Bryum 255

Род 1. Bryum Hedw. — Бриум 6:1; яйцевидные до ланцетных, реже эллипти- В.И. Золотов1 ческие, продолговатые и продолговато-языковид- Растения от мелких до сравнительно крупных, ные, округло-яйцевидные, обратнояйцевидно-лан- в группах, рыхлых, густых или плотных дерно- цетные, узко ланцетные или почти округлые; ко- винках, зеленые, от буровато- или желто-зеленых ротко или б. м. длинно, постепенно или б. м. рез- до соломенно-желтых, от розоватых до винно- ко суженные в острую или тупую верхушку, иногда красных, беловатые, серебристые из-за обесцве- волосковидную, редко на верхушке листья широко ченных верхушек листьев или пестро окрашенные закругленные; во влажном состоянии листья почти из-за неравномерной окраски листа: бронзовые, плоские, слабо или килевато вогнутые (боль- от бордовых и коричневых до черных, сильно или шинство видов) или ложковидно вогнутые, вверху слабо блестящие. Стебель 0.2–10 см, от бледного иногда колпачковидные; окрашенные равномерно до оранжеватого или светло-бурого, темно-крас- или при основании или в верхней части имеют ного или почти черного, причем окраска стеблей окраску, отличающуюся от большей части листа; и листьев может варьировать у одного вида в зави- край цельный или, редко, вверху слабо пильчатый; симости от условий произрастания; в сухом состо- кайма обычно однослойная, иногда местами янии стебель в той или иной степени ломкий у всех двуслойная и немного вздутая, образована 1–7 видов, но у некоторых видов легко разламыва- рядами клеток более длинных и более толсто- ющийся на короткие фрагменты и во влажном стенных, чем клетки пластинки; кайма обычно состоянии; прямостоячий, редко восходящий (B. одного цвета с пластинкой, или желтоватая до бу- alpinum); равномерно или скученно облиственный роватой, резко отграниченная или плавно пере- (верхние листья немного крупнее и более плотно ходящая к клеткам пластинки, иногда кайма не сомкнутые – у B. schleicheri var. schleicheri, B. wei- выражена; жилка от слабой, оканчивающейся ни- gelii), или, у большинства видов, хохолково облист- же верхушки листа до сильной, выбегающей ко- венный (верхние листья намного крупнее осталь- ротким или длинным острием, прямой или вол- ных и плотно сомкнуты в "хохолок"); облиствен- нистой длинной, гладкой или б. м. зубчатой остью, ность стебля густая или расставленная, а также или выполняет оттянутую волосковидную вер- рыхлая или черепитчатая до сережчатой; ветвле- хушку листа; основание листа от не низбегающего ние б.ч. в виде подверхушечных побегов, разви- до длинно и широко низбегающего; клетки листа вающихся под перихециями, тогда как стерильные в верхней части листовой пластинки ромбические, и мужские растения обычно не ветвящиеся; коротко ромбоидальные, ромбически-шестиуголь- ризоиды в нижней части стебля или почти до ные, в средней части листа – ромбоидальные, верхних листьев, густо переплетающие дерновин- удлиненно ромбоидальные, ромбоидально-шес- ку; у большинства видов ризоиды бурые, ржаво- тиугольные, в основании листа – прямоугольные бурые или красновато-бурые, реже темно-коричне- или квадратные. Вегетативное размножение осу- вые (B. radiculosum), красно-коричневые (B. mueh- ществляется ризоидными клубеньками на ризо- lenbeckii), светло- или темно-фиолетовые (B. viola- идах в почве (большинство видов с ризоидными ceum); ризоиды от почти гладких до грубо и густо клубеньками) или над почвой (на ризоидах на папиллозных. Листья прилегающие, вверх на- стебле между листьями у B. rubens), выводковыми правленные, прямо отстоящие, отстоящие (у боль- нитями, развивающимися на стебле в пазухах лис- шинства видов во влажном состоянии) или далеко тьев (B. moravicum), выводковыми почками (B. отстоящие; сухие листья волнистые или не вол- dichotomum), ломкими веточками (редко у B. нистые, изогнутые без определенного направ- argenteum и B. elegans). ления, спирально закрученные вокруг своей оси, Двудомные, однодомные, многодомные, обое- или же завитые вокруг стебля; листья (0.4–)1.0– полые, причем у обоеполых видов в отдельных (не- 4.0(–6.0) мм дл. (включая выбегающую острием многих) перихециях антеридии могут быть очень часть жилки); с отношением длины к ширине 1– немногочисленными и рано разрушающимися, в связи с чем определение полового типа требует изу- чения нескольких перихециев. Спорофиты обыч- 1 – Обработка представлена по версии Золотова (2009), с ми- нимальными дополонениями при окончательном редактиро- но по одному из перихеция. Коробочка прямая или вании, которые коснулись разделов, помеченных как NB, вклю- б. м. согнутая, наклоненная, горизонтальная или чения в обработку Bryum caucasicum, и рассмотрения B. повислая; в сухом состоянии зрелая коробочка lapponicum nom illeg. в пределах B. salinum. продолговато-цилиндрическая (B. creberrimum), 256 BRYACEAE

эллипсоидальная (иногда у B. algovicum, B. bryo- B. muehlenbeckii, B. purpurascens, B. wrightii); ides), грушевидная (B. caespiticium), яйцевидно- вентральные трабекулы гладкие или рассеянно грушевидная (B. dichotomum), кубаревидная (B. папилозные, в числе от 9 (B. archangelicum) до 30 turbinatum) или почти шаровидная (B. wrightii), (B. pseudutriquetrum), редко до 40 (B. schleicheri суженная под устьем или не суженная, с узкой var. latifolium) [в число вентральных трабекул (большинство видов) или широкой (B. dichotomum, зубца экзостома не включены самые верхние, B. calophyllum) шейкой; во влажном состоянии представляющие собой низкие валики, а не плас- коробочка яйцевидная, продолговатая, эллипти- тинки], без поперечных перегородок (B. sauteri) ческая, шаровидная; отношение длины к ширине или соединенные между собой перегородками в коробочки от 1:1 (B. wrightii) до 5:1 (B. uligino- основании и вдоль срединной линии зубца (B. sum); коробочка от бледно-бурой до темно- warneum) или по всему зубцу (B. algovicum); фун- коричневой (большинство видов), от красной до дус того же цвета, что и основание зубца, или более темно-красной (B. argenteum), темно-пурпурной яркий, от оранжево-красного до темно-красного, (B. violaceum) или почти черной (B. dichotomum). снизу неясно (B. amblyodon) или резко дуговидно Крышечка почти плоская (часто у B. axel-blyttii), очерченный (B. salinum). Эндостом состоит из куполовидная (B. elegans) или коническая (B. mue- базальной мембраны, сегментов и ресничек, hlenbeckii), маленькая, в диаметре значительно расположенных по 2–4 между сегментами, сво- меньше урночки (как правило, у видов с прирос- бодный или приросший к экзостому в нижней час- шим к экзостому эндостомом) или крупная, ти или всей базальной мембраной, от бесцветного приблизительно равная по диаметру урночке (как до желтого или оранжеватого, от почти гладкого правило, у видов со свободным эндостомом), од- до густо игольчато папиллозного (особенно верх- ного цвета с урночкой, более насыщенного или няя часть отростков и реснички); сегменты ши- темного оттенка (коричневая, темно-красная, по- рокие (B. bimum) или б. м. узкие (B. axel-blyttii), чти черная) или более яркая (оранжевая или крас- со щелевидными, эллиптическими (B. warneum) но-оранжевая), с б. м. выраженным носиком или или округлыми отверстиями, сливающимися в бородавочкой. Колечко из 2 или 3 рядов эллип- нижней части сегмента в широкие просветы не- тических или каплевидных клеток. Перистом правильной формы (B. creberrimum); реснички двойной, состоит из экзостома и эндостома, голо- развитые, примерно равные сегментам по длине, донтный или аулакодонтный1. Зубцы экзостома с длинными придатками (B. lonchocaulon) или (16) постепенно от основания (B. intermedium), узловатые (B. intermedium), или короткие, руди- нижней трети (B. torquescens) или от середины (B. ментарные, без придатков, узкие (B. arcticum) или mildeanum) заостренные, или от середины более широкие (обычно B. amblyodon). Споры олив- резко суженные в бесцветную верхушку (B. knowl- ковые, светло-бурые или желтые (большинство ви- tonii, B. uliginosum), от светло-желтых до бурых дов), красноватые или черноватые (B. archange- (большинство видов), оранжевые (B. argenteum) licum), от 8–10 m (B. dichotomum) до 40–50 m или красные (B. marratii), окаймленные (B. tur- (B. longisetum). binatum) или не окаймленные (B. purpurascens); Тип рода – Bryum argenteum Hedw. Род вклю- верхушка зубцов экзостома может быть тонкой (B. чает, по разным оценкам, от 200 до 450 видов, bryoides) или б. м. массивной (B. calophyllum, B. распространенных по всему миру. Ревизия видов marratii); в проксимальной части зубцы снаружи флоры СССР была проведена Савич-Любицкой имеют ячеистую (большинство видов) или косо- (1954); группы видов с ризоидными клубеньками штриховатую поверхность (B. marratii, B. mirabile, – Крандвеллом и Нюхольм (Crundwell & Nyholm, 1964). Название рода восходит к древнегреческому 1 – В зубцах экзостома аулакодонтного перистома имеются названию растения brÚon, которое Диллениус, а сквозные отверстия или утонченные участки, выглядящие на вслед за ним Линней и Гедвиг отнесли ко мхам. препаратах как отверстия, округлой или овальной формы, от Вместе с тем, как показали исследования старин- одного до нескольких, расположенных вдоль средней линии зубца. Кроме того, для этого типа перистома характерна сре- ных источников (Scott, 1987), Аристотель и Тео- динная борозда на вентральной стороне зубца экзостома, обра- фраст вообще не употребляли названий, которые зованная выемками в вентральных трабекулах. Эти выемки могли бы быть отнесены ко мхам. Название brÚon, расположены одна над другой вдоль средней линии зубца. как считает этот автор, появилось как ошибка при Иногда только срединная борозда представлена в зубцах аула- кодонтного перистома, а отверстия отсутствуют. В зубцах голо- переписывании qrÚon – тростник (греч.), названия донтного перистома отверстий и срединной борозды нет. растения сырых местообитаний. Bryum 257

NB1. Молекулярно-филогенетические исследо- ках для каждого из них указана вероятная видовая вания показали сложный характер эволюционных принадлежность (по неопубликованным данным взаимоотношений между видами, в связи с чем ряд Е.А. Игнатовой и М.С. Игнатова]: ревизий принимает узкую трактовку родов, некото- Bryum ehlei Arnell, Ark. Bot. 13(2): 40. 1913. рые из которых рассматривались как секции (Савич- [B. creberrimum]. Любицая, 1954; Савич-Любицая, Смирнова, 1970). Bryum ekstamii L.I. Savicz, Novosti Sist. Nizsh. Здесь конспективно описывается данное деление, Rast. 1966: 331. 1966 [B. pallens]. которое в целом может помочь сориентироваться в Bryum enisseense L.I. Savicz, Novosti Sist. Nizsh. разнообразии выделяемых групп. Rast. 1966: 331. 1966 [B. creberrimum]. Bryum Hedw. s. str.: B. argenteum, B. oblongum; Bryum orientale Podp., Spisy Přír. Fak. Univ. v Gemmabryum J. R. Spence & H. P. Ramsay: B. Brne 116: 13. 6 d—h. 1929 [cf. B. alpinum] caespiticium, B. kunzei, B. caucasicum, B. dicho- Bryum lundstroemii Arnell, Ark. Bot. 15(5): 57. tomum, B. klinggraeffii, B. sauteri, B. violaceum, B. 1918. — Bryum pallens subsp. lundstroemii (Arnell) radiculosum, B. subapiculatum; Podp., Consp. Musc. Eur. 373. 1954 [B. taimy- Imbribryum N. Pedersen: B. alpinum, B. milde- rense]. anum, B. muehlenbeckii; Bryum obtusidens Arnell, Ark. Bot. 13(2): 42. Rosulabryum J. R. Spence: B. capillare, B. tor- 1913. — Bryum inclinatum var. obtusidens (Arnell) quescens, B. moravicum, B. elegans, B. rubens; Podp., Bryum Gen. Monogr. Prodr. 17: 97. 1973 [B. Ptychostomum Hornsch.: большинство видов, amblyodon]. традиционно относящихся к роду Bryum. Bryum calobolax Müll. Hal., Bot. Centralbl. 16: Отличиями от традиционной системы стало, с 94. 1883. — Bryum pendulum subsp. calobolax одной стороны, отнесение видов с ризоидными (Müll. Hal.) Podp., Bryum Gen. Monogr. Prodr. 17: клубеньками к разным родам, а с другой стороны, 352. 1973 [B. algovicum]. объединение в род Ptychostomum многочисленных Bryum zemliae Arnell & Jaderh., Ofvers. Forh. видов, относимых Савич-Любицкой и Смирновой Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 520. 1901. — Bryum inclinatum var. zemliae (Arnell & Jäderh.) Podp., (1970) к десяти секциям: sect. Erythrodontia Kindb., Consp. Musc. Eur. 394. 1954 [B. salinum]. sect. Warneiformia (Broth.) C. Jens., sect. Purpura- scentiformia Kindb., sect. Ptychostomum (Hornsch.) 1. Листья наиболее широкие на 1/2 своей длины Bruch et Schimp., sect. Arcticiformia Kindb., sect. или выше, в сухом состоянии закрученные или Inclinatiformia (Broth.) C. Jens., sect. Calophylloidea завитые вокруг стебля, от слабо вогнутых до Kindb., sect. Uliginosa Hartm., sect. Leucodontium плоских; верхушка листа б. м. резко вытянута (Broth.) Amman, sect. Bimiformia Kindb. и большая в волосковидный кончик; кайма листа 1–3(4)- часть видов sect. Caespiticia Hartm. рядная, однослойная ...... 2 Вместе с тем, учитывая изученность моле- — Листья наиболее широкие ниже 1/2 своей кулярными методами лишь части видов, многие длины, если же на 1/2 своей длины, то листья авторы продолжают принимать пока род Bryum в в сухом состоянии не закрученные и не завитые широком смысле, и мы также предпочитаем в вокруг стебля, или ложковидно вогнутые, или данном случае сохранять консервативный подход. верхушка листа не вытянута в волосковидный NB2: Систематика рода Bryum сложна и не все кончик, или кайма отсутствует или частично вопросы ее решены. Не включены во “Флору...” двуслойная ...... 4 следующие виды, приводившиеся для России 2. Выводковые нити на стебле по всей длине разными авторами на основании неправильных побега в пазухах листьев, коричневатые ...... определений: Bryum calcicola Arnell, B. culmannii ...... 30. B. moravicum Limpr., B. donianum Grev., B. gemmiparum De Not., — Выводковые нити на стебле отсутствуют ... 3 B. kaernbachii Müll. Hal., B. labradorense H. Philib., B. saxatile I. Hagen, B. tardum Bom., B. umbratum 3. Двудомный ...... 13. B. capillare I. Hagen. Следует отметить, что и сам видовой — Обоеполый ...... 48. B. torquescens статус большинства из них в последнее время 4. Побеги черепитчато облиственные; листья с признается далеко не всеми систематиками. наибольшей шириной в середине, сильно лож- Статус ряда видов, описанных с территории ковидно вогнутые, б. ч. более 1 мм дл.; волос- России и известных только по типовому материалу, ковидная верхушка листа или выбегающая не был окончательно выяснен [в квадратных скоб- часть жилки в сухом состоянии крючковидно 258 BRYACEAE

отогнута назад; кайма листа однослойная; — Листья густо расположенные, налегающие ризоиды грубо и густо папиллозные; растения друг на друга, яйцевидные или яйцевидно-лан- зеленые ...... 19. B. elegans цетные (отношение длины листа к его ширине — Побеги не черепитчато облиственные, если же 1.5–2:1), б. ч. более 1 мм дл., килеватые или черепитчато, то листья с наибольшей шири- вогнутые, равномерно окрашенные; кайма 2– ной ниже середины, или листья не вогнутые, 3-рядная, частично 2–слойная 40. B. rutilans или листья меньше 1 мм дл., или верхушка 10(7). Коробочки красные, с шаровидной урночкой листа не крючковидно отогнута, или кайма и короткой шейкой; зубцы экзостома частично частично двуслойная, или ризоиды не грубо штриховато исчерченные снаружи; реснички папиллозные, или растения розоватые, крас- эндостома короткие или отсутствуют; растения ные, пестрые, беловатые или серебристые 5 мелкие (стебель 0.2–0.5 см); побеги почковид- 5. Листья широко и длинно низбегающие, низ- ные; листья заостренные, б. м. вогнутые; обое- бегание от половины до более чем целой полый; арктический вид ...... 54. B. wrightii длины листовой пластинки; кайма одно- — Растения с другим сочетанием признаков или слойная или отсутствует; б. м. крупный спорофиты отсутствуют ...... 11 гигрофильный мох 1.5–10 см высотой ...... 11. Зубцы экзостома линейные, расставленно рас- ...... 53. B. weigelii положенные, не смыкающиеся друг с другом — Листья не низбегающие или низбегание узкое основаниями; мелкие растения; Кавказ ...... и не длиннее половины листовой пластинки; ...... 14. B. caucasicum кайма одно- или двуслойная; растения б. ч. мезофильные, мелкие или крупные ...... 6 — Зубцы экзостома узко треугольные, близко рас- положенные, смыкающиеся друг с другом 6. Растения в сухом состоянии беловатые, сереб- основаниями; растения от мелких до крупных; ристые, сизоватые или бледно-зеленые, с шел- разные регионы ...... 12 ковистым блеском ...... 7. B. argenteum — Растения в сухом состоянии зеленые, желто- 12. Перегородки между вентральными трабеку- зеленые, соломенно-желтые, розовые, пурпур- лами зубцов экзостома многочисленные, вмес- ные, красные, коричневатые, пестрые, редко те с трабекулами образуют рисунок, похожий беловатые ...... 7 на кирпичную кладку; кайма листа однослой- ная; основание листа окрашено иначе (крас- 7. Стебель ломкий и в сухом, и во влажном со- ное), нежели остальная часть листовой плас- стоянии (лист трудно отделить без части стеб- тинки; коробочки прямые.... 1. B. algovicum ля), б. м. редкие арктические и аркто-альпий- — Перегородки между вентральными трабе- ские виды ...... 8 кулами зубцов экзостома отсутствуют или еди- — Стебель во влажном состоянии не ломкий ничные, если же многочисленные, то располо- (листья хорошо отделяются от стебля); виды с жены главным образом вдоль средней линии различным распространением ...... 10 зубца, одна над другой; кайма листа частично 8. Обоеполый; листья равномерно окрашенные, двуслойная; листья равномерно окрашенные; широко заостренные, не низбегающие; кайма коробочки прямые или согнутые, или споро- листа частично двуслойная; жилка сильная, фиты отсутствуют...... 13 оканчивается ниже верхушки листа или в ней; 13. Листья менее 1 мм в длину; края листа плос- коробочка прямая грушевидная; шейка вдвое кие, не окаймленные; побеги б. м. черепитчато короче урночки, широкая ...... облиственные; верхушка листа б. м. волоско- ...... 46. B. taimyrense видная; дерновинки густые, легко распада- — Двудомные или однодомные виды; с другой ющиеся ...... 24. B. kunzei комбинацией признаков...... 9 — Листья более 1 мм в длину, с другим сочета- 9. Листья расставленно расположенные, не нале- нием признаков ...... 14 гающие друг на друга, округло-яйцевидные (отношение длины листа к его ширине около 14. Листья с закругленной или тупой верхушкой 1:1), менее 1 мм в длину, ложковидно вогну- ...... 15 тые; основание листа окрашено иначе (крас- — Листья с острой верхушкой ...... 22 ное), нежели остальная часть листовой плас- 15. Растения однодомные ...... 16 тинки; кайма отсутствует...... 47. B. teres — Растения двудомные ...... 17 Bryum 259

16. Перистом голодонтный, без срединной бороз- — Отношение длины листа к его ширине 2.8– ды на вентральной стороне зубцов экзостома; 5.5:1; зубцы экзостома снаружи ячеистые .... зубцы экзостома в нижней половине красные ...... 2. B. alpinum и снаружи штриховато исчерченные; реснички 22(14). Растения с ризоидными клубеньками 23 эндостома короткие; листья не окаймленные — Растения без ризоидных клубеньков ...... 30 ...... 27. B. marratii 23. Листья большей частью шире 0.8 мм ...... 24 — Перистом аулакодонтный, зубцы экзостома со — Листья большей частью уже 0.8 мм ...... 25 срединной бороздой на вентральной стороне и с отверстиями вдоль срединной линии в ниж- 24. Ризоидные клубеньки красные, округлые, гру- ней половине зубцов, в нижней половине шевидные или неправильной формы, 60–80 желтые и снаружи ячеистые; реснички эндо- m в диаметре, со слабо выпуклыми, довольно стома б. м. длинные; кайма листа 1–2-рядная, толстостенными клетками; растения обычно частично двуслойная ...... 12. B. calophyllum зеленые, не блестящие, хохолково облиствен- ные; листья слабо вогнутые или килеватые, по- 17. Листья округло-яйцевидные, яйцевидные или степенно б. м. длинно заостренные, сухие не- почти округлые; гигрофиты ...... 18 много изогнутые; основание листа окрашено — Листья продолговатые, продолговато-яйце- иначе (красное), нежели остальная часть лис- видные, продолговато-языковидные или лан- товой пластинки; жилка выбегает б. м. длин- цетные; виды сухих местообитаний ...... 20 ной остью ...... 11. B. caespiticium 18. Листья в основании окрашены иначе (крас- — Ризоидные клубеньки коричневато-оранжевые ные), нежели остальная часть листовой плас- или красновато-оранжевые, округлые, около тинки; кайма листа 3–5-рядная, однослойная 130m, с не выпуклыми или слабо выпуклыми ...... 32. B. neodamense б. м. тонкостенными клетками; растения зеле- — Листья равномерно окрашенные; кайма листа ные, желто-зеленые, соломенно-желтые, блес- 1–2-рядная, частично двуслойная ...... 19 тящие или матовые, хохолково или почти се- 19. Верхушка листа колпачковидная; листья силь- режчато облиственные; листья вогнутые или но ложковидно вогнутые; аркто-альпийский плоские, б. м. длинно заостренные, сухие пря- вид ...... 16. B. cryophilum мые; основание листа красное или лист рав- — Верхушка листа не колпачковидная; листья номерно окрашенный; жилка оканчивается в плоские или б. м. вогнутые; широко распро- верхушке или выбегает коротким острием ... страненный вид ...... 17. B. cyclophyllum ...... 28. B. mildeanum 20. Растения грязно-зеленые или красноватые, 25. Клетки клубеньков сильно выпуклые ...... 26 равномерно окрашенные, не блестящие; сте- — Клетки клубеньков не выпуклые или слабо бель 0.3–0.5 см, почковидно или хохолково выпуклые ...... 27 облиственный; подверхушечные побеги тон- 26. Клубеньки (170–)250–280 m, округлые, руби- кие, рыхло черепитчато облиственные; осно- ново-красные, на ризоидах в почве, на почве вание листа окрашено иначе (красное), нежели и над почвой в нижней части стебля на ризо- остальная часть листовой пластинки ...... идах в пазухах листьев ...... 39. B. rubens ...... 33. B. oblongum — Клубеньки 60–100 m, округлые или груше- — Растения пестро окрашенные, блестящие или видных, от красных до пурпурных, на ризои- матовые; стебель 0.3–3.0 см, черепитчато об- дах в почве ...... 22. B. klinggraeffii лиственный (сережчатый); подверхушечные 27. Ризоидные клубеньки грушевидные, 80–120 побеги сходны с основным побегом; у листа 55–85 m, от коричневых до красно- или пур- по цвету могут отличаться и основание, и вер- пурно-коричневых; обоеполый или двудомный хушка, и края (например, зеленая пластинка с ...... 42. B. sauteri красным основанием, бордовой верхушкой и — Клубеньки округлые, 60–200 m в диаметре, бордовыми краями, подробнее см. описания бледно-бурые, красно-коричневые, красные B. alpinum и B. muehlenbeckii) ...... 21 или пурпурно-красные; двудомные виды... 21. Отношение длины листа к его ширине 2–2.4:1; ...... 28 зубцы экзостома частично штриховато исчер- 28. Клубеньки от бледно-бурых до фиолетово- ченные снаружи...... 31. B. muehlenbeckii красных, 60–110 m; ризоиды бурые, красно- 260 BRYACEAE

коричневые или фиолетовые; коробочки от 35(31). Основание листа окрашено иначе (крас- темно-красных до красно-фиолетовых ...... ное), нежели остальная часть листовой плас- ...... 51. B. violaceum тинки ...... 36 — Клубеньки красные или буровато-красные, — Лист равномерно окрашенный ...... 39 92–200 m; ризоиды и коробочки не имеют 36. Кайма листа широкая, 3–5(6)-рядная, резко фиолетового оттенка ...... 29 отграниченная от клеток листовой пластинки; 29. Клубеньки 92–162 m; жилка выбегает из жилка гигрофиты ...... 37 верхушки листа б. м. длинной остью ...... — Кайма листа узкая, 1–2-рядная, или отсутст- ...... 38. B. radiculosum вует, если же б. м. широкая, то переход от кле- — Клубеньки 150–200 m; жилка выбегает ко- ток каймы к клеткам листовой пластинки по- ротким острием или оканчивается ниже степенный; виды сухих местообитаний ... 38 верхушки листа ...... 45. B. subapiculatum 37. Листья яйцевидно-ланцетные, узко и длинно 30(22). Растения двудомные...... 31 заостренные, длинно низбегающие; широко рас- — Растения обоеполые, однодомные и многодом- пространенный вид . 36. B. pseudotriquetrum ные ...... 43 — Листья коротко и широко заостренные, не низ- 31. Стебли хотя бы у части побегов (например, у бегающие или очень коротко низбегающие; стерильных или подверхушечных) черепит- аркто-альпийский вид ..... 32. B. neodamense чато (сережчато или почковидно) облиствен- 38. Листья ланцетные, б. м. вогнутые или плоские; ные; листья сильно вогнутые (на черепитчато отношение длины к ширине листа около 3:1; облиственных побегах) ...... 32 кайма 1–2-рядная, слабо выраженная (клетки — Стебли не черепитчато (равномерно или хохол- каймы немного длиннее клеток листовой ково) облиственные; листья плоские, килева- пластинки) или отсутствует; растения светло- тые или слабо вогнутые ...... 35 зеленые или соломенно-желтые; коробочки 32. Растения крупные (стебель 2.0–6.0 см); вер- обычно красные...... 28. B. mildeanum хушка листа часто колпачковидная; кайма листа — Листья яйцевидно-ланцетные или ланцетные, широкая, 4–5-рядная, частично двуслойная; слабо или килевато вогнутые; отношение дли- гигрофит ...... 43. B. schleicheri var. latifolium ны к ширине листа около 2:1; кайма листа — Растения более мелкие (стебель менее 1.5 см); узкая или б. м. широкая, нерезко отграничен- верхушка листа не бывает колпачковидной; ная (переход от клеток каймы к клеткам листо- кайма листа узкая, 1–2-рядная, однослойная вой пластинки постепенный); растения зеле- или отсутствует; виды сухих местообитаний ные, грязно- или желто-зеленые; коробочки ...... 33 обычно бурые или каштановые ...... 11. B. caespiticium 33. Отношение длины листа к его ширине 3:1; стебель 0.5–1.5 см; растения светло-зеленые 39(35). Коробочки б. м. согнутые ...... 40 или соломенно-желтые ..... 28. B. mildeanum — Коробочки прямые ...... 41 — Отношение длины листа к его ширине 1.5–2:1; 40. Листья узко ланцетные или треугольные, от- стебель 0.3–0.5 см; растения беловатые, желто- ношение длины листа к его ширине 4–6:1 ... вато-зеленые, светло-зеленые, темно-зеленые ...... 44. B. sibiricum или черноватые ...... 34 — Листья яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, отношение длины листа к его ширине 1.5–2:1 34. Все побеги почковидно или сережчато облист- ...... 34. B. pallens венные; растения беловатые, реже желтовато- зеленые; пазушных выводковых почек нет; 41. Коробочки грушевидные, отношение длины шейка коробочки узкая ...... 20. B. funkii коробочки к ее ширине 2.5–4:1; кайма одно- — Женские побеги хохолково облиственные; слойная, вид сухих местообитаний ...... мужские, стерильные и подверхушечные побе- ...... 28. B. mildeanum ги почковидно или сережчато облиственные; — Коробочки кубаревидные, отношение длины растения от светло- или темно-зеленых до коробочки к ее ширине 2–2.5:1; кайма час- черноватых; пазушные выводковые почки тично двуслойная, гигрофиты...... 42 часто имеются; шейка коробочки широкая .. 42. Отношение длины листа к его ширине 1.5–2:1; ...... 18. B. dichotomum кайма 3–4(–5)-рядная ...... 43. B. schleicheri Bryum 261

— Отношение длины листа к его ширине 2.5–3:1; — Растения 0.5–1.0 см высотой; кайма по краю кайма 1–2(–3)-рядная ...... 49. B. turbinatum листа (2–)3–5-рядная, резко отграниченная; 43(30). Растения однодомные ...... 44 споры оливковые или бурые, б. м. тонко — Растения обоеполые и многодомные ...... 48 папиллозные ...... 41. B. salinum 44. Эндостом свободный; реснички длинные .... 51(48). Споры 40–50 m ...... 26. B. longisetum ...... 35. B. pallescens — Споры меньше 40 m ...... 52 — Эндостом приросший к экзостому; реснички 52. Зубцы экзостома снаружи штриховато исчер- короткие ...... 45 ченные ...... 53 45. Перистом аулакодонтный (зубцы экзостома со — Зубцы экзостома снаружи ячеистые ...... 54 срединной бороздой с вентральной стороны, 53. Стебель около 1 см дл.; ризоиды в основании но без отверстий); подверхушечные побеги побегов; коробочки продолговато-грушевид- вытянутые, тонкие, рыхло облиственные (лис- ные или продолговато-яйцевидные (отношение тья на таких побегах очень мелкие); крышечки длины коробочки к ее ширине 2:1) ...... маленькие или б. м. крупные, часто почти ...... 37. B. purpurascens плоские ...... 8. B. axel-blyttii — Стебель до 3 см дл.; ризоиды от основания по- — Перистом голодонтный (зубцы экзостома без бега до верхних листьев; коробочки коротко срединной борозды и без отверстий); тонких, грушевидные (отношение длины коробочки к рыхло облиственных побегов нет, подверху- ее ширине 1.5:1) ...... 29. B. mirabile шечные побеги хохолково или б. м. равномер- 54. Реснички длинные, узловатые или с придат- но облиственные, черепитчатые (листья под- ками ...... 55 верхушечных побегов лишь немного меньше листьев основного побега); крышечки малень- — Реснички короткие, без придатков ...... 59 кие, выпуклые...... 46 55. Эндостом приросший к экзостому; кайма час- 46. Перегородки между вентральными трабеку- тично двуслойная; листья равномерно окра- лами зубцов экзостома единичные или отсут- шенные ...... 3. B. altaicum ствуют; коробочки согнутые...... — Эндостом свободный; кайма однослойная; ...... 50. B. uliginosum основание листа окрашено иначе (красное), — Перегородки между вентральными трабеку- нежели остальная часть листовой пластинки лами зубцов экзостома многочисленные, рас- ...... 56 положенные вдоль средней линии зубца одна 56. Коробочки б. м. согнутые (с высокой спинкой); над другой; коробочки прямые ...... 47 реснички узловатые или с короткими придат- 47. Коробочки коротко грушевидные, отношение ками; споры 24–32 m.... 21. B. intermedium длины коробочки к ее ширине 2:1 ...... — Коробочки б. м. прямые; реснички с длинными ...... 52. B. warneum придатками; споры меньше 24 m ...... — Коробочки грушевидные, отношение длины ...... 5 7 коробочки к ее ширине 3–3.5:1 ...... 57. Растения многодомные (на обоеполых расте- ...... 10. B. bryoides ниях имеются мужские подверхушечные побе- 48(43). Перистом аулакодонтный ...... 49 ги) ...... 25. B. lonchocaulon — Перистом голодонтный ...... 51 — Растения обоеполые ...... 58 49. Эндостом свободный; реснички длинные, с 58. Толщина клеточных стенок в центре листа 1.5 придатками; споры 12–16(–22) m ...... m; кайма листа 2–3(–4)-рядная; жилка б. м...... 15. B. creberrimum длинно выбегающая; верхушка листа немного — Эндостом приросший к экзостому основани- оттянутая ...... 15. B. creberrimum ем; реснички короткие, без придатков; споры — Толщина клеточных стенок в центре листа 2– 24–42 m ...... 50 2.5 m; кайма листа 4–6–рядная; жилка окан- 50. Растения 0.2–0.5 см высотой; кайма по краю чивается в верхушке листа или коротко высту- листа 1–2-рядная, нерезко отграниченная; пает; верхушка листа треугольная ...... споры ржаво-бурые (на просвет от оранжевых ...... 9. B. bimum до красноватых), с б. м. грубой черноватой 59(54). Перегородки между вентральными тра- орнаментацией ...... 5. B. archangelicum бекулами зубцов экзостома многочисленные, 262 BRYACEAE

расположенные вдоль средней линии зубца Bryum torquescens is similar to B. capillare in одна над другой; кайма по краю листа час- many ways, but differs in having synoicous rath- тично двуслойная ...... 6. B. arcticum er than dioicous plants. This is a rare species — Перегородки между вентральными трабеку- in Russia, known only from the Black Sea coastal areas of the Caucasus, where it grows лами зубцов экзостома отсутствуют или еди- on fine soil over rocky substrates. ничные; кайма по краю листа однослойная ...... 60 4. Shoots imbricate; leaves broadest near midleaf, strongly concave, usually more than 1 mm long; 60. Подверхушечные побеги хохолково облиствен- filiform acumina or excurrent costae reflexed ные; листья слабо или килевато вогнутые; жил- when dry; leaf border unistratose; rhizoids ка выбегает коротким острием или б. м. длин- coarsely, densely papillose; plants green ...... ной остью; базальная мембрана составляет 1/3– ...... 19. B. elegans 1/2 высоты эндостома ...... 4. B. amblyodon Bryum elegans is distinguished by the follow- — Подверхушечные побеги равномерно черепит- ing combination of features: pure green plants; чато облиственные; листья ложковидно или shoots often bud-like with closely imbricate, килевато вогнутые; жилка оканчивается в strongly concave leaves; and reflexed leaf api- верхушке листа или коротко выступает; ба- ces. It grows on soil and occasionally rocks зальная мембрана составляет 1/4 высоты эндо- throughout Russia. Some populations from cal- стома ...... 23. B. knowltonii careous substrates in Volgograd and Pskov Š Provinces have fragile, subterminal shoots that probably are environmentally induced. In Rus- 1. Leaves widest in upper half, slightly concave to sia this species has never been found with cap- plane, twisted, and spirally contorted along the sules or rhizoidal gemmae. stems when dry; apices filiform-attenuate; leaf — Shoots not imbricate, or leaves broadest in low- borders 1–3(–4)-seriate, unistratose ...... 2 er half, or leaves plane, or leaves less than 1 mm — Leaves widest in lower half, if widest at midleaf long, or acumina not reflexed, or leaf border part- then leaves strongly concave or not twisted and ly bistratose, or rhizoids not coarsely papillose, spirally contorted, or not filiform-attenuate, or or plants red-colored, variegate or whitish ... 5 leaf border absent or partly bistratose ...... 4 5. Leaves extremely longly and broadly decurrent, 2. Brown brood filaments present in leaf axils .... the decurrency nearly as long as the leaf; leaf ...... 30. B. moravicum borders nearly absent, unistratose; plants hygro- The presence of patent leaves and numerous philous, medium to large-sized, 1.5–10 cm high axillary brood filaments greatly help in recog- ...... 53. B. weigelii nizing Bryum moravicum. This species has of- This species can be recognized by its unbor- ten been treated as B. flaccidum, or B. capil- dered or nearly unbordered leaves and remark- lare var. flaccidum or B. laevifilum. It is fairly ably long, broad leaf decurrencies. It has a scat- widespread throughout Russia, except for the tered distribution throughout the lowland re- Arctic regions and grows on tree (usually broad- gions of Russia where it occurs on muddy or leafed) trunks, sometimes rocks, and occasion- peat soil in swampy meadows and eutrophic ally soil. swamps, the banks of irrigative channels, near — Brood filaments absent ...... 3 springs, and along streams in forests. 3. Plants dioicous ...... 13. B. capillare — Leaves not or shortly decurrent; leaf borders uni- Bryum capillare is a variable species. The phe- or multistratose; plants usually mesophilous, notype from sandy soils in pine forests charac- small- to large-sized ...... 6 teristically has loose, soft, dark-green tufts. It has short (ca. 1 cm high) fertile shoots and long 6. Plants whitish to pale green and silvery ...... (ca. 1.5–2 cm) sterile shoots that are more ...... 7. B. argenteum loosely foliate than the fertile shoots. These Bryum argenteum is distinguishable, even plants have curved to twisted leaves and long when sterile, by the combination of its whitish (ca. 4 mm long) capsules, with necks that are or glaucousr color and small, distinctly jula- indistinctly differentiated from the urns. It ceous plants. Its short, strongly concave leaves grows in forests, forest edges, and more rarely are usually hyaline above and have subpercur- in open places on bare soil, rocks covered with rent costae. A few other Russian species of soil, and rarely rotten wood. Bryum are also whitish in color, however, they — Plants synoicous ...... 48. B. torquescens differ from B. argenteum in apical leaf form Bryum 263

(non-filiform vs. filiform), costae strength (ex- der, dirty-green to wine-red plants; fragile stems; current vs. subpercurrent), and leaf border form long-acute, concave leaves; partly bistratose leaf (distinctly bordered vs. unbordered or indis- borders; and fairly thick-walled leaf cells. Bryum tinctly bordered). Plants of B. argenteum from rutilans often grows in wet habitats. xeric habitats have leaves with a more exten- 10(7). Capsules red, globose, with short necks; exos- sive hyaline upper part, longer, piliferous tome teeth obliquely striolate at places dorsally; acumina, and the costae often filling the acu- endostome cilia short or absent; plants small men or excurrent. These phenotypes are some- times segregated as the var. lanatum; howev- (stems 0.2–0.5 cm); shoots bud-like; leaves acute, er, they occur throughout Russia and appear to ± concave; synoicous; Arctic species...... represent ecological variants that hardly war- ...... 54. B. wrightii rant taxonomic recognition. In Russia Bryum wrightii is found in most Arc- — Plants green, yellow, brown or red, occasionally tic regions as well as the Stanovoy Range of whitish ...... 7 South Yakutia. Bryum wrightii is a small moss with bud-like shoots. Although it is very diffi- 7. Stems fragile when dry or wet (i.e., detached cult to distinguish the gametophytes of B. leaves include parts of stems), rare Arctic to Arc- wrightii from several other Bryum species, its to-alpine species ...... 8 sporophytes are distinctive in having globose — Stems sturdy at least when wet (i.e., detached capsules and strongly reduced peristomes. leaves do not include parts of stems), species with — Without this exact combination of character states various distribution ...... 10 or sporophytes absent ...... 11 8. Plants synoicous; leaves evenly colored, broadly 11. Exostome teeth linear, teeth widely spaced, sep- acute, not decurrent; leaf borders partly bistra- arated at base; delicate plants; Caucasus ...... tose; costae strong, subpercurrent or percurrent; ...... 14. B. caucasicum capsules pyriform, symmetric with broad, short This rare species is known only from a few, mid- necks 0.5 the length of urns 46. B. taimyrense elevation localities in the eastern and central This poorly known species is recognized pri- Caucasus. It was previously placed in Mieli- marily by its synoicous sexual condition and chhoferia because of it strongly reduced peris- short necked capsules. However, its sporo- tome and linear, distantly spaced peristome phytes are known only from the type collection teeth. However, no species of Mielichhoferia has which has incompletely preserved peristomes. such long-excurrent costae, and DNA sequence Podpera (1954) considered Bryum taimyrense data positions the species in Bryum sensu lato. only a subspecies of Bryum pallens, but B. — Exostome teeth narrowly triangular, teeth close- pallens is dioicous and has long-necked cap- ly spaced, united at base; delicate to robust plants; sules. not resticted to the Caucasus ...... 12 — Plants dioicous or autoicous; without the exact above character combination ...... 9 12. Cross-walls on ventral lamellae between ventral trabeculae on lower surface of teeth numerous, 9. Leaves distantly spaced, not overlapping, round- forming a brick-like pattern; leaf borders unis- ed-ovate (length to width ratio ±1:1), less than 1 tratose; leaves red at base, green or brown above; mm long, concave, red at base, green above; capsules symmetric ...... 1. B. algovicum leaves unbordered ...... 47. B. teres Bryum algovicum occurs sporadically through- A rare Arctic species known only gametophyt- out Russia. It grows on a broad range of sub- ically in Russia. It is distinguished from other strates: sand, loam, clay, peat, and rocks (lime- Bryum species in Russia with imbricate leaves stone and sandstone). The species is charac- and fragile stems by its short, rounded-acute, terized by the combination of polyoicous sexu- concave leaves that are red at base; plane leaf al condition; narrow acumina; excurrent cos- margins; and short costae. tae; leaves red at base; endostomes adherent — Leaves closely spaced and overlapping, ovate to to exostomes; and inner (ventral) surfaces of ovate-lanceolate (length to width ratio ± 1.5–2:1), exostome teeth at base with numerous cross mostly more than 1 mm long, keeled to concave, walls between the ventral trabeculae. This spe- concolorous throughout; leaves bordered, borders cies is impossible to identify in the absence of 2–3-seriate, partly bistratose ... 40. B. rutilans sporophytes. A mainly Arctic species occasionally found in — Cross-walls on ventral lamellae between ventral the high mountains of the Altai. This species trabeculae absent or rarely present, when present can be recognized by the combination of slen- mostly along middle of teeth; leaf borders bis- 264 BRYACEAE

tratose, leaves concolorous; capsules symmetric — Exostome teeth aulacodontous (with longitudi- or asymmetric ...... 13 nal furrow on ventral surfaces and semiperfora- 13. Leaves less than 1 mm long; leaf margins plane, tions along median line on dorsal surfaces in not bordered; shoots imbricate; leaves filiform- proximal parts of teeth); exostome teeth yellow- acuminate; tufts dense but easily disintegrated ish below, dorsal lamellae reticulate; endostomial ...... 24. B. kunzei cilia long; leaf borders 1–2–seriate, partly bis- Bryum kunzei grows in low tufts or clusters tratose...... 12. B. calophyllum and characteristically has closely imbricate Bryum calophyllum is a rare Arctic species also leaves. The tufts are often whitish because its know from the high mountains of Siberia (in leaves have long, hyaline awns; however, its Buryatia). It is autoicous and has blunt, con- laminae are green throughout, unlike the par- colorous leaves with partly bistratose borders. tially colorless laminae of B. funkii and B. ar- However, when capsules are absent it is ex- genteum. The leaves of B. kunzei are rigid, con- tremely difficult to recognize without previous cave with stout, shortly excurrent costae, and experience with the species. Its capsules are have plane to narrowly recurved, indistinctly distinctive in having an aulacodontous peris- bordered margins. Small plants of B. elegans tome, i.e., exostome teeth with a longitudinal often grow in the same habitats as B. kunzei, furrow on the ventral (inner) surfaces and semi- but they differ in having green to brown-green perforations along median line on dorsal (out- tufts as well as different oriented piliferous er) surfaces. acumina. In B. elegans the acumina are reflexed 17. Leaves rounded-ovate, ovate, elliptic, or orbicu- to recurved from the otherwise appressed leaves; in B. kunzei the entire upper leaf is re- lar; plants hygrophytic ...... 18 flexed and follows the curvature of the pilifer- — Leaves oblong, oblong-ovate, lingulate, or lan- ous acumina. Small, sterile collections of B. ceolate; plants mesophytic or xerophytic .... 20 bicolor from chalk areas differ from B. kunzei 18. Leaves red at base, green or brownish above; leaf in: (1) sometimes having axillary buds; (2) lack- borders 3–5-seriate, unistratose...... ing reduced leaves on the lower parts of the ...... 32. B. neodamense stems, thus making them appear sessile; (3) Arcto-alpine species with a wide distribution having leaves that are fragile above; (4) hav- ing subdichotomous branching; and (5) less throughout Russia. It is similar to B. pseudot- dense tufts. Bryum funkii usually has a looser riquetrum, but different primarily in having growth form than B. kunzei, and never forms more or less obtuse leaves, unistratose leaf dense tufts. Bryum kunzei has a scattered dis- borders, and non-decurrent leaves. tribution in the Russian steppe and forest zones — Leaves concolorous; leaf borders 1–2-seriate, and also occurs in the lowlands of the South partly bistratose ...... 19 Urals. It grows on sandy/rocky, open slopes on 19. Leaves cucullate, strongly concave; Arcto-alpine sandstone and limestone. species ...... 16. B. cryophilum — Leaves more than 1 mm long; without exact com- Bryum cryophilum can often be recognized in bination of remaining character states ...... 14 the field because it forms extensive, light vi- 14. Leaf apices blunt to obtuse ...... 15 nacous-red carpets over large areas. The spe- — Leaf apices acute...... 22 cies is found in wet Arctic/mountain tundras, along brooks, and in fens. The presence of 15. Plants autoicous ...... 16 strongly concave leaves differentiate it from the — Plants dioicous ...... 17 otherwise similar B. cyclophyllum, which has 16. Exostome teeth holodontous (lacking a longitu- lightly concave to plane leaves and grows most- dinal furrow on ventral surface); exostome teeth ly in forest zones. reddish below, dorsal lamellae horizontally and — Leaf not cucullate, lightly concave or plane; wide- obliquely striolate; endostomial cilia short; leaves ly distributed species in forest zones ...... unbordered ...... 27. B. marratii ...... 17. B. cyclophyllum Bryum marratii is an autoicous species with This species is recognized by its roundly ob- reduced peristomes. It can be recognized in the tuse to orbicular leaves that are crisped when field by its small, ellipsoidal or ovoid capsules; dry. In addition the leaves have plane margins, red exostome teeth; and obtuse or rounded indistinct, 1–3-seriate, borders, and costae that acute, often ± cucullate leaves. This species is end below the leaf apices. Plants from the Yaro- rare in Russia, known only from a few collec- slavl Province differ from typical forms of the tions made in the Taimyr and Altai. species in having taller plants that are some- Bryum 265

times pinkish in color. The species occurs in 24. Rhizoidal gemmae red, round, pyriform or ir- cold northern regions and high mountains on regularly shaped, 60–80 m in diameter; rhizoi- wet/moist, muddy soil, and banks along lakes, dal gemmae cells weakly convex and thick- ponds (often with B. pallens). In Russia this walled; plants green, dull, stems comose; leaves species is restricted to the forest zones. concave to keeled, slightly curved when dry; 20. Plants brownish-green to reddish, evenly colored, leaves red at base, green above; costae long-ex- dull; stems to 0.5 cm, bud-like to comose; sub- current ...... 11. B. caespiticium terminal shoots thin, leaves loosely imbricate, Bryum caespiticium is a widespread and com- red-colored at base ...... 33. B. oblongum mon species in disturbed habitats as well as Bryum oblongum is a rare species known in dry, open, natural habitats throughout most of Russia from a few scattered localities in the Russia, but rare in the northern part of Sibe- northern parts of the boreal forest zone. It can ria. Curiously, this dioicous species often has be recognized by the combination of small red, sporophytes, and its perfect peristomes with dioicous plants; obtuse to blunt, concave leaves appendiculate cilia are distinctive features of with red leaf bases; percurrent costae; and free the species. It grows in dense, expanded tufts endostomes that have appendiculate cilia. and has gradually tapered, weakly keeled — Plants variegate with some red/purple patches leaves that are red at base, as well as leaf cells in different parts of otherwise green leaves, that gradually transit from short laminal to glossy; stems to 3.0 cm, evenly foliose; subter- elongate border cells. The species grows most- minal shoots thick, leaves imbricate ...... 21 ly on soil (sand, clay or humus) in mesic to 21. Leaf length to width ratio 2–2.4:1; exostome teeth xeric, open habitats, in meadows and steppe partly striolate dorsally ...31. B. muehlenbeckii communities, on eroded slopes, occasionally rocks, concrete, and bricks in disturbed city Bryum muehlenbeckii is a rare but widely dis- tributed species known in Russia only from the sites. Kola Peninsula, Caucasus, Altai and Kamchat- — Rhizoidal gemmae brownish-orange or reddish- ka. It is a mountain species that grows on rock orange, round, ca. 130 m in diameter; rhizoi- outcrops. When sterile Bryum muehlenbeckii dal gemmae cells weakly convex or plane and and B. alpinum are easy to confuse but B. alpi- thin-walled; plants green to yellow- or brown- num differs in having longer leaves and rhizoi- green, stems comose to subjulaceous, glossy or dal gemmae. The presence of striolate exos- dull; leaves concave to plane, straight when dry; tome teeth is a rare feature in Russian species leaves red at base or leaves concolorous; costae of Bryum. It is also present in B. marratii, B. mirabile, B. purpurascens, B. wrightii, but percurrent to short-excurrent ...... those species differ from B. muehlenbeckii in ...... 28. B. mildeanum having endostomes that are adherent to the ex- In Russia Bryum mildeanum is found in sever- ostome teeth. al mountain regions. The species can be very — Leaf length to width ratio 2.8–5.5:1; exostome difficult to distinguish from B. alpinum and B. teeth reticulate dorsally ...... 2. B. alpinum turbinatum because most collections lack Bryum alpinum is mostly restricted to the Cau- sporophytes as well as rhizoidal gemmae. casus with only a scattered distribution in oth- Bryum alpinum differs in usually having con- er regions. The presence of plants that grow in spicuously variegate plants (B. mildeanum is variegated tufts greatly help in recognizing the light-green to stramineous), and shortly acute species. However, Bryum muehlenbeckii often to blunt, more strongly concave leaves. B. tur- occurs in similar variegated tufts (see discus- binatum differs in having leaves with clearly sion under that species). Bryum orientale is a differentiated, usually bistratose borders. In little known species described from the Vladi- contrast, B. mildeanum has leaves with incon- vostok area of the Russian Far East that ap- spicuous to almost undifferentiated, unistratose pears to be closely related to B. alpinum, but it borders. differs in having bordered leaves. 25. Rhizoidal gemmae cells distinctly convex . 26 22(14). Rhizoidal gemmae present; bulbils in leaf — Rhizoidal gemmae cells plane or slightly con- axils absent ...... 23 vex ...... 27 — Rhizoidal gemmae absent; bulbils in leaf axils 26. Gemmae (170–)250–280m, round, on rhizoids present or absent ...... 30 in or on soil and in leaf axils..... 39. B. rubens 23. Leaves mostly broader than 0.8 mm ...... 24 Bryum subapiculatum is very similar to B. — Leaves mostly narrower than 0.8 mm ...... 25 rubens but differs in having smaller rhizoidal 266 BRYACEAE

gemmae (200–240 μm vs. (170–)250–280 μm), Smith (1978), Savich-Ljubitskaya & Smirno- that are lighter in color (bright-red to orange- va (1970), and Virchenko (1987, 1989), at times red vs. ruby-red to cherry-red), and have al- has gemmae that are not perfectly globose and most smooth rather than distinctly projecting have slightly convex cells. Gemmae of this type surface cells. In addition, the gemmae in B. have been observed in B. ruderale Crundw. et rubens often occur in leaf axils, whereas those Nyh., a species closely related to B. violaceum of B. subapiculatum are restricted to the plant but differing in having larger gemmae, 125– base on rhizoids in the soil. Virchenko (1989) 180(–200) mm. The only specimen from Euro- provided good SEM illustrations of the gem- pean Russia is assigned to B. violaceum, mostly mae of these two species. Bryum rubens grows on the basis of gemmae size. Moreover, illus- on bare clay or sandy soil in open places at the trations of B. violaceum in Crundwell & Ny- edges of or within forests. holm (1964) and Virchenko (1987) show a — Gemmae 60–100m, round to pyriform, on rhiz- somewhat angular surface on the gemmae. The oids in soil ...... 22. B. klinggraeffii only specimen from Russia was collected on Bryum klingraeffii can be recognized by its bare peat in a peat bog. rhizoidal gemmae that are small, light-red, glo- — Rhizoidal gemmae red or brown-red, 92–200m; bose to pyriform, and composed of irregularly rhizoids and capsules without violet color .. 29 aggregated cells that are convex on the outer 29. Rhizoidal gemmae 92–162 m; costae long-ex- surfaces. Overall, the gemmae resemble small,  imperfect raspberries. The species grows on current ...... 38. B. radiculosum limestone. This species occurs primarily in the Cauca- sus, with a single record from the Kuril Is- 27. Rhizoidal gemmae 80–12055–85 ìm, pyriform, lands (Iturup). All Russian collections lack brownish to red- to purple-brown; plants syn- sporophytes. Bryum radiculosum can be rec- oicous or dioicous ...... 42. B. sauteri ognized on the basis of the following features: This rare species is found only in the western (1) green to partly reddish plants in dense tufts; parts of European Russia and the Caucasus. It (2) stems 0.2–0.3 cm long; stem tips comose differs from Bryum rubens and B. subapicula- to bud-like; (3) rhizoids dark-brown; (4) leaves tum in having smaller gemmae (less than 120 erect when dry, 1.1–1.80.4–0.5 mm, ovate, m vs. more than 150 m). Similarly sized broadest in lower 1/3, keeled-concave, acumi- gemmae are also characteristic of B. klinggra- nate, not decurrent, red at base and green above effii, but that species has bright red to purple or concolorous throughout; 5) leaf margins gemmae with convex surface cells. Bryum vi- plane to narrowly recurved; 6) leaf borders olaceum is a difficult species to recognize be- absent or indistinct, uniseriate and unistratose; cause its gemmae are so variable in color. It 7) costae strong, long-excurrent, awn serru- differs from B. sauteri in having round rather late; 8) leaf cells 55–859–15m, thick- than pyriform gemmae. walled; 9) plants dioicous; 10) gemmae red — Rhizoidal gemmae 60–200 ìm in diameter, to brownish red, round, cells not or slightly round, pale brown, brown-red, red, or violet-red; convex, 95–162m. plants dioicous ...... 28 — Rhizoidal gemmae 150–200 m; costae subper- 28. Rhizoidal gemmae pale brown or violet-red, 60– current to short-excurrent...... 110m; rhizoids brown to red-brown or violet; ...... 45. B. subapiculatum capsules dark red to red-violet ...... This primarily European species is known from ...... 51. B. violaceum a few scattered localities in European Russia Bryum violaceum differs from B. subapicula- and the Caucasus, with a single record in the tum and B. rubens in having smaller gemmae. Russian Far East (Primorsky territory). Bryum From B. klingraeffii it differs in having brown- violaceum and B. klinggraeffii differ from it in ish or violet-red rather than bright red gem- having smaller rhizoidal tubers (less than 120 mae, and purple to violet setaeand capsules. ìm vs. 150–200 ìm). For distinctions between Russian collections of B. violaceum have rhiz- B. subapiculatum and B. rubens see comments oids and gemmae that lack violet pigmenta- under B. rubens. tion, an important diagnostic feature of the spe- 30(22). Plants dioicous ...... 31 cies; however, as originally described (Crund- — Plants synoicous, autoicous or polyoicous .. 43 well & Nyholm, 1963) the rhizoids in some specimens are sometimes pale. In addition, the 31. At least some shoots (either stems or subtermi- only Russian collection, contrary to the descrip- nal branches) imbricate, julaceous or bud-like; tions of Crundwell & Nyholm (1963, 1964), leaves distinctly concave ...... 32 Bryum 267

— Shoots never imbricate, julaceous or bud-like; Bryum dichotomum has julaceous shoots that leaves plane, keeled or only slightly concave 35 somewhat resemble those of B. kunzei, B. ele- gans, and B. funkii. However, those species nev- 32. Plants large (stems more than 2.0 cm long), hy- er have axillary brood buds (bulbils), whereas grophytic; leaf apices cucullate; leaf borders 4– these are present in most of collections of B. di- 5-seriate, partly bistratose ...... chotomum. Several specimens from the steppe ...... 43. B. schleicheri var. latifolium zone in Kursk and Voronezh Provinces (Popova, This species forms extensive tufts of conspic- VOR) lack axillary buds and so cannot be identi- uously tumid plants. When well developed the fied with certainty, although in other features they leaves of this species are the largest of any agree with B. dichotomum. Ochi (1972) synony- Russian Bryum species. Although typically mized B. dichotomum (type New Zealand) and plants of B. schleicheri var. latifolium lack B. bicolor (type Europe) and we follow this ap- sporophytes, they are distinctive in having: (1) proach. However, Demaret & Wilczek (1980) turbinate capsules; (2) exostome teeth with found them different, thus further studies on the about 40 plates on dorsal (outer) surfaces; (3) variability of the B. dichotomum complex in the orange endostomes not adherent to exostome; Southern Hemisphere are needed before a con- and (4) appendiculate endostomial cilia. It is clusive decision can be reached on whether or common only locally in European Russia from not the two taxa can be considered separate spe- the Kola Peninsula to the Caucasus and in cies. Bryum dichotomum has a scattered distri- Asian Russia from Chukotka to the Primorsky bution in Russia, but is more or less common Territory. Although present, it is rare in low- only in southern European Russia growing on wet land areas such as West Siberia, and in Cen- soil, often mixed with B. pallens; in the steppe tral European Russia it is known from a single locality on the banks of the upper Volga River zones it grows on solid chalk outcrops. in Tver Province. 35(31). Leaves red at base, green or brown above 36 — Plants small (stems less than 1.5 cm long), xero- — Leaves concolorous throughout ...... 39 phytic; leaf apices plane; leaf borders 1–2-seri- 36. Leaf borders 3–5(6)-seriate, sharply delimited; ate, unistratose ...... 33 plants hygrophytic ...... 37 33. Leaf length to width ratio 3:1; stems 0.5–1.5 cm — Leaf borders mostly 1–2-seriate, at times broad- long ...... 28. B. mildeanum er, indistinctly delimited; plants xerophytic 38 [see couplet 24] 37. Leaves ovate-lanceolate, long-decurrent; leaf — Leaf length to width ratio 1.5–2:1; stems 0.3– apices narrowly acute; widespread species ...... 0.5 cm long ...... 34 ...... 36. B. pseudotriquetrum 34. All plants bud-like to julaceous; leaves whitish Bryum pseudotriquetrum can be recognized by to yellowish-green; axillary bulbils absent; cap- its tall plants and long-decurrent leaves with sule neck narrow ...... 20. B. funkii firm, broad leaf margins. Its differences from B. This species has round- or bud-shaped plants, bimum are discussed under that species. A cal- at times whitish leaves provide a conspicuous ciphilous hygrophyte, B. pseudotriquetrum is contrast to its cherry-red costae, and this sepa- very common in boggy vegetation, secondary rates B. funkii from B. argenteum, which has successions in sandy and peaty pits, at springs, concolorous costae/leaf laminae. Bud-like plants along banks of rivers, creeks, streams, and lakes. of B. elegans differ from B. funkii in having green — Leaves ovate, not or shortly decurrent; leaf api- or yellow-green leaves and recurved leaf api- ces broadly acute; northern and montane species ces. Bryum dichotomum is similar to B. funkii ...... 32. B. neodamense in having concave leaves and contrastingly dark [see couplet 18] colored costae, but its leaves are erect rather 38. Leaves lanceolate, concave to plane; leaf length than appressed. In addition, the capsule necks are broad in B. dichotomum, but narrow in B. to width ratio ca. 3:1; leaf borders 1–2-seriate, funkii. Bryum funkii has a sporadic distribution indistinctly delimited (border cells slightly longer in Russia, and has been found in most well col- than laminal cells) or absent; plants light-green lected, calcareous areas. It is rare in Siberia and to stramineous; capsules usually red ...... this probably reflects a real absence rather than ...... 28. B. mildeanum rarity based on undercollection. [see couplet 24] — Female plants comose; male plants julaceous; — Leaves ovate-lanceolate, slightly concave to leaves light to dark green; axillary bulbils often keeled-concave; leaf length to width ratio ca. 2:1; present; capsule neck wide 18. B. dichotomum leaf borders 1–4-seriate, indistinctly delimited 268 BRYACEAE

(border cells gradually transitioning to laminal plants of B. turbinatum, but differs from it in cells); plants green to yellow-green; capsules having broader leaves (length to width ratio brownish ...... 11. B. caespiticium 1.5–2:1 vs. 3:1) and broader leaf borders (3– [see couplet 24] 4(–5)-seriate vs. (1–2(–3)-seriate). Bryum schleicheri var. latifolium is a more widespread 39(35). Capsules more or less asymmetric ...... 40 variety of the species (see couplet 32). — Capsules more or less symmetric ...... 41 — Leaf length to width ratio 3:1; leaf borders 1– 40. Leaves narrowly lanceolate to triangular, leaf 2(–3)-seriate ...... 49. B. turbinatum length to width ratio 4–6:1 .... 44. B. sibiricum Collections of this polymorphous species sel- Bryum sibiricum is known only from Siberia. dom have sporophytes. When growing in sun- Although closely related to B. pallens, it dif- ny habitats, B. turbinatum forms low (1–2 cm fers in having much narrower leaves. high) dirty olive-green to pinkish tufts simi- — Leaves ovate to ovate-lanceolate, leaf length to lar in color to B. pallens. But it is distin- width ratio 1.5–2:1 ...... 34. B. pallens guished from B. pallens by its weakly bordered This widespread Holarctic species occurs in scat- (1–2(–3)-seriate) leaves. In contrast the leaf tered localities throughout Russia. It is fairly borders in B. pallens are always clearly de- common in the forest regions of European Rus- fined and bistratose. Plants of B. turbinatum sia where it grows on sandy, loamy, clayish, silty, from shady habitats are taller (2–3(–4) cm and peaty soils that are usually slightly calcare- high), paler, and often resemble weak pheno- ous. It is also found in open habitats such as riv- types of B. pseudotriquetrum. These large er/stream banks, lake shores, inundated bogs, wet plants of B. turbinatum can be recognized by depressions in meadows, wet forest road banks, their non-decurrent leaves that are more weak- and trenches/cuvettes. The species is less com- ly bordered (2–3–seriate vs. 3–5(–6)-seriate). mon in Asian Russia, but that region is less well When sporophytes are present, the pyriform explored. However, by analogy with other regions or turbinate capsules that are relatively short with similar environmental parameters its distri- and strongly contracted below the mouth are bution there is probably more or less continuous diagnostic features of the species. Bryum tur- rather than fragmented. Bryum pallens can be binatum grows on wet/moist, sandy to clay- recognized by its rose to wine-red colored plants, ish soil, sometimes among loose herbaceous especially prominent when growing in sunny plac- vegetation; in wet meadows, river banks, es, and long, curved capsules. Additional note- along streams, edges of mires, at springs, and worthy features of B. pallens include: (1) concol- on partly submerged sandstone. orous leaves; (2) dioicous sexual condition; (3) 43(30). Plants autoicous ...... 44 endostomes free; (4) endostomial cilia variable — Plants synoicous or polyoicous ...... 48 in length, 1/2–7/8 endostome length, nodose or 44. Endostome free; endostomial cilia long ...... appendiculate. Because B. pallens is so wide- spread geographically and has such broad eco- ...... 35. B. pallescens logical amplitude it can be difficult to distin- Bryum pallescens is often thought to be more guish from B. altaicum and B. uliginosum. Al- widespread than as treated here, because it in- though these two species are superficially simi- cludes polyoicous plants that are considered lar to B. pallens, both have endostomial basal here a separate species, B. lonchocaulon (cf. membranes adherent at base to the exostome Zolotov, 2000). As treated here, B. pallescens teeth. In addition, B. uliginosum is autoicous is a rare Russian species known from only a and has cilia either very short or absent, while few collections in north-western European B. altaicum is synoicous, and has well-devel- Russia, the Ural Mountains, the Caucasus and oped appendiculate endostomial cilia. Siberia. Bryum pallescens can be recognized by the following features: (1) cladoautoicous 41. Capsules pyriform, leaf length to width ratio 2.5– sexual condition; (2) broad, (3)4–5(6)-seriate, 4:1; leaf borders unistratose; plants xerophytic but unclearly defined, unistratose borders; (3) ...... 28. B. mildeanum evenly foliate subterminal shoots; (4) red leaf — Capsules turbinate, leaf length to width ratio 1.5– bases (5) free endostomes; (6) long, appendic- 3:1; leaf borders bistratose; plants hygrophytic ulate cilia...... 42 — Endostome adherent to exostome; endostomial 42. Leaf length to width ratio 1.5–2:1; leaf borders cilia short ...... 45 3–4(–5)-seriate ...... 43. B. schleicheri 45. Exostome teeth aulacodontous (with longitudi- Bryum schleicheri is similar to very robust nal furrow on ventral (inner) surfaces); subter- Bryum 269

minal shoots thin, loosely foliate with small 47. Capsules shortly pyriform, length to width ratio leaves; opercula small to large, nearly plane ... 2:1 ...... 52. B. warneum ...... 8. B. axel-blyttii This rare species is known in Russia only from This species occurs in the mountains of north- the Komi Republic, Altai and Yakutia. It grows ern Siberia, in European Russia in the Kola on wet soil, and can be recognized by the fol- Peninsula and Arctic regions. Bryum axel-blyt- lowing combination of features: (1) autoicous tii is characterized by the following combina- sexual condition; (2) broadly acute, subentire tion of features: (1) shortly pyriform, narrow leaf apices; (3) leaf bases not red; (4) endos- necked capsules; (2) exostome teeth with lon- tome adherent to exostome teeth; (5) endosto- gitudinal furrows on ventral (inner) surfaces, mial cilia reduced; and (6) exostome teeth with but without perforations along the median lines; numerous septae between ventral trabeculae (3) endostomial basal membranes fused to ex- along the median lines. Bryum algovicum is sim- ostome teeth; (4) short endostomial cilia; (5) ilar to B. warneum but differs in having syn- cladoautoicous sexual condition (perigonia on oicous or polyoicous plants and exostome teeth short branches below perichaetia); (6) partly with more septae between the ventral trabecu- bistratose leaf borders; (7) leaves concolorous lae that are not only arranged along the median throughout; (8) acute leaves; (9) and subtermi- lines (B. warneum has most septae arranged nal shoots with loosely arranged leaves. The along the median lines, excepting for the lower- closely related B. calophyllum differs from B. most 2–3 trabeculae where septae are often more axel-blyttii in having numerous perforations numerous). When sporophytes are absent B. along the median lines of the exostome teeth warneum can not reliably be identified. and blunt leaves. However, in the absence of — Capsules pyriform, length to width ratio 3–3.5:1 sporophytes the two species can not be reli- ...... 10. B. bryoides ably distinguished. Known in Russia only from the Kola Peninsu- — Exostome teeth holodontous (without longitudi- la and Altai. Bryum bryoides can be identified nal furrow on ventral (inner) surfaces); subter- by the following combination of features: (1) minal shoots comose or evenly imbricate, with exostome teeth with numerous septae between somewhat smaller leaves; opercula small, con- ventral trabeculae along median lines; (2) en- vex ...... 46 dostomial basal membrane adherent to exos- 46. Septae between ventral trabeculae of exostome tome teeth; (3) endostomial cilia reduced; (4) teeth absent or solitary; capsules asymmetric .. pyriform capsules with length to width ratio 3–3.5:1; (5) autoicous sexual condition; (6) ...... 50. B. uliginosum leaves concolorous throughout; (7) leaf borders This species is somewhat widespread, known bistratose. Bryum bryoides can be difficult to from the Holarctic, different parts of Russia, separate from B. arcticum and B. warneum. as well as others places in the world, but no- However B. arcticum has curved capsules and where is it very common. It grows on wet, clay- synoicous, often deeply red colored plants. ish soil in open habitats. The species can be Bryum warneum differs in having shorter cap- distinguished by the following combination of sules (length to width ratio ca. 2:1). features: (1) long, curved capsules with oblique mouths; (2) endostomial basal membranes ad- 48(43). Perisome aulacodontous ...... 49 herent to the exostome; (3) short, narrow en- — Peristome holodontous ...... 51 dostomial cilia; (4) narrowly perforated endos- 49. Endostome not adherent to exostome; cilia long, tomial segments; and (5) autoicous sexual con- appendiculate; spores 12–16(–22)m ...... dition. The gametophytes of B. uliginosum are ...... 15. B. creberrimum similar to those of B. pallens, but they have This is one of the most common Bryum spe- larger upper leaves, that may be 5–6 mm long. cies in Russia, its differences from B. palle- In contrast the upper leaves of B. pallens are scens, B. bimum, and B. lonchocaulon are dis- 1.2–3.1 mm long. In addition, B. ulignosum has cussed under those species. Bryum creberri- longer leaf cells than B. pallens (80–200 μm mum grows on wet/moist soil, peat, eroded vs. 60–80 μm long). Finally, B. uliginosum is autoicous while B. pallens is dioicous. The dis- chalk, limestone mixed with humus, and rare- tinctions between B. uliginosum and B. altai- ly on rotten wood in swamps, meadows, mead- cum are discussed under that species. ow-steppes, and secondary vegetation. — Septae between ventral trabeculae of exostome — Endostomial basal membrane adherent to exos- teeth numerous; capsules symmetric ...... 47 tome; cilia short; spores 24–42m ...... 50 270 BRYACEAE

50. Plants 0.2–0.5 cm high; leaf borders 1–2–seri- 53. Stems to 1 cm long; rhizoids restricted to stem ate, weakly defined; spores ferrugi5. naceous to bases; capsules oblong-pyriform to oblong-ovate brown or reddish, coarsely papillose ...... (length to width ratio 2:1) ...... 5. B. archangelicum ...... 37. B. purpurascens This mainly northern and high mountain spe- Although this species has been reported from cies has a scattered distribution in Russia. many areas in Russia, a revision of herbarium Bryum archangelicum is characterized by: (1) material indicates that it occurs only in the exostome teeth aulacodontous (with longitu- northernmost regions of European Russia and dinal furrow on ventral (inner) surfaces along West Siberia. The species is characterized by median lines); (2) acuminate leaves with long- the following combination of features: (1) leaf excurrent costae; (3) red leaf bases; (4) 1–2- borders bistratose; (2) synîicous sexual condi- seriate leaf border that are indistinctly defined; tion; (3) exostome teeth striolate on dorsal (out- (5) polyoicous sexual condition; (6) endosto- er) surfaces; (4) septae between ventral trabe- mial basal membrane adherent to exostome culae absent; (5) endostomial basal membrane teeth; (7) endostomial cilia short; and (8) small adherent to exostome teeth; (6) endostomes plants less than 0.5 cm high. with cilia ca. half segment length. In the ab- — Plants 0.5–1.0 cm high; leaf borders (2–)3–5- sence of sporophytes this species can not be seriate, sharply defined; spores olive to brown, reliably identified. finely papillose ...... 41. B. salinum — Stems to 3 cm long; rhizoids extending to upper This species grows on soil and rock along the leaves; capsules short pyriform (length to width sea coasts in north-west European Russia and ratio 1.5:1) ...... 29. B. mirabile the Russian Far East. In addition, it occurs in This species was described from and is only some northern, interior areas and occasionally known from Chukotka. Bryum mirabile is in other regions, such as Orenburg Province. characterized by long, evenly imbricate, ovate Bryum salinum has the following combination to elliptic leaves; shortly acute leaf apices with of diagnostic features: (1) exostome teeth aul- attenuate reflexed apiculi; bi- or multistratose acodontous (with longitudinal furrow on ven- leaf margins; exostome teeth striolate on dor- tral (inner) surfaces along median lines and sal (outer) surfaces; endostome adherent to single perforations at teeth bases; (2) poly- exostome teeth; low endostomial basal mem- oicous sexual condition; (3) endostomial basal branes (1/3 endostome height); and fairly large membrane adherent to exostome teeth; (4) en- spores (32–40 mm). dostomial cilia short; (5) leaves with broad, unistratose borders; and (5) red leaf bases. A 54. Endostomial ciliae long, appendiculate ...... 55 form with larger spores 28–36(–42)m vs 22– —Endostomial ciliae short, rudimentary or nodose 30m and more numerous perforations in ex- ...... 59 ostome teeth, known as Bryum lapponicum 55. Endostome adherent to exostome; leaf borders Kaurin nom. illeg., may represent a separate species. bistratose; leaves concolorous throughout ...... 3. B. altaicum 51(48). Spores 40–50 m ...... 26. B. longisetum  Bryum altaicum is known from scattered lo- This rare species is known from only single lo- calities in Siberia and northern European Rus- calities in European and Asian Russia. It grows sia. It can be recognized by the following com- on rocks/soil and occasionally in more or less bination of features: (1) elliptic leaves with saline areas in the steppe zone. Bryum longise- bistratose borders; (2) curved capsules; (3) tum differs from all other Russian species of holodontous peristomes (i.e., lacking a longi- Bryum by its large spores (40–50 ìm); usually tudinal furrow on ventral (inner) surface); (5) very long setae (to 5 cm long); leaves red at base, leaf borders unistratose and broad (to 5-seriate), synoicous sexual condition; (6) endostomial synoicous or polyoicous sexual condition, en- basal membranes adherent to exostomes; (7) dostomial basal membrane adherent to exostome long-appendiculate endostomial cilia. Bryum teeth, and endostomial cilia short. uliginosum is similar to B. altaicum, but dif- — Spores less than 40m...... 52 fers in having short to rudimentary endostomi- al cilia and autoicous plants. In the absence of 52. Exostome teeth stiolate on dorsal (outer) surface sporophytes B. altaicum can not be reliably ...... 53 identified. — Exostome teeth reticulate on dorsal (outer) sur- — Endostomes free; leaf borders unistratose; leaves face ...... 54 red at base, green or brownish above ...... 57 Bryum 271

56. Capsules asymmetric, somewhat gibbous; endos- bimum differs from B. creberrimum in having tomial cilia nodose or rarely shortly appendicu- plants that grow in high tufts and leaves with late; spores 24–32m ...... 21. B. intermedium longer decurrencies. In addition, B. bimum dif- In the absence of sporophytes B. intermedium fers from B. creberrimum in the following fea- can not be reliably identified. The following tures: (1) thicker cell walls (2–2.5 vs. ca. 1.5 sporophytic features are important in distin- ìm wide); (2) broader leaf borders (4–6-seri- guishing this species: (1) asymmetric capsules ate vs. 2–3(–4)-seriate); and (3) costae excur- with long, persistent opercula; (2) long, nodose rent into a shorter awn. Bryum pseudotri- to very shortly appendiculate endostomial cil- quetrum differs from B. bimum in its sexual ia; (3) endostomes not adherent to exostomes; condition (dioicous vs. synoicous); leaf apices and (4) large spores that are variable in size more gradually tapered; and thinner, less in- but mostly ca. 25 mm. In addition, this species crassate leaf cell walls (1.0–1.5 vs. 2–2.5 ìm). is synoicous and has indistinct leaf borders. 59(54). Exostome teeth usually with septae between Bryum intermedium grows on fine soil over ventral (inner) trabeculae, mostly along tooth gypsum, limestone and sandstone outcrops. median, often one above another; leaf borders — Capsules symmetric or weakly asymmetric, not partly bistratose ...... 6. B. arcticum gibbous; endostomial cilia appendiculate; spores This Arctic and permafrost zone species grows less than 24m ...... 57 on soil and is especially common in calcareous 57. Plants polyoicous with perigonia on subtermi- areas. The species is characterized by the fol- nal shoots ...... 25. B. lonchocaulon lowing combinations of features: (1) exostome Bryum lonchocaulon is similar to B. pallescens teeth with septae between the ventral trabecu- and B. creberrimum. For a discussion of the lae, one per lamellae plate thus dividing them differences between these species see B. pall- in half; (2) dorsal (outer) surfaces of exostome escens. Bryum lonchocaulon is found in the teeth with reticulate ornamentation; (3) partly Russian forest and steppe zones often on dry bistratose leaf borders; (4) curved, asymmet- slopes, in synantropic vegetation, and some- ric capsules; (5) synoicous sexual condition; times in wet swamping and flooded meadows. (5) leaves concolorous throughout; and (6) It grows on soil (sand, clay, peat), rocks, and plants pinkish to red. Bryum warneum differs old brick walls from B. arcticum in having symmetric capsules; — Plants synoicous ...... 58 usually an autoicous sexual condition; and con- sistently green colored plants. Bryum purpura- 58. Leaf median cell walls 1.5m thick; leaf bor- scens differs from B. arcticum in having exos- ders 2–3(–4)-seriate; costae long-excurrent; leaf tome teeth that are striolate on the dorsal (out- apices acuminate...... 15. B. creberrimum er) surfaces and septae absent or very few be- [see Couplet 49] tween the ventral trabeculae of the exostome — Leaf median cell walls 2–2.5m thick; leaf bor- teeth. The distinctions between B. arcticum and ders 4–6-seriate; costae percurrent to short-ex- B. bryoides are discussed under B. bryoides. current; leaf apices acute ...... 9. B. bimum In the absence of sporophytes this species can Bryum bimum is often considered an infraspe- not be reliably identified. cific unit or synonym of B. pseudotriquetrum, — Exostome teeth without or rarely with septae and as a result it is difficult to know its precise between ventral (inner) trabeculae; leaf borders distribution. It is broadly distributed across the unistratose ...... 60 Holarctic region and apparently has a bipolor 60. Subterminal shoots comose; leaves slightly con- distribution. In Russia it is known from all ar- eas that have been sufficiently studied, except cave; costae long-excurrent; endostomial basal the xeric regions. It grows on calcareous sub- membrane 1/3–1/2 endostome length ...... strates in mesic/wet places, including mead- ...... 4. B. amblyodon ows, various mires, fens, swamps, and irriga- This bipolar species has a broad distribution tional channels. Occasionally it is found on silty throughout Russia, especially in the northern river banks and brick walls. In the steppe zone and mountain areas. In lowland regions it has it has been collected on chalk outcrops in more a more scattered distribution and occurs in wet or less wet conditions. Bryum bimum is espe- open places on peaty and clayish soil. In order cially similar to B. creberrimum. However, B. to reliably identify B. amblydon both sporo- bimum is a more hygrophylous species than B. phytic and gametophytic characters must be creberrimum, occurring in a wider range of examined. Bryum amblyodon differs from B. habitats. When found in the same habitats, B. archangelicum in peristome type (holodontous 272 BRYACEAE

vs. aulacodontous); spore color (yellow- to отвороченный от основания почти до верхушки; brown-green vs. brown-ferrugineous to orange кайма (2–)4–6-рядная, однослойная, нерезко или or reddish); and leaf border development резко отграниченная; жилка выбегает острием или (broad, sharply delimited, 2–6-seriate vs. nar- б. м. длинной гладкой или слабо пильчатой остью; row, indistinctly delimited, 1–2-seriate). In the клетки (35–)44–56(–70) (12–)16(–20) m, ромбо- absence of sporophytes this species can not be   reliably identified. идальные. Обоеполый, редко в дерновинке встре- — Subterminal shoots mostly evenly imbricate; чаются однополые растения. Ножка 1.5–2.0(–3.0) leaves concave; costae percurrent or short-excur- см. Коробочка прямая, наклоненная или повислая, rent; endostomial basal membrane 1/4 endostome от светло- до красновато-коричневой, под устьем length ...... 23. B. knowltonii от оранжевой до красноватой, 2.5–3.51.0–1.5 мм This circum-holarctic species has a scattered (отношение длины к ширине примерно 2.5–3:1), distribution in the northern regions of Asian обратнояйцевидная, эллиптическая, грушевидная and European Russia. It grows in wet, open, или продолговатая; шейка короче или равна ур- soil habitats, especially near streams, lakes, and ночке, слабо согнутая (изредка коробочка может rivers. Bryum knowltonii can be recognized by достигать 5–6 мм в длину, и иметь отношение the following combination of features: (1) low длины к ширине 5:1). Крышечка маленькая. Пери- endostomial basal membranes, not exceeding стом голодонтный. Зубцы экзостома постепенно 1/4 endostome length; (2) endostomial basal membranes adherent to exostomes; (3) endos- заостренные или шиловидно суженные от середи- tomial cilia short; (4) imbricate subterminal ны, желтые, оранжеватые или коричневато-жел- shoots; (5) unistratose leaf borders; and (6) тые, вверху бесцветные, снаружи ячеистые; фундус synoicous or polyoicous sexual condition. оранжевый или красный, б. м. расширенный; Bryum knowltonii and B. amblyodon have sim- вентральных трабекул 15–19, с многочисленными ilar peristomial features. However B. knowlto- перегородками от основания почти до верхушки nii differs from B. amblyodon in subterminal зубца. Эндостом прирастает к экзостому всей shoot form (imbricate vs. comose); leaf stance базальной мембраной, желтоватый; базальная (concave vs. slightly concave); costa develop- ment (subpercurrent to percurrent vs. distinct- мембрана 1/3–1/2 длины эндостома; реснички по ly excurrent); and endostomial basal membrane 2–3, короткие, редко б. м. длинные, с короткими height (1/4 vs.1/3–1/2 endostome length). In придатками или без них. Споры (24–)28(–36)m, the absence of sporophytes this species can not зеленовато-желтые. be reliably identified. Описан из Альгёйских Альп, юго-запад Баварии, Гер- 1. Bryum algovicum Sendtn. ex Müll. Hal., Syn. мания. Вид имеет широкое распространение в Северном Musc. Frond. 2: 569. 1851. — B. angustirete Kindb., полушарии, от Арктики до широты Северной Африки, Bull. Torrey Bot. Club 16: 94. 1889. — B. pendulum стран Ближнего Востока, Пакистана, Китая; в Южном полушарии на субантарктических островах, в Новой (Hornsch.) Schimp., Coroll. Bryol. Eur.: 70. 1856. Зеландии, Южной Африке. На территории России вид nom. illeg. — Ptychostomum pendulum Hornsch., имеет спорадическое распространение в равнинных Syll. Pl. Nov. 1(3): 64. 1824. — Бриум альгёйский. районах европейской России, более часто встречается в Рис. 138 C–F; 142. горных районах во всей стране. Предпочитает открытые Растения в густых или плотных дерновинках, местообитания. Растет на сырой песчаной, глинистой или зеленые, желто- или коричневато-зеленые, с ри- торфянистой почве, мелкоземе поверх как известняков, зоидным войлоком. Стебель менее 0.5 см, хохол- так и песчаников. ково облиственный; подверхушечные побеги по 1– Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv 4, хохолково облиственные; ризоиды от оранже- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che вато-бурых до красно-коричневых. Верхние лис- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or тья сухие прилегающие, прямые или изогнутые, Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da слабо закрученные или слабо завитые вокруг стеб- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb ля, влажные прямо отстоящие, 1.8–2.70.5–0.9 мм, Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom яйцевидно-ланцетные до ланцетных, заостренные, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk наиболее широкие на 1/4–1/3 своей длины, слабо Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur или килевато вогнутые, не низбегающие; осно- Bryum algovicum может быть определен по следую- вание листа окрашено иначе (красное), нежели щей комбинации признаков: (1) многодомность, (2) узко остальная часть листовой пластинки; край листа заостренная верхушка листа; (3) жилка, выбегающая Bryum 273

C P En

Cm

Ex (ventr)

Ex (dors)

Hs

Hs C s

F F F Рис. 142. Bryum algovicum: Hs, CP 13.5; F 27; Cs, m 115; En, Ex 200; C b Cb 280.

б. м. длинным острием; (4) красное основание листа; Univ. v Brně 116: 13, pl. 6 d–h. 1929. — Бриум (5) приросший к экзостому эндостом с редуцированны- альпийский. Рис. 143–144. ми ресничками; (6) многочисленные перегородки между Растения в густых, пестро окрашенных дерно- вентральными трабекулами от основания зубца экзо- винках (побеги могут быть окрашены по-разному стома и, часто, до верхних трабекул. В стерильном на разных участках: в нижней и верхней частях состоянии определение вида невозможно. буроватые или бронзовые, а в середине зеленые; 2. Bryum alpinum Huds. ex With., Syst. Arr. Brit. нижняя половина побега зеленая, а верхняя брон- Pl. (ed. 4) 3: 824. 1801. — Imbribryum alpinum зовая, красная, темно-коричневая или темно-пур- (Huds. ex With.) N. Pedersen, Bryologist 108(3): 449. пурная; жилка и края листьев в верхней части час- 2005. — ?Bryum orientale Podp., Spisy Přír. Fak. то окрашены контрастно: красные, коричневые или 274 BRYACEAE

C s C s

G G

G

H s

S t f

C m

C b F F

Рис. 143. Bryum alpinum: Hs 10; F 24.5; Cs, m, b, G 215; Stf 280. F F Bryum 275

CP

An

En Ex (dors)

Рис. 144. Bryum alpinum: CP 16; An, Ex, En 250.

Ex (ventr)

пурпурные); б. м. войлочные. Стебель 1.5–2.5 новатые или одного цвета с пластинкой; край ото- (–3.0) см, прямой или восходящий, равномерно гнутый до отвороченного от основания до 3/4 дли- черепитчато облиственный (побеги сережчатые); ны листа, реже почти до верхушки; кайма слабо подверхушечные побеги по 1–3, сережчатые; ри- выраженная до отсутствующей, однослойная; зоиды от коричневых до красно-коричневых. Лис- жилка оканчивается ниже верхушки листа или вы- тья сухие прилегающие, влажные прямо отсто- бегает коротким острием; клетки 60–8016–20 ящие или вверх направленные, 2.2–2.5(–3)0.4– m, узкие, ромбоидальные и ромбоидально-шес- 0.9 мм, ланцетные до продолговатых, наиболее тиугольные. Вегетативное размножение ризоид- широкие на 1/3 своей длины, килевато или лож- ными клубеньками; ризоидные клубеньки бурые ковидно вогнутые, притупленные, слабо суженные или красноватые, округлые или яйцевидные, 60– в основании, не низбегающие, в основании крас- 100 m, поверхностные клетки слабо выпуклые. 276 BRYACEAE

Двудомный. Ножка до 2 см. Коробочка прямая, верхушечные побеги по 1–2 или отсутствуют, горизонтальная или поникающая, от кровяно- хохолково или б. м. равномерно облиственные; ри- красной до черновато-пурпурной, 2.2–2.80.7–0.9 зоиды коричневые, почти до верхних листьев. Верх- мм, продолговато-грушевидная или грушевидная; ние листья сухие изогнутые, слабо закрученные или шейка короче урночки или равна ей. Крышечка волнистые, реже прямые, отстоящие, влажные крупная. Перистом голодонтный. Зубцы экзосто- отстоящие, (2.0–)2.5–4.0(1.2–)1.5–2.0 мм, эллип- ма постепенно заостренные, желтые, в верхней тические, наиболее широкие на 1/2 своей длины части бледные, снаружи ячеистые; фундус крас- или чуть ниже, плоские или слабо вогнутые, по- ный, расширенный; вентральных трабекул 30–35. степенно узко заостренные, не низбегающие, равно- Эндостом свободный, желтый; базальная мем- мерно окрашенные; край листа отогнутый или брана 1/2–4/7 длины эндостома; реснички по 3–4, плоский; кайма 2–3(–4)-рядная, частично двуслой- длинные, с широкими придатками. Споры 12–18 ная, желтоватая, б. м. вздутая; жилка выполняет m, зеленовато-желтые. верхушку листа или выступает б. м. коротким ост- Описан из Великобритании. Широко распространен рием; клетки (45–)60–10015–18(–25) m, ромбои- в Европе, на север до Скандинавии, но значительно дальные, ромбоидально-шестиугольные и прямо- чаще встречается на юге, на островах Макаронезии, угольные, тонкостенные. Обоеполый. Ножка 2.0– большей части Африки, в cтранах Ближнего Востока, 3.0 см. Коробочка согнутая, от горизонтальной до Кавказа, Средней Азии, Китае (до юга), Японии, повислой, от желто-бурой до красновато- или темно- Гималаях, Северной и Южной Америке. На территории бурой, (2.0–)3.5–4.0 (0.7–)1.2–1.6 мм, грушевидная России большая часть находок на Кавказе, отдельные  местонахождения имеются в Воронежской, Ростовской или булавовидная; шейка равна урночке по длине. и Тюменской областях, на Кольском полуострове, Алтае Крышечка б. м. крупная. Перистом голодонтный. и Камчатке. Растет на камнях, реже на почве. Зубцы экзостома постепенно заостренные, темно- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura желтые, вверху светло-желтые или бесцветные, Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv снаружи ячеистые; фундус оранжевый, расширен- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ный; вентральных трабекул 25–30; перегородки Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da между трабекулами отсутствуют или многочис- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb ленные, косо расположенные относительно трабекул Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn (перегородки расположены различным образом, но Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom ближе к срединной линии зубца). Эндостом при- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk росший к экзостому всей базальной мембраной или Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur только ее основанием, желтый; базальная мембрана Bryum alpinum нетрудно узнать по следующим при- около 1/2 длины эндостома; реснички длинные, с знакам: (1) разноцветные блестящие дерновинки; (2) длинными придатками, легко обламываются, редко сережчато облиственные пестро окрашенные побеги; (3) ланцетные или продолговатые листья; (4) широко реснички бывают укороченными. Споры (16–)20– заостренная или тупая верхушка листа. Близкий вид B. 30 m, оливковые до бурых. muehlenbeckii отличается более широкими, яйцевид- Описан с Алтая, известен также из Мурманской ными или продолговатыми листьями с отношением (Хибины), Архангельской и Вологодской областей, длины к ширине 2–2.4:1 (у B. alpinum они от ланцетных Ненецкого автономного округа, Таймыра, Красноярско- до продолговатых, с отношением длины к ширине 2.8– го и Забайкальского краев, Бурятии, Чукотки, Камчатки, 5.5:1) и штриховато папиллозными зубцами экзостома Курил. На почве, мелкоземе, камнях (часто на извест- (у B. alpinum они равномерно папиллозные (папиллы няках), изредка на гнилой древесине. располагаются на сетчатой поверхности, без выражен- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura ных гребней). Описанный с острова Русский (окрест- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ности Владивостока) B. orientale, согласно описанию, Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che отличается от B. alpinum наличием каймы. Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da 3. Bryum altaicum Broth., Rev. Bryol., n.s. 2: 4. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 1929. — B. savicziae Schljakov, Bot. Mater. Otd. Sporov. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Rast., Bot. Inst. Komarova Akad Nauk S.S.S.R. 7: 230, Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom pl. 2. 1951. — Бриум алтайский. Рис. 145–146. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Растения в густых или б. м. рыхлых дерновин- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ках, зеленые, светло-зеленые или желто-зеленые. Bryum altaicum можно узнать по следующим при- Стебель 0.5–1.0 см, хохолково облиственный, под- знакам: (1) эллиптические листья; (2) двуслойная кай- Bryum 277

Ex (ventr)+En

Cs

Ex (dors) En

St f St f

F

Cs Cb

F Cm F F Рис. 145. Bryum altaicum (from holotype): F 27; Cs, m, b 84; F F Stf 247; En, Ex 205. 278 BRYACEAE

CP

Hs2

Hs1 Cs

PR

St f

Hs3

Cm

F F Cb Рис. 146. Bryum altaicum (holotype of B. savizciae Schljakov): Hs1 1.8; Hs2, 3 CP 13.5; F 27; Cs, m, b, PR 200; Stf 250. Bryum 279

ма листа; (3) согнутая коробочка; (4) голодонтный пери- донтный. Зубцы экзостома постепенно заострен- стом; (5) обоеполость; (6) сросшиеся эндостом и экзо- ные, бледно- до оранжевато-желтых, в верхней стом; (7) длинные реснички с придатками. От близкого части бесцветные, снаружи ячеистые; фундус крас- вида B. uliginosum B. altaicum отличается, прежде всего, но-оранжевый до красного, расширенный; вент- ресничками (у B. altaicum реснички длинные, с при- ральных трабекул (9–)14–20, без поперечных датками, а у B. uliginosum короткие, рудиментарные) и распределением половых органов (B. uliginosum одно- перегородок, или, редко, с немногочисленными ко- домный, а B. altaicum обоеполый). В стерильном состо- сыми перегородками в разных частях зубца. янии вид определить невозможно. Эндостом прирастает к экзостому в основании, от бледного до желтоватого; базальная мембрана 4. Bryum amblyodon Müll. Hal., Linnaea 42: 1/3–1/2 длины эндостома; реснички по 2–3, часто 293. 1879. — B. inclinatum (Sw. ex Brid.) Turton, широкие, короткие, без придатков и узлов; редко Gen. Syst. Nat. 6: 1727. 1806., nom. illeg. — Pohlia реснички уже и длиннее (до 1/4–1/3 длины сег- inclinata Sw. ex Brid., Muscol. Recent. 2(3): 144. ментов), но всегда без придатков. Споры 18–32(– 1803. — Ptychostomum inclinatum (Sw. ex Brid.) 34) m, зеленовато-желтые до зеленовато-корич- J.R. Spence, Phytologia 87(1): 21. 2005. — Bryum  невых. mayrii Broth., Hedwigia 38: 218. 1899. — B. murma- nicum Broth., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 6(4): 58. Описан из Аргентины. Вид с широким биполярным 1890. — Bryum inclinatum var. mayrii (Broth.) ареалом. Отмечен во всех секторах Арктики, в большин- стве стран Северной и Центральной Европы, в Север- Podp., Bryum Gen. Monogr. Prodr. 17: 37. 1973. — ной Африке, странах Ближнего Востока, Японии; тяго- Ptychostomum amblyodon (Müll. Hal.) C.Y. Wang теет к районам с более влажным климатом. Это один & J.C. Zhao, Bull. Bot. Res., Harbin 31(6): 671. 2011. из наиболее широко распространенных видов рода — Бриум короткозубцовый. Рис. 139 A–B; 147. Bryum на территории России. В равнинных условиях Растения в низких плотных дерновинках, ко- растет на сырой и мокрой торфянистой и глинистой ричневато- или желто-зеленые, с плотным ризоид- почве, в западинах, на мокрых и заболоченных лугах, на почвенных обнажениях в тундре. В горах растет на ным войлоком. Стебель 0.5(–1.5) см, хохолково скалах и склонах (сухих и б. м. влажных), на альпийских облиственный; подверхушечные побеги по 1–3, лугах на почве, среди камней, на осыпях. б. м. хохолково облиственные; ризоиды бурые или Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura коричневые. Верхние листья сухие прилегающие, Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv изогнутые или прямые, влажные прямо отстоящие Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che до отстоящих, 2.7–3.0(–3.5)0.9–1.1(–1.5) мм, яй- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da цевидно-ланцетные до ланцетных, длинно заост- ренные, наиболее широкие на 1/3 своей длины или YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn чуть выше, килевато или слабо вогнутые, не низ- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom бегающие; основание листа окрашено иначе (крас- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk ное или пурпурное), нежели остальная часть листо- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur вой пластинки; край отвороченный от основания Для уверенного определения Bryum amblyodon не- почти до верхушки листа; кайма 2–6-рядная, одно- обходимо изучить все признаки спорофита и гаме- слойная, резко отграниченная, желтая или одного тофита. Вид очень полиморфный, и для определения цвета с пластинкой; жилка выбегает гладким важен весь комплекс признаков. От B. archangelicum B. amblyodon отличается голодонтным перистомом (у коротким острием или б. м. длинной остью; клет- B. archangelicum перистом аулакодонтный), зеленовато- ки 52–6012–16(–20)m, ромбоидальные. Обое- желтыми или зеленовато-коричневыми спорами (у B. полый или многодомный. Ножка (2.0–)3.5–3.0 archangelicum споры ржаво-бурые, на просвет от оран- (–4.0) см. Коробочка прямая, горизонтальная до жевых до красноватых, с черноватой орнаментацией) поникающей, редко висячая, светлая оранжево- и широкой, б. м. резко отграниченной, 2–6–рядной кай- бурая до б. м. темной, коричневой, под устьем мой по краю листа (у B. archangelicum она 1–2-рядная, более темная, (2.0–)2.5–4.51.0–1.6 мм, продол- нерезко отграниченная). В стерильном состоянии вид говато-грушевидная или продолговато-яйцевид- определить невозможно. ная до эллипсоидальной (редко почти цилиндри- 5. Bryum archangelicum Bruch, Schimp. & W. ческая, с согнутой шейкой, равной по длине Gümbel, Bryol. Eur. 4: 153, pl. 333. 1846. — урночке, или похожа на коробочку B. uliginosum); Ptychostomum archangelicum (Bruch, Schimp. & W. шейка вдвое короче урночки, прямая или немного Gümbel) J.R. Spence, Phytologia 87: 20. 2005. — согнутая. Крышечка маленькая. Перистом голо- Бриум архангельский. Рис. 139 C; 148. 280 BRYACEAE

C P C m

C P

Ex + E n (dors)

Ex + E n (ventr)

A n

C s

H s

C b F F Рис. 147. Bryum amblyodon: Hs 13.5; CP 11; F 33; Cs, m, b, An 200; En, Ex 220;

Растения в густых дерновинках или группах, ющие; основание листа окрашено иначе (красное), зеленые или желтовато-зеленые. Стебель 0.2–0.5 нежели остальная часть листовой пластинки; край см, хохолково облиственный, подверхушечные листа отогнутый до отвороченного, изредка побеги по 1–2, хохолково облиственные; ризоиды плоский; кайма 1–2-рядная, нерезко отграничен- ржаво-коричневые. Верхние листья сухие прямые, ная, однослойная; жилка б. м. сильная, выбегает б. м. прилегающие, влажные отстоящие, 1.1– из верхушки листа длинной слабо пильчатой 1.50.5–0.6 мм, яйцевидно-ланцетные, наиболее остью; клетки 28–3212–16 m, ромбические и широкие на 1/3 своей длины или чуть ниже, плос- ромбоидально-шестиугольные, со слабо утолщен- кие или слабо вогнутые, заостренные, не низбега- ными стенками. Многодомный. Ножка 1.0–1.5 Bryum 281

F

F

Ex (dors)

C m

Cs

Hs

Ex (ventr)+En

Рис. 148. Bryum archangelicum: Hs 13.5; F 32; C b Cs, m, b, En, Ex 160.

(–1.8) см. Коробочка прямая, поникающая или ви- экзостома, либо выражена только срединная бо- сячая, желтовато-бурая до красновато-коричневой, розда. Зубцы экзостома постепенно заостренные, 1.5–2.01.0–1.5 мм, обратнояйцевидная или ко- желтые, вверху бесцветные, снаружи ячеистые; ротко грушевидная; шейка короче урночки. Кры- фундус оранжевый, расширенный; вентральных шечка маленькая. Перистом аулакодонтный, от- трабекул 9–11. Эндостом приросший к экзостому верстия расположены вдоль средней линии зубца в основании, прозрачный или желтоватый; базаль- 282 BRYACEAE

ная мембрана 1/4–1/3 длины эндостома; реснички листа коротким или б. м. длинным острием; отсутствуют или короткие, широкие или шило- клетки 60–100(–120)20–28 m, ромбоидально- видные. Споры 24–32 m, ржаво-бурые, на про- шестиугольные до ромбических. Вегетативное свет от оранжевых до красноватых. размножение с помощью пазушных, светло- Описан из Хибин (Мурманская область, в то время зеленых, коротких выводковых нитей, встречаю- относившаяся к Архангельской губернии). Известен из щихся редко. Обоеполый. Ножка 1.5–3.0 см. Коро- Северной и Центральной Европы (в горах), арктической бочка б. м. согнутая, поникающая до висячей, жел- Северной Америки, Гренландии и Монголии. В России товато-бурая до бурой, под устьем красноватая, встречается нечасто, главным образом на севере и в 2.5–3.01.5 мм, грушевидная до булавовидной; горах. шейка по длине примерно равна урночке. Кры- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura шечка маленькая. Перистом голодонтный. Зубцы Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che экзостома постепенно заостренные, оранжево- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or желтые, в верхней части бесцветные, снаружи Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ячеистые; вентральных трабекул 15–18, с прямы- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb ми или косыми перегородками в нижней половине Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn зубца, расположенными обычно в один ряд вдоль Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom средней линии зубца. Эндостом прирастает к Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur экзостому всей базальной мембраной, желтый; Bryum archangelicum можно узнать по следующим базальная мембрана около 1/4–1/3 длины эндо- признакам: (1) аулакодонтный перистом (отверстия в стома; реснички по 2–3, очень короткие. Споры нижней части зубца экзостома или срединная борозда); 32–40 m, желтые. (2) заостренные листья; (3) длинно выбегающая жилка; Описан из Канады. Широко распространен в аркти- (4) красное основание листа; (5) 1–2-рядная кайма, не- ческой и на севере бореальной зоны Северного полу- резко отграниченная от клеток листовой пластинки; (6) шария, отмечен также в горах Центральной Европы, многодомность; (7) сросшиеся в основании эндостом и Средней Азии, Тибете, Центральном Китае, Японии. экзостом и короткие реснички; (8) мелкие растения. На территории России встречается в Арктике и в высо- Отличия от B. amblyodon в комментариях к этому виду. когорьях. Растет на почвенных обнажениях В стерильном состоянии вид определить невозможно. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura 6. Bryum arcticum (R. Br.) Bruch, Schimp. & Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv W. Gümbel, Bryol. Eur. 4: 154. 1846. — Pohlia arctica Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or R. Br., Chlor. Melvill. 38. 1823. — Ptychostomum Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da arcticum (R. Br.) J.R. Spence, Phytologia 87: 20. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 2005. — Бриум арктический. Рис. 139 E, G–H; Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn 149. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Растения в низких, густых дерновинках или в Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur группах, от розовых до красных, реже коричне- вато- или желтовато-зеленые; ризоидный войлок Bryum arcticum характеризуется следующей комби- нацией признаков: (1) многочисленные перегородки не развит. Стебель 0.4–0.5 см, хохолково облист- между вентральными трабекулами вдоль срединной венный; подверхушечные побеги по 1–2, равно- линии зубца экзостома; (2) ячеистые снаружи зубцы мерно облиственные; ризоиды только в основании экзостома; (3) частично двуслойная кайма листа; (4) стебля, бурые до красно-бурых. Верхние листья согнутая коробочка; (5) обоеполость; (5) равномерная сухие б. м. прилегающие, изогнутые до слабо окраска листа; (6) обычно розоватая или красная окраска завитых вокруг стебля, влажные прямо отстоящие, растений. От B. warneum B. arcticum отличает б. м. со- 2.2–3.00.8–1.0 мм, яйцевидно-ланцетные до гнутая коробочка (у B. warneum она более короткая и яйцевидных, заостренные, наиболее широкие на прямая), обоеполость (B. warneum, как правило, одно- 1/4–1/3 своей длины, слабо или килевато вогнутые, домный) и окраска растений (B. warneum не бывает красным). От B. purpurascens B. arcticum отличается, не низбегающие или слабо низбегающие, равно- прежде всего, ячеистыми зубцами экзостома и большим мерно окрашенные (основание не дифференци- количеством перегородок между вентральными тра- ровано по цвету); край узко отогнутый от осно- бекулами в зубцах экзостома (у B. purpurascens зубцы вания до верхушки листа; кайма 1–3-рядная, оран- экзостома штриховато исчерченные, а перегородки меж- жевато- или буровато-желтая, резко отграничен- ду вентральными трабекулами зубцов отсутствуют или ная, 1(–2)-слойная; жилка выбегает из верхушки немногочисленные) Отличия B. bryoides от B. arcticum Bryum 283

C P

Hs

C m Ex + E n

E x S t f

C s

C b Рис. 149. Bryum arcticum: Hs, CP 13.5; F F F F 33; Cs, m, b, Stf 190; En, Ex 200.

даны в комментариях к этому виду. В стерильном состо- зеленые, сизовато-зеленые, серебристые или бело- янии вид определить невозможно. ватые, шелковисто блестящие. Стебель 0.2–1(–2) 7. Bryum argenteum Hedw., Sp. Musc. Frond. см, черепитчато облиственный (побеги сережча- 181. 1801. — Бриум серебристый. Рис. 136 J; 137 тые), с более скученными верхними листьями; под- A–B; 150. верхушечные побеги по 1–3(–4), сережчатые; ризо- Растения в густых, легко распадающихся дер- иды светло-бурые. Средние стеблевые листья 0.5– новинках или обширных покровах, группах или 0.90.3–0.6 мм, вогнутые, яйцевидные, заострен- растущие отдельными побегами среди других мхов, ные или резко суженные в бесцветную узкую вер- хушку, не низбегающие; край плоский; верхние 284 BRYACEAE

H s C P H s

E n C s

F E x (dors) E x (ventr) F C m F

F

F F

Рис. 150. Bryum argenteum: Hs, CP 10.5; F 33; Cb Cs, m, b 220; En, Ex 200.

листья прилегающие и в сухом, и во влажном ющимися короткими выводковыми веточками в состоянии, до 1.20.7 мм, яйцевидные до яйцевид- пазухах листьев. Двудомный. Ножка 1–2 см (раз- но-ланцетных, постепенно заостренные, наиболее ной длины в пределах одной дерновинки). Коро- широкие на 1/4–1/2 своей длины, б. м. ложковидно бочка прямая, наклоненная до висячей, красно- вогнутые, не низбегающие; основание листа окра- вато-коричневая, кровяно-красная, лилово-красная шено иначе (красное), нежели остальная часть лис- до черноватой, под устьем оранжевая до красной, товой пластинки; край листа плоский или узко ото- 1.5–2.00.7–1.0 мм, продолговато-яйцевидная до гнутый в основании; кайма слабо выраженная до обратнояйцевидной, шейка втрое – вчетверо короче отсутствующей, однослойная; жилка оканчивается урночки. Крышечка крупная. Перистом голодонт- в средней части листа или несколько выше, редко ный. Зубцы экзостома постепенно заостренные, коротко выступает из верхушки листа; клетки 40– оранжевые, в верхней части бесцветные, снаружи 60(–70)15–20(–25) m, ромбоидальные, ромбои- ячеистые; фундус оранжевый, расширенный; вент- дально-шестиугольные, частично прямоугольные. ральных трабекул около 25. Эндостом свободный, Вегетативное размножение изредка встреча- желтоватый; базальная мембрана 1/2–4/7 длины Bryum 285

эндостома; реснички по 2–3, длинные, с придат- ными стенками. Веточные листья яйцевидные или ками. Споры 10–15 m, желтоватые. яйцевидно-ланцетные, широко заостренные или Описан из Европы. Космополит, встречающийся от тупые, не окаймленные. Однодомный (антеридии высокой Арктики и континентальной Антарктиды до на коротких веточках под перихецием). Ножка 3.0– пустынь (Гоби, Каракумы), экваториальных районов 4.0 см. Коробочка прямая, висячая, от желтой до Африки и Центральной Америки. На территории Рос- винно-красной, 1.5–2.00.5–1.0 мм, коротко гру- сии част в большинстве районов и отсутствие указаний шевидная, сухая до кубаревидной; шейка узкая, ко- говорит лишь о недостаточной изученности или о не роче урночки или равна ей по длине. Крышечка полностью учтенных данных. Растет на почве (и гли- маленькая до б. м. крупной. Перистом аулакодонт- нистой, и песчаной) на открытых местах по берегам ный, но в зубцах экзостома выражена только сре- рек, на склоновых обнажениях, полях, лугах, нарушен- динная борозда. Зубцы экзостома постепенно за- ных местах, гарях, в сухих степях, на кирпичных и бе- остренные, желтые, вверху бесцветные, снаружи тонных сооружениях, сильно запыленных стволах де- ревьев и во многих других местообитаниях, иногда ячеистые; фундус красно-оранжевый, расширен- весьма необычных: например, на тонкой прослойке ный; вентральных трабекул 30. Эндостом прирос- пыли между двойными рамами троллейбуса. ший к экзостому в основании, желтый; базальная Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura мембрана 1/4 длины эндостома; реснички короткие, Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv широкие, без придатков, редко до 1/3 длины сег- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ментов, с единичными придатками. Споры 24–31 Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or m, буроватые. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Описан из Норвегии. Редкий аркто-альпийский вид. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Известен в Европе и Северной Америке, на арктических Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom островах (Исландия, Шпицберген, Гренландия). На Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk территории России встречается в арктических районах и Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur высокогорьях Сибири. Растет на песчаной или каменистой Bryum argenteum легко определить в стерильном со- почве в тундровых сообществах или по берегам рек и озер. стоянии по следующим признакам: (1) серебристая Название в честь норвежского бриолога, Акселя Гудбранта окраска дерновинок; (2) сережчатая облиственность; (3) Блютта (Axel Gudbrand Blytt, 1843–1898), однофамильца яйцевидные или яйцевидно-ланцетные вогнутые листья; более известного бриолога Матиаса Блютта. (4) обычно обесцвеченная верхняя часть листа; (5) тонкая Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura жилка, обычно оканчивающаяся ниже верхушки листа. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che 8. Bryum axel-blyttii H. Philib., Rev. Bryol. 16: Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 61. 1889. — B. acutiforme Limpr. ex Ryan in Hagen, Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Tromsø Mus. Aarsh. 21–22: 156. 1901. — B. acutum YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Lindb., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 13: 239. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom 1886. — Бриум Акселя Блютта. Рис. 151. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Растения в густых дерновинках, буровато-зе- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur леные или желтовато-зеленые. Стебель около 0.5 Bryum axel-blyttii можно узнать по следующим приз- см дл., хохолково облиственный, подверхушечные накам: (1) коротко грушевидная или кубаревидная ко- побеги от одного до нескольких, вытянутые, тон- робочка с узкой шейкой; (2) зубцы экзостома с вентральной кие, 1.0–1.5 см, рыхло облиственные; ризоиды тем- стороны со срединной бороздой, но без отверстий (аулако- ные, красновато-коричневые, в основании побега. донтный перистом); (3) сросшиеся в основании эндостом Верхние листья сухие прилегающие, изогнутые, и экзостом; (4) короткие реснички; (5) однодомность (анте- ридии на коротких веточках под перихецием); (6) частично слабо завитые вокруг стебля или волнистые, реже двуслойная кайма; (7) равномерная окраска листа; (8) прямые, влажные отстоящие, 2.0–2.40.7–1.1 мм, заостренные листья; (9) часто развивающиеся многочис- яйцевидно-ланцетные, наиболее широкие на 1/2 ленные вытянутые, рыхло облиственные подверхушечные своей длины или чуть ниже, б. м. вогнутые или побеги и ветви. Близкий вид, B. calophyllum от B. axel- плоские, заостренные, не низбегающие, равномерно blyttii отличается наличием многочисленных отверстий в окрашенные; край листа узко отогнутый; кайма 1– зубцах экзостома, тупыми листьями и отсутствием ис- тонченных побегов (у B. axel-blyttii отверстий в зубцах 3-рядная, частично двуслойная, иногда отсутствует; экзостома нет, листья заостренные и обычно представ- жилка б. м. сильная, оканчивается ниже верхушки лены многочисленные вытянутые, рыхло облиственные листа, реже выполняет верхушку; клетки 55–85(– подверхушечные побеги и ветви). В стерильном состо- 92)18–25 m, ромбоидальные, с б. м. утолщен- янии вид определить невозможно. 286 BRYACEAE

Fc Fc CP

Hs1 Fc

Ex (ventr)+En

Ex (dors)

Fc

C m Cs

Fc

Fc

C b

Fr Hs2 Fr Fc Fc

Рис. 151. Bryum axel-blyttii: Hs1 1.8; Hs2 8.5; CP 13.5; Fc 21; Fr 32.5; Cs, m, b, En, Ex 200. Bryum 287

C P A n C P

C P E n

F E x (dors)

F F H s Рис. 152. Bryum bimum: Hs, CP 13.5; F 30; En, Ex, An 180.

9. Bryum bimum (Schreb.) Turner, Muscol. м. красноватых, густо войлочные. Стебель силь- Hibern. Spic. 127. 1804. — Mnium bimum Schreb., ный, 0.4–1.0(–2.5) см дл., б. м. густо хохолково Bot. Zeitung (Regensburg) 1: 79. 1802. — Ptychosto- или равномерно облиственный, подверхушечные mum bimum (Schreb.) J.R. Spence, Phytologia 87: побеги по 1–3, хохолково или равномерно облист- 20. 2005. — Bryum pseudotriquetrum var. bimum венные; ризоиды на стебле часто до верхних лис- (Schreb.) Sw., Utkast Sv. Fl. (ed. 3): 553. 1816. — тьев, красновато- до ржаво- или темно-коричне- Бриум двулетний. Рис. 152–153. вых. Листья в средней части стебля плотно при- Растения в густых или плотных дерновинках, легающие, б. м. жесткие, низбегающие; верхние зеленые, буровато- или коричневато-зеленые до б. листья сухие прилегающие, изогнутые до закру- 288 BRYACEAE

C b

C s C m

C m C s Рис. 153. Bryum bimum: Cs, m, b 200. C s

ченных, влажные далеко отстоящие, (2.5–)3–4 красный, расширенный; вентральных трабекул (–4.5)(0.9–)1.1–1.4(–1.5) мм, яйцевидно-ланцет- 20–30(–37). Эндостом свободный, прозрачный ные до яйцевидных, коротко заостренные до заост- или желтоватый, базальная мембрана 1/2–4/7 ренных, наиболее широкие на 1/3 своей длины, длины эндостома; реснички по 2–4, длинные, с слабо или килевато вогнутые, б. м. низбегающие; длинными придатками. Споры (10–)14–18(–20) основание листа окрашено иначе (красное), не- m, желтые и желто-зеленые. жели остальная часть листовой пластинки; край Описан из Европы. Вид не всегда отличали от B. листа отогнутый до отвороченного; кайма резко pseudotriquetrum, и поэтому данные о его распространении отграниченная, 4–6-рядная, однослойная, желто- неполны. Однако, несомненно, он имеет широкое вато-коричневатая; жилка оканчивается в верхуш- распространение в Голарктике и, вероятно, также широко ке листа или выбегает б. м. сильным коротким распространен на Антарктических островах, в Австралии, Новой Зеландии и Южной Америке. На территории острием; клетки 36–6412–24 m, обычно б. м. России встречается часто в большинстве областей, кроме толстостенные, ромбические до ромбоидальных, аридных районов и практически не заходит в зону вечной частично ромбоидально-шестиугольные и прямо- мерзлоты. Растет на карбонатных субстратах, в условиях угольные. Обоеполый. Ножка 3–4(–6) см. Коро- среднего или избыточного увлажнения, на заболоченных бочка прямая, наклоненная до поникающей, жел- лугах, окраинах болот, топких трясинах, торфянистых товато-бурая, позже каштановая, красная под усть- краях канав, илистых берегах различных водоемов; иногда ем, 3.5–4.51.1–1.5(–2.0) мм, продолговато-гру- встречается на старых кирпичных кладках в теплицах; в степной зоне встречается также на меловых склонах шевидная, продолговатая или почти цилиндри- (вероятно, переувлажненных, хотя бы временно). ческая в сухом состоянии; шейка по длине равна Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura урночке. Крышечка крупная. Перистом голодонт- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ный. Зубцы экзостома постепенно заостренные, Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che бледно- до оливково-желтых, в верхней части Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or бесцветные, снаружи ячеистые; фундус оранжево- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Bryum 289

CP Hs1 Hs2

Ex (ventr) + En

Ex (dors)

Cm F

Cs

F F

F

F

Cb

F Рис. 154. Bryum bryoides: Hs1 1.8; Hs2 13.5; CP 13.5; F F F 25; Cs, m, b 145; En, Ex 200. 290 BRYACEAE

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb вентральными трабекулами вдоль средней линии Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn зубца (от основания до середины или выше). Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom буровато-желтые внизу, вверху бесцветные, сна- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ружи ячеистые; фундус буровато-желтый, слабо расширенный; вентральных трабекул 22–25. Эндо- Bryum bimum похож на B. creberrimum и часто растет в сходных с ним условиях, хотя B. creberrimum имеет стом приросший к экзостому всей базальной мем- более широкую экологическую амплитуду и более част браной, желтый; базальная мембрана около 1/3 в мезофитных сообществах, тогда как B. bimum скорее длины эндостома; реснички короткие и широкие мезогигрофит. Произрастая в сходных условиях, B. bi- или б. м. удлиненные (около 1/3 длины сегмента) mum образует относительно более высокие дерновинки и узкие, без придатков. Споры (28–)36–40(–43) m, и имеет длиннее низбегающие листья, нежели B. cre- от оливковых до бурых. berrimum. Bryum bimum и B. creberrimum отличаются Описан из Канады. Известен из Северной Европы, по следующим признакам: (1) толщина клеточных сте- арктической Америки, арктических островов (Ислан- нок листа (2–2.5 m и 1.5 m соответственно); (2) шири-   дии, Гренландии) и гор Азии. На территории России на каймы листа (широкая 4–6-рядная и б. м. узкая 2– встречается в Мурманской области и в горах Алтая. 3(–4)-рядная, соответственно); (3) выбегание жилки Растет на влажной глинистой почве на лугах и на местах листа (жилка оканчивается в верхушке листа или ко- выхода ключей. ротко выбегает у B. bimum и б. м. длинно выбегает у B. creberrimum). От более гигрофильного B. pseudotriquet- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv rum B. bimum отличается обоеполостью (B. pseudotri- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che quetrum двудомный), шире заостренными верхушками Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or листьев (у B. bimum верхушка листа почти треугольно Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da заостренная, а у B. pseudotriquetrum всегда несколько YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb вытянутая) и более толстостенными клетками листа (у Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn B. bimum, большей частью, 2–2.5m, а у B. pseudotri- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom quetrum 1.0–1.5m). Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur 10. Bryum bryoides (R. Br.) Ångstr., Summa Veg. Scand. 1: 88. 1846. — Pohlia bryoides R. Br., Bryum bryoides можно узнать по следующим призна- кам: (1) многочисленные перегородки между вентраль- Chlor. Melvill. 38. 1823. — Бриум моховидный. ными трабекулами вдоль средней линии зубца экзосто- Рис. 154. ма; (2) сросшиеся эндостом и экзостом; (3) б. м. реду- Растения в густых или плотных дерновинках, цированные реснички; (4) удлиненная прямая коро- желто-зеленые. Стебель около 0.5 см дл., хохолко- бочка; (5) однодомность; (6) равномерная окраска листа; во облиственный, подверхушечные побеги по 1– (7) частично двуслойная кайма листа. Часто возникают 3, хохолково или б. м. рыхло и равномерно облист- проблемы с различением B. bryoides, B. arcticum и B. warneum. От B. arcticum B. bryoides отличается прямой венные; ризоиды бурые, в основании побегов. коробочкой и однодомностью (у B. arcticum коробочка Верхние листья сухие прямые или немного вол- б. м. согнутая и этот вид обоеполый). Кроме того, B. нистые, вверх направленные, влажные прямо от- arcticum часто бывает розовым и винно-красным, чего стоящие, 1.5–2.00.7–1.0 мм, яйцевидные, наи- не наблюдается у B. bryoides. От B. warneum B. bryoides более широкие на 1/4–1/3 своей длины, слабо или отличается более удлиненной коробочкой, с отношением килевато вогнутые, постепенно заостренные, не длины к ширине 3–3.5:1 (у B. warneum отношение низбегающие, равномерно окрашенные; край ото- длины коробочки к ее ширине около 2:1). В стерильном состоянии вид определить невозможно. гнутый в нижней половине листа; кайма 2–3-ряд- ная, частично двуслойная; жилка выполняет ши- 11. Bryum caespiticium Hedw., Sp. Musc. Frond. роко или б. м. узко заостренную верхушку листа 180. 1801. — Gemmabryum caespiticium (Hedw.) или выступает коротким или б. м. длинным остри- J.R. Spence, Phytologia 91: 497. 2009. — Бриум ем; клетки 28–6712–25 m, ромбоидальные и дернистый. Рис. 136 A, E, G; 155. прямоугольные, со слабо утолщенными стенками. Растения в плотных дерновинках, зеленые, Однодомный. Ножка 2.5–4.0 см. Коробочка пря- грязно-зеленые или желто-зеленые, б. м. густо вой- мая, висячая, бурая, (2.5–)3.5(0.8–)1.0–1.2 мм, лочные. Стебель до 1 см дл., хохолково облист- грушевидная до эллиптической; шейка по длине венный; подверхушечные побеги по 1–4, 0.5–1.0 равна урночке. Крышечка маленькая. Перистом см дл., б. м. равномерно или хохолково облиствен- голодонтный. Зубцы экзостома постепенно заост- ные; ризоиды ржаво-коричневые до ржаво-крас- ренные, с многочисленными перегородками между ных. Верхние листья сухие прямые до изогнутых, Bryum 291

C P

C P E n

S t f A n

Hs E x (ventr) E x (dors) C s

G

C m F

F F F

Рис. 155. Bryum caespiticium: Hs, CP 13.5; F32.5; En, Ex 150; An, G 165; C b Cs, m, b, Stf 200. 292 BRYACEAE

прилегающие, влажные прямо отстоящие, 1.8–2.4 Bryum caespiticium часто встречается с коробочками, (–2.7)0.8–1.2 мм, яйцевидно-ланцетные до лан- но растения без коробочек можно узнать по следующим цетных, наиболее широкие на 1/5–1/3 своей длины, признакам: (1) плотные дерновинки; (2) двудомность; (3) слабо или килевато вогнутые, длинно заостренные, постепенный переход от клеток каймы к клеткам плас- тинки листа; (4) постепенно заостренные, слабо или не низбегающие; основание листа окрашено иначе килевато вогнутые листья; (5) красное основание листа. (красное), нежели остальная часть листовой пластинки; край широко отвороченный от основа- 12. Bryum calophyllum R. Br., Chlor. Melvill. ния до верхушки листа; кайма узкая или б. м. ши- 38. 1823. — Ptychostomum calophyllum (R. Br.) рокая, нерезко отграниченная, однослойная; жил- J.R. Spence, Phytologia 87: 20. 2005. — Бриум ка выбегает гладкой или неясно зубчатой, длинной красиволистный. Рис. 156. остью или коротким острием; клетки 52–60(–80) Растения в плотных или густых дерновинках, 16(–20) m, ромбоидальные до почти прямо- светло-зеленые, желтовато-зеленые или розоватые. угольных. Вегетативное размножение ризоид- Стебель 0.5–1.0 см, хохолково облиственный, ными клубеньками, изредка встречающимися на подверхушечные побеги 1–3, хохолково или б. м. стерильных растениях; когда клубеньки имеются, равномерно облиственные; ризоиды бурые или они многочисленные, красные, округлые, гру- красновато-бурые, почти до верхних листьев. шевидные или неправильной формы, 60–80 m в Верхние листья сухие прямые, слабо изогнутые диаметре, со слабо выпуклыми, довольно тол- или волнистые, отстоящие или б. м. прилегающие, стостенными клетками. Двудомный. Ножка 2–3 влажные отстоящие, 1.5–3.01.2–2.0 мм, яйцевид- (–4) см. Коробочка прямая, висячая, бурая, светло- ные до округло-яйцевидных или эллиптических, или темно-каштановая, 3.0–3.50.8–1.2 мм, про- тупые, наиболее широкие на 1/2 своей длины или долговато-грушевидная (в сухом состоянии может чуть ниже, б. м. вогнутые или плоские, не низбе- быть почти цилиндрической); шейка вдвое короче гающие, равномерно окрашенные, редко красно- урночки. Крышечка б. м. крупная. Перистом голо- ватые вокруг жилки в основании; край листа узко донтный. Зубцы экзостома б. м. резко суженные отогнутый; кайма 1–2-рядная, частично двуслой- выше середины, желтые до желто-коричневых, ная; жилка б. м. тонкая, оканчивается ниже вер- вверху бесцветные или желтоватые, снаружи ячеи- хушки листа; клетки (30–)50–8015–25 m, ром- стые; фундус красно-оранжевый, расширенный; боидальные, б. м. толстостенные. Однодомный вентральных трабекул 25–28(–36). Эндостом сво- (антеридии на коротких веточках под перихецием). бодный, желтоватый; базальная мембрана около Ножка 1.5–2.0 см. Коробочка прямая, висячая, от 1/2 длины эндостома; реснички по (2–)3(–4), длин- светло-бурой до пурпурной, 1.5–2.00.9–1.2 мм, ные, с длинными придатками. Споры 9–16 m, яйцевидная с широкой шейкой; шейка короче желтые. урночки. Крышечка маленькая до б. м. крупной. Перистом аулакодонтный; б. м. крупные отверс- Описан из Европы. Субкосмополит, широко рас- пространенный в нарушенных местообитаниях в тия или утончения расположены вдоль средней большинстве природных зон мира; очень обычен как линии зубцов экзостома, иногда отверстия слива- в лесной, так и в степной зонах. На территории Рос- ются в вытянутые просветы неправильной формы; сии встречается часто и обычно массово. Растет на срединная борозда на вентральной стороне зубца почве, как песчаной, так и глинистой, черноземе, в тоже выражена. Зубцы экзостома постепенно за- различных открытых и сухих местообитаниях, а так- остренные, желтые, вверху светло-желтые или бес- же на камнях, бетонных и кирпичных сооружениях; цветные, снаружи ячеистые; фундус оранжевый, встречается в степных и луговых сообществах, раз- расширенный; вентральных трабекул 22–27. личных синантропных местообитаниях, на эродиро- Эндостом приросший к экзостому, желтый; ба- ванных склонах. зальная мембрана около 1/3 длины эндостома; Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv реснички легко обламываются, б. м. длинные, с Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che длинными придатками, или реснички короткие, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or без придатков. Споры 19–28 m, оливковые до Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da бурых. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Описан из Канады. Распространен в северной части Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Европы, арктической Америке, Гренландии. В России Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk встречается редко в сибирской Арктике в тундровых Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur сообществах и в высокогорьях Бурятии. Bryum 293

F

Hs1 CP

Ex (ventr)

Ex (dors)

Hs2

Cb Cm En

Cs F

F F Рис. 156. Bryum calophyllum: Hs1 1.8; Hs2 10; CP 13.5; F 21; Cs, m, b 162; En, Ex 200. F F 294 BRYACEAE

Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura согнутая, горизонтальная до повислой, желтовато- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv бурая, коричневатая до красновато-коричневой, 2.0– Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 4.00.8–1.3 мм, продолговато-грушевидная до Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da почти цилиндрической; шейка вдвое-втрое короче YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb урночки. Крышечка крупная. Перистом голодонт- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ный. Зубцы экзостома постепенно заостренные, Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom коричневато-желтые, в верхней части бесцветные, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur снаружи ячеистые; фундус расширенный, оран- Bryum calophyllum можно определить по следу- жевый; вентральных трабекул около 25–30. Эндо- ющим признакам: (1) аулакодонтный перистом с мно- стом свободный, желтоватый; базальная мембрана гочисленными отверстиями вдоль средней линии зубца 1/2–2/3 длины эндостома; реснички по (2–)3(–4), экзостома; (2) тупые листья; (3) частично двуслойная длинные, с длинными придатками. Споры (10–)12– кайма; (4) равномерная окраска листа; (5) однодомность; 16(–18) m, зеленовато-желтые. (6) яйцевидная коробочка с широкой короткой шейкой. Описан из Европы. Вид имеет практически космо- Отличия от B. axel-blyttii и B. cyclophyllum даны в ком- политный ареал, однако в связи с различиями в пони- ментариях к этим видам. В стерильном состоянии вид мании объема видов данной группы его распростране- определить невозможно. ние нуждается в уточнении. На территории России он 13. Bryum capillare Hedw., Sp. Musc. Frond. 182. встречается относительно часто, во всех природных 1801. — Rosulabryum capillare (Hedw.) J.R. Spence, зонах. Растет на обнаженной почве и камнях, покрытых Bryologist 99: 223. 1996. — Бриум волосконос- мелкоземом, редко на разложившейся древесине и осно- ный. Рис. 157. ваниях стволов деревьев. Растения в густых или б. м. рыхлых, мягких Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv дерновинках, зеленые, темно-зеленые, сизовато- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che зеленые, грязно-зеленые, реже бледно-зеленые, не Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or войлочные или б. м. густо войлочные. Стебель 0.5– Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da 2.0 см дл., хохолково или б. м. равномерно облист- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb венный; подверхушечные побеги по 1–4, 1.0–2.0 Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn (–2.5) см, хохолково или б. м. равномерно облист- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk венные; ризоиды красновато-коричневые, б. м. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur тонко папиллозные. Верхние листья сухие прилега- Bryum capillare – полиморфный вид. На песчаной ющие и слабо изогнутые до закрученных или зави- почве в сухих сосняках он образует б. м. рыхлые, мяг- тых вокруг стебля, влажные прямо отстоящие, 1.0– кие, темно-зеленые дерновинки, с короткими, около 1 3.00.7–1.2(–1.5) мм, эллиптические до обратно- см, скученно облиственными фертильными побегами яйцевидно-ланцетных, наиболее широкие на 1/2– и более длинными, 1.5–2 см, рыхло облиственными сте- 2/3 своей длины, редко выше, заостренные или рильными побегами; листья сухие б. м. плотно прилега- резко суженные в волосковидную верхушку, плоские ющие и изогнутые до закрученных вокруг светлого или слабо вогнутые, суженные в основании, не красновато-бурого стебля. На глинистой сырой почве низбегающие или слабо низбегающие, в основании Bryum capillare приобретает несколько иной облик: стерильные побеги более короткие (все побеги 1–1.5 красные или окрашенные как остальная часть см), листья на стебле располагаются более скученно, пластинки; край листа узко отогнутый или плоский; перигонии более широкие, наполненные многочислен- кайма резко или нерезко отграниченная, (1–)3(–4)- ными антеридиями и парафизами (у образцов сухих рядная, однослойная, прозрачная или коричневатая; затененных мест перигонии имеют ту же головчатую жилка оканчивается под волосковидной верхушкой форму, но мельче, с небольшим количеством антеридиев листа, реже в ней (в этом случае волосок б. м. и парафиз), листья более вогнутые и короче заострен- пильчатый); клетки (40–)50–60(–80) (16–)20–24 ные, более широкие и жесткие. В таких образцах сухие (–32) m, ромбоидально-шестиугольные и ромбо- листья торчащие в разные стороны, курчавые или идальные. Вегетативное размножение ризоидны- волнистые, стебли малиново- или рубиново-красные, дерновинки светлые, грязновато- или желтовато-зеле- ми клубеньками, которые, однако, встречаются ные, густые и войлочные. Bryum capillare отличается очень редко; ризоидные клубеньки красно-корич- от близкого B. moravicum отсутствием выводковых ни- невые, округлые или почти округлые, 60–120(–250) тей (у B. moravicum на стебле всегда б. м. массово раз- m в диаметре, со слабо выпуклыми клетками. виваются выводковые нити). Отличия от Bryum elegans Двудомный. Ножка (1–)2–4 см. Коробочка слабо в комментариях к этому виду. Bryum 295

C P

Hs R

E x + En (ventr) E x (dors) C s

Hs

C b

F

F F

C s

Рис. 157. Bryum capillare: Hs 13.5; CP, G 17; F 32.5; Cs, m, b, En, Ex R200. C m 296 BRYACEAE

14. Bryum caucasicum (Schimp. ex Broth.) C.J. относили к роду Mielichhoferia, вплоть до того, как Cox & Hedd., J. Bryol. 25: 40. 2003. — Mielichho- анализ последовательностей ДНК выявил его поло- feria caucasica Schimp. ex Broth., Acta Soc. Sci. жение среди Bryum в широком смысле. От видов Fenn. 19(12): 31. 1892. — M. himalayana Mitt., J. Mielichhoferia он, однако, отличается строением листа, особенно длинно выбегающий жилкой, что делает его Proc. Linn. Soc., Bot., Suppl. 1: 65. 1859. — Бриум сходным с другими бриумами. кавказский. Рис. 158. Растения в довольно густых дерновинках, жел- 15. Bryum creberrimum Taylor, London J. Bot. то- или буровато-зеленые, густо войлочные. Сте- 5: 54. 1846. — Bryum affine Lindb. & Arnell, Kongl. бель до 5(–10) мм дл., хохолково облиственный; Svenska Vetensk. Akad. Handl., n.s. 23(10): 43. 1890. подверхушечные побеги по (1–)2–3, до 5 мм дл., — Ptychostomum creberrimum (Taylor) J.R. Spence хохолково облиственные, ризоиды красно-ко- & H.P. Ramsay, Phytologia 87: 23. 2005. — Бриум ричневые. Верхние листья сухие прилегающие, густой. Рис. 159. влажные прямо отстоящие, 1.3–1.70.25–0.35 мм, Растения в низких, б. м. плотных дерновинках, ланцетные, наиболее широкие на 1/4–1/3 длины, зеленые, густо войлочные или не войлочные. слабо вогнутые и слегка килеватые, постепенно Стебель до 1 см дл., хохолково облиственный; длинно заостренные, коротко низбегающие; осно- подверхушечные побеги по (1–)2–4(–6), до 0.5 см вание листа окрашено также как и остальная часть дл., хохолково облиственные, ризоиды ржаво- листовой пластинки; край узко отогнутый от осно- коричневые. Верхние листья сухие прилегающие, вания почти до верхушки листа; кайма узкая, 2–3- иногда слабо завитые вокруг стебля или изогнутые, рядная, однослойная, одного цвета с клетками влажные отстоящие, 3.0–3.91.0–1.4 мм, яйце- листа, нерезко отграниченная; жилка выбегает видно-ланцетные до ланцетных, наиболее широ- гладкой остью 0.20–0.35 мм длиной; клетки (50–) кие на 1/4–1/3 длины, слабо или килевато вогну- 80–12010–12(–16) m, удлиненно- или ромбо- тые, постепенно длинно заостренные, б. м. коротко идально-шестиугольные. Двудомный. Ножка 0.6– низбегающие; основание листа окрашено иначе 0.8 см. Коробочка немного наклоненная до по- (красное), нежели остальная часть листовой плас- никающей, светло бурая, около 2.01.0 мм, об- тинки; край отогнутый до отвороченного от осно- ратнояйцевидная или цилиндрическая, прямая; вания до верхушки листа; кайма узкая, (1–)2–3 шейка короче урночки. Крышечка маленькая. (–4)-рядная, однослойная, желтая или одного цвета Перистом сильно редуцированный. Зубцы экзо- с клетками листа, резко отграниченная; жилка вы- стома узкие, ресничкообразные; вентральные бегает гладкой или неясно пильчатой сильной трабекулы не выражены. Эндостом представлен остью 0.20–0.40(–0.65) мм длиной; клетки (24–) низкой базальной мембраной, прирастающей к 48–52(–60)(12–)16–20(–24) m, ромбоидально- основаниям зубцов экзостома. Споры 12–16 m, шестиугольные и ромбоидальные. Обоеполый. желтые. Ножка (1.5–)2–3(–6) см. Коробочка от наклонен- Описан из Дагестана (Karata) по сборам Рупрехта. ная до повислой, коричневая до бурой, 2–4(–4.5) Кроме того, был найден в России в нескольких место- 1–1.5 мм, от грушевидной до узко цилиндри- нахождениях в Кабардино-Балкарии и Карачаево-Чер- ческой, прямая; шейка равна урночке по длине или кессии. Растет на почве среди камней, в среднем горном короче ее, суженная в сухом состоянии или не поясе. Кроме того, встречается в Средней Азии (Узбеки- суженная. Крышечка крупная. Перистом голо- стан) и в Гималаях. донтный, редко аулакодонтный, в этом случае в Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura зубцах экзостома имеются мелкие отверстия вдоль Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che средней линии. Зубцы экзостома постепенно за- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or остренные, желтые, в верхней части бесцветные, Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da снаружи ячеистые; фундус оранжевый, расширен- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb ный; вентральных трабекул 27–30. Эндостом сво- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn бодный, желтоватый, базальная мембрана 1/2 Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom длины эндостома; реснички по (2–) 3(–4), длин- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ные, с длинными придатками. Споры 12–16(–22) Внешне, и особенно по мелким размерам, прямой m, желтые. коробочке и особенно редуцированному перистому Описан из Австралии. Широко распространен в данный вид резко выделяется среди всех прочих видов Голарктике, в разных природных зонах, от Арктики до рода, так что не удивительно то, что изначально его Северной Африки, Средней Азии, Монголии; отмечен Bryum 297

C P 1

PR

C m

S t f

C s

H h

F F F

C P 2 C b Рис. 158. Bryum caucasicum: Hh, CP2 14; CP1 22.5; F 37; Cs, PR 185; Cm, b, Stf 330. 298 BRYACEAE

C P C m

C P

H s H s E x + En (dors) E x (ventr)

C s

Cb

Рис. 159. Bryum creberrimum: Hs, CP 12; F 27; Cs, m, b, En, Ex 200. F F   F Bryum 299

также для Северной Америки и Новой Зеландии. На тично двуслойная; жилка оканчивается в верхушке территории России это один из наиболее частых и мас- листа или ниже; клетки 25–3020–25 m, ромбо- совых видов. Растет на влажной и сырой почве, торфе, идально-шестиугольные. Двудомный. Спорофиты на меловом и известковом рухляке, смешанном с гуму- сом, редко на гниющей древесине; в болотных, луговых, с территории России неизвестны. лугово-степных и синантропных сообществах. Описан из Швеции. Аркто-альпийский вид, распро- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura страненный в арктических районах Евразии и Северной Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Америки, на арктических островах и в высокогорьях Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Северного полушария. В России встречается в Арктике Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or и в высокогорьях. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Bryum creberrimum очень полиморфен. Для уверен- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ного определения этого вида необходимо изучить весь Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom комплекс признаков спорофита и гаметофита. Часто Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk возникают трудности с различением B. creberrimum и Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur B. lonchocaulon. B. creberrimum – обоеполый вид, а B. Bryum cryophilum часто образует обширные дерно- lonchocaulon – многодомный. В большинстве случаев винки или покровы ярко-зеленого, пурпурного или бор- жилка у B. creberrimum выбегает более короткой остью, дового цвета по берегам горных рек и ручьев. Вогну- нежели у B. lonchocaulon (у B. creberrimum длина тые листья и черепитчатая облиственность побегов по- выбегания 0.2–0.4(–0.65) мм, у B. lonchocaulon – (0.25–) зволяют узнать этот вид в природе. Он отличается от 0.4–0.65(–0.8) мм), у B. creberrimum более узкая, 2–3 B. cyclophyllum более вогнутыми, колпачковидными (–4)-рядная желтоватая до желтой кайма (у B. loncho- вверху листьями, черепитчато прилегающими во влаж- caulon кайма (4–)6(–7)-рядная, того же цвета, что и ном состоянии (у B. cyclophyllum листья слабо вогнутые листовая пластинка). Отличия от B. bimum даны в ком- или плоские, не бывают колпачковидными вверху и во ментарии к этому виду. влажном состоянии б. м. отстоящие) и распростране- нием в безлесных северных и высокогорных районах 16. Bryum cryophilum Mårtensson, Kung. (B. cyclophyllum распространен более широко и встре- Svenska Vetenskapsakad. Avh. Naturskyddsaerenden чается в горах и на равнине). 14: 183. 1956. — Ptychostomum cryophilum (Mårtensson) J.R. Spence, Phytologia 87: 20. 2005. 17. Bryum cyclophyllum (Schwägr.) Bruch & — Bryum obtusifolium Lindb., Öfvers. Förh. Kongl. Schimp., Bryol. Eur. 4: 133. 1839. — Mnium cyclo- Svenska Vetensk.-Akad. 23: 544. 1866, nom. illeg. phyllum Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 2: 160, — Бриум холодолюбивый. Рис. 160. pl. 194. 1827. — Ptychostomum cyclophyllum Растения в б. м. густых, мягких дерновинках, (Schwägr.) J.R. Spence, Phytologia 87: 20. 2005. — ярко- или грязно-зеленые до розоватых и пурпур- Бриум круглолистный. Рис. 161. но-красных (особенно в верхней части побегов), Растения в рыхлых, мягких дерновинках (или ризоидный войлок иногда в нижней части побега. растущие отдельными побегами среди других Стебель 3–4(–7) см, тонкий, рыхло или б. м. густо мхов), ярко-, сизовато- или грязно-зеленые, от и равномерно облиственный; ризоиды по всему розоватых до черноватых, не войлочные. Стебель стеблю, бурые до красновато-бурых. Листья сухие стерильных и подверхушечных побегов до 5(–8) б. м. прилегающие до черепитчатых, слабо изо- см дл., тонкий, рыхло и равномерно облиственный; гнутые или волнистые, влажные б. м. отстоящие фертильные побеги короткие, до 1 см дл.; немного- или черепитчато прилегающие (влажные побеги численные верхние листья фертильных побегов со- б. м. сережчатые), 1.2–2.0(–3.0)0.8–1.2(–2.0) мм, браны в хохолок; ризоиды только в нижней части эллиптические или округло-яйцевидные, наиболее стебля, коричневые. Нижние стеблевые листья, широкие около середины или чуть ниже, широко листья подверхушечных и стерильных побегов закругленные, тупые, узко и коротко низбегающие, рыхло расположенные, яйцевидные, яйцевидно- сильно ложковидно вогнутые, иногда вверху кол- эллиптические до округлых, 1.2–1.50.8–1.2 мм, пачковидные, равномерно окрашенные; край листа узкие в основании, узко (1–2 рядами клеток) и отогнутый от основания до середины; кайма 1–2- коротко низбегающие. Верхние листья в сухом со- рядная, нерезко или б. м. резко отграниченная, час- стоянии закрученные или торчащие в разные сто- 300 BRYACEAE

C s

F

F

C m

F H s 1

H h

F

C b

F

H s 2 Рис. 160. Bryum cryophilum: Hs1 13.5; Hs2, h 6.5; F 30; Cs, m, b 180. Bryum 301

C P C s

H s

Ex + E n (ventr) E x (dors) C m 1

H h

H h

C m 2

F

H s F

Рис. 161. Bryum cyclophyllum: Hh 6.5; Hs 13.5; CP 20; F 33; F Cs, m, b 180; En, Ex 200. F 302 BRYACEAE

роны, влажные отстоящие до далеко отстоящих, витые реснички. От B. calophyllum B. cyclophyllum отли- 2.0–3.01.2–1.5 мм, эллиптические до яйцевид- чается строением перистома (у B. calophyllum перистом ных, наиболее широкие на 1/5–3/5 своей длины, аулакодонтный, а эндостом приросший к экзостому; у B. слабо вогнутые или плоские, редко почти ложко- cyclophyllum перистом голодонтный и эндостом свобод- ный) и распределением половых органов (B. calophyllum видно вогнутые, притупленные до закругленных однодомный, B. cyclophyllum двудомный). Отличия от вверху, коротко низбегающие, равномерно окра- B. cryophilum даны в комментарии к этому виду. В шенные; край плоский или узко отогнутый в осно- Арктике, по-видимому, мелкий B. cyclophyllum в сте- вании листа; кайма 1–3-рядная, нерезко или б. м. рильном состоянии отличить от B. calophyllum нельзя. резко отграниченная, частично двуслойная, желтая 18. Bryum dichotomum Hedw., Sp. Musc. или того же цвета, что и пластинка; жилка тонкая, Frond.: 183, pl. 42, f. 8–12. 1801. — Gemmabryum оканчивается в верхушке листа или немного ниже; dichotomum (Hedw.) J.R. Spence & H.P. Ramsay, клетки 48–60(–80)16–28 m, ромбоидальные Phytologia 87: 66. 2005. — Bryum bicolor Dicks., или правильно шестиугольные. Вегетативное Fasc. Pl. Crypt. Brit. 4: 16. 1801. — Бриум дихо- размножение при помощи изредка развитых в па- томический. Рис. 137 C–D; 162. зухах листьев выводковых нитей, разветвленных, Растения в б. м. плотных или густых низких зеленоватых или коричневатых, тонко и умеренно дерновинках или в группах, светло- до темно-зеле- густо папиллозных или гладких. Двудомный. Нож- ных или черноватых, шелковисто блестящие или ка 2–3 см. Коробочка прямая, висячая, светло-ко- матовые, войлочные или без ризоидного войлока. ричневая, около 1.5–2.00.8–1.0 мм, коротко гру- Стебель фертильных побегов короткий, 0.3–0.5 см шевидная, шейка по длине почти равна урночке. дл., б. м. скученно облиственный вверху; подвер- Крышечка крупная. Перистом голодонтный. Зуб- хушечные побеги по 1–3, более рыхло облиствен- цы экзостома узкие, постепенно заостренные, бу- ные; ризоиды бурые или оранжево-бурые; стериль- ровато-желтые или бледные, вверху бесцветные, ные побеги 0.5–1.0 см дл., редко длиннее, б. м. снаружи ячеистые; фундус одного цвета с нижней сережчато облиственные. Верхние листья сухие частью зубцов или более яркий, расширенный; прилегающие, влажные прямо отстоящие, 1.0– вентральных трабекул 19–22. Эндостом свобод- 1.2 0.6–0.7 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцет- ный, прозрачный или желтоватый; базальная мем-  ных, наиболее широкие на 1/3 своей длины, заост- брана около 1/2 длины эндостома; реснички по 1– ренные, на фертильных побегах килевато или сла- 3, длинные, с длинными придатками. Споры 10– бо вогнутые, на стерильных побегах б. м. вогну- 14 m, желтые или желто-зеленые. тые, не низбегающие, в основании и часто до се- Описан из Германии. Распространен в Северной, редины листа красные или полностью зеленые; Западной и Центральной Европе, Сибири, Монголии, край листа отогнутый или отвороченный; кайма Японии, Гренландии, Северной Америке. Довольно обычный в России вид. Встречается в переувлажненных нерезко отграниченная до отсутствующей, одно- открытых местообитаниях в горах и на равнине. слойная; жилка выбегает сильным, гладким, ко- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura ротким острием; клетки 40–5212(–16)m, узко Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ромбические и ромбоидально-шестиугольные. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Вегетативное размножение выводковыми поч- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or ками, часто развитыми в пазухах нижних листьев. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Выводковые почки от светло-оранжевых до крас- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ных, 300–500m длиной (включая листочки); лис- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom точки на верхушке почки, мелкие, зеленые, тре- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk угольные, иногда со вполне развитой жилкой. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Двудомный. Ножка 1.0–1.5(–2.5) см. Коробочка Без коробочек Bryum cyclophyllum несложно опре- прямая, висячая, от кровяно-красная до черно- делить по следующим признакам: (1) плоские или слабо ватой, около 1.70.8 мм, широко обратнояйцевид- вогнутые листья, часто закрученные в сухом состоянии; ная, короткая; шейка широкая, по длине равна ур- (2) тупая или округлая верхушка листа; (3) плоский край ночке или короче. Крышечка крупная. Перистом листа; (4) 1–3-рядная, частично двуслойная кайма; (5) жилка, оканчивающаяся ниже верхушки листа; (6) рав- голодонтный. Зубцы экзостома широкие, резко номерная окраска листа; (7) двудомность. При наличии суженные в верхней 1/3, от темно-желтых до крас- спорофита важными признаками являются (8) голо- новатых, в верхней части бесцветные, снаружи донтный перистом, (9) свободный эндостом и (10) раз- ячеистые; фундус красный, расширенный; вент- Bryum 303

CP

Ex (dors) Ex (ventr) En

H s1

Cm

H s2 G C s

G

F

F F C b F F

Рис. 162. Bryum dichotomum: Hs1, CP 13.5; Hs2 10; F 32; Cs, m, b, G 200, En, Ex 185. 304 BRYACEAE

ральных трабекул до 30. Эндостом свободный, то войлочные или не войлочные. Стебель 0.5–1.5 бледно-желтый; базальная мембрана 1/3–1/2 дли- см дл., равномерно облиственный или верхние ны эндостома; реснички по 2–3, немного короче листья скученные, подверхушечные побеги по 3– сегментов, с длинными придатками. Споры 8–11 4(–5) или отсутствуют; ризоиды красно-коричне- m, светло-желтые. вые, густо и грубо папиллозные. Верхние листья Описан из Новой Зеландии. При широком понима- сухие прямые, иногда слабо изогнутые, влажные нии этого вида он имеет субкосмополитное распростра- черепитчато прилегающие, 0.9–2.00.6–1.3(–4.0) нение, отсутствуя только в Арктике и прочих холодных мм, округло-яйцевидные до обратнояйцевидных, и гумидных районах. При более узком понимании, соот- наиболее широкие на 1/2 своей длины, заострен- ветствующем современной европейской концепции это- ные до закругленных вверху и резко стянутых в го вида, его распространение невозможно точно описать узкий волосковидный кончик, в сухом состоянии из-за того, что объем видов данной группы не вполне крючковидно отогнутый назад, ложковидно вогну- понятен. Ochi (1972) считал, что B. dichotomum, описан- ный из Новой Зеландии, не отличается от B. bicolor, тые, вверху до колпачковидных, суженные в осно- описанного из Европы (и вид должен носить первое вании, не низбегающие, весь лист одного цвета название, как более раннее). В Европе в результате изу- или в основании немного красноватый; край плос- чения изменчивости выводковых почек вид был разде- кий или узко отогнутый в основании листа; кайма лен на несколько более мелких (Smith & Whitehouse, резко или нерезко отграниченная, 1–2(–3)-рядная, 1978; Smith, 1978). При этом, как показали Demaret & однослойная, одного цвета с листовой пластинкой, Wilczek (1980), типовые образцы B. bicolor и B. dicho- реже желтоватая или коричневатая; жилка окан- tomum не вполне идентичны и могут рассматриваться чивается ниже верхушки листа или выбегает глад- как самостоятельные виды. В России вид распростра- кой, длинной (до 0.3–0.4 мм), б. м. крючковидно нен широко, но б. м. массово только на юге европейской России. Растет на песчаной почве по обочинам дорог, назад отогнутой остью; клетки (26–)40–52(–58) на отмелях рек, на старых постройках, на извест- (16–)20–24(–28)m, ромбически-шестиугольные няковых и меловых склонах и осыпях в степи. или ромбические. Вегетативное размножение Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura ломкими подверхушечными побегами, изредка Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv встречающимися в некоторых популяциях на Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che меловых субстратах. Двудомный. Ножка 1–2 (–3) Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or см. Коробочка прямая, горизонтальная до повис- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da лой, светло-коричневая, под устьем красная, 2.0– YG Tan SZ NI Ynw Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn 2.70.7–0.9 мм, продолговатая или почти цилин- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom дрическая; шейка короче урночки или почти равна Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk ей по длине. Крышечка крупная. Перистом голо- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur донтный. Зубцы экзостома постепенно заострен- Bryum dichotomum в стерильном состоянии можно ные, желтые до коричневато-желтых, в верхней узнать по (1) б. м. сережчато облиственным стерильным части бесцветные, снаружи ячеистые; фундус крас- побегам; (2) неокаймленным листьям; (3) выводковым ный, расширенный; вентральных трабекул 23–25. почкам в пазухах листьев; (4) коробочкам от кровяно- красного до черного цвета; (5) широкой шейке коро- Эндостом свободный, бледный, желтоватый; ба- бочки; (6) свободному эндостому; (7) длинным реснич- зальная мембрана 1/3–1/2 длины эндостома; рес- кам с придатками; (8) мелким (8–11m) спорам. Отли- нички по (2–)3–4, длинные, с придатками. Споры чия B. dichotomum от B. kunzei и B. funkii даны в ком- (11–)12(–14)m, желтые. ментариях к этим видам. Описан из швейцарских Альп. Распространение вида 19. Bryum elegans Nees in Brid., Bryol. Univ. ограничено бореальными и неморальными районами 1: 849. 1827. — Bryum capillare var. elegans (Nees) Голарктики, однако из-за различий в понимании объема Husn., Muscol. Gall. 241. 1889. — Rosulabryum видов группы B. capillare его нельзя считать оконча- тельно установленным. На территории России вид извес- elegans (Nees) Ochyra, Biodivers. Poland 3: 162. тен из всех природных зон. Растет на почве (обычно 2003. — Bryum chibinense Schljakov, Fl. Listos. песчаной), известняках и мелах; на открытых местах. Mhov Hibinskih Gor 132, f. 15–18. 1961. — Бриум Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura изящный. Рис. 163. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Растения в густых или очень густых дерно- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che винках, зеленые до коричневато-зеленых (но всег- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or да яркие), слабо блестящие или не блестящие, гус- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Bryum 305

C P

E n

Hs

F E x (ventr) E x (dors)

R

F

A n

F

C s

C m F

Рис. 163. Bryum elegans: Hs 13.5; CP 22; F 32.5; An, Cs, m, b, En, Ex, R 200. C m C b C s 306 BRYACEAE

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 3(–4), длинные, с придатками. Споры 16(–20)m, Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn буровато-желтые. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Описан из Германии. Вид имеет широкое распро- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur странение в Евразии, преимущественно в районах уме- Bryum elegans можно определить по следующим ренной зоны (Европа, страны Ближнего Востока, Кав- признакам: (1) черепитчато облиственные побеги; (2) каз, Средняя Азия, Тибет), а также на Канарских остро- ложковидно вогнутые листья; (3) резко суженная вер- вах и в Северной Африке. На территории России встре- хушка листа, крючковидно отогнутая назад (или выбега- чается нечасто, б.ч. в районах широкого распространения ющая крючковидно отогнутая жилка); (4) грубо, крупно известняков, чаще в европейской части, с единичными папиллозные ризоиды. У близкого B. capillare облист- находками в Южной Сибири и на Дальнем Востоке. вение не черепитчатое, листья плоские или слабо вогну- Растет как на плотных известняках, так и на известня- тые, волосковидная верхушка листа прямая, изогнутая ковом и меловом рухляке и покрывающем их мелкоземе, или извилистая, но не крючковидно отогнутая, ризоиды встречен на гипсе в Архангельской области. Название более однородно и мелко папиллозные. Отличия от B. в честь немецкого бриолога Генриха Христиана Функа funkii даны в комментарии к этому виду. (H. C. Funck, 1771–1839). Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura 20. Bryum funkii Schwägr., Sp. Musc. Frond., Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Suppl. 1 2: 89, pl. 69. 1816. — Ptychostomum funkii Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che (Schwägr.) J.R. Spence, Phytologia 89: 113. 2007.— Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Бриум Функа. Рис. 164. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Растения в группах, несомкнутых, рыхлых или YG Tan SZ NI Ynw Yne VI Chw Chc Chs Chb б. м. густых дерновинках, беловатые, реже желто- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom вато-зеленые, слегка блестящие, войлочные или Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk не войлочные. Стебель до 0.5 см дл., рыхло об- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur лиственный внизу и почковидно вверху; подверху- Рыхло растущие беловатые побеги почковидной шечные побеги по 2–3, сережчатые, до 0.5 см дл.; формы позволяют распознать Bryum funkii в природе. листья подверхушечных побегов уменьшаются от В большинстве случаев B. funkii можно отличить от B. основания побега к верхушке, отчего подверху- argenteum по сильной, выступающей жилке, часто крас- шечные побеги выглядят острыми; ризоиды крас- новатого цвета (у B. argenteum жилка слабая, оканчива- ется ниже волосковидной верхушки листа и не бывает ные или красно-коричневые до красно-бурых. контрастно окрашенной); от B. elegans – по беловатой Верхние листья плотно прилегающие как в сухом, или желтовато-зеленой окраске растений (растения B. так и во влажном состоянии, до 1.2–2.20.9–1.1 elegans зеленые до коричневато-зеленых), прямому и мм, яйцевидно-ланцетные до широко яйцевидных, толстому острию листа (у B. elegans верхушка листа наиболее широкие на 1/4–1/3 своей длины, б. м. или выбегающая жилка крючковидно отогнуты). B. коротко заостренные, килевато или ложковидно dichotomum в стерильном состоянии б. м. похож на B. вогнутые, не низбегающие; основание листа окра- funkii вогнутыми листьями и сильной выступающей шено иначе (красное), нежели остальная часть жилкой, но листья B. dichotomum не прилегают так плотно, как у B. funkii, и у B. dichotomum часто развиты листовой пластинки; край листа б. м. отогнутый; выводковые почки (у B. funkii выводковые почки не кайма однорядная, однослойная или слабо диф- встречаются). При наличии спорофита эти виды легко ференцированная; жилка выбегает толстым, ко- отличить по форме коробочки и характеру облист- ротким острием; клетки 40–60(–130)10–20m, венности фертильных побегов (у B. dichotomum коро- ромбические до ромбоидальных. Двудомный. бочка с широкой шейкой, фертильные побеги не чере- Ножка (1.5–)2–3(–3.5) см. Коробочка прямая, питчато облиственные, у B. funkii шейка коробочки уз- наклоненная до висячей, оранжево-бурая, 2.0– кая, фертильные побеги черепитчато облиственные). 2.51.0–1.2 мм, коротко грушевидная до продол- 21. Bryum intermedium (Brid.) Turton, Gen. говато-грушевидной; шейка вдвое короче урночки. Syst. Nat. 6: 1727. 1806. — Pohlia intermedia Brid., Крышечка крупная. Перистом голодонтный. Зуб- Muscol. Recent. 2(3): 144, pl. 2, f. 12. 1803. — цы экзостома более резко сужены выше середи- Ptychostomum intermedium (Brid.) J.R. Spence, ны, бледно-желтые, в верхней части бесцветные, Phytologia 87: 21. 2005. — Бриум промежуточ- снаружи ячеистые; фундус оранжевый, расши- ный. Рис. 137 E; 165. ренный; вентральных трабекул 25–30. Эндостом Растения в обширных, плотных, низких дерно- свободный, бледный, желтоватый, базальная винках или в группах, зеленые, ярко-зеленые, жел- мембрана 3/5 длины эндостома; реснички по (2–) то-зеленые, б. м. густо войлочные. Стебель 0.8– Bryum 307

C P

C P C s

C s

H s E x (ventr) E n E x (dors) C m C m

H s

F

F Cb

Рис. 164. Bryum funkii: Hs, CP 13.5; F 33; Cs, m 220; Cb 200; F F En, Ex 150.

1.0 см дл., хохолково облиственный, подверху- ющие; основание листа окрашено иначе (красное), шечные фертильные побеги короткие, хохолково нежели остальная часть листовой пластинки; край облиственные; стерильные побеги стройные, отвороченный от основания до верхушки листа; равномерно облиственные; ризоиды коричневые кайма нерезко отграниченная, 2–3(–4)-рядная, до бурых. Верхние листья сухие прилегающие, однослойная до слабо дифференцированной; прямые или слабо изогнутые, влажные прямо от- жилка выбегает короткой или длинной, гладкой стоящие, 2.4–2.8(–3.5)0.7–1.1(–1.2) мм, яйцевид- или неясно пильчатой остью; клетки 40–6012– но-ланцетные, наиболее широкие на 1/4–1/3 своей 16m, ромбоидальные до ромбоидально-шести- длины, слабо вогнутые, заостренные, не низбега- угольных, частично прямоугольные. Обоеполый. 308 BRYACEAE

C P

C P

C P

E x + En (ventr)

E x + En (dors)

A n C s

C m H s

F C b F F

Рис. 165. Bryum intermedium: Hs 12.7; CP 15; F 27; Cs, m 210; Cb 190; An, En, Ex 165.

Ножка 2 см. Коробочка б. м. согнутая, с высокой Крышечка маленькая или б. м. крупная. Пери- спинкой, от наклоненной до повислой, бурая до стом голодонтный. Зубцы экзостома постепенно темно-коричневой, каштановой или почти черной, суживаются к массивной верхушке, желтые до на- 1.8–2.50.9–1.2 мм, продолговато-грушевидная до сыщенно желтых, в верхней части бесцветные, грушевидной; шейка по длине равна урночке. снаружи ячеистые; фундус оранжевый или оран- Bryum 309

жево-красный, расширенный; вентральных тра- 7016–20m, ромбоидально-шестиугольные. Ве- бекул 25–30. Эндостом свободный, бледно-жел- гетативное размножение многочисленными ри- тый; базальная мембрана 1/3–1/2 длины эндосто- зоидными клубеньками, которые обнаруживаются ма; реснички по 3–4, немного короче сегментов, преимущественно в почве. Ризоидные клубеньки узловатые или с очень короткими придатками. округлые или грушевидные, от красных до пурпур- Споры 24–32m, оливково-зеленые. ных, 60–100m, с выпуклыми клетками. Двудом- Описан из Германии. Вид широко распространен в ный. Ножка 1.0–1.2 см. Коробочка прямая, вися- Арктике и бореальных районах большинства секторов чая, красновато-бурая, до 1.0–1.30.5–0.8 мм, куб- Голарктики, на юг до Южной Европы, Марокко, Изра- ковидная в открытом состоянии, шейка по длине иля; указание для Австралии нуждается в подтверж- равна урночке, слабо согнутая. Крышечка крупная. дении. На территории России встречается спорадически Перистом голодонтный. Зубцы экзостома б. м. в разных областях. Растет на гипсе, известняках и пес- резко заостренные в верхней 1/3, оливково-жел- чаниках, на мелкоземе, покрывающем камни, на старых тые, в верхней части бесцветные, снаружи ячеис- кирпичных постройках, на песчаной почве в заброшен- тые; фундус темно-оранжевый, несколько расши- ных карьерах, канавах. ренный; вентральных трабекул 20–25. Эндостом Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura свободный, желтоватый; базальная мембрана око- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ло 1/2 длины эндостома; реснички по 3, длинные, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or с придатками. Споры около 8m, желтые. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Описан с территории Пруссии. Встречается в боль- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb шинстве стран Европы и в Турции. Указан для Северной Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Америки, Китая, Индии, Японии, Австралии и Новой Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Зеландии, но в связи с неразработанностью систематики Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur данного комплекса за пределами Европы эти указания нуждается в подтверждении. На территории России до- Следующие признаки спорофита являются диагно- стоверно известен из Псковской и Московской областей, стическими для Bryum intermedium: (1) б. м. согнутая на обнажениях известняка, на почве на окраине поля, коробочка; (2) длительное время не отпадающая кры- на глинистой почве на склоне в луговом сообществе. шечка; (3) длинные, узловатые или с очень короткими Название в честь Гуго Эриха Мейера фон Клинггрэффа придатками реснички; (4) свободный эндостом; (5) круп- (H. E. M. v. Klinggraeff, 1820–1902), исследователя брио- ные споры (24–32m в диаметре). Для вида характерны флоры Пруссии. также (6) обоеполость и (7) нерезко отграниченная кай- ма листьев; (8) красное основание листа. В стерильном Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura состоянии вид определить нельзя. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che 22. Bryum klinggraeffii Schimp. in Klinggr., Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or (Höh. Crypt. Preuss. 81. 1859. — Gemmabryum Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da klinggraeffii (Schimp.) J.R. Spence & H.P. Ramsay, YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Phytologia 87: 67. 2005. — Бриум Клинггрэфа. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Рис. 166. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Растения в низких, рыхлых дерновинках, зеле- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ные до коричневато-зеленых. Стебель около 2 мм Bryum klinggraeffii может быть определен по ризо- дл., равномерно облиственный, без подверхушеч- идным клубенькам, мелким (60–100m), ярко-красным, ных побегов; ризоиды только в основании стебля, округлым до грушевидных, состоящим из нерегулярно бурые. Верхние листья сухие прилегающие, влаж- соединенных выпуклых клеток. ные прямо отстоящие, 1.0–1.50.4–0.5 мм, ланцет- 23. Bryum knowltonii Barnes, Bot. Gaz. 14: ные, наиболее широкие на 1/5–1/3 своей длины, 44. 1889. — Ptychostomum knowltonii (Barnes) J.R. постепенно заостренные, слабо или килевато во- Spence, Phytologia 87: 21. 2005. — — Бриум гнутые, не низбегающие; основание листа окраше- Нолтона. Рис. 137 F–G; 167. но иначе (красное), нежели остальная часть листо- Растения в густых дерновинках, желто-зеле- вой пластинки; край отогнутый от основания почти ные, с густым ризоидным войлоком. Стебель 0.5– до верхушки листа; кайма нерезко отграниченная, 0.7 см, хохолково облиственный; подверхушечные 1–2-рядная, однослойная, или слабо выраженная побеги по 1–2, 1.0–2.0 см, б. м. равномерно че- или отсутствующая; жилка оканчивается в вер- репитчато облиственные, с небольшим количест- хушке или выбегает коротким острием; клетки 60– вом более крупных листьев, скученных вверху; 310 BRYACEAE

C P

G

H s G

G

H s C s

G E x (ventr) E x (dors)

G

C b

Рис. 166. Bryum klinggraeffii: Hs, CP 21; G 13.5; G 230; F 40; Cs, b 210; En, Ex 210.

F F F

ризоиды красно-коричневые. Верхние листья су- ромбоидально-шестиугольные до ромбических и хие прилегающие, влажные прямо отстоящие, 1.2– прямоугольных. Обоеполый или многодомный (с 2.50.6–1.4 мм, яйцевидно-ланцетные до яйцевид- андроцеями на подверхушечных побегах). Ножка ных, наиболее широкие на 1/4–1/3 своей длины, 1.5–2.5 см. Коробочка прямая, поникающая, бурая, б. м. ложковидно или килевато вогнутые, не низ- 2.0–3.01.3–1.7 мм, коротко грушевидная; шейка бегающие или очень коротко низбегающие, в равна половине урночки по длине. Крышечка ма- основании красные или равномерно окрашенные; ленькая. Перистом голодонтный. Зубцы экзосто- край плоский или широко отогнутый от основания ма узкие, более резко заостренные от нижней до верхушки листа; кайма узкая, 1–3–рядная, одно- 1/3–1/2, окаймленные или нет, буровато-желтые, слойная, нерезко отграниченная; жилка оканчи- в верхней части бесцветные, снаружи ячеистые; вается в верхушке листа или выбегает коротким фундус буроватый или оранжево-красный, рас- острием; клетки (40–)50–64(16–)20(–38)m, ширенный; вентральных трабекул 18–20(–25), без Bryum 311

C P

C s

E x (ventr)

Ex + E n (dors) H s

C m

F F C b Рис. 167. Bryum knowltonii: Hs, CP 10; F 33; Cs, m, b 180; En, Ex 200.

поперечных перегородок. Эндостом приросший гам водоемов. Название в честь коллектора (F.H. в основании к экзостому, желтоватый, базальная Knowlton). мембрана около 1/4 длины эндостома; реснички Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura по 2–3, короткие, без придатков. Споры 20–28m, Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv коричневатые. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Описан из Канады. Известен из стран Северной и Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Центральной Европы, Северной Америки, а также рос- YG Tan SZ NI Ynw Yne VI Chw Chc Chs Chb сийского Дальнего Востока и Китая. В России редок. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Встречается на северо-западе европейской части Рос- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom сии, в арктической части Сибири и в горах Якутии и Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Камчатки. Растет на влажной и сырой почве, по бере- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur 312 BRYACEAE

F F F F

F

C s F F H s

F F F H s

Рис. 168. Bryum kunzei: Hs 17; F 44; Cs, b 235. C b

Bryum knowltonii можно определить по следующим заостренных, также с волосковидной верхушкой; признакам: (1) низкая базальная мембрана (1/4 высоты наиболее широкие на 1/3–1/2 своей длины, б. м. эндостома); (2) приросший к экзостому эндостом; (3) вогнутые, не низбегающие, красные в основании короткие реснички; (4) черепитчатое облиствение под- или равномерно окрашенные; край плоский или (у верхушечных побегов; (5) однослойная кайма; (6) обое- более крупных листьев) узко отогнутый в основа- полость или многодомность. Он сходен с B. amblyodon по большинству признаков перистома, хотя базальная нии листа; кайма отсутствует; жилка тонкая до мембрана B. amblyodon выше, 1/3–1/2 длины эндо- б. м. сильной, оканчивается ниже верхушки листа, стома. Из признаков гаметофита B. knowltonii отлича- выполняет волосковидную верхушку или выбега- ется от B. amblyodon черепитчато облиственными побе- ет б. м. длинным острием; клетки тонкостенные, в гами, вогнутыми листьями и оканчивающейся в вер- верхней части листа 20–40(–60)12–16(–20)m, хушке листа или коротко выбегающей жилкой (у B. шестиугольные, в нижней части мельче, в основа- amblyodon побеги не черепитчато облиственные, не нии прямоугольные, в углах листа б. м. квадрат- вогнутые листья и длинно выбегающая жилка). В сте- ные, 16–20m шир. Гаметангии и спорофиты с рильном состоянии B. knowltonii определить нельзя. территории России неизвестны. 24. Bryum kunzei Hornsch., Flora 2: 90. 1819. Описан из Германии. Распространение этого вида — B. caespiticium subsp. kunzei (Hornsch.) Podpěra, известно недостаточно, поскольку многие авторы вклю- Rozpr. České Akad. Věd, Tř. 2, 10(2): 55. 1901. — чали его в B. caespiticium. Он указывается для стран Gemmabryum kunzei (Hornsch.) J.R. Spence, Phytolo- южной половины Европы, Северной Африки, Ближнего gia 91: 497. 2009. — Бриум Кунца. Рис. 168. Востока, Средней Азии, Южной Сибири. В России встре- Растения в плотных, легко распадающихся дер- чается спорадически в степной и лесной зонах, на новинках, светло-зеленые, слабо войлочные. Сте- равнине и в горных районах. Растет на песчаной почве бель 0.3–1.0(–2.0) см, тонкий, черепитчато облист- или на камнях, как песчаниках, так и известняках, на открытых местах. Назван в честь немецкого ботаника венный, на стерильных побегах подверхушечных Густава Кунце (G. Kunze, 1797–1851). побегов не обнаружено; ризоиды светло-бурые до Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura светло-коричневых. Листья мелкие, 0.45–1.00.45– Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv 0.50 мм, яйцевидные, коротко или тупо заост- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ренные, резко стянутые в волосковидную верхушку, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or до б. м. яйцевидно-ланцетных, более длинно Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Bryum 313

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb ченная, (4–)6(–7)-рядная, однослойная, одного Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn цвета с пластинкой; жилка выбегает длинной, Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk (0.24–)0.4–0.7(–0.8) мм, прямой или слабо вол- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur нистой, пильчатой, реже гладкой, довольно толстой Bryum kunzei иногда рассматривается как подвид остью; клетки (40–)50–60(–70)(12–)16–22m, (Podpěra,1954) или разновидность (Smith, 1978) B. ca- ромбоидально-шестиугольные. Многодомный; espiticium. Наличие устойчивой комбинации признаков обоеполые побеги с подверхушечными мужскими (листья менее 1 мм длины, обычно с плоским неокайм- побегами, иногда встречаются мужские растения, ленным краем, черепитчатая облиственность), однако, редко женские. Ножка (2.5–)3.5–4(–6) см. Коро- позволяет считать его самостоятельным видом. Дерно- бочка прямая, повислая, от светло-бурой до корич- винки B. kunzei могут быть беловатыми из-за бесцвет- невой, 2.0–4.01.0–1.5 мм, цилиндрическая, об- ных волосковидных верхушек листьев, однако пластин- ка листа зеленая, не обесцвечена в верхней части, как ратнояйцевидная или грушевидная, редко, у се- у B. argenteum или иногда у B. funkii. Мелкие растения верных форм, урночка почти шаровидная, корот- B. elegans, произрастающие в тех же условиях, отлича- кая; шейка равна урночке по длине или короче ее. ются зеленой или коричневато-зеленой окраской дерно- Крышечка б. м. крупная. Перистом голодонтный. винок и ориентацией волосковидной верхушки листа: у Зубцы экзостома постепенно заостренные, внизу B. elegans волосок отогнутый до крючковидно отогну- желтые, в верхней части бесцветные, снаружи яче- того, при этом верхняя часть листа прижата к побегу, истые; фундус оранжевый, расширенный; вент- отчего побеги B. elegans всегда выглядят сережчатыми, ральных трабекул 28–30(–35). Эндостом свобод- у B. kunzei верхняя часть листа отгибается вслед за во- ный, желтоватый, базальная мембрана 1/2–2/3 лоском, в сочетании с вогнутостью листьев это дает ха- рактерную облиственность побегов этого вида. Мелкие длины эндостома; реснички по 2–3, длинные, с стерильные побеги B. dichotomum с мелов отличаются придатками. Споры (12–)16–20(–24)m, олив- от B. kunzei следующими признаками: (1) наличие вы- ково-зеленые. водковых почек (встречаются не всегда, но у B. kunzei Описан из Южной Америки и, по-видимому, имеет их не бывает никогда); (2) отсутствие мелких листьев субкосмополитное распространение, но из-за того, что в основании побега (у B. kunzei нижние листья мельче этот вид часто объединяли с B. pallescens, его распро- верхних); (3) постепенно заостренные листья (у B. странение нуждается в уточнении. На территории Рос- kunzei верхушка листа резко стянута в волосковидный сии встречается спорадически, на равнине и в горах. кончик); (4) дерновинки обычно рыхлые или не сомкну- Растет на камнях и старых кирпичных постройках, а тые (у B. kunzei дерновинки обычно плотные). также на почве (песчаной, глинистой, торфянистой) на 25. Bryum lonchocaulon Müll. Hal., Flora 58: сухих склонах, в синантропных сообществах, на лугах, 93. 1875. — Ptychostomum lonchocaulon (Müll. в т. ч. на начальных стадиях заболачивания. Hal.) J.R. Spence, Phytologia 87: 21. 2005. — Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ?Bryum cirrhatum Hoppe & Hornsch., Flora 2(6): Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che 90. 1819, nom. illeg. — Бриум копьевидный. Рис. Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 136 B–D, H; 169. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Растения в обширных, густых или плотных YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb дерновинках, зеленые, желтовато- или коричне- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom вато-зеленые, слабо блестящие, войлочные. Сте- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk бель 1.0–1.5 см, хохолково облиственный, подвер- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur хушечные побеги по 1–3, до 0.5–1.5 см, рыхло об- Bryum lonchocaulon характеризуется многодомно- лиственные в нижней части, хохолково облиствен- стью – постоянным наличием в дерновинках обоепо- ные вверху; ризоиды ржаво-бурые. Верхние лис- лых собраний гаметангиев (обычно на концах стебля) тья сухие плотно прилегающие и слегка завитые и андроцеев (обычно на концах подверхушечных по- вокруг стебля, влажные отстоящие, 2.0–3.0(–3.8) бегов). Кроме того, для этого вида характерна следую- 0.7–0.9(–1.2) мм, яйцевидно-ланцетные до лан- щая комбинация признаков: (1) побеги хохолково об- цетных, наиболее широкие на 1/4–1/3 своей длины, лиственные; (2) нижние листья рыхло расположенные; (3) листья постепенно заостренные; (4) жилка выбегает слабо или килевато вогнутые, длинно и постепенно тонкой длинной, (0.25–)0.4–0.7(–0.8)мм, прямой или заостренные, не низбегающие; основание листа слегка извилистой, гладкой или б. м. пильчатой остью; окрашено иначе (красное), нежели остальная часть (5) кайма широкая, 4–6(–7)-рядная; (6) голодонтный листовой пластинки; край отвороченный от осно- перистом; (7) свободный эндостом; (8) длинные рес- вания до верхушки листа; кайма резко отграни- нички. Название Bryum cirrhatum широко фигурировало 314 BRYACEAE

C P

E n

A n

E x (dors)

E x (ventr)

H s

S t f

C m

C s

F

C b F

F Рис. 169. Bryum lonchocaulon: Hs, CP 12; F 33; Cs 250; Cm, b, Stf, An 180; En, Ex 200. Bryum 315

CP

Hs2 Hs1 C m

Ex +En

F

Cs C b F F Рис. 170. Bryum longisetum: Hs1 1.8; Hs2 8; CP 13; F 23.5; Cs m, b 230; En, Ex 250.

в литературе первой половины XX века; после того, 0.7 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных, наи- однако, как обнаружилась неприменимость этого наз- более широкие на 1/3 своей длины или чуть ниже, вания (Wijk & al., 1959), Очи (Ochi, 1980) нашел, что слабо вогнутые, заостренные, не низбегающие; его следует заменить на B. lonchocaulon. Однако то, основание листа окрашено иначе (красное), неже- что Очи (Ochi, 1959) считает B. cirrhatum обоеполым ли остальная часть листовой пластинки; край отво- видом, ставит вопрос о необходимости дальнейшего уточнения таксономии видов данного комплекса. роченный в нижней части листа; кайма широкая, (2–)3–5-рядная, однослойная, желтоватая; жилка 26. Bryum longisetum Blandow ex Schwägr., Sp. б. м. сильная, выступает из верхушки листа корот- Musc. Frond., Suppl. 1(2): 105, pl. 74. 1816. — ким острием; клетки 44–8012–19m, ромбо- Ptychostomum longisetum (Blandow ex Schwägr.) идальные и прямоугольные, со слабо утолщен- J.R. Spence, Phytologia 87: 21. 2005. — Бриум ными стенками. Обоеполый или многодомный. длинноножковый. Рис. 170. Ножка (1.5–)3.5–5.0 см. Коробочка прямая, пони- Растения в густых дерновинках, грязно-зеле- кающая или повислая, коричневая, 2.51.0 мм, ные или красноватые. Стебель около 0.5 см дл., обратнояйцевидная с узкой шейкой; шейка немно- хохолково облиственный, подверхушечные побеги го короче урночки. Крышечка маленькая. Пери- 1–3, короткие, хохолково облиственные; ризоиды стом голодонтный. Зубцы экзостома постепенно красно-коричневые, в основании побега. Верхние заостренные, внизу желтые, вверху светло-желтые листья сухие прямые или слабо изогнутые, прямо или бесцветные (верхушка тонкая), снаружи ячеи- отстоящие, влажные отстоящие, (1.0–)1.2–2.00.5– стые; фундус темно-красный, резко дуговидно 316 BRYACEAE

очерченный снизу, расширенный; вентральных чески-шестиугольные и прямоугольные, б. м. тол- трабекул 9–12. Эндостом приросший к экзостому стостенные (в молодых листьях тонкостенные). в основании, желтый; базальная мембрана около Однодомный. Ножка 1.5–2.0 см. Коробочка пря- 2/5 длины эндостома; реснички короткие, без при- мая, повислая, светло-бурая, под устьем более датков. Споры 43–50m. темная, 1.71.0 мм, яйцевидная или широко эллип- Описан из Европы. Встречается в северной и цент- тическая; шейка короткая, не отграниченная. Кры- ральной части Европы, в Северной Америке. На терри- шечка маленькая. Перистом голодонтный. Зубцы тории России вид встречается в северных областях экзостома постепенно заостренные, в нижней по- европейской части, в Сибири и на Чукотке. В европей- ловине красные, в верхней светло-желтые, снару- ской России он известен из Мурманской области и Та- жи поперечно или косо штриховато исчерченные тарстана, в Сибири – из гор Алтая и Центральной Яку- и частично ячеистые; фундус красный, не расши- тии. Растет на мокрых скалах, на камнях в долинах рек ренный; вентральных трабекул 12–15. Эндостом и ручьев, на обнаженной засоленной почве. приросший к экзостому, желтый; базальная мем- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv брана около 1/3 длины эндостома; реснички корот- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che кие, без придатков или отсутствуют. Споры 31–34 Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or m, буроватые. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Описан из Англии. Известен также из Скандинавии, YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Центральной Европы и Северной Америки. В России Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn достоверно известен с Алтая и из южной части Тай- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk мыра. Название в честь коллектора (W.M. Marrat). Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Bryum longisetum можно узнать по следующим при- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che знакам: (1) красное основание листа; (2) широкая одно- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or слойная кайма (до 5 рядов клеток); (3) обоеполость или Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da многодомность; (4) обычно длинная ножка спорофита YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb (до 5 см); (5) сросшиеся в основании эндостом и экзо- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn стом; (6) короткие реснички; (7) очень крупные споры Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom (40–50m). Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 27. Bryum marratii Hook. & Wilson, Bryol. Brit. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur xi, pl. 32, f. b. 1855. — Ptychostomum marratii Bryum marratii можно определить по следующим (Wilson) J.R. Spence, Phytologia 87: 21. 2005. — признакам: (1) маленькая яйцевидная или широко эл- липтическая коробочка без выраженной шейки и без Бриум Маррата. Рис. 171. сужения под устьем; (2) красные, штриховато папил- Растения в густых или очень густых дерно- лозные снаружи зубцы экзостома; (3) сильно редуци- винках, в группах или растущие единичными побе- рованный эндостом; (4) однодомность; (5) тупые, не гами среди других видов, от желто-зеленых до окаймленные, ложковидно вогнутые листья, часто с кол- красноватых, не блестящие, войлочные или не вой- пачковидной верхушкой. лочные. Стебель 0.2–0.4 см, черепитчато, равно- 28. Bryum mildeanum Jur., Verh. K.K. Zool.- мерно или вверху скученно облиственный, подвер- Bot. Ges. Wien 12: 967. 1862. — Bryum alpinum хушечные побеги по 1–2, б. м. сережчатые; ризо- subsp. mildeanum (Jur.) Podp., Práce Morav.-Slez. иды красновато-коричневые. Верхние листья су- Akad. Věd Přír. 25: 54. 1953. — Imbribryum хие прямые и прилегающие или изогнутые и от- mildeanum (Jur.) J.R. Spence, Phytologia 89: 112. стоящие, влажные черепитчато прилегающие, 0.6– 2007. — Бриум Милде. Рис. 172. 1.50.5–1.0 мм, яйцевидные до округлых, наиболее Растения в густых дерновинках, от светло- широкие на 1/2 своей длины или чуть ниже, лож- зеленых до соломенно-желтых. Стебель около 0.5– ковидно вогнутые, часто колпачковидные, тупые 1.5 см дл., хохолково или почти сережчато облист- или закругленные вверху, суженные в основании, венный, подверхушечные побеги по 1–2, облист- не низбегающие, равномерно окрашенные; край венные сходно с главным побегом, или 1–2 истон- плоский или только в основании листа узко ото- ченные короткие ветви, более рыхло облиствен- гнутый; кайма почти отсутствующая, однослойная; ные; ризоиды коричневые или красно-коричневые, жилка довольно сильная, оканчивается ниже в нижней половине побега. Верхние листья сухие верхушки листа, иногда вверху раздваивается; вверх направленные или прямо отстоящие, пря- клетки 35–6718–25m, ромбоидальные, ромби- мые, влажные отстоящие, 1.5–2.90.5–0.7 мм, лан- Bryum 317

CP

Hs1

Ex (ventr)+En

Cs1 Ex (dors) Hs2

Cs2

F Cm F

F F F

Cb F F F

Рис. 171. Bryum marratii: Hs1 1.8; Hs2, CP 13.5; F 23; Cs, m, b, 160; En, Ex 200. 318 BRYACEAE

CP

Hs1

C m

Cs

Hs2

PR

G

G

C b

F F F F F F

Рис. 172. Bryum mildeanum: Hs1 1.8; Hs2, CP 13; F 27; Cs, m, b 160; G 230; PR 200. Bryum 319

цетные, наиболее широкие в нижней части, б. м. двуслойную, хотя и узкую (у B. mildeanum кайма одно- вогнутые или плоские, постепенно длинно заост- слойная, иногда не выражена вообще). ренные, не низбегающие, в основании красные или 29. Bryum mirabile Müll. Hal., Bot. Centralbl. равномерно окрашенные; край листа узко ото- 16: 121. 1883. — Бриум удивительный. Рис. 173. гнутый до отвороченного; кайма 1–2-рядная, одно- Растения в рыхлых, жестких дерновинках, слойная, слабо выраженная, иногда отсутствует; красновато-бурые, не блестящие. Стебель около жилка б. м. сильная, оканчивается в верхушке лис- 3 см дл., равномерно облиственный, с более круп- та или выступает коротким острием; клетки 50– ными листьями, собранными в хохолок, подверху- 9012–18m, ромбоидальные, со слабо утолщен- шечные побеги по 1–2, более тонкие; ризоиды ными стенками. Вегетативное размножение ри- красно-коричневые до коричневых, почти до верх- зоидными клубеньками. Ризоидные клубеньки око- них листьев. Верхние листья сухие прилегающие, ло 130m, коричневато-оранжевые или красно- прямые или слабо волнистые, влажные отстоящие, вато-оранжевые, округлые, с не выпуклыми или 1.5–2.51.0–1.5 мм, яйцевидные или эллиптичес- слабо выпуклыми поверхностными клетками. Дву- кие, коротко заостренные, в основании суженные, домный. Ножка 1.0–1.5 см. Коробочка прямая, по- коротко низбегающие, равномерно окрашенные, вислая, светло-красная до буровато-красной, 2.0– килевато вогнутые; кайма вздутая, 3–4-рядная, 2– 2.50.5–1.0 мм, грушевидная; шейка короче урноч- многослойная, розоватая или желтая; жилка силь- ки или равна ей по длине. Крышечка крупная. Пе- ная, оканчивается в верхушке листа; клетки круп- ристом голодонтный. Зубцы экзостома посте- ные, до 100m длиной, ромбоидальные, толсто- пенно заостренные от середины, буровато-желтые стенные. Обоеполый. Ножка до 2.5 см. Коробочка внизу, вверху бесцветные, снаружи ячеистые; прямая, поникающая до повислой, светло-бурая, фундус буровато-оранжевый, расширенный; 1.51.0 мм, коротко грушевидная; шейка короче вентральных трабекул 20–25. Эндостом свобод- урночки. Крышечка маленькая. Перистом голо- ный, желтоватый; базальная мембрана 1/2 длины донтный. Зубцы экзостома из расширенного осно- эндостома; реснички длинные, с придатками. Спо- вания резко коротко и шиловидно суженные, ту- ры 10–12m, желтые. поватые, желтые, снаружи неясно поперечно штри- Описан из Австрии. Распространен в Европе, на ховато исчерченные; фундус оранжевый, расши- Азорских и Канарских островах, на севере Африки, в ренный; вентральных трабекул 10–14. Эндостом Турции, на Кавказе. Горный вид, известный в России приросший к экзостому, желтоватый, очень неж- из нескольких горных областей. ный, быстро разрушающийся; базальная мембрана Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura 1/3 длины экзостома; реснички короткие, без при- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv датков. Споры 30–40 m, буровато-зеленые до Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che  Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or бурых. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Описан с Чукотки и в других районах пока выявлен YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb не был. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or На территории России Bryum mildeanum встречает- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ся в стерильном состоянии и б. ч. без ризоидных клу- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb беньков. При этом возникают проблемы с различением Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn B. mildeanum и мелких образцов B. alpinum и B. turbi- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom natum. В этом случае нужно проанализировать весь ком- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk плекс имеющихся в распоряжении исследователя приз- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur наков, использовать особенности экологии этих видов. Bryum mirabile характеризуется сочетанием следу- B. alpinum обычно имеет пеструю окраску растений, ющих признаков: (1) равномерно облиственный стебель более вогнутые листья, более коротко заостренную или до 3 см длиной; (2) листья яйцевидные или эллипти- тупую верхушку листа. B. turbinatum – широко распро- ческие, коротко заостренные; (3) лист вверху вытянут страненный вид, встречающийся и в горах, и на равнине, в острый, загнутый назад кончик; (4) кайма листа 2- предпочитает переувлажненные места. Растения B. turbi- многослойная; (5) зубцы экзостома снаружи поперечно natum часто бывают розовыми или красными (у B. штриховато исчерченные; (6) эндостом приросший к mildeanum они от светло-зеленых до соломенно-желтых), экзостому; (7) низкая (1/3 высоты эндостома) базальная а листья имеют более четко выраженную кайму, местами мембрана; (8) крупные споры (32–40m). 320 BRYACEAE

C P C P

C s Ex (dors) En

H s 1

C m

C m S t f H s 2

F

C b F

F Рис. 173. Bryum mirabile: Hs1 3.2; Hs2 6.5; CP 14; F 33.3; En, Ex 185; Cs, m, b 333; Stf 333. Bryum 321

Hs 3

Hs 2 C s

C s H s1

CP

R F C m F

C b F

G F

Рис. 174. Bryum moravicum: Hs1,2 12; Hs3 1.8; CP 14; F 33; Cs, m, b, G 210. 322 BRYACEAE

30. Bryum moravicum Podp., Věstn. Klubu Přír. мембрана 1/2–4/7 длины эндостома; реснички по v Prostějove 8: 41. 1906. — Bryum capillare fo. 2–3, длинные, с придатками, немного короче от- moravicum (Podp.) Podp., Práce Morav.-Slez. Akad. ростков. Споры 12–15m, желтые или зеленые. Ved Prír. 22: 397. 1950. — B. laevifilum Syed, J. Описан из Чехии. Из-за различий в понимании Bryol. 7: 293, f. 13–14. 1973. — Rosulabryum объема видов в группе Bryum capillare заключение об laevifilum (Syed) Ochyra, Biodiversity of Poland 3: общем распространении вида можно сделать лишь 162. 2003. — Bryum flaccidum auct. non Brid., предварительно; во всяком случае, он довольно обычен Bryol. Univ. 1(1): 667 "665". 1826. — B. subelegans в большинстве стран Европы. На территории России auct. non Kindb., Skand. Bladmossfl. 176. 1903. — встречается повсеместно в лесах на камнях, корнях и Бриум моравский. Рис. 174. стволах деревьев (обычно широколиственных пород), а также на почве, на камнях и скалах в горных районах. Растения в рыхлых, реже густых, мягких дер- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura новинках, зеленые или сизоватые, желтовато- до Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv коричневато-зеленых, с ризоидным войлоком или Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che без него. Стебель восходящий, 1.0–1.5 см дл., рав- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or номерно облиственный, со слабо закрученными Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da верхними листьями; подверхушечные побеги по YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 1–2, более рыхло облиственные по сравнению со Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom стеблем; ризоиды коричневые. Верхние листья Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk сухие извилистые, отстоящие в разные стороны, Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur реже рыхло прилегающие или закрученные до Bryum moravicum можно определить по следующим завитых вокруг стебля, влажные прямо отстоящие признакам: (1) отстоящие в разные стороны извилистые или далеко отстоящие, 1.5–3.5(–4)0.5–1.2(–1.5) или закрученные в сухом состоянии листья, наиболее мм, эллиптические до обратнояйцевидно-ланцет- широкие на 1/2 своей длины или выше; (2) б. м. волос- ных, наиболее широкие на 1/2 своей длины или ковидная верхушка листа; (3) многочисленные пазуш- чуть выше, б. м. резко суженные в волосковидную ные выводковые нити. Отличия от B. capillare в коммен- тариях к этому виду. верхушку, не низбегающие или коротко низбе- гающие, лист равномерно окрашенный, редко в 31. Bryum muehlenbeckii Bruch, Schimp. & W. основании красноватый; край плоский или узко Gümbel, Bryol. Eur. 4: 163, pl. 381. 1846. — Imbri- отогнутый от основания до 1/3–1/2 листа; кайма bryum muehlenbeckii (Bruch, Schimp. & W. Gümbel) б. м. резко отграниченная, 1–3(–4)-рядная, одно- N. Pedersen, Bryologist 108: 449. 2005. — Бриум слойная, желтоватая до желтовато-коричневатой; Мюленбека. Рис. 175. жилка оканчивается ниже верхушки листа или в Растения в плотных дерновинках, пестро окра- ней, редко выступает кортким или б. м. длинным шенные, частично зеленые, частично винно-крас- острием; клетки (40–)60–70(–90)18–24(–28)m, ные, или коричневые с темно-красными жилками, ромбоидально-шестиугольные и ромбические. почти полностью пурпурно-красные или черные, Вегетативное размножение при помощи вывод- обычно не блестящие. Стебель 0.3–0.5(–2.0) см ковых нитей, как правило, обильно развитых в па- дл., почковидно или сережчато облиственный, под- зухах листьев как стерильных, так и фертильных верхушечные побеги от одного до нескольких, се- побегов, по всей их длине вплоть до перигониаль- режчато облиственные; ризоиды темные, красно- ных и перихециальных листьев; выводковые нити коричневые. Верхние листья сухие прямые и плот- коричневые, мелко папиллозные, тонкостенные. но прилегающие, влажные слабо отстоящие или Двудомный. Ножка (1–)1.5–2.5 см. Коробочка прилегающие, 1.0–1.20.5 мм, яйцевидные или прямая или слабо согнутая, наклоненная до продолговатые, наиболее широкие на 1/3 своей повислой, от оранжевато-бурой до коричневой, под длины, ложковидно вогнутые, тупые, вверху кол- устьем от красно-бурой до коричневатой, 2.0– пачковидные, редко постепенно и широко заост- 3.51.0–1.5 мм, продолговатая или удлиненно- ренные, не низбегающие, в основании того же цве- грушевидная; шейка по длине равна урночке. та, что и пластинка; край листа отогнутый до отво- Крышечка б. м. крупная. Перистом голодонтный. роченного, вверху часто контрастно окрашенный; Зубцы экзостома постепенно заостренные, жел- кайма отсутствует или однорядная, однослойная; тые, вверху бесцветные, снаружи ячеистые; фундус жилка мощная, оканчивается ниже верхушки лис- оранжевый, расширенный; вентральных трабекул та, реже в ней; клетки 50–6015–25m, ромбо- 18–25. Эндостом свободный, желтый; базальная идальные или ромбические, со слабо утолщен- Bryum 323

CP En

Ex (dors)+Ex (ventr)

Hs Cs

F F F C b

C m

Stf Рис. 175. Bryum muehlenbeckii: Hs, CP 21; F 27; Cs, m, b 160; Stf 260; En, Ex 200. F F   

ными стенками. Двудомный. Ножка 0.7–1.0 см. стия в основании). Зубцы экзостома постепенно Коробочка прямая, наклоненная до повислой, от заостренные, буроватые или оранжеватые, вверху бурой до темно-пурпурной, под устьем темнее, бесцветные (верхушка массивная), снаружи в 2.01.0 мм, грушевидная; шейка равна урночке по основании косо штриховато исчерченные, выше длине. Крышечка крупная. Перистом голодонт- ячеистые; фундус более темный, красный или ный (хотя в отдельных зубцах могут быть отвер- оранжево-красный, расширенный; вентральных 324 BRYACEAE

Cs

CP

F2

C m

Hs

Hs PR F1

F1

C b

F2 F2

Рис. 176. Bryum neodamense: Hs, CP 20; F1 21; F2 18; Cs, m 200; Cb 160; PR 200. Bryum 325

трабекул 17–20. Эндостом свободный, желто- широкие в середине или чуть ниже, килевато- ватый; базальная мембрана около 1/2 длины эндо- вогнутые до сильно ложковидно вогнутых, не низ- стома; реснички длинные, с придатками. Споры бегающие или очень коротко низбегающие, в осно- 11–17m, оливковые. вании красные, реже равномерно окрашенные; край Описан из Швейцарии. Распространен в Европе, листа отвороченный; кайма широкая, 3–5-рядная, Канарских островах, Мадейре, в Иране, на Кавказе, в однослойная, резко отграниченная; жилка сильная, горах Северной и Южной Америки, Африки, Австра- оканчивается в верхушке листа или выступает ко- лии. В России встречается на камнях и скалах в горах ротким острием, реже оканчивается ниже верхушки на Кольском полуострове, на Кавказе и на Алтае. листа; клетки 30–45(–60)12–25(–28)m, ром- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura бические и ромбически-шестиугольные, со слабо Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che утолщенными стенками. Двудомный. Ножка около Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 3 см. Коробочка прямая или немного согнутая, Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da поникающая или повислая, бурая, 3.0–4.01.0–1.3 YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb мм, продолговато-грушевидная. Крышечка круп- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ная. Перистом голодонтный. Зубцы экзостома по- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk степенно заостренные, внизу темно-желтые, ввер- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ху бесцветные, снаружи ячеистые; фундус оран- Bryum muehlenbeckii можно узнать по следующим жевый, расширенный; вентральных трабекул око- признакам: (1) низкие, густые, пестро окрашенные дер- ло 25. Эндостом свободный, бледный; базальная новинки; (2) большей частью тупые, сильно вогнутые мембрана 1/2 длины эндостома; реснички длинные, листья; (3) однорядная, однослойная, слабо выраженная с придатками. Споры 18–21m, оливковые до или отсутствующая кайма; (4) двудомность; (5) снаружи бурых. частично штриховато исчерченные зубцы экзостома (штриховато исчерченная дорсальная сторона зубцов Описан из Пруссии (ныне территория Польши), экзостома встречается еще у нескольких видов: B. mar- окрестностей Нойдамма, или Нейдамма (Neudamm), от которого происходит название вида. Распространен в ratii, B. mirabile, B. purpurascens, B. wrightii, но у них Европе и Северной Америке, Гренландии, Исландии и приросший к экзостому эндостом); (6) свободный эндо- на Шпицбергене. На территории России встречается в стом. В стерильном состоянии B. muehlenbeckii сложно северных районах и высокогорьях. отличить от мелкого B. alpinum. В этом случае можно ориентироваться на форму листа: у B. muehlenbeckii Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv отношение длины листа к ширине 2.0–2.4:1, у B. al- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che pinum – 2.8–5.5:1. Кроме того, в некоторых образцах Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or B. alpinum из России присутствуют ризоидные клу- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da беньки, не найденные в российских образцах B. mueh- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb lenbeckii. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn 32. Bryum neodamense Itzigs., Syn. Musc. Frond. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 1: 258. 1849. — Ptychostomum neodamense (Itzigs.) Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur J.R. Spence, Phytologia 87(1): 21. 2005. — Бриум При определении Bryum neodamense можно ориен- нeйдаммский. Рис. 176. тироваться на следующие признаки: (1) листья коротко Растения в рыхлых, густых или плотных дер- и широко заостренные или тупые, б. м. вогнутые, яй- новинках, часто инкрустированных песком, зеле- цевидные или эллиптические; (2) широкая однослойная ные, желтовато-зеленые или грязно-зеленые. Сте- кайма; (3) основание листа, как правило, красное, почти бель (0.5–)1.0–8.0 см дл., равномерно облиствен- не низбегающее. Растения B. neodamense часто бывают ный (но верхние листья могут быть скученными), довольно крупными, и имеют облик широко распро- подверхушечные побеги по 1–2, равномерно облист- страненного B. pseudotriquetrum, но последний вид отличается длинно низбегающими листьями с узко венные; ризоиды темно-бурые или красно-корич- заостренной, более оттянутой верхушкой. невые. Верхние листья и листья средней части побегов сухие черепитчато прилегающие, прямые, 33. Bryum oblongum Lindb., Helsingfors изогнутые или немного волнистые, влажные чере- Dagblad 1881(338): 2. 1881. — B. blindii subsp. питчато прилегающие, 1.3–3.30.8–1.6 мм, яйце- oblongum (Lindb.) Kindb., Eur. N. Amer. Bryin. 2: видные, с широко заостренной или притупленной 369. 1897. — Bryum laetum Lindb., Bot. Not. 1883: верхушкой, или эллиптические, тупые, наиболее 64. 1883. — Бриум продолговатый. Рис. 177. 326 BRYACEAE

C P

H s

C m H s

E n

E x (ventr)

C b

E x (dors) F p

F F F F

Рис. 177. Bryum oblongum: Hs 13.5; CP 10; F, Fp 50; Cm, b 220; En, Ex 200. Bryum 327

Растения в группах или б. м. густых дерно- вогнутые листья; (6) сильная жилка, доходящая, обыч- винках, от грязно-зеленых до красноватых, не вой- но, до верхушки листа; (7) красное основание листа; (8) лочные. Стебель 0.3–0.5 см дл., хохолково или свободный эндостом; (9) длинные реснички с придат- почковидно облиственный; подверхушечные по- ками. беги по 1–3(–4), равномерно, часто сережчато 34. Bryum pallens Sw., Monthly Rev. 34: 538. облиственные; ризоиды в нижней части стебля, от 1801. — Ptychostomum pallens (Sw.) J.R. Spence, светло-бурых до темно-красных. Веточные листья Phytologia 87: 21. 2005. — Бриум бледный. Рис. вогнутые, яйцевидные, с тупой или скругленной 178. верхушкой. Верхние листья сухие черепитчато Растения в рыхлых или умеренно густых дер- прилегающие, влажные б. м. отстоящие, 1.2–1.7 новинках, низких или б. м. высоких, оливково-зе- 0.4–0.7 мм, продолговато-языковидные, наиболее леные, буроватые или коричневатые, иногда ро- широкие чуть выше основания, вогнутые, на вер- зоватые до винно-красных, не войлочные. Сте- хушке тупые, не низбегающие; основание листа бель 1–1.5(–2.5) см дл., равномерно облиственный окрашено иначе (красное), нежели остальная часть в нижней части, хохолково облиственный вверху, листовой пластинки; край листа плоский; кайма подверхушечные побеги по 1–3(–4), 0.5–1.5 см дл., однорядная, однослойная, слабо выраженная или б. м. равномерно, вверху хохолково облиственные; отсутствует; жилка оканчивается в верхушке лис- ризоиды ржаво-коричневые или коричневые. та, редко выступает очень коротким острием; клет- Верхние листья сухие рыхло прилегающие, уме- ки (50–)65(–75)(13–)15–20(–25)m, ромбоидаль- ренно изогнутые, волнистые или слабо закручен- ные и ромбоидально-шестиугольные. Двудомный. ные, влажные прямо отстоящие до отстоящих, 1.2– Ножка 1.5–2 см. Коробочка прямая, поникающая 3.10.8–1.5 мм, яйцевидные или яйцевидно-лан- до повислой, красная, красно-коричневая или с цетные, наиболее широкие на 1/3–1/2 своей длины, пурпурным оттенком, более темная под устьем, слабо до б. м. сильно вогнутых, б. м. длинно заост- около 2.0 1.0 мм, продолговато-яйцевидная или  ренные, низбегающие или не низбегающие, равно- грушевидная, шейка короче урночки. Крышечка мерно окрашенные; край отогнутый до отворочен- крупная. Перистом голодонтный. Зубцы экзосто- ного от основания до верхушки листа; кайма 2–3- ма постепенно заостренные, буровато-желтые, в рядная, резко отграниченная, вздутая, частично верхней части бесцветные, снаружи ячеистые; фун- дус оранжево-красный, расширенный; вентраль- двуслойная, желтая или коричневатая; жилка ных трабекул 20–22. Эндостом свободный, желт- оканчивается в верхушке листа или коротко вы- ый; базальная мембрана 1/2 длины эндостома; рес- ступает гладким или слабо пильчатым острием; нички по (2–)3(–4), длинные, с придатками. Споры клетки (40–) 60–8016–24m, ромбические или 19–21m, буровато-зеленые. ромбически-шестиугольные. Вегетативное раз- множение выводковыми нитями, изредка разви- Вид описан из Скандинавии; общее его распростра- нение не вполне известно из-за недостаточно выяснен- тыми в пазухах листьев; выводковые нити от почти ных отношений с B. blindii Bruch, Schimp. & W. Gümbel, бесцветных до бледно-бурых или бледно-розовых, с которым его иногда объединяют. На территории Рос- тонко папиллозные или почти гладкие. Двудомный. сии известен из Архангельской, Мурманской, Воло- Ножка (2.0–)2.5–3.5(–5.0) см. Коробочка согну- годской областей, нижнего течения Енисея и Централь- тая, наклоненная до повислой, бледная, корич- ной Якутии. Растет на влажной глинистой почве. неватая до желтовато-коричневой, 3.5–5.01.3–2.0 Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura мм, вытянуто грушевидная; шейка равна урночке Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv или длиннее ее. Крышечка б. м. крупная. Пери- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or стом голодонтный. Зубцы экзостома постепенно Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da заостренные, светло-желтые, в верхней части YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb бесцветные, снаружи ячеистые; фундус желтый до Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn оранжевого, расширенный; вентральных трабекул Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 26–27(–30), без поперечных перегородок. Эндо- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur стом свободный, желтоватый до желтого; базаль- Bryum oblongum можно узнать по следующим при- ная мембрана около 1/2 длины эндостома; рес- знакам: (1) мелкие размеры растений (стебель 0.3–0.5 нички по 2–3, 1/2–7/8 длины сегментов, с при- см дл.); (2) красноватая окраска дерновинок; (3) двудом- датками или узловатые. Споры 16–20m, желто- ность; (4) тупая или скругленная верхушка листа; (5) зеленые. 328 BRYACEAE

C P

F

S t f

Ex + E n (ventr) H s F E x (dors)

C b

F

Hs C s C m Рис. 178. Bryum pallens: Hs 13.5; CP 12; F 25; Cs, m, b Stf, En, Ex 160.

Описан из Европы. Широко распространен по всей Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Голарктике, от Арктики до горных районов Северной Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Африки, Средней Азии, Южного Китая; отмечен в горах Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Восточной Африки и Южной Америки. На территории Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or России широко распространенный вид. Растет на сырой Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da песчаной, глинистой, илистой или торфяной, обычно YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb нейтральной или слабо карбонатной почве, обнаженной Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom или слабо задернованной, по берегам рек, ручьев, озер, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk болот, в мелких западинах на лугах, по стенкам глини- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur стых обводненных лесных канав. Bryum 329

C P

C P

E x + En (ventr) E x (dors)

A n F

H s S t f C s

Cb Cm

F Рис. 179. Bryum pallescens: HsCP 10; F 33; Cs, m, b, F Stf, An 190; En, Ex 250. 330 BRYACEAE

Bryum pallens обычно можно узнать в природе по Описан из Европы. Bryum pallescens считается ши- винно-красной или грязно-розовой окраске (особенно роко распространенным видом, поскольку его объем характерной для образцов, собранных на открытых понимается многими авторами шире и включает B. местах) и длинной согнутой коробочке. Для вида харак- lonchocaulon (подробнее см. Zolotov, 2000). В принима- терна следующая комбинация признаков: (1) равномер- емой здесь узкой трактовке B. pallescens – относительно ная окраска листовой пластинки; (2) двудомность; (3) редкий вид. На территории России он достоверно извес- длинная согнутая коробочка; (4) свободный эндостом; тен в Пермской и Архангельской областях, на Кольском (5) несколько укороченные реснички, 1/2–7/8 длины полуострове, в Карелии, на Кавказе, в Красноярском сегментов эндостома, с придатками или узловатые. крае и на Таймыре. Bryum pallens – весьма распространенный и вариабель- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura ный вид. Возможны сложности с его отличением от B. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv altaicum и B. uliginosum (внешне эти виды похожи). У Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che однодомного B. uliginosum всегда рудиментарные рес- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or нички эндостома. У двудомного B. pallens и обоеполого Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da B. altaicum реснички б. м. развиты, с придатками. У B. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb pallens эндостом свободный, а у B. altaicum и B. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn uliginosum он прирастает к экзостому. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 35. Bryum pallescens Schleich. ex Schwägr., Sp. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Musc. Frond., Suppl. 1: 107, pl. 75. 1816. — Наиболее важными признаками Bryum pallescens Ptychostomum pallescens (Schleich. ex Schwägr.) являются: (1) однодомность (кладоавтеция); (2) ши- J.R. Spence, Phytologia 87: 21. 2005. — Бриум рокая, (3)4–5(6)-рядная, неясно отграниченная одно- бледноватый. Рис. 179. слойная кайма листа; (3) б. м. равномерно облиственные Растения в густых, легко распадающихся дер- подверхушечные побеги; (4) красное основание листа; новинках, ярко-зеленые; ризоидный войлок развит. при наличии зрелой коробочки – (5) свободный эндо- Стебель 0.5–1.0 см дл., хохолково облиственный, стом и (6) длинные реснички с придатками. мужские подверхушечные побеги по 1–4, 1.0–1.5 36. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) G. см дл., б. м. густо облиственные (верхние листья Gaertn., B. Mey. & Scherb., Oekon. Fl. Wetterau 3(2): мужской веточки собраны в хохолок); ризоиды тем- 102. 1802. — Mnium pseudotriquetrum Hedw., Sp. ные, красно-коричневые. Верхние листья сухие Musc. Frond. 190. 1801. — Ptychostomum pseudotri- прилегающие, прямые или слабо закрученные quetrum (Hedw.) J.R. Spence & H.P. Ramsay ex вокруг стебля, влажные прямо отстоящие, 2.4–2.6 Holyoak & N. Pedersen, J. Bryol. 29: 120. 2007. — (–3.0)0.8–0.9(–1.0) мм, яйцевидно-ланцетные до Бриум ложнотрехгранный. Рис. 136 F, I; 180–181. ланцетных, длинно заостренные, слабо или киле- Растения в рыхлых, густых или плотных дер- вато вогнутые, не низбегающие; основание листа новинках, оливково-зеленые до желто- или буро- окрашено иначе (красное), нежели остальная часть вато-зеленых, иногда красноватые, б. м. густо вой- листовой пластинки; край листа отогнутый до отво- лочные. Стебель сильный, 1–10 см дл., б. м. рав- роченного; кайма широкая, (3–)4–5(–6)-рядная, номерно облиственный, листья постепенно увели- однослойная, нерезко или б. м. резко отграниченная, чиваются снизу вверх; на стерильных побегах желтовато-зеленая; жилка выбегает острием, самые крупные листья находятся немного ниже гладкой или неясно пильчатой остью; клетки 40– верхушки, на фертильных – немного ниже перихе- 50(–60)12–20(–22)m, прямоугольные м ромбои- дально-шестиугольные. Однодомный. Ножка до 2.5 циальных листьев; подверхушечные побеги отсут- см. Коробочка прямая, горизонтальная, поникшая ствуют или по 1–3, 1.0–1.5(–2.0) см дл., облист- или повислая, бурая или коричневая, 3–3.51 мм, вены так же, как стебель; ризоиды коричневые. продолговато-грушевидная; шейка по длине равна Листья средней части стебля в сухом состоянии урночке. Крышечка крупная. Перистом голодонт- рыхло прилегающие, изогнутые до слабо закру- ный. Зубцы экзостома постепенно заостренные, ченных вокруг стебля, влажные прямо отстоящие, бледно-желтые внизу, с бесцветной верхушкой, 3.0–5.01.4–1.6(–2.0) мм, яйцевидно-ланцетные, снаружи ячеистые; фундус оранжевый, расширен- наиболее широкие на 1/3–1/2 своей длины, посте- ный; вентральных трабекул до 30. Эндостом сво- пенно заостренные, слабо или килевато вогнутые, бодный, желтый; базальная мембрана 1/2 длины в основании красные и слабо суженные, длинно эндостома; реснички по (2–)3(–4), длинные, с низбегающие (длина низбегания около 1/2 длины длинными придатками. Споры 16–18m, оливко- листовой пластинки); край широко отогнутый до во-зеленые. отвороченного от основания до верхушки листа, Bryum 331

A n

E n

Hs

H s

E x (ventr) E x (dors)

C P

Рис. 180. Bryum pseudotriquetrum: F HsCP 13; F 220; An, En, Ex 220.

F F 332 BRYACEAE

C b

C m

C s C s C s Рис. 181. Bryum pseudotriquetrum: Cs, m 200; Cb 160.

реже только в нижней части листа; кайма резко шейка равна по длине урночке. Крышечка крупная. отграниченная, 3–5(–6)-рядная, однослойная, от Перистом голодонтный. Зубцы экзостома посте- слегка желтоватой до коричневатой; жилка окан- пенно заостренные, желтые, в верхней части бес- чивается в верхушке листа или выбегает б. м. длин- цветные, снаружи ячеистые; фундус от оранжевого ным пильчатым острием; клетки 40–6020–24m, до красного, расширенный; вентральных трабекул со слабо утолщенными стенками, ромбоидально- около 30. Эндостом свободный, желтый, базаль- шестиугольные и ромбоидальные. Хохолковые ная мембрана 1/2–2/3 длины эндостома; реснички листья фертильных побегов крупнее нижних, по 2–4, длинные, с длинными придатками. Споры (3.0–)3.5(–4.5)(1.2–) 1.5(–2.0) мм, яйцевидно- 12–14(–20)m, желто-зеленые. ланцетные, постепенно заостренные. Вегетатив- Описан из Европы. Вид имеет космополитное рас- ное размножение немногочисленными, реже мно- пространение; он встречается часто и массово от высо- гочисленными выводковыми нитями, изредка раз- кой Арктики до субтропической зоны, а в горах также витыми на стерильных растениях, обычно в ниж- и в экваториальных областях. На территории России очень обычен везде, кроме наиболее аридных районов. ней части стебля, реже по всему стеблю; вывод- Растет на разнообразных эвтрофных и мезотрофных ковые нити всегда короткие, бледные, не разветв- болотах, заболачивающихся лугах, в кюветах, зараста- ленные. Двудомный. Ножка 2–6 см. Коробочка ющих карьерах (песчаных, известняковых, торфяных), прямая или слабо согнутая, поникшая, коричневая, возле выходов ключей, по берегам рек, ручьев, прудов, 3.5–5.01.5–2.0 мм, продолговато-булавовидная; озер; чаще на карбонатных почвах. Bryum 333

C P

C m

Ex + E n E x

H s C s

F

Cb

F F F

Рис. 182. Bryum purpurascens: Hs 13.5; CP 17; F 27; Cs, m, b 220; En, Ex 200.

Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura листьев; (4) широкая, 3–5(6)-рядная, резко отграниченная Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv кайма листьев; (5) красное основание листа. Отличия от Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che B. bimum даны в комментариях к этому виду. Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da 37. Bryum purpurascens (R. Br.) Bruch, Schimp. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb & W. Gümbel, Bryol. Eur. 4: 154. 1846. — Pohlia Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn purpurascens R. Br., Chlor. Melvill.: 39. 1823. — Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Bryum serotinum Lindb., Musci Scand. 17. 1879. — Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Бриум пурпурнокрасноватый. Рис. 139 F; 182. Bryum pseudotriquetrum можно узнать по следующим Растения в низких или б. м. высоких дерно- признакам: (1) высокие растения (1–10 см); (2) узко винках, от грязновато- или буровато-зеленых до заостренные, несколько оттянутые верхушки листьев; (3) красноватых. Стебель около 1 см дл., внизу равно- длинное (до 1/2 длины листовой пластинки) низбегание мерно, вверху хохолково облиственный; подвер- 334 BRYACEAE

хушечные побеги по 1–3, хохолково или равномерно (2) обоеполость; (3) зубцы экзостома поперечно или косо облиственные; ризоиды в основании стебля от свет- штриховатые снаружи; (4) перегородки между вент- лых, буроватых до коричневых и темно-красных. ральными трабекулами б. ч. отсутствуют; (5) эндостом Верхние листья сухие отстоящие до б. м. прилега- и экзостом сросшиеся; (6) реснички около 1/2 длины сегментов эндостома. В стерильном состоянии B. purpu- ющих, слегка волнистые или изогнутые, влажные rascens определить невозможно. прямо отстоящие, 1.9–2.70.8–1.2 мм, яйцевидно- ланцетные, длинно заостренные, наиболее широкие 38. Bryum radiculosum Brid., Muscol. Recent. на 1/5–1/3 своей длины,слабо вогнутые, коротко Suppl. 3: 18. 1817. — Gemmabryum radiculosum низбегающие, равномерно окрашенные; край ото- (Brid.) J.R. Spence & H.P. Ramsay, Phytologia 87: гнутый в основании или до 2/3 длины листа; кайма 68. 2005. Бриум корешковый. Рис. 183. 2–3(–4)-рядная, резко отграниченная, частично дву- Растения в густых дерновинках или в группах, слойная; жилка выбегает гладким острием или вы- зеленые, с розоватыми или красными жилками и полняет верхушку листа; клетки (50–)75–80(–130) краями листьев, с желтыми остями. Стебель 0.2- (18–)25–30m, б. м. ромбоидальные, частично 0.3 см дл., хохолково или почти почковидно облист- ромбоидально-шестиугольные. Обоеполый. Ножка венный; ризоиды темно-коричневые. Верхние лис- 3.0–3.5 см. Коробочка прямая или б. м. согнутая, тья сухие прямые, прилегающие или вверх направ- висячая, желтовато- до темно-бурой, под устьем ленные, влажные прямо отстоящие или прилегаю- щие, 1.1–1.8 0.4–0.5 мм, яйцевидные, наиболее ши- оранжевая, около 3.01.5 мм, продолговато-гру-  шевидная до продолговато-яйцевидной; шейка по рокие ниже 1/3 своей длины, килевато вогнутые, длине примерно равна урночке. Крышечка малень- заостренные, не низбегающие, в основании красные кая. Перистом голодонтный. Зубцы экзостома тол- или равномерно окрашенные; край листа плоский стые, постепенно заостренные, снаружи поперечно или узко отогнутый; кайма отсутствует или одно- рядная, однослойная; жилка б. м. сильная, выбегает или косо штриховато исчерченные, буровато-жел- из верхушки листа гладкой или б. м. пильчатой ос- тые, в верхней части бесцветные, массивные; тью; клетки 55–85 9–15 m, ромбоидально-шес- вентральных трабекул 15–18, без поперечных пере-   тиугольные, с б. м. утолщенными стенками. Ризо- городок или с немногочисленными косыми перего- идные клубеньки красные или буровато-красные, родками без определенной локализации. Эндостом круглые, с не выпуклыми или слабо выпуклыми прирастает к экзостому основанием, желтоватый; поверхностными клетками, 95–162 m. Двудомный. базальная мембрана около 1/4 длины эндостома;  Спорофиты в образцах из России отсутствуют. реснички по 2–3, короткие или б. м. длинные (до 1/2 длины сегментов), членистые, но без придатков и Описан из Италии. Распространен в Европе, север- ной части Африки, на Канарских островах, Мадейре, в узлов. Споры 30–32m, зеленовато-буроватые. Азии, Северной и Центральной Америке, на Бермудских Описан из Канады. В Западной Европе данный вид островах. В России отмечен на Кавказе и Курильских достоверно известен только из стран Скандинавии и с островах (о. Итуруп). Растет на каменистой почве и мел- Шпицбергена. В Северной Америке большинство указа- коземе, покрывающем камни или скалы. ний относится к северным районам; указания для Китая и Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Средней Азии нуждаются в подтверждении. На террито- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv рии России отмечен в Мурманской области, Карелии, Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Республике Коми, в арктической части Западной Сибири, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Якутии, на Чукотке. Литературные указания на находки Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da из более южных районов нуждаются в подтверждении. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Для уверенного определения Bryum radiculosum не- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb обходимо исследовать весь комплекс признаков. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom 39. Bryum rubens Mitt., Hooker’s J. Bot. Kew Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Gard. Misc. 8: 232. 1856. — Rosulabryum rubens Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur (Mitt.) J.R. Spence, Novon 19: 399. 2009. — Бриум При наличии гаметангиев и зрелых спорофитов краснеющий. Рис. 184. Bryum purpurascens можно определить по следующей Растения в густых или рыхлых дерновинках, комбинации признаков: (1) двухслойная кайма листа; или растущие отдельными побегами среди других Bryum 335

CP

F

Cb Hs

F

Cs Cm

G

F F F F F G Рис. 183. Bryum radiculosum: Hs, CP 10; F 26; Cs, m, b 160; G 270. мхов, светло-зеленые или мутно-зеленые, рыхло в нижней части листа; кайма б. м. резко отграни- войлочные. Стебель 0.5–2.5 см дл., равномерно ченная, желтоватая или прозрачная, (1–)2(–3)- рыхло облиственный или вверху несколько ску- рядная, однослойная; жилка тонкая, оканчивается ченно облиственный, подверхушечных побегов ниже верхушки листа или выбегает коротким ост- (0–)1–2; ризоиды от светло- до грязно-бурых. рием; клетки 64–8816–24m, ромбически-шес- Верхние листья сухие прямо отстоящие и слабо тиугольные. Двудомный. Ножка 1–2 см. Коробоч- изогнутые, влажные отстоящие, 2.0–2.50.4–0.6 ка прямая, наклоненная, грязновато-темно-крас- мм, от узко обратнояйцевидно-ланцетных до ная, 2.0–2.50.6–1.0 мм, почти цилиндрическая эллиптических, наиболее широкие на 1/3–2/3 или продолговато-грушевидная; шейка короче своей длины, слабо вогнутые или плоские, коротко урночки. Крышечка б. м. крупная. Перистом голо- заостренные, узко и коротко низбегающие или не донтный. Зубцы экзостома постепенно заострен- низбегающие, равномерно окрашенные или крас- ные, от темно-желтых до бурых, в верхней части ные в основании; край плоский или узко отогнутый бесцветные, снаружи ячеистые; фундус оранже- 336 BRYACEAE

F F C s

F F H s

C m G G

Hs C b G Рис. 184. Bryum rubens: Hs 13.5; F 30; Cs, m, b 200; G 180.

вый, расширенный; вентральных трабекул 20–24. Описан как распространенный вид, встречающийся Эндостом свободный, желтоватый; базальная по всей Европе, Азии и Северной Америке. На терри- мембрана 1/2–2/3 длины эндостома; реснички по тории России известен из европейской части и с Кавказа. (2–)3–4, длинные, с придатками. Споры 8–12 мм, Растет на глинистой и песчаной почве; на открытых местах, в лесах и на опушках, на молодых залежах. бледно-желтые. Ризоидные клубеньки часто, рас- положены на ризоидах в нижней части побега Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv (иногда довольно высоко), близко к стеблю, а также Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che в почве и на ней, округлые, рубиново-красные, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or (170–)250–280m, с выпуклыми клетками. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Bryum 337

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Ризоидные клубеньки Bryum rubens (170–)250–280 Bryum rutilans можно узнать по следующим при- m) крупнее клубеньков B. subapiculatum (200–240m), знакам: (1) стройные растения, от грязно-зеленых до темнее (рубиново-красные, вишнево-красные у B. винно-красных; (2) ломкий и в сухом, и во влажном rubens и от ярко-красных до оранжевато-красных у B. состоянии стебель; (3) мелкие, заостренные, вогнутые subapiculatum) и имеют выпуклые наружные клетки (у листья; (4) частично двуслойная кайма; (5) утолщенные B. subapiculatum наружные клетки клубеньков не выпук- стенки клеток листьев. лые). Кроме того, ризоидные клубеньки B. rubens распо- 41. Bryum salinum I. Hagen ex Limpr., Laubm. лагаются часто высоко на стебле, тогда как у B. subap- iculatum они находятся только в основании стебля и б.ч. Deutschl. 2: 334. 1892. — Ptychostomum salinum (I. на уровне почвы. Hagen ex Limpr.) J.R. Spence, Phytologia 87(1): 22. 2005. — Бриум соляной. Рис. 139 D; 186–187. 40. Bryum rutilans Brid., Bryol. Univ. 1: 684. Растения в плотных дерновинках, зеленые или 1826. — Ptychostomum rutilans (Brid.) J.R. Spence, золотисто-зеленые. Стебель 0.5 см дл., хохолково Phytologia 87: 22. 2005.— Бриум красноватый. облиственный, подверхушечные побеги по 1–3, хо- Рис. 185. холково облиственные; ризоиды темно-коричне- Растения в густых дерновинках, от буро-зеле- вые, почти до верхних листьев. Верхние листья ных до винно-красных, реже пестро окрашенные, сухие изогнутые, слабо закрученные или б. м. зави- стройные. Стебель 1.0–2.5 см дл., ломкий и в су- тые вокруг стебля, влажные отстоящие, (1.3–)1.9– хом и во влажном состоянии, равномерно облист- 2.8(0.6–)0.8 мм, яйцевидно-ланцетные до лан- венный, подверхушечные побеги по 1–3, равно- цетных, наиболее широкие на 1/4–1/2 своей длины, мерно облиственные, легко обламываются; ризо- слабо или килевато вогнутые, постепенно заост- иды бурые или темно-бурые, почти до верхних лис- ренные, не низбегающие или коротко и узко низ- тьев. Верхние листья сухие изогнутые или вол- бегающие; основание листа окрашено иначе (крас- нистые, б. м. отстоящие, с прилегающими верхуш- ное), нежели остальная часть листовой пластинки; ками, иногда спирально перекрученные или слегка край листа узко отогнутый до отвороченного; кай- закрученные вокруг стебля, влажные отстоящие, ма б. м. широкая (2–)3–4-рядная, однослойная; 1.1–2.00.7–1.0 мм (молодые 0.8–0.90.5–0.6 мм), жилка сильная, выполняет длинную узкую вер- яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, наиболее хушку листа или выбегает острием; клетки 31–55 широкие на 1/3 своей длины, килевато или ложко- (–67)9–15(–18)m, ромбоидальные и ромбои- видно вогнутые, заостренные, не низбегающие или дально-шестиугольные, со слабо утолщенными коротко низбегающие, равномерно окрашенные; стенками до б. м. утолщенных в верхней части. край листа плоский или отогнутый; кайма 2–3-ряд- Многодомный (на обоеполых растениях антери- ная, частично двуслойная, желтоватая, б. м. вздутая; диальные веточки). Ножка 2.0–3.0 см. Коробочка жилка б. м. сильная, оканчивается в верхушке лис- прямая, от горизонтальной до повислой, светло- та, ниже или выступает коротким острием; клетки бурая или коричневая, 2.0–3.01.0–1.3 мм, обрат- 35–50(–60)18–22(–45)m, ромбоидально-шести- нояйцевидная, с узкой шейкой; шейка равна ур- угольные, с утолщенными стенками. Вегетативное ночке по длине. Крышечка маленькая. Перистом размножение часто развивающимися на стеблях аулакодонтный, с одним, редко двумя отверстиями короткими выводковыми нитями. Двудомный. в основании зубца экзостома и срединной бороз- Спорофиты в материале из России отсутствуют. дой. Зубцы экзостома постепенно заостренные, Описан из Канады. Распространен в Северной и от темно-желтых до оранжеватых внизу, вверху Центральной Европе, на Севере Азии, в Арктической бесцветные (верхушка тонкая), снаружи ячеистые; части Северной Америки, в Гренландии. В России встре- фундус красный, резко дуговидно очерченный чается редко. Известен из северных районов и высоко- снизу, расширенный; вентральных трабекул 15– горий Алтая. Растет в переувлажненных местообитаниях. 17. Эндостом приросший к экзостому в основа- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura нии, желтый; базальная мембрана 1/2.5–1/2 длины Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv эндостома; реснички короткие и широкие, реже Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or несколько удлиненные и узкие, без придатков. Спо- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ры 25–30m, буровато-оливковые. 338 BRYACEAE

F

F G

F Cm

F Cs F

F

F

F Hs Cb

Рис. 185. Bryum rutilans: Hs 23; F 27; Cs, m, b, G 200.

Описан из Норвегии. Распространен в северной Bryum salinum можно узнать по сочетанию следу- и центральной части Европы, в Гренландии, на ющих признаков: (1) аулакодонтный перистом с одиноч- Шпицбергене, в Северной Америке. В России встре- ными отверстиями в основании зубца экзостома; (2) чается спорадически на морских побережьях (лито- многодомность; (3) сросшиеся в основании эндостом и раль, зона брызг) и засоленных участках во внутрен- экзостом; (4) б. м. редуцированные реснички; (5) ши- них районах страны, на влажной почве, камнях, в рокая однослойная кайма; (6) обычно красное основание трещинах скал. Наиболее част на северо-западе евро- листа. Отличия от B. lapponicum даны в комментариях пейской России. к этому виду. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura В Мурманской области, Карелии, а также в Ненец- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ком автономном округе, на островах Белого и Барен- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che цева морей встречаются растения, соответствующие Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da описанному из Норвегии B. lapponicum Kaurin, Forh. Vidensk.-Selsk. Kristiania 1894(8): 76. 1894. nom. illeg. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Они отличаются от типичного B. salinum более мно- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom гочисленными отверстиями вдоль средней линии зубца Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk экзостома (у B. salinum они, как правило, одиночные, в Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur самом основании зубца) и более крупными спорами (24–) Bryum 339

CP

Cm

Hs1 Ex (dors) En+Ex (ventr)

Cb

F

Cs

F F F F Hs2

Рис. 186. Bryum salinum: Hs1 2.3; Hs2, 3 6; CP 15; F 23; Ex, En 185; Cs, m, b 320.

28–36(–42)m (у B. salinum споры 25–30m). Кроме зрения, вопрос требует дополнительного изучения и того, B. lapponicum приурочен только к побережьям мо- восстановления этого вида с новым названием, посколь- рей, а B. salinum обнаружен и во внутренних районах ку B. lapponicum является поздним омонимом. В связи России. В последних обработках B. lapponicum обычно с этим для таких растений приводятся дополнительные относят в синонимы B. salinum, однако, с нашей точки иллюстрации на Рис. 187. 340 BRYACEAE

Sp

CP

CP

Hs1

Ex (ventr) +En Ex (dors)

Cs

C b

F Hs2 F Рис. 187. Bryum salinum (форма с крупными спорами, соответ- C m ствующая B. lapponicum Kaurin nom. illeg.): Hs11.6; Hs2, CP F 27; F 17; Cs, m, b 160; En, Ex, Sp 200. F Bryum 341

42. Bryum sauteri Bruch, Schimp. & W. Gümbel, YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Bryol. Eur. 4: 162, pl. 377. 1846. — Gemmabryum Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom sauteri (Bruch, Schimp. & W. Gümbel) J.R. Spence Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk & H.P. Ramsay, Phytologia 87: 68. 2005. — Bryum Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur erythrocarpum var. pycnoneurum Podp., Práce От Bryum rubens и B. subapiculatum B. sauteri отли- Brněnské Zákl. Čskolov. Akad. Věd 27, 139, 1955. чается, прежде всего, размерами клубеньков: у B. rubens — Бриум Заутера. Рис. 188. и B. subapiculatum клубеньки крупнее 150 m, а у B. Растения в группах, среди других мхов, час- sauteri (так же, как и у B. klinggraeffii и B. violaceum) тично погруженные в песок, от желтовато-зеленых клубеньки обычно меньше 120 m. В группе видов с до пурпурных, старые растения темно коричневые мелкими клубеньками нет трудностей с диагностикой до черноватых. Стебель 0.3–0.4 см дл., хохолково B. klinggraeffii. Клубеньки B. klinggraeffii отличаются облиственный, подверхушечные побеги по 1–3, цветом, от ярко-красного до малинового, и выпуклыми хохолково облиственные, короткие или отсутст- клетками. Несколько сложнее обстоит дело с отличиями у B. violaceum и B. sauteri. Признаки окраски ризоидных вуют; ризоиды коричневые до красно- или пур- клубеньков и выпуклости их клеток, очевидно, не могут пурно-коричневых, гладкие или мелко папиллоз- считаться надежными, во всяком случае, легко улови- ные. Верхние листья сухие прямые, прилегающие, мыми. Окраска клубеньков у B. violaceum варьирует от влажные прямо отстоящие, 0.8–1.70.3–0.5 мм, фиолетовой и пурпурно-коричневой до оранжевой и ланцетные, наиболее широкие на 1/5–1/3 своей может сильно отличаться от окраски ризоидов. У B. sau- длины, килевато вогнутые, постепенно заострен- teri клубеньки коричневые до красно-коричневых, но ные, не низбегающие, равномерно окрашенные; могут иметь пурпурный оттенок и сходны по окраске с край листа узко отогнутый; кайма 1–2-рядная, сла- ризоидами. Выпуклость клеток ризоидных клубеньков бо выраженная, однослойная; жилка сильная, вы- у обоих видов, на наш взгляд, сходна. Форма же клу- бегает довольно толстой, гладкой или пильчатой беньков у этих двух видов разная. У B. violaceum клу- беньки округлые или неправильно округлые, у B. sauteri остью; клетки (30–)40–50(–55)(6–)9–12m, ром- – явственно грушевидные. боидальные и ромбоидально-шестиугольные, тон- костенные.Ризоидные клубеньки одного цвета с 43. Bryum schleicheri Schwägr., Sp. Musc. ризоидами или темнее, грушевидные, 80–12055– Frond., Suppl. 1: 113, pl. 73. 1816. — Ptychostomum 85m, клетки клубеньков не выпуклые или слабо schleicheri (Schwägr.) J.R. Spence, Phytologia 87: выпуклые. Двудомный или обоеполый. Ножка 1.5– 22. 2005. — Bryum latifolium (Schwägr.) Brid., 2.0 см. Коробочка прямая или немного согнутая, Muscol. Recent. Suppl. 4: 120. 1819. — Mnium от горизонтальной до повислой, темно-красная или latifolium Schwägr., Sp. Musc. Frond., Suppl. 1 2: темно-пурпурная, 2.0–2.20.8 мм, удлиненно-гру- 138. 1816. — B. schleicheri var. latifolium (Schwägr.) шевидная, продолговатая или цилиндрическая. Schimp., Syn. Musc. Eur. (ed. 2) 463. 1876. — Крышечка крупная. Перистом голодонтный. Зуб- Бриум Шлейхера. Рис. 189. цы экзостома постепенно заостренные, темно- Растения в густых дерновинках, зеленые, жел- желтые внизу, вверху бесцветные, снаружи ячеис- то- или бледно-зеленые, или розоватые, не войлоч- тые; фундус кровяно-красный, расширенный; ные. Стебель (0.5.–)1.0–3.0(–4.0) см дл., равно- вентральных трабекул 23–25. Эндостом свобод- мерно облиственный, вверху листья б. м. ску- ный, желтоватый; базальная мембрана 1/2 длины ченные; подверхушечные побеги отсутствуют или эндостома; реснички длинные, с придатками. по несколько, облиствены более рыхло (верхние Споры (10–)12–15m, желтые. листья более скученные), встречаются и истон- Описан из Австрии. Встречается в Северной и Цент- ченные подверхушечные побеги с мелкими лис- ральной Европе, на Кавказе, Канарских островах, в тьями; вегетативные и генеративные побеги сход- Новой Зеландии. В России достоверно известен из Смо- ны по размеру и характеру облиственности; ризо- ленской и Ленинградской областей и Карачаево-Черке- иды бурые. Стеблевые листья сухие прямые, со сии. Растет на песчаной и каменистой влажной почве слабо волнистыми краями, влажные отстоящие, не (карьеры, долины горных рек). черепитчатые, 2.0–3.21.0–2.0 мм, яйцевидные до Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura яйцевидно-ланцетных, наиболее широкие на 1/4– Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv 1/3 своей длины, б. м. длинно заостренные, слабо Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or или килевато вогнутые, не низбегающие или ко- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ротко низбегающие, равномерно окрашенные или, 342 BRYACEAE

CP

C m C s

H s PR

C b F G

G

G F F F G F F Рис. 188. Bryum sauteri: Hs 23; CP 13.5; F 44; Cs, m, b 190; G 230; PR 170.

редко, в основании красноватые; край листа поникающей, светлая, желто-бурая, оранжеватая плоский до отогнутого; кайма 3–4(–5)-рядная, под устьем, 3.0–3.51.2–1.5 мм, коротко грушевид- частично двуслойная, резко отграниченная; жилка ная до кубаревидной; шейка равна урночке по относительно тонкая, оканчивается в верхушке длине. Крышечка крупная. Перистом голодонт- листа или выступает коротким острием; клетки ный. Зубцы экзостома постепенно заостренные, 60–80(–100) 24–37m, ромбоидально-шести- окаймленные, желтые внизу, бесцветные вверху, угольные, тонкостенные. Двудомный. Ножка 1.5– снаружи ячеистые; фундус бледный, расширен- 4 см. Коробочка прямая, от горизонтальной до ный; вентральных трабекул 25–30, с немногочис- Bryum 343

CP

C m C s

H s 1

H s 3 H s 2

F F Hh

H s 4

C b F

Рис. 189. Bryum schleicheri: Hs1, 2 1.8; Hh 3.2; Hs3, 4 6.5; CP 8; F 165; Cs, m, b 200. 344 BRYACEAE

ленными косыми перегородками. Эндостом выходов ключей и по берегам ручьев, в местообитаниях, свободный, желтый; базальная мембрана 1/2 дли- типичных для вида в целом. Название в честь немецкого ны эндостома; реснички по 2–4, длинные, с при- бриолога Иогана Христофа Шлейхера (J. C. Schleicher, датками. Споры около 15–18m, бурые. 1768–1834). Более широко распространена в России разновидность Bryum schleicheri var. latifolium. Var. latifolium (Schwägr.) Schimp., Syn. Musc. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Eur. (ed. 2) 463. 1876. – Бриум Шлейхера широко- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv листный. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Растения в густых, легко распадающихся дер- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da новинках, зеленовато-желтые, желтовато- или YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb беловато-зеленые, слабо войлочные. Стебель силь- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ный, 2.0–6.0 см дл., равномерно густо облиствен- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom ный, вверху листья не скученные; подверхушечные Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk побеги отсутствуют или по 1–2, облиствены одина- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ково со стеблем; вегетативные и генеративные по- Bryum schleicheri var. schleicheri внешне похож на беги сходны по размеру и характеру облиствения; очень крупный B. turbinatum, от которого отличается более широкими листьями с отношением длины к шири- ризоиды бурые. Стеблевые листья сухие волнистые не 1.5–2:1 (у B. turbinatum 3:1) и более широкой, 3–4 до слабо изогнутых, влажные черепитчато приле- (–5)-рядной каймой листа (у B. turbinatum она 1–2(–3)- гающие до слабо отстоящих, 3.0–4.0(–4.5)2.0–2.5 рядная). Bryum schleicheri var. latifolium имеет (1) круп- мм, яйцевидные до округло-яйцевидных, наиболее ные (2.0–6.0 см длиной), вздуто черепитчато облист- широкие на 1/4–2/7 своей длины, с коротким ост- венные во влажном состоянии побеги; (2) крупные (3.0– рием, часто с колпачковидной верхушкой, ложко- 4.0(–4.5)2.0–2.5 мм), ложковидно вогнутые, заострен- видно вогнутые, не низбегающие или коротко низбе- ные листья; (3) колпачковидную верхушку листа. Если гающие, равномерно окрашенные или в основании спорофит представлен, то специфическими признаками данной разновидности будут: (4) кубаревидная коробоч- коричневатые; край листа плоский; кайма 4–5- ка; (5) зубцы экзостома примерно с 40 вентральными рядная, местами двуслойная, резко отграниченная; трабекулами; (6) свободный оранжевый эндостом; (7) жилка оканчивается в верхушке листа или вы- длинные реснички с придатками. ступает коротким острием; клетки 80–92 28–32(– 44. Bryum sibiricum Lindb. & Arnell, Kongl. 40)m, ромбоидально-шестиугольные. Двудомный. Svenska Vetensk. Acad. Handl., n.s. 23(10): 37. 1890. Ножка 3–4 см. Коробочка прямая, горизонтальная — Бриум сибирский. Рис. 190. до поникающей, желтовато-бурая, оранжевая под Растения в рыхлых дерновинках или группах, устьем, до 3.5 1.5 мм, кубаревидная; шейка 1/2–3/4  желто-зеленые. Стебель около 0.5 см дл., хохолково длины урночки. Крышечка крупная. Перистом го- облиственный, подверхушечные побеги хохолково лодонтный. Зубцы экзостома постепенно заострен- облиственные; ризоиды красновато-бурые, в ные, не окаймленные, желтые внизу, бесцветные основании побега. Верхние листья сухие прямые или вверху, снаружи ячеистые; фундус бледный, слабо изогнутые, прямо отстоящие, влажные расширенный; вентральных трабекул 38–42, с отстоящие, 3.0–3.60.5–0.6 мм, узко ланцетные или немногочисленными косыми перегородками. Эндо- треугольные, наиболее широкие в нижней части, стом свободный, оранжевый; базальная мембрана слабо вогнутые, длинно заостренные, не низбе- 1/2–2/3 длины эндостома; реснички по 3–4, гающие или очень коротко и узко низбегающие, длинные, с придатками. Споры около 20m, зеле- равномерно окрашенные; край листа узко отогнутый ные или оранжеватые. до отвороченного; кайма 2–4-рядная, частично Вид имеет широкое распространение в горных двуслойная, желтоватая; жилка б. м. сильная, вы- системах Голарктики, от севера Скандинавии и Коль- полняет верхушку листа или выступает острием; ского полуострова до Северной Африки, стран Ближнего клетки 25–8010–20m, ромбоидальные и ромбои- Востока (часто), Средней Азии (часто), северо-запад- дально-шестиугольные, б. м. тонкостенные. Двудом- ного Китая, Монголии; указывался также в Северной Америке и Патагонии (последнее нуждается в под- ный. Ножка 2.0–3.5 см. Коробочка согнутая, гори- тверждении). На территории России встречается зонтальная или поникающая, светло-бурая или жел- спорадически в горах на Кольском полуострове, Кав- то-бурая, 3.5–4.01.0 мм, грушевидная до продол- казе, в Сибири и на Дальнем Востоке, имеются еди- говато-грушевидной; шейка равна урночке по длине ничные находки на равнине, в частности на ограничен- или чуть короче. Крышечка б. м. крупная. Перистом ном отрезке долины Волги в Тверской области, у голодонтный. Зубцы экзостома постепенно заост- Bryum 345

CP

Hs1 Hs2

F F PR

F

F F Cb

Рис. 190. Bryum sibiricum: Hs1 1.8; Cs F Hs2 13.2; CP 11.3; F 27; Cs 250; Cm, b 200; PR 250. Cm 346 BRYACEAE

C P

C m

C s

H s E n

E x (dors) E x (ventr)

C b

F G F F F Рис. 191. Bryum subapiculatum: Hs 11; CP 14; F 27; Cs, m, b, G 180; En, Ex 210.

ренные, желтые внизу, вверху бесцветные (верхушка Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura массивная), снаружи ячеистые; фундус желтый до Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che темно-желтого, расширенный; вентральных трабекул Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 22–35. Эндостом свободный, желтоватый; базальная Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da мембрана 1/2–3/5 длины эндостома; реснички YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb длинные с длинными придатками. Споры 18–25m, Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn бурые. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Описан из низовий Енисея (Фатьяново, 64°5' с. ш.). Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Известен также из Томской области, Республики Алтай Bryum sibiricum близок B. pallens, но отличается от и Якутии. Экология вида недостаточно изучена, по- него очень узкими листьями (отношение длины листа к видимому, гигрофит. его ширине 4–6:1 у B. sibiricum, 1.5–2:1 у B. pallens). Bryum 347

45. Bryum subapiculatum Hampe, Vidensk. тверждения. На территории России отмечен в нескольких Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn, 4: 51. областях европейской части и в Приморском крае. 1872. — Gemmabryum subapiculatum (Hampe) J.R. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Spence & H.P. Ramsay, Phytologia 87: 68. 2005. — Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Bryum microerythrocarpum Müll. Hal. & Kindb. in Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Macoun et Kindb., Cat. Canad. Pl., Musci 124. 1892. Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da — B. erythrocarpum Schwägr. p.p., Sp. Musc. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Frond., Suppl. 1 2: 100, pl. 70. 1816, nom. illeg. — Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Бриум почтиостроконечный. Рис. 191. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Растения в низких, рыхлых дерновинках, зеле- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur ные, светло-зеленые или слегка красноватые, слабо Отличия Bryum subapiculatum от B. rubens даны в войлочные или не войлочные. Стебель короткий, комментариях к B. rubens. Bryum violaceum и B. klin- около 0.5 см дл., хохолково облиственный, под- ggraeffii имеют более мелкие ризоидные клубеньки – верхушечные побеги по 1–3, хохолково облиствен- не более 120m в диаметре (у B. subapiculatum 150– ные; ризоиды коричневатые до оранжевато-ко- 200m). ричневых. Верхние листья сухие рыхло прилега- 46. Bryum taimyrense Broth. & Bryhn, Zap. ющие, прямые или слабо изогнутые, влажные Imp. Akad. Nauk Fiz.-Mat. Otd. 8: 9, f. A–H. 1910. отстоящие, 1.9–2.2(–2.7)0.6(–0.8) мм, яйцевидно- — Бриум таймырский. Рис. 192. ланцетные, наиболее широкие на 1/3–1/2 своей Растения стройные, в густых, но легко распа- длины, слабо вогнутые, коротко заостренные, не дающихся дерновинках, от розоватых или красных низбегающие; основание листа окрашено иначе до черных (старые растения), не войлочные. Сте- (красное), нежели остальная часть листовой плас- бель ломкий, до 1.5 см дл. (дерновинки до 3 см тинки; край отогнут от основания до середины лис- высотой), рыхло облиственный, подверхушечные та или выше; кайма нерезко отграниченная, не диф- побеги по 1–2, или до 3 боковых веточек, с мел- ференцированная по цвету, 1–2-рядная, однослой- кими листьями, рыхло облиственных; ризоиды ная; жилка выбегает гладким или пильчатым ост- светло-коричневые, почти до молодых листьев. рием, реже оканчивается ниже верхушки листа; Верхние листья сухие отстоящие, влажные отстоя- клетки 50–10020–24m, ромбически-шестиуголь- щие, 0.8–2.30.5–1.2 мм, яйцевидно-ланцетные до ные, продолговатые, неправильной формы, час- яйцевидных, наиболее широкие на 1/3–1/2 своей тично прямоугольные.Ризоидные клубеньки длины, килевато вогнутые, коротко и широко за- представлены на ризоидах в почве или в основании остренные (нижние притупленные), не низбе- побега на почве, круглые, красные, 150–200m в гающие, равномерно окрашенные; край листа диаметре; клетки клубеньков не выпуклые. отвороченный до плоского; кайма 2–3-рядная, Двудомный. Ножка 2–3 см. Коробочка прямая или частично двуслойная; жилка сильная, оканчивает- немного согнутая, наклоненная до горизонтальной, ся в верхушке листа или ниже; клетки 35–4512– темно-красная, под устьем темная, 2–2.5 0.7–0.9(–  25m, ромбоидально-шестиугольные и ромбои- 1.0) мм, продолговато-грушевидная; шейка вдвое дальные, тонкостенные. Обоеполый. Ножка 1.5– короче урночки. Крышечка крупная. Перистом 2.0 см. Коробочка прямая, повислая, коричневая, голодонтный. Зубцы экзостома постепенно заост- 2.01.0 мм, грушевидная; шейка вдвое короче ренные, красноватые или бледные, в верхней части урночки, толстая. Крышечка б. м. крупная. Пери- бесцветные, снаружи ячеистые; фундус красный, стом голодонтный. Зубцы экзостома постепенно расширенный; вентральных трабекул 25–30. Эн- заостренные, от темно-желтых до бурых, в верхней достом свободный, бледно-желтый; базальная мем- части бесцветные, снаружи ячеистые; фундус блед- брана 1/2–4/7 длины эндостома; реснички по 3–4, но-оранжевый, расширенный; вентральных тра- длинные, с длинными придатками. Споры около 12 бекул 25–30, перегородки между трабекулами m, зеленовато-желтые. отсутствуют или б. м. многочисленные, косые. Описан из Бразилии. Распространен в большинстве Эндостом свободный или приросший (?), бледно- стран Европы, на Канарских островах, в Израиле, Север- желтый; базальная мембрана 1/2 длины эндостома ной Африке. Еще до разделения комплекса Bryum ery- throcarpum он указывался для тропических районов Афри- или выше; реснички короткие или отсутствуют (?). ки и Новой Зеландии, однако эти указания требуют под- Споры около 15–20m (?). 348 BRYACEAE

CP(type)

Cs(type)

F(type)

C m (type)

F(type)

Hs(type)

Hs (type)

Cb (type)

F(type)

F F F F F F F Рис. 192. Bryum taimyrense: Hs (type) 19.5; CP 10; F (type) 27; F 20; Cs, m, b 100. Bryum 349

Cs

Cm

F F

F F

Hs Cb 193. Bryum teres: Hs 10; F 27; Cs, m, b 200.

Описан с Таймыра. Редкий арктический вид, не 47. Bryum teres Lindb., Öfvers. Förh. Kongl. отмеченный пока за пределами России. Svenska Vetensk.-Akad. 23: 545. 1866. — Ptychosto- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura mum teres (Lindb.) J.R. Spence, Phytologia 89: 114. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv 2007. Бриум вальковатый. Рис. 193. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Растения в рыхлых, легко распадающихся дер- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da новинках, зеленые, желто-зеленые или красно- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb ватые, не войлочные. Стебель 1.0–1.5 см дл., се- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn режчато облиственный, шириной менее 1 мм, от Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom темно красного до черного, жесткий, ломкий и в Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk сухом, и во влажном состоянии (листья без части Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur стебля отделить сложно), подверхушечные побеги Для того, чтобы уверенно определить Bryum tai- по 1–2, более тонкие; ризоиды бурые или красно- myrense, нужно внимательно изучить признаки и спорофита, и гаметофита. Сведения о спорофите B. коричневые. Листья округло-яйцевидные, короче taimyrense неполны, т. к. коробочка имеется только 1 мм, отношение длины к ширине листа близко к в типовом образце, и перистом в ней сильно повреж- 1:1, б. м. ложковидно вогнутые, с тупой верхушкой, ден. Критический вид, требующий дальнейшего изу- не низбегающие; основание листа (иногда до чения. середины) окрашено иначе (красное), нежели 350 BRYACEAE

Hs1 CP

Hs2

G

G

Csm PR

G

C b

F

F

F Рис. 194. Bryum torquescens: Hs1 1.8; Cs Hs2, CP 13.5; F 21; Cs, sm, b, G 170; F PR 200. Bryum 351

остальная часть листовой пластинки; край листа кая), снаружи ячеистые; фундус красный, расши- плоский, не окаймленный; жилка оканчивается ренный; вентральных трабекул 25–30. Эндостом ниже верхушки листа; клетки 20–4010–30m, свободный, прозрачный; базальная мембрана око- ромбические, толстостенные. Спорофиты и гаме- ло 1/2 длины эндостома; реснички развитые с при- тангии в материале из России отсутствуют. датками. Споры (10–)12–18m, желтовато-олив- Описан из Швеции. Арктический вид. На терри- ковые. Ризоидные клубеньки округлые или немного тории России встречается на арктических островах, вытянутые, красные, (92–)200–275(92–)200–255 Таймыре и Чукотке. Ряд указаний из других районов m, с не выпуклыми или слабо выпуклыми поверх- был основан на ошибочных определениях. ностными клетками. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Описан как космополитный вид, встречающийся в Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Южной Европе (Италии, Франции), Австралии и Юж- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ной Африке. Распространен в большинстве стран Евро- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da пы, на Азорских и Канарских островах, Мадейре, в Азии, Африке, Северной и Южной Америке, Австра- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn лии, Тасмании, Новой Зеландии. На территории России Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom отмечен только на Кавказе. Растет на каменистых суб- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk стратах, на почве, покрывающей камни. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Bryum teres можно узнать по следующим признакм: Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv (1) мелкие, округлые, тупые, ложковидно вогнутые Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che листья; (2) красное основание листьев; (3) плоские края Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da листьев; (4) короткая жилка (оканчивается ниже вер- хушки листа); (5) стройные, рыхло черепитчато облист- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn венные растения (листья не перекрывают друг друга, Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom и между ними местами виден стебель); (6) стебель лом- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk кий и в сухом, и во влажном состоянии. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur 48. Bryum torquescens Bruch & Schimp., Bryol. Bryum torquescens можно узнать по следующим при- Eur. 4: 119, pl. 358. 1839. — Rosulabryum torque- знакам: (1) обоеполость; (2) спирально закрученные или scens (Bruch & Schimp.) J.R. Spence, Bryologist 99: завитые вокруг стебля в сухом состоянии листья; (3) 223. 1996. — Бриум закрученный. Рис. 194. обратнояйцевидно-ланцетные или эллиптические лис- Растения в густых дерновинках, зеленые или тья с самой широкой частью выше середины; (4) вер- красноватые. Стебель 0.4–0.5 см дл., хохолково хушка листа, вытянутая в волосок, выполненный жил- кой; (5) цилиндрическая согнутая коробочка; (6) ризоид- облиственный, подверхушечные побеги по 1–3 или ные клубеньки (при наличии) красного цвета. отсутствуют, хохолково облиственные; ризоиды красновато-бурые. Верхние листья сухие спираль- 49. Bryum turbinatum (Hedw.) Turner, Muscol. но закрученные или завитые вокруг стебля, влаж- Hibern. Spic. 126. 1804. — Mnium turbinatum Hedw., ные отстоящие, 2.1–2.50.6–0.9 мм, обратнояйце- Sp. Musc. Frond. 191. 1801. — Ptychostomum видно-ланцетные или эллиптические, наиболее turbinatum (Hedw.) J.R. Spence, Phytologia 87: 22. широкие выше 1/2 своей длины, слабо вогнутые, 2005. — Бриум кубаревидный. Рис. 338. Рис. 195. заостренные, с верхушкой, вытянутой в волосок, Растения в мягких, рыхлых или довольно плот- суженные в основании, не низбегающие, равно- ных дерновинках, зеленые, грязно-зеленые, желто- мерно окрашенные; край листа плоский или ото- зеленые или красно-коричневые, войлочные или не гнутый; кайма 1–2(–3)-рядная, однослойная; жил- войлочные. Стебель 1.0–2.5 см, равномерно уме- ка б. м. сильная, выполняет волосковидную вер- ренно густо облиственный на большей части длины, хушку листа; клетки (37–)43–73(18–)21–24m, верхние листья более скученно расположены; под- ромбоидально-шестиугольные, тонкостенные. верхушечные побеги по 1–2(–3), короткие, равно- Обоеполый. Ножка 2.0–2.5 см. Коробочка б. м. мерно рыхло облиственные; ризоиды ржаво-корич- согнутая, от наклоненной до повислой, от светло- невые. Верхние листья сухие рыхло прилегающие, красной до темно-красной, 4.0–5.01.0–1.5 мм, ци- влажные прямо отстоящие, 2.2–2.80.7–0.9 мм, линдрическая; шейка равна урночке по длине. яйцевидно-ланцетные до ланцетных, наиболее Крышечка крупная. Перистом голодонтный. Зуб- широкие на 1/4–1/3 своей длины, килевато вогну- цы экзостома постепенно заостренные от нижней тые, узко заостренные, едва суженные в основании, трети, желтые, вверху бесцветные (верхушка тон- не низбегающие или коротко низбегающие, рав- 352 BRYACEAE

C P

E n

C s E x (dors)

E x (ventr)

F F

F C m

H s 1

H s 2 F H h Рис. 195. Bryum turbinatum: Hs13.5; Hs2 14; Hh 6.5; C b CP 12.7; F 27; Cs, m, b 180; En, Ex 200. Bryum 353

номерно окрашенные; край широко или узко ото- ются коробочки, то их форма весьма характерна: коро- гнутый от основания до 2/3–3/4 листа; кайма резко бочки волчковидные, от самого широкого места быстро или нерезко отграниченная, желтоватая до желтой, сужающиеся к устью и шейке (у B. pallens коробочки изредка вздутая, 1–2(–3)-рядная, частично дву- не симметричные, согнутые, часто с высокой спинкой, продолговато-грушевидные). Отличия от B. schleicheri слойная; жилка выбегает коротким гладким остри- даны в комментариях к этому виду. ем; клетки 40–6016–24m, ромбоидальные, вы- тянуто ромбоидальные, вытянуто шестиугольные, 50. Bryum uliginosum (Brid.) Bruch & Schimp., редко прямоугольные. Двудомный. Ножка (1–)2 Bryol. Eur. 4: 88. 1839. — Cladodium uliginosum (–4) см. Коробочка прямая, от наклоненной до по- Brid., Bryol. Univ. 1: 841. 1827. — Ptychostomum вислой, светло-бурая или коричневая, до 3.01.5 cernuum (Hedw.) Hornsch., Syll. Pl. Nov. 13: 64. мм, коротко грушевидная или кубаревидная; шейка 1824. — Bryum cernuum (Hedw.) Bruch & Schimp., по длине равна урночке или короче ее. Крышечка Bryol. Eur. 4: 84. 1839, hom. illeg. — Cynontodium крупная. Перистом голодонтный. Зубцы экзосто- cernuum Hedw., Sp. Musc. Frond. 58, pl. 9. 1801. ма постепенно заостренные, коричневато-желтые, — Бриум топяной. Рис. 196. с сильной бесцветной верхушкой, снаружи яче- Растения в б. м. рыхлых дерновинках, зеленые истые; фундус одного цвета с зубцами или ярче, до оливково-зеленых или коричневато-зеленых, с б. м. расширенный; вентральных трабекул до 30. густым ризоидным войлоком. Стебель до 1 см дл., Эндостом свободный, желтоватый, базальная хохолково облиственный, подверхушечные побеги мембрана около 1/2 длины эндостома; реснички по 1–3, хохолково облиственные; ризоиды корич- по 2–3, длинные, с придатками. Споры (14–)16– невые или темно-коричневые. Верхние листья су- хие изогнутые до слабо закрученных, влажные 20m, буровато-желтые. отстоящие, (3.0–)4.0–5.0(–6.0)1.0(–1.5) мм, про- Описан из Европы. Вид с широким распростра- долговато-эллиптические до ланцетных, наиболее нением преимущественно в умеренных и тропических районах Африки, Америки и Восточной Азии; известен широкие в середине, слабо вогнутые до плоских, из большинства стран Европы, проникает на север до длинно заостренные, с узким основанием, не низ- юга Скандинавии. На территории России встречается бегающие, равномерно окрашенные, редко в осно- спорадически в разных регионах. Растет на сырой или вании красноватые; край листа узко отогнутый до влажной, песчаной и глинистой почве, иногда слабо или почти плоского; кайма резко отграниченная, 2–3- умеренно задернованной, на сырых лугах, по берегам рядная, частично двуслойная, желтая до корич- рек, ручьев, болот, возле выходов ключей, на частично нево-желтой; жилка оканчивается в верхушке лис- погруженных в воду песчаниках. та или выступает острием; клетки около 10030 Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura m, ромбоидально-шестиугольные и ромбоидаль- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ные. Однодомный (антеридиальные веточки очень Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or короткие, с 1–2 антеридиями, расположены среди Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da перихециальных листьев). Ножка 3–5 см. Коро- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb бочка согнутая (с высокой спинкой и косым усть- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ем), горизонтальная до висячей, бледная, бежевая Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom до бурой или коричневой, 4.5–6.0 1.0–1.8 мм, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk  Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur булавовидно-грушевидная или продолговато- Полиморфный вид, представленный в большинстве грушевидная; шейка длиннее урночки. Крышечка сборов стерильными образцами. На открытых освещен- маленькая. Перистом голодонтный. Зубцы экзо- ных местах Bryum turbinatum образует низкие, 1–2 см стома от середины быстро суженные в шиловид- высотой, грязно-оливково-зеленые или розоватые дер- ную верхушку, буровато- или коричневато-желтые, новинки, сходные по окраске с B. pallens, но растения вверху бесцветные, снаружи ячеистые; фундус отличаются более узкими листьями (у B. turbinatum от- оранжевый или одного цвета с зубцами, не рас- ношение длины листа к его ширине 2.5–3.0:1, у B. ширенный; вентральных трабекул 25–30, без pallens – 1.5–2:1) с ниже расположенной широкой час- перегородок или с очень небольшим количеством тью (у B. turbinatum на 1/4–1/3, у B. pallens на 1/3–1/2), их в разных частях зубца. Эндостом приросший более узко заостренной верхушкой (у B. turbinatum края листа сходятся под углом 30–40°, у B. pallens – 60–80°), к экзостому в основании, желтоватый или желтый; более узко отогнутым краем и слабее выраженной, не базальная мембрана 1/2–4/7 длины эндостома; вздутой, реже слабо вздутой каймой листьев (у B. pallens реснички по 3, короткие. Споры 28–32m, буро- кайма всегда четко отграниченная и вздутая). Если име- вато-оливковые. 354 BRYACEAE

C P

C P

Ex + E n (ventr) E x (dors) C s

H s

S t f

C m C s

F

F F C b F F

Рис. 196. Bryum uliginosum: Hs 10; CP 10; F 21; Cs, m, b, Stf 180; En, Ex 165. Bryum 355

Описан из Германии. Вид отмечен для стран Цент- повислой, темно-красная или насыщенно красно- ральной Европы, Кавказа, многих районов Азии, от фиолетовая, 1.8–2.20.6–0.9 мм, продолговато- Южной Сибири до южного Китая, а также Северной обратнояйцевидная, прямая; шейка вдвое короче Америки и Восточной Африки. На территории России урночки. Крышечка крупная. Перистом голодонт- встречается спорадически. Растет на сырой глинистой ный. Зубцы экзостома узкие, прямые, постепенно почве на б. м. открытых местах. заостренные, буро-желтые, в верхней части бес- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Kmu Ki Ura Kn Le Ps No Vo Km Ud Pe Sv цветные, снаружи ячеистые; фундус оранжево- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che красный, расширенный; вентральных трабекул Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or 15–20. Эндостом свободный, желтоватый; базаль- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da ная мембрана около 4/7 длины эндостома; рес- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb нички по 2–3, длинные, с длинными придатками. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Споры около 10m, желтые. Ризоидные клубеньки Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk часто на ризоидах в почве, от бледно-бурых до Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur фиолетово-красных, округлые или неправильной При наличии спорофита Bryum uliginosum можно формы, с не выпуклыми или слабо угловато определить по следующей комбинации признаков: (1) выпуклыми клетками, 60–110m в диаметре. длинная согнутая коробочка с узким косо расположен- Описан из Швеции. Вид указан для ряда стран ным устьем; (2) эндостом, прирастающий в основании Северной и Центральной Европы, Северной Америки к экзостому; (3) короткие узкие реснички; (4) б. м. узко и юга Южной Америки (нуждается в подтверждении). перфорированные сегменты эндостома; (5) однодом- На территории России известен из равнинных районов ность. Стерильные растения B. uliginosum сходны с B. европейской части, из Западной Сибири и с Дальнего pallens, однако отличаются от последнего более круп- Востока. ными верхними листьями, до 5–6 мм дл. (у B. pallens листья 1.2–3.1 мм дл.), и более длинными, 80–200m, Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv клетками основания листа (у B. pallens 60–80m). При Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che наличии гаметангиев эти виды уверенно различаются Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or (B. uliginosum однодомный, B. pallens двудомный). Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da Отличия от B. altaicum даны в комментариях к этому YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb виду. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn 51. Bryum violaceum Crundw. & Nyholm, Bot. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Not. 116: 94. 1963. — Gemmabryum violaceum Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur (Crundw. & Nyholm) J.R. Spence, Phytologia 89: Bryum violaceum отличается от B. subapiculatum и 112. 2007. — Бриум фиолетовый. Рис. 197. B. rubens более мелкими клубеньками (у B. violaceum Растения в низких, рыхлых дерновинках, от клубеньки 60–110m , а у B. subapiculatum и B. rubens грязно-желто-зеленых и коричневато-зеленых до клубеньки более 150m), а от B. klinggraeffii бледно- фиолетово-красных. Стебель около 0.2 см, хохол- бурыми или фиолетово-красными клубеньками (у B. ково облиственный, подверхушечные побеги по 1– klinggraeffii они ярко-красные), иногда фиолетовой 3, хохолково облиственные; ризоиды расположены окраской ризоидов и пурпурной или фиолетовой окрас- в нижней (погруженной) части стебля, длинные, кой ножки и коробочки (у B. klinggraeffii ризоиды и от бурых до красно-коричневых или фиолетовых. спорофит не бывают пурпурными или фиолетовыми). Верхние листья сухие прилегающие, влажные От близкого, не найденного на территории России B. ruderale, B. violaceum отличается более мелкими клу- прямо отстоящие, 1.5–2.00.5–0.6 мм, яйцевидно- беньками (у B. ruderale они 125–180(–200)m). ланцетные до ланцетных, наиболее широкие на 1/3–1/2 своей длины, слабо или килевато вогнутые, 52. Bryum warneum (Röhl.) Brid., Bryol. Univ. постепенно заостренные, не низбегающие, рав- 1: 675. 1826. — Mnium caespiticium var. warneum номерно окрашенные; край плоский до отогнутого Röhl., Deutschl. Fl. (ed. 2) 3: 94. 1813. — Ptycho- от основания до верхушки листа; кайма слабо stomum warneum (Röhl.) J.R. Spence, Phytologia выраженная, однослойная; жилка выбегает силь- 87(1): 22. 2005. — Бриум варенский. Рис. 198. ной, длинной, гладкой или пильчатой остью; клет- Растения в густых дерновинках, зеленовато- ки около 6020m, продолговато-шестиугольные, желтые, иногда слегка красноватые, ризоидный ближе к краю листа клетки более узкие и длинные, войлок б. м. развит. Стебель 0.5–0.7 см, вверху более разнообразные по форме. Двудомный. Нож- хохолково облиственный; подверхушечные побеги ка 1–2 см. Коробочка прямая, от наклоненной до по 2–4, б. м. равномерно облиственные; ризоиды 356 BRYACEAE

C P

H s C sm C m

C s A n E n E x (dors) E x (ventr) G

G

G G

F

F

C b F

F Рис. 197. Bryum violaceum: Hs 11; CP 15; F 42; Cs, m, b 210; An 250; G 260; En, Ex 200. Bryum 357

C P

H s2 C P

Hs 1 C s

E x Ex + E n

C m F

F

Hs 3 C b F Рис. 198. Bryum warneum: Hs1 3.2; Hs2, 3 13.5; CP 14; F 30; Cs, m, b 260; En, Ex 200. 358 BRYACEAE

светло-коричневые до красно-коричневых. Верх- вдоль средней линии зубца экзостома. Bryum warneum ние листья сухие прилегающие, слегка изогнутые, отличается от B. algovicum однодомностью (B. algovi- влажные отстоящие, 1.8–2.5(–3.0)1.0–1.4 мм, яй- cum обоеполый, реже многодомный), меньшим коли- цевидно-ланцетные до яйцевидных, б. м. широко чеством перегородок между вентральными трабекулами и характером их расположения (у B. algovicum пере- заостренные, наиболее широкие на 1/3 своей дли- городки между вентральными трабекулами зубца обыч- ны, слабо вогнутые, не низбегающие, равномер- но многочисленные, расположенные по 2–3 между со- но окрашенные; край листа плоский; кайма 1–2 седними трабекулами почти по всей длине зубца, так (–3)-рядная, частично двуслойная, нерезко или что трабекулы и перегородки образуют рисунок кир- б. м. резко отграниченная; жилка выполняет вер- пичной кладки; у B. warneum больше одной перегородки хушку листа; клетки (35–)60–70(–95)20–30m, между соседними трабекулами бывает только в самом ромбические, ромбоидально-шестиугольные, косо низу зубца (нижние 2–3 трабекулы), а выше перегородки четырех-пятиугольные. Однодомный, иногда в расположены по одной между соседними трабекулами дерновинке встречаются однополые растения. вдоль средней линии зубца), не красным основанием и широкой верхушкой листа. Отличия от B. bryoides даны Ножка 2.0–3.5 см. Коробочка прямая, повислая, в комментариях к этому виду. В стерильном состоянии желтовато-бурая, под устьем более темная, оран- определить вид невозможно. жевато- или красновато-коричневая, 1.8–2.31.0– 1.2 мм, коротко грушевидная; шейка короче ур- 53. Bryum weigelii Biehler, Pl. Nov. Herb. ночки, почти не согнутая. Крышечка маленькая. Spreng. 42. 1807. — Ptychostomum weigelii Перистом голодонтный. Зубцы экзостома посте- (Biehler) J.R. Spence, Phytologia 87: 22. 2005. — пенно заостренные от середины, желтые, с бес- B. duvalii Voit in Sturm, Deutschl. Fl., Abt. II, цветной, б. м. массивной верхушкой, снаружи яче- Cryptog. 12: [10], ic. 1812. — Бриум Вейгеля. Рис. истые; вентральных трабекул 19–25, поперечные 199. перегородки между ними б. м. тонкие, у 2–3 ниж- Растения в обширных, мягких, рыхлых или них пластиночек по 2–3, прямые или косые, выше густых дерновинках, бледно-зеленые, бледно- жел- перегородки одиночные, косые, вдоль середины то-зеленые, розоватые или красноватые, не вой- зубца или без особого порядка. Эндостом при- лочные или слабо войлочные. Стебель 1.5–10 см растает к экзостому всей базальной мембраной, дл., стройный, равномерно рыхло облиственный, последняя желтого цвета, составляет 1/3–1/2 дли- верхние листья скученные; подверхушечные по- ны эндостома; реснички по 2–3, короткие до б. м. беги по 1–3, прямые, рыхло облиственные; ризо- длинных, членистые, без узлов и придатков. иды в нижний части стебля, бурые или красно- Споры 33–47m, буроватые. бурые. Верхние листья сухие изогнутые до закру- ченных, влажные отстоящие, 1.2–2.0(–2.2)0.8–1.6 Описан из окрестностей города Варен, Германия. мм, яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, наибо- Встречается в большинстве стран Северной и Цент- ральной Европы и Канаде; указания для Азии и Африки лее широкие на 1/4–3/5 своей длины, коротко или нуждаются в подтверждении. В России редок. Достовер- туповато заостренные, плоские, широко и длинно но известен из Коми, Якутии и Алтая. Растет на влажной низбегающие (низбегание длиной от половины почве. листовой пластинки до целой или чуть больше), Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura равномерно окрашенные; край узко отогнутый в Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv нижней части листа или плоский; кайма нерезко Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che отграниченная, однорядная, однослойная или от- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da сутствует; жилка тонкая, оканчивается ниже вер- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb хушки листа или выбегает коротким острием; Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn клетки 35–56(–60)16–20(–24)m, ромбоидаль- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom но-шестиугольные и прямоугольные. Двудомный, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk спорофиты в российском материале не обнару- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur жены. [Ножка 2–4(–6) см. Коробочка прямая, по- Bryum warneum можно определить по следующей вислая, коричневатая, до 4.00.8–1.0 мм, продолго- комбинации признаков: (1) однодомность; (2) широко вато-грушевидная; шейка короче урночки или равна заостренная, слабо пильчатая верхушка листа; (3) осно- вание листа не красное; (4) приросший к экзостому эндо- ей по длине. Крышечка крупная. Перистом голо- стом; (5) редуцированные реснички; (6) многочислен- донтный. Зубцы экзостома постепенно заострен- ные перегородки между вентральными трабекулами ные, желтые, в верхней части бесцветные, снаружи Bryum 359

C s F

F

H s Рис. 199. Bryum weigelii: Hs 13.5; F 27; C m C b Cs, m, b 180.

ячеистые; фундус темно-желтый, расширенный; YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb вентральных трабекул 25–30(–36). Эндостом сво- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom бодный, желтоватый; базальная мембрана 1/2–4/7 Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk длины эндостома; реснички по 2–3, длинные, с Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur придатками. Споры 12–16(–20)m, желтоватые Bryum weigelii можно легко определить по не окайм- или зеленоватые.] ленным или однорядно неясно окаймленным листьям Описан из Судетских гор (на границе Чехии, Поль- с длинным широким низбеганием (низбегание длиной ши и Германии). Широко распространен в арктических от половины листовой пластинки до целой или чуть и бореальных районах Голарктики, в горах проникает больше). на юг до Северной Африки, Турции, Средней Азии; ука- 54. Bryum wrightii Sull. & Lesq., (Char. New зания для Южного полушария нуждаются в подтверж- Musci 4. 1859. — Ptychostomum wrightii (Sull. & дении. На территории России известен из многих обла- стей. Растет на илистой и торфянистой почве на за- Lesq.) J.R. Spence, Phytologia 87: 22. 2005. — B. болоченных лугах и эвтрофных болотах, по стенкам globosum Lindb., Ofvers. Forh. Kongl. Svenska ирригационных канав, возле выходов ключей, вдоль Vetensk.-Akad. 23: 546. 1866 [1867]. — Бриум ручьев в лесах. Название в честь пастора Йохана Вей- Райта. Рис. 138 A–B; 200. геля (J. Weigel, 1740–1806), по сборам которого этот Растения в несомкнутых, густых или плотных вид был описан. дерновинках, от зеленых до буроватых или крас- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura новатых, иногда беловатые. Стебель 0.2–0.5 см Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che дл., почковидно облиственный, подверхушечные Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or побеги от одного до нескольких, б. м. черепитчато Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da облиственные; ризоиды бурые. Верхние листья 360 BRYACEAE

CP

Hs2

Hs1

Ex (dors) F Ex (ventr)+En

Hs3

F

Cm Cs F F F

Cb F

F F F Рис. 200. Bryum wrightii: Hs1, 2 1.8; Hs3 2.6; CP 13; F 28; Cs, m, b 160; En, Ex 260. F F F Bryum – Anomobryum 361

сухие прямые, прилегающие, с отогнутой назад Род 2. Anomobryum Schimp. — Аномобриум острой верхушкой (нижние листья тупые), влаж- И.В. Чернядьева, Е.А. Игнатова ные слабо отстоящие или прилегающие, 0.6– Растения мелкие, бледно-зеленые, беловатые 1.50.4–0.9 мм, яйцевидные до округло-яйцевид- или желтоватые, слабо блестящие, растущие от- ных, реже яйцевидно-ланцетные, наиболее широ- дельными побегами или среди других мхов, ино- кие на 1/2 своей длины или ниже, ложковидно или гда образующие рыхлые дерновинки. Стебель килевато вогнутые, заостренные или тупые, сужен- прямой, часто тонкий до нитевидного, 0.3–2.0 см ные в основании, не низбегающие, равномерно дл., не ветвящийся или слабо ветвящийся, бурова- окрашенные или в основании красноватые; край тый, вверху иногда темно-красновато-бурый, с листа плоский или узко отогнутый; кайма 1–2-ряд- многочисленными папиллозными ризоидами, густо ная, частично двуслойная; жилка довольно силь- черепитчато облиственный, с центральным пучком, ная, оканчивается в верхушке листа или ниже; иногда очень слабым. Листья б. м. прижатые в клетки 43–49(–61)(18–)25m, ромбоидальные, сухом состоянии, прямо отстоящие или рыхло со слабо утолщенными стенками. Обоеполый или прилегающие во влажном, вогнутые, иногда слабо, многодомный. Ножка 0.8–1.0 см. Коробочка пря- продолговатые, яйцевидные или продолговато- мая, от наклоненная до повислой, от бурой до ярко- яйцевидные, не низбегающие; край плоский или красной, под устьем темнее, 1.7–1.80.8–1.0 мм, узко отогнутый в основании листа, цельный или, толсто-грушевидная или шаровидная; шейка ко- иногда, со слабо выступающими углами нескольких роткая, толстая. Крышечка маленькая. Перистом клеток близ верхушки листа; жилка простая, на голодонтный, редко аулакодонтный. Зубцы экзо- поперечном срезе без дифференцированных ука- стома постепенно заостренные, желтые, вверху зателей, с крупным центральным стереидным пуч- бесцветные (верхушка тонкая), снаружи в основа- ком и с дифференцированным дорсальным и нии ячеистые или косо штриховато исчерченные; вентральным эпидермисом из крупных клеток; фундус желтый, не расширенный; вентральных клетки пластинки гладкие, с умеренно утолщен- трабекул 10–15. Эндостом приросший к экзосто- ными, не пористыми стенками, удлиненно ромбои- му, прозрачный; базальная мембрана 1/3–1/4 дли- дальные или линейные, червеобразные; клетки по ны эндостома; реснички короткие, без придатков краю листа более узкие, образующие слабо отграни- или отсутствуют. Споры 16–21m, красновато- ченную кайму; клетки основания листа квадратные, бурые. коротко прямоугольные или прямоугольные, Описан с Аляски. Распространен по всей Арктике, тонкостенные, клетки в углах основания листа не указан для Японии. На территории России встречается дифференцированные; клетки в месте прикрепле- в Арктике, субарктических районах Сибири, а также ния листа к стеблю и нижняя часть жилки иногда высокогорьях в Южной Якутии. Растет на почвенных красновато окрашенные. Вегетативное размноже- обнажениях в тундровых сообществах. Назван в честь ние выводковыми почками, развивающимися не- Чарльза Райта (C. Wright), коллектора Северотихоокеан- много выше пазух листьев на плоских или б. м. ской экспедиции Джона Роджерса; по коллекциям Райта выпуклых участках овальной формы, т. е. в местах, вид и был описан. где обычно развиваются зачатки веточек. Вывод- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ковые почки в числе от 1 до 30, округлые, с зачат- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ками листьев. Двудомные, спорофиты с территории Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or России неизвестны. [Перихеции и перигонии тер- Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da минальные. Перихециальные листья сходны со YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn стеблевыми. Ножка до 2 см. Коробочка поника- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom ющая, наклоненная или почти прямостоячая, яйце- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk видно-цилиндрическая или продолговатая, 1–3 мм Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur дл.; клетки экзотеция извилистые, ромбоидальные Bryum wrightii легко узнать по (1) многочисленным, почти шаровидным коробочкам, (2) низкой базальной или продолговатые. Перистом двойной, зубцы экзо- мембране эндостома, (3) рудиментарным ресничкам, стома ланцетные, папиллозные, эндостом с высо- (4) частично штриховато исчерченным зубцам экзо- кой или низкой базальной мембраной, хорошо стома, (5) вогнутым заостренным листьям, (6) частично развитыми сегментами и ресничками или эндостом двуслойной кайме листа, (6) обоеполости. В стерильном в той или иной степени редуцированный; колечко состоянии вид определить нельзя. из 2–3 рядов клеток. Крышечка с коротким клю- виком].