Interciencia ISSN: 0378-1844 ISSN: 2244-7776 [email protected] Asociación Interciencia Venezuela

Pereira Lima, Gustavo; de Almeida, Eduardo Bezerra DIVERSIDADE E SIMILARIDADE FLORÍSTICA DE UMA RESTINGA ECOTONAL NO MARANHÃO, NORDESTE DO BRASIL Interciencia, vol. 43, núm. 4, 2018, pp. 275-282 Asociación Interciencia Venezuela

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Como citar este artigo Número completo Sistema de Informação Científica Redalyc Mais informações do artigo Rede de Revistas Científicas da América Latina e do Caribe, Espanha e Portugal Site da revista em redalyc.org Sem fins lucrativos acadêmica projeto, desenvolvido no âmbito da iniciativa acesso aberto DIVERSIDADE E SIMILARIDADE FLORÍSTICA DE UMA RESTINGA ECOTONAL NO MARANHÃO, NORDESTE DO BRASIL Gustavo Pereira Lima e Eduardo B. de Almeida Jr.

RESUMO

A vegetação de restinga é caracterizada por apresentar dis- rística foi executada a partir de uma planilha de presença e tintas associações vegetais, organizadas em mosaicos, possibi- ausência das espécies, em seguida foi realizada uma análise litando uma flora rica e variada. O presente estudo tem como de cluster a partir do índice de Jaccard. Foram identificadas objetivo listar a flora fanerogâmica e as formas de vida de 190 espécies, 139 gêneros e 58 famílias. Fabaceae, Cyperace- uma restinga no litoral maranhense e realizar uma análise de ae, Poaceae, Rubiaceae e Myrtaceae foram as famílias mais similaridade com outros levantamentos realizados ao longo do representativas. Os terófitos predominaram quanto as formas litoral amazônico e nordestino setentrional brasileiro. As cole- de vida. Quanto à similaridade, observou-se que as restingas tas florísticas foram realizadas na restinga da Praia de Pana- maranhenses apresentaram maior semelhança com as restingas quatira, localizada na porção nordeste da ilha do Maranhão. do litoral do Pará. Esse fato deve-se as condições climáticas e As identificações foram realizadas com auxílio de chaves de a colonização por espécies provenientes da Amazônia que pos- identificação e bibliografia especializada. A similaridade flo- sui uma grande influência florística nesta região costeira.

Introdução relação às demais áreas cos- não recebeu a devida atenção ao nordeste da ilha do Ma- teiras, tanto em relação aos dos pesquisadores, apesar da ranhão, município de São José As restingas são ambientes levantamentos florísticos relevância ecológica para a de Ribamar (Figura 1), estado formados a partir das mais quanto as descrições fisionô- vegetação de restinga, cuja do Maranhão, nordeste do recentes modificações geológi- micas e estruturais da vege- composição florística recebe Brasil. Apresenta topografia cas (datadas do Quaternário) tação. Enquanto no litoral influência dos ecossistemas plana com declive suave, e cer- na costa brasileira, sendo ca- amazônico e nordestino se- adjacentes (Serra et al., 2016). ca de 5,6 km de extensão, sen- racterizadas por extensas fai- tentrional (sensu Suguio e Este estudo teve como ob- do limitada a sudeste por uma xas de areia, dunas e por apre- Tessler, 1984; Villwock et al., jetivo listar a flora fanerogâ- falésia viva e ao noroeste pela sentarem distintas associações 2005) poucos estudos foram mica, classificar as formas de foz do rio Santo Antônio. Além vegetais em mosaicos (Sca- registrados em relação a vida e realizar uma análise de disso, caracteriza-se por ser rano, 2002). Isso possibilita grande extensão litorânea similaridade com outros le- uma das áreas de maior expres- uma flora rica e uma fauna (Santos-Filho e Zickel, 2013). vantamentos realizados no li- sividade em relação à vegeta- diversa distribuída nos diferen- A costa maranhense, segun- toral amazônico e nordestino ção de restinga do Maranhão tes ambientes (Esteves, 1998). da maior em extensão do setentrional. No intuito de (Oliveira et al., 2010). Este ecossistema vem sen- Brasil (El-Robrini et al., responder a seguinte questão: O clima da região é do tipo do intensamente estudado e 2006), é dividida entre duas a flora da restinga do presen- Aw (Koppen, 1948), com dois documentado em coleções vertentes litorâneas. A porção te estudo, pertencente a zona períodos distintos: um chuvoso científicas nos últimos anos. oeste do Estado pertence ao ecotonal do Maranhão, possui de janeiro a junho; e um perí- Todavia, Santos-Filho e litoral amazônico e a porção maior afinidade pela flora do odo seco de julho a dezembro. Zickel (2013) destacaram que leste pertence ao litoral nor- litoral amazônico (Pará) ou do O índice pluviométrico médio as pesquisas vem sendo de- destino setentrional, tendo a litoral nordestino setentrional da ilha do Maranhão fica em senvolvidas de forma diferen- Baía de São Marcos como di- (Piauí e Ceará)? torno de 2000mm/ano e as ciada entre as regiões costei- visor (Villwock et al., 2005). temperaturas ao longo do ano ras do Brasil. No litoral A ilha do Maranhão está jus- Material e Métodos variam entre 25,5 e 28,6ºC oriental, sudeste, meridional tamente na região de transição (IMESC, 2011). e na costa leste do litoral entre estes dois tipos distintos Área de estudo Geomorfologicamente, a nordestino (sensu Suguio e do litoral brasileiro. Segundo área apresenta depósitos are- Tessler, 1984; Villwock et al., Cabral-Freire e Monteiro O estudo foi realizado na nosos datados do Quaternário 2005), as pesquisas atingiram (1993), esta situação, do ponto praia de Panaquatira (02º28’ caracterizados pela presença um nível mais elevado em de vista biogeográfico, ainda 23’’S, 44º03’13,8’’O), situada de argilas adensadas com

PALAVRAS CHAVE / Formas de Vida / Listagem Florística / Maranhão / Vegetação Litorânea / Recebido: 06/02/2017. Modificado: 30/03/2018. Aceito: 02/04/2018.

Gustavo Pereira Lima. Mestre em Eduardo Bezerra de Almeida ssor, UFMA, Brasil. Endereço: Vila Bacanga, São Luís, MA, Biodiversidade e Conservação, Jr. Doutor em Botânica, Uni- Departamento de Biologia, Brasil. e-mail: ebaj25@yahoo. Universidade Federal do Ma- versidade Federal Rural de Cidade Universitária, UFMA. com.br ranhão (UFMA), Brasil. Pernambuco (UFRPE). Profe- Av. dos Portugueses, n. 1966,

APRIL 2018 • VOL. 43 Nº 4 0378-1844/14/07/468-08 $ 3.00/0 275 DIVERSIDAD Y SIMILARIDAD FLORÍSTICA DE UNA RESTINGA ECOTONAL EN EL ESTADO DE MARANHAO, NORDESTE DE BRASIL Gustavo Pereira Lima y Eduardo B. de Almeida Jr. RESUMEN La vegetación de restinga se caracteriza por presentar dis- Para estudiar la similitud florística se realizó un análisis de tintas asociaciones vegetales, organizadas en mosaicos, posi- cluster a partir del índice de Jaccard. Se registraron 190 es- bilitando una flora rica y variada. Este estudio tuvo como ob- pecies, 139 géneros y 58 familias. Fabaceae, Cyperaceae, Poa- jetivo listar la flora fanerógama y las formas de vida de una ceae, Rubiaceae y Myrtaceae fueron las familias más represen- restinga en la costa del estado de Maranhão y realizar un tativas. Los terófitos predominaron en cuanto a las formas de análisis de similitud florística con otros levantamientos realiza- vida. En relación con la análisis de similitud, se observó que dos a lo largo del litoral amazónico y nordestino septentrional las restingas maranhenses mostraron una mayor semejanza brasileño. Las colectas florísticas se realizaron en la restinga con las restingas de la costa del estado de Pará. Este hecho es de la Playa de Panaquatira, ubicada en la parte noreste de una consecuencia de las condiciones climáticas similares y por la Isla del Maranhão. Las identificaciones se realizaron con la posible colonización por especies del bioma amazónico, que ayuda de claves de identificación y bibliografía especializada. tiene una gran influencia en esta región costera.

DIVERSITY AND FLORISTIC SIMILARITY OF AREA OF ECOTONAL RESTINGA IN MARANHÃO STATE, NORTHEAST OF BRAZIL Gustavo Pereira Lima and Eduardo B. de Almeida Jr. SUMMARY The vegetation of the restinga is characterized by different The floristic similarity was analyzed through cluster analysis vegetal associations, organized in mosaics, allowing a rich and using the Jaccard index. One hundred and ninety species, 139 varied flora. This paper aimed to list the phanerogamic flora genera and 58 families were identified. Fabaceae, Cyperaceae, and life forms of restinga area from Maranhão state coast and Poaceae, Rubiaceae and Myrtaceae were the most representa- perform an analysis of floristic similarity with other studies tive families. Terophytes predominated as to life forms. Regard- conducted along the Brazilian Amazonian and Northeastern ing the analysis of similarity, it was observed that Maranhão Brazilian coast. The collections were made in the restinga of restingas have great similarity with the restingas of Pará state Panaquatira Beach, located in the Northeast portion of Mara- coast. This fact is due to the climatic conditions and the colo- nhão Island. The identifications of the specimens were made nization by species from the Amazon rainforest, a biome with with the aid of analytical keys and specialized bibliography. great floristic influence in this coastal zone.

areia fina e depósitos marinhos rial foi herborizado conforme litorâneos, referentes à depósi- as técnicas usuais em botânica tos de sedimentos quartzosos, (Mori et al., 1989) e as identi- esbranquiçados, classificados ficações realizadas com auxilio como Neossolos Quartzarê- de chaves analíticas, literatura nicos Órticos Alumínicos especializada (Rosário et al., (RQoa) (Silva, 2012). Estes so- 2005; Furtado et al., 2012; los arenosos possuem baixa Souza e Lorenzi, 2012; entre fertilidade natural, elevada aci- outros) e por meio de compara- dez e baixa potencialidade ção com as exsicatas do Her- agrícola (Gomes et al., 2007). bário do Maranhão (MAR), do Departamento de Biologia, da Coleta e análise dos dados Universidade Federal do Ma- ranhão. Para categorização das As coletas das espécies de formas de vida seguiu-se a fanerógamas foram realizadas proposta de Raunkiaer (1934), mensalmente entre outubro de modificada por Martins e 2013 e julho de 2017, abran- Batalha (2011). gendo o período seco e chuvo- A lista florística seguiu a so, contemplando as plantas em classificação das famílias reco- estádio reprodutivo, percorren- nhecidas pelo APG IV (2016) e do trilhas já existentes e tam- os nomes das espécies e autores Figura 1. Localização geográfica da Praia de Panaquatira (presente es- tudo) no estado do Maranhão, e distribuição das demais áreas utilizadas bém caminhadas aleatórias foram verificados na base de na análise de similaridade florística ao longo do litoral amazônico e para ampliar o esforço amos- dados do Tropicos (Missouri nordestino setentrional brasileiro. Siglas de acordo com a Tabela I. tral. Após coleta, o mate- Botanical Garden, 2016) e da

276 APRIL 2018 • VOL. 43 Nº 4 Flora do Brasil 2020 em cons- TABELA I trução (2017). Para consultar o ESTUDOS EM ÁREAS DE RESTINGA DO LITORAL AMAZÔNICO padrão de distribuição das espé- E NORDESTINO SETENTRIONAL UTILIZADOS NA cies nos Estados brasileiros, ANÁLISE DE SIMILARIDADE FLORÍSTICA verificar os ecossistemas asso- Área Estado Sigla Nº espécies utilizadas Referência ciadas, os registros referentes às Panaquatira Maranhão PANA 165 Presente estudo espécies endêmicas e de primei- Ponta d’Areia/Araçagy Maranhão PAAR 194 Cabral-Freire e Monteiro (1993) ra ocorrência também foi con- Sítio Aguahy Maranhão SAGU 100 Serra et al. (2016) sultada a Flora do Brasil 2020 Ilha de Algodoal Pará IALG 292 Amaral et al. (2009) em construção (2017). Após a Praia do Crispim Pará PCRI 208 Amaral et al. (2008) identificação e montagem das Ilha Grande Piauí IGRA 63 Santos-Filho et al. (2013) exsicatas, o material foi incor- Luiz Correia Piauí LCOR 107 Santos-Filho et al. (2013) Parnaíba Piauí PARN 110 Santos-Filho et al. (2015) porado ao Herbário MAR. Jericoacoara Ceará JERI 82 Matias e Nunes (2001) A partir da lista florística do Pecém Ceará PECE 178 Castro et al. (2012) presente estudo, foi realizada uma análise de similaridade com outros estudos que reali- zaram levantamentos florísticos TABELA II e utilizaram o método de ca- LISTA DAS ESPÉCIES REGISTRADAS NA RESTINGA DA PRAIA DE PANAQUATIRA, minhamento livre, além de es- MUNICÍPIO DE SÃO JOSÉ DE RIBAMAR, MARANHÃO, BRASIL tudos com Checklist. Os estu- dos selecionados contemplam Família/Espécie Nº coletor Formas de vida áreas dos estados do Mara- Aizoaceae nhão, Pará, Piauí e Ceará Sesuvium portulacastrum (L.) L. LGP, 56 Caméfito Amaranthaceae (Tabela I). A partir das listas Alternanthera tenella Colla LGP, 53 Caméfito florísticas dos trabalhos citados Blutaparon portulacoides (A.St.-Hil.) Mears LGP, 399 Caméfito na Tabela I foi montada uma Blutaparon vermiculare (L.) Mears AEB, 1074 Caméfito matriz de presença e ausência. Anacardiaceae Foram considerados para a Anacardium occidentale L. LGP, 18 Microfanerófito análise apenas os táxons iden- Alismataceae Helanthium tenellum (Martius) Britton LGP, 366 Terófito tificados até a categoria de Apocynaceae espécie. Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton LGP, 619 Nanofanerófito Após a montagem da matriz Himatanthus drasticus (Mart.) Plumel LGP, 537 Microfanerófito realizou-se uma análise de Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) K. Schum. LGP, 594 Trepadeira agrupamento hierárquico base- Araceae ada na média aritmética Philodendron acutatum Schott LGP, 602 Hemiepífito Arecaceae (UPGMA; agrupamento pelas Astrocaryum vulgare Mart. LGP, 509 Microfanerófito médias aritméticas não ponde- Attalea speciosa Mart. ex Spreng. LGP, 617 Microfanerófito radas), a partir do índice de Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore LGP, 564 Microfanerófito Jaccard. A representatividade Asteraceae do dendograma foi avaliada Ambrosia microcephala DC. LGP, 268 Caméfito por meio da análise cofenética Elephantopus mollis Kunth LGP, 517 Terófito através da correlação de Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wight LGP, 245 Terófito Mikania cordifolia (L.f.) Willd. LGP, 191 Trepadeira Pearson. A delimitação do nú- Rolandra fruticosa (L.) Kuntze LGP, 650 Caméfito mero de grupos foi baseada a Wedelia villosa Gardner LGP, 92 Caméfito partir de uma análise de orde- Boraginaceae nação (Borcard et al., 2011). Euploca polyphylla (Lehm.) J.I.M.Melo & Semir LGP, 35 Caméfito Todas as análises foram execu- Burmanniaceae tadas por meio do pacote Vegan Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small* LGP, 425 Saprófitica Burmannia capitata (Walter ex J.F. Gmel.) Mart. LGP, 611 Terófito (Oksanen et al., 2016) do pro- Burseraceae grama R versão 3.3.1 (R Deve- Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand LGP, 13 Microfanerófito lopment Core Team, 2016). Cactaceae Cereus mirabella N.P. Taylor CA, 19 Nanofanerófito Resultados Capparaceae Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl LGP, 101 Microfanerófito Foram identificadas 190 es- Celastraceae Maytenus erythroxyla Reissek LGP, 533 Nanofanerófito pécies, 139 gêneros e 58 famí- Combretaceae lias (Tabela II). As famílias Conocarpus erectus L. LGP, 27 Microfanerófito que apresentaram maior rique- Terminalia lucida Hoffmanns. ex Mart. & Zucc. LGP, 202 Microfanerófito za foram Fabaceae com 31 es- Commelinaceae pécies, Cyperaceae (23 ssp.), Commelina erecta L. LGP, 174 Terófito Poaceae (12 ssp.), Rubiaceae Convolvulaceae Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult. LGP, 516 Trepadeira (12 ssp.), Myrtaceae (10 ssp.), Ipomoea imperati (Vahl) Griseb. LGP, 312 Caméfito Passifloraceae (7 ssp.), Astera- Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br. LGP, 318 Caméfito ceae (6 ssp.), Malvaceae Cucurbitaceae (5 ssp.), Euphorbiaceae (4 ssp.), Ceratosanthes palmata (L.) Urb. LGP, 52 Terófito

APRIL 2018 • VOL. 43 Nº 4 277 Família/Espécie Nº coletor Formas de vida Polygalaceae (4 spp.) e Lamia- Cyperaceae ceae (4 ssp.) (Tabela II). Estas Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke LGP, 158 Terófito 11 famílias possuem em con- Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. LGP, 175 Terófito junto 117 espécies (62%), e as Cyperus articulatus L. LGP, 173 Terófito demais famílias somam 73 es- Cyperus crassipes Vahl LGP, 546 Geófito pécies (38%). Cyperus haspan L. LGP, 526 Geófito Os dados permitiram distin- Cyperus laxus Lam. LGP, 128 Terófito guir 11 formas de vida. Os te- Cyperus ligularis L. LGP, 119 Caméfito Cyperus surinamensis Rottb. LGP, 427 Terófito rófitos predominaram com 75 Cyperus sp. LGP, 618 Terófito espécies, seguido por caméfitos, Eleocharis geniculata (L.) Roem. & J. Schull. LGP, 395 Caméfito com 34 espécies, nanofanerófi- Eleocharis cf. obtusetrigona (Lindl. & Nees) Steud. LGP, 177 Terófito tos (32 ssp.), microfanerófitos Eleocharis sp. 1 LGP, 185 Terófito (22 ssp.), trepadeiras (14 ssp.), Eleocharis sp. 2 LGP, 417 Terófito geófitos (5 ssp.) e hemicriptófi- Fimbristylis cymosa R. Br. AEB, 1076 Caméfito tos (4 ssp.); as demais formas Fimbristylis sp. LGP, 431 Terófito Fimbristylis spadicea (L.) Vahl LGP, 409 Caméfito de vida, hemiepífito, holopara- Kyllinga odorata Vahl LGP, 181 Terófito sita, mesofanerófito e saprofíti- Kyllinga vaginata Lam. LGP, 528 Geófito ca, apresentaram uma espécie Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv. LGP, 45 Terófito cada. Rhynchospora hirsuta (Vahl) Vahl * LGP, 421 Terófito Na restinga de Panaquatira Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter LGP, 523 Terófito não foram encontradas espécies Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler LGP, 43 Terófito consideradas endêmicas. Entre- Scleria gaertneri Raddi LGP, 521 Geófito Eriocaulaceae tanto, deve-se salientar que Paepalanthus lamarckii Kunth LGP, 419 Terófito foram catalogadas 11 novas Syngonanthus cuyabensis (Bong.) Giul., Hensold & L.R.Parra LGP, 577 Terófito ocorrências para o Maranhão, Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland LGP, 418 Terófito sendo elas: Acisanthera crassi- Euphorbiaceae pes, Ancistrotropis peduncula- Cnidoscolus urens (L.) Arthur LGP, 538 Caméfito ris, Apteria aphylla, Cassipou- Dalechampia pernambucensis Baill. LGP, 63 Trepadeira rea guianensis, Dioclea viola- Euphorbia hyssopifolia L. LGP, 304 Terófito Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. LGP, 141 Terófito cea, Melochia parvifolia, Fabaceae Oldenlandia tenuis, Piriqueta Abarema cochleata (Willd.) Barneby & J.W. Grimes LGP, 94 Microfanerófito hapala, Rhynchospora hirsuta, Abrus precatorius L. LGP, 433 Trepadeira Rugoloa pilosa, Sacciolepis Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC. LGP, 171 Terófito indica e Vigna luteola. Aeschynomene brevipes Benth. LGP, 170 Terófito Em relação à análise de clus- Aeschynomene evenia C. Wright LGP, 396 Terófito ter, foi montada uma matriz Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado * LGP, 586 Terófito Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshoff LGP, 584 Microfanerófito com 775 epítetos válidos. O nú- Canavalia rosea (Sw.) DC. LGP, 317 Caméfito mero total de táxons por restinga Centrosema brasilianum (L.) Benth LGP, 133 Trepadeira variou de 63 a 292. O valor ob- Chamaecrista calycioides (DC. ex Collad.) Greene LGP, 278 Terófito tido através da análise cofenética Chamaecrista diphylla (L.) Greene LGP, 591 Caméfito foi de 0,92, indicando assim, Chamaecrista flexuosa (L.) Greene LGP, 03 Caméfito segundo os parâmetros de Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby LGP, 135 Caméfito Valentin (1995), uma boa repre- Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby LGP, 01 Nanofanerófito Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W. Grimes LGP, 99 Microfanerófito sentação dos dados originais Crotalaria retusa L. LGP, 314 Caméfito fornecidos pelo dendograma. Dioclea violacea Mart. ex Benth. * LGP, 302 Trepadeira As relações de similaridade Desmodium barbatum (L.) Benth. LGP, 48 Caméfito entre as restingas levaram à Enterolobium cf. timbouva Mart. LGP, 552 Microfanerófito Galactia striata (Jacq.) Urb. LGP, 371 Trepadeira Indigofera hirsuta L. LGP, 642 Caméfito Indigofera microcarpa Desv. AEB, 1067 Caméfito Inga sp. LGP, 592 Mesofanerófito Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb. LGP, 224 Terófito Mimosa candollei R. Grether LGP, 126 Terófito Neptunia plena (L.) Benth. LGP, 633 Terófito Sesbania exasperata Kunth. LGP, 436 Nanofanerófito Stylosanthes angustifolia Vogel LGP, 47 Caméfito Vigna luteola (Jacq.) Benth * LGP, 316 Terófito Zornia guanipensis Pittier LGP, 610 Terófito Zornia latifolia Sm. LGP, 203 Caméfito Gentianaceae Schultesia guianensis (Aubl.) Malme LGP, 44 Terófito Hydroleaceae Figura 2. Dendrograma de simila- Hydrolea spinosa L. LGP, 518 Terófito ridade entre a restinga da Praia de Hypericaceae Panaquatira (presente estudo) e Vismia guianensis (Aubl.) Choisy LGP, 21 Nanofanerófito outras áreas de restinga do litoral Lamiaceae amazônico e nordestino setentrio- Amasonia calycina (A.DC.) Hook.f. LGP, 240 Caméfito nal brasileiro. Siglas de acordo Amasonia campestres (Aubl.) Moldenke LGP, 306 Caméfito com a Tabela I.

278 APRIL 2018 • VOL. 43 Nº 4 Família/Espécie Nº coletor Formas de vida separação de três grupos Hyptis atrorubens Poit. LGP, 585 Terófito (Figura 2). O primeiro formado Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze. LGP, 108 Terófito pelas restingas do Ceará Lauraceae (Jericoacoara e Pecém), o se- Cassytha filiformis L. LGP, 91 Holoparasita gundo pelas restingas do Piauí (Ilha Grande, Luís Correia e foliosa L. AEB, 1347 Terófito Parnaíba), sendo estes dois Utricularia simulans Pilg. LGP, 595 Terófito agrupados em um clado maior Utricularia sp. AEB, 1332 Terófito Linderniaceae de baixa similaridade que re- Lindernia crustacea (L.) F.Muell. LGP, 194 Terófito presenta o litoral nordestino Loganiaceae setentrional. O terceiro grupo Spigelia anthelmia L. LGP, 600 Terófito congrega as áreas amostradas Malpiguiaceae no litoral paraense e mara- Byrsonima crassifolia (L.) Kunth LGP, 15 Nanofanerófito nhense, formado pelas restin- Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. LGP, 553 Nanofanerófito gas da Ponta da Areia/Araçagy Helicteres heptandra L.B. Sm. LGP, 172 Nanofanerófito (MA), Sitio Aguahy (MA), Melochia parvifolia Kunth* LGP, 562 Caméfito Panaquatira (MA), Praia do Pavonia cancellata (L.) Cav. LGP, 384 Caméfito Crispim (PA) e ilha do Waltheria indica L. LGP, 570 Caméfito Algodoal (PA), com duas últi- Melastomataceae mas detendo o maior percentu- Acisanthera bivalvis (Aubl.) Cogn. LGP, 412 Terófito al de similaridade (44%). Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack * LGP, 598 Terófito Mouriri guianensis Aubl. LGP, 25 Microfanerófito Molluginaceae Discussão Mollugo verticillata L. LGP, 195 Terófito Myrtaceae As famílias que apresenta- Calycolpus goetheanus (Mart. ex DC.) O.Berg LGP, 614 Nanofanerófito ram maior riqueza também fo- Eugenia biflora (L.) DC. LGP, 02 Nanofanerófito ram mencionadas nos estudos Eugenia punicifolia (Kunth) DC. LGP, 09 Nanofanerófito Eugenia stictopetala Mart. ex DC. LGP, 147 Nanofanerófito realizados no litoral amazônico Myrcia cuprea (O.Berg) Kiaersk. BL, 01 Nanofanerófito (Santos e Rosário, 1988; Bastos Myrcia cf. laruotteana Cambess. LGP, 554 Nanofanerófito et al., 1995) e nordestino seten- Myrcia multiflora (Lam.) DC. BL, 25 Nanofanerófito trional (Cabral-Freire e Myrcia splendens (Sw.) DC. LGP, 567 Nanofanerófito Monteiro, 1993; Matias e Psidium guajava L. LGP, 545 Microfanerófito Nunes, 2001; Castro et al., Indeterminado LGP, 644 Microfanerófito 2012; Santos-Filho et al., Nyctaginaceae Boerhavia diffusa L. LGP, 569 Terófito 2015). Fabaceae foi indicada Guapira cf. opposita (Vell.) Reitz BL, 30 Nanofanerófito como a mais representativa, Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell LGP, 32 Nanofanerófito tanto no litoral amazônico Ochnaceae como no nordestino setentrio- Ouratea fieldingiana Engl. LGP, 17 Nanofanerófito nal (Tabela I), exceto no estu- Ouratea hexasperma (A.St.-Hil.) Baill. LGP, 30 Microfanerófito do de Matias e Nunes (2001). Olacaceae Dulacia aff. guianensis (Engl.) Kuntze LGP, 300 Nanofanerófito A riqueza desta família no lito- Onagraceae ral deve-se a variedade de há- Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell LGP, 359 Terófito bitos (Cantarelli et al., 2012), a Ludwigia sp. LGP, 190 Terófito simbiose com bactérias fixado- Orobanchaceae ras de nitrogênio (Oliveira Buchnera palustris (Aubl.) Spreng. LGP, 389 Terófito et al., 2014), entre outros fato- Orchidaceae Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay LGP, 556 Geófito res que permitem às espécies o Passifloraceae estabelecimento em solos dis- Passiflora foetida L. LGP, 103 Trepadeira tróficos como das restingas. Passiflora subrotunda Mast. LGP, 544 Trepadeira A riqueza de Cyperaceae e Piriqueta duarteana (Cambess.) Urb. LGP, 353 Terófito Poaceae nas áreas costeira está Piriqueta hapala Arbo* LGP, 413 Terófito associada à facilidade destes Turnera melochioides Cambess. LGP, 67 Caméfito grupos dispersarem pelo vento Turnera scabra Mill LGP, 550 Terófito Turnera subulata Sm. LGP, 620 Caméfito (Cabral-Freire e Monteiro, Phyllanthaceae 1993) e se propagarem vegeta- Phyllanthus orbiculatus Rich. LGP, 195 Terófito tivamente, garantindo o estabe- Plantaginaceae lecimento em áreas abertas e Bacopa sp. LGP, 414 Terófito com alta luminosidade (Almei- Scoparia dulcis L. LGP, 542 Terófito da Jr. et al., 2009). O registro Tetraulacium veroniciforme Turcz. LGP, 95 Terófito Poaceae de espécies exóticas invasoras Andropogon leucostachyus Kunth LGP, 529 Terófito como Calotropis procera, por Axonopus sp. LGP, 176 Terófito exemplo, que possui alta capa- Digitaria horizontalis Willd. LGP, 507 Terófito cidade de adaptação e invasão Paspalum ligulare Nees LGP, 311 Hemicriptófito (Rangel e Nascimento, 2011), Paspalum maritimum Trin. LGP, 234 Hemicriptófito pode comprometer a diversida- Paspalum vaginatum Sw. LGP, 621 Hemicriptófito de da flora local em longo

APRIL 2018 • VOL. 43 Nº 4 279 Família/Espécie Nº coletor Formas de vida nanofanerófitos e microfaneró- Paspalum sp. AEB, 1082 Terófito fitos), também são menciona- Rugoloa pilosa (Sw.) Zuloaga * LGP, 527 Terófito dos como mais representativos Rugoloa polygonata (Schrad.) Zuloaga LGP, 193 Terófito nas restingas do litoral equato- Sacciolepis indica (L.) Chase * LGP, 424 Terófito rial e nordestino setentrional Sporobolus virginicus (L.) Kunth LGP, 607 Hemicriptófito (Santos-Filho et al., 2013; Streptostachys asperifolia Desv. LGP, 275 Terófito Santos-Filho et al., 2015; Polygalaceae Araujo et al., 2016; Serra Asemeia martiana (A.W. Benn.) J.F.B. Pastore & J.R. Abbottt LGP, 180 Caméfito Polygala glochidiata Kunth LGP, 178 Terófito et al., 2016). Para a costa leste Polygala trichosperma Jacq. LGP, 536 Terófito do litoral nordestino, além dos Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake LGP, 636 Trepadeira terófitos e fanerófitos, os ca- Polygonaceae mefitos também se destacaram Coccoloba latifolia Lam. LGP, 71 Microfanerófito na composição (Almeida Jr. Coccoloba ramosissima Wedd. BL, 02 Microfanerófito et al., 2006, 2009, 2016). Já Portulacaceae Portulaca halimoides L. LGP, 157 Terófito para o litoral oriental, sudeste Rhizophoraceae e meridional da costa brasileira Cassipourea guianensis Aubl.* LGP, 643 Nanofanerófito são mencionados fanerófitos, Rubiaceae caméfitos e hemicriptófitos Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. LGP, 26 Nanofanerófito como os mais preponderantes, Borreria verticillata (L.) G. Mey LGP, 188 Terófito sendo os terófitos pouco obser- Borreria cf. latifolia (Aubl.) K.Schum. LGP, 423 Terófito vados (Palma e Jarenkow, Chiococca nitida Benth. LGP, 653 Nanofanerófito Chomelia obtusa Cham. & Schltdl. LGP, 192 Nanofanerófito 2008; Araujo e Pereira, 2009; Cordiera myrciifolia (K. Schum.) C.H. Perss. & Delprete LGP, 31 Microfanerófito Castelo e Braga, 2017). As di- Faramea nitida Benth. LGP, 635 Nanofanerófito ferenças no espectro biológico Guettarda angelica Mart. ex Müll. Arg. LGP, 19 Nanofanerófito entre estas regiões, principal- Mitracarpus salzmannianus DC. LGP, 189 Terófito mente em relação ao estrato Oldenlandia tenuis K.Schum. * LGP, 575 Terófito herbáceo (terófitos, caméfitos, Tocoyena cf. brasiliensis Mart. LGP, 435.2 Nanofanerófito Sapindaceae hemicriptófitos e geófitos), po- Matayba guianensis Aubl. LGP, 10 Nanofanerófito dem estar relacionadas a sazo- Paullinia pinnata L. LGP, 98 Trepadeira nalidade, que possui influência Smilacaceae nesse grupo de planta e que Smilax sp. LGP, 630 Trepadeira são observados em áreas de Sapotaceae Caatinga e outros ecossistemas Manilkara triflora (Allemão) Monach. LGP, 16 Microfanerófito que apresentam irregularidades Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. AEB, 1351 Microfanerófito Schoepfiaceae no regime pluviométrico Schoepfia brasiliensis A.DC. LGP, 579 Nanofanerófito (Martins e Batalha, 2011; Oli- Solanaceae veira et al., 2013). Brunfelsia cf. burchellii Plowman AEB, 1077 Nanofanerófito Nas zonas costeiras mais Solanum paludosum Moric. LGP, 96 Nanofanerófito próximas a linha do Equador, Violaceae como o litoral nordestino se- Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza LGP, 106 Caméfito Vitaceae tentrional e parte do litoral Cissus erosa Rich. LGP, 274 Trepadeira amazônico, as massas de ar Xyridaceae atuantes também promovem Xyris anceps Lam. LGP, 513 Terófito uma marcante distinção entre o As espécies marcadas com asterisco (*) são registros de nova ocorrência para o Estado do Maranhão. período chuvoso e de estiagem, LGP: Lima, G.P.; AEB: Almeida Jr, E.B.; CA: Castro, A; BL: Belfort, L. diferentemente das outras regi- ões costeiras que são influen- ciadas principalmente pelas prazo, afetando não só as plan- ver em diferentes hábitos, restingas maranhenses, visto massas de ar tropical atlântica tas como também a fauna e os apresentar diversas estratégias que essas plantas são considera- e polar, o que proporciona re- serviços ambientais provenien- de polinização e dispersão, das indicadoras de ambientes gimes de chuvas melhor distri- tes dessas interações. além de apresentar grande im- conservados. buídos durante o ano (Alvares Comparando os dados com portância econômica e orna- As espécies com novos re- et al., 2013). A maior sazonali- levantamentos florísticos reali- mental (BFG, 2015). gistros de ocorrência reforçam dade pluviométrica ao longo zados ao longo da costa brasi- Em contrapartida, as famílias as ideias de Serra et al. (2016), das áreas costeiras do Ma- leira (Araujo e Henriques, que possuem espécies de hábito que relataram a necessidade de ranhão pode dificultar a per- 1984; Martins et al., 2008; epífito, como Orchidaceae e estudos florísticos para ampliar manência e sobrevivência das Almeida Jr. et al., 2009), ob- Bromeliaceae, foram pouco ob- as informações de riqueza e espécies herbáceas durante o serva-se que as famílias cita- servadas nas zonas costeiras do distribuição das espécies de período desfavorável (época de das no presente estudo são as Maranhão. Isso pode estar rela- restinga no Maranhão. déficit hídrico), mesmo para mais representativas nas res- cionado à ausência de florestas Em relação ao espectro bio- aquelas plantas que possuem tingas. Isso se deve porque de restinga mais estruturadas lógico, observa-se uma predo- mecanismos de escape. Como são grandes famílias de an- (Lima et al., 2017). Além disso, minância de terófitos em rela- exemplo, tem-se os caméfitos giospermas, apresentam alta a ausência de plantas epífitas ção às outras formas de vida. que apresentam regressão pe- diversidade, grande plasticida- pode ser considerada como um Os terófitos juntamente com os riódica do sistema aéreo vege- de ecológica por se desenvol- indício de perturbação nas fanerófitos (representados por tativo ou os hemicriptófitos e

280 APRIL 2018 • VOL. 43 Nº 4 geófitos pela presença de estru- por espécies típicas deste bio- wock et al. (2005) apresentam REFERÊNCIAS turas de rebrotamento no solo. ma nos levantamentos realiza- formações de restingas associa- Almeida Jr EB, Zickel CS, Pimentel Diante da adversidade climá- dos nas restingas maranhen- das as planícies arenosas liga- RMM (2006) Caracterização e tica, inerente ao ecossistema de ses, como Abarema cochleata, das a zonas estuarinas. espectro biológico da vegetação restinga (além do baixo teor de Calycolpus goetheanus, Enta- do litoral arenoso do Rio nutriente, alta salinidade, altas da polystachya (L.) DC., Conclusão Grande do Norte. Rev. Geogr. temperaturas, elevada mobili- Myrcia cuprea e Rhabdadenia 23: 66-86. dade da areia, etc.), os terófitos biflora (Jacq.) Müll. Arg. Diante dos resultados, pode- Almeida Jr EB, Olivo MA, Araújo destacam-se como mais efi- (Flora do Brasil 2020 em -se demonstrar a importância EL, Zickel CS (2009) Carac- cientes, por apresentarem maior construção, 2017). de levantamentos florísticos terização da vegetação de res- proteção à gema, seja no eixo Apesar de estarem situadas a como uma fonte de informa- tinga da RPPN de Maracaípe, Pernambuco, com base na fisio- embrionário ou protegido pelos poucos quilômetros uma das ções acerca do ambiente indi- nomia, flora, nutrientes do solo envoltórios da semente, além outras, as três áreas analisadas cando a riqueza da área, sendo e lençol freático. Acta Bot. do estádio de dormência que no Maranhão apresentaram a base para a recuperação de Bras. 23: 36-48. contribuem como estratégia de baixa similaridade e não se áreas degradadas, bem como Almeida Jr EB, Machado MA, sobrevivência (Martins e agruparam em um clado espe- para indicação de conservação Medeiros DPW, Pinheiro TS, Batalha, 2011). cífico. Isso pode ser explicado de fragmentos. Nesse contexto, Zickel CS (2016) Florística de Em relação à similaridade, a pelas diferenças fisionômicas e reafirma-se a alta riqueza de uma área de vegetação com in- proximidade geográfica foi um pelo conjunto de espécies que espécies na restinga de Pana- fluência marinha no litoral sul de Alagoas, Brasil. Rev. Bras. dos fatores que contribuiu para se desenvolvem nessas áreas. quatira, além do registro de 12 Geogr. Fís. 9: 1400-1409. uma maior similaridade florís- Tendo em vista que o grupo novas ocorrências para o esta- Alvares CA, Stape JL, Sentelhas PC, tica entre os grupos (vide Luiz Ponta da Areia/ Araçagy é do do Maranhão. Quanto ao Gonçalves JLM, Sparovek G Correia e Parnaíba no Piauí, uma área predominada por ve- espectro biológico, notou-se a (2013) Koppen’s climate classifi- que formaram um dos clados getação arbustiva de dunas predominância dos terófitos; o cation map for Brazil. Meteorol. de maior semelhança). Assim (Cabral-Freire e Monteiro, que pode estar relacionado a Zeitsch. 22: 711-728. como Algodoal e a praia do 1993); o Sítio Aguahy é descri- maior sazonalidade, diante das Amaral DD, Prost MT, Bastos MNC, Crispim, localizados no Pará. to por suas formações arbusti- irregularidades no regime plu- Costa-Neto SV, Santos JUM Porém, não se deve considerar vas e arbóreas (Serra et al., viométrico; contribuindo assim, (2008) Restingas do litoral ama- a distância como principal fa- 2016), e na restinga do presen- para o desenvolvimento dessa zônico, estados do Pará e Amapá, tor para a semelhança entre as te estudo predominam os cam- forma de vida. Brasil. Bol. Mus. Paraense E. Goeldi, Sér. Cs. Nat. 3: 35-67. áreas, pois nesta análise obser- pos herbáceos (Lima et al., Em relação à análise de si- vou-se que as restingas locali- 2017). Estas variações refletem milaridade, nota-se a heteroge- Amaral DD, Costa-Neto SV, Rocha AE, Costa DCT (2009) Conser- zadas na ilha do Maranhão, diretamente no conjunto florís- neidade da composição vegetal vação da flora litorânea. Em apesar de serem mais próximas tico e, consequentemente, no das restingas analisadas. Estas Jardim MAG (Org.) Diversidade das áreas amostradas do Piauí percentual de semelhança entre variações entre as áreas podem Biológica das Áreas de Proteção (~270km de distância), apresen- os grupos, sendo determinante estar ligadas a fatores geomor- Ambiental Ilha Combu e Algodoal- taram maior similaridade com nas análises de similaridade fológicos, climáticos, além da Maiandeua, Pará, Brasil. Museu as restingas do litoral do Pará florística (Silva et al., 2008; influência da flora dos ecossis- Paraense Emílio Goeldi. Belém, (~480km). Magnago et al., 2011). temas circunvizinhos que con- Brasil. pp. 357-377. Ressalta-se, porém, que fa- O maior grau de semelhança tribuem para colonizar as áreas Amaral DD, Jardim MAG, Costa- tores como condições climáti- entre a flora do litoral piauien- de restinga. Por fim, ressalta-se Neto SV, Bastos MNC (2015) Síndromes de dispersão de pro- cas também podem estar in- se e cearense pode ser explica- que sem a adoção contínua de págulos e a influência da flores- fluenciando na formação des- do pelo predomínio do regime medidas de prevenção e mane- ta amazônica na composição de tes grupos, tendo em vista que sub-úmido e semiárido (Cer- jo de impacto reduzido para a espécies lenhosas de uma restin- a ilha do Maranhão possui queira, 2000; Matias e Nunes, conservação da vegetação de ga no litoral norte brasileiro. regimes pluviométricos, tem- 2001), e pela influência da flo- restinga, a antropização e as Biota Amaz. 5: 28-37. peratura e umidade, típicos do ra do Cerrado e da Caatinga, invasões por espécies exóticas APG IV (2016) An update of the litoral equatorial (IMESC, vide as espécies encontradas vão tomar cada vez mais espa- Angiosperm Phylogeny Group 2011). Estes gradientes climá- neste litoral que são relatadas ço e interferir nos processos classification for the orders and families of flowering : APG ticos são considerados como como típicas e endêmicas des- naturais desse ecossistema. I V. Bot. J. Linn. Soc. 181: 1-20. um dos influenciadores nas tes biomas: Croton blanchetia- Araujo DSD, Henriques RPB (1984) AGRADECIMENTOS variações florísticas e estrutu- nus Baill., Mimosa ophthalmo- Análise florística das restingas rais em diferentes ecossiste- centra Mart. ex Benth., Pip- do estado do Rio de Janeiro. mas tropicais (Oliveira-Filho e tadenia stipulacea (Benth.) Os autores gradecem ao Con- Em Lacerda LD, Araujo DSD, Fontes, 2000). Além disso, Ducke, Stryphnodendron coria- selho Nacional do Desenvol- Cerqueira R, Turq B (Eds.) percebe-se que as restingas do ceum Benth. e Ziziphus joazei- vimento Científico e Tecno- Restinga: Origem, Estrutura e litoral maranhense são coloni- ro Mart. (Flora do Brasil 2020 lógico (CNPq) e a Univer- Processos. CEUFF. Niterói, zadas por espécies provenien- em construção, 2017). Além sidade Federal do Maranhão Brasil. pp. 47-60. tes do bioma Amazônico disso, pode-se mencionar que (UFMA) pela concessão da Araujo DSD, Pereira MCA (2009) (Cabral-Freire e Monteiro, as áreas amostradas nesta re- bolsa de Iniciação Científica Sandy coastal vegetation. Em Luttge U, Scarano FB (Ed.) 1993; Amaral et al., 2015; gião estão assentadas em for- (PIBIC), e à Fundação de Am- Tropical Biology and Conserva- Serra et al., 2016). mações geológicas parecidas, paro à Pesquisa e ao Desenvol- tion Management. Eolss. Paris, Esta suposição é fortalecida como tabuleiros de sedimentos vimento Científico e Tecnoló- França. pp. 1-17. pelo registro pré-amazônico na arenosos de origem quaterná- gico do Maranhão (FAPEMA) Araujo ACM, Silva ANF, Almeida Jr ilha do Maranhão (Muniz ria, diferentemente do litoral pelo financiamento do projeto EB (2016) Caracterização estru- et al., 1994) e complementada amazônico, que, segundo Vill- (Processo 2887/12). tural e status de conservação

APRIL 2018 • VOL. 43 Nº 4 281 do estrato herbáceo de dunas Furtado MNR, Secco RS, Rocha Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, caso do litoral do Piauí. Em da Praia de São Marcos, AES (2012) Sinopse das espé- Legendre P, Minchin PR, O’hara Santos-Filho FS, Leite Soares Maranhão, Brasil. Acta Amaz. cies de Bromhead oco- RB, Simpson GL, Solymos P, AFC, Almeida Jr. EB (Eds.) 46: 247-258. rrentes nas restingas do Estado Stevens MHH, Wagner H (2016) Biodiversidade do Piauí: pes- Bastos MNC, Rosário CS, Lobato do Pará, Brasil. Hoehnea Vegan: Community Ecology Pa- quisas & perspectivas. v.2. LCB (1995) Caracterização fito- 39: 529-547. ckage. R package version 2.2-1. Editora CRV. Curitiba, Brasil. fisionômica da restinga de Gomes FH, Vidal-Torrado P, Macías www.cran.r-project.org (Cons. pp. 11-36. Algodoal, Maracanã-PA, Brasil. F, Souza Júnior VS, Perez XLO 04/12/2016). Santos-Filho FS, Almeida Jr. EB, Bol.Mus. Paraense E. 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