Lentibulariaceae)
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA — UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL SISTEMÁTICA, EVOLUÇÃO E BIOLOGIA REPRODUTIVA DE Utricularia COM ÊNFASE PARA Utricularia amethystina Salzm. ex A.St.-Hil. & Girard (LENTIBULARIACEAE) Cristine Gobbo Menezes Bióloga 2015 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA — UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL SISTEMÁTICA, EVOLUÇÃO E BIOLOGIA REPRODUTIVA DE Utricularia COM ÊNFASE PARA Utricularia amethystina Salzm. ex A.St.-Hil. & Girard (LENTIBULARIACEAE) Cristine Gobbo Menezes Orientador: Prof. Dr. Vítor Fernandes Oliveira de Miranda Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias — Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas) 2015 Menezes, Cristine Gobbo M543s Sistemática, evolução e biologia reprodutiva de Utricularia com ênfase para Utricularia amethystina Salzm. ex A.St.-Hil. & Girard (Lentibulariaceae) / Cristine Gobbo Menezes. – – Jaboticabal, 2015 cxl, 140 p. : il. ; 29 cm Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2015 Orientador: Vítor Fernandes Oliveira de Miranda Banca examinadora: Davi Rodrigo Rossato, Eduardo Custódio Gasparino, Maurício Bacci Júnior, Welington Luiz Araújo Bibliografia 1. Antocianinas. 2. Genética de populações. 3. Polimorfismo floral. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU 631.527:633.87 Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal. DADOS CURRICULARES DO AUTOR CRISTINE GOBBO MENEZES é natural de São Paulo, Estado de São Paulo, e nascida à 17 de dezembro de 1983. A curiosidade pelas plantas começou no jardim do seu avô Dante e se estendeu para sua pequena biblioteca. Paixão e curiosidades que a levaram a se graduar no ano de 2007 em Ciências Biológicas (Licenciatura) pela Universidade de Mogi das Cruzes (UMC) e concluir o Bacharelado em Ciências Biológicas no ano seguinte pela mesma instituição. Em 2009 assistiu ao curso “Genética de la conservación y sus aplicaciones” na Universidad del Comahue (Argentina) com bolsa pela “Red Latinoamericana de Botánica”. Em 2010, também pela UMC, obteve título de Mestre em Biotecnologia sob orientação do Prof. Dr. Vítor Fernandes Oliveira de Miranda. No ano seguinte, 2011, ingressou no doutorado em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas) pela UNESP, câmpus Jaboticabal, novamente sob orientação do Prof. Dr. Vítor Fernandes Oliveira de Miranda. Em 2013 estagiou no laboratório do Prof. Dr. Claude DePamphilis (Pennsylvania State University, Estados Unidos) durante 7 meses (doutorado-sanduíche) financiada pelo programa Ciência sem Fronteiras (CNPq). Em 2014 passou a integrar a equipe de atualização e revisão da Lista de Espécies da Flora do Brasil (Família Lentibulariaceae). Interessa-se por genética vegetal, de populações e de conservação, expressão gênica, além de sistemática vegetal, especialmente da família Lentibulariaceae. “If we knew what we were doing, it wouldn’t be called Research”. Albert Einstein Ao meus pais Martinho e Cristina, ao meu querido vô Dante, ao meu fiel companheiro Victor, dedico. AGRADECIMENTOS Agradeço à Capes (DS) e ao CNPq (Processos 141884/2012-6 e 245991/2012-3) o suporte financeiro. Aos herbários HB, INPA, IPA, MG, SPF e UB o empréstimo de exsicatas e disponibilização de fotos. Agradeço a disponibilização e infraestrutura para o desenvolvimento deste trabalho aos professores e responsáveis pelos: Laboratório de Morfologia (DBAA), Laboratório de Genética de Microorganismos (DBAA), Laboratório de Bioquímica de Plantas e Microorganismos (Tecnologia), Laboratório de Bioquímica e Biologia Molecular (Tecnologia), Laboratório Multiusuário de Microscopia Eletrônica (Unesp/ FCAV). Agradeço também aos técnicos Eliane, João Carlos, Rosely, Márcia, Cláudia e Paula que muito me ensinaram e colaboraram para o desenvolvimento do trabalho. Agradeço também ao professor Claude dePamphilis e à sua equipe (Plant Molecular Evolution and Systematics Lab, Pennsylvania State University, EUA) pelas discussões valiosas e infraestrutura oferecida durante o doutorado-sanduíche. Aos professores Dr. Daniel Pinheiro e Dr. Alessandro Varani (Tecnologia) e ao Dr. Todd Michael (Ibis Biosciences, EUA) agradeço o auxílio na análise e disponibilização de genomas de espécies de Lentibulariaceae. Agradeço ainda ao meu orientador, amigo e companheiro de projetos e ideias malucas que há dez anos tem me ensinado muito, não apenas sobre Botânica, Latim ou o significado das palavras. Você e todo o trabalho que fizemos juntos me deram a oportunidade de conhecer muitas pessoas e lugares, ampliar os horizontes e a mente. A você meu professor-amigo sou infinitamente grata e será sempre uma referência para mim. Obrigada também aos professores que fizeram parte da banca de defesa pelas valiosas contribuições e sugestões que serão adotadas aqui e em futuras publicações: Dr. Davi Rodrigo Rossato, Dr. Eduardo Custódio Gasparino, Dr. Maurício Bacci Júnior e Dr. Welington Luiz Araújo. Agradeço aos amigos e colegas que compartilharam momentos de alegria e estresse e que colaboraram com discussões de ideias e dúvidas, nas atividades de campo e com o trabalho na bancada, além da disponibilização de imagens e auxílio com a análise dos dados, ou simplesmente tornando a convivência divertida e amena entre os problemas de todo pós-graduando: Aurélio, Bassan, Claudenia, Dasmiliá, Dimas, Eric, Érica, Guilherme, Iolanda, Jordana, Joshua, Juliana, Kaila, Loren, Luiz Eduardo, Marcelo, Maria Natália, Marcos, Michelle, Nina, Néstor, Prakesh, Renato, Robert, Ronny, Thiago, Samuel, Saulo, Saura, Yelting, Yoannis e Zen Zhang. Agradeço especialmente à Yani Cristina e Elwi Guillermo, por abrir as portas da sua casa me acolhendo durante o último e mais difícil ano do doutorado. Serei sempre grata a vocês por cada taça de vinho e cada riso compartilhado, assim como pelas broncas e puxões de orelha. Ao meu pai e mãe, que frente a todas as dificuldades nunca permitiram que eu desistisse. Aos meus irmãos e sobrinhos que sempre deram sentido à minha volta pra casa. Aos amigos de sempre — Ilani, Gabriel, Elisa, Aline Santamaria, Alan, Aline Dal’Olio, Kadu, Marcus, Danissa, Roberta, Fabrício, Bruno, Claudinha, Jajá, Vanessa — que entenderam e me apoiaram apesar da minha distância e ausência em tantas comemorações e datas importantes. E finalmente, ao meu companheiro que dividiu comigo a angústia da ausência, o cansaço e toda ansiedade e incerteza de tantos momentos. i SUMÁRIO Página CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS....................................................... 01 Introdução........................................................................................................... 01 Objetivos............................................................................................................. 06 Revisão da literatura........................................................................................... 07 Evolução da carnivoria em Lentibulariaceae (Lamiales)............................... 10 Biogeografia de Lentibulariaceae.................................................................. 12 Reprodução e polinização de Utricularia....................................................... 13 Referências........................................................................................................ 16 CAPÍTULO 2 – MORFOLOGIA DE SEMENTES: UMA AVALIAÇÃO EM Utricularia (sect. Foliosa e Psyllosperma: LENTIBULARIACEAE) COM IMPLICAÇÕES TAXONÔMICAS.......................................................................... 26 RESUMO............................................................................................................... 26 Introdução........................................................................................................... 26 Materiais e métodos........................................................................................... 28 Resultados.......................................................................................................... 28 Utricularia sect. Foliosa...................................................................................... 31 Utricularia sect. Psyllosperma............................................................................ 32 Discussão........................................................................................................... 32 Referências........................................................................................................ 38 CAPÍTULO 3 – ESTRATÉGIAS REPRODUTIVAS EM Utricularia: AUTOPOLINIZAÇÃO MEDIADA PELO POLINIZADOR EM Utricularia amethystina........................................................................................................... 41 Resumo.............................................................................................................. 41 Introdução........................................................................................................... 42 Resultados.......................................................................................................... 43 Discussão........................................................................................................... 49 Anatomia e morfologia da flor 49 Viabilidade polínica e receptividade estigmática........................................... 52 Observação dos visitantes florais.................................................................