UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA José Carlos Rocha Jr

INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS E A RELAÇÃO ENTRE OS PADRÕES DE DIVERSIDADE BETA TAXONÔMICA E DIVERSIDADE BETA FUNCIONAL DE SERPENTES NEOTROPICAIS

Florianópolis 2019

José Carlos Rocha Jr

INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS E A RELAÇÃO ENTRE OS PADRÕES DE DIVERSIDADE BETA TAXONÔMICA E DIVERSIDADE BETA FUNCIONAL DE SERPENTES NEOTROPICAIS

Dissertação submetida ao Programa de Pós- graduação em Ecologia da Universidade Federal de Santa Catarina como requisito para a obtenção do Título de Mestre em Ecologia Orientador: Prof. Dr. Selvino Neckel de Oliveira Coorientador: Prof. Dr. Cristian de Sales Dambros

Florianópolis 2019

José Carlos Rocha Jr

INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS E A RELAÇÃO ENTRE OS PADRÕES DE DIVERSIDADE BETA TAXONÔMICA E DIVERSIDADE BETA FUNCIONAL DE SERPENTES NEOTROPICAIS

Esta Dissertação foi julgada adequada para obtenção do Título de “Mestre em Ecologia” e aprovado em sua forma final pelo Programa de Pós-Graduação em Ecologia

Florianópolis, 06 de maio de 2019.

______Prof. Dr. Fabio Gonçalves Daura Jorge Coordenador do Curso

Banca Examinadora:

______Prof. Dr. Selvino Neckel de Oliveira Orientador Universidade Federal de Santa Catarina

______Prof. Dr. Sérgio Floeter Universidade Federal de Santa Catarina

______Prof. Dr. Tobias Saraiva Kunz Instituto Butantã

Dedico este trabalho ao meu Amor pela Natureza.

AGRADECIMENTOS

Ao meu pais José e Edna, e minha irmã Ana. Dedico também aos meus tios, Jaime e Marlene, que me acolheram durante a reta final desse ciclo. Aos irmãos e irmãs da vida, que nestes dois anos me ouviram, compreenderam, ajudaram, e em mim acreditaram. Amo vocês. Agradeço com muito carinho, à Joanna Rabello. Gratidão por acreditar em meus sonhos e me incentivar. Gratidão a todas as pessoas que proporcionaram, participaram e compartilharam de experiências em meio a natureza (dentre estudos, estágios, trabalhos, conversas, viagens, campos, rolês, rituais, caçadas...). Amo a Vida e o Estudo da Vida! Agradeço a Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), em especial a Pós- Graduação em Ecologia (POSECO). À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino Superior (CAPES) pela disponibilidade de bolsa. Aos professores, funcionários e colegas por cada experiência vivida. Grato pelas amizades que nasceram neste meio de pessoas incríveis. Agradecimento especial para Clarissa, pessoa importante em uma etapa de turbulências. Gratidão pela amizade recíproca e transparência em nossas conversas. Gratidão pelas trocas, conselhos, risadas, lágrimas, cervejas...obrigado também pelas revisões e auxílio no inglês. Agradeço ao meu orientador e coorientador, que me auxiliaram com muita paciência. Obrigado Selvino Neckel pela orientação, e por me receber em seu laboratório. Também agradeço ao Cristian Dambros, que me acolheu em seu laboratório, e teve participação essencial para o desenvolvimento desse estudo. Ao Eduardo Giehl, colega de pós-graduação, professor e “coorientador”. Grato por cada ensinamento e experiência que vocês proporcionaram. Aos colegas do Laboratório de Ecologia de Anfíbios e Répteis (LEAR) que me acompanharam durante a pós. Gratidão em especial pelos bons momentos com João, Léo, Kauan, Anderson, Fer, Saty, Edu... agradeço também aos colegas do Laboratório de Ecologia Teórica e Aplicada (LETA) da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), pela recepção, conversas, revisões e sugestões na dissertação. Grato pelas pessoas incríveis que conheci em Santa Maria, em especial Felipe, Anita (e família) e Dilson (e família). Por fim, agradeço a todos que estiveram comigo durante este ciclo. O mestrado era um sonho, que chegou em ocasião imprevista e de maneira inesperada. Ciclo de muito aprendizado, evolução e autoconhecimento.

“SONHO E ESCREVO EM LETRAS GRANDES”. (BELCHIOR, 1979)

RESUMO

Atualmente estudos ecológicos abordam diferentes métricas para estimar a biodiversidade, sendo a abordagem taxonômica é a mais utilizada. Contudo, sob tal perspectiva as espécies são consideradas equivalentes em suas funções nos ecossistemas, e estudos baseados em diversidade funcional têm mostrado resultados divergentes a abordagem taxonômica. Além disso, estes estudos mostram grande potencial em revelar a organização das comunidades. Através dos atributos funcionais organismos interagem com o meio, e suas relações com o meio indicam os fatores ambientais como principais impulsionadores dos padrões de diversidade funcional. Neste sentido, o presente estudo buscou identificar a relação entre padrões de diversidade beta funcional e diversidade beta taxonômica, assim como avaliar se fatores ambientais são os principais responsáveis pela variação taxonômica e funcional entre comunidades de serpentes neotropicais. Para isso, foram reunidos dados de atributos funcionais de 827 espécies de serpentes, distribuídas em 1.185 células de grades na região Neotropical. Através de uma análise fourth-corner, encontramos uma forte associação entre atributos e fatores ambientais locais. Para testar as hipóteses, foram estimadas a diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional, e realizado o particionamento dos componentes de substituição e aninhamento. Estes dados foram utilizados como variáveis respostas em modelos de regressão múltipla de matrizes, sendo também realizada a partição da variação entre fatores climáticos, de cobertura do solo e geográficos que explicam os padrões de diversidade beta. A diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional das comunidades aumentaram com a distância ambiental, sendo explicadas sobretudo por fatores climáticos. A diversidade beta taxonômica foi causada por substituição de espécies, a diversidade beta funcional por aninhamento funcional, e as abordagens mostraram relação positiva fraca. Os fatores ambientais explicaram melhor a variação da composição taxonômica, sendo a diversidade beta funcional pouco explicada pelas condições ambientais. O estudo reforça a importância de adotar diferentes abordagens em estudos de comunidades, assim como a necessidade de preencher lacunas de amostragem em relação aos dados de atributos funcionais mais precisos para estimar a diversidade funcional de serpentes.

Palavras-chave: Diversidade funcional. Diversidade beta. Atributos funcionais. Fatores ambientais. Serpentes.

ABSTRACT

A wide variety of metrics have been used to estimate biodiversity in ecological studies. Of these, the most frequent is the taxonomic approach, that considered species as equally equivalents in their ecosystem functions. However, studies based on functional diversity have been showed divergent results through taxonomic approach. Additionally, studies based on functional diversity have demonstrated an emerging potential in revealing community structure. Individuals can interact with the environment through their functional attributes, and this relation provide evidences of environmental factors acting as the main drivers of the functional diversity patterns. Here, we aim to 1) identify the relation between patterns of functional beta diversity patterns and beta taxonomic diversity, and 2) evaluate if environmental factors are the main drivers for both taxonomic and functional variation among communities of neotropical snakes. We used functional attribute data from 827 species of snakes distributed along 1.185 grid cells in the Neotropical region. The fourth-corner analysis demonstrated a strong association between attributes and local environmental factors. We estimated the taxonomic beta diversity, functional beta diversity and partitioning of the substitution and nesting components. The obtained data were used as response variables in multiple regression models in matrix approach. Plus, we partitioned the variation among different factors (i.e. climatic, soil cover and geographic) underlying the beta diversity patterns. The beta taxonomic diversity and beta functional diversity of communities increased with environmental distance and can be explained mainly by climatic factors. The beta taxonomic diversity was driven by species substitution whereas functional beta diversity was driven by functional nesting, and the approaches showed weak positive relation. The obtained variation in taxonomic composition was better explained by the environmental factors, whereas the functional beta diversity showed weak relation with the environmental conditions. Our study reinforces how different approaches in community studies can fill the remaining gaps related to the most accurate functional attribute data to estimate the functional diversity of snakes.

Keywords: Functional diversity. Beta diversity. Functional attributes. Environmental features. Snakes.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Análise fourth-corner e coeficientes de interação da relação entre atributos funcionais e variáveis ambientais. Relações significativas em vermelho (positiva) e azul (negativa). Intensidade das cores representam a magnitude de associação. Valores de probabilidade baseados em permutação são apresentados para as associações...... 34 Figura 2 – `Padrão espacial de distribuição da Substituição Taxonômica (c) e Substituição Funcional (d) da diversidade beta de serpentes neotropicais...... 35 Figura 3. Correlação de Spearman entre a diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional das comunidades de serpentes neotropicais...... 36 Figura 4. Teste de Mantel parcial entre a distância ambiental e (a) diversidade beta taxonômica (β-SOR), (b) diversidade beta funcional (β-SOR), (c) componente de substituição de espécies (β-SIM), (d) componente de substituição funcional (β-SIM), (e) componente aninhamento taxonômico (β-SNE) e (f) componente aninhamento funcional (β-SNE). Mantel parcial baseado em 999 aleatorizações e controlando a distância geográfica entre as comunidades...... 37 Figura 5. Partição da variação da (a) diversidade beta taxonômica (β-SOR), (b) diversidade beta funcional (β-SOR), (c) componente de substituição de espécies (β-SIM), (d) componente de substituição funcional (β-SIM) de acordo com fatores climáticos (azul), geográficos (verde) e de cobertura do solo/vegetação (amarelo)...... 38

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Relação das variáveis ambientais e variações máximas e mínimas para a região Neotropical obtidos de Fick e Hijmans (2017) para o período de 1970 a 2000...... 28 Tabela 2. Média e desvio padrão da diversidade beta total (β-SOR) e seus componentes de substituição (β-SIM) e aninhamento (β-SNE). Diversidade beta taxonômica (DBT), diversidade beta funcional (DBF) e diversidade beta funcional por classes de atributos (DBF classes)...... 35 Tabela 3. Regressão entre variáveis ambientais e diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional e componentes de substituição e aninhamento taxonômico e funcional. Coeficientes de regressão, r2, e valor de probabilidade da regressão múltipla. Diversidade beta (β-SOR), componente de substituição (β-SIM) e componente de aninhamento (β-SNE)...... 38 Tabela 4. Regressão entre variáveis ambientais e diversidade beta funcional por classes de atributos e componentes de substituição e aninhamento funcional por classes de atributos. Coeficientes de regressão, r2, e valor de probabilidade da regressão múltipla. Diversidade beta total (β-SOR), componente de substituição (β-SIM) e aninhamento (β-SNE)...... 41

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ...... 21 1.1 Objetivo geral ...... 24 1.2 Objetivos específicos ...... 24 2 MATERIAL E MÉTODOS ...... 26 2.1 Dados das Serpentes Neotropicais ...... 26 2.2 Variáveis Ambientais ...... 27 2.3 Tratamento dos Dados ...... 29 2.4 Análises Estatísticas ...... 30 3 RESULTADOS ...... 33 4 DISCUSSÃO ...... 42 5 CONCLUSÃO ...... 46 6 REFERÊNCIAS ...... 47 7 APÊNDICE ...... 54

1 INTRODUÇÃO

A abordagem taxonômica é a métrica mais utilizada para acessar a biodiversidade em estudos ecológicos, contribuindo substancialmente para o conhecimento atual dos padrões de distribuição das espécies e estruturação das comunidades biológicas (GASTON, 2000; LEGENDRE; BORCARD; PERES-NETO, 2005; PAVOINE, S.; BONSALL, 2011; PIMM et al., 2014; TOUSSAINT et al., 2016). Contudo, estudos recentes demonstram que as informações taxonômicas podem ser limitadas quando avaliamos, por exemplo, a relação indivíduo vs. ambiente (MCGILL et al., 2006; SAGOUIS; JABOT; ARGILLIER, 2017). O estudo desta relação é fundamental tanto para compreender padrões de distribuição e estruturação das comunidades, como no planejamento de medidas conservacionistas frente à acelerada fragmentação de habitats e mudanças climáticas (MCGILL et al., 2006; SAGOUIS; JABOT; ARGILLIER, 2017; SITTERS et al., 2016). Uma estratégia interessante consiste em agregar métricas alternativas, como a diversidade funcional. Desta forma, incorporando informações pertinentes a função dos organismos nos ecossistemas e suas relações com as condições ambientais, podemos avançar na compreensão dos padrões que estruturam as comunidades (DEVICTOR et al., 2010; PAVOINE, S.; BONSALL, 2011; PETCHEY; GASTON, 2002; VILLÉGER et al., 2012). A diversidade funcional mede a variação, abundância e distribuição de características fisiológicas, morfológicas e comportamentais das espécies, sendo estas características conhecidas como atributos funcionais (SITTERS et al., 2016). Através dos atributos funcionais os organismos interagem com o meio, e as restrições impostas por fatores ambientais limitam o estabelecimento de algumas espécies em determinados locais (PETCHEY; GASTON, 2002). Seguindo este contexto, o potencial dos atributos em revelar a organização das comunidades de plantas e animais tem sido amplamente investigado (DUNCK; SCHNECK; RODRIGUES, 2016; GIEHL; JARENKOW, 2015; RODRIGUES-FILHO et al., 2017; TEICHERT et al., 2018; VILLÉGER et al., 2012). Avaliando comunidades de plantas durante processos de sucessão, Purschke et al., (2013) observaram diferentes padrões através das abordagens taxonômica e funcional , com o incremento da riqueza de espécies sem o aumento da diversidade funcional. Seguindo este contexto, Giehl e Jarenkow (2015) também observaram um desequilíbrio entre os padrões de diversidade taxonômica e funcional ao longo de gradientes de

perturbação e estresse em comunidades de árvores ribeirinhas. Ambos os estudos indicaram as condições ambientais selecionando espécies com atributos funcionais convergentes. Assim, variações na composição funcional das comunidades não puderam ser previstas a partir da riqueza e composição taxonômica (GIEHL; JARENKOW, 2015). Diferentes comunidades animais também divergem em padrões considerando as abordagens taxonômica e funcional, em que as métricas apresentam respostas distintas de acordo com os fatores ambientais (CARDOSO et al., 2014; GONZÁLEZ-MAYA, JOSÉ et al., 2016; LEÃO-PIRES; LUIZ; SAWAYA, 2018; OLIVEIRA et al., 2016; SCHMERA et al., 2017). No Neotrópico, regiões ricas em espécies de mamíferos contam com inúmeras espécies funcionalmente redundantes (OLIVEIRA et al., 2016), as quais demonstram alta convergência de atributos. Embora nestas comunidades a riqueza de espécies seja intimamente relacionada ao clima, a diversidade funcional também pode ser associada a história evolutiva da região necessária para superar o conservadorismo de nicho (OLIVEIRA et al., 2016). Contrapondo estes resultados, sob uma escala local, tanto a riqueza de espécies como a diversidade funcional de mamíferos são influenciadas por fatores ambientais (GONZÁLEZ-MAYA, JOSÉ F. et al., 2016). Similarmente aos endotérmicos, estudos com animais ectotérmicos ressaltam a divergência entre os padrões de diversidade funcional e padrões de riqueza/diversidade taxonômica (DE FRAGA et al., 2018; LEÃO-PIRES; LUIZ; SAWAYA, 2018; SCHMERA et al., 2017). Leão-Pires et al. (2018) mediram as variações na composição taxonômica e funcional - denominada diversidade beta, entre comunidades de anuros na Mata Atlântica, Além da diferença significativa entre diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional, os autores demonstraram a influência de fatores ambientais sobre os componentes de substituição e aninhamento da composição taxonômica e funcional (LEÃO-PIRES; LUIZ; SAWAYA, 2018). A diferenciação entre os componentes de substituição e aninhamento da diversidade beta total é essencial para compreensão das comunidades (BASELGA, 2010). Quando aplicado a abordagem funcional, este conceito permite compreender quando funções são perdidas ou substituídas de uma comunidade para outra. Dentre os ectotérmicos, serpentes representam um grupo de répteis com atributos funcionais (e.g. tamanho corporal) altamente associados ao ambiente (GEORGE; THOMPSON; FAABORG, 2015; TERRIBILE; OLALLA-TÁRRAGA; DINIZ-FILHO; et al., 2009; TERRIBILE; OLALLA-TÁRRAGA; MORALES-CASTILLA; et al., 2009). Além disso, a ocorrência de determinados atributos nas comunidades tem sido atribuída à 23

gradientes de temperatura e precipitação acentuados (BURBRINK; MYERS, 2015; CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015; ESKEW; TODD, 2017; MOURA et al., 2017). Serpentes exibem alta conservação de características funcionais ao longo das linhagens, sendo comum a convergência de atributos relacionados ao uso do substrato, modo reprodutivo, padrões de atividade e coloração (CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015; ESKEW; TODD, 2017; GEORGE; THOMPSON; FAABORG, 2015; GRUNDLER; RABOSKY, 2014; SILVA et al., 2017; TERRIBILE; OLALLA-TÁRRAGA; DINIZ- FILHO; et al., 2009; WIENS; BRANDLEY; REEDER, 2006). O surgimento da viviparidade em linhagens distantes, por exemplo, pode representar uma resposta a ocorrência em climas frios onde a retenção da prole pelas fêmeas é uma solução efetiva em relação a oviparidade (FELDMAN et al., 2015). Durante muitos anos, as serpentes foram um grupo negligenciado em pesquisas envolvendo vertebrados. No entanto, estudos recentes sugerem as serpentes como bons representante para avaliar os padrões de diversidade (DI PIETRO et al., 2018), e atualmente diversos trabalhos buscam compreender a distribuição das serpentes (COX; CHIPPINDALE, 2014; DI PIETRO et al., 2018; FELDMAN et al., 2015; GUEDES; NOGUEIRA; MARQUES, 2014; WILSON; MATA-SILVA, 2014). Além disso, devido a dependência de condições climáticas (BROWN, G P; SHINE, 2002), serpentes representam excelentes modelos para estudar a relação atributos funcionais vs. fatores ambientais, assim como os padrões de diversidade funcional. A partir de um extenso levantamento, Guedes e colaboradores (2017) forneceram a base de dados mais atual e completa em relação ao conhecimento da riqueza e distribuição de serpentes neotropicais. Baseados na distribuição e filogenia de 886 espécies, os autores observaram que padrões espaciais de riqueza de espécies e diversidade filogenética são semelhantes na região Neotropical. No entanto, apesar desta relação positiva, as regiões mais ricas em espécies não correspondem as áreas de maior diversidade filogenética (GUEDES et al., 2017). Resultados semelhantes já haviam sido relatados para um clado de serpentes neotropicais (FENKER et al., 2014), evidenciando padrões divergentes quando comparadas as abordagens taxonômica e filogenética de serpentes no neotrópico. Apesar deste conhecimento inicial dos padrões macro ecológicos envolvendo serpentes, diversas lacunas permanecem em relação aos processos que estruturam as comunidades (REED, 2003). O padrão de riqueza de espécies é similar aos padrões previamente relatados para outros vertebrados, sugerindo que fatores similares devem determinar os padrões de

diversidade de endotérmicos e ectotérmicos na região Neotropical (GUEDES et al., 2017). Estudos avaliando a influência do ambiente sobre padrões de distribuição de serpentes neotropicais, demonstraram que a temperatura, precipitação e estrutura do hábitat são os principais fatores influenciando a composição taxonômica das comunidades (BROWN, G P; SHINE, 2002; DALTRY et al., 1998). No entanto, estes estudos consideraram apenas escalas menores (e.g. De-Fraga et. al. 2018), sem explorar os fatores ambientais responsáveis por estruturar as comunidades de serpentes neotropicais sob largas escalas. Além disso, estudos envolvendo serpentes focaram principalmente nas abordagens taxonômica e filogenética, sendo a abordagem funcional pouco explorada para este grupo (BURBRINK et al., 2015; DE FRAGA et al., 2018; DE FRAGA; LIMA; MAGNUSSON, 2011; FENKER et al., 2014; GUEDES et al., 2017). Sendo assim, o presente estudo testou as seguintes hipóteses: i) o padrão de diversidade beta funcional diverge do padrão de diversidade beta taxonômica em comunidades de serpentes neotropicais devido a convergência de atributos funcionais entres as espécies, ii) condições ambientais governam a diversidade beta funcional devido à forte relação dos atributos funcionais com o meio. Espera-se que apesar da alta variação na composição taxonômica ao longo do neotrópico, as comunidades de serpentes sejam funcionalmente redundantes ao longo desta região, contando com uma baixa variação na composição funcional entre as comunidades, sendo esta variação explicada por fatores ambientais.

1.1 OBJETIVO GERAL

Investigar os padrões de diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional nas comunidades de serpentes neotropicais.

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

- Avaliar a diversidade beta total e os principais componentes de diversidade beta (i.e., substituição ou aninhamento) que dirigem a diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional; - Verificar a relação entre os padrões de diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional das comunidades de serpentes neotropicais; 25

- Relacionar os fatores ambientais com os padrões de diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional de serpentes neotropicais.

2 MATERIAL E MÉTODOS

2.1 DADOS DAS SERPENTES NEOTROPICAIS

O estudo foi realizado com base em mapas de distribuição de 886 espécies de serpentes com ocorrência na região Neotropical. Os mapas disponibilizados por Guedes et al (2017) encontram-se no formato raster ajustados segundo a projeção cilíndrica equivalente de Behrmann e resolução espacial de 1° de latitude x 1° de longitude (para mais informações ver GUEDES et al., 2017). No presente estudo, com exceção das Ilhas Caribenhas que comportam uma alta riqueza de espécies, foram excluídas as demais ilhas, afim de evitar a influência de padrões insulares.

Em relação aos atributos funcionais, foram consideradas cinco classes de atributos ponderando as diferentes dimensões do nicho funcional de serpentes (i.e., reprodução, morfologia e comportamento). As classes de atributos possuem relação com termorregulação, uso de hábitat e capacidade de lidar com o estresse hídrico/térmico (CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015; MOURA et al., 2017), sendo elas: (i) modo reprodutivo (ovíparo, vivíparo), (ii) atividade diária (diurno, noturno), (iii) uso do hábitat (terrestre, aquático, arbóreo, fossório), (iv) dieta (artrópodes, minhocas, gastrópodes, ovos, anuros, cecílias, salamandras, quelônios, jacarés, lagartos, serpentes, anfisbenas, peixes, aves, mamíferos) e (v) peso corporal (peso corporal máximo expresso em gramas). Estes atributos são considerados ecologicamente relevantes para serpentes sendo utilizados em estudos que abordaram ecologia funcional (BURBRINK; MYERS, 2015).

Informações sobre os atributos funcionais foram obtidas nas bases de dados Google Scholar, Web of Science e Scopus (Tabela S1). As buscas foram realizadas utilizando as palavras-chave: “serpente”, “reprodução”, “modo reprodutivo”, “atividade”, “atividade diária”, “hábitat”, “micro-hábitat”, “dieta”, “peso”, “peso corporal” e “nome científico da espécie” (em inglês: “snake”, “reproduction”, “reproductive mode”, “activity”, “daily activity”, “habitat”, “micro-habitat”, “diet”, “weight/mass”, “body weight” e “species name”). Foram priorizados estudos contendo informações de atributos de múltiplas espécies, desta maneira inúmeros atributos funcionais foram adquiridos de uma fonte única. No entanto, por se tratar de um grupo pouco amostrado, muitas espécies 27

são carentes de informações relacionadas às características funcionais (ROLL et al., 2017). Nestes casos, estudos específicos para cada espécie foram usados como fonte de dados. Os valores dos atributos funcionais consistem no padrão geral encontrado para cada espécie, com exceção do peso corporal onde foram utilizados valores máximos. Não foram consideradas variações intraespecíficas e/ou geográficas. Quando informações estavam indisponíveis na literatura, foi avaliada a média e/ou padrão geral do atributo encontrado para o gênero, e este valor foi então adotado como atributo (Tabela S2).

2.2 VARIÁVEIS AMBIENTAIS

As variáveis ambientais foram selecionadas de acordo com seus efeitos previamente documentados sobre comunidades de serpentes (CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015; DE FRAGA et al., 2018; DE FRAGA; LIMA; MAGNUSSON, 2011) e efeitos sobre a ocorrência de atributos funcionais (BARS-CLOSEL et al., 2017; ESKEW; TODD, 2017; FELDMAN et al., 2015). Três categorias de variáveis explanatórias foram utilizadas para retratar (1) condições climáticas, (2) tipo de habitat - cobertura do solo/vegetação e (3) posição geográfica da célula.

As condições climáticas foram descritas utilizando oito fatores relacionados a temperatura e precipitação, um índice bioclimático e altitude (Tabela 1). Estes dados foram obtidos a partir da base de dados WorldClim versão 2.0, a uma resolução espacial de 10 minutos (~340 km2) (FICK; HIJMANS, 2017). Os dados referentes ao índice de aridez, foram obtidos a partir do portal CGIAR-CSI, a uma resolução espacial de 30 arc segundos. O índice global de aridez é modelado utilizando informações presentes no WorldClim (CGIAR-CSI, 2018).

Informações relacionadas ao tipo de hábitat – cobertura do solo/vegetação, foram extraídas de cada célula de grade. Os dados foram obtidos a partir doe The Global Land Cover-SHARE, a uma resolução espacial de 30 arc segundos (LATHAM et al., 2014), que consiste em onze categorias com a porcentagem de cobertura para cada pixel, sendo elas: (i) superfícies artificiais, (ii) agricultura, (iii) pastagem, (iv) área coberta por árvores, (v) área coberta por arbustos, (vi) vegetação herbácea, aquática ou regularmente inundada, (vii) manguezais, (viii) vegetação esparsa, (ix) solo exposto (x) neve e geleiras e (xi)

corpos d’água. Dados relacionados a distância geográfica foram obtidos diretamente das coordenadas geográficas centroides de cada célula de grade.

Tabela 1 – Relação das variáveis ambientais e variações máximas e mínimas para a região Neotropical obtidos de Fick e Hijmans (2017) para o período de 1970 a 2000 Variáveis ambientais Variação

T emperatura média anual 56,84 - 280,22 Temperatura máxima do mês mais 139,28 - 379,47 quente Temperatura mínima do mês mais -72,73 - 232,78 frio Temperatura média do mês mais 41,39 - 288,46 seco Precipitação anual 127,77 - 6933,04 Precipitação do mês mais seco 7,12-03 - 3,45+02 Precipitação da estação mais seca 1,93 - 1122,83 Precipitação da estação mais 31,68 - 1438,50 quente Índice de Aridez 0 - 50164,85 Superfície artificial 0 - 100 Agricultura 0 - 100 Arbustos 0 - 100 Árvores 0 - 100 Corpos d’água 0 - 100 Manguezal 0 - 71 Pastagem 0 - 100 Solo exposto 0 - 100 Vegetação esparsa 0 - 75 Vegetação Herbácea/Aquática 0 - 100 Altitude 4,79 - 4097,09 Distância Geográfica 96,49 - 9237,48 Unidades das variáveis relacionadas a temperatura em °C*10, precipitação em milímetros (mm), tipo de hábitat em porcentagem (%), altitude em metros (acima do nível do mar) e distância geográfica em quilômetros (km).

2.3 TRATAMENTO DOS DADOS

Por serem obtidos através de múltiplas fontes (i.e., mapas de distribuição, dados bioclimáticos, mapas do tipo de hábitat), os dados utilizados foram ajustados os sistemas de coordenadas geográficas (Coordinate Reference System - CRS) dos arquivos, de acordo com os mapas de distribuição das espécies. A análise dos dados foi realizada considerando células de grades, segundo a projeção cilíndrica equivalente de Behrmann a uma resolução espacial de 1° de latitude x 1° de longitude (aproximadamente 110 km x 110 km, ~12.100 km2). Esta projeção foi selecionada pois se ajusta a maior parte dos dados.

Após ajustes dos CRS foi montada uma matriz de espécies, inicialmente com 886 espécies distribuídas em 51.120 células do mapa Neotropical. Espécies e locais sem registros no mapa (i.e., espécies ilhoas) foram descartadas. Além disso, células com riqueza de espécies menor que três foram excluídas da matriz de espécies devido ao método utilizado para cálculo da diversidade beta (ver adiante). Por fim, a matriz de espécies foi composta por 827 espécies de serpentes em 1.185 células. Por conformidade de utilização, assumimos valores de ausência para células em que as espécies não foram registradas, gerando assim uma matriz de presença/ausência.

Para os atributos funcionais das espécies, os valores de peso corporal máximo foram logaritimizados e convertidos a atributos categóricos (dieta, período de atividade, uso do hábitat e modo reprodutivo) em variáveis dummy (cada nível de um atributo como um vetor de presença e ausência). Desta maneira a matriz de atributos consiste no peso corporal, e mais 23 níveis com valores binários, que ao total compreendem as cinco classes de atributos funcionais.

A fim de evitar maior influência de uma classe de atributo sobre os padrões de diversidade funcional (e.g. classe dieta, com maior número de níveis), a matriz de atributos foi previamente preparada segundo Pavoine et al (2009). A preparação consiste em dar “pesos” as colunas, onde a soma dos níveis de uma classe de atributo é igual a 1. Desta forma a contribuição das cinco classes consideradas é igual nas análises. Após a preparação foram calculadas matrizes de diversidade beta para cada classe de atributo, assim como uma matriz de diversidade beta considerando todos atributos. Estas matrizes

são calculadas a partir de uma generalização da distância de Gower, aplicada ao tratamento de dados mistos (para mais informações ver PAVOINE et al., 2009).

A matriz ambiental foi composta por variáveis bioclimáticas, de cobertura do solo/vegetação e geográficas das 1.185 comunidades. Os dados foram obtidos em diferentes resoluções, no entanto, a resolução espacial das células de grade é superior as variáveis ambientais. Dessa forma, a matriz ambiental consiste na média dos valores por célula de grade. Após ajuste com a matriz de espécies, a cobertura do solo/vegetação inicialmente representada por onze categorias foi reduzida a dez categorias. A categoria neve e geleiras não foi utilizada neste estudo pois nenhuma das espécies consideradas possui ocorrência nestes locais.

2.4 ANÁLISES ESTATÍSTICAS

Inicialmente foi realizada uma análise preliminar para identificar a associação entre os fatores ambientais e atributos funcionais utilizando um modelo fourth-corner (Legendre et al., 1997). O modelo relaciona os atributos das espécies com fatores ambientais ajustando uma predição de ocorrência de espécies (L) como uma função da matriz ambiental (R) e da matriz de atributos (Q) e suas interações. As interações geram coeficientes que quantificam a força das associações (BROWN, ALEXANDRA M. et al., 2014). Quando a relação avaliada é entre duas variáveis quantitativas, é através de uma correlação de Pearson, mas quando é entre uma variável quantitativa e uma qualitativa, a relação é medida por Pseudo-F ou Pearson r (DRAY; LEGENDRE, 2008). Para reduzir o número de variáveis do modelo foram realizadas duas PCAs, considerando as variáveis ambientais e os atributos funcionais (Figura S1). Em relação ao modo reprodutivo, foi mantida somente a oviparidade, visto que apenas uma espécie possui os dois modos reprodutivos. Para a dieta, foram somados o número de presas, convertendo o atributo em especialização da dieta. Desta maneira foram utilizados nove atributos para esta análise.

A diversidade beta taxonômica (i.e., diversidade beta taxonômica) e diversidade beta funcional (i.e., diversidade beta funcional) foram calculadas entre as células de grade. A diversidade beta total e seus componentes de substituição e aninhamento foram calculados utilizando o índice de Sorensen, a partir da matriz de espécies para a diversidade beta taxonômica (DBT), e a partir da matriz de espécies e PCoA adquirida da matriz de atributos funcionais para a diversidade beta funcional (DBF) (considerando 31

todos os atributos, e segregado por classes de atributos). Dessa maneira, os eixos de PCoA foram utilizados como valores de atributos. Como premissa do método escolhido, para os cálculos de diversidade beta foram analisadas apenas comunidades com riqueza maior que três espécies (BASELGA; ORME, 2012). O método resulta em três matrizes de diversidade beta compreendendo os componentes de Substituição (SIM), Aninhamento (SNE) e Diversidade Beta Total (SOR).

Para verificar correlação entre as diferentes abordagens (i.e. taxonômica vs. funcional) foram realizadas correlações de Pearson entre diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional.

Para verificar se a diversidade beta total e os componentes de substituição e aninhamento das abordagens taxonômica e funcional variam de acordo com a distância ambiental, foram realizados testes de Mantel parcial baseados em 999 aleatorizações e controlando a distância geográfica entre as comunidades. A distância geográfica foi controlada nesta análise com a premissa de que as condições ambientais atuam selecionando espécies e/ou atributos funcionais independente da distância entre comunidades.

Foi realizada a partição da variação que é explicada por fatores climáticos, geográficos e de cobertura do solo/vegetação foi realizada para todos os valores de diversidade beta (SOR, SIM e SNE taxonômico e funcional).

Para associar a diversidade beta taxonômica e funcional com os fatores ambientais considerados foram utilizadas cada matriz de diversidade beta (SOR, SIM e SNE) como uma variável resposta em modelos de regressão múltipla de matrizes. Para inferir de que maneira fatores ambientais influenciam as mudanças na composição de cada classe de atributo funcional, estes modelos foram gerados para a diversidade beta funcional considerando todos os atributos, e repetido para cada classe de atributo individualmente. Desta maneira, foi possível identificar a influência de cada fator ambiental sobre as variações de determinada classe de atributo funcional. Também pode ser observado se a diversidade beta funcional por classe de atributo é governada por um padrão de substituição ou aninhamento.

O tratamento dos dados e análises estatísticas foram realizados utilizando os programas QGIS e R (QGIS, 2017; R CORE TEAM, 2016). Para tal, foram utilizados os pacotes ade4, betapart e vegan (BASELGA; ORME, 2012; DRAY; LEGENDRE, 2008; LALIBERTE; LEGENDRE, 2010; LALIBERTÉ; LEGENDRE; SHIPLEY, 2014; OKSANEN et al., 2015).

3 RESULTADOS

A maior parte das 886 espécies de serpentes possui reprodução ovípara (n=711), atividade noturna (n=618), hábitos terrícolas (n=648), alimentam-se preferencialmente de lagartos (n=410) e anuros (n=360), e têm peso corporal médio de 880 gramas (variando de 0,2 g a 345,14 kg) (Figuras S2, S3 e S4). A análise fourth-corner mostrou associação entre fatores ambientais e atributos funcionais dentro das comunidades (Figura 1). A temperatura média anual e temperatura máxima do mês mais quente foram relacionadas a todos atributos funcionais analisados, contudo, as direções das relações com os fatores ambientais foram em sentido oposto (Figura 1). Espécies de hábitos diurnos foram negativamente relacionadas com a cobertura de árvores (P = 0,001) e positivamente relacionadas com a cobertura de arbustos (P = 0,005). A oviparidade foi positivamente relacionada a cobertura de arbustos (P = 0,021), e a dieta tende a ser menos especializada em locais de agricultura (P = 0,02; Figura 1).

Figura 1 – Análise fourth-corner e coeficientes de interação da relação entre atributos funcionais e variáveis ambientais. Relações significativas em vermelho (positiva) e azul (negativa). Intensidade das cores representam a magnitude de associação. Valores de probabilidade baseados em permutação são apresentados para as associações.

A diversidade beta taxonômica entre os pares de célula foi alta (β-SOR=0,91), sendo causada predominantemente pela substituição de espécies (β-SIM=0,83). Em contrapartida, a diversidade beta funcional foi baixa (β-SOR=0,43) e causada sobretudo por aninhamento funcional (β-SNE=0,29) (Figura 2). A diversidade beta funcional foi mais alta quando a massa corporal foi analisada separadamente dos demais atributos funcionais (β-SOR=0,63). A atividade diária mostrou a menor variação entre os pares de células (β-SOR=0,08). A diversidade beta funcional dos atributos analisados separadamente também foi gerada por um padrão de aninhamento funcional (Tabela 2).

Figura 2 – `Padrão espacial de distribuição da Substituição Taxonômica (c) e Substituição Funcional (d) da diversidade beta de serpentes neotropicais.

Tabela 2 – Média e desvio padrão da diversidade beta total (β-SOR) e seus componentes de substituição (β-SIM) e aninhamento (β-SNE). Diversidade beta taxonômica (DBT), diversidade beta funcional (DBF) e diversidade beta funcional por classes de atributos (DBF classes) β-SOR β-SIM β-SNE

DBT 0,91 ± 0,12 0,83 ± 0,20 0,08 ± 0,12 DBF 0,43 ± 0,27 0,13 ± 0,21 0,29 ± 0,26 Tamanho (massa) 0,63 ± 0,34 0,01 ± 0,59 0,62 ± 0,34 Dieta 0,19 ± 0,21 0,02 ± 0,08 0,17 ± 0,20

DBF Classes Atividade diária 0,08 ± 0,19 0,01 ± 0,08 0,08 ± 0,17 Modo reprodutivo 0,17 ± 0,35 0,01 ± 0,06 0,14 ± 0,33 Uso do hábitat 0,32 ± 0,31 0,01 ± 0,10 0,30 ± 0,29 Em negrito maiores valores para os padrões de diversidade beta total e componentes de substituição e/ou aninhamento.

A diversidade beta funcional e diversidade beta taxonômica mostraram baixa correlação entre si (correlação de Sperman 0,33, P < 0,001, Figura 3).

Figura 3 – Correlação de Spearman entre a diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional das comunidades de serpentes neotropicais.

A diversidade beta taxonômica (Mantel parcial, r = 0,14, P = 0,001) e diversidade beta funcional (Mantel parcial, r = 0,11, P = 0.001) aumentaram significativamente com a distância ambiental, independente da distância geográfica entre as comunidades (Figura 4 A-B). Este padrão foi similar quando os componentes de substituição de espécies (Mantel parcial, r = 0,12, P = 0,001) e substituição funcional (Mantel parcial, r = 0,11, P = 0,001) foram analisados separadamente (Figura 4 C-D). Os componentes de aninhamento da diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional não estiveram associados com a distância ambiental quando controlada a distância geográfica (Figura 4 E-F).

Figura 4 – Teste de Mantel parcial entre a distância ambiental e (a) diversidade beta taxonômica (β-SOR), (b) diversidade beta funcional (β-SOR), (c) componente de substituição de espécies (β- SIM), (d) componente de substituição funcional (β-SIM), (e) componente aninhamento taxonômico (β-SNE) e (f) componente aninhamento funcional (β-SNE). Mantel parcial baseado em 999 aleatorizações e controlando a distância geográfica entre as comunidades.

O particionamento da variação dos dados mostrou que variáveis ambientais explicaram cerca de 30% da diversidade beta taxonômica, e apenas 3% da diversidade beta funcional (Figura 5 A-B). Os fatores geográficos explicaram a maior parte do padrão de substituição de espécies (15%), principal componente da diversidade beta taxonômica (Figura 5 C). O padrão de substituição funcional foi explicado exclusivamente por fatores climáticos (Figura 5 D). Quando analisada a diversidade beta funcional por classes de atributos, as variáveis ambientais explicaram uma pequena parte da variação do período de atividade (2%), dieta (3%), e uso do hábitat (7%). A diversidade beta funcional do uso do hábitat teve seus componentes de aninhamento (5%) e substituição (2%) explicados por fatores climáticos.

Figura 5 – Partição da variação da (a) diversidade beta taxonômica (β-SOR), (b) diversidade beta funcional (β-SOR), (c) componente de substituição de espécies (β-SIM), (d) componente de

substituição funcional (β-SIM) de acordo com fatores climáticos (azul), geográficos (verde) e de cobertura do solo/vegetação (amarelo).

Os modelos de regressão múltipla mostraram que a diversidade beta taxonômica é explicada sobretudo pela distância geográfica (coeficiente de interação = 0,411, p < 0,001), precipitação anual (coeficiente de interação = 0,298, p < 0,001) e temperatura mínima do mês mais frio (coeficiente de interação = 0,163, p < 0,001). Estas variáveis foram preditores da diversidade beta e dos componentes de aninhamento e substituição de espécies. Além destes, o índice de aridez também foi bom preditor da diversidade beta taxonômica (coeficiente de interação = -0,144, p < 0,001) e substituição de espécies (coeficiente de interação = 0,122, p < 0,001). A diversidade beta funcional foi pouco explicada pelo ambiente, no entanto a precipitação anual explicou parte da diversidade beta (coeficiente de interação = 0,201, p < 0,001) e os componentes de substituição (coeficiente de interação = 0,151, p < 0,001) e aninhamento funcional (coeficiente de interação = 0,089, p < 0,001, Tabela 3).

Tabela 3 – Regressão entre variáveis ambientais e diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional e componentes de substituição e aninhamento taxonômico e funcional. Coeficientes de 39

regressão, r2, e valor de probabilidade da regressão múltipla. Diversidade beta (β-SOR), componente de substituição (β-SIM) e componente de aninhamento (β-SNE) Diversidade beta taxonômica Diversidade beta funcional β-SOR β-SIM β-SNE β-SOR β-SIM β-SNE r2 0,29 0,28 0,13 0,03 0,03 0,01 p 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 0,005 Temperatura média anual 0,008 0,019 -0,023 0,051 0,032 0,028 Temperatura máxima do mês mais quente 0,032 0,000 0,032 0,033 -0,018 0,050 Temperatura mínima do mês mais frio 0,163 0,161 -0,108 0,013 0,056 -0,032 Temperatura média do mês mais seco -0,069 -0,067 0,044 0,000 -0,046 0,037 Precipitação anual 0,298 0,263 -0,147 0,201 0,151 0,089 Precipitação do mês mais seco 0,059 0,016 0,022 -0,018 0,041 0,014 Precipitação da estação mais seca -0,007 0,029 -0,054 -0,025 0,003 -0,029 Precipitação da estação mais quente 0,001 -0,043 0,071 0,001 -0,001 0,002 Índice de Aridez -0,144 -0,122 0,063 -0,082 -0,046 -0,049 Cobertura do Solo/Vegetação -0,018 -0,017 0,010 0,016 0,037 -0,014 Altitude 0,032 0,047 -0,047 0,014 0,061 -0,035 Distância Geográfica 0,411 0,406 -0,273 0,015 0,047 -0,023 Em negrito os coeficientes de regressão cujo valores de probabilidade são significativos (p < 0,05).

Os modelos de regressão múltipla considerando as classes de atributos separadamente mostraram a precipitação anual como principal variável preditora, com exceção do modo reprodutivo. O modelo avaliando a diversidade beta funcional do modo reprodutivo teve baixo poder de explicação, sendo a diversidade beta e aninhamento dirigidos pela temperatura máxima do mês mais quente (coeficiente de interação = 0,083, p < 0,001). A diversidade beta avaliando tamanho corporal foi explicada pela temperatura mínima do mês mais frio (coeficiente de interação = 0,084, p < 0,001) e temperatura média do mês mais seco (coeficiente de interação = -0,094, p < 0,001). O modelo da diversidade beta do uso do hábitat teve o melhor poder de explicação dentre as classes de atributos. Neste, a diversidade beta e substituição funcional no uso do hábitat foram dirigidos principalmente pela temperatura média do mês mais seco (coeficiente de interação = 0,271, p < 0,001 e coeficiente de interação = -0,094, p < 0,001, respectivamente). Esta foi a única classe de atributos que teve variáveis de cobertura do solo explicando parte da variação dos dados (Tabela 4).

Tabela 4 – Regressão entre variáveis ambientais e diversidade beta funcional por classes de atributos e componentes de substituição e aninhamento funcional por classes de atributos. Coeficientes de regressão, r2, e valor de probabilidade da regressão múltipla. Diversidade beta total (β-SOR), componente de substituição (β- SIM) e aninhamento (β-SNE) Diversidade beta funcional Massa Dieta Atividade diária Uso do hábitat Modo reprodutivo β- β- β- β- β- β- β- β- β- β- β- β- β- β- β- SOR SIM SNE SOR SIM SNE SOR SIM SNE SOR SIM SNE SOR SIM SNE r2 0,003 0,005 0,002 0,030 0.010 0.027 0,023 0.007 0.017 0.077 0.029 0.057 0.010 0.002 0.010 p 0,001 0,011 0,008 0,001 0.001 0.001 0,002 0.001 0.002 0.001 0.001 0.001 0.028 0.048 0.023 Temperatura média anual 0.011 0.012 0.009 0.047 -0.01 0.055 0.142 0.087 0.116 0.002 0.065 -0.02 -0.008 -0.036 -0.002 Temperatura máxima do mês mais -0.018 -0.029 -0.013 0.01 -0.009 0.014 -0.022 -0.009 -0.021 0.02 -0.026 0.03 0.083 0.022 0.082 quente Temperatura mínima do mês mais frio 0.084 0.034 0.078 0.046 0.01 0.045 0.02 0.029 0.008 -0.042 -0.045 -0.029 0.007 0.031 0.002 Temperatura média do mês mais seco -0.094 -0.056 -0.084 0.012 0.012 0.008 -0.02 -0.046 0.001 0.271 0.132 0.241 -0.037 -0.006 -0.037 Precipitação anual 0.069 0.072 0.057 0.187 0.081 0.167 0.105 0.07 0.082 0.118 0.079 0.098 0.056 0.03 0.053 Precipitação do mês mais seco 0.023 -0.06 0.033 -0.25 -0.065 -0.243 -0.013 -0.017 -0.005 -0.259 -0.1 -0.239 0.047 0.028 0.044 Precipitação da estação mais seca -0.032 0.045 -0.04 0.149 0.028 0.149 -0.016 0.007 -0.022 0.174 0.074 0.158 -0.039 -0.038 -0.034 Precipitação da estação mais quente 0.019 -0.003 0.019 0.001 -0.016 0.008 0.029 0.016 0.024 -0.019 -0.012 -0.016 -0.007 -0.012 -0.005 Índice de Aridez -0.063 -0.047 -0.055 -0.07 -0.027 -0.064 -0.051 -0.034 -0.041 -0.02 -0.027 -0.012 -0.008 0.002 -0.009 Cobertura do Solo/Vegetação -0.007 0.004 -0.008 0.01 0.009 0.007 0.014 0.002 0.015 0.046 0.018 0.042 -0.015 -0.002 -0.015 Altitude 0.011 0.06 0.001 -0.024 0.054 -0.049 -0.016 -0.013 -0.012 -0.062 -0.021 -0.058 0.01 0.025 0.006 Distância Geográfica -0.007 0.018 -0,010 -0,048 0,039 -0,068 -0,048 -0,014 -0,047 -0,021 0.024 -0.030 0.039 0.008 0.040 Em negrito os coeficientes de regressão cujo valores de probabilidade são significativos (p < 0,05).

4 DISCUSSÃO

A análise fourth-corner confirmou a relação significativa entre fatores ambientais e atributos funcionais das serpentes neotropicais. Assim como demonstrado em estudos anteriores (MOURA et al., 2017; TERRIBILE; DINIZ-FILHO, 2009), condições relacionadas a temperatura exercem grande influência sobre este grupo de ectotérmicos. Os resultados desta análise sugerem que o aumento da temperatura média resulta em maior tamanho corporal. Além disso, com o aumento da temperatura há incremento na riqueza de espécies noturna, espécies ovíparas, e consumo de um número maior de presas. A relação entre temperatura e tamanho corporal é um padrão bastante explorado, conhecido como regra de Bergmann (BERGMANN, 1847). Esta regra sugere que ectotérmicos contam com aumento no tamanho corpóreo a medida que a temperatura ambiental diminui (FELDMAN; MEIRI, 2014). No entanto, dentre os vertebrados as serpentes apresentam a menor congruência à regra de Bergmann (FELDMAN; MEIRI, 2014; MILLIEN et al., 2006), e assim como encontrado neste trabalho, estudos mostram que o grupo tende a seguir um padrão inverso, onde o tamanho corporal aumenta com a temperatura ambiental (ASHTON; FELDMAN, 2003; TERRIBILE; OLALLA-TÁRRAGA; DINIZ- FILHO; et al., 2009). A relação positiva entre tamanho corporal e temperaturas altas está de acordo com a teoria do balanço de calor, sendo que a menor disponibilidade para termorregulação em regiões frias interfere no crescimento das serpentes, favorecendo espécies menores que adquirem calor rapidamente (ASHTON; FELDMAN, 2003; OLALLA- TÁRRAGA; RODRÍGUEZ; HAWKINS, 2006; REED, 2003; SEEBACHER; SHINE, 2004; TERRIBILE; OLALLA-TÁRRAGA; DINIZ-FILHO; et al., 2009). A disponibilidade de condições climáticas ótimas influencia no tempo necessário para termorregulação (GEORGE; THOMPSON; FAABORG, 2015) e desta forma muitos atributos funcionais de serpentes possuem relação linear com temperatura e umidade (ESKEW; TODD, 2017). No entanto, condições extremas como temperaturas altas e ambientes secos, limitam essas relações reduzindo drasticamente, por exemplo, aumento das taxas de reprodução e movimentação (PETERSON; GIBSON; DORCAS, 1993). Este limite imposto por condições extremas pode ser observado na análise fourth-corner, onde relações significativas dos atributos com a temperatura máxima de meses quentes foram no sentido oposto às relações com a temperatura média anual. O padrão contrastante de valores altos de diversidade beta taxonômica e valores baixos de diversidade beta funcional tem sido observado para outros organismos, 43

evidenciando que as comunidades abrigam diferentes espécies com estratégias funcionais semelhantes (LOUCA et al., 2016; VILLÉGER et al., 2012; VILLÉGER; GRENOUILLET; BROSSE, 2013). Além disso, o fato de todos os modelos de diversidade beta funcional (i.e., atributos totais e classes de atributos) terem sido dirigidos por um padrão de aninhamento, reforça que apesar da alta variação taxonômica a convergência de atributos funcionais é comum em serpentes neotropicais, mesmo entre comunidades distantes (CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015). Estes resultados estão de acordo com o "princípio de espécies funcionalmente idênticas" (SOLOW; POLASKY; BROADUS, 1993), pois se espécies de diferentes comunidades contam com atributos funcionais semelhantes, a diversidade beta funcional será menor do que a diversidade beta taxonômica (TEICHERT et al., 2018; VILLÉGER et al., 2012). Ainda que as diferentes métricas apresentaram valores bastante distintos, a diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional mostraram relação positiva fraca, refutando a hipótese inicial deste estudo. Contudo, esta relação significativa possivelmente é explicada pelo grande número de comunidades analisadas. Diversas comunidades foram totalmente divergentes na composição taxonômica, enquanto a composição funcional apresentou menor variação. Assim como no presente estudo, De Fraga et al (2018) avaliando comunidades de serpentes amazônicas em uma escala menor, mostraram que a diversidade beta considerando três diferentes métricas (i.e. taxonômica, filogenética e funcional) também estão positivamente relacionadas. Além disso, corroborando os resultados encontrados no presente estudo, De Fraga et al (2018) também encontraram relação foi fraca entre diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional. O teste de Mantel controlando a distância geográfica entre as comunidades mostrou que tanto a diversidade beta taxonômica, quanto a diversidade beta funcional variam significativamente com o aumento da distância ambiental (i.e., considerando todos os fatores ambientais). Estes dados estão de acordo com outros estudos e ressaltam a importância de filtros ambientais na estruturação das comunidades de serpentes (CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015; DE FRAGA et al., 2018; MOURA et al., 2017; TEICHERT et al., 2018). No entanto, a partição da variação e os modelos de regressão mostraram que os fatores ambientais explicam apenas uma pequena parte da variação na composição funcional, e uma maior parte da variação na composição taxonômica. Estes resultados rejeitam também a

segunda hipótese do estudo, onde era esperado que devido a íntima relação dos atributos com os fatores ambientais, estes seriam bons preditores dos padrões de diversidade beta funcional. Possivelmente, os atributos utilizados não capturam de forma eficiente a relação atributos funcionais vs. os fatores ambientais, resultando no baixo poder de explicação dos modelos. Alguns atributos podem influenciar na variação de outros atributos (BELLINI; ARZAMENDIA; GIRAUDO, 2018; GEORGE; THOMPSON; FAABORG, 2015). Por exemplo, mudanças no uso do hábitat são geralmente acompanhadas por mudanças corporais (HARRINGTON et al., 2018). Serpentes vivíparas tendem a contar com tamanho corporal maior em relação as serpentes ovíparas (BELLINI; ARZAMENDIA; GIRAUDO, 2018). Logo, em uma comunidade com poucas espécies vivíparas, o tamanho corpóreo da comunidade será menor em ralação a uma comunidade rica em serpentes vivíparas. Desta maneira, a combinação de diferentes atributos pode responder de maneira distinta aos fatores ambientais (CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015). A escolha dos atributos para avaliação da diversidade funcional deve ser cautelosa (LEFCHECK; BASTAZINI; GRIFFIN, 2015). Para as serpentes é provável que atributos morfológicos sejam os mais indicados para detecção destes padrões ao invés dos atributos formalmente utilizados. Atributos morfológicos como peso corporal, dentição, tamanho e formato das escamas, corpo e cabeça, refletem com precisão o modo de vida das espécies (CAVALHERI; BOTH; MARTINS, 2015). Os modelos mostraram que a diversidade beta taxonômica foi dirigida predominantemente pela distância geográfica entre as comunidades. Contudo, fatores climáticos como a precipitação anual se mostraram importantes para os padrões de diversidade beta taxonômica e diversidade beta funcional. Além disso, com exceção do modo reprodutivo, a precipitação anual foi o principal fator ambiental responsável pelas variações na composição funcional das classes de atributos analisados separadamente. Cavalheri et al (2015) encontraram resultados semelhantes para comunidades de serpentes em regiões neotropicais, onde tanto a filtragem ambiental quanto os gradientes espaciais desempenham papéis importantes na formação da composição das comunidades de serpentes neotropicais. Analisando os demais fatores climáticos responsáveis pela diversidade beta (taxonômica e funcional), observa-se que condições extremas desempenham um importante papel na variação da composição taxonômica e funcional entre as comunidades. A temperatura mínima do mês mais frio merece destaque, sendo relacionada a substituição funcional e taxonômica. Limites impostos por condições severas podem ser explicados por restrições fisiológicas, visto que muitos ectotérmicos não contam com habilidades para evitar 45

a dessecação ou superaquecimento (ESKEW; TODD, 2017). No presente estudo, encontramos que condições severas são importantes fatores ambientais influenciando os atributos dentro das comunidades (i.e., análise fourth-corner), e entre as comunidades (i.e., diversidade beta funcional). Estudos anteriores mostram que a temperatura em combinação com disponibilidade de água dirige os padrões de diversidade nos répteis (MOURA et al., 2017; TERRIBILE; DINIZ-FILHO, 2009). Nossos resultados sugerem que fatores relacionados a temperatura e precipitação atuam sob diferentes escalas. Os modelos relacionado a diversidade beta e fatores ambientais mostraram a precipitação anual atua como um importante filtro ambiental causando as variações na composição funcional e taxonômica entre comunidades. Já o modelo fourth-corner, mostrou que a temperatura média anual possui fortes associações aos atributos funcionais dentro das comunidades (i.e., diversidade alpha funcional). Esta relação entre precipitação e a diversidade beta (taxonômica e funcional) sugerem que a dessecação é o principal desafio encontrado pelas espécies de serpentes para habitar diferentes regiões. Enquanto a temperatura, relacionada a termorregulação, influência na variação dos atributos presentes dentro das comunidades. O balanço hídrico é primordial para as espécies serpentes, pois sobre condições secas e/ou períodos quentes estão sujeitas a dessecação (GUILLON et al., 2012; WINNE et al., 2006). Desta maneira, o presente estudo destaca a importância em incorporar múltiplas abordagens nos estudos relacionados a estrutura das comunidades de vertebrados ectotérmicos, visto que fatores ambientais previamente reconhecidos como responsáveis pela montagem das comunidades devem atuar sob diferentes escalas, estabelecendo limites fisiológicos para espécies sem as características necessárias para evitar superaquecimento e desidratação.

5 CONCLUSÃO

O presente estudo demonstrou que atributos funcionais de serpentes neotropicais estão intimamente relacionados as condições ambientais. Através da dissimilaridade taxonômica e funcional (i.e., diversidade beta) se observou que aumentando a distância ambiental, maior é a variação na composição taxonômica e funcional das comunidades, independente da distância geográfica entre elas. Estes resultados ressaltam a importância de filtros ambientais estruturando as comunidades de serpentes, e através dos resultados obtidos encontramos que fatores relacionados a temperatura atuam sobre os atributos funcionais dentro das comunidades, enquanto fatores relacionados a precipitação limitam a ocorrência de espécies e atributos funcionais entre as comunidades. Além disso, através das análises foi demonstrado que condições severas, relacionadas a temperatura e precipitação estabelecem limites fisiológicos sobre ambas abordagens funcional e taxonômica. O particionamento da diversidade beta, mostrou que ao longo do neotrópico as comunidades de serpentes contam com alta substituição na composição taxonômica, acompanhada de um alto aninhamento na composição funcional. Evidenciando desta maneira, alta convergência de atributos e comunidades com estratégias funcionais semelhantes mesmo com grande variação na composição de espécies. Esta divergência entre os principais componentes da diversidade beta taxonômica e funcional são evidenciadas na correlação baixa entre as duas métricas, ressaltando a importância de abordagens multidimensionais para estudos ecológicos e ações de conservação em comparação a uma única medida de diversidade.

REFERÊNCIAS

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APÊNDICE A – Figura S1. PCAs, considerando as variáveis ambientais e os atributos funcionais

APÊNDICE B – Figura S2. Frequência de distribuição do tamanho (massa) das espécies de serpentes neotropicais. Valores de massa expressos em gramas e transformados (log).

APÊNDICE C – Figura S3. Frequência de distribuição da dieta das espécies de serpentes neotropicais. Número de espécies transformado (raiz quadrada).

APÊNDICE D – Figura S4. Frequência de distribuição do período de atividade, uso do hábitat e modo reprodutivo das espécies de serpentes neotropicais.

APÊNDICE E – Tabela S1. Referências bibliográficas consultadas para coleta dos atributos funcionais de serpentes neotropicais. Período de Uso do Modo Referência Massa (g) Dieta atividade hábitat reprodutivo Aguilar-López & Pineda, 2013 X X Ahumada-Carrillo et al., 2014 X Albuquerque & Camargo, 2004 X X X Alencar et al., 2013 X Alencar et al., 2018 X Alfonso et al., 2013 X X Almendáriz et al., 2017 X Alvarez et al., 2012 X Amaro-Valdés & Morell-Savall, X 2017 Badillo-Saldaña et al., 2014 X Balestrin et al., 2007 X Balestrin, 2005 X Banci et al., 2017 X Barbo et al., 2012 X Bentz et al., 2011 X Bernarde & Abe, 2006 X X Bernarde & Abe, 2010 X Bernarde et al., 2000 X Bogert & Duellman, 1963 X Braz et al., 2014 X Braz et al., 2016 X Cabral & Cacciali, 2015 X Caccial, 2013 X Cadle, 2010 X Campbell & Smith, 1998 X Cañas et al., 2017 X Carvalho & Nogueira, 1998 X X Castaneda-Gonzalez et al., 2011 X Cisneros-Heredia, 2005 X X Cláudio et al., 2017 X Cox & Chippindale, 2014 X Cruz-Elizalde et al., 2016 X X de Lema, 2001 X X DeGregorio et al., 2015 X Devitt et al., 2008 X Dixon & Hendricks, 1979 X 57

Dixon et al., 1993 X Dorigo et al., 2014 X Duarte et al., 1995 X Ealy et al, 2004 X Feldman et al., 2016 X Fiorillo, 2016 X X França & Araujo, 2006 X X X França & Braz, 2013 X X França et al., 2008 X X Gaiarsa et al., 2013 X García-Grajales et al., 2012 X X Goldberg, 2002 X Gomes et al., 2012 X González-Maya et al., 2014 X Gower et al., 2004 X Goyenechea, 2003 X Gray, 2013 X Greene & Jaksic, 1992 X X Guedes et al., 2014 X X Guedes et al., 2017 Gutiérrez & Sasa, 2002 X Haad, 2004 X Hartmann et al., 2009a X X Hartmann et al., 2009b X X Hecnar & Hecnar, 2011 X Hedges, 2002 X Henderson & Powell, 1999 X Henderson, 1982 X Henderson, 1984 X X Henderson, 2004 X X X Hileman et al., 2017 X Himes, 2003 X X Holm, 2008 X Hoser, 2012 X IUCN, 2017 X IUCN, 2018 X Jackson et al., 2015 X Jadin, 2007 X Klug et al., 2010 X Landestoy et al, 2013 X Laurencio, 2009 X

Lawing et al., 2012 X Leite et al., 2007 X Leuinaud & Bucher, 2001 X Lewis & Grant, 2007 X Liu et al., 2012 X Liu et al., 2016 X Lomonte et al., 2016 X Lotzkat et al., 2012 X Lynch, 2012 X Machado-Filho, 2015 X X Manjarrez et al., 2017 X Marques et al, 2013 X Martín–Regalado et al., 2016 X Martins et al., 2002 X X Martins et al., 2008 X Martins, 1994 X Maschio et al., 2010 X X Maschio et al., 2016 X McCranie & Castañeda, 2005 X McCranie & Solis, 2013 X McCranie et al., 2002 X McCranie, 2004 X McKelvy et al., 2013 X Mesquita et al., 2013 X Montingelli, 2009 X Mora & Robinson, 1984 X Mora, 1991 X Murphy et al., 2013 X Myers, 2011 X Oliveira et al., 2014 X Oliveira, 2008 X Ortega-Andrade et al., 2010 X Palmuti et al., 2009 X Parpinelle & Marques, 2015 X X X Pereira-Filho et al., 2012 X Pinheiro et al., 2015 X X Pizzatto et al., 2009 X Prudente et al., 2007 X Ramírez-Bautista et al., 2013 X Ray et al., 2012 X Reynolds et al., 2016 X X Rocha & Prudente, 2010 X 59

Rodrigues & Prudente, 2011 X Rodrigues et al., 2015 X Rodrigues, 2012 X X Rodríguez-Cabrera et al., 2016 X Rodriguez-Robles et al., 1999 X Rojas-Morales, 2013 X X Rojas-Runjaic & Rivero, 2008 X Rojas-Runjaic et al., 2008 X Rosa et al., 2015 X Roth-Monzón et al., 2018 X Santos et al., 2017 X Santos-Silva et al., 2014 X Sasa & Curtis, 2006 X Sawaya et al., 2008 X Sazima & Abe, 1991 X Schott et al., 2016 X Smith & Chiszar, 2001 X Souza et al., 2011 X Souza et al., 2014 X X X Strussmann & Sazima, 1993 X X Strussmann et al., 2013 X Teixeira et al., 2017 X Teixeira-Jr, 2017 X Todd et al., 2008 X Torello-Viera & Marques, 2017 X Torello-Viera et al., 2012 X Torres-Pérez-Coeto et al., 2016 X Uetz & Hošek, 2017 X X X X Wilson & Mata-Silva, 2014 X TOTAL 4 58 98 21 5

APÊNDICE F – Referências Bibliográficas dos Atributos Funcionais AGUILAR-LÓPEZ, J. L.; PINEDA, E. A contribution to our knowledge of the false coral snake’s (Lampropeltis triangulum, Lacépède 1788) diet. Herpetology Notes, v. 6, p. 89–90, 2013.

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APÊNDICE G – Tabela S2. Espécies e seus respectivos atributos funcionais. Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Adelophis copei 5.9 worms diurnal terrestrial viviparous Adelphicos latifasciatum 20.7 worms nocturnal fossorial oviparous Adelphicos nigrilatum 22.4 worms nocturnal fossorial oviparous Adelphicos quadrivirgatum 15.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Adelphicos veraepacis 23.7 worms nocturnal fossorial oviparous Agkistrodon bilineatus 1330.6 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Alsophis rijgersmaei 159.2 lizards diurnal terrestrial oviparous Alsophis rufiventris 235.1 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Amastridium veliferum 74.6 anurans, arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Amerotyphlops amoipira 13.2 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops arenensis 5.4 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops brongersmianus 18.4 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops costaricensis 26.8 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops lehneri 2.3 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops minuisquamus 27.1 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops paucisquamus 1.3 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops reticulatus 105.8 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops stadelmani 15.4 eggs nocturnal terrestrial oviparous Amerotyphlops tasymicris 2.8 eggs nocturnal fossorial oviparous Amerotyphlops tenuis 18.6 eggs nocturnal fossorial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Amerotyphlops yonenagae 0.2 eggs nocturnal fossorial oviparous amphisbaena, caecilians, terrestrial, fossorial, Anilius scytale 340.1 diurnal, nocturnal viviparous fishes, lizards, snakes aquatic Apostolepis albicollaris 23.4 amphisbaena, caecilians diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Apostolepis ambinigra 28.6 amphisbaena nocturnal terrestrial, fossorial oviparous amphisbaena, caecilians, Apostolepis ammodites 50.2 diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes Apostolepis arenaria 53.1 amphisbaena, caecilians nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Apostolepis assimilis 9.6 amphisbaena, caecilians diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Apostolepis cearensis 29.1 amphisbaena, caecilians diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Apostolepis cerradoensis 5.3 amphisbaena, caecilians nocturnal terrestrial, fossorial oviparous amphisbaena, caecilians, Apostolepis christineae 11.5 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis dimidiata 11.9 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis dorbignyi 90.6 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis flavotorquata 37.4 diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes Apostolepis gaboi 29.1 amphisbaena nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Apostolepis goiasensis 4.4 amphisbaena, caecilians nocturnal terrestrial, fossorial oviparous amphisbaena, caecilians, Apostolepis intermedia 8.0 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis lineata 6.6 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes 73

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo amphisbaena, caecilians, Apostolepis longicaudata 11.0 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis multicincta 8.7 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes Apostolepis nelsonjorgei 40.7 amphisbaena, snakes nocturnal terrestrial, fossorial oviparous amphisbaena, caecilians, Apostolepis niceforoi 10.1 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis nigrolineata 13.1 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis nigroterminata 14.0 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis phillipsi 22.8 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis polylepis 20.1 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis pymi 50.2 nocturnal fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis quirogai 15.0 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis serrana 13.1 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes Apostolepis striata 10.7 amphisbaena, caecilians, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis tertulianobeui 5.6 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis vittata 16.3 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Apostolepis aff 39.8 nocturnal fossorial oviparous snakes birds, lizards, mammals, Arizona elegans 506.8 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes Arrhyton dolichura 8.3 anurans, eggs, lizards nocturnal terrestrial oviparous Arrhyton redimitum 8.4 anurans, eggs, lizards nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Arrhyton taeniatum 37.2 anurans, eggs, lizards diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Arrhyton vittatum 5.2 anurans, eggs, lizards nocturnal terrestrial oviparous Atractus albuquerquei 87.5 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus alphonsehogei 5.1 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus altagratiae 11.8 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus badius 19.8 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus bocki 18.4 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus bocourti 15.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus boettgeri 5.7 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus caete 17.4 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus carrioni 37.9 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus caxiuana 7.2 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus charitoae 1.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus collaris 6.1 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous 75

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Atractus crassicaudatus 18.7 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus dunni 14.0 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus edioi 15.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus elaps 52.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus emmeli 8.2 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus erythromelas 18.7 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus flammigerus 16.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus franciscopaivai 7.0 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus francoi 31.3 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus fuliginosus 16.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus gaigeae 9.4 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus guentheri 26.1 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus heliobelluomini 1.6 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus hoogmoedi 4.9 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus insipidus 4.3 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus latifrons 52.5 arthropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus lehmanni 8.0 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus maculatus 18.1 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus major 95.8 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus microrhynchus 18.7 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus multicinctus 11.9 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus natans 21.0 worms diurnal terrestrial, fossorial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Atractus obtusirostris 18.9 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus occidentalis 9.0 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus occipitoalbus 6.6 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus oculotemporalis 12.2 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus orcesi 7.8 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus pantostictus 41.9 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus paraguayensis 37.9 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus paucidens 9.4 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus poeppigi 29.5 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus potschi 17.4 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus punctiventris 9.8 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus reticulatus 20.7 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus riveroi 29.1 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus ronnie 11.1 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus roulei 16.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus sanctaemartae 70.8 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus schach 18.8 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus serranus 116.8 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus snethlageae 72.8 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus spinalis 8.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus surucucu 18.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus thalesdelemai 18.6 worms diurnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus torquatus 82.4 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus trihedrurus 207.4 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus trilineatus 11.8 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous 77

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Atractus univittatus 16.5 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus ventrimaculatus 29.1 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus zebrinus 56.3 worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atractus zidoki 8.0 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Atropoides nummifer 347.5 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Atropoides picadoi 890.3 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Boa constrictor 35283.8 birds, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Boiruna maculata 748.8 mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous Boiruna sertaneja 1303.9 lizards, mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous Borikenophis portoricensis 237.1 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Bothriechis aurifer 521.2 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal arboreal viviparous Bothriechis bicolor 521.2 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal arboreal viviparous Bothriechis lateralis 521.2 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal arboreal viviparous Bothriechis marchi 474.1 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal arboreal viviparous Bothriechis nigroviridis 431.3 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal arboreal viviparous Bothriechis rowleyi 477.0 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal arboreal viviparous Bothriechis schlegelii 292.5 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous Bothriechis thalassinus 521.2 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal arboreal viviparous anurans, arthropods, Bothrocophias hyoprora 303.1 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals anurans, arthropods, Bothrocophias microphthalmus 806.8 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo anurans, arthropods, Bothrocophias myersi 886.0 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals Bothrops alcatraz 71.4 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops alternatus 2399.7 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops ammodytoides 521.2 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops andianus 1016.4 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous anurans, lizards, Bothrops asper 7499.0 nocturnal terrestrial viviparous mammals, snakes anurans, arthropods, birds, Bothrops atrox 1803.4 diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous lizards, mammals, snakes Bothrops barnetti 1387.5 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops bilineatus 469.9 anurans, lizards, mammals nocturnal terrestrial, arboreal viviparous anurans, arthropods, birds, Bothrops brazili 1387.5 nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals Bothrops cotiara 521.2 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops diporus 687.8 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous anurans, arthropods, Bothrops erythromelas 324.8 nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals Bothrops fonsecai 650.3 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous anurans, arthropods, birds, Bothrops insularis 843.7 diurnal terrestrial, arboreal viviparous lizards, mammals, snakes anurans, arthropods, birds, Bothrops itapetiningae 141.9 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals amphisbaena, anurans, Bothrops jararaca 2046.4 diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous arthropods, birds, lizards, 79

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo mammals anurans, arthropods, Bothrops jararacussu 5169.5 nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals, snakes anurans, birds, lizards, Bothrops leucurus 3639.2 diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous mammals, snakes Bothrops lojanus 123.7 anurans, lizards, mammals nocturnal terrestrial viviparous Bothrops lutzi 272.3 mammals nocturnal terrestrial viviparous Bothrops marajoensis 1696.0 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops marmoratus 272.3 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops mattogrossensis 1118.3 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous anurans, arthropods, birds, Bothrops moojeni 5883.4 diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous lizards, mammals, snakes Bothrops muriciensis 364.1 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous anurans, arthropods, Bothrops neuwiedi 521.2 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals, snakes Bothrops oligolepis 500.2 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops otavioi 237.4 anurans, lizards, mammals nocturnal terrestrial viviparous anurans, arthropods, birds, Bothrops pauloensis 470.0 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals, snakes Bothrops pictus 117.9 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops pirajai 1302.7 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops pubescens 886.0 anurans, arthropods, birds, diurnal, nocturnal terrestrial viviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo lizards, mammals, snakes Bothrops pulchra 238.1 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops punctatus 1387.5 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Bothrops taeniatus 1275.3 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous Bothrops venezuelensis 2305.9 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Caaeteboia amarali 15.1 anurans diurnal terrestrial oviparous Calamodontophis paucidens 18.2 gastropods nocturnal terrestrial viviparous Calamodontophis ronaldoi 13.8 gastropods nocturnal terrestrial viviparous Caraiba andreae 116.8 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous anurans, arthropods, birds, Cerrophidion godmani 294.6 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals anurans, arthropods, birds, Cerrophidion tzotzilorum 69.3 diurnal, nocturnal terrestrial viviparous lizards, mammals Chapinophis xanthocheilus 30.7 worms diurnal fossorial oviparous Chersodromus liebmanni 7.0 arthropods, eggs diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous birds, eggs, lizards, Chilabothrus angulifer 31573.2 nocturnal terrestrial, arboreal viviparous mammals, snakes, turtle Chilabothrus fordii 442.8 lizards, mammals nocturnal terrestrial viviparous Chilabothrus gracilis 583.7 lizards nocturnal arboreal viviparous anurans, arthropods, birds, Chilabothrus inornatus 8203.0 nocturnal terrestrial, arboreal viviparous lizards, mammals Chilabothrus striatus 4690.1 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial, arboreal viviparous Chironius bicarinatus 521.4 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius brazili NA anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius carinatus 728.9 anurans, birds, lizards, diurnal terrestrial, arboreal oviparous 81

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo mammals Chironius diamantina 169.6 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous anurans, birds, lizards, Chironius exoletus 353.7 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals, salamanders anurans, birds, lizards, Chironius flavolineatus 186.2 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals Chironius flavopictus 485.4 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius foveatus 936.5 anurans diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal oviparous anurans, lizards, Chironius fuscus 384.8 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals, salamanders Chironius grandisquamis 1484.4 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius laevicollis 521.4 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius laurenti 820.5 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius maculoventris 183.5 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius monticola 328.2 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous anurans, birds, lizards, Chironius multiventris 1340.5 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals anurans, birds, lizards, Chironius quadricarinatus 186.2 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals Chironius scurrulus 1117.0 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Chironius septentrionalis 554.3 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Clelia clelia 1722.6 lizards, mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Clelia equatoriana 533.7 snakes nocturnal terrestrial oviparous Clelia errabunda 664.1 lizards, mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous Clelia hussami 205.0 snakes nocturnal terrestrial oviparous Clelia langeri 324.9 mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous Clelia plumbea 1875.0 lizards, mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous Clelia scytalina 555.5 snakes nocturnal terrestrial oviparous Coluber bilineatus 450.9 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Coluber constrictor 606.9 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Coluber flagellum 1326.2 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Coluber mentovarius 681.3 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Coluber schotti 434.9 anurans diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Coluber taeniatus 543.7 anurans diurnal arboreal oviparous Coniophanes alvarezi 32.3 anurans nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Coniophanes bipunctatus 81.3 anurans nocturnal terrestrial, aquatic oviparous Coniophanes fissidens 94.3 anurans nocturnal terrestrial oviparous Coniophanes imperialis 37.0 anurans nocturnal terrestrial oviparous Coniophanes lateritius 45.2 anurans nocturnal terrestrial oviparous Coniophanes meridanus 14.0 anurans nocturnal terrestrial oviparous Coniophanes piceivittis 40.5 anurans nocturnal terrestrial oviparous Coniophanes schmidti 16.5 anurans nocturnal terrestrial oviparous Conophis lineatus 251.1 eggs diurnal terrestrial oviparous Conophis vittatus 111.7 eggs diurnal terrestrial oviparous Conopsis biserialis 9.8 eggs nocturnal fossorial viviparous

Conopsis lineata 6.5 eggs nocturnal terrestrial, fossorial oviparous 83

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Conopsis megalodon 5.1 eggs nocturnal terrestrial viviparous

Conopsis nasus 10.4 eggs nocturnal terrestrial viviparous Corallus annulatus 2281.8 birds, mammals nocturnal arboreal viviparous Corallus batesii 6584.4 birds, mammals nocturnal arboreal viviparous Corallus caninus 3214.8 lizards, mammals nocturnal arboreal viviparous Corallus cookii 1625.7 lizards, mammals nocturnal arboreal viviparous Corallus cropanii 2112.7 mammals nocturnal terrestrial viviparous anurans, birds, lizards, Corallus hortulanus 3922.3 nocturnal arboreal viviparous mammals Corallus ruschenbergerii 6584.4 birds, mammals nocturnal arboreal viviparous Coronelaps lepidus 29.1 amphisbaena, caecilians diurnal terrestrial, fossorial oviparous Crisantophis nevermanni 171.7 eggs diurnal terrestrial oviparous Crotalus aquilus 168.2 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus atrox 6163.1 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus basiliscus 4179.4 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus durissus 2883.0 birds, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus intermedius 101.5 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus lepidus 313.8 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus molossus 1302.7 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus polystictus 521.2 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus pricei 162.5 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Crotalus pusillus 171.1 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus ravus 184.6 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus scutulatus 1387.5 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus stejnegeri 203.6 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus tigris 396.1 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus triseriatus 171.9 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Crotalus willardi 162.5 lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Cryophis hallbergi 74.6 anurans, lizards nocturnal terrestrial oviparous anurans, birds, lizards, Cubophis cantherigerus 389.1 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes, turtles anurans, birds, lizards, Cubophis vudii 186.2 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes, turtles Dendrophidion atlantica 171.6 anurans diurnal terrestrial, arboreal oviparous Dendrophidion bivittatum 75.1 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Dendrophidion brunneum 81.6 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Dendrophidion dendrophis 179.6 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Dendrophidion nuchale 345.1 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Dendrophidion paucicarinatum 275.4 anurans, lizards diurnal arboreal oviparous Dendrophidion percarinatum 176.5 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Dendrophidion vinitor 111.4 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous anurans, arthropods, Diadophis punctatus 118.5 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous, viviparous lizards Dipsas albifrons 75.4 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas alternans 79.3 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas andiana 109.4 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous 85

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Dipsas articulata 71.3 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas brevifacies 45.4 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Dipsas bucephala 49.6 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas catesbyi 69.5 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas copei 168.7 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas gracilis 86.9 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas indica 180.9 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas oreas 8.1 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas pavonina 85.5 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas peruana 148.1 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas sanctijoannis 31.3 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas sazimai 48.8 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas variegata 133.5 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Dipsas vermiculata 48.2 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous anurans, birds, lizards, Ditaxodon taeniatus 126.9 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes Drepanoides anomalus 107.4 eggs, lizards nocturnal terrestrial oviparous amphisbaena, anurans, Drymarchon corais 1365.4 eggs, lizards, mammals, diurnal terrestrial, arboreal oviparous snakes amphisbaena, anurans, Drymarchon melanurus 1827.6 diurnal terrestrial oviparous eggs, lizards, mammals,

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo snakes Drymobius chloroticus 186.2 lizards diurnal terrestrial oviparous Drymobius margaritiferus 246.4 lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Drymobius melanotropis 228.2 lizards diurnal terrestrial oviparous Drymobius rhombifer 215.1 lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Drymoluber brazili 117.2 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Drymoluber dichrous 228.2 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Echinanthera amoena 44.2 anurans diurnal terrestrial oviparous Echinanthera cephalomaculata 38.9 anurans diurnal terrestrial oviparous Echinanthera cephalostriata 42.3 anurans diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Echinanthera cyanopleura 41.0 anurans diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Echinanthera melanostigma 86.9 anurans diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Echinanthera undulata 44.4 anurans diurnal terrestrial oviparous Elapomorphus quinquelineatus 168.7 amphisbaena, caecilians diurnal terrestrial, fossorial oviparous Elapomorphus wuchereri 256.6 amphisbaena, caecilians diurnal terrestrial, fossorial oviparous Enuliophis sclateri 37.0 arthropods, eggs diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Enulius flavitorques 29.1 arthropods, eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Enulius oligostichus 6.7 arthropods, eggs diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Epicrates alvarezi 1883.7 birds, mammals nocturnal terrestrial viviparous Epicrates assisi 1873.7 birds, mammals diurnal terrestrial viviparous anurans, birds, eggs, Epicrates cenchria 4570.5 diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous lizards, mammals Epicrates crassus 1615.9 birds, mammals diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous Epicrates maurus 2188.6 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial viviparous Epictia albipuncta 8.0 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous 87

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Epictia australis 1.4 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia borapeliotes 2.0 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia clinorostris 2.4 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia diaplocia 2.6 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia goudotii 1.9 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia munoai 2.3 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia striatula 3.4 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia subcrotilla 1.9 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia tenella 3.7 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Epictia vellardi 2.3 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Erythrolamprus aesculapii 139.2 fishes, lizards, snakes diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus albertguentheri 74.1 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous amphisbaena, anurans, Erythrolamprus almadensis 58.8 diurnal terrestrial oviparous lizards Erythrolamprus atraventer 38.7 anurans diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus bizona 168.7 mammals, snakes diurnal terrestrial oviparous anurans, arthropods, Erythrolamprus breviceps 47.6 diurnal terrestrial oviparous fishes, worms Erythrolamprus carajasensis 19.7 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus ceii 32.8 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus cobella 120.2 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus dorsocorallinus 54.2 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Erythrolamprus epinephelus 95.8 mammals, snakes diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus frenatus 38.8 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus jaegeri 62.5 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus maryellenae 9.8 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial, aquatic oviparous Erythrolamprus melanotus 69.3 fishes, lizards, snakes diurnal terrestrial, aquatic oviparous Erythrolamprus mertensi 16.0 fishes, lizards, snakes diurnal terrestrial oviparous amphisbaena, anurans, Erythrolamprus miliaris 110.0 arthropods, eggs, fishes, diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic oviparous lizards Erythrolamprus mimus 168.7 fishes, lizards, snakes diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus mossoroensis 286.3 anurans diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus oligolepis 88.5 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus poecilogyrus 68.3 anurans, fishes, lizards diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Erythrolamprus pygmaeus 4.9 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus reginae 98.8 anurans, lizards diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Erythrolamprus sagittifer 177.3 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus semiaureus 168.7 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus taeniogaster 133.7 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus taeniurus 122.7 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus triscalis 70.8 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus typhlus 112.7 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus viridis 58.7 anurans diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus williamsi 28.3 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Erythrolamprus zweifeli 88.5 anurans, fishes, lizards diurnal terrestrial oviparous Eunectes deschauenseei 6584.4 birds, fishes, mammals nocturnal terrestrial viviparous 89

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo alligators, anurans, birds, Eunectes murinus 345143.7 fishes, lizards, mammals, diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic viviparous snakes Eunectes notaeus 25204.8 birds, fishes diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Exiliboa placata 54.6 anurans nocturnal fossorial viviparous Ficimia hardyi 8.6 worms nocturnal fossorial oviparous Ficimia olivacea 11.4 worms nocturnal fossorial oviparous Ficimia publia 16.4 worms nocturnal terrestrial oviparous Ficimia streckeri 18.5 worms nocturnal fossorial oviparous Ficimia variegata 14.5 worms nocturnal fossorial oviparous Geagras redimitus 3.0 arthropods diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis anocularis 15.9 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis betaniensis 10.2 gastropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Geophis bicolor 19.3 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis brachycephalus 23.5 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis cancellatus 17.6 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis championi 5.3 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis downsi 4.9 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis dubius 9.2 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis dugesii 23.7 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis fulvoguttatus 16.3 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis godmani 16.6 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Geophis hoffmanni 8.0 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis immaculatus 8.3 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis laticinctus 19.4 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis latifrontalis 18.6 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis mutitorques 22.9 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis nasalis 14.9 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis nigroalbus 13.6 gastropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Geophis omiltemanus 8.3 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis rhodogaster 14.2 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis ruthveni 5.5 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis sallaei 8.0 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis semidoliatus 8.7 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis talamancae 3.5 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis tarascae 13.7 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Geophis zeledoni 18.4 gastropods, worms diurnal, nocturnal fossorial oviparous Gomesophis brasiliensis 17.8 worms nocturnal terrestrial viviparous Gyalopion canum 10.3 arthropods nocturnal fossorial oviparous Gyalopion quadrangulare 8.4 arthropods nocturnal fossorial oviparous Haitiophis anomalus 2179.4 lizards diurnal terrestrial oviparous Helicops angulatus 179.6 anurans, fishes, lizards diurnal, nocturnal aquatic oviparous, viviparous Helicops apiaka 79.9 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops carinicaudus 173.0 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops danieli 164.4 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops gomesi 171.7 anurans, fishes nocturnal aquatic oviparous Helicops hagmanni 146.1 fishes diurnal, nocturnal aquatic oviparous 91

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Helicops infrataeniatus 168.7 anurans, fishes diurnal aquatic viviparous Helicops leopardinus 98.8 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops modestus 90.2 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops pastazae 11.8 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops petersi 29.1 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops polylepis 191.8 anurans, fishes diurnal, nocturnal aquatic viviparous Helicops scalaris 96.6 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops tapajonicus 42.7 anurans, fishes nocturnal aquatic viviparous Helicops trivittatus 121.5 fishes, worms nocturnal aquatic viviparous anurans, fishes, Hydrodynastes bicinctus 471.6 diurnal terrestrial, aquatic oviparous mammals Hydrodynastes gigas 2193.6 anurans, fishes, mammals diurnal terrestrial, aquatic oviparous anurans, fishes, Hydrodynastes melanogigas 1096.3 diurnal terrestrial, aquatic oviparous mammals anurans, arthropods, Hydromorphus concolor 94.9 diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic oviparous fishes anurans, arthropods, Hydromorphus dunni 26.5 diurnal terrestrial oviparous fishes Hydrops caesurus 80.0 fishes diurnal, nocturnal aquatic oviparous Hydrops martii 267.8 fishes diurnal, nocturnal aquatic oviparous Hydrops triangularis 71.3 anurans, fishes, lizards diurnal, nocturnal aquatic oviparous Hypsiglena tanzeri 16.5 anurans, eggs, lizards, nocturnal terrestrial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo snakes anurans, eggs, lizards, Hypsiglena torquata 58.8 nocturnal terrestrial oviparous snakes anurans, birds, lizards, Hypsirhynchus ferox 150.5 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Hypsirhynchus parvifrons 65.0 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Ialtris agyrtes 70.9 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Ialtris dorsalis 283.7 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Ialtris haetianus 13.9 diurnal terrestrial, fossorial oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Ialtris parishi 137.0 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes Imantodes cenchoa 515.8 anurans, lizards nocturnal arboreal oviparous Imantodes gemmistratus 122.0 anurans, lizards nocturnal arboreal oviparous Imantodes inornatus 184.0 anurans, lizards nocturnal arboreal oviparous Imantodes lentiferus 267.8 anurans, lizards nocturnal arboreal oviparous Imantodes tenuissimus 58.8 anurans, lizards nocturnal arboreal oviparous Lachesis melanocephala 27352.6 mammals nocturnal terrestrial oviparous Lachesis muta 21669.1 mammals nocturnal terrestrial oviparous Lachesis stenophrys 27352.6 mammals diurnal, nocturnal terrestrial oviparous anurans, arthropods, Lampropeltis mexicana 32.7 diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous birds, eggs, lizards, 93

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo mammals, snakes, worms anurans, arthropods, birds, eggs, lizards, Lampropeltis pyromelana 145.2 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous mammals, snakes, worms anurans, arthropods, birds, eggs, lizards, Lampropeltis ruthveni 66.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous mammals, snakes, worms anurans, arthropods, birds, Lampropeltis triangulum 598.1 eggs, lizards, mammals, diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous snakes, worms Leptodeira annulata 185.4 anurans, eggs, lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Leptodeira frenata 72.0 anurans, eggs nocturnal terrestrial oviparous Leptodeira maculata 89.1 anurans, eggs nocturnal terrestrial oviparous Leptodeira nigrofasciata 42.6 anurans, eggs nocturnal terrestrial oviparous Leptodeira punctata 55.3 anurans, eggs nocturnal terrestrial oviparous Leptodeira rubricata 68.3 anurans, eggs nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Leptodeira septentrionalis 193.2 anurans, eggs nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Leptodeira splendida 124.8 anurans, eggs nocturnal terrestrial oviparous Leptodrymus pulcherrimus 109.9 birds, eggs, lizards, diurnal terrestrial oviparous

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo mammals Leptophis ahaetulla 918.7 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Leptophis cupreus 240.0 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Leptophis depressirostris 328.2 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Leptophis diplotropis 280.5 anurans, lizards diurnal arboreal oviparous Leptophis mexicanus 215.1 anurans, lizards diurnal arboreal oviparous Leptophis modestus 464.5 anurans, lizards diurnal arboreal oviparous Leptophis nebulosus 78.5 anurans, lizards diurnal arboreal oviparous Leptophis riveti 117.2 anurans, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Lioheterophis iheringi 12.6 anurans, lizards nocturnal terrestrial oviparous Liotyphlops beui 21.0 eggs nocturnal fossorial oviparous Liotyphlops caissara 15.3 eggs nocturnal fossorial oviparous Liotyphlops schubarti 5.4 eggs nocturnal fossorial oviparous Liotyphlops ternetzii 18.4 eggs nocturnal fossorial oviparous Liotyphlops trefauti 22.4 eggs nocturnal fossorial oviparous Liotyphlops wilderi 9.1 eggs nocturnal fossorial oviparous Loxocemus bicolor 1571.4 eggs nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Lygophis anomalus 84.1 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Lygophis dilepis 44.9 anurans diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Lygophis flavifrenatus 82.7 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Lygophis lineatus 77.8 anurans diurnal terrestrial oviparous Lygophis meridionalis 96.2 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Lygophis paucidens 28.5 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous anurans, eggs, lizards, Magliophis exiguum 12.7 nocturnal terrestrial oviparous snakes 95

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Manolepis putnami 72.5 lizards diurnal terrestrial oviparous anurans, birds, eggs, Mastigodryas amarali 228.2 diurnal terrestrial oviparous lizards, mammals amphisbaena, anurans, Mastigodryas bifossatus 450.9 birds, lizards, mammals, diurnal terrestrial oviparous snakes anurans, birds, eggs, Mastigodryas boddaerti 331.0 diurnal terrestrial oviparous lizards, mammals, snakes anurans, birds, eggs, Mastigodryas cliftoni 665.8 diurnal arboreal oviparous lizards, mammals anurans, birds, eggs, Mastigodryas danieli 123.0 diurnal terrestrial, arboreal oviparous lizards, mammals anurans, birds, eggs, Mastigodryas dorsalis 163.5 diurnal terrestrial oviparous lizards, mammals anurans, birds, eggs, Mastigodryas heathii 163.5 diurnal terrestrial, arboreal oviparous lizards, mammals anurans, birds, eggs, Mastigodryas melanolomus 7.6 diurnal terrestrial, arboreal oviparous lizards, mammals anurans, birds, eggs, Mastigodryas moratoi 681.3 diurnal terrestrial, arboreal oviparous lizards, mammals anurans, birds, eggs, Mastigodryas pleei 173.9 diurnal terrestrial oviparous lizards, mammals

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo anurans, birds, eggs, Mastigodryas pulchriceps 275.4 diurnal terrestrial, arboreal oviparous lizards, mammals anurans, birds, eggs, Mastigodryas reticulatus 258.3 diurnal terrestrial, arboreal oviparous lizards, mammals Micruroides euryxanthus 92.8 lizards, snakes nocturnal fossorial oviparous amphisbaena, caecilians, Micrurus albicinctus 66.1 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus alleni 510.4 diurnal, nocturnal fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus altirostris 483.4 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus ancoralis 648.4 diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus annellatus 117.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus averyi 112.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus baliocoryphus 616.2 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus bocourti 156.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus brasiliensis 683.7 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus browni 252.3 diurnal, nocturnal fossorial oviparous lizards, snakes 97

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo amphisbaena, caecilians, Micrurus clarki 162.1 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus collaris 73.8 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus corallinus 244.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes Micrurus decoratus 96.2 amphisbaena, caecilians diurnal terrestrial oviparous amphisbaena, caecilians, Micrurus diana 257.2 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus diastema 193.2 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus distans 300.3 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus dumerilii 221.9 diurnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus elegans 119.5 diurnal, nocturnal fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus ephippifer 209.7 diurnal, nocturnal fossorial oviparous lizards, snakes Micrurus filiformis 77.7 amphisbaena, snakes nocturnal terrestrial oviparous amphisbaena, caecilians, Micrurus frontalis 584.9 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo amphisbaena, arthropods, Micrurus hemprichii 204.8 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes Micrurus ibiboboca 501.3 amphisbaena, snakes diurnal, nocturnal terrestrial oviparous amphisbaena, caecilians, Micrurus isozonus 669.7 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus langsdorffi 134.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus laticollaris 147.5 diurnal, nocturnal fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus latifasciatus 345.9 diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus lemniscatus 557.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus mertensi 185.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus mipartitus 338.7 nocturnal terrestrial, fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus narduccii 358.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus nattereri 97.6 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus nigrocinctus 353.3 diurnal terrestrial, fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus obscurus 407.3 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes 99

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo amphisbaena, caecilians, Micrurus ornatissimus 169.7 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus pacaraimae 20.9 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes Micrurus paraensis 54.7 arthropods, snakes nocturnal terrestrial oviparous amphisbaena, caecilians, Micrurus peruvianus 58.0 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus potyguara 204.3 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus proximans 63.9 diurnal, nocturnal fossorial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus psyches 201.1 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus putumayensis 149.7 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus pyrrhocryptus 966.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus remotus 64.4 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus ruatanus 100.4 diurnal, nocturnal fossorial oviparous lizards, snakes Micrurus scutiventris 35.9 amphisbaena, caecilians, diurnal, nocturnal terrestrial oviparous

100

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus serranus 157.4 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus silviae 676.1 diurnal terrestrial oviparous lizards, snakes amphisbaena, lizards, Micrurus spixii 784.6 diurnal terrestrial oviparous snakes amphisbaena, caecilians, Micrurus steindachneri 185.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes Micrurus surinamensis 496.8 fishes diurnal, nocturnal aquatic oviparous amphisbaena, caecilians, Micrurus tschudii 185.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous lizards, snakes Mitophis leptipileptus 1.6 eggs nocturnal fossorial oviparous Mitophis pyrites 1.8 eggs nocturnal fossorial oviparous Mixcoatlus barbouri 73.5 mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Mixcoatlus melanurus 105.7 mammals diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal viviparous Mussurana bicolor 177.8 anurans, lizards, snakes nocturnal terrestrial oviparous Mussurana montana 248.4 lizards, snakes nocturnal terrestrial oviparous Mussurana quimi 352.8 mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous Nerodia rhombifer 1812.2 fishes diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Ninia atrata 22.3 worms nocturnal terrestrial oviparous Ninia celata 22.3 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Ninia diademata 18.8 worms nocturnal terrestrial oviparous Ninia espinali 30.6 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Ninia hudsoni 19.5 worms nocturnal terrestrial oviparous 101

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Ninia maculata 11.9 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Ninia psephota 28.2 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Ninia sebae 15.1 worms nocturnal terrestrial oviparous Nothopsis rugosus 20.2 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Opheodrys aestivus 170.5 arthropods diurnal arboreal oviparous anurans, birds, lizards, Oxybelis aeneus 341.7 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals anurans, birds, lizards, Oxybelis brevirostris 186.2 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals Oxybelis fulgidus 828.3 birds, lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous anurans, birds, lizards, Oxybelis wilsoni 665.8 diurnal arboreal oviparous mammals Oxyrhopus clathratus 95.8 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus doliatus 24.9 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus fitzingeri 81.3 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus formosus 180.4 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus guibei 354.5 lizards, mammals nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Oxyrhopus leucomelas 73.8 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus marcapatae 25.3 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus melanogenys 176.5 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus occipitalis 218.8 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus petolarius 1245.6 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous

102

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Oxyrhopus rhombifer 129.1 anurans, lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus sp 268.9 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus trigeminus 197.8 eggs, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Oxyrhopus vanidicus 139.2 lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Pantherophis emoryi 345.1 birds, eggs, mammals diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Paraphimophis rusticus 1406.8 lizards, mammals, snakes diurnal terrestrial oviparous Phalotris bilineatus 13.6 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris concolor 42.7 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris cuyanus 22.3 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris labiomaculatus 82.4 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris lativittatus 95.8 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris lemniscatus 40.5 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris matogrossensis 30.1 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris mertensi 528.2 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris multipunctatus 16.5 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris nasutus 148.1 amphisbaena diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Phalotris nigrilatus 164.8 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris reticulatus 9.2 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris sansebastiani 49.4 amphisbaena diurnal, nocturnal fossorial oviparous Phalotris tricolor 121.1 amphisbaena nocturnal fossorial oviparous anurans, birds, lizards, Philodryas aestiva 168.7 diurnal terrestrial oviparous mammals Philodryas agassizii 29.1 arthropods diurnal terrestrial oviparous Philodryas argentea 350.9 anurans, lizards diurnal arboreal oviparous Philodryas arnaldoi 328.1 mammals diurnal terrestrial oviparous 103

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Philodryas baroni 471.6 birds, lizards, mammals diurnal terrestrial, arboreal oviparous anurans, birds, lizards, Philodryas boliviana 66.3 diurnal terrestrial oviparous mammals anurans, birds, lizards, Philodryas chamissonis 1245.6 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals Philodryas georgeboulengeri 159.2 lizards diurnal terrestrial, arboreal oviparous Philodryas laticeps 248.4 mammals diurnal terrestrial oviparous anurans, birds, lizards, Philodryas livida 113.8 diurnal terrestrial oviparous mammals anurans, birds, lizards, Philodryas mattogrossensis 471.6 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals anurans, birds, lizards, Philodryas nattereri 342.4 diurnal terrestrial oviparous mammals anurans, birds, lizards, Philodryas olfersii 452.7 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals anurans, birds, lizards, Philodryas patagoniensis 512.5 diurnal terrestrial oviparous mammals, snakes Philodryas psammophidea 168.7 anurans, lizards, mammals diurnal terrestrial oviparous Philodryas simonsii 125.9 anurans diurnal terrestrial oviparous Philodryas tachymenoides 193.2 anurans diurnal terrestrial oviparous anurans, birds, lizards, Philodryas trilineata 647.8 diurnal terrestrial oviparous mammals

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Philodryas varia 361.0 anurans, lizards, mammals diurnal terrestrial oviparous anurans, birds, lizards, Philodryas viridissima 267.8 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals, snakes Phimophis guerini 320.2 lizards, mammals nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Phimophis guianensis 152.1 lizards, mammals nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Phimophis vittatus 68.3 lizards, mammals nocturnal terrestrial, fossorial oviparous anurans, arthropods, birds, Phrynonax poecilonotus 1082.3 diurnal terrestrial, arboreal oviparous eggs, lizards, mammals anurans, arthropods, Phrynonax sexcarinatus 251.1 birds, eggs, lizards, diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals Phyllorhynchus browni 21.2 eggs nocturnal fossorial oviparous Phyllorhynchus decurtatus 21.2 eggs nocturnal fossorial oviparous Pituophis catenifer 1586.3 mammals diurnal terrestrial, fossorial oviparous Pituophis deppei 514.0 mammals diurnal terrestrial, fossorial oviparous Pituophis lineaticollis 771.1 mammals diurnal terrestrial, fossorial oviparous Plesiodipsas perijanensis 99.5 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial oviparous anurans, lizards, Pliocercus elapoides 40.3 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Pliocercus euryzonus 65.5 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous salamanders Porthidium dunni 87.7 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Porthidium lansbergii 383.6 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Porthidium nasutum 139.0 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Porthidium ophryomegas 272.3 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous 105

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Porthidium porrasi 184.6 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Porthidium yucatanicum 91.5 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Pseudalsophis elegans 177.3 fishes, lizards nocturnal terrestrial oviparous Pseudelaphe flavirufa 418.0 fishes, lizards nocturnal terrestrial oviparous Pseudoboa coronata 203.1 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Pseudoboa haasi 555.5 lizards, mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous Pseudoboa martinsi 209.9 snakes nocturnal terrestrial oviparous Pseudoboa neuwiedii 277.5 lizards, mammals, snakes nocturnal terrestrial oviparous eggs, lizards, mammals, Pseudoboa nigra 527.1 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous snakes Pseudoboa serrana 214.1 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Pseudoeryx plicatilis 200.2 fishes diurnal aquatic oviparous Pseudoeryx relictualis 51.6 fishes diurnal aquatic viviparous Pseudoficimia frontalis 20.4 arthropods nocturnal terrestrial, aquatic oviparous Pseudoleptodeira latifasciata 65.3 worms nocturnal terrestrial oviparous Pseudotomodon trigonatus 22.3 gastropods nocturnal terrestrial viviparous Psomophis genimaculatus 22.3 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Psomophis joberti 13.4 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Psomophis obtusus 22.9 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Ptychophis flavovirgatus 48.1 worms nocturnal aquatic viviparous Rena dulcis 4.9 eggs nocturnal fossorial oviparous Rena humilis 10.9 eggs nocturnal fossorial oviparous

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Rena maxima 5.5 eggs nocturnal fossorial oviparous Rena unguirostris 2.0 eggs nocturnal fossorial oviparous Rhachidelus brazili 582.3 birds, eggs nocturnal terrestrial, arboreal oviparous anurans, lizards, Rhadinaea calligaster 31.0 diurnal terrestrial, fossorial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea decorata 24.9 diurnal, nocturnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea fulvivittis 39.6 diurnal terrestrial, fossorial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea gaigeae 96.6 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea hesperia 44.6 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea laureata 56.6 diurnal terrestrial, fossorial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea omiltemana 39.8 diurnal terrestrial, aquatic oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea posadasi 7.2 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea pulveriventris 29.4 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea quinquelineata 20.4 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinaea taeniata 122.0 diurnal terrestrial oviparous salamanders 107

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo anurans, lizards, Rhadinella godmani 40.2 diurnal terrestrial, fossorial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella hannsteini 15.8 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella hempsteadae 44.8 diurnal fossorial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella kanalchutchan 27.6 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella kinkelini 14.1 diurnal terrestrial, fossorial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella lachrymans 28.1 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella montecristi 37.9 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella pilonaorum 8.7 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella schistosa 5.0 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Rhadinella seperaster 21.6 diurnal terrestrial oviparous salamanders Rhinobothryum bovallii 493.9 lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Rhinobothryum lentiginosum 389.7 lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Rhinocheilus lecontei 339.4 lizards nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Rodriguesophis chui 13.6 lizards diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Rodriguesophis iglesiasi 36.4 lizards diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Rodriguesophis scriptorcibatus 15.2 lizards diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous birds, eggs, lizards, Salvadora bairdi 159.9 diurnal terrestrial oviparous mammals birds, eggs, lizards, Salvadora deserticola 243.4 diurnal terrestrial oviparous mammals birds, eggs, lizards, Salvadora grahamiae 183.9 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals birds, eggs, lizards, Salvadora hexalepis 164.6 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals birds, eggs, lizards, Salvadora intermedia 328.2 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals birds, eggs, lizards, Salvadora lemniscata 228.2 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals birds, eggs, lizards, Salvadora mexicana 395.9 diurnal terrestrial oviparous mammals Saphenophis boursieri 89.5 arthropods, lizards diurnal terrestrial oviparous Scaphiodontophis annulatus 89.7 lizards, snakes diurnal terrestrial oviparous Scaphiodontophis venustissimus 89.7 lizards, snakes diurnal terrestrial oviparous Scolecophis atrocinctus 15.4 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Senticolis triaspis 386.6 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Siagonodon acutirostris 3.2 eggs nocturnal fossorial oviparous Siagonodon borrichianus 5.7 eggs nocturnal fossorial oviparous 109

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Siagonodon cupinensis 0.9 eggs nocturnal fossorial oviparous Siagonodon septemstriatus 5.5 eggs nocturnal fossorial oviparous Sibon annulatus 38.2 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibon anthracops 59.7 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Sibon carri 17.4 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Sibon dimidiatus 63.4 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Sibon longifrenis 51.0 eggs, gastropods, worms nocturnal arboreal oviparous Sibon nebulatus 174.3 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibon sanniolus 19.8 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial oviparous Sibynomorphus lavillai 36.7 gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibynomorphus mikanii 72.1 gastropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibynomorphus neuwiedi 100.4 gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibynomorphus oneilli 92.8 gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibynomorphus petersi 87.2 gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibynomorphus turgidus 48.2 gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibynomorphus vagus 26.6 gastropods, worms nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sibynomorphus ventrimaculatus 71.2 gastropods, worms diurnal terrestrial, arboreal oviparous Simophis rhinostoma 112.3 anurans diurnal terrestrial oviparous anurans, lizards, Siphlophis cervinus 178.2 nocturnal terrestrial, arboreal oviparous mammals, snakes Siphlophis compressus 418.5 lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Siphlophis leucocephalus 120.2 lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Siphlophis longicaudatus 56.0 lizards, snakes nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Siphlophis pulcher 165.9 lizards, snakes nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Siphlophis worontzowi 137.4 anurans, lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Sonora aemula 15.2 arthropods nocturnal terrestrial oviparous Sonora michoacanensis 8.2 arthropods nocturnal terrestrial oviparous anurans, arthropods, Sordellina punctata 48.3 diurnal aquatic oviparous caecilians anurans, birds, eggs, Spilotes pullatus 3030.1 diurnal terrestrial, arboreal oviparous lizards, mammals Spilotes sulphureus 1532.0 birds, lizards, mammals diurnal terrestrial, arboreal oviparous Stenorrhina degenhardtii 66.5 arthropods diurnal terrestrial oviparous Stenorrhina freminvillei 47.4 arthropods diurnal terrestrial oviparous Storeria dekayi 34.2 gastropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Storeria hidalgoensis 7.3 gastropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial viviparous Storeria storerioides 8.0 gastropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial viviparous

Symphimus leucostomus 68.7 arthropods diurnal terrestrial, arboreal oviparous

Symphimus mayae 87.2 arthropods diurnal arboreal oviparous Sympholis lippiens 23.9 gastropods, worms diurnal fossorial oviparous Synophis calamitus 31.4 lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Synophis lasallei 38.8 lizards nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Tachymenis chilensis 86.9 anurans, lizards diurnal terrestrial viviparous Tachymenis peruviana 58.8 lizards diurnal terrestrial viviparous Taeniophallus affinis 71.3 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Taeniophallus bilineatus 10.2 anurans, lizards diurnal, nocturnal terrestrial oviparous 111

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Taeniophallus brevirostris 29.8 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Taeniophallus nicagus 24.2 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Taeniophallus occipitalis 40.5 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Taeniophallus persimilis 14.7 anurans diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Taeniophallus poecilopogon 21.4 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Taeniophallus quadriocellatus 37.0 lizards diurnal terrestrial oviparous Tantalophis discolor 50.2 anurans, eggs nocturnal terrestrial oviparous Tantilla alticola 6.9 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla armillata 19.2 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla atriceps 2.8 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla bocourti 11.2 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla boipiranga 9.7 arthropods nocturnal terrestrial oviparous Tantilla brevicauda 1.3 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla calamarina 2.0 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla cuniculator 2.5 arthropods nocturnal terrestrial oviparous Tantilla deppei 7.0 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla impensa 51.8 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla jani 3.2 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla lempira 3.6 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla marcovani 7.3 arthropods diurnal, nocturnal fossorial oviparous Tantilla melanocephala 15.4 arthropods, worms diurnal, nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla miyatai 11.0 arthropods nocturnal terrestrial oviparous

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Tantilla moesta 31.0 arthropods nocturnal terrestrial oviparous Tantilla oaxacae 4.8 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla reticulata 6.1 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla rubra 31.2 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla schistosa 8.2 arthropods nocturnal terrestrial oviparous Tantilla supracincta 30.7 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla tayrae 6.3 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla vermiformis 1.1 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla vulcani 3.3 arthropods nocturnal fossorial oviparous Tantilla wilcoxi 8.2 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantilla yaquia 6.8 arthropods nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Tantillita canula 1.4 arthropods diurnal terrestrial oviparous Tantillita lintoni 2.0 arthropods diurnal terrestrial oviparous Thamnodynastes almae 47.3 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes chaquensis 95.8 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes gambotensis 31.2 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes hypoconia 56.6 anurans, lizards nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes lanei 56.1 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes longicaudus 50.0 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes nattereri 27.4 anurans, lizards, mammals diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes pallidus 22.3 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes ramonriveroi 26.4 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes rutilus 54.6 anurans, fishes nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes sertanejo 100.8 anurans nocturnal terrestrial, aquatic viviparous Thamnodynastes strigatus 95.8 anurans, fishes, lizards, diurnal, nocturnal terrestrial, aquatic viviparous 113

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo mammals anurans, fishes, lizards, Thamnophis bogerti 13.3 diurnal terrestrial viviparous worms anurans, fishes, lizards, terrestrial, fossorial, Thamnophis chrysocephalus 20.3 diurnal viviparous worms aquatic anurans, fishes, lizards, Thamnophis cyrtopsis 443.8 diurnal terrestrial viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis elegans 377.2 diurnal terrestrial viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis eques 2800.9 diurnal terrestrial viviparous worms Thamnophis fulvus 69.1 anurans diurnal terrestrial, aquatic viviparous anurans, fishes, lizards, Thamnophis godmani 75.2 diurnal terrestrial, aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis lineri 14.2 diurnal terrestrial viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis marcianus 365.9 diurnal terrestrial, aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis melanogaster 175.1 diurnal aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis mendax 91.6 diurnal terrestrial, fossorial viviparous worms

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo anurans, fishes, lizards, Thamnophis nigronuchalis 118.2 diurnal terrestrial, fossorial viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis proximus 562.3 diurnal terrestrial, aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis rufipunctatus 412.6 diurnal aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis sauritus 299.1 diurnal terrestrial, aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis scalaris 115.8 diurnal terrestrial viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis scaliger 39.8 diurnal terrestrial, aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis sumichrasti 112.7 diurnal terrestrial, aquatic viviparous worms anurans, fishes, lizards, Thamnophis valida 384.1 diurnal aquatic viviparous worms Tomodon dorsatus 94.7 gastropods diurnal terrestrial viviparous Tomodon ocellatus 35.3 gastropods diurnal terrestrial viviparous Trachyboa boulengeri 23.7 anurans, fishes nocturnal terrestrial, arboreal viviparous Tretanorhinus nigroluteus 123.7 fishes nocturnal aquatic oviparous Tretanorhinus variabilis 164.4 fishes nocturnal aquatic oviparous Trilepida anthracina 5.4 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trilepida brasiliensis 6.4 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trilepida dimidiata 4.8 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trilepida fuliginosa 5.6 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous 115

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Trilepida jani 4.1 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trilepida joshuai 5.5 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trilepida koppesi 7.1 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trilepida macrolepis 10.3 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trilepida salgueiroi 6.7 eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Trimetopon gracile 8.0 worms nocturnal terrestrial oviparous Trimetopon pliolepis 7.1 worms nocturnal terrestrial, fossorial oviparous Trimetopon slevini 6.4 worms nocturnal terrestrial oviparous Trimorphodon biscutatus 485.4 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial oviparous Trimorphodon tau 66.5 birds, lizards, mammals nocturnal terrestrial, arboreal oviparous Tropidodipsas annulifera 28.3 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial oviparous Tropidodipsas fasciata 72.5 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial oviparous Tropidodipsas fischeri 57.0 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial oviparous Tropidodipsas philippii 50.2 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial oviparous Tropidodipsas sartorii 114.0 eggs, gastropods, worms nocturnal terrestrial oviparous anurans, birds, lizards, Tropidodryas serra 180.6 diurnal arboreal oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Tropidodryas striaticeps 107.6 diurnal terrestrial, arboreal oviparous mammals, snakes Tropidophis canus 22.9 anurans nocturnal terrestrial, fossorial viviparous Tropidophis grapiuna 11.3 anurans nocturnal arboreal viviparous Tropidophis haetianus 73.5 anurans nocturnal fossorial viviparous

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Tropidophis hendersoni 11.1 anurans nocturnal fossorial viviparous Tropidophis maculatus 25.0 anurans nocturnal fossorial viviparous Tropidophis melanurus 340.3 anurans nocturnal fossorial viviparous Tropidophis pardalis 11.9 anurans nocturnal fossorial viviparous Tropidophis paucisquamis 20.6 anurans nocturnal arboreal viviparous Tropidophis pilsbryi 24.3 anurans nocturnal fossorial viviparous Tropidophis preciosus 30.8 anurans nocturnal arboreal viviparous Tropidophis semicinctus 31.6 anurans nocturnal fossorial viviparous Tropidophis taczanowskyi 14.1 anurans nocturnal arboreal viviparous Tropidophis wrighti 52.1 anurans nocturnal arboreal viviparous Typhlophis squamosus 4.2 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops biminiensis 27.7 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops capitulatus 8.9 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops eperopeus 10.7 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops gonavensis 4.4 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops granti 3.7 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops hectus 5.7 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops hypomethes 9.3 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops lumbricalis 7.7 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops microstomus 28.5 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops monastus 7.8 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops platycephalus 21.0 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops pusillus 4.8 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops reticulatus NA eggs diurnal, nocturnal fossorial oviparous Typhlops rostellatus 4.5 eggs nocturnal fossorial oviparous 117

Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo Typhlops schwartzi 18.6 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops sulcatus 17.2 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops syntherus 3.6 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops tetrathyreus 9.7 eggs nocturnal fossorial oviparous Typhlops titanops 4.1 eggs nocturnal fossorial oviparous Ungaliophis panamensis 153.2 anurans, lizards nocturnal terrestrial, arboreal viviparous anurans, birds, lizards, Uromacer catesbyi 180.6 diurnal arboreal oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Uromacer frenatus 241.7 diurnal arboreal oviparous mammals, snakes anurans, birds, lizards, Uromacer oxyrhynchus 822.2 diurnal arboreal oviparous mammals, snakes Uromacerina ricardinii 65.6 anurans, lizards diurnal arboreal oviparous anurans, lizards, Urotheca decipiens 40.4 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Urotheca dumerilii 9.8 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Urotheca fulviceps 56.3 diurnal terrestrial, fossorial oviparous salamanders anurans, lizards, Urotheca guentheri 61.1 diurnal terrestrial oviparous salamanders Urotheca lateristriga 55.0 anurans, lizards, diurnal terrestrial oviparous

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Período Uso Modo Espécie Massa (g) Dieta de atividade do hábitat reprodutivo salamanders anurans, lizards, Urotheca multilineata 42.7 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Urotheca myersi 11.7 diurnal terrestrial oviparous salamanders anurans, lizards, Urotheca pachyura 74.6 diurnal terrestrial oviparous salamanders Xenodon dorbignyi 95.8 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon guentheri 95.8 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon histricus 11.3 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon matogrossensis 21.1 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon merremii 168.7 anurans diurnal terrestrial oviparous Xenodon nattereri 36.0 eggs, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon neuwiedii 95.8 anurans, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon pulcher 68.3 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon rabdocephalus 120.2 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon semicinctus 46.2 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon severus 978.2 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenodon werneri 555.5 anurans, birds, lizards diurnal terrestrial oviparous Xenopholis scalaris 12.1 anurans diurnal, nocturnal terrestrial oviparous Xenopholis undulatus 24.2 anurans nocturnal terrestrial oviparous Xenopholis werdingorum 17.7 anurans nocturnal terrestrial oviparous Em negrito, valores de atributos não disponíveis na literatura e estimados neste estudo de acordo com o padrão encontrado para o gênero.

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