Morfologia Comparada Das Larvas De Cinco Espécies De Leucochrysa (Neuroptera: Chrysopidae) Da Região Norte Fluminense

MORFOLOGIA COMPARADA DAS LARVAS DE CINCO ESPÉCIES DE LEUCOCHRYSA (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) DA REGIÃO NORTE FLUMINENSE

EUZILENI MANTOANELLI

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO - UENF

CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ JULHO - 2009

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MORFOLOGIA COMPARADA DAS LARVAS DE CINCO ESPÉCIES DE LEUCOCHRYSA (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) DA REGIÃO NORTE FLUMINENSE

EUZILENI MANTOANELLI

Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Produção Vegetal

Orientador: Prof. Gilberto Soares Albuquerque

CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ JULHO - 2009

MORFOLOGIA COMPARADA DAS LARVAS DE CINCO ESPÉCIES DE LEUCOCHRYSA (NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) DA REGIÃO NORTE FLUMINENSE

EUZILENI MANTOANELLI

Aprovada em 23 de julho de 2009

Comissão Examinadora:

______Dr. Adão Valmir dos Santos (D.Sc., Produção Vegetal) - UENF

______Profa. Magali Hoffmann (D.Sc., Entomologia) - UENF

______Dra. Patrícia Sobral Silva (D.Sc., Produção Vegetal) - UFF/CTAIBB

______Prof. Gilberto Soares Albuquerque (Ph.D., Entomologia) - UENF Orientador

Ao meu amado Alexandre Você me faz acreditar que nada existe sem amor ...

AGRADECIMENTOS

A Deus, que me concedeu o dom da vida, e com ela a força para realizar este trabalho;

Aos meus pais, Edison e Marlene, pelo amor e dedicação, estando sempre ao meu lado durante esses anos com palavras de incentivo e conforto, mesmo à distância;

Às minhas irmãs, Maria Aparecida, Edilene e Elisangela, e aos meus queridos sobrinhos, Natalia, Edison e Helena, que, mesmo distantes, mantiveram sempre seu apoio, lutando comigo pela realização desse ideal;

Ao meu querido marido Alexandre, pelo amor, carinho, compreensão e companheirismo, me ajudando em todos os momentos, estando ao meu lado sempre durante essa caminhada;

Aos meus cunhados, Adalberto, que mesmo distante sei que torce muito por mim, e Jonas, pelas diversas caronas até Campos, amo vocês;

Ao querido orientador, Professor Gilberto Soares Albuquerque, pela partilha de conhecimentos, confiança, ensinamentos, orientação, amizade e carinho demonstrados durante o curso;

À Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro e ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias, por oferecer ensino superior público de qualidade, por conceder a bolsa e condições para o desenvolvimento do estudo;

Aos meus grandes amigos Luciana, pelo tempo de convivência maravilhosos na república, com as conversas e risadas, e Jatinder (indiano), pela paciência e ajuda nos momentos de desespero, pela amizade e carinho;

À minha querida amiga Andréa (in memorian), que mesmo não estando aqui neste momento ao meu lado, tenho certeza que de onde estiver está sempre torcendo por mim;

Aos Professores Magali Hoffmann e Patrícia Sobral Silva, pelas sugestões apresentadas para a melhoria deste trabalho;

A Catherine A. Tauber, da Universidade Cornell (EUA), pelos ensinamentos de morfologia das larvas das espécies de Leucochrysa;

Aos demais professores do Laboratório de Entomologia e Fitopatologia e de outros laboratórios do CCTA, pela bagagem profissional que me ofereceram;

Aos colegas do “Crisolab”, Cátia, Fortunato, Gilson, Jorge, Josimar, Laerciana e Thaís, pelo apoio, carinho, amizade e convívio acadêmico demonstrado ao longo desta trajetória;

Às queridas técnicas de laboratório Arli e Denise, pela ajuda e amizade sempre que possível;

À minha querida filha de coração Mariana, pela paciência e carinho.

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SUMÁRIO

RESUMO ...... vi

ABSTRACT ...... viii

1. INTRODUÇÃO ...... 1

2. REVISÃO DE LITERATURA ...... 4

2.1. Características gerais da família Chrysopidae ...... 4

2.2. Sistemática da família Chrysopidae ...... 5

2.3. Morfologia dos estágios imaturos de Chrysopidae ...... 6

2.4. O gênero Leucochrysa e o estado atual do conhecimento de suas larvas...... 9

3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 13

3.1. Locais de coleta de Leucochrysa spp. usadas no estudo ...... 13

3.2. Identificação e criação de Leucochrysa spp...... 14

3.3. Preservação das larvas de Leucochrysa spp...... 14

3.4. Descrição dos estágios imaturos de Leucochrysa spp...... 14

3.5 Análise comparativa e confecção de chaves dicotômicas ...... 16

4. RESULTADOS...... 17

4.1. Descrições de Leucochrysa (Nodita) rodriguezi Navás ...... 17

4.2. Descrições de Leucochrysa (Nodita) digitiformis Tauber & Albuquerque . 34

4.3. Descrições de Leucochrysa (Nodita.) marquezi Navás ...... 52

4.4. Descrições de Leucochrysa (Nodita) camposi (Navás) ...... 68

4.5. Descrições de Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis (Gray) ...... 87

5. DISCUSSÃO ...... 104

5.1. Comparação das características morfológicas larvais das cinco espécies de Leucochrysa com as de outras espécies congêneres previamente estudadas ...... 104

5.1.1. Leucochrysa (Nodita) rodriguezi ...... 107

5.1.2. Leucochrysa (Nodita) digitiformis .……………………………….………. 110

5.1.3. Leucochrysa (Nodita) marquezi ...... 113

5.1.4. Leucochrysa (Nodita) camposi ...... 114

5.1.5. Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis ...... 115

5.2. Chaves de identificação para as larvas de Leucochrysa spp. da região Norte Fluminense ...... 116

5.2.1. Chave para o semaforonte B (2º e 3º instares) ...... 116

5.2.2. Chave para o semaforonte A (1º instar) ...... 117

5.3. Características morfológicas larvais sustentam a divisão de Leucochrysa nos dois subgêneros (Nodita e Leucochrysa)? ...... 118

6. RESUMO E CONCLUSÕES ...... 120

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 122

RESUMO

MANTOANELLI, Euzileni. D.Sc. Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Julho de 2009. Morfologia comparada das larvas de cinco espécies de Leucochrysa (Neuroptera: Chrysopidae) da região Norte Fluminense. Prof. Orientador: Gilberto Soares Albuquerque. Profs. Conselheiros: Magali Hoffmann e Patrícia Sobral Silva.

Leucochrysa, com cerca de 200 espécies descritas, é o gênero mais diverso da família Chrysopidae. São predominantemente de ambientes florestais, mas também ocorrem em agroecossistemas. Apesar de sua importância nesses ambientes, são praticamente desconhecidas quanto à morfologia de seus estágios imaturos e à biologia, incluindo diversos aspectos necessários para estabelecer seu potencial como inimigo natural eficaz. Coletas foram realizadas em agroecossistemas e em fragmentos florestais remanescentes de Mata Atlântica. Das espécies encontradas, cinco foram selecionadas para este estudo, quatro abundantes no primeiro tipo de ambiente, todas do subgênero Nodita [Leucochrysa (Nodita) rodriguezi Navás, Leucochrysa (Nodita) digitiformis Tauber & Albuquerque, Leucochrysa (Nodita) marquezi Navás e Leucochrysa (Nodita) camposi (Navás)] e uma no segundo tipo de ambiente, do subgênero Leucochrysa [Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis (Gray)], que foi usada para testar se a subdivisão do gênero em dois subgêneros é sustentada pela

morfologia larval. Nesse trabalho, foi realizado um estudo morfológico comparativo dos estágios larvais das cinco espécies de Leucochrysa e construiu- se uma chave dicotômica de identificação. Todos os instares das espécies estudadas apresentam morfologia típica relacionada ao comportamento de carregar lixo (abdome giboso) e expressam todas as características típicas do gênero. As larvas possuem um conjunto de caracteres peculiares úteis para a identificação específica. Os três instares das cinco espécies apresentam cor branca a creme, com exceção de manchas na cabeça, tórax e abdome com padrão e tonalidade característicos. Todos os segmentos torácicos e os oito primeiros segmentos abdominais apresentam tubérculos laterais bem desenvolvidos, especialmente os do tórax, com cerdas longas. O corpo é coberto por cerdas de tamanho variável, lisas (serrilhadas apenas nos tubérculos de uma única espécie), com ponta reta ou em forma de gancho. As larvas apresentam mancha epicranial na maioria das vezes confluente com a mancha pós-frontal em sua porção posterior, enquanto a mancha frontal é sempre unida à intermandibular, formando a mancha anterior. As cerdas cefálicas S1 a S12 estão presentes, sempre lisas. As características descritas no trabalho e a chave para identificação das larvas se constituem em importantes ferramentas para facilitar a identificação de Leucochrysa spp. e auxiliar na sua utilização em programas de controle biológico de pragas agrícolas.

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ABSTRACT

MANTOANELLI, Euzileni. D.Sc. Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. July, 2009. Comparative morphology of the larvae of five species of Leucochrysa (Neuroptera: Chrysopidae) from the North Fluminense region. Advisor: Gilberto Soares Albuquerque. Committee members: Magali Hoffmann and Patrícia Sobral Silva.

Leucochrysa, with about 200 described species, is the most diverse genus of the family Chrysopidae. It is typical of forest environments, but also occur in agroecosystems. Despite its importance in these environments, most of its species are virtually unknown in regard to morphology of the immature stages and biology, including several aspects needed to establish their potential as effective natural enemies. Samplings were carried out in agroecosystems and in forest fragments of the Atlantic Forest. Among the species found, five were selected for this study: four abundant in the first type of environment, all belonging to the subgenus Nodita [Leucochrysa (Nodita) rodriguezi Navás, Leucochrysa (Nodita) digitiformis Tauber & Albuquerque, Leucochrysa (Nodita) marquezi Navás and Leucochrysa (Nodita) camposi (Navás)], and one from the second type of environment, belonging to the subgenus Leucochrysa [Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis (Gray)], which was used to test whether the subdivision of the genus into two subgenera is supported by the larval morphology. In this study, we performed a comparative morphological study of the larval instars of these five Leucochrysa species and

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constructed a dichotomous key for identification. All three instars of the species studied showed the typical morphology related to the trash-carrying habit (gibbous abdomen) and expressed all the typical characteristics of the genus. The larvae have a peculiar set of characters that are useful for species identification. The three instars of the five species are white to cream, except for markings on the head, thorax and abdomen, which have distinctive pattern and hue. All thoracic segments and the first eight abdominal segments have lateral tubercles well developed, especially on the thorax, with long setae. The body is covered with setae of varying size, all smooth (serrated only on the tubercles of a single species), pointed or hooked. The larvae show the epicranial markings usually confluent with the post-frontal markings, while the frontal markings are always connected with the intermandibular marking, forming the anterior marking. The cephalic setae S1 to S12 are present, always smooth. The characteristics described in this study and the identification key for the larvae represent important tools to help in the identification of Leucochrysa spp. and to assist in their use in biological control of agricultural pests.

ix 1

1. INTRODUÇÃO

A família Chrysopidae é um dos grupos mais usados em programas de controle biológico em nível mundial (Tauber et al., 2003). No Brasil, observa-se um interesse crescente pelos crisopídeos como agentes de controle biológico desde o fim da década de 1980 (Freitas, 1998). Atualmente são conhecidas cerca de 1.200 espécies, agrupadas em 75 gêneros, das quais mais de 300, em 21 gêneros, somente para a América do Sul; muitas outras aguardam descrição (Brooks & Barnard, 1990). Em virtude do estado incipiente do conhecimento sobre a biologia e sistemática da maioria dos crisopídeos, apenas um número muito restrito vem sendo usado para o controle biológico de pragas agrícolas (McEwen et al., 2001). A sistemática de Chrysopidae merece maior atenção e suporte, tendo em vista que todos os aspectos do controle biológico dependem de uma base sistemática sólida. Além disso, a correta identificação específica viabiliza a comunicação entre pesquisadores e o acesso à literatura científica, essencial para o entendimento das relações entre pragas e seus inimigos naturais. O estágio atual da sistemática dos crisopídeos revela que a genitália interna dos adultos, principal caráter usado na identificação específica, é bastante complexa e nem sempre conclusiva, sendo necessária a utilização de métodos adicionais, como a morfologia larval e a análise cladística, para elucidar os problemas com a sistemática do grupo. 2

Descrições da morfologia externa das larvas de Chrysopidae, iniciadas de forma simplificada ainda no século XIX, começaram a se tornar mais detalhadas somente a partir do início do século XX (Alderson, 1911; Pariser, 1919; Smith, 1922; Withycombe, 1923, 1924), destacando-se, posteriormente, os trabalhos de Principi nas décadas de 1940 e 1950 (Principi, 1940, 1946, 1947, 1954, 1956), que contêm magníficas ilustrações. Após um período de poucas publicações, as descrições foram retomadas com grande intensidade a partir da década de 1970, com os trabalhos de Tauber (1974, 1975, 2003, 2004), Tauber et al. (1992, 1998, 2000) e Tauber & de León (2001), com espécies norte-americanas. Com espécies européias, Gepp (1983, 1988), Monserrat (1984, 1989), Díaz-Aranda & Monserrat (1988, 1990a,b, 1991, 1992, 1994, 1996), Canard & Labrique (1989), Labrique & Canard (1989), Labrique (1991) e Díaz-Aranda et al. (2001). Destacaram-se ainda os trabalhos de Tsukaguchi (1978, 1979, 1995), com espécies japonesas, New (1981, 1983, 1986a) e Boros (1984), com espécies australianas, e de Crouzel & Saini (1979), Souza (1999), Tauber et al. (2001, 2006, 2008a,b), Monserrat & Freitas (2005), Mantoanelli et al. (2006), Silva (2006) e Viana (2007), com espécies sul-americanas. Nestes trabalhos desenvolvidos nas últimas quatro décadas, as descrições passaram a ter caráter mais sistemático, com ampliação no número de caracteres considerado; em alguns casos, foram incluídas chaves para identificação de espécies com base na morfologia das larvas. Dentre as tribos de Chrysopidae, duas contêm espécies com maior potencial de exploração para serem utilizadas em programas de controle biológico: Chrysopini, com 30 gêneros, e Leucochrysini, com sete gêneros (Brooks & Barnard, 1990). No Brasil, como no restante da região Neotropical, existe uma carência de conhecimento a respeito da biologia e potencial da grande maioria desses predadores no controle de pragas, sendo quase total o desconhecimento dos Leucochrysini (Albuquerque et al., 2001). Apesar de serem típicas de ambientes florestais, algumas espécies do gênero Leucochrysa (Leucochrysini) se adaptaram aos agroecossistemas arbustivos e arbóreos, principalmente pomares, onde têm sido relatadas com freqüência (Freitas & Penny, 2001; Penny, 2002). Nestes ambientes, muito provavelmente desempenham importante papel no controle de pragas destas culturas, mas este aspecto de sua biologia ainda não foi investigado, em grande parte devido à grande dificuldade de identificação das espécies deste grupo. 3

O presente estudo teve como objetivos descrever o ovo e os três instares larvais das quatro espécies de Leucochrysa mais comumente encontradas em agroecossistemas da região Norte Fluminense. Como todas essas espécies pertencem ao subgênero Nodita, foi incluída no estudo uma quinta espécie coletada na Mata Atlântica, do subgênero Leucochrysa, visando verificar se a subdivisão do gênero Leucochrysa em dois subgêneros encontra sustentação na morfologia larval. Com base no estudo comparativo da morfologia externa destes estágios imaturos e da construção de chaves de identificação com base nos semaforontes A (1º instar) e B (2º e 3º instares), a exemplo de algumas já existentes (Díaz-Aranda & Monserrat, 1995; Tauber et al. 2000, Tauber & de León, 2001; Tauber, 2004), pretende-se contribuir para a correta identificação deste importante grupo de predadores. 4

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Características gerais da família Chrysopidae

Comumente conhecidos como bichos-lixeiros, os insetos da família Chrysopidae são predadores de uma grande diversidade de artrópodes. Esta família apresenta vasta distribuição geográfica, ocorrendo em todos os continentes, exceto na Antártida. Os crisopídeos são geralmente polífagos, sendo que o estágio larval é sempre carnívoro (Principi & Canard, 1984). Durante o desenvolvimento, as larvas passam por três instares e são muito vorazes, se alimentando de insetos fitófagos com tegumento suficientemente macio para serem perfurados ou triturados por suas peças bucais (New, 1975). As presas são diversas e incluem principalmente os estágios imaturos de afídeos, numerosas cochonilhas, cigarrinhas, moscas- brancas, psilídeos, tripes, psocídeos, lepidópteros, ácaros e, menos frequentemente, besouros, dípteros, himenópteros e outros neurópteros (Principi & Canard, 1984). Essa característica predatória das larvas dos crisopídeos tem importância relevante, tornando-as agentes promissores para programas de controle biológico de pragas (Brooks & Barnard, 1990) Os adultos da maioria das espécies não são predadores, porém em algumas espécies estes também apresentam o hábito predatório. Nas espécies em que o comportamento predatório ocorre apenas no estágio larval, o estágio 5 adulto geralmente se alimenta de pólen, néctar e/ou honeydew (Smith, 1921; New, 1975; Principi & Canard, 1984; Moraes & Carvalho 1991; Souza, 1999). Os crisopídeos despertaram a atenção dos pesquisadores quanto ao seu valor no controle de insetos-praga em várias culturas e nas mais diversas regiões do mundo a partir da segunda metade do século XX. Nas regiões temperadas, os crisopídeos são bastante estudados, comercializados e utilizados em programas de controle biológico. Na América do Norte, as larvas de Chrysopidae passaram a receber maior atenção a partir da década de 1970, quando Tauber (1974, 1975) descreveu os estágios imaturos de seis espécies de Chrysopa e três espécies de Suarius, respectivamente, e o primeiro programa de produção comercial de crisopídeos foi realizado em 1980. Atualmente, nesse continente são produzidas e utilizadas comercialmente as espécies Chrysoperla carnea (Stephens), Chrysoperla comanche (Banks) e Chrysoperla rufilabris (Burmeister). Esse grande avanço na utilização dos crisopídeos nesta região se deve principalmente às revisões sistemáticas realizadas, ao progresso nas metodologias de produção massal, aos diversos estudos quanto à ecologia e sazonalidade e às frequentes avaliações da eficácia das metodologias de liberação. Na Europa, C. carnea também já é muito utilizada em programas de controle, enquanto na China a espécie mais utilizada é Chrysoperla sinica (Tjeder). Nessas regiões, os meios e técnicas para multiplicação em larga escala e liberação já estão bastante avançados. Atualmente, estudos têm se concentrado na automatização da criação e na melhoria das técnicas de liberação. Porém, muito pouco se sabe sobre os crisopídeos da região Neotropical. Por exemplo, em levantamento recente em agroecossistemas brasileiros, Freitas & Penny (2001) encontraram 41 espécies novas entre as 81 espécies registradas.

2.2. Sistemática da família Chrysopidae

Chrysopidae constitui-se na segunda maior família da ordem Neuroptera, com mais de 1.200 espécies e subespécies descritas, distribuídas em 86 gêneros e subgêneros (Smith, 1922, 1926; Brooks & Barnard, 1990; Tauber et al., 2003). Os membros desta família estão divididos em três subfamílias: Nothochrysinae, Apochrysinae e Chrysopinae. A subfamília Chrysopinae é dividida em quatro tribos: Ankylopterygini, Belonopterygini, Chrysopini e Leucochrysini, sendo que as 6 duas últimas incluem grande parte das espécies com potencial de uso em programas de controle biológico (Brooks & Barnard, 1990). A sistemática atual dos crisopídeos está quase que exclusivamente fundamentada em caracteres do adulto, Inicialmente esta era baseada somente na venação alar, sendo a ela incorporadas posteriormente outras características de valor taxonômico, como a morfologia das asas, a coloração do tegumento e a morfologia da genitália dos machos. Mais recentemente, a genitália das fêmeas vem recebendo atenção crescente (Tjeder, 1966; Adams & Penny, 1987; Brooks & Barnard, 1990). Estudos de sistemática, não só para Chrysopidae, mas como para toda a ordem Neuroptera, encontram-se, de maneira geral, em nível relativamente incipiente, devido à dificuldade de identificação dos adultos de muitos grupos dessa ordem e à escassez de conhecimento sobre sua biologia e seus estágios imaturos (Tauber & Adams, 1990). Recentemente, a morfologia das larvas de Chrysopidae vem recebendo atenção crescente, pois estas oferecem diversos caracteres que podem auxiliar tanto na identificação específica como no esclarecimento da atual classificação e das relações filogenéticas entre os táxons (Díaz-Aranda et al., 2001; Tauber, 2003, 2004). Porém, trabalhos desta natureza são restritos a algumas regiões do planeta, como é o caso da fauna européia, que se encontra relativamente bem estudada, existindo descrições detalhadas dos estágios imaturos da maioria das espécies e chaves dicotômicas atualizadas (Díaz-Aranda et al., 2001). Quanto à fauna japonesa, chaves e descrições já foram publicadas (Tsukaguchi, 1995). As larvas norte-americanas ainda são difíceis de serem identificadas, pois a maioria não foi descrita, sendo que as descrições e chaves existentes são principalmente regionais (Tauber, 1969, 1974, 1975, 2003, 2004). Já a fauna da América do Sul e Central, África, Austrália e grande parte das espécies asiáticas necessitam de trabalhos descritivos (Tauber & Adams, 1990). Enfoque especial deve ser dado às larvas dos crisopídeos neotropicais, pois constituem o grupo mais diverso e talvez menos conhecido de Chrysopidae do mundo.

2.3. Morfologia dos estágios imaturos de Chrysopidae

Os ovos de crisopídeos, de formato elipsóide, podem ser facilmente reconhecidos e distinguidos daqueles de outros insetos, pois são fixados por um 7 pedúnculo hialino de 2 a 25 mm de comprimento, com função principal de defesa dos ovos contra a ação de predadores ou canibalismo (New, 1986b). Esses ovos são depositados isoladamente, em fileiras, em forma de espiral ou em grupos com pedúnculos separados ou unidos (Gepp, 1990). Algumas espécies desta família cobrem o pedúnculo com gotículas de fluido oleoso, composto pela mistura de ácidos graxos, éter e uma série de aldeídos com função de defesa (Eisner et al., 1996). O cório é ornamentado, sendo que os detalhes e padrões também variam de acordo com a espécie. Na parte apical do ovo encontra-se a micrópila, em forma de disco (Gepp, 1990). Características relacionadas aos ovos, como a micrópila e o egg burster (lâmina denteada e afilada, utilizada para romper o cório no momento da eclosão da larva), podem ter valor taxonômico (Mazzini, 1976; Gepp, 1984), embora isto não venha sendo utilizado até o presente. As larvas de Chrysopidae podem ser distinguidas de outras larvas de Neuroptera pela presença de cabeça larga, um par de mandíbulas falciformes, sem dentes, que sugam o conteúdo líquido das presas através do canal formado entre a mandíbula e a maxila, antenas longas, primeiro segmento abdominal reduzido, tubérculos torácicos e abdominais setígeros e empódio em forma de trompete entre as garras tarsais em todos os instares (Díaz-Aranda et al., 2001). A partir da década de 1940, Principi publicou os primeiros estudos detalhados sobre as larvas de Chrysopa spp. européias, fazendo apenas uma representação gráfica da pigmentação cefálica. Porém, esta característica é susceptível à variação e, portanto, utilizada isoladamente, não é segura para a identificação de algumas espécies. Com o passar dos anos, características auxiliares foram sendo consideradas e atualmente um conjunto de caracteres presente nas larvas pode ser utilizado na identificação dos crisopídeos. Características presentes em todo corpo das larvas podem ser utilizadas na classificação dos crisopídeos ao nível de subfamília, gênero e até espécie (Tauber, 1974), tais como: padrão de manchas da cabeça e do corpo, quetotaxia corporal, forma e tamanho dos tubérculos e cerdas associadas, morfologia das garras tarsais, tipo de abdome (giboso ou plano) e caracteres morfométricos (Rousset, 1966; Henry et al., 2001). O primeiro instar larval (semaforonte A) pode ser reconhecido pelo pequeno tamanho e pela distribuição das cerdas de forma simples e em número reduzido, tanto na cabeça quanto no corpo. Os segmentos torácicos apresentam 8 tubérculos laterais com duas cerdas laterais no protórax e três cerdas no meso e metatórax, sendo que nos demais instares esse número de cerdas é bem maior. O segundo e terceiro instares (semaforonte B) são semelhantes entre si, mas diferenças no tamanho, áreas de esclerotização e número de cerdas na cabeça podem ser usados para sua distinção (Tauber, 1974). Diversos tipos de cerdas podem ocorrer na cabeça, tórax e abdome dos três instares: lisa com ponta aguda, lisa com ponta em forma de gancho, lisa com várias pontas, lisa com ponta em forma de colher, lisa com ponta dilatada, serrilhada com ponta romba e serrilhada com ponta aguda (Díaz-Aranda et al., 2001). O exoesqueleto é dorsalmente coberto com microtríquias, que podem ser muito densas e escuras em certas áreas, especialmente sobre as áreas de coloração hipodérmica (Tauber, 1974). Nos crisopídeos, há duas formas larvais, cada uma com características morfológicas e comportamentais distintas. O primeiro tipo, carregador de lixo, transporta pacotes de materiais exógenos na superfície de seu dorso. Os pacotes de lixo são constituídos principalmente de ecdises de insetos, fibras de origem animal e vegetal, pedaços de liquens, teias de aranha e outros materiais que têm a função de proteger as larvas de predadores (Smith, 1926; Eisner et al., 1978; Milbrath et al., 1994). Estas larvas apresentam algumas características morfológicas exclusivas, como abdome curvo (giboso) coberto com fileiras de cerdas curvas e tubérculos torácicos longos com numerosas cerdas longas. O segundo tipo, nu, tem abdome plano coberto com cerdas retas, tubérculos torácicos reduzidos em tamanho e com cerdas curtas e, em casos mais extremos, estes tubérculos laterais estão ausentes (Díaz-Aranda et al., 2001). A cabeça da larva dos crisopídeos é larga, dorsalmente aplainada e fortemente quitinizada em todos os instares. A presença ou ausência das manchas na cápsula cefálica, bem como o seu arranjo, são caracteres taxonômicos importantes para a maioria das espécies (Tauber, 1974). Importante também é a disposição, tamanho e presença/ausência dos 12 pares de cerdas primárias proeminentes (oito dorsais, um lateral e três ventrais, denominadas S1 a S12), além de outras cerdas menores, sendo que estas parecem estar limitadas a grupos taxonômicos particulares (Rousset, 1966).

No tórax, o protórax apresenta uma fileira de cerdas dorsais e tubérculos laterais desenvolvidos, com coloração, tipo e número de cerdas variando entre as 9 espécies (Tauber, 1974). A forma e número de escleritos também variam de acordo com a espécie. O meso e metatórax são similares, membranosos, cada um com um par de tubérculos laterais com número variado de cerdas e, na maioria das espécies, com um ou dois pares de escleritos de forma e tamanho variado (Tjeder, 1966), além de uma fileira de cerdas em cada segmento. As pernas das larvas dos crisopídeos são bem desenvolvidas, com um único segmento tarsal, sendo que, na extremidade de cada tarso, apresentam um par de garras e um empódio, cuja forma pode ter importância taxonômica.

O abdome apresenta dez segmentos membranosos e pouco esclerotizados. O primeiro segmento é geralmente menor, com apenas uma fileira de cerdas submedianas, sem tubérculos laterais, enquanto que os segmentos 2 a 8 apresentam tubérculos laterais e três fileiras de cerdas submedianas. O nono segmento é tubular, com áreas dorsais esclerotizadas. O décimo segmento geralmente apresenta escleritos dorsais (Tauber, 1974).

Ao completar seu desenvolvimento, a larva de terceiro instar tece um casulo ovóide constituído por numerosas camadas de fios de seda branca ou amarela produzidos pelos túbulos de Malpighi e excretados pelo ânus. Tais camadas variam em densidade e estão presas firmemente por pontos de contato (Gepp, 1984). Este casulo é preso ao substrato por uma teia irregular frouxa. Após determinado tempo, a larva dentro do casulo (também chamada de pré- pupa) sofre a última muda, transformando-se em pupa, que é do tipo déctica, com pernas móveis, antenas parcialmente enroladas lateralmente, próximas às asas, e mandíbulas quitinizadas, que são utilizadas para cortar um orifício redondo no casulo para emergir. Após a emergência, a pupa ambulante (denominada adulto farado) sofre uma muda, atingindo o estágio adulto.

2.4. O gênero Leucochrysa e o estado atual do conhecimento de suas larvas

O gênero Leucochrysa contém cerca de 200 espécies descritas até o presente, além de muitas outras ainda não descritas, sendo o maior gênero da família Chrysopidae em número de espécies no mundo (Brooks & Barnard, 1990; Penny, 1998, 2001; Freitas & Penny, 2001; Tauber, 2004; Freitas, 2007; Tauber et al., 2008c). Esse gênero é exclusivamente americano, distribuindo-se entre os Estados Unidos e a Argentina, com maior diversidade e abundância nas florestas 10 tropicais da América do Sul e América Central (Adams, 1977; Penny, 1977; Penny et al., 1997). Pela sistemática atual, Leucochrysa está dividido em dois subgêneros, Leucochrysa (cerca de 1/4 das espécies) e Nodita (3/4 das espécies), distinguidos por dois caracteres da venação alar: forma da célula intramediana da asa anterior e setor radial. Espécies do subgênero Leucochrysa apresentam célula intramediana quadrada e setor radial reto, enquanto nas espécies de Nodita a célula intramediana é triangular e o setor radial é sinuoso (Adams, 1977). Entretanto, os caracteres acima mencionados nem sempre são confiáveis para realizar tal separação, pela grande variabilidade interespecífica, podendo esta variação estar associada mais com o tamanho do que com as relações filogenéticas das espécies, visto que a célula intramediana pode variar de três a quatro lados nas duas asas de um mesmo indivíduo (Tauber, 2004). Em sua revisão genérica, Brooks & Barnard (1990) sugeriram que diferenças na genitália feminina poderiam ser consistentes com esta subdivisão; mas, até o presente, existem poucas descrições detalhadas de genitálias para testar esta hipótese. Mais recentemente, Freitas & Penny (2001) observaram que as genitálias masculinas de Leucochrysa e Nodita não servem para separar os dois subgêneros, embora sejam essenciais para a identificação das espécies, o que também é válido para a genitália da fêmea (Adams, 1977). Os adultos de Leucochrysa spp. são relativamente grandes: os pertencentes ao subgênero Nodita apresentam comprimento da asa anterior entre 9 e 30 mm, enquanto nos do subgênero Leucochrysa, bem maiores, a asa anterior é sempre maior que 20 mm e, às vezes, maior que 30 mm (Freitas & Penny, 2001). Nas asas, o pterostigma apresenta nítida pigmentação escura e a nervura pseudomédia da asa anterior curva-se em sua extremidade distal, continuando-se pela série gradativa externa de nervuras cruzadas. Apresentam antenas muito longas, maiores que o comprimento das asas. Provavelmente não são predadores, já que os espécimes examinados por Brooks & Barnard (1990) não continham restos de insetos no sistema digestivo. Apesar do gênero Leucochrysa ser característico de ambientes florestais (Adams, 1979; Penny, 2002), Freitas & Penny (2001) encontraram 42 espécies associadas a diversas culturas, como seringueira, macieira, eucalipto, laranjeira, goiabeira, milho, cajueiro e algodão: sete espécies do subgênero Leucochrysa 11

(duas novas) e 35 do subgênero Nodita (23 novas). O fato de mais da metade das espécies coletadas neste estudo serem novas para a ciência reflete o baixo nível de conhecimento da fauna de crisopídeos deste gênero até o presente. Em relação aos estágios imaturos de Leucochrysa, o conhecimento é ainda mais escasso. Algumas poucas informações sobre seu comportamento podem ser encontradas na literatura, como as de que as larvas de Leucochrysa (Nodita) floridana (Banks), Leucochrysa (Nodita) pavida (Hagen) e Leucochrysa (Nodita) amazonica (Navás) são carregadoras de lixo (Smith, 1926; Slocum & Lawrey, 1976; Adams, 1987). Até o recente trabalho de Tauber (2004), existia a descrição da larva de somente uma espécie, L. (N.) amazonica, bastante incompleta e restrita ao terceiro instar (Adams, 1987). As descrições de Tauber (2004), referentes aos três instares larvais de quatro das sete espécies norte- americanas [Leucochrysa (Nodita) americana Banks, Leucochrysa (Nodita) explorata (Hagen), L. (N.) floridana e L. (N.) pavida], , todas do subgênero Nodita, foram as primeiras a fornecer informações e ilustrações suficientemente detalhadas deste gênero. Estas descrições permitiram comparações interespecíficas e estabeleceram características diferenciadoras para as espécies de Leucochrysa, além de possivelmente servirem de suporte para a manutenção ou eliminação dos dois subgêneros. Posteriormente, foi descrita a larva de uma espécie sul-americana, Leucochrysa (Leucochrysa) varia (Schneider), quando se confirmou e expandiu a diagnose genérica baseada apenas no outro subgênero (Mantoanelli et al., 2006). Tauber (2004) propôs uma lista de seis características que serviriam para distinguir os três instares (exceto característica 4) das larvas de Leucochrysa em relação àquelas de outros gêneros de crisopídeos, quais sejam: 1) os três pares de tubérculos laterais do tórax são longos: o primeiro (protorácico) estende-se anteriormente no mínimo até a metade da cabeça, enquanto o segundo e terceiro (meso e metatorácico) são mais longos do que metade da largura do segmento correspondente; 2) cerdas muito longas no ápice e lados dos tubérculos laterais do tórax, arranjadas em forma de leque; 3) segmentos anteriores do abdome mais robustos que os segmentos torácicos, mas sem o aumento abrupto na altura que caracterizam as larvas de Ceraeochrysa; 4) tubérculos laterais nos segmentos abdominais A2 e A3 das larvas de 2º e 3º instar papiliformes, com cerdas longas na superfície anterior; 5) tubérculos laterais nos segmentos A4-A7 levemente 12 alongados, com cerdas longas partindo principalmente de seu ápice, e 6) segmentos A7-A10 pequenos, curvados ventralmente e parcialmente retraídos para dentro um do outro. Mantoanelli et al. (2006), ao descreverem os três instares de L. (L.) varia e compará-los aos das quatro espécies descritas por Tauber (2004), confirmaram a validade das seis características genéricas citadas acima e propuseram cinco características adicionais típicas do gênero: 7) cerda terminal da antena com ao menos a metade do comprimento do flagelo; 8) cerdas protorácicas primárias S1, S3, S4 e S5 presentes, S2 ausente; 9) segmentos A1 a A5 do abdome com um par de tubérculos látero-dorsais, cada um com duas cerdas longas, lisas e com ponta em forma de gancho, e uma microcerda pontiaguda entre ambas; 10) segmento A1 do abdome com fileira única de cerdas submedianas lisas com ponta em forma de gancho entre os tubérculos látero-dorsais, com 8 - 16 cerdas no 3º instar, 3 - 6 cerdas no 2º instar e quatro cerdas no 1º instar, e 11) segmentos A2 - A5 do abdome com três (3º e 2º instar) ou duas (1º instar) fileiras de cerdas submedianas lisas com ponta em forma de gancho, a posterior situada entre os tubérculos látero-dorsais, com os seguintes números de cerdas: 3º instar com 6 - 14 cerdas na fileira anterior, 4 - 8 cerdas na intermediária e 6 - 26 cerdas na posterior; 2º instar com 2 - 6 cerdas na fileira anterior, quatro cerdas na intermediária e 2 - 10 cerdas na posterior, e 1º instar com quatro cerdas na fileira anterior e duas cerdas na posterior. Por outro lado, constataram uma série de características nas larvas de L. (L.) varia que a distinguem das outras quatro espécies. Como exemplo, as larvas de L. (L.) varia são proporcionalmente maiores, as manchas da cabeça são bem distintas e as cerdas do corpo diferem na coloração, forma e número, dentre outras características. Portanto, por um lado, já existem características inerentes às larvas de Leucochrysa que podem auxiliar na sua separação de outros gêneros, conforme proposto por Tauber (2004) e Mantoanelli et al. (2006). Por outro lado, diferenças interespecíficas podem ser observadas em algumas características, o que talvez sirva como ferramenta para a separação das espécies e a identificação precisa das mesmas. Ambas as constatações, porém, só poderão ser realmente validadas após a realização de estudos que abranjam um número significativamente maior de espécies. 13

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Locais de coleta de Leucochrysa spp. usadas no estudo

Coletas periódicas foram realizadas em diferentes agroecossistemas da região Norte Fluminense, principalmente em pomares, na Estação Experimental da PESAGRO-RIO, Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo e Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes, e no Hotel Fazenda Carrapeta, em Conceição de Macabu. Como nestes locais só foram encontradas espécies do subgênero Nodita, também foram realizadas coletas em fragmentos de Mata Atlântica no Parque Estadual do Desengano, Campos dos Goytacazes, para obtenção de uma espécie do subgênero Leucochrysa para o estudo comparativo dos subgêneros. Esses indivíduos foram transferidos para o Laboratório de Entomologia e Fitopatologia (LEF) da UENF, onde foram identificados. Durante as coletas nos agroecossistemas, verificou-se a maior abundância de quatro espécies de Leucochrysa (Nodita), que foram as selecionadas para o estudo: Leucochrysa (Nodita) rodriguezi Navás, Leucochrysa (Nodita) digitiformis Tauber & Albuquerque, Leucochrysa (Nodita) marquezi Navás e Leucochrysa (Nodita) camposi (Navás). A espécie do subgênero Leucochrysa selecionada foi Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis (Gray). 14

3.2. Identificação e criação de Leucochrysa spp.

Os indivíduos coletados foram identificados por meio de chave dicotômica específica (Freitas & Penny, 2001), usando-se características morfológicas externas e da genitália dos adultos, e também pelas descrições originais das espécies já descritas na literatura. Estes foram identificados, sexados e pareados em gaiola plástica de 340 ml, com tampa telada e mantidos em câmaras de germinação do tipo B.O.D. (24 ± 1º C, 14L:10 E), para obtenção de ovos e multiplicação. Foi oferecida água destilada em tubo de vidro tampado com algodão e dieta composta pela mistura de levedura de cerveja autolisada, frutose e mel (1:1:1). Os ovos obtidos foram transferidos para tubos de ensaio de 40 ml vedados com algodão e criados individualmente para que as larvas eclodidas fossem mantidas isoladas, evitando assim o canibalismo típico deste estágio. As larvas foram alimentadas com ovos do lepidóptero Anagasta kuehniella (Zeller).

3.3. Preservação das larvas de Leucochrysa spp.

As larvas foram mortas em solução de KAAD (Stehr, 1987), sendo as de 1º instar 48 horas após a eclosão e as de 2º e 3º instar 48 horas após a mudança de instar. Neste fluido, as larvas permaneceram por 30 minutos, sendo, após, transferidas para álcool etílico a 95% para preservação permanente. Três espécimes de cada instar foram clareados em KOH 10%, à temperatura de 38ºC por um dia, e posteriormente corados em “double stain” (lignina rosa + fucsina) por um a quatro dias, dependendo do instar e desidratados em concentrações crescentes de álcool etílico (70 a 100%) e preservados em álcool etílico 98%. A coloração das larvas foi descrita com base em exemplares vivos e preservados.

3.4. Descrição dos estágios imaturos de Leucochrysa spp.

Descrição do ovo. Os ovos usados para as descrições foram oriundos das criações mantidas em câmaras de germinação no LEF. Dez ovos por espécie foram retirados das gaiolas de criação, juntamente com seus pedúnculos, para as medições de tamanho. Foram determinados o comprimento e largura do córion, o comprimento do pedúnculo e o volume do ovo. Para o cálculo do volume, foi 15 usada a fórmula de volume de uma elipsóide [ 4 3 (C/2)(L/2)2, onde C = comprimento do ovo e L = largura do ovo]. As medições foram efetuadas com ocular micrométrica acoplada ao microscópio estereoscópico. Observações dos principais caracteres morfológicos do ovo, como presença eventual de ornamentações no córion, também foram realizadas. Das cinco espécies estudadas, não foi possível realizar as medições dos ovos de apenas uma: L. (L.) longicornis.

Descrição das larvas de 1o, 2o e 3o instar. Para a descrição das larvas de cada espécie de Leucochrysa, 40 ovos provenientes da criação mantida em câmaras de germinação foram separados para obtenção das larvas. Dez exemplares de cada instar foram usados para a descrição, medição e ilustração das larvas. As medições do comprimento do corpo, comprimento das mandíbulas, o o o comprimento e largura da cápsula cefálica de larvas de 1 , 2 e 3 instar foram efetuadas com ocular micrométrica acoplada a uma lupa Nikon SMZ800, com aumento de 40 vezes para o 1o instar e de 20 vezes para o 2o e 3o instares. A largura da cápsula cefálica foi medida de um lado ao outro da cabeça, na altura da região ocular. O comprimento da cápsula cefálica foi medido do clípeo até o início do tórax, o comprimento do corpo foi considerado do ápice das mandíbulas até a extremidade posterior do décimo (último) segmento abdominal e o comprimento das mandíbulas foi considerado do ápice das mandíbulas até a base das mesmas, no contato com a cápsula cefálica. As ilustrações foram realizadas por meio de câmara clara acoplada a uma lupa Nikon SMZ800, com aumento de 63 vezes, as quais complementaram a descrição das características morfológicas das mesmas, tais como padrão de manchas da cabeça e do corpo, quetotaxia, tamanho e forma dos tubérculos e morfologia das garras tarsais. A terminologia utilizada nas descrições da morfologia larval seguiu o padrão utilizado neste tipo de descrição (cabeça: Rousset, 1966; tórax e abdome: Tauber et al., 2000; Tauber & de León, 2001; Tauber, 2003). Para a cabeça e o corpo, as cerdas primárias foram designadas por “S” seguidas pelo número (x) correspondente, ou seja, Sx; cerdas associadas aos escleritos torácicos foram designadas com o número da cerda seguido por “Sc” e o número do esclerito, ou seja, SxScx. Os segmentos do corpo foram referidos como T1 a T3 (tórax) e A1 a A10 (abdome). O número de cerdas pertencentes aos segmentos abdominais foi 16 aproximado, visto que este número nos lados direito e esquerdo pode ser assimétrico e apenas um dos lados foi contado.

3.5. Análise comparativa e confecção de chaves dicotômicas

Foi realizada a análise comparativa das características morfológicas dos estágios imaturos das cinco espécies de Leucochrysa descritas, a fim de identificar as características compartilhadas que as unem ao gênero e àquelas específicas, exclusivas de cada espécie. Além disso, foram elaboradas duas chaves dicotômicas de identificação, uma utilizando-se as características do semaforonte A e outra com as características do semaforonte B, para auxiliar na identificação das espécies do gênero Leucochrysa da região Norte Fluminense. 17

4. RESULTADOS

4.1. Descrições de Leucochrysa (Nodita) rodriguezi Navás

Ovo. Apresenta formato ovóide, com volume médio de 0,011 mm3, 0,90 - 1,02 mm de comprimento e 0,42 - 0,54 mm de largura do córion. São depositados separadamente, no topo de pedúnculos isolados. Pedúnculo hialino de 7,02 - 8,40 mm de comprimento (Tabela 1). São de coloração verde-clara nas primeiras 24h após oviposição, com manchas irregulares em tons lilás. Depois tornam-se totalmente lilás com manchas marrom-claras correspondentes ao embrião em desenvolvimento, visível por transparência do córion, até o dia da eclosão. Na extremidade apical, verifica-se a presença da micrópila, de coloração branca.

Terceiro instar

Corpo: coloração dorsal e ventral creme, com manchas pequenas, castanho-claras, em todos os segmentos; 7,43 - 8,36 mm de comprimento (Tabela 2); cerdas de coloração castanho-claras a alaranjada, principalmente as extremidades, longas, lisas e com ponta em forma de gancho; tegumento revestido uniformemente com numerosas espínulas pontiagudas.

Cabeça (Fig. 1, Tabela 2): coloração creme; 0,55 - 0,81 mm de comprimento e 1,07 - 1,15 mm de largura. Mandíbulas com 1,11 - 1,22 mm de

Tabela 1. Dimensões do ovo e do pedúnculo do ovo de Leucochrysa (N.) rodriguezi (n = 10).

Parâmetro x EP (mm) Intervalo de variação

Comprimento do ovo 0,96 0,014 0,90 - 1,02

Largura do ovo 0,48 0,008 0,42 - 0,54

Comprimento do pedúnculo 7,74 0,110 7,02 - 8,40

Comprimento total 8,71 0,118 7,92 - 9,42

Volume do ovo (mm3) 0,011 0,0005 0,008 - 0,015 1 8

Tabela 2. Dimensões das larvas de Leucochrysa (N.) rodriguezi (n = 10).

______

1o instar 2o instar 3o instar ______Parâmetro x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de variação variação variação

Compr. cápsula cefálica 0,32 0,004 0,30 - 0,34 0,47 0,012 0,44 - 0,55 0,71 0,023 0,55 - 0,81

Larg. cápsula cefálica 0,45 0,005 0,43 - 0,47 0,72 0,009 0,66 - 0,77 1,11 0,007 1,07 - 1,15

Tamanho da mandíbula 0,43 0,004 0,42 - 0,45 0,71 0,007 0,66 - 0,74 1,14 0,011 1,11 - 1,22

Comprimento do corpo 2,54 0,038 2,35 - 2,79 4,86 0,058 4,55 - 5,06 7,85 0,114 7,43 - 8,36 1 9

A B

Figura 1. Dorso (A) e ventre (B) da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) rodriguezi (terceiro instar). epi = mancha epicranial; ant = mancha anterior; post = mancha pós-frontal; gen = mancha genal; mx = maxila; md = mandíbula; cr = margem ventral do crânio; co = 2 cardo; stp = estipe; pg = palpíger; lp = palpo labial; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; S1-S12 = cerdas primárias. 0 21 comprimento. Olhos pretos compostos por seis stemmata, como nos demais instares. Manchas epicraniais com seção lateral ausente, castanho-claras, bem definidas, separadas entre si, cobrindo a região central da cabeça, confluindo com as manchas pós-frontais. Manchas pós-frontais castanho-escuras, estendendo-se da margem anterior das manchas epicraniais até a base das antenas. Mancha anterior (= frontal + intermandibular) castanho-escura distalmente, castanho-clara mesialmente, triangular, com lados estendendo-se anteriormente da região mediana da cabeça até quase a margem anterior do clípeo, margens distolaterais alcançando a base da mandíbula. Mandíbulas e maxilas castanho-escuras, quase pretas basalmente e castanho-alaranjado na parte distal; mandíbulas com uma única cerda lateral. Palpos labiais mais claros basalmente, com manchas castanho-escuras na base da parte ventral; parte distal de coloração castanho- clara; anelação distal do segundo segmento com quatro cerdas de tamanho médio, demais anelações com cerca de quatro cerdas; segmento basal com três cerdas, duas curtas e uma longa, de coloração creme. Genas com mancha de forma irregular em toda sua extensão, castanho-clara, sendo mais escura na parte posterior. Antenas com escapo creme, com uma cerda longa de coloração creme; pedicelo creme basalmente, tornando-se castanho-claro distalmente e flagelo castanho-claro. Região clipeal (anterior à mancha intermandibular) de coloração creme, não manchada, reta anteriormente; superfície dos cantos ligeiramente rugosa. Doze cerdas primárias da cápsula cefálica presentes: S2, S3, S4, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S5 muito pequena; S1 e S11 longas. Três cerdas Vx presentes. Margem ventral do crânio castanho-clara. Cardo castanho-escuro na parte anterior, com pequena mancha na base. Estipe castanho-claro a alaranjado; mento branco a creme; palpíger creme com mancha castanho-clara na base. Cérvix de coloração creme com várias espínulas na superfície.

Tórax (Fig. 2): coloração branca a creme. Tubérculos laterais (LT) de cor branca a creme, esclerotizados, surgindo de bases esclerotizadas, com espínulas na superfície somente na base, com cerdas laterais (LS) longas, lisas com ponta em forma de gancho, de cor castanho-clara. Cerdas dorsais lisas e com ponta em forma de gancho. Ventre de coloração branca a creme, com pequenas manchas castanho-escuras. Pernas de coloração creme com manchas castanho-escuras

Figura 2. Protórax (A), mesotórax e metatórax (B) da larva de Leucochrysa (N.) rodriguezi (terceiro instar). Tx = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 23 em todas as partes (coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso); garras curvadas, grandes, castanho-escuras; empódio castanho-escuro a preto. Dorso com espínulas em toda sua extensão. Protórax (T1): um par de manchas castanho-escuras alongadas na margem anterior. Escleritos dorsais (Sc1) grandes, em forma de diamante, mais largos na parte anterior, castanha mais escura do que o restante; cerda S1Sc1 longa, fina e com ponta em forma de gancho; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Esclerito Sc2 transparente (visível somente com luz transmitida), oval, com aproximadamente 2/3 do comprimento de Sc1, sem cerda associada. Tubérculos laterais (LT) estendendo-se anteriormente até quase metade das mandíbulas, cada um com 48 - 54 cerdas laterais (LS) (18 - 21 apicais, 29 - 33 laterais e dorsais) longas, robustas, pontiagudas, com ponta em forma de gancho, castanho-claras. Cerdas R1 presentes. Cerdas primárias S1, S3, S4 e S5 (S2 não discernida) de tamanho intermediário, lisas e com ponta em forma de gancho, todas partindo de chalazas. Cinco a sete cerdas secundárias de tamanho médio, lisas e com ponta em forma de gancho, entre os escleritos. Mesotórax (T2): subsegmento anterior com um par de espiráculos pequenos, esclerotizados, de cor creme, de formato circular. Escleritos (Sc1) pequenos, transparentes, na margem anterior, com duas cerdas associadas, posicionadas no lado externo (S1Sc1, S2Sc1). Um par de cerdas de tamanho médio, mesiais aos espiráculos. Subsegmento posterior com manchas castanho- claras e espínulas no dorso, tubérculos laterais (LT) longos, cada um com aproximadamente 38 - 46 cerdas laterais (LS) (16 - 20 apicais; 22 - 26 laterais e dorsais) castanho-claras a alaranjadas; escleritos (Sc2) pequenos, transparentes, na margem anterior, com duas cerdas associadas (S1Sc2 e S2Sc2) muito pequenas; um par de escleritos mesolaterais (Sc3) de tamanho médio, transparentes; cerda associada (S1Sc3) pequena; S2Sc3 ausente; região anterior aos Sc3 com uma fileira (R1) de sete pares de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de doze pares de cerdas médias, finas, com ponta em forma de gancho, partindo de pequenas chalazas. Cerdas S1 e S2 ausentes. Metatórax (T3): dorso com manchas castanho-claras. Escleritos anteriores (Sc1) transparentes, com uma cerda S1Sc1 associada, pequena; S2Sc1 ausente. Escleritos mesolaterais (Sc2) médios, transparentes; cerda 24 associada (S1Sc2) pequena. Tubérculos laterais (LT) longos, com ~ 34 - 40 cerdas laterais (LS) (16 - 20 apicais; 18 - 20 laterais e dorsais). Fileira (R1) com seis pares de cerdas, anterior a Sc2, e outra fileira (R1) com treze pares de cerdas (onze pares de tamanho médio e dois pares longos), posterior a Sc2; finas, com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas. S1 ausente.

Abdome (Fig. 3): dorso e ventre de cor branca a creme, com manchas castanho-claras. Tegumento transparente, coberto por espínulas pontiagudas, transparentes. Cerdas dorsais em grande parte longas, finas, com ponta em forma de gancho (1º ao 6º segmento) ou com ponta reta (7º ao 10º segmento). Espiráculos (Sp) presentes do 1º ao 8º segmento, de fácil visualização, com uma cerda (SSp) associada a cada espiráculo. Tubérculos laterais (LT) do 2º ao 7º segmento bem esclerotizados, com cerdas (LS) de coloração castanho-clara. Um par de tubérculos látero-dorsais (LDT) do 1º ao 7º segmento, cada um com duas cerdas (LDS) normalmente longas e com ponta em forma de gancho e uma microcerda com ponta reta entre ambas. Segmentos 8º ao 10º com grande número de cerdas pequenas com ponta reta. A1: tubérculos laterais (LT) ausentes; tubérculos látero-dorsais (LDT) pequenos, pouco esclerotizados, com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e com uma microcerda entre elas. Espiráculo (Sp) creme, cerda (SSp) associada ausente. Dorso com uma fileira de cerdas submedianas (SMS) com cerca de 22 cerdas (três pares longos e oito médios), todas finas e com ponta em forma de gancho, localizada entre os tubérculos látero-dorsais. Anteriormente, um par de cerdas pequenas com ponta em forma de gancho. A2 - A3: tubérculos laterais (LT) papiliformes, com cerca de 11 cerdas (LS) robustas (5 longas e 6 médias), com ponta em forma de gancho, apical e lateralmente, e 6 LS curtas e pontiagudas, na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas, com ponta em forma de gancho, com uma microcerda entre elas. Dorso de cada segmento com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS), finas e com ponta em forma de gancho, distribuídas da seguinte forma: fileira anterior com ~ 12 cerdas longas (5 mais longas que as demais) em A2 e ~ 12 cerdas longas em A3; fileira mediana com ~ 8 cerdas e fileira posterior com ~ 18 cerdas em A2 e ~ 22 cerdas em A3, posicionadas entre os tubérculos látero-dorsais. Espiráculos (Sp) com uma cerda (SSp) associada, pequena e pontiaguda.

Figura 3. Segmentos abdominais da larva de Leucochrysa (N.) rodriguezi (terceiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero- dorsal; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo; SMS = cerdas submedianas.

Figura 3. Cont. 27

A4: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com ~ 17 cerdas (LS) robustas, (5 longas e 12 médias), com ponta em forma de gancho, apical e lateralmente, e ~ 3 LS curtas e pontiagudas, na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas, com ponta em forma de gancho, com uma microcerda entre elas. Dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas e com ponta em forma de gancho: fileira anterior com ~ 13 cerdas, mediana com ~ 8 cerdas e posterior com ~ 26 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. Espiráculos (Sp) com uma cerda (SSp) associada, pequena e pontiaguda. A5 - A7: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com ~ 15 cerdas (LS) robustas (7 longas e 8 médias), com ponta em forma de gancho, apical e lateralmente, e ~ 4 (LS) curtas e pontiagudas, na base em A5; ~ 10 cerdas (LS) (5 longas e 5 médias), com ponta em forma de gancho, apical e lateralmente, e ~ 5 (LS) curtas e pontiagudas na base em A6, e ~ 10 cerdas (LS) (6 longas e 4 curtas) pontiagudas em A7. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas, com ponta em forma de gancho em A5; com uma cerda longa e uma curta, com ponta em forma de gancho em A6 e com uma cerda longa, com ponta em forma de gancho e uma curta e pontiaguda em A7. Dorso dos segmentos A5 e A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS): anterior com ~12 cerdas longas e com ponta em forma de gancho, mediana com ~ 8 cerdas longas e com ponta em forma de gancho, e posterior com ~ 20 cerdas entre tubérculos látero-dorsais. A7 com duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com 4 cerdas e posterior com 16 cerdas, todas de ponta reta, entre tubérculos látero- dorsais. Uma cerda (SSp) pontiaguda associada ao espiráculo. A8: tubérculos laterais (LT) pequenos, com 2 cerdas laterais (LS) (uma cerda pequena, anteriormente, e uma bem maior, posteriormente), pontiagudas. Dorso com duas fileiras de cerdas submedianas (SMS) transversais: anterior com quatro cerdas e posterior com 14 cerdas, todas pequenas e pontiagudas. Cerda (SSp) associada ao espiráculo. A9: dorso com três fileiras transversais de pequenas cerdas retas (2 anteriores, 6 medianas, 14 posteriores). Ventre com aproximadamente 18 cerdas em seis fileiras verticais. A10: dorso com aproximadamente 26 microcerdas pequenas, retas e pontiagudas, a maioria localizada lateralmente no segmento. 28

Segundo instar

Corpo: 4,55 - 5,06 mm de comprimento. Similar ao terceiro instar, com as seguintes exceções (Tabela 2).

Cabeça (Tabela 2): 0,66 - 0,77 mm de largura e 0,44 - 0,55 mm de comprimento. Mandíbulas com 0,66 - 0,74 mm de comprimento. Segundo segmento do palpo labial com oito cerdas: anelação distal com três cerdas, duas longas e uma curta, e demais anelações com cinco cerdas. Segmento basal do palpo labial com três cerdas, duas curtas e uma longa.

Tórax: protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com 28 - 32 cerdas laterais (LS) (~ 19 apicais e ~ 13 laterais e dorsais). Esclerito (Sc1) com uma pequena mancha na parte anterior castanho-clara. Duas cerdas secundárias de tamanho médio, lisas e com ponta em forma de gancho. Mesotórax (T2): tubérculos laterais (LT) com 26 - 28 cerdas laterais (LS) (~ 18 apicais e ~ 10 laterais e dorsais); região anterior com uma fileira (R1) de três pares de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de cinco pares de cerdas médias, partindo de pequenas chalazas. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com 22 - 26 cerdas laterais (LS) (~ 16 apicais e 10 laterais e dorsais); fileira (R1) anterior com três pares de cerdas, fileira posterior (R1) com cinco pares de cerdas (três pares de tamanho médio e dois pares de tamanho longo partindo de chalazas).

Abdome: A1: fileira anterior com dez cerdas submedianas (SMS) entre tubérculos látero-dorsais (LDT). A2 - A3: cada tubérculo lateral (LT) com aproximadamente sete a nove cerdas laterais (LS); dorso de cada segmento com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com quatro cerdas, mediana com quatro e posterior com oito cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. A4 - A5: cada tubérculo lateral (LT) com aproximadamente sete a nove cerdas laterais (LS); dorso de cada segmento com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com seis cerdas; mediana com quatro e posterior com seis a oito cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. A6 - A7: tubérculos laterais (LT) com cerca de sete a nove cerdas laterais (LS), cinco a sete com ponta em forma de gancho e duas a 29 três pequenas com ponta lisa. Dorso do segmento A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS): fileira anterior com seis cerdas, mediana com quatro cerdas e posterior com seis cerdas entre os tubérculos látero-dorsais, todas com ponta em forma de gancho. Dorso do segmento A7 com duas fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS): fileira anterior com quatro a seis cerdas finas e pontiagudas e segunda fileira com duas cerdas pequenas e pontiagudas entre os tubérculos látero-dorsais. A8: Tubérculos laterais (LT) com uma cerda lateral (LS) fina e pontiaguda. Dorso com duas fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas (quatro na fileira anterior e quatro na fileira posterior). A9: Dorso com três fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas, duas na fileira anterior, seis na mediana e oito na posterior.

Primeiro instar

Corpo: comprimento total: 2,35 - 2,79 mm (Tabela 2). Coloração dorsal e ventral branco a creme, coberto por cerdas lisas, com ponta reta na cabeça e com ponta em forma de gancho no tórax e abdome. Cerdas dos tubérculos laterais (LT) do tórax e abdome alaranjadas a castanho-escuras; demais cerdas castanho-claras.

Cabeça (Fig. 4, Tabela 2) : 0,30 - 0,34 mm de comprimento e 0,43 - 0,47 mm de largura; mandíbulas com 0,42 - 0,45 mm de comprimento. Manchas epicraniais castanho-claras, unidas a manchas pós-frontais castanho-escuras. Mancha anterior (frontal + intermandibular) castanho-escura. Doze cerdas primárias da cápsula cefálica presentes: S2, S3, S4, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S5 muito pequena; S1 e S11 longas. Palpos labiais de cor creme, com duas cerdas, uma longa e outra curta, na base. Parte distal de cor âmbar; anelação distal do segundo segmento com duas cerdas de tamanho médio; demais anelações sem cerdas. Antenas longas de cor creme, com uma cerda pequena na parte mediana e duas menores na parte apical do primeiro segmento. Segundo segmento mais fino com duas cerdas pequenas. Mandíbulas bem esclerotizadas, alaranjadas, com uma única cerda lateral. Maxilas com cerdas muito pequenas apicalmente.

Tórax (Fig. 5): branco; tubérculos laterais (LT) brancos, alongados, esclerotizados; escleritos transparentes, visíveis apenas em espécimes clareados.

Figura 4. Dorso da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) rodriguezi (primeiro instar). epi = mancha epicranial; ant = mancha anterior; post = mancha pós- frontal; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; Sx = cerda primária.

Figura 5. Tórax da larva de Leucochrysa (N.) rodriguezi (primeiro instar). Tx = segmentos torácicos; LT = tubérculo lateral; LS = cerda do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 32

Cerdas laterais (LS) lisas e pontiagudas. Pernas cobertas com cerdas; brancas, sem manchas; garras castanhas; empódio de cor creme. Protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS) longas, alaranjadas a castanho-claras, e com uma microcerda entre ambas. Esclerito Sc1 grande e Sc2 transparente (visível somente com luz transmitida). Cerda S1Sc1 longa, com ponta em forma de gancho, partindo de chalaza; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Cerda S1 longa, S3, S4 e S5 médias, com ponta em forma de gancho; S2 ausente. Mesotórax (T2): espiráculos laterais de formato circular, pequenos, esclerotizados, de cor creme; tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS) longas, alaranjadas a castanho-claras. Escleritos Sc1 e Sc2 pequenos; cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1, S1Sc2 e S2Sc2) muito pequenas; esclerito Sc3 grande, transparente; com cerda associada S1Sc3 pequena. Região anterior a Sc3 com um par de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de quatro cerdas (duas centrais médias e duas laterais longas, partindo de chalazas grandes), finas, com ponta em forma de gancho. Cerdas S1 e S2 ausentes. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS) longas, castanho-claras. Esclerito Sc1 pequeno, com duas cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1) muito pequenas; Sc2 distinguível, com cerda associada (S1Sc2) pequena. Região anterior com um par de cerdas com ponta em forma de ganchos. Fileira posterior (R1) com quatro cerdas longas originando-se de chalazas.

Abdome (Fig. 6): coloração branca a creme. Tubérculos laterais (LT) proeminentes em A2 a A8, cada um com duas cerdas laterais (LS) longas, com ponta em forma de gancho de A2 a A6 e com ponta reta em A7 e A8, castanho- claras, sem microcerdas. Tubérculos látero-dorsais (LDT) presentes de A1 a A7, cada um com duas cerdas longas (LDS) com ponta em forma de gancho (em A6 e A7 uma cerda é pequena e com ponta reta), de coloração castanho-clara a alaranjada, e uma microcerda pontiaguda entre ambas as cerdas. Espiráculos presentes nos oito primeiros segmentos, com cerda associada (SSp) de A2 a A8. A1: dorso com uma fileira de quatro cerdas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho, que partem de chalazas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos presentes, cerda associada (SSp) ausente.

Figura 6. Abdome da larva de Leucochrysa (N.) rodriguezi (primeiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero-dorsal; SMS = cerdas submedianas; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo. 34

A2 - A5: tubérculos laterais (LT) proeminentes; dorso de cada segmento com duas fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas, curvas, com ponta em forma de gancho: quatro na fileira anterior e duas na posterior, todas partindo de chalazas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculo (Sp) com uma cerda associada (SSp), curta, pontiaguda. A6: tubérculos laterais (LT) grandes. Duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com quatro cerdas, e posterior com duas cerdas, todas de tamanho médio e com ponta em forma de gancho, em chalazas; tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas cada, uma longa com ponta em forma de gancho e uma curta, pontiaguda. A7: semelhante ao anterior, exceto por não apresentar a fileira anterior de cerdas SMS no dorso, fileira posterior de cerdas SMS pontiagudas. A8: tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS): uma muito pequena e outra de tamanho médio, ambas retas e pontiagudas, castanho-claras. Dorso com duas fileiras de quatro cerdas SMS cada, pontiagudas. A9: duas fileiras de quatro cerdas retas, pontiagudas. Uma cerda lateral grande, reta e pontiaguda. A10: uma cerda situada lateralmente no segmento, pequena, reta e pontiaguda.

4.2 Descrições de Leucochrysa (Nodita) digitiformis Tauber & Albuquerque

Ovo. De formato ovóide, com volume médio de 0,005 mm3, 0,74 - 0.86 mm de comprimento e 0,31 - 0,37 mm de largura do córion (Tabela 3). São depositados em pequenos grupos, mas com pedúnculos isolados. Pedúnculo hialino de 5,08 - 5,89 mm de comprimento. Coloração branca nas primeiras 24h após oviposição, tornando-se marrons com o desenvolvimento da larva. O embrião é visível durante todo o desenvolvimento por transparência do córion. Na extremidade apical, verifica-se a presença da micrópila, de coloração branca.

Terceiro instar

Corpo: coloração dorsal e ventral creme, com manchas no pro, meso e metatórax, castanho-claras; 6,57 - 7,25 mm de comprimento (Tabela 4); cerdas de coloração creme a castanho-claras sobre o tórax e abdome e alaranjadas a

Tabela 3. Dimensões do ovo e do pedúnculo do ovo de Leucochrysa (N.) digitiformis (n = 10).

Parâmetro x EP (mm) Intervalo de variação

Comprimento do ovo 0,79 0,014 0,74 - 0,86

Largura do ovo 0,36 0,006 0,31 - 0,37

Comprimento do pedúnculo 5,40 0,089 5,08 - 5,89

Comprimento total 6,20 0,089 5,88 - 6,63

Volume do ovo (mm3) 0,005 0,0002 0,003 - 0,006 3 5

Tabela 4. Dimensões das larvas de Leucochrysa (N.) digitiformis (n = 10).

______

1o instar 2o instar 3o instar ______Parâmetro x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de variação variação variação

Compr. cápsula cefálica 0,29 0,009 0,24 – 0,31 0,39 0,013 0,31 - 0,43 0,54 0,015 0,49 - 0,62

Larg. cápsula cefálica 0,42 0,008 0,37 - 0,43 0,59 0,010 0,55 - 0,62 0,89 0,071 0,86 - 0,93

Tamanho da mandíbula 0,31 0,001 0,30 - 0,32 0,46 0,010 0,43 - 0,49 0,70 0,009 0,68 - 0,74

Comprimento do corpo 2,85 0,031 2,72 - 3,03 4,35 0,075 3,96 - 4,58 6,99 0,010 6,57 - 7,25 3 6 37 castanho-escuras (quase pretas) nos tubérculos laterais, principalmente nas extremidades, longas, lisas e com ponta em forma de gancho; tegumento revestido uniformemente com numerosas espínulas pontiagudas. Cabeça (Fig. 7, Tabela 4): coloração creme; 0,49 - 0,62 mm de comprimento e 0,86 - 0,93 mm de largura. Mandíbulas com 0,68 - 0,74 mm de comprimento. Olhos pretos compostos por seis stemmata, como nos demais instares. Manchas epicraniais com seções laterais castanho-claras a castanho- escuras, bem definidas, confluindo com a região central das manchas pós- frontais; seções mesiais com separação entre si, cobrindo a região central da cabeça, confluindo com a margem posterior das manchas pós-frontais. Manchas pós-frontais castanho-escuras, estendendo-se da margem anterior das manchas epicraniais até a base das antenas. Mancha anterior (= frontal + intermandibular) castanho-escura distalmente, castanho-clara mesialmente, triangular, com lados estendendo-se anteriormente da região mediana da cabeça até quase a margem anterior do clípeo, margens distolaterais alcançando a base da mandíbula, região central não pigmentada. Mandíbulas e maxilas castanho-claras a alaranjadas, mas castanho-escuras na parte distal, com uma única cerda lateral. Palpos labiais mais claros basalmente, com manchas castanho-claras na base; segmento terminal pequeno, sem cerdas, projetado ventralmente, de coloração castanho- clara; anelação distal do segundo segmento com cinco cerdas (duas maiores e três menores), demais anelações com cerca de quatro cerdas; segmento basal com duas cerdas, uma curta e uma longa. Genas não manchadas. Antenas com escapo creme, com uma cerda longa de coloração creme e manchas castanho- claras na base; pedicelo e flagelo creme. Região clipeal (anterior à mancha intermandibular) de coloração creme, não manchada, reta anteriormente. Cerdas S1 - S12 e Vx presentes, de coloração creme e tamanhos distintos (S1 e S11 longas e as demais de tamanho médio a pequeno). Margem ventral do crânio castanho-clara. Cardo castanho-escuro na parte anterior, com pequena mancha na base. Estipe branco a creme; palpíger creme com mancha castanho-clara na base. Cérvix de coloração creme com manchas castanho-claras nas laterais.

Tórax (Fig. 8): coloração branca a creme, com tubérculos laterais (LT) de cor branca a creme, esclerotizados, partindo de bases esclerotizadas, com cerdas laterais (LS) longas, lisas com ponta em forma de gancho na margem anterior do tubérculo e lisas pontiagudas na margem posterior e em sua extremidade, todas

A B

Figura 7. Dorso (A) e ventre (B) da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) digitiformis (terceiro instar). epi = mancha epicranial; ant = mancha anterior; post = mancha pós-frontal; gen = gena; mx = maxila; md = mandíbula; cr = margem ventral do crânio; co = cardo;

stp = estipe; pg = palpíger; lp = palpo labial; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; S1-S12 = cerdas primárias. 3 8

Figura 8. Protórax (A), mesotórax e metatórax (B) da larva de Leucochrysa (N.) digitiformis (terceiro instar). Tx = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 40 de cor castanho-clara a castanho-escura. Cerdas dorsais lisas e com ponta em forma de gancho. Ventre de coloração branca a creme, com pequenas manchas castanho-escuras no meso e metatórax. Pernas de coloração creme com manchas castanhas na coxa, trocânter e fêmur; garras curvadas, grandes, castanho-escuras; empódio de coloração castanho-escura a preta. Dorso com espínulas em toda sua extensão. Protórax (T1): escleritos dorsais (Sc1) grandes, estendendo-se da parte posterior do segmento até a base dos tubérculos laterais, com manchas irregulares castanho-claras; cerda S1Sc1 longa, fina e com ponta em forma de gancho; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Sc2 transparente (visível somente com luz transmitida), oval, sem cerda associada. Tubérculos laterais (LT) estendendo-se anteriormente até quase metade das mandíbulas, cada um com 60 - 66 cerdas laterais (LS) (31 - 33 apicais, 28 - 30 laterais e dorsais) longas, robustas, pontiagudas ou com ponta em forma de gancho, de coloração castanho- clara a alaranjada nas laterais e castanho-escura, quase preta, na parte apical. Cerdas R1 presentes. Cerdas primárias S1, S3, S4 e S5 presentes, S2 não discernida, todas grandes, lisas e com ponta em forma de gancho, originando-se de chalazas. Cinco a seis cerdas secundárias, grandes, lisas e com ponta em forma de gancho, entre os escleritos. Mesotórax (T2): subsegmento anterior com espiráculos médios, esclerotizados, de cor creme, de formato circular, localizado na parte lateral. Escleritos (Sc1) pequenos, transparentes, na margem anterior, com três cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1 e S3Sc1); fileira com cinco a seis cerdas de tamanho grande, com ponta em forma de gancho, entre os espiráculos. Subsegmento posterior com tubérculos laterais (LT) longos, contendo aproximadamente 64 - 68 cerdas laterais (LS) (34 - 36 apicais, castanho-escuras a pretas; 30 - 32 laterais e dorsais, castanho-claras a alaranjadas); escleritos (Sc2) pequenos, com duas cerdas associadas (S1Sc2, S2Sc2) muito pequenas; escleritos mesolaterais (Sc3) de tamanho médio, transparentes, aproximadamente ovais, com cerda associada (S1Sc3) pequena; S2Sc3 ausente; região anterior com uma fileira (R1) de 22 - 24 cerdas grandes, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de 36 - 38 cerdas grandes, finas, com ponta em forma de gancho, partindo de pequenas chalazas. Cerdas S1 e S2 ausentes. Metatórax (T3): escleritos anteriores (Sc1) transparentes, com uma cerda 41

(S1Sc1) associada, pequena; S2Sc1 ausente. Escleritos mesolaterais (Sc2) médios, transparentes; cerda associada (S1Sc2) pequena. Tubérculos laterais (LT) longos, com aproximadamente 60 - 64 cerdas laterais (LS) (26 -28 apicais; 24 - 26 laterais e dorsais). Fileira (R1) com 16 - 18 cerdas, anterior a Sc2, e outra fileira (R1) com 40 - 42 cerdas longas, posterior a Sc2, finas, com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas. S1 ausente.

Abdome (Fig. 9): dorso e ventre de cor branca a creme, com manchas de cor castanho-claras, exceto no dorso dos segmentos A1-A4. Espiráculos presentes nos segmentos A1 a A8, circulares, de cor creme, com uma cerda (SSp) associada, exceto em A1. Tegumento transparente, coberto por espínulas pontiagudas, transparentes. Cerdas dorsais (submedianas, SMS, e cerdas dos tubérculos látero-dorsais, LDS) longas, finas, com ponta em forma de gancho (A1- A6) ou com ponta reta (A7-A10), exceto uma cerda do tubérculo látero-dorsal do A7, com ponta em forma de gancho. Tubérculos laterais (LT) de A2 a A8 bem esclerotizados, com cerdas (LS) castanho-claras a castanho-escuras (principalmente no ápice). Um par de tubérculos látero-dorsais (LDT) do 1º ao 7º segmento, cada um com duas cerdas (LDS) e com uma microcerda com ponta reta entre ambas. Segmentos 8º ao 10º com grande número de cerdas pequenas com ponta reta. Ventre com pequenas cerdas retas espalhadas. A1: tubérculos laterais (LT) ausentes; tubérculos látero-dorsais (LDT) pequenos, com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho, com uma microcerda entre elas. Espiráculo (Sp) creme, cerda associada (SSp) ausente. Dorso com uma fileira de cerdas submedianas (SMS) com ~ 22 cerdas finas com ponta em forma de gancho, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). A2 - A3: tubérculos laterais (LT) papiliformes, com ~ 20 cerdas (LS) longas ou médias, robustas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS menores e pontiagudas na base em A2, e ~ 28 cerdas robustas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS menores e pontiagudas na base em A3 . Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas, com ponta em forma de gancho, com uma microcerda entre elas. Dorso de cada segmento com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS), finas e com ponta em forma de gancho, distribuídas da seguinte forma: fileira anterior com ~ 18 cerdas longas; mediana com ~ 10 cerdas e posterior com ~ 30

Figura 9. Segmentos abdominais da larva de Leucochrysa (N.) digitiformis (terceiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero- dorsal; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo; SMS = cerdas submedianas.

Figura 9. Cont. 44 cerdas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com uma cerda (SSp) associada, pequena e pontiaguda. A4 - A5: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com ~ 28 cerdas (LS) robustas, longas com ponta reta e médias com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 6 LS curtas e pontiagudas na base em A4 e ~ 24 cerdas (LS) robustas, longas com ponta reta e médias com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS curtas e pontiagudas na base em A5. Tubérculos látero- dorsais (LDT) com duas cerdas longas, com ponta em forma de gancho, com uma microcerda entre elas. Dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas e com ponta em forma de gancho: fileira anterior com ~ 18 cerdas, mediana com ~ 10 cerdas e posterior com ~ 28 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com uma cerda (SSp) associada, pequena e pontiaguda. A6: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com ~ 24 cerdas (LS) robustas, 7 longas com ponta reta e 17 médias com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 (LS) curtas e pontiagudas na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com uma cerda longa com ponta em forma de gancho e uma curta pontiaguda. Dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS): anterior com ~ 12 cerdas longas com ponta em forma de gancho, mediana com ~ 8 cerdas longas com ponta em forma de gancho e posterior com ~ 18 cerdas com ponta em forma de gancho entre tubérculos látero-dorsais (LDT). Uma cerda (SSp) pontiaguda associada ao espiráculo. A7: tubérculos laterais (LT) com ~ 15 cerdas laterais (LS), 6 longas, robustas e com ponta reta e 9 pequenas e pontiagudas. Dorso com duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com 4 cerdas e posterior com 14 cerdas de ponta reta. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com uma cerda longa e uma curta, ambas com ponta reta. Uma cerda (SSp) pontiaguda associada ao espiráculo. A8: tubérculos laterais (LT) pequenos, com 2 cerdas laterais (LS) (uma pequena e outra maior) pontiagudas. Dorso com uma fileira de aproximadamente 11 cerdas submedianas (SMS), todas pequenas e pontiagudas. Cerda (SSp) associada ao espiráculo. A9: dorso com três fileiras transversais de pequenas cerdas de ponta reta (2 anteriores, 4 medianas e 8 posteriores). Ventre com aproximadamente 18 cerdas em seis fileiras longitudinais. 45

A10: dorso com microcerdas pequenas, retas e pontiagudas, a maioria localizada lateralmente.

Segundo instar

Corpo: 3,96 - 4,58 mm de comprimento (Tabela 4). Similar ao terceiro instar, com as seguintes exceções:

Cabeça (Tabela 4): 0,55 - 0,62 mm de largura e 0,31 – 0,43 mm de comprimento. Mandíbulas com 0,43 - 0,49 mm de comprimento. Segundo segmento do palpo labial com cinco cerdas: anelação distal com duas cerdas de tamanho médio e demais anelações com três cerdas; segmento basal com duas cerdas, uma curta e uma longa.

Tórax: protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com 28 - 32 cerdas laterais (LS) (~ 20 apicais e ~ 12 laterais e dorsais). Esclerito (Sc1) grande com pigmentação castanho-clara. Duas cerdas secundárias grandes, lisas com ponta em forma de gancho; S5 curta e com ponta reta. Mesotórax (T2): tubérculos laterais (LT) com 28 - 30 cerdas laterais (LS) (~ 18 apicais e ~ 14 laterais e dorsais); subsegmento anterior com um par de cerdas lisas com ponta em forma de gancho; região anterior do subsegmento posterior com uma fileira (R1) de três a quatro pares de cerdas de comprimento médio, lisas com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de sete pares de cerdas (cinco pares de tamanho médio e dois pares longos partindo de chalazas). Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com 24 - 28 cerdas laterais (LS) (~ 18 apicais e 10 laterais e dorsais); fileira (R1) anterior com três pares de cerdas, fileira posterior (R1) com sete pares de cerdas (cinco pares de tamanho médio e dois pares longos partindo de chalazas).

Abdome: A1: fileira anterior com oito a nove cerdas submedianas (SMS) entre tubérculos látero-dorsais (LDT). A2: tubérculo lateral (LT) com aproximadamente dez a onze cerdas laterais (LS); dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com quatro cerdas, mediana com quatro e posterior com nove a dez cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. A3 - A5: tubérculo lateral com dez ou onze cerdas laterais; dorso de cada segmento com três fileiras 46 transversais de cerdas submedianas longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com seis a sete cerdas, mediana com quatro e posterior com oito a dez cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. A6 - A7: tubérculos laterais com cerca de cinco a sete cerdas laterais grandes com ponta em forma de gancho e duas a três pequenas de ponta lisa. Dorso do segmento A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas: fileira anterior com seis cerdas, mediana com quatro e posterior com três a quatro entre os tubérculos látero- dorsais, todas com ponta em forma de gancho. Dorso do segmento A7 com duas fileiras transversais de cerdas submedianas: fileira anterior com quatro cerdas finas pontiagudas e posterior com duas cerdas pequenas pontiagudas entre os tubérculos látero-dorsais. A8: dorso com duas fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas (duas na fileira anterior e quatro na posterior). A9: dorso com três fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas, duas na fileira anterior, seis na mediana e dez na posterior.

Primeiro instar

Corpo: 2.72 - 3.03 mm de comprimento (Tabela 4), predominantemente branco a creme, com manchas de coloração castanha em todos os segmentos, coberto por cerdas lisas; cerdas pontiagudas na cabeça, sendo que o tórax e o abdome apresentam cerdas lisas, pontiagudas ou com ponta em forma de gancho. As cerdas dos tubérculos torácicos e abdominais (LT) são alaranjadas a castanho-escuras, quase pretas; o restante das cerdas é castanho-claro.

Cabeça (Fig. 10, Tabela 4): 0,25 - 0,31 mm de comprimento e 0,37 - 0,43 mm de largura; mandíbulas com 0,30 - 0,32 mm de comprimento. Manchas epicraniais separadas entre si, com seção lateral presente, castanho-clara, e seção mesial com região ântero-lateral externa castanho-escura e o restante castanho-claro. Manchas pós-frontais castanho-claras, estendendo-se da margem anterior das manchas epicraniais até quase a base das antenas. Mancha frontal em formato de V, fundida na região posterior, castanho-escura; região anterior castanho-clara, estendendo-se quase até a base das mandíbulas. Gena branca, não manchada. Cerdas primárias da cápsula cefálica presentes: S2, S3, S4, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S5 muito pequena; S1 e S11 longas. Palpos labiais creme a castanho bem claro na parte distal; parte basal com uma cerda pequena

Figura 10. Dorso da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) digitiformis (primeiro instar). epi = mancha epicranial; fron = mancha frontal; post = mancha pós-frontal; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; Sx = cerda primária. 48 e outra média. Anelação distal do segundo segmento com uma cerda pequena e outra média; demais anelações sem cerdas. Antenas com escapo creme, pedicelo castanho-claro e flagelo creme, com cerdas pequenas e uma microcerda na parte mediana, e uma pequena cerda na parte apical do pedicelo. Mandíbulas bem esclerotizadas, alaranjadas a castanho-escuras, com uma única cerda lateral. Maxilas com cerdas muito pequenas apicalmente. Ventre creme; estipe e cardo com as bordas de coloração castanho-claras.

Tórax (Fig. 11): branco; tubérculos laterais (LT) brancos, alongados, esclerotizados; escleritos do protórax (Sc1) grandes, de coloração castanho-clara, demais escleritos transparentes, visíveis apenas em espécimes clareados. Cerdas laterais (LS) lisas e pontiagudas. Pernas cobertas com cerdas; brancas, com manchas; garras e empódio castanho-escuros. Protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS) longas, castanho-escuras, sem microcerda entre ambas. Esclerito Sc1 grande, castanho-claro, Sc2 ausente ou não visível. Cerda S1Sc1 longa, com ponta reta, partindo de chalaza; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Cerdas S1, S3 e S4 médias a longas e S5 curta, todas com ponta reta; S2 ausente. Mesotórax (T2): espiráculos laterais de formato circular, pequenos, esclerotizados, de cor creme; tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS) longas, castanho-escuras. Escleritos Sc1 e Sc2 pequenos; cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1, S1Sc2 e S2Sc2) muito pequenas; esclerito Sc3 grande, transparente; com cerda associada S1Sc3 pequena. Região anterior aos Sc3 com uma fileira (R1) com um par de cerdas de comprimento médio, lisas com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de quatro cerdas (duas mesiais médias e duas laterais bem maiores, partindo de chalazas grandes), finas com ponta em forma de gancho. Cerdas S1 e S2 ausentes. Dorso com par de manchas castanho-claras na região central. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS) longas, castanho-escuras. Esclerito Sc1 pequeno, com duas cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1) muito pequenas; Sc2 distinguível, com cerda associada (S2Sc1) pequena. Região anterior com um par de cerdas com ponta em forma de gancho. Fileira posterior (R1) com quatro cerdas (duas mesiais médias e duas laterais bem maiores, partindo de chalazas grandes), com ponta em forma de gancho. Dorso com par de manchas castanho-claras na região central.

Figura 11. Tórax da larva de Leucochrysa (N.) digitiformis (primeiro instar). Tx = segmentos torácicos; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 50

Abdome (Fig. 12): coloração branca a creme com manchas castanho- claras em todos os segmentos. Tubérculos laterais (LT) proeminentes em A2 a A7, cada um com duas cerdas laterais (LS) longas, com ponta em forma de gancho em A2 e A3 e com ponta reta em A4 - A7, castanho-escuras, sem microcerdas. Tubérculos látero-dorsais (LDT) presentes de A1 a A7, cada um com duas cerdas longas (LDS) com ponta em forma de gancho, de coloração castanho-claras a alaranjadas, e uma microcerda pontiaguda entre ambas as cerdas, sendo que em A6 uma cerda é pequena e com ponta reta e em A7 uma cerda é pequena e ambas as cerdas têm ponta reta. Espiráculos presentes nos primeiros oito segmentos, com cerda associada (SSp) de A2 a A8. A1: dorso com uma fileira de quatro cerdas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho, que partem de chalazas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT); Espiráculos presentes, cerda associada (SSp) ausente. A2 - A5: tubérculos laterais (LT) proeminentes; dorso de cada segmento com duas fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho: quatro na fileira anterior e duas na posterior, todas partindo de chalazas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos com uma cerda associada (SSp) curta pontiaguda. A6: tubérculos laterais (LT) grandes. Duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com quatro cerdas e posterior com duas cerdas, todas de tamanho médio e com ponta em forma de gancho, em chalazas; tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas cada, uma longa com ponta em forma de gancho e uma curta, pontiaguda. Espiráculo com cerda associada (SSp) curta pontiaguda. A7: semelhante ao anterior, exceto por não apresentar a fileira anterior de cerdas SMS no dorso, fileira posterior com duas cerdas SMS curtas e pontiagudas. A8: tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS): uma muito pequena e outra de tamanho médio, ambas pontiagudas, castanho-claras. Dorso com uma fileira de quatro cerdas SMS pequenas e pontiagudas. A9: duas fileiras de quatro cerdas pequenas, pontiagudas. Uma cerda lateral grande e uma pequena, lisas e pontiagudas. A10: duas cerdas situadas lateralmente no segmento, pequenas e pontiagudas.

Figura 12. Abdome da larva de Leucochrysa (N.) digitiformis (primeiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero-dorsal; SMS = cerdas submedianas; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo. 52

4.3. Descrições de Leucochrysa (Nodita) marquezi Navás

Ovo. Formato ovóide, com volume médio de 0,010 mm3, 0,86 - 0,93 mm de comprimento e 0,43 - 0,49 mm de largura do córion (Tabela 5). São depositados em pequenos grupos, mas com pedúnculos isolados. Extremidade basal com pedúnculo hialino de 4,21 - 8,99 mm de comprimento. São de coloração branca nas primeiras 24h após a oviposição. Depois começam a aparecer manchas marrom-claras correspondentes ao embrião, visível durante todo o seu desenvolvimento por transparência do córion. Na extremidade apical encontra-se a micrópila, de coloração branca.

Terceiro instar

Corpo: coloração dorsal e ventral creme, com manchas castanho-escuras no tórax e abdome; 5,66 - 8,10 mm de comprimento (Tabela 6). Cerdas de coloração creme a castanho-claras sobre o tórax e abdome e alaranjadas a castanho-escuras nos tubérculos laterais, principalmente nas extremidades, longas, lisas com ponta em forma de gancho nas laterais e com ponta reta nas extremidades; tegumento revestido uniformemente com numerosas espínulas. Cabeça (Fig. 13, Tabela 6): coloração creme; 0,52 - 0,81 mm de comprimento e 0,96 - 1,03 mm de largura. Mandíbulas com 0.99 - 1,11 mm de comprimento. Olhos pretos compostos por seis stemmata, como nos demais instares. Manchas epicraniais castanho-claras a castanho-escuras, separadas entre si, com seção lateral presente, castanho-clara, fundida com a seção mesial, cobrindo a metade posterior da cabeça, estendendo-se até próximo à margem posterior do crânio e à região dos olhos, confluindo com as manchas pós-frontais. Manchas pós-frontais castanho-escuras, estendendo-se da margem anterior das manchas epicraniais até próximo à base das antenas. Mancha anterior (= frontal + intermandibular) castanho-escura distalmente, castanho-clara mesialmente, triangular, com lados estendendo-se da região mediana da cabeça até quase a margem anterior do clípeo, margens distolaterais alcançando a base da mandíbula. Mandíbulas e maxilas castanho-claras a alaranjadas, com uma única cerda lateral. Palpos labiais mais claros basalmente, com manchas castanho- claras na base; segmento terminal sem cerdas, de coloração castanho-clara; anelação distal do segundo segmento com quatro cerdas (uma maior e três

Tabela 5. Dimensões do ovo e do pedúnculo do ovo de Leucochrysa (N.) marquezi (n = 10).

Parâmetro x EP (mm) Intervalo de variação

Comprimento do ovo 0,91 0,009 0,86 - 0,93

Largura do ovo 0,47 0,010 0,43 - 0,49

Comprimento do pedúnculo 6,24 0,427 4,21 - 8,99

Comprimento total 7,15 0,425 5,14 - 9,85

Volume do ovo (mm3) 0,010 0,004 0,008 - 0,012 5 3

Tabela 6. Dimensões das larvas de Leucochrysa (N.) marquezi (n = 10).

______

1o instar 2o instar 3o instar ______Parâmetro x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de variação variação variação

Compr. cápsula cefálica 0,33 0,012 0,28 - 0,38 0,47 0,020 0,37- 0,55 0,61 0,034 0,51 - 0,81

Larg. cápsula cefálica 0,43 0,010 0,34 - 0,45 0,68 0,017 0,59 - 0,74 1,00 0,010 0,96 - 1,03

Tamanho da mandíbula 0,39 0,005 0,36 - 0,41 0,61 0,022 0,55 - 0,74 1,06 0,014 0,99 - 1,11

Comprimento do corpo 2,93 0,076 2,39 - 3,15 4,70 0,055 4,32 - 4,88 6,76 0,265 5,66 - 8,10 5 4

A B

Figura 13. Dorso (A) e ventre (B) da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) marquezi (terceiro instar). epi = mancha epicranial; ant = mancha anterior; post = mancha pós-frontal; gen = gena; mx = maxila; md = mandíbula; cr = margem ventral do crânio; co = cardo; 5 stp = estipe; pg = palpíger; lp = palpo labial; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; S1-S12 = cerdas primárias. 5 56 menores), demais anelações com cerca de quatro cerdas; segmento basal com três cerdas, uma curta, uma média e uma longa. Genas creme, sem manchas. Antenas com escapo creme, com uma cerda longa de coloração creme e manchas castanho-claras na base; pedicelo e flagelo creme. Região clipeal (anterior à mancha intermandibular) de coloração creme, não manchada, reta anteriormente. Cerdas S1 - S12 e Vx presentes, de coloração creme e tamanhos irregulares (S1 e S11 longas e as demais de tamanho médio a pequeno). Margem ventral do crânio castanho-clara. Cardo castanho-escuro na parte superior, com pequena mancha na base. Estipe branco a creme, com uma cerda presente; palpíger creme com duas cerdas. Cérvix de coloração creme com manchas castanho-escuras nas laterais.

Tórax (Fig. 14): coloração branca a creme, com tubérculos laterais (LT) de cor branca a creme, esclerotizados, surgindo de bases esclerotizadas, com cerdas laterais (LS) longas, lisas com ponta em forma de gancho nas laterais dos tubérculos e com ponta reta na parte apical, todas de cor castanho-clara a alaranjada. Cerdas dorsais lisas com ponta em forma de gancho. Ventre de coloração branca a creme, com manchas castanho-escuras no pro, meso e metatórax. Pernas de coloração creme sem manchas na coxa, trocânter e fêmur; garras curvadas, grandes. Dorso com espínulas em toda sua extensão. Protórax (T1): pronoto com uma fileira (R1) de três pequenas cerdas ântero-mesiais à base do tubérculo lateral (LT). Escleritos dorsais (Sc1) grandes, estendendo-se desde a parte posterior do segmento até a base dos tubérculos laterais, com manchas castanho-claras; cerda S1Sc1 longa, fina e com ponta em forma de gancho; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Sc2 transparente (visível somente com luz transmitida), oval, sem cerda associada. Tubérculos laterais (LT) estendendo-se anteriormente até quase metade das mandíbulas, cada um com 34 - 38 cerdas laterais (LS) (14 - 16 apicais, 20 - 22 laterais e dorsais) longas, robustas, de ponta reta na parte apical e com ponta em forma de gancho nas laterais dos tubérculos, de coloração castanho-clara a alaranjada. Cerdas primárias S1, S3, S4 e S5 presentes, S2 não discernida; todas grandes; lisas e com ponta reta, todas partindo de chalazas. Quatro cerdas secundárias grandes, lisas e com ponta reta entre os escleritos. Mesotórax (T2): tegumento com manchas castanho-escuras. Subsegmento anterior creme, com espiráculos médios, esclerotizados, de formato

Figura 14. Protórax (A), mesotórax e metatórax (B) da larva de Leucochrysa (N.) marquezi (terceiro instar). Tx = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 58 circular, localizado em sua parte lateral. Escleritos (Sc1) pequenos, transparentes, na margem anterior, com três cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1 e S3Sc1); fileira com duas cerdas de tamanho grande, com ponta reta, entre os espiráculos. Subsegmento posterior com tubérculos laterais (LT) longos, contendo aproximadamente 32 - 36 cerdas laterais (LS) (12 - 14 apicais, com ponta reta; 20 - 22 laterais e dorsais, com ponta em forma de gancho, todas castanho-claras a alaranjadas); escleritos (Sc2) pequenos, com duas cerdas associadas (S1Sc2, S2Sc2) muito pequenas; escleritos mesolaterais (Sc3) de tamanho médio, transparentes; formato oval, com cerda associada (S1Sc3) pequena; S2Sc3 ausente; região anterior com uma fileira (R1) de 12 - 14 cerdas grandes, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de 20 - 22 cerdas grandes, finas, com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas. Cerdas S1 e S2 ausentes. Metatórax (T3): tegumento com manchas castanho-escuras, com escleritos anteriores (Sc1) transparentes, com uma cerda (S1Sc1) associada, pequena; S2Sc1 ausente. Escleritos mesolaterais (Sc2) médios, transparentes; cerda associada (S1Sc2) pequena. Tubérculos laterais (LT) longos, com aproximadamente 26 - 30 cerdas laterais (LS) (12 - 14 apicais, com ponta reta; 14 - 16 laterais e dorsais com ponta em forma de gancho). Fileira (R1) com 12 -14 cerdas, anterior a Sc2, e outra fileira (R1) com 22 - 24 cerdas longas, posterior a Sc2, finas, com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas. S1 ausente.

Abdome (Fig. 15): dorso e ventre de cor branca a creme, com manchas castanho-escuras em todos os segmentos. Espiráculos presentes nos segmentos A1 a A8, circulares, de cor creme, com uma cerda (SSp) associada à cada espiráculo, exceto em A1. Tegumento transparente, coberto por espínulas pontiagudas, transparentes. Cerdas dorsais (submedianas, SMS, e cerdas dos tubérculos látero-dorsais, LDS) longas, finas, com ponta em forma de gancho (A1- A6) ou com ponta reta (A7-A10). Tubérculos laterais (LT) de A2 a A7 bem esclerotizados, com cerdas (LS) de coloração castanho-clara a alaranjada. Um par de tubérculos látero-dorsais (LDT) do 1º ao 7º segmento, cada um com duas cerdas (LDS) e com uma microcerda com ponta reta entre ambas. Segmentos 8º ao 10º com grande número de cerdas pequenas com ponta reta. Ventre com pequenas cerdas retas espalhadas. A1: tubérculos laterais (LT) ausentes; tubérculos látero-dorsais (LDT) com

Figura 15. Segmentos abdominais da larva de Leucochrysa (N.) marquezi (terceiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero- dorsal; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo; SMS = cerdas submedianas. 60 duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e com uma microcerda entre elas. Espiráculo (Sp) creme, cerda (SSp) associada ausente. Dorso de cor creme com manchas castanho-escuras, com uma fileira de cerdas submedianas (SMS) com ~12 cerdas, todas finas e com ponta em forma de gancho, localizada entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). A2 - A3: tubérculos laterais (LT) papiliformes, com ~ 12 cerdas (LS) longas e médias, robustas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS menores e pontiagudas na base, em A2, e ~ 16 cerdas robustas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS menores e pontiagudas na base, em A3. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas, com ponta em forma de gancho, e com uma microcerda entre elas. Dorso de cada segmento com manchas castanho-escuras e três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS), finas e com ponta em forma de gancho, distribuídas da seguinte forma: fileira anterior com ~ 10 cerdas longas; fileira mediana com ~ 6 cerdas e fileira posterior com ~ 20 cerdas, posicionadas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com uma cerda (SSp) associada, pequena e pontiaguda. A4 - A5: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com ~ 20 cerdas (LS) robustas, longas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS curtas e pontiagudas na base, em A4, e ~ 16 cerdas (LS) robustas, longas com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS curtas e pontiagudas na base, em A5. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas, com ponta em forma de gancho, e com uma microcerda entre elas. Dorso com manchas castanho-escuras e com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas e com ponta em forma de gancho: fileira anterior com ~ 10 cerdas, mediana com ~ 6 cerdas e posterior com ~ 18 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com uma cerda (SSp) associada, pequena e pontiaguda. A6: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com ~ 14 cerdas (LS) robustas, longas e com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 (LS) curtas e pontiagudas na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com uma cerda longa com ponta em forma de gancho e uma curta com ponta reta. Dorso com manchas castanho-escuras, além de três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS): anterior com 4 a 6 cerdas com ponta em forma de gancho, mediana com ~ 61

6 cerdas longas e com ponta em forma de gancho, e posterior com ~ 10 cerdas com ponta em forma de gancho entre tubérculos látero-dorsais (LDT). Uma cerda (SSp) pontiaguda associada ao espiráculo. A7: tubérculos laterais (LT) com ~ 10 cerdas laterais (LS) com ponta em forma de gancho e 3 pequenas e pontiagudas. Dorso com duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com 2 cerdas e posterior com 6 cerdas, todas de ponta reta. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com uma cerda longa e uma curta, ambas com ponta reta. Uma cerda (SSp) pontiaguda associada ao espiráculo. A8: tubérculos laterais (LT) pequenos, com 1 cerda lateral (LS) pontiaguda. Dorso com duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com 2 cerdas e posterior com 6 cerdas, todas pequenas e com ponta reta. Cerda (SSp) associada ao espiráculo. A9: dorso com três fileiras transversais de pequenas cerdas pontiagudas (2 anteriores, 6 medianas, 8 posteriores). A10: dorso com microcerdas pequenas e pontiagudas.

Segundo instar

Corpo: 4,3 - 4,9 mm de comprimento (Tabela 6). Similar ao terceiro instar, com as seguintes exceções:

Cabeça (Tabela 6): 0,59 - 0,74 mm de largura e 0,37 - 0,55 mm de comprimento. Mandíbulas com 0,55 - 0,74 mm de comprimento. Segundo segmento do palpo labial com sete cerdas: anelação distal com quatro cerdas de tamanho médio e demais anelações com três cerdas. Segmento basal com três cerdas, uma curta, uma média e uma longa.

Tórax: Protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com 20 - 22 cerdas laterais (LS) (~ 12 apicais e ~ 10 laterais e dorsais). Esclerito (Sc1) grande com pigmentação castanho-escura. Cerdas S1 grandes, lisas e com ponta reta; S3, S4 e S5 com ponta reta. Mesotórax (T2): tubérculos laterais (LT) com 22 - 24 cerdas laterais (LS) (~ 16 apicais e ~ 8 laterais e dorsais); subsegmento anterior com um par de cerdas lisas e com ponta reta; região anterior do subsegmento posterior com uma fileira (R1) de três pares de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) com cinco pares de 62 cerdas (quatro pares de tamanho médio e um par longo partindo de chalazas); escleritos Sc1, Sc2, Sc3 presentes. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com 21 - 23 cerdas laterais (LS) (~ 14 apicais e 9 laterais e dorsais); fileira (R1) anterior com três pares de cerdas, fileira posterior (R1) com cinco a seis pares de cerdas (quatro pares de tamanho médio e dois pares longos partindo de chalazas).

Abdome: A1: fileira anterior com 5 a 6 cerdas submedianas (SMS) entre tubérculos látero-dorsais (LDT). A2: tubérculo lateral (LT) com ~ 8 cerdas laterais (LS); dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com 2 cerdas, mediana com 4 e posterior com 8 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. A3 - A5: tubérculo lateral com ~ 9 a 11 cerdas laterais; dorso de cada segmento com três fileiras transversais de cerdas submedianas longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com 4 cerdas, mediana com 4 e posterior com 8 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. A6 - A7: tubérculos laterais com cerca de 8 a 10 cerdas laterais grandes com ponta em forma de gancho e 2 a 3 pequenas de ponta lisa. Dorso do segmento A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas: fileira anterior com 4 cerdas, mediana com 4 e posterior com 2 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais, todas com ponta em forma de gancho. Dorso do segmento A7 com duas fileiras transversais de cerdas submedianas: fileira anterior com 2 cerdas finas e pontiagudas e posterior com 2 cerdas pequenas e pontiagudas entre os tubérculos látero-dorsais. A8: dorso com duas fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas (2 na fileira anterior e 4 na fileira posterior). A9: dorso com três fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas, 2 na fileira anterior, 4 na fileira mediana e 8 na fileira posterior.

Primeiro instar

Corpo: comprimento total: 2,39 - 3,15 mm (Tabela 6). Coloração dorsal e ventral branca a creme. Corpo coberto por cerdas lisas, com ponta reta na cabeça e tórax, enquanto no abdome as cerdas apresentam ponta em forma de gancho. Cerdas dos tubérculos laterais (LT) do tórax e abdome alaranjadas a castanho- escuras; demais cerdas castanho-claras.

Cabeça (Fig. 16, Tabela 6): 0,28 - 0,38 mm de comprimento e 0,34 - 0,45

Figura 16. Dorso da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) marquezi (primeiro instar). epi = mancha epicranial; fron = mancha frontal; post = mancha pós-frontal; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; Sx = cerda primária. 64 mm de largura; mandíbulas com 0,36 - 0,41 mm de comprimento. Manchas epicraniais separadas no centro e com seção lateral fundida com a seção mesial, com margens irregulares e centro de coloração castanho-escura; o restante castanho-claro. Manchas pós-frontais castanho-claras, estendendo-se da margem anterior das manchas epicraniais até a base das antenas. Mancha intermandibular não distinguível. Manchas frontais em forma de V sem fusão central, castanho-escuras, estendendo-se até próximo ao clípeo. Gena branca, não manchada. Cerdas primárias da cápsula cefálica presentes: S2, S3, S4, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S5 muito pequena; S1 e S11 longas. Palpos labiais creme a castanho; parte basal com uma cerda pequena e outra média. Anelação distal do segundo segmento com três cerdas médias; demais anelações sem cerdas. Antenas com escapo, pedicelo e flagelo creme, com cerdas pequenas e uma microcerda na parte mediana e uma pequena cerda na parte apical do pedicelo. Mandíbulas bem esclerotizadas, alaranjadas a castanho-claras, com uma única cerda lateral. Maxilas com cerdas muito pequenas apicalmente. Ventre creme; estipe e cardo com as bordas não manchadas.

Tórax (Fig. 17): branco; tubérculos laterais (LT) brancos, alongados, esclerotizados; escleritos do protórax (Sc1) grandes, de coloração castanho- escura, demais escleritos transparentes, visíveis apenas em espécimes clareados. Cerdas laterais (LS) lisas e pontiagudas. Pernas cobertas com cerdas, brancas, sem manchas; garras e empódio castanho-escuros. Protórax (T1): coloração creme com manchas castanho-claras. Tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS) longas, castanho-escuras, sem microcerda entre ambas. Escleritos Sc1 grandes, de coloração castanho- escura na região posterior, transparente no restante; Sc2 ausente. Cerda S1Sc1 longa, com ponta reta, partindo de chalaza; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Cerdas S1, S3 e S4 médias a longas e S5 média, todas com ponta reta; S2 ausente. Mesotórax (T2): coloração creme com manchas castanho-claras. Espiráculos laterais de formato circular, pequenos, esclerotizados, de cor creme, na região lateral do subsegmento anterior. No subsegmento posterior, tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS) longas, castanho-escuras. Escleritos Sc1 e Sc2 pequenos; cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1, S1Sc2 e S2Sc2) muito pequenas; esclerito Sc3 grande, transparente; com cerda associada S1Sc3

Figura 17. Tórax da larva de Leucochrysa (N.) marquezi (primeiro instar). Tx = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 66 pequena. Região anterior aos Sc3 com uma fileira (R1) com um par de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta reta; região posterior com fileira (R1) de quatro cerdas (duas mesiais médias e duas laterais bem maiores, partindo de chalazas grandes), finas, com ponta reta. Cerdas S1 e S2 ausentes. Metatórax (T3): coloração creme com manchas castanho-claras. Tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS) longas, castanho-escuras. Esclerito Sc1 pequeno, com uma cerda associada (S1Sc1) muito pequena; Sc2 distinguível, com cerda associada (S2Sc1) pequena. Região anterior com um par de cerdas com ponta reta. Fileira posterior (R1) com quatro cerdas grandes, partindo de chalazas grandes, com ponta reta.

Abdome (Fig. 18): coloração branca a creme. Tubérculos laterais (LT) proeminentes em A2 a A7, cada um com duas cerdas laterais (LS) longas, com ponta em forma de gancho em A2 a A6 e com ponta reta em A7, castanho- escuras, sem microcerdas. Tubérculos látero-dorsais (LDT) presentes de A1 a A7, cada um com duas cerdas longas (LDS) com ponta em forma de gancho, de coloração castanho-clara a alaranjada, e uma microcerda pontiaguda entre ambas as cerdas, sendo que em A6 uma cerda é pequena com ponta reta e em A7 uma cerda é pequena e ambas têm a ponta reta. Espiráculos presentes nos oito primeiros segmentos, com cerda associada (SSp) de A2 a A8. A1: dorso com uma fileira de quatro cerdas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho, que partem de chalazas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos presentes, cerda associada (SSp) ausente. A2 - A5: tubérculos laterais (LT) proeminentes; dorso de cada segmento com duas fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho: quatro na fileira anterior e duas na posterior, todas partindo de chalazas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT), que portam duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e uma microcerda entre ambas. Espiráculos (Sp) com uma cerda associada (SSp) pequena, pontiaguda. A6: tubérculos laterais (LT) grandes. Duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com quatro cerdas e posterior com duas cerdas, todas de tamanho médio e com ponta em forma de gancho, em chalazas; tubérculos látero- dorsais (LDT) com duas cerdas cada, uma longa com ponta em forma de gancho e uma curta, pontiaguda, além da microcerda entre ambas. A7: semelhante ao anterior, exceto por não apresentar a fileira anterior de

Figura 18. Abdome da larva de Leucochrysa (N.) marquezi (primeiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero-dorsal; SMS = cerdas submedianas; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo. 68 cerdas SMS no dorso; fileira posterior com duas cerdas SMS curtas pontiagudas; tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas cada, uma longa e uma curta, pontiagudas. A8: tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS): uma muito pequena e outra de tamanho médio, ambas lisas e pontiagudas, castanho-claras. Dorso com uma fileira de quatro cerdas SMS pequenas e pontiagudas. A9: três fileiras de cerdas, sendo a primeira com duas e as demais com quatro cerdas pequenas, pontiagudas. Uma cerda lateral grande e uma pequena, retas e pontiagudas. A10: último segmento sem cerdas.

4.4. Descrições de Leucochrysa (Nodita) camposi (Navás)

Ovo. Apresenta formato ovóide, com volume médio de 0,013 mm3, 1,02 - 1,24 mm de comprimento e 0,42 - 0,54 mm de largura do córion (Tabela 7). São depositados separadamente, com pedúnculos isolados. Pedúnculo hialino de 4,03 - 9,92 mm de comprimento. Ovos de coloração azul nas primeiras 24h após a oviposição. No segundo dia, apresentam um tom lilás com pequenas manchas marrons dispostas lado a lado, que correspondem ao embrião em desenvolvimento que é visível por transparência do córion. Na extremidade apical, verifica-se a presença da micrópila, de coloração branca.

Terceiro instar

Corpo: coloração dorsal e ventral creme, com manchas pequenas, castanho-escuras, em todos os segmentos; 6,93 - 8,22 mm de comprimento (Tabela 8); cerdas de coloração castanho-clara, longas, lisas ou com ponta em forma de gancho; tegumento revestido uniformemente com numerosas espínulas pontiagudas.

Cabeça (Fig. 19, Tabela 8): coloração creme; 0,57 - 0,76 mm de comprimento e 1,08 - 1,23 mm de largura. Mandíbulas com 0,89 - 1,04 mm de comprimento. Olhos pretos compostos por seis stemmata, como nos demais instares. Manchas epicraniais castanho-escuras, quase pretas, separadas entre si, com seção lateral ausente e seção mesial cobrindo a região central da cabeça,

Tabela 7. Dimensões do ovo e do pedúnculo do ovo de Leucochrysa (N.) camposi (n = 10).

Parâmetro x EP (mm) Intervalo de variação

Comprimento do ovo 1,14 0,023 1,02 - 1,24

Largura do ovo 0,48 0,012 0,42 - 0,54

Comprimento do pedúnculo 7,00 0,576 4,03 - 9,92

Comprimento total 8,15 0,565 5,17 - 11,00

Volume do ovo (mm3) 0,014 0,0008 0,010 - 0,019 6 9

Tabela 8. Dimensões das larvas de Leucochrysa (N.) camposi (n = 10).

______

1o instar 2o instar 3o instar ______Parâmetro x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de variação variação variação

Compr. cápsula cefálica 0,34 0,008 0,30 - 0,38 0,43 0,012 0,38 - 0,49 0,65 0,019 0,57 - 0,76

Larg. cápsula cefálica 0,47 0,007 0,41 - 0,49 0,73 0,009 0,66 - 0,76 1,13 0,013 1,08 - 1,23

Tamanho da mandíbula 0,37 0,009 0,30 - 0,39 0,57 0,005 0,55 - 0,60 0,96 0,012 0,89 - 1,04

Comprimento do corpo 3,47 0,065 3,02 - 3,68 5,19 0,114 4,54 - 5,60 7,86 0,139 6,93 - 8,22 7 0

A B

Figura 19. Dorso (A) e ventre (B) da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) camposi (terceiro instar). epi = mancha epicranial; ant = mancha anterior; post = mancha pós-frontal; gen = mancha genal; mx = maxila; md = mandíbula; cr = margem ventral do crânio; co = 7 cardo; stp = estipe; pg = palpíger; lp = palpo labial; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; S1-S12 = cerdas primárias. 1 72 estendendo-se longitudinalmente da base do crânio até a mancha pós-frontal, sendo totalmente confluente com a mesma. Mancha castanho-escura próxima à base da antena e ao olho, talvez componente da seção lateral da mancha epicranial ou extensão da mancha pós-frontal. Manchas pós-frontais castanho- escuras, quase pretas, fundidas na região central da cabeça, estendendo-se da margem anterior das manchas epicraniais até a base das antenas. Mancha anterior (= frontal + intermandibular) castanho-escura, quase preta, sendo mais escura na parte anterior, próximo ao clípeo, com margens distolaterais alcançando a base da mandíbula. Mandíbulas e maxilas castanho-escuras, quase pretas basalmente e castanho-alaranjadas na parte distal; mandíbula com uma única cerda lateral. Palpos labiais mais claros basalmente; parte distal de coloração castanho-escura; anelação distal do segundo segmento com três a quatro cerdas de tamanho médio, demais anelações com cerca de cinco cerdas; segmento basal com três cerdas, duas curtas e uma longa de coloração creme. Antenas com escapo castanho-escuro, com uma cerda longa de coloração creme; pedicelo castanho-claro basalmente, tornando-se creme distalmente; flagelo creme. Região clipeal (anterior à mancha intermandibular) de coloração creme, não manchada, reta anteriormente; superfície dos ângulos laterais ligeiramente rugosa. Cerdas primárias da cápsula cefálica presentes: S2, S3, S4, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S5 pequena; S1 e S11 longas; cerdas Vx presentes. Margem ventral do crânio castanho-clara com uma região bem escura próximo à base da mandíbula. Genas com mancha de forma irregular em toda sua extensão, castanho-escura. Cardo castanho-escuro na parte anterior e com pequena mancha na margem posterior. Estipe castanho-claro a alaranjado com margem anterior mais escura e com uma cerda na região central; mento branco a creme; palpíger creme com uma mancha castanho-clara na base. Cérvix de coloração creme com manchas castanho-escuras, além de várias espínulas na superfície.

Tórax (Figs. 20 a 22): coloração branca a creme. Tubérculos laterais (LT) de cor branca a creme, esclerotizados, surgindo de bases esclerotizadas, com cerdas laterais (LS) longas, serrilhadas, com ponta reta ou em forma de gancho, de cor castanho-clara. Cerdas dorsais lisas ou com ponta em forma de gancho. Ventre de coloração branca a creme, com pequenas manchas castanho-escuras. Pernas de coloração creme com manchas castanho-escuras em todos os segmentos (coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso); garras curvadas, grandes,

Figura 20. Protórax da larva de Leucochrysa (N.) camposi (terceiro instar). T1 = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; R1 = fileira de cerdas.

Figura 21. Mesotórax da larva de Leucochrysa (N.) camposi (terceiro instar). T2 = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = 7

cerdas do tubérculo lateral; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 4

Figura 22. Metatórax da larva de Leucochrysa (N.) camposi (terceiro instar). T3 = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = 7 cerdas do tubérculo lateral; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; R1 = fileira de cerdas. 5 76 castanho- escuras; empódio castanho-escuro. Dorso com espínulas em toda sua extensão. Protórax (T1): escleritos dorsais (Sc1) grandes, de forma oval, mais estreitos anteriormente, com pequenas manchas castanho-claras; cerda S1Sc1 fina e com ponta em forma de gancho; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Sc2 transparente (visível somente com luz transmitida), oval, com aproximadamente 1/3 do comprimento do Sc1, sem cerda associada. Tubérculos laterais (LT) longos, estendendo-se anteriormente até a metade das mandíbulas, cada um com 58 - 62 cerdas laterais (LS) (27 - 28 apicais, 25 - 27 laterais e 6 - 7 dorsais) longas, robustas, serrilhadas, com ponta reta ou em forma de gancho, castanho- claras; cerdas dorsais pequenas com ponta reta. Cerdas R1 presentes. Cerdas primárias S1, S3, S4 e S5 de tamanho intermediário, lisas e com ponta em forma de gancho, todas partindo de chalazas. Sete pares de cerdas secundárias de tamanho médio, lisas e com ponta em forma de gancho, entre os escleritos. Mesotórax (T2): subsegmento anterior com um par de espiráculos pequenos, esclerotizados, de cor creme, de formato circular. Escleritos (Sc1) pequenos, transparentes, na margem anterior, com três cerdas associadas, posicionadas uma no lado interno e duas no lado externo (S1Sc1, S2Sc1,S3Sc1). Um a três pares de cerdas de tamanho médio, com ponta em forma de gancho, mesiais aos espiráculos. Subsegmento posterior com pequenas manchas castanho-claras e espínulas no dorso. Tubérculos laterais (LT) longos, com uma pequena mancha castanho-clara na base, cada um com aproximadamente 53 - 56 cerdas laterais (LS) (24 - 25 apicais; 26 - 27 laterais e 3 dorsais) castanho- claras a alaranjadas; escleritos (Sc2) pequenos, transparentes, na margem anterior, com duas cerdas associadas (S1Sc2 e S2Sc2) muito pequenas; um par de escleritos mesolaterais (Sc3) de tamanho médio, transparentes; cerda associada (S1Sc3) pequena; região anterior aos Sc3 com uma fileira (R1) de oito pares de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de onze pares de cerdas médias, finas, com ponta em forma de gancho, partindo de pequenas chalazas. Metatórax (T3): dorso com manchas castanho-claras. Escleritos anteriores (Sc1) transparentes, com duas cerdas associadas (S1Sc1 e S2Sc1) pequenas. Escleritos mesolaterais (Sc2) médios, transparentes; cerda associada (S1Sc2) pequena. Tubérculos laterais (LT) longos, com aproximadamente 35 - 37 77 cerdas laterais (LS) (16 - 18 apicais; 18 - 19 laterais e dorsais). Uma fileira (R1) anterior a Sc2 com nove pares de cerdas e outra fileira (R1) posterior a Sc2 com 14 pares de cerdas (12 pares de tamanho médio e dois pares longos), todas finas e com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas.

Abdome (Fig. 23): dorso e ventre de cor branca a creme, com manchas castanho-escuras. Tegumento transparente, coberto por espínulas pontiagudas. Cerdas dorsais em grande parte longas, finas, com ponta em forma de gancho (A1 a A6) ou com ponta reta (A7 a A10). Espiráculos (Sp) em A1-A8 de fácil visualização, com uma a quatro cerdas (SSp) associadas, exceto em A1. Tubérculos laterais (LT) em A2-A7 bem esclerotizados, com cerdas (LS) castanho-claras. Um par de tubérculos látero-dorsais (LDT) em A1-A7, cada um com duas cerdas (LDS) normalmente longas com ponta em forma de gancho e uma microcerda com ponta reta entre ambas. Segmentos A8 a A10 com grande número de cerdas pequenas com ponta reta. A1: tubérculos laterais (LT) ausentes; tubérculos látero-dorsais (LDT) esclerotizados, com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e uma microcerda entre elas. Espiráculo (Sp) creme sem cerda (SSp) associada. Dorso com manchas castanho-escuras e com uma fileira de dez a 12 pares de cerdas submedianas (SMS) (dois pares longos e dez médios), todas finas e com ponta em forma de gancho, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). A2 - A3: tubérculos laterais (LT) papiliformes, com 13 - 15 cerdas (LS) robustas, levemente serrilhadas (8 longas e 7 médias), com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e 6 - 7 LS curtas e pontiagudas na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e com uma microcerda entre elas. Dorso com manchas castanho-escuras e com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) finas e com ponta em forma de gancho, distribuídas da seguinte forma: fileira anterior com ~ 8 cerdas longas em A2 e ~ 14 em A3; mediana com ~ 8 cerdas e posterior com ~ 22 cerdas em A2 e ~ 24 em A3, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com uma a três cerdas (SSp) associadas, pequenas e pontiagudas. A4: tubérculos laterais (LT) longos, com ~ 26 cerdas (LS) robustas (11 longas e 15 médias), serrilhadas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS curtas e pontiagudas na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e uma microcerda

Figura 23. Segmentos abdominais da larva de Leucochrysa (N.) camposi (terceiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero- dorsal; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo; SMS = cerdas submedianas. 79 entre elas. Dorso com manchas castanho-escuras e três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas e com ponta em forma de gancho: fileira anterior com ~ 14 cerdas, mediana com ~ 9 cerdas e posterior com ~ 32 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com uma a quatro cerdas (SSp) associadas, pequenas e pontiagudas. A5: tubérculos laterais (LT) longos, com ~ 19 cerdas (LS) robustas (12 longas e 7 médias), serrilhadas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 4 LS curtas e pontiagudas na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e uma microcerda entre elas. Dorso com manchas castanho-escuras e três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas e com ponta em forma de gancho: fileira anterior com ~ 13 cerdas, mediana com ~ 9 cerdas e posterior com ~ 24 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com uma a quatro cerdas (SSp) associadas, pequenas e pontiagudas. A6 - A7: tubérculos laterais (LT) longos, com ~ 20 cerdas (LS) robustas, serrilhadas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 3 (LS) curtas e pontiagudas na base, em A6; ~ 14 cerdas (LS) serrilhadas, com ponta em forma de gancho apical e lateralmente, e ~ 5 (LS) curtas e pontiagudas na base, em A7. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com uma cerda longa, serrilhada, com ponta em forma de gancho e uma curta e pontiaguda. Dorso com manchas castanho-escuras. A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS): anterior com ~ 9 cerdas longas com ponta em forma de gancho, mediana com ~ 7 cerdas longas com ponta em forma de gancho e posterior com ~ 24 cerdas longas com ponta em forma de gancho entre tubérculos látero-dorsais (LDT); A7 com duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com 4 cerdas pequenas e posterior com ~ 20 cerdas, todas pequenas e com ponta reta, entre pequenos tubérculos látero-dorsais (LDT). Uma a duas cerdas (SSp) pontiagudas associadas ao espiráculo. A8: tubérculos laterais (LT) pequenos, com 5 cerdas laterais (LS) (quatro pequenas e uma grande) pontiagudas. Dorso com três fileiras de cerdas submedianas (SMS) transversais: anterior com 4 cerdas, mediana com 2 e posterior com 20, pequenas e pontiagudas. Cerda (SSp) associada ao espiráculo. A9: dorso com quatro fileiras transversais de pequenas cerdas com ponta reta: as duas primeiras com 2 cerdas, mediana com 4 e posterior com 12. 80

A10: dorso com aproximadamente 10 cerdas pequenas, pontiagudas.

Segundo instar

Corpo: 4,54 - 5,60 mm de comprimento (Tabela 8). Similar ao terceiro instar, com as seguintes exceções:

Cabeça (Tabela 8): 0,66 - 0,76 mm de largura e 0,38 - 0,49 mm de comprimento. Mandíbulas com 0,55 - 0,60 mm de comprimento. Segundo segmento do palpo labial com sete cerdas: anelação distal com três a quatro cerdas, de tamanho médio, e demais anelações com três cerdas. Segmento basal com três cerdas, duas curtas e uma longa.

Tórax: protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com 31 - 33 cerdas laterais (LS) (~ 17 apicais serrilhadas e ~ 16 laterais serrilhadas e dorsais lisas). Esclerito (Sc1) com uma mancha na parte anterior castanho-clara. Três cerdas secundárias de tamanho médio, lisas e com ponta em forma de gancho. Mesotórax (T2): tubérculos laterais (LT) com 27 - 31 cerdas laterais (LS) (~ 19 apicais e ~ 11 laterais e dorsais); escleritos (Sc1) pequenos, transparentes, com duas cerdas associadas; região anterior com uma fileira (R1) de quatro pares de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com uma fileira (R1) de cinco pares de cerdas médias, partindo de pequenas chalazas. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com 25 - 27 cerdas laterais (LS) (~ 16 apicais e 11 laterais e dorsais); fileira (R1) anterior com três pares de cerdas, fileira (R1) posterior com sete pares de cerdas (cinco de tamanho médio e dois de tamanho longo partindo de chalazas).

Abdome: A1: fileira com 8 cerdas submedianas (SMS) entre tubérculos látero-dorsais (LDT) (dois pares de tamanho médio e dois de tamanho longo partindo de chalazas). A2 - A3: tubérculo lateral (LT) com ~ 10 cerdas laterais (LS) levemente serrilhadas; dorso de cada segmento com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com 4 cerdas em A2 e 6 cerdas em A3, mediana com 4 e posterior com 8 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais. A4 - A5: tubérculo lateral com 12 a 14 cerdas laterais, serrilhadas; dorso de cada segmento com três fileiras transversais de cerdas submedianas longas, com ponta em forma de gancho, como segue: anterior com 6 cerdas, mediana com 4 a 6 e posterior com 8 cerdas entre os 81 tubérculos látero-dorsais. A6 - A7: tubérculos laterais com cerca de 9 a 13 cerdas laterais, serrilhadas com ponta em forma de gancho em A6 e serrilhadas com ponta reta em A7. Dorso do segmento A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas: fileira anterior com 6 cerdas, mediana com 4 cerdas e posterior com 7 a 8 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais, todas com ponta em forma de gancho. Dorso do segmento A7 com duas fileiras transversais de cerdas submedianas: fileira anterior com 4 cerdas finas e pontiagudas e segunda fileira com 6 cerdas pequenas e pontiagudas entre os tubérculos látero-dorsais. A8: tubérculos laterais com uma cerda lateral longa e uma curta, finas e pontiagudas. Dorso com duas fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas (4 na fileira anterior e 6 na fileira posterior). A9: dorso com três fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas, 2 na fileira anterior, 4 na fileira mediana e 4 na fileira posterior; 4 cerdas na lateral do segmento, de tamanho médio a pequeno, finas e pontiagudas. A10: com 6 cerdas: 2 em cada lateral e 2 no centro.

Primeiro instar

Corpo: comprimento total: 3,02 - 3,68 mm (Tabela 8). Coloração dorsal e ventral branca a creme. Corpo coberto por cerdas lisas, com ponta reta na cabeça, enquanto no tórax e abdome as cerdas apresentam ponta em forma de gancho. Cerdas dos tubérculos laterais (LT) do tórax e abdome alaranjadas a castanho-escuras; demais cerdas castanho-claras.

Cabeça (Fig. 24, Tabela 8): 0,30 - 0,38 mm de comprimento e 0,41 - 0,49 mm de largura; mandíbulas com 0,30 - 0,39 mm de comprimento. Manchas epicraniais castanho-claras, confluentes com as manchas pós-frontais castanho- escuras. Mancha anterior (= frontal + intermandibular) castanho-escura, confluente com mancha pós-frontal, com formato triangular e com pequeno espaço interno não pigmentado. Cerdas primárias da cápsula cefálica presentes; S2, S3, S4, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S5 pequena; S1 e S11 longas. Cerdas Vx presentes. Palpos labiais de cor creme, com duas cerdas de tamanho médio na parte basal. Parte distal de cor âmbar; anelação distal do segundo segmento com duas cerdas de tamanho médio; demais anelações com duas cerdas. Antenas longas de cor creme, com uma cerda pequena na parte mediana. Mandíbulas bem esclerotizadas, alaranjadas, com uma única cerda lateral.

Figura 24. Dorso da cabeça da larva de Leucochrysa (N.) camposi (primeiro instar). epi = mancha epicranial; ant = mancha anterior; post = mancha pós- frontal; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; Sx = cerda primária. 83

Tórax (Fig. 25): branco; tubérculos laterais (LT) brancos, alongados, esclerotizados; escleritos transparentes, visíveis apenas em espécimes clareados. Cerdas laterais (LS) levemente serrilhadas, com ponta reta ou com ponta em forma de gancho. Pernas cobertas com cerdas; brancas, com manchas no fêmur; garras e empódio castanho-claros. Protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS), uma longa, castanho-escura, com ponta reta, e uma média, creme a alaranjada, com ponta em forma de gancho. Escleritos Sc1 grandes e Sc2 bem menor, transparentes (Sc2 visível somente com luz transmitida). Cerda S1Sc1 longa, com ponta em forma de gancho, partindo de chalaza; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Cerda S1 longa, S3 e S4 médias, com ponta em forma de gancho; S5 menor, com ponta reta. Fileira R1 com três pequenas cerdas na margem anterior. Dois pares de manchas mesiais, castanho-claras, uma na margem anterior e outra na região dos escleritos Sc1. Mesotórax (T2): subsegmento anterior com espiráculos lateralmente de formato circular, pequenos, esclerotizados, de cor creme; subsegmento posterior com tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS), duas longas, castanho- escuras, com ponta reta e uma cerda média, alaranjada a creme, com ponta em forma de gancho. Escleritos Sc1 e Sc2 pequenos; cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1, S1Sc2 e S2Sc2) muito pequenas; esclerito Sc3 grande, transparente, com cerda associada S1Sc3 pequena. Região anterior aos Sc3 com uma fileira (R1) com um par de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de quatro cerdas de tamanho médio, partindo de chalazas, finas, com ponta em forma de gancho. Um par de manchas mesiais de coloração castanho-clara. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS), duas longas, castanho-escuras, com ponta reta, e uma média, alaranjada a creme, com ponta em forma de gancho. Esclerito Sc1 pequeno, com uma cerda associada (S1Sc1) muito pequena; Sc2 distinguível, com cerda associada (S2Sc1) pequena. Região anterior com um par de cerdas com ponta em forma de gancho. Fileira posterior (R1) com quatro cerdas, duas médias e duas longas, com ponta em forma de gancho, originando-se de chalazas. Um par de manchas mesiais de coloração castanho-clara.

Figura 25. Tórax da larva de Leucochrysa (N.) camposi (primeiro instar). Tx = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerda do tubérculo lateral; Sx = cerdas primária; Scx = esclerito; SxScx = cerdas associadas ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 85

Abdome (Fig. 26): coloração branca a creme, com manchas castanho- escuras. Tubérculos laterais (LT) proeminentes em A2 a A7, cada um com duas cerdas laterais (LS) longas, com ponta em forma de gancho de A2 a A6 e com ponta reta em A7, castanho-claras, levemente serrilhadas. Tubérculos látero- dorsais (LDT) presentes de A1 a A7, cada um com duas cerdas longas (LDS) com ponta em forma de gancho, de coloração alaranjada, exceto em A6, onde uma cerda é pequena com ponta reta e a outra é longa com ponta em forma de gancho, e em A7, onde tanto a cerda pequena como a cerda longa tem ponta reta. Espiráculos presentes nos primeiros oito segmentos, com cerda associada (SSp) de A2 a A8. A1: dorso com uma fileira de quatro cerdas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho, que partem de chalazas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT); espiráculos presentes, cerda associada (SSp) ausente. A2 - A5: tubérculos laterais (LT) proeminentes; dorso com duas fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas, com ponta em forma de gancho: quatro na fileira anterior e duas na posterior, todas partindo de chalazas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT), que portam duas cerdas longas e lisas com ponta em forma de gancho. A6: tubérculos laterais (LT) grandes. Duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com quatro cerdas e posterior com duas cerdas, todas de tamanho médio e com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas; tubérculos látero- dorsais (LDT) com duas cerdas cada, uma longa com ponta em forma de gancho, levemente serrilhada, e uma curta e lisa, pontiaguda. A7: semelhante ao anterior, exceto por não apresentar a fileira anterior de cerdas SMS no dorso; fileira posterior de cerdas SMS pontiagudas. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas cada, uma longa com ponta reta, levemente serrilhada, e uma curta, também com ponta reta, lisa. A8: tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS): uma pequena e outra de tamanho médio, ambas pontiagudas. Dorso com uma fileira de quatro cerdas SMS pontiagudas. A9: três fileiras de cerdas: anterior com duas, mediana com seis e posterior com oito cerdas, todas pequenas e pontiagudas. A10: três pares de cerdas nas laterais e dois mais ao centro; pequenas, pontiagudas.

Figura 26. Abdome da larva de Leucochrysa (N.) camposi (primeiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero-dorsal; SMS = cerdas submedianas; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo. 87

4.5. Descrições de Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis (Gray)

Terceiro instar

Corpo: coloração dorsal e ventral creme, com manchas pequenas, castanho-claras, no pro, meso e metatórax; 8,81 - 9,80 mm de comprimento (Tabela 9); cerdas de coloração castanho-clara a castanho-escura, longas, lisas ou com ponta em forma de gancho; tegumento revestido uniformemente com numerosas espínulas pontiagudas.

Cabeça (Fig. 27, Tabela 9): coloração creme; 0,68 - 0,95 mm de comprimento e 1,14 - 1,33 mm de largura. Mandíbulas com 1,52 - 1,71 mm de comprimento. Olhos pretos compostos por seis stemmata, como nos demais instares. Manchas epicraniais separadas entre si, divididas em seção lateral e mesial bem definidas, castanho-claras, cobrindo a região central da cabeça, não confluentes com as pós-frontais. Manchas pós-frontais castanho-escuras, estendendo-se da região mediana da cabeça até próximo à base das antenas. Mancha anterior (= frontal + intermandibular) castanho-escura, triangular, com lados estendendo-se da região mediana da cabeça até quase a margem anterior do clípeo, margens distolaterais alcançando a base da mandíbula. Mandíbulas e maxilas castanho-escuras basalmente e castanho-alaranjadas na parte distal; mandíbula com uma cerda lateral. Palpos labiais creme na base e com parte distal castanho-clara; anelação distal do segundo segmento com quatro cerdas de tamanho pequeno a grande; demais anelações com cerca de seis cerdas; segmento basal com três cerdas, uma curta, uma média e uma longa, de cor creme. Genas com mancha de forma irregular em toda sua extensão, castanho- clara. Antenas com escapo castanho-claro, com uma cerda longa de coloração creme; pedicelo castanho-claro basalmente, tornando-se creme distalmente; flagelo creme. Região clipeal (anterior à mancha intermandibular) de coloração creme, não manchada, reta anteriormente; superfície dos ângulos laterais ligeiramente rugosa. Cerdas primárias da cápsula cefálica presentes: S1, S2, S3, S4, S5, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S11 longas; cerdas Vx presentes. Margem ventral do crânio castanho-clara a alaranjada. Cardo creme, mas castanho-escuro na parte anterior. Estipe creme; mento branco a creme; palpíger creme. Cérvix de coloração creme, com mancha castanho-clara na lateral.

Tabela 9. Dimensões das larvas de Leucochrysa (L.) longicornis (n = 10).

______

1o instar 2o instar 3o instar ______Parâmetro x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de x EP (mm) Intervalo de variação variação variação

Compr. cápsula cefálica 0,38 0,008 0,34 - 0,41 0,57 0,011 0,53 - 0,64 0,83 0,033 0,68 - 0,95

Larg. cápsula cefálica 0,52 0,011 0,45 - 0,57 0,78 0,008 0,76 - 0,83 1,23 0,020 1,14 - 1,33

Tamanho da mandíbula 0,54 0,014 0,45 - 0,60 0,89 0,014 0,83 - 0,95 1,61 0,024 1,52 - 1,71

Comprimento do corpo 3,83 0,068 3,53 - 4,18 5,83 0,077 5,43 - 6,27 9,29 0,107 8,81 - 9,80 8 8

A B

Figura 27. Dorso (A) e ventre (B) da cabeça da larva de Leucochrysa (L.) sp. (terceiro instar). epi = mancha epicranial; ant = mancha anterior; post = mancha pós-frontal; gen = mancha genal; mx = maxila; md = mandíbula; cr = margem ventral do crânio; co = cardo; 8 stp = estipe; pg = palpíger; lp = palpo labial; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; S1-S12 = cerdas primárias. 9 90

Tórax (Figs. 28 a 30): coloração branca a creme com manchas castanho- claras. Tubérculos laterais (LT) longos, de cor branca a creme, esclerotizados, surgindo de bases esclerotizadas, com espínulas na superfície somente na base e com cerdas laterais (LS) longas, lisas com ponta em forma de gancho nas laterais e com ponta reta no ápice, castanho-claras a castanho-escuras. Cerdas dorsais lisas com ponta em forma de gancho. Ventre de coloração branca a creme. Pernas de coloração creme com manchas castanho-escuras em todos os segmentos (coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso); garras curvadas, grandes, castanho-escuras; empódio castanho-claro. Dorso com espínulas em toda sua extensão. Protórax (T1): escleritos dorsais (Sc1) grandes, de coloração castanho- clara em quase toda sua extensão; cerda S1Sc1 longa, fina e com ponta em forma de gancho; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Sc2 transparente (visível somente com luz transmitida), oval, sem cerda associada. Tubérculos laterais (LT) estendendo-se anteriormente até mais da metade das mandíbulas, cada um com 72 - 75 cerdas laterais (LS) (27 - 28 apicais, 45 - 47 laterais e dorsais) longas, robustas, com ponta em forma de gancho nas laterais e com ponta reta apicalmente, castanho-claras a alaranjadas. Fileira de cerdas R1 presente. Cerdas primárias S1, S3, S4 e S5 presentes (S2 não discernida); longas; lisas e com ponta em forma de gancho, todas partindo de chalazas. De seis a sete pares de cerdas secundárias de tamanho médio, lisas e com ponta em forma de gancho, entre os Sc1, e de quatro a cinco cerdas na região posterior, médias, lisas e com ponta em forma de gancho. Dorso com dois pares de manchas mesiais castanho-claras, um na região mesial e outro na região posterior. Mesotórax (T2): subsegmento anterior com um par de espiráculos proeminentemente elevados, esclerotizados, de coloração branca a creme, com extremidade em forma de cúpula. Escleritos (Sc1) pequenos, transparentes, na margem anterior, com três cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1, S3Sc1). Uma fileira com oito a dez cerdas de tamanho médio, com ponta em forma de gancho, mesiais aos espiráculos. Subsegmento posterior com manchas castanho-claras e espínulas no dorso. Tubérculos laterais (LT) longos, com ~ 77 - 81 cerdas laterais (LS) (24 - 26 apicais; 53 - 55 laterais e dorsais) castanho-claras a alaranjadas. Escleritos (Sc2) pequenos, transparentes, na margem anterior, com duas cerdas associadas (S1Sc2 e S2Sc2) muito pequenas; um par de escleritos mesolaterais

Figura 28. Protórax da larva de Leucochrysa (L.) sp. (terceiro instar). T1 = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerdas primárias; Scx = escleritos; SxScx = cerda associada ao esclerito; R1 = fileira de cerdas.

Figura 29. Mesotórax da larva de Leucochrysa (L.) sp. (terceiro instar). T2 = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do 9

tubérculo lateral; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas. 2

Figura 30. Metatórax da larva de Leucochrysa (L.) sp. (terceiro instar). T3 = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do 9 tubérculo lateral; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; R1 = fileira de cerdas. 3 94

(Sc3) de tamanho médio, transparentes; cerda associada (S1Sc3) pequena. Região anterior aos Sc3 com uma fileira (R1) de seis pares de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de 28 pares de cerdas médias, finas, com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas. Metatórax (T3): dorso com manchas castanho-claras. Escleritos anteriores (Sc1) pequenos, transparentes, com uma cerda S1Sc1 associada, pequena; S2Sc1 ausente. Escleritos mesolaterais (Sc2) médios, transparentes; cerda associada (S1Sc2) pequena. Tubérculos laterais (LT) longos, com aproximadamente 57 - 62 cerdas laterais (LS) (21 - 23 apicais; 36 - 39 laterais e dorsais). Fileira (R1) anterior a Sc2 com sete pares de cerdas; fileira (R1) posterior a Sc2 com 24 pares de cerdas (19 pares de tamanho médio e cinco pares de tamanho longo); todas finas e com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas.

Abdome (Fig. 31): dorso e ventre de cor branca a creme. Tegumento transparente, coberto por espínulas pontiagudas, transparentes. Cerdas dorsais em grande parte longas, finas, com ponta em forma de gancho (A1 a A6) ou com ponta reta (A7 a A10). Espiráculos (Sp) proeminentes, presentes do 1º ao 8º segmento, de fácil visualização, com uma a duas cerdas (SSp) associadas do 2º ao 8º segmento. Tubérculos laterais (LT) do 2º ao 7º segmento bem esclerotizados, com cerdas (LS) de coloração castanho-clara a alaranjada. Um par de tubérculos látero-dorsais (LDT) do 1º ao 7º segmento, cada um com duas cerdas (LDS) normalmente longas e com ponta em forma de gancho e uma microcerda com ponta reta entre ambas. Segmentos 8º ao 10º com grande número de cerdas pequenas com ponta reta. A1: tubérculos laterais (LT) ausentes; tubérculos látero-dorsais (LDT), pouco esclerotizados, com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e com uma microcerda entre elas. Espiráculo (Sp) proeminente, creme; cerda (SSp) associada ausente. Dorso com uma fileira de cerdas submedianas (SMS) entre os tubérculos látero-dorsais (LDT), com ~ 18 cerdas (três pares longos e seis médios), todas finas e com ponta em forma de gancho. A2 - A3: tubérculos laterais (LT) papiliformes, com ~ 23 cerdas (LS), 17 - 20 longas com ponta em forma de gancho, apical e lateralmente, e 3 - 7 curtas pontiagudas, na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas

Figura 31. Segmentos abdominais da larva de Leucochrysa (L.) sp. (terceiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero- dorsal; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo; SMS = cerdas submedianas. 96 com ponta em forma de gancho e com uma microcerda entre elas. Dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS), finas e com ponta em forma de gancho, distribuídas da seguinte forma: fileira anterior com ~ 12 cerdas longas; fileira mediana com ~ 8 cerdas e fileira posterior com ~ 22 cerdas em A2 e ~ 26 em A3, posicionadas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com cerdas (SSp) associadas, pontiagudas. A4: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com ~ 32 cerdas (LS) robustas, ~ 23 longas e médias com ponta em forma de gancho, apical e lateralmente, e ~ 9 curtas pontiagudas, na base. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho e com uma microcerda entre elas. Dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas e com ponta em forma de gancho: fileira anterior com ~ 12 cerdas, mediana com ~ 8 cerdas e posterior com ~ 27 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). Espiráculos (Sp) com cerdas (SSp) associadas, pontiagudas. A5 - A7: tubérculos laterais (LT) proeminentes, com cerdas (LS) robustas, como segue: 6 longas e 12 médias com ponta reta ou em forma de gancho apicalmente e em forma de gancho lateralmente, e ~ 7 curtas pontiagudas na base em A5; 6 longas e 7 médias com ponta reta ou em forma de gancho apicalmente e em forma de gancho lateralmente, e ~ 8 curtas pontiagudas na base em A6; ~ 6 longas com ponta reta apical e lateralmente e ~ 9 curtas pontiagudas na base em A7. Tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas longas com ponta em forma de gancho em A5, com uma cerda longa e uma curta com ponta em forma de gancho em A6 e com uma cerda longa, com ponta em forma de gancho, e uma curta, pontiaguda, em A7. Dorso dos segmentos A5 e A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas com ponta em forma de gancho entre tubérculos látero-dorsais (LDT): anterior com ~ 10 cerdas, mediana com ~ 8 cerdas e posterior com ~ 24 cerdas. A7 com duas fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS): anterior com 4 cerdas e posterior com 14 cerdas, todas com ponta reta, entre pequenos tubérculos látero-dorsais (LDT). Uma cerda (SSp) pontiaguda associada ao espiráculo. A8: tubérculos laterais (LT) pequenos, com 2 cerdas laterais (LS) (uma pequena, anteriormente, e uma maior, posteriormente) pontiagudas. Dorso com duas fileiras de cerdas submedianas (SMS) transversais: anterior com 4 cerdas e 97 posterior com 12 cerdas, todas pequenas e pontiagudas. Cerda (SSp) associada ao espiráculo. A9: dorso com três fileiras transversais de pequenas cerdas com ponta reta (2 anteriores, 6 - 7 medianas, 16 posteriores). A10: dorso com aproximadamente 8 cerdas pontiagudas, a maioria lateralmente localizada.

Segundo instar

Corpo: 5,43 - 6,27 mm de comprimento (Tabela 9). Similar ao terceiro instar, com as seguintes exceções:

Cabeça (Tabela 9): 0,76 - 0,83 mm de largura e 0,53 - 0,64 mm de comprimento. Mandíbulas com 0,87 - 0,95 mm de comprimento. Segundo segmento do palpo labial com nove cerdas: anelação distal com quatro cerdas, uma longa e três curtas, e demais anelações com cinco cerdas; segmento basal com três cerdas, duas curtas e uma longa.

Tórax: protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com ~ 38 cerdas laterais (LS) (~ 17 apicais e ~ 21 laterais e dorsais). Esclerito (Sc1) com uma pequena mancha na parte mediana, castanho-clara. Três cerdas secundárias de tamanho médio, lisas com ponta em forma de gancho. Mesotórax (T2): subsegmento anterior com uma fileira com 4 a 6 cerdas, lisas com ponta em forma de gancho. Subsegmento posterior com tubérculos laterais (LT) com ~ 37 cerdas laterais (LS) (~ 18 apicais e ~ 19 laterais e dorsais); região anterior com uma fileira (R1) de três pares de cerdas de comprimento médio, lisas com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de 9 - 10 pares de cerdas médias, partindo de pequenas chalazas. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com ~ 32 cerdas laterais (LS) (~ 17 apicais e 15 laterais e dorsais); fileira (R1) anterior com três pares de cerdas, fileira posterior (R1) com 8 - 9 pares de cerdas partindo de chalazas.

Abdome: A1: fileira anterior com 8 - 10 cerdas submedianas (SMS) entre tubérculos látero-dorsais (LDT). A2 - A3: tubérculo lateral (LT) com ~ 10 - 12 cerdas laterais (LS); dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas longas, com ponta em forma de gancho, entre os tubérculos látero-dorsais, como segue: anterior com 6 - 8 cerdas, mediana com 4 e posterior com 10 - 12 cerdas. 98

A4 - A5: tubérculo lateral com ~ 10 - 13 cerdas laterais; dorso com três fileiras transversais de cerdas submedianas longas, com ponta em forma de gancho entre os tubérculos látero-dorsais, como segue: anterior com 6 - 8 cerdas, mediana com 4 e posterior com 10 - 12 cerdas. A6 - A7: tubérculos laterais com ~ 8 - 10 cerdas laterais (~ 8 com ponta reta e 2 com ponta em forma de gancho em A6 e 8 longas com ponta reta em A7). Dorso de A6 com três fileiras transversais de cerdas submedianas: fileira anterior com 6 cerdas, mediana com 4 e posterior com 6 - 8 cerdas entre os tubérculos látero-dorsais, todas com ponta em forma de gancho. Dorso de A7 com duas fileiras transversais de cerdas submedianas: anterior com 4 cerdas finas pontiagudas e posterior com 6 cerdas pequenas pontiagudas entre os tubérculos látero-dorsais. A8: tubérculos laterais com uma cerda lateral longa e uma curta, pontiagudas. Dorso com duas fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas (6 na fileira anterior e 4 na posterior). A9: dorso com duas fileiras de cerdas pequenas e pontiagudas, 4 na anterior, 6 na posterior.

Primeiro instar

Corpo: comprimento total: 3,53 - 4,18 mm. Coloração dorsal e ventral branca a creme; corpo coberto por cerdas lisas, com ponta reta na cabeça e com ponta em forma de gancho no tórax e abdome. Cerdas dos tubérculos laterais (LT) do tórax e abdome alaranjadas a castanho-escuras; demais cerdas castanho-claras.

Cabeça (Fig. 32, Tabela 9): 0,34 - 0,41 mm de comprimento e 0,45 - 0,57 mm de largura; mandíbulas com 0,45 - 0,60 mm de comprimento. Manchas epicraniais pós-frontais e frontal castanho-claras, com padrão semelhante ao terceiro instar, inclusive com divisão da mancha epicranial em duas seções (mesial e lateral); mancha intermandibular ausente. Cerdas primárias da cápsula cefálica presentes; S2, S3, S4, S6, S7 e S12 de tamanho médio; S5 muito pequena; S1 e S11 longas. Cerdas Vx presentes. Palpos labiais de cor creme, com uma cerda curta na base. Parte distal alaranjada; anelação distal do segundo segmento com duas cerdas, uma curta e outra longa; demais anelações sem cerdas. Antenas longas de cor creme, com duas cerdas pequenas na parte mediana e duas na parte apical do segundo segmento. Mandíbulas bem esclerotizadas, alaranjadas, com uma única cerda lateral. Maxilas com cerdas

Figura 32. Dorso da cabeça da larva de Leucochrysa (L.) sp. (primeiro instar). epi = mancha epicranial; fron = mancha frontal; post = mancha pós-frontal; Vx = três cerdas curtas ao redor de um poro; Sx = cerda primária. 100 muito pequenas apicalmente.

Tórax (Fig. 33): branco; tubérculos laterais (LT) brancos, alongados, esclerotizados; escleritos transparentes, visíveis apenas em espécimes clareados. Cerdas laterais (LS) lisas com ponta reta ou com ponta em forma de gancho. Pernas brancas, cobertas com cerdas; garras castanhas; empódio de cor creme. Protórax (T1): tubérculos laterais (LT) com duas cerdas laterais (LS) longas, alaranjadas a castanho-escuras, com uma microcerda entre ambas. Esclerito Sc1 grande e Sc2 ausente. Cerda S1Sc1 longa, com ponta reta, partindo de chalaza; cerda S2Sc1 curta, anterior a S1Sc1. Cerda S1 longa e cerdas S3, S4 e S5 médias, com ponta reta; S2 ausente. Mesotórax (T2): espiráculos laterais proeminentes, em forma de tubérculo, com extremidade apical esclerotizada em forma de cúpula, de cor creme; tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS), alaranjadas a castanho-escuras (anterior de tamanho médio e com ponta em forma de gancho, mediana e posterior longas e com ponta reta). Escleritos Sc1 e Sc2 pequenos; cerdas associadas (S1Sc1, S2Sc1 e S1Sc2) muito pequenas; esclerito Sc3 médio, transparente, com cerda associada S1Sc3 pequena. Região anterior aos Sc3 com uma fileira (R1) com um par de cerdas de comprimento médio, lisas e com ponta em forma de gancho; região posterior com fileira (R1) de quatro cerdas (duas mesiais médias e duas laterais longas, partindo de chalazas grandes), finas, com ponta em forma de gancho. Metatórax (T3): tubérculos laterais (LT) com três cerdas laterais (LS), alaranjadas a castanho-escuras (anterior de tamanho médio e com ponta em forma de gancho, mediana e posterior longas e com ponta reta). Esclerito Sc1 pequeno, com uma cerda associada (S1Sc1) muito pequena; Sc2 distinguível, com cerda associada (S1Sc2) pequena. Região anterior com um par de cerdas com ponta em forma de ganchos. Fileira posterior (R1) com quatro cerdas longas com ponta em forma de gancho originando-se de chalazas.

Abdome (Fig. 34): coloração branca a creme. Tubérculos laterais (LT) proeminentes em A2 a A7, cada um com duas cerdas laterais (LS) longas, com ponta em forma de gancho de A2 a A5 e com ponta reta em A6 e A7, castanho- claras a castanho-escuras, sem microcerdas. Tubérculos látero-dorsais (LDT) presentes de A1 a A7, cada um com duas cerdas longas (LDS) com ponta em

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Figura 33. Tórax da larva de Leucochrysa (L.) sp. (primeiro instar). Tx = segmento torácico; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; Sx = cerda primária; Scx = esclerito; SxScx = cerda associada ao esclerito; Sp = espiráculo; R1 = fileira de cerdas.

102

Figura 34. Abdome da larva de Leucochrysa (L.) sp. (primeiro instar). Ax = segmento abdominal; LT = tubérculo lateral; LS = cerdas do tubérculo lateral; LDT = tubérculo látero-dorsal; LDS = cerdas do tubérculo látero-dorsal; SMS = cerdas submedianas; Sp = espiráculo; SSp = cerda associada ao espiráculo. 103 forma de gancho castanho-claras a alaranjadas, e uma microcerda pontiaguda entre ambas, exceto em A6 onde uma das cerdas é pequena com ponta em forma de gancho e em A7 onde uma das cerdas é longa com ponta em forma de gancho e a outra é pequena com ponta reta. Espiráculos presentes nos oito primeiros segmentos, com cerda associada (SSp) de A2 a A8. A1: dorso com uma fileira de quatro cerdas (SMS) longas com ponta em forma de gancho, que partem de chalazas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT); espiráculos presentes, cerda associada (SSp) ausente. A2 - A5: tubérculos laterais (LT) proeminentes; dorso de cada segmento com duas fileiras transversais de cerdas submedianas (SMS) longas com ponta em forma de gancho: quatro na fileira anterior e duas na posterior, todas partindo de chalazas, entre os tubérculos látero-dorsais (LDT). A6: tubérculos laterais (LT) grandes. Duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com quatro cerdas e posterior com duas cerdas, todas de tamanho médio e com ponta em forma de gancho, partindo de chalazas; tubérculos látero- dorsais (LDT) com duas cerdas cada, uma longa e uma curta, com ponta em forma de gancho. A7: tubérculos laterais (LT) grandes. Duas fileiras transversais de cerdas SMS: anterior com quatro cerdas e posterior com duas cerdas, todas de tamanho pequeno e com ponta reta; tubérculos látero-dorsais (LDT) com duas cerdas, uma longa com ponta em forma de gancho e uma curta, pontiaguda. A8: tubérculos laterais (LT) pouco salientes, com duas cerdas laterais (LS): uma pequena e outra de tamanho médio, ambas pontiagudas, castanho- claras. Dorso com duas fileiras de quatro cerdas SMS pequenas cada, pontiagudas. A9: três fileiras de cerdas: anterior com duas, mediana e posterior com quatro cerdas cada, pontiagudas. Duas cerdas na lateral, uma pequena e uma grande, lisas e pontiagudas. A10: duas cerdas situadas lateralmente no segmento, pequenas e pontiagudas. 104

5. DISCUSSÃO

5.1. Comparação das características morfológicas larvais das cinco espécies de Leucochrysa com as de outras espécies congêneres previamente estudadas

As cinco espécies de Leucochrysa aqui estudadas, à semelhança das espécies anteriormente descritas (Smith, 1926; Skorepa & Sharp, 1971; Adams, 1987; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006), apresentam larvas tipicamente carregadoras de lixo, pois possuem abdome giboso (corcunda), tubérculos laterais torácicos longos e tubérculos laterais abdominais papiliformes no segundo e terceiro segmentos e alongados no quarto ao sétimo segmentos, todos com cerdas longas, e cerdas torácicas e abdominais dorsais lisas e/ou serrilhadas, geralmente com ponta em forma de gancho (Tauber, 1975; Díaz-Aranda & Monserrat, 1995; Tsukaguchi, 1995; Mantoanelli et al., 2006). Com base no estudo de quatro espécies norte-americanas do subgênero Nodita (Tauber, 2004) e de uma espécie sul-americana do subgênero Leucochrysa (Mantoanelli et al., 2006), esses autores propuseram um conjunto de 11 características distintivas para o gênero Leucochrysa: 1) três pares de tubérculos laterais torácicos longos: tubérculo protorácico estendendo-se ao menos até a metade da cabeça e tubérculos meso e metatorácicos mais longos do que metade da largura do segmento correspondente; 2) cerdas muito longas nas superfícies apical e laterais dos tubérculos laterais do tórax, dispostas em forma de leque; 3) segmentos anteriores do abdome mais robustos que os do 105 tórax, conferindo um aspecto de corcunda em vista lateral; 4) tubérculos laterais nos segmentos abdominais A2 e A3 papiliformes, com cerdas longas na superfície anterior (subgênero Nodita) ou na superfície dorsal e apical (subgênero Leucochrysa); 5) tubérculos laterais nos segmentos abdominais A4 a A7 levemente alongados, com cerdas longas partindo principalmente da superfície apical; 6) segmentos abdominais A7 a A10 pequenos, curvados ventralmente e parcialmente retraídos para dentro um do outro; 7) cerda terminal da antena com ao menos a metade do comprimento do flagelo; 8) cerdas primárias S1, S3, S4 e S5 presentes e S2 ausente no protórax; 9) segmentos abdominais A1 a A5 com um par de tubérculos látero-dorsais, cada um com duas cerdas longas, lisas e com ponta em forma de gancho, intercaladas por uma microcerda pontiaguda; 10) segmento abdominal A1 com uma fileira de cerdas submedianas lisas com ponta em forma de gancho, entre os tubérculos látero-dorsais, com 8 a 16 cerdas no 3º instar, 3 a 6 cerdas no 2º instar e 4 cerdas no 1º instar, e 11) segmentos abdominais A2 a A5 com três (3º e 2º instar) ou duas (1º instar) fileiras de cerdas submedianas lisas com ponta em forma de gancho, a posterior entre os tubérculos látero-dorsais, com o seguinte número de cerdas: 3º instar com 6 a 14 cerdas na fileira anterior, 4 a 8 cerdas na intermediária e 6 a 26 cerdas na posterior; 2º instar com 2 a 6 cerdas na fileira anterior, 4 na intermediária e 2 a 10 na posterior; 1º instar com 4 cerdas na fileira anterior e 2 na posterior. As cinco espécies do presente estudo apresentam essencialmente essas 11 características, com apenas algumas pequenas exceções relacionadas aos intervalos no número de cerdas, que aqui se propõe que sejam ampliados conforme segue: 10) segmento abdominal A1 com fileira de cerdas submedianas com 8 a 22 cerdas no 3º instar e 3 a 10 cerdas no 2º instar; 11) segmentos abdominais A2 a A5 no 3º e 2º instares com três fileiras de cerdas submedianas com o seguinte número de cerdas: 3º instar com 6 a 18 cerdas na fileira anterior, 4 a 14 cerdas na intermediária e 6 a 32 cerdas na posterior; 2º instar com 2 a 8 cerdas na fileira anterior e 2 a 12 na posterior. Outra diferença foi observada quanto a 4ª característica, pois não foi observada diferenciação subgenérica no posicionamento das cerdas dos tubérculos laterais em A2 e A3; algumas espécies do subgênero Nodita e a espécie do subgênero Leucochrysa aqui estudadas apresentaram essas cerdas concentradas na superfície anterior e apical do tubérculo lateral, de forma que essa característica não é apropriada para 106 diferenciar os dois subgêneros. Com esse novo estudo, que amplia para 10 o número de espécies de Leucochrysa com larvas descritas, propõe-se um complemento a 2ª característica, que passa a ter a seguinte composição: 2) Tubérculos torácicos com cerdas muito longas em seu ápice e lados, arranjadas apicalmente em forma de leque, com os seguintes números: L3: tubérculos protorácicos com 22 a 75 cerdas; mesotorácicos com 18 a 81 cerdas; metatorácicos com 20 a 64 cerdas, L2: tubérculos protorácicos com 20 a 38 cerdas; mesotorácicos com 15 a 37 cerdas; metatorácicos com 13 a 33 cerdas, L1: tubérculos protorácicos com 2 cerdas; mesotorácicos com 3 cerdas; metatorácicos com 3 cerdas. Enquanto uma das espécies do subgênero Leucochrysa (L. varia) situa-se no extremo inferior desse gradiente, a outra (L. longicornis) situa-se no extremo superior. Conseqüentemente, essa característica talvez não seja adequada para separar os subgêneros, sendo necessárias, porém, descrições de um maior número de espécies do subgênero Leucochrysa para concluir sobre essa tendência. Também é possível propor mais uma característica diagnóstica para o conjunto de 11 previamente proposto, qual seja: 12) Tórax: mesotórax com duas fileiras dorsais transversais de cerdas (R1) longas, lisas, com ponta em forma de gancho (raramente com ponta reta) e partindo de chalazas: L3: fileira anterior com 4 a 22 cerdas; fileira posterior com 6 a 56 cerdas*, L2: fileira anterior com 4 a 8 cerdas; fileira posterior com 6 a 20 cerdas*, L1: fileira anterior com 2 cerdas; fileira posterior com 4 cerdas*, e metatórax também com duas fileiras dorsais transversais de cerdas (R1) longas, lisas, com ponta em forma de gancho (raramente com ponta reta) e partindo de chalazas: L3: fileira anterior com 4 a 18 cerdas; fileira posterior com 8 a 48 cerdas*. L2: fileira anterior com 4 a 6 cerdas; fileira posterior com 4 a 18 cerdas*. L1: fileira anterior com 2 cerdas; fileira posterior com 4 cerdas*. * Obs.: L. (L.) varia distingue-se das demais 9 espécies pela ausência da fileira anterior de cerdas no meso e metatórax nos três instares. 107

Portanto, as 11 características propostas por Tauber (2004) e Mantoanelli et al. (2006), corroboradas agora por mais cinco espécies, levando-se em consideração as alterações acima propostas, juntamente com a 12ª característica adicionada, parecem ser adequadas para diferenciar as larvas de Leucochrysa daquelas de outros gêneros de Chrysopidae do continente americano. Por outro lado, considerando-se as 10 espécies de Leucochrysa já descritas [4 por Tauber (2004), 1 por Mantoanelli et al. (2006) e as 5 espécies aqui descritas], verificou-se a presença de um conjunto de características específicas de cada espécie que podem servir para sua identificação segura.

5.1.1. Leucochrysa (Nodita) rodriguezi

Larvas de 2º e 3º instar com tamanho do corpo e das mandíbulas intermediário, maior que o da maioria das outras espécies do subgênero Nodita, mas menor que o das duas espécies do subgênero Leucochrysa (Tabela 2 vs. 4, 6, 8, 9; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Padrão de manchas cefálicas distinto da maioria das outras espécies, exceto L. (N.) pavida, mas enquanto essa apresenta as manchas epicraniais divididas em seção lateral (curta) e mesial (Tauber, 2004), em L. (N.) rodriguezi somente a seção mesial das manchas epicraniais está presente (Fig. 1A). Manchas no protórax restritas aos escleritos Sc1, que são totalmente pigmentados, castanho-escuros na extremidade anterior e castanho-claros no restante, e a um par de manchas castanho-escuras alongadas na região central anterior (Fig. 2A). Meso e metatórax com manchas mesiais e laterais castanho-claras, somente na metade anterior (Fig. 2B). Tubérculos laterais torácicos muito alongados, com cerdas castanho-claras longas, todas lisas com ponta em forma de gancho, em número grande mas comparativamente inferior ao encontrado em L. (L.) longicornis, L. (N.) camposi e L. (N.) digitiformis (Tabela 10; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Duas fileiras de cerdas (R1) lisas com ponta em forma de gancho no meso e metatórax em número superior ao apresentado pela maioria das espécies (Tabela 11; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006), havendo diferenciação no tamanho das cerdas e das respectivas chalazas na fileira posterior do metatórax. Abdome sem manchas (Fig. 3), similar a L. (N.) explorata, L. (N.) floridana, L. (N.) pavida e às duas espécies do subgênero Leucochrysa. Cerdas abdominais lisas com

Tabela 10. Número de cerdas dos tubérculos laterais torácicos das larvas de 1º (L1), 2º (L2) e 3º (L3) instar de Leucochrysa spp.

Leucochrysa rodriguezi Leucochrysa digitiformis Leucochrysa marquezi Leucochrysa camposi Leucochrysa longicornis

Segmento Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n) torácico L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3 (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10)

Protórax 2 28 – 32 48 – 54 2 28 – 32 60 – 66 2 20 – 22 34 – 38 2 31 – 33 58 – 62 2 36 – 38 72 – 75

Mesotórax 3 26 – 28 38 – 46 3 28 – 30 64 – 68 3 22 – 24 32 – 36 3 27 – 31 53 – 56 3 35 – 37 77 – 81

Metatórax 3 22 – 26 34 – 40 3 24 – 28 60 – 64 3 21 – 23 26 – 30 3 25 – 27 35 – 37 3 31 – 33 57 – 62 1 0 8

Tabela 11. Número de cerdas das fileiras (R1) no dorso dos segmentos do meso e metatórax das larvas de 1º, 2º e 3º instar de Leucochrysa spp.

Leucochrysa rodriguezi Leucochrysa digitiformis Leucochrysa marquezi Leucochrysa camposi Leucochrysa longicornis Segmento torácico L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3 (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10)

Mesotórax R1 anterior 2 ~ 6 ~ 14 2 ~ 6 ~ 22 2 ~ 6 ~ 12 2 ~ 8 ~ 16 2 ~ 6 ~ 12 R1 posterior 4 ~ 10 ~ 24 4 ~ 14 ~ 36 4 ~ 10 ~ 20 4 ~ 10 ~ 22 4 ~ 20 ~ 56

Metatórax R1 anterior 2 ~ 6 ~ 12 2 ~ 6 ~ 16 2 ~ 6 ~ 12 2 ~ 6 ~ 18 2 ~ 6 ~ 14 R1 posterior 4 ~ 10 ~ 26 4 ~ 14 ~ 40 4 ~ 10 ~ 22 4 ~ 14 ~ 28 4 ~ 18 ~ 48 1 0 9 110 ponta em forma de gancho; número de cerdas nos tubérculos laterais e no dorso, entre os tubérculos látero-dorsais, intermediário entre as 10 espécies (Tabelas 12, 13; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Larvas de 1º instar diferem das demais espécies principalmente pelo padrão de manchas da cabeça (Fig. 4), similar ao do 2º e 3º instares, e pela ausência de manchas no tórax e abdome. Cerdas dos tubérculos laterais torácicos lisas com ponta reta, de igual tamanho (Fig. 5), e cerdas dos tubérculos laterais abdominais lisas com ponta em forma de gancho em A2 a A6 e com ponta reta em A7 e A8 (Fig. 6).

5.1.2. Leucochrysa (Nodita) digitiformis

Larvas de 2º e 3º instar com comprimento do corpo intermediário entre as 10 espécies, mas com as menores mandíbulas (Tabela 4 vs. 2, 6, 8, 9; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Padrão de manchas da cabeça distinto das demais espécies, principalmente pela presença das manchas epicraniais divididas em duas seções (mesial e lateral) paralelas, estreitas e alongadas, ambas confluentes com a mancha pós-frontal (Fig. 7A). Manchas no protórax restritas aos escleritos Sc1, parcialmente pigmentados, e adjacências (Fig. 8A). Meso e metatórax sem manchas (Fig. 8B). Tubérculos laterais torácicos alongados com cerdas longas, lisas, com ponta em forma de gancho na superfície lateral anterior e com ponta reta no ápice e na superfície lateral posterior (característica exclusiva), em grande número, inferior apenas à L. (L.) longicornis (Tabela 10; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Duas fileiras de cerdas (R1) lisas com ponta em forma de gancho no meso e metatórax em número elevado, somente inferior ao encontrado em L. (L.) longicornis (Tabela 11; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Abdome com manchas dorsais, mas somente do 5º ao 10º segmento (Fig. 9), semelhante à L. (N.) americana, mas nessa as manchas estão presentes somente no 6º ao 10º segmento (Tauber, 2004). Maioria das cerdas abdominais lisas com ponta em forma de gancho; cerdas nos tubérculos laterais e no dorso, entre os tubérculos látero-dorsais, em número superior ao das demais espécies, exceto L. (L.) longicornis, que apresenta números semelhantes (Tabelas 12, 13; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Larvas de 1º instar com padrão de manchas cefálicas (Fig. 10) distinto da maioria das outras espécies, exceto L. (N.) marquezi, da qual difere principalmente pela separação completa das seções mesial e lateral da mancha epicranial, ambas confluentes com a mancha

110

Tabela 12. Número de cerdas dos tubérculos laterais abdominais das larvas de 2º (L2) e 3º (L3) instar de Leucochrysa spp.

Leucochrysa rodriguezi Leucochrysa digitiformis Leucochrysa marquezi Leucochrysa camposi Leucochrysa longicornis Segmentos abdominais Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n) Intervalo de variação (n)

A2 L2 7 – 9 (10) 10 – 11 (10) 6 – 8 (10) 8 – 10 (10) 10 – 12 (10)

L3 9 – 11 (10) 18 – 20 (10) 10 – 12 (10) 13 – 15 (10) 21 – 23 (10)

A3 L2 7 – 9 (10) 10 – 11(10) 9 – 11 (10) 8 – 10 (10) 10 – 12 (10)

L3 9 – 11 (10) 26 – 28 (10) 14 – 16 (10) 13 – 15 (10) 21 – 23 (10)

A4 L2 7– 9 (10) 10– 11(10) 9– 11 (10) 12– 14 (10) 10– 13 (10)

L3 15 – 17 (10) 26 – 28 (10) 18 – 20 (10) 24 – 26 (10) 30 – 32 (10)

A5 L2 7 – 9 (10) 10 – 11 (10) 9 – 11(10) 12 – 14 (10) 10 – 13 (10)

L3 13 – 15 (10) 22 – 24 (10) 14 – 16 (10) 17 – 19 (10) 23 – 25 (10)

A6 L2 5 – 7 (10) 5 – 7 (10) 8 – 10 (10) 9 – 13 (10) 8 – 10 (10)

L3 8 – 10 (10) 22 – 24 (10) 12 – 14 (10) 18 – 20 (10) 19 – 21 (10)

A7 L2 5 – 7 (10) 5 – 7 (10) 8 – 10 (10) 9 – 13 (10) 8 – 10 (10)

L3 8 – 10 (10) 13 – 15 (10) 8 – 10 (10) 18 – 20 (10) 13 – 15 (10) 1 1 1

111

Tabela 13. Número aproximado de cerdas submedianas (SMS) das fileiras anterior (fa), mediana (fm) e posterior (fp) no dorso do abdome das larvas de 2º (L2) e 3º (L3) instar de Leucochrysa spp.

Leucochrysa rodriguezi Leucochrysa digitiformis Leucochrysa marquezi Leucochrysa camposi Leucochrysa longicornis Segmento abdominal fa fm fp fa fm fp fa fm fp fa fm fp fa fm fp (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) L2 A1 10 - - 8 - - 6 - - 8 - - 10 - -

A2 4 4 8 4 4 10 2 4 8 4 4 8 8 4 12

A3 4 4 8 6 4 10 4 4 8 6 4 8 8 4 12

A4 6 4 8 6 4 10 4 4 8 6 4 8 8 4 12

A5 6 4 6 6 4 10 4 4 8 6 4 8 8 4 12

A6 6 4 6 6 4 4 4 4 2 6 4 8 6 4 8 L3 A1 22 - - 22 - - 12 - - 12 - - 18 - -

A2 12 8 18 18 10 30 10 6 20 8 8 22 12 8 22

A3 12 8 22 18 10 30 10 6 20 8 14 24 12 8 26

A4 13 8 26 18 10 28 10 6 18 14 9 32 12 8 27

A5 12 8 20 18 10 28 10 6 18 13 9 24 10 8 24

A6 12 8 20 12 8 18 6 6 10 9 7 24 10 8 24 1 1 2 113 pós-frontal, enquanto naquela as seções mesial e lateral da mancha epicranial são conectadas e a segunda não é confluente com a mancha pós-frontal. Tórax e abdome com manchas castanho-claras em todos os segmentos. Cerdas dos tubérculos laterais torácicos lisas com ponta reta, de igual tamanho (Fig. 11), e cerdas dos tubérculos laterais abdominais lisas com ponta em forma de gancho em A2 e A3 e com ponta reta em A4 a A8 (Fig. 12).

5.1.3. Leucochrysa (Nodita) marquezi

Larvas de 2º e 3º instar com comprimento total do corpo pequeno em relação às demais espécies, mas suas mandíbulas são de tamanho intermediário (Tabela 6 vs. 2, 4, 8, 9; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Padrão de manchas cefálicas distinto da maioria das outras espécies. Há alguma semelhança, porém, com L. (N.) floridana e L. (N.) varia, pois as três caracterizam-se pelo preenchimento quase completo do dorso da cabeça pelas manchas epicranial, pós-frontal e anterior; L. (N.) marquezi, porém, apresenta espaço entre essas manchas bem mais amplo (Fig. 13A). Manchas no protórax restritas aos escleritos Sc1, totalmente pigmentados, castanho-claros, circundados na sua metade posterior por uma mancha grande castanho-escura, além do par de manchas irregulares, castanho-escuras, na região anterior, próximo à base dos tubérculos laterais (Fig. 14A). Meso e metatórax com várias manchas mesiais e laterais castanho-escuras, tanto na metade anterior como na posterior (Fig. 14B). Tubérculos laterais torácicos alongados com cerdas lisas com ponta em forma de gancho nas laterais e com ponta reta no ápice, em número relativamente baixo, superior apenas ao de L. (L.) varia (Tabela 10; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Duas fileiras de cerdas (R1) lisas com ponta em forma de gancho no meso e metatórax em número intermediário em relação às demais espécies (Tabela 11; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006), havendo nítida diferenciação no tamanho das cerdas e das respectivas chalazas nas fileiras posteriores dos dois segmentos. Abdome com manchas castanho- escuras em todos os segmentos (Fig. 15), similar a L. (N.) camposi. Cerdas abdominais lisas, a maioria com ponta em forma de gancho; número de cerdas nos tubérculos laterais e no dorso, entre os tubérculos látero-dorsais, intermediário entre as 10 espécies (Tabelas 12, 13; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Larvas de 1º instar com padrão de manchas cefálicas (Fig. 16) distinto 114 da maioria das outras espécies, exceto L. (N.) digitiformis, com a qual apresenta certa semelhança (vide 5.2.2). Tórax com manchas castanho-claras em todos os segmentos, distribuídas de forma semelhante à observada no 2º e 3º instares. Cerdas dos tubérculos laterais torácicos lisas com ponta reta, de tamanho similar (Fig. 17). Abdome sem manchas, com cerdas dos tubérculos laterais lisas com ponta em forma de gancho em A2 a A6 e com ponta reta em A7 e A8 (Fig. 18).

5.1.4. Leucochrysa (Nodita) camposi

Larvas de 2º e 3º instar apresentam tamanho corporal e das mandíbulas intermediário em relação às demais espécies de Leucochrysa (Tabela 8 vs. 2, 4, 6, 9; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Manchas da cabeça com padrão específico; manchas epicraniais, restritas à seção mesial, distintas das de L. (N.) rodriguezi, com a qual compartilha essa característica, por serem confluentes com a mancha pós-frontal, que por sua vez são confluentes com a mancha anterior (Fig. 19A). Cérvix com manchas castanho-escuras bem definidas (Fig. 19B). Manchas castanho-claras no protórax restritas aos escleritos Sc1, pigmentados somente em duas pequenas áreas, a região entre esses dois escleritos e a margem anterolateral do segmento (Fig. 20). Meso e metatórax com pequenas manchas castanho-claras no lado posterior da base dos tubérculos e na região das fileiras posteriores de cerdas (R1) (Figs. 21, 22). Tubérculos laterais torácicos muito alongados, com cerdas longas, serrilhadas como em L. (N.) americana, L. (N.) explorata e L. (N.) pavida (Tauber, 2004), com ponta reta ou em forma de gancho, em número grande, inferior apenas à L. (L.) longicornis e L. (N.) digitiformis (Tabela 10; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Duas fileiras de cerdas (R1) lisas com ponta em forma de gancho no meso e metatórax em número intermediário em relação às demais espécies (Tabela 11; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006), havendo nítida diferenciação no tamanho das cerdas e das respectivas chalazas na fileira posterior do metatórax. Abdome com manchas castanho-escuras em todos os segmentos (Fig. 23), padrão similar a L. (N.) marquezi. Espiráculos com 1 a 4 cerdas associadas [demais espécies com somente 1, ou no máximo 2, como em L. (L.) longicornis]. Cerdas abdominais lisas, exceto uma das cerdas dos tubérculos látero-dorsais em A6 e A7 e nos tubérculos laterais, serrilhadas, a maioria com ponta em forma de gancho; número de cerdas nos tubérculos laterais e no dorso, entre os tubérculos látero-dorsais, 115 grande, inferior apenas à L. (L.) longicornis e L. (N.) digitiformis (Tabelas 12, 13; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Larvas de 1º instar com padrão de manchas cefálicas distinto, similar ao do 2º e 3º instares (Fig. 24). Tórax com manchas castanho-claras em todos os segmentos. Cerda anterior dos tubérculos laterais dos três segmentos do tórax mais curta e com ponta em forma de gancho, enquanto as demais são relativamente maiores e com ponta reta (Fig. 25) (característica exclusiva). Abdome com manchas castanho-escuras em todos os segmentos e com cerdas dos tubérculos laterais abdominais lisas com ponta em forma de gancho em A2 a A6 e com ponta reta em A7 e A8 (Fig. 26).

5.1.5. Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis

Larvas de 2º e 3º instar são as maiores do gênero em termos de tamanho das mandíbulas e do corpo (Tabela 9 vs. 2, 4, 6, 8; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Padrão de manchas cefálicas distinto das demais espécies, principalmente pela separação completa da mancha pós-frontal, não confluente com as manchas epicraniais nem com a anterior (Fig. 27A). Manchas castanho- claras no protórax também com padrão distinto, restritas aos escleritos Sc1, pigmentados em grande parte, e a duas regiões centrais do segmento, adjacentes a estes (Fig. 28). Meso e metatórax com um par de manchas longitudinais de formato irregular, castanho-claras, na região central, compreendida entre as duas fileiras de cerdas (R1) (Figs. 29, 30). Tubérculos laterais torácicos muito alongados, bem maiores que os das demais espécies, suportando um número de cerdas também maior que o das outras espécies (Tabela 10; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006), lisas com ponta em forma de gancho nas laterais e com ponta reta no ápice, como em L. (N.) marquezi. Protórax com 4 a 6 cerdas longas com ponta em forma de gancho na região posterior do segmento, entre S3 e S4 (característica exclusiva). Duas fileiras de cerdas (R1) lisas com ponta em forma de gancho no meso e metatórax em número maior do que em todas as demais espécies (Tabela 11; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006), com nítida diferenciação no tamanho das cerdas e das respectivas chalazas nas fileiras posteriores dos dois segmentos. Espiráculos, no mesotórax e abdome, tuberculiformes com câmara bulbosa, característica compartilhada apenas com a outra espécie do subgênero, L. (L.) varia. Abdome sem manchas (Fig. 31), com cerdas lisas, a maioria com ponta em forma de gancho; cerdas nos tubérculos 116 laterais e no dorso, entre os tubérculos látero-dorsais, em número superior ao das demais espécies, exceto L. (N.) digitiformis, que apresenta números semelhantes (Tabelas 12, 13; Tauber, 2004; Mantoanelli et al., 2006). Larvas de 1º instar diferem das demais espécies principalmente pelo padrão de manchas da cabeça (Fig. 32), similar ao do 2º e 3º instares, mas com mancha intermandibular ausente, pela ausência de manchas no tórax e abdome, exceto os escleritos Sc1 castanho-claros do protórax, e pelos espiráculos proeminentes, tuberculiformes, no mesotórax e no abdome. Cerda anterior dos tubérculos laterais do meso e metatórax mais curta e com ponta em forma de gancho; as demais, assim como as do protórax, são relativamente maiores e com ponta reta (Fig. 33) (característica exclusiva). Cerdas dos tubérculos laterais abdominais lisas com ponta em forma de gancho em A2 a A5 e com ponta reta em A6 a A8 (Fig. 34).

5.2. Chaves de identificação para as larvas de Leucochrysa spp. da região Norte Fluminense

Nas chaves abaixo são incluídas as cinco espécies aqui estudadas e L. (L.) varia, única outra espécie neotropical, também ocorrente na região Norte Fluminense, cujas larvas já haviam sido descritas previamente (Mantoanelli et al., 2006). Apesar desse número de espécies ser pequeno em relação à diversidade de Leucochrysa spp. nas Américas do Sul e Central, essa chave serve não só para identificar algumas das espécies mais comumente encontradas em pomares e na Mata Atlântica, mas também como modelo para desenvolver chaves mais completas no futuro conforme as larvas de outras espécies forem sendo descritas.

5.2.1. Chave para o semaforonte B (2º e 3º instares)

1. Manchas epicraniais apenas com seção mesial (Fig. 1, 19) ...... 2

1’. Manchas epicraniais divididas em duas seções (mesial e lateral) (Figs. 7, 13, 27) ...... 3

2. Tubérculos laterais torácicos com cerdas lisas, todas com ponta em forma de gancho (Fig. 2) ...... rodriguezi Navás

2’. Tubérculos laterais torácicos com cerdas serrilhadas, com ponta reta ou em forma de gancho (Figs. 20, 21, 22) ...... camposi (Navás) 117

3. Espiráculos torácicos pequenos, redondos, não elevados no tegumento, com câmara estreita ...... 4

3’. Espiráculos torácicos grandes, em forma de tubérculo, com extremidade apical em forma de cúpula (Fig. 29) ...... 5

4. Protórax com cerdas lisas com ponta em forma de gancho; meso e metatórax sem manchas (Fig. 8) ...... digitiformis Tauber & Albuquerque

4’. Protórax com cerdas lisas com ponta reta; meso e metatórax com manchas castanho-escuras (Fig. 14) ...... marquezi Navás

5. Cerdas do tubérculo lateral do protórax em número inferior a 25 (2º instar) e 30 (3º instar); meso e metatórax sem manchas ...... varia (Schneider)

5’. Cerdas do tubérculo lateral do protórax em número superior a 35 (2º instar) e 70 (3º instar); meso e metatórax com manchas castanho-claras ...... L. longicornis (Gray)

5.2.2. Chave para o semaforonte A (1º instar)

1. Manchas epicraniais apenas com seção mesial; mancha intermandibular e frontal (= anterior) presentes (Fig. 4, 24) ...... 2

1’. Manchas epicraniais divididas em duas seções (mesial e lateral); mancha frontal presente, mancha intermandibular ausente (Figs. 10, 16, 32) ...... 3

2. Pro, meso e metatórax sem manchas (Fig. 5) ...... rodriguezi Navás

2’. Pro, meso e metatórax com manchas castanhas (Fig. 25) ...... camposi (Navás)

3. Espiráculos torácicos pequenos, redondos, não elevados no tegumento, com câmara estreita ...... 4

3’. Espiráculos torácicos grandes, em forma de tubérculo, com extremidade apical em forma de cúpula (Fig. 29) ...... 5

4. Cerdas do meso e metatórax em forma de gancho; segmentos abdominais com manchas castanhas (Figs. 11, 12) ... digitiformis Tauber & Albuquerque

4’. Cerdas do meso e metatórax com ponta reta; segmentos abdominais sem manchas (Figs. 17 e 18) ...... marquezi Navás

5. Cerdas dos tubérculos do meso e metatórax pontiagudas e de igual tamanho; 118

fileira de cerdas (R1) do meso e metatórax pontiagudas ... varia (Schneider)

5’. Cerda anterior dos tubérculos do meso e metatórax com ponta em forma de gancho e menor que as outras duas, pontiagudas; fileira de cerdas (R1) do meso e metatórax com ponta em forma de gancho (Fig. 33) ...... L. longicornis (Gray)

5.3. Características morfológicas larvais sustentam a divisão de Leucochrysa nos dois subgêneros (Nodita e Leucochrysa)?

A divisão de Leucochrysa em dois subgêneros é baseada em apenas dois caracteres morfológicos do estágio adulto, isto é, a forma da célula intramediana da asa anterior (quadrangular vs. triangular) e a forma do setor radial (reta ou sinuosa) nessa mesma asa (Adams, 1977). Recentemente, essa divisão vem recebendo críticas, pois tem sido verificado que podem existir variações intra- específicas nessas formas (Tauber, 2004) e essa subdivisão não é respaldada por diferenças na genitália masculina (Freitas & Penny, 2001), característica mais usada na identificação e interpretação das relações evolutivas na família Chrysopidae. Um dos objetivos desse trabalho foi verificar se existem diferenças morfológicas no estágio larval consistentes com essa divisão do gênero Leucochrysa. Para essa análise, utilizaram-se não somente as cinco espécies aqui descritas (quatro do subgênero Nodita e uma do subgênero Leucochrysa), mas também as quatro espécies norte-americanas do subgênero Nodita descritas por Tauber (2004) e uma espécie neotropical do subgênero Leucochrysa descrita por Mantoanelli et al. (2006). Nesse sentido, foram encontradas algumas diferenças consistentes com a divisão, como o comprimento total das larvas e o de suas mandíbulas, proporcionalmente maior no subgênero Leucochrysa, e o formato dos espiráculos torácicos e abdominais, tuberculiformes, proeminentes no subgênero Leucochrysa e arredondados, achatados no subgênero Nodita. Por outro lado, as características referentes ao padrão de manchas nos diferentes segmentos corporais e à quetotaxia não revelaram nenhuma tendência que sustente essa divisão. O número de cerdas, aventado como possível diferença entre os subgêneros por Mantoanelli et al. (2006), pois L. (L.) varia tem cerdas em número bem menor do que todas as espécies de Nodita, parece não ser um bom 119 caracter, já que a outra espécie do subgênero Leucochrysa aqui estudada apresenta os maiores números de cerdas nos segmentos torácicos e abdominais, assim como nos tubérculos laterais correspondentes. Portanto, com base na morfologia das larvas das 10 espécies de Leucochrysa já descritas, não é possível afirmar se a divisão nos subgêneros Leucochrysa e Nodita tem base filogenética, devido ao pequeno número de caracteres larvais compartilhados. Para isso, será fundamental realizar descrições de um maior número de espécies dos dois subgêneros, a fim de que se possa conhecer melhor as variações interespecíficas e estabelecer padrões que sustentem ou não, ou que até mesmo sugiram subdivisões ainda maiores desse gênero que é extremamente diverso na região Neotropical. 120

6. RESUMO E CONCLUSÕES

O presente trabalho foi realizado com o objetivo de descrever as larvas de Leucochrysa spp. mais abundantes em agroecossistemas da região Norte Fluminense e realizar um estudo morfológico comparativo, visando a construção de chaves dicotômicas de identificação específica baseadas em caracteres morfológicos do estágio larval (semaforontes A e B). Os estágios imaturos de Leucochrysa spp. apresentam características úteis para a identificação das espécies e as informações obtidas a respeito das larvas de Leucochrysa spp. e as chaves de identificação construídas visam facilitar a utilização destas no controle biológico de pragas. Foram estudadas cinco espécies: Leucochrysa (Nodita) rodriguezi Navás, Leucochrysa (Nodita) digitiformis Tauber & Albuquerque, Leucochrysa (Nodita) marquezi Navás, Leucochrysa (Nodita) camposi (Navás), todas coletadas em pomares, e Leucochrysa (Leucochrysa) longicornis (Gray), coletada na Mata Atlântica. Os estágios imaturos apresentam características úteis para a identificação das espécies. Os ovos apresentam coloração variável ao longo do tempo, conforme o embrião se desenvolve, e tamanho específico. As larvas são campodeiformes e todos os três instares possuem o hábito de cobrir-se com detritos (= larvas carregadoras de lixo). Apresentam cor predominantemente branca ou creme, com exceção da cabeça e do protórax; algumas espécies apresentam manchas também no meso e metatórax e no abdome, com 121 localização, forma e tonalidade características, distintas ou não entre os instares. O corpo é revestido dorsalmente por grande número de cerdas de comprimento variável, lisas (raramente serrilhadas), com ponta reta ou, mais comumente, em forma de gancho. Tubérculos torácicos bastante alongados e abdominais proeminentes, com grande número de cerdas alongadas, geralmente com ponta em forma de gancho. Um par de espiráculos no mesotórax e um par em cada um dos oito primeiros segmentos abdominais. As larvas das cinco espécies apresentam todas as 11 características distintivas do gênero Leucochrysa, tendo sido propostas modificações nas duas últimas quanto à variação no número de cerdas: a) três pares de tubérculos laterais do tórax longos; b) cerdas muito longas no ápice e lados dos tubérculos laterais do tórax, arranjadas em forma de leque; c) segmentos anteriores do abdome mais robustos que o tórax, com aspecto giboso; d) tubérculos laterais dos segmentos abdominais A2 e A3 papiliformes, com longas cerdas; e) tubérculos laterais dos segmentos A4 a A7 proeminentes, com cerdas longas partindo principalmente de seu ápice; f) segmentos A7 a A10 pequenos, curvados ventralmente e parcialmente retraídos para dentro um do outro; g) cerda terminal da antena com ao menos a metade do comprimento do flagelo; h) presença das cerdas primárias S1, S3, S4 e S5 no protórax; i) segmentos abdominais A1 a A5 com um par de tubérculos látero-dorsais com duas cerdas longas, lisas e com ponta em forma de gancho, intercaladas por uma microcerda pontiaguda; j) segmento abdominal A1 com uma fileira de cerdas submedianas lisas com ponta em forma de gancho, e k) segmentos abdominais A2 a A5 com três (3º e 2º instar) ou duas (1º instar) fileiras de cerdas submedianas lisas com ponta em forma de gancho, a posterior entre os tubérculos látero-dorsais. A estas, foi proposta uma 12º característica, referente às duas fileiras dorsais transversais de cerdas (R1) longas, lisas, com ponta em forma de gancho (raramente com ponta reta) e partindo de chalazas no meso e no metatórax. As diferenças encontradas entre as espécies dos subgêneros Nodita e Leucochrysa foram em número muito pequeno (tamanho do corpo e mandíbulas e forma dos espiráculos), de forma que não é possível concluir, com base na morfologia das larvas das espécies já descritas, se essa subdivisão é válida ou não, sendo necessários estudos adicionais com maior número de espécies. 122

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