БІОЛОГІЯ ТА ІНТЕГРОВАНІ МЕТОДИ КОНТРОЛЮ EDIZIONI L’INFORMATORE AGRARIO Tuta Absoluta Біологія Та Інтегровані Методи Контролю 1

TUTA ABSOLUTA – ТОМАТНА МІНУЮЧА МІЛЬ

Під редакцією Луїджі Санніно, Бруно Еспіноза БІОЛОГІЯ ТА ІНТЕГРОВАНІ МЕТОДИ КОНТРОЛЮ EDIZIONI L’INFORMATORE AGRARIO Tuta absoluta Біологія та інтегровані методи контролю 1. Санніно Л., Еспіноза Б. (ред.), 2010 – Tuta absoluta. Біологічне регулюван- ня та підходи до інтегровані контролю. L’Informatore Agrario, 46/2010, додаток 1, стор. 84 (англійською). 2. Санніно Л., Еспіноза Б., 2010 – Проникнення завдяки торгівлі. У: Сан- ніно Л., Еспіноза Б. (ред.), 2010 – Tuta absoluta. Біологія та інтегровані методи контролю. L’Informatore Agrario, 46/2010, додаток 1, стор. 11-16 (англійською). 3. Санніно Л., Еспіноза Б., 2010 – Морфологічні характеристики Tuta absoluta. У: Санніно Л., Еспіноза Б. (ред.), 2010 – Tuta absoluta. Біологічне керівництво та інтегровані підходи до контролю. L’Informatore Agrario, 46/2010, додаток 1, стор. 17-32 (англійською). 4. Санніно Л., Еспіноза Б., 2010 – Рослини-господарі та біологія томатної молі. У: Санніно Л., Еспіноза Б. (ред.), 2010 – Tuta absoluta. Біологічне керівництво та інтегровані підходи до контролю. L’Informatore Agrario, 46/2010, додаток 1, стор. 33-50 (англійською). 5. Санніно Л., Еспіноза Б., 2010 – Природні вороги та контроль томатної молі. У: Санніно Л., Еспіноза Б. (ред.), 2010 – Tuta absoluta. Біологічне керівництво та інтегровані підходи до контролю. L’Informatore Agrario, 46/2010, додаток 1, стор. 51-70 (англійською). 6. Бассі A., 2010 – Контроль резистентності до інсектицидів. I У: Санніно Л., Еспіноза Б. (ред.), 2010 – Tuta absoluta. Біологічне керівництво та ін- тегровані підходи до контролю. L’Informatore Agrario, 46/2010, додаток 1, стор. 71-74 (англійською)..

2 Зміст

Презентація 7 МОРФОЛОГІЯ, БІОЛОГІЯ ТА КОНТРОЛЬ TUTA ABSOLUTA Поширення з експортом 11 Морфологія (томатної мінуючої молі) 17 Рослини-господарі томатної мінуючої молі 33 Природні вороги томатної мінуючої молі 51 Контроль резистентності томатної молі до інсектицидів 71 Бібліографія 75

3 Автори

МОРФОЛОГІЯ, БІОЛОГІЯ ТА КОНТРОЛЬ ЧИСЕЛЬНОСТІ ТОМАТНОЇ МІНУЮЧОЇ МОЛІ

Міжнародна торгівля – першопервинна причина поширення Tuta absoluta Морфологія томатної мінуючої молі Рослини-господарі та цикл розвитку томатної мінуючої Тuta absoluta Природні вороги і контроль чисельності

Луїджі Санніно Cra-Cat - радник з дослідно-експериментальної роботи у підрозділі сіль- ськогосподарських досліджень альтернативних культур (тютюну) Скафаті (Салерно)

Бруно Еспіноза Кафедра ентомології та сільськогосподарської зоології ім. Філіпо Сільвестрі Неапольський університет ім. Федеріко II - Портічі

Резистентність фітофага до інсектицидів та як її уник- нути

Андреа Бассі DuPont Crop Protection, Європа, Близький Схід і Африка Член IRAC - Комітет протидії резистентності до інсектицидів

4 Огляд

Антоніо Бочетті

Захист сільськогосподарських культур від негативних впливів, зокрема від патогенів і комах-шкідників, є одним із найскладніших завдань, виробників сільськогосподарської продукції. Це завдання ще більше ускладнюється через періодичну появу нових шкідників, таких як, наприклад, Tuta absoluta (південноамериканська томатна мінуюча міль). Поширившись по всій кра- їні (Італія), ця лускокрила південно-американська комаха вже кілька років поспіль загрожує виробництву пасльонових, особливо томатів відкритого і закритого ґрунту. У деяких випадках ступінь розмноження цієї комахи досягла рівня епізоо- тотії, що класифікувалося, як фітосанітарна надзвичайна ситуація. Томатна мінуюча міль, як і більшість видів комах, що проникли з віддалених ареалів не має природних ворогів, тому як тільки вона знаходить ідеальні умови для свого розвитку, може інтенсивно розмножуватися, завдаючи дуже сер- йозної шкоди виробництву, аж до знищення всього урожаю. Коли комаха тільки з’явилася, проблема контролю її чисельності ще більше ускладнилась через повну відсутність зареєстрованих діючих речовин (ін- сектицидів) для контролю, її чисельності. Згодом, після реєстрації декількох продуктів, хімічний контроль чисельно- сті Tuta absoluta став можливим Видання L’Informatore Agrario пропонує публікацію під редакцією Луїджі Санніно і Бруно Еспіноза, що має допомогти фермерам дізнатися більше про Південно-американську томатну міль. Зокрема, крім опису її біології, публікація також включає найновіші дані про захист від цієї комахи в Італії на територіях, де вона на даний момент поширилася і завдає відчутної шкоди пасльоновим. Значна увага приділяється методам контролю цього шкідника наявними активними речовинами. Цей захист рослин слід вести за допомогою спе- ціальних засобів, щоб гарантувати збереження врожаю та уникнути фор- мування резистентності у шкідників. Впевненнні, що наведена інформація допоможе вам досягти успіху, і ми щиро сподіваємося, що вам стане у на- годі ця книга і неодмінно допоможе Вам.

5 Морфологія, біологія і контроль Tuta absoluta

6 Поширення через експорт та торгівлю

Луїджі Санніно, Бруно Еспіноза

Вплив людської діяльності протягом століть, зокрема торгівлі, сприяв по- ширенню великої кількості видів рослин і тварин на території, віддалені від ареалів їх походження. Коли такі види освоювали нові території тут, рано чи пізно також з’являться їхні ентомофаги та паразити. Найбільш численну категорію шкідників складають комахи які завдяки маленькому розміру та швидкій адаптації до умов середовища особливо, під час неактивних стадій розвитку (яйце, лялечка) і можуть легко і непомітно переноситися з продуктами харчування та іншими товарами. На прикладі пасльонових культур, що імпортуються з американського континенту ще з часів його відкриття, ми бачимо, що після поширення картоплі, помідорів, перцю і тютюну, з’явилися комахи, які живуть на цих рослинах родини пасльонових. Про перше пошкодження томатів міллю Tuta absoluta було повідомлено у 2008 році у Калабрії (Італія), після чого зафіксовано також її спалахи в Сар- динії, Кампанії, Лігурії і Сицилії. На фото показані серйозно пошкоджені плоди з Кампанії.

7 У Франції, де картоплю вирощували для того, щоб прогодувати найбідніші соціальні класи, пошкодження міллю бульб цієї культури вперше помі- тили лише у кінці вісімнадцятого століття. Картопляна міль (Phthorimaea operculella Zeller) згодом поширилася і на Італію у кінці ХІХ ст. Колорадський жук (Leptinotarsa decemlineata Say) з’явився у Франції в 1922 році. Цей шкідник походить з Америки. Клолорадський жук виявлений у ХІХ столітті, його описав американский вчений натураліст, ентомолог То- мас Сей у 1824 р на колючому пасльоні Buffalo burr (бізоняча колючка) у Сонорській зоогеографічній підобласті на північному Сході Мексики. Свою нинішню назву одержав у 1859 р після того, як знищив картопляні плантації у штаті Колорадо США. У Європі з’явився у 1876 р у Німеччині поблизу Лейпцига. Після контакту з пасльоновими, вирощеними у коло- ніях, він став повністю залежним від них, особливо від картоплі, і швидко поширився у інших регіонах Сполучених Штатів, перш ніж перетнути Ат- лантичний океан. Представник рівнокрилих оранжерейна білокрилка Trialeurodes vaporariorum Westwood, надзвичайно поширена яка, не лише завдає пря- мої шкоди, висмоктуючи соки рослин, а також є переносником збудників хвороб, які в свою чергу можуть повністю знищити врожай. Вона з’явилася в Італії у 1970-х роках. Блішка тютюнова (Epithrix hirtipennis Melsheimer) потрапила з цетральної частини Північної Америки у Європу (у Кампанію) у 1983 році. Вона серйоз- но пошкоджує листя тютюну та інших пасльонових. Через двадцять років (у 2004 році) з’явилися два нових підвиди, Е. similaris Gentner і E. cucumeris Harris, які потрапили у Португалію та завдали значної шкоди площам під картоплею. Зрештою, в останні роки з’явилася південно-американська, томатна мінуюча міль.

Білокрилка теплична Гусінь картопляної Личинка молі у стеблі картоплі колорадського жука

8 ПОМСТА ІНКІВ

Звичайно, це просто збіг обставин, але тим не менш дивно, що Tuta absoluta по- ширилась саме з Анд, де існувала імпе- рія інків, допоки іспанські конкістадори не знищили їхню цивілізацію у шістнад- цятому столітті. Майже п’ятсот років по тому інвазія досягла Іспанії: через п’ять століть інки таки «помстилися»! Фермери завжди ставилися до появи нових шкідників на території, як до незворотної і серйозної події, здатної зруйнувати їхнє життя або знищити цілі регіони сільськогосподарського вироб- ництва. Однак насправді після початко- вого періоду значної шкоди, ситуація ви- рівнювалася, завдяки природному тиску з боку тварин, які живляться комахами (місцевими або інвазивними видами), а Рис. 1. ПОШИРЕННЯ T. також завдяки отриманню нових знань ABSOLUTA У ПІВДЕННІЙ про комаху, що давало можливість зна- АМЕРИЦІ ходити методи контролю її чисельності..

ПОЯВА ТОМАТНОЇ МІНУЮЧОЇ МОЛІ У ЄВРОПІ

Tuta absoluta походить з Південної Америки, з регіону Анд (Перу, Болівія, Чилі). З року її першого опису (1917) про неї практично не згадували, від- значаючи лише у спеціалізованих наукових публікаціях і лише в таксоно- мічних. Її поява у Європі вперше була зафіксована у Іспанії в 2006 році біля Валенсії і на Балеарських островах. Трохи пізніше вона також з’явилася у Північній Африці, на значній території Середземноморської Європи, а потім у більш північних країнах, таких як Голландія, Німеччина і Великобританія. Нещо- давня поява томатної молі у Туреччині вказує на те, що вона активно поши- рюється у напрямку Азії.

9 Той факт, що Tuta absoluta тепер знаходять значно північніше її початкового ареалу, вказує на значну адаптивність цих комах і здатність легко акліма- тизовуватися у нових регіонах, де вона швидко розмножується практично впродовж цілого року.

ПРИСУТНІСТЬ В ІТАЛІЇ

Перші ушкодження томатів були відзначені навесні 2008 року в Калабрії і восени того ж року на Сардинії, Сицилії, Кампанії та Лігурії. Подальші звіти підтвердили її швидке поширення на всій території, за тією ж схемою, як це відбулося в Іспанії. Проте в цей період спостерігався новий спалах активності звичайної кар- топляної молі (P. operculella) не лише на картоплі, але й на помідорах. Види, що походять з одного континенту, можуть виживати на іншому, тільки завдяки придатності для них кліматичних умов та наявності кормових рос- лин для живлення. У випадку з Т. absoluta, поширене вирощування томатів і картоплі, разом з іншими сільськогосподарськими або дикими видами пасльонових культур у м’якому кліматі, дозволили молі швидко адаптува- тися та легко поширитися у Середземномор’ї. Така стрімка та щільна ко- лонізація європейського континенту субтропічним видом дає нам підстави припустити, що гловальне потепління, а саме підвищення температури, за- фіксоване впродовж останніх років, також відіграло у цьому важливу роль. Цим мабуть можна пояснити і той факт, що Т. absoluta, яка завжди існувала на сході Пів- денної Америки, почала «про- суватися» на схід з 60-х років, і їй знадобилося щонайменше двадцять років, щоб досягти півдня континенту - набагато більше, ніж для теперішнього проникнення у палеарктичні регіони.

Мінуюча міль Tuta absoluta

10 НАЗВ БАГАТО - ШКІДНИК ОДИН

З початку 1960-х років Т. absoluta стала більш відо- мою через шкоду, завда- ну сільськогосподарським культурам, і одержала різні місцеві назви, такі як: Polilla del tomate, Polilla perforadora, Cogollero del tomate, Gusano minador del tomate, Minador de hojas y tallos de la papa, а у Бразилії португальською її називають Traça-do-tomateiro. Розріз томатного стебла з ходами, Водночас, оскільки прогно- проробленими томатною мінуючою мілью зувалося поширення комахи в Північній Америці, їй присвоїли міжнародні назви «томатний свердлильник» (Tomato borer), південноамериканська томатна міль (South American tomato moth), томатна мінуюча міль (Tomato leafminer). Зміни, що відбувались у екологічному балансі, на земній кулі і спонукало по- між багатьох видів і Т. absoluta раптово переміщуватися з первинного ареалу, на схід, де вона знайшла рослини придатні для її живлення. Іншими словами штучна зміна ареалів кормових рослин шкідника, які походять з тих самих місць, і привела до міграції і типових фітофагів. Серед цих та інших причин, мабуть, найбільш очевидним є те, що культурні види рослин «смачніші» за дикі, до яких вона звикла, та й зустрічаються вони в агроценозах на значно більших площах.

ПОШИРЕННЯ

Хоча поширення цієї комахи на великі відстані майже повністю є результатом неконтрольованої торгівлі заселиними рослинами та овочами, саме дорослі комахи, перелітаючи з одного поля на інше, продовжують поширення виду у більш закритих районах. Колонізація нових територій відбувається швидко: за відсутності обмежуючих факторів (низькі температури, природні вороги тощо); малі спалахи призводять до інтенсивного розмноження впродовж декількох місяців, і поширення на ве- ликі території відбувається, як лісова пожежа. Зони, заселені комахою в Італії, простягаються від узбережжя до передгір’я. До швидкого поширення призвели такі причини: • масштабне збільшення площ під томати (понад 120 тис. га) і адаптація комах до інших (культурних і диких видів пасльонових); • полівальтивність фітофага; • велика кількість поколінь шкідника на рік;

11 • безперервність біологічного циклу (гомодинамічний, тобто без пауз у актив- ності) та існування тепличних культур, які дозволяють видам зберігати дина- мічність майже цілий рік; • мобільність дорослих особин, внаслідок чого, комаха може легко перемі- щатися із більш щільних популяцій до нових ареалів; • відсутність конкретних природних ворогів (що зазвичай з’являються при колонізації нових територій); • надмірне використання неселективних пестицидів, які можуть знищувати потенційних конкурентів; • розвиток резистентності до більш поширених інсектицидів (як це сталося в Південній Америці).

ФАЛЬСТАРТ KEIFERIA LYCOPERSICELLA В ІТАЛІЇ

Томатна гостриця (Keiferia lycopersicella) Walsigham, комаха з ряду лускокрилих, що належать до роди- ни Gelechiidae (виїмчастокрилі молі) і дуже подібна на Tuta absoluta, потрапила в Лігурію навесні/влітку 2008 р. (пошкодження спостерігалися з вересня – до жовтня того ж року). Пошкодження досягли піку в другій половині листо- пада, коли вони почали доповнювати пошкоджен- ня T. absoluta і, фактично, після вивчення матеріалу, зібраного у цей період, вчені дійшли висновку, що принаймні три чверті пошкоджень томатів були ви- Keiferia lycopersicella кликані личинками K. lycopersicella. Коли тільки томатна мінуюча міль виявлялася у зразках, взятих у лютому-березні 2009 року, побутувала думка, що K. lycopersicella відновить свою активність пізніше, ніж Т.absoluta. Однак восени 2010 р томатної гостриці - K. lycopersicella не було знайдено у цьому регіоні. Зникнення фітофага у даній зоні, скоріше за все, обумовле- не конкуренцією з Т.absoluta Myer, яку вона не витримала, а не зимовими умовами (оскільки комаха могла б вижити у теплицях). Займаючи більш-менш однакові екологічні ніші (пошкоджуються ті самі рослини-господарі, ті самі частини рослин, та сама фенологія тощо), два види молі не змогли довго співіснувати в одному агроценозі, й одна була витіснена з екологічної ніші завдяки Тuta absoluta Myer. Tuta absoluta у міжвидовій конкуренції виявилась більш адаптивною з біль- шим потенціалом. З усією вірогідністю, можна стверджувати, що якби ці два види лускокри- лих не існували б поряд, K. lycopersicella набула б домінуючого значення і більш широкого поширення у Італії.

12 Морфологія Tuta absoluta

Луїджі Санніно, Бруно Еспіноза

Вперше Tuta absoluta описав Мейрік у 1917 році

Відомий англійський ентомолог, Едвард Мейрік опублікував у 1917 р. стат- тю у «Працях Ентомологічного товариства у Лондоні», у якій описав нові види мікро-лускокрилих, зібраних в Андах. Один з цих видів був пред- ставлений лише одним зразком самця, якого виловили у Хуан-кайо (цен- тральний район Перу) у липні на висоті 3200 метрів, цей вид отримав назву absoluta і був віднесений до роду Phthorimaea (рід, який він сам «створив» в 1902 році і який впродовж тривалого періоду включав велику частину видів родини Gelechiidae). Після тривалого періоду була проведена серія системних оцінок, внаслі- док ці наші «види» кілька разів змінювали родову приналежність. У 1962 р. Дж. Ф. Кларк, описуючи деяких мікро-лускокрилих, виявлених у Японії, також згадував absoluta, але відносив її до роду Gnorimoschema. У 1964 році провідний чеський фахівець Д. Поволни запропонував новий рід Scrobipalpula і, через кілька років (1967), включив до нього й деякі наші види. У 1987 році той же автор, у роботі, присвяченій фауні Південної Аме- рики, перевів частину представників цього виду – включаючи absoluta - до нового що дало йому підстави віднести до роду Scrobipalpuloides. Нарешті, в 1993 році, Поволни знову відновив старий рід Tuta (створений Стрендом у 1911 році) та включив до нього, серед інших видів absoluta. Таким чином, наразі південно-американська томатна мінуюча міль - Tuta fbsoluta Myer, 1917 належить до класу комах Insecta ряду лускокрилих Lepidoptera родини виїмчастокрилих молей (Gelechiidae), рід - Tuna (Gnorimosehema; Scrobipalpaloides)

13 ПЕРШИЙ ДОСЛІДНИК TUTA ABSOLUTA

Едвард Мейрік, безумовно, був одним із найви- датніших ентомологів - систематиків свого часу. Він народився у 1854 році в Уїлтширі, Англія, і одержав класичну освіту у коледжі Марльборо, а потім у Трініті-коледжі, в Кембриджі. У 1877 році він викладав в Австралії та Новій Зеландії перед поверненням додому в 1886 році. За роки, проведені в цих далеких країнах, він почав досліджувати лускокрилих, описуючи неві- домі на той час види. Він з великим ентузіазмом займався вивченням досліджень мікро-лускокри- лих у всіх куточках світу і, за понад п’ятдесяти років він описав приблиз- но 20 000 нових видів, а також велику кількість родів і родин, за своєю і класифікацією. Е. Мейрік помер у 1938 році у своєму будинку в Торнхангері поблизу Марльборо. Його велика колекція, що нараховує більше 100 000 екземп- лярів (включаючи тисячі еталонних зразків видів) тепер зберігається у Британському природничому музеї в Лондоні.

РОДИНА GELECHIIDAE (ВИЇМЧАСТОКРИЛІ МОЛІ)

Наразі родина Gelechiidae налічує приблизно 5000 видів (розділено - при- близно на 100 родів), з яких щонайменше 600 існує в Європі. Сюди входять мікро-лускокрилі, які загалом мають сірий колір тіла і розмах крил не біль- ше 15-20 мм. Морфологічні характеристики. Передні крила вузькі і видовжені, з ха- рактерною облямівкою лусочок у дистальній половині (більш помітні з нижнього краю). Задні крильця суб-трапецієподібні, із закругленими зо- внішніми краями, із часто виступаючим пальцеподібним краєм та довгим опушенням, яке не проходить по всьому контуру. Як і в інших групах молі, у стані спокою крила складаються над тілом дашком. Інша важлива харак- теристика – губні вусики, складаєються з трьох сегментів. Центральний покритий крупною і щільною лускою, третій конічний і вигнутий назовні, досягає верхнього краю очей. Вусик щелепи, що складається з чотирьох сегментів, дуже маленький. На голові при великому збільшенні можна визначити наявність або відсутність фасеткових очей і відсутність хаетоземи (пари чутливих органів).

14 Існує близько 5000 видів родини Gelechiidae, принаймні 600 з яких трапляються у Європі

Підродини

Родина Gelechiidae поділяється на досить багато підродин, кількість яких змінюється залежно від підходів різних фахівців до їх класифікації. Загальноприйнятим є поділ на такі підродини: Gelechiinae, Chelariinae, Anacampsinae і Dichomeridinae. Перші два є найважливішими з огляду на велику кількість описаних видів та на їхній значний вплив на економіку. Що стосується Gelechiinae, у 1964 році Поволни створив трибу Gnorimoschemini, групу, яка відзначається надзвичайною однорідністю зо- внішнього вигляду. Сотні видів у цій групі, навіть якщо належать до сорока або більше різних родів, можуть бути достовірно виділені (за винятком де- кількох випадків) після вивчення генітальних структур, у самців. Більшість цих родів зустрічаються у палеарктичному регіоні (від східного Середзем- номор’я до центральної Азії) і на американському континенті (від тепліших районів Північної Америки до Патагонії), тоді як дуже невелика кількість зустрічається в Океанії. Однак найбільш шкідливі для сільськогосподарських культур види нале- жать до південноамериканської родини Gnorimoschemini (приблизно 170 видів, поділених щонайменше на 17 родів), і яка викликає найбільший інте- рес, оскільки більша частина видів, що переважно розвивається на пасльо- нових культурах, складають визнану або потенційну загрозу сільськогоспо- дарським культурам, які вирощуються у цьому регіоні. Гусінь Gelechiidae.

Tuta absoluta Phthorimaea operculella

15 Таблиця 1 – Потенційно шкідливі види Gelechiidae

Назва Поширення Рослини-господарі Phthorimaea operculella Пасльонові. Особливо сильні Zeller пошкодження бульб картоплі, Личинка картопляної молі Південна Америка як зовні, так і під час зберігання, Картопляна міль часткові пошкодження томатів Phthorimaea robusta Povolný Пасльонові. Такі ж пошкодження, Phthorimaea euchthonia Південна Америка як і від конгенеративних видів P. Meyrick Phthorimaea operculella, але все одно в межах argentinae Povolný навколо первинних ареалів Центральна Америка, Антильські острови; згодом поширилася Keiferia lycopersicella на Гавайї, Південну Америку і Пасльонові. Значні ураження Waslingham центральні та південні штати США. томатів, дуже схожі на Томатна гостриця Повідомляється про випадки пошкодження, спричинені Tuta зараження у Європі (Лігурія) у 2008 р Чилі, Перу. Почала поширюватися Tuta absoluta Meyrick по всій Південній Америці у 60-х Пасльонові. Виїдає зелені частини Південноамериканська роках. Завезена до Європи та та овочі; особливо шкідлива для томатна міль Північної Африки у 2006 році. томатів Індо-Австралійський регіон. Пасльонові. Особливо характерні Scrobipalpa heliopa Lower Протягом ХХ століття вид досяг пошкодження тютюну. Також Тютюновий стебловий середземноморського басейну завдає шкоди баклажанам та точильник (Ізраїль, Греція, Туреччина, Кіпр). картоплі Лободові, рідше на представниках Scrobipalpa ocellatella Boyd Європа, Азія, Північна Африка родини гречаних. Значна шкода Бурякова міль для буряка Scrobipalpa atriplicella Лободові; може також шкодити (Fisher fon Roslertamm) Центральна та Північна Європа, Азія буряку Tecia solanivora (Povolný) Центральна і Південна Америка, Гватемальська Антильські острови; також Канарські Пасльнонові пошкодження бульб картопляна міль острови в 1994 році картоплі ззовні та при зберіганні Symmetrischema tangolias Gyen (= Phthorimaea Південна Америка Пасльонові. Дуже шкідливі для plaesiosema Turner) картоплі в деяких районах Keiferia glochinella Zeller Баклажанова мінуюча Північна і Центральна Америка Пасльонові. Відомий шкідник для міль баклажанів Keiferia gudmanella (Валсінгем) Північна Америка Пасльонові - особливо перець Parachronistis albiceps Фундук, в'яз, іноді і вишня, персик, Zeller Європа, Азія абрикос і яблуко Дуб і верба. У Північній Африці Psoricoptera gibosella Zeller Європа, Північна Африка (Марокко) спричиняє значні пошкодження дуба Stenolechia gemmella (Linnaeus) Європа Дуб. Нечисленні пошкодження Exoteleia dodecella (Linnaeus) Брунькова Європа, Північна Америка Сосна соснова моль Розвивається в насінні зернових і Sitotroga cerealella Olivier Південна Америка. Близько 1700 р. набагато рідше, в насінні бобових Зернова міль вона також поширилася на Європу рослин. Може завершити повний та інші континенти цикл під час зберігання Середземномор'я. Згодом вона Кісточкові культури, особливо Anarsia lineatella Zeller міль поширилася в Азію, далі у Північну персикові, абрикос, мигдаль і фруктова смугаста Америку та Австралію слива

16 Таблиця 1 – Головні види Gelechiidae, що складають економічний інтерес *

Назва Поширення Рослини-господарі Pectinophora gossypiella Розвивається на представниках родини Saunders Азія, всі райони мальвових. Завдає особливо серйозної Рожева бавовняна совка вирощування бавовни шкоди коробочкам бавовнику. Мальвові. Може серйозно Platyedra subcinerea Haworth Північна Америка пошкоджувати бавовняні культури, Бавовняна стеблова міль виїдаючи стебла Exoteleia pinifoliella Chambers Соснова мінуюча міль Північна Америка Сосна Aristotelia fragariae Busck Полуниця. Дуже шкідлива на Полунична міль Північна Америка місцевому рівні Dichomeris ianthes Meyrick Лікарські трави. Часто пошкоджує їх Люцернова листокрутка Північна Америка насадження Dichomeris marginella Fabricius Ялівцева міль Європа, Північна Америка Ялівець Злакові. Може викликати певні Sophronia grandii Hering Європа пошкодження пшениці і кукурудзи Sophronia humerella Denis and Глухокропивові. Може пошкоджувати Schiffermüller Європа верхівкові бруньки лаванди. Teleiodes decorella Haworth Середземномор'є Фісташки Palumbina guerini Stainton Середземномор'є Фісташки Pexicopia malvella Hübner Мальвові. Пошкодження, лікарських та Мальвова міль Європа, Північна Африка декоративних мальвових і алтеї Recurvaria nanella Hübner Вертуха листкова Європа, занесена у Північну Фундук, каштан, плодові і насіннєві Вертуха-брунькоїд Америку культури Пошкодження подібні до вказаних Recurvaria leucatella Clerck Європа, Середземномор'є вище видів, зокрема на яблуні та груші Brachmia convolvuli Waslingham Африка, Південно-Східна Пасльонові. Пошкодження посівів (Волсінгем) Азія Ypomea (батат, ) Бататова моль вертуха Aproarema modicella Deventer Арахісова мінуюча міль Південно-Східна Азія, Індія Бобові. Дуже шкодить арахісу Stegasta bosquella Chumbers Арахісовий зерноїд Південна Америка Пошкодження арахісу

(*) Вказується латинська назва кожного виду, за яким вони ідентифіковані на міжнародному рівні, разом з даними про поширення, рослину-господаря та типи ушкоджень. Фактично, крім видів, які поширилися далеко за межі їхнього первинного аре- алу з початку ХХ століття (Phthorimaea operculella і Keiferia lycopersicella), існують інші, зокрема Tuta absoluta, які тільки почали проникати на нові території кілька десятиліть тому, а також ті, які щойно почали потрапляти у наше поле зору че- рез завдану шкоду. Ці види також можуть мати для нас потенційне економічне значення. Такими видами є Phthorimaea euchthonia Meyrick, Keiferia gudmanella Waslingham, Symmetrischema tangolias Gyen і Tecia solanivora Polovny; два остан- ніх види завдають значних пошкоджень бульбам картоплі.

17 Також не слід забувати про індоавстралійський вид Scrobipalpa heliopa Lower, що дуже шкодить тютюну, баклажанам та картоплі, і який з’явився в районі Середземномор’я лише кілька десятиліть тому, насамперед у Гре- ції, Туреччині, Палестині та на Кіпрі. У Таблиці 1 показані потенційно шкідливі види Gelechiidae.

Характерні особливості видів роду Gelechiidae

Дорослі особини Значна частина вищезгаданих морфологічних особливостей є подібними з іншими групами молей. Діагностичні характеристики, а саме відмінності у будові жилок крил, наведені нижче. Ці характеристики, разом з описаними раніше зовнішніми ознаками, достовірно вирізняють Gelechiidae з-поміж інших родин лускокрилих. На передніх крилах (рис. 1) радіальні жилки R4 і R5 сходяться у передній частині, R5 торкається краю вище відростка, а задня ліктьова жилока (CuP) відсутня або ледь помітна (у більшості випадків на її місці можна побачити тонку складку). На задніх крилах, субреберна жилка Sc і радіальний сектор Rs з’єднані тонкою косою жилкою. Rs і M1 в першій частині сходяться близько одна до одної або з’єднуються, і CuP видима з різним ступенем чіткості або може бути повністю відсутньою (рис.= 1).

Рис. 1. Характерні морфологічні (діагностичні) особливості дорослих особин - представників роду Gelechiidae CuP = плікальна жилка R4 = четверта секторальна жилка R5 = п’ята секторальна жилка Sc = субкостальна жилка Rs = секторальна жилка M1 = перша медіальна жилка

Передні крила R4 R5 Антена

Cup Sc Rs Виступ

Задні крила Губний щупик Хоботок Cup

18 Tuta Phthorimaea

Різниця у розмірі між родами Tuta і Phthorimaea

Личинки

Хоча личинки Gelechiidae мають досить малий розмір (зазвичай не біль- ше 10-15 мм), вони мають спільні ознаки характерні для більшості личи- нок лускокрилих (рис. 2): типова будова щелепи з жувальним валиком із прядильним органом, циліндричне тіло, дев’ять пар округлих і приблизно однакових дихалець (на першому грудному сегменті та перших 8 абдомі- нальних сегментах) (за винятком того, що на грудному та восьмому сег- менті вони більші), три пари грудних ніг і п’ять пар несправжніх ніг (чотири вентральні на 3-му і 4-й сегментах, і одна анальна, на 10-му).

Рис. 2. ХАРАКТЕРНІ ОСОБЛИВОСТІ ЛИЧИНОК GELECHIIDAE B

A А = проторакальний щиток B = задня частина личинки, вид з черевця, показаний анальний гребінець F C = склерит з бічними C D ворсинками (L1, L2, L3) D = дихальце E = коронка щетинок E F = боковий вид черевного сегменту

19 Гусінь Tuta Гусінь Phthorimaea Рис. 3. ГЕНІТАЛЬНІ КЛАПАНИ САМЦІВ ТРЬОХ ВИДІВ GELECHIIDAE

Tuta absoluta Keiferia Phthorimaea lycopersicella operculella

Кілька винятків з цього правила включають личинки Mezneria, які не мають несправжніх ніг, і личинки Aristotelia, у яких взагалі ноги відсутні і вони ма- ють лише основні рухові органи. За винятком первинної щетинки у певній кількості і в установлених міс- цях, більше немає жодного опушення або ворсин. Іноді спостерігаються вторинні щетинки на зовнішній поверхні несправжніх ніг, як у разі відомої смугастої фруктової молі (Anarsia lineatella Zeller). На вентральних несправ- жніх ніг є велика кількість гачків, розташованих практично ідеальним ко- лом (в один або два ряди) (за винятком личинок Sitotroga cerealella Olivier, які мають всього 2 - 3 гачки на кожній псевдоніжці). Тегмен гладкий, іноді гранульозний. Три бічні щетинки (L1, L2, L3) розташовані на склериті (з бо- ків першого грудного сегмента); саме за цією характеристикою личинки Gelechiidae відрізняють від личинок Pyralidae Phycitinae, які мають лише дві щетинки. З боків абдомінальних сегментів бічні щетинки розташовані у окремих шипах, за винятком третього сегмента, де щетинки L1 і L2 роз- ташовані близько одна до одної і часто проростають з одного шипа. Є дві суб-вентральні щетинки (SV1, SV2, SV3) у грудному відділі та одна у мезо і метатораксі. У виступаючій частині черевної порожнині іноді присутні горизонтальні серії жорстких шипів, розташованих близько одна біля од- ної; їх називають анальним гребінцем (як у випадку роду Recurvaria, але їх немає у Tuta).

20 У нижній частині заднього крила самця є гачок, що складається з однієї щетинки

У самиці той же гачок складається з кількох щетинок

Рис. 4. ВТОРИННІ СТАТЕВІ ОЗНАКИ Т. ABSOLUTA Уголови томатної мінуючої молі передня опукла зона довша, ніж ширша. З кожної сторони голови видно шість стем, п’ять з яких розташовані півколом, а шоста дещо змі- щена назад. Голова личинки мінуючої молі зазвичай виступає вперед.

СТАДІЇ РОЗВИТКУ TUTA ABSOLUTA Дорослі особини - імаго Зі складеними крильцями Т. absoluta має стрижнеподібну форму тіла, 5 - 6 мм у довжи- ну, сірого кольору з бежевими відтінками. Розмах крила становить 10-13 мм. На апікальній половині передніх крилець (у молодих особин) спостерігається серія тем- них смуг, що розходяться променями на тлі жовтої вохри. Ці смуги позначають сірі луски, що розсташовані вздовж термінальних про- жилок крила. У базальній половині спосте- рігається різна кількість темних, по-різному затемнених, чітких або більш розмитих плям, Голова Tuta absoluta з чорно- тоді як лінійної серії чорно-білих плям немає білими кільцями на вусиках. (специфічна ознака P. operculella). На вусиках присутні чіткі чорно-білі кільця. Лапки чорні вгорі з тонкими білими кільцями. Статеві органи самця ледве вигнуті, клубоподібні клапани з великим зубчиком посередині з внутрішнього боку (рис. 3).

21 Рис. 5 – СТАТЕВІ ОЗНАКИ ДОРОСЛИХ ОСОБИН TUTA ABSOLUTA

Ліворуч: черевце самця, вид збоку і знизу. Те саме для самиці (див. також рисунок на сторінці 23) Розмах крила Tuta 10-13 мм

Крім відмінної форми гачка (що складається з однієї великої щетини (рис. 4) у самців і пучка трьох тоненьких щетинок у самиці), стать комах можна візуально розрізнити за покриттям внизу черевця. У самців воно брудно білого кольору з численними сіруватими лусками по боках, а у самок чисто біле з чотирма чітко визначеними поперечними рядами чорних смуг, роз- ташованих під кутом (рис. 5). Яйце Яйце має еліптично-субциліндричну форму із заокругленими кінцями, завдовжки 0,35-0,38 мм і завширшки 0,22-0,25 мм, яскраво біле або жов- тувате під час відкладення та коричнювате на момент заляльковування. При великому збільшені видно, що хоріон (зовнішнє покриття) має сітчасту мікроскульптуру поверхні . Гусінь Як і у більшості лускокрилих, гусінь Т. absoluta є субциліндричної форми, з чітко визначеною головкою, трьома парами грудних ніг і п’ятьма парами черевних несправжніх ніг. На додаток до загальних характеристик, опи- саних на сторінці 23, ми тепер маємо описати морфологічні і хроматичні характеристики, за якими цей вид відрізняється від інших у районах виро- щування сприйнятливих сільськогосподарських культур.

22 Яйця Tuta Гусінь Tuta

Фоновий колір жовтуватий або зеленкуватий впродовж всього періоду розвитку, і на спині часто присутня рожева пляма різної інтенсивності (за- звичай розбита на горизонтальні смуги або крапки). Голова, принаймні з третього віку, жовта, темніша по боках і ззаду. Проторакальний щит, який є досить характерним, світлий, а боковий і задній контур коричневий або чорний. Анальний щит непримітний і більш-менш зливається з фоновим кольором. Гачки на вентральних несправжніх ногах (на 3-му, 4-му, 5-му і 6-му сегментах) розташовані по колу з елементами різного розміру (15–20). З другого віку личинки коронка гачків відкривається назовні. Фактично, у личинок на останніх стадіях розвитку вона відкривається принаймні на чверть окружності. 10 або 12 гачків на анальних несправжніх ногах (на 10 та останньому сегменті) розташовані викривленими рядами.

Як личинка змінюється під час розвитку.

Зовнішній вигляд і розмір вказаних органів значно змінюється в процесі розвитку. У таблиці 2 перераховані характерні особливості чотирьох етапів розвитку гусіні Tuta absoluta, отримані у ході спостереженням за популяці- єю в районі Неаполя, Італія Існує близько десяти видів лускокрилих, які можуть шкодити томатам. Крім представників Gelechiidae .Poperculella, Т. absoluta і К. lycopersicella, є також представники Noctuidae і Pyralidae - Spodoptera littoralis Boisduval, Spodoptera exigua Hübner, Helicoverpa armigera Hübner, Chrysodeixis chalcites Esper і Trichoplusiani Hübner і Ostrinia nubilalis Hübner.

23 ТАБЛИЦЯ 2 – ВІДМІННІ ОЗНАКИ ЧОТИРЬОХ ВІКІВ ЛИЧИНКОВОЇ СТАДІЇ TUTA ABSOLUTA

Стадії розвитку личинки Ознаки

Довжина 0,6-1,5 мм Ширина головної капсули 0,15-0,20 мм Голіва рівномірно чорного кольору Перший вік Безбарвна або злегка сірувата грудна пластинка з темною задньою кромкою Коронки гачків формують повні кола.

Довжина 2,5-3 мм Ширина головної капсули 0,30-0,35 мм Другий вік Голова жовтувато-сіра Жовто-сірий проторакальний щит з темною задньою половиною Повністю або майже відкриті назовні амбулакральні коронки

Довжина 4-5 мм Ширина головної капсули 0,45-0,50 мм Сірувато-жовта голова, темна з боків і з більш світлою передньою частиною; кліпеус (зона між верхньою губою і передньою Третій вік частиною голови) і жовтувато-коричнева верхня губа Жовтуватий проторакальний щит з коричневою або темно-сірою задньою кромкою. Амбулакральні коронки відкриті назовні

Довжина 7-8 мм Ширина головної капсули 0,55-0,60 мм Жовта голова, чорна з боків і ззаду до епікраніального кута Четвертий вік Жовтуватий проторакальний щит з чорно-коричневою задньою кромкою Амбулакральні коронки відкриті назовні (принаймні на ¼ розміру)

Гусінь Tuta другого віку

24 Подібність морфології і поведінки деяких цих видів може ускладнити їх іденти- фікацію. Основні характеристики, які дозволяють відрізнити їх личинки на полі з першої стадії показані в таблиці відмінностей (рис. 6). Лялечка

Лялечка Tuta absoluta на різних стадіях розвитку

Як практично у всіх Lepidoptera, лялечка Т. absoluta вкрита хітиновою оболон- кою, іншими словами, закладка майбутньої дорослої особини формується все- редині склеритизованої оболонки (теки), що тісно прилягає до тіла. Вона має конічну форму, довжиною 3,8-4,5 мм і шириною 1,3-1,5 мм, при утворенні має зеленкуватий колір, з часом стає світло-коричневою, і на момент дозрівання набуває каштанового забарвлення.

ВИЗНАЧАЛЬНА ТАБЛИЦЯ Таблиця відмінностей – це послідовність пар альтернативних характеристик, те- за-антитеза організованих таким чином, щоб підвести до визначення назви виду або таксономічної одиниці, до якої належить організм, який ідентифікується. З використанням оптично-збільшувальних приладів, починаючи з верхньої частини ми визначаємо, до якої з двох груп належить наша особина, а потім визначаємо, до якої іншої пари альтернативних ознак слід її віднести. Визначен- ня закінчується, коли вибраній комбінації характеристик відповідає конкретна назва, а не посилання до наступної пари ознак.

Зріла гусінь Tuta absoluta (Фото надане Гуаріо)

25 Рис. 6 - ВИЗНАЧАЛЬНА ТАБЛИЦЯ ВІДМІННОСТЕЙ ДЛЯ ІДЕНТИФІКАЦІЇ ВИДУ LEPIDOPTERA, ЩО ШКОДЯТЬ ТОМАТАМ Gelechiidae 1 - Ендофітні личинки (живуть у виїдених отворах у листі, сте- блах, плодах, бульбах) Зелено-жовте тіло, часто з рожевим забарвленням на спині (покритому або оточеному добре вираженими ареолами). Дуже маленькі і ледве помітні вирости. амбулакральні коронки Гачки на вентральних несправжніх ногах розташовані майже правильним колом на плантарній короні, з чергуванням ве- черевний ликих і дрібних елементів сегмент зі спини Проторакальний щит з 12 щетинками Довжина 10-12 мм Phthorimaea operculella, Tuta absoluta, Keiferia lycopersicella (Gelechiidae) протора- кальний щит - Ектофітна або ендофітна гусінь (розвивається на листках, плодах, квітках, гілочках). Тіло завжди має плями, смуги або різнокольорові смужки. Звичайні або дуже великі вирости. Інші родини Крючки на вентральних псевдоніжках розташовані вигнути- ми рядами. Проторакальний щит з 8 або 10 щетинками. У повністю розгорнутому вигляді довжина набагато переви- щує 10-12 мм.

амбулакральні коронки

Ostrinia nubilalis 2 - свытло-рожеве тіло з 3 або 5 темнішими, сіруватими і затіне- ними поздовжніми дорсальними смугами. Голова з різними відтінками коричневого кольору. П’ять пар несправжніх ногох (на 3, 4 і 10 сегментах). Крючки на вентральних несправжніх ногах розташовані ря- черевний сегмент амбулакральні дами по колу. Проторакальний щит з 12 щетинками. зі спини коронки Довжина 25-30 мм Ostrinia nubilalis Crambidae - Тіло завжди має плями або смуги, що по кольору відрізня- проторакаль- ються від фону. ний щит Три або п’ять пар несправжніх ніг. Гачки на вентральних несправжніх ніг розташовані дугою. Проторакальний щит з 8 щетинками Noctuidae (Noctuidae)

проторакальна пластина амбулакральні коронки

Plusiinae 3 - три пари несправжніх ніг на 5, 6 і 10 сегментах. Зазвичай вздовж спини ідуть шість світлих хвилястих ліній.

(Plusiinae) Черевний сегмент зі спини

Інші Noctuidae

- П’ять пар несправніх ніг на 3, 4, 5, 6 і 10 сегментах

26 4 - зеленувата голова (іноді з невеликою кількістю плям і тонкою чорною лінією за очима), тіло зазвичай зелене. Chrysodeixis На боках тіла часто зустрічається серія супрастигматичних chalcites Черевний чорних виростів. сегмент збоку Довжина 34-37 мм Chrysodeixis chalcites

Trichoplusia ni - Під сегментами 3 і 4 можна побачити контури додаткових Як і вище, із пар несправжніх ніг (з потужним збільшенням). зародком Зелене тіло з жовтуватою головою. псевдоніжок Максимальна довжина 30-35 мм

Trichoplusia ni

Helicoverpa armigera 5 - Кутикулярні шипики (які також видні при малому збільшенні) присутні на тегумені з перших днів. Вони однорідні за розмі- ром, короткі і міцні. Великі витягнуті вирости, практично бугорки (принаймні дорзальні та субдорзальні), часто чорні. У більш темних форм дорзальні та субдорзальні вирости на сегментах 1 і 8 значно більші. Кутикулярні шипики Фоновий колір досить різноманітний (зелений, жовтий, ко- ричневий, оранжевий). Довжина 35-40 мм

Helicoverpa armigera Вирости - На тегумені немає мікроскопічних шипиків. Вирости не великі і не високі

Spodoptera littoralis 6 - Серія темних, майже трикутних, дорзально-латеральних плям на різних сегментах, особливо великі на сегментах 1 і 8. Великі коричневі або чорні склерифіковані ділянки, подібні до кілець, на несправжніх ногах. Різний фоновий колір, від зеленого до темно-сірого або чорного; часто присутні білі, жовті або помаранчеві лінії (се- Черевний сегмент зі спини редньо-дорзальні, дорзально-латеральні та суб-стигматичні). Довжина 35-40 мм

Spodoptera littoralis

- Немає серії дорзально-латеральних плям. Широка темна смуга з чітко вираженими краями над стиг- Псевдоніжка матами, що відділяє більш світлу дорзальну смугу; по всій верхній частині тіла може спостерігатися світло-жовта пляма. На бічній темній смузі завжди є ряд ретро-стигматичних бі- Spodoptera exigua лих плям. Фоновий колір - від зеленувато-жовтого до коричнево-сірого. Довжина 25-30 мм Spodoptera exigua

Черевний сегмент зі спини

27 Рис. 7 – ОСТАННІЙ СЕГМЕНТ ЧЕРЕВЦЯ ГУСІНІ T. ABSOLUTA

Вигляд знизу Вигляд зі спини Вигляд збоку

Землеподібний кокон Tuta

Рис. 8. – ВИЗНАЧЕННЯ СТАТІ T. ABSOLUTA

САМЕЦЬ САМКИЦЯ

З метою розпізнання особливу вагу мають певні морфологічні характе- ристики, у тому числі довжина капсули у розгорнутому вигляді та форма кремастера. Покров крила (pterothecae) разом з розправленою верхівкою досягає початку 4-го сегмента. Передня частина щелепного покрову (maxillo-thecae) досягає середини подотеки (покрову ноги), тоді як задню ледве видно під краями антенного покрову (kerato-thecae). Кремастер, орган, що полегшує адгезію до субстрату (особливо під час ви- луплення з кокона), видний на 10-му й останньому черевному сегменті. Він складається з дуже коротких, міцних виростів, розташованих у апіко-дор- зальному положенні, та серії з 10-11 пар жорстких роздвоєних щетинок, розташовані як зі сторони спини, біля хребта (4 пари), так і з вентрального боку, біля анального отвору (6-7 пар) (рис. 7 і 8).

28 Рослини-господарі та біологія томатної мінуючої молі

Луїджі Санніно, Бруно Еспіноза

Живлення томатної мінуючої молі (Tuta absoluta) майже виключно на представ- никах ботанічної родини пасльонових. Її улюблена рослина-господар, томат (Lycopersicon esculentum), який також походить з Анд, де дикі форми цієї рос- лини співіснують з подібними видами (Lycopersicon hirsutum, L. Puberulum) та іншими, якими також активно живиться міль. Т. absoluta також живиться на інших пасльонових: картоплі (Solanum tuberosum), баклажані (S. melongena) і перці (S. muricatum). З іншого боку, тютюн (Nicotiana tabacum), здається, її практично не приваблює. Останні повідомлення з Сицилії свідчать про пошкодження томатів закритого грунту Physalis peruviana.

Крім томатів, які є улюбленою рослиною- господарем, Tuta absoluta може атакувати інші пасльонові, у тому числі картоплю, перець і баклажани.

29 Рис. 1 – ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ T. ABSOLUTA І ТРИВАЛІСТЬ ЛІТНЬОГО ПОКОЛІННЯ

15 1 14 13 2 12 11 3

9 8 7 5 6

1 = Дозрівання яйця (4-5 днів); 8 = Попередня фаза формування 2 = Вилуплювання личинки з яйця; лялечки (1-1,5 дні); 3 = Фаза - мандрівниці щойно 9 = Заляльковування; вилупленої личинки 10 = Фаза лялечки (7-8 днів); (10-30 хвилин); 11 = Вихід з лялечки імаго; 4 = Фаза початку живлення; 12 = Статевозрілість дорослої 5 = Розвиток личинок (14-16 днів) у особини (12-22 години); мінах; 13 = Парування; 6 = Кінець фази живлення; 14 = Фаза перед кладкою яєць 7 = Утворенння кокону на рослинах (24 години); або на ґрунті; 15 = Період відкладання яєць (5-8 днів)

30 T. absoluta (Фото Гуаріо)

Серед видів бурянів, вона надає перевагу пасльону чорному (Solanum nigrum), а також деяким іншим видам цієї ж родини (S. bonariensis, S. eleagnifolium, Datura stramonium, D. ferox, Lycium spp., Nicotiana spp.). Також повідомлялося про нечисленні спроби живлення рослинами з інших ботанічних родин, зокрема бобових квасолі, капустяних - капусти та мальвових.

ВИХІД З КОКОНУ

Після завершення метаморфозу, коли всі зачаткові органи (ноги, крила, вусики тощо) остаточно сформовані і вільно рухаються всередині кокона, тоді доросла особина починає тиснути з середини на передню частину своєї лялечки, про- риваючи отвір, достатній для виходу голови і перших двох грудних сегментів, після чого міль полишає кокон. Комаха виходить з кокона в основному в нічний час доби, коли дорослі особини проявляються найбільшу активність. Після вивільнення доросла особина відповзає досить далеко від порожньої ля- лечки, і потім сидить практично нерухомо, доки її крила повністю не висохнуть. Як і багато інших представників Gelechiidae, міль активна в сутінках і вночі та хо- вається серед рослинності або на ґрунті впродовж дня, коли її крильця щільно прикривають тіло, лишаючи назовні лише вусики. Якщо її потривожити, вона швидко зигзагом перелітає на невелику відстань. Температура суттєво впливає на розвиток дорослої особини, що може тривати від шести тижнів при +15°C до кількох днів (4-5) при +35°C. Тип їжі, якою вона живиться, також має значний вплив: Іменес та ін. (1990), в ла- бораторних умовах «годували» одну групу дорослих комах 10% розчином меду, а іншу тільки водою. Їм вдалося підтримувати дорослих самців у живому стані впродовж 36 і 9 днів відповідно і самиць 32 і 12 днів.

ПАРУВАННЯ Час від вилуплення до парування відрізняється залежно від температури по- вітря, необхідної для завершення формування гонад (органи, що виробляють статеві клітини, гамети) та/або залоз, які продукують статеві феромони, і може тривати від кількох годин для самців до 22 годин для самиць.

31 По суті, парування починається вже вночі після виходу імаго з лялечки. Під час копуляції тіла двох статей, з’єднані через відростки у черевній порожни- ні, розташовуються головами в різні сторони. Вони гойдаються в цьому поло- женні від півгодини до 4-5 годин.

ЯЙЦЕКЛАДКА Від спарювання до відкладання яєць проходить принаймні один день. Цей про- цес може тривати близько тижня (з піковою активністю між третім і п’ятим днем) і також здійснюється переважно вночі. Яйця відкладаються на верхніх частинах рослини (листки, стебла, плоди тощо), окремо або групами по 2-5 яєць. Якщо рослини невеликого розміру, міль відкладає яйця на стеблах, або на пло- ди – коли вони ще зелені, особливо на чашечки. Кількість відкладених яєць на одну самицю варіюється залежно від умов довкіл- ля: Іменес та ін. (1990) зафіксували кількість від 148 до 262 яєць на одну самицю; У наших дослідах самиця вирощена на листку томатів (сорт Oxheart) у Скафаті (Салерно) відклала 120-170 яєць/самицю. Тим не менше, були повідомлення про набагато нижчий рівень, наприклад, Кіроз (1976) у Чилі спостерігав лише 40 яєць на одну самицю.

ІНКУБАЦІЯ Інкубаційний період, який також залежить від температурного режиму, триває від а 4-5 днів при +30°C до 10-11 днів при +15°С. Ембріогенез (формування та розвиток ембріонів) може відбуватися при тем- пературі між +12 і +35°C, але рівень смертності є високим при обох крайніх температурах (Бентанкорт та ін., 1996). Іменес та ін. (1990) реєструють тривалість фази яйця 5-6 днів. Наш селекційний зразок дозрівав через 5-6 днів у період з квітня по жовтень і через 8-10 днів впродовж решти року (графіки 1, 2 і 3).

ВИХІД ІЗ ЯЙЦЯ Як тільки розвиток ембріона за- вершився, гусінь вилуплюється і, на відміну від інших гусениць мінуючих молей (наприклад, Agromyzidae, Litocolletidae lepidopterans та ін.) вона не відразу починає вгризатися у рослину-господаря, а повзає Гусінь Т. absoluta ще деякий час, від п’яти до со- рока хвилин, перш ніж почати пошкоджувати рослину.

32 Перші сліди, залишені гусінню Т. absoluta (ліворуч зверху) і на більш запущеній стадії (ліворуч знизу). Більш значні пошкодження шкідником можуть призвести до загибелі рослини.

ХАРЧОВІ УПОДОБАННЯ ТА РОЗВИТОК ГУСЕНІ Гусінь, за ендофітними типом живлення, відповзає на досить значну відстань від яйця після вилуплювання, (особливо якщо яйця були відкладені групою), а потім поступово починає живитись епідермісом рослини, виїдаючи отвори діаметром близько 0,15-0,20 мм.

Листя Гусінь живиться лише паренхімою листків, виїдаючи дуже вузький прямий отвір (приблизно 0,2 мм шириною), який спочатку складно помітити. Через 5-10 мм тунель починає різко розширюватися, стає дуже звивистим і зазвичай завер- шується однією великою круглою камерою (площею від 2,0 до 2,5 см²), від якої часто відгалужується кілька коротких ходів. Якщо подивитися проти світла, гранульовані екскременти личинки завжди просвічуються між верхнім і нижнім епідермісом листка. Якщо щільність популяції дуже висока, кілька ходів часто можуть зливатися. У цьому випадку, якщо доступної поверхні листя недостатньо для всіх гусениць, вони залишать свої перші ходи, вирушаючи на пошук інших доступних повер- хонь для завершення свого розвитку.

33 Пошкодження стебла, Деформований плід після спричинене T. absoluta пошкодження Tuta

Розмір і розширення ходів у листку придатності рослини-господаря для Т. absoluta. Ходи також можуть утворюватися у пагонах чи стеблі, що може легко спричинити засихання рослини, особливо на ранніх фазах їх розвитку.

Плід

Уподобання гусіні щодо плодів дуже різняться. Гусениці, що виходять з яєць, відкладених у чашечках, враховуючи недовговіч- ність цього органу, змушені залишати свої міни впродовж кількох днів (1-3) і переходити на плід. Це пояснює велику кількість вхідних отворів під основою чашечки або у безпо- середній близькості до неї. Отвори віддалені від чашечки (у будь-якій точці плоду, навіть у більш незахище- них зонах), зазвичай роблять відповзаючі личинки, які не змогли завершити свій розвиток на листках і стеблах. Галереї, розміром не більше 1-1,5 мм, розташовані на глибині не більше ніж півтора сантиметра, і у будь-якому випадку, оточені м’якоттю. Вхідні отвори личинки, якщо вони розташовані навколо чашечки, спочатку не- помітні (через покриття чашолистків). Проте через кілька днів пошкодження стає більш очевидним, оскільки ця об- ласть починає темніти (червоніти) раніше, і навколо вхідного отвору часто утво- рюються грудки чорного «бруду» (екскрементів). Плоди можуть зазнавати ушкодженнь на будь-якому етапі розвитку. У разі уш- кодження на ранніх стадіях, розвиток плоду зупиняється, він не може рости або зазнає серйозних деформацій (придушення, вм’ятини тощо). Після ушкодження у плоди часто уражують патогени, які, починаючи із зони міни, спричиняють гниття всього плоду, змушуючи гусінь шкідника виходити на пошуки більш здорових плодів. Новонароджені личинки живляться листям до переміщення на плоди.

34 Гусінь Т. absoluta линяє тричі, і тому має чотири віки, загальний її розвиток у на- шому досліді тривав від 13 до 65 днів. Коельо і Франка (1987) і Хаджі та ін. (1988) повідомляють, що стадія гусені три- ває 20 днів при +18,5°С і 11-13 днів при +27°С, тоді як Іменес та ін. (1990) зафік- сував тривалість її розвитку впродовж 19 днів. Нижній температурний поріг для розвитку шкідника складає приблизно +6°C (Бентанкорт та ін., 1996). Крім температури повітря, тривалість розвитку гусіні також залежить від кіль- кості їжі, виду рослини-господаря і місця її зростання (закритий або відкритий ґрунт). У наших дослідах було відмічено подовження тривалості розвитку фази гусіні, оскільки остання була змушена кілька разів виходити та залишати міни порівня- но з тими, які змогли провести весь життєвий цикл в одній трофічній ніші. На баклажанах або картоплі розвиток личинки тривав довше, ніж на томатах. Т. absoluta розмножується активніше і швидше у теплицях, аніж у відкрито- му ґрунті. Оскільки спочатку це був субтропічний вид, він адаптувався до м’якої зими та теплої весни. Якість їжі відіграє основну роль у біології комахи. Т. absoluta набагато краще розмножується (як у плані плодючості самиць і фертильності яєць), і смертність гусениць зменшується, коли вони розвиваються на рослинах томатів порівняно з іншими живителями тієї ж ботанічної родини. Самиці в середньому живуть довше, ніж самці (навіть якщо в окремих випадках спостерігається протилежна тенденція), і особини, які спарювалися, зазвичай живуть довше.

Пошкодження плоду від Т. absoluta та збільшений вигляд вхідних отворів

35 Етапи розвитку лялечки T. absoluta тривають в середньому 8-18 днів для незимуючого покоління та 65 днів для зимуючого покоління.

ЗАЛЯЛЬКОВУВАННЯ Після досягнення зрілості більшість гусениць виходить з мін, падає на землю і створює невеликий шовковистий кокон (довжиною 7-9 мм), до якого може приставати сміття або часточки ґрунту. Лише невелика кіль- кість знаходить придатне укриття на рослині серед висохлого листя або біля чашечки. У такому випадку гусінь випускає шовкову нитку павутиння і створює довкола себе кокон. Личинки, які залишаються всередині міни, не утворюють кокони. Перед перетворенням на лялечку, і у будь-якому випадку після утворення кокона, гусінь проходить через особливу фазу, яка називається періодом попереднього заляльковування, що триває близько 1-2 днів, впродовж яких вона згортається і лежить нерухомо. Середня тривалість заляльковування (включаючи попередню фазу) за на- шими спостереженнями триває від 8 до 18 днів для річного поколіннях і близько 65 днів у період зимового спокою (таблиця 1). Коельйо і Франка (1987) і Хаджі та ін. (1988) вказують на тривалість від 5 до 20 днів, в серед- ньому 6-10 днів. Іменес та ін., (1990) одержали лабораторні значення 9-10 днів для цієї стадії.

ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ І КІЛЬКІСТЬ ПОКОЛІНЬ Як і інші види цієї родини, Т. absoluta проходить цикл розвитку без діапаузи (тобто без переривання активності), і кожна з цих стадій має змінну трива- лість залежно від умов середовища та, зокрема, від температури повітря, оскільки вони пойкілотермні, і не можуть регулювати температуру свого тіла, пристосовуючись до зовнішньої температури. Кількість поколінь є дуже висока (у країнах походження може бути до деся- ти на рік). В Італії кількість поколінь зростає з півночі на південь.

36 У теплицях Т. absoluta пошкоджує рослини практично цілий рік, але пере- важно з весни до осені. У холодніші місяці гусениці менш активні. Цикл Т. absoluta вивчали на CRA-CAT у Скафаті (Салерно) на полях томатів у відкритому ґрунті, але захищених від атмосферних опадів. Вибірка розпо- чалася з лялечок, відібраних у неаполітанських теплицях наприкінці січня 2009 року. Після того, як були визначені різні личинкові фази, популяцію розділити на дві групи для визначення варіаційного поля для певної кіль- кості поколінь. Одну групу вивчали шляхом видалення, щоразу і у кожному циклі, тих личинок, які останніми утворили кокони, тоді як в іншій групі ви- користовували тільки тих, які першими утворили кокони. Кількість поколінь, виявлених впродовж 2009 року, змінювалась від міні- мум 6 до максимум 9. У групі з швидшим розвитком, дорослі особини, які вилупилися наприкінці січня з зимуючих лялечок, дали перше покоління року та завершили цикл у кінці лютого – на початку березня. Таблиця 1 - ТРИВАЛІСТЬ СТАДІЙ (ДНІВ) РОЗВИТКУ Т. ABSOLUTA, ЩО СПОСТЕРІГАЛИСЯ У СКАФАТІ (САЛЕРНО) У 2009-2010 РР., НА ТОМАТНИХ ПОЛЯХ У ВІДКРИТОМУ ҐРУНТІ

Етап № Середня±с.п. № Середня±с.п. 1 покоління 2 покоління Яйце 22 8,3±0,34 20 6,4±0,24 Личинка 21 18,5±0,53 21 17,5±0,46 Лялечка лялечка 21 12,3±0,34 19 9,4±0,26 3 покоління 4 покоління Яйце 18 5,3±0,13 19 5,1±0,13 Личинка 19 16,4±0,40 18 15,1±0,24 Лялечка 18 8,9±0,21 19 8,3±0,17 5 покоління 6 покоління Яйце 20 5,0±0,14 20 4,7±0,10 Личинка 19 14,3±0,24 16 13,1±0,17 Лялечка 17 8,0±0,17 17 7,9±0,14 7 покоління 8 покоління Яйце 18 5,4±0,14 17 6,2±0,15 Личинка 18 16,1±0,23 18 20,5±0,34 Лялечка 18 11,1±0,26 19 13,0±0,19 Вийшли з 9 покоління – особини, які 10 покоління – особини, які яйця вилупилися через рік перезимували Яйце 20 8,4±0,24 17 10,1±0,29 Личинка 15 32,4±0,75 15 36,9±0,66 Лялечка 13 17,9±0,41 20 65,1±1,16 № = кількість спостережень; с.п. = стандартна похибка.

37 ГРАФІК 1 - ЗАГАЛЬНА ТРИВАЛІСТЬ ЖИТТЄВОГО ЦИКЛУ TUTA ТА ФАЗИ ЯЙЦЯ, ГУСІНІ І ЛЯЛЕЧКИ ПО ВІДНОШЕННЮ ДО РІЧНОЇ ТЕНДЕНЦІЇ ПОКОЛІНЬ*

A - Повний цикл

1 2 3 4 5 6 7 8 9

3 Загальна тривалість циклу (днів) 23-3 23-4 24-5 22-6 20-7 17-8 23-9 6-11 14-1

B - Фази циклу 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 Тривалість фази (днів)

23-3 23-4 24-5 22-6 20-7 17-8 23-9 6-11 14-1 Яйце Личинка Лялечка

C - Температура

1 Температура (° C)

1-4 1-5 1-6 1-7 1-8 1-9 1-10 1-11 1-12 1-1 1-2 Дата Мін. Т. Макс. Т. Середня Т.

(*) Цифри, показані на графіках А і В, є послідовними поколіннями, що спо- стерігалися впродовж одного календарного року (2009). Зафіксовані значення (точки) і середні оцінки з 95% довірчим інтервалом (прямокутники). Температурний профіль у графіку C.

38 ГРАФІК 2 - ТРИВАЛІСТЬ ЖИТТЄВИХ ФАЗ TUTA ABSOLUTA У ПОКОЛІННЯХ, ЩО ПЕРЕЗИМУВАЛИ*

Тривалість (днів) 1 Яйце Личинка Лялечка

* Зафіксовані значення (точки) і середні оцінки з 95% довірчим інтервалом (сині прямокутники).

Друге покоління з’явилося впродовж перших десяти днів квітня, третє у травні, четверте протягом перших десяти днів червня, п’яте впродовж пер- шого тижня липня, шосте на початку серпня, сьоме у вересні та восьме у другій половині жовтня. Станом на листопад, тривалість розвитку комах суттєво сповільнилася, настільки, що лише третина дорослих особин (дев’яте покоління) від тих лялечок, які утворилися в середині листопада, вилупилася в першій половині грудня, а решта провели холодний три- місячний період у коконі, і вилупилися з січня по лютий наступного року (таблиця 1). Як показано на графіку 1, середня тривалість кожного циклу змінювала- ся залежно від теплового періоду впродовж року і складала близько 40 днів для першого і восьмого поколінь (з 23 березня до 6 листопада) і 28 днів для шостого покоління (приблизно в середині серпня), значно збіль- шуючись у холодні місяці для останнього покоління (9) і до 110 днів для особин, які пішли у діапаузу (графік 2). Гуенакві та ін. (2010) вказує міні- мальний і максимальний цикл - 29,5 і 18 днів відповідно при температурі від +22°С до +31°С. Тривалість циклу і трьох фаз, яйця, гусінь і лялечки, зменшувалася в міру підвищення середньодобової температури повітря за цей період, що відповідало зменшенню плодючості у міру зростання температурного ре- жиму з більш помітним скороченням між поколіннями у холодний сезон і більш плавним між поколіннями у проміжний теплий сезон (графік 3)

39 ГРАФІК 3 – ЗАЛЕЖНІСТЬ МІЖ ТРИВАЛІСТЮ ЖИТТЄВОГО ЦИКЛУ TUTA ТА СЕРЕДНЬОЮ ТЕМПЕРАТУРОЮ ЗА ПЕРІОД У ВІДПОВІДНИЙ РІК*

3 3

1 3

1 Середня Т. (° С) 1 Тривалість фази (днів) 1 1 3 3 3 1 1 3 1 1 3 Середня Т. (°С) Середня Т. (°С)

Яйце Личинка Лялечка

(*) Цифри, показані на графіку, відповідають послідовним поколінням, що спостерігалися протягом одного сонячного року (2009). Зафіксовані зна- чення (точки) і середні оцінки з 95% довірчим інтервалом.

Вимоги до тепла необхідного для завер- шення стадій яйця, гусіні і лялечки були розраховані в градус-днях (ГД), за дода- вання додаткової середньої добової тем- ператури до порогових значень 9, 5 і 8°C відповідно для тривалості фази. На графіку 4 показані значення, одержані для дев’яти циклів разом із середніми зна- ченнями для трьох фаз, розрахованими для циклів у періоду «гарячого» тестування (3-7) і найхолодніших періодах (1-2 і 8-9). Вимоги до тепла були значно меншими для холодного період для всіх трьох фаз, в середньому від 27 до 78 ГД для яйця, від 194 до 301 ГД для гусіні і від 80 до 149 ГД для лялечки.

40 ГРАФІК 4 - ТЕПЛОВІ ВИМОГИ ДЛЯ ЗАВЕРШЕННЯ ФАЗ ЯЙЦЯ, ГУСІНІ І ЛЯЛЕЧКИ*

3 (*) Впродовж 9 циклів 3 3 у період з березня по лютий наступного року (позначено по- слідовними числами) 1 1 3 із середніми значен- 1 1 нями і 95% довірчи- 3 ми інтервалами для Теплові вимоги (градус-дні) 1 циклів у найтепліші Яйце Личинка Лялечка періоди (від 3 до 7) і найхолодніші періо- ди (1-2 і 8-9).

Це свідчить про більшу ефективність теплових ресурсів, коли його не ви- стачає, і вказує на високу адаптивність комахи.

ПОШКОДЖЕННЯ Гусінь Tuta може живитись усіма надземними частинами рослини з родини пасльонових.

На листку томатів Міни, прогризені у листках, є основною причиною економічних збитків при великій кількості гусениць, і без належного контролю чисельності шкідни- ка томатів рослина загине від пошкоджень.

На плодах томатів Пошкодження на плодах дуже небез- печні, оскільки призводять до вибра- ковки овочів. Пошкоджені листки, плоди і вегетативні бруньки є воро- тами іфекції для збудників плісняви та гнилі. Томати вразливі до пошкоджень Т. absoluta впродовж всього вегета- ційного періоду рослин.

Плід, повністю пошкоджений гусінню Т. absoluta

41 Рис. 2 - СИМПТОМИ ПОШКОДЖЕННЯ T. ABSOLUTA НА РОСЛИНАХ ТОМАТІВ У ПОРІВНЯННІ З ПОШКОДЖЕННЯМИ ВІД ІНШИХ ВИДІВ

2 1

7 8

5 6

10 9 12

1 = перші міни T. absoluta; 9-10 = міни Т. absoluta на плодах 2 = повністю прогризені міни та зона чашечки крупним T. absoluta; планом; 3-4 = міни Phthorimaea operculella 11-12 = міни P. Operculella на на листках і стеблі; плодах та зона чашечки 5-6 = міни Chromatomyia; крупним планом. 7-8 = міни Liriomyza trifolii;

42 Після пошкодження T. absoluta плід легко уражується збудниками гнилей

Після пошкодження T. absoluta плід легко уражується збудниками гнилей. У 2009 році пошкодження шкідником спричинило втрату до 100% урожаю, адже багато фермерів нічого не знали про цього фітофага та швидкість, з якою він може поширюватися. Виявлений ступінь зараження був надзви- чайно мінливим та залежав від різних чинників: • рання ідентифікація шкідника; • швидке втручання; • використання відповідних продуктів; • наявність/відсутність захисних сіток проти комах; • сорт/гібрид томатів. У деяких теплицях без обігріву у районі Неаполя вплив у перші місяці року був таким великим, що спричинив знищення всіх насаджень томатів, які щойно були висаджені. Сицилія, напевно, найбільше постраждала через великі площі, під томат- ними теплицями та особливо сприятливі кліматичні умови, які дозволяли комахам розмножуватися у відкритому ґрунті майже цілий рік. В Іспанії була виявлена значна залежність між ступенем заселення рослин та рівнем ушкодження плодів.

На продуктах переробки томатів Пошкодження зазнавали також перероблені томати, коли личинки виявля- ли навіть у консервованому продукті. Пошкоджені та зрілі не кондеційні плоди негайно відправляють на про- мислову переробку, і не завжди можна помітити видимі ознаки (вхідні отвори, міни малі і часто приховані чашечкою), так що ушкодженні плоди можуть пропускати під час відбору, особливо у партіях з низьким ступенем пошкодження.

43 Пошкодження від Tuta на баклажанах (ліворуч) і листках картоплі (праворуч) Гусениці, виявлені у консервованих томатах, перероблених у районі Сарно (Са- лерно), потрапили туди у 2008 році.

На баклажанах У Сел-Плейн (Салерно) були пошкоджені баклажани, що вирощувалися в умо- вах закритого ґрунту, і це призвело до втрати від 30 до 40% продукції. На цих рослинах личинки в основному прогризають листки, створюючи округлі плями, дуже подібні до тих, що виникають на рослинах томатів.

На картоплі У вересні 2010 року було зафіксовано серйозне змішане пошкодження Т. absoluta і P. operculella рослин картоплі у провінції Фоджа (муніципалітет К’єуті), яке завдало серйозних збитків через велику кількість мін, виявлених на більшості рослин. Слід зазначити, що і у цьому випадку Т. absoluta продемонструвала набагато більшу шкідливість, ніж конкурент Phthorimae, показуючи, як описано раніше для Keiferia, більшу спроможність до міжвидової конкуренції. У 2010 році рівень ушкодження сільськогосподарських культур був нижчим, ніж у 2009 році, через ширше застосування превентивних засобів та захисних сіток.

Підібність пошкоджень близьких видів фітофагів і Т. absoluta Спочатку пошкодження від Т. absoluta у Італії помилково сприйняли за дію двокрилих - мінуючих мух Liriomyza sp. та Chromatomyia sp., які дуже поши- рені на томатах, і чиї міни (у першої з нерівними контурами, у другої з більш гладкими) легко ідентифікувати, оскільки вони рухаються змійкою впродовж більшої частини своїх етапів розвитку, тоді як міни від Т. absoluta швидко роз- ширюються і набувають округлої форми з пальцевидними відгалуженнями. Більше того, гусінь мінуючих мух є виключно філлофагами (живляться тіль- ки на листках).

44 Шкода, якої завдає P. operculella бульбам картоплі і зеленим частинам ін- ших пасльонових рослин, добре відома. Однак через те, що вони більш спорадичні, про загрозу томатам відомо менше, хоча у деяких випадках ці збитки можуть бути досить серйозними. Нещодавно були зафіксовані спа- лахи чисельності дрозофілід Scaptomyza flava (Фаллен) на посіви тепличної рукколи у долині Селе, які спочатку приписали Т. absoluta, враховуючи, що міни на листі мали дуже схожі характеристики. Проте, необхідно зазначити, що рукола належить до ботанічної родини капустяних Brassicaciae і апріорі не могла пошкоджуватися томатною міллю.

Нещодавні спалахи активності Phthorimaea sp В останні роки, ймовірно, з тих же причин, що призвели до підвищення деструк- тивності інших лускокрилих (особливо Spodoptera littoralis, Helicoverpa armigera і Chrysodeixis chalcites) томатна міль значно активізувалася, часто виявляючи симптоми, які у минулому були рідкісними. Крім поширення та пошкоджень на насадженнях картоплі, також повідомляло- ся про ушкодження томатів, плоди яких були майже не придатні для реалізації (як це сталося у Кампанії влітку 2008 р. і в Базілікаті в 2009 р.) і тютюну (у ве- ресні-жовтні 2010 року) у районі Віченца (Pojana Maggiore), де дуже серйозне пошкодження листя намагались також приписати Т. absoluta.

Міни, iriomyza spp. (ліворуч) і T. absoluta (праворуч)

45 ТАБЛИЦЯ 2 - МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ TUTA І PHITHORIMAEA

Tuta absoluta Phthorimaea operculella Яйце Еліптично-циліндричне, з симетричними Еліптично-овальне, з асиметричними полюсами полюсами. Гусінь Завдовжки 7-8 мм. Жовто-коричнева або Завдовжки 12-13 мм. Інтенсивна коричнева яскраво-жовта голова з більш темними або каштанова голова, трохи світліша ніж контурами. Світлий проторакальний щиток передня область. Проторакальний щиток з коричневим або чорним заднім контуром. повністю чорно-коричневаий. Перші два Грудні сегменти того ж кольору, що і черевні. грудних сегмента є пурпурно-рожевими. Лялечка Завдовжки 4,5-5 мм. Досить тонкий апіко- Завдовжки 6-8 мм. Більш міцний і помітний дорзальний гачок. апіко-дорзальний гачок. Доросла особина Розмах крил 10-13 мм. Довжина тіла (крила Розмах крил 13-17 мм. Довжина тіла (крила закриті) 4-6 мм. Вусики з чіткими кільцями закриті) 6-8 мм. Вусики з нечіткими кільцями (чергування рядів білих і чорних лусочок). (чергування бежевих і коричневих кілець). Сірувата вентральна сторона живота з Сірувата вентральна сторона з частими і нечисленними і рідкісними темними лусками. рясними темними лусками. Статеві органи Статеві органи самців із стрижневими самців з вигнутими і досить набряклими клапанами і великим зубцем посередині верхніми клапанами, гладкі по всій довжині. Пошкодженні (міни) На листку: округлі камери з нерівномірним, На листку: круглі камери із пальцеподібними але закругленими і безперервними відведеннями розсташовані вздовж країв. контурами. На плодах: вхідні отвори ведуть На плодах: вхідні отвори перпендикулярно до тунелів, які проходять дуже близько до шкірці, тунелі не видні зовні поверхні і зазвичай видні через шкірку.

В останньому випадку трофіка личинок збереглася на обробленому тю- тюні, і живі личинки та покинуті лялечки спостерігали на сухих листках на складах до 50-60 днів після збору врожаю. Тому ми вважаємо, що симптоматична таблиця, у якій наводяться важливі морфологічні та етологічні відмінності між Tuta і Phthorimaea може бути ключем до розробки системи захисних заходів.

46 Природні вороги та контроль чисельності томатної молі

Луїджі Санніно, Бруно Еспіноза

Як і передбачалося, з моменту появи в Італії T. absoluta спричинила сер- йозну проблему, і її видалення з територій, де вона оселилася, здавалося неможливим. Більше того, будь-які заходи контролю давали лише корот- костроковий ефект, оскільки шкідник знову з’являвся у великій чисельності через один-два тижні.

Контроль розмноження томатної молі ускладнюється такими чинниками: • велика кількість поколінь; • можливість виживання на декількох видах рослин; • здатність гусіні переховуватися всередині пошкоджених органів; • велика кількість тепличних культур; • невелика кількість зареєстрованих інсектицидів (через заборону у Євро- пейському Союзі для використання багатьох активних речовин); • відсутність природних ворогів, здатних значно обмежити поширення; • постійне існування дорослих особин (і, отже, яєць) з постійним повтор- ним ушкодженням через одночасний розвиток гусениць кількох поколінь (залежно від щільності популяції та наявності різних видів рослин-господарів) та особливостям циклу розвитку у популяцій відкритого та закритого ґрунтів. Таким чином, контроль цього шкід- ника складний; тому що гусениці розповзаються після вилуплення, на відміну від інших видів міную- чих их молей, які завершують свій цикл розвитку усередині тканини пошкодженої рослини до вилу- плення.

47 Рис. 1 - ОСОБЛИВОСТІ ПОВЕДІНКИ ГУСІНІ Т. ABSOLUTA НА ТОМАТАХ

Розвиток завершено на кількох листках

Гусениці після вихо- ду з яйця починають Розвиток завершено мінувати листок на одному листку

Розвиток почався на листку та завер- шився на плоді Розвиток почався на чашечці та за- вершився на плоді

Після вилуплення, гусінь T. absoluta певний час перебуває на поверхні рослини, оскільки їй потрібно прогризти більше однієї міни для завершення розвитку.

Гусениці T. absoluta діють зовні і, отже, більше вразливі до інсектицидів і природних ворогів (рис. 1): • безпосередньо після виходу з яйця, личинка «певний час тестує кормову» рослину перед тим, як почати прогризати міни; • під час росту, гусениці можуть покидати міни через брак відповідної їжі (коли щільність популяції занадто висока, і відкладена надмірна кількість яєць то рослина, яку вони пошкоджували, занадто швидко загниває або всихає) і починаються нові спроби; • при досягненні зрілості, коли гусениці зазвичай виходять зі своїх мін у пошуках підходящого місця, щоб перетворитися на лялечку.

48 ПРИРОДНІ ВОРОГИ TUTA ABSOLUTA Т. absoluta, як це зазвичай буває з шкідливими комахами, освоївши нові території, не уникнула природних ворогів з місць свого походження (пер- винного ареалу) де за останніми оцінками, в первинному ареалі у них було, крім великої кількості загальних хижаків, щонайменше, ще п’ятдесят видів паразитоїдів. Проте відразу стало очевидним, що на територіях, які поступово заселяли ці нові шкідники, з’явилися членистоногі ентомофаги, яких приваблювали Gelechiidae, і які почали мігрувати до ушкоджених рослин.

Хижаки Серед хижаків (які знищують декілька видів шкідливих комах на різних ста- діях розвитку) найчастіше відзначали клопів сліпняків з підроду Heteroptera, особливо Macrolophus pygmaeus, M. fuliginosus, Dicyphus spp. і Nesidiocoris tenuis, які є надзвичайно активними ентомофагами личинок томатної молі. Крихітні розміри і висока рухливість цих комах дозволяє їм інтенсивно переміщувати по пошкоджених рослинах у пошуках не тільки яєць, а й гу- сениць, які зазвичай зазнають нападу під час знаходження за межами мін. До інших хижаків підвиду Heteroptera, яких періодично виявляють, нале- жать також клопи-мисливці, зазвичай крупніші, ніж згадані вище хижаки (7-10 мм), і тому здатні полювати на більш розвинених личинок і лялечок*. Фітосеїдні кліщі Amblyseius також почали поїдати Т. absoluta, зокрема яйця. Дослідження, проведені в 2009 і 2010 рр. на полях томатів у провінції Кам- панії (Італія) підтвердили наявність хижаків, особливо Macrolophus spp., Nesidiocoris tenuis, Dicyphus errans і Orius sp.

Orius sp. з двома Хижак Nesidiocoris Dicyphus errans, хижак молодими формами tenuis для Tuta absoluta

(*) Так само, в декількох районах Кампанії на пошкоджених рослинах мож- на побачити з представників Heteroptera Anthocoridae з роду Orius (на всіх стадіях), які живляться яйцями та гусінню невеликих розмірів.

49 Таблиця 1 - ПІВДЕННОАМЕРИКАНСЬКІ ВИДИ, ЯКІ МОГЛИ Б КОНТРОЛЮВАТИ Т. ABSOLUTA

Apanteles gelechiidivoris (перетинчастокрилі браконіїди) Pseudapanteles dignus (перетинчастокрилі браконіїди) Dineulophus phthorimaeae (перетинчастокрилі евлофіди) Trichogramma pretiosum (перетинчастокрилі трихограмматиди) Podisus nigrispinus (напівтвердокрилі щитники)

Клоп хижак роду Nabis

Паразитоїди Що стосується паразитоїдів (паразити, які завершують свій розвиток за рахунок одного господаря і прив’язуються до одного чи кількох аналогіч- них видів), серед них часто зустрічаються деякі перетинчастокрилі трихо- грамматиди з роду Trichogramma, які, скоріше за все, живляться яйцями Т. absoluta. Іншими виявленими паразитоїдами є певна кількість евлофідів виду Necremnus, Hemiptarsenus і Pnigalio, а також, рідше, Ichneumonidae (Diadegma).

Небажані ефекти використання клопів- сліпняків Використання клопів-сліпняків, особливо у прикордонних районах, може спричинити проблеми, оскільки ці комахи одночасно хижі та травоїдні. Фактично, якщо зменшується кількість або зникають їхні жертви, ці комахи змушені змінити свій раціон і зосередитися на овочах. В цілому, біоценоз природних ворогів Т. absoluta* в Італії на даний мо- мент, навіть якщо включає певну кількість видів, не може ефективно стри- мувати її популяцію, особливо за пікової інвазії. Слід зазначити, що всі паразитоїди в Середземномор’ї, які були визнані ефективними проти Т. absoluta, у кінцевому рахунку пристосувалися до цього шкідника та мають інших місцевих господарів для забезпечення свого розвитку. З цієї причини, було б бажано ввести природних ворогів з Південної Америки, які завдяки своїй підтвердженій ефективності, могли б забезпечити більший тиск на цю міль.

* Група хижаків, паразитоїдів і патогенів, що є ворогами томатної молі.

50 З цією метою Дене та ін. (2010) відібрали певну кількість південноамери- канських видів (таблиця 1), які у плані високої продуктивності та кліматич- ної подібності між областями походження і вторинним ареалом, більше за інших підходять для інтродукції у країни Південної Європи.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ЩОДО КОНТРОЛЮ На сьогодні хімічний контроль є основним рішенням для захисту томатів від Т. absoluta і його використання набагато ефективніше у поєднанні з належни- ми профілактичними заходами.

ПРОФІЛАКТИЧНІ ЗАХОДИ

Агротехніка: Знищення небажаної рослинності, для зменшення потенційної інвазії та ліквідації (особливо паслін чорний Solanum nigrum), які можуть стати аль- тернативними джерелами живлення для шкідників, як у відкритому ґрунті, так і у теплицях.

Solanum nigrum (паслін чорний), є Мульчування для соляризації можливою рослиною-живителем з метою знищення лялечок і для Tuta absoluta личинок

51 Сітки від комах у теплиці та захисний бар’єр проти імаго T. absoluta (Фото Гуаріо)

Ротація культур з непасльоновими рослинами, що могла б перервати жит- тєвий цикл комах, і обробка ґрунту для знищення лялечок в ньому, важли- вий профілактичний захід. Враховуючи те, що дорослі особини T. absoluta можуть розмножуватися на залишках попередніх культур необхідно проводити інші заходи такі як: • використання здорового посадкового матеріалу; • ретельне видалення пошкодженого листя; • швидке видалення усіх заражених органів, рослин та їх, спалення;

Дорослі особини Tuta можуть проникати через нещільно закриті двері теплиці. (Фото Гуаріо)

52 • дезінфекція ґрунту, включаючи літню соляризацію, з метою знищення ля- лечок і гусені; • мульчування під пластиком для запобігання потраплянню лялечок у ґрунт; • контроль місцевих городів, які можуть виявитися небезпечними накопичу- вачами і розсадниками T. absoluta.

Фізичні заходи для теплиці Застосування захисних бар’єрів, таких як сітки проти комах з відповідним розміром отворів (9 х 6 переплетінь на см² до 10 x 20 переплетінь на см²) і подвійні двері тамазки та пристрої, які можуть значно зменшити ризик по- трапляння дорослих особин з вулиці, є першочерговими для контролю T. absoluta в теплицях. Проте для максимальної ефективності теплиці мають бути ідеально закри- тими, особливо вночі, коли вилітають метелики, і принаймні одна пастка повинна завжди бути активною. Особливу увагу слід приділити системі освітлення, пам’ятаючи, що лампи приваблюють лускокрилих. Будь-яку надмірну вологу, що може накопичуватися в теплицях з щільною сіткою, слід видаляти за допомогою вентиляторів.

ЗАХОДИ ПРЯМОГО КОНТРОЛЮ Як і у випадку інших високопродуктивних шкідників томатів (наприклад, ніч- ниці Spodoptera littoralis Boisduval), краще контролювати розвиток цієї кома- хи з самого початку, щоб запобігти надмірному її розмноженню. У регіонах Південної Італії значна присутність дорослих особин T. absoluta фіксується з настанням весни (або навіть раніше у теплицях), і популяція зро- стає впродовж літа-осені, після чого відбувається поступове скорочення, у міру зниження температури повітря. Тому необхідно розмістити моніторингові пристрої на полях у березні-квітні для моніторингу льоту і постійного спостереження за посівами для того, щоб виявити перші прояви активності, після чого негайно, застосувати дозволені для використання інсектициди. Пастки на основі статевих феромонів самиць є найбільш ефективною систе- мою прогнозу та моніторингу для ідентифікації шкідливих комах.

Пристрій для масового вилову T. absoluta, доступний на ринку.

53 Використання пасток

Пастки на основі статевих феромонів ефективно відслідковують присут- ність та частоту вильотів імаго самців молі Т. absoluta, дозволяючи визна- чити початок візуального огляду рослин. Тому вони не лише є незамінним інструментом для моніторингу, а також корисні для зниження щільності популяції шкідника завдяки створенню самцевого вакууму, особливо якщо вони використовуються систематично в широкому масштабі. З наших спостережень, а також за даними інших авторів, відзначалося, що навіть вилов великої кількості особин не завжди корелює з відповідним по- шкодженням рослин: іноді проходить до 2-3 тижнів, перш ніж на рослинах починають проявлятися симптоми пошкоджень. Вочевидь, інформація про появу і чисельність самиць T. absoluta може бути безпосередньо пов’язана з початком та інтенсивністю пошкодження. Проте в Іспанії був продемон- стрований прямий зв’язок між відловом дорослих особин та рівнем ушко- дження рослин. Саморобні олійні пастки, виготовлені з пластикової тари (висотою 30- 40 см) або іншого контейнера, з широкими бічними отворами на висоті приблизно 20 см від основи, заповнені водою, покритою тонким шаром рослинної олії або мила (щоб виловлені метелики не могли «вибратись») та розпилювачем феромонів, поміщеним приблизно на 5 см над поверх- нею, виявилися надзвичайно ефективними для масового відлову комах. Комерційні моделі (наприклад, Koppert, Pool тощо) мають перевагу більшої керованості. Ці пастки слід активувати відразу після висадки культури. Пастки встановлюють на опорах на висоті 50 см від ґрунту або безпосередньо на ньому у кількості 15-20 штук на гектар (залежно від інтенсивності льоту) по краях і всередині поля на відстані 20-30 метрів одна від одної.

Пастка дельта-типу на Світлова феромонна пастка на основі феромонів сонячній енергії

54 Перевірки слід проводити раз на тиждень у періоди низького і двічі-тричі на тиждень у періоди високого ризику. Диспенсер феромонів слід міняти через 4-6 тижнів та частіше при високих температурах. Слід проводити регулярне технічне обслуговування пасток, щоб не зменшу- валася її здатність до прилипання шкідника; використовуючи лише рослинну олію без запаху, щоб не впливати на феромоніи. Динаміку чисельності Т. absoluta також можна відстежувати за допомогою пасток типу Пагода або Дельта (наприклад, Isotrap Tuta, Traptest, Transparent Delta trap та ін.) з клейкою основою, що встановлюється на висоті 30-120 см від ґрунту (з урахуванням розвитку рослин) у кількості приблизно 2-3 пастки на кожні 3000 м². На відміну від феромонових пасток, світлові (або електричні) пастки здатні захоплювати особин обох статей, але їхнім недоліком є енергозалежність та неселективність. Світлові пастки, які працюють всю ніч, також суттєво скорочують корисну фауну, яка в основному складається з крилатих видів. Феролітові пастки на сонячній енергії (які нещодавно почала продавати компанія Isagro), крім того, що не по- требують підключення до мережі, оскільки живляться від кремнієвої сонячної панелі, можуть автоматично вмикатися у той нічний час, коли дорослі особини Т. absoluta більш активні, а також мають диспенсер феромонів для більш точно- го приваблення.

СКРИНІНГ МАТЕРІАЛУ, ЗІБРАНОГО У СВІТЛОВИХ ПАСТКАХ Корисно знати техніку швидкого скринінгу матеріалу, зібраного у світлових пастках. • Використовуючи ложку для відбору проб, помістіть відповідну частину колек- ції (що представляє її у всій повноті) на абсорбуючий папір. • Якщо рідина для відлову також містить олію, матеріал потрібно кілька разів знежирити бензолом. • Покладіть матеріал зі зразком у контейнер зі спиртом або водою і відберіть близько десяти екземплярів мікро-лускокрилих з довжиною крила не більше 5-6 мм. • Як мінімум, при 5-10 кратному збільшенні, використовуючи дві шпильки або пінце- ти, можна легко оглянути вентральну ча- стину тіла, розділивши комах за статями, за кольором черевця (рис. на стор. 26). Описану операцію простіше виконувати на матеріалі, змоченому рідиною.

55 Томатні поля, пошкоджені томатною міллю

Має бути близько 20 пасток на гектар, та стільки ж звичайних пасток. Однак слід пам’ятати, що світлові пастки, хоча здатні приваблювати і сам- ців і самиць, можуть у певні моменти вловлювати лише самців (тому що тільки вони літають навколо). Це можна пояснити більшою схильністю самців до польотів у порівнянні з самицями, тому що вони першими з’являються на полях або першими повторно заселяють теплиці, які вже вважалися очищеними. У деяких ви- падках пастки вловлюють самців протягом кількох тижнів до появи самиць. З моменту захоплення перших самиць до ефективної появи мін проходить 5-7 днів (припускаючи, що самиці вже фертильні); саме стільки потрібно часу, що личинки вилупилися з яйця і почали прогризати міни.

Хімічні методи контролю Контроль чисельності томатної молі за допомогою інсектицидів базується на своєчасному застосуванні інсектицидів, в основному, орієнтованому на личинкові стадії як під час перебування на поверхні рослин так і перебу- ванні у «мінах». Сьогодні вже дозволяється або найближчим часом буде дозво- лено застосовувати на томатах хімічні (індоксакарб, емамектин бензоат, хлорантраніліпрол, метафлумізон) або природні ре- човини (спіносад, азадирахтин, Bacillus thuringiensis) з частотою не більше 3-4 обробок на рік. Враховуючи, що для охоплення всього виробничого циклу, який може тривати більшу частину року, може знадобитися велика кількість обробок, зрозуміло, що для запобіганню виникнен- ня резистентності найкращим рішенням було б чергувати най- більш ефективні інсектициди з іншими активними речовинами. Оскільки гусениці виходять зі своїх мін тільки у певні моменти життєвого циклу, вони стійкі до речовин, які не проникають в глибину плоду, та мікробіоло- гічних препаратів.

56 Однак ці продукти, які набагато ефективніші при застосуванні проти личинок молодших віків, мають також використовуватися поперемінно або почергово з іншими інсектицидами для захисту від шкідників, для зменшення залишкового впливу на продукти і застосування заходів проти резистентності. Що стосується інтегрованого контролю, то стратегія на основі методу створен- ня самцевого вакууму, у поєднанні з обробкою високотоксичними продуктами (що успішно застосовувалися у рамках експерименту проти нічниць Spodoptera littoralis у долині Селе) також може бути ефективним рішенням для захисту від шкідників. Експеримент такого плану нещодавно проводився проти Т. absoluta в Іспанії. У будь-якому випадку, викори- стання інсектицидів у місцях, де Т. absoluta ще не з’явилася, має сенс у разі виявлення яєць або «мін» на рослинах. Поля слід періодично перевіряти (не рідше трьох разів на тиждень), проходячи їх рядок за рядком, тоді як у захищених зонах достатньо перевіряти близько 30-40 рослин на 1000 м² посівів. Якщо явних симптомів на посівах не було виявлено про- тягом певного часу, але у пастки потрапляє все більше молі, було б доцільно провести профілактичну обробку (з інтервалом 10-15 днів), використовуючи продукти еколо- гічно орієнтовані (наприклад, B. thuringiensis, азадирахтин). (Фото Троісі)

57 На початку спалаху чисельності за- хист рослин має бути спрямований на викорінення джерел заселення для блокування розвитку наступних поколінь, які важче контролювати через більшу щільність популяції. У разі постійного пошкодження необхідно втручатися із повторним застосуванням високоефективних пестицидів, можливо, з трансламі- нарними властивостями (спромож- ністю проникати через паренхіму), які слід вносити з великою кількі- стю робочого розчину. Останні експериментальні випро- бування, проведені в Італії, показа- ли, що додавання олії або поверхнево-активної речовини (Codacide, Break-Thru, UFO тощо) до інсектицидних сумішей значно підвищує їхню ефективність. При плануванні заходів контролю краще уникати обробки двох послідовних поколінь фітофагів з інсектицидами, що мають однаковий механізм дії (MoA), для уникнення формування резистентності. Те ж саме стосується і збору вро- жаю, коли потрібно використовувати продукти з короткими інтервалами збору для мінімізації залишкових кількостей діючих речовин у вирощеній продукції. У органічному землеробстві боротьба з Т. absoluta полягає виключно у вико- ристанні дозволених інсектицидів, таких як спіносад, Bacillus thuringiensis і аза- дирахтин. Оскільки томатна міль – це вид, в основному, активний у сутінках, краще вноси- ти інсектициди у вечірній час, коли спостерігається активний літ шкідника. Щоб зменшити ризик повторного ушкодження, потрібно обробляти всю територію, щоб також пригнітити розвиток шкідників на інших пасльонових культурах у цій місцевості.

ДОСТУПНІ ДІЮЧІ РЕЧОВИНИ Основна технічна інформація та механізми дії активних речовин, що на сьогодні (листопад 2010 року) визнані ефективними проти Т. absoluta, наведені нижче. Однак наразі розглядаються або проходять процес реєстрації інші продукти, які будуть офіційно доступними протягом наступного року. Азадирахтин. Витяжка з насіння азадирахти індійської (Azadirachta indica), яка діє на едокринну систему комах (зокрема, у метаболізм екдистероїдів), змінюючи їхній розвиток до досягнення стадії імаго. Вона також діє як фаго-репелент, спричинюючи зменшення статевого потягу дорослих особин і фертильності яєць.

58 Завдяки дії кишковим шляхом препартефективний для широкого спектру лист- коїдних я комах (що належать до різних порядків) і деяких фітопаразитичних нематод (Meloidogyne spp.). Продукт має високу системність (речовина поглинається рослиною, таким чи- ном потрапляючи в систему провідних тканин) і для того, щоб максимальною мі- рою скористатися цією властивістю, краще застосовувати його проти Т. absoluta під час фертигації, можливо, на початкових етапах розвитку овочевих культур, коли здатність рослини до поглинання є найвищою. Таким чином, його можна ефективно використовувати проти інших шкідливих комах (кліщів, алейродид та ін.). Оскільки препарат зберігає стабільність впродовж короткого строку, обробку азадирахтином слід проводити з інтервалами (у 5-7 днів) впродовж всього вегетаційного періоду рослин. З іншого боку, сприятливий екологічний профіль також дозволяє використовувати його у органічному землеробстві.

Bacillus thuringiensis Berliner ssp. kurstaki. Це спорогенна бактерія, здатна інфіку- вати личинки багатьох типів лускокрилих через наявність білкового кристала всередині спори, який, як тільки досягає травної труби, розчиняється (чому сприяє основне середовище) на протоксин, а потім на ендотоксин. Це запускає процес, який призводить до перфорації кишкового тракту і наступ- ної загибелі комахи.

На задньому фоні видно ефект обробки Bacillus thuringiensi проти Tuta absoluta

59 Продукти Bacillus thuringiensis, поряд з певними недоліками (вони не мають системних властивостей, чутливі до ультрафіолетового опромінення, діють лише кишково і тому не активні проти яєць або дорослих особин), також мають низку позитивних якостей (практично немає залишкового впливу, можливість боротьби з кількома видами лускокрилих одночасно, абсолютна сумісність з місцевою ентомофауною або можливість штучного введення у біологічні систе- ми захисту, а також застосування із комерційною корисними комахами у тепли- цях, де використовують джмелів для запилення). Ці характеристики роблять їх придатними для використання в органічному землеробстві та інтегрованому захисті, особливо у виробництві овочів, які продаватимуться на ринках, де про- блема залишкового впливу є актуальною. Тому вони можуть відігравати важливу роль у контролі Т. absoluta, також внаслі- док малого розміру личинок, що робить їх більш чутливими до інсектицидів (ві- домо, що у міру росту личинки розвивають толерантність до активних речовин). Тому, хоча пряма ефективність не така висока, ці речовини широко використо- вуються у довгострокових програмах захисту полів від томатної молі, і їм слід надавати перевагу у моменти меншого ризику. Продукти на основі B. thuringiensis мають застосовуватися з інтервалом у 4-5 днів, у підкисленому розчині (щоб уникнути деградації активних продуктів при рівні більш ніж 6,5 - 7 рН) домагаючись рівномірного активного покриття рос- лини, щоб досягти личинок, які заховалися у потаємних місцях. Його також можна змішувати з іншими інсектицидами.

Міни на листі, прогризені Tuta, можуть спричинити повне всихання рослини

60 Пошкодження спричинені Tuta на томатах, куди проникли бактерії гниття

Хлорантраніліпрол (Rynaxypyr® - Кораген). Це перша молекула нової категорії синтетичних інсектицидів, які називаються антраніловими діамідами, що діють на ріанідинові рецептори (так називаються, тому що вони є мішенями овоче- вого метаболіту ріанодин-1, природного інсектициду, витягнутого з Ryania speciosa), змінюючи метаболізм кальцію. Неконтрольоване вивільнення іонів кальцію пригнічує звичайне скорочення м’язів і призводить комах до загибелі у судомах від паралічу м’язів. Цей інсекти- цид має дуже низьку токсичність для ссавців, але доведена його висока ефек- тивність проти широкого спектру листоїдних комах, включаючи лускокрилих (листокрутки, міль, вогнівки, совки або нічниці) і деяких жуків (листоїди). Він переважно діє кишково, знищуючи комах на стадії личинок, але також має ові- цидні властивості (які ми спостерігали на колорадському жуку). Завдяки своїм трансламінарним властивостям, речовина легко поширюється в оброблені тканини, також досягаючи ендофітних (прихованоживучих) шкідни- ків, таких як мінуюча міль. Комплексна дія хлорантраніліпролу передбачає, що застосування може бути як профілактичним, так і лікувальним, однак найкращі результати досягаються превентивно. Оскільки він має абсолютно новий ме- ханізм дії на Tuta, хлорантраніліпрол можна вважати препаратом, який попе- реджає виникнення резистентності. Однак рекомендується застосовувати його не частіше двох разів на рік.

61 Продукти, зараз доступні на ринку

Емамектин бензоат. Клас авермектинів, до яких належить емамектин бензоат, включає природні речовини, виділені з продуктів ферментації мікроорганізму Streptomyces avermitilis. Це єдина молекула у категорії, яка спеціфічно діє на лускокрилих. Вона швидко всмоктується рослинними тканинами, виявляючи цитотрофні (здатність про- никати у тканину, але залишатися на ділянці) та трансламінарні властивості, які захищають її від розпаду під дією атмосферного впливу. Використання цього продукту блокує нервові імпульси комах, після чого вони відразу припиняють рухатися і живиться. Продукт діє, головним чином, при проковтуванні, а також при контакті, і показав високу ефективність у знищенні личинок T. absoluta. Рекомендується його використовувати разом із ад’ювантом Break-Thru.

Індоксакарб. Цей інсектицид належить до оксадіазинів і переважно має дію кишкову та контакту на личинки лускокрилих. Він блокує передачу нервових ім- пульсів, що призводить до паралічу і смерті комах. У випадку з томатною міллю, він має доведену ефективність по зменшенню пошкодження листків і плодів, забезпечуючи кращий рівень контролю, особливо при застосуванні на почат- кових стадіях інвазії і з додаванням відповідного ад’юванта, такого як Codacide.

Профілактична обробка препаратом на основі Bacillus рекомендується, навіть якщо немає жодних симптомів, але зростає чисельність комах, які потрапляють у феромонові пастки.

62 (Фото Троізі)

Метафлюмізон. Цей інсектицид належить до новоого хімічного класу семікар- базонів, має привабливі токсикологічні характеристики і досить високий ступінь безпеки по відношенню до ряду хижих комах і комах-запилювачів. Натрій на- пряму блокує канал і не потребує біо-активації. Біологічний профіль продукту вказує на те, що він дуже ефективний при знищенні личинок лускокрилих, які завдають економічних збитків, таких як Tuta, Spodoptera і Helicoverpa, де він діє переважно кишково, та таких жуків як Leptinotarsa, де вживання всередину по- єднується із контактною дією. Його ефективна адгезія до воскового шару, який покриває рослину, робить продукт стійким до змивання всього за годину після нанесення.

Спіносад. Належить до категорії спінозидів. Це суміш двох природних мета- болітів (спінозини А і D ), що виробляються у ході ферментації актиномицету Saccharopolyspora spinosa. Ця речовина діє контактно та кишково проти лускокрилих, трипсів, двокрилих та деяких жорсткокрилих, виявляючи широку селективність по відношенню до ряду хижаків і паразитоідів. Продукт має обмежений залишковий вплив, пов’я- заний із його значною ефективністю.

63 Це дозволяє його використовувати у будь-який час впродовж дозрівання вро- жаю томатів, особливо у періоди високої інвазії. Висока стійкість у контролі Т. absoluta також досягається його здатністю проникати у поверхню листка. Оскільки спіносад є продуктом ферментації, він може використовуватися у ор- ганічному сільському господарстві.

ІНСТРУМЕНТАЛЬНИЙ МОНІТОРИНГ ДЛЯ ЕФЕКТИВНОГО КОНТРОЛЮ Ретельний моніторинг є першим заходом для підвищення ефективності контролю. Для вивчення сезонної динаміки чисельності Т. absoluta, у 2010 році відстежу- вався літ дорослих особин на восьми пунктах, встановлених на восьми фермах у чотирьох муніципалітетах долини Селе (Італія). Результати цих спостережень представлені на графіку 1.

ГРАФІК 1 – ДИНАМІКА ЧИСЕЛНОСТІ ДОРОСЛИХ ОСОБИН Т. ABSOLUTA НА 8 СТАНЦІЯХ З КІНЦЯ ЛЮТОГО ДО КІНЦЯ ВЕРЕСНЯ 2010 р.

Capaccio (Ca) Capaccio (Ce) Battipaglia (Ge) 3 3 3 1 1 1

Кількість метеликів за тиждень Battipaglia (Ce) Eboli (Ga) Eboli (Ro) 3 3 3 1 1 1

Кількість метеликів за тиждень Pontecagnano (Vi) Pontecagnano (Pa) - 1- 1- - Період застосування 3 3 1 1 Кількість метеликів за тиждень Інтерполяція застосування

Кількість метеликів за тиждень - 1- 1- - - 1- 1- - Період застосування Період застосування

Назви кожного фермерського господарства, яке брало участь у моніторингу, наведені у дужках для кожної області.

64 Пастки дельта-типу з феромонами самиць встановлювали по краях одного або двох томатних полів. Заміну феромонних диспенсерів проводили з інтервалом 3-4 тижні. Виявлені особини підраховували приблизно з тижневим інтервалом протягом дев’яти місяців, з кінця лютого до кінця вересня. Для документування впливу температури і визначення залежності між часом потрапляння в пастку і тепловим періодом, фіксували температури, за даними регіональної метрологічній станції у Баттіпаглі (Салерно). Після чого вивчали зібраний біологічний матеріал і показували значну селек- тивність тільки з дорослими особинами Т. absoluta. Тенденція вилову виявила помітну просторову однорідність, ці тенденції були дуже схожими у всіх досліджуваних районах в середньому на відстані 10-20 км один від одного.

ГРАФІК 2 – СПІВВІДНОШЕННЯ МІЖ КІЛЬКІСТЮ ВИЛОВЛЕНИХ ДОРОСЛИХ ОСОБИН T. ABSOLUTA ТА ТЕМПЕРАТУРОЮ НА 8 СТАНЦІЯХ

Capaccio (Ca) Capaccio (Ce) Battipaglia (Ge) 3 3 3 1 1 1 Кількість метеликів за тиждень Battipaglia (Ce) Eboli (Ga) Eboli (Ro) 3 3 3 1 1 1 Кількість метеликів за тиждень 1 1 Pontecagnano (Vi) Pontecagnano (Pa) Середня тижнева температура (°C) 3 3 1 1 Кількість метеликів за тиждень Температурний звіт Кількість метеликів за тиждень 1 1 1 1 Середня тижнева температура (°C) Середня тижнева температура (°C)

Назви кожноого фермерського господарства, яке брало участь у моніторингу, наведені у дужках для кожної області.

65 ГРАФІК 3 - РОЗПОДІЛ ДОРОСЛИХ ОСОБИН T. ABSOLUTA, ВИЛОВЛЕНИХ НА 8 СТАНЦІЯХ (ТОЧКИ) ТА СПІВВІДНОШЕННЯ ІЗ СЕРЕДНЬОЮ ТИЖНЕВОЮ ТЕМПЕРАТУРОЮ (СИНЯ ЛІНІЯ) З 95% ДОВІРЧИМ ІНТЕРВАЛОМ (БЛАКИТНА ЛІНІЯ)

Кількість відловлених особин за тиждень 1 1 Середньотижнева температура (°C) Capaccio (Ca) Battipaglia (Ge) Eboli (Ga) Pontecagnano (Vi) Capaccio (Ce) Battipaglia (Ce) Eboli (Ro) Pontecagnano (Pa)

(*) Визначення кожної ферми, на якій проводили моніторинг, наведені у дужках для кожної області з 95% довірчим інтервалом Кількість відловлених особин за тиждень на семи станціях був відносно ста- більним протягом перших трьох місяців моніторингу. Чисельність комах почала збільшуватися у першій половині червня, продовжуючи зростати до кінця спо- стереження (22 вересня) (графік 1). У римської компанії з вирощування овочів в Еболі тенденція до зростання спо- стерігалась з лютого. Враховуючи середньодобову температуру повітря слід зазначити, що кіль- кість відловлених особин за тиждень на більшості станцій була меншою за 100 дорослих особин на одну пастку за температури менше +15°С. Проте ці показники зростали у міру підвищення температури до +22-24°С зі зниженням у чисельності за умови перевищення цих температурних показників з (графі- ка 2). Таким чином встановлено, що впродовж всього періоду дослідження, Т. absoluta активізується за температур від +18 до +23°C і уповільнюється за більш високих температур (графік 3).

66 Попередження виникнення резистентності до інсектицидів

Андреа Бассі*

(*) Член IRAC (Комітет протидії резистентності до інсектицидів)

Шкідники-фітофаги, такі як Т. absoluta, з високою репродуктивною здатністю і коротким біологічним циклом, мають високий ризик виникнення резистентно- сті до інсектицидів. Цей ризик істотно збільшується, якщо контроль шкідників обмежується виключно хімічним методом, оскільки нам доступний невеликий асортимент ефективних інсектицидів. Ці умови, зазвичай, призводять до швид- кого зростання частоти обробок і, таким чином, збільшення резистентності T. absoluta. Так наприклад у Латинській Америці впродовж кількох десятиліть, за- стосовували обмежений асортимент інсектицидів, що призвело до утворення популяцій Tuta, стійких до певних груп інсектицидів з однаковим механізмом до дії (MoA).

ОЦІНКА ЛОКАЛЬНОЇ ЕФЕКТИВНОСТІ ПРОДУКТІВ Популяції Т. absoluta, які останнім часом пошири- лися у Європі, на Близькому Сході та у Північній Африці, спочатку були ввезені з Південної Амери- ки. Через історичну практику застосування пести- цидів, введені популяції можуть демонструвати ті ж профілі резистентності, які були у Латинській Америці. Тому важливо продовжувати моніторинг ефек- тивності інсектицидів, якими комахи обробляли- ся у рамках інтегрованих програм контролю (IPM) для уникнення формування резистентності Tuta на нових територіях.

(Фото Фіноччіаро)

67 ГЛОСАРІЙ

IRAC = Комітет протидії резис- тентності до інсектицидів. MoA = механізм дії. Група MoA = Зазвичай MoA охо- плює групу інсектицидів з однако- вим показниками відповідно до класифікаційної схеми IRAC. Зо- крема, група MoA - це число (або число з літерою), що ідентифікує певний механізм дії інсектициду, спільний для одного або більше препаратів. Базовий рівень = початковий (Фото Фіноччіаро) рівень чутливості комах-шкідників до інсектициду, визначений методами лабораторного біоаналізу перед комер- ційним продажем. Біоаналіз шляхом занурення листка = специфічний метод біологічного ана- лізу для визначення чутливості популяції Т. absoluta до інсектицидів. Зміщення чутливості = часова зміна рівня чутливості комах-шкідників до ін- сектициду. МОНІТОРИНГ ЧУТЛИВОСТІ У Латинській Америці були виявлені високі рівні резистентності у Т. absoluta, в польових умовах переважно до фосфорорганічних інсектицидів (група 1 МА = інгібітори ацетилхолінестерази), піретроїдів (група 3 МА = модулятори натрієвих каналів) і похідних бензоілсечовини (група 15 MoA = інгібітор біосинтезу хітину). Ймовірно, що такі рівні резистентності комахи корелювали із ширшим викорис- танням цих сполук виробниками; складалося враження, що профілі резистентно- сті швидко змінюються разом з моделлю використання інсектицидів. Переважний механізм резистентності у Т. absoluta є метаболічним, з підвищеною активністю певних детоксикуючих ферментів. Також було висунуте припущення, що резис- тентність може бути багатофакторною, із залученням кількох генів. Оскільки є вірогідність того, що стійкі популяції з Південної Америки які нині присутні у Се- редземноморському басейні, важливо не тільки перевіряти ефективність різних інсектицидів на полях, але також проводити періодичний моніторинг чутливості популяції T .absoluta у лабораторних умовах. З цією метою IRAC провів валідацію стандартного методу біологічного аналізу шляхом «занурення листа»* для оцінки сприйнятливості комах томатної молі з польових умов до інсектицидів. Основною метою такого аналізу є визначення початкового рівня чутливості (базовогорівня) Т. absoluta до інсектицидів для того, щоб можна було виявити будь-яке зниження чутливості з часом у конкретному регіоні (зміщення чутливості). (*) Будь ласка, див. метод IRAC № 022, який за посиланням: www.irac-online.org/ teams/methods

68 ПІДХІД «ВІКНО MoA» • Основне правило належної ротації інсектицидів – уникати обробки двох послідовних поколінь цільового шкідника інсектицидами з однієї групи за способом дії (MoA, mode of action – «спосіб / механізм дії»), прийнявши схему «вікон обробки MoA». • Вікно обробки MoA визначається як період тривалістю у 30 днів підряд, виходячи з мінімальної тривалості одного покоління Tuta absoluta. • Кілька обробок препаратом одного механізму дії або різними MoA може до- пускатися у межах певного часового вікна (дотримуйтеся вказівок на етикетці щодо максимальної кількості внесень для одного вікна і для циклу урожаю) • Після завершення першого вікна MoA тривалістю 30 днів, і якщо виникає потреба у несенні додаткових інсектицидів на основі встановлених по- рогових значень, слід обрати інший ефективний MoA для використання впродовж наступних 30 днів (друге вікно MoA). Аналогічно, у третьому вікні MoA слід використати препарат іншого способу дії на наступні 30 днів. • Запропонована схема (Рис. 1) спрямована на мінімізацію резистентності до будь-якої групи MoA, оскільки одна група MoA не буде повторюватися протягом принаймні 60 днів після закриття вікна. Це розумний застереж- ний захід, враховуючи можливість довшого життєвого циклу залежно від коливань температури впродовж вегетаційного періоду. • Ця схема потребує мінімум трьох ефективних груп MoA, але в ідеалі слід включити більше груп MoA, якщо вони зареєстровані на місцевому рівні та ефективні проти T. absoluta. Рис. 1 – ПРИКЛАД ПІДХОДУ «ВІКНО МЕХАНІЗМУ ДІЇ (МоА)» - 150-ДЕННИЙ ЦИКЛ ВИРОЩУВАННЯ КУЛЬТУРИ

0-30 днів 30-60 днів 60-90 днів 90-120 днів 120-150 днів Не застосовува- MoA Х Не застосовувати MoA Х MoA Х ти MoA Х Не застосовува- ти MoA Y MoA Y Не застосовувати MoA Y MoA Y Не застосовувати MoA Z MoA Z Не застосовувати MoA Z

Послідовність вікна механізму дії (МоА) протягом сезону • У межах «30-денного вікна» один МоА може застосовуватися кілька ра- зів, або різні МоА при потребі та залежно від рекомендацій виробника, якщо тільки такі МоА не використовуються повторно протягом 60 днів, як показано вище. • Дотримуючись схеми «віконної ротації», наведеної вище, використовуйте якомога більше ефективних груп МоА, зареєстрованих та доступних на місцевому рівні, та завжди дотримуйтесь конкретних вказівок виробника щодо застосування. • Повний перелік існуючих інсектицидів, класифікованих за групами відпо- відно до способу дії (МоА), дивіться на сайті IRAC (http:// www.irac-online. org/teams/mode-of-action).

69 КЛЮЧОВІ СТРАТЕГІЇ УПРАВЛІННЯ РЕЗИСТЕНТНІСТЮ*

Інтеграція заходів контролю Основою ефективного та сталого контролю Т. absoluta є інтеграція всіх засобів контролю. Інсектициди слід використовувати лише при нагальній потребі та відповідно до попередньо визначених ЕПШ шкідливих комах, чергуючи доступ- ні ефективні інсектициди і різні механізми дії (MoA), щоб уникнути обробки двох послідовних поколінь Tuta одним механізмом дії. (*) Додаткові вказівки щодо тактики боротьби з Tuta absoluta дивіться на сайті IRAC. Чергування механізмів дії (МиО) з урахуванням «вікон» Наявні МоА можна ефективно чергувати, поділивши програму внесення на «30-денні вікна». Програма, описана вище (рис.1), запропонована IRAC, є прикладом такої стратегії, відштовхуючись від 5-місячного циклу росту томатів за зразок циклу вирощування томатів та виходячи з наявності трьох різних МоА, ефективних проти Т. absoluta.

ТАБЛИЦЯ 1 - ГРУПИ ІНСЕКТИЦИДІВ ЗА МоА ДЛЯ ЗАХИСТУ ВІД Т. ABSOLUTA

Група Механізм дії Хімічний клас Загальноприйняті назви (наприклад) Інгібітори ацетилхолінесте- Органофос- 1 B рази (AChE) фати Хлорпиріфос, метамідофос Біфентрин, цифлутрин, бе- та-цифлутрин, гамма-цигалотрин, лямбда-цигалотрин, циперметрин, Модулятори натрієвих альфа-циперметрин, бета-циперме- 3 A каналів Піретроїди трин, зета-циперметрин, дельтаме- трин, есфенвалерат, етофенпрокс, тау-флувалінат, фенпропатрин, перметрин Аллостеричні модулятори 5 нікотинового холінорецеп- Спіносини Спінеторам, спіносад тора (nAChR) Активатори хлоридного Авермектин, 6 каналу мілбеміцини Абамектин, емамектин бензоа Мікробіологічні препарати, що руйнують мембрани Bacillus thuringiensis aizawai, Bacillus 11 кишечника комах і похідні - thuringiensis kurstaki токсини Роз'єднувачі оксидного фосфорилювання через 13 руйнування протонного Пірроли Хлорфенапір градієнта Блокатори каналів нікоти- 14 нового холінорецептора Аналоги нере- Картап (nAChR) істоксину Дифторбензурон, флуфеноксурон, 15 Інгібітори біосинтезу хітину, Бензоілсе- луфенурон, новалурон, новіфлумурон, типу 0 човна теплубензурон, трімлумурон Агоністи рецепторів екди- Діацилгідра- Хромафенозид, метоксифенозид, 18 зону зини тебуфенозид

70 Потенціалзалежні блокато- 22А ри натрієвих каналів Оксадіазин Індоксакарб Потенціалзалежніблокатори Семі-карба- 22 B натрієвих каналів зони Метафлумізон Модулятори рецепторів 28 рианодіну Діаміди Хлорантраніліпрол, флубендіамід Сполуки з невідомими або Тетранортер- UN невизначеними MoA пеноідн Азадирахтин

Той же принцип застосовується до будь-якого циклу вирощування томатів. Механізми дії, доступні для контролю Tuta absoluta Після нещодавньої появи нових інсектицидів, які мають високу ефективність проти Tuta absoluta, сьогодні виробники томатів мають змогу обирати серед достатньої кількості ефективних продуктів, до яких ще не виробилася резис- тентність. Це дозволяє виробникам впроваджувати стійкі і диверсифіковані програми контролю Tuta. Фактично, збитки від Tuta у Південній Європі у 2011 році скоротилися порівняно з роками первинного спалаху (2008-2010 рр.). Розробка нових інсектицидів з новими механізмами дії є все більш складним і дорогим завданням, і тому важливо захищати ефективні продукти від появи ре- зистентності. Це робить ефективне управління резистентністю до інсектицидів (IRM) важливим як ніколи.

71 БІБЛІОГРАФІЯ

ТОРГІВЛЯ, ОСНОВНЕ ДЖЕРЕЛО ПОШИРЕННЯ TUTA ABSOLUTA

Arnу J., Mussoll A., Gabarra R., Sorribas R., Prat M., EPPO (2010a) - Epithrix similaris (Coleoptera, Garreta A., Gуmez A., Matas M., Pozo C., Rodrнguez Chrysomelidae): www.eppo.org/Quarantine/ D. (2009a) - Tuta absoluta una nueva plaga en los Alert_List/insects/epitrix_similaris.htm0 cultivos de tomate. Estrategias de manejo. Phytoma EPPO (2010b) - First record of Tuta absoluta in Espaсa, 211: 16-22. Bulgaria. EPPO Reporting Service, 1 (002): 2. Arnу J., Sorribas R., Prat M., Matas M., Pozo C., EPPO (2010c) - First record of Tuta absoluta in Rodrнguez D., Garreta A., Gуmez A., Gabarra R. Cyprus. EPPO Reporting Service, 1 (003): 2. (2009b) - Tuta absoluta, a new pest in IPM tomatoes in the northeast of Spain. IOBC WPRS Bulletin, 49: EPPO (2010d) - First record of Tuta absoluta in 203-208. Germany. EPPO Reporting Service, 1 (004): 3. Blasco S., Cufari F., Orlando M., Ranщ E., Maccaferri EPPO (2010e) - First record of Tuta absoluta in Israel. R., Perri P., Scordovillo G., Cipolla P., Figliuzzi EPPO Reporting Service, 2 (026): 3. P. (2010) - Tuta absoluta, l’insidia arrivata dal Espinosa B., Sannino L. (2009a) - Tuta, Keiferia e Sudamerica. Rural Calabria, L’Informatore Agrario Phthorimaea, tignole da tenere sotto controllo. supplement: 40-44. L’Informatore Agrario, 65 (29): 56-58. Boavida C., Germain J.F. (2009) - Identification Espinosa B., Sannino L. (2009b). Confronto fra and pest status of two exotic beetle species newly gli stadi larvali di Phthorimaea operculella, Tuta introduced in Portugal: Epitrix similaris Gentner absoluta e Keiferia lycopersicella. XXII Congresso and Epitrix cucumeris (Harris). Bulletin OEPP/EPPO nazionale italiano di entomologia, Proceedings, Bulletin, 39: 501-508. Ancona 15-18 June 2009: 47. Booth R.G., Cox M.L., Madge R.B. (1990) - CIE Garcia M.F., Vercher R. (2010) - Descripciуn, guides to insects of importance to man. n. 3. origen y expansiуn de Tuta absoluta (Lepidoptera, Coleoptera. C.A.B. International Institute of Gelechiidae). Phytoma Espaсa, 217: 16-20. Entomology, University Press, Cambridge: 384 pp. Guenaoui Y. (2008) - Nouveau ravageur de la tomate Caponero A., Colella T. (2009). Tuta absoluta, anche en Algйrie. Phytoma - La Dйfense des Vйgйtaux, in Basilicata un nuovo pericolo per le solanacee. 617: 18-19. Agrifoglio, 34: 8-9. Lietti M., Botto E., Alzogaray R. (2005) - Insecticide Clarke J.F. (1962) - New species of microlepidoptera resistance in Argentine populations of Tuta absoluta from Japan. Entomological News, 73 (4): 91-102. (Meyrick) (Lepidpoptera, Gelechiidae). Neotropical Davidson R.H., Lyon W.F. (1987) - Insect pests of Entomology, 34 (1): 113-119. farm, garden, and orchard. 8th edition. Wiley & Kiliз T. (2010) - First record of Tuta absoluta in Turkey. Sons, New York, 640 pp. Phytoparasitica, DOI 10.1007/s12600-010-0095-7. EPPO (2005a) - Data sheets on quarantine pests: Rodi takis E. , Papachristos D. , Rodi takis N.E. Epitrix cucumeris. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin, 35: (2010) - Current status of the tomato leafminer Tuta 363-364. absoluta in Greece. OEPP/EPPO Bul l e t in, 40: EPPO (2008) - First record of Tuta absoluta in 163-166. Marocco. EPPO Reporting Service, 9 (174): 2. Salazar E.R., Araya J.E. (1997) - Detecciуn de EPPO (2009b) - First record of Tuta absoluta in resistencia a insecticidas en la polilla del tomate. Simiente, 67: 8-22. France. EPPO Reporting Service, 1 (003): 2-3. Sannino L., Balbiani A., Espinosa B. (1984) - Un EPPO (2009c) - First record of Tuta absoluta in Italy. nuovo fitofago devasta il tabacco nel beneventano: EPPO Reporting Service, 2 (023): 6. Epithrix hirtipennis Melsh. (Coleoptera, EPPO (2009d) - First record of Tuta absoluta in Chrysomelidae). Introductory notes. L’informatore Netherlands . EPPO Reporting Service, 2 (024):7. Agrario, 29: 55-57. EPPO (2009e) - First record of Tuta absoluta in Sannino L., Espinosa B. (2009a) - I parassiti Tunisia. EPPO Reporting Service, 3 (042): 2. animali delle solanacee. Edagricole, Bologna, EPPO (2009e) - First record of Tuta absoluta in 289 pp. Sannino L., Espinosa B. (2009b) - Keiferia Albania. EPPO Reporting Service, 9 (170): 2. lycopersicella, una nuova tignola su pomodoro. L’Informatore Agrario, 65 (4): 69-70. EPPO (2009f) - First record of Tuta absoluta in Portugal. EPPO Reporting Service, 9 (171): 3.

72 Sfn (Servizio fitosanitario nazionale) (2009) - Common I.F.B. (1990) - Moths of Australia. Brill, Rinvenimento in Italia dell’organismo nocivo Tuta Leiden, 535 pp. Corley M.F.V. (2002) - Gelechiidae: absoluta. Documento tecnico per la conoscenza e Family Introduction and key to genera based on il contenimento del fitofago redatto dal Gruppo di male genitalia. In: A.M. Emmet, J.R. Langmaid «The lavoro specifico costituito dal Comitato fitosanitario Moths and Butterflies of Great Britain and Ireland» nazionale 26 February 2009, 16 pp. volume 4, part 2., Gelechiidae. Harley Books, cfr. Siqueira H.A., Guedes R.N., Fragoso D.B., Magalhães 10-66. L.C. (2001) - Abamectin resistance and synergism Elsner G., Huemer P., Tokár Z. (1999) - Die in Brazilian populations of Tuta absoluta (Meyrick) Palpenmotten (Lepidoptera, Gelechiidae). (Lepidoptera, Gelechiidae). International Journal of Mitteleuropas Bratislava, 208 pp. Pest Management, 47: 247-251. Gozmány L. (1958) - Microlepidoptera IV. Siqueira H.A., Guedes R.N., Picanço M.C. (2000) Gelechioidea. In: Fauna Hungariae. 40. Akademiae - Insecticide resistance in populations of Tuta Kiadó, Budapest, 295 pp. absoluta (Lepidoptera, Gelechiidae). Agric. For. Grandi G. (1951) - Introduzione allo studio Entomol., 2: 147-153. dell’entomologia. Lepidoptera, vol. II., cfr. 68-275 Souza J.C., Reis P.R., de Padua Nacif A., Gomes Edizioni Agricole, Bologna. Hinton H.E. (1946) - On J.M., Salgado L.O. (1983) - Controle da traça-do- the homology and nomenclature of the setae tomateiro. Histórico, reconhecimento, biologia, of lepidopterous larvae, with some notes on the prejuizos e controle. Belo Horizonte, Brazil: Empresa phylogeny of the Lepidoptera. Transactions of the de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais. Royal Entomological Society of London, 97: 1-37. Thomas C.A. (1933) - Observations on the tomato Holloway J.D., Bradley J.D., Carter D.J. (edited Betts pin worm (Gnorimoschema lycopersicella Busck) C.R.) (1987) - Cie guides to insects of importance to and the egg plant leaf miner (G. glochinella Zeller) man. 1. Lepidoptera. C.A.B. International institute of in Pennsylvania. Journal of Economic Entomology, entomology, 262 pp. 26 (1): 137-143. Huemer P., Karsholt O. (1999) - Gelechiidae: Tropea Garzia G., Siscaro G., Colombo A., Campo Teleiodini & Gelechiini. In: Huemer P., Karsholt O., G. (2009) - Rinvenuta in Sicilia Tuta absoluta. Lyneborg L. (eds). Microlepidoptera of Europe, 3. L’Informatore Agrario, 65 (4): 71. Stenstrup, 356 pp. Urbaneja A., Vercher R., Navarro V., Garcia Mari Karsholt O., Razowski J. (1996). The Lepidoptera of F., Porcuna J.L. (2007) - La polilla del tomate, Tuta Europe. A distributional Checklist. Apollo Books, absoluta. Phytoma España, 194: 16-23. Viggiani G., Stenstrup, 380 pp. Filella F., Delrio G., Ramassini W., Foxi C. (2009) - Tuta absoluta, nuovo lepidottero segnalato anche Meyrick E. (1917) - Description of South American micro-Lepidoptera. Transactions of the in Italia. L’Informatore Agrario, 1: 2-4. Entomological Society of London, part I: 43-52. Walsingham M. A. (1897). Revision of the west India Ojeda P.D., Castro A.R. (1972) - Introducción al micro-lepidoptera, with description of new species. estudio de los gelechidos en el norte peruano. Proceedings of the Zoological Society of London, Revista Peruana de Entomologia, vol. 1. 5: 54-183. Parenti V. (2000) - A guide to the microlepidoptera of Europe. Museo Regionale di Scienze Naturali, МОРФОЛОГІЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ Torino, 426 pp. TUTA ABSOLUTA Peterson A. (1962) - Larvae of insects. An Busck A. (1928) - Phthorimaea lycopersicella, introduction to Neartic species. Part I. Lepidoptera new species (family Gelechiidae) a leaf feeder on and plant infesting Hymenoptera. Columbus, Ohio, tomato (Lepidoptera). Proceedings of the Hawaiian 315 pp. Entomological Society, 7 (1): 171-174. Novak I., Severa F. (1983) - Impariamo a conoscere le Busck A. (1938) - Edward Meyrick, F.R.S. 1854- farfalle.Istituto Geografico De Agostini, Novara, 352 pp. 1938. Proceedings of the Entomological Society of Nye I.W.B., Fletcher D.S. (1991) - The generic names of Washington, 40 (7): 177-179. moths of the world. Vol. 6 (Microlepidoptera). Natural Clarke J.F. (1962) - New species of microlepidoptera History Museum Publ icat ions, London, 368 pp. from Japan. Entomological News, 73 (4): 91-102. Piskunov V.I. (1990) - Gelechiidae. In: Meduedev G.S. Clarke J.F. (1965) - Microlepidoptera of Juan (ed). Keys to the Insects of the European part of the USSR. Fernandez Islands. Proceedings of the United States Lepidoptera, 4 (2): 889-1024. National Museum, 117: 1-105. Pollini A. (2002) - Manuale di entomologia applicata. Edagricole, Bologna, 1462 pp. Poe S.L. (2008) - Tomato Pinworm, Keiferia lycopersicella (Walshingham). http://edis.ifas.ufl.edu/IN231.

73 Povolnэ D. (1964) - Gnorimoschemini trib. nov. eine Zhang B.C. (1994) - Index of economically important neue tribus der familie Gelechiidae nebst bemerkungen lepidoptera. CAB International, University Press, zu ihrer taxonomie (Lepidoptera). Acta Societatis Cambridge, 599 pp. Entomologicae Cechosloveniae, 61 (4): 330-359. Povolnэ D. (1967a) - Genitalia of some neartic and РОСЛИНИ-ГОСПОДАРІ ТА БІОЛОГІЯ neotropic members of the tribe Gnorimoschemini ТОМАТНОЇ МОЛІ (Lepidoptera, Gelechiidae). Acta Entomologica Musei Apablaza J. (1992) - La polilla del tomate y su manejo. Nationalis Pragae, 37: 83-127. Tattersal, 79: 12-13.Arnone S., Cirio U., Sonnino A., Cirica Povolnэ D. (1967b) - Diestammesgeschichtlichen B. (1988) - La tignola della patata: un nuovo problema beziehungen der tribus Gnorimoschemini im per l’agricoltura dell’Alto Viterbese.L’Informatore Agrario, weltrahmen (Lepidoptera, Gelechiidae). Acta 25: 79-84. Entomologica Musei Nationalis Pragae, 37: 161-232. Bahamondes L.A., Mallea A.R. (1969) - Biología en Povolnэ D. (1987) - Gnorimoschemini of southern Mendoza de Scrobipalpula absoluta (Meyrick) Povolný the scrobipalpuloidgenera (Insecta, Lepidoptera, (Lepidoptera: Gelechiidae), especie nueva para la Gelechiidae). Steenstrupia, Zoological Museum República Argentina. Revista de la Facultad de Ciencias University of Copenhagen, 13 (1): 1-91. Agrarias, Mendoza, 15 (1): 96-104. Povolnэ D. (1975) - On three neotropical species of Balachowsky A. (1972) - Entomologie appliquée à the tribe Gnorimoschemini (Lepidoptera, Gelechiidae) l’agriculture. Tome II, Lйpidoptиres deuxiиme volume. mining Solanaceae. Acta Univ. Agric. (Brno), 23: 379-393. Masson, Paris, 1634 pp. Povolnэ D. (1984) - Four new neotropical Barrientos Z.R., Apablaza H.J., Norero S.A., Estay P. Gnorimoschemini from Venezuela. Deutsche P. (1998) - Temperatura base y constante térmica Entomologische Zeitschrift, N. F. 31 (4-5): 299-310. de desarollo de la polilla del tomate, Tuta absoluta Povolnэ D. (1993) - Zur Taxonomie und Nomenklatur (Lepidoptera, Gelechiidae). Ciencia e Investigación der amerikanischen gnorimoschemoiden Gattungen Agraria, 25: 133-137. Tuta Strand, Tecia Strand, Scrobipalpopsis Povolný Bartoloni P. (1951) - La Phthorimaea operculella und Keiferia Busck (Insecta, Lepidoptera, Gelechiidae). Zeller (Lepidoptera. Gelechiidae) in Italia. Redia, 36: Reichenbachia, 30 (14): 85-98. 301-379. Povolnэ D. (1994) - Gnorimoschemini of southern South Bentancourt C.M., Scatoni I.B., Rodríguez J.J. (1996) America VI: identification keys, checklist of Neotropical - Influencia de la temperature sobre la reproducciуn taxa and general considerations (Insecta, Lepidoptera, y el desarrollo de Scrobipalpuloides absoluta Gelechiidae). Steenstrupia, Zoological Museum (Meyrick) (Lepidoptera, Gelechiidae). Revista University of Copenhagen, 20 (1): 1-42. Brasileira de Biologia, 56 (4): 661-670. Sannino L., Espinosa B., Balbiani A. (1995) - Morfologia Bland K.P. et al. (2002) - Gelechiinae. In: A.M. compara negli stadi preimmaginali di lepidotteri Emmet, J. R. Langmaid «The Moths and Butterflies del tabacco. 2. Larve. Bollettino del laboratorio di of Great Britain and Ireland», volume 4, part 2, Entomologia agraria «F. Silvestri», Portici, 50: 23-91. Gelechiidae. Harley Books, cfr. 118-204. Sannino L., Espinosa B., Balbiani A. (2001) - Lepidotteri Blasco S., Cufari F., Orlando M., Ranù E., Maccaferri delle ortive e del tabacco. Calderini Edagricole, Bologna, R., Perri P., Scordovillo G., Cipolla P., Figliuzzi 323 pp. P. (2010) - Tuta absoluta, l’insidia arrivata dal Sbordoni V., Forestiero S. (1984) - Il mondo dell efarfalle. Sudamerica. Calabria Rurale, supplemento a Arnold o Mondadori Editore, Milano, 312 p p L’Informatore Agrario: 40-44. Stehr F.W., Martinat J.P., Davis D.R., Wagner D.L., Heppner Caponero A. (2009) - Solanacee, rischio nelle serre. J.B., Brown R.L., Toliver M.E., Miller J.Y., Downey J.C., Resta alta l’attenzione nei confronti della tignola del Harvey D.J., McFarland N., Neunzig H.H., Godfrey G.L., pomodoro in coltura protetta. Colture Protette, 10: Habeck D.H., Appleby J.E., Jeffords M., Donahue J.P., 96-97. Caponero A. (2010) - La Tuta del pomodoro. Brown J.W., Frack D.C. (1987) - Order Lepidoptera. Colture Protette, 4:78-79. In: Stehr (ed.), Immature Insects, vol. 1. Kendall/Hunt, CIP (1996) - Major Potato Diseases, Insects and Dubuque, Iowa, cfr. 288-596. Nematodes, 3rd edn. Centro Internacional de Steinmann H., Zombori L. (1985) - An atlas of insect la Pupa, Lima (Peru). Coelho M.C.F., França F.H. morphology. Akademia i Kiadу, Budapest, 253 pp. (1987) - Biologia, quetotaxia da larva e descrição Swezey O.H. (1928) - Notes on the tomato leafminer, da pupa e adulto da traça-do-tomateiro. Pesquisa Phthorimaea lycopersicella Busck, in Hawaii. Proc. Haw. agropecuaria brasileira, Brasilia, 22 (2): 129-135. Ent. Soc., 7 (1): 177-178. Elmore J.C., Howland A.F. (1943) - Life history and Tremblay E. (1993). Entomologia applicata. Vol. II. (parte control of the Tomato Pinworm. USDA Technical seconda). Liguori, Naples, 437 pp.. Bulletin, 841: 1-30.

74 EPPO (2005b) - Data sheets on quarantine pests: Leite G.L.D., Picanço M., Silva D.J.H., Malta A., Tuta absoluta. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin, 35: Jham G.N. (1995) - Distribuição de oviposição 434-435. de Scrobipalpuloides absoluta no dossel de EPPO (2009) - Tuta absoluta found on Phaseolus Lycopersicon esculentum, L. hirsutum e L. vulgaris in Sicilia (Italia).EPPO Reporting Service, N. peruvianum. Horticultura Brasileira, 13 (1): 47-51. 8, Paris, 8-1-2009, 16 pp. López E. (1991) - Polilla del tomate: Problema critico Espinosa B., Sannino L., Conte A., Lista A., Del para la rentabilidad del ciltivo de verano. Empresa y Grosso M. (2010) - Rucola non commerciabile per le Avance Agrícola, 1: 6-7. mine di Scaptomyza flava. L’Informatore Agrario, 66 Luciano P., Chessa R., Sitzia M. (1996) - Danni da tignola (26): 60-61. della patata su pomodoro. L’Informatore Agrario, 21: Estay P. (2000) - Polilladel Tomate Tuta absoluta 55-59. (Meyrick). Luciano P., Prota R. (2000) - Animali dannosi alle ortive http://alerce.inia.cl/docs/Informativos/ da pieno campo. In: Baccetti B., Barbagallo S., Süss L., Informativo09.pdf. Tremblay E. (eds), Manuale di zoologia agraria, Delfino Estay P., Bruna A. (2002) - Insectos y ácaros Editore, Roma, cfr. 403-427. asociados al tomate en Chile. In: Estay P., Bruna A. McKinlay R.G., Spaull A.M., Straub R.W. (1992) - Pests of (eds) Insectos, ácaros y enfermedades asociados al Solanaceous crops. In: McKinlay R. G. (ed.), Vegetable tomate en Chile. Centro regional de Investigación Crop Pests, Macmillian Press, London, cfr. 263-326. INIA La Platina, Santiago, Chile: 9-22. Mollá Ó., Montón H., Beitia F., Urbaneja A. (2008) - La Fernández S., Montagne A. (1990) - Biología del polilla del tomate Tuta absoluta (Meyrick), una nueva minador del tomate, Scrobipalpula absoluta plaga invasora. Terralia, 69: 3-42. (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Boletin de Monserrat A. (2009) - La polilla del tomate Tuta absoluta Entomologia Venezolana, n. S. 5 (12): 89-99. en la Región de Murcia: bases para su control. Serie Galarza I. (1984) - Laboratory assessment of some Técnica y de Estudios n. 34. Conserjería de Agricultura y solanaceous plants as possible food plants of the Agua. Notz A.P. (1992) - Distributions of eggs and larvae tomato moth Scrobipalpula absoluta. IDIA Nos of Scrobipalpula absoluta in potato plants. Revista de la 421-424: 30-32. Facultad de Agronomía (Maracay), 18: 425-432. Garcia M.F., Espul J.C. (1982) - Bioecología de Pereyra P.C., Sanchez N.E. (2006) - Effect of two la polilla del tomate (Scrobipalpula absoluta) solanaceous plants on developmental and population en Mendoza, República Argentina. Rev. Invest. parameters of the tomato leaf miner, Tuta absoluta Agropecuarias INTA (Argentina), 17: 135-146. (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Neotropical González R.H. (1989) - Insectos y acaros de Entomology, 35 (5):671-676. importancia agrícola y cuarantenaria en Chile. Quiroz E.C. (1976) - Nuevos antecedentes sobre la Universidad de Chile, Basf, Santiago, 310 pp. biologia de la polilla del tomate Scrobipalpula absoluta Guenaoui Y., Bensaad F., Ouezzani K. (2010) - First (Meyrick). Agric. Tec. Santiago, 36 (2): 82-86. experiences in managing tomato leaf miner Tuta Rázuri V., Vargas E. (1975) - Biología y comportamiento absoluta Meyrick (Lepidoptera, Gelechiidae) in the de Scrobipalpula absoluta Meyrick (Lepidoptera, Northwest area of the country. Preliminary studies Gelechiidae) en tomatera. Revista Peruana de in biological control by use of indigenous natural Entomologia, 18 (1): 84-89. enemies. Phytoma España, 217: 112-113. Sanchez R.H.A., Viana G.B. (1971) - Ciclo biológico del Haji F.N.P., Oliveira C.A.V., Amorim Neto M.S., Batista gusano minador de la papa Scrobipalpula nabsoluta J.G.S. (1988) - Flutuiação populacional da traça-do- (Meyrick) en el Departamento de Nariño. Revista tomateiro no sub medio Sao Francisco. Pesquisa Científica Agrícola,1 (2): 3-19. Agropecuaria Brasileira, 23 (1): 7-14. Sannino L., Espinosa B. (2010) - Incidenza di Tuta absoluta Herrera J. (1963) - Problemas insectiles del cultivo sulla produzione di pomodoro. L’Informatore Agrario, 66 de papa en el valle de Cañete. Revista Peruana de (10): 37-40. Entomologia Agr., 6 (1): 1-9. Sfn (Servizio fitosanitario nazionale) (2009) - Imenes S.D.L., Fernandes M.A.U., de Campos Rinvenimento in Italia dell’organismo nocivo Tuta T.B., Takematsu A.P. (1990) - Aspectos biológicos absoluta. Documento tecnico per la conoscenza e il e comportamentais da traça do tomateiro contenimento del fitofago redatto dal Gruppo di lavoro Scrobipalpula absoluta (Meyrick, 1917), specifico costituito dal Comitato fitosanitario nazionale (Lepidoptera, Gelechiidae). Arquivos do Instituto 26 February 2009, 16 pp. Biologico, 57 (1/2): 63-68. S. (2009) - Prime infestazioni di Tuta absoluta su fagiolino Jucker C., Barbagallo S., Roversi P.F., Colombo M. nel Lazio. Terra e Vita, 46: 14-15. (eds.) (2009) - Insetti esotici e tutela ambientale. SperanzaS., Virla E., Huemer P. (2009) - Tuta absoluta r Morfologia, biologia, controllo e gestione. Arti iconoscerla per gestirla. Terra e Vita, 25: 44-47. grafiche Maspero Fontana, 416 pp.

75 Torres J.B., Faria C.A., Evangelista Jr W.S., Pratissoli D. Cabello T. (2009) - Control biolуgico de la polilla del (2001) - Within-plant distribution of the leaf miner Tuta tomate, Tuta absoluta, en cultivos en invernaderos absoluta (Meyrick) immatures in processing tomatoes, de España. Phytoma Espaсa, 214: 22-27. with notes on plant phenology. International Journal of Cabello T., Gallego J.R. Fernбndez-Maldonado Pest Management, 47 (3): 173-178. F.J., Soler A., Beltrбn D., Parra A., Vila E. (2009a) Tropea Garzia G. (2009) - Physalis peruviana L. - The damsel bug Nabis pseudoferus (Hem.: (Solanaceae), a host plant of Tuta absoluta in Italy. IOBC/ Nabidae) as a new biological control agent of the WPRS Bulletin, 49: 231-232. South American tomato, pinworm, Tuta absoluta Uchôa-Fernandes M.A., Della Lucia T.M.C., (Lepidoptera, Gelechiidae), in tomato crops of Vilela E.F. (1995) - Mating, oviposition and Spain. IOBC WPRS Bulletin, 49: 219-223. pupation of Scrobipalpula absoluta (Meyrick) Cabello T., Gallego J.R., Vila E., Soler A., Del Pino (Lepidoptera,Gelechiidae). Anais da Sociedade M., Carnero A., Hernбndez-Suбrez E., Polaszek A. Entomologica do Brasil, 24: 159-164. (2009b) - Biological control of the South American Vargas H.C. (1970) - Observaciones sobre la biología tomato pinworm, Tuta absoluta (Lepidoptera, y enemigos naturales de la polilla del tomate, Gelechiidae), with releases of Trichograma achaeae Gnorimoschema absoluta (Meyrick) (Lepidoptera, (Hym.: Trichogrammatidae) in tomato greenhouses Gelechiidae). IDESIA (Depto. de agric. Universidad del of Spain. IOBC WPRS Bulletin, 49: 225-230. Norte Arica, Chile), 1: 75-110. Calvo F.J., Belda J.E., Gimйnez A. (2010) - Una Vercher R., Calabuig A., Gómez F. (2009) - Ecología della estrategia para el control, biológico de mosca nueva plaga invasora del tomate Tuta absoluta (Meyrick). blanca y Tuta absoluta en tomate.Phytoma Espaсa, In: Miranda M. A., Alemany A., Paredes C. (eds), Actas del 216: 46-52. VI Congreso Nacinal de Entomologia Aplicada. 19-23 Cocco A., Deliperi S., Delrio G. (2011) – Prove October 2009. XII Jornadas Cientificas de la SEEA, 14 pp. di confusione sessuale contro Tuta absoluta su pomodoro in coltura protetta. Atti XXIII Congresso nazionale italiano di Entomologia, Genova, 13-16 ПРИРОДНІ ВОРОГИ І КОНТРОЛЬ ТОМАТНОЇ giugno, 214. МОЛІ Desneux N., Tabone E. (2010) - Result and startup Bacci L., Picando M.C., Sousa F.F., Silva E.M., Campos of integrated protection against Tuta absoluta in M.R., Tomé H.V.T. (2008) - Inimigos naturais da traca do France. Phytoma Espaсa, 217: 114-115. tomateiro. Horticultura Brasileira, 26. Desneux N., Wajnberg E., Wyckhuys K.A.G., Burgio Belda J.E., Calvo F.J., Giménez A. (2010) - Estrategia para G., Arpaia S., Narvбez-Vasquez C.A., Gonzбlez- el control biológico de Tuta absoluta en tomate mediante Cabrera J., Catalбn Ruescas D., Tabone E., Frandon sueltas de Nesidiocoris tenuis en pre-trasplante. Phytoma J., Pizzol J., Poncet C., Cabello T., Urbaneja A. España, 217: 48-52. Belda JE, Giménez A, Calvo FJ (2010) - Biological invasion of European tomato (2011) - Success and extension of biological control crops by Tuta absoluta: ecology, history of invasion strategies for managing Tuta absoluta (Meyrick) (Lep.: and prospects for biological control. Journal of Pest Gelechiidae) populations in the Mediterranean area. Science, 83: 197-215. Proc. EPPO/IOBC/NEPPO Joint International Symposium on management of Tuta absoluta (tomato borer). Agadir, Elmore J.C., Howland A.F. (1943) - Life history and Marocco, November 16-18 2011, 35. control of the Tomato Pinworm. USDA Technical Bulletin, 841: 1-30. Benvenga S.R., Fernandes O.A., Gravena S. (2007) - Decision making for integrated pest management Finocchiaro E., Sbriscia Fioretti C. (2010) - of the South American tomato pinworm based on Esperienze di lotta su pomodoro contro Tuta sexual pheromone traps. Horticultura Brasileira, 25: absoluta, lepidottero gelechide di recente 164-169. introduzione in Italia. Atti Giornate Fitopatologiche, 2010, 1, 261-266. Bernardo U., Pedata P.A., Viggiani G. (2006) - Life history of Pnigalio soemius (Walzer) (Hymenoptera: Gabarra R., Arnу J. (2010) - Resultados de las Eulophidae) and its impact on a leafminer host experiencias de control biológico de la polilla del through parasitization, destructive host-feeding tomate en cultivo de invernadero y aire libre en and host-stinging behaviour. Biological Control, 37: Cataluña. Phytoma Espaсa, 217: 66-68. 98-107. Giustolin T.A., Vendramim J.D., Alves S.B., Vieira S.A., Bielza P. (2010) - La resistencia a insecticidas en Tuta Pereira R.M. (2001) - Susceptibility of Tuta absoluta absoluta (Meyrick). Phytoma Espaсa, 217: 103-106. (Meyrick) (Lepidoptera, Gelechiidae) reared on two species of Lycopersicon to Bacillus thuringiensis Biondi A., Buonocore E., Haddi K., Rapisarda C., var. kurstaki. Journal of Applied Entomology, 125: Siscaro G., Tropea Garzia G., Zappalа L. (2011). 551-556. Esperienze di lotta integrata a Tuta absoluta in Sicilia. Atti XXIII Congresso nazionale italiano di Entomologia, Genova, 13-16 giugno, 205.

76 González A., Miranda M.A., Nadal X., Rosselló J. Matta V.A., Ripa R. (1981) - Avances en el control de (2010) - Control integrato de Tuta absoluta (Meyrick) la polilla del tomate Scrobipalpula absoluta (Meyr.) (Lepidoptera, Gelechiidae) en invernaderos de (Lepidoptera, Gelechiidae). I Estudios de población. tomate en Mallorca (Islas Baleares). Phytoma Espaсa, Agric. Tec. Chile, 41 (2): 73-77. 217: 116-117. Michereff M., Vileva E.F., Jham G.N., Attygalle A., Svatos González-Cabrera J., Mollá Ó., Montón H., Urbaneja A, Meinwald J. (2000) - Initial studies of mating disruption A. (2010) - Control biológico de Tuta absoluta of the moth, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) con Bacillus using synthetic sex pheromone. Journal of the Brazilian thuringiensis (Berliner). Phytoma Espaсa, 217: 69-73. Chemical Society, 11: 621-628. Gonzбlez-Cabrera J., Mollб У., Urbaneja A. Miranda M.M.M., Picanço M., Zanuncio J.C., Guedes (2009) - Control biológico de Tuta absoluta R.N.C. (1998) - Ecological fife table of Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) con Bacillus (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Biocontrol Science thuringiensis (Berliner). Agrнcola Vergel, 333: 476- and Technology, 8 (4): 597-606. 480. Hernandez-Fernandez J.; Ramirez L.; Ramirez Mollá Ó, Montón H., Vanaclocha P., Beitia F., Ur- baneja N.; Fuentes L.S, Jimenez J. (2011) - Molecular A. (2009) - Predation by the mirids Nesidiocoris tenuis and biological characterization of native Bacillus and Macrolophus pygmaeus on the tomato borer Tuta thuringiensis strains for controlling tomato leafminer absoluta. IOBC/WPRS Bulletin, 49: 209-214. (Tuta absoluta Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) in Colombia. World Journal of Microbiology & Mollá Ó., Alonso M., Montón H., Beitia F., Verdú M.J., Biotechnology, 27 (3), 579-590. González-Cabrera J., Urbaneja A. (2010) - Control biológico de Tuta absoluta: catalogación de enemigos Kabiri F., Vila E., Cabello T. (2010). Trichogramma naturales y potencial de los míridos depredadores como achaeae: an excellent biocontrol agent against Tuta agentes de control. Phytoma España, 217: 42-47. absoluta. Sting Newsletter on Biological Control, 33: 5-6. Monserrat A. (2010) - Estrategias globales en el manejo de Tuta absoluta en Murcia. Phytoma España, 217: 81-86. Koppert (2009) - Tuta absoluta: una minatrice fogliare particolarmente pericolosa per il pomodoro. Moore J.E. (1983) - Control of tomato leafminer www.koppert.com (Scrobipalpula absoluta) in Bolivia. Tropical Pest Management, 29: 231-238. Larraín P. (1986) - Efficacia de insecticidas y frecuencia de aplicación basada en niveles poblacionales criticos de Pratissoli D., Parra J.R.P. (2000) - Fertility life table of Scrobipalpula absoluta (Meyrick) en tomates. Agricoltura Trichogramma pretiosum (Hym., Trichogrammatidae) Técnica, 46: 329-333. in eggs of Tuta absoluta and Phthorimaea operculella (Lepidoptera, Gelechiidae) at different temperatures. Lietti M., Botto E., Alzogaray R. (2005) - Insecticide Journal Applied Entomology, 124: 339-342. resistance in Argentine populations of Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidpoptera, Gelechiidae). Neotropical Proffit M., Birgersson, G., Bengtsson M.; Reis, R., Witzgall Entomology, 34 (1): 113-119. P., Lima E. (2011) - Attraction and Oviposition of Tuta absoluta Females in Response to Tomato Leaf Volatiles. Llopsis V.N., Alfaro C., Vacas S., Primo J. (2010) - Journal of Chemical Ecology, 37 (6), 565-574. Aplicación de la confusión sexual al control de la polilla del tomate Tuta absoluta Povolý (Lepidoptera: Salas J. (2007) - Presencia de Phthorimaea operculella Gelechiidae). Phytoma España, 217: 32-34. y Tuta absoluta (Lepidoptera, Gelechiidae), capturados en trampas con feromonas, en coltivos de tomate en Laore (2009) - Tignola o falena del pomodoro. Quíbor, Venezuela. Bioagro, 19 (3): 143-147. Riconoscimento e lotta alla Tuta absoluta. www.sardegnaagricoltura.it Salazar E.R., Araya J.E. (1997) - Detección de resistencia a insecticidas en la polilla del tomate. Simiente, 67: 8-22. Maciel G.M., Gomes L.A.A., Cardoso M., Das G., Goncalves L.D., Da Silva E.C., Knapp M. (2010) - Broad- Sánchez N.E., Pereyra P.C., Luna M.G. (2009) - Spatial Spectrum Arthropod Resistance in Hybrids between patterns of parasitism of the solitary parasitoid High- and LowAcylsugar Tomato Lines. Crop Science, 50 Pseudapanteles dignus (Hymenoptera, Braconidae) on (2), 439-450. Tuta absoluta (Lepidoptera, Gelechiidae). Environmental Entomology, 38 (2): 365-374. Marques I.M.R., Alves S.B. (1996) - Efeito de Bacillus thuringiensis Berl. var. kurstaki sobre Scrobipalpuloides Sannino L., Piro F., Espinosa B. (2012) - Difesa integrata absoluta Meyer. (Lepidoptera: Gelechiidae). Ann. Soc. per il controllo di Tuta absoluta. L’Informatore Agrario, 1, Entomol. Brazil, 25 (1): 39-45. 47-49. Martí Martí S., Muñoz Celdrán, Casagrande E. (2010) - El Sannino L., Piro F., Espinosa B. (2012) - Insetticidi efficaci uso de feromonas para el control de Tuta absoluta: contro la Tuta. L’Informatore Agrario, 1, 49-59. primeras experiencias en campo. Phytoma España, 217: Schiaparelli A., Reggiori F., Rama F., Ponti G.L. (2004) - 35-40. Feromoni e trappole. Guida per il corretto impiego in frutticoltura e viticoltura. Edizioni L’Informatore Agrario, Verona, 188 pp.

77 Seplyarsky V., Weiss M.; Haberman A. (2010) - Tuta Tropea Garzia G, Siscaro G, Biondi A, Zappalа absoluta Povolny (Lepidoptera: Gelechiidae), a new L (2011) - Biology, distribution and damage invasive species in Israel. Phytoparasitica, 38 (5), of Tuta absoluta, an exotic invasive pest from 445-446. South America. Proc. EPPO/IOBC/NEPPO Joint Sfn (Servizio fitosanitario nazionale) (2009) - International Symposium on management of Rinvenimento in Italia dell’organismo nocivo Tuta Tuta absoluta (tomato borer). Agadir, Marocco, absoluta. Documento tecnico per la conoscenza e November 16-18 2011, 12. il contenimento del fitofago redatto dal Gruppo di Urbaneja A., Montón H., Vanaclocha P., Mollá Ó., lavoro specifico costituito dal Comitato fitosanitario Beitia F. (2008) - La polilla del tomate, Tuta absoluta, nazionale 26 February 2009, 16 pp. una nueva presa para los miridos Nesidiocoris Siqueira H.A., Guedes R.N., Fragoso D.B.,Magalhães tenuis y Macrolophus pygmaeus. Agrícola Vergel, L.C. (2001) - Abamectin resistance and synergism 320: 361-367. in Brazilian populations of Tuta absoluta (Meyrick) Urbaneja A., Montón H., Mollá Ó. (2009) - Suitability (Lepidoptera, Gelechiidae). International Journal of of the tomato borer Tuta absoluta as prey Pest Management, 47: 247-251. forMacrolophus caliginosus and Nesidiocoris tenuis. Siqueira H.A., Guedes R.N., PicançoM.C. (2000) Journal of Applied Entomology, 133: 292-296. - Insecticide resistance in populations of Tuta Vercher R., Calabuig A., Felipe C. (2010) - Ecología, absoluta (Lepidoptera, Gelechiidae). Agric. For. muestreos y umbrales de Tuta absoluta (Meyrick). Entomol., 2: 147-153. Phytoma España, 217: 23-26. Tapia G., Ruiz M.A., Navarro D., Lara L., Téllez M.M. Witzgall P., Kirsch P., Cork A. (2010). Sex (2010) - Estrategia de gestión de residuos vegetales pheromones and their impact on pest management. en el control de Tuta absoluta. Phytoma España, Journal of Chemical Ecology, 36: 80-100. 217: 124-125. Witzgall P., Stelinski L., Gut L., Thomson D. (2008) - Codling moth management and chemical ecology. Annual Review of Entomology, 53: 503-522.

78 За консультаціями та з питань придбання звертайтесь до регіональних керівників та представників компанії FMC

Регіональні керівники Луцьк, Рівне, Львів, Тернопіль, Ігор Фарміга Ужгород, Івано-Франківськ, (050) 443 26 92 Чернівці Олексій Хмельницький, Вінниця, (095) 277 37 73 Чернявський Житомир, Київ Черкаси, Кропивницький, Дніпро, Олександр Гвоздь (095) 284 95 18 Донецьк Одеса, Миколаїв, Херсон, Василь Хміленко (095) 284 95 09 Запоріжжя Чернігів, Суми, Полтава, Харків, Олексій Дворський (050) 324 00 03 Луганськ Регіональні представники Юрій Савченко Миколаївська область (050) 410 91 93 Херсонська та Запорізька Олексій Салгалов (095) 284 95 14 область В’ячеслав Рябка Дніпровська область (095) 284 95 03 Володимир Яровий Харківська область (095) 284 95 01 Володимир Курцев Кіровоградська область (050) 419 29 63 Ярослав Бай Рівненська та Волинська область (066) 721 41 25 Руслан Шмига Тернопільська область (050) 950 74 01 Євгеній Клименко Полтавська область (050) 355 90 02 Олексій Ляховський Вінницька область (095) 770 57 32 Роман Цуркан Київська область (095) 284 95 15 Менеджер по роботі з Кучерявий Андрій (066) 797 45 43 ключовими клієнтами Менеджер з питань захисту Тарас Рубанка (050) 356 99 76 польових культур Володимир Салієнко Фахівець із розвитку препаратів (050) 410 19 18