DOCTORADO EN CIENCIAS Y BIOTECNOLOGÍA DE PLANTAS

Sistemática del complejo Tillandsia utriculata L. (Bromeliaceae): filogenia, evolución y taxonomía

Tesis para obtener el grado de Doctor en Ciencias presenta:

JUAN PABLO PINZÓN ESQUIVEL

Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.

Mérida, Yucatán, México 2012

Mérida, Yucatán, México, a martes 6 de marzo de 2012

DECLARACIÓN DE PROPIEDAD

Declaro que la información contenida en la sección de Materiales y Métodos Experimentales, los Resultados y Discusión de este documento proviene de las actividades de experimentación realizadas durante el período que se me asignó para desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación Científica de Yucatán , A.C ., y que a razón de lo anterior y en contraprestación de los servicios educativos o de apoyo que me fueron brindados, dicha información, en términos de la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, le pertenece patrimonialmente a dicho Centro de Investigación. Por otra parte, en virtud de lo ya manifestado, reconozco que de igual manera los productos intelectuales o desarrollos tecnológicos que deriven o pudieran derivar de lo correspondiente a dicha información, le pertenecen patrimonialmente al Centro de Investigación Científica, A.C ., y en el mismo tenor, reconozco que si derivaren de este trabajo productos intelectuales o desarrollos tecnológicos, en lo especial, estos se regirán en todo caso por lo dispuesto por la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, en el tenor de lo expuesto en la presente Declaración.

Pinzón Esquive!

CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE YUCATÁN A.C. POSGRADO EN CIENCIAS Y BIOTECNOLOGÍA DE PLANTAS

CICY RECONOCIMIENTO

Por medio de la presente, hago constar que el trabajo de tesis titulado "Sistemática del complejo Tillandsia utriculata L. (Bromeliaceae): filogenia, evolución y taxonomía" fue realizado en los laboratorios de la Unidad de Recursos Naturales del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. bajo la dirección de los Dres. Ivón M. Ramírez Morillo y Germán Carnevali Fernández-Concha, dentro de la Opción Recursos Naturales, perteneciente al Programa de Posgrado en Ciencias y Biotecnología de Plantas de este Centro.

Atentamente,

Dr. Osear A. Moreno Valenzuela Director Académico Centro de Investigación Científica de Yucatán, AC. ¡¡ Dedicatoria

A mis padres.

¡¡¡ iv Agradecimientos

En primer término, agradezco a las personas que estuvieron involucradas en la asesoría académica de este trabajo, es decir, mis directores de tesis, la Dra . lvón Mercedes Ramírez Morillo y el Dr. Germán Carnevali Fernández-Concha, quienes también me apoyaron a nivel personal y económico. Además, agradezco a los miembros de los comités tutorial, predoctoral y doctoral, Dr. Rodrigo Duno de Stefano, Dr. Osear Moreno Valenzuela, Dr. Roger Orellana Lanza, Dra . lvonne Sánchez del Pino, todos ellos de esta institución, Dr. Mario Adolfo Espejo Serna, de la Universidad Autónoma Metropolitana, Dra . Claudia Teresa Hornung Leoni, de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Dra. Victoria Sosa Ortega, del Instituto de Ecología, A. C. , Prof. Dr. Walter Till, de la Universidad de Viena, y Dr. Juan Tun Garrido, de la Universidad Autónoma de Yucatán. Todos ellos participaron en uno o más de los citados comités e hicieron aportes conceptuales y de forma para hacer de éste un mejor trabajo. Aunque no formó parte de ninguno de los comités, el Dr. Gustavo A. Romero, de la Universidad de Harvard, también participó en la asesoría de esta tesis a través de interesantes discusiones. También agradezco a Bruce K. Holst, de "The Marie Selby Botanlical Gardens", quien fue mi tutor durante el internado de investigación en esa institución, la cual también debo reconocer, por el apoyo económico otorgado a través del programa de estancias de investigación. Le doy las gracias al Prof. Dr. W. Till , quien me asesoró durante mi estancia en el herbario WU de la Universidad de Viena , y colaboró con ideas y discusiones interesantes, además de facilitar el acceso a información bibliográfica y el intercambio de material vegetal para los estudios moleculares. Además, agradezco a Ángel Lara y Manfred Speckmaier, responsables de los jardines botánicos de Marie Selby y de la Universidad de Viena, respectivamente. Reconozco también a la Dra. Virginia Rebolledo Camacho, de la Universidad Veracruzana, al Dr. Rafael Rojas, de la Universidad Autónoma de Yucatán, al Dr. Mark Whitten, de la Universidad de Florida, al Mag. Michael H. J. Barfuss, de la Universidad de Viena, y al Sr. Julián Coello Coello por los consejos relacionados con las técnicas moleculares aplicadas en este trabajo. El Mag. Michael Barfuss también colaboró proporcionando material vegetal y alícuotas de ADN. Además, el Dr. Daniel Zizumbo Villarreal facilitó el uso de equipo y material de laboratorio, y el Sr. Gregorio Amílcar Castillo y el M. en C. Francisco Chí May, de esta institución, fueron de gran ayuda en el aspecto técnico para el trabajo de laboratorio. Le agradezco también al Dr. Norris H. Williams, de la Universidad de Florida y a la Dra . Demetria Mondragón, del Centro lnterdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional Unidad Oaxaca, por el alojamiento y el apoyo logístico durante mis estancias en la Universidad de Florida y en la ciudad de Oaxaca, respectivamente. Asimismo, debo agradecer a las personas que me

V apoyaron en el trabajo de campo, entre los que se encuentran , además de mis directores de tesis, el Dr. Rodrigo Duno, la Dra. Casandra Reyes García, el M. en C. Francisco Chí, el Biól. José Luis Tapia Muñoz, el Sr. Amílcar Castillo, todos de esta institución, el Dr. Gustavo Romero, el Dr. Wilmer Tezara, de la Universidad Central de Venezuela, el Biól. Gabriel Yasmani Cáceres Hernández, el Biól. Carlos Jiménez Nah , Pan Li , de la Universidad de Zhejiang, Nicole Schütz, de la Universidad de Kassel, Brian Sidoti, de la Universidad de Wisconsin-Madison , y mis compañeros de posgrado, Dr. Ricardo Balam Narváez, M. en C. Manuel Cach Pérez, Biól. William Cetzal lx , Biól. Carlos Luis Leopardi Verde, Biól. Lizandro Peraza Flores, Dra. Virginia Rebolledo, Biól. Ágatha Rosado Calderón, M. en C. Manuela Tamayo Chim , y M. en C. Jorge Carlos Trejo Torres. El Biól. Francisco Jiménez también colaboró elaborando los mapas de distirbución de las especies en el tratamiento taxonómico. También agradezco a la Biól. Lilia Lorena Can ltzá y a la Biól. Silvia Hernández Aguilar por el manejo del material en el Herbario CICY, además de los curadores de los herbarios A, B, CIQR, F, FCME, GH , GOET, HAL, HEID, K, M, MEXU , MO, OAX, P, QMEX, S, SEL, TEFH, US, WU y XAL, quienes enviaron material en préstamo o me permitieron estudiar el material en sus instalaciones. Debo reconocer también la labor de compilación de material fotográfico y bibliográfico de Derek Butcher, que fue de gran utilidad, así como a Matthias Asmuss, Renate Ehlers, Dr. Francisco Lorea Hernández, Dr. Paul House, Dr. Jürg Rutschmann , Mark Supple y Peter Tristram por el aporte de fotografías para el tratamiento taxonómico. Debo también agradecer al Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C., por ser mi casa durante estos cinco años y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por la beca otorgada durante el programa de doctorado, además de las becas mixtas que me fueron otorgadas para realizar las estancias de investigación en la Universidad de Viena y en "The Marie Selby Botanical Gardens". Por último, quiero agradecer al R. P. José Rafael Ruz Villamil S. M. por su gestión para la consecución de financiamiento, y a mi familia , mis padres Ligia y Lorenzo y mis hermanos Gabriela, Lorenzo y María Jesús. A todos ellos por su apoyo económico, pero sobre todo por acompañarme moralmente durante la realización de mi tesis.

vi Contenido

Reconocimiento ...... Dedicatoria ...... iii Agradecimientos ...... v Contenido ...... vii Lista de Cuadros y Tablas ...... xi Lista de Figuras ...... xiii Lista de abreviaturas ...... xix Resumen ...... xxi Abstract ...... xxiii Introducción ...... 1 REFERENCIAS ...... 4 Capítulo 1 ...... 7 ANTECEDENTES ...... 7 Antecedentes taxonómicos ...... 7 Antecedentes filogenéticos ...... 9 HIPÓTESIS ...... 13 OBJETIVO GENERAL ...... 15 OBJETIVOS PARTICULARES ...... 15 ESTRATEGIA EXPERIMENTAL ...... 15 REFERENCIAS ...... 16 Capítulo 2. Filogenia del complejo Tillandsia utriculata ...... 21 INTRODUCCIÓN ...... 21 MÉTODOS ...... 23 Selección de taxones ...... 23 Obtención del material vegetal ...... 24

vii Extracción, amplificación y secuenciación ...... 24 Ensamblaje y alineación de las secuencias ...... 25 Codificación de las inserciones/deleciones (indels) e inversiones ...... 25 Análisis filogenéticos ...... 26 Evolución de caracteres ...... 28 RESULTADOS ...... 31 Variación e información de las regiones de ADN ...... 31 Análisis amplios ...... 35 Análisis restringidos ...... 42 Evolución de caracteres ...... 49 DISCUSIÓN ...... 58 El análisis amplio: consideraciones globales ...... 58 El subgénero Tillandsia ...... 60 El ciado mexicano ...... 62 El complejo Tillandsia utricu/ata s. l...... 63 El complejo Tillandsia limbata ...... 64 El complejo Tillandsia utriculata s. str...... 66 Los datos nucleares: evidencia de evolución reticulada ...... 68 CONCLUSIONES ...... 70 REFERENCIAS ...... 71 Capítulo 3. Tratamiento taxonómico ...... 77 INTRODUCCIÓN ...... 77 MÉTODOS ...... 78 Delimitación de especies ...... 78 Obtención y análisis de caracteres morfológicos ...... 78 Preparación de las descripciones ...... 80 Mapas de distribución ...... : ...... 81

viii Notas importantes para el uso de las claves de identificación ...... 81 RESULTADOS ...... 82 Sinopsis del complejo Tillandsia utriculata s. l...... 82 Diagnosis del complejo Tillandsia utriculata s. l...... 83 Clave artificial para la identificación de especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. con énfasis en caracteres observables en plantas vivas ...... 83 Clave artificial para la identificación de especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. con énfasis en caracteres observables en especímenes de herbario .. 87 Til/andsia albida Mez & Purpus ...... 94 Tillandsia calcicola L.B . Sm . & Proctor ...... 99 Tillandsia comitanensis Ehlers ...... 103 Tillandsia cucaensis Wittm ...... 108 Tillandsia dasyliriifolia Baker ...... 115 Tillandsia elusiva Pinzón , l. Ram írez & Carnevali ...... 122 Tillandsia fresnilloensis W. Weber & Ehlers ...... 125 Tillandsia huamelulaensis Ehlers ...... 129 Tillandsia izabalensis Pinzón, l. Ramírez & Carnevali, ined ...... 133 Tillandsia karwinskyana Schult. & Schult. f...... 138 Tillandsia limbata Schltdl...... 143 Tillandsia makoyana Baker ...... 150 Tillandsia nicolasensis Ehlers ...... 158 Tillandsia pinicola l. Ramírez & Carnevali ...... 163 Tillandsia pringlei S. Watson ...... 167 Tillandsia tehuacana l. Ramírez & Carnevali ...... 173 Tillandsia utriculata L...... 178 REFERENCIAS ...... 188

ix Capítulo 4. Morphometric analyses within the Tillandsia utriculata L. complex (Bromeliaceae) allow for the recognition of a new species, with notes on its phylogenetic position ...... 191 MATERIALS ANO METHODS ...... 194 Taxa Selection ...... 194 Analyses ...... 194 RESUL TS ...... 199 DISCUSSION ...... 203 Tillandsia elusiva Pinzón, l. Ram írez & Carnevali ...... 205 LITERATU RE CITE O ...... 209 APPENDIX 1 ...... 210 APPENDIX 11 ...... 212 Conclusiones generales ...... 215 Perspectivas ...... 219 Apéndice l. Especímenes de referencia del material utilizado en los análsis moleculares ...... 221 Apéndice 11. Caracteres morfológicos utilizados en el análisis filogenético ...... 239

X Lista de Cuadros y Tablas Página Capítulo 2

Cuadro 1. Tamaño, variabilidad y nivel de información para la 32 parsimonia de las regiones de ADN utilizadas en los análisis filogenéticos.

Capítulo 4

Table 1. Specimens of Tillandsia cucaensis, T. elusiva , and T. 195 utriculata included in the Principal Component Analysis (PCA) and the Discriminant Analysis (DA). Type specimens are indicated in bol d.

Table 2. Description of the 13 morphometric characters used 197 for the morphometric analyses. Two categories of measurement density were taken : for inflorescence associated characters (*), and floral associated characters (+) (see Material and Methods for explanation ).

Table 3. Upper right: Mahalanobis distances between a priori 200 established groups (species), calculated from a Discriminant Analysis; lower left: P values.

Table 4. Classification of cases based on groups from the 200 Discriminant Analysis.

xi xii Lista de Figuras Página Capítulo 1

Figura 1. Árbol de consenso de la mayoría surgido de un 1 O análisis de parsimonia basado en ocho regiones del ADN del cloroplasto, donde se muestran las ocho subfamilias de Bromeliaceae. Sobre las ramas se indica el valor de soporte estadístico. Puya (en rojo) es monofilético según el análisis de parsimonia, pero parafilético según los análisis de máxima verosimilitud e inferencia bayesiana (tomado de Givnish et al., 2011).

Figura 2. Fragmento del árbol de consenso de la mayoría del 12 análisis bayesiano de 11 O Tillandsioideae basado en siete regiones del ADN del cloroplasto, donde se muestra la posición de Tillandsia utriculata. Sobre las ramas se muestra el valor de Bootstrap y la probabilidad posterior a la derecha y a la izquierda de la diagonal, respectivamente (modificado de Barfuss et al., 2005).

Capítulo 2

Figura 3. Árbol de consenso estricto resultante de los 35 37 árboles más parsimoniosos (IC=74, IR=92) surgidos del análisis de parsimonia de la región matK-trnK e indels. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap. En colores se indica el subgénero de Tillandsia al cual pertenece cada especie. Se encierran en un recuadro rojo las especies que se consideraron como parte del complejo Tillandsia utriculata s. l. en las hipótesis de este trabajo (continúa en la página siguiente).

Figura 4. Árbol de consenso de la mayoría resultante del 40 análisis bayesiano de las regiones matK-trnK, rps 16 e indels del ADN del cloroplasto; las ramas en gris claro colapsaron en el consenso estricto resultante del anáisis de parsimonia con la misma matriz. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap y debajo, el valor de la probabilidad posterior. En colores se indica el subgénero de Tillandsia al cual pertenece cada especie. Se encierran en un recuadro rojo las especies que se consideraron como parte del complejo Tillandsia utriculata s. l. en las hipótesis de este trabajo (continúa en la página siguiente).

xiii Figura 5. Árbol de consenso de la mayoría resultante del 43 análisis bayesiano de las regiones matK-trnK, rps 16, rpl32-trnL e indels del ADN del cloroplasto; las ramas en gris claro colapsaron en el consenso estricto resultante del anáisis de parsimonia con la misma matriz. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap y debajo el valor de la probabilidad posterior.

Figura 6. Árbol de consenso estricto de los 74 árboles más 45 parsimoniosos (IC=51 , IR=71) resultantes del análisis de parsimonia de las regiones matK-trnK, rps 16, rpl32-trnL, indels del ADN del cloroplasto y motiología. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap.

Figura 7. Árbol de consenso de la mayoría resultante del 46 análisis bayesiano de las regiones matK-trnK, rps 16, rpl32-trnL, indels del ADN del cloroplasto y motiología. Sobre las ramas se indica el valor de probabilidad posterior.

Figura 8. Árbol de consenso de la mayoría resultante del 48 análisis bayesiano de la región ETS e indels del ADN nuclear ribosomal; las ramas en gris claro colapsaron en el consenso estricto resultante del anáisis de parsimonia con la misma matriz. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap y debajo el valor de la probabilidad posterior.

Figura 9. Reconstrucción de los estados ancestrales por 51 medio de parsimonia de algunos caracteres motiológicos del complejo Tillandsia utriculata s. l. A. Síndrome Tillandsia utriculata; B. Síndrome del Grupo //; C. Color de la inflorescencia; D. Color de los pétalos; E. Reproducción vegetativa. En gris se señalan las ramas con evolución ambigua. En C y O los colores de las ramas indican el color de la estructura (continúa en las dos páginas siguientes).

Figura 10. Reconstrucción de los estados ancestrales por 54 medio de parsimonia del tipo de hábitat del complejo Tillandsia utriculata s. l. En gris se señalan las ramas con evolución ambigua.

Figura 11. Reconstrucción de los estados ancestrales por 55 medio de parsimonia de la distribución altitudinal de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. En gris se señalan las ramas con evolución ambigua.

xiv Figura 12. Reconstrucción de los estados ancestrales por 56 medio de parsimonia de la distribución climática de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. En gris se señalan las ramas con evolución ambigua.

Figura 13. Reconstrucción de las áreas de distribución 57 ancestrales por medio de parsimonia de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l.

Capítulo 3

Figura 14. Tillandsia albida. A. Hábito; B. Espiga; C. Flor; D. 98 Androceo y gineceo; E. Bráctea floral; F. Sépalos; G. Pétalos. (Fotografías: A, C-G: J.P. Pinzón; B: M. Asmuss).

Figura 15. Mapa de distribución de Tillandsia albida . 99

Figura 16. Tillandsia calcicola en hábitat. (Fotografía: J. 102 Rutschmann, tomada de Rutschmann, 1989).

Figura 17. Mapa de distribución de Tillandsia calcicola. 103

Figura 18. Tillandsia comitanensis. A. Planta en hábitat; B. 107 Hábito; C. Espiga; D. Flor; E. Androceo y gineceo; F. Bráctea floral; G. Sépalos; H. Pétalos. (Fotografías: A: R. Ehlers; B. R. Ehlers, tomada de Ehlers, 2006d; C-H: J.P. Pinzón) .

Figura 19. Mapa de distribución de Tillandsia comitanensis. 108

Figura 20. Tillandsia cucaensis. A. Planta en hábitat; B. 114 Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Bráctea floral; G. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

Figura 21. Mapa de distribución de Tillandsia cucaensis. 115

Figura 22. Tillandsia dasyliriifolia. A. Inflorescencia; B. 121 Roseta; C. Espiga; D. Flor; E. Androceo y gineceo; F. Sépalos; G. Bráctea floral; H. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

Figura 23. Mapa de distribución de Tillandsia dasyliriifolia. 122

Figura 24. Mapa de distribución de Tillandsia elusiva. 125

XV Figura 25. Tillandsia fresnilloensis . A. Plantas en hábitat; B. 128 Hábito; C. Flor y espiga. (Fotografías: A, C: l. Ramírez; B. P: Tristram).

Figura 26. Mapa de distribución de Til landsia fresnilloensis. 129

Figura 27. Tillandsia huamelulaensis. A. Planta en hábitat; B. 132 Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Pétalos; G. Bráctea floral. (Fotografías: J.P. Pinzón).

Figura 28. Mapa de distribución de Tillandsia huamelulaensis. 133

Figura 29. Tillandsia izabalensis. A. Planta en hábitat; B. 137 Roseta e infrutescencia; C. Inflorescencia; D. Espiga y flor. (Fotografías: A, C: R. Ehlers; B: P. House; D: M. Supple).

Figura 30. Mapa de distribución de Tillandsia izabalensis. 138

Figura 31. Tillandsia karwinskyana . A. Hábito; B. Detalle de la 142 roseta; C. Espiga y flor. (Fotografías: A. Anónimo; B. J.P. Pinzón; C. l. Ramírez).

Figura 32. Mapa de distribución de Tillandsia karwinskyana. 143

Figura 33. Tillandsia limbata. A. Plantas en hábitat; B. Espiga; 149 C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Bráctea floral; G. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

Figura 34. Mapa de distribución de Tillandsia limbata. 150

Figura 35. Tillandsia makoyana. A. Plantas en hábitat; B. 157 Hábito; C. Espiga; D. Flor; E. Bráctea floral; F. Androceo y gineceo; G. Sépalos; H. Pétalos. (Fotografías: A. D. Mondragón; B, D-H: J.P. Pinzón; C: Anónimo).

Figura 36. Mapa de distribución de Tillandsia makoyana. 158

Figura 37. Tillandsia nicolasensis. A. Hábito; B. Espiga; C. 162 Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Pétalos; G. Bráctea floral. (Fotografías: A: R. Ehlers, tomado de Ehlers, 2005c; B-G: J.P. Pinzón).

Figura 38. Mapa de distribución de Tillandsia nicolasensis. 163

xvi Figura 39. Tillandsia pinicola. A. Hábito; B. Espiga; C. Flor; D. 166 Androceo y gineceo; E. Bráctea floral; F. Sépalos; G. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

Figura 40. Mapa de distribución de Tillandsia pinicola. 167

Figura 41 . Tillandsia pringlei. A. Plantas en hábitat; B. Hábito; 172 C. Espiga; D. Flor, E. Androceo y gineceo; F. Sépalos; G. Bráctea floral; H. Pétalos. (Fotografías: A: l. Ramírez; B, C: G. Camevali; D-H: J.P. Pinzón).

Figura 42. Mapa de distribución de Tillandsia pringlei. 173

Figura 43. Tillandsia tehuacana. A. Planta en hábitat; B. 177 Roseta; C. Espiga; D. Flor; E. Androceo y gineceo: F. Sépalos; G. Bráctea floral; H. Pétalos. (Fotografías: A, B, D-H: J.P. Pinzón; C: F. Lorea-Hemández, tomada de Ramírez & Carnevali, 2007b).

Figura 44. Mapa de distribución de Tillandsia tehuacana. 178

Figura 45. Tillandsia utriculata. A. Plantas en hábitat; B. 187 Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Bráctea floral; G. Pétalos. (Fotografías: A-E, G: J.P. Pinzón; F: l. Ramírez).

Figura 46. Mapa de distribución de Tillandsia utriculata. 188

Capítulo 4

Fig. 1. Graphical representation of the first two components of 201 a principal component analysis of Tillandsia cucaensis (crosses), T. elusiva (triangles), and T. utriculata (squares) specimens based on 13 quantitative morphological characters.

Fig. 2. Canonical analysis of Tillandsia cucaensis (crosses), T. 201 elusiva (triangles), and T. utriculata (squares) specimens based on 13 quantitative morphological characters.

Fig. 3. Strict consensus of the two most parsimonious trees 202 obtained from a parsimony analysis of 40 morphological characters ofthe Tillandsia utriculata complex s. str. (in light grey), the T. limbata complex, and T. elusiva. Bootstrap values (over 50) are shown above the branches.

xvii Fig. 4. Comparison of the flowers of: A. Tillandsia cucaensis; 204 B. Tillandsia elusiva; C. Tillandsia utriculata. Photographs: A, B: J. P. Pinzón; C: l. Ramírez.

Fig. 5. A-E: Floral structures of Tillandsia elusiva. A. Flower; 207 B. Floral bract; C. Sepa/; O. Petals; E. Androecium and gynoecium. F. T. elusiva in habitat; most of the surrounding epiphytes are individuals ofT. aff. fasciculata. G. Habit. Composite and photographs: J. P. Pinzón.

Fig. 6. Distribution of Tillandsia elusiva (dots) in the State of 208 Chiapas, Mexico.

xviii Lista de abreviaturas

ADN: ácido desoxirribonucleico. ADNnr: ADN nuclear ribosomal. aff.: affinis. AMP: árboles más parsimoniosos. BS : Bootstrap. BSA: albúmina de suero bovino (por sus siglas en inglés). CA: Análisis Canónico (por sus siglas en inglés). cpDNA: ADN del cloroplasto (por sus siglas en inglés). CR: en peligro crítico (por sus siglas en inglés). CTAB: bromuro de cetil trimetil amonio (por sus siglas en inglés) DA: Análisis Discriminante (por sus siglas en inglés). DMSO: dimetilsulfóxido. ETS: Espaciador Transcrito Externo (por sus siglas en inglés). F81 : modelo Felsenstein 1981. Fig .: Figure. GTR: modelo General de Tiempo Reversible (por sus siglas en inglés). HKY: modelo Hasegawa Kishino y Yano. IC: índice de consistencia. ILD: lncongruence Lenght Difference test. lndels: inserciones/deleciones. ined. : inédita. IR: índice de retención. ITS: Espaciador Transcrito Interno (por sus siglas en inglés). IUCN : Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (por sus siglas en inglés). MANOVA: Análisis Multivariado de Varianza (por sus siglas en inglés). MCMCMC: Método de Monte Cario vía Cadenas de Markov Metropolis acoplado.

xix PCA: Análisis de Componentes Principales (por sus siglas en inglés). PCR: Reacción en Cadena de la Polimerasa (por sus siglas en inglés). s. /.: sensu lato. s. str.: sensu stricto. sp. nov.: species nova. subsp .: subespecie. TBR: Tree Bisection Reconection. U: unidad. UV: ultravioleta. var.: variedad .

XX Resumen

Los objetivos de este trabajo son dilucidar las relaciones filogenéticas del complejo Til/andsia utriculata para entender la composición y evolución del grupo, así como circunscribir correctamente sus especies. Se realizaron análisis filogenéticos utilizando datos del ADN del cloroplasto y del núcleo, además de caracteres morfológicos. Se encontró que el síndrome morfológico del complejo T. utriculata surgió temprano en la evolución del subgénero Tillandsia y tiene un origen común en las especies mexicanas, antillanas y sudamericanas con estas características, formando un grupo parafilético. Las especies originalmente consideradas como parte del complejo T. utriculata s. l. se distribuyen en dos ciados: el complejo T. utriculata s. str. y el complejo T. limbata. El primero se compone de especies con pétalos blancos con el ápice agudo y a su vez se divide en dos ciados: el Golfo-Antillano y el del Altiplano Mexicano. Este último ciado, formado por especies litófitas originalmente no consideradas como parte del complejo, y T. pringlei, tuvieron probablemente un origen híbrido ancestral. El complejo T. limbata se habría originado en la vertiente del Pacífico o las zonas montañosas de México y lo forman especies del trópico mexicano y Centroamérica con pétalos blancos, violetas o rojos con el ápice redondeado. Para circunscribir las especies se consideraron las filogenias e información morfológica, ecológica y biogeográfica, presentando claves de identificación, descripciones detalladas de las especies, fotografías y mapas de distribución. Finalmente, se transcribe el artículo en el que se describió T. elusiva, una especie del complejo T. utriculata s. str.

xxi xxii Abstract

The aims of this work are to elucidate the phylogenetic relationships of the Til!andsia utricu/ata complex to understand its species composition and evolution , as well as to correctly circumscribe its species. Phylogenetic analyses were performed, using cpDNA, nrDNA, and morphological data. The T. utriculata morphological syndrome appeared early in the evolution of subgenus Tillandsia, having a common origin in the Mexican , Antillean and South American species with those characteristics, forming a paraphyletic group. The species originally considered as part of the T. utriculata complex s. /. are part of two clades: the T. utriculata complex s. str. and the T. limbata complex. The former is composed by species with white, acute petals, and it is in turn divided in two clades: the Gulf-Antillean clade and the Mexican High Plateau clade. This last clade , formed by lithophytic species, which were not originally considered as part of the complex, along with T. pringlei, probably had an ancestral hybrid origin . The T. limbata complex would have been originated in the Pacific range or the mountainous areas of Mexico, and it is composed by species with white, violet or red , rounded petals, from the Mexican tropics and Central America . To circumscribe the species, information from the phylogenies, as well as morphological, ecological, and biogeographical data were considered. ldentification keys , detailed descriptions of species, photographs and distribution maps are presented . Finally, the article where T. elusiva (a species of the T. utriculata complex s. str.) was described is transcribed .

xxiii xxiv Introducción

El género Tilfandsia L. es el más grande dentro de la familia Bromeliaceae con aproximadamente 590 especies (Luther, 2006) y consituye uno de los elementos más importantes en la flora epifítica neotropical (Benzing, 2000). La taxonomía de la familia, y por tanto del género, está basada principalmente en los trabajos monográficos de Mez (1935) y de Smith & Downs (197 4, 1977, 1979) en los que se reconocen tres subfamilias: Pitcairnioideae, Bromelioideae y Tillandsioideae. El género Tilfandsia se ubica en la última de ellas junto con Catopsis Griseb., Glomeropitcairinia (Mez) Mez, Guzmania Ruiz & Pav. , Mezobromelia L.B . Sm., Vriesea Lindl. y otros géneros más recientemente descritos como Racinaea M.A. Spencer & L.B . Sm., y Werauhia J.R. Grant, o restablecidos como Alcantarea (E. Morren ex Mez) Harms (Smith & Till, 1998). Las monografías de Smith & Downs (197 4, 1977, 1979) constituyen una de las más grandes aportaciones al conocimiento taxonómico de la familia Bromeliaceae, sin las cuales sería difícil entender su variación morfológica y distribución geográfica. Sin embargo, con el advenimiento de la metodología cladística y la integración de los caracteres moleculares en los estudios filogenéticos, ha habido un rearreglo de la clasificación interna de la familia , que actualmente ya se ha estabilizado. De acuerdo con los últimos resultados (Givnish et al., 2007, 2011), se reconocen ocho subfamilias formadas por grupos monofiléticos, de las cuales únicamente se recuperan Tillandsioideae y Bromelioideae de aquellas reconocidas por Smith & Downs (1974). No obstante, a niveles más bajos de la clasificación, la resolución de la taxonomía de la familia se encuentra aún en proceso, pues la mayoría de los géneros no han sido aún evaluados con la suficiente representación de las especies. Para el caso de Tillandsia, en el estudio con mayor representatividad del género realizado hasta el momento (Barfuss et al., 2005) se reporta que es parafilético (si se excluye a T. singularis Mez & Wercklé), además de que todos los subgéneros reconocidos por Smith & Downs (1977), excepto Pseudo-Catopsis Baker (=Racinaea), es decir, Alfardtia (A. Dietr.) Baker, Anoplophytum (Beer) Baker, Phytarrhiza (Vis.) Baker, Diaphoranthema (Beer) Baker, Tillandsia y Pseudalcantarea Mez son polifiléticos o parafiléticos. Esto indica que los caracteres usados tradicionalmente para definir al género y a los subgéneros presentan homoplasia y por tanto no definen grupos monofiléticos. Por esto, es necesario recircunscribir estos taxones y definirlos a través de otros caracteres. Por otra parte, los límites de muchas de las especies del género Tilfandsia son aún ambiguos. Las descripciones en la monografía de Tillandsioideae de Smith & Downs (1977) no siempre son lo suficientemente

1 completas, y es difícil comparar entre descripciones de diferentes especies, pues no están estandarizadas. Esto se debe principalmente a que se realizaron en su mayoría a partir de especímenes de herbario, los cuales normalmente son fragmentarios y a que se omiten frecuentemente características observables ún icamente en plantas vivas. Esto puede ser problemático, ya que estas últimas son comúnmente diagnósticas para las especies. Aunado a esto, las claves a nivel de especie pueden ser ambiguas, ya que en ocasiones las cupletas no son mutuamente excluyentes. Ante la problemática expuesta, es evidente que es necesario reevaluar la taxonom ía del género, tanto en su circunscripción como en la delimitación de sus especies desde una perspectiva filogenética . Para trabajar un género tan grande como es Tillandsia, se pueden seguir dos estrategias: 1) desde una perspectiva monográfica , realizando la descripción detallada de todas las especies del género e incluyendo en un análisis filogenético la mayor parte de sus especies para evaluar su circunscripción y generar clasificaciones subgenéricas, o 2) partiendo de lo particular a lo general, identificando grupos que puedan ser monofiléticos (hipotéticamente, por morfología o distribución), probando su monofilia a través de un muestreo del género no necesariamente intensivo, y por otra parte, delimitando correctamente sus especies, produciendo claves y descripciones detalladas. Debido a la magnitud del género, una monografía incluyendo a sus casi 600 especies resulta una labor que llevaría mucho tiempo y recursos . La segunda estrategia resultaría más eficiente si se lleva a cabo simultáneamente por diversos grupos de investigación. Ya Granados (2008) y Chew et al. (201 O) han abordado el estudio de complejos de especies de Tillandsia para evaluarlos desde el punto de vista filogenético . Por estos motivos, en este estudio se opta por la segunda estrategia de trabajo propuesta arriba: poner a prueba la monofilia de grupos pequeños y delimitar sus especies. El grupo que se ha elegido como punto de partida, es un conjunto de especies morfológicamente similares a Tillandsia utriculata L. . la especie con la cual se lectotipificó al género (Britton & Millspaugh , 1920). Ram írez et al. (2004) definieron un grupo de especies que comparten varias características con T. utriculata: "rosetas epifíticas o subterrestres, hábito monocárpico o policárpico, hojas triangulares, agudas, nunca liguladas, con inflorescencias terminales, erectas raramente en racimos y más comúnmente en panículas 1-2 pinnadas, y con flores sésiles, geniculadas, flexuosas [esto último refiriéndose al raquis (Ramírez, com . pers .)] , estambres y estigmas exsertos y corola tubular." Ramírez et al. (2004) incluyen en dicho complejo, además de T. utriculata, los siguientes nombres: T. limbata Schltdl., T. makoyana Baker, T. pringlei S. Watson , T. simplexa Matuda, T. swartzii Baker, T. dasyliriifolia Baker (Ramírez et al. ,

2 2004), a T. calcicola L.B . Smith & Proctor, T. cucaensis Wittm ., T. pulvinata E. Marren ex Baker, T. geniculata E. Marren ex Baker, T.aesii l. Ramírez & Carnevali, T. pinicola l. Ramírez & Carnevali (Ramírez & Carnevali , 2007a) y a T. tehuacana l. Ramírez & Carnevali (Ramírez & Carnevali , 2007b). A este conjunto de nombres serán referidos de aqu í en adelante como el complejo T. utriculata sensu lato. Es importante mencionar que algunas otras especies concuerdan con las características propuestas por Ramírez et al. (2004 ), aunque fueron om itidas por los autores. Algunas de ellas son especies mexicanas como T. fresnilloensis W. Weber & Ehlers y T. katwinskyana Schult. & Schult. f., T. socialis L.B. Sm . y las descritas recientemente por Ehlers (2006a, 2006b, 2006c): T. huamelulaensis Ehlers, T. nicolasensis Ehlers y T. comitanensis Ehlers. Algunas otras especies también comparten las características del complejo, pero se distribuyen en el Noroeste de Sudamérica, tales como T. extensa Mez, T. hildae Rauh, T. mima L.B . Sm ., T. propagulifera Rauh y T. secunda Kunth . Por otro lado, la circunscripción de varias especies del complejo T. utriculata s. l. es problemática , lo que es evidente al revisar las claves de identificación publicadas (Smith & Downs, 1977) y que trae como consecuencia determinaciones contradictorias o inestables de especímenes de herbario por parte de diferentes especialistas. El objetivo de este trabajo es investigar cuáles son las especies que componen el complejo T. utriculata y cuáles son sus relaciones de parentesco evolutivo , para posteriormente delimitarlas correctamente y explicar la evolución del grupo. Las especies omitidas por Ramírez et al. (2004) y Ramírez & Carnevali (2007a, 2007b) que presentan similitud morfológica, son las candidatas principales para formar parte del complejo. La determinación de la composición del complejo T. utriculata y sus relaciones se logra a través de análisis filogenéticos utilizando tres regiones del ADN del cloroplasto y una región del ADN nuclear ribosomal , además de caracteres morfológicos. Estos resultados también proveen de información necesaria para proponer escenarios sobre el origen geográfico de los diferentes ciados y de la evolución de algunos caracteres. Para la delimitación de las especies se consideró la mayor cantidad de información posible, tanto molecular, como morfológica, ecológica y biogeográfica, bajo el paradigma de la taxonomía integrativa (Dayrat, 2005). Más adelante se presenta un tratamiento taxonómico con el objetivo de servir como instrumento práctico para la determinación precisa de los taxones y constituir una aportación a la sistemática del género Ti/landsia . Finalmente se transcribe el artículo en el que se describió T. elusiva Pinzón, l. Ramírez & Carnevali, una especie que fue descubierta a raíz de este trabajo.

3 REFERENCIAS Barfuss, M.H., R. Samuel, W. Till & T.F . Stuessy (2005). Phylogenetic relationships in subfamily Tillandsioideae (Bromeliaceae) based on DNA sequence data from seven plastid regions. American Journal of Botany, 92 , 337-351 . Benzing, D.H. (2000). Bromeliaceae: profile of an adaptive radiation . Cambridge University Press, Cambridge, UK. 690 pp. Britton, N.L. & C.F. Millspaugh (1920). The Bahama Flora. Published by the authors, Nueva York. 695 pp . Chew, T., E. De Luna & D. González (201 0). Phylogenetic relationships of the pseudobulbous Tillandsia species (Bromeliaceae) inferred from cladistic analyses of ITS2, 5.8 ribosomal RNA gene, and ETS sequences. Systematic Botany, 35 , 86-95. Dayrat, B. (2005). Towards integrative taxonomy. Biological Journal of the Linnean Society, 85 , 407-415. Ehlers, R. (2006a). Tillandsia huamenulaensis: a new species from the State of Oaxaca, Mexico. Journal of the Bromeliad Society, 56 , 56-59. Ehlers, R. (2006b ). Tillandsia nicolasensis: a new species from coastal Jalisco, Mexico. Journal of the Bromeliad Society, 56 , 70-72. Ehlers, R. (2006c). Tillandsia comitanensis: a new Highland species from Chiapas, Mexico. Journal of the Bromeliad Society, 56, 116-119. Givnish, T.J , M.H.J. Barfuss, B. Van Ee , R. Riina, K. Schulte, R. Horres, P.A. Gonsiska , R.S. Jabaily, D.M. Crayn, J.A.C . Smith, K. Winter, G.K. Brown, T.M. Evans, B.K. Holst, H. Luther, W. Till, G. Zizka, P.E. Berry & K.J . Sytsma (2011 ). Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography in Bromeliaceae: lnsights from an eight-locus plastid phylogeny. American Journal of Botany, 98 , 872-895. Givnish, T.J., K.C . Millam, P.E. Berry & K.J. Sytsma (2007). Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography of Bromeliaceae inferred from ndhF sequence data. Aliso, 23, 3-26. Granados, C. (2008). Sistemática del complejo Tillandsia macdougallii. Tesis de Maestría, Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. Luther, H. (2006). An alphabetical list of bromeliad binomials, 1O a edición . Bromeliad Society lnternational, Sarasota, Florida . 123pp. Mez, C. (1935). "Bromeliaceae", in Das Pflanzenreich, vol 4, Engler, A. (ed). W. Engelmann, Leipzig . pp . 1-667.

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5 6 Capítulo 1

ANTECEDENTES Los antecedentes se abordarán desde dos perspectivas: en primer lugar se hará una revisión histórica de la taxonomía del género Tillandsia con énfasis en las especies del complejo Tillandsia utricu/ata s. l. y en segundo lugar, se presentará un recuento de los estudios filogenéticos que se han realizado a la fecha para la familia y que han considerado especies del género Tillandsia. Antecedentes taxonómicos El género Tillandsia se ubica en su propia subfamilia (Tillandsioideae) dentro de la familia Bromeliaceae. Til/andsia utricu/ata fue la primera especie descrita por Linnaeus, autor del género, en el Species P/antarum (Linnaeus, 1753), la cual fue designada como lectotipo de Tillandsia por Britton & Millspaugh (1920), situación ratificada por Smith & Downs (1977). Aunque se publicaron varios trabajos en los que se describieron varias especies, secciones y subgéneros de Ti/landsia durante el siglo XIX, los que a la postre fueron más trascendentales para la clasificación del género fueron una serie de publicaciones de Baker (1878, 1887a, 1888, 1889). La clasificación subgenérica generada en esos trabajos fue la base para las monografías de Bromeliaceae de Mez (1896, 1935), las cuales fueron a su vez, el fundamento del tratamiento que Smith & Downs (1977) dieron al género Tillandsia en su monografía de Tillandsioideae, la cual representa, con algunas modificaciones, la taxonomía vigente del género. Entre tales modificaciones se puede mencionar la segregación del género Racinaea a partir del subgénero Pseudo-Catopsis y la segregación de Viridantha Espejo, de un grupo de especies mexicanas xerófitas atmosféricas agrupadas dentro de los subgéneros Allardtia y Tillandsia por Smith & Downs (1977). Cabe mencionar que la aceptación de este último género es controvertida dentro de la comunidad bromeliológica. La circunscripción actual de Tillandsia se puede adjudicar a la revisión de Bromeliaceae de Smith & Till (1998), según la cual el género se diferencia de otros géneros de Tillandsioideae por contar con ovario súpero, con el apéndice más conspicuo de la semilla en posición basal , recto, apéndice apical usualmente presente, pétalos libres y desnudos (carentes de las escamas basales) y sépalos simétricos o cuando asimétricos, más anchos hacia la base. En cuanto a la clasificación interna del género, los subgéneros actualmente aceptados son los reconocidos por Smith & Till (1998), tal como se encuentran definidos por Smith & Downs (1977): Allardtia, Anoplophytum, Oiaphoranthema, Phytarrhiza, Pseuda/cantarea y

7 Tillandsia , exceptuando el caso del subgénero Pseudo-Catopsis que se considera como el género Racinaea. En cuanto a la cronología de las descripciones de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. 1., T. utriculata fue la primera especie en describirse (Linnaeus, 1753), mientras que la mayor parte de las demás especies se publicaron esporádicamente durante el siglo XIX, como T. limbata por Schlechtendal (1844 ); T. dasyliriifolia, T. geniculata, T. makoyana, T. pulvinata y T. swartzii por Baker (1887b, 1888, 1889), T. cucaensis por Wittmack (1891) y T. pringlei por Watson (1891 ). De los nombres del complejo publicados antes de la monografía de Smith & Downs (1977) solamente T. calcicola y T. simplexa se describieron durante el siglo XX por Smith & Proctor (Smith, 1968) y Matuda (1972 ), respectivamente. Por su parte, Ramírez & Carnevali (2007a, 2007b) describieron a T. aesii, T. pinicola y T. tehuacana en una serie de publicaciones donde definieron el complejo T. utriculata s. l. Con excepción de Tillandsia swartzii, que se ubica en el género Vriesea Lindl. por presentar pétalos con apéndices basales, las monografías de Mez (1896) y Smith & Downs (1977) ubican a las especies del complejo dentro del subgénero Tillandsia, ya sea explícitamente, o por concordancia con la clave de identificación que distingue a este subgénero de los demás por presentar estambres y estigmas exertos con respecto a la corola. Varias de estas especies quedan cercanas en las claves de identificación , aunque esos autores no propusieron ninguna hipótesis explícita acerca de sus relaciones o de su pertenencia a un grupo con origen común. Gardner (1986) criticó la clasificación genérica y subgenérica de Tillandsia de Smith & Downs (1977) por basarse en caracteres únicos para distinguir grupos y produjo una clasificación informal considerando 269 spp. de Tillandsia, principalmente del subgénero Tillandsia y 12 del subgénero Allardtia proponiendo la existencia de cinco grupos, basándose principalmente en caracteres florales de la corola y el androceo. Varias de las especies del complejo T. utriculata s. l. fueron incluidas explícitamente por Gardner (1986) en su llamado Grupo 11. Algunas otras no fueron incluidas ya que no se habían descrito aún , pero concuerdan con sus ca racterísticas, es decir, corola con la garganta abierta (sin constreñir a los estambres), estambres en dos series de longitud, filamentos redondos en sección transversal y del mismo ancho en toda su longitud . El Grupo 11 incluye además otras especies con características de la inflorescencia similares al complejo T. utriculata s. l. como son T. albida, T. flexuosa Sw., T. hildae, T. karwinskyana, T. mima, T. propagulifera y T. socialis, las cuales fueron omitidas por Ramírez et al. (2004) y Ramírez & Carnevali (2007a, 2007b) como parte del complejo T. utriculata, probablemente debido a que son vegetativamente diferentes (rosetas plateadas, cespitosas, litófitas). Además, el Grupo 11 incluye otras especies cuya morfología vegetativa y/o

8 de la inflorescencia es diferente con respecto al complejo T. utriculata s. l., aunque comparten los caracteres florales ya mencionados. Estas especies son: T. argentea Griseb., T. andreana E. Morren ex André, T. flagellata L. B. Sm . (=T. lehmannii Rauh), T. fuchsii W. Till , T. funckiana Baker, T. kegeliana Mez, T. paraensis Mez. y T. spiraliflora Rauh . Recientemente, Ehlers (2006a, 2006b, 2006c) describió tres especies que concuerdan tanto con la morfología vegetativa del complejo T. utriculata s. l. como del Grupo 11. Estas son : T. comitanensis, T. huamelulaensis y T. nicolasensis. Ehlers hipotetiza que las dos primeras están relacionadas con T. limbata, y la tercera con T. makoyana. Antecedentes filogenéticos Según el Angiosperm Phylogeny Group 111 (APG 111, 2009), la familia Bromeliaceeae es parte del orden Poales en el cual hizo radiación temprana. La familia ha permanecido estable en cuanto a su circunscripción y se ha resultado monofilética según varios estudios (Terry et al., 1997a; Horres et al., 2000; Givnish et al., 2004; Barfuss et al., 2005), aunque su relación con otras familias ha sido inestable. Análisis cladísticos con datos morfológicos (Gilmartin & Brown , 1987) y moleculares de sitios de restricción (Givnish et al., 1990) han sugerido su relación con Velloziaceae (Pandanales sensu APG 111) aunque datos moleculares de secuencias de ADN del cloroplasto la relacionan con Rapateaceae (Givnish et al., 1999), con Mayacaceae (Givnish et al. 2000) y más recientemente con Typhaceae y Sparganiaceae (Givnish et al., 2004 ), relación que ha adoptado la clasificación del APG 111, aunque considerando a Sparganiaceae como parte de Typhaceae. La monofilia de las tres subfamilias reconocidas por Smith & Downs (1974, 1977, 1979) ha sido puesta a prueba en diversos estudios (Ranker et . al., 1990; Terry et al., 1997a; Crayn et al., 2004 y Givnish et al., 2004). Ranker et al. (1990) basados en datos de sitios de restricción del ADN del cloroplasto, obtuvieron que Tillandsioideae es parafilético, Bromelioideae monofilético y la situación de Pitcairnioideae quedó sin resolver, aunque resultando más cercana a Bromelioideae. El muestreo de ese estudio es muy limitado pues únicamente se incluyó tres especies de Pitcairnioideae, dos de Bromelioideae y cinco de Tillandsioideae, en una familia de más de 3,000 especies. No obstante, estudios posteriores basados en secuencias de regiones de ADN del cloroplasto y con un mejor muestreo de las subfamilias (Terry et al. , 1997a; Horres et al., 2000; Crayn et al. , 2004 y Givnish et al., 2004; Barfuss et al. , 2005) han coincidido en que Tillandsioideae y Bromelioideae son monofiléticos y Pitcairnioideae parafilético, con Brocchinia como grupo hermano del resto de las Bromeliaceae y Puya (Pitcairnioideae) como grupo hermano de Bromelioideae. Basándose en estos resultados, se propuso la división de Bromeliaceae en ocho subfamilias, conformadas por grupos monofiléticos:

9 Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Tillandsioideae, Pitcairnioideae s. str., Puyoideae y Bromelioideae (Givnish et al., 2007, 2011 ). Según estos resultados, la subfamilia Brocchinioideae es el grupo hermano del resto de las Bromeliaceae, seguida de Lindmanioideae, Hechtioideae, Tillandsioideae, Navioideae y Pitcairnioideae s. str. a manera de grado; Puyoideae y Bromelioideae, ambas monofiléticas, se agrupan en el ciado más derivado dentro de la fam ilia (Givnish et al. , 2011) (Figura 1 ).

MP cpDNA phylogeny 9341 allgned bases, length = 4546 steps ===-{(Jooríthtf~ Cl =0.70 , Cl' =0.54 . ML and 81 topology: "

Bromelioideae

Pitcaimioideae

" ]Navioideae

]Hechtioldeae ..

TIIIandsloideae "

Undmanioldeae JBroa:hinioideae

Figura 1. Árbol de consenso de la mayoría surgido de un análisis de parsimonia basado en ocho regiones del ADN del cloroplasto, donde se muestran /as ocho subfamilias de Bromeliaceae. Sobre /as ramas se indica el valor de soporte estadístico. Puya (en rojo) es monofilético según el

10 análisis de parsimonia, pero parafilético según los análisis de max1ma verosimilitud e inferencia bayesiana (tomado de Givnish et al., 2011). El avance en el entendimiento de la clasificación y relaciones filogenéticas a nivel de subfamilias no se ha visto reflejado aún en la mayoría de los géneros. Con respecto a Ti/landsia, se realizaron intentos tempranos utilizando datos morfológicos para entender las relaciones entre los subgéneros (Gilmartin, 1983), aunque se consideró a priori que todos los subgéneros (Gilmartin , 1 983) o algunos de ellos (Gilmartin & Brown, 1 986) son grupos monofiléticos. En estos trabajos resulta que Tillandsia es un género parafilético, pues se mezcla con Vriesea. Posteriormente, Ranker et al. (1 990) en uno de los primeros estudios con caracteres moleculares para Bromeliaceae (sitios de enzimas de restricción) coinciden con que el género es parafilético, aunque solamente se incluyeron dos especies, por lo que ese resultado no es conclusivo. En estudios posteriores en los que se utilizaron secuencias de regiones del ADN del cloroplasto no se encontró resolución suficiente (Horres et al., 2000) o que el género es polifilético (Terry et al., 1997b). Barfuss et al. (2005) efectuaron el trabajo con el muestreo más intensivo de Tillandsioideae hasta el momento, incluyendo 104 especies y dos cultivares, de los cuales 58 pertenecen al género Tillandsia (aproximadamente el 10% del total de especies). En este estudio se aprecia que este género es parafilético (excluyendo T. singularis), aunque no se tomaron decisiones taxonómicas al interior del mismo, debido a que varios de los ciados no tienen buen soporte y a que el muestreo es todavía insuficiente. Lo que sí se concluye es que ninguno de los subgéneros tradicionales de Tillandsia (Smith & Till, 1998) es monofilético. Más recientemente se han producido filogenias cuyo objetivo es estudiar grupos pequeños morfológicamente similares o complejos de especies dentro del género como la filogenia del complejo Ti/landsia macdouga/lii L.B. Sm . (Granados, 2008) o la filogenia de las especies pseudobulbosas de Tillandsia del subgénero Tillandsia (Chew et al. , 201 0). Estos estudios no estaban diseñados para evaluar la monofilia del género o los subgéneros sino para conocer las relaciones filogenéticas a nivel de especie su grupo de interés. Son pocas las especies del complejo T. utriculata s. l. que han sido consideradas en los análisis filogenéticos realizados hasta el momento por lo que su posición y sus relaciones filogenéticas son inciertas. Tillandsia utriculata ha sido la especie que más se ha incluido en los análisis, aunque en todos los casos con muestreos diseñados para responder preguntas a mayor nivel jerárquico o para resolver la filogenia de otros grupos. Según Beaman & Judd (1 996) en su análisis cladístico del subgénero Pseudalcantarea, T. utriculata resultó la especie hermana de T. fasciculata, aunque fueron las únicas dos especies del subgénero Tillandsia consideradas en el análisis. Según Terry et al. (1997b), T. utriculata se

11 incluye en un ciado junto con T. secunda (subgénero Tillandsia) y Vriesea espinosae (L.B . Sm .) Gilmartin, en un muestreo que consideró ocho especies de Tillandsia de cinco subgéneros (excluyendo Pseudo-Catopsis = Racinaea). Según Barfuss et al. (2005), T. utriculata es parte de un ciado dominado por especies del subgénero Tillandsia, aunque en él se inserta T. guatemalensis, del subgénero Alfardtia (Ciado K, Figura 2) . Esta relación se mantiene en el estudio de Granados (2008) con un mayor muestreo del subgénero Tillandsia (27 especies), donde también se incluyó a T. makoyana, aunque la relación de ambas especies no se resolvió, pues se encuentran colapsadas en la base del cladograma. Finalmente, en el análisis de Chew et al. (201 O) se obtuvo que, según la evidencia provista por la región ETS del ADN nuclear ribosomal , T. dasyliriifolia y T makoyana son parte de un mismo ciado, aunque su relación con otras especies no se resuelve, pues ese ciado está colapsado en la base del cladograma , al igual que T. utriculata, que no se agrupa con ninguna otra especie. Con la evidencia combinada de ETS e ITS 2, únicamente se incluyó a T. makoyana en el análisis, resultando nuevamente la especie colapsada en la base del cladograma. Utilizando la codificación de los indels como quinto estado, T. makoyana entonces aparece como hermana de T. filifolia Schltdl. & Cham . en un ciado junto con T. eizii L.B. Sm . y T. erubescens Schltdl. en la base del subgénero Tillandsia .

Til!aods/a ionantha TillalldSI8 fascJculata ....--,___ Tillands1a ¡u11cea T. subgen. Til/andsia Tillsndsia caput-medusae TtllandSJa kmvsu•· L~==== Tllland$1a remota Til/andsia guaremarensls (104) Tiliands1a guaromalens1s (103) K T. subgen. Allardlia TillanóSia guetematensls (8) Tlilands1a utrlculata (1 00) Tíllandsta umcutara (27) Tillandsia andrleuSticha T. subgen. Allardlia Figura 2. Fragmento del árbol de consenso de la mayoría del análisis bayesiano de 11 O Tillandsioideae basado en siete regiones del ADN del cloroplasto, donde se muestra la posición de Tillandsia utriculata. Sobre las ramas se muestra el valor de Boostrap y la probabilidad posterior a la derecha y a la izquierda de la diagonal, respectivamente (modificado de Barfuss et al., 2005).

12 HIPÓTESIS

A. Las especies del complejo Tí/landsia utriculata s. l. forman un grupo monofilético dentro de un ciado principalmente compuesto por especies del subgénero Tíllandsia (Ciado K, en Barfuss et al., 2005).

B. Especies mexicanas omitidas por Ramírez et al. (2004) y Ramírez & Carnevali (2007) que comparten las características del complejo forman parte del mismo.

C. Las especies que comparten las características del complejo pero son de distribución sudamericana podrían ser el grupo hermano del complejo T. utriculata, de las cuales habría divergido.

D. Las especies del complejo T. utriculata de ambientes mésicos como T. utriculata y T. limbata serían ancestrales dentro del grupo.

E. Las especies de zonas altas y xéricas como T. albida, T. karwinskyana y T. pringlei serían derivadas dentro del grupo.

F. Todos los nombres considerados como parte del complejo Tíllandsia utriculata s. l. representan especies diferentes.

13 14 OBJETIVO GENERAL Dilucidar las relaciones filogenéticas del complejo Tillandsia utriculata para entender la composición y evolución del grupo así como circunscribir correctamente sus especies.

OBJETIVOS PARTICULARES Encontrar la posición filogenética de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. dentro del género, a través de un análisis con la mayor cantidad de taxones posible y de esta forma elegir convenientemente el grupo externo para un análisis con mayor cantidad de datos. Determinar la composición del complejo Tillandsia utriculata, entendido como un grupo monofilético a través del análisis cladístico de secuencias de ADN y caracteres morfológicos. Resolver las relaciones filogenéticas de las especies del complejo para explicar la evolución del grupo. Delimitar apropiadamente las especies del complejo. Producir descripciones morfológicas detalladas de las especies del complejo Generar claves de identificación, tanto a partir de especímenes vivos como de herbario, para que la identificación de las especies del complejo no sea ambigua .

ESTRATEGIA EXPERIMENTAL Para encontrar la posición filogenética de las especies del complejo T. utriculata se realizó en primer lugar un análisis con el mayor número de especies posibles del género con dos regiones del ADN del cloroplasto para las que existe información para más especies del género. De este análisis se el igieron especies cercanamente relacionadas con las del complejo T. utriculata s. l. para someter a prueba la monofilia del mismo y resolver sus relaciones filogenéticas en un estudio con menos especies pero mayor cantidad de caracteres, a partir de dos regiones más del ADN del cloroplasto y una del ADN nuclear ribosomal'. La evolución de caracteres morfológicos, ecológicos y la estimación de áreas ancestrales se realizó optimizando sobre la filogenia dichos atributos bajo el principio de parsimonia. Los datos fueron obtenidos a partir de la información de los especímenes de herbario y las observaciones en campo.

15 Para la deli mitación de especies se consideró la mayor cantidad de información posible, tanto molecular, como morfológica, ecológica y biogeográfica. Poblaciones representadas por individuos morfológicamente similares pero que se ubicaron en ciados diferentes en la filogenia basada en caracteres moleculares se consideraron especies diferentes. Aquellas poblaciones representadas por individuos que difieren morfológicamente entre sí y además varían en cuanto a su distribución ecológica y/o se distribuyen en diferentes provincias biogeográficas, se consideraron especies diferentes. Para producir el tratamiento taxonómico se integró la información morfológica, ecológica y biogeográfica obtenida de los especímenes de herbario y las observaciones en campo. La metodología detallada de estos pasos es explicada el capítulo correspondiente.

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19 20 Capítulo 2 Filogenia del complejo Tillandsia utriculata

INTRODUCCIÓN El complejo Tillandsia utriculata s. 1., tal y como fue propuesto por Ramírez et al. (2004) está representado por un grupo de especies que comparten características vegetativas y florales, tales como hojas triangulares, inflorescencias racemosas o paniculadas con flores sésiles, raquis flexuoso, y estambres y estilos exsertos. Las especies inicialmente incluidas por Ramírez et al. (2004) además de T. utriculata, son T. limbata, T. makoyana, T. pringlei, T. simplexa, T. swartzii, T. dasyliriifolia y posteriormente T. calcicola, T. cucaensis, T. pulvinata, T. geniculata, T. aesii, T. pinicola (Ramírez & Carnevali, 2007a), además de T. tehuacana (Ramírez & Carnevali, 2007b). Además de estas especies, otras que se distribuyen en México comparten las características del complejo Tillandsia utriculata s. 1. , aunque fueron omitidas (véase: Ramírez & Carnevali, 2007a, 2007b; Ramírez et al., 2004). Estas son : Tillandsia fresnilloensis, T. karwinskyana y T. socialis, las cuales fueron descritas antes de la definición del complejo por Ramírez et al. (2004), y T. comitanensis, T. huamelulaensis y T. nicolasensis, descritas posteriormente (Ehlers 2006a, 2006b, 2006c). Por otra parte, algunas especies como T. extensa, T. hildae, T. mima, T. propagulifera y T. secunda, también concuerdan con las características del complejo, pero se distribuyen en el noroeste de Sudamérica y tampoco fueron consideradas como parte del complejo. Todas las especies anteriormente citadas (con excepción de Tillandsia swartzii, que pertenece al género Vriesea), incluidas o excluidas del complejo T. utriculata s. 1., concuerdan con las características del Grupo 11 de la clasificación del subgénero Tillandsia realizada por Gardner (1986), es decir, presentan filamentos de los estambres de largo desigual, redondos en sección transversal en toda su longitud, ápices de los pétalos erectos o recurvados, y flores con la garganta de la corola abierta. Es importante mencionar que el complejo Tillandsia utriculata s. l. no es exactamente equivalente al Grupo 11 (Gardner, 1986), ya que no todas las especies del Grupo 11 concuerdan con las características del complejo T. utriculata s. l. Específicamente, T. andreana, T. argentea, T. flagellata (=T. lehmannii), T. fuchsii, T. funckiana , T. kegeliana y T. paraensis, aunque pertenecen al Grupo 11 , son morfológicamente muy diferentes a T. utriculata, tanto vegetativa como floralmente. Son varias las preguntas que se pretende responder en este capítulo: ¿forman un grupo monofilético las especies que comparten las

21 características del complejo T. utriculata? y si es así, ¿cuáles son las especies que componen a ese grupo? ¿Son parte del complejo las especies excluidas originalmente pero que comparten sus características? ¿Son parte del complejo especies del grupo 11 morfológicamente diferentes? ¿Cómo ha sido la evolución y diversificación de las especies del complejo? La hipótesis que se plantea es que las especies cuya distribución incluye México y que comparten las características del complejo Tillandsia utriculata s. l., tienen un origen común, en México, y por lo tanto formarían un grupo monofilético. Se incluiría además a T. calcicola , endémica de Jamaica, debido a su extraordinaria similitud con T. utriculata y a T. izabalensis ined., de Belice, Guatemala, Honduras y Nicaragua, por su parecido con T. limbata. Además la distribución de T. utriculata se traslapa con la de estas dos especies. También , se incluirían especies anteriormente no consideradas como T. albida, T. fresnifloensis, T. karwinskyana y T. socialis, puesto que son mexicanas. Por otra parte, las especies que son similares morfológicamente pero que se distribuyen en el noroeste de Sudamérica, no serían parte del complejo, sino miembros de un ciado independiente, dentro del subgénero Tiflandsia, ya que se encuentran geográficamente separadas y estas especies habrían tenido un origen en esa zona geográfica. Como consecuencia, se hipotetiza aquí que el Grupo 11 (Gardner, 1986) no es monofilético, y por lo tanto, los caracteres util izados para definirlo habrían surgido independientemente, por convergencia evolutiva . Es a través de análisis filogenéticos como se responderán estas preguntas y se confirmarán o refutarán las hipótesis. En primer término se presenta un análisis filogenético incluyendo la mayor cantidad posible de especies del género Tillandsia , con dos regiones del ADN del cloroplasto, aprovechando que se dispone de secuencias de las reg iones matK-intrón trnK 3' (matK-tmK) y del intrón rps16 (rps16) de 91 y 71 especies respectivamente, obtenidas del GenBank, provenientes de diversos estudios (Crayn et al., 2004; Barfuss et al., 2005; Granados, 2008; De Castro et al., 2009; Rex et al. , 2009). De esta manera se podrá tener una primera hipótesis de la monofilia del complejo T. utriculata s. l. y además conocer la posición filogenética dentro del género de las especies que lo componen. Así, se podrá optimizar el muestreo de especies para los análisis realizados posteriormente con más caracteres: una región del ADN del cloroplasto, el espaciador intergénico rpl32-trnl (rpl32-trnl) , una región del ADN nuclear ribosomal , el espaciador transcrito externo (ETS), y caracteres morfológicos. Estos análisis restringidos se llevaron a cabo para resolver, con más información , las relaciones filogenéticas no resueltas en el análisis amplio. El conocer la composición del complejo Tiflandsia utriculata y las relaciones filogenéticas de sus especies, permitirá proponer escenarios sobre la evolución y diversificación del grupo. Además, la inclusión de varios

22 especímenes de diferentes poblaciones de algunas de las especies, ayudará a su delimitación y a las decisiones taxonómicas tomadas y que se reflejan en el tratamiento taxonómico (Capítulo 3).

MÉTODOS Selección de taxones Para encontrar la posición filogenética del complejo Tillandsia utriculata s. l. dentro del género, se realizaron análisis filogenéticos independientes con las regiones matK-trnK y rps16 , y un análisis combinado de las dos regiones. En el análisis con matK-tmK, se incluyeron todas las especies de Tilandsia de las cuales se tienen secuencias disponibles (155 terminales de 116 especies), dos especies de Racinaea, tres especies de Viridantha (cuatro terminales), una especie de Vriesea (dos terminales) y Catopsis nutans (Sw.) Griseb. Esta última especie se utilizó como grupo externo funcional , debido a que según los resultados de Barfuss et al. (2005), el género Catopsis, junto con Glomeropitcairnia~ son el grupo hermano del resto de Tillandsioideae. En el análisis con rps16 , se incluyeron 104 spp. de Tillandsia (152 terminales), una especie de Racinaea , tres especies de Viridantha, una especie de Vriesea y C. nutans, como grupo externo funcional. El análisis combinado de las dos regiones se real izó con 101 especies de Tillandsia (131 terminales), una especie de Racinaea, dos especies de Viridantha , una especie de Vriesea y C. nutans, como grupo externo funcional. Estos análisis se denominarán en adelante como "análisis amplios". Las secuencias fueron generadas para este trabajo o bien obtenidas del GenBank a partir de los trabajos de Crayn et al. (2004), Barfuss et al. (2005), Granados (2008), De Castro et al. (2009) y Rex et al. (2009) (especímenes de referencia, Apéndice 1) . Para los análisis restringidos, con mayor cantidad de caracteres y menor número de taxones, se incluyeron todas las especies que concuerdan con las características morfológicas del complejo Tilandsia utriculata s. 1., la mayor parte de las especies pertenecientes al Grupo 11 (Gardner, 1986) (excepto T. f/agel/ata y T. lehmanii de las cuales no fue posible conseguir material o extraer ADN) y representantes de los ciados más relacionados con las especies del complejo T. utriculata s. l. según los resultados de los análisis amplios, utilizando T. heterophylla E. Morren como grupo externo funcional. De los nombres incluidos en el complejo Ti/landsia utriculata s. l. según Ramírez et al. (2004) y Ramírez & Carnevali (2007a, 2007b) se excluyeron de todos los análisis los siguientes: T. swartzii, que pertenece al género Vriesea , y varios nombres que resultaron ser sinónimos de otras especies incluidas (ver Capítulo 3), como T. simplexa que es un sinónimo de T.

23 makoyana, T. geniculata sinónimo de T. limbata, T. aesii sinónimo de T. cucaensis, y T. pulvinata sinónimo de T. dasyliriifolia. Obtención del material vegetal El tejido vegetal necesario para la extracción de ADN se obtuvo de plantas vivas colectadas en campo o de donaciones o intercambio de material con el Jardín Botánico de la Universidad de Viena (Austria) y con del Jardín Botánico Marie Selby (Florida , EE. UU .). Se colectó tejido foliar y para la extracción de ADN se utilizó fresco, o bien seco, deshidratado con gel de síl ice . Los especímenes de referencia (vouchers) se listan en el Apéndice l. Extracción, amplificación y secuenciación La extracción se realizó según el protocolo de míniprep-CTAB (Vázquez-Lobo, 1996). Posteriormente se realizó una electroforesis en gel de agarosa al 1% con bromuro de etidio con 3 !JI de las muestras, para verificar si la extracción fue exitosa, a través de la observación en un transiluminador UV. Las reacciones en cadena de la polimerasa (PCR) se llevaron a cabo con reacciones de un volumen total de 25 !JI por muestra. Para la amplificación de las regiones matK-tmK y rps16, se incluyó en cada reacción 2.5 !JI de 1OX Buffer, 2.5 !JI de MgCI2 a 50 mM , 2.5 !JI de dNTP a 2 mM , 1 !JI del iniciador "forward" y 1 !JI del iniciador "reverse" (a 1 O IJM cada uno), 0.2 !JI , de Taq DNA Polimerasa (1 U) , 1 !JI de la dilución de ADN obtenida de la extracción y el volumen restante de dH20 . Para la amplificación de rpl32-trnL se utilizaron las mismas cantidades por reactivo, excepto de MgCI2 (0.75 !JI) y se añadió 2.5 !JI de albúmina de suero bovino (BSA) a 2 IJg/IJI (Shaw et al., 2007). Para la amplificación del ETS se utilizó 2.5 !JI de 1OX Buffer Coral Load + MgCI2 a 15 mM (QIAGEN), 2.5 !JI de dNTP a 2 mM , 1 1-11 de cada iniciador (a 10 IJM cada uno), 6.5 !JI de Betaína a 1 IJM, 1.0 !JI de DMSO al 10%, 0.2 de Taq DNA Polimerasa (1 U) y 3 !JI de la dilución de ADN obtenida de la extracción y el volumen restante de dH 20 . Debido a que la concentración del producto de PCR fue baja, según lo observado en los geles de agarosa al 2% teñidos con bromuro de etidio, se procedió a una reamplificación de los productos de PCR originales, bajo las mismas condiciones que la primera, excepto que esta vez se utilizó 1 !JI del producto de PCR en lugar de 3 !JI de la dilución de ADN total. De esta forma se obtuvieron bandas claras en el gel para la mayoría de las muestras. Los pares de iniciadores utlilizados para la amplificación de la región matK-trnK fueron matK-19F (Molvray et al., 2000) con trnK2R (Johnson & Soltis, 1995) y matK-19F con matK1520R (Whitten et al., 2000) para algunas de las muestras en las que la amplificación del primer par de iniciadores no fue exitosa . Para rps16 se utilizaron los inciadores rpsF y rpsR2 (ambos de Oxelman et al, 1997) y para rpl32-trnl fueron trnl(UAG) y rpi32-F (ambos de Shaw et al., 2007). Para ETS , se utilizaron los iniciadores

24 Till2 (Chew et al., 2010) con 18S-IGS (Baldwin & Markos, 1998). Las condiciones de PCR para matK-trnK y rps16 fueron establecidas según Barfuss et al. (2005), para rp/32-trnL según Shaw et al. (2007) y para ETS según Chew et al. (201 0). Para verificar si la amplificación fue exitosa, se realizó una electroforesis en gel de agarosa al 1% con bromuro de etidio con 3 ~1 por muestra. La purificación se realizó a través del kit de purificación QIAquick (QIAGEN), siguiendo las instrucciones del fabricante. Se realizó de nuevo una electroforesis en gel de agarosa al 1% con bromuro de etidio con 3 ~1 por muestra. La secuenciación se realizó con los mismos iniciadores usados para la amplificación siguiendo los procedimientos del laboratorio MACROGEN (Macrogen, Corea). Ensamblaje y alineación de las secuencias Las secuencias se ensamblaron con el software Sequencher 4.1.4 (Gene Codes Corporation) y se alinearon utilizando el software MUSCLE 3.6 (Edgar, 2004) contenido en el paquete de software eBioTools, a través de la plataforma eBioX, revisando y corrigiendo manualmente en caso de ser necesario, específicamente al identificar inversiones o duplicaciones que no se detectaron automáticamente. Se revisaron los sitios variables y se compararon con los electroferogramas pa ra confirmarlos. Codificación de las inserciones/deleciones {indels) e inversiones Los indels se codificaron según el método de codificación simple de Simmons & Ochoterena (2000). La codificación de los indels ubicados en las reg iones poli-A entre las posiciones 15-16 y 583-586, de la matriz de rpl32-trnL , y de la región poli-C de ETS (posiciones 139-142) fue omitida, ya que se observó evidencia de deslizamiento de las cadenas en los electroferogramas de varias de las secuencias. Se ha observado que las DNA-polimerasas pueden generar mutaciones in vitro durante la amplificación, y que las inserciones o deleciones de uno o varios nucleótidos son más frecuentes en zonas homopoliméricas, por un deslizamiento en el ensamblaje de la cadena molde y la sintetizada de novo (Eckert & Kunkel , 1991; Harfe & Jinks-Robertson, 1999). Se detectó una inversión de seis pares de bases entre las posiciones 314 y 319 de la región rpl32-trnK ; para evitar que cada posición de la inversión fuera interpretada como una mutación puntual, se generaron dos gaps: uno entre la posiciones 314-319, que comparten las secuencias con la inversión en un sentido y otro gap entre las posiciones 320-325 que comparten las secuencias con la inversión del sentido contrario. La inversión fue codificada de forma binaria junto con los indels.

25 Análisis filogenéticos Los análisis amplios se realizaron con las matrices de la región matK­ trnK y de la región rps16 independientemente y también con la matriz de ambas regiones combinadas, todas ellas con sus indels. Los análisis restringidos incluyeron el de la región rpl32-trnL e indels, el de la matriz con las tres regiones del ADN del cloroplasto combinadas (matK-trnK, rps16 y rpl32-trnL) e indels, el de la matriz de estas tres regiones combinadas con los datos morfológicos, y el de la matriz de ETS del ADNnr. Para todos los análsis filogenéticos que incluyeron diferentes regiones moleculares en la misma matriz, se efectuó un análisis de ILD (Farris et al. 1994) para evaluar su congruencia. Este análisis se calculó con el programa NONA a través de WinCiada 1.00 .08 (Nixon , 2002) ejecutando 100 iteraciones y los demás parámetros como se encuentran por defecto. Todos estos análisis se llevaron a cabo utilizando el algoritmo de parsimonia de Fitch con igual peso para todos los caracteres. La búsqueda de los árboles más parsimoniosos (AMP) se realizó a través de búsquedas heurísticas con 10,000 réplicas, reteniendo cinco árboles por réplica , utilizando TBR como algoritmo de intercambio de ramas . El número máximo de árboles fue fijado en 100,000 (Max. trees). Para evaluar el soporte de las ramas se efectuó un análisis de Bootstrap (BS) con 1, 000 iteraciones, utilizando para cada iteración búsquedas heurísticas con 1O réplicas y 1O árboles retenidos para cada réplica. Debido a que se obtuvieron varios árboles más parsimoniosos en todos los análisis, se calcularon árboles de consenso estricto. Todos estos análisis se realizaron a través del programa TNT 1.1 (Goloboff et al. , 2003). El cálculo del índice de consistencia (IC) y del índice de retención (IR) de los AMP se hizo a través la plataforma WinCiada 1.00.08 (Nixon , 2002). En el caso del análisis restringido que incluyó las tres regiones del cloroplasto, indels y datos morfológicos, se forzó la monofilia de los ciados que resultaron con un valor de Bootstrap mayor a 85 en el análisis restringido de las tres regiones del cloroplasto e indels. Esto fue realizado con el fin de permitir a los caracteres morfológicos resolver las relaciones de los ciados colapsados o no resueltos, sin contradecir aquellos ciados con alto soporte estadístico resultantes de los análisis moleculares. En otras palabras, se restringió la homoplasia de los caracteres morfológicos permitiendo su influencia para resolver politomías a nivel local , dentro de los ciados bien soportados, pero de manera simultánea. Paralelamente, se realizaron análisis bayesianos de la matriz combinada de matK-trnK y rps16 con indels del análisis amplio, así como de la matriz combinada de las tres regiones del ADN del cloroplasto con indels, de esta misma matriz con caracteres morfológicos añadidos, y por último de la matriz de ETS con indels, las tres últimas utilizando el muestreo de

26 taxones restringido. Estos análisis se efectuaron a través del programa MrBayes 3.1 (Ronquist & Huelsenbeck, 2003). El modelo de sustitución de nucléotidos para cada partición de ADN se determinó de acuerdo con el criterio de información de Akaike (AIC), basándose en tres esquemas de sustitución, a través del programa jModeiTest 0.1.1 (Posada, 2008). En el análisis amplio combinado de las regiones matK-trnK y rps16, se usaron cuatro particiones, cada una correspondiente a cada región de ADN (matK, trnK y rps16) y a la partición de los indels. El modelo de sustitución de nucléotidos utilizado para las particiones de matK y trnK fue GTR + r, y para la de rps16 fue GTR + 1 + r. En el análisis restringido con tres regiones de ADN del cloroplasto combinadas e indels se utilizaron cinco particiones, correspondientes a las regiones matK, trnK, rps16 y rp/32-trnl y a los indels. Se utilizó para matK el modelo F81+ r, para trnK F81 + 1, para rp/32-trnl GTR + r y para rps16 GTR + 1 + r. En el análisis de las tres regiones del cloroplasto más indels y morfología, se ocuparon seis particiones, correspondiendo la sexta a los datos morfológicos. Para este análisis, los modelos más adecuados resultaron para matK, GTR + r; para trnK, HKY; para rps16 , GTR + 1 + r; y para rp/32-trnl, HKY + l. En el análisis restringido con la región ETS, la matriz se dividió en dos particiones, una para ETS y otra para los indels. El modelo utilizado para ETS fue HKY + 1 + r. En todos los casos , las particiones de indels se trataron bajo el modelo binario, utilizando el tipo de datos como "restriction" y estableciendo la manera de codificación como "variable". La partición morfológica se trató bajo el tipo de datos "standard" con 1O estados de carácter. Para todos los análisis se desligó la estimación de los parámetros para cada partición (excepto la topología y el largo de las ramas) utilizando el comando "unlink" y se permitió variar la tasa global de forma independiente para cada partición con el comando "prset applyto=(all) ratepr=variable". En el caso del análisis que incluyó los datos morfológicos, se forzó la monofilia de los ciados bien soportados, de la misma forma que en el análisis de parsimonia. El análisis amplio consistió de dos análisis simultáneos independientes, cada uno consistente de 3,000,000 de generaciones producidas con el método de Monte Cario vía cadenas de Markov Metropolis acoplado (MCMCMC), con un muestreo cada 100 generaciones, y los demás parámetros tal y como se en cuentran por defecto en MrBayes 3.1 (una cadena fría y tres calientes, temperatura=0.2). El análisis restringido con las tres regiones del cloroplasto más indels fue inicialmente efectuado con los mismos parámetros que el análisis anterior, aunque después de 5,000,000 de generaciones, los dos análisis simultáneos no alcanzaron convergencia, estabilizándose en diferentes óptimos locales, como se pudo observar en el gráfico de -lnl e indicado por el valor de la desviación estándar promedio

27 de las frecuencias divididas mayor a 0.01 . Por tanto se realizó otro análisis con esta matriz, que consistió en tres análisis simultáneos para reducir la probabilidad de caer en óptimos locales, cada uno con 2,000,000 de generaciones, muestreando cada 100, una cadena fría y cuatro calientes, y reduciendo la temperatura a 0.17). Con este nuevo análisis se alcanzó una convergencia adecuada. El análisis de las tres regiones del cloroplasto, indels y morfología se efectuó con los mismos parámetros del anterior. Por último, el análisis de la matriz de ETS más indels, se efectuó con los mismos parámetros de MCMCMC del análisis amplio pero con 10,000 ,000 generaciones. En todos los casos se descartó el 25 % de las generaciones iniciales (burnin) para la estimación de los parámetros y de las probabilidades posteriores. Los árboles generados tanto de los análisis de parsimonia como de los análisis bayesianos fueron visualizados y editados en Mesquite 2.75 (Maddison & Maddison, 2011 ). En la Figura 3, que muestra el consenso estricto de los resultante de los 35 AMP surgidos del análisis de parsimonia de la región matK-trnK e indels, la mayor parte de los ciados fueron etiquetados con letras, para referirse a ellos más fácilmente en el texto. En los árboles resultantes de los otros análisis, se repiten las letras para aquellos ciados que comparten especies y no son incongruentes con los ciados de la Figura 3, pero no necesariamente son idénticos en la topología interna y en el número de especies que los componen. En los árboles resultantes de los análisis amplios (Figuras 3, 4) se señalan con diferentes colores los subgéneros del género Ti/landsia a los cuales pertenecen las especies, siguiendo la circunscripción de Smith & Downs (1977), con la excepción de Viridantha tortilis (Kiotzsch ex Baker) Espejo y Vi. /epidosepala (L.B. Sm .) Espejo, que aunque fueron consideradas como pertenecientes al subgénero Tillandsia por Smith & Downs (1977), concuerdan en realidad con el subgénero A/lardtia, de acuerdo con Gardner (1982) y Ehers (2009). Evolución de caracteres Se realizó la reconstrucción de estados ancestrales de varios caracteres morfológicos, ecológicos y geográficos con el fin de explicar la evolución del grupo. La reconstrucción se basó en la parsimonia con los estados de carácter desordenados a través del programa Mesquite 2.75 (Maddison & Maddison , 2011 ), utilizando el árbol de consenso estricto surgido del análisis de parsimonia con las tres regiones del cloroplasto, indels y caracteres morfológicos. Se reconstruyeron cinco conjuntos de caracteres morfológicos: 1) el síndrome del complejo Ti/landsia utriculata s. l. es decir, la combinación de caracteres que definen al complejo, como son la inflorescencia en racimo o panícula, el raquis flexuoso, las flores adpresas al raquis, las brácteas florales remotas y el estigma y los estambres exsertos; 2) el síndrome del

28 Grupo 11 que comprende los siguientes caracteres: garganta de la corola abierta, filamentos de los estambres en dos series de longitud, redondos en sección transversal y del mismo ancho en toda su longitud; 3) la ausencia o presencia de reproducción vegetativa y la posición de los propágulos cuando esta existe: genet monocárpico, propágulos axilares, propágulos basales y propágulos surgidos en la inflorescencia; 4) el color de la inflorescencia, tomando en cuenta el pedúnculo, el eje de la inflorescencia, el raquis y las brácteas florales y 5) el color de los pétalos. Es importante hacer notar que estos conjuntos de caracteres no se codificaron de la misma forma al realizar la reconstrucción filogenética (ver Apéndice 11) . En este caso se resumen varios caracteres en cada conjunto. Los caracteres de tipo ecológico que se reconstruyeron son 1) el tipo de sustrato donde crece la planta (epífita, litófita, terrestre), 2) la elevación donde crecen las plantas y 3) los tipos de clima donde se desarrollan. El procedimiento que se siguió para codificar la elevación es similar al método de Almeida & Bisby (1984) para la codificación de caracteres continuos, aunque con algunas modificaciones. En primer término, se registró la elevación en metros sobre el nivel del mar de cada espécimen a partir de la información en las etiquetas de herbario cuando presente; cuando la información dada era un rango, se tomó en cuenta el promedio. En el caso de no estar registrada, se geoposicionó cada espécimen basándose en la información geográfica presente en la etiqueta (coordenadas geográficas o localidad precisa) y se obtuvo la información de elevación a través de Google Earth 6.0.3.2197. Posteriormente se ordenaron las especies de menor a mayor mediana y se realizó un diagrama de cajas, agrupando en las cajas los valores incluidos entre los percentiles 12.5 y 87 .5, de manera que se represente en ellas el 75% de la muestra; los bigotes representaron el rango con excepción de los valores atípicos (outliers). Después se dividió entre tres la diferencia entre la mayor y la menor mediana, categorizando la variación en tres estados: elevaciones bajas, de cero al límite superior del tercio menor; elevaciones medias, del límite superior del tercio menor más uno al límite superior del tercio intermedio; y elevaciones altas, del límite superior del tercio superior más uno al valor máximo de elevación . A cada especie se le asignó el nivel de elevación según la o las categorías que intersectó la caja. De esta forma, una especie puede ser de elevaciones bajas, medias, altas, bajas y medias, medias y altas o de amplia distribución altitudinal, si la caja intersecta las tres categorías. Se utilizaron los diagramas de cajas con medianas y percentiles en lugar de medias aritméticas y desviaciones estándar o pruebas estadísticas basadas en estas medidas, ya que constituyen una mejor forma de representar las distribuciones que no se espera que cumplan con normalidad e igualdad de varianza (Swiderski et al., 1998) como son las distribuciones altitudinales.

29 Para la asignación de los tipos de clima para las especies se superpusieron los puntos geoposicionados en la carta de climas de México (García, 1998) con la cl asificación de Kóppen modificada por García. Para los puntos fuera de México se utilizó el mapa mundial actual izado de la clasificación climática de Kóppen-Geiger (Peel et al., 2007). Para evitar que se asigne algún tipo de clima a una especie por error, como el causado por la escala del mapa o el error del geoposicionamiento, como por ejemplo en el caso de los puntos ubicados cerca de las transiciones entre un tipo de cl ima y otro, se ordenaron los tipos de cl ima resultantes para cada especie de mayor a menor porcentaje de frecuencia y solo se tomaron en cuenta el o los climas que representaron más del 80% de la muestra , de forma acumulada. Por ejemplo, si el 84 % de los puntos corresponde al clima Aw y el 16% al Af, solo se tomó en cuenta Aw para la especie. Si para otra especie el 45 % corresponde a Cf, 38 % a Cw y 17% a Aw , solo se tomaron en cuenta Cf y Cw, ya que en forma acumulada representan el 83 % de la muestra. La codificación de los tipos de clima para cada especie se basó en una simplificación de los tipos climáticos en seis categorías: 1) clima cálido húmedo (Af, Am y sus variantes); 2) clima cálido subúmedo (Aw y sus variantes); 3) clima árido (SS , BW y sus variantes); 4) clima templado húmedo (Cf, Cm y sus variantes); 5) clima templado subhúmedo (Cw y sus variantes) y 6) clima mediterráneo (Cs y sus variantes). Es claro que el tipo de clima asignado a un nodo (ancestro) basándose en parsimonia no necesariamente coincide con el tipo de clima en el cual ese ancestro se desarrollaba, debido a que las condiciones ambientales han cambiado a través del tiempo geológico. Para tener una reconstrucción más precisa es necesario realizar una modelación de nicho de las especies y de los nodos considerando las condiciones climáticas en las cuales se desarrollan las especies actuales , pero también las condiciones en las cuales se desarrollaban los ancestros, considerando los paleoclimas, en un procedimiento conocido como modelación filoclimática (Yesson & Culham , 2006 ). Para hacer esto, es necesario tener una filogenia cal ibrada en el tiempo, la cua l no está disponible para las especies estudiadas aquí y su real ización dependería del uso de fósiles , los cuales son escasos en el caso de la familia Bromeliaceae y ausentes con respecto al género Tillandsia. No obstante, una posibilidad podría ser utilizar las dataciones de los nodos generadas por Givnish et al. (2004 ). Los resultados obtenidos en este trabajo pueden servir como hipótesis para someter a prueba, si se llegara a generar una fi logenia calibrada. La reconstrucción de áreas de distribución ancestrales se basó en las regiones fitogeográficas de Gentry (1982). Estas son : México y Centroamérica, Indias Occidentales, Norte de Venezuela y Colombia, Norte de los Andes , Sur de los Andes y Amazonía. La región de México y Centroamérica se subdividió en tres, debido a que la mayor parte de las

30 especies estudiadas se distribuyen en esta zona y se consideró pertinente realizar una regionalización más fina para describir mejor los patrones biogeográficos. Las subdivisiones realizadas fueron: 1) vertiente del Golfo de México y Caribe, 2) vertiente del Pacífico y región montañosa y 3) zona del Altiplano Central Mexicano. La subdivisión de esta región fitogeográfica en el eje Este-Oeste, (1 y 2) tomando como línea divisoria la Sierra Madre Oriental y las montañas del norte de Oaxaca y Chiapas se basó en el estudio de biogeografía cladística de Escalante et al. (2007) donde se reconocen afinidades biogeográficas de las provincias del Golfo de México y la Península de Yucatán por un lado y de las provincias de la vertiente del Pacífico y de las montañas de México y Chiapas por otro. Las provincias biogeográficas del Oriente de América Central y del Occidente del Istmo de Panamá se incluyeron dentro de la vertiente del Golfo de México y Caribe. La zona montañosa de Centroamérica (Guatemala, Honduras y Nicaragua) se consideró junto con la vertiente del Pacífico ya que se trata de la misma provincia que las montañas de Chiapas (Morrone, 2001 ). La zona del Altiplano Central Mexicano se consideró como la tercera subdivisión ya que ha sido clasificada como parte de la región Neártica (Morrone 2001, 2005) y está limitada al este por la Sierra Madre Oriental, al oeste por la Sierra Madre Occidental y al sur por el Eje Neovolcánico Transversal.

RESULTADOS Variación e información de las regiones de ADN En el Cuadro 1 se muestran la propiedades de las regiones del ADN utilizadas en los análisis, tales como el tamaño y el porcentaje y número de sitios variables e informativos para la parsimonia. En los análisis amplios, tanto en los individuales de cada región como en el combinado, la región más variable y con mayor porcentaje de caracteres informativos para la parsimonia fue trnK (parcial), con 26 .7% y 12.6%; le sigue matK (parcial} y por último rps16 , como la región menos variable e informativa. A pesar de que tmK resultó la región más variable e informativa en términos de porcentaje, es matK la que aportó un mayor número neto de caracteres variables e informativos. En el análisis restringidos de regiones del ADN del cloroplasto, la más variable e informativa fue de nuevo tmK, seguida de rp/32-trnL y matK, con valores similares, y por último rps16 . Sin embargo, el nivel de variabilidad de estas regiones cayó dramáticamente con respecto a los análsis amplios, a menos de la mitad en matK y rps16 y a poco más de la mitad en tmK. Por su parte, el ETS en el análisis restringido, arrojó valores que casi triplican el nivel de variabilidad y cuadruplican el nivel de información para la parsimonia de tmK, la región del cloroplasto más variable del análisis restringido.

31 Cuadro 1. Tamaño, variabilidad y nivel de información para la parsimonia de las regiones de ADN utilizadas en los análisis filogenéticos.

Caracteres Caracteres No. de especies/ Tamaño Región variables informativos para la Matriz analizada terminales alineado (pb) (No.,%¿ e_arsimonia (No. , %2 analizados

matK matK-trnK + 1445 225, 15.8% 112,7.8% 124/164 (parcial} indels matK matK -trnK + 1445 215, 14.9% 101,7 .0% 107/137 (parcial) rps16 + indels matK -trnK + matK 1445 94, 6.5% 42, 2.9% rps16 + rp/32-trnK 38/58 (parcial) + indels matK -trnK + matK rps16 + rp/32-trnK 1445 78, 5.4% 38, 2.6% 38/38 (parcial} + indels + morfología lntrón tmK matK -trnK + 135 36, 26.7% 17, 12.6% 124/164 (parcial) indels lntrón tmK matK -trnK + 135 36, 26.7 17, 12.6% 107/137 (parcial) rps16 + indels 32 Caracteres Caracteres No. de especies! Tamaño Región variables informativos para la Matriz analizada terminales alineado (pb) (No., %2 e_arsimonia (No ., %2 analizados matK -trnK + lntrón trnK 135 20, 14.8% 6, 4.4% rps16 + rp/32-trnK 38/58 (parcial) + indels matK -trnK + lntrón trnK rps16 + rp/32-trnK 135 14, 10.4% 6, 4.4% 38/38 (parcial) + indels + morfología lntrón rps16 872 100,11 .5% 44,5.0% rps16 + indels 111/158 matK -trnK + lntrón rps16 871 99, 11.4% 45,5 .2% 107/137 rps16 + indels matK -trnK + lntrón rps16 851 29, 3.4% 12,1.4% rps16 + rpl32-trnK 38/58 + indels matK -trnK + rps16 + rp/32-trnK lntrón rps16 834 29, 3.5% 12, 1.4% 38/38 + indels + morfología

33 Caracteres Caracteres No. de especies! Tamaño Región variables informativos para la Matriz analizada terminales alineado (pb) (No. ,%¿ parsimonia (No., %2 analizados Espaciador rpl32-trnl + intergénico 970 85, 8.8% 38, 3.9% 46/78 iindels rpl32-trnl Espaciador matK -trnK + intergénico 962 69, 7.2% 27, 2.8% rps16 + rp/32-trnK 38/58 rpl32-trnl + indels matK -trnK + Espaciador rps16 + rpl32-trnK intergénico 962 64, 6.7% 25, 2.6% 38/38 + indels + rpl32-trnl morfología ETS 446 176, 39.5% 73, 16.4% ETS + indels 37/58

34 Análisis amplios En el análisis de parsimonia de la región matK-trnK e indels se obtuvieron 35 AMP (IC=74, IR=92). El árbol de consenso estricto se presenta en la (Figura 3). El género Tiflandsia resultó parafilético, quedando anidadas en él las especies de Vriesea , Racinaea y Viridantha que se incluyeron en el análisis, mientras que ninguno de los subgéneros del género Tiflandsia resultó monofilético. Til/andsia singularis (Aflardtia) , resultó la especie hermana de las demás, que a su vez quedaron divididas en dos ciados (A y B), aunque ambos con muy bajo soporte (BS < 24 ). El Ciado A se compone de todas las especies de los subgéneros Anoplophytum y Diaphoranthema consideradas en el análisis, además de un ciado (Ciado E) conformado por especies de los subgéneros Allardtia (T. brevilingua Mez ex Harms, T. demissa L.B . Sm ., T. fendleri Griseb . y T. heterophyfla), Tillandsia (T. imperialis E. Morren ex Mez y T. multicaulis Steud .) y Pseudalcantarea (T. baliophyl/a Harms). Los otros ciados son el C (Anoplophytum), el D (AI/ardtia y Anoplophytum) y el F (AIIardtia, Anoplophytum, Diaphoranthema y Phytarrhiza). Tilfandsia coinaensis Ehlers y T. rauhii L. B. Sm . quedaron colapsadas en la base del Ciado A. Por su parte, en el Ciado B se incluyen las especies de los géneros Racinaea , Viridantha y Vriesea , además de la mayor parte de las especies de los subgéneros Tillandsia y Phytarrhiza muestreadas, y algunas especies del subgénero Allardtia. La resolución profunda del Ciado B es muy pobre, con T. wagneriana L.B . Sm . (Phytarrhiza), T. viridiflora (Beer) Baker (Pseudalcantarea) y seis ciados colapsados en la base; estos son : el G (AIIardtia y Phytarrhiza), el H (Phytarrhiza, Racinaea), el 1 (AIIardtia, incluyendo Viridantha), el J (AIIardtia, Vriesea) , el ciado formado por T. marconae W. Till & Vitek y T. cactico/a L.B . Sm . (Phytarrhiza) y el Ciado K (BS=48), dominado por especies del subgénero Tillandsia con algunas de los subgéneros Allardtia y Pseudalcantarea. El Ciado K, o ciado del subgénero Til/andsia , se compone a su vez de tres ciados: el L (BS=91 ), formado por especies del Grupo 11 del subgénero Tillandsia con morfología similar al complejo T. utriculata s. /. más T. marnier-lapostollei Rauh (AIIardtia) ; el M (BS=35) conformado por Vr. malzinei E. Morren , T. paniculata (L.) L. (Pseudalcantarea) y otras especies del Grupo 11 , y por último el Ciado N, o ciado mexicano (Aflardtia y Tillandsia) . Este último presenta un soporte alto (BS=97) con esta región del ADN e internamente presenta una dicotomía (Ciados O y P), aunque ambos con bajo soporte estadístico (BS < 35). El Ciado O, se compone de especies del Grupo 1 (Til/andsia) y T. gymnobotrya Baker (AIIardtia). El Ciado P es donde se encuentran las especies del complejo T. utriculata s. /., junto con otras especies. Este ciado se estructura de la siguiente manera: en su base se encuentran colapsadas cinco especies y cuatro ciados. Las especies son T. socialis (Grupo 11 , Tillandsia) , T. circinnatoides (Grupo 1, Tillandsia) , T.

35 nicolasensis, T. tehuacana (complejo T. utriculata s. /.) y T. guatemalensis (AIIardtia) , y los cuatro ciados son Q , R, S y T. El Ciado Q presenta un soporte bajo (BS=42) e incluye a parte de las especies del complejo T. utriculata s. /., como son la propia T. utriculata, T. calcicola y T. pringlei, además de T. albida, T. karwinskyana, T. fresnil/oensis y T. elusiva. En adelante, el Ciado Q será referido como el complejo T. utricu/ata s. str. El Ciado R, con un soporte moderado (BS=56) incluye a otra parte de las especies del complejo T. utriculata s. /. como son T. cucaensis, T. dasy/iriifolia, T. limbata, T. makoyana y T. pinicola, además de T. comitanensis, T. huamelulaensis y T. izabalensis ined. El Ciado R será referido como el complejo T. limbata de aquí en adelante. El Ciado S, con un soporte relativamente alto (BS=73) se compone principalmente de especies del Grupo 1 del subgénero Tillandsia más T. matudae L.B. Sm . y T. remota Wittm. (AI/ardtia ); finalmente , al Ciado T (BS=62) lo componen T. filifolia (Grupo IV, Tillandsia) y T. fuchsii (Grupo 11 , Tillandsia ). El análisis individual de la región rps16 e indels arrojó 6835 AMP (IC=71 , IR=91) y el árbol consenso estricto (no se muestra), está mucho menos resuelto que el obtenido con matK-trnK e inde/s. En este caso, se presenta un grado basal, con T. singularis como hermana del resto de las especies (excepto C. nutans que es la raíz), seguida de T. tectorum. Las demás especies se agrupan en una politomía de seis ciados y varias especies colapsadas en la base. De esos seis ciados, cinco se recuperan a este nivel con respecto al del del análisis de matK-trnK e indels. Estos son el A (BS=27), el G parcialmente (BS=81 ), el H (BS=17), el 1 parcialmente (BS=94) y el K, aunque sin soporte de Bootstrap; el ciado restante lo forman T. cactico/a y T. marconae (Phytarrhiza) . El Ciado K se compone de una tricotomía con los ciados L, M y N. La única incongruencia topológica con respecto al árbol de consenso estricto resultante del análisis de la región matK-trnK e indels, es la posición de T. wagneriana L.B. Sm . (Phytarrhiza) , que en este caso se ubica en el Ciado L. También fue posible conocer la posición filogenética de otras especies para las que no se obtuvo la secuencia de la región matK-trnK. Estas son , T. spiraliflora Rauh (Grupo 11 , Tillandsia) , que se incluyó en el Ciado L, y T. carnosa L.B. Sm . (Tillandsia) y T. paraensis Mez (Grupo 11, Tillandsia) , ambas en el Ciado M. El Ciado N se conformó por varias especies colapsadas en la base y los ciados Q y R, correspondientes a los complejos T. utriculata s. str. y T. limbata con un soporte medio (BS=58 y 60 respectivamente). Es importante mencionar que uno de los dos especímenes de T. nico/asensis se ubicó dentro del complejo T. limbata, como la especie más basal, a diferencia de lo ocurrido con el análisis de matK-trnK e indels. Las especies colapsadas en la base del Ciado N incluyen varias del Grupo 1 (Til/andsia) , T. fuchsii, T. nicolasensis, T. tehuacana y algunos especímenes de T. utriculata (Grupo 11 , Tillandsia) , los dos de T. socialis (Grupo 11 , Tillandsia), además de T. guatemalensis y T. leiboldiana Schltdl. (ambas Allardtia).

36 (Continúa en fa página siguiente) Subgéneros:

Atlardt~ Anoplophytum Draphoranthema M PhytiJirhJza Pseudalcanlarea K

Tillands/4

B

41

F

A E

Figura 3. Árbol de consenso estricto resultante de Jos 35 árboles más parsimoniosos (IC=74, IR=92) surgidos del análisis de parsimonia de la región matK-trnK e indels. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap. En colores se indica el subgénero de Tillandsia a/ cual pertenece cada especie. Se encierran en un recuadro rojo las especies que se consideraron como parte del complejo Tillandsia utriculata s. l. en las hipótesis de este trabajo (continúa en la página siguiente).

37 65 ¡--!"dland:Ua makoy/JIIaJP051 Subgéneros : L-- ~ncW. makoyanaJP048 Ti~Bndsla makoyatu~JP028 Tllfa~ makoyanaJP031 Allsrdtia T111Bnd$iit oomitanensis JP074 Tlllant:IÑCt.JC.HnllfJP030 Ancplophytum Tlllant:IÑ CUC88nsfs JP076 " Tltlant;hlt huamltlulat~nsitiJP143 TlllandsJa hiJameluiHns/sJP142 Diaphoranthema Tlllandsill ptnicols JP070 Tllfandsla trntkoyBM JP008 Tlllandsia CUCMIIsit JP029 Phytarrh Iza TiflandslólpinicolaJP027 R Pseuda /cantares 4 Tlllandsla cuc.aensís JP056 r-- 1"1/fandsM OOyliriiloiJII JP064 1--- nllandt118 dasylirilfo/Ja JP085 ~ udo Catc- ,, ¡-l!- r-- Tilfandslar,_..,_JP003 duylriloila JP001 Tillands la " r--- ==:~1= ~ ::=~=~~B-732 ~....--- Tlllllndsia dasyfitilfolia JP083 ~ iJif. Comitanen&Jf JP075 " Ti/MinciSIIJ nleofssensl.sJP010 ;::- ~==:ci;~V " Tlllsndslll ttthuacana JP050 r--- r:=~~.:LOSN ~ r~tomuei•PA3m r--~ pueblsnsifJP049 1--- T¡//andsJB B$/)Íf'IOSH GB3207 r-- Tillsndsis flabeii.!J/4 JP069N p r-- TlllantbiiJ fuclcu/aM var. f4$dcu11Jta f.AB-76 .. TillandfJ#I tOnant#lavar. lonlfntrnt MB ·84 r-- TillandN c.aput-mtJdusas MB-46 S r--~ ~==~~TillandtJI.IJ k/autiMB-35 ~ ri=~=~foCfiJ7 1 L....-- !lllandM f~alll WTF2 ,»--- " TIIJandSJIJ remota MB--72 TillatldsiBBXSIHIIJlTE2 rm.ndsiiJ matut:n1 KHTM001 M ¡-!lflandslsgtJBIBmBiensi$JP012 N .. L__._ [»ltmds,s guatema/ftfl&!$ MB·t 03 Tltlattd~ ~:::::~~ ~~04 ~::~~:~=~~~ Tlllandsl4 utrlculata MB-27 K Tillandfl• prlng/el JP004 TlllantJÑ pnngltti MB·736 " ;:=:~Mfp~ T1llllnd.prlngWMB-733 TIIIIJfld:sUJ vtncu/BIB JP006 a T/Nandall61uslvsJP111 TtiiMndsi8HJ~ivaJP141 Tdl8ndsls Wfculats MB-100 ~ ~:~'l::lt~~-7'3A ,!!-- e=. j"l

(Viene de la página anterior)

38 El análisis combinado de las reg iones matK-trnK, rps16 e indels produjo 827 AMP (IC=73, IR=91) y el consenso estricto se encuentra implícito en la Figura 4. Las matrices de ambas regiones no fueron incongruentes según el análisis de ILD (P > 0.2). La topología es totalmente congruente con la del análisis de la región matK-trnK e indels, conservándose todos los ciados señalados en la descripción de ese análisis. Sin embargo, algunos de ellos están representados por menos especies, para las cuales no fue posible amplificar alguna de las dos regiones, y en general, el soporte es mejor para todos los ciados. La dicotomía de los Ciados A y 8 se mantiene, pero esta vez el Ciado A se encuentra mejor soportado (8S=65) aunque el soporte para el ciado 8 es aún bajo (8S=29). Por otra parte, para el Ciado K, o del subgénero Ti/landsia , mejoró substancialmente el soporte (8S=62), al igual que para los Ciados L (8S=95), M (8S=73) y N (8S=98). La dicotomía del Ciado N está mejor soportada con 8S=77 para el Ciado O, y 8S=62 para el Ciado P, donde se encuentran las especies del complejo T. utricu/ata s. /. En este ciado, el complejo T. utriculata s. str. (Ciado Q) se encuentra bien soportado (8S=87) e incluso muestra mejor resolución interna, presentando una dicotomía entre T. albida, T. fresni/loensis y T. kaf1Ninskyana por un lado (8S=62), y T. calcico/a, T. pringlei y T. utriculata por el otro (8S=76). El ciado del complejo T. limbata (Ciado R), también se recuperó con un soporte alto (8S=98), presentando internamente una tricotomía: un espécimen morfológicamente afín a T. comitanensis, un ciado que incluye a T. dasyliriifolia, T. izabalensis y T. limbata y otro ciado que incluye a T. cucaensis, T. makoyana, T. pinicola, y T. comitanensis. De nuevo, T. tehuacana y T. nicolasensis, se encuentran colapsadas en la base del Ciado P, al igual que T. fuchsii y T. socialis. El Ciado S, se recuperó esta vez con valor de 8S=94. El árbol de consenso de la mayoría obtenido a través del análisis bayesiano de las regiones matK-tnrK, rps16 e indels (Figura 4 ), presenta una topología similar y congruente con respecto al árbol de consenso estricto del análisis de parsimonia, aunque algunos ciados se encuentran más o menos resueltos. Tillandsia singularis no se encuentra como hermana del resto de las especies, sino colapsada en la base del cladograma. Dentro del Ciado 8 , se obtuvieron todos los ciados del análisis de parsimonia; al Ciado J se agregaron T. marconae y T. cacticola (Phytarrhiza). La topología interna del Ciado K, es casi idéntica al análisis de parsimonia, con dos excepciones: T. guatemalensis se ubica como grupo hermano del ciado S, aunque esta relación tiene una probabilidad baja (PP=0.68) y T. nicolasensis y T. tehuacana, forman una tricotomía con el Ciado R, o del complejo T. limbata (PP=0.72)

39 (Continúa en la página siguiente)

Subgéneros: AIJardtla Anoplophytum Diaphoranthema ,, Phytarrhtza Pseudafcsntares P, da-C B nuandsla

F

A

E

Figura 4. Árbol de consenso de la mayoría resultante del análisis bayesiano de las regiones matK-trnK, rps 16 e indels del ADN del cloroplasto; las ramas en gris claro colapsaron en el consenso estricto resultante del anáisis de parsimonia con la misma matriz. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap y debajo el valor de la probabilidad posterior. En colores se indica el subgénero de Tillandsia a/ cual pertenece cada especie. Se encierran en un recuadro rojo las especies que se consideraron como parte del complejo Tillandsia utriculata s. l. en las hipótesis de este trabajo (continúa en la página siguiente).

40 Subgéneros: Allardtia Anoplophytum Diaphoranthema Phytarrhiza R Pseuda/cantarea Pseudu-Catopsis Tillandsia

p S N K B

"

S/8 11 1 TillandSIB cslifanil WTCS Tillandsia caf¡farnl WR36219 Tillandsla Behyrostachys l TA2 1 Tiflandsía achyrostachys OT A 1 Tillandsla sndn'euxli MB-63 Tillandsla carlcs-hankli JP099 o 1 nllandsla carlos-hankH MB-62 " Tillandsia prodigiosa Tillandsla gymnobotrya JP045 Tiflands1a puncrula/a MB-61

(Viene de la página anterior)

41 Análisis restringidos Los resultados de los análisis amplios permitieron realizar un muestreo de los ciados más relacionados con las especies del complejo T. utriculata s. /. Para el análisis con las tres regiones del cloroplasto combinadas (matK­ trnK , rps16 y rp/32-trnL e indels) se eligió como raíz a T. heterophylla del Ciado A como grupo externo funcional, a T. viridiflora, que en análisis anteriores se encontró colapsada en el ciado B, además de representantes de los Ciados L, M, N, O, S, y todas las especies de los Ciados Q y R incluidas en el análisis combinado de matK-trnK, rps16 e indels, junto con T. fuchsii, T. nicolasensis, T. socialis y T. tehuacana , del Ciado P. Según los resultados de la prueba de ILD, las matrices de las diferentes regiones no fueron significativamente incongruentes, con los siguentes valores de P: matK-trnK y rps16, P > 0.09; matK y rp/32-trnL, P > 0.04; rps16 y rp/32-trnL , P > 0.7. Para el análisis de ETS se realizó un muestreo similar al de la matriz anterior, aunque no fue posible la obtención de la secuencia de T. viridiflora y los representantes de los ciados mencionados no siempre son exactamente los mismos. El análisis de parsimonia de las regiones del cloroplasto combinadas (matK-trnK, rps16 y rp/32 -trnL e indels) , arrojó 15 AMP (IC=81 , IR=92). El árbol consenso estricto es prácticamente idéntico topológicamente al consenso de la mayoría obtenido con el análisis bayesiano de las mismas regiones (Figura 5), con una excepción: en el árbol de consenso estricto, el Ciado P no existe, pues varios de sus subclados se encuentran colapsados en la base del Ciado N, mientras que con el análisis bayesiano se recupera la dicotomía de los ciados O y P. El Ciado K redujo su soporte de Bootstrap (BS=36) aunque presenta una alta probabilidad posterior (PP=97). Los Ciados L, M y N mejoraron su nivel de soporte estadístico (BS=1 00, 96 y 100 respectivamente) y presentaron una PP=1. Dentro del Ciado P (BS=15, PP=0.96), de nuevo se encuentran colapsadas en la base T. guatemalensis, T. nicolasensis, T. tehuacana , el ciado formado por T. fuchsii y T. socialis (BS=59, PP=0.96) y los Ciados P, Q y R todos con PP=1 . En cuanto a los valores de Bootstrap, los Ciados S y Q mejoraron (BS=99 y 89) y el Ciado R disminuyó ligeramente (BS=95). Las relaciones internas de los complejos T. utriculata s. str. (Ciado Q) y T. limbata (Ciado R) coinciden con lo obtenido con los análisis amplios aunque con valores de Bootstrap menores. La única diferencia radica en la posición del espécimen T. aff. comitanensis JP075, que en los análisis amplios se encuentra colapsado en la base del Ciado R y en este caso se encuentra en la base del ciado compuesto por T. dasyliriifolia, T. izabalensis y T. limbata (BS=54, PP=0.99), dentro del Ciado R.

42 Tillandsia makoyana JP051 Tillandsia makoyana JP048 Tillandsia makoyana JP028 Tillandsia makoyans JP037 Tillandsla comitanensis J P07 4 Tillandsia cucaensis JP030 Tillandsla huamelulaensis JP142 Tillandsia huamelulaensis JP143 Tillandsia pinicola JP070 Tillandsia makoysna JP008 Tillandsia cucaensis J P029 R Tlllandsia pinicola JP027 Tillandsia cucaensis JP056 Tillandsia dasyliriifolia JP084 " Tillandsia dasyliriifolia JP085 Tillandsia dasyliriifolia J P003 Tillandsia limbata JP020 Tillandsia limbata JP055 Tillandsis izabalensis MB-732 Tillandsia dasylirlifotia JP083 Ti/landsia aff. comitanensis JP075 Titlandsia utricutata MB-100 Titlandsia utrlculata JP060 p Ti/landsia pringtei J P004 N --'"-L-..r Tillandsia pringtei MB-736 Tillandsia calcicota J P 105 Tillandsia pring/ei MB-735 Q Titlandsia pringtei MB-733 K Tillandsia utriculata JP006 Titlandsla "pringtei"MB-734 Tillandsia karwinskyana JP044 Tillandsia albida JP018 Tillandsis fresnilloensis JPO 18 Titlandsia novakii JP092 f-----""'--t::-- Tillandsia pueblensis JP049 Tillandsia ionantha 100 Tillandsia caput-medusae Tillandsia socialis JP094 Tillandsia socislis JP062 Tillandsia tuchsii J PO 17 LJL_r-- Tillandsia nico/asensls JP01 O L---- Titlandsla nicolasensis JP077 Tillandsls tehuacans JPOSO L---- T/1/sndsia guatemalensis JP072 __,,_,---Tillandsia car/os-hsnkii JP099 Tlllandsia prodigiosa Tillandsia gymnobotrya JP045 Tillandsia flexuosa JP04 7 ,. Tillandsia kegeliana JP064 1--;F---¡.------Tillandsia juruana JP 112 1--~~ Tillandsia funckians var. recurvifo/ia JP046 Titlandsia hlldae J P040 Tillandsia propagulifera JP043 L--~'"'L--f------Tillandsia secunda JP063 1 ,. r--Tillandsia mima JP091 1------Ti/l;~~;;~·~f,i~~~~~er-/apos t olfei JP113 L------Tillsndsis heterophylla

Figura 5. Árbol de consenso de la mayoría resultante del análisis bayesiano de las regiones matK-tnrK, rps 16, rpl32-tnrL e indels del ADN del cloroplasto; las ramas en gris claro colapsaron en el consenso estricto resultante del análisis de parsimonia con la misma matriz. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap y debajo el valor de la probabilidad posterior.

43 En los análisis de las tres regiones del cloroplasto, indels y morfología, tanto de parsimonia como bayesiano, se fijó la monofilia de los ciados K, L, M, N, O, Q, R, S, del ciado (T. marnier-lapostollei, T. mima) dentro del Ciado L, de los ciados (T. funckiana, T. j uruana (T. kegeliana, T. flexuosa)) dentro del M, y del ciado (T. prodigiosa (Lem .) Baker, T. carlos-hankii Matuda) dentro del Ciado O, todos ellos con un soporte alto (BS > 88 , PP=1) en el análisis combinado de las regiones del cloroplasto (Figura 5) . Se encontraron 74 AMP (IC=51 , IR=71) en el análisis de parsimonia ; el árbol de consenso se presenta en la Figura 6. Con este análisis se resolvieron varias politomías y se soportaron mejor algunos de los ciados ya presentes en los anteriores. Todos los ciados que fueron fijados como monofiléticos mantuvieron o elevaron su soporte estad ístico (BS > 98); el Ciado K, o del subgénero Tillandsia , mejoró su soporte de BS=36 a BS=97; la tricotomía L, M, N dentro del Ciado K se resuelve, quedando L y M como grupos hermanos (BS=45) y resultando totalmente resueltos; el Ciado N (BS=100) también queda mejor resuelto, pues ya no presenta especies individuales colapsadas en su base, aunque se compone de una politom ía de cuatro ciados, (Tillandsia fuchsii, T. socialis) se recupera como uno de ellos, aunque con soporte bajo (BS=33); T. guatemalensis se integra como especie hermana de un ciado formado por los ciados O y S (ambos del Grupo 1, que queda monofilético); el complejo T. utriculata s. str. {Ciado Q, BS=99) mantiene su topología y mejora el soporte interno, quedando por un lado T. calcicola, T. pringlei y T. utriculata (BS=84) y por otro T. albid a , T. fresnilloensis y T. karwinskyana (BS=85). Por su parte, T. nico/asensis y T. tehuacana, se integraron como especies hermanas del complejo T. limbata con un soporte moderado (BS=67 ). El Ciado R (BS=1 00) no quedó totalmente resuelto, pues solamente se recuperó el ciado (T. dasyliriifolia, T. izabalensis, T. limbata ) (BS=65). El árbol de consenso de la mayoría resultante del análisis bayesiano de la misma matriz, mostró algunas diferencias con respecto al árbol de consenso estricto del análisis de parsimonia (Figura 7). Los Ciados L y M no se agruparon entre sí, sino que se mantuvieron colapsados en la base del Ciado K, el cual presenta la tricotomía L, M y N. Dentro este último (PP=1 ), T. aff. comitanensis es la especie hermana de todas las demás, que se estructuran en una dicotomía: el Ciado R por un lado (complejo T. limbata ) (PP=1) y otro ciado compuesto por los Ciados Q y S, además de otras especies (PP=1 ). El ciado del complejo T. limbata {Ciado R), se divide en dos: uno formado por T. dasyliriifolia, T. limbata y T. izabalensis (PP=1 ), al igual que en el análisis de parsimonia, y otro formado de la sigu iente manera: (T. comitanensis ((T. cucaensis, T. huame/ulaensis) (T. makoyana, T. pinicola))) (PP= 1). Por otra parte, T. nicolasensis y T. tehuacana, forman un ciado con baja probabilidad (PP=0.59), y resultaron el grupo hermano de una tricotomía, compuesta por el Ciado Q (complejo T. utriculata s. str.) (PP=1 ), el ciado formado por T. socialis y T. fuchsii (PP=0.99) y el ciado

44 formado por T. guatemalensis y los Ciados O y S (PP=0.99 ). El ciado del complejo T. utriculata s. str., resultó con una topología idéntica a la resultante del análisis de parsimonia .

Tillandsia dasyliriifolia 65 Tillandsia limbata Tillandsia izabafensis Tiffandsia cucaensis 100 Tillandsia huamefufaensis R Tillandsia makoyana Tillandsia pinicofa 67 Tiffandsia comitanensis Tilfandsia aff. comitanensis Tiffandsia nicofasensis Tillandsia tehuacana Tillandsia utricufata 84 Tillandsia calcicola 99 Tiffandsia pringfei Q Tillandsia fresnilloensis N Tiffandsia karwinskyana 100 Tillandsia afbida Tillandsfa novakii K Tiffandsia puebfensis Tillandsia caput-medusae ls Tillandsia ionantha Tillandsia carfos-hankii Tillandsia prodigiosa Tillandsia gymnobotrya \1\o 97 Tillandsia guatemafensis 33 Tillandsia fuchsii Tillandsia socialis Tillandsia flexuosa Tiffandsia kegefiana Tiffandsia juruana M Tiffandsia funckiana var. recurvifolia Tillandsia hifdae 45 Tillandsia mima Tiffandsia marnier-lapostollei L Tillandsia propagulifera Til/andsia secunda Tillandsia viridiflora Til/andsia heterophylla

Figura 6. Árbol de consenso estricto de los 74 árboles más parsimoniosos (IC=51 , IR=71) resultantes del análisis de parsimonia de las regiones matK-trnK, rps 16, rpl32-trnL, indels del ADN del cloroplasto y morfología. Sobre las ramas se indica el valor de Bootstrap.

45 Tillandsia cap¡¡t-medusse 1S Tiflandsia carlos-hankii o

N

K

R 0.94 Tillandsia makoyana

Tillandsfa flexuosa M

Tillandsla propagulifera Tlllandsia secunda Tillandsia mima Tillandsla mamler-lapostollei 1-----Tillandsia viridiflora L------Tillandsla heterophylla

Figura 7. Árbol de consenso de la mayoría resultante del análisis bayesiano de las regiones matK-trnK, rps 16, rpl32-trnL, indels del ADN del cloroplasto y morfología. Sobre las ramas se indica el valor de probabilidad posterior.

La posición filogenética de las especies de las que no se pudo obtener secuencias de las regiones matK-trnK y rps16 pero sí de rpl32-trnl, se resolvió a través del análisis de parsimonia de la matriz de esta última región (e indels), en el que se obtuvieron 931 AMP (IC=75, IR=89). En el árbol de consenso estricto (no se muestra), Tillandsia argentea se recuperó como especie hermana de T. funckiana (BS=44) y T. paraensis como hermana de T. juruana (BS=65), dentro del Ciado M (BS=82). Por otra parte, T. leiboldiana (AIIardtia) se encuentra colapsada en la base del Ciado

46 N (BS=81) y T. chlorophylla (Grupo 1, Tillandsia) como parte del Ciado S (BS=83). Los resultados derivados del análisis de la reg ión nuclear ETS mostraron incongruencias topológicas con respecto a los del cloroplasto. Del análisis de parsimonia de esta región nuclear y sus indels surgieron 4500 AMP (IC=74, IR=78); el árbol de consenso estricto presenta una topología similar y congruente con el árbol de consenso de la mayoría resultante del análisis bayesiano, que se presenta en la Figura 8. En este árbol, T. propagulifera se encuentra colapsada en la base, y las demás especies forman una dicotomía. Por un lado, un ciado formado por especies de los Ciados S y O, junto con T. guatemalensis y T. leiboldiana (BS=37, PP=0.79), y por el otro, un ciado formado por T. secunda y especies de los Ciados M, Q , R y T (BS=18, PP=0.65), la mayor parte del Grupo 11. El Ciado Q, o del complejo T. utriculata s. str., solo se recuperó en parte, componiéndose únicamente de T. utriculata, T. calcicola y T. elusiva (BS=77, PP=1 ). Las otras especies del Ciado Q , es decir, T. albida, T. fresnilloensis, T. pringlei y T. kaf1Ninskyana , quedaron agrupadas en un ciado junto con todas las especies del Ciado R (BS=32, PP=0.72). Las especies del complejo T. limbata se organizan con muy baja resolución. Uno de los ciados que se forma , está compuesto por T. makoyana, T. huamelulaensis, T. comitanensis y algunos especímenes de T. cucaensis y T. pinicola. Sin embargo, este ciado tiene muy bajo soporte (BS=O, PP=0.60) y no se recupera en el consenso estricto surgido del análisis de parsimonia. Es interesante que el análisis de parsimonia se recuperó un ciado que no se obtuvo en el análisis bayesiano, donde se encuentran todas las especies del complejo T. utriculata s. l. y las especies que comparten sus características cuya distribución incluye México, además de T. fuchsii. Sin embargo, este ciado presenta un soporte muy bajo soporte (BS=3). En resumen se puede decir que con la información del cloroplasto no se puede definir si el complejo T. utriculata s. l. es monofilético, sin embargo, con esta información se recuperaron dos ciados que conforman a los llamados complejos T. utriculata s. str. y complejo T. limbata, que incluyen a las especies del complejo sensu lato. Los caracteres morfológicos en conjunto con los moleculares del ADN del cloroplasto, tampoco ayudaron a resolver si ambos complejos forman un grupo monofilético, pero sí fueron de utilidad para resolver las relaciones internas de ambos ciados. Con la información nuclear, el complejo T. utriculata s. l. se recupera como monofilético, si se considera como parte de él a T. fresnilloensis , T. fuchsii, T. kaf1Ninskyana y T. socialis, aunque con un soporte prácticamente nulo (BS=3). Las relaciones internas de las especies de los complejos también difieren con respecto a lo obtenido con el cloroplasto, ya que T. albida, T.

47 fresnilloensis, T. karwinskyana y T. pringlei están más relacionadas con el complejo T. limbata que con el complejo T. utriculata s. str.

,..------.---11.-- Tillandsia makoyana TC135 Tillandsla makoyana JP048 Til/andsla makoyanaJP051 Tillandsia huamefulaensis JP143 Complejo Tillandsia limbata Tilfandsia huamelufaensis JP142 Tillandsia comitanensis JP074 Complejo Tif/andsia utriculata s. str. Tillandsia cucaensís JP076 Tillandsia cucaensis JP030 R Tillandsia cucaensis JP029 Tillandsia pinicola JP070 Tillandsia dasyliriifolia JPOB4 """"'---- 17/landsia dasyliriifolia JP083 Tillandsia makoyana JP037 Tillandsia lzabalensls JPOSO Tiflandsia tehuacana JPOSO Tillandsia lzabalensis J;B·732 Tillandsia cucaensis JPOSS Tiflandsia may·patii JP054 Tillandsialimbata JP020 Tillandsia "utrlculata"TC143 Tillandsia dasy/iriifolia JP003 32 Tillandsia nicolasensls JP010 0.72 Tillandsfa nicolasensis JP077 TiJiandsia pinlcola JP027 Til/andsia fresniiiOfJnsls JP018 Tillandsia albida JP016 23 Tillandsia prlnglei JP004 0.85 Tillandsia prlnglsi JP096 Tillandsia utriculata JP061 Tillandsla pringleiMB·735 Tillandsia karwinskyana JP087 88 Tillandsia tuchsiiJP017 1 Tillandsia socialis JP062 Tillandsia utriculata JP061 Tillandsia utriculata JP060 Tillandsia utriculata MB-743 Tillandsla elusiva JP120 Tillandsia elusiva JP111 .--J.~r-- Tillandsía utricu/ata JP095 Tillandsia utrlculata MB-1 00 TI/Iandsia utrlculata MB-807 Tíllandsla cale/cola Tillandsia cucaensls JP056 _____.ll 100~-----{====~r,~·lla~ndsia flexuosa JP047 11 r 1 Tillandsia juruana JP112 M '----- Tillandsia hildae JP040 Tillandsia secunda JP063 JI l 3 Ti/landsiaffabellataALF6419 IS sia punctulata TC049 111 - ~e=== ndsla gymnobotrya JP045 O 0.64 ~ . 54 Tillandsia achyrostachys ALF6532 34 l L Tillandsia ionantha TC038 ls 0.77 L__ Tillandsia caput-medusaeTClOO Tilfandsía chlorophyl/a JP139 69 Tillandsia guatemalensis JP072 Tillandsia leíboldiana JP140 Tillandsia propagulifera JP043 JI L '----- Tillandsia heterophylla TC052

Figura 8. Árbol de consenso de la mayoría resultante del análisis bayesiano de la región ETS e indels del ADN nuclear ribosomal; /as ramas en gris claro colapsaron en el consenso estricto resultante del anáisis de parsimonia con la misma matriz. Sobre /as ramas se indica el valor de Bootstrap y debajo el valor de la probabilidad posterior.

48 Evolución de caracteres Los resultados del análisis de reconstrucción de los caracteres morfológicos ancestrales se resumen en la Figura 9. Para este análisis se utilizó el árbol de consenso estricto surgido del análisis de parsimonia de las regiones matK-trnK, rps16 , rp/32-trnL , indels y datos morfológicos. Los caracteres asociados a la definición del complejo Tillandsia utriculata s. l. aparecieron una sola vez, en el Ciado K, pero desaparecieron varias veces, una dentro del Ciado M y de nuevo en el ciado formado por T. guatemalensis y el Ciado S. Tillandsia fuchsii también perdió estas características de manera independiente (Figura 9A). Los caracteres que definen al Grupo 11 siguieron una evolución similar, apareciendo solo una vez en el Ciado K, y desapareciendo dos veces, por un lado en T. marnier­ lapostollei, que presenta los estambres incluidos, y otra en el ciado formado por T. guatemalensis y el Ciado S, cuyo modelo floral es diferente (Figura 98). En cuanto a la pigmentación de la inflorescencia (Figura 9C), el color rojo brillante apareció en el Ciado K y es ancestral también para el ciado formado por L y M, así como para el Ciado N (mexicano). Los colores rosa y violeta aparecieron independientemente varias veces en toda la filogenia. El color verde de las inflorescencias de algunas poblaciones T. utriculata se debe a la pérdida de pigmentación. Con lo que respecta al color de los pétalos, se observa que el color violeta es ancestral en el Ciado K y también en el complejo T. limbata; los pétalos rojos aparecieron dos veces, una vez dentro del Ciado M y de forma independiente en T. nicolasensis, del complejo T. limbata. El color ancestral de los pétalos en el complejo T. utriculata s. str. es el blanco, al igual que para la tricotomía formada por T. dasyliriifolia, T. izabalensis y T. /imbata (Figura 90). La evolución de los tipos de reproducción vegetativa es algo más incierta. El estado ancestral de los Ciados K y N es ambiguo, aunque se puede decir que el estado ancestral del complejo T. utriculata s. str. es la producción de múltiples propágulos basales, de forma cespitosa, apareciendo la monocarpía de T. utriculata de forma secundaria. El estado ancestral del complejo T. limbata (Ciado R) está representado por los propágulos basales pequeños, apareciendo los propágulos axilares en la tricotomía de T. dasyliriifolia, T. izabalensis y T. limbata. La producción de propágulos en la inflorescencia evolucionó independientemente en los Ciados M y N y en T. dasy/iriifolia del Ciado R (Figura 9E). La reconstrucción de los estados ancestrales del tipo de hábitat donde crecen las especies se presenta en la Figura 1O . El hábito epifito es ancestral para el Ciado K, aunque es una simplesiomorfia. El ciado formado por L y M es litófito ancestralmente y algunas especies son secundariamente epifitas. El estado ancestral para el complejo Til/andsia utriculata s. str. (Ciado Q) es ellitófito y T. utricu/ata adquirió el hábito epifito de forma secundaria. El estado ancestral para el complejo T. limbata (Ciado

49 R) es el epífito y el estado terrestre solamente surgió una vez en T. dasyliriifolia, aunque esa especie también puede ser epífita. El análisis de reconstrucción de los estados ancestrales de la distribución altitudinal de las especies se presenta en la Figura 11 . El ancestro del subgénero Tillandsia provendría de elevaciones medias o altas; la evolución de los Ciados L y M es ambigua, mientras que el complejo T. utriculata s. str. provendría de un ancestro de elevaciones medias o altas y el del complejo T. limbata de elevaciones bajas. Dentro del complejo T. utriculata s. str., T. calcicola ocupó zonas bajas a partir de un ancestro de altitudes medias o altas. Dentro del complejo T. limbata, T. tehuacana , que es de elevaciónes altas y T. comitanesis, de elevaciones medias y altas, representarían casos de invasión a estas altitudes desde tierras bajas. Los resultados obtenidos de la reconstrucción de la evolución de los tipos de clima en los que se desarrollan las especies se presenta en la Figura 12. El ancestro del Ciado K (subgénero Tillandsia) se reconstruyó como una especie de climas tropicales subhúmedos, al igual que para los complejos T. utriculata s. str. (Ciado Q) y T. limbata (Ciado R) , aunque como un estado simplesiomórfico. Dentro del complejo T. utriculata s. str., el ciado (T. albida (T. fresnil/oensis, T. karwinskyana )) es ancestralmente de cl imas áridos, mientras que la invasión a climas tropicales húmedos de T. utricu/ata y T. calcicola es posterior, así como la invasión de climas templados por parte de T. pringlei y la misma T. utriculata. En el ciado del complejo T. /imbata , la invasión a ambientes templados por parte de T. tehuacana, T. comitanensis y T. makoyana es secundaria, y ocurrió cuando menos dos veces, una de forma autapomórfica en T. tehuacana y con respecto a las otras especies de climas templados no queda claro si surgió una o más veces, debido a la falta de resolución de ese ciado. La invasión de cl imas cálidos húmedos por parte de T. limbata y T. izabalensis es independiente con respecto a T. utriculata y T. calcicola. Los resultados de la reconstrucción de áreas ancestrales indican que el ancestro del Ciado K debió haberse distribuido en la vertiente del Pacífico o · zonas altas de México y Centroamérica. De ah í, habría invadido Sudamérica con las especies de los ciados M y N. El área ancestral de distribución del complejo Tillandsia utriculata s. str. (Ciado Q) es ambigua, sin embargo en este ciado se dio la única invasión de las especies de este complejo al Altiplano Central Mexicano, área ancestral del ciado (T. albida (T. fresni/loensis, T. karwinskyana)) y también la invasión de Las Antillas, ya sea ancestralmente en este ciado, o de forma secundaria en T. utriculata y T. calcicola. En cuanto al complejo T. limbata (Ciado R), ancestralmente habría ocupado la vertiente del Pacífico o zonas montañosas de México y Centroamérica para después invadir, al menos una vez el área del Golfo de México, Península de Yucatán y el Caribe continental. La invasión de T. limbata a las zonas montañosas de México es secundaria (F igura 13).

50 Tlifandsia dasyfiriifolia TiHandsla limbata B. SindromedeiGrupo ll ~==~~a •oAusen te Tillandsia itabalonsis • O Ausente ~ Tillandsia izabafensis . , Presenta TlllandSIBcucaensis • 1 Presenta TiNandsiacucaensis Tllfandsia huamelulaensis r-t::::: ~=::k=ensis Tillandsia makoyana nllandsiapinicola Tlllandsiap;n;oota Tllfandsia comitanensis Tlllandsia comitanensis

1 ~~=:~:;ws ~==~=:nsis - TtllandslatshuacafiB 1• Ti/landsla tehuacana

r;~andsiawicv""' T.IIsndslsUiriculs

1 t::~:=:=! 1 t::~=== Tlllandsia flexuosa Ti/Jand$18f/6x.UOSB Tlilandsia lcegeNsna Tillandsia kegellana T/1/andSIB]UfUBnB _ Tlllandsia juruana e ~==~var.recuMfolia r ~ ~::::=navar.tecuMfoNa TillandsiamHflB Tlllandsia mima Tdl8ndsia mamier-laposlallei Tlllandsia matnHK-Iapostollei

TJJ/andsiapropt~gUffera Tillandsispropagulffera 1 ------¡__ Tillandsia secunda 1 1 ~;:~::~u: ~ • ~ Tlllandsiahelerophyfla 1L~·======TlilandsiaheterophytlaTillandsiaVJridillora Figura 9. Reconstrucción de los estados ancestrales por medio de parsimonia de algunos caracteres morfológicos del complejo Tillandsia utriculata s. l. A Síndrome Tillandsia utriculata; B. Síndrome del Grupo 11; C. Color de la inflorescencia; D. Color de /os pétalos; E Reproducción vegetativa. En gris se señalan /as ramas con evolución ambigua. En C y D los colores de /as ramas indican el color de la estructura (Continúa en las dos páginas siguientes).

51 • • Tillandsia dasyHriifolia o Tiflandsia dasyHriifolia C. Color de la • Tillandsia limbata D. Color de los r=::! ~o Tillandsia limbata inflorescencia • • Tillandsia izabalensis pélalos Tillandsia izabalensis o Tillandsia cucaensis Do Tillandsia cucaensis Tíffandsia huamelulaensis 1::!1 Tillandsia huamelulaensis ., Tiflandsia makoyana Tillandsia makoyana 0 3 Tflfandsia pinicola • Tiflandsia pinicola -2 Tfllandsia comitanensis -2 o Tillandsia comitanensis • • Tillandsia aff. comitanensis -3 ~ o Tillandsia aff. com#anensis Tillandsia nicolasensis =====Ti!Jandsia nicolasensis Tillandsia tehuacana 1 • Tiflandsia tehuacana • • • Tiffandsia utriculata fr=l o Tillandsia utriculata 1 1 • Tiflandsia calcicola rr======í~ o Tillandsia calcicola Tiflandsia pn"nlglei o Tillandsia prinlglei Tillandsia fresnilfoensis o • Ti/Jandsia fresnilloensis Tiffandsia karwinskyana o • Tillandsia karwinskyana Tillandsia albida o Tiflandsia albida Tillandsia novakii Tillandsia novakil • Tilfandsia pueblensis Tiflandsia pueblensis Tillandsia caput-medusae Tillandsia caput-medusae rmandsia ionantha 1.----•Tillandsia ionantha Tillandsia carlos-hankii •a Tillandsia carlos-hankii Tiflandsia prodigiosa • Til/andsia prodigiosa Tillandsia gymnobotrya 1 Ti/landsiagymnobotrya .______• Tillandsia guatemalensis Tilfandsia guatemalensis ~

~~~:~:~:::;~ 1 ..------~== :~~~=~~= :::5 =: Tillandsia flexuosa Tiffandsia flexuosa Tillandsia kegeliana • Tiflandsia kegeliana Tillandsia juruana • Tilfandsia juruana 1 • Tillandsia funckiana var. recurvifolia 1 • Tiflandsia funckiana var. recurvifolia • • • Tillandsia hildae a Tillandsia hiJdae • • Tilfandsla mima a Tillandsia mima • Tmandsia mamier-Japostollei • Ti/Jandsia marnier-lapostolfei • Tillandsia propagulifera a Ti/Jandsia propagulifera

= • Ti!landSia viridrflora =&1 : 1D Ti/landsiaTilfandsia secundaviridiflora ( ~~~~~~~~~~~~~ -!~======·=====Ti!lands~as~~~nda. ~1 • • Tflfandsia heterophylla D Tillandsia heterophylla

52 • • Tillandsia dasyliriifolia E. Reproducción vegetativa • Tillandsia limbata D O Roseta monocárpica • Tillandsia izabalensis D 1 Propágulos basales • Tillandsia cucaensis 2 Propágulos axilares • Tillandsia huamelulaensis O 3 Crecimiento cespitoso • Tillandsia makoyana • 5 Viviparismo • Tillandsia pinicola D Tillandsia comitanensis D Tillandsia aff. comitanensis • Tillandsia nicolasensis • Tillandsia tehuacana D Tillandsia utriculata Tillandsia calcicola • Tillandsia prinlglei • Tillandsia fresnilloensis • Tillandsia karwinskyana • Tillandsia albida • Tillandsia novakii • Tillandsia pueblensis • Tillandsia caput-medusae Tillandsia ionantha • Tillandsia carlos-hankii D Tillandsia prodigiosa Tillandsia gymnobotrya D Til/andsia guatemalensis • Tillandsia fuchsii • Tillandsia socialis

53 1 • Tillandsia dasyliriifolia Hábitat ¡¡;;;:~~::~ 1 Tillandsia limbata o Epifito 1 Tillandsia izabalensis D1 Litófito l)c=¡¡¡¡¡¡¡:¡Q;I 1 Tillandsia cucaensis • 2 Terrestre _ _jiF==== • Tillandsia huame/u/aensis ![.?&~~== 1 Til/andsia makoyana l);;;=:;r;::;:;;¡¡¡¡ 1 Tillandsia pinicola ¡ji:;;=¡¡;;;¡~ 1 Tillandsia comitanensis !"=;¡¡;¡¡llllll::~~~~~ 1 Tillandsia aff. comitanensis l;;:==:iillllllllll,... 1 Tillandsia nico/asensis l.!::o::==¡:¡¡;;;m;;:a 1 Tillandsia tehuacana 1 Til/andsia utriculata rr====: ·~= • Tillandsia ca/cicola 1 Tillandsia prinlglei 1 Tillandsia fresnilloensis 1 Tillandsia karwinskyana 1..!::::::=== 1 Tillandsia albida 1 Til/andsia novakii 1 Tillandsia pueblensis IJ¡¡;;::;¡== 1 1 Til/andsia caput-medusae ll::o=;;¡;¡¡m:~1:1111:1m~ 1 Tillandsia ionantha _ __,,..--- 1 Til/andsia carlos-hankii lb===j:b:;!== 1 Tillandsia prodigiosa 1 Tillandsia gymnobotrya L!:======¡¡¡¡;¡;¡c:¡¡:== 1 Til/andsia guatemalensis 1 Tillandsia fuchsii l.!::o::======~ · C= 1 Tillandsia socialis --..Jr-- 1 1 Tillandsia flexuosa 1 Tillandsia kegeliana l;l.;a:.-IZI:II 1 Tillandsia juruana l.:::===== 1 Tillandsia funckiana var. recurvifolia 1..!:::::======:::::~ 1 Tillandsia hildae _ __...... --- 1 1 Tillandsia mima 1 Tillandsia marnier·lapostol/ei l..!::::::===ib~~:~~:::: 1 Tillandsia propagulifera 1 1 Tillandsia secunda l.l;¡¡¡¡¡¡;lililll¡¡;;;;llllla;¡z¡¡l&li;¡¡;¡¡¡llil'.l:~~&~;;:m;.,._;;;;~~~_ 1 Tillandsia viridiflora L!:===:===ll!lelo:sil:-a¡¡¡¡¡:;:¡;¡¡:l!llll:llllii..... IIEI 1 Tillandsia heterophylla

Figura 1 O. Reconstrucción de los estados ancestrales por medio de parsimonia del tipo de hábitat del complejo Tillandsia utriculata s. l. En gris se señalan las ramas con evolución ambigua.

54 Tillandsia dasyliriifolia Elevación Tillandsia limbata - O Baja Tillandsia izabalensis D 1 Baja y media Tillandsia cucaensis 2 Media y alta Tillandsia huamelulaensis • 3Aita Tillandsia makoyana - 4 Ampl ia dist. altii!Jdinal Tillandsia pinicola Tillandsia comitanensis Tillandsia aff. comitanensis Tillandsia nico/asensis Tillandsia tehuacana Tillandsia utriculata Tillandsia ca/cico/a Tillandsia prinlglei Til/andsia fresnilloensis Tillandsia karwinskyana Til/andsia albida Til/andsia novakii Tillandsia pueblensis Tillandsia caput-medusae Tillandsia ionantha Tillandsia carlos-hankii Tillandsia prodigiosa Tillandsia gymnobotrya Tillandsia guatemalensis Tillandsia fuchsii Tillandsia socialis Tillandsia flexuosa Ti/landsia kege/iana Tillandsia juruana Tillandsia funckiana var. recurvifolia Tillandsia hildae Tillandsia mima Tillandsia marnier-Japostollei Tillandsia propagulifera Tillandsia secunda Til/andsia viridiflora Tillandsia heterophylla

Figura 11. Reconstrucción de los estados ancestrales por medio de parsimonia de la distribución altitudinal de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. En gris se señalan las ramas con evolución ambigua.

55 • 1 Tillandsia dasyliriifolia Clima rt=~l==- • Tillandsia limbata • O Cálido húmedo 1 1 Tillandsia izabalensis D 1 Cálido subhúmedo l'i==== • • Tillandsia cucaensis D 2 Árido -==41t::: 1 1 Tillandsia huamelulaensis 3 Templado subhúmedo fi • • Tillandsia makoyana D 4 Templado húmedo 11----• • Tillandsia pinicola 5 Mediterráneo 11---- 1 • Til/andsia comitanensis • Tillandsia aff. comitanensis Tillandsia nico/asensis Tillandsia tehuacana 1 1 1 Tillandsia utriculata rr===~l-- Tillandsia calcicola Tillandsia prinlglei Tillandsia fresnilloensis Tillandsia karwinskyana Tillandsia albida Tillandsia novakii Tillandsia pueblensis Tillandsia caput-medusae Til/andsia ionantha Til/andsia carlos-hankii Tillandsia prodigiosa Tillandsia gymnobotrya u...... ,... ____..... 1 1 Tillandsia guatemalensis 1L;;;======'i't=: • 1 1 Tillandsia fuchsii • Tillandsia socialis Tillandsia flexuosa Tillandsia kegeliana Tillandsia juruana Tillandsia funckiana var. recurvifolia Tillandsia hildae _ ___...... - 1 • 1 Tillandsia mima 1 Tillandsia mamier-lapostollei 1:!:::1=== Tillandsia propagulifera

=~~~~~~:~~::::::~ 1• • Tillandsia secundaviridiflora ~ Tillandsia heterophylla

Figura 12. Reconstrucción de los estados ancestrales por medio de parsimonia de la distribución climática de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. L En gris se señalan las ramas con evolución ambigua.

56 • Tillandsia dasyliriifolia Áreas biogeográficas •• Tillandsia limbata • 1 Golfo-Caribe • Tillandsia izabalensis O 2 Pacifico y montañas • Tillandsia cucaensis O 3 Altiplano Mexicano • Til/andsia huame/u/aensis 4 Indias Occidentales • Tillandsia makoyana O 5 Norte de Venezuela • Tillandsia pinicola O 6 Norte de los Andes • Tillandsia comitanensis • 7 Sur de los Andes •• Tillandsia aff. comitanensis •sAmazon ia • Tillandsia nicolasensis • Tillandsia tehuacana ••• Tillandsia utriculata • Tillandsia ca/cicola • Tillandsia prinlglei • Ti/landsia fresnil/oensis • Tillandsia karwinskyana • Tillandsia a/bida • Tillandsia novakii • Tillandsia pueblensis •• Tillandsia caput-medusae •• Tillandsia ionantha • Tillandsia car/os-hankii • Tillandsia prodigiosa • Til/andsia gymnobotrya • Tillandsia guatemalensis • Tillandsia fuchsii • Til/andsia socialis

Figura 13. Reconstrucción de las áreas de distribución ancestrales por medio de parsimonia de las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l.

57 DISCUSIÓN El análisis amplio: consideraciones globales Hasta el momento, el género Tillandsia no ha sido objeto de un estudio cuyo objetivo sea definir sus limites y descubrir sus relaciones filogenéticas internas. El análisis filogenético realizado por Barfuss et al. (2005) es el que más especies del género ha considerado, incluyendo 58 de un total de aproximadamente 590 (Luther, 2006) (==1 0%) y aunque los objetivos del trabajo estaban dirigidos a resolver la filogenia a nivel de la subfamilia Tillandsioideae, se pudieron recuperar varios ciados bien soportados dentro del género Tillandsia . Otros estudios, al igual que este, se han enfocado a resolver las relaciones filogenéticas de otros complejos de especies dentro del género, como el complejo T. macdougal/ii (Granados, 2008) o el complejo de especies pseudobulbosas de Tillandsia {Chew et al. 201 0). Sin embargo, el muestreo de las especies de Til/andsia de este trabajo es, hasta el momento, el mayor que se haya realizado, con 116 especies en el análisis amplio con la región matK-trnK (==20 % del total). Aunque el muestreo se encuentra intencionalmente sesgado, con una sobrerrepresentación del subgénero Tillandsia y de las especies morfológicamente similares al complejo T. utriculata s. l. , se recuperaron patrones filogenéticos interesantes a nivel del género, que se discutirán brevemente a continuación. Según los resultados de los análisis amplios (Figuras 3, 4), el género Tillandsia es parafilético, pues quedan anidadas dentro de él las especies de los géneros Vriesea, Racinaea y Viridantha que se incluyeron en este estudio. Tillandsia singularis aparece en este análisis como la especie que divergió más tempranamente del resto del género. Sin embargo, de acuerdo con Barfuss et al. (2005), esta especie no forma parte de la tribu Tillandsieae , sino de la tribu Vrieseeae, que está compuesta por especies de Vriesea y Werauhia y que está más lejanamente relacionada de Tillandsia , incluso que el género Guzmania, que no fue incluido en este muestreo. Por tanto, T. singularis debería transferirse a Vriesea, de la misma forma como se transfirió Tillandsia insignis al género Werauhia en ese mismo ciado (Barfuss et al., 2004 ). Debido a que Vriesea resultó parafilético, se recomendó no realizar la transferencia de T. sing/uaris hasta realizar un estudio más detallado de la tribu Vrieseeae (Barfuss et al., 2005). Si se considera a T. singularis como parte de Tillandsia , el género sería polifilético. Sin embargo, en este estudio resultó parafilético debido a que no se incluyó ninguna otra especie de la tribu Vrieseeae , con excepción de Vr. malzinei, que por su posición filogenética , debería transferirse a Tillandsieae. Ahora bien , excluyendo a Tillandsia singularis, el género Tillandsia resulta parafilético según Barfuss et al. (2005), debido a la inclusión de algunas especies de Vriesea , y la totalidad de las especies de

58 Racinaea y Viridantha . Es interesante que, al igual que en el estudio de Barfuss et al. (2005), según los resultados de éste, los géneros Racinaea y Viridantha se an idan en su totalidad en Tillandsia , aún incluyendo otras especies, tales como R. adscendens (L.B. Sm .) M.A. Spencer & L.B. Sm ., R. fraseri (Baker) M.A. Spencer & L.B . Sm . y Vi. lepidosepala (L.B. Sm .) Espejo. Para reconocer a Tillandsia como un grupo monofilético se tendría que considerar a Vr. malzinei (según este muestreo), y a Vr. appenii Rauh (según el muestreo de Barfuss et al., 2005) bajo las circunscripciones que las ubican como parte de Tillandsia , y fundir a Racinaea y Viridantha en Tillandsia , es decir, retomar la circunscripción del género de Smith & Downs (1977). Otra opción es dividir al género Ti/landsia en varios, para reconocer a Racinaea y Viridantha, pero el muestreo y la resolución de las filogenias disponibles no permiten tomar decisiones taxonómicas definitivas aún. El caso de Vr. espinosae, considerada aquí como Tillandsia , probablemente se trate de un caso de mala determinación del espécimen, ya que morfológicamente no concuerda con las especies del Ciado S, donde se incluyó. Para confirmar esto, se tendría que realizar la secuenciación de más individuos de esa especie, correctamente identificados. La relación de Tillandsia con otros géneros dentro de la tribu Tillandsieae es algo más clara, encontrándose Guzmania como su grupo hermano (Barfuss et al. , 2005; Givnish et al. , 2004). Debido a que Guzmania es un género casi totalmente sudamericano y según Givnish et al. (2004) ambos géneros divergieron hace alrededor de 5 millones de años, es decir, antes de la formación del istmo de Panamá, se puede deducir que el género Tillandsia es de origen sudamericano. El hecho de que las especies del género con distribución mesoamericana sean derivadas dentro de la filogen ia apoya a esta hipótesis. Con respecto a las relaciones internas del género Ti/landsia , al igual que para Barfuss et al. (2005), ninguno de los subgéneros resultó monofilético. Sin embargo, algunas diferencias aparecen: según Barfuss et al. (2005), T. viridiflora (Pseudalcantarea) es la especie hermana de todo el resto del género, que se divide no en una dicotomía, sino en una tricotomía: el primer ciado, corresponde al Ciado A de este trabajo más los ciados de Viridantha (1) y dos especies de Phytarrhiza en su base; el segundo correspondiente con el Ciado K de este trabajo más T. disticha en su base, y el tercero formando una agrupación de ciados incluyendo a Racinaea, las especies de Vriesea que cayeron dentro de Tillandsia en ese muestreo y varias especies de Phytarrhiza, que en este trabajo se ubicaron en el ciado B. Cabe mencionar que ni la tricotomía de Ti/landsia según Barfuss et al. (2005), ni la dicotomía encontrada aquí (ciados A y B) están formadas por ciados con buen apoyo estadístico (con excepción del Ciado A), por lo que es necesario analizar más caracteres para resolver las relaciones profundas del género.

59 A pesar de que la "columna vertebral" del género no puede ser todavía reconstruida, sí se recuperan dos grandes ciados con buen soporte al interior de Tillandsia : el Ciado A, principalmente sudamericano y que incluye por completo a los subgéneros Anoplophytum y Diaphoranthema y el K, donde se agrupa la mayor parte del subgénero Tillandsia , excluyendo aquellas que se ubicaron en el Ciado A (Ciado E), las cuales son T. imperialis, T. multicaulis y T. rauhii. Dentro del Ciado K es donde se amplió el muestreo de especies con respecto a Barfuss et al. (2005), obteniéndose una estructura más clara de sus relaciones internas que se discutirán a continuación. El subgénero Tillandsia Como se ha dicho ya , la mayor parte de las especies del Ciado K pertenecen al subgénero Til/andsia , e internamente está formado por una tricotomía (ciados L, M y N) según los análisis con caracteres moleculares del cloroplasto. De acuerdo con los análisis de reconstrucción de caracteres y áreas ancestrales, el subgénero Tillandsia se habría originado en la vertiente del Pacífico o zonas montañosas de México y Centroamérica a partir de un ancestro cuya morfología sería similar a la del complejo T. utriculata s. 1., con morfología floral del Grupo 11 , epifito, de elevaciones medias y/o altas y de climas tropicales subhúmedos (Figuras 9, 1O , 11 , 12, 13). Sin embargo, los resultados sobre el área de origen de este subgénero deben tomarse con cautela, pues la raíz del árbol utilizado es Tillandsia heterophylla que se distribuye en las zonas montañosas del este de México, pero es representante de un ciado eminentemente sudamericano (Ciado A) y muy probablemente esta especie invadió esta área de forma secundaria, a partir de ancestros sudamericanos. Así pues, es posible que estos resultados cambien con un muestreo más amplio. Si T. disticha (de Ecuador) es la especie hermana del Ciado K, como sugieren Barfuss et al. (2005), es posible que éste tenga un origen en el noroeste de Sudamérica. Sin embargo, se tendría que incluir esa especie en el análisis, pues aún podría formar parte de los ciados M o N, para los cuales su origen resultó ambiguo (Figura 13). El Ciado L lo forman en este análisis T. secunda , T. extensa, T. mima y T. propagulifera del Grupo 11 del subgénero Tillandsia y T. marnier­ lapostollei del subgénero Allardtia (Figuras 3, 4, 9B). Tillandsia spiraliflora también se incluyó en el Ciado L en el consenso estricto del análisis de parsimonia con rps16 (no se muestra). Todas estas especies, con excepción de T. marnier-lapostollei y T. spiraliflora, comparten todas las características del complejo T. utriculata s. l. (Figura 9A). Sin embargo, esas dos especies son similares a las especies de ese complejo pues T. marnier­ lapostollei solo difiere por presentar los estambres incluidos en la corola y T. spiraliflora carece de flores dísticas y un raquis flexuoso a la manera de T. utriculata, ya que como su epíteto lo ind ica , las flores son polísticas en la

60 espiga. El origen geográfico y altitudinal del Ciado L es incierto según el análisis de reconstrucción por parsimonia, pues el ancestro podría provenir tanto del norte de los Andes como de la región amazónica (Figura 13) y se compone de especies de tierras bajas, altas y de amplia distribución atitudinal (Figura 11 ). El Ciado M está formado por especies andinas, del norte de Venezuela y amazónicas, de las cuales T. flexuosa se extiende hasta Las Antillas, Florida y la zona oriental de la Península de Yucatán (Figuras 3, 4, 13). Estas especies también forman parte del Grupo 11, excepto Vr. malzinei y T. paniculata (Pseudalcantarea) , cuya relación con el subgénero Tillandsia ya había sido sugerida por Beaman & Judd (1996). El caso de Vr. malzinei es particular, ya que es morfológicamente muy divergente con respecto a las especies del Ciado M y en general con las del subgénero Tillandsia , pues es una especie mésica, de hojas suaves, linguliformes, apiculadas, flores polisticas y los pétalos con los apéndices basales típicos de Vriesea . Un error de identificación se descarta puesto que tanto el espécimen secuenciado para el trabajo de Granados (2008) ( Vr. malzinei GS7197) como el utilizado para este trabajo (Vr. malzinei JP079), cuya determinación fue confirmada, se ubicaron en el Ciado M (Figura 3). Geográficamente tampoco resulta coherente, pues Vr. malzinei se distribuye en México, en la zona húmeda de la Sierra Madre Oriental. Este caso requiere un estudio más detallado y podría deberse a un caso de introgresión, en el que el donador de polen haya sido un miembro del género Vriesea (como podría ser Vr. heliconioides (Kunth) Hook. ex Walp.) y la madre un miembro del Ciado M. Con respecto a las otras especies del Ciado M, solamente T. hildae comparte todas las características del complejo T. utriculata s. l. (Figura 9A). El ancestro del Ciado M habría sido similar a T. utriculata, aunque con flores violetas y habría provenido de la región norandina o amazónica (Figura 13). A partir de este ancestro se habrían desarrollado especies con flores rojas y características neoténicas, con rosetas reducidas y modificadas, tales como T. andreana, T. funckiana y T. kegeliana (Figuras 3, 4, 9A, 90) Los Ciados L y M se agruparon en uno solo en el análisis restringido de caracteres moleculares y morfológicos analizados bajo el criterio de parsimonia (Figura 6), aunque con un soporte relativamente bajo (BS=45) y esta relación no se obtuvo con el análisis bayesiano (Figura 7), en el que se mantuvo la tricotomía L, M, N. El Ciado N en cambio, está apoyado por un buen soporte en todos los análisis, y es netamente mexicano con algunas especies de distribución más amplia (Figura 13). Es en este ciado donde se incluyen las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. cuyos resultados se discutirán con detalle en el siguiente apartado.

61 Por otra parte, es interesante el hecho de que dos especies mexicanas clasificadas tradicionalmente como . parte del subgénero Tillandsia (T. multicaulis y T. imperialis) (Smith & Downs, 1977), hayan caído fuera del Ciado K, y hayan quedado en un ciado junto con especies del subgénero Allardtia y Pseudalcantarea, esto es, en el Ciado E, que es un subclado del Ciado A. Vegetatlvamente, las especies del Ciado E son similares entre sí y se distribuyen en ambientes mésicos, por lo que es posible que ese grupo sea natural. Lo que nos indica esto, es que la exserción de los estambres que caracteriza al subgénero Tillandsia pudo aparecer varias veces dentro de la evolución del género; otra hipótesis es que haya habido transferencia genética horizontal (hibridación) de especies del subgénero Tillandsia s. str. hacia las especies del Ciado E, ya que se distribuyen en una región dominada por especies del Ciado N, del subgénero Tillandsia. A través del análisis de regiones nucleares de ADN se podrían obtener pistas de si ha existido transferencia genética horizontal debido a hibridación. Tanto T. multicau/is, T. imperialis y T. rauhii (subgen . Tillandsia), como T. heterophylla (subgen. Allardtia) son parte del Grupo 111 (Gardner, 1986) y comparten , como se ha dicho, características con otras especies del Ciado E. Por su morfología floral y su tipo de hábitat, se esperaría que todas las especies del Grupo 111 se agruparan en el Ciado E (Figuras 3, 4 ). Entonces, si las especies del Grupo 111 son excluidas del subgénero Tillandsia, este resultaría parafilético y no polifilético, pues aún se encuentran anidadas en él especies de Allardtia como T. guatemalensis y T. gymnobotrya, T. marnier-/apostol/ei y T. remota. El ciado mexicano Por su parte, según los análisis amplios, el ciado mexicano (N) se divide en dos grupos, el O y el P (Figuras 3, 4). En el Ciado O se encuentran especies afines a T. bourgaei Baker como T. prodigiosa, T. sierrajuarezensis Matuda, T. carlos-hankii (todas del subgen. Tillandsia) y T. gymnobotrya (AIIardtia) , así como el complejo de T. macdougallii, del cual ya existe un estudio sistemático detallado realizado por Granados (2008). En el Ciado O predominan las especies de elevaciones medias y altas que se distribuyen en la vertiente del Pacífico y las zonas montañosas de México (Figuras 11 , 13). Por otro lado, el Ciado P está compuesto por las especies del complejo T. utriculata s. l. y especies del Grupo 1 (Gardner, 1986) y algunas especies del subgénero Allardtia. Sin embargo, este último ciado no presenta un buen soporte y no se recuperó en el análisis restringido con caracteres moleculares y morfológicos (Figura 6) , ya que el Ciado O quedó inmerso dentro del mismo, como grupo hermano del Ciado S que representa otras especies del Grupo 1, más T. guatemalensis (Figura 6). Varios caracteres morfológicos florales que caracterizan al Grupo 1, como la garganta de la corola cerrada y las características de los estambres son los que unieron al Ciado O con el Ciado S.

62 El ancestro de las especies del ciado mexicano habría provenido de la vertiente del Pacífico o las zonas montañosas de México y Centroamérica, ocupando elevaciones med ias o altas en un clima tropical subhúmedo (Figuras 11 , 12, 13). Este ancestro habría sido una especie con las características del complejo T. utriculata s. 1., del Grupo 11 , epifita, de inflorescencia roja con flores violetas (Figura 9) , es decir, muy similar a lo que hoy en día representa T. makoyana. A partir de este ancestro ocurrió una diversificación explosiva, que habría dado origen a la mayor parte de las especies del género que hoy ocupan México, principalmente distribuidas en tres ciados: uno correspondiente al complejo T. utriculata s. str. (Ciado Q), otro al complejo T. limbata (Ciado R) , y por último a los Ciados O y S, que están compuestos en su mayoría por especies con características florales del Grupo 1y características vegetativas y ecológicas muy diversas. El complejo Tillandsia utriculata s. l.

Según los resultados obtenidos con el análisis de la reg ión matK-trnK e indels, bajo el criterio de parsimonia, el complejo Tillandsia utriculata s. /. no se resuelve como monofilético. La mayoría de las especies que forman parte del mismo se distribuyen en los ciados Q y R que corresponden a los complejos T. utriculata s. str. y T. limbata. Otras especies mexicanas con sus características, como T. nicolasensis, T. socialis y T. tehuacana se encuentran en una politomía, colapsadas en la base del Ciado P (Figura 3) . Los resultados del análisis bayesiano de las regiones matK-trnK, rps16 e indels, muestran resultados similares, aunque T. nicolasensis y T. tehuacana se agrupan con el complejo T. limbata (Figura 4 ). Al revisar los resultados del análisis restringido de las tres regiones del cloroplasto (Figura 5), tanto bajo el criterio de parsimonia como con el análisis bayesiano, se descubre que la topología es similar a la del análisis amplio de la región matK-trnK e indels (Figura 3) . Sin embargo, cuando se añade la evidencia morfológica en los análisis restringidos, de nuevo aparecen T. tehuacana y T. nicolasensis agrupadas en el complejo T. limbata de acuerdo con la reconstrucción a través de parsimonia (Figura 6). No obstante, estas mismas dos especies quedan como grupo hermano de un ciado formado por los Ciados Q, S y (T. socialis, T. fuchsii) en el análisis bayesiano de esa misma matriz (Figura 7). Como se ve , la posición de T. tehuacana y T. nicolasensis coincide tanto en el análisis amplio realizado con inferencia bayesiana de las regiones matK y rps16 e indels, como en el análisis de parsimonia con morfología y caracteres moleculares, ubicándose en la base del complejo T. limbata (Figuras 4, 6). Por lo tanto, se considera que esta relación es la más probable. Considerando estos resultados, no se puede saber si el complejo T. utriculata s. l. como fue definido inicialmente (Ramírez et al., 2004; Ramírez & Carnevali 2007a, 2007b) o como fue definido en las hipótesis de este trabajo es un grupo monofilético o parafilético, debido a la falta de

63 resolución en el Ciado N. En el análisis bayesiano restringido de caracteres moleculares del cloroplasto y morfología, el complejo T. utriculata s. /. se muestra como parafilético, encontrándose inmerso en él el ciado formado por S y O más T. guatemalensis (Figura 7), pero esta topología no es congruente con los demás análisis. De acuerdo con la reconstrucción de caracteres, las características del complejo T. utriculata s. /. son simplesiomórficas en las especies de los Ciados Q y R y son sinapomórficas para todo el subgénero Tillandsia (Ciado N) (Figura 9A). Esto indica que estas características tienen el mismo origen, tanto para los complejos T. utriculata s. str. y T. limbata como para las especies sudamericanas de los Ciados L y M, por lo cual se considera que el síndrome de caracteres del complejo T. utriculata es parafilético ya que se perdió en los ciados O y S y algunas otras especies. El complejo Tiflandsia limbata El Ciado R, o del complejo Tillandsia limbata, está formado por especies mexicanas (excepto T. izabalensis, distribuida de Belice a Nicaragua), cuyo ancestro habría sido similar al ancestro de todo el subgénero Tillandsia, es decir, similar a T. makoyana, también proveniente de la vertiente del Pacífico, pero de elevaciones bajas (Figuras 11 , 13). Este ciado (incluyendo a T. tehuacana y T. nico/asensis) está soportado únicamente por una sinapomorfia que es una transición de C a T en el intrón rps16, además de siete caracteres homoplásicos morfológicos, entre los que se encuentra la presencia de propágulos basales, hojas fuertemente nervadas abaxialmente con las escamas distribuidas en los valles formados entre los nervios, y las las células de las alas de las escamas verrucosas con los márgenes enteros. A partir de allí, este ancestro habría migrado y especiado para convertirse en T. tehuacana en la zona alta y árida en el este de la Provincia Biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano (Morrone, 2005) y áreas adyacentes, o si se considera el esquema de Rzedowski (1978), en la Provincia del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Tillandsia nicolasensis, que se encuentra al igual que T. tehuacana, colapsada en la base del ciado, habría permanecido en tierras bajas y climas cálidos subhúmedos y áridos, hasta ocupar hoy en día porciones de la zona costera del sur de México. Un cambio autapomórfico que apareció en esta especie es el pigmento rojo en los pétalos, característica única en el complejo y rara dentro del ciado mexicano (N). Las demás especies del complejo se agrupan en un ciado bien soportado en los análisis con caracteres del cloroplasto, con hasta seis sinapomorfias moleculares que lo sustentan en el análisis restringido combinado. Sin embargo, su topología interna no se resolvió completamente. En los análisis con Jos caracteres del cloroplasto en los que no se incluyó la información morfológica, se observa una agrupación de T.

64 comitanensis, T. cucaensis, T. huamelulaensis y T. pinico/a en un ciado y T. dasyliriifolia, T. limbata y T. izabalensis en otro, ambos ciados con un soporte intermedio (Figuras 3, 4, 5). El primero se compone de especies que se distribuyen en la vertiente del Pacífico y las zonas montañosas de México y Centroamérica, por lo que se le denominará Ciado Pacífico• Central; las especies del segundo se distribuyen en la vertiente del Golfo de México y la parte continental del Caribe, por lo que se le denominará ciado Golfo-Caribeño. El ciado del Pacífico-Central no se encuentra resuelto, excepto en el análisis restring ido bayesiano con caracteres moleculares y morfología (Figura 7). De acuerdo con esta topología, T. cucaensis de la zona costera del Pacífico, sería la especie hermana de T. huamelulaensis, una especie rara de la zona sur del estado de Oaxaca. Ambas especies comparten una inflorescencia teñida de color rosa y flores con pétalos verdes, ambos caracteres sinapomórficos, y además ocupan prácticamente el mismo hábitat. Por otra parte, T. makoyana y T. pinicola serían también especies hermanas, ambas con la inflorescencia rojo brillante y los pétalos violetas (caracteres simplesiomórficos), aunque T. makoyana es de amplia distribución en el centro y sur de México y T. pinicola está restringida a bosques de pino de elevaciones bajas en el área del Istmo de Tehuantepec. El. ciado Pacífico-Central no se recuperó en el análisis de parsimonia restringido con caracteres del cloroplasto y morfología. Esto probablemente debido a que las sinapomorfias moleculares fueron obscurecidas por los numerosos caracteres morfológicos que las especies de este complejo comparten con T. tehuacana y T. nico/asensis, ambas ancestrales en este ciado. El Ciado Golfo-Caribeño es más estable, puesto que aparece en todos los análisis con caracteres del cloroplasto y presenta un soporte elevado (Figuras 3, 4, 5, 6, 7). Las tres especies que lo componen (T. dasyliriifolia, T. izabalensis y T. limbata) provendrían de un ancestro que invadió las zonas bajas de clima cálido subhúmedo del Golfo de México o de la vertiente del Ca ribe continental proveniendo del oeste, al otro lado de las montañas de México y Centroamérica (Figuras 11 , 12, 13 ). La invasión a esta zona biogeográfica se habría dado una sola vez dentro del complejo T. limbata . Este ancestro tuvo, según la reconstrucción por parsimonia, la inflorescencia roja, las flores de corola blanca y un hábito epifito (Figuras 9C , 90, 1 0). También en este ancestro apareció por única vez en el complejo la reproducción vegetativa a través de propágulos axilares (Figura 9E). Cada una de las tres especies del Ciado Golfo-Caribeño invadió ambientes diferentes: T. dasyliriifolia se estableció en la Provincia Biogeográfica de la Península de Yucatán , en ambientes cálidos subhúmedos y en la zona árida del noroeste, como epifita o terrestre (Figura 9E ) y con la capacidad de producir propágulos en la inflorescencia; T.

65 limbata ocupa la región cálida húmeda del Golfo de México y la zona templada subhúmeda de las montañas de la Sierra Madre Oriental y del norte de Chiapas. Esta invasión a elevaciones medias es secundaria por parte de T. limbata. Finalmente, T. izabalensis ocupó una región cálida húmeda del Golfo de Honduras, en el sur de Belice, Guatemala, Honduras y el norte de Nicaragua. Según esta información , el ancestro del Ciado Golfo­ Caribeño pudo haber lucido de una manera muy similar a T. izabalensis. El complejo Tillandsia utricu/ata s. str. El complejo Tillandsia utriculata s. str. está representado por un ciado con un soporte elevado tanto en los análisis amplios como en los análisis restringidos con caracteres del cloroplasto. Está respaldado hasta por cuatro sinapomorfias moleculares y tres cambios morfológicos homoplásicos, todos de los pétalos, como son: la forma espatulada, el ápice agudo y la pérdida del pigmento violeta , presentándose en estas especies pétalos de color blanco o verdoso. Según la reconstrucción de caracteres ancestrales por parsimonia, el ancestro de este complejo era una planta litófita de elevaciones medias o altas y clima cálido subhúmedo (Figuras 1O, 11, 12) con una roseta con numerosos propágulos vegetativos basales (crecimiento cespitoso), con la inflorescencia roja y las flores blancas (Figuras 9C, 90, 9E). Según estas características, este ancestro habría sido similar a T. pringlei. La distribución ancestral de este complejo resultó ambigua, pues no es posible determinar, con los datos disponibles, si fue un taxón del Altiplano Central Mexicano, de la vertiente del Pacífico y zonas montañosas de México, o antillano; otra interpretación, es que el taxón ancestral haya sido de amplia distribución. Sea cual fuere la distribución del ancestro, en últimos términos éste provino de la vertiente del Pacífico o de la zona montañosa de México, debido a que esa fue probablemente la distribución del ancestro del ciado mexicano (N). Aparentemente, la invasión de Las Antillas se dio en este ciado, más tarde o más temprano, pero de manera independiente con respecto a las especies antillanas del Ciado M (Figura 13). Este complejo se divide en dos ciados, uno que está compuesto por T. utriculata, T. calcicola, T. elusiva y T. pringlei y otro formado por T. albida, T. karwinskyana y T. fresnilloensis. Estos dos ciados presentan un valor de Bootstrap medio, aunque la probabilidad posterior es elevada (>0 .98), tanto en el análisis amplio como en los análisis restringidos con caracteres del cloroplasto (Figuras 4, 5, 7) . El primero de ellos presenta una distribución limitada al oeste por la Sierra Madre Oriental , ocupando el Golfo de México, la vertiente continental del Caribe (excepto Panamá), Las Antillas, el estado de Florida (EE. UU .) y el norte de Venezuela. Por esta distribución, se le denominará el Ciado Golfo-Antillano. El otro ciado está restringido al Altiplano Central Mexicano, por lo que se le llamará como el Ciado del Altiplano Mexicano.

66 Las especies del ciado Golfo-Antillano comparten varias características morfológicas: inflorescencias paniculadas, corola zigomorfa con la abertura lateral y las escamas foliares con las células de las alas verrucosas y el borde entero o crenado. El origen geográfico de este ciado es también incierto (Figura 13), sin embargo se puede deducir que el ancestro era litófito (Figura 1O) y prolífico en su base, de elevaciones medias o altas, de inflorescencia roja y flores blancas (Figuras 9C, 90, 9E , 11 ), es decir, de nuevo similar a T. pringlei. Este ancestro habría invadido zonas bajas cálido húmedas con T. calcicola en Las Antillas y con T. utriculata, que es de amplia distribución en este complejo, pues se encuentra desde zonas áridas en la Península de Yucatán y Las Antillas, hasta zonas cálido húmedas en Mesoamérica, en la vertiente del Golfo y Caribe, y templadas en Florida . Tillandsia elusiva, cuya relación con las especies de este complejo solo se observó con los análisis individuales de las regiones del cloroplasto matK­ trnK (Figura 3) y rpl32-trnL (no fue posible secuenciar la región rps16) ocupó una zona restringida de altitudes medias y cl ima cálido subhúmedo en la zona occidental de Chiapas, en el límite de la provincia del Golfo de México y la del Pacífico. Esta especie es la única en el complejo T. utriculata s. str. que presenta una inflorescencia teñida de rosa . Es en el ciado formado por T. utriculata y T. elusiva, las cuales son especies hermanas (Capítulo 4, Pinzón et al., 2011 ), donde se invade el ambiente epífito, puesto que el ancestro de este complejo habría sido litófito, como ya se ha mencionado. Además, estas dos especies son las únicas monocárpicas dentro de este complejo, lo que representa una sinapomorfia. Por otra parte, las especies del Ciado del Altiplano Mexicano comparten inflorescencias simples y escamas fol iares con los bordes dentados, además de presentar inflorescencias rojas con flores blancas (Figuras 9C, 9E). Dentro de este grupo, Tillandsia albida (caulescente y con las células de las alas de las escamas con ornamentación reticulada) es la especie más basal, subtendiendo al ciado formado por T. fresnilloensis y T. karwinskyana (acaules y con las alas de las escamas lisas). El ancestro de estas tres especies se distribuía probablemente en el Altiplano Central Mexicano (Figura 13) ocupando ya áreas de clima árido, creciendo sobre rocas (Figuras 1O , 12). El aspecto de este ancestro pudo haber sido similar al de T. albida pero acaule, pues habría presentado vainas foliares conspicuas y un indumento denso pero con las escamas adpresas a la hoja , no de un aspecto tomentoso, como en T. fresnilloensis y T. karwinskyana, que además carecen de una va ina foliar conspicua. Este ancestro se habría adaptado a ambientes rocosos al sureste del Altiplano Central Mexicano, en los estados de Hidalgo, Querétaro y Guanajuato para dar origen a T. albida, y más al norte a los afloramientos de roca rica en yeso para dar origen a T. karwinskyana. Hacia el lado occidental del Altiplano habría dado origen a T. fresnil/oensis, adaptándose a las rocas volcánicas de la Sierra de Órganos y sistemas afines en los estados de Zacatecas, Durango y Jalisco.

67 Los datos nucleares: evidencia de evolución reticulada Los resultados obtenidos con los datos moleculares del ADN nuclear, con la región ETS, se muestran incongruentes con respecto a los datos del cloroplasto (Figura 8). El ciado del Grupo 11 , constituye la principal incongruencia con respecto a los datos del cloroplasto. Según los datos moleculares nucleares, el Ciado N o ciado mexicano no existe, a pesar de ser uno de los ciados con un mejor soporte de acuerdo con los datos del cloroplasto y morfológicos. En su lugar, las especies sudamericanas de los ciados L y M (excepto T. propagulifera) se encuentran insertas dentro de este ciado del Grupo 11 , junto con las especies del complejo T. utriculata s. l. Sin embargo, la probabilidad posterior del mismo es muy baja (0.65) al igual que el valor de Bootstrap (BS=18), por lo que esta relación se debe tomar con cautela y esperar los resultados de otras regiones nucleares para confirmarlo. A pesar de esto, dentro de este ciado sí se recuperan otros con mejor soporte, como el Ciado M (PP=99; BS=63) y el Ciado Golfo-Antillano del complejo T. utriculata s. str. (excluyendo T. pringlei) (PP=1, BS=77). El punto más interesante, es que las especies del Ciado del Altiplano Mexicano del complejo T. utriculata s. str. (T. albida, T. fresni/loensis y T. karwinskyana) y T. pringlei, se agrupan en un ciado junto con las especies del complejo T. limbata. Este ciado tiene un soporte relativamente bajo (PP=77, BS=32) pero un ciado más inclusivo, que comprende además a T. fuchsii y T. socialis, tiene una mayor pobabilidad posterior (PP=85) (Figura 8). Esto nos indicaría que por vía materna, el complejo T. utriculata s. str. es monofilético, pero que el ancestro del Ciado del Altiplano habría hibridizado con una especie del complejo T. limbata , el cual funcionó como donante de polen. El caso de T. pringlei es más complejo, puesto que no es posible dilucidar si el ancestro paterno fue el mismo que el del Ciado del Altiplano Mexicano o si se debió a otro evento de hibridación, debido a la falta de resolución de este ciado. Con todo, estos resultados apoyan el tratamiento de T. pringlei como una especie diferente de T. utriculata, en contradicción con la posición de Gardner (1984) que considera a T. pringlei como una subespecie de T. utriculata, puesto que T. pringlei tendría un origen paterno diferente de T. utriculata. Con respecto a las otras especies del Ciado Golfo-Antillano se observa una agrupación en un ciado de los especímenes de T. utriculata provenientes de la zona húmeda de la vertiente del Golfo y Caribe continental (Chiapas y Guatemala) junto con T. elusiva, de ambientes subhúmedos y semisecos, en la transición de la Provincia del Golfo con la del Pacífico (según Morrone, 2005). Según estos resultados, no se encontró evidencia de que T. elusiva sea un híbrido de T. utriculata con alguna especie del complejo T. limbata como sugirió Gardner (1984 ). Por otra parte, los especímenes de T. utriculata provenientes de Las Antillas y T. calcicola se ubicaron colapsados en la base del Ciado Golfo-Antillano.

68 Hasta no tener mejor resolución en este ciado , no es posible determinar si las poblaciones del área tropical continental forman una especie diferente con respecto a las poblaciones antillanas, debido a que no se encontraron diferencias morfológicas suficientes como para separarlas. La única diferencia detectada consiste en el color de la inflorescencia, que es morado oscuro en las poblaciones continentales de zonas húmedas, y rojo o verde en las antillanas o de la Península de Yucatán. En cuanto a las especies del complejo Tillandsia limbata, se encontró que se agrupan en un solo ciado junto con T. pringlei y las especies del Ciado del Altiplano Mexicano. Con respecto a su topología interna, solamente se recupera , parcialmente el Ciado Pacífico-Central, incluyendo a los especímenes de T. huame/u/aensis, T. comitanensis, a la mayoría de los de T. makoyana y T. cucaensis, y a uno de los dos de T. pinicola. Sin embargo, el soporte de este ciado es bajo (Figura 8). Cabe destacar que uno de los especímenes de T. makoyana presentó una divergencia desproporcionada con respecto a las demás especies incluidas en el análisis. Esto puede deberse a que se haya secuenciado en ese caso una copia paráloga con respecto a las demás. Es interesante que uno de los especímenes de T. cucaensis se ubicó como especie hermana del ciado que compone a T. utricu/ata, T. elusiva y T. calcico/a. Debido a que es uno solo de varios especímenes colectados en la misma área (Depresión Central de Chiapas), no se descarta un error de etiquetado. La agrupación del Ciado Golfo-Caribeño no se recuperó.

69 CONCLUSIONES El género Tillandsia resultó un grupo parafilético y excluyendo a T. singularis. Se estructura en dos ciados, uno principalmente sudamericano en el que se ubicaron todas las especies de los subgéneros Anoplophytum y Diaphoranthema y otro muy heterogéneo con especies de los otros · subgéneros y de los géneros Racinaea, Viridantha y Vriesea . En este segundo ciado se ubican las especies del complejo T. utriculata s. l. Ninguno de los subgéneros de Tillandsia resultaron monofiléticos. Las especies del complejo Tillandsia utriculata s. l. como fue definido en las hipótesis de este trabajo, forman parte de un ciado de origen mexicano, agrupándose junto con especies mexicanas del Grupo 11 , las especies del Grupo 1incluidas y T. guatemalensis. El ciado mexicano es parte de un ciado más inclusivo representado por la mayor parte de las especies del subgénero Tillandsia (excluyendo las del Grupo 111) incluyendo especies sudamericanas y algunas especies del subgénero Allardtia. Las características del complejo Tillandsia utriculata s. l. son ancestrales dentro del subgénero Tillandsia y aparecieron una sola vez, de manera que tienen un origen común en las especies mexicanas, antillanas y sudamericanas similares a T. utriculata. El síndrome del complejo Tillandsia utriculata s. l. está presente en un grupo parafílético, del cual divergieron en México las especies del Grupo l. Las especies inicialmente consideradas como parte del complejo Tillandsia utriculata s. l. se agruparon en dos ciados, dentro del ciado mexicano, que se refieren como el complejo T. utriculata s. str. y el complejo T. limbata. El complejo Tillandsia limbata tiene su origen en la vertiente del Pacífico o en las zonas montañosas de México y provendría de un ancestro similar a T. makoyana. Este complejo se distribuye en el trópico Mexicano y Centroamérica, hasta Costa Rica. Tillandsia tehuacana y T. nicolasensis son ancestrales en el complejo T. limbata. Es posible que Tillandsia cucaensis, T. huamelulaensis, T. makoyana y T. pinicola formen un grupo monofilético, pero esa relación es débil. El ciado formado por Tillandsia dasyliriifolia T. izabalensis y T. limbata es derivado y su ancestro invadió zonas bajas del Golfo de México y el Caribe continental.

70 El complejo Tillandsia utriculata s. str. provino de un ancestro similar a T. pringlei y está formado por dos ciados: el Ciado Golfo-Antillano y el Ciado del Altiplano Mexicano, en el centro de México. El Ciado Golfo-Antillano provino de un ancestro similar a T. pringlei en zonas medias o elevadas, aunque el área de origen es incierta. La monocarpía y el hábito epifito aparecieron de forma secundaria en este ciado con Tillandsia utriculata y T. elusiva. El Ciado del Altiplano Mexicano provino de un ancestro del Altiplano Central Mexicano que habría sido similar a Tillandsia albida, pero acaule. Existe evidencia de que el Ciado del Altiplano Mexicano y Tillandsia pringlei tienen un origen híbrido ancestral, perteneciendo por vía materna al complejo T. utriculata s. str., pero su ancestro paterno habría pertenecido al complejo T. limbata. La evidencia molecular permite separar a Tilfandsia pringlei de T. utriculata.

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75 76 Capitulo 3 Tratamiento taxonómico

INTRODUCCIÓN Uno de los objetivos principales de este trabajo es el circunscribir correctamente las especies que conforman el complejo Til/andsia utriculata s. l. según la definición de Ramirez et al. (2004). Como ya se ha visto en el capítulo 2, las especies que lo componen forman parte de dos ciados: 1) el complejo T. utriculata s. str., formado por T. albida, T. calcicola, T. elusiva, T. fresnilloensis, T. karwinskyana, T. pringlei y T. utriculata, y 2) el complejo T. limbata, formado por T. comitanensis, T. cucaensis, T. dasyliriifolia, T. izabalensis, T. huamelulaensis, T. limbata, T. makoyana, T. nicolasensis, T. pinicola y T. tehuacana. Aunque con la información disponible hasta el momento no es posible definir si estos dos ciados constituyen un grupo monofilético o no, es conveniente incluirlos en el mismo tratamiento taxonómico, ya que por su similitud morfológica pueden confundirse, especialmente cuando se trata de especímenes de herbario. La monografía de Tillandsioideae de Smith & Downs (1977) es el trabajo más reciente en el que se ha abordado la taxonomía de la mayoría de las especies del complejo Til/andsia utriculata s. l. Tal obra es fundamental para entender la taxonomía del género, y constituye una actualización a las monografías de Bromeliaceae de Mez (1896, 1935) pues se basa en una revisión de material más completa, incluye las especies descritas después de los trabajos de Mez y pone énfasis en diferentes caracteres que, a juicio de Smith & Downs, son mejores para separar las especies. Sin embargo, las claves, las descripciones y la circunscripción de las especies, se basan principalmente en características observables en material herborizado (ver Gardner, 1986). Esto no representa un problema en sí mismo, pero lo puede ser cuando las especies tratadas difieren en características que no se conservan en los especímenes secos, como es el color y la forma de las estructuras vegetativas y reproductivas. Como se verá en este capítulo, la mayoría de estas especies se distinguen fácilmente a través de este tipo de caracteres perecederos pero son sumamente difíciles de separar cuando se observan solamente características visibles en material herborizado. Además, debido a las grandes proporciones de la obra de Smith & Downs (1977) y quizá por la naturaleza fragmentaria del material de herbario, las descripciones de las especies no son homogéneas y por lo tanto hacen difícil la determinación de las especies. El tratamiento taxonómico que se presenta a continuación, constituye una actualización a la monografía de Smith & Downs (1977) de la taxonomía de las especies del complejo Til/andsia utriculata s. 1., lograda con base en el análisis de más información proveniente de diversas fuentes,

77 como son los datos moleculares, morfológicos de plantas vivas y secas, ecológicos y biogeográficos , además, de incluir las especies descritas posteriormente a ese trabajo. Como consecuencia de esto, la circunscripción de algunas de las especies cambió con respecto a la monografía de Smith & Downs (1977). Se presenta una sinopsis y una diagnosis del complejo Tillandsia utriculata s. l., una clave de identificación con énfasis en caracteres observables en plantas vivas (útil como guía de campo y para horticultores), una clave de identificación con énfasis en caracteres observables en material de herbario (útil para la curación de las colecciones de herbario) y descripciones detalladas, tan homogéneas como fue posible, con datos adicionales de fenología y de distribución geográfica y ecológica, que son de utilidad para confirmar las determinaciones logradas con las claves. Las descripciones presentan características tanto de plantas vivas como secas además de datos morfométricos que incluyen el rango, la media, la desviación estándar y el número muestra! de aquellas estructuras repetitivas y presentes en la mayoría de los especímenes. Además, se presentan mapas de distribución y figuras con fotografías a color de las plantas y detalles de las flores , como material gráfico de apoyo. Con estas herramientas, se espera que la identificación de estas especies sea menos complicada , y que este trabajo acabe siendo de utilidad tanto a aficionados y horticultores como a científicos de diversas áreas de la ciencia básica o aplicada, cuyo objeto de estudio incluya a alguna de estas especies.

MÉTODOS Delimitación de especies Para la delimitación de especies se consideró la mayor cantidad de información posible, tanto molecular, como morfológica, ecológica y biogeográfica . Poblaciones representadas por individuos morfológicamente similares pero que se ubicaron en ciados diferentes en la filogenia basada en caracteres moleculares se consideraron especies diferentes. Aquellas poblaciones representadas por individuos que difieren morfológicamente entre sí y además varían en su distribución ecológica y/o se distribuyen en diferentes provincias biogeográficas, se consideraron especies diferentes. Obtención y análisis de caracteres morfológicos Para obtener los caracteres morfológicos se revisaron especímenes depositados en los herbarios A, B, CICY, CIQR, F, FCME, GH , GOET, HAL, HEID, K, M, MEXU, MO , OAX, P, QMEX, S, SEL, TEFH , US , WU y XAL (acrónimos según el lndex Herbariorum; Thiers, continuamente

78 actualizado), así como material preservado en líquido en el CICY y plantas vivas observadas en campo y en los jardines botánicos de CICY, SEL y WU. Además, se tomaron en cuenta caracteres referidos en las descripciones originales u otras descripciones botánicas publicadas y en fotografías consultadas del sitio web del Consejo de Florida de Sociedades de Bromelias ( ). Los caracteres cualitativos registrados incluyeron forma , color, nerviación, características del indumento, postura, consistencia, etc. Los colores registrados son los que se observan cuando la planta se encuentra en antesis (ver Apéndice 11) . Los caracteres cuantitativos se expresan en rangos en las descripciones. Para aquellas estructuras repetidas en cada individuo y que además se encuentran representadas en la mayor parte de los especímenes, como son las ramas, las brácteas primarias, las brácteas florales y los sépalos, se presentan entre paréntesis y después del rango los valores de la media muestra! por especie (x) y la desviación estándar (±) de sus dimensiones y el tamaño de la muestra por especie (n). Estos valores estadísticos descriptivos son de gran utilidad, pues dan una mejor idea de la variabilidad morfométrica de las estructuras que el rango. Las mediciones de las hojas y estructuras asociadas no fueron expresadas en valores de media y desviación estándar, ya que en ocasiones solamente se encuentra una por espécimen o incluso están ausentes. No se presenta el ancho total de las brácteas florales, sino el ancho de estas estructuras cuando se encuentran plegadas a la mitad longitudinalmente, que es como están dispuestas comúnmente en los especímenes de herbario. Debido a que las brácteas florales son simétricas en todas las especies estudiadas, esta medición representa aproximadamente la mitad del ancho total. Esto se realizó con el fin de realizar un mayor número de mediciones por individuo sin destruir las muestras de herbario; además, estas mediciones serán útiles para comparar con especímenes incluso en fotografías. Las mediciones de las estructuras de la flor fresca como los pétalos, los estambres o el estilo, solo se expresan en rango, debido a la escasez de material para la mayoría de las especies. Las dimensiones de las semillas no se presentan, ya que a partir de observaciones preliminares se apreció que están correlacionadas con la longitud de los frutos. Esta observación se debe confirmar con un análisis de correlación. Las mediciones asociadas a las hojas se reg istraron a partir de las tres más grandes disponibles y medibles en la muestra. En caso de tener menos de tres, se midieron las presentes. La longitud de las ramas, de las brácteas primarias, de la zona estéril de las ramas, además del ancho del raquis, fueron registrados a partir de una estructura basal, una media y una apical, si estaban disponibles en los especímenes, con el fin de representar la variación de cada individuo. En caso de presentarse tres o menos de estas

79 estructuras en un espec1men , se midieron todas. Las mediciones de los entrenudos del raquis, de las brácteas florales y del cáliz fueron registradas a partir de tres ramas , una rama basal, una media y una apical, cuando estaban disponibles. En las ramas basal y apical se registraron las medidas de tres flores basales, una media y tres apicales. Si la rama constaba de siete o menos flores, se midieron todas. En la rama media se registró la medida de una sola flor a la mitad de la rama. En caso de que el espécimen constara de tres o menos ramas, se registraron medidas en todas ellas. Esto se realizó con el fin de representar la variabilidad de estas estructuras en cada individuo, ya que según las observaciones preliminares, las estructuras florales tienden a ser mayores hacia la base y menores hacia el ápice. Las mediciones se obtuvieron tanto de especímenes vivos , especímenes de herbario o fotografías con escala, en este último caso, a través del programa lmageJ 1.44o (Rasband, 1997-2011 ). En especímenes vivos o de herbario, las mediciones de la estatura de la planta se realizaron con una cinta métrica de 150 cm o utilizando una escala humana y están dadas en centímetros. Las mediciones de longitud de la hoja y de largo de la rama se realizaron con una regla flexible de 30 cm o con una cinta métrica de 150 cm ; las medidas se expresan en centímetros. Las mediciones de estructuras asociadas a las flores como son los entrenudos del raquis , las brácteas florales, el cáliz, los sépalos, los pétalos, los estambres, las anteras y el estilo se realizaron con un vernier de 15 cm con precisión de 0.1 mm . Estas medidas están dadas en mm . Las mediciones de los pétalos, de los filamentos de los estambres y del estilo fueron realizadas a partir de flores de plantas vivas o consevadas en líquido; las mediciones de las anteras se efectuaron únicamente a partir de flores de plantas vivas, ya que su tamaño puede aumentar significativamente cuando son conservadas en líquido. Todas las mediciones se realizaron a partir de plantas adultas, con inflorescencia madura o con infrutescencia. Preparación de las descripciones Las descripciones se inician con un primer párrafo donde se cita el nombre científico, los autores, la publicación y la página donde se describió la especie, asi como el año de publicación; se añade posteriormente la citación del o los especimenes tipo ya sean holotipo, isotipo, lectotipo, isolectotipo, sintipo o isosintipo. Los paratipos no se citaron en el primer párrafo, sino en "otros especímenes revisados" al final de la descripción. Debajo del primer párrafo, se citaron los sinónimos taxonómicos o nomenclaturales, con la misma estructura del nombre aceptado; no se incluyen en la sinonimia nomina nuda o nomina illegitima, ni tampoco sinónimos putativos.

80 Seguidamente se encuentra la descripción morfológica y la citación otros especimenes revisados. Finalmente se añade una sección de notas nomenclaturales cuando fue necesario, y apartados de fenología , relaciones y caracteres diagnósticos, variación morfológica y ecología y distribución. Mapas de distribución Los mapas de distribución de las especies fueron construidos con base en la información de las coordenadas geográficas de las colectas efectuadas en campo, o la reportada en los especímenes de herbario. En caso no estar registrada esta información, se geoposicionó el espécimen basándose en los datos de localidad precisa dados en la etiqueta y obteniendo la información de las coordenadas geográficas a través de Google Earth 6.0.3.2197. Los mapas de distribución fueron generados con el programa ArcView GIS 8. Notas importantes para el uso de las claves de identificación Se presentan dos claves, la primera con énfasis en caracteres observables en plantas vivas y la segunda con énfasis en caracteres observables en especímenes de herbario. En la segunda, en ocasiones fue necesario incluir caracteres visibles únicamente en plantas vivas, aunque se utilizaron como último recurso para separar las especies. Se añadió Tillandsia socialis a la clave , pues aunque no es parte de los complejos T. utricu/ata s. str. o T. limbata, sus características morfológicas son similares y podría confundirse con alguna especie de estos complejos. Cuando se mencionan proporciones, por ejemplo "longitud del entrenudo del raquis/longitud de la bráctea floral", éstas deben ser calculadas utilizando la misma unidad (mm) para ambas medidas. El ancho de la bráctea floral se midió a partir de esta estructura plegada a la mitad longitudinalmente, que es como están dispuestas comúnmente en los especímenes de herbario; esta medida indica con el símbolo "(1 /2)" después de la palabra "ancho". Cuando en la clave se indica "el promedio" de una estructura, se refiere a la media aritmética de un solo individuo, obtenida como se explica en el cuarto párrafo de la sección de "obtención y análisis de caracteres morfológicos". Los colores indicados son los presentes cuando la planta se encuentra en antesis.

81 RESULTADOS Sinopsis del complejo Tillandsia utriculata s. l. Hierbas litófitas o ep ifitas , ocasionalmente terrestres. Roseta abierta, infundibuliforme o cilíndrica , acaule o caulescente y ramificada , formando un tanque o no, monocárpica o policárpica. Hojas polisticas; vainas elípticas o trapezoidales, diferenciadas de la lámina foliar o fundiéndose gradualmente con la misma, lisas, nervadas o rugulosas abaxialmente, lisas o nervadas adaxialmente, adpreso-lepidotas o tomentoso-lepidotas abaxialmente, adpreso-lepidotas, tomentoso-lepidotas, glabras o glabrescentes adaxialmente; láminas angostamente triangulares, margen entero, abaxialmente fuertemente nervadas, finamente nervadas o lisas, adpreso­ lepidotas o tomentoso-lepidotas, densamente o dispersamente lepidotas, adaxialmente finamente nervadas o lisas, glabras, adpreso-lepidotas o tomentoso-lepidotas, cuando adpreso-lepidotas, densamente o dispersamente lepidotas, flexibles, coriáceas o rígidas , recurvadas, arqueadas o erectas, canaliculadas o aplanadas, ápice subulado, pungente o no; tricomas peltados (escamas), células de las alas sin ornamentación o reticuladas o verrucosas, márgenes enteros o dentados. Pedúnculo terete, erecto, verde, rojo, violáceo o vináceo, glabro, rígido o flexible ; brácteas del pedúnculo basales foliosas, abaxialmente verdes o con tintes rojos , violáceos o vináceos, lisas o nervadas, lepidotas o glabras, imbricadas, láminas erectas o péndulas; las apicales foliosas o adpresas, triangulares o lanceoladas, abaxialmente verdes o con tintes rojos , violáceos o vináceos, lisas o nervadas, lepidotas o glabras, imbricadas o remotas, lám ina , cuando presente, erecta , arqueada o péndula , ápice agudo, acuminado o subulado, pungente o no. Inflorescencia terminal, racemosa o paniculada , una , dos o tres veces dividida ; eje terete, recto o flexuoso, verde, rojo, violáceo o vináceo, glabro, rígido o flexible ; ramas ascendentes o extendidas, rectas o arqueadas, flexibles; brácteas primarias lanceoladas o triangulares, abaxialmente verdes, rojas , violáceas o vináceas, lisas o nervadas, dispersamente lepidotas a glabras, más cortas que la zona estéril de la rama , ápice agudo; raquis flexuoso , plano en la zona adyacente a las flores , verde, rojo , violáceo o vináceo, glabro, flexible ; brácteas florales lanceoladas a ovadas, margen entero, hialino, abaxialmente verdes, rojas, violáceas o vináceas, dispersamente lepidotas o glabras, nervadas o lisas, adaxialmente densamente lepidotas a glabras, no carinadas, remotas , más cortas que los sépalos, ápice agudo, obtuso o redondeado. Flores dísticas, adpresas al raquis ; sépalos espatulados, margen hialino, abaxialmente verdes, amarillos o con tintes rojos , violáceos o vináceos hacia el ápice, lisos o finamente nervados cuando secos, glabros o lepidotos, adaxialmente glabros o puntulado-lepidotos, ápice redondeado o agudo; corola tubular, actinomorfa o zigomorfa, curvada hacia fuera con la abertura lateral, constreñida o espiralada a la altura del ápice del ovario; pétalos

82 angostamente oblongos o espatulados, blancos, amarillo-verdosos, verdes, violetas o roj izos, erectos, ápice agudo o redondeado, ligeramente incurvado, erecto, recurvado o connivente; estambres exsertos, dispuestos en dos series de diferente longitud, filamentos del mismo ancho en toda su longitud, redondos o ampliamente elípticos transversalmente, color verde pálido; anteras oblongas, cafés o negras, subbasifijas, versátiles; estilo exserto, verde claro, del mismo largo o más largo que los estambres; estigma verde, lóbulos papilosos, conduplicados, extendidos, erectos o espiralados; ovario súpero, cónico, glabro. Cápsulas subfusiformes o cilíndricas, externamente color castaño claro cuando maduras, rugosas o lisas, internamente de color negro brillante, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Diagnosis del complejo Tillandsia utriculata s. l. Hojas polísticas, triangulares a angosto triangulares; inflorescencia racemosa o paniculada; raquis flexuoso; brácteas florales remotas , más cortas que los sépalos; flores dísticas, adpresas al raquis; corola tubular; pétalos libres, sin apéndices basales, blancos, blanco verdosos, verdes, violetas o rojizos , ápice ligeramente incurvado, erecto o recurvado, si es recurvado , entonces los pétalos blancos o blanco-verdosos; estambres exsertos, dispuestos en dos series de diferente longitud, filamentos del mismo ancho en toda su longitud, redondos o ampliamente elípticos transversalmente, color verde pálido, anteras cafés o negras, subbasifijas, versátiles; estilo exserto, verde, del mismo largo o más largo que los estambres. Clave artificial para la identificación de especies del complejo Tilfandsia utriculata s. l. con énfasis en caracteres observables en plantas vivas 1. Pétalos blancos, cremas o verdes 2. Pétalos blancos, cremas o blanco verdosos, más claros que los sépalos

3. Roseta caulescente 00 0000 00 00 00 00 00 00 00 00.00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 Tillandsia albida 3. Roseta acaule 4. Vaina foliar indiferenciada fusionándose gradualmente con la lámina, ésta tomentoso-lepidota por ambas caras; alas de las escamas sin ornamentación con margen dentado; brácteas florales y sépalos glabros adaxialmente; inflorescencia simple 5. Brácteas florales glabras abaxialmente, las apicales con el ápice redondeado; flores adpresas al raquis. Nuevo León, San

Luis Potosí 0000000000000000 00 0000 00 0000000000 000000 00000 Tillandsia karwinskyana

83 5. Brácteas florales dispersamente lepidotas abaxialmente, las apicales con el ápice agudo u obtuso; flores ligeramente separadas del raquis. Zacatecas, Jalisco ...... Tíllandsía fresníl/oensís 4. Vaina foliar diferenciada de la lámina , ésta glabra o adpreso­ lepidota abaxialmente; alas de las escamas verrucosas con margen crenado o entero; brácteas florales y sépalos lepidotos adaxialmente; inflorescencia usualmente panicu lada 6. Roseta policárpica con numerosos propágulos basales; lámina foliar densamente lepidota por ambas caras ; planta litófita 7. Hojas rígidas , ápice pungente; lámina foliar de más de 34 mm de ancho; inflorescencia dos o más veces dividida . Jamaica ...... Tíllandsía calcícola 7. Hojas flexibles, ápice no pungente; lámina foliar de menos de 18 mm de ancho; inflorescencia una vez dividida . Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo ...... Tíllandsía pringleí 6. Roseta monocárpica o policárpica con propágulos axilares; lámina fol iar dispersamente lepidota o glabra adaxialmente; planta ep ifita 8. Roseta policárpica con propágulos axilares; lóbulos del estigma extendidos, no espiralados 9. Long itud promedio de las brácteas florales mayor a 23.4 mm ; longitud de la bráctea floral más basal mayor a 25 .5 mm. Vertiente del Caribe, de Belice a Nicaragua ...... Tíllandsia ízabalensís 9. Longitud promedio de las brácteas florales menor a 23.2 mm ; longitud de la bráctea floral más basal menor a 25 .3 mm . Golfo de México y Pen ínsula de Yucatán 1O. Roseta infundibuliforme; hojas coriáceas, erectas a arqueadas, usualmente con el ápice pungente; eje de la inflorescencia y raquis rojo escarlata o rosa ; brácteas florales rojo escarlata o verdes; ramas rectas-ascendentes, insertándose en el raqu is en un ángulo de aproximadamente 45°; ocasionalmente con propágulos en la inflorescencia. Península de Yucatán, Tabasco, Belice, Guatemala ...... Tíflandsia dasy/iríifolía

84 1 O. Roseta abierta; hojas flexibles , recurvadas, ápice no pungente; eje de la inflorescencia y raquis rojo carmín con tintes violáceos; brácteas florales con tintes violáceos; ramas arqueadas-ascendentes, insertándose en el raquis en un ángulo de aproximadamente 90°; propágulos en la inflorescencia nunca presentes. San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Tabasco, Oaxaca, Ch iapas ...... Tilfandsia limbata 8. Roseta monocárpica; lóbulos del estigma fuertemente espira lados 11. Pétalos oblongos con el ápice redondeado; anteras de más de 3.8 mm de largo; ancho promedio de las brácteas florales de más de 6.1 mm; ancho promedio del raquis de más de 2.7 mm ...... Tillandsia comitanensis 11. Pétalos espatulados con el ápice agudo; anteras de menos de 3.6 mm de largo; ancho promedio de las brácteas florales de menos de 5.9 mm; ancho promedio del raquis de menos de 2.6 mm 12. Flores de más de 56 mm de largo (incluyendo el pistilo); inflorescencia una vez dividida; eje de la inflorescencia y raquis rosas; promedio de la proporción longitud del entrenudo del raquis/longitud de la bráctea floral , menor que uno. Noroeste del Valle Central de Chiapas ...... Tillandsia elusiva 12. Flores de menos de 52 mm de largo (incluyendo el pistilo); inflorescencia usualmente dos veces dividida; eje de la inflorescencia y raquis verdes, rojo escarlata o violeta oscuro; promedio de la proporción longitud del entrenudo del raquis/longitud de la bráctea floral, mayor o igual que uno. Florida , vertiente del Golfo de México, vertiente del Caribe de México a Costa Rica, Las Antillas, norte de Venezuela ...... Tillandsia utriculata 2. Pétalos verde manzana 13. Vaina foliar indiferenciada fusionándose gradualmente con la lámina, ésta tomentoso-lepidota por ambas caras; ancho de la lámina foliar menor que 16 mm; alas de las escamas sin ornamentación con margen dentado; brácteas florales y sépalos glabros adaxialmente; inflorescencia simple ...... 5

85 13. Vaina fol iar diferenciada de la lámina foliar, ésta adpreso-lepidota abaxialmente y glabra o adpreso-lepidota adaxialmente; ancho de la lámina foliar mayor que 17 mm ; alas de las escamas verrucosas con el margen crenado o entero; brácteas florales y sépalos lepidotos adaxialmente; inflorescencia comúnmente paniculada 14. Roseta policárpica con propágulos axilares; hojas flexibles; lámina foliar inconspicuamente nervada abaxialmente con las escamas distribuidas homogéneamente en su superficie; estigma con los lóbulos extendidos, no espiralados. Vertiente del Caribe, de Belice a Nicaragua ...... Ti/landsia izabalensis 14. Roseta monocárpica o policárpica con propágulos basales; hojas coriáceas a rígidas; lámina foliar conspicuamente nervada abaxialmente, con las escamas distribuidas en hileras en los valles de los nervios; estigma con los lóbulos erectos a ligeramente espira lados. Vertiente del Pacífico, de Jalisco (México) a Puntarenas (Costa Rica) 15. Anteras de más de 5 mm de longitud; hojas de consistencia coriácea, las más basales con la lámina péndula; brácteas florales glaucas abaxialmente; pétalos con el ápice erecto o ligeramente divergente; plantas del sur de Oaxaca ...... Ti/landsia huamelulaensis 15. Anteras de menos de 4.5 mm de longitud; hojas de consistencia rígida-quebradiza, las más basales con la lámina arqueada o erecta; brácteas florales brillantes abaxialmente; pétalos con el ápice ligeramente incurvado; plantas de la vertiente del Pacífico, de Jalisco (México) a Puntarenas (Costa Rica) ...... Ti/landsia cucaensis 1. Pétalos violetas o roj izos 16. Brácteas florales densamente lepidotas abaxialmente; planta litófita ...... Ti/landsia socialis 16. Brácteas florales glabras abaxialmente; planta epifita 17. Hojas flexibles, suaves, ápice no pungente. Valle de Tehuacán- Cuicatlán y áreas adyacentes ...... Tillandsia tehuacana 17. Hojas firmes a rígidas , ápice pungente. Vertiente del Pacífico y zonas montañosas del occidente, centro y sur de México 18. Eje de la inflorescencia, raquis, brácteas florales y ápice de los sépalos color rojo vináceo; promedio de la proporción largo/ancho (1/2) de las brácteas florales mayor o igual que tres; pétalos de

86 más de 40 mm de largo, rojizos, ap1ce erecto o ligeramente divergente; anteras de más de 3.5 mm de largo

• • ••••• • ••• 00 •• • •••••• •• • •• • • • • •• • • 00 •• •••• 00 ••• 00.00 • • ••••••• •• ••• •• •• Tillandsia nicolasensis 18. Eje de la inflorescencia y raquis color rojo escarlata o magenta ; brácteas florales y ápice de los sépalos color rojo escarlata o rojo vináceo, con o sin tintes violáceos; promedio de la proporción largo/ancho (1/2) de las brácteas florales menor que 3; pétalos de menos de 39 mm de largo, sin tintes rojizos , ápice ligeramente incurvado; anteras de menos de 3.5 mm de largo 19. Roseta infundibuliforme, más alta que ancha, promedio del largo de las brácteas florales mayor que 14.6 mm, pétalos de más de 35 mm de largo. Centro, sur y occidente de México, al

oeste del Istmo de Tehuantepec OOOO ooOOOOOOOOO Tillandsia makoyana 19. Roseta aproximadamente del mismo alto que ancho; promedio de la longitud de las brácteas florales menor que 13.6 mm; pétalos de menos de 31 mm de largo. Este de Oaxaca

•••• ••••••••• 00 •• • 00 • •• 0000 ••••••••• •• ••• • • •• • 00 • • •••••• • • 00. 00 00 •• 00 •••• Ti/landsia pinicola

Clave artificial para la identificación de especies del complejo Tillandsia utriculata s. J. con énfasis en caracteres observables en especímenes de herbario 1. Inflorescencia simple 2. Vaina foliar no diferenciada de la lámina foliar, o si diferenciada, de menos 55 mm de largo y 30 mm de ancho; cara abaxial de lámina foliar inconspicuamente nervada, escamas homogéneamente distribuidas 3. Roseta caulescente; alas de las escamas con ornamentación

reticulada ...... 00 •••••• 0000 •• ••• oo . 00 00 •• •••••••••• 00 •• 000 •• •••• Tillandsia albida 3. Roseta acaule; alas de las escamas sin ornamentación o verrucosas 4. Vaina foliar diferenciada de la lámina, ésta adpreso-lepidota abaxialmente; alas de las escamas verrucosas con margen crenado o entero; brácteas florales y sépalos lepidotos adaxialmente 5.Hojas flexibles a papiráceas; promedio del ancho (1/2) de las brácteas florales menor que 4.5 mm. Tamaulipas, San Lu is

Potosí, Querétaro, Hidalgo ooooooooooooooooooooooOO o OOOOO Ti/landsia pringlei

87 5. Hojas rígidas a coriáceas; promedio del ancho (1 /2) de las brácteas florales mayor que 4.7 mm . Península de Yucatán , Tabasco, Be lice y Guatemala ...... Tillandsía dasylíríífolía 4. Vaina foliar indiferenciada fus ionándose gradualmente con la lámina, ésta tomentoso-lepidota por ambas caras; alas de las escamas sin ornamentación con el margen dentado; brácteas florales y sépalos glabros adaxialmente 6. Brácteas florales glabras abaxialmente, las apicales con el ápice redondeado; flores adpresas al raquis. Nuevo León , San Luis Potosí ...... Tillandsía karwínskyana 6. Brácteas florales dispersamente lepidotas abaxialmente , las apicales con el áp ice agudo u obtuso; flores ligeramente separadas del raquis . Zacatecas, Jalisco ...... Tillandsía fresnílloensís 2. Vaina foliar de más de 55 mm de largo y 31 mm de ancho; cara abaxial de lámina foliar fuertemente nervada, con las escamas dispuestas en los valles formados entre los nervios 7. Promedio de la proporción largo/ancho (1/2) de la brácteas florales mayor que tres; eje de la inflorescencia y raqu is color rosa , pétalos verdes ...... Tillandsía cucaensís 7. Promedio de la proporción largo/ancho (1 /2) de la brácteas florales menor que tres; eje de la inflorescencia y raquis rojos, pétalos violetas ...... Tíllandsía makoyana 1. Inflorescencia paniculada 8. Brácteas florales lepidotas abaxialmente 9. Roseta caulescente; alas de las escamas foliares con margen dentado; panícula con dos ramas; brácteas florales dispersamente lepidotas abaxialmente y glabras adaxialmente; pétalos blancos con el ápice agudo. Plantas de Guanajuato, Querétaro, Hidalgo ...... Tíllandsía a lb ida 9. Roseta acaule; alas de las escamas con el margen entero o crenado; panículas con tres o más ramas ; brácteas florales densamente lepidotas abaxialmente y dispersamente lepidotas adaxialmente ; pétalos violetas con el ápice redondeado. Oaxaca y Chiapas ...... Tillandsía socia lis 8. Brácteas florales glabras abaxialmente

88 1 O. Lám ina fol iar tomentoso-lepidota por ambas caras; alas de las escamas sin ornamentación con el margen dentado; brácteas florales y sépalos glabros adaxialmente ...... Tillandsia karwinskyana 1O. Lámina foliar adpreso-lepidota abaxialmente; alas de las escamas verrucosas con el margen entero o crenado; brácteas florales y sépalos dispersamente lepidotos adaxialmente 11 . Brácteas florales lisas abaxialmente 12. Longitud de la lámina foliar 2.5 veces o menos la longitud de la vaina foliar; bráctea floral más basal menor a 16 mm de largo; longitud promedio de las brácteas florales menor a 13.5 mm ; pétalos violetas ...... Tillandsia pinico/a 12. Longitud de la lámina foliar 2.8 veces o más la longitud de la va ina foliar; bráctea floral más basal mayor a 16 mm de largo; longitud promedio de las brácteas florales mayor a 15.5 mm ; pétalos blancos o blanco-verdosos 13. Longitud promedio de las brácteas florales mayor a 23 .4 mm; longitud de la bráctea floral más basal mayor a 25.5 mm . Vertiente del Caribe , de Belice a Nicaragua ...... Tillandsia ízabalensís 13. Longitud promedio de las brácteas florales menor a 23.2 mm ; longitud de la bráctea floral más basal menor a 25.3 mm . Vertiente del Golfo de México, Sierra Madre Oriental y Península de Yucatán 14. Hojas coriáceas a ríg idas, usualmente con el ápice pungente; hojas y brácteas florales pajizo-rojizas cuando secas; inflorescencia ocasionalmente con tintes rojos, ocasionalmente con propágulos. Península de Yucatán , Tabasco, Belice, Guatemala ...... Tillandsía dasylíríífolía 14. Hojas flexibles a papiráceas, ápice no pungente; hojas y brácteas florales pardo-verdosas cuando secas; inflorescencia usualmente con tintes violetas, propágulos nunca presentes. San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Tabasco, Oaxaca, Chiapas ...... Tíllandsia límbata 11 . Brácteas florales nervadas abaxialmente 15. Promedio de la proporción longitud del entrenudo del raquis/longitud de la bráctea floral , mayor o igual que uno 16. Promedio del ancho de la bráctea floral (1 /2), mayor que 5.4 mm

89 17. Longitud del cáliz de la flor más basal mayor que 30 mm ; longitud promedio del cáliz mayor que 30 mm , pétalos verdes ...... Tillandsia huamelulaensis 17. Longitud del cáliz de la flor más basal menor que 29 mm ; longitud promedio del cál iz menor que 29 mm ; pétalos violetas o blancos 18. Proporción largo de la hoja/ancho de la lámina foliar menor que 3.9, ésta fuertemente nervada abaxialmente; pétalos oblongos, violetas. Centro, occidente y sur de México, al oeste del Istmo de Tehuantepec ...... Tillandsia makoyana 18. Proporción largo de la hoja/ancho de la lám ina foliar igual o mayor que 3.9, ésta ligeramente nervada abaxialmente; pétalos espatulados, blancos. Península de Yucatán, Tabasco, Belice, Guatemala ...... Tillandsia dasy/iriifolia 16. Promedio del ancho de la bráctea floral (1 /2) menor o igual que 5.4 mm 19. Hojas ríg idas o coriáceas, ápice usualmente pungente 20. Lámina foliar glabra o dispersamente lepidota adaxialmente; ancho del pedúnculo en su extremo apical menor que 8 mm . Península de Yucatán , Tabasco, Belice, Guatemala .. .. Tillandsia dasy/iriifolia 20. Lámina foliar densamente blanco-lepidota adaxialmente; ancho del pedúnculo en su extremo apical mayor que 11 mm . Jamaica ...... Tillandsia calcicola 19. Hojas flexibles a papiráceas, ápice no pungente 21 . Ancho de la lámina foliar menor o igual a 21 mm ; lámina densamente lepidota por ambas caras; roseta policárpica con numerosos propágulos basales; inflorescencia siempre una vez dividida ; planta litófita. Tamaulipas, San Lu is Potosí, Querétaro, Hidalgo ...... Til/andsia pringlei 21 . Ancho de la lámina foliar mayor que 21 mm ; lámina glabra o dispersamente lepidota en la cara adaxial; roseta monocárpica ; inflorescencia

90 usualmente dos veces dividida; planta epifita. Florida, el Golfo de México y la cuenca del Caribe ...... Tillandsia utriculata 15. Promedio de la proporción longitud del entrenudo del raqu is/longitud de la bráctea floral , menor que uno 22. Lámina fol iar conspicuamente nervada abaxialmente, escamas dispuestas en hileras en los valles de los nervios, éstos glabros 23. Hojas papiráceas, ápice no pungente. Valle de Tehuacán-Cuicatlán y áreas adyacentes ...... Tillandsia tehuacana 24. Hojas coriáceas a rígidas , ápice usualmente pungente. Vertiente del Pacífico y zonas montañosas de México a Costa Rica 25. Longitud promedio de las brácteas florales menor que 13.6 mm . Noreste de Oaxaca .. . Tillandsia pinicola 25 . Long itud promedio de las brácteas florales mayor que 15.2 mm 26. Longitud de la lámina foliar de menos de 2.9 veces la longitud de la vaina foliar 27 . Promedio de la proporción largo/ancho (1 /2) de la bráctea floral mayor o igual que tres; eje de la inflorescencia y raquis rosas ; pétalos verdes ...... Tillandsia cucaensis 27 . Promedio de la proporción largo/ancho (1 /2) de la bráctea floral menor que tres; eje de la inflorescencia y raquis rojos ; pétalos blancos o violetas 28. Ancho de los sépalos de la flor más basal mayor que 10 mm ; ancho promedio del raquis usualmente mayor o igual que 3 mm ; pétalos blancos. Zonas montañosas de Ch iapas a Honduras ...... Tillandsia comitanensis 28. Ancho de los sépalos de la flor más basal menor que 9 mm ; ancho promedio del raquis usualmente menor que 3 mm ; pétalos violetas. Centro, occidente y sur de México, al oeste del Istmo de Tehuantepec

91 ...... Tillandsia makoyana 26 . Longitud de la lámina foliar 2.9 veces o más la longitud de la vaina foliar 29 . Promedio de la longitud del cál iz mayor que 30 .8 mm 30 . Anteras de más de 5 mm de longitud ; hojas de consistencia coriácea, las más basales con la lámina péndula en éspecímenes vivos; brácteas florales glaucas abaxialmente; pétalos con el áp ice erecto o ligeramente divergente. Sur de Oaxaca ...... Tillandsia huamelu/aensis 30 . Anteras de menos de 4.5 mm de longitud ; hojas de consistencia rígida• quebradiza, las más basales con la lám ina arqueada o erecta en especímenes vivos ; brácteas florales brillantes abaxialmente; pétalos con el ápice ligeramente incurvado. Vertiente del Pacífico, de Jalisco a Costa Rica ...... Tillandsia cucaensis 29 . Promedio de la longitud del cáliz menor que 30 .6 mm 31 . Promedio de la proporción largo/ancho (1 /2) de las brácteas florales menor que tres; ancho promedio del raqu is mayor que 2.7 mm ...... Tillandsia comitanensis 31 . Promedio de la proporción largo/ancho (1/2) de las brácteas florales usualmente mayor o igual que tres; si es menor que tres , entonces el ancho promedio del raqu is menor o igual que 2.6 mm 32 . Anteras de menos de 3 mm de largo; inflorescencia ocasionalmente con propágulos; corola ligeramente geniculada; pétalos blancos; lóbulos del estigma extendidos. Península de Yucatán , Tabasco, Belice, norte de Guatemala ...... Tillandsia dasyliriifolia 32 . Anteras de más de 3 mm de largo; propágulos en la inflorescencia nunca

92 presentes; corola actinomorfa; pétalos rojizos o verdes; lóbulos del estigma erectos. Vertiente del Pacífico, de Jalisco a Costa Rica 33. Eje de la inflorescencia, raquis , brácteas florales y ápice de los sépalos y pétalos color rojo vináceo. Costa de Jalisco y Guerrero ...... Tillandsia nicolasensis 33 . Eje de la inflorescencia y raquis rosas; brácteas florales verdes, ocasionalmente con tintes rosas ; sépalos y pétalos verdes. Vertiente del Pacífico de Jalisco a Costa Rica ...... Tillandsia cucaensis 22. Lámina foliar finamente nervada o lisa abaxialmente, las escamas dispuestas homogéneamente 34 . Longitud de la lámina foliar 2.2 veces o menos la longitud de la vaina foliar; pétalos violetas ...... Tillandsia pinicola 34 . Longitud de la lámina foliar 2.3 veces o más la longitud de la vaina foliar; pétalos blancos o blanco­ verdosos 35. Hojas rígidas o coriáceas, ápice usualmente pungente ...... 20 35. Hojas flexibles a papiráceas, ápice no pungente 36 . Ancho (1/2) promedio de las brácteas florales mayor que 6.4 mm ; proporción largo/ancho (1/2) de las brácteas florales menor que 3.1; ápice de los pétalos redondeado ...... Tillandsia limbata 36. Ancho (1/2) promedio de las brácteas florales menor que 5.9 mm ; proporción largo/ancho (1/2) de las brácteas florales mayor que 3.1; ápice de los pétalos agudo 37 . Vaina foliar de más de 70 x 40 mm , usualmente con tintes violáceos adaxialmente; ancho (1/2) promedio de las brácteas florales igual o mayor que 4 mm ; long itud del cáliz de la flor más basal mayor que 20.7 mm ; longitud

93 promedio del cáliz mayor que 20.4 mm ; eje de la inflorescencia y raqu is rosas con o sin tintes violáceos; roseta monocárpica, planta epifita . Ch iapas ...... Tillandsia elusiva 37. Va ina foliar de menos de 50 x 30 mm , nunca con tintes violáceos adaxialmente; ancho (1 /2) promedio de las brácteas florales menor que 3.8 mm ; longitud del cáliz de la flor más basal menor que 20.2 mm ; longitud promedio del cáliz menor que 20.1; eje de la inflorescencia y raquis rojos ; roseta policárpica; planta litófita. Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo ...... Tillandsia pringlei

Tillandsia albida Mez & Purpus, Repert. Spec. Nov. Regn i Veg . 14: 248. 1916. TIPO: MEXICO. Hidalgo: lxmiquilpan , C.A. Purpus 38 (holotipo, B! ) (Figura 14 ). Etimología: Por la apariencia blanquecina de la roseta , debida a las escamas que la cubren densamente. Planta litófita, de 35.8 a 79.7 cm de estatura en florecimiento. Roseta caulescente, ramificada , policárpica, cespitosa. Hojas arqueadas, 6.5-17.3 (- 30) cm de largo; vainas elípticas, 14-33 x 12-20 mm , abaxialmente blanco-lepidotas, nerviación inconspicua , densamente lepidotas, escamas imbricadas, adpresas o extendidas, cinéreas, adaxialmente de color castaño claro, densamente lepidotas; láminas angostamente triangulares, 1.6 a 7.4 veces más largas que la vaina, 4.6-18.1 mm de ancho en la base, blanco­ lepidotas, nerviación inconspicua o fina , densamente lepidotas por ambas caras, epidermis totalmente cubierta por las escamas, áp ice atenuado­ subulado; escamas foliares de la cara abaxial imbricadas, alas cinéreas, adpresas o levantadas, ornamentación reticulada, márgenes dentados. Pedúnculo erecto, 1.2-3.2 mm de ancho en el ápice, rojo escarlata, liso, glabro, flexible ; brácteas del pedúnculo basales foliosas , angostamente triangulares, abaxialmente blanco-lepidotas, finamente nervadas, densamente lepidotas, especialmente en la lám ina , adaxialmente glabras o dispersamente lepidotas, base amplexicaule, ápice caudado a aristado, imbricadas, apicales lanceoladas u ovadas, abaxialmente con tonos rojizos, finamente nervadas, dispersamente lepidotas, adaxialmente glabras o dispersamente lepidotas hacia el centro, base amplexicaule, ápice apiculado a agudo, remotas. Inflorescencia comúnmente ra cemosa , rara vez paniculada , en tal caso , una vez divida ; eje 1.6- 1.7 mm de ancho, rojo, liso, glabro, flexible ; brácteas primarias lanceoladas, 18.9-43.3 mm de largo, con tonos roj izos , finamente nervadas, glabras por ambos lados, ápice

94 apicu lado; ramas una o raramente dos, (4 .7-) 8.2-37.4 cm (x=15.2 ±7.1 cm , n=41) de largo, erectas, flexibles; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 0.9-2.5 mm (x= 1.6 ±0.3 mm , n=40) de ancho en su parte media , rojo , glabro, entrenudos 7.1 - 27.5 mm (x=16.3 ±3.2 mm , n=296) de largo; brácteas florales lanceoladas a ovadas, 12.8-33.7 mm (x =18.8 ±3.3 mm , n=285) de largo por 2.8-8.2 mm (x=5.0 ±1 .1 mm , n=209) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raqu is, abaxialmente rojas o con tonos rojizos, finamente nervadas, las basales dispersamente lepidotas hacia los márgenes, apicales glabras, adaxialmente glabras, base ligeramente amplexicaule, áp ice agudo a redondeado , márgenes hialinos, no carinadas, papiráceas. Flores dísticas, 52 .5- 63.2 mm de largo, adpresas al raquis, sésiles; sépalos espatulados, 18.0- 38.2 mm (x=25.9 ±3.4 mm , n=279) de largo, abaxialmente verdes, lisos, finamente nervados cuando secos, glabros o dispersamente lepidotos hacia los márgenes, adaxialmente glabros ocasionalmente con algunas escamas dispersas con las alas extendidas, cinéreas; ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa o zigomorfa, ligeramente espiralada a la altura del ápice del ovario; pétalos espatulados, 38.4-49.0 x 10.7-10.8 mm , blancos, ápice agudo, éste erecto o conniventes entre sí, en este último caso, quedando la abertura de la corola en posición lateral, márgenes no hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 47.6- 50 .3 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras o cafés; estilo exserto, 52 .6 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, fuertemente espiralados, papilosos. Cápsulas cilíndricas, 31 .8-51.6 mm (x =41.4 ±6.2 mm , n=14) de largo, externamente color castaño claro, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes , cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Guanajuato: Mpio. Tierrablanca, 7.5 km después de Tierra Blanca, rumbo a Victoria, 1,751 m, 17 Oct 2001 , A.R. López-Ferrari et al. 2952 (CICY). Hidalgo: Mpio. Metztitlán, barranca de Metztitlán, 1,200-1 ,500 , 11 Oct 1995, E. Matuda 38486 (MEXU); Mpio. Metztitlán, barranca de los Venados, 1 ,200 m, 23 Ago 1975, H. & L. Hromadnik 1084 (WU); Mpi o. Metztitlán, 2 km sobre la desviación a Metztitlán, a partir del puente Río Venados, 1 ,380 m, 11 Oct 1995, A.R. López-Ferrari et al. (XAL); valle de los Venados, 18 Jun 1999, W. Ti// en Horl. 8ot. Vindob. 8 2191 (WU). Querétaro: Vizarrón , Mar 1982, R. & K. Ehlers 816 (HAL), 03 Jun 1993, W. Ti// en Horl. 8ot. Vindob. 8 183/93 (WU ); Mpio. Tolimán , Tolimán , 1,550 m, 07 Jun 1995, S. Zamudio 9040 (QMEX); Mpio. Tolimán , 14 km al S de San Miguel Palmas, 1,550 m, 07 Jun

95 1995, S. Zamudio & E. Pérez 9504 (QMEX); Mpio. Peñamiller, 2 km al S de Peña Blanca, 1,400 m, 25 Jul 1997, S. Zamudio 5314 (MEXU); Mpio. Cadereyta, desvío hacia La Tinaja de la carretera federal 120, 1658 m, 14 Jul 2006, l. Ramírez & S. Zamudio 1414 (CICY); sobre la carretera San Juan del Río-Río Verde, valle del Vizarrón, E. Zecher s.n. (WU); Vizarrón , S. Schatzl s.n. (WU). Sin localidad precisa: 1973, J. Roth & 8 .8 . Ha/ 99 (HAL); Sep 1989, W. Ti// en Hort. 8ot. Vindob. 8 171/82 (WU); Sep 1989, W. Ti// en Hort. 8ot. Vindob . 8 537/82 (WU ); Sep 1989, W. Ti// en Horl. 8ot. Vindob. 8 544/82 (WU ); 30 Abr 1990, W. Ti// en Hort. 8ot. Vindob. 8 12187 (WU); 03 Jun 1993, E. Zecher 6/86 (WU ); Mar 1994, W. Ti// en Horl. 8ot. Vindob. 8 12187 (WU); 13 Jul 1995, W. Ti// en Horl. 8ot. Vindob. 8 12187 (WU). SIN LOCALIDAD PRECISA: Jul 1992, W. Ti// en Hort. 8ot. Vindob . 8 2/91 (WU); W. Ti// en Hort. 8ot. Vindob. 8 12/ 87 (WU); A. 8/ass s.n. (WU). Notas nomenclaturales: En el espécimen tipo se encuentra una etiqueta, probablemente escrita por C. A. Purpus, en la que se lee "Tillandsia cinerea Baker". Este nombre aparentemente no se publicó válidamente, al no encontrarse en el lndex Kewensis ni en el Gray Card lndex según eiiPNI (201 1 ). Sin embargo, se han publicado dos homónimos, por diferentes autores. El primero es T. cinerea Raf., publicado en 1840, el cual sería un sinónimo de T. recuNata (L.) L. , debido a las similitudes de ésta con la descripción: planta pruinosa , vilosa, cinérea, con hojas cespitosas, recurvadas, fil iformes, de 4 a 6 pulgadas de alto, citando además que se distribuye en Florida, EE . UU . El segundo nombre involucrado es T. cinerea Mez, que fue publicado en 1896 (Mez, 1896), y es considerado por Smith y Downs (1977) como sinónimo taxonómico de T. exserta Fernald , con lo cual se coincide aquí, después de observar el espécimen tipo de T. cinerea Mez: Palmer 805 (GH). Por todo esto, T. albida Mez & Purpus es el único nombre que se puede aplicar a este taxón . Fenología: Según los registros de herbario y la observación de plantas en cultivo, la floración se registra entre mayo y agosto, mientras que la fructificación durante septiembre y octubre. Relaciones y caracteres diagnósticos: Tillandsia albida es una especie fácil de reconocer, incluso en estado vegetativo, debido a que es la única dentro del complejo Ti/landsia utricu/ata que es caulescente y ramificada. Sin embargo, no siempre se pueden apreciar tales características en el herbario, ya que en ocasiones los especímenes solo constan de la inflorescencia, acompañada o no de hojas sueltas. En estos casos, se puede confundir con T. karwinskyana o T. fresnilloensis, que son otras especies de inflorescencia simple y forman parte del mismo ciado (Figuras 3, 4, 5, 6) . Tillandsia albida se puede distinguir de tales especies por presentar vainas foliares elípticas , bien definidas y no gradualmente fundiéndose con la lámina, y por sus escamas foliares, que presentan ornamentación reticulada en las alas y no lisa. Además, la apariencia de la

96 lámina foliar es adpreso-lepidota, mientras que en las otras dos especies es tomentoso-lepidota. Una diferencia con respecto a T. karwinskyana es que usualmente en esta última las brácteas florales son abaxialmente glabras, al tiempo que en T. a/bida son dispersamente lepidotas. Tillandsia fresnil/oensis también presenta las brácteas florales abaxialmente lepidotas pero en ésta, las flores se encuentran ligeramente extendidas, y no totalmente adpresas al raquis como en T. a/bida. Tillandsia pringlei es otra especie que aunque normalmente presenta inflorescencias paniculadas, puede en ocasiones presentar inflorescencias simples y confundirse con T. a/bida, en ausencia de la roseta. En estos casos, T. albida se diferencia de tal especie por la cara adaxial de las brácteas florales, que son glabras o dispersamente lepidotas, y no densamente puntulado-lepidotas como en T. pringlei. Variación: La altura de la planta en florecimiento puede ser muy variable, desde 36 a 80 cm . Normalmente, estas plantas producen una inflorescencia simple, aunque se observaron dos especímenes que atípicamente produjeron dos ramas. La coloración de la inflorescencia puede ser variable, desde verde con tonos rosas hasta rojo escarlata brillante. Las brácteas florales pueden ser densamente lepidotas o dispersamente lepidotas, e incluso glabrescentes en algunos especímenes, aunque en general, las más basales conservan siempre las escamas; adaxialmente pueden ser glabras o con algunas escamas dispersas, que usualmente se pierden. La simetría de la corola también presenta variación: en algunos individuos, los ápices de los pétalos son erectos, mientras que en otros pueden ser conniventes, quedando la abertura de la corola de forma lateral, de manera similar a la corola de T. utricu/ata. Ecología y distribución: México, en los estados de Guanajuato, Hidalgo y Querétaro (Figura 15), en los límites de la provincia biótica del Altiplano Mexicano con la provincia biótica de la Sierra Madre Oriental (clasificación según Morrone, 2005), por debajo de los 21.5° N. Crecen sobre rocas en zonas de matorral xerófilo, a una altitud de 1200 a 2160 m s.n.m., en climas áridos.

97 Figura 14. Tillandsia albida. A. Hábito; B. Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Bráctea floral; F. Sépalos; G. Pétalos. (Fotografías: A, C-G: J.P. Pinzón; B: M. Asmuss).

98 >OO'OVW OI'OO'W

Til/andsia albfda

tiJ'(I'O"N Altitud CJ•.. c:J -.tooo c::J ,,.,_,.,1000.1500 - :!000--0.2:500

IIO' O'O'W Figura 15. Mapa de distribución de Tillandsia albida.

Tíllandsia calcicola L.B . Sm. & Proctor, Phytologia 16: 77 . 1968. TIPO: JAMAICA. Trelawny Parish: Ramgoat Cave, along road between Albert Town and Kinloss , 459 m, 10 Apr 1967, R.W. Read 1759 (holotipo, US!) (Figura 16). Etimología: debido a que se desarrolla sobre rocas calcáreas. Planta litófita, de hasta 100 cm de estatura en florecimiento. Roseta abierta, acaule, policárpica, produciendo numerosos propágulos desde la etapa juvenil. Hojas arqueadas a recurvadas, 56 .0-79.2 cm de largo; vainas elípticas, 100-199 x 62-124 mm, color marrón oscuro, lisas y densamente adpreso-lepidotas por ambas caras, escamas hialinas; láminas angostamente triangulares, 2.2 a 6.7 más largas que la vaina, 35-65 mm de ancho en la base, blanco-lepidotas, finamente nervadas y densamente lepidotas por ambas caras, rígidas, ápice agudo, pungente; escamas foliares imbricadas hacia la base de la lámina, alas cinéreas, adpresas o levantadas. Pedúnculo erecto, 11.4-23.0 mm de ancho en el ápice, rojo, liso, glabro, rígido; brácteas del pedúnculo foliosas, angostamente triangulares, abaxialmente blanco lepidotas, finamente nervadas, densamente a dispersamente lepidotas, especialmente en la lámina, ésta erecta, ápice subulado, imbricadas. Inflorescencia paniculada, dos veces divida; eje recto o flexuoso, 4.1-12.6 mm de ancho, rojo, liso, glabro, rígido, entrenudos 22 .5-46.6 mm (x=34.8 ±7.3 mm, n=27) de largo; brácteas primarias triangulares a ovadas, 23-220 mm (x=61.2 ±49.1 mm, n=26) de largo, las basales foliosas, más largas, las apicales adpresas a la rama , más cortas, abaxialmente finamente nervadas, glabras en la vaina, densamente

99 lepidotas en la lámina , ápice subulado a apiculado; ramas ascendentes, rectas , 15.6-45.0 cm (x=29.5 ±9.6 cm , n=17) de largo, con una zona estéril basal de 50.0-156.0 mm (x=92.3 ±26.6 mm , n=24 ), flexibles; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana , 1.0-2.7 mm (x=1.6 ±0.4 mm, n=21) de ancho en su parte media, rojo, glabro, entrenudos 11 .9- 25 .7 mm (x=17.9 ±3.5 mm , n=67) de largo; brácteas florales ovadas, 12.1- 20.2 mm (x=16.3 ±2.0 mm , n=67) de largo por 3.3- 6.1 mm (x=4 .6 ±0.6 mm , n=56) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio ligeramente más cortas o más largas que los entrenudos del raqu is, abaxialmente nervadas, glabras, adaxialmente densamente puntulado­ lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo a obtuso, márgenes hialinos, no carinadas, papiráceas. Flores dísticas, 51 .9-58.5 mm de largo, adpresas al raquis, sésiles; sépalos espatulados, 18.0- 28 .5 mm (x=23.5 ±2.2 mm , n=67) de largo, abaxialmente nervados cuando secos, glabros, adaxialmente densamente puntulado-lepidotos, ápice redondeado, no carinados, coriáceos; corola tubular, zigomorfa ; pétalos espatulados, 40 mm de largo, blanco-verdosos, ápice agudo; estambres exsertos, en dos se ries de diferente longitud ; filamentos del mismo ancho en toda su long itud , redondos transversalmente; anteras oblongas, subbasifijas, negras; estilo exserto; estigma con los lóbulos conduplicados, fuertemente espiralados . Cápsulas subfusiformes, 31 .8-43 .2 mm (x=37.2 ±2.7 mm , n=19) de largo, externamente color castaño claro, internamente negro brillante, lisas , ápice mucronado. Semillas fusiformes , cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: JAMAICA. Trelawny Parish: Cockpit County, Wilson Valley District, Warsop, lsland View Hill, 450-500 m, 13 Jun 1993, W. Janetzky 30 (WU) ; Ramgoat Cave, 457 m, 13 Jun 1993, R. W. Read 1856 (US); Cockpit County, 500 m, 1990, J. Rutschmann s.n. (WU); about 2 miles S of Kinloss along the road to Barbecue Bottom, 300 m, 24 Ago 1992, W. & S. Ti// 9055 (WU) . Fenología: Según los registros de herbario, la floración se produce en abril, mientras que la fructificación durante abril, junio y agosto. Relaciones y caracteres diagnósticos: Til/andsia calcicola está relacionada con T. utriculata según los resultados obtenidos en la filogenia , tal como fue hipotetizado por los autores de la especie (Sm ith , 1968) (F iguras 3, 4, 5, 6). Debido a que T. utriculata también se distribuye en Jamaica , podría ser confundida con ésta, ya que floralmente son muy similares. En el protólogo (Smith, 1968) al igual que en la clave de identificación de Smith & Downs ( 1977), se separa a T. calcicola de T. utriculata por los sépalos lepidotos de la primera. No obstante, en la descripción original , aunque se menciona que los sépalos son dispersamente lepidotos, no se especifica si las escamas se encuentran en

100 la superficie abaxial, en la adaxial o en ambas. La revisión del material tipo y otros especímenes reveló que los sépalos son lepidotos en su swperficie adaxial , sin encontrarse evidencia de la presencia de escamas en la superficie abaxial. Por su parte, T. utriculata presenta este mismo patrón (sépalos glabros abaxialmente, lepidotos adaxialmente) por lo que este carácter no puede ser utilizado para separar las especies. Los caracteres que las distinguen son principalmente vegetativos, presentándose en T. calcico/a una roseta policárpica, litófita, con hojas blanco-lepidotas por ambas caras, rígidas y con el ápice pungente, mientras que T. utricu/ata presenta una roseta monocárpica, epifita, con hojas más bien flexibles y adaxialmente glabras o dispersamente lepidotas. Variación: Debido a la escasez de colectas es difícil hacer un análisis de la variación morfológica de esta especie. Sin embargo, en un espécimen mantenido en cultivo (J. Rutschmann s.n., WU) se apreciaron ciertas diferencias con respecto a los otros especímenes de herbario, como son hojas menos densamente lepidotas y menos rígidas . Es posible que las condiciones de cultivo hayan provocado esta variación. Ecología y distribución: Jamaica, en la parroquia Trelawny (Figura 17), a pleno sol , sobre paredes de roca calcárea, entre 300 y 500 m s.n.m., en un clima cálido húmedo, dentro de la Provincia Biogeográfica de Jamaica (clasificación según Morrone, 2001 ).

101 Figura 16. Tillandsia calcicola en hábitat. (Fotografía: J. Rutschmann, tomada de Rutschmann, 1989).

102 WO'O"W .. .,.,.,. ...,.,.,.

?.t'O'O"N

,...... ,

Altitud CJ•ooo r:::::J ~1000 Tílfsndsla cs/cfcola c:::J 1000.1600

76'0'0"W 08'1J'O"W Figura 17. Mapa de distribución de Tillandsia calcicola.

Tillandsia comitanensis Ehlers, J . Bromeliad Soc. 56(3): 116. 2006. TIPO: MEXICO. Chiapas: km 130 along the road from San Cristobal de las Casas to Comitan, 2090 m, 27 Nov 2001, R. Ehlers EM011302 (holotipo, MEXU; isotipo, WU!) (Figura 18). Etimología: se refiere al topónimo de la ciudad más cercana al sitio de colecta del material tipo, Comitán, Chiapas. Planta epifita, de 30 a 100 cm de estatura en florecimiento. Roseta ampliamente infundibuliforme, acaule, monocárpica. Hojas arqueadas a recurvadas, 30.3-53.0 cm de largo; vainas ovadas a elípticas, 90-190 x 51-93 mm, abaxialmente marrones, nervadas, densamente lepidotas, escamas imbricadas, adpresas o extendidas, cinéreas, adaxialmente marrones con o sin tintes violáceos, densamente lepidotas, escamas adpresas, hialinas; láminas angostamente triangulares, 2.0 a 3.4 veces más largas que la vaina, 28-60 mm de ancho en la base, abaxialmente verdes a verde-blanquecinas, nervadas, densamente o dispersamente lepidotas, escamas cinéreas, dispuestas solo en los valles de los nervios u homogéneamente distribuidas, adaxialmente verdes, no nervadas o ligeramente nervadas, densamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas extendidas, coriáceas, ápice agudo, no pungente en plantas vivas a pungente en especímenes secos; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 6.8-13 ..2 mm

103 de ancho en el ápice, rojo escarlata , liso , glabro, rígido; brácteas del pedúnculo basales foliosas , abaxialmente verde-blanquecinas, finamente nervadas, densamente o dispersamente lepidotas por ambas caras , imbri cadas, lámina erecta o arqueada , ápice subulado, apicales ovadas, abaxialmente verdes con tintes rojos, nervadas, dispersamente lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice acuminado, remotas. Inflorescencia pan iculada , una vez dividida; eje recto, 3.7-10.7 mm de ancho, rojo , liso , glabro, rígido , entrenudos 20 .7-35.9 mm (x=27.5 ±3.8 mm , n=42) de largo; brácteas primarias ovadas, 21 .8- 50 .5 mm (x=27.8 ±5.3 mm , n=38) de largo, abaxialmente verdes con tintes rojos , nervadas, glabras o ligeramente lepidotas hacia el ápice, adaxialmente lepidotas, ápice acuminado o agudo; ramas arqueadas hacia arriba, 7.8- 34.7 cm (x=18.9 ±5.1 cm , n=49) de largo, con una zona estéril basal de 22 .0- 78.3 mm (x=45.3 ±11.8 mm , n=42), ligeramente rígidas ; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 2.3-4.4 mm (x= 3.3 ±0.5 mm , n=52) de ancho en su parte media, rojo, glabro, entrenudos 9.6-21.7 mm (x=14.6 ±2.4 mm , n=208) de largo; brácteas florales ampliamente ovadas a orbiculares, 10.6- 26.2 mm (x=18.9 ±2.2 mm , n=200) de largo por 4.9-9.3 mm (x=7.2 ±0.9 mm, n=192) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis , verdes, abaxialmente lacadas, nervadas, glabras, adaxialmente densamente puntulado-lepidotas, base ligeramente amplexicaule, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 46.1- 58 .6 mm de largo, adpresas al raquis, sésiles; sépalos espatulados, 15.4-31 .6 mm (x=26.1 ±3.0 mm , n=211) x 10.0- 15.7 mm , abaxialmente verdes, lisos, nervados cuando secos, glabros, adaxialmente densamente lepidotos, escamas hialinas, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, constreñida a la altura del ápice del ovario; pétalos oblongos, 40.6-41 .2 x 7.1 mm , blancos, ápice redondeado, éste erecto o ligeramente divergente, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 45.8-50.6 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras o cafés; estilo exserto, 46 .2 mm , igual o más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde , lóbulos conduplicados, espiralados, papilosos. Cápsulas subfusiformes, 49 .1-69.4 mm (x=60.9 ±5.5 mm , n=28) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés , con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: GUATEMALA. Huehuetenango: Mpio. Malacatancito, Northwest of Malacatancito, at km . 8 of the highway from Huehuetenango, 1950 m, 1 Abr 1941 , P.C. Standley 82181 (F). HONDURAS. Comayagua: Near Siguatepeque, 1050 m, 7 Ago 1936, T.G.

104 Yunker et al. 5749 (GH, MO). Morazán: (Km . 26 Tegucigalpa-Zamorano) about 6 miles from Zamorano road to Tegucigalpa, 1400 m, 4 Jul 1964, A.J. Gilmartin 943 (B). MÉXICO. Chiapas: Jitotol, 12 Abr 1968, C.R. Beutelspacher 9 (MEXU); Mpio. Cintalapa, Southeast of Cerro Baúl on the border of the state of Oaxaca, 16 km nortwest of Rizo de Oro along a logging road to Colonia Figueroa, 1600 m, 27 Abr 1972, D.E. Breedlove 24853 (MEXU); 30 km ESE of Tierra y Libertad on road to Agrónomos Mexicanos, 1170 m, 2 Nov 1988, D.E. Breedlove & T.F. Daniel 70991 (MO); along the road from Copainala to Coapila [Coapilla], 1500 m, 9 Feb 2003, R. Ehlers EM030805 (WU); km 167 between San Cristobal de las Casas and Comitan, 11 Feb 2003, R. Ehlers EM031002 (WU); near the border to Estado Oaxaca, Las Cascadas, 1150 m, 15 Feb 2005, R. Ehlers EM050604 (WU); Sumidero, 1400, 4 Abr 1957, M.B. Foster & O.C. Van Hyning 2968 (US); Mpio. Teopisca, Campo Santiago km 22 carretera San Cristóbai• Comitán, 2100 m, 4 May 1982, J.G. García 439 (XAL); Mpio. Teopisca, 2 km antes de Teopisca , carretera San Cristóbai- Comitán, 1870 m, 4 May 1983, J.G. García 591 (XAL); Mpio. Teopisca , al S de Belén, carretera San Cristóbai- Comitán , 16° 34 ' 26" N, 92° 30 ' 48" O, 1833-1872 m, 28 Mar 2010, J.P. Pinzón et al. 93, 97 (CICY), 9 Jun 2010, 195 (CICY); Mpio. Venustiano Carranza, north side of Aguacatenango near the lake, 28 Ene 1965, P.H. Raven & D.E. Breedlove 20085 (US); Mpio. Tzimol, 4 km al S de Tzimol , 15 Die 1987, A. Reyes-García & E. Martínez 189 (MEXU); Teopisca, 1820 m, 4 Jun 1957, O.C. Van Hyning 5926 (US). Oaxaca: Mpio lxtlán de Juárez, Santo Domingo Cacalotepec, 17° 1O ' 59" N, 96° 28 ' 59" O, 25 Oct 2004, M. Cruz Bravo 344 (CICY), 18 Ago 2004, D. Mondragón et al. 272 (CICY). Fenología: Según los registros de herbario y la observación de plantas en campo, la floración se registra entre febrero y junio, mientras que la fructificación entre abril y mayo, agosto, o entre octubre y enero. Relaciones y caracteres diagnósticos: Til/andsia comitanensis es una especie que ha sido confundida en los herbarios con Tillandsia makoyana, debido a que la circunscripción de esta última en la monografía de Smith & Downs (1977) incluye a la primera. De hecho, varios de los especímenes revisados por Smith & Downs (1977) considerados como T. makoyana son en realidad T. comitanensis, tales como M. B. Foster & O. C. Van Hyning 2968 (US), Gilmartin 943 (US), P.C. Standley 82181 (F), Van Hyning 5926 (US). Según la filogenia realizada en este trabajo (Figuras 3, 4, 5, 6), las dos especies efectivamente se encuentran relacionadas. Sin embargo, aunque son muy similares en el herbario, son fácilmente distinguibles si se observan las plantas vivas. Ti/landsia makoyana presenta pétalos violetas y hojas rígidas , mientras que T. comitanensis presenta pétalos blancos y hojas coriáceas, flexibles. Además, la inflorescencia de T. comitanensis es más robusta que la de T. makoyana y los sépalos son más anchos. Por otra

105 parte , en el protólogo de T. comitanensis (Ehlers, 2006d), se hipotetizó que está relacionada con T. limbata, probablemente por el color de los pétalos, que son blancos en ambas especies. Esta relación no se confirmó en la filogenia realizada , y aparentemente T comitanensis se relaciona más con T. makoyana como ya se dijo y con T. cucaensis, T. huame/u/aensis y T. pinico/a. De T. limbata se puede distinguir porque ésta presenta hojas más suaves, lisas abaxialmente, tintes violáceos en la inflorescencia y brácteas florales lisas (en especimenes de herbario), mientras que T. comitanensis presenta hojas coriáceas, nervadas abaxialmente, tintes rojos en la inflorescencia y brácteas florales fuertemente nervadas (en especimenes de herbario) así como una inflorescencia más compacta y robusta . Variación: Los especímenes revisados , tanto en el herbario como en campo, son bastante homogéneos morfológicamente. La principal diferencia observada fue la postura de las hojas, las cuales pueden ser desde recurvadas hasta erectas. Se encontró un espécimen muy afín a T. comitanensis en las cercanías de Ocosingo, Chiapas, aunque la inflorescencia no se tiñó de rojo y los entrenudos del raquis son más largos. Este espécimen no se ubicó junto con los otros especímenes de T. comitanensis en la filogenia , por lo que podría tratarse de una especie diferente. Más colectas de individuos con este morfo serían necesarias para confirmar esta hipótesis. Ecología y distribución: Guatemala, Honduras y México, en los estados de Chiapas y Oaxaca (Figura 19), principalmente dentro de la provincia biótica de Chiapas (clasificación según Morrone, 2001 , 2005). Son epifitas en bosques de pino-encino, a una altitud de 1050 a 2100 m s.n.m. , en climas templados subhúmedos.

106 Figura 18. Tillandsia comitanensis. A. Planta en hábitat; B. Hábito; C. Espiga; D. Flor; E. Androceo y gineceo; F. Bráctea floral; G. Sépalos; H. Pétalos. (Fotografías: A: R. Ehlers; B. R. Ehlers, tomada de Ehlers, 2006d; C-H: J.P. Pinzón).

107 Figura 19. Mapa de distribución de Tillandsia comitanensis.

Tillandsia cucaensis Wittm. , Bot. Jahrb. Syst. 14 (4, Beibl. 32): 7. 1891 . TIPO: GUATEMALA. Quetzaltenango: Ocas-Costa Cuca, Ene 1878, C.G. Bernoul/i & R. Cario 694 (sintipos, 8!, GOET!) (Figura 20). Tillandsia aesii l. Ramírez & Carnevali, Novan 17: 73. 2007. TIPO: MÉXICO. Jalisco: Mpio. La Huerta, alrededores de la Est. Biol. Charnela, ca. 19o30'N, 105°03'0 , 0-10 m, 12 Mar 2002, G. Carnevali & l. M. Ramírez 6973 (holotipo, CICY!) Etimología: el epíteto específico hace referencia al nombre del sitio donde se colectó el ejemplar tipo, Costa Cuca , localizado en la vertiente del Pacífico de Guatemala. Planta comúnmente epifita, rara vez litófita, de 53 a 125 cm de estatura en florecimiento. Roseta infundibuliforme, acaule, monocarp1ca o policárpica, con escasos propágulos basales. Hojas recurvadas, arqueadas o erectas, 29.1-100.0 cm de largo; vainas elípticas, 90-190 x 51-93 mm , abaxialmente verde-blanquecinas a castañas, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, cinéreas, adaxialmente de color castaño claro a marrón oscuro con o sin tintes violáceos, ligeramente nervadas, densamente puntulado-lepidotas, escamas adpresas, alas ausentes o inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 2.0 a 5.8 veces más largas que la vaina , 17-63 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, dispuestas solo en los valles de los nervios, alas de las

108 escamas extendidas o ligeramente levantadas, adaxialmente verdes, no nervadas o ligeramente nervadas, densamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas extendidas o adpresas, éstas subcinéreas o hialinas, subrígidas, quebradizas, ápice subulado, ocasionalmente pungente en plantas vivas, pungente en especímenes secos; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 4.1-9.8 mm de ancho en el ápice, rosa salmón, liso, glabro, rígido; brácteas del pedúnculo basales cortamente laminadas, abaxialmente verde­ blanquecinas, finamente nervadas, densamente o dispersamente lepidotas por ambas caras, imbricadas, lámina erecta o arqueada, ápice subulado o aristado, apicales triangulares a lanceoladas, abaxialmente verdes con tintes rosas, nervadas, glabras, adaxialmente lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice acuminado o agudo, remotas. Inflorescencia comúnmente paniculada, rara vez racemosa, por lo general una vez dividida, algunas veces dos veces dividida, especialmente en las ramas más basales; eje recto, 3.0-8.2 mm de ancho, rosa salmón, glabro, subrígido, entrenudos 17.6-57.0 mm (x=30.5 ±9.3 mm, n=73) de largo; brácteas primarias triangulares a ovado-lanceoladas, 20 .7-4 7.1 mm (x=31.6 ±6.3 mm, n=84) de largo, abaxialmente verdes con tintes rosas , nervadas, glabras, adaxialmente lepidotas, ápice acuminado o agudo; ramas arqueadas hacia arriba, 7.3-50.5 cm (x=25.6 ±9.5 cm , n=90) de largo, con una zona estéril basal de 6.2-134.4 mm (x=61 .5 ±27.2 mm , n=84), flexibles; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 1.6- 3.6 mm (x= 2.4 ±0.5 mm, n=1 03) de ancho en su parte media, rosa salmón o verde con tonos rosas, glabro, entrenudos 9.0-29.4 mm (x=18.0 ±3.5 mm , n=555) de largo; brácteas florales lanceoladas a ovadas, 14.1-29.6 mm (x=21 .8 ±3.0 mm, n=532) de largo por 3.9-8.8 mm (x=6.2 ±1 .0 mm , n=506) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis, abaxialmente verdes , algunas veces con tintes rosas , nervadas, glabras, adaxialmente densamente lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo, algunas veces angostamente redondeado en las apicales, márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 50,6-78.0 mm de largo, adpresas al raquis, sésiles; sépalos espatulados, 18.7-39.6 mm (x=29.1 ±4.3 mm, n=526) x 12.7- 14.2 mm , abaxialmente verdes, lisos, comúnmente nervados cuando secos, glabros, adaxialmente puntulado-lepidotos, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, constreñida a la altura del ápice del ovario; pétalos oblongos, 39 .8- 47 .8 x 6.6-8.9 mm , verdes, ápice redondeado, éste erecto o ligeramente incurvado, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud ; filamentos 49.4-59.0 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles,

109 negras o cafés; estilo exserto, 51.2-61.2 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, erectos o ligeramente espiralados, papilosos. Cápsulas cilíndricas o subfusiformes, 55.5-81 .9 mm (x=68.3 ±11 .0 mm , n=7) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especimenes examinados: COSTA RICA. Guanacaste: Parque Nacional Santa Rosa (sección Santa Rosa), 1 km south of park headquarters, 15 Jul 1992, J.R. Grant & J.R. Rundel/ 92-01972 (F, SEL); Cantón de Liberia, P.N . Rincón de la Vieja , Cord. de Guanacaste, Rincón de la Vieja, Estación Las Pailas, 10° 45' 30" N, 85° 20' 35" O, 750 m, 10 Ene 1994, J.F. Morales 2254 (MO). Puntarenas: Along road from Cascajal to Pigres, vicinity of Cascajal (25 km . ESE of Puntarenas), 30-100 m, 6 Jul 1949, R. W. Holm & H. H. litis 271 (A, MO , US); Cantón de Garabito, faja costeña, 28 Ago 1996, J.F. Morales & A. Rodríguez 5791 (MO). Sin localidad precisa: Foréts de Nicoya, Die 1889, A. Tonduz 13647 (US ). EL SALVADOR. Ahuachapán: P.N. El Imposible, falda de Los Vencejos, 13° 49' N, 89° 56' O, 600 m, 9 Jul 1997, E. Sandoval ES-01619 (MO, WU). Chaltenango: La Palma near the border to Honduras, 900 m, sin fecha , R. Kapp/er s.n. (WU). San Miguel: Laguna de Jocotal S volcán de San Miguel, Borbollón , 50 m, 12 Feb 1951 , O. Rohweder 272 (MO), 274 (A, F, US). San Vicente: Strasse Zacatecoluca-Sn. Marcos Lempa, 3 km W Lempa-Brücke, 100m, 29 Die 1950, O. Rohweder 268, 269 (B), 271 (F, US). Sonsonate: 15 km South of Sonsonate city, close to a beach called "Los Cobanos", coastal zone of Western El Salvador, 20 m, 20 Feb 1988, M. Ríos 12 (SEL). GUATEMALA. Santa Rosa: Along the road from Taxisco to Cuilapa 10 km befo re the bifurcation to Cuilapa. Escuintla-Taxi seo 1O km vor abzweig Cuilapa, 14 Mar 1992, K. & R. Ehlers EG 921403 (WU). HONDURAS. Comayagua: Cam ino entre quebrada El Destiladera y represa de El Coyolar, 1O km O y 4 km N de Zambrano, 900 m, 17 Oct 1991 , C. Nelson & R. Andino 12994 (TEFH); Ajuterique, 750 m, 31 Mar 1945, J. V. Rodríguez 2600 (MEXU), 2606 (GH). Francisco Morazán: A 17.5 km al NE de Tegucigalpa, sobre la carretera a Olancho, 1000 m, 28 May 1985, O. Téllez et al. 8329 (MEXU). lntibucá: Valle de Otoro, ca . 1 O km W of Jesús de Otoro, vicinity of the Rio Sirima , 800 m, 3 Jun 1991, G. Davidse 34960 (SEL); 9 km al SE de Jesús de Otoro, camino a La Esperanza , 81 O m, 6 Jun 1985, O. Téllez & E.M. Martínez 8695 (MEXU). Paraíso: 1O miles past Escuela Agrícola Panamericana, road to Güinope, 890 m, 8 Jul 1964, A.J. Gilmartin 1003 (B, US). MÉXICO. Chiapas: 3.5 mi. N of the turnoff at Juan Crispim , 5 mi. NW of the city limits of Tuxtla Gutiérrez, 700-750 m, 2 Jun 1973, B. & J. Hansen & M. Nee 1633 (B , MEXU); a 15 km al O de Tzimol, camino a Pujiltic, 850 m, 28 Ene 2000, E. Martínez 20026 (MEXU); Paredón , Tonalá, 14 Ene 1946, E. Matuda 16272 (MEXU, US); Jilguero, Escuintla, 27

11 o Nov 1947, E. Matuda 17279 (MEXU); Mpio. Cintalapa, La Enramada, 3 km al S de Cintalapa, 16° 39 ' 42" N, 93° 42' 20" O, 540-565 m, 11 Jul 2009, J. P. Pinzón et al. 67, 107, 115, 116 (CICY); Mpio. Ocozocoautla de Espinosa, camino de terracería a El Aguacero, 16° 44' 49" N, 93° 30 ' 42" O, 71 O m, 11 Jul 2009, J.P. Pinzón et al. 81 (CICY); Mpio. Ocozocoautla de Espinosa, 3 km al N de la salida de Ocozocoautla, 16° 47' 32 " N, 93° 23' 18" O, 912 m, 12 Jul 2009, J.P. Pinzón et al. 106 (CICY); Mpio. Comitán de Domínguez, desviacion a Uninajab, desde la carretera que viene de Tzimol, 16° 07' 52" N, 92° 11 ' 1O " O, 1130 m, 28 Mar 201 O, J.P. Pinzón et al. 99 (CICY); Mpio. Berriozábal, carretera Tuxtla Gutiérrez-Ocozocoautla, 6.5 km al O de Tuxtla Gutiérrez, 16° 46' 32" N, 93° 14' 36" O, 815 m, 13 Jun 2010, J.P. Pinzón et al. 103 (CICY). Oaxaca: Dtto. Tehuantepec, 13.4 km al N de Laollaga, carr. a Guevea de Humboldt, 260 m, 28 Mar 1991 , A. Campos 3552 (MEXU); Mpio . Matías Romero, carretera entre La Ventosa y el entronque a Juchitán, 10 km al norte de La Ventosa, 16° 40' N, 94° 56 ' O, 100-200 m, 4 May 1997, G. Carnevali et al. 4438 (CICY); Tehuantepec, 15 m, 2 Abr 1957, M. B. Foster & O.C. Van Hyning 2939 (US); flat grazed area 5.5 kilometers northeast of Juchitán , along the Pan-American highway (route 190), 2 Jul 1958, R.M. King 360 (CICY); Dtto . Juchitán , Mpio. lxtepec, Nizanda por la línea del Ferrocarril lxtepec-Chivela, después de La Mata, 27 Oct 1987, C. Martínez 1110 (MEXU); Mpio. Asunción lxtaltepec, carretera El Mezquite­ Sta. María Chimalapa, a 3 km al NE de Santiago lxtaltepec, 16° 41 ' 52" N, 94° 52 ' 55" O, 230 m, 22 Jul 2007, J.P. Pinzón et al. 1, 194 (CICY); Mpio. Asunción lxtaltepec, La Mata, 16° 37' 12" N, 94° 58 ' 35" O, 65-100 m, 22 Jul 2007, J.P. Pinzón et al. 108 (CICY); Mpio. Sta. María Ecatepec, La Reforma , carretera transístmica Matías Romero-Salina Cruz, 16° 23 ' 52 " N, 95° 46' 19" O, 840 m, 3 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 43 (CICY); Mpio. El Barrio, Río Grande, carretera transistmica Matías Romero-Salina Cruz, 16° 4 7' 19" N 95° 01 ' 05" O, 175 m, 3 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 55 (CICY); Mpio. Sta. María Gu ienagati, entre Santiago Laollaga y Santa María Guienagati, a 2.7 km al SE de Lachivixa, 16° 41 ' 56" N, 95° 20' 18" O, 310m, 23 Mar 2011 , J.P. Pinzón et al. 191 (CICY); Mpio. Asunción lxtaltepec, 6.7 km después de El Mezquite rumbo a Santa María Ch imalapa , 16° 41 ' 10" N, 94° 53' 53" O, 300 m, 2 Sep 2002, l. Ramírez et al. 979 (CICY); Mpio. Asunción Tlacolutita , ca . 9 km después de La Reforma, sobre el caminito de Tehuantepec­ Oaxaca , 16° 23' 23" N, 95° 49' 20" O, 595 m, 2 Sep 2002 , l. Ramírez et al. 998 (CICY); on route 185 15 km north of Un ion Hidalgo, 11 Jul 1958, W. G. Wílliams Jr. & D. Francoeur 24 (B). · Fenología: Según los registros de herbario y la observación de plantas en campo y cultivo, la floración se registra entre diciembre y abril , mientras que la fructificación entre julio y diciembre. Notas nomenclaturales: Tillandsia cucaensis fue considerada como una especie distintiva por Mez (1935) en la monografía de Bromeliaceae,

111 aunque posteriormente, Smith & Downs (1977) la pos1c1onaron como un sinónimo de T. makoyana. Por tal motivo, es este el nombre que se ha aplicado generalmente a los especímenes de T. cucaensis. Ehlers (2006b) se dio cuenta de que T. makoyana y T. cucaensis no son la misma especie, y restableció este último nombre, aunque se lo asignó a poblaciones que en realidad no representan a T. cucaensis. Ehlers consideró que las plantas provenientes de los alrededores del lago Izaba! en Guatemala concordaban más con la descrpción original de T. cucaensis que con la descrpción de T. makoyana, lo cual es cierto. Sin embargo, el tipo de T. cucaensis proviene de Costa Cuca, en la vertiente del Pacífico de Guatemala. Al observar uno de los sintipos de T. cucaensis (C.G. Bernoulli & R. Cario 694, B) y compararlo con los especímenes de herbario, vivos y en fotografías de la vertiente del Pacífico, desde México hasta Costa Rica, se descubrió que éstos concuerdan aún más con la descripción de T. cucaensis (pétalos verdes y brácteas florales nervadas vs. pétalos blancos y brácteas florales lisas). Por lo tanto se concluyó que el nombre se debe aplicar a tales poblaciones y no a las de la vertiente del Caribe. Por otro lado, Ramírez & Carnevali (2007a) describieron Tillandsia aesii a partir de especímenes de Jalisco y del istmo de Tehuantepec en Oaxaca, distinguiéndolos de T. makoyana; sin embargo no los compararon con el tipo y la descripción de T. cucaensis. No se encontró evidencia que indique que la circunscripción de T. aesii difiera de la de T. cucaensis, por lo que se considera aqu í como un sinónimo taxonómico . Por otra parte, en el protólogo de T. cucaensis se hace la descripción de la vaina foliar y se menciona que la planta posee nueve ramas, estando la más basal dividida (Wittmack, 1891 ). Al final , se señala como espécimen tipo a Bernoul/i & Cario 694. Los especímenes revisados con este número de colecta provenientes de los herbarios B y GOET no presentan va ina foliar (la hoja se encuentra cortada); en el espécimen depositado en B solo se presenta una rama , la cual no está dividida, y en el espécimen depositado en GOET, se muestra una inflorescencia, aparentemente completa, con ocho ramas , de las cuales ninguna está dividida . Es posible que la rama del ejemplar depositado en B provenga de la misma inflorescencia que los especímenes que se encuentran en GOET, formando así una inflorescencia de nueve ramas , como se señala en el protólogo. Sin embargo, el hecho de que ninguna de ellas se halle dividida y el que no esté representada la va ina foliar, hace pensar que debe, o debió existir, otro espécimen en el cual Witmack (1891 ) se basó para realizar la descripción de la especie. Según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, un holotipo debe ser un solo espécimen conservado en un herbario (Art. 8.1 ); además, se señala que un espécimen es una colecta que puede consistir de una planta, partes de una planta o varias plantas (Art. 8.2) y que un espécimen puede estar montado en varias preparaciones, siempre y cuando se señale claramente en ellas que son parte del mismo espécimen (Art. 8.3)

112 más allá de que tengan el mismo número de colecta (ver Art. 8.3, Ex. 2). Debido a esto, ninguno de los especímenes revisados (depositados en B y GOET) puede considerarse el holotipo, aún siendo el mismo número de colecta, que fue señalado en el protólogo. Ya que no se indicó el herbario de procedencia de los especímenes tipo y éstos se encuentran en dos herbarios, ambos deben considerarse sintipos. Por lo tanto, procede la lectotipificarse con alguno de estos dos, o bien , con algún duplicado que concuerde mejor con la descripción del protólogo, si es que aparece. Relaciones y caracteres diagnósticos: Tíllandsia cucaensis se encuentra relacionada con otras especies de hojas rígidas o subrígidas y nervadas abaxialmente como T. makoyana, T. huamelulaensis y T. pinico/a (Figuras 3, 4, 5, 6). De la primera y la tercera, se puede distinguir porque estas presentan una inflorescencia teñida de rojo y pétalos violetas, en tanto que T. cucaensis posee una inflorescencia con tintes rosas y pétalos verdes, además de que las brácteas florales son más largas proporcionalmente, esto último, permitiendo su distinción en el herbario. De T. huamelulaensis es más difícil de separar, aunque ésta tiende a tener las hojas proporcionalmente más largas y flexibles, las externas péndulas, así como una inflorescencia más delgada y las anteras más largas. Por otra parte, T. cucaensis es claramente distinguible de las plantas provenientes de la vertiente del Caribe que fueron confundidas por Ehlers (2006b) como representantes de esta especie, puesto que presenta pétalos de color verde manzana (no blancos o blanco-verdosos), estigmas con los lóbulos erectos (no extendidos) y las brácteas florales son nervadas (no lisas) en especímenes secos. Estas poblaciones de la vertiente del Caribe serán tratadas como una especie inédita más adelante, bajo el nombre de T. izabalensis. Variación: Til/andsia cucaensis presenta gran variabilidad de tamaño y ramificación de la inflorescencia, que puede ser desde un racimo hasta una panícula dos veces dividida. Se observó un patrón de la variación morfológica, puesto que las plantas hacia el noroeste de la distribución de la especie (hacia Jalisco) tienden a ser de menor estatura, con rosetas de hojas recurvadas y con flores más pequeñas que las del extremo sureste, más grandes y con hojas erectas (Costa Rica). Las del noroeste de la distribución de la especie fueron descritas como T. aesii, pero en las poblaciones intermedias, en Chiapas y el Istmo de Tehuantepec, se encuentran plantas con hojas recurvadas, arqueadas o erectas, incluso dentro de la misma población. Por otra parte, la coloración de la inflorescencia y los pétalos, es aparentemente poco variable. Ecología y distribución: Se distribuye en la vertiente del Pacífico, de Jalisco, México a Nicoya en Costa Rica, además del valle central de Chiapas (Figura 21 ). Su distribución concuerda casi exactamente con la provincia biótica de la Costa Pacífica Mexicana (clasificación según

113 Morrone, 2001 , 2005). Son epifitas, rara vez litófitas, en selva baja caducifolia, a una altitud de O a 1130 m s.n.m., en climas cálidos subhúmedos.

Figura 20. Tillandsia cucaensis. A. Planta en hábitat; B. Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Bráctea floral; G. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

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Figura 21. Mapa de distribución de Tillandsia cucaensis. •

Tillandsia dasyliriifolia Baker, J. Bot. 25: 304. 1887. TIPO: MÉXICO. Quintana Roo: Holbox lsland, G. Gaumer s.n. (holotipo, K!) (Figura 22). Tillandsia pulvinata Baker, Handb. Brome l. 190. 1889. TIPO: MÉXICO. sin localidad precisa, icono de Marren (holotipo, K!) . Etimología: Se refiere al parecido de las hojas con las de las plantas pertenecientes al género Dasylirion Zucc. (Asparagaceae). Planta comúnmente epifita, algunas veces terrestre, de 50 a 300 cm de estatura en florecimiento. Roseta angostamente infundibuliforme, acaule, policárpica, con propágulos axilares, ocasionalmente con propágulos en la inflorescencia, rara vez con propágulos basales. Hojas arqueadas, 22.0- 85.8 cm de largo; vainas elípticas, 45-165 x 28-75 mm , abaxialmente verde-blanquecinas a castañas, lisas, densamente lepidotas, escamas extendidas, cinéreas, adaxialmente castaño claro a marrón, sin tintes violáceos, lisas, densamente a dispersamente lepidotas, escamas adpresas, alas ausentes o inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 3.5 a 9.2 veces más largas que la vaina, 14-30 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, claramente o ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, dispuestas solo en los valles formados entre los nervios o en ocasiones homogéneamente distribuidas, alas de las escamas extendidas o ligeramente levantadas, adaxialmente verdes o teñidas de rojo en plantas expuestas, lisas, densamente lepidotas

115 hacia la base, dispersamente lepidotas o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas extendidas, éstas subcinéreas o hialinas, coriáceas, ápice agudo, comúnmnte pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 2.7-5.7 mm de ancho en el ápice, rosa o rojo escarlata, liso, glabro, subrígido; brácteas del pedúnculo basales follosas , abaxialmente verde­ blanquecinas, finamente nervadas, densamente o dispersamente lepidotas por ambas caras , imbricadas, lámina erecta o arqueada, ocasionalmente péndula, ápice subulado, apicales triangulares a ovado-lanceoladas, abaxialmente verdes con tintes rosas o rojos, finamente nervadas, glabras o dispersamente lepidotas, adaxialmente lepidotas, base amplexicaule, ápice acuminado o agudo, remotas. Inflorescencia comúnmente paniculada, rara vez racemosa , por lo general una o dos veces dividida , especialmente en las ramas más basales; eje recto, 1.7- 4.6 mm de ancho, rosa o rojo escarlata, liso, glabro, flexible , entrenudos 16.4-65.3 mm (x=41 .6 ±11.4 mm , n=54) de largo; brácteas primarias ovado-lanceoladas, 20 .0- 70.0 mm (x=33.7 ±12.4 mm , n=52) de largo , abaxialmente verdes con tintes rosas o rojos o totalmente rojas , ligeramente nervadas, glabras o dispersamente lepidotas (las basales), adaxialmente lepidotas, ápice acuminado a agudo; ramas ascendentes, rectas, 7.2-44.8 cm (x=22.1 ±6.7 cm , n=44) de largo, con una zona estéril basal de 10.0- 115.3 mm (x=55 .9 ±23.9 mm, n=44 ), flexibles ; raquis flexuoso , con la zona adyacente a las flores plana, 1.0-3.0 mm (x= 1.8 ±0.5 mm , n=28) de ancho en su parte media, rosa o rojo escarlata, glabro, entrenudos 9.0- 25 .0 mm (x=15.8 ±2.5 mm , n=190) de largo; brácteas florales ovadas, 13.0-24.6 mm (x=18.9 ±2.3 mm , n=173) de largo por 3.1-8.9 mm (x=5.9 ±1 .0 mm , n=121) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas o ligeramente más cortas que los entrenudos del raquis, abaxialmente verdes con tintes rojos o totalmente rojas , lisas o ligeramente nervadas, glabras, adaxialmente densamente lepidotas, base parcial o totalmente amplexicaule, ápice obtuso o redondeado, márgenes hial inos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 47 .0- 56 .5 mm de largo, adpresas al raquis , sésiles; sépalos espatulados, 15.9-29.6 mm (x=23.0 ±2.3 mm , n=190) x 8.0-11.0 mm , abaxialmente verdes, lisos, glabros, adaxialmente lepidotos, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, zigomorfa o actinomorfa , constreñida a la altura del ápice del ovario, ligeramente geniculada a la altura del ápice de los sépalos; pétalos angostamente espatulados, 29.0-38.0 x 4.0-8.0 mm , blancos, cremas o blanco-verdosos, ápice redondeado , erecto, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud ; filamentos 30.5-44.0 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras o cafés ; estilo exserto, 39 .0.2- 45 .4 mm de largo, más largo que los estambres,

116 verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, extendidos o ascendentes, no espiralados, papilosos. Cápsulas cil índricas, 46 .0-50.0 (- 68 .0) mm (x=52.8 ±5.3 mm , n=20) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: BELICE. Belize: Mile 24 along the Western Highway, between Belize City and Belmopan, 17° 24 ' 07" N, 88° 29' 41 " O, 20m, 8 Jun 1997, G. Oavidse & O.L. Ho/land 37057 (SEL); mile 19, Northern Highway, 19 Ene 1974, J.O. Owyer& R. Liesner 12004 (MO); ridge Lagoon Plantation, mile 11 on Northern Hwy., 18 Ene 1974, R. Liesner & J. Dwyer 1415 (GH). Corozal: Ca . 4 km SE of Sarteneja, 18° 21 ' N, 88° 07' O, 1 m, 18 Mar 1987, G. Oavidse & A.E. Brant 32672 (P , MO). GUATEMALA. Petén: Ca . de la zona arqueológ ica de Tikal, 2011 , G. Cáceres s.n. (CICY). Si':' localidad precisa: Die 1990, R. Ehlers s.n. ex W. Welz 2142 (SEL). MEXICO. Campeche: Mpio. Champotón , Chuiná, 18° 57' 47" N, 90° 42' 50" O, 23 Oct 1997, G. Carnevali & F. May 4766 (SEL); Mpio. Calkin í, El Remate, unos 8.5 km al O de Tankuché, 20° 32 ' 30" N, 90° 19' 20" O, 17 Ene 1997, G. Carnevali et al. 4353 (CICY, SEL); carretera Champotón­ Moquel, desvío por carretera de terracería unos 4-6 km al Sur de Moquel, 19° 83 ' 00" N, 90° 40' 40" O, 0-50 m, 5 Jul 1997, G. Carnevali et al. 4473 (CICY); Mpio. Candelaria, río Candelaria, Dos Arroyos, ca . 30 km al SE de la población de Candelaria, 18° 1O ' 76" N, 90° 54' 53" O, 17 M ay 2000, G. Carnevali et al. 6099 (CICY); Calkin í, 19° 30' N, 90° 22 ' O, 25 Mar 1981 , C. Chan 281 (CICY); Mpio. Champotón, Yohaltún, primera brecha, más o menos a 4 km , 19° 09 ' N, 90° 10' O, 12m, 7 Abr 1987, C. Chan & M. Burgos 299 (CICY); Mpio. Campeche, 4 km . al sur de la Cd . de Campeche, 19° 47' 30" N, 90° 32' 00" O, 10 m, 8 Ene 2002, C. Gutiérrez 7305 (CICY); Mpio. Calakmul, km 30 a Calakmul , 18° 18' 06" N, 89° 50' 53" O, 150 m, 6 May 1998, E. Martínez 30760 (MEXU); Mpio. Calakmul, a 1 km al E de 16 de septiembre, camino a Santa Rosa , 18° 01 ' 04" N, 89° 15' 32" O, 145m, 26 Abr 1998, E. Martínez et al. 30675 (CICY); Mpio. Champotón , 18-20 km . al SW de Champotón a lo largo de la carretera hacia Ciudad del Carmen , 19° 12' 30" N, 90° 52' 10" O, 2- 5m, 17 Abr 2008, J.P. Pinzón et al. 52 (CICY); Mpio. Calakmul, km 21 en el camino a las ruinas de Calakmul, 25 May 2011 , J.P. Pinzón et al. 196 (CICY); Mpio. Calkiní, El Remate de los Petenes, 20° 32' 01 " N, 90° 22' 04" O, O m, 22 Die 1980, E. Ucán 699 (CICY). Quintana Roo: A 1 km al norte de Xei-Ha, 7 Ago 1982, E. Cabrera & H. de Cabrera 3385 (MEXU); a 12 km al S de Akumal, sobre la carretera Cancún-Tulum , 2 Jun 1983, E. Cabrera & H. de Cabrera 4772 (MEXU); a 7 km al S de la zona urbana de Isla de Mujeres, frente al faro, 18 Sep 1985, E. Cabrera & H. de Cabrera 9234 (MEXU); 500 m al N de Playa Lancheros, sobre el camino al Restaurant Hacienda Gomar, en Isla de Mujeres, 13 Sep 1987, E. Cabrera & H. de Cabrera 14195 (MEXU); 1 km al NO del faro de la Punta Celarain

117 en la Isla de Cozumel, 15 Mar 1986, E. Cabrera et al. 11152 {CICY); Mpio. Othón P. Blanco, Ejido Caobas, sabana de Jaguactal, un desvío de 9.5 km por carretera de terracería al oeste de la carretera hacia Tres Garantías , unos 4 km , al sur de la Carretera principal Xpujii-Chetumal, 18° 18' N, 89° 07' O, 18 May 1998, G. Carnevali et al. 5112 (CICY), F. May-Pat et al. 1399 (CICY), 16 Jun 2008, J.P. Pinzón 40 {CICY); 2 km S of Akumal on Hwy. 307 (Cancún-Felipe Carrillo Puerto), 1O m, 6 May 1982, G. Davidse et al. 20112 (SEL); 9 km S of San José de la Montaña, on road to Tomás Garrido, W of Chetumal, S of Hwy. 186, 120 m, 9 May 1982, G. Davidse et al. 20253 (MEXU); bei Tulum, 1989, K. Eistetter s.n. (WU); near hotel Acumal [Akumal] Caribe, 26 Jun 1989, K. Eistetter s.n. (WU); Chichankanab, sin fecha , G.F. Gaumer 1905 (MO, US); Mpio. Othón P. Blanco, entre Lázaro Cárdenas y Margarita Maza, 19° 15' 48" N, 88° 32 ' 15" O, 17 m, 14 Die 2009, J.P. Pinzón et al. 112 (CICY); Mpio. Othón P. Blanco, Ejido Caobas, sabana de Jaguactal, un desvío de 12 km por carretera de terracería al este de la carretera hacia Tres Garantías, 21 Mar 2001, J.L. Tapia et al. 1175 {CICY); a 6 km al SW de Puerto Morelos (camino nuevo en contrucción a Leona Vicario), 1 Jun 180, O. Téllez & E. Cabrera 2309 (MEXU); camino rumbo a la zona del sak bajo en Isla Mujeres, 13 May 1981, E. Ucán & J.S. Flores 1055 (CICY); Mpio. Othón P. Blanco, carretera rumbo a Mahahual, 18° 44' 20" N, 87° 42 ' 50" O, 12 May 1981 , E. Ucán et al. 996 {CICY); Isla Contoy, 21° 28 ' 30" N, 86° 47' 15" O, O m, 5 Ago 1981, E. Ucán et al. 1256 (CICY); Mpio. Othón P. Blanco, Ejido Caobitas rumbo al campamento X­ la'Ha', 120 m, 16 May 1984, E. Ucán et al. 3351 (CICY). Tabasco: Mpio. Centla, bordos de playa junto al poblado de Simón Sarlat, 13 Jul 1999, G. Ortíz G. & TC/-1 5025 (MEXU); Mpio. Balancán, en las cercanías de Balancán, 17° 41' 55" N, 91° 32 ' 41 " O, 12m, 7 Jun 2010, J.P. Pinzón et al. 100 (CICY); 2 km del entronque de la carretera Villa Hermosa a Jonuta, 17° 42 ' 58" N, 92° 07' 50" O, 26 Abr 1998, /. Ramírez et al. 660 (CICY, SEL); Mpio. Balancán, parte final de la etapa, 40 m, 9 Die 1975, P.E. Va/divia 2096 (XAL). Yucatán : Mpio. Telchac, en el poblado de Telchac Puerto, 21° 20' N, 89° 16' O, 10m, 16 Nov 1980, J./. Calzada et al. 6590 (CICY, CIQR, XAL); Mpio. Celestún, del Rancho Sinkeuel rumbo a la costa , 28 Oct 1986, C. Chan 7196 {CICY); Telchac Puerto, 2 km hacia el E del entronque a Dzemul, 21 o 05' 20" N, 89 ° 16' 85" O, O m, 22 Mar 2001 , F. Chi-May et al. 6 (CICY); 6 km al E de Celestún, 20° 51' 10" N, 90° 22' 25" O, 9 Mar 1995, R. Durán 2509 {CICY); 14 km antes de Celestún, camino a Sisal, 15 Oct 1980, /. Espeje/ 80 (CICY); Telchac Puerto, 21° 05' 20" N, 89° 16' 55" O, 2 Feb 1982, /. Espeje/ & /. Rodríguez 362 (CICY); 8 km antes de Las Coloradas, O m, 13 Sep 1981 , A. Espejo et al. 4610 {CICY); Tzilám [Dzilam], 1895, G.F. Gaumer 651 (MO , US); Sisal- Progreso, Mar 1916, G.F. Gaumer 23224 (GH, MO, US); San Benito, coastal dunes E of Progreso, 21° 16' N, 89° 30 ' O, 5 m, 28 Oct 1984, A. Gentry & E. Zardini 48907 (MO); Progreso, Jul 1939, C.L. & A.A. Lunde/1 7391 (CICY), 11 Mar 1865, Schott 288 (MO); km

118 29.5 Progreso- Telchac, 21° 19' 40" N, 89° 23 ' 15" O, 29 Mar 1985, Ojeda 102 (CICY); Mpio. Mérida, zona arqueológica de Dzibilchaltún , 5 m, 18 Sep 1981, M.J. Ordóñez 256 (CICY); Mpio. Dzemul, 4 km desde Chicxulub a San Benito, 21° 19' 25" N, 89° 23 ' 34" O, 27 Nov 1996, l. Ramirez et al. 535 (CICY); Mpio. Dzemul, San Benito, 21° 19' 25" N, 89° 23' 34" O, 31 Mar 1999, l. Ramírez et al. 785 (CICY); Mérida, 28 Ago 1865, Schott 556 (US); km 19 del camino viejo de Celestún hacia Sisal, 21° 00' 30" N, 90° 19' 25" O, O m, 5 Oct 1980, E. Ucán 538 (CICY). SIN LOCALIDAD PRECISA: 1 Ene 1981 , H. Hi/1 30 (SEL); 3 Oct 1986, P. Tristram 5, 7 (SEL), 1 Feb 1987, 17 (SEL). Fenología: De acuerdo con los especímenes revisados, la floración se registra principalmente en primavera , en los meses de marzo, abril y mayo, aunque también se reportan especímenes en floración durante agosto, septiembre y octubre. La fructificación ocurre en enero, marzo, abril, agosto, octubre, noviembre y diciembre. Notas nomenclaturales: En el protólogo (Baker, 1887), se menciona que esta especie presenta flores violetas, sin embargo ninguna de las colectas procedentes de la Península de Yucatán presenta este color de flor (el tipo es de Holbox, Q. Roo), sino que presentan los pétalos blancos o blanco-verdosos, por lo que es probable que ese dato haya sido una confusión. Por otra, parte Tillandsia pulvinata es una especie que el mismo autor describió (Baker, 1889), basándose en un icono del Prof. Morren. En esta ilustración se aprecia una planta con roseta infundibuliforme, hojas abaxialmente nervadas, inflorescencia teñida de rojo y los pétalos se encuentran sin pintar. Sin el color de los pétalos ni datos de localidad, sería imposible asignar el nombre de T. pulvinata a una especie; sin embargo, al revisar la descripción original de T. pulvinata se descubre que el autor intepretó la ilustración como presentando pétalos blancos. Todas estas características solamente coinciden con T. dasyliriifolia, por lo que se decidió considerar a T. pulvinata como un sinónimo. En caso de existir una especie no descrita con flores violetas en la zona de Holbox y que se pueda asociar al espécimen tipo Gaumer s.n. (K), entonces se le aplicaría el nombre de T. dasyliriifolia y la especie discutida aquí tomaría el nombre de T. pulvinata. Sin embargo esto es poco probable, ya que esa zona de la Pen ínsula de Yucatán no constituye un área de endemismo (Espadas­ Manrique et al., 2003). Relaciones y caracteres diagnósticos: Tillandsia dasyliriifolia forma parte de un ciado de especies con flores blancas que se distribuyen en la costa oriental de México y el norte de Centroamérica , compuesto además por T. limbata y T. izabalensis (Figuras 3, 4, 5, 6, 90). La primera se diferencia de T. dasyliriifolia porque presenta hojas más flexibles y glabras o glabrescentes adaxialmente, y las brácteas del escapo tienen láminas más largas y péndulas; además, sus ramas son arqueadas hacia arriba, a

119 manera de candelabro, en lugar de rectas como en T. dasyliriifolia y las brácteas del escapo en T. limbata son de color violáceo y no rojas. En ejemplares de herbario se observó que las brácteas florales y las hojas en T. limbata secan en color pardo verdoso, mientras que en T. dasyliriifolia lo hacen en color paja o rojizo . De Til/andsia izabalensis se distingue porque ésta tiene la roseta abierta con hojas flexibles y las flores y brácteas florales son más largas en promedio (mayor que 23.4 mm). Tillandsia dasyliriifolia también podría confundirse con T. utriculata, pues aunque no están cercanamente relacionadas, son simpátricas en las zonas costeras y las selvas inundables del sur de la Península de Yucatán y presentan una morfología similar. De T. utriculata puede distinguirse por tener hojas más coriáceas y lepidotas (vs. hojas más flexibles, recurvadas y glabras o glabrescentes adaxialmente), por las brácteas florales que son obtusas o redondeadas y más largas que los entrenudos (vs. agudas y más cortas), usualmente lisas en especímenes secos (vs . siempre nervadas) y por la forma del raquis, más flexuoso. En cuanto a las características florales, los pétalos de T. dasyliriifolia son obtusos, con el ápice erecto y forman una corola con abertura apical y los lóbulos del estigma están extendidos; en cambio, los pétalos de T. utricu/ata son agudos con el ápice ligeramente recurvado o bien connivente, quedando la abertura de la corola en posición lateral; además los lóbulos del estigma están fuertemente espiralados entre SÍ. Variación: En general, las plantas encontradas en los matorrales de dunas costeras son más pequeñas y de hojas más coriáceas y erectas que aquéllas que crecen en zonas más mésicas. Las brácteas del escapo son en general remotas y adpresas hacia el ápice, pero algunos especímenes presentan brácteas laminadas e imbricadas. Las inflorescencias presentan también gran variación de tamaño, desde racimos hasta grandes pan ículas dos veces divididas de tres metros de altura , aunque son más comunes las panículas una vez divididas. En cuanto al color, las hojas pueden ser totalmente verdes en plantas de zonas más sombreadas o teñidas de rojo en plantas más expuestas; la inflorescencia (pedúnculo, raquis, brácteas del pedúnculo) varía desde tonos rosado-verdosos hasta rojos brillantes. Floralmente son homogéneas. Algunas plantas distribuidas en Tabasco presentan características intermedias entre T. dasy/iriifolia y T. limbata, pues la inflorescencia es similar a la primera y la roseta a la segunda, con hojas más flexibles y una roseta abierta. No se descarta que se trate de una zona híbrida entre ambas especies, pero para confirmar esto se requiere de más investigación. Ecología y distribución: Se distribuye en la Península de Yucatán, incluyendo el Petén de Guatemala y el norte de Belice (Figura 23), dentro de la Provincia Biogeográfica de la Península de Yucatán (clasificación según Morrone , 2001 , 2005); algunos especímenes se encuentran fuera de

120 los límites de ésta, en la zona oriental del estado de Tabasco. Son epifitas o terrestres en matorral de duna costera, selva baja inundable, selva baja caducifolia y manglar, casi siempre asociadas a humedales y usualmente heliófilas. Se desarrollan en altitudes que van de O a 267 m s.n.m., en climas cálidos subhúmedos y marginalmente en húmedos.

Figura 22. Tillandsia dasyliriifolia. A. Inflorescencia; B. Roseta; C. Espiga; D. Flor; E. Androceo y gineceo; F. Sépalos; G. Bráctea floral; H. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

121 ·•S · f ~ • .. :·

Figura 23. Mapa de distribución de Tillandsia dasyliriifolia.

Tillandsia elusiva Pinzón, l. Ramírez & Carnevali, J. Torrey Bot. Soc. 138(4): 360. 2011 . TIPO: MÉXICO. Chiapas: Mpio. Ocozocoautla, a 100 m al N de la carretera Tuxtla Gutiérrez- Ocozocoautla, sobre la vía al aeropuerto de Ocozocoautla, 1073 m, 16° 45' 20" N, 93° 20' 20" O, 13 Jun 201 O, J. P. Pinzón, G. Carneva/i, J.L. Tapia, J.C. Treja, B. Sidoti & P. Li 103 {holotipo, CICY!) (Capítulo 4: Figure 5). Etimología: del latín eludere: evadir, evitar; debido a la dificultad de encontrar la población, incluso conociendo la localidad precisa; eventualmente, fue encontrada después de dos intentos fallidos. Planta epifita, de 50 a 100 cm de estatura en florecimiento. Roseta infundibuliforme a abierta, acaule, monocárpica. Hojas arqueadas a recurvadas, 29 .0-69.9 cm de largo; vainas elípticas, 70-140 x 40-83 mm , abaxialmente castañas, lisas, densamente lepidotas, escamas adpresas, hialinas a subcinéreas, adaxialmente comúnmente con tintes violáceos, ligeramente nervadas en especímenes secos, densamente lepidotas, escamas adpresas, hialinas, inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 3.0 a 7.3 veces más largas que la vaina, 18-48 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, finamente nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, distribuidas homogéneamente, alas de las escamas extendidas, adaxialmente blanco-lepidotas hacia la base, verdes en la parte media y apical , lisas, finamente nervadas cuando secas, densamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas hacia

122 la parte media y apical, escamas con las alas adpresas, éstas subcinéreas o hialinas, coriáceas, flexibles, ápice subulado; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 2.8-7.5 mm de ancho en el ápice, rosa , liso, glabro, rígido; brácteas del pedúnculo basales foliosas, vainas ovado-lanceoladas, abaxialmente verde-blanquecinas con tintes rosas y violáceos, finamente nervadas, densamente lepidotas, lámina péndula, ápice subulado, apicales ovado­ lanceoladas, abaxialmente verdes con tintes rosas, finamente nervadas, dispersamente lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ap1ce acuminado, erecto, remotas. Inflorescencia paniculada, una vez dividida; eje recto, 2.5-5.7 mm de ancho, rosa brillante con o sin tintes violáceos, glabro, subrígido, entrenudos 16.0-36.9 mm (x=23.8 ±4.0 mm, n=58) de largo; brácteas primarias triangulares a ovado-lanceoladas, 16.9-38.7 mm (x=24.7 ±5.8 mm , n=65) de largo, abaxialmente verdes con tintes rosas y violáceos, nervadas cuando secas, dispersamente lepidotas por ambas caras , ápice agudo; ramas arqueadas hacia arriba, 6.1-30.3 cm (x=18.5 ±4.9 cm , n=73) de largo, con una zona estéril basal de 18.0-117.0 mm (x =51.5 ±19.8 mm , n=84), flexibles ; raquis ligeramente flexuoso , con la zona adyacente a las flores plana, 1.0- 2.7 mm (x= 1.7 ±0.4 mm, n=26) de ancho en su parte media, verde con tintes rosa , glabro, entrenudos 9.2-25.4 mm (x=15.9 ±3.2 mm , n=133) de largo; brácteas florales ovadas, 13.5- 24.9 mm (x=18.9 ±1 .7 mm, n=138) de largo por 3.5-7.1 mm (x=5.0 ±0.9 mm , n=136) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis, abaxialmente verdes, algunas veces con tintes violáceos, finamente nervadas a fuertemente nervadas cuando secas, glabras a dispersamente lepidotas (basales), adaxialmente densamente lepidotas, base no amplexicaule, ápice agudo, márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 56.7-62.7 mm de largo, adpresas al raquis, sésiles; sépalos angostamente espatulados, 18.1 - 31.1 mm (x=23.0 ±2.3 mm , n=138) x 8.1-8.5 mm, abaxialmente verdes , lisos, finamente nervados cuando secos, glabros, adaxialmente puntulado-lepidotos, ápice redondeado, márgenes hial inos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, ligeramente espiralada a la altura del ápice del ovario; pétalos espatulados, 39 .6- 41.4 x 7.1-7.9 mm , cremas, ápice agudo, connivente, márgenes no hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 46.3- 52.4 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras; estilo exserto, 54 .2 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, espiralados, papilosos. Cápsulas subfusiformes, 21 .0-24.0 mm de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas no vistas.

123 Otros especímenes examinados: MÉXICO. Chiapas: 5 km East of Ocozocautla [Ocozocoautla], Chiapas, 1025 m, 3 Ago 1977, S. Gardner 212.1, 212.2, 212.3 (US); Mpio. Ocozocoautla, a 21 km al O de Tuxtla Gutiérrez, camino a Ocozocoautla, 1030 m, 31 May 1987, E. Martínez M- 21486 (MEXU); Chicoasen, N of Tuxtla Gutierrez, km 21/22, Mar 1994, G. No/ler s.n. (WU); Mpio. Ocozocoautla, a 100 m al N de la carretera Tuxtla Gutiérrez-Ocozocoautla, sobre la vía al aeropuerto de Ocozocoautla, 16° 45 ' 20" N, 93° 20' 20" O, 1073 m, 13 Jun 2010, J.P. Pinzón et al. 105 (CICY). Fenología: Especímenes en florecimiento han sido detectados en junio; con frutos inmaduros en agosto. Relaciones y caracteres diagnósticos: Las especies más cercanamente relacionadas con Tillandsia elusiva resultaron ser T. utriculata, T. pringlei y T. calcicola (Capítulo 4: Figure 3), con las que comparte una morfología floral muy similar, aunque T. elusiva tiene flores más grandes que las anteriores. De T. utriculata se puede distinguir porque, en promedio, las brácteas florales son más largas que los entrenudos del raquis en T. elusiva y más cortas en T. utriculata; además, T. elusiva presenta una inflorescencia con tintes rosas , siempre una vez dividida y con las ramas arqueadas hacia arriba, mientras que en T. utriculata las inflorescencias son rojas, verdes o violáceas y comúnmente son dos veces divididas con las ramas rectas , ascendentes o extendidas. De T. pringlei y T. calcicola se distingue por ser epifita, monocárpica , con la inflorescencia rosa (vs . litófita , policárpica e inflorescencia roja). Tillandsia elusiva presenta un aspecto general similar al de T. cucaensis, por las proporciones y coloración de la roseta y la inflorescencia, sin embargo se distinguen por su morfología floral (corola actinomorfa y pétalos oblongos, verdes en T. cucaensis). Variación: Los especímenes de Tillandsia elusiva son bastante homogéneos morfológicamente. La roseta puede ser infundibuliforme, con las hojas erectas o en ocasiones abierta. Los tintes violáceos en la inflorescencia fueron apenas observados en los especímenes vivos , aunque en algunos especimenes en el herbario fueron más evidentes. Ecología y distribución: Se distribuye en la zona noroeste, en los limites del valle central de Chiapas (Figura 24), coincidiendo con la transición de la Provincia Biogeográfica de la Costa del Pacífico con la Provincia Biogeográfica del Golfo de México (clasificación según Morrone, 2001, 2005). Son epifitas en selva baja caducifolia, a una altitud de 850 a 1075 m s.n.m., en climas cálidos subhúmedos.

124 10A'O'O"'W O)'O'O"W 16'a11W

21!1'0'0"N

22'0'0"N

18-o'O"N .. 18'0'0"N

14' 01)'N ,.. .0'0,.. Altitud o­ Cl&00-1000 Tillandsia elusiva c:J,!000-1600.... _ ...... - ~IÓII2!100 10'0\I"N

104' 0"0"W IOO'O'OW ....'O'W 88'WW eo·o·o-w 70'<10'W Figura 24. Mapa de distribución de Tillandsia elusiva.

Tillandsia fresnilloensis W. Weber & Ehlers, Feddes Repert. 94(9-1 O): 609. 1983. TIPO: MEXICO. Zacatecas: Vicinity of Fresnillo, Mar 1981, R. Ehlers s.n. sub W. Weber 293 (holotipo, HAL!) (Figura 25). Etimología: hace referencia a la ciudad de Fresnillo, Zacatecas, la localidad del holotipo. Planta litófita, de 20 a 58 cm de estatura en florecimiento. Roseta estricta, acaule, policárpica, creciendo en cúmulos. Hojas erectas, 6.8-21 .3 cm de largo; vainas trapezoidales, inconspiculas, uniéndose gradualmente con la lámina, 15-54 x 12-23 mm , abaxialmente blanco-lepidotas, rugulosas, densamente lepidotas, escamas imbricadas, alas extendidas a patentes, cinéreas, adaxialmente de color castaño claro, densamente lepidotas, escamas con las alas patentes, subcinéreas; láminas angostamente triangulares, 3.3 a 6.1 veces más largas que la vaina, 7-15 mm de ancho en la base, blanco-lepidotas, finamente nervadas, densamente lepidotas por ambas caras, epidermis totalmente cubierta por las escamas, ápice subulado; escamas con las alas cinéreas, patentes, sin ornamentación, márgenes dentados. Pedúnculo erecto, 0.9-2.2 mm de ancho en el ápice, rojo, liso, glabro, flexible; brácteas del pedúnculo basales foliosas, angostamente triangulares a lanceoladas, abaxialmente blanco-lepidotas, finamente nervadas, densamente lepidotas, tomentoso­ lepidotas, base amplexicaule, ápice caudado a aristado, imbricadas, apicales lanceoladas, abaxialmente con tonos rojizos, finamente nervadas,

125 dispersamente lepidotas, adaxialmente glabras o dispersamente lepidotas, base amplexicaule, ápice apiculado a agudo, imbricadas o remotas. Inflorescencia racemosa ; rama 5.6-14.2 cm (x=8.7 ±2.9 cm , n=8) de largo, erecta , flexible ; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana , 0.9-1.4 mm (x= 1.1 ±0.2 mm , n=9) de ancho en su parte media, rojo, glabro , entrenudos 8.9-33.9 mm (x=18.8 ±5.5 mm , n=33) de largo; brácteas florales ovado-lanceoladas, 12.7-28.5 mm (x=19.7 ±4.1 mm , n=29) de largo por 3.2-4.6 mm (x=4.0 ±0.4 mm, n=11) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis , abaxialmente rojas o con tonos rojizos , finamente nervadas, dispersamente lepidotas, las apicales ocasionalmente glabrescentes, adaxialmente glabras o con escamas dispersas, ápice agudo, márgenes hialinos, no carinadas, papiráceas. Flores dísticas, 41 .5-48.3 mm de largo, adpresas al raquis , o erectas y ligeramente separadas del raquis , sésiles; sépalos espatulados, 20.7- 33.4 mm (x=26.2 ±3.1 mm , n=28) de largo, abaxialmente verde-amarillentos, lisos, finamente nervados cuando secos, glabros, adaxialmente glabros, ocasionalmente con algunas escamas dispersas con las alas extendidas, cinéreas; ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, ligeramente espiralada a la altura del ápice del ovario; pétalos espatulados, de color crema o amarillo-verdoso, ápice agudo, éste divergente o ligeramente recurvado ; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, cafés; estilo exserto, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, fuertemente espiralados, papilosos. Cápsulas subfusiformes, 31 .4-33.6 mm , externamente color castaño claro, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas no vistas. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Jalisco: Rancho Cartagenas, 1O km de la desviación a Totatiche, carr. Guadalajara-Colotlán, talud de exposición E frente al Puente, 1800 m, 14 Jun 1990, M.A. Flores et al. 1809 (XAL). Zacatecas: Ventos Fríos, Fresnillo, 1983, R. Ehlers s.n. (WU); Stausee San Luis (Juan) Capistrano nach Jesus Maria , 1985, R. & K. Ehlers 850606 (HAL); Fresnillo, Abr 1985, R. & K. Ehlers s.n. (HAL); Mpio. Fresn illo, presa al SE de San Juan de los Hornillos, Sierra de Fresnillo, 23° 03 ' 33 " N, 103° 06' 17" O, 2200 m, 1O Ago 1996, A. Espejo & A.R. López• Ferrari 5495 (MEXU). Sin localidad precisa: Durango-Zacatecas, Sierra Dos [de) Organos, 2300 m, 1987, R. Ehlers EMB71301 (WU ). SIN LOCALIDAD PRECISA: 3 Sep 1986, Tristram 4 (SEL). Fenología: La floración se ha registrado en los meses de abril y junio; la fructificación en agosto.

126 Relaciones y caracteres diagnósticos: Curiosamente, en la descripción original se comparó esta especie con T. albida, de roseta caulescente, y no con T. karwinskyana , que es su especie hermana y de la que es virtualmente indistinguible vegetativamente. Las diferencias morfológicas entre estas dos especies se encuentran en la inflorescencia: las brácteas florales de T. fresnilloensis son abaxialmente lepidotas con el ápice agudo y en T. karwinskyana son glabras con el ápice redondeado. Además la primera se desarrolla sobre rocas de yeso en la zona oriental del Altiplano Mexicano, mientras que T. fresnilloensis en la zona occidental , sobre rocas volcánicas. Variación: No existe un número importante de colectas de esta especie, probablemente por su distribución restringida; con los especímenes de herbario y fotografías disponibles, no se observa una variación importante en dimensiones, o en coloración y forma de las estructuras. Ecología y distribución: México, en los estados de Zacatecas y Jalisco (Figura 26), en la zona occidental de la Provincia Biogeográfica el Altiplano Mexicano y los límites de ésta con la provincia biótica de la Sierra Madre Occidental (clasificación según Morrone, 2001, 2005), entre los paralelos 21 o y 24 o N. Asociada a afloramientos rocosos de la Sierra de Órganos y áreas cercanas a Fresnillo, en vegetación rupicola, inmersa en zonas de bosque tropical caducifolio o de pino-encino, a una altitud de 1600 a 2300 m s.n.m., en clima árido o templado subhúmedo.

127 Figura 25. Tillandsia fresnilloensis. A. Plantas en hábitat; B. Hábito; C. Flor y espiga. (Fotografías: A, C: l. Ramírez; B. P: Tristram).

128 108'0'0'W 100'0'0"W ...... ,. IQ'O'O'W 98'VO'W

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Tilfandsia fresni/loensfs

Altitud O"-"" c:J!i00-1000 -1000.1600 -1!o0()-;¡oo() -21'J00.1rm.l.kt2500

116'0"0"W

Figura 26. Mapa de distribución de Tillandsia fresnilloensis.

Ti/landsia huamelulaensis Ehlers, J. Bromeliad Soc. 56(2 ): 57. 2006. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: lnter urbes Huatulco et Salina Cruz prope pagum Huamenula, epiphytica in vegetatio arida in fructibus et arboribus parvis una cum Tillandsia roland-gosselini Mez, 100-200 m, 5 Feb 2003, R. Ehlers, M. Kretz, J. Lautner, & U. Lautner EM030406 (holotipo, MEXU ; isotipo, WU !) (Figura 27). Etimología: el epíteto específico hace referencia a la población de Huamelula, cercana a la localidad del tipo (ver notas nomenclaturales). Planta epifita , de 100 a 180 cm de estatura en florecimiento. Roseta infundibuliforme, acaule, monocárpica o policárpica, con escasos propágulos basales. Hojas centrales arqueadas, externas recurvadas a péndu las , 72.0- 104.0 cm de largo; vainas elípticas u ovadas, 142- 190 x 68-108 mm , abaxialmente verde-blanquecino a castañas, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, cmereas, adaxialmente castaño claro a marrón oscuro, sin tintes violáceos, ligeramente nervadas, densamente puntulado-lepidotas, escamas adpresas, alas ausentes o inconspicuas ; láminas angostamente triangulares, 3.9 a 5.1 veces más largas que la vaina, 67-119 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, dispuestas solo en los valles de los nervios, alas de las escamas adpresas, extendidas o ligeramente levantadas, adaxialmente verdes, no nervadas o ligeramente nervadas cuando secas, densamente

129 lepidotas hacia la base , dispersamente lepidotas o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas adpresas, éstas subcinéreas o hialinas, coriáceas, ápice subulado, pungente; escamas fol iares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros o crenados. Pedúnculo erecto, 4.0-10.0 mm de ancho en el ápice , verde a rosa pálido, liso, glabro, rígido; brácteas del pedúnculo basales cortamente laminadas, abaxialmente verdes o verde-blanquecinas, finamente nervadas, densamente o dispersamente lepidotas por ambas caras, imbricadas, lámina erecta o arqueada, ápice subulado a acuminado, ap icales triangulares a ovado-lanceoladas, abaxialmente verdes con tintes rosas , nervadas, glabras, adaxialmente adpreso-lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo, remotas . Inflorescencia paniculada, dos veces dividida ; eje recto o flexuoso, 3.5-7.3 mm de ancho, rosa pálido, glabro, rígido, entrenudos 25 .0-76.3 mm (x=49.4 ±13.6 mm , n=13) de largo; brácteas primarias triangulares a ovado-lanceoladas, 21.5- 50.0 mm (x =32 .7 ±7.1 mm , n=14) de largo, abaxialmente verdes con tintes rosas , nervadas, glabras, adaxialmente lepidotas, ápice agudo; ramas ascendentes, rectas , 19.4-50.7 cm (x=33.3 ±10.4 cm , n=12) de largo, con una zona estéril basal de 19.0- 100.0 mm (x=60.0 ±23.4 mm , n=13), flexibles; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana , 1.9- 3.0 mm (x= 2.3 ±0.4 mm , n=16) de ancho en su parte media, rosa pál ido o verde con tonos rosas, glabro, entrenudos 13.2-38.5 mm (x=21.1 ±5.2 mm , n=73) de largo; brácteas florales ovado-lanceoladas, 18.0- 33.6 mm (x =23.2 ±2.7 mm, n=72) de largo por 3.8-8.2 mm (x=5.9 ±1 .0 mm , n=72) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis, abaxialmente verdes, algunas veces con tintes rosas , ligeramente glaucas, nervadas, glabras, adaxialmente dispersamente lepidotas hacia la base, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 66.0-780.4 mm de largo, adpresas al raquis , sésiles; sépalos angostamente espatulados, 19.3-46.0 mm (x=33.6 ±4.5 mm , n=69) x 12.0-15.0 mm, abaxialmente verdes, lisos, glabros, adaxialmente dispersamente lepidotos, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, constreñida a la altura del ápice del ovario; pétalos oblongos, 47.5-50.7 x 7.1- 11.1 mm, verdes, ápice redondeado, éste erecto o ligeramente divergente, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud ; filamentos 58.0- 69.6 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras o cafés; estilo exserto, 65 .3 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, erectos o ligeramente espiralados, papilosos. Cápsulas cilíndricas, 60.5- 71 .5 de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes,

130 cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Oaxaca: Near Chacalapa, 240 m, 1 Mar 1995, D. Cathcart s.n. (SEL); Mpio. Huatulco, estero de Cacaluta, 15° 43' 20" N, 96° 09' 40" O, 9 Nov 1992, G. Castillo et al. 9683 (XAL); Mpio. San Miguel del Puerto, 4.5 km al N de la carretera Salina Cruz-Pochutla, sobre el desvío a Santa María Xadani, 15° 52 ' 24" N, 96° 00' 11 " O, 127m, 27 Mar 2011 , J.P. Pinzón et al. 227, 228 (CICY); Mpio. San Pedro Huamelula, salida Norte de Chacalapa, carretera Pochutla­ Candelaria Loxicha, 15° 50' 08" N, 96° 27' 49" O, 104m, J.P. Pinzón et al. 229 (CICY). Fenología: La floración se ha registrado en los meses de febrero, octubre y noviembre, mientras que la fructificación en el mes de noviembre. Notas nomenclaturales: Esta especie fue publicada con el nombre de Til/andsia huamenulaensis, haciendo referencia el epíteto específico a la población de San Pedro Huamelula, Oaxaca, cuyo nombre fue incorrectamente escrito en el protólogo como "Huamenula". De acuerdo con el artículo 60.1 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica vigente, el epíteto específico original debe retenerse, excepto cuando existen errores tipográficos u ortográficos. "Huamenula" es un error ortográfico de "Huamelula", nombre que de hecho, fue escrito correctamente en la introducción del protólogo (Ehlers, 2006a), pero incorrectamente escrito en los datos de la localidad del espécimen tipo. Por este motivo, el epíteto específico debe ser corregido a "huamelulaensis". Relaciones y caracteres diagnósticos: Til/andsia huamelulaensis es probablemente la especie hermana de T. cucaensis (Figura 7), ambas con pétalos verdes e inflorescencias con tonalidades rosas. Tillandsia huamelulaensis tiende a tener las hojas proporcionalmente más largas y flexibles, las externas péndulas, así como una inflorescencia más delgada y las anteras más largas (>4 mm). Variación: Existen pocos individuos colectados de esta especie, probablemente por su distribución restringida y a que aparentemente es poco común donde se le encuentra. Los especímenes conocidos son homogéneos en cuanto a su morfología vegetativa y floral. Ecología y distribución: Su distribución se restringe a una franja costera al oeste del Istmo de Tehuantepec, en Oaxaca (Figura 28) dentro de la Provincia Biogeográfica de la Costa Pacífica Mexicana (clasificación según Morrone, 2001 , 2005). Son epifitas en selva baja caducifolia, a una altitud de O a 250 m s.n.m., en climas cálidos subhúmedos y áridos.

131 Figura 27. Tillandsia huamelulaensis. A. Planta en hábitat; B. Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Pétalos; G. Bráctea floral. (Fotografías: J.P. Pinzón).

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Figura 28. Mapa de distribución de Tillandsia huamelulaensis.

Tillandsia izabalensis Pinzón, l. Ramírez & Carnevali, ined. (Figura 29) Etimología: En referencia al departamento de Izaba!, en Guatemala, donde se concentra el mayor número de colectas de esta especie. Planta epifita, de 70 a 300 cm de estatura en florecimiento. Roseta abierta, acaule. Hojas recurvadas, 22.0-85.8 cm de largo; vainas elípticas, 45-165 x 28- 75 mm, abaxialmente verde-blanquecinas a castañas, lisas, densamente lepidotas, adaxialmente castaño claro a marrón, con o sin tintes violáceos, lisas a ligeramente nervadas, densamente a dispersamente lepidotas, escamas adpresas, alas inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 2.9 a 5.4 veces más largas que la vaina, 19-63 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, homogéneamente distribuidas, alas de las escamas extendidas, adaxialmente verdes, lisas o finamente nervadas cuando secas, densamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas extendidas, éstas subcinéreas o hialinas, papiráceas o subcoriáceas, flexibles, ápice subulado, no pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 3.9-11 .3 mm de ancho en el ápice, rosa o rojo; brácteas del pedúnculo basales foliosas , abaxialmente verde-blanquecinas, finamente nervadas, densamente lepidotas, imbricadas, lámina arqueada o péndula , ápice subulado, apicales ovado-lanceoladas, abaxialmente verdes con tintes

133 rosas o rojos, lisas o finamente nervadas cuando secas, glabras o dispersamente lepidotas, adaxialmente lepidotas, base parcial o totalmente amplexicaule, ápice acuminado o agudo, remotas. Inflorescencia paniculada, una vez dividida; eje recto, 3.0-6.3 mm de ancho, rosa o rojo, liso, glabro, entrenudos 26.6-64.0 mm (x=45.5 ±1 0.8 mm, n=28) de largo; brácteas primarias ovado-lanceoladas, 25 .9-55.0 mm (x=37.3 ±6.8 mm , n=42) de largo, abaxialmente verdes con tintes rosas o rojos o totalmente rojas , lisas, glabras, adaxialmente lepidotas, ápice acuminado a agudo; ramas ascendentes, rectas, 12.0-65.5 cm (x=31.9 ±11.7 cm , n=39) de largo, con una zona estéril basal de 24.0-179.3 mm (x=71.0 ±35.9 mm , n=38); raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 1.2-3.4 mm (x= 2.3 ±0.5 mm , n=37) de ancho en su parte media, rosa o rojo, glabro, entrenudos 11.4-31 .0 mm (x=18.3 ±3.9 mm, n=226) de largo; brácteas florales ovado-lanceoladas u ovadas, 19.0-40.0 mm (x=27.1 ±3.5 mm, n=218) de largo por 5.9-11.8 mm (x=8.1 ±1.2 mm, n=219) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis, abaxialmente verdes o verde-amarillentas, con o sin tintes rojos, lisas, glabras, adaxialmente densamente lepidotas, base totalmente amplexicaule, ápice agudo u obtuso, márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 72 mm de largo, adpresas al raquis , sésiles; sépalos espatulados, 20 .9-39.0 mm (x=29.0 ±3.2 mm, n=223) x 10 mm , abaxialmente verdes, lisos, glabros, adaxialmente lepidotos, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa o ligeramente zigomorfa, constreñida a la altura del ápice del ovario, erecta o ligeramente geniculada a la altura del ápice de los sépalos; pétalos 40.0-41 .8 mm de largo, blancos, cremas o blanco-verdosos, ápice redondeado, erecto, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 57 .0 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, negras o cafés; estilo exserto, 63 .1 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, extendidos, no espiralados, papilosos. Cápsulas cilíndricas, 45 .0-70.6 mm (x=57 .6 ±8.4 mm , n=12) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Especímenes examinados: BELICE. El Cayo: Augustine, Mountain Pine Ridge, 457 m, 26 Mar 1960, D.R. Hunt 612 (US). Toledo: Punta Gorda, W of beach rd, 23 Mar 1967, E. & M. Dwyer 623 (MO). COLOMBIA. San Andrés y Providencia: Isla de Providencia, 13° 21 ' N, 81° 23' O, 29 Mar-9 May 1948, G.R. Proctor 3480 (US). CUBA. Sin localidad precisa: 1968, R. Schubert s.n. (HAL). GUATEMALA. Baja Verapaz: Purulhá, 12 Jun 1980, H. Luther s.n. (SEL). El Progreso: El Rancho, 500 m, Mar 1993,

134 C. Salazar s.n. (MEXU). lzabal: Río Dulce, 1992, K. & R. Ehlers EG922001 (WU); vicinity of Quiriguá, 75-223 m, 15- 30 May 1922, P.C. Standley 24228 (US); between milla 49.5 and ridge 6 miles from Izaba!, Montaña del Mico, 65- 600 m, 1 Abr 1940, J.A. Steyemark 38542 (F); Livingston, 150 m, 2 Ago 1998, M. Véliz s.n. (MEXU). Santa Rosa: an der Strasse Escuintla --+ Taxisco , 10 km vor der Abweigung --+ Cuilapa, 1992, R. & K. Ehlers EG921405 (WU). Sin localidad precisa: Eastern portions of Verapaz and Chiquimula , 1885, S. Watson 49 (US). HONDURAS. Gracias a Dios: Arroyada del rio Dursuna; 70 km al O. de Puerto Lempira, 15° 00' N, 85° 13' O, 7 Abr 1972, C. Nelson 816 (TEFH); Puerto Lempira, orilla laguna de Catarasca, 15° 15' 32" N, 83° 46' 04" O, 6 m. 5 Sep 1978, C. Nelson 4824 (TEFH). Islas de la Bahía: Cayos Cochinos, Cochino Pequeño, estación científica , island group NE of La Ceiba, S of Isla Roatan, -20 km N of ma inland , 1- 145 m, 8 May 1995, R.B. Foster 15523 (TEFH); camino entre New Port Royal y Alligator Nose Beach, 0-95 m, 14 Sep 1982, C. Nelson 8441 (SEL, US); Origin . Coll. Cayos Cochinos, Perqueno [Pequeño], 0-3 m, 16 Jul 2007, H.E Luther s.n. ex R. Foster s.n. (WU). Olancho: Near Río Pueblo Viejo, between Dulci Nombre de Culm i and La Colonia, 7 Feb 1982, S. 8/ackmore & G.L.A. Heath 1738 (MO). NICARAGUA. Zelaya : In and around the Miskito lndian village of Karatá on the southeastern shore of Laguna de Karatá on sandy soil associated with coastal mangrove and inland pine forest and savanna, south of Puerto Cabezas, 13° 55' 30" N, 28° 29 ' 00" O, 0-5 m, 15-18 Mar 1994, J.R. Grantetal. 94-02319 (SEL). Fenología: De acuerdo con los especímenes revisados, la floración se reg istra entre enero y mayo, aunque también se reporta un espécimen en floración durante julio. La fructificación ocurre en agosto y septiembre. Notas nomenclaturales: Esta especie se encuentra inédita; la publicación se encuentra en proceso. Las poblaciones de esta especie fueron reconocidas con el nombre de Tillandsia cucaensis por Ehlers (2006b), aunque ya se ha explicado por qué ese nombre no le corresponde a estas poblaciones (ver notas nomenclaturales de T. cucaensis). Relaciones y caracteres diagnósticos: Como ya se ha explicado en el apartado de Tillandsia dasyliriifolia, T. izabalensis forma parte de un ciado, junto con T. limbata , de especies con flores blancas o blanco verdosas que se distribuyen en la costa oriental de México y Centroamérica, hasta Nicaragua. De T. dasyliriifolia se distingue por su roseta abierta con hojas recurvadas y flexibles , no una roseta infundibuliforme y hojas coriáceas; de T. limbata se distingue por su inflorescencia con ramas rectas, ascendentes, no candelabriformeS, con las brácteas florales verdes o teñidas de rosa o rojo, no teñidas de violeta oscuro. Además, T. izabalensis posee flores más grandes que las otras dos especies.

135 Variación: Tillandsia izabalensis puede presentar plantas en florecimiento desde 70 cm hasta aproximadamente tres metros de estatura, de manera similar a T. dasyliriifolia . Según la información en las etiquetas de los especímenes de herbario y las fotografías, la coloración de la inflorescencia (eje, raquis) puede ser desde rosa hasta rojo ; por su parte, las brácteas florales son por lo general verdes, pero pueden presentar tonalidades rojas o rosas; los pétalos se reportan desde blancos hasta verdes, aunque por las fotografías observadas, se aprecian de un color verde pálido, más claro que el color de los sépalos, y no tanto un verde manzana, como los pétalos de T. cucaensis y T. huamelulaensis, que son concoloros con los sépalos. Ecología y distribución: Se distribuye desde el sur de Belice hasta el norte de Nicaragua en la vertiente del Caribe, incluyendo las islas de la Bahía en Honduras y la Isla de Providencia, que pertenece a Colombia (Figura 30). También se reporta una colecta en Cuba , aunque sin localidad precisa. Los especímenes se ubican principalmente en la mitad norte de la Provincia Biogeográfica del Oriente de América Central y marginalmente en el límite sureste de la Provincia Biogeográfica del Golfo de México (clasificación según Morrone, 2001 ). Las plantas de esta especie son epifitas y están reportadas creciendo en el interior de la selva lluviosa, en manglares o en pinares tropicales, en altitudes que van de 3 a 550 m s.n.m., en un clima cálido húmedo.

136 Figura 29. Tillandsia izabalensis. A. Planta en hábitat; B. Roseta e infrutescencia; C. Inflorescencia; D. Espiga y flor. (Fotografías: A, C: R. Ehlers; 8: P. House; D: M. Supple).

137 ~~ ·O'O"W tOO'O'O"W 02'0'0'W ae•ao-w 78'0'0W

WO'O"N .. 14"0'0"N Altitud o­ c:J !JOO.'ooo Tlllandsia izabalensls c:J •ooo.•!OO 1500·1000 IO"OVN - ~Ct25Ct.l IO'O'O"N

lo..t'O'O"W Ol 'O"O"W 88'0'0"W li)'O'!TW

Figura 30. Mapa de distribución de Tillandsia izabalensis.

Tillandsia karwinskyana Schult. & Schult. f., Syst. Veg ., e d. 15 bis [Roemer & Schultes], 7(2): 1209. 1830. TIPO: MEXICO, sin localidad precisa, Karwinsky s.n. (holotipo, M!) (Figura 31 ). Epónimo: En honor al botánico alemán Wilhelm Friedrich von Karwinsky von Karwin (1780-1855), colector del ejemplar tipo. Planta litófita, de 23.7 a 41 .9 cm de estatura en florecimiento. Roseta estricta, acaule, policárpica, creciendo en cúmulos. Hojas erectas, (4.8-) 9.4-37.0 cm de largo; vainas trapezoidales, inconspiculas, uniéndose gradualmente con la lámina, 15-45 x 0.9-24 mm , abaxialmente blanco­ lepidotas, rugulosas, densamente lepidotas, escamas imbricadas, alas extendidas a patentes, cinéreas, adaxialmente de color castaño claro, densamente lepidotas, escamas con las alas imbricadas hacia arriba, subcinéreas; láminas angostamente triangulares, 2.1 a 10.0 veces más largas que la vaina, 5-15 mm de ancho en la base, blanco-lepidotas, finamente nervadas, densamente lepidotas por ambas caras, epidermis totalmente cubierta por las escamas, ápice subulado; escamas con las alas cinéreas, patentes, 'sin ornamentación, márgenes dentados. Pedúnculo erecto, 1.0-2.3 mm de ancho en el ápice, rojo, liso, glabro, flexible; brácteas del pedúnculo basales foliosas, angostamente triangulares a lanceoladas, abaxialmente blanco-lepidotas, finamente nervadas, densamente lepidotas, tomentoso-lepidotas, base amplexicaule, ápice caudado, imbricadas, apicales ovado-lanceoladas, abaxialmente con tonos

138 rojizos, finamente nervadas, dispersamente lepidotas, adaxialmente glabras o dispersamente lepidotas, base amplexicaule, ápice agudo, imbricadas o remotas . Inflorescencia racemosa , rara vez paniculada , en tal caso , una vez dividida; eje 1.6-2.5 de ancho, glabro; brácteas primarias 18 .9- 22 .3 mm , iguales a las brácteas del pedúnculo apicales; ramas 5.0- 13.1 cm (x =9.9 ±2.2 cm , n=16) de largo, erectas, flexibles; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 0.8-1.9 mm (x= 1.1 ±0.3 mm , n=13) de ancho en su parte media, rojo, glabro, entrenudos 8.6- 21.4 mm (x=12.9 ±2.6 mm , n=99) de largo; brácteas florales ovado-lanceoladas a ovadas, 8.6-29.6 mm (x=16.0 ±4.2 mm , n=112) de largo por 2.0-6.0 mm (x=4.1 ±0.8 mm , n=1 02) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, igual o más largas que los entrenudos del raquis, abaxialmente rojas o verde-amarillentas con o sin tonos rojizos, finamente nervadas, glabras, rara vez las basales dispersamente lepidotas, adaxialmente glabras o con escamas dispersas, ápice obtuso o redondeado, márgenes hialinos, no carinadas, papiráceas. Flores dísticas, 45 .0- 4 7.1 mm de largo, adpresas al raquis, o erectas y ligeramente separadas del raquis , sésiles; sépalos espatulados, 14.0- 33.5 mm (x=23.1 ±3.5 mm , n=1 08) de largo, abaxialmente verde-amarillentos, lisos, finamente nervados cuando secos, glabros, adaxialmente glabros ocasionalmente con algunas escamas dispersas con las alas extendidas, cinéreas; ápice redondeado o agudo, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa o zigomorfa, ligeramente espiralada a la altura del ápice del ovario; pétalos espatulados, 35.4- 36 .0 x 9 mm cremas o amarillo-verdosos, ápice agudo, recurvado o connivente; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 37 .0- 39.0 mm, del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente , verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, negras o cafés ; estilo exserto, 37 .0 mm de largo, más largo que los estambres, verde pál ido; estigma verde , lóbulos conduplicados, fuertemente espiralados, papilosos. Cápsulas subfusiformes, 33.3 mm de largo, externamente color castaño claro , internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas no vistas. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Nuevo León: Mpio. Aramberri, Aramberri , E of, 1340 m, 14 May 1991 , G.B. Hinton et al. 20934 (GH ); Mpio. Aramberri , (La Escondida -> Aramberri) -> Dolores, 1265 m, 9 Nov 1993, G.B. Hinton et al. 23847 (MEXU); Sierra Madre Oriental, Cañón Santa Ana a Alamar, aprox. 15 m al SO de Galeana, 2 Jul 1934, C. H. & M. T. Muel/er 960 (GH); Aramberri-Zaragoza, Jun 1993, R. & J. Wolf s.n. (WU) . San Luis Potosí: Minas de San Rafael , 1911 , C.A. Purpus 5367 (GH); an der Strasse Salinas (de Hidalgo)-San Luis Potosi, in den Bergen nahe Balneario de Lourdes, zwischen 54 und O km WNW San Lu is Potosí, 1977, S. Schatzl 76177 (WU); 11 O km N of S. L. Potosí a long the road to Saltillo, sin fecha, S. Schatzl 77116 (WU); 9 km N Rio Verde , Feb 1986, P. Schatzle

139 67077 (HEID); südlicher Huizache-Raum, von Rio Verde in Richtung Las Tablas, kurz vor San Francisco (Umgebung von Las Tablas), Feb 1981, W. Schindhelm s.n. (B). Sin localidad precisa: La Escondida, sin fecha , Karwinsky s.n. (B); Ciudad Victoria, 1976, S. Schatzl 76/37 (WU). SIN LOCALIDAD PRECISA. 30 Abr 1990, W. Ti// in HBV 8115187 (WU). Notas nomenclaturales: En el lndex Kewensis se encuentra registrada esta especie como Tillandsia karwinskyana Schult. f., omitiendo de la autoría a J.A. Schultes (Schult.), quien también fue autor del volumen 7 del Systema Vegetabi/ium, donde fue descrita esta especie. Debido a que no existe ninguna anotación en el protólogo que indique que la autoría debe ser exclusiva de Schult. f., la citación correcta de la especie debe llevar los dos autores. El error probablemente es producto de que la especie fue citada con un solo autor en la monografía de Bromeliaceae de Mez (1896) y fue replicado en Mez (1935) y Smith & Downs (1977). Fenología: La floración se registra en primavera y verano, en los meses de abril, junio, julio y agosto, aunque se encontró un individuo con floración en febrero. La fructificación se reporta para el mes de noviembre. Relaciones y caracteres diagnósticos: Tillandsia karwinskyana es la especie hermana de T. fresnilloensis, y ambas son el grupo hermano de T. a/bida dentro del complejo T. utriculata s. str. (Figura 6). Sin embargo, Smith (1951) y Smit & Downs (1977) ubicaron a T. pringlei como un sinónimo de T. karwinskyana. Esta confusión es comprensible, dadas las similitudes que presentan ambas especies: son litófitas, con rosetas policárpicas, creciendo en cúmulos y con hojas densamente lepidotas con escamas cinéreas, distribuyéndose al noreste de México. Además, las inflorescencias de ambas especies tienen similitud en coloración e indumento, siendo en T. pringlei poco ramificadas (algunas veces simples), y en T. karwinskyana normalmente simples y excepcionalmente paniculadas. Las características del indumento y del grado de ramificación fueron usadas por Smith & Downs (1977) para separar a T. pringlei (incluyendo T. karwinskyana) de T. utricu/ata, la cual presenta rosetas más grandes, con hojas cubiertas por escamas hialinas y adpresas e inflorescencias muy ramificadas. Sin embargo, como notó Gardner (1984), estas características presentan amplio traslape entre estas especies, por lo que no pueden ser usadas como único criterio para diferenciarlas. Esta autora encontró caracteres que efectivamente diferencian a T. karwinskyana de T. utriculata y correlativamente de T. pringlei: la primera tiene hojas tomentoso-lepidotas y las alas de las escamas foliares son lisas, mientras que en las otras dos, las hojas son adpreso-lepidotas o glabrescentes y las alas de las escamas presentan ornamentación verrucosa abaxialmente. Aquí se añaden dos caracteres más para diferenciar T. karwinskyana de T. pringlei: en esta última, la superficie adaxial de las brácteas florales es densamente puntulado-lepidota y las vainas foliares son elípticas, mientras que en T.

140 karwinskyana las brácteas florales son adaxialmente glabras o con escamas dispersas pero hialinas, y las vainas foliares son trapezoidales, fundiéndose gradualmente con la lámina . Tillandsia fresnil/oensis es otra especie relacionada con la que se puede confundir T. karwinskyana, aunque ésta se distingue de aquélla por presentar una espiga aplanada dorsoventralmente, flores adpresas al raquis y brácteas florales glabras o glabrescentes abaxialmente y generalmente redondeadas (vs. espigas con flores ligeramente separadas y brácteas florales abaxialmente lepidotas, agudas, en T. fresnilloensis) . Variación: Al revisar los especímenes secos no se observa gran variación entre los individuos de esta especie. Sin embargo, al observar plantas vivas, se pueden apreciar diferencias en cuanto a la coloración de la inflorescencia y la simetría de la corola. Las brácteas florales y el raquis pueden ser desde verdes o amarillos hasta rojos , y los pétalos verdes o amarillos. La corola puede ser actinomorfa con los ápices de los pétalos recurvados , o bien zigomorfa con los ápices de los pétalos conniventes, con la abertura lateral, como en T. utricu/ata . Ecología y distribución: México, en los estados de Nuevo León y San Lu is Potos í, en la zona central y oriental de la provincia biótica del Altiplano Mexicano y en los límites de ésta con la Provincia Biogeográfica de la Sierra Madre Oriental, por encima de los 22° N (clasificación según Morrone, 2001 , 2005) (Figura 32). Asociada a suelos ricos en yeso, en zonas de vegetación gipsófila , a una altitud de 1000 a 2100 m s.n.m., en climas áridos.

141 Figura 31 . Tillandsia karwinskyana. A. Hábito; B. Detalle de la roseta; C. Espiga y flor. (Fotografías: A. Anónimo; B. J.P. Pinzón; C. l. Ramírez).

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112-0'0"W "''WW 100'0'0"W OO'O'O'W Figura 32. Mapa de distribución de Tillandsia karwinskyana.

Ti/landsia limbata Schltdl., Linnaea 18: 419. 1844. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Hacienda de la Laguna, in arboribus, Ago 1829, C.J. W. Schiede s.n. (lectotipo, HAL!, isolectotipo, HAL!); lectotipo designado por Weber (1984) (Figura 33). Tillandsia drepanoclada Baker, Handb. Brome!. 188. 1889. TIPO: MEXICO. Chiquihuite, 20 Mar 1866, M. Bourgeau 2193 (sintipos, P!). Tillandsia geniculata Baker, Handb. Brome!. 190. 1889. TIPO: MEXICO. Sin localidad precisa, icono de Marren (holotipo, K!). Etimología: Desconocida. Planta epifita, de 40 a 11 O cm de estatura en florecimiento. Roseta abierta, acaule, policárpica, produciendo propágulos axilares. Hojas recurvadas, 25.0-91.66 cm de largo; vainas elípticas, 53-145 x 32-74 mm , abaxialmente verde-blanquecinas, lisas, densamente lepidotas, escamas hialinas a subcinéreas, adaxialmente castaño claro a marrón, sin tintes violáceos, lisas a ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, alas inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 3.0 a 6.5 veces más largas que la vaina, 14-38 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, lisas o ligeramente nervadas cuando secas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, homogéneamente distribuidas, alas de las escamas extendidas, adaxialmente verde oscuro,

143 ocasionalmente con tonos violáceos, lisas o finamente nervadas cuando secas, densamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas extendidas o adpresas, éstas subcinéreas o hialinas, papiráceas o subcoriáceas, flexibles , ápice subulado, no pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas , márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 2.6- 8.1 mm de ancho en el ápice, rojo-violáceo; brácteas del pedúnculo basales foliosas, abaxialmente verde-blanquecinas, lisas o finamente nervadas, densamente lepidotas, imbricadas, lámina péndula , ápice subulado, apicales ovado-lanceoladas, abaxialmente verdes con tintes violáceos, lisas o finamente nervadas cuando secas, glabras o dispersamente lepidotas, adaxialmente lepidotas, base amplexicaule, ápice acuminado o agudo, imbricadas o remotas . Inflorescencia paniculada, una vez dividida; eje recto, 3.0-6.3 mm de ancho, rojo-violáceo, liso, glabro, entrenudos 22 .0- 45.0 mm (x=32.3 ±6.3 mm , n=49) de largo; brácteas primarias ovado-lanceoladas, 18.0- 142.0 mm (x=32.4 ±16.5 mm , n=61) de largo, abaxialmente verdes con tintes violáceos, lisas, dispersamente lep idotas (basales) o glabras, adaxialmente lepidotas, ápice acuminado a agudo; ramas arqueadas hacia arriba, 8.0- 39 .0 cm (x=23.7 ±7.0 cm , n=67) de largo, con una zona estéril basal de 19.7-130.5 mm (x=62 .7 ±24.4 mm , n=64 ); raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 1.5- 3.3 mm (x= 2.0 ±0.4 mm , n=54) de ancho en su parte media, verde con tintes rojo-violáceos, glabro, entrenudos 9.6- 22 .5 mm (x=15.0 ±2.3 mm , n=250) de largo; brácteas florales ovadas, 14.9- 25.9 mm (x=19.9 ±2.1 mm , n=249) de largo por 4.9- 9.7 mm (x= 7.4 ±0.8 mm , n=245) de ancho cuando plegadas a la mitad long itudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis , abaxialmente verdes oscuras con tintes violáceos, lisas, rara vez nervadas cuando secas, glabras, adaxialmente densamente lepidotas, base totalmente amplexicaule , ápice agudo a redondeado, márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 47 .5- 56 .8 mm de largo, adpresas al raqu is, sésiles; sépalos espatulados, 18.9- 30 .0 mm (x=23 .7 ±2.0 mm , n=251 ) x 7.0-10.0 mm , abaxialmente verdes, lisos, glabros, adaxialmente lepidotos, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, ligeramente zigomorfa, constreñida a la altura del ápice del ovario, ligeramente gen iculada a la altura del áp ice de los sépalos; pétalos oblongos, 33 .0- 40.0 x 5.5-7.5 mm , blancos, ápice redondeado, erecto o ligeramente divergente, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 37 .0- 47 .7 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente , verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras o cafés ; estilo exserto, 39.0-45.0 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, extendidos o ascendentes, no espiralados , papilosos. Cápsulas cilíndricas, 34 .3- 65 .0

144 mm (x=55.2 ±6.9 mm , n=34) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Chiapas: Monte Bello, cerca de Comitán , May 1952, H. Bravo s.n. (MEXU); Laguna Bélgica, 2001 , R. Ehlers EM031301 (WU), Ago 2003, R. Ehlers EM031301 (SEL); Mpio. Ocozocoautla de Espinosa, La Aduana, 15° 52 ' N, 93° 19' O, 700 m, 12 Ago 1998, E. Martínez et al. 31269 (MEXU); Mpio. Ocozocoautla de Espinosa, 20 km al N de Ocozocoautla rumbo a Apicpac, 16° 51 ' 15" N, 93° 27' 04" O, 997 m, 12 Jul 2009, J.P. Pinzón et al. 70, 78 (CICY). Hidalgo: Mpio. San Felipe Orizatlán , ca . 23 km después (al E) de Tamazunchale (SLP) rumbo a Huejutla ca . 2 km antes de San Felipe Orizatlán , 21° 10' 13" N, 98° 37' 24" O, 260 m, 9 Sep 2003, A. Espejo et al. 6654 (CICY); Mpio. Huejutla, vicinity of Huejutla on road to San Felipe Orizatlán, 170 m, 3 Die 1946, H.E. Moore Jr. 2219 (GH); km 262 along the road 85 from Zimapan to Tamazunchale, 1978, S. Schatzl78/1 0 (WU). Oaxaca: Cintalapa -+ Rosario, 1000 m, 8 Feb 2003, R. Ehlers EM030702 (WU); Mpio. San José Chiltepec, 1 km después de Arroyo Choapam, km 16 de la carretera Tuxtepec- Valle Nacional, 17° 57' 54" N, 96° 10' 01 " O, 60 m, 10 Sep 1995, A.R. López-Ferrari et al. 2104 (CICY); Mpio. San Pedro Teutila, torre 125 de la línea eléctrica Temascal 11- 0axaca Potencia, 96° 37' 42" N, 18° 00 ' 12" O, 670 m, 14 May 2006, G. Juárez et al. 2158 (MEXU); Santo Domingo Cacalotepec, lxtán de Juárez, 17° 19' 59" N, 96° 28' 59" O, 640-2880 m, 18 Ago 2004, D. Mondragón et al. 272 (CICY); Dtto. Tuxtepec, Mpio. Santa María Jacatepec, camino a Cosolapa San Antonio, Ejido de San Felipe Tilpa, 17° 51 ' N, 96° 03 ' O, 23 May 1988, R. Torres 12158 (MEXU); Dtto. Juchitán, Mpio. Santa María Chimalapa, 8 km al E de Lázaro Cárdenas, carr. Santa María Chimalapa, 16° 47' N, 94° 49 ' O, 350m, 23 May 1988, R. Torres et al. 11982 (MEXU). Puebla: Villa Juárez, 3 Jul 1969, C. Beutelspacher 27 (MEXU); Mesa de San Diego, 18 Ago 1951, H. Bravo 326 (MEXU); Mpio. Tlacuilotepec, 5.8 km después de Las Pilas, carretera Xiocotepec-Poza Rica, 20° 20' 51 " N, 9?0 55' 57" O, 800 m, 13 Oct 1995, J. Ceja et al. 188 (CICY); Mpio. Pahuatlán, Río Cazones, 2.9 km carretera Pahuatlán-San Pablito, 20° 17' 33" N, 98° 08' 50" O, 707 m, 28 Abr 2007, l. Ramírez et al. 1473 (CICY); Río Verde, 1700 m, Sep 1967, W. Rauh 16007 (HEID}; Mpio. Pahuatlán, a 3 km al N de Pahuatlán, carr. a San Pablito, 20° 17' 35" N, 98° 08 ' 48" O, 850 m, 4 May 1989, P. Tenorio 15710 (MEXU). Querétaro: Mpio. Jalpan, al SE de Tanchanaquito, vereda a Tanquizul, 380 m, 4 May 1993, L. López 586 (QMEX). San Luis Potosí: Xilitla , 600 m, 1 Ago 1977, S. Gardner 253 (US); 5 miles north of Tamazunchale, 3 Jul 1940, C.L. Hitchcock & L.R. Stanford 6956 (US); Mpio. Aquismón, alrededores de Tampate, 21° 39' 03" N, 99° 02 ' 04" O, 84 m, 8 Sep 2003, A.R. López-Ferrari 3067 (CICY); 21 Jun 1891 , C.G. Pringle 5306 (GH, MEXU). Tabasco: About 30 km W of Huimanguillo,

145 28 May 1963, F.O. Barlow 30/ 145 (US) ; a 15 km de la perpendicular E. Zapata-Tenosique hacia Balancan, 28 Feb 1982, M.A. Magaña & S. Zamudio 885 (MEXU, XAL); Mpio. Centla, selva inundable cercana al camino que va a La Pera y pozo petrolero Espadañal, cerca de la desviación a El Faisán, aproximadamente 1O km al sur de Nueva Centla, 18° 32' 06" N, 92° 33 ' 21 " O, 5 m, 12 Feb 1999, A. Novelo & L. Ramos 2801 (MEXU). Veracruz: Mpio. Catemaco, en la colonia de La Palma, sobre la carretera Catemaco-Balzapote, 18° 33 ' 42" N, 95° 03 ' 40" O, 0- 50 m, 3 Jun 1978, J./. Calzada 4418 (XAL); Mpio. La Antigua , entrada a Chalchihueca, unos 500-900 m del desvío de la carretera Cardei-Veracruz, 19° 19' 30" N, 96° 19' 00" O, 0-50 m, 13 May 1998, G. Carnevali & C. Ourán 5049 (CICY); Mpio. Cosautlán, barranca Piedra Parada, 1200 m, Abr 1981 , M. Cházaro 1503 (XAL); 1867, M. de Gouin s.n. (P ); ruinas Taj in, La Pantla (Papantla], MEX 180 km 29, 63 m, 22 Feb 2003 , R. Ehlers EM032101 (WU ); Laguna Catemaco, sin fecha , R.& K. Eh/ers EM8221 (WU) , 7 Jun 2005, G. Noller s.n. (WU); near Coatepec, 16 Abr 1957, M.B. Foster & O.C. Van Hyning 3009 (US); 24 km Northeast of Huatusco, Veracruz, 660 m, 21 Die 1977, S. Gardner 323.1 (US); 1O km South of Poza Rico (Poza Rica] , Veracruz, on road to El Taj in, 120 m, 21 Die 2005, S. Gardner 326.1 (US); Jalcomulco, ca . 30 km SE of Jalapa , 1 km up the rio Los Pescados, in humid valley, 6 Jun 1992, P. Hietz 300 (WU ); Kaffeeplantage von Jalapa, 600 m, 25 Jul 1988, H. & L. Hromadnik 14329 (WU) ; Mpio. San Andrés Tuxtla , cima Cerro el Vigía , 18° 30 ' N, 96° 07' O, 520 m, 23 Jun 1986, G. /barra & S. Sinaca 2912 (MEXU ), 14 Die 1984, G.A. Sa/azar 356 (MEXU); Mpio. Montepío, Estación de Biología Tropical, Los Tuxtlas, 18° 35' 08" N, 95° 04' 28" O, 140m, 29 Jul 1976, H. Kennedy & C. Horvitz 3689 (MEXU); Mpio. San Andrés Tuxtla, cam ino de la Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas" hacia Sontecomapan , 18° 35 ' 00" N, 95° 04 ' 00" O, 100m, 17 Abr 2005, T. Krómer et al. 1963 (XAL); Mpio. Totutla, barrancas en los alrededores de Zacuapam , Rancho de los Señores Sartorius, ca . 1-2 km al SE de Mata Oscura, 19° 12' 42 " N, 96° 51 ' 04" O, 1000 m, 17 May 1994, A.R. López• Ferrari 1940 (CICY); a 4 km del límite con Tabasco, cuenca del Río Tonalá, pantano 500 m adentro, 9 Ago 1971 , A. Lot 1464 (MEXU); 12 km NE of Huatusco, 762 m, 23 Jun 2007, H.E. Luther s.n. (SEL); Mpio. Teocelo, gorge of Río Teocelo, 2 km NW of Teocelo, 7 km (by air) SSW of Coatepec, along Teocelo-Coatepec highway, 19° 23 ' 54" N, 96° 59 ' 28" O, 1050 m, 2 Die 1981 , M. Nee 26563 (XAL); Mpio. Atoyac, steep walls of gorge and weedy trails in the town, 18° 54' 30" N, 96° 46 ' O, 420 m, 19 Ene 1984, M. Nee & K. Tay/or 28956 (US) ; 6.5 km al Oeste de Tlapacoyan, camino a Teziutlan , 900 m, 20 Jun 1970, /. Nevling & A. Gómez-Pompa 1131 (MEXU); a 2 km del río Tonalá rumbo a Coatzacoalcos, 18° 03 ' N, 94° 06' O, 50 m, 27 May 1973, A.O.L. Orozco S. 126 (MEXU); Mpio. Catemaco, alrededores de Tebanca , 18° 24 ' 33" N, 95° 00' 57" O, 330 m, 21 Abr 2004, B. Pérez-García & A. Mendoza 1199 (CICY); Mpio. Coatepec, Cerro de las culebras, camino

146 hacia el mirador, 19° 27' 35" N, 96° 57' 38" O, 1290 m, 10 Ago 2009, J.P. Pinzón et al. 72 {CICY); Mpio. Hueyapan de Ocampo, 1.5 km al S de Zapoapan de Cabañas, 18° 19' 13" N, 95° 06' 21 " O, 450 m, 16 Mar 2011 , J.P. Pinzón et al. 164 {CICY); Mpio. Catemaco, carretera Catemaco­ Montepío, 8 km al S de la estación biológica de Los Tuxtlas (UNAM), 18° 31 ' 57" N, 95° 03' 42" O, 90-100 m, 16 Mar 2011 , J.P. Pinzón et al. 169 (CICY); Zacuapan, 1919, C.A. Purpus 8226 (US); Mpio. Totutla, ca . Hacienda El Mirador, 19° 12' 45" N, 96° 52' 43" O, 800-900 m, 7 May 1999, l. Ramírez et al. 790 (CICY); Mpio. Coatepec, Tuzamapan a lo largo de la carretera , 19° 24' 12" N, 96° 52 ' 03" O, 890 m, 24 Abr 2007, l. Ramírez et al. 1464 (CICY); bahía de Sontecomapan, río Coscoapan, Catemaco, 29 May 1967, L. Scheinvar 685 (MEXU); Mpio. Coatepec, carretera a Huatusco, 900 m, 7 Nov 1975, P.E. Valdivia 2008 (XAL); S von Poza Rica , zwischen Tajin und Papantla, 21 Jul 1983, E. Vitek 11 (WU). SIN LOCALIDAD PRECISA: Cult. In hort. Bot. Hamburg., Die 1990, R. Ehlers s.n. (WU). Fenología: De acuerdo con los especímenes revisados, la floración se registra entre los meses de abril y septiembre, con un solo reporte para noviembre. La fructificación ocurre entre junio y febrero. Notas nomenclaturales: En la monografía de Mez (1935) se ubicó a T. limbata como sinónimo de T. flexuosa , error que fue replicado en la monografía de Smith & Downs (1977). Weber (1981) resolvió el problema, restableciendo correctamente el nombre de T. limbata, basándose en los especímenes citados por Schlechtendal (1844 ), es decir, C.J. W. Schiede s.n., depositados en el herbario HAL, que consisten de tres preparaciones. Sin embargo, Weber (1981) en ese momento, no precisó qué clase de tipo representa ese espécimen . De acuerdo con las etiquetas en las muestras de herbario, existe una controversia entre W. Till (WU) y U. Scharf (LZ), acerca de si las tres preparaciones conforman el holotipo o si representan un lectotipo consistente de dos preparaciones y un isolectotipo. Según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica de Viena, un holotipo debe ser un solo espécimen conservado en un herbario (Art. 8.1 ), un espécimen es una colecta que puede consistir de una planta, partes de una planta o varias plantas (Art. 8.2) y un espécimen puede estar montado en varias preparaciones, siempre y cuando se señale claramente en ellas que son parte del mismo espécimen (Art. 8.3) más allá de que tengan el mismo colector y número de colecta o de que provengan de la misma planta (ver Art. 8.3, Ex. 2) . En este caso, las colectas no tienen número y no existe referencia cruzada que indique que representan el mismo espécimen. Las leyendas en el extremo superior derecho "Bogen 1" y "Bogen 2" (hoja 1 y hoja 2) en dos de las preparaciones es claramente muy posterior al montaje original de las mismas, como se evidencia por la caligrafía y por la fotografía publicada por Weber (1981 ), en el cual están ausentes. Por lo tanto, a pesar de que las tres preparaciones están en un solo herbario, son del mismo

147 colector y dos de ellas provienen muy probablemente de la misma planta, no pueden considerarse co mo partes del mismo espec1men , y consecuentemente, todos serían sintipos. Sin embargo, Weber (1984) lectotipificó basándo~e en dos de ellos (Bogen 1 y Bogen 2) y es a quien siguió W. Till en su etiqueta de determinación. De acuerdo con el Código (Art. 9.15), la lectotipificación que se refiere a una sola colecta pero a más de un espécimen es válida (en este caso la de Weber, 1984 ), aunque debe ser posteriormente restringida a uno solo de los especímenes. Relaciones y caracteres diagnósticos: Tillandsia limbata se agrupa en un ciado junto con T. dasyliriifolia y T. izabalensis, como ya se explicó en la discusión de tales especies. Las características que separan a T. limbata de esas especies se explican en tales apartados. Variación: La variación morfológica de Til/andsia /imbata es particularmente estrecha, siendo características de ella la forma de la inflorescencia, a manera de candelabro, junto con la coloración violácea de las brácteas florales y los pétalos blancos. Sin embargo, se detectó una población al noroeste de Chiapas que carece de estas tonalidades violáceas, aunque es similar en todas los demás aspectos. Por otra parte, las brácteas florales de esta especie, generalmente se aprecian lisas en especímenes secos, aunque ocasionalmente pueden ser ligeramente nervadas. Ecología y distribución: Esta especie se distribuye en la ladera de barlovento de la Sierra Madre Oriental , de las montañas del norte de Oaxaca y del norte de Chiapas y en la planicie del Golfo de México (Figura 34 ). Los registros están repartidos entre las Provincias Biogeográficas de la Sierra Madre Oriental y del Golfo de México (clasificación según Morrone, 2001 , 2005), en climas templados húmedos y cálidos húmedos, entre 5 y 1700 m s.n.m., en selva alta perennifolia y bosque mesófilo de montaña.

148 Figura 33. Tillandsia limbata. A. Plantas en hábitat; B. Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Bráctea floral; G. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

149 Tillandsla limbata

Altitud CJo.ooo,.._,.,.

Figura 34. Mapa de distribución de Tillandsia limbata.

Tillandsia makoyana Baker, Handb. Bromel. 189. 1889. TIPO: MÉXICO. Sin localidad precisa, icono de Marren (holotipo, K!) (Figura 35). Tillandsia simplexa Matuda, Cact. Suc. Mex. 17: 113. 1972. TIPO: MÉXICO. Guerrero: cerca de San Francisco Acuitlapan, camino a Las Granadas, 1500 m, 15 Mar 1971, C. Beutelspacher s.n. (holotipo, MEXU [foto!]; isotipo, CODAGEM [foto!]) Epónimo: nombrada en honor del botánico y horticultor Lambert Jacob­ Makoy (1790-1873), poseedor de la planta a partir de la cual se realizó la ilustración que representa el holotipo de la especie. Planta epifita, de 35 a 100 cm de estatura en florecimiento. Roseta infundibuliforme o estricta, acaule, monocárpica o policárpica, con escasos propágulos basales. Hojas erectas o arqueadas, 16.7-65.0 cm de largo; vainas elípticas o inconspicuas y gradualmente fusionándose con la lámina, 59-195 x 30-82 mm , abaxialmente verde-blanquecinas o castañas, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, cinéreas, adaxialmente marrones usualmente con tintes violáceos, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, hialinas, alas inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 2.0 a 7.2 veces más largas que la vaina. 16-54 mm de ancho en la base, abaxialmente verde­ blanquecinas, usualmente con tintes violáceos, fuertemente nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, dispuestas solo en los valles de los nervios. alas de las escamas extendidas o ligeramente levantadas,

150 adaxialmente verdes, nervadas, densamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas en la parte media y apical, escamas con las alas extendidas, éstas cinéreas, subrígidas a rígidas , ápice subulado, pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros o crenados. Pedúnculo erecto, 2.6- 11 .3 mm de ancho en el ápice, rojo, liso, glabro, rígido ; brácteas del pedúnculo basales cortamente laminadas, abaxialmente verdes con tintes rojos, nervadas, densamente o dispersamente lepidotas por ambas caras, subimbricadas, lámina erecta, ápice acuminado o aristado, apicales ovado-lanceoladas u ovadas, abaxialmente verdes con tintes rojos o completamente rojas, nervadas, dispersamente lepidotas o glabras, adaxialmente lepidotas, base amplexicaule, ápice agudo o redondeado, remotas. Inflorescencia usualmente paniculada, algunas veces racemosa, por lo general una vez dividida , algunas veces dos veces dividida, especialmente en las ramas más basales; eje recto , 2.4-6.6 mm de ancho, rojo, glabro, ríg ido o subrígido, entrenudos 17.6- 57.0 mm (x=30.5 ±9.3 mm , n=73) de largo; brácteas primarias ovado-lanceoladas u ovadas , 15.5-35.2 mm (x=22.5 ±4.4 mm , n=40) de largo, abaxialmente verdes con tintes rojos o totalmente rojas, nervadas, glabras, adaxialmente lepidotas, ápice agudo o redondeado; ramas arqueadas hacia arriba o rectas y ascendentes, 6.5-36.4 cm (x= 19.0 ±6.3 cm , n=51 ) de largo, con una zona estéril basal de 13 .8-87.4 mm (x =44.1 ±18.5 mm , n=48 ), flexibles; raquis flexuoso , con la zona adyacente a las flores plana, 1.2-3.1 mm (x= 2.2 ±0.4 mm, n=54) de ancho en su parte media, rojo o verde con tintes rojos, glabro, entrenudos 7.8-25.7 mm (x =14.2 ±3.0 mm, n=263) de largo; brácteas florales ovadas o ampliamente ovadas, 13.2- 21.5 mm (x=16 .7 ±1.4 mm , n=254) de largo por 4.0-8.8 mm (x=6 .2 ±1 .0 mm , n=247) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, igual o más largas que los entrenudos del raquis , rara vez más cortas, abaxialmente verdes, con tintes rojos , o totalmente rojas , nervadas, glabras, adaxialmente densamente lepidotas, base amplexicaule, áp ice obtuso a redondeado, márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 54 .5-61 .5 mm de largo, adpresas al raqu is, sésiles; sépalos espatulados, 14.6- 27.5 mm (x=22 .2 ±2.3 mm , n=257) x 7.0- 8.2 mm , abaxialmente verdes, con el ápice rojo escarlata o rojo vináceo, con o sin tonos violáceos, lisos , comúnmente nervados cuando secos, glabros, adaxialmente puntulado-lepidotos, áp ice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, constreñ ida a la altura del ápice del ovario; pétalos oblongos, 34 .3- 38.0 x 4.8-6.4 mm , violetas, ápice redondeado, éste erecto o ligeramente incurvado, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 43.4- 50.7 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas , versátiles, negras o cafés ; estilo exserto, 45.6-48.3

151 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados , erectos o ligeramente espiralados, papilosos. Cápsulas cilíndricas o subfusiformes, 39.2-75.0 mm (x=56.9 ±9.6 mm , n=24) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés , con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Durango: Mpio. Tamazula, La Cumbre 6 km al N de Guadalupe de Los Reyes , 24° 19' N, 106° 30 ' O, 1050 m, 17 Mar 1985, P. Tenorio et al. 8402 (MEXU). Estado de México: 72 km South of Toluca, Mexico, Hwy 55 , 1600 m, 24 Die 1977, S. Gardner 314.1 (US); Mpio. Temascaltepec, lxtapan, 1000 m, 23 Mar 1933, G.B. Hinton 3642 (US); Peña colorado, norte de Tetzoloapan (Teloloapan), 1800 m, 30 Abr 1969, E. Matuda 37624 (MEXU); Mpio. Santo Tomás de los Plátanos, Los Colorines, 19° 11 ' 49" N, 100° 12' 09" O, 1735 m, 5 Abr 2008, l. Ramírez et al. 1519 (CICY); lxtapan , 27 Feb 1960, O.C. Van Hyning 6017 (US). Guerrero: Taxco, 1989, R. Ehlers M892605 (WU); Paraíso-Nueva Delhi, 1200 m, 2000, R. Ehlers EM002705 (WU); Mpio. Tixtla de Guerrero, al S de la Presa El Molino, aproximadamente a 6 km al O de Tixtla, 1700 m, 26 Feb 1996, R.M. Fonseca 2281 (FCME); Mpio. Tixtla de Guerrero, orilla O de la presa El Molino, entre la antena y la cortina de la presa , 1600 m, 2 May 2001 , R.M. Fonseca 3130 (FCME); Mpio. Atlixtac, Tozoyapan , 1.86 km al S, 1550 m, 22 Mar 2002, A. Hernández-Aguilar 34 (FCME); Balsamar, 600 m, 13 Ene 1975, Kruse 3128 (MEXU); en Cerro de encinos, cerca de Chilpancingo, Gro. , 1200 m, E. Matuda et al. s.n. (MEXU); Mpio. Xochihuehuatlán, paraje La Huarazca, 2.5 km al NO de Xi lotepec, cerro Xilotzin, 17° 56 ' 19" N, 96° 30 ' 03" O, 1420 m, 28 Jun 1993, E. Moreno 861 (FCME); Mpio. Tecoanapa, carretera Cruz Grande-Chilpancingo, 16° 58' 44" N, 99° 19' 06" O, 636 m, Jul 2007, J.P. Pinzón et al. 28 (CICY); 14 km al SW de El Talamo, carretera Zirándaro-Guayameo, 710 m, 6 Sep 1982, J.C. Soto 4368 (MEXU); Mpio. Huitzuco, en Amatitlán, 12 km al SE de Huitzuco, 1100 m, 4 Jun 1985, J.C. Soto & S. Aureoles 8786 (CICY, MEXU); Mpio. Mártir de Cuilapan, La Esperanza, reserva campesina, 20 Die 1997, E. Teyuco 310 (FCME). Jalisco: 4.4 miles SW of pass between Autlan and Resolana, 1158 m, 1 Abr 1972, F. Boutin & M. Kimnach 3057 (US); Mpio. La Huerta, alrededores de la estación Biológica Chamela , 10° 30 ' N, 105° 03' O, 0-10 m, 3 Nov 1997, G. Carnevali & G.A. Salazar 4767 (CICY); Mpio. Tolimán , barranca La Ciénega, cañada del río adyacente a Tolimán, 900 m, 25 Oct 1992, M. Cházaro et al. 7012 (XAL); Río Marabasco, 200m, 14 Die 2000, R. Ehlers EM002703 (WU); Jilotlán de los Dolores-Apazinga [Apatzingán], 2004, R. Ehlers EM0420 (WU); Mpio. Quitupan, ca . 2 km después de La Tinaja, carretera Jiquilpan-Quitupan, 19° 56' 39" N, 102° 49 ' 00" O, 1650-1870 m, 8 Abr 2003, A. Espejo et al. 6521 (CICY); Mpio. Tapalpa, barranca El Salto del Nogal, 1800 m, 30 May 1991, M. Huerta et al.

152 78 (MO), 78a (XAL), 3 Feb 1991 , J.A. Machuca & M. Cházaro 6594 (XAL), 16 Abr 1991 , M. Negrete (MO, XAL); Mpio. Tapalpa, cerro al SE del DIF, 2050 m, 22 Jun 1991, M. Huerta et al. 81 (XAL); Guadalajara, 1892, P.L. Jony s.n. (US); Mpio. Jocotepec, arroyo La Presa (La Lima), debajo de la presa de El Molino, al W de El Molino, 1500 m, 1 Abr 1990, J.A. Machuca & M. Cházaro 6459a (XAL); Mazamitla, 1993, W. Schindhelm s.n. (WU). Michoacán: Mpio. Tuxpan, ca . de Río Turundeo, a 11 km al SE de Ciudad Hidalgo, 1700 m, 10 Oct 1983, T.P. Ramamoorthy et al. 4363 (GH , MEXU); on the slopes of a deep ravine just north of Jungapeo, 914- 1524 m, 1 Oct 1953, E.R. Sohns 717 (US). Morelos: Mpio. Tlaquiltenango, ca . 6 km sobre la desviación a Huautla, a partir del camino Jojutle-Chinameca, 18° 32 ' 33" N, 99° 00 ' 38" O, 1185 m, 22 May 1999, J. Ceja 833 (CICY); Mpio. Cuernavaca, barranca de Atzingo, al NE de Cuernavaca , 18° 57' 04" N, 99° 15' 55" O, 1620 m, 31 Ene 1999, A. Espejo et al. 6031 (CICY); Mpio. Tepoztlán , 2 km al NW de Amatlán rumbo al cerro de la ventana, 1610 m, 14 Ene 1989, M. Flores et al. 26 (MEXU); barranca de Atzingo, a 1 km de la Col. Zompantle, 23 Jul 1986, D. Martínez s.n. (MEXU); Mpio. Puente de lxtla, 5 km sobre la brecha a El Salto a partir de Tilzapotla, 18° 27' 53" N, 99° 16' 32" O, 1530 m, 9 Die 1999, l. Ramírez et al. 906 (CICY); barranca del Tecolote, 1650-1750 m, 18 Feb 1971 , J. Vázquez 2979 (MEXU); Mal País, east of Cuernavaca, 1700 m, 14 May 1938, LO. Wil/íams 3853 (GH). Nayarit: Mpio. Compostela, km 5 de la terracería que empieza en el km 6 de la carr. Compostela-Las Varas, 3 Abr 1987, O. Téllez & S. Aguilar 10307 (MEXU ). Oaxaca: Mpio. Asunción lxtaltepec, Cerro Azul, 700-800 m en línea recta al NE de Nizanda, unos 6.5 km al NNE en línea recta desde la población de La Mata, 16° 39' 55" N, 95° 00 ' 24" O, 150- 160 m, 10 Jul2008, G. Carne valí et al. 7360 (CICY); 5-1 O km sobre la brecha de Mitla a Ayutla (Sierra Mixe ), 14 Ene 1992, M. Cházaro et al. 6790 (XAL); 1900, C. Conzatti 1145 (US ); Miahuatlán, 2001 , R. Ehlers EM012006 (WU); Nejapa-San Cristóbal , 1260 m, 20 Nov 2001 , R. Ehlers EM010605 (WU); after Yosondúa, befare Yerba Buena, 1500 m, 3 Feb 2003, R. Ehlers EM030205 (WU); Guelatao, befare Puente lxtlán, 1950 m, 17 Feb 2003, R. Ehlers EM031602 (WU); Huxtla-Aioapan, 2004, R. Ehlers EM040602 (WU); Guelatao to lxtlán de Juárez, 1950 m, 11 Feb 2005, R. Ehlers EM050302 (WU); Tonalá- Copala, 13 Mar 1993, R. & K. Ehlers EM931007 (WU); Puerto Escondido, 23 Feb 1966, W.R. Ernst 2839 (MEXU , US); Totolapan, near Mitla, 2438 m, 1 Abr 1957, M.B. Foster & O. C. Van Hyning 2929 (US); Dist. Putla , La Cascada , 5 km al NE de La Hacienda, sobre el camino San Vicente-San Isidro, 1185 m, 13 Abr 1987, A. García et al. 3144 (MEXU); Dtto. Miahuatlán, Mpio. San Jerónimo Coatlán, 1 km al NE de San Jerónimo Coatlán, 1500 m, 20 Abr 1990, A. García et al. 4666 (MEXU); near Agua Blanca, Oaxaca, about 11 O km Southeast of Ciudad de Oaxaca, 600 m, 1 Jun 1976, S. Gardner 254 (US ); 17 km Northwest of Puerto Escondido, 1 Nov 1977, S. Gardner 250 (US); Mpio. Oaxaca de Juárez, 300 m de la

153 entrada a Cerro San Felipe, 17° 07' 02" N, 96° 42' 33" O, 1733 m, 1o Abr 2004, C. Granados 238 (MEXU ); Mpio. Oaxaca de Juárez, subida al cerro Peña de San Felipe, al N de San Fel ipe del Agua , 17° 08 ' N, 96° 42 ' O, 2000 m, 31 Jul 1993, A.R. López-Ferrari et al. 1858 (CICY); Dtto. Juchitán, Mpio. lxtepec, Nizanda por la línea del Ferrocarril lxtepec-Chivela, después de La Mata, 27 Oct 1987, C. Martínez 1115 (MEXU); Mpio. Cd . lxtepec, 1.75 km en línea recta al NW (345°) de Nizanda, pedrera sobre vía del FFCC Transístmico, 16° 40' 23" N, 95° 00' 50" O, 250m, J. Meave & E.A. Pérez­ García 1767 (CICY); Dtto. Juxtlahuaca, cañada del río Mixteco, 3 km al S de San Juan Mixtepec, 1860 m, 18 Feb 1988, A. G. Mendoza et al. 3637 (MEXU); mercado central de abastos, 17° 04' N, 96° 43' O, 1550 m, 15 Jul 2002, D. Mondragón 61 (CICY); Mpio. Santiago Pinotepa Nacional, Carretera Pinotepa Nai.- Acapulco, a 18 km al ONO de Pinotepa Nal. , 16° 22 ' 19" N, 98° 11 ' 9" O, 200 m, Jul 2007, J.P. Pinzón et al. 24, 25 (CICY); Mpio. Sta . María Ecatepec, La Reforma , carretera transístimica Matías Romero- Salina Cruz, 16° 23 ' 52" N, 95° 46' 10" O, 840 m, 3 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 44 (CICY); Mpio. San Andrés Dinicuiti, Carretera Nochixtlán­ Huajuapan , 8.5 km al NO de Tamazulapan, 17° 38 ' 17" N, 97° 27' 20" O, 1925 m, 6 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 109 (CICY); Mpio. Santiago Tenango, km 207 autopista Oaxaca-Nochixtlán , a 7 km al NO del desvío a San Pablo Huitzo, 17° 16' 54" N, 96° 58 ' 32" O, 1986 m, 6 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 110 (CICY); Mpio. San Felipe del Agua , San Felipe del Agua , PK comunitario San Felipe del Agua , 17° 07' 38" N, 96° 41 ' 09" O, 1990 m, 25 Nov 2006, l. Ramírez et al. 1378 (CICY); Carretera Oaxaca-Puerto Escondido, camino a Sola de Vega , 1 km SE de El Vado, 16° 35 ' 42" N, 96° 53 ' 20" O, 1207 m, 5 Ago 2006, l. Ramírez et al. 1439 (CICY); Mpio. San Pablo Villa de Mitla, Carretera Oaxaca- Hierve el Agua , a lo largo de la autopista , 16° 55 ' 34" N, 96° 19' 11 " O, 1816 m, 14 Feb 2009, l. Ramírez et al. 1595 (CICY); Mpio. San Agustín Etla , San Agustín Etla , Peña de la Zarzamora, 17° 11 ' 37" N, 96° 43' 53" O, 2334 m, 4 Mar 2006, J. Ruiz 4 (MEXU); Dtto. Yautepec, Mpio. Santa María Ecatepec, cañada Tejón , río Otate, 16° 14' 08" N, 95° 53 ' 39" O, 850 m, 9 May 1993, P. Tenorio 18868 (MEXU); 0.5 km al W del entronque carr. Oax.-camino Tonaltepec, 2000- 2200 m, 20 May 1984, R. Torres & J.L. Villaseñor 5082 (MEXU); Dtto. Tehuantepec, Mpio. Tehuantepec, Las Palmitas, cerro Guiengola, 16° 23' N, 95° 20" O, 1050 m, 13 Nov 1987 M.L. Torres et al. 970 (MEXU). Sinaloa: Cañon de Tarahumares below La Joya , 1372 m, 9 Mar 1971 , D.E. Breedlove 19295 (US); Mpio. Badiraguato, Santiago Los Caballeros +-1 O km de Surutat, 25° 31 ' 30" N, 107° 21 ' 22" O, 1350 m, 22 Ene 1999, J.A. Hernández et al. 1299 (MEXU ); logging road above Panuco, 1100 m, 6 Mar 1993, Lutheret al. 2959 (MEXU ). Fenología: Según los registros de herbario y la observación de plantas en campo y cultivo , la floración se registra principalmente entre diciembre y

154 julio, con algunos reportes para septiembre, octubre y noviembre. La fructificación ocurre entre marzo y mayo, y entre julio y enero Notas nomenclaturales: Tillandsia makoyana es un nombre que ha funcionado como un basurero taxonómico, ya que tradicionalmente se ha nombrado de esa forma a cualquier espécimen con las hojas y las brácteas florales nervadas, ya sea que tenga flores blancas, verdes o violetas, en zonas cálidas, templadas, secas o húmedas. El espécimen tipo, una ilustración del Dr. E. Morren , representa un espécimen proveniente de México, pero sin localidad precisa, con una roseta infundibuliforme, más alta que ancha, con hojas nervadas, inflorescencia simple, el ápice de los sépalos color vináceo y los pétalos violetas. Estas características entran en conflicto con las de T. comitanensis, T. cucaensis, T. huamelulaensis, T. nicolasensis y T. pinicola. Por tanto, el nombre de T. makoyana solamente podría corresponderle a T. tehuacana, y a las poblaciones de flores violetas de México , al oeste del Istmo de Tehuantepec. Til/andsia tehuacana posee hojas papiráceas y ápices no pungentes, y la segunda entidad presenta hojas coriáceas o ríg idas con ápice pungente. Estas características no están expresadas en el protólogo, ni es posible deducirlas a partir del holotipo. Se decidió aplicar el nombre de T. makoyana a las poblaciones de hojas coriáceas o rígidas, porque en éstas es común observar plantas con inflorescencias simples, mientras que hasta el momento no se tiene registro de plantas de T. tehuacana con una inflorescencia simple. Por otra parte, Tillandsia simplexa fue descrita por Matuda (1972) con base en un espécimen proveniente de Acuitlapan, Guerrero que, según la fotografía publicada en el protólogo y la del isotipo (C. Beutelspacher s.n., MEXU), no es posible diferenciar de T. makoyana , ya que presentan una roseta infundibuliforme, con hojas coriáceas, arqueadas, abaxialmente nervadas y los pétalos purpúreos. Según Matuda (1972), T. simplexa se distingue "por su inflorescencia muy simple como no hay igual en otras en nuestra flora". Sin embargo, por observaciones en campo y en jardín botánico, se apreció que dentro de la misma población de T. makoyana pueden existir individuos racemosos y paniculados. De hecho, como ya se mencionó, el propio holotipo de T. makoyana representa a un individuo con inflorescencia simple. Como no se encontró ningún carácter que separe el concepto de T. simplexa del de T. makoyana se ubica la primera como sinónimo taxonómico de la segunda. Relaciones y caracteres diagnósticos: Til/andsia makoyana está relacionada con otra especie de pétalos violetas como T. pinicola (Figuras 3, 4, 5, 6) , de la cual se puede separar por la forma de la roseta , que en T. makoyana es más alta que ancha, mientras que en T. pinicola es aproximadamente del mismo alto que ancho; además T. makoyana presenta las flores ligeramente más grandes, como se puede apreciar con las medidas de longitud de las brácteas florales (>14.7 mm en promedio) y

155 los pétalos (>34 mm), que en T. pinicola miden menos de 13.6 mm en promedio y menos de 30 mm , respectivamente. Tillandsia makoyana también está relacionada con otras especies similares pero de flores verdes, como T. cucaensis y T. huamelulaensis (Figuras 3, 4, 5, 6), de las cuales se distingue, además por el color de los pétalos, por tener las brácteas florales más cortas proporcionalmente: en T. makoyana la relación largo/ancho (1/2) de las brácteas florales es menor que 3, mientras que en las otras dos especies, es mayor que 3. Otras dos especies que no están tan cercanamente relacionadas con T. makoyana, ya que hicieron divergencia más temprana, son T. tehuacana y T. nicolasensis (Figuras 4, 6). De la primera se distingue únicamente por la consistencia de sus hojas, coriáceas o rígidas con el ápice pungente en T. makoyana y papiráceas con el ápice no pungente en T. tehuacana . Pareciera que este carácter es insuficiente para reconocer a ambas especies como diferentes, pero la evidencia molecular apoyó la hipótesis de que son distintas (Figuras 3, 4, 5, 6) . De la segunda se distingue porque tiene pétalos brácteas florales ovadas y no ovado-lanceoladas, pétalos violetas de 34.3-38.0 mm de largo y no violáceos-rojizos de 40.0-45.8 mm y una inflorescencia teñida de rojo escarlata y no rojo vináceo. Además las hojas tienden a ser proporcionalmente más cortas en T. makoyana que en T. nicolasensis. Variación: Tillandsia makoyana es una de las especies más variables del complejo T. utriculata s. l. La forma de la roseta , la densidad de escamas en las hojas, el tipo y grado de ramificación de la inflorescencia y su coloración pueden variar incluso dentro de la misma población. Su distribución ecológica también es amplia, pues se le puede encontrar desde el nivel del mar a elevaciones altas y climas cálidos o templados. Es probable que exista más de una especie, pero hasta el momento no se tiene evidencia de ello . Un estudio molecular y morfológico a nivel poblacional es indispensable para resolver de una manera más fina la situación taxonómica de esta especie. Ecología y distribución: Se distribuye en la vertiente del Pacífico, desde Sonora hasta Oaxaca, en la zona costera y las montañas del noroeste, centro y sur de México (Figura 36). La distribución abarca las Provincias Biogeográficas del Eje Volcánico Transmexicano, de la Cuenca del Balsas, de la Sierra Madre del Sur y de la Costa Pacífica Mexicana (clasificación según Morrone, 2001 , 2005). Son epifitas, en matorral espinoso, selva baja caducifolia, encinares y bosque de pino-encino, a una altitud de 5 a 2450 m s.n.m., principalmente en climas templados y cálidos subhúmedos, además de climas áridos.

156 Figura 35. Tillandsia makoyana. A. Plantas en hábitat; B. Hábito; C. Espiga; D. Flor; E. Bráctea floral; F. Androceo y gineceo; G. Sépalos; H. Pétalos. (Fotografías: A. l. Ramírez; B, 0 -H: J.P. Pinzón; C: Anónimo).

157 Figura 36. Mapa de distribución de Tillandsia makoyana.

Tillandsia nico/asensis Ehlers, J. Bromeliad Soc. 56(2): 70. 2006. TIPO: MÉXICO. Jalisco: lnter urbes Puerto Vallarta et Cihuatlan, Río San Nicolas, 50 m, 1 Feb 2004, R. Eh/ers EM041401 (holotipo, MEXU ; isotipo, WU!) (Figura 37). Etimología: el epíteto específico hace referencia al nombre del Río San Nicolás, cercano a la localidad del tipo, en Jalisco, México. Planta epifita, de 77 a 150 cm de estatura en florecimiento. Roseta infundibuliforme, acaule, monocarp1ca o policárpica, con escasos propágulos basales. Hojas arqueadas a recurvadas, 25.0-104.2 cm de largo; vainas elípticas o ampliamente ovadas, 83-186 x 50- 79 mm , abaxialmente verde-blanquecinas a castañas, lisas o ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, cinéreas, adaxialmente castaño claro a marrón oscuro, sin tintes violáceos, lisas o ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, hialinas, alas ausentes o inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 3.2 a 4.8 veces más largas que la vaina, 20-39 mm de ancho en la base, abaxialmente verde­ blanquecinas, con o sin tintes vináceos, fuertemente nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, dispuestas solo en los valles de los nervios, alas de las escamas adpresas, extendidas o ligeramente levantadas, adaxialmente verde opaco, lisas o ligeramente nervadas cuando secas, dispersamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas adpresas, éstas

158 ctnereas, coriáceas, aptce subulado, pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 2.7-7.0 mm de ancho en el ápice, con tintes vináceos, liso, glabro, rígido; brácteas del pedúnculo basales foliosas o cortamente laminadas, abaxialmente verde-blanquecinas con tii ntes vináceos, finamente nervadas, densamente lepidotas por ambas caras, imbricadas, lámina erecta o arqueada, ápice subulado a aristado, apicales ovado-lanceoladas, abaxialmente verdes con tintes vináceos, nervadas, dispersamente lepidotas o glabras, adaxialmente adpreso-lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo, remotas. Inflorescencia pan iculada, una vez dividida ; eje recto , 2.7-4.3 mm de ancho, rojo vináceo, glabro, rígido, entrenudos 23.0- 63.2 mm (x=40.0 ±8.4 mm , n=26) de largo; brácteas primarias ovado-lanceoladas, 18.2- 50 .6 mm (x=26.9 ±6.5 mm , n=27) de largo, abaxialmente rojo vináceas, nervadas, glabras o dispersamente lepidotas (las basales), adaxialmente lepidotas, ápice agudo; ramas ascendentes a extendidas, rectas , 10.7-49.3 cm (x=25.1 ±9.2 cm , n=31) de largo, con una zona estéril basal de 17.8-114.7 mm (x=51 .2 ±24.8 mm , n=32), flexibles; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 1.3-2.6 mm (x= 1.8 ±0.3 mm , n=37) de ancho en su parte media , rojo vináceo, glabro, entrenudos 10.8-26.9 mm (x=18.3 ±3.1 mm , n=179) de largo; brácteas florales ovado-lanceoladas a ovadas, 15.7-29.8 mm (x =21.4 ±2.7 mm , n=175) de largo por 3.9- 8.2 mm (x=6 .1 ±0.8 mm , n=164) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis , abaxialmente con tintes vináceos o totalmente rojo-vináceas, nervadas, glabras, adaxialmente dispersamente lepidotas, parcialmente amplexicaule o no aplexicaule, ápice agudo a obtuso, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 66 .9 mm de largo, adpresas al raquis, sésiles; sépalos espatulados, 17.8-34.4 mm (x=26.1 ±3.0 mm , n=181) x 11.2-14.0 mm , abaxialmente verdes con los ápices rojo vináceos, lisos, glabros, adaxialmente dispersamente lepidotos, ápice redondeado, márgenes hial inos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa , constreñida a la altura del áp ice del ovario; pétalos oblongos, 40.0-45.8 x 6.2-11 .0 mm , violaceo-rojizos o rojo-vináceos en el tercio apical, verdosos en los tercios medio y basal , ápice redondeado, éste erecto o ligeramente divergente, márgenes no hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud ; filamentos 51 .9-58.9 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras o cafés; estilo exserto, 50.0- 54 .7 mm de largo, igual o más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, erectos, papilosos. Cápsulas cilíndricas, 36.8- 58.4 (x=44.4 ±8.0 mm , n=9) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas

159 fusiformes, cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Guerrero: Zihuatanejo, 50 m, 6 Ago 1898, E. Langlasse 274 (P); Mpio. La Unión de Isidoro Montes de Oca. ca . 14 km al N de Cojuquilla rumbo a Infiernillo, carretera de cuota Lázaro Cárdenas a Uruapan , sin fecha, l. Ramírez s.n. (CICY); 2 km al N de Las Guacamayas, camino La Unión-Cohuayutla, 120 m, 22 Jul 1985, J.C. Soto et al. 9621 (MEXU). Jalisco: Mpio. La Huerta, sendero El Tejón, a 1500 m de las instalaciones de la Estación de Biología Charnela UNAM, 19° 30 ' 25" N, 105° 02 ' 57" O, 190m, 17 Sep 1997, A. Domínguez 330 (MEXU); Mpio. La Huerta , en la marca de 800 en el sendero Calandria, dentro de la Estación de Biología Charnela , UNAM , 19° 30 ' 10" N, 105° 01 ' 56" O, 110m, 26 Sep 1997, A. Domínguez 591 (MEXU ); between Puerto Vallarta and Cihuatlan, Río San Nicolás, 50 m, 1 O Die 2000, R. Ehlers EM002305 (WU); Tomatlán, along the main road at km 106, 100 m, 1 Feb 2004, R. Ehlers EM041402 (WU); Charnela Field Station , 100 km S of Puerto Vallarta, 19° 30 ' N, 105° 03 ' O, 50 m, 1 Sep 1988, A. Gentry 63981 (MO); Club Polynesia near Charnela, 1998, L. & G. Kohres s.n. (WU) ; Mpio. La Huerta, Estación de Investigación, Experimentación y Difusión Charnela, 15 May 1982, J.A.S. Magal/anes 3570 (MEXU); 15 km al E de la carretera Barra Navidad-Pto. Vallarta, antiguo cam ino a Nacastillo, 29 May 1985, P. Magaña 227 (MEXU); Estación de Biología Charnela, Arroyo Colorado, 14 Oct 1985, P. Magaña 319 (MEXU); camino que pasa por la base SE del cerro de La Tambora 2 km al NW de la entrada a la Estación de Biología Charnela, UNAM , 16 Ene 1985, P. Magaña & E. Lott 10 (MEXU). Fenología: La floración se ha registrado en los meses de febrero, marzo, mayo y diciembre, mientras que la fructificación en enero y entre agosto y octubre. Relaciones y caracteres diagnósticos: Tillandsia nicolasensis se distingue de otras especies relacionadas, como T. makoyana, T. pinicola y T. tehuacana por presentar las tonalidades vináceas en la inflorescencia y por sus brácteas florales y hojas proporcionalmente más largas en comparación con las especies antes mencionadas. Además, esta es la única especie del complejo T. utriculata s. l. en la que los pétalos pueden presentar tonalidades rojizas. Según los resultados de los análisis filogenéticos, Tillandsia nicolasensis es una especie que hizo divergencia temprana en el complejo T. limbata (Figuras 4, 5, 6). Variación: En general, los especimenes fértiles observados son de gran tamaño, a diferencia de lo que ocurre con T. makoyana, en la que pueden encontrarse especímenes de tamaño pequeño en florecimiento. La coloración de la inflorescencia puede ser pálida o intensa, aparentemente según la exposición solar a la que esté expuesta la planta. El color de los

160 pétalos puede ser de igual forma variable, desde lila pálido con apenas tintes rojizos, hasta rojo vináceo intenso. Ecología y distribución: Se tiene registro de dos poblaciones o grupos de poblaciones, ambas restringidas a la costa del Pacífico mexicano, una en Jalisco en la zona de Charnela y otra en Guerrero (Figura 38), dentro de la Provincia Biogeográfica de la Costa Pacífica Mexicana (clasificación según Morrone, 2001 , 2005). Son plantas epifitas en selva baja caducifolia, en altitudes entre 50 y 190 m s.n.m., en zonas de clima árido o cálido subhúmedo.

161 Figura 37. Tillandsia nicolasensis. A. Hábito; B. Espiga; C. Flor; O. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Pétalos; G. Bráctea floral. (Fotografías: A: R. Ehlers, tomado de Ehlers, 2005c; B-G: J.P. Pinzón).

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Figura 38. Mapa de distribución de Tillandsia nicolasensis.

Til/andsia pinico/a l. Ramírez & Carnevali , Novon 17(1 ): 75 . 2007. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Mpio. Santa María Chimalapa, Dist. Juchitán , ca. 20 km después de El Mezquite, 7 km después de Lázaro Cárdenas, rumbo a Santa María Chimalapa, 16° 46' 1O " N, 94° 50 ' 38" O, ca. 385 m, 13 Ene 2005, l. Ramírez & G. Carnevali 1274 (holotipo, CICY!; isotipo, MO [foto!]) (Figura 39). Etimología: debido a que las plantas en la población del espécimen tipo se encuentran creciendo principalmente sobre Pinus oocarpa Schiede ex Schtdl. Planta epifita, de 50 a 60 cm de estatura en florecimiento. Roseta ampliamente infundibuliforme, monocárpica o policárpica, con escasos propágulos basales. Hojas erectas a divergentes, 24.1-37.1 cm de largo; vainas elíptica , 60-116 x 52-79 mm, abaxialmente verdes, lisas, densamente lepidotas, escamas adpresas, subcinéreas, adaxialmente castañas, sin tintes violáceos, lisas, densamente lepidotas, escamas adpresas, hialinas, alas inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 1.7 a 2.2 veces más largas que la vaina, 24-37 mm de ancho en la base, abaxialmente verdes, sin tintes violáceos, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas cinéreas o subcinéreas, dispuestas homogéneamente o en los valles formados entre los nervios, alas de las escamas extendidas, adaxialmente verdes, nervadas, dispersamente lepidotas hacia la base, dispersamente lepidotas o glabras en la parte media

163 y apical, escamas con las alas adpresas o extendidas y subcinéreas, coriáceas, ápice subulado, pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes crenados. Pedúnculo erecto, 3.8-7.7 mm de ancho en el ápice, rojo escarlata, liso, glabro, rígido; brácteas del pedúnculo basales laminadas o no, abaxialmente verdes con tintes rojos , nervadas, dispersamente lepidotas por ambas caras, subimbricadas, lámina erecta, ápice acuminado, apicales ovadas, abaxialmente verdes con tintes rojos , ligeramente nervadas, glabras, adaxialmente lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo, remotas. Inflorescencia usualmente paniculada, por lo general una vez dividida, algunas veces dos veces dividida, especialmente en las ramas más basales; eje recto, 3.1- 6.1 mm de ancho, rojo escarlata, glabro, rígido, entrenudos 13.5-27.1 mm (x =20 .8 ±4.3 mm, n=13) de largo; brácteas primarias ovadas a deltoides, 14.0- 24.1 mm (x=18.9 ±3.1 mm , n=14) de largo, abaxialmente verdes con tintes rojos o totalmente rojas, nervadas o lisas, glabras, adaxialmente lepidotas, ápice agudo; ramas ascendentes, rectas, 11 .2- 28 .8 cm (x=16.7 ±5.6 cm , n=14) de largo, con una zona estéril basal de 14.9- 92 .4 mm (x =53.9 ±23.6 mm, n=17), flexibles ; raquis flexuoso , con la zona adyacente a las flores plana, 1.6-3.0 mm (x=2 .1 ±0.4 mm , n=14) de ancho en su parte media, rojo, glabro, entrenudos 7.1-14.8 mm (x=10.7 ±1.5 mm , n=64) de largo; brácteas florales ampliamente ovadas, 10.1-16.7 mm (x=12 .8 ±1 .2 mm , n=60) de largo por 3.6- 7.8 mm (x=5 .6 ±0.8 mm, n=58) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis, abaxialmente verdes, con tintes rojos, o totalmente rojas , lisas o nervadas, glabras, adaxialmente densamente lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice obtuso a redondeado, márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 42 .8- 52.1 mm de largo, adpresas al raquis , sésiles; sépalos espatulado-elípticos, 13.8- 23.2 mm (x=18.4 ±2.5 mm , n=62) x 6.9-7.1 mm , abaxialmente verdes con el ápice rojo con o sin tonos violáceos, lisos o ligeramente nervados, glabros, adaxialmente lepidotos, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, constreñida a la altura del áp ice del ovario; pétalos oblongos, 27.4-30.0 x 5.0-5.1 mm , violetas, ápice redondeado, éste erecto o ligeramente incurvado, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 43.4- 50 .7 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente, verde pál ido ; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras o cafés ; estilo exserto, 34.1-40.4 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido ; estigma verde, lóbulos conduplicados, ligeramente extendidos, papilosos. Cápsulas cilíndricas, 35 .6-65.8 mm (x=51 .8 ±13.9 mm , n=6) de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés , con dos

164 apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Oaxaca: Mpio. Santa María Chimalapa, ca . 15 km después del desvío de la carretera Matías Romero-Juchitán de Zaragoza, unos 8-9 km al ENE de El Mezquite, unos 2 km al NE de Lázaro Cárdenas, por la vía a Santa María Chimalapa, 16° 44' 20" N, 94° 51 ' 15" O, 263m, 10 Jul 2008, G. Carnevali et al. 7357 (CICY); Juchitán- Zanatepec, between Castellanos and El Paraíso, 8 Feb 2003, R. Ehlers EM030701 (WU); along the road from lxtepec to Cihuatlan and to Sta. María Guienagati, 20 Feb 2005, R. Ehlers EM0511 03 (WU); a long the road from Lachiguiri to Presa Benito Juárez, 2 Feb 2006, R. Ehlers EM05111 O (WU); Dtto. Tehuantepec, Mpio. Buenos Aires, Buenos Aires, rumbo a El Cerro Arenal, 18 Jul 1985, C. Martínez 64 (MEXU); Mpio. Santa María Chimalapa, 7 km después de Lázaro Cárdenas, rumbo a Santa María Chimalapa, 16° 46' 10" N, 94° 50' 48" O, 385m, Feb 2011 , J.P. Pinzón 136 (CICY); 3.6 km al E de Lázaro Cárdenas, hacia Santa María Chimalapa, entrando por El Mezquite, 22 Ene 1988, R. Torres. & E. Martinez 11225 (MEXU). Fenología: La floración de esta especie ha sido observada durante los meses de febrero, marzo y abril; la fructificación durante febrero y julio y septiembre. Relaciones y caracteres diagnósticos: Tillandsia pinicola es la especie con las flores más pequeñas dentro del complejo T. limbata y a través de esta característica es posible distinguirla en el herbario de sus especies relacionadas. La inflorescencia y las flores son muy similares a las de T. makoyana y T. tehuacana. De estas especies se puede distinguir porque presenta una roseta verde, compacta, aproximadamente del mismo alto que ancho, y no blanco-lepidota, angostamente infundibuliforme o cilíndrica. En el herbario se puede distinguir esta característica por medio de la relación longitud de la lámina/longitud de la vaina, la cual es menor que 2.2. Además los pétalos son más cortos que los de T. makoyana y las hojas son coriáceas y no papiráceas como en el caso de T. tehuacana. Variación: Debido a la escasez de colectas no es posible hacer un análisis de la variabilidad de esta especie. Sin embargo, de acuerdo con las observaciones en campo (Ramírez & Carnevali, com. pers.) las plantas lucen homogéneas morfológicamente dentro de la población del tipo. En el herbario se observa lo mismo, con excepción de las brácteas florales que pueden ser lisas o nervadas. Ecología y distribución: Se distribuye en zonas de bosque de pinos de altitudes bajas, entre 250 y 475 m s.n.m. en la región del Istmo de Tehuantepec, en el estado de Oaxaca, México (Figura 40). Se desarrollan en zonas de clima cálido subhúmedo, y marginalmente en un cl ima árido o

165 templado subhúmedo. La distribución de la especie se incluye dentro de la Provincia Biogeográfica de la Costa Pacífica Mexicana (clasificación según Morrone, 2001 , 2005).

Figura 39. Tillandsia pinicola. A. Hábito; B. Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Bráctea floral; F. Sépalos; G. Pétalos. (Fotografías: J.P. Pinzón).

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104' 1)1)"W .....-w Figura 40. Mapa de distribución de Tillandsia pinicola.

Til/andsia pringlei S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 26: 155. 1891 . TIPO: MÉXICO. San Luis Potosí: Las Palmas, 4 Jun 1890, C.G. Pringle 3530 {holotipo, GH [foto!]; isotipo, VT) (Figura 41 ). Tillandsia utriculata L. subsp. prínglei (S. Watson) C.S. Gardner, Selbyana 7: 366. 1984. Epónimo: En honor de C.G. Pringle (1838-1911 ), botánico estadounidense, colector del espécimen tipo. Planta comúnmente litófita, ocasionalmente epifita , de 27 a 100 cm de estatura en florecimiento. Roseta infundibuliforme a abierta, acaule, policárpica, produciendo numerosos propágulos basales, creciendo en cúmulos. Hojas erectas a arqueadas, 9.3-31.7 cm de largo; vainas elípticas, 14-54 x 11-30 mm , abaxialmente verde-blanquecinas a castañas, lisas o ligeramente nervadas cuando secas, densamente lepidotas, escamas subcinéreas, extendidas, adaxialmente castaño claro a marrón, sin tintes violáceos, lisas, densamente lepidotas, escamas adpresas, alas inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 3.5 a 7.3 veces más largas que la vaina , 5-17 mm de ancho en la base, abaxialmente blanco­ lepidotas, lisas o ligeramente nervadas cuando secas, densamente lepidotas, escamas cinéreas, homogéneamente distribuidas, alas de las escamas extendidas, adaxialmente blanco-lepidotas o verde-blanquecinas, lisas o finamente nervadas cuando secas, densamente lepidotas en toda la superficie, ocasionalmente dispersamente lepidotas hacia la parte media y

167 apical, escamas con las alas extendidas o adpresas, cmereas o subcinéreas, papiráceas, flexibles, ápice subulado, no pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros o crenados. Pedúnculo erecto, 1.3-3.4 mm de ancho en el ápice, rojo , subrígido; brácteas del pedúnculo basales foliosas, abaxialmente blanco­ lepidotas, lisas o finamente nervadas, densamente lepidotas, imbricadas o subimbricadas, lámina erecta , ápice subulado, apicales ovado-lanceoladas, abaxialmente verde-blanquecinas con tintes rojos, nervadas cuando secas, densamente o dispersamente lepidotas, base amplexicaule, ap1ce acuminado o agudo, subimbricadas o remotas. Inflorescencia comúnmente paniculada , una vez dividida , rara vez racemosa ; eje recto , 1.2-2.9 mm de ancho, rojo escarlata, liso, glabro, entrenudos 10.7-31.7 mm (x=19.5 ±5.0 mm , n=41) de largo; brácteas primarias ovado-lanceoladas, 12.4-31.4 mm (x=20.6 ±4.1 mm , n=46) de largo, abaxialmente verdes con tintes rojos , lisas, densamente o dispersamente lepidotas, rara vez glabras (apicales), adaxialmente lepidotas, ápice acuminado a agudo; ramas ascendentes, rectas o ligeramente arqueadas hacia arriba, 4.7-18.5 cm (x=11 .7 ±3.8 cm , n=57) de largo, con una zona estéril basal de 14.0-62.0 mm (x=33.4 ±12.2 mm , n=48); raquis ligeramente flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana , 0.8-1 .9 mm (x=1 .3 ±0.3 mm , n=32) de ancho en su parte media, rojo escarlata, glabro, entrenudos 7.8- 22 .6 mm (x=14.8 ±3.0 mm , n=128) de largo; brácteas florales ovado-lanceoladas a ovadas, 9.5- 20 .0 mm (x=14.7 ±2.2 mm , n=119) de largo por 2.3-5.5 mm (x=3.5 ±0.6 mm , n=88) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más cortas que los entrenudos del raquis, ocasionalmente más largas, abaxialmente verdes con tintes rojizos o totalmente rojas , nervadas cuando secas, glabras, adaxialmente densamente puntulado-lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo, márgenes hialinos, no carinadas, papiráceas. Flores dísticas, 48 .6-48.8 mm de largo, adpresas al raquis , sési les; sépalos espatulados, 14.0-24.3 mm (x=18.2 ±1 .9 mm , n=128) x 5.0-6.5 mm , abaxialmente verdes, con o sin tintes rojos en el ápice, nervados cuando secos, glabros, adaxialmente densamente puntulado-lepidotos, ápice redondeado , márgenes hialinos, no carinados, papiráceos; corola tubular, zigomorfa, espiralada a la altura del ápice del ovario; pétalos espatulados, 32 .3-40.6 x 7.0- 7.1 mm , blancos, ápice agudo, erecto o connivente, márgenes no hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 33 .0-47.0 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras; estilo exserto, 39.3-40.9 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, fuertemente espiralados, papilosos. Cápsulas subfusiformes, 37 .7-42.2 mm de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, áp ice mucronado. Semillas fusiformes ,

168 cafés, con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Hidalgo: Mpio. Jacala, Puerto de la Zorra, near km 284 on highway north of Jacala, 1500 m, 27 Oct 1946, H.E. Moore Jr. 1682 (GH). Querétaro: Mpio. Landa de Matamoros, cañada Puerto Colorado, ±3 km al Sur de Acatitlán de Zaragoza, 1350 m, 1 May 1989, E. González 531 (QMEX); Jalpan to Xilitla, May 1989, A. Lam s.n. (WU); Mpio. Landa de Matamoros, camino a Matzacintla al Río Moctezuma, cañada con orientación SE , 21° 09' 14" N, 99° 20' 04" O, 1100 m, 15 Jul 2006, /. Ramfrez & S. Zamudio 1435 (CICY); Mpio. Landa de Matamoros, El Bordo, 2 km al Sureste de El Sabinito, 1520 m, 29 Abr 1989, H. Rubio 616 (QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, 1 km al Noroestre de El Cerro de La Palma, 21° 12' N, 99° 04' O, 1500 m, 6 May 1991 , H. Rubio 2356 (QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, 3 km al NW de Las Flores, cerca de Tancoyol , 700 m, 3 Abr 1987, J. Rzedowski 43007 (MEXU, QMEX); Jalpan , 1100 m, 5 Jun 1990, 8 . Servín 262 (QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, 11 km al S del Madroño, 1515 m, 5 Nov 1987, S. Zamudio 5876 (QMEX); Mpio. Landa de Matamoros, ±5 km al E de La Lagunita , por la carretera a El Lobo, 21° 17' 15" N, 99° 12' 32" O, 1400 m, 10 Jun 2002, S . Zamudio et al. 11907 (QMEX). San Luis Potosí: vor La Mora (--+ Xilitla), 1383 m, 1994, R. & K. Ehlers EM942303 (WU); Mex. Hwy. 80 between, and 17 km . (by air) NE of Ciudad del Maiz toward Antiguo Morelos, 16.2 mi. (by road) E of El Naranjo, 1.5 mi. (by road) E of El Platanito, 22° 30 ' N, 99° 28' O, 980 m, 22 Mar 1976, B. & J. Hansen et al. 3830 (MEXU); Mpio. Ciudad Fernández, 50 km después de Mojarras de Arriba rumbo a Santa Gertrudis, 22° 02 ' 43" N, 100° 16' 48" O, 1050 m, 22 Nov 2002, A. Mendoza et al. 662 (CICY); Las Canoas, 10 Jun 1891, C.G. Pringle 3738 (GH, P, WU); Mpio. Ciudad Fernández, 500 m pasando el pueblo de Mojarras de Arriba, en brecha que va de Paso de San Anton io a los Cerritos, taludes a lo largo del Río Santa Catarina, 22° 02' 44" N, 100° 16' 50" O, 1095 m, 13 Sep 2005, l. Ramírez et al. 1373 (CICY); Ciudad del Maiz (ostlich davon!), 1978, S. Schatzl 78114 (WU), Abr 1993, S. Schatzl 78/ 14 (WU ). Tamaulipas: Mpio. Aldama, El Almagre, 55 km al N de Manuel , vertiente sur, Sierra de Tamaulipas, 900 m, 29 M ay 197 4, F. González-Medrano 7197 (MEXU); 9 mi W C. Mante, 31 Ago 1948, Kenoyer & Crum 3703 (A); Santa María, Manuel , 5 Ago 1967, H. Puig 2837 (P); Mpio. Gómez Farías, 2 km al NW de Gómez Farías, 450 m, 11 May 1982, A. Valiente & L. Hernández 106 (MEXU). Fenología: De acuerdo con los especímenes revisados, la floración se registra entre los meses de abril y agosto y la fructificación en los meses de abril, agosto y octubre. Notas nomenclaturales: Tillandsia pringlei fue considerada como un sinónimo de T. utriculata por Mez (1935). Posteriormente, Smith & Downs (1977) la ubicaron como sinónimo de T. karwinskyana ya que comparten

169 características como las hojas densamente lepidotas, la inflorescencia poco ramificada o simple y la talla relativamente pequeña. Por su parte, Gardner (1984) concluyó que la entidad representada por T. karwinskyana difiere a la de T. pringlei, dado a que son distintas en cuanto a la apariencia del indumento y la ornamentación de las alas de las escamas (lisas en T. karwinskyana, verrucosas en T. pringlei) y que esta última está más relacionada con T. utriculata , de acuerdo con la hipótesis de Mez (1935 ), debido a las similitudes florales. Al no encontrar diferencias morfométricas entre T. utriculata y T. pringlei, Gardner (1984) decidió considerar esta última como una subespecie de T. utriculata . En este tratamiento se decidió aceptar a T. pringlei como una especie distintiva y no como una subespecie, debido a que presenta diferencias morfológicas y ecológicas importantes, como su capacidad para generar múltiples propágulos vegetativos, su preferencia por crecer en roca calcárea en lugar de ser epifita , y finalmente porque se encontró evidencia molecular que separa a ambos taxones: su herencia paterna es diferente (Figura 8). Relaciones y caracteres diagnósticos: Tillandsia pringlei está relacionada por vía materna con T. utriculata, T. calcicola y T. elusiva , según los análisis filogenéticos de las regiones del ADN del cloroplasto (Figuras 3, 4, 5, 6). Aunque floralmente son muy similares, se puede distinguir de la primera por su capacidad de producir numerosos propágulos y crecer sobre roca calcárea; aunque algunos especímenes de T. utriculata pueden presentar hojas densamente lepidotas, no tienen una apariencia blanquecina por ambas caras como ocurre en T. pringlei. Tillandsia calcicola también tiene las hojas blanco-lepidotas y crece sobre roca calcárea , y según el protólogo, produce propágulos vegetativos basales, sin embargo tiene hojas rígidas con el ápice pungente y una talla mucho mayor, además de que se distribuye en Jamaica. Por su parte, T. elusiva, al igual que T. utriculata, es de una talla mayor, monocárpica y epifita, además de presentar una inflorescencia teñida de rosa . Todo esto permite diferenciarla de T. pringlei. Por vía paterna, T. pringlei está más relacionada con el complejo T. limbata y con T. albida, T. fresnil/oensis y T. karwinskyana. Se diferencia de T. albida por su hábito acaule, no caulescente y sus brácteas florales glabras abaxialmente, no dispersamente lepidotas; de T. fresnilloensis y T. karwinskyana, por su hoja con una vaina y lámina claramente diferenciadas, el aspecto adpreso-lepidoto de las hojas, no tomentoso-lep idoto, y por las brácteas florales que son adaxialmente densamente puntulado-lepidotas, no glabras o glabrescentes. Además, T. pringlei presenta una ornamentación verrucosa en las alas de las escamas con los márgenes enteros o crenados, no reticulada o lisa con los márgenes dentados, como en las otras tres especies.

170 Variación: Esta especie presenta poca variación de acuerdo con los especímenes revisados, normalmente es de talla pequeña y con una panícula con pocas ramas, rara vez racemosa. Las brácteas florales son , en promedio, normalmente más cortas que los entrenudos del raquis, aunque en algunos especímenes tienden a ser más largas. Ecología y distribución: Esta especie se distribuye en la Sierra Madre Oriental, en los estados de Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas (Figura 42), entre los paralelos 21 o y 23° N, dentro de la Provincia Biogeográfica de la Sierra Madre Oriental {clasificación según Morrone, 2001 , 2005). Se desarrolla en altitudes entre 450 y 2000 m s.n.m ., sobre roca calcárea u ocasionalmente como epifita en zonas de selva baja caducifolia, encinar o bosque de pino encino, en un clima templado subhúmedo o cálido subhúmedo.

171 Figura 41. Tillandsia pringlei. A. Plantas en hábitat; B. Hábito; C. Espiga; D. Flor, E. Androceo y gineceo; F. Sépalos; G. Bráctea floral; H. Pétalos. (Fotografías: A: l. Ramírez; B, C: G. Carnevali; 0-H: J.P. Pinzón).

172 108'01Y'W tO..'O'O'W 100'0'0-w " ' O'O"W M'O'OVI

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1t'O"O"'"W M'O'O"W Figura 42. Mapa de distribución de Tillandsia pringlei.

Tíl/andsia tehuacana l. Ramirez & Carnevali, Novon 17(3): 383. 2007. TIPO: MÉXICO. Puebla: Mpio. Caltepec, carr. del pueblo de Caltepec a San Luis Atolotitlán , 18° 10' 45" N, 97° 27' 14" O, 1 Mar 2005, /. Ramírez & C. Durán 1296 (holotipo, CICY!) (Figura 43). Etimología: nombrada en referencia a la localidad tipo de la especie, en el valle de Tehuacán, Puebla. Planta epifita, de 42 a 70 cm de estatura en florecimiento. Roseta cilíndrica, acaule, monocárpica o policárpica, con escasos propágulos basales. Hojas erectas, 16.9-56.0 cm de largo; vainas indiferenciadas, fusionándose gradualmente con la lámina, 56-179 x 31-106 mm , abaxialmente verde-blanquecinas o castañas, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, cinéreas, adaxialmente marrones, usualmente con tintes violáceos, ligeramente nervadas, densamente lepidotas, escamas adpresas, hialinas, alas inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 1.4 a 3.1 veces más largas que la vaina, 15-68 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, usualmente con tintes violáceos, fuertemente nervadas, ocasionalmente bandeadas transversalmente, densamente lepidotas, escamas cinéreas, dispuestas solo en los valles de los nervios, alas de las escamas extendidas o ligeramente levantadas, adaxialmente verde opaco o verde-blanquecinas, nervadas, densamente lepidotas en toda la superficie, o solamente hacia la base, y entonces dispersamente lepidotas en la parte media y apical,

173 escamas con las alas extendidas, éstas cmereas, pap1raceas o subcoriáceas, ápice subulado, no pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros. Pedúnculo erecto, 2.5-12.8 mm de ancho en el ápice, rojo, liso, glabro, rígido ; brácteas del pedúnculo basales cortamente laminadas, abaxialmente verde­ blanquecinas, nervadas, densamente o dispersamente lepidotas por ambas caras, imbricadas o subimbricadas, lámina erecta, ápice acuminado o aristado, apicales ovadas, abaxialmente verdes con tintes rojos o completamente rojas , nervadas, dispersamente lepidotas o glabras, adaxialmente lepidotas, base amplexicaule, ápice agudo, remotas. Inflorescencia paniculada, algunas veces racemosa , una o dos veces dividida; eje comúnmente flexuoso, algunas veces recto, 2.1-6.5 mm de ancho, rojo , glabro, rígido o subrígido, entrenudos 12.8- 42 .2 mm (x=24.6 ±7.0 mm, n=23) de largo; brácteas primarias ovado-lanceoladas u ovadas, 13.7-33.8 mm (x=20.3 ±4.7 mm, n=33) de largo, abaxialmente verdes con tintes rojos o totalmente rojas, nervadas, glabras o dispersamente lepidotas, adaxialmente lepidotas, ápice agudo o acuminado; ramas ascendentes, rectas, 6.0-34.6 cm (x=19.7 ±7.3 cm , n=40) de largo, con una zona estéril basal de 10.9-101.2 mm (x=37.9 ±19.4 mm , n=40), flexibles; raquis flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana , 1.2- 2.9 mm (x= 2.2 ±0.5 mm , n=43) de ancho en su parte media, rojo, glabro, entrenudos 6.7-19.7 mm (x=12.9 ±2 .7 mm , n=212) de largo; brácteas florales ovadas o ampliamente ovadas, 10.5-21 .7 mm (x=15.6 ±3.3 mm, n=200) de largo por 3.9-7.8 mm (x=5.6 ±0.8 mm , n=184) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más largas que los entrenudos del raquis , abaxialmente verdes, con tintes rojos, o totalmente rojas, nervadas, glabras, adaxialmente densamente lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo, obtuso o angostamente redondeado (apicales), márgenes hialinos, no carinadas, coriáceas. Flores dísticas, 48.1-60.0 mm de largo, adpresas al raquis , sésiles; sépalos ampliamente espatulados a elípticos, 17.0- 28.4 mm (x=21 .3 ±2 .5 mm , n=209) x 8.0-12.0 mm , abaxialmente verdes, con el ápice rojo escarlata, lisos, comúnmente nervados cuando secos, glabros, adaxialmente lepidotos, ápice redondeado, márgenes hialinos, no carinados, coriáceos; corola tubular, actinomorfa, constreñida a la altura del ápice del ovario; pétalos oblongos, 30 .0-31 .0 x 4.8-6.6 mm , violetas, ápice redondeado, éste erecto o ligeramente incurvado, márgenes hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 35.0- 42 .0 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud , redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras; estilo exserto, 45.6-48.3 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde, lóbulos conduplicados, erectos o ligeramente espiralados, papilosos. Cápsulas cilíndricas o subfusiformes, 30 .0-57.9 mm (x=44.1 ±8.5 mm , n=9) de largo, externamente color castaño,

174 internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés , con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: MÉXICO. Oaxaca: Mpio. Tepelmeme Villa de Morelos, ca . 6 km después del puente Calapa, km 89 .1 de la autopista Cuacnopalan-Oaxaca, 18° 05' 50" N, 97° 20 ' 00" O, 1750 m, 6 Ago 2001 , A. Espejo et al. 6311 (CICY); Mpio. Teotitlán de Flores Magón, 14 km from Teotitlán, on road between Teotitlán del Camino-Huautla de Jiménez, 1600 m, 30 Die 1992, P. Hietz & U. Seifert 780 (XAL); Mpio. Asunción Cuyotepeji, a 4 km al S de Sgo. Miltepec rumbo a Tehuacán , 18° 00' 51" N, 97° 42 ' 51 " O, 1920 m, 6 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 45 (CICY); Dtto. Etia , M pi o. San Andrés Nuxiño, San Sebastián Sedas, 17° 20' 06 " N, 96° 56 ' 16" O, 1920 m, 4 Sep 2002, l. Ramírez 1012 (CICY); Mpio. San Marcos Arteaga, 4.2 km al W de la desviación a Papalutla, la desviación está a 34.2 km al S de Huajuapan de León hacia Tonalá, 1720 m, 21 Abr 1983, R. Torres & R. Cedilla 2636 (MEXU). Puebla: Puente de Dios, cerca de Molcaxac, 2000 m, 3 Mar 1974, L.W. Boege 3059 (MEXU); Mpio. Coxcatlán, km 13 de la carretera Teotitlán del Camino-Huautla de Jiménez, 18° 11 ' 18" N, 97° 02' 57" O, 1923 m, 19 Ene 2002, J. Ceja & A. Mendoza 1310 (CICY); near Tehuacan, 2001 , R. Ehlers EM012802 (SEL); Nicolás Bravo to Calipan , before Calipan, 1400 m, 24 Ene 2004, R. Ehlers EM040102 (WU); lzúcar de Matamoros, 31 Mar 1957, M.B. Foster & O.C. Van Hyning 2912 (US); Parque Estatal Gral. Lázaro Cárdenas, 19° 01 ' 40" N, 98° 06 ' 50W O, 2320 m, 21 Mar 1985, M. Martínez 658 (MEXU); cerca de Huauchinango, 1800 m, 5 Abr 1952, E. Matuda 26091 (MEXU ); 5.4 km al W de Molcaxac, 1775 m, 30 Jun 1982, D. Nava et al. 32 (MEXU); Mpio. Caltepec, ca . Plan de San Miguel, 18° 13' 16" N, 97° 26 ' 06" O, 2000 m, 7 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 46 (CICY); Mpio. Caltepec, a 3 km de Caltepec rumbo a San Luis Atolotitlán, 18° 1O ' 27" N, 97° 28 ' 45" O, 1943 m, 7 Die 2008, J.P. Pinzón et al. 47, 48 (CICY); Zapotitlan Valley area along road from Chazubma, Oaxaca, to Acatepec Puebla, 1200-2000 m, 20 Jul 1961, C.E. Smith et al. 3998 (US). SIN LOCALIDAD PRECISA. 1983, E. Lóckinger s.n. (WU). Fenología: Según los registros de herbario, la floración se registra entre abril y mayo. La fructificación se ha reportado en los meses de julio, agosto y diciembre. Relaciones y caracteres diagnósticos: Floralmente, Tillandsia tehuacana es prácticamente indistinguible de T. makoyana. La única diferencia observable es de naturaleza vegetativa: la roseta de T. tehuacana es cilíndrica , no infundibuliforme, y las hojas son flexibles y subcoriáceas, no rígidas o subrígidas. Podría pensarse que estas diferencias son causadas por el ambiente, puesto que T. tehuacana se desarrolla en ambientes áridos, y que no son suficientes para garantizar el estatus específico a T.

175 tehuacana. Sin embargo, los análisis moleculares confirman que T. tehuacana es diferente de T. makoyana, representando la primera una especie de divergencia temprana dentro del complejo T. limbata (F iguras 4, 6). Variación: Los especímenes de Til/andsia tehuacana pueden ser relativamente pequeños y poco ramificados (desde tres ramas), hasta individuos de talla mayor con una panícula muy ramificada. Las hojas pueden o no presentar abaxialmente un bandeo horizontal causado por la diferente densidad de escamas. Ecología y distribución: Se distribuye en el centro y sureste de Puebla y el noroeste de Oaxaca, en el valle de Tehuacán-Cuicatlán y zonas adyacentes (Figura 44 ). La distribución ocupa la zona sureste de la Provincia Biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano y la transición de ésta con la Provincia Biogeográfica de la Sierra Madre del Sur (clasificación según Morrone, 2001, 2005). Son epifitas en matorral xerófilo con cactáceas columnares y en encinares, en altitudes de 1400 a 2450 m s.n.m., en zonas de clima árido.

176 Figura 43. Tillandsia tehuacana. A. Planta en hábitat; B. Roseta; C. Espiga; D. Flor; E. Androceo y gineceo: F. Sépalos; G. Bráctea floral; H. Pétalos. (Fotografías: A, B, 0-H: J.P. Pinzón; C: F. Lorea-Hernández, tomada de Ramírez & Carnevali, 2007b).

177 Figura 44. Mapa de distribución de Tillandsia tehuacana.

Tillandsia utriculata L. , Sp . PI. 1: 286. 1753. TIPO: JAMAICA. St. Ann Parish: Middlesex County, Cole Gate, ca . 4 mi S of Ocho Rios, epihpyte on small tree along roadside , 210m, 20 Ago 1992, W. Ti/19014 (neotipo, WU!; isoneotipo, BM [foto!]); neotipo designado por W. Till en Jarvis et al. (1993) (Figura 45). Til/andsia flexuosa Mez. var. pal/ida Lindl. Bot Reg . 9: t. 749. 1823. TIPO: Indias Occidentales y Sudamérica. Tipificada por la ilustración original! Anoplophytum flexuosum var. pallidum (Lindl.) Beer, Fam. Brom. 43. 1857. Allardtia potockii Antoine, Oesterr. Bot. Z. 28: 56. 1878. TIPO: "Carolina". Tipificada por la ilustración original! Tillandsia brevibracteata Baker, J. Bot. 25: 346. 1887. TIPO: MARTINICA. L. Hahn 680 (sintipo, K [foto!]), Die 1867; Bois de la Montagne, Die 1867, 524 (sintipos, K [microficha!]), Dans les Forets, Abr 1870, 578 (sintipos, K [microficha!]; isosintipos, P!). Tillandsia sintenisii Baker, J. Bot. 26: 12. 1888. TIPO: PUERTO RICO. Cayey: Prope Cayey, ad arbores sylvae primariae in monte "Torito", 650 m, 13 Oct 1885, Sintenis 2134 (sintipos, K [foto!])

178 Etimología: De utricu/us, odre pequeño, debido a la acumulación de agua en el tanque, formado por las vainas de las hojas. Planta epífita, de 40 a 200 cm de estatura en florecimiento. Roseta abierta, acaule, monocárpica, rara vez produciendo propágulos basales. Hojas comúnmente recurvadas , algunas veces arqueadas, 9.3-31 .7 cm de largo; vainas elípticas, 14-54 x 11-30 mm, abaxialmente verde­ blanquecinas, pajizas en plantas secas, lisas, densamente lepidotas, escamas subcinéreas, alas extendidas, adaxialmente castañas a marrones, sin tintes violáceos, lisas, densamente o dispersamente lepidotas, escamas adpresas, alas inconspicuas; láminas angostamente triangulares, 2.6 a 6.7 veces más largas que la vaina, 22-61 mm de ancho en la base, abaxialmente verde-blanquecinas, lisas o ligeramente nervadas cuando secas, densamente o dispersamente lepidotas, escamas cinéreas o subcinéreas, homogéneamente distribuidas, alas de las escamas extendidas, adaxialmente verde oscuro a verde amarillento, lisas o finamente nervadas cuando secas, dispersamente lepidotas en toda la superficie, o solo hacia la base, y entonces glabrescentes o glabras hacia la parte media y apical, escamas con las alas extendidas o adpresas, hialinas, membranáceas a subcoriáceas, flexibles, ápice subulado, no pungente; escamas foliares con ornamentación verrucosa en las alas, márgenes enteros o crenados. Pedúnculo erecto, 2.3-10.6 mm de ancho en el ápice, verde, rojo o violáceo oscuro, rígido; brácteas del pedúnculo basales fol losas, abaxialmente verdes, lisas o finamente nervadas cuando secas, dlspersamente lepidotas, imbricadas, lámina arqueada, ápice subulado o acum lnado, apicales triangulares u ovado-lanceoladas, abaxialmente verdes con o sin tintes rojos o violáceos, lisas o finamente nervadas cuando secas, glabras, base amplexicaule o no, ápice acuminado o agudo, remotas. Inflorescencia paniculada, comúnmente dos veces dividida; eje recto o ligeramente flexuoso, 1.8-8.5 mm de ancho, verde, rojo o violáceo oscuro, liso, glabro, subrígido o rígido, entrenudos 12.3-59.0 mm (x=26.7 ±9.0 mm , n=147) de largo; brácteas primarias triangulares u ovado-lanceoladas, 9.6-139.0 (-149.0) mm (x=26.2 ±19.2 mm, n=133) de largo, abaxialmente verdes con o sin tintes rojos o violáceos, lisas, glabras, adaxialmente lepidotas, ápice acuminado a agudo; ramas ascendentes, rectas o ligeramente arqueadas hacia arriba, 7.3-49.9 cm (x=22.4 ±1 0.2 cm , n=131) de largo, con una zona estéril basal de 16.0-225.0 mm (x=70.6 ±49.1 mm, n=143); raquis ligeramente flexuoso, con la zona adyacente a las flores plana, 0.6-2.4 mm (x=1 .2 ±0.4 mm , n=89) de ancho en su parte media, verde, rojo o violáceo oscuro, glabro, entrenudos 8.7-34.4 mm (x=17.6 ±4.8 mm , n=378) de largo; brácteas florales ovadas u ovado-lanceoladas, 9.3- 25.7 mm (x=14.5 ±2.7 mm , n=367) de largo por 2.0-5.9 mm (x=3.7 ±0.7 mm , n=241) de ancho cuando plegadas a la mitad longitudinalmente, en promedio, más cortas que los entrenudos del raquis, abaxialmente verdes o

179 con tintes rojizos o violáceo oscuro, nervadas cuando secas, glabras, adaxialmente densamente puntulado-lepidotas, base parcialmente amplexicaule, ápice agudo u obtuso, márgenes hialinos, no carinadas, papiráceas. Flores dísticas, 44.0-51 .9 mm de largo, adpresas al raquis, sésiles; sépalos espatulados, 13.0-27.3 mm (x=20.4 ±2.6 mm , n=376) x 6.5-8.0 mm , abaxialmente verdes, con o sin tintes rojos o violáceo oscuro en el ápice, nervados cuando secos, glabros, adaxialmente densamente puntulado-lepidotos, ápice redondeado u obtuso, márgenes hialinos, no carinados, papiráceos; corola tubular, zigomorfa, espiralada a la altura del ápice del ovario; pétalos espatulados, 29.0-34.8 x 5.0-7.0 mm, blancos o cremas, ápice agudo, connivente o ligeramente recurvado , márgenes no hialinos; estambres exsertos, en dos series de diferente longitud; filamentos 37 .0-47.5 mm de largo, del mismo ancho en toda su longitud, redondos transversalmente, verde pálido; anteras oblongas, subbasifijas, versátiles, negras; estilo exserto, 37 .0-46.0 mm de largo, más largo que los estambres, verde pálido; estigma verde , lóbulos conduplicados, fuertemente espiralados, papilosos. Cápsulas subfusiformes, 25 .5-51 .5 (x =43.7 ±5.6 mm , n=52) mm de largo, externamente color castaño, internamente negro brillante, lisas, ápice mucronado. Semillas fusiformes, cafés , con dos apéndices plumosos, el apical más corto que el cuerpo de la semilla, el basal largo y comoso. Otros especímenes examinados: ANTIGUA Y BARBUDA. Antigua: Fryes Hills north of St. John, 11 Jun 1950, R.A. Howard 11856 (B). BAHAMAS. Andros: South Andros, coppice at west end of Congo Town airstrip, 26 May 197 4, W. T. Gillis 12048 (GH). Crooked lsland: S un Bluff Road , 9-23 Ene 1906, L.J.K. Brace 4694 (GH). Exuma: 100' inland by Caesar's Slip, Hummingbird Cay, 4 Ene 1976, S. Nickerson 22 (MEXU); back of Sunover Beach, Hummingbird Cay, 16 Ene 1969, N.H. Nickerson & J. Semple 2969 (A). Rum Key: North of intersection of road from Port Nlson to Port Boyd and to Lake George, 8 Mar 1976, W. T. Gillis 13053 (A). COSTA RICA. Alajuela: Vic. Quesada, 675 m, 6 Jul 1991 , W. Berg s.n. (SEL). Cartago: Cantón de Turrrialba, bosque secundario y árboles en potrero en los terrenos del CATIE, go 53 ' 05" N, 83° 41 ' 14" O, 710 m, 6 Abr 1994, J.F. Morales & E. Lépiz 2658 (B , SEL). Limón: Along road 3 km north of Jiménez off the San José Limón Highway, 12 Jul 1992, J.R. Grant & J. R. Rundel/ 92-01937 (SEL). CUBA. Cienfuegos: Limones, Soledad , 9 Nov 1928, J.G. Jack s.n. (A) . Villa Clara: Belmonte, Soledad, Cienfuegos, 2 Feb 1928, J. G. Jack 6387 (A, GH); Soledad, Cienfuegos, 31 Ene 1930, J. G. Jack 7615 (A) ; Ca u nao River to Cienfuegos Bay, 31 Jul 1930, J. G. Jack 8135 (A) . Sin localidad precisa: sin fecha , M. de la Sagra s.n. (P); sin fecha, C. Wright 3748 (GH). CURAZAO. Christoffel mountain , 15 May 1951 , M. Amoldo 1660 (US). DOMINICA. Dry woodland slopes on souths ide of Batali River, Grande Savanne, 61 m, 14 Jul 1965, W.R. Ernst 1893 (GH); dry, coastal woodlands along path from South Chiltern Estate to Village of Scot's

180 Head, 1-2 Mar 1940, W.H. & B. T. Hodge 1648 (GH); xerophytic, wooded slopes west of Morne Gay house, Badineau Estate, 350 m, 24 Mar 1940, W.H. & B. T. Hodge, C. & P. Dupigny 2234 (GH). ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Florida: Lee County, Western Sanibel, 20 Oct 1969, W.C. Brumbach 6966 (GH); Folk County, upper reaches of Hillsborough River, 3 May 1969, G.R. Coo/ey et al. 8300a (GH); Merrit's lsland, lndian River, Jul, A.H. Curtís 2843 (GH , K); Manatee County, along Myacca River in Section 32, 1 mile north of Myacca State Park, 21 Oct 1978, C.H. Dodson 4896 (A); Orange Graves, Miami, 1O Feb 1917, J.A. Harris 1720 (GH); Sarasota County, Historie Spanish Point, Osprey, near Palmer House, 27° 12' N, 83° 30 ' O, 0-3 m, 24 Jul1997, B.K. Holst 6110 (SEL); Stuart Florida and Sanibel lsland G. of Mexico, Feb 1907, L. Kitching s.n. (K); Dad e County, vicinity of Fairchild Tropic Garden, Old Cutler Road , 19 Jul 1964, O. Lakela 27348 (GH); Collier County, shore hammock of Lake Trafford , lmmokalee, 26 Ene 1967, O. Lakela s.n. (GH); Sarasota County, Selby Botanical Gardens, O Jun 1975, S. Longino s.n. (SEL); Lake County, vicinity of Eustis, 31 Oct 1894, G. V. Nash 858 (GH), sin fecha , 1708 (GH); Key West, 1846, F. Ruge/ 102 (GH); Collier County, Corkscrew Swamp Sanctuary, Naples, on ground near Lettuce Lake, 20 Ene 2002, B. Sidoti s.n. (SEL); Manatee County, Gulf Coast Research & Ed . Center, University of Florida, Bradenton, 25 Oct 2002, B. Sidoti s.n. (SEL); Sarasota County, Longboat Key, 29° 20' N, 83° 36 ' O, 2- 3 m, 27 Oct 1999, B .Sidoti & D. Rhodes s.n. (SEL); Dade County, Hattíe Bauer Hammock, 12 Jul 1915, J.R. Sma/1 6968 (GH). Puerto Rico: Aguada, in arboribus ad Rio Grande, 18 Die 1886, Sintenis 5777 (P). Virgin lslands: St. Thomas, sin fecha , Ledru s.n. (P); St. Croix, Belle-View, 2 miles W of Christiansted, 24 Ago 1963, D. Seligson 90 (A). FRANCIA. Guadeloupe: 1944-1946, Bena 1647 (P); Matouba, Habitatión la Josephine, 24 Mar 1936, L. Rodríguez 3949 (P), 17- 27 Abr 1979, R.A. & E.S. Howard 19436 (A) ; Basse-Terre, cóte sous le Vent, Crete de Village, 800 m, 11 Feb 1976, C. & F. Sastre & J. Fournet 425 (A, P); Basse-Terre, sentier des Cretes, 1 km deCrete de Village, 800 m, 23 Mar 1974, C. & F. Sastre & J. Fournet 2653 (P); Désirade, 8 Nov 1935, H. & M. Stehle 247 (P) ; 6 Jun 1935, H. & M. Steh/e 487 (P); Hab. Josephine au Matouba, 560 m, 20 Feb 1936, H. & M. Stehle 881 (P); Monts Cara'fbes, 520 m, 9 Nov 1963, H. & M. Stehle 8143 (P). Martinique: 1859, M. Belanger 490 (P) ; 1861 , M. Be/anger s.n. (P); Savane de Fort de France, Feb 1904, M. Mouret 558 (P). St. Barthélemy; 30 Nov- 2 Die 1936, A. Questel s.n. (P); 200 m, 30 Nov 1937, A. Queste/108 (P). GRANADA. St. Mark: Vicinity of Du Quesne Bay, 3-15m, 30 Oct-11 Die 1957, G.R. Proctor 17171 (A}. The Grenadines: lsle of Ronde, 7- 25 Mar 1950, R.A. Howard 10719 (GH); Kick'em Jenny (Diamond lsland), sin fecha , R.A. Howard, 10781 (GH). HONDURAS. Comayagua: 15 miles north of Siguatepeque, just south of Lago Yojoa, 1000 m, 22 Jun 1964, A. J. Gilmartín 999 (GH). Cortés: 3 km southwest of Puerto Cortes, 1 m, 12 Die 1970, W.E. Harmon & J.A. Fuentes 5188 (MO).

181 JAMAICA. Alice Mountain, 17 Abr 1890, W. Harris s.n. (GH). MÉXICO. Campeche: Mpio. Calakmul, a 1.5 km al W de 16 de Septiembre (Laguna de Alvarado), 18° 01' 15" N, 89° 16' 31" O, 198m, 14 Feb 1998, E. Martínez et al. 30074 (MEXU); sin fecha, Sloane s.n. (BM). Chiapas: Mpio. Palenque, Carretera Catazajá-Palenque, a 13 km del entronque de la carretera Escárcega-Villahermosa, 17° 36' 00" N, 92° 01 ' 45" O, 53 m, 7 Jun 201 O, J.P. Pinzón et al. 101 (CICY); Mpio. Palenque, 2 km al E del entronque a Palenque, sobre la carretera a Bonampak, 1r 26' 24" N, 91 ° 56'41" O, 212 m, 9 Jul 2011 , J.P. Pinzón et al. 199 (CICY); Mpio. Ocosingo, balneario, 5 km al N de Ocosingo, 16° 57' 14" N, 92° 06' 52" O, 900-910 m, 10 Jul2011, J.P. Pinzón et al. 206 (CICY). Oaxaca: Mpio. Santiago Lachiguiri, recorrido de Crucero Guadalpue a las cuevas, 12.5 km al NE de Santiago Lachiguiri, 16° 44' N, 95° 31 ' O, 1200 m, 10 May 1991, A. Campos & R. Torres 3668 (MEXU, OAX); Dtto. Tehuantepec, Mpio. Guevea de Humboldt, cerro Picacho, 8.1 km al N de Guevea de Humboldt, 16° 49' N, 95° 22 ' O, 1000 m, 30 Ago 1986, R. Torres & L. Cortés 8894 (MEXU). Quintana Roo: Mpio. Othón P. Blanco, ejido Caobas, sabana de Jaguactal, un desvío de 9.5 km por carretera de terracería al oeste de la carretera hacia Tres Garantías, unos 21 km al sur de la Carretera principal Xpujii-Chetumal, 18° 18' N, 89° 07' O, 18 May 1998, G. Carnevali & l. Ramírez 5219 (CICY); Mpio. Cozumel, al Suroeste de la Isla de Cozumel, ca . Chankanaab, 20° 27' N, 86° 59 ' O, 0-10 m, 2004, J.P. Pinzón & G. Carnevali 21, 22 (CICY); Mpio. Cozumel, suroeste de la Isla, después de Chancanab, 20° 25 ' 40" N, 87° 00' 40" O, O m, 21 Nov 1980, V. Rico-Gray et al. V.R.250 (CICY); en brecha atrás del aeropuerto, paralela a la pista de aterrizaje, a 12 km al S de Cancún, 2 Sep 1980, O. Téllez 3273 (MEXU). Tabasco: Mpio. Huimanguillo, 4 km al sur de Huimanguillo, frente a la entrada a Cabezal Fénix y al rancho Janeiro, 1?D 47' 46" N, 93° 25' 42" O, 34m, 10 Jul 2009, J.P. Pinzón et al. 56 (CICY). Veracruz: Mpio. Vega de Alatorre, El Centenario a 20 km de Santa Gertrudis, 550 m, 21 Jul 1981, G. Castillo & A. Benavides 2015 (XAL); Mpio. Jalcomulco, Cerro del Palmar, 3 km antes de Jalcomulco, entre Tuzamapan y Jalcomulco, 19° 21 ' 40" N, 96° 47' 40" O, 26 Nov 1991, G. Castillo & P. Zamora 7579 (XAL). Yucatán: Mpio. Dzemul, 2 km al Sur del entronque a las ruinas de Xcambó, 21° 18' 00" N, 89° 19' 58" O, 8 Nov 2000, G. Carnevali & J.L. Tapia 6273 (CICY), 7 Mar 2003, G. Carnevali et al. 6763 (CICY); Mpio. Dzemul, San Ben ito, 4 km desde Chicxulub a San Benito, 21° 19' 25" N, 89° 25' 34" N, 0-5 m, 22 Mar 2001, F. Chi-May et al. 6 (CICY), 27 Nov 1996, l. Ramírez et al. 533 (CICY). MONTSERRAT. Elberton, 17 Oct 1966, R. Martínez & A. Guerra s.n. (B). REPÚBLICA DOMINICANA. Barahona: Beata lsland, 5 Ago 1950, R.A. Howard 12374 (GH). Santiago: Base de la Cordillera Central, 3.4 km. Oeste de Janico en la carretera a San José de Las Matas y por el camino vecinal a Cebú , 500 m, 12 Oct 1983, T. Zanoni et al. 27478 (SEL). Trujillo: Near lagoona at Cuenca, 10 Oct 1946, R.A. & ES. Howard 9516 (GH). SAN

182 VICENTE Y LAS GRANADINAS. Grenadines Parish: Petit St. Vincent, 7- 25 Mar 1950, R.A. Howard 10895 (GH) ; Tobago Cays, 26-31 Mar, 8-20 Abr 1950, R.A. Howard 11022 (GH). Sin localidad precisa: St. Vincent, King 's Hill, 1-7 Abr 1950, R.A. Howard 11134 (GH); St. Vincent, sin fecha, H.H. & G.W Smith et al. 1431 (GH). SANTA LUCÍA. Gros Piton, 22 Abr-18 May 1950, R.A. Howard 11483 (GH); Maria lsland, 12m, 27 May 1986, V. Slane 904 (A); Morne, 244 m, Ene 1968, Sturrock 398 (A) . TRINIDAD Y TOBAGO. Trinidad: Trinidad, sin fecha, J. W. Purseglove P-6165 (US); Western Central Range, 1944, C.S. Pittendrigh 11007 (US). TURCAS Y CAICOS. North Caicos: Rocky hill above beach near Seven Keys on North shore, 24 Feb 1973, W. T. Gi/lis 11838 (A) . VENEZUELA. Falcón: Entre Curimagua y la bifurcación del camino al Hotel Parador, 1200-1400 m, 18 Jul 1967, J. A. Steyermark 99079 (US). Fenología: Según las observaciones en herbario, campo y jardín botánico, la floración se registra entre enero y marzo, mayo, entre junio y agosto y en noviembre. La fructificación ha sido reportada entre enero y marzo, mayo, julio, agosto, octubre y noviembre. Notas nomenclaturales: La descripción Tillandsia utriculata está acompañada por la diagnosis de Linnaeus culmo paniculato sin referencia a ningún espécimen. Sin embargo, debajo de la diagnosis hace referencia a cuatro polinomios, efectivamente publicados. El más antiguo, Visci modo arboribus indicis adnascens, proviene del Pinax de Bauhin (1623). Cronológicamente, el siguiente polinomio de los cuatro que cita Linnaeus proviene del Catálogo de Sloane (1696), después sigue el de Plumier (1703) y por último el del Hortus Cliffortianus (Linnaeus, 1737). De todos ellos, solamente el de Plumier y el de Sloane tienen algún espécimen o ilustración asociados. El de Plumier refiere a la t. 33, pero la ilustración se refiere al género Caraguata y no al polinomio específico citado por Linnaeus, por lo tanto esa ilustración no puede ser usada como tipo. El polinomio de Sloane es el único del cual podría asociarse con un espécimen tipo, como se explicará a continuación . El polinomio de Sloane es como sigue: Viscum caryophylloides maximum, flore tripetalo pallide luteo, semine filamentoso (p . 76). Este polinomio y la página de referencia del Catálogo se encuentra citado en un espécimen en el herbario de Sloane ubicado en el Vol. 3, p. 98, donde la muestra de herbario es una inflorescencia de Tillandsia balbisiana Schult. & Schult. f. La ilustración en la página 98 verso representa a un bosquejo que corresponde, a grandes rasgos, con T. utriculata en su circunscripción actual y pertenece al mismo espécimen que el de la frontal de la página 98, puesto que tiene la leyenda ídem cum praeced. En la página 99 se encuentra una ilustración que indudablemente se trata de T. utriculata aunque no existe una leyenda que enlace esta ilustración con el espécimen

183 anterior (p. 98 anv.), por lo cual no se trataría del mismo. La anotación de Sloane dice "The Wild Pine vid . descript". La página 100 es una muestra herborizada de una espiga , también indudablemente de T. utriculata, que se enlaza con la ilustración de la página 99 por la leyenda ídem cum praeced. y por lo tanto, las ilustraciones de las páginas 99 y 100 representan al mismo espécimen . De acuerdo con la información del herbario de Sloane proporcionada por el National History Museum, los especímenes están , a grandes rasgos, en el mismo orden de la publicación en el Catálogo. Por lo tanto, los especímenes inmediatos, anterior y posterior a los del vol. 3, p. 98 del herbario, deberían corresponder con los polinomios inmediatos, anterior y posterior, en el Catálogo. El espécimen que se encuentra en el vol. 3 p. 97 del herbario, tiene la referencia al polinomio Sagitta. Cast. Durant. y refiere a la p. 76 del Catálogo, por lo tanto corresponde al polinomio anterior a Viscum Caryophyl/oides maximum flore tripetalo ... En el vol. 3 p. 101 del herbario, se encuentra un espécimen herborizado marcado con el polinomio Viscum Cariophyl/odes maximum, capitulis in summitate conglomeratis, y la referencia a la página 77 del Catálogo. En tal página, inmediatamente después del párrafo referente al polinomio Viscum Caryophylloides maximum flore tripetalo ... , se encuentra el polinomio al que se refiere el vol. 3 p. 101 del herbario. Debido a esto, existe evidencia de que las páginas 98 verso , 99 y 100 del herbario, son las que corresponden con el polinomio Viscum Caryophyl/oides maximum flore tripetalo ... Sin embargo, como la página 98 verso no está enlazada con la 99 o la 100 por ninguna ind icación , no se pueden considerar todas un mismo espécimen . Aún considerando las páginas 98 y 98 verso como las únicas asociadas al polinomio Viscum Caryophylloides maximum flore tripetalo ... , cabría la posibilidad de señalar como holotipo a la ilustración de la página 98 verso, pues concuerda mejor con el polinomio que la inflorescencia de T. balbisiana, que no presenta flores amarillo pálidas ( .. .flore tripetalo pallide luteo), sino violetas. Según el Art. 9.12 del Código, cuando un espécimen tipo contiene partes correspondientes a más de un taxón, el nombre debe permanecer fijo a la parte que corresponde más cercanamente con la descripción original o diagnosis. Por tanto, sería posible fijar el nombre a la ilustración en la página 98 verso, y considerársele como holotipo de T. utriculata. De hecho, Smith & Downs (1977) consideraron el espécimen Sloane s.n. (BM) como el tipo de T. utriculata aunque no resolvieron explícitamente el problema que implica que haya material de dos especies diferentes en la misma muestra. Por otra parte, W. Till, aunque revisó el espécimen Sloane s.n. p. 98 (BM) , designó un neotipo a partir de una planta proveniente de Jamaica (W. Ti// 9014, WU) (Jarvis et al., 1993), y por lo tanto consideró implícitamente que la ilustración de la página 98 verso no es suficiente por

184 sí misma para relacionarse inambiguamente con el polinomio Viscum Caryophylloides maximum flore tripetalo. Relaciones y caracteres diagnósticos: Como se ha mencionado con anterioridad, las especies más relacionadas con Tillandsia utriculata son T. calcicola, T. pringlei y T. elusiva (Figuras 3, 4, 5, 6) . Todas ellas comparten el mismo modelo floral , con la corola zigomórfica, ligeramente espiralada a la altura del ápice del ovario y el ápice de los pétalos agudo y el estigma fuertemente espiralado. Sin embargo se pueden distinguir en el herbario. Tillandsia calcicola es litófita y presenta las hojas blanco-lepidotas por ambas caras, rígidas y pungentes; en cambio, en T. utriculata es ep ifita y las hojas son flexibles y no pungentes, verdes, glabras o glabrescentes adaxialmente. Ti/landsia pringlei se puede separar de Tillandsia utriculata por su característica policárpica y por las hojas que son densamente lepidotas por ambas caras; además tienden a ser más pequeñas. Según los datos analizados, el de la lámina de la hoja de T. pringlei (en su base) puede medir hasta 17 mm , en cambio para T. utriculata el valor menor fue de 22 mm . Además las brácteas primarias en T. pringlei son dispersamente lepidotas mientras que en T. utriculata son glabras. Tillandsia elusiva es otra especie relacionada y muy similar, pero se diferencia en el herbario porque las brácteas son , en promedio, más largas que los entrenudos del raquis, mientras que en T. utriculata son más cortas; en especímenes vivos, T. elusiva presenta una inflorescencia teñida de rosa , mientras que en T. utriculata, la inflorescencia puede ser verde o con tintes rojos o violáceos, nunca rosas cuando la planta se encuentra en antesis. Variación: Tillandsia utriculata es otra de las especies más variables de este complejo. Pueden encontrarse plantas de tallas pequeñas y con inflorescencias poco ramificadas, hasta plantas de dos metros de altura con inflorescencias profusamente ramificadas, hasta tres veces divididas. La roseta puede ser abierta, con hojas recurvadas de color verde oscuro, principalmente en individuos que crecen en zonas mésicas o sombreadas, o bien pueden tener rosetas infundibuliformes, hojas arqueadas, abaxialmente plateadas y adaxialmente amarillentas en individuos expuestos al sol. La coloración de la inflorescencia también es variable: las poblaciones de Florida, Las Bahamas y las Antillas Menores, por ejemplo, tienen por lo general la inflorescencia totalmente verde; las poblaciones del noroeste de la Península de Yucatán, las de Cuba y República Dominicana tienden a tener las inflorescencias te ñidas de rojo , mientras que las poblaciones de zonas húmedas continentales, desde Oaxaca hasta Costa Rica , así como las de Venezuela, tienen las inflorescencias por lo general teñidas de un color violáceo oscuro. Existen unos especímenes atípicos provenientes de Puerto Rico, las Islas Vírgenes Estadounidenses, Guadalupe y Santa Lucía (Ouchassaing s.n , C.N. Eggers s.n., L. Rodriguez 4269; Ledru s.n., Riédlé s.n. y R.A.

185 Howard et al. 19948) depositados en los herbarios P o GH , que presentan las vainas foliares indiferenciadas de las láminas y éstas son de consistencia rígida , blanco lepidotas por ambas caras; además, las brácteas florales tienden a ser más largas que los entrenudos del raquis. Probablemente estos especímenes representen un taxón diferente de T. utricu/ata, pero hasta no observar las plantas en hábitat, así como las flores, que son muy importantes para definir las especies en este grupo, no es posible tomar una decisión taxonómica. Ecología y distribución: Tillandsia utricu/ata es la especie de más amplia distribución de este complejo, ocupando la Península de Florida (EE. UU .), Las Bahamas, las Antillas Mayores y Menores, el norte de Venezuela, México, en los estados de Veracruz, Oaxaca, Tabasco, Ch iapas , Campeche, Yucatán y Quintana Roo, además de Belice y la vertiente del Caribe de Guatemala, Honduras, Nicaragua y Costa Rica (Figura 46). Su distribución ocupa las Provincias Biogeográficas Austroriparia y de los Everglades en Florida (clasificación según Udvardy, 1975) así como las Provincias Biogeograticas de Las Bahamas, Cuba, Jamaica, Española, Puerto Rico, Antillas Menores, Trinidad y Tobago, Costa Venezolana, Sierra Madre del Sur, Golfo de México, Península de Yucatán y Oriente de América Central (clasificación según Morrone, 2001 , 2005). Esta especie tiene una amplia distribución ecológica, encontrándosele en un clima templado húmedo en Florida , o climas cálidos húmedos o subhúmedos en el resto de su distribución, e incluso en climas áridos en el noroeste de la Península de Yucatán . Se desarrolla en matorral costero, selvas tropicales secas y húmedas, bosque mesófilo de montaña, encinares y humedales, en altitudes entre O y 1350 m s.n.m.

186 Figura 45. Tillandsia utriculata. A. Plantas en hábitat; B. Espiga; C. Flor; D. Androceo y gineceo; E. Sépalos; F. Bráctea floral; G. Pétalos. (Fotografías: A-E, G: J.P. Pinzón; F: l. Ramírez).

187 ...... ~ .. , .. , . ... . ' . ..,. '• ,: # ' TillandsJa utriculata ••

Figura 46. Mapa de distribución de Tillandsia utriculata.

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190 Capítulo 4a Morphometric analyses within the Tillandsia utriculata L. complex (Bromeliaceae) allow for the recognition of a new species, with notes on its phylogenetic position. 1 2 3 Juan P. Pinzón • , lvón M. Ramírez-Morillo, and Germán Carnevali Fernández-Concha. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C., Calle 43 No. 130, Col. Chuburná de Hidalgo, CP 97200. Merida, Yucatan, Mexico

a Pinzón, J.P., Ram írez , l. M & G. Carnevali (2011 ). Morphometric analyses within the Tillandsia utriculata L. complex (Bromeliaceae) a/low for the recognition of a new species, with notes on its phylogenetic position. Journal of the Torrey Botanical Society, 138, 353-365. 1 Th is research is part of the Ph .D. thesis of the first author, which has been financed by the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, grant number 208243. 2 Author for correspondence, e-mail: [email protected]. 3 We thank Walter Till of the Un iversity of Vienna, for allowing us to carefully study the specimens housed at WU , for access to his library, and for requesting loans from other herbaria on behalf of the senior author. We are also indebted to Rodrigo Duno (CICY) and Gustavo A. Romero­ González (AMES) for reviewing earlier drafts of this manuscript; their input made this a much better contribution. We would like to acknowledge the contributions of Victoria Sosa of the Instituto de Ecología, A. C. and of Adolfo Espejo of the Universidad Autónoma Metropolitana. Both are members of the tutorial committee of the senior author and with their insight have greatly contributed to the conceptualization of this project. We want to thank Silvia Hernández Aguilar and Lilia Lorena Can ltzá, both at CICY, for handling loans. José Lu is Tapia Muñoz (CICY), Amilcar Castillo (CICY), Jorge Carlos Trejo-Torres (CICY), and Brian Sidoti (Un iversity of Winsconsin-Madison), were of great help helping during the field trips associated with the Tillandsia elusiva project. Last but not least, we would like to acknowledge two anonymous reviewers for substantially improving the quality of the paper with their suggestions.

191 PINZÓN, J. P., l. M. RAMÍREZ-MORILLO , ANO G. CARNEVALI FERNÁNDEZ­ CONCHA (Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C., Calle 43 No. 130, Col. Chuburná de Hidalgo, CP 97200. Merida, Yucatan, Mexico). Morphometric analyses within the Ti/landsia utriculata L. complex (Bromeliaceae) allow for the recognition of a new species, with notes on its phylogenetic position. J. Torrey Bot. Soc. 138: 353-365. 2011. -A new species within the Tillandsia utriculata complex is described based on specimens from the dry forests of northwestern Chiapas in the vicinity of Ocozocoautla. To determine whether the apparent differences in size and proportions of the inflorescence between those populations and similar species were objective and significant, a Principal Component Analysis (PCA), a Discriminant Analysis (DA), a Multivariate Analysis of Variance (MANOVA), and a Canonical Analysis (CA) were performed using 13 morphometric characters from the inflorescence; in the analyses, the new taxon was compared to T. utriculata, a species with similar floral morphology, and T. cucaensis, which is similar in habit and inflorescence architecture. Morphometric differences were found between the new taxon and the other two species; in addition , the new taxon differs from T. utriculata by having whitish-lepidote leaves, adaxially nerved leaf sheaths with violaceous tinges, and inflorescences with pink peduncle, axis, and rachises. Moreover, a phylogenetic analysis using 40 morphological characters was conducted to find out which species are related to the new taxon. lt was found that it is more related to T. utriculata than to T. cucaensis; this finding suggests that the similarities with the latter species are probably either the result of convergent evolution or of an ancient hybridization event. A conservation status assessment of the species was performed according the IUCN criteria, which allowed us to evaluate it as Critically Endangered. Key words: Tillandsia utriculata complex, Tillandsia elusiva, Bromeliaceae, systematics, morphometric analyses, phylogenetic analysis, Chiapas, Mexico.

The Tillandsia utriculata complex has been defined as a group of species from Mexico, Central America, and the Caribbean basin characterized "by having epiphytic or subterrestrial rosettes, a monocarpic or polycarpic habit, leaves somewhat triangular, acute, never ligulate, with terminal , erect inflorescences, which are rarely racemes but more commonly 1-2 divided panicles, with flexuous and/or geniculate (bent like a knee), and sessile flowers , with stamens and style exserted from a tubular corolla" (Ramírez et al., 2004). Bes id es Tillandsia utriculata, Ramírez et al. (2004) initially included in the complex the following species: T. limbata Schltdl. , T. makoyana Baker,

192 T. pringlei S. Watson , T. simplexa Matuda, T. swartzii Baker, and T. dasyliriifolia Baker. Of these, T. simplexa and T. swartzii now can be excluded , since the former is a taxonomic synonym of T. makoyana and the latter belongs in Vriesea Lindl. Ramírez et al. (2004) excluded from the complex other species with similar floral characters but different habit and vegetative appearance, namely T. albida Mez & Purpus, T. flexuosa Sw., T. calcicola L. B. Sm . & Proctor, T. cucaensis Wittm ., T. fresnilloensis W. Weber & Ehlers, and T. karwinskyana Schult. & Schult. f. Subsequently, other species were added explicitly to the complex: Tillandsia aesii l. Ramírez & Carnevali, T. pinicola l. Ramírez & Carnevali (Ramírez and Carnevali 2007a), and T. tehuacana l. Ram írez & Carnevali (Ramírez and Carnevali 2007b). In addition, other species were described by Ehlers (2006a, 2006b, 2006c), which albeit not explicitly considered as part of the complex, fit well into its definition and , in their protologues, were hypothesized to be related to taxa of the complex. These are T. comitanensis Ehlers, T. huamelulaensis Ehlers (published as T. 'huamenulaensis', but corrected here based upon the Article 60.1 of the lnternational Code of Botanical Nomenclatura (McNeill et al., 2006)), and T. nicolasensis Ehlers. To further ascertain the composition of the Tillandsia utriculata complex, a systematic study and a phylogenetic analysis using molecular cpDNA data is currently being conducted (Pinzón et al. , unpubl. data). Preliminary results from such a study strongly suggest that the Tillandsia utriculata complex is not a monophyletic group, but it is instead composed of two clades within a larger clade of species of subgenus Tillandsia. However, the relationships of these clades are still not well resolved . The clade where T. utriculata is placed contains T. albida, T. fresnilloensis, T. karwinskyana, T. pringlei, and will be hereafter referred to as the Tillandsia utriculata complex s. str. The other clade , composed by T. comitanensis, T. cucaensis, T. dasyliriifolia, T. limbata, T. makoyana, and T. pinicola will be called the Tillandsia limbata complex. Along with the phylogenetic analysis, a taxonomic treatment is being conducted to circumscribe the species of the Tillandsia utriculata complex. The study of herbarium specimens of T. utriculata affinity revealed some collections coming from the Mexican state of Chiapas similar to and even identified as T. utriculata and/or T. limbata, but differing from these two species. We suspected these specimens from Chiapas could represent a distinct taxon (Tillandsia elusiva hereafter), but floral characters are essential for the species identification within the T. utriculata complex, and this information was missing from the labels and not discernable from dry material. We thus planned a field trip to locate this population.

193 The examination of living plants of Ti/landsia elusiva revealed that they bear flowers similar to those of T. utriculata while the inflorescence architecture was similar to that of T. cucaensis, which has a sympatric/parapatric distribution , and not to T. limbata (that has an allopatric distribution ). We conducted morphometric analyses to assess whether the differences in sizes and proportions between T. utriculata, T. cucaensis, and T. elusiva were objective and support the hypothesis of a distinct taxon. In addition, a phylogenetic analysis using morphological characters was performed to determine whether the aforementioned specimens are referable to the T. utriculata complex s. str. or to the T. limbata complex. From the analyses here presented , coupled with distributional and ecological information, and additional morphological features, we expected to obtain evidence to support the hypothesis that these northwestern Chiapas populations representa distinct species.

MATERIALS ANO METHODS Taxa Selection We chose Ti/landsia utriculata and T. cucaensis for comparison with specimens of T. elusiva in the morphometric analyses. Tillandsia utriculata was chosen because the flowers of T. elusiva are structurally similar to those of this species. On the other hand , the overall appearance of the rosette and the coloration and architecture of the inflorescence are more similar to those of T. cucaensis, which grows parapatrically with the specimens of T. elusiva. Analyses A Principal Component Analysis (PCA) was carried out including seven specimens of Ti/landsia elusiva, 11 of T. cucaensis, and 18 of T. utriculata (Table 1 ). The morphological characters used to perform the analysis are listed in the Table 2. Two categories of measurement density were taken , depending u pon the number of the serially repeated structures. 1) Whenever possible, in the case of inflorescence associated characters, three measurements (basal , central , and apical) were recorded to assess the intrinsic variability of serially repeated structures of the inflorescence (branches, internodes, bracts) within individuals; when the structures were in numbers smaller than three , correspondingly fewer measurements were taken . 2) Some structures associated with flowers were measured up to 15 times per specimen (internodes, bracts, calyx), when available; the measurements were obtained from three branches, one basal , one central , and one apical ; from the basal and apical branches, three basal, one central , and three apical structures were measured ; from the central branch , one central structure was measured. The category of measurement of each character is indicated in Table 2.

194 Table 1. Specimens of Tillandsia cucaensis, T. elusiva, and T. utriculata included in the Principal Component Analysis (PCA) and the Discriminant Analysis (DA). Type specimens are indicated in bold.

Species Vouchers

Tillandsia COSTA RICA. Puntarenas: along road from cucaensis Cascajal to Pigres. Vicinity of Cascajal (25 km . ESE of Puntarenas), 6 Jul 1949, R. W. Holm & H. H. litis 271 (MO); playa Bajamar, camino a Punta Loros. Estero Ceibo y Estero Lobos, 28 Aug 1996, J.F. Morales & A. Rodríguez 5791 (MO). GUATEMALA. Quetzaltenango: Ocos-Costa Cuca, Jan 1878, C.G. Bernoulli & R. Cario 694 (IT: GOET). Without exact locality: Dec 1990, W. Welz 2142 (WU). HONDURAS. Comayagua: camino entre quebrada El Destiladera y represa de El Coyolar, 10 km O y 4 km N de Zambrano, 17 Oct 1991 , C. Nelson & R. Andino 12994 (TEFH). lntibucá: 9 km al SE de Jesús de Otoro, camino a La Esperanza, 6 Jun 1985, O. Téllez & E.M. Martínez 8695 (MO); valle de Otoro, ca . 1O km W of Jesús de Otoro, vicinity of the Río Sirima, G. Davidse 35960 (MO). MEXICO. Chiapas: 3.5 mi N. of the turnoff at Juan Crispim, 5 mi NW of the city limits of Tuxtla Gutierrez, 2 Jun 1973, B. & J. Hansen & M. Nee 1633 (MEXU); Mexico. Chiapas: a 15 km al O de Tzimol, camino a Pujiltic, 14 Feb 1987, E. Martínez S. 20026 (MEXU); Jilguero, Escuintla , 27 Nov 1947, E. Matuda 17279 (MEXU). Oaxaca: On route 185 15 km North of Unión Hidalgo, 11 Jul 1958, W. G. Williams Jr. & D. Francoeur 24 (B ).

Tillandsia elusiva MEXICO. Chiapas: 5 km East of Ocozocoautla, 3 Aug 1977, S. Gardner 212.1 (US), 212.2 (US), 212.3 (US); a 21 km al O de Tuxtla Gutiérrez, camino a Ocozocoautla, 31 May 1987; a 100m al N de la carretera Tuxtla Gutiérrez - Ocozocoautla, sobre la vía al aeropuerto de Ocozocoautla, 13 Jun 201 O, J.P. Pinzón et al. 104 (HT: CICY), J. P. Pinzón et al. 105 (PT: CICY); Chicoasen N of Tuxtla Gutiérrez, km 21//22, Mar 1994, G. Noller s.n. (WU).

195 Species Vouchers

Tillandsia FRANCE. Guadeloupe: St. Barthélemy, Nov-Dec utriculata 1936, Questel s.n. (P). Martinique: bois de la Montagne, Dec 1867, M. Hahn 524 (K); dans les Forets, Apr 1870, M. Hahn 578 (K) ; savane de Fort­ de-France, Feb 1904, M. Mouret 558 (P) ; without exact locality, 1859, M. Belanger 470 (P). GRENADA. St. Mark: vicinity of Du Quesne Bay, Oct-Dec 1957, G.R. Proctor 17171 (A). JAMAICA. St. Ann Parish: Middlesex County, Cole Gate about 4 miles south of Ocho Rios , 20 Aug 1992, W. Ti/1 9014 (NT: WU). MEXICO. San Luis Potosi: along the road from Rio Verde to Ciudad Valles, 2 Nov 1967, W. Rauh 21345 (WU); Quintana Roo: Othón P. Blanco, Ejido Caobas, Sabana de Jaguactal, 28 May 1998, G. Carnevali & l. Ramírez 5219 (CICY); municipio Cozumel; SW de la Isla, después de Chancanab, 21 Nov 1980, V. Rico­ Gray & l. Espeje/ V.R.250 (CICY); Yucatan: 2 km al Sur del entronque a las ruinas de Xcambó, 8 Nov 2000, G. Carnevali & J.L. Tapia 6273 (CICY), 7 Mar 2003, G. Carnevali et al. 6763 (CICY); San Ben ito , 4 km desde Chicxulub a San Benito, 22 Mar 2001, F. Chi-May et al. 6 (CICY), 29 Nov 1996, /. Ramírez et al. 533 (CICY). SAINT LUCIA. Without exact locality: Morne, Jan 1968, Sturrock 398 (A). UNITED STATES OF AMERICA. Puerto Rico: Prope Cayey, in monte "Torito", 13 Oct 1885, P. Sintenis 2134 (K); Rio Grande , 18 Dec 1886, P. Sintenis 5777 (P). Virgin lslands: St. Thomas, Ledru s.n. (P) .

196 Table 2. Description of the 13 morphometric characters used for the morphometric analyses. Two categories of measurement density were taken: for inflorescence associated characters (*), and floral associated characters (+) (see Material and Methods for explanation).

Character Variable

Mean axis internode length Measured from the insertion point of a (mm)* branch in the axis of the inflorescence to the insertion point to the next branch .

Mean branch length (cm)* Measured from the insertion point of the branch in the axis of the inflorescence to its ti p.

Mean rachis width (mm)* Measured from the medial part of the branch, in dorsoventral position .

Mean primary bract length Measured from the insertion point of the (mm)* primary bract to its tip, including the blade.

Ratio sterile zone/branch Mean of the ratio for the length of the length* branch sterile zone (mm), measured from the insertion of the branch in the axis of the inflorescence to the point of insertion of the basalmost flower in that branch and the totallength of the branch.

Ratio primary bract Mean of the ratio for PBL and BL as defined length/branch length* above, both in mm .

Mean rachis internode Measured from the insertion of a floral bract length (mm)+ to the insertion of the next.

Mean floral bract length Measured from the insertion of a floral bract (mm)+ to its apex.

Mean floral bract width Measured from the widest point of a folded (mm)+ floral bract, in its original position on a dorsoventrally flattened branch, i. e. taking the measurement from the widest point of the floral bract to its axis of symmetry and perpendicular to it.

197 Character Variable

Mean calyx length (mm)+ Measured from the insertion of the floral bract in the rachis to the apex of the sepals.

Ratio rachis internode Mean of 15 ratios when available. length/floral bract length+

Ratio floral bract Mean of 15 ratios when available. lengthlfloral bract width+

Ratio rachis internode Mean of 15 ratios when available. lengthlcalyx length+

Additionally, a Discriminant Analysis (DA) was performed to test statistical differences between the a priori established groups (i.e. putative species) throughout a MANOVA, which tests the hypotesis that the centroids of the groups are the same (Henderson 2006). DA also assesses the membership of the specimens within each group according to the data, as well as the importance rank of the variables for the discrimination of the groups (Henderson 2006). The latter analysis was performed using the same characters used for the PCA. A Canonical Analysis (CA) was conducted to visualize the position of the groups on a plane defined by the canonical roots. All the calculations were made using STATISTICA 7.0 (StatSoft, lnc). Measurements were taken from herbarium specimens (herbaria consulted indicated in Table 1) complete enough to record all characters cited in Table 2. An additional criterion for specimen selection was to obtain an as thorough as possible geographic sampling over the distribution of the species in the analyses, in this case Mexico and the Caribbean basin. A Fitch parsimony analysis with equal weights to character states was conducted including all the species of the Til/andsia utriculata s. str. and the species of the T. limbata complex plus Tillandsia izabalensis ined., an undescribed species morphologically close to T. limbata. The monophyly of each complex was torced , i.e . constrained to remain monophyletic in the phylogeny, as they had been retrieved as such (BS > 88) in an unpublished phylogenetic analysis with three cpDNA regions (Pinzón et al., unpubl. data). The species whose relationships were not fully resolved (T. nicolasensis and T. tehuacana) plus T. elusiva were setas floaters, that is, they are allowed to move freely across the phylogeny, according to the characters shared with other species. Our previous phylogenetic work (Pinzón et al., unpubl. data)

198 strongly suggests Tillandsia fuchsii W. Till (along with T. tehuacana) to be the sister taxon to the T. utriculata complex clade. Thus, this species was selected as a functional outgroup. Forty morphological characters were used in this analysis; these are listed in Appendix 1while the resulting matrix is presented in the Appendix 11. The search for the most parsimonious trees was performed through an exact, exhaustive search using the implicit enumeration algorithm. To determine statistical support for retrieved clades, a bootstrap analysis (SS) was performed , consisting of 1000 iterations; here exact searches were also implemented. A strict consensus tree was calculated to summarlze the topologies of the most parsimonious trees. All calculations were made using T.N.T.1.1 (Goloboff et al., 2003). Trees were viewed and edited using Mesquite 2.0 (Maddison & Maddison 2007).

RESULTS In the PCA, the first two components accounted for 67.53% of the variance. The dots representing the different specimens here referred to particular species were not randomly distributed on the plane, but showed a strong tendency to aggregate. Points representing specimens here referred to Tillandsia utriculata clustered on the negative side of the first component. Conversely, points here referred to T. cucaensis aggregated on the positive side, while those representing T. elusiva clustered in an intermedlate position around the zero point. A definite segregation of the points representing T. cucaensis and those of T. elusiva was observed. However, a single specimen, which morphologically was unambiguously referable to T. utriculata, falls within the swarm of points of T. elusiva (Fig . 1). The MANOVA analysis identified the groups (species) as statistically different (Wilks' Lambda = 0.0255958, approx. F = 8.481599, P < 0.0001 ). The results also indicate that each group is statistically different from one another (P < 0.001) (Table 3). The Squared Mahalanobis distances retrieved from the DA lndicate that Tillandsia elusiva ls closer to Tillandsia utriculata than to T. cucaensis (Table 3). In addition, the classification analysis of the cases, i.e. the assessment of the membership of a specimen to its a priori grouping, showed that all specimens clustered as hypothesized (Table 4 ). The most lmportant variables to discriminate the original groups were 1) mean rachis internode length and 2) mean rachis width, although with low levels of significance (P > 0.12). The distlnctness of the three entities is graphically evldent when the cases are plotted on the plane defined by the two canonical roots retrieved from the CA (Fig . 2).

199 Table 3. Upper right: Mahalanobis distances between a pnon established groups (species), calculated from a Discriminant Analysis; lower left: P values.

Tilfandsia Tillandsla T/1/andsia cucaensis elusiva utriculata

Tillandsia 26.76629 69.93480 cucaensis

Tillandsia 0.000260 25 .94288 elusiva

Tillandsia 0.000000 0.000099 utriculata

Table 4. Classification of cases based on groups from the Oiscriminant Analysis.

% correct Tillandsia Tillandsia Tilfandsia cucaensis elusiva utriculata

Tilfandsia 100 11 o o cucaensis

Til/andsia 100 o 7 o elusiva

Tilfandsia 100 o o 18 utriculata

Two equally most parsimonious trees were obtained, (length=11 O; consistency index=49; retention index=60), which are summarized by a strict consensus (Fig. 3). The Tillandsia utriculata complex s. str., whose monophyly was torced , resulted well supported (BS=93). Tilfandsia elusiva was retrieved as a member of this clade, where topologically it is the sister species of T. utriculata (BS=88). Tillandsia karwinskyana and T. fresnilloensis resulted sister species as well (BS=85). The relationships of T. albida and T. pringlei within this clade were not resolved.

200 + + ce e • e . + e . e e •• + + + + o e • + e • + e e o + -2 e + e

e

e

-6 -5 -4 -3 -2 -1 Factor 1: 41 .08% Fig. 1. Graphical representation of the first two components of a principal component analysis of Tillandsia cucaensis (crosses), T. elusiva (triangles), and T. utriculata (squares) specimens based on 13 quantitative morpho/ogical characters.

. . ..

N ~ 8 1 o , e "' e + e l + i -.. ¡_ e + . e 8 e e -1 o + e + + o + o 1 + + + -2 e e

. JL------~----~----~----~------~----~ -6 -4 ·2 10 Root 1 Flg. 2. Canonica/ analysis ofTillandsia cucaensis (crosses), T. elusiva (triangles), and T. utriculata (squares) specimens based on 13 quantitative morphologica/ characters.

201 Tilfandsia elusiva

Til!andsia utricu/ata

Tillandsia fresnilfoensis

Tilfandsia karvvinskyana

Tillandsia izaba/ensis ined.

Tillandsia limbata

.------• Tillandsia dasyliriifo!ia

..---• Tillandsia nicolasensis

..-- Tillandsia makoyana

Tillandsia pinicola

Tillandsia tehuacana

Tilfandsia comitanensis

Tillandsia cucaensis

Fig. 3. Strict consensus of the two most parsimonious trees obtained from a parsimony analysis of 40 morphological characters of the Tillandsia utriculata complex s. str. (in light grey), the T. limbata comp/ex, and T. elusiva. Bootstrap values (over 50) are shown above the branches.

The Tillandsia utriculata complex is supported by seven apomorphic changes, of which only three are exclusive of this clade: the acute petal apex, the petal apex posture, which only in this clade is found as connivent, and the absence of the basal constriction of the corolla. Three characters support the sister relationship between T. elusiva and T. utriculata: the monocarpic genets, the floral bracts that can be entirely green , and the presence of a violaceous pigment in the floral bracts. lt is important to note that these characters are homoplastic and reappear in other clades,

202 particularly among the species of the T. limbata complex. In addition, the two latter characters are polymorphic, since different individuals of the same species can display alternative character states.

DISCUSSION In the Tillandsia utriculata complex, as well as in many species complexes within Tillandsia, the species can be easily recognized based on living plants. However, diagnostic characters, such as floral morphology and colors, or the general appearance of the rosette, become obliterated when herbarium specimens are prepared. Therefore, entities that are easily recognizable from close relatives in the herbarium are most likely even more distinct in vivo. Gardner (1984 ), who collected four of the seven specimens of Tillandsia elusiva studied here, proposed that plants in the population nearby Ocozocoautla in Chiapas were natural hybrids between T. utriculata and T. dasyliriifolia , based upon an analysis of morphological intermediacy tested by a PCA. However, Gardner's hypothesis presents inconsistencies. First of all , for a hybrid to occur, the two putative parental species should grow sympatrically or, at least, parapatrically. There is no such evidence in this case and not even Gardner, who postulated a hybrid origin for the taxon, was able to document the presence of any of the parents. The nearest specimens of Tillandsia utriculata have been collected near Huimanguillo in Tabasco, Mexico, 87 km NW of the type locality of T. elusiva. There, the species grows in a very different environment, a zone formerly covered by tropical rainforest but now mostly degraded to pastures. The other putative parental species proposed by Gardner, Tillandsia dasyliriifolia , is even more unlikely to be involved, since this species is endemic to the Yucatan Península Biotic Province sensu Carnevali et al. (201 0). Tillandsia cucaensis, a species related to T. dasyliriifolia, is known to occur near the type locality of T. elusiva, but then , T. utriculata is absent. Thus , it is highly unlike that T. elusiva is of hybrid origin involving any locally extant species. The possibility of an ancestral hybridization event, and subsequent introgression resulting in the obliteration of the parental species remains to be explored. But if Til/andsia elusiva is not a hybrid , could it represent isolated populations of T. utriculata? T. elusiva and T. utriculata share severa! floral morphological characters, i.e . geniculate rachis , zygomorphic corollas, white or cream colored petals with acute apex and strongly spiraled stigma lobes. However, according to the results of the morphometric analyses, it is evident that they are morphologically distinct (Fig. 1, 2).

203 Moreover, as previously mentioned, the nearest populations of Tillandsia utriculata are found to the NE and NW of the known localities of T. elusiva in tropical rainforests and consist of massive, glabrous plants, with profusely divided inflorescences. On the other hand, T. elusiva occurs in a drier environment, the plants are rather small with lepidote leaves, and the inflorescence is once divided . Thus , we conclude that these populations from northwestern Chiapas are not T. utriculata. On the other hand, it can be argued that T. elusiva is related to T. cucaensis, a species that is known to also occur in dry forests in northwestern Chiapas. However, although T. cucaensis and the new taxon share sorne features (i. e. grey lepidote leaves, vivid pink axis of the inflorescence, branches once, rarely twice divided), from the phylogeny it is clear that they are not related , since T. elusiva is retrieved as sister to T. utriculata (Fig . 3) while T. cucaensis belongs to the T. limbata complex. Furthermore, clear differences are observed when the flowers of both species are compared: Tillandsia cucaensis has actinomorphic corollas with green petals and stigma lobes slightly spiraled while T. elusiva features strongly zygomorphic corollas, white to pale cream petals and stigma lobes strongly spiraled , being very similar to the T. utriculata flowers (Fig. 4, 5). Thus, the characters shared between the new species and T. cucaensis could be a case of convergent evolution, perhaps driven by selection by a shared pollinator. On the basis of all these lines of evidence, we propase this entity from northwestern Chiapas as a new species.

Fig. 4. Comparison of the flowers of: A. Tillandsia cucaensis; B. Tillandsia elusiva; C. Tillandsia utriculata. Photographs: A, B: J. P. Pinzón; C: l. Ramírez.

204 Tillandsia elusiva Pinzón, l. Ramírez & Carnevali, sp . nov. TYPE : MEXICO. Chiapas: Mpio. Ocozocoautla, a 100 m al N de la carretera Tuxtla Gutiérrez - Ocozocoautla , sobre la vía al aeropuerto de Ocozocoautla, 1073 m, 16°45'20"N, 93°20'20"W, 13 Jun 2010, J.P. Pinzón, G. Carnevali, J.L. Tapia, J.C. Treja, B. Sidoti & P. Li 103 (holotype: CICY). Haec species a Tillandsia utriculata, cui affinis, ambito parviore, rosula infundibuliforme, non aperta, foliis argenteo-lepidotis, non viridibus, vaginis foliorum communiter atropurpureo-suffusis et spicis semper simplicibus cum internodiis proportione brevioris differt. Epiphytic herb, 50-100 cm high when flowering , monocarpic. Rosette funnel-shaped to spread, with 25-50 leaves. Leaves arching to recurved; sheaths elliptic, 7.0-14.0 x 4.0-8.3 cm, abaxially ochraceous, densely lepidote, trichomes appressed, hyaline to subcinereous, partially or totally covering the epidermis, adaxially ochraceous or purplish , smooth , nerved upon drying, densely lepidote but trichomes inconspicuous, appressed . hyaline, epidermis not covered completely by the scales; blades narrowly triangular, 20.7-43.1 cm long, (1 .8-) 2.2-4.8 cm wide at the junction with the sheaths, flexible, coriaceous, abaxially whitish green , finely nerved, densely lepidote throughout, trichomes cinereous, wings spreading; adaxially smooth or finely nerved upon drying, densely cinereous lepidote in the basal third, green , dispersely lepidote with trichomes hyaline or subcinereous in the central and apical thirds, apex attenuate; foliar trichomes with 4-8-16 cells, 64 radial cells, wing cells warty, margin entire. Peduncle 23.9-39.8 cm long , 3-8 mm wide at the apex, stout, pink, with or without purplish tinges, glabrous, smooth, nerved when dried; basal peduncle bracts foliase, sheaths ovate-lanceolate, abaxially green with pinkish and purplish tinges, slightly nerved, densely cinereous lepidote, blade pendulous, apical ones lanceolate, acuminate, appressed to the peduncle, acumen erect, abaxially dispersely hyaline lepidote. lnflorescence a panicle, once divided, erect, pyramidal ; axis 9.8-32.5 cm long, 3-6 mm wide, vivid pink, with or without purplish tinges, glabrous, smooth, nerved when dried . Primary bracts lanceolate to triangular, 1.7-3.9 cm long, pinkish-purplish, abaxially slightly nerved upon drying, dispersely lepidote, acute. Spikes 6-17, (8 .0-) 10.6- 27.4 cm long, 1.6-2.9 (-3.7) cm apart, inserted at an angle of 90°-50° in relation to the axis, then arching upwards, with a basal sterile zone of 18- 117 mm decreasing gradually toward the apical spikes; rachis slightly flexuous to straight, 1-3 mm wide in lateral position at the central part of the spike, green with pinkish tinges, smooth, glabrous, nerved upon drying, flexible. Floral bracts ovate, 14-25 mm long, the longest at the base of the spikes, the shortest toward the apex, 3.5- 7.1 mm wide when conduplicately folded, abaxially green with or without purplish tinges, finely nerved to strongly nerved upon drying, glabrous or dispersely hyaline-lepidote (basal ones), adaxially densely hyaline lepidote or cinereous lepidote to punctulate

205 lepidote upon drying, apex acute, margins hyaline. Flowers distichous, 11- 25 mm apart, tending to be denser towards the apex of the spike, sessile, appressed to the rachis; sepals lanceolate, 18-31 x 8-9 mm , basally equally short connate, abaxially green, glabrous, finely nerved , adaxially densely hyaline lepidote or punctulate lepidote upon drying , apex rounded , margins hyaline; corolla zygomorphic, hood-like (stamens and style emerge laterally opposite to a petal ), oriented away from rachis, not constricted but twisted just above the apex of the ovary; petals spathulate, 38-41 x 8-9 mm , pale cream , margins not hyal ine , apex acute, connivent; stamens 47- 52 mm long, filaments rounded in cross section , concolorous with the corolla , of the same width along all their length, exserted laterally from the corolla ; anthers 3.0-3.5 mm , black after opening, versatile; ovary green , smooth, pyramidal; style 54- 60 mm long , longer than the stamens; stigma pale green , lobes conduplicate, tightly spiraled, papillate. Capsules subfusiform, 21-24 mm long, short apiculate. Seeds not seen . Habitat, distribution and phenology: Interior slope of the North mountain range of Chiapas at its western end , in the surroundings of Ocozocoautla (Fig. 6). Deciduous and subdeciduous forest, at 850-1075 m. The holotype specimen was collected at 1073 m, growing on planted trees of Cedrella odorata and Tabebuia rosea. Specimens in bloom have been collected in June; immature fru its were detected in August. Etymology. From Latin eludere: to evade, avoid; due to the fact that it was difficult to find the population , even knowing the precise locality; eventually, it was found after two unsuccessful attempts. Affinities and diagnosis. As shown above, Til/andsia elusiva is related to T. utriculata since both are monocarpic and share the floral characters of the complex: rach is geniculate, corolla strongly zygomorphic with wh ite or pale cream acute petals, and the stigma tightly spiraled. However, it can be distinguished from T. utriculata by its leaves of grey-lepidote appearance, the always once divided, pinkish inflorescence (Fig . 5: F, G), the adaxially nerved foliar sheaths, typically with purplish tinges, and the ratio of rach is internode length vs . floral bract length , wh ich on an average is below one in each individual. In contrast, T. utriculata has a rosette of green or yellowish­ green appearance, usually once or twice divided branches, coloration of the inflorescence green, bright red or dark purple, never pink at maturity, the foliar sheaths smooth without purplish tinges, and the ratio rachis internode length vs . floral bract length , which on an average is above one in each individual. Tillandsia pringlei is another species within this clade , wh ich has also always once divided inflorescence , grey lepidote leaves and shares the flower morphology, but it is profusely polycarpic, lithophytic, and has red , not pink inflorescences. lt is distributed in Western Tamaulipas , Eastern San

206 Luis Potosi, and Northern Queretaro and Hidalgo, Mexico, at least 770 km away from the type locality of T. elusiva. Herbarium specimens of plants from Oaxaca and San Luis Potosi resembling Tillandsia elusiva have been observed (e.g. S. Gardner 217.1; US), but live specimens are required to determine whether they belong to this species.

Fig. 5. A-E: Floral structures of Tillandsia elusiva. A. Flower; 8. Floral bract; C. Sepa/; D. Petals; E. Androecium and gynoecium. F. T. elusiva in habitat; most of the surrounding epiphytes are individuals of T. aff. fasciculata. G. Habit. Composite and photographs: J. P. Pinzón.

207 N t • ~ *T uxtla Gutiérrez

* Comitán

CHIAPAS

Fig. 6. Distribution of Tillandsia elusiva (dots) in the State of Chiapas, Mexico.

IUCN Conservation assessment. CR (Critically endangered). Ti/landsia elusiva meets criteria B1a,b of the IUCN (2001). lt is known from two localities and its extent of occurrence is of less than 100 km 2 (60- 70 2 km ) . The habitat of the species is currently highly fragmented by anthropogenic activities (cattle ranching and urban developments). At least one collection has been made within the Cañon del Sumidero National Park, where, however, the species seems to be very rare . lf the specimens from Oaxaca and San Luis Potosi that resemble T. elusiva result to be this species, its conservation status should be re-assessed. Paratypes. MEXICO. Chiapas: 5 km East of Ocozocoautla, 3 Aug 1977, S. Gardner 212.1 (US); mpio. Ocozocoautla, 5 km East of Ocozocoautla, 3 Aug 1977, S. Gardner 212.2 (US); 5 km East of Ocozocoautla, 3 Aug 1977, S. Gardner 212.3 (US); a 21 km al O de Tuxtla Gutiérrez, camino a Ocozocoautla, 31 May 1987, E. Martínez M-21486 (MEXU); Chicoasen, N of Tuxtla Gutierrez, km 21/22, Mar 1994, G. Nol/er s.n . (WU); a 100 m al N de la carretera Tuxtla Gutiérrez - Ocozocoautla, sobre la vía al aeropuerto de Ocozocoautla, 13 Jun 201 O, J.P. Pinzón, G. Carnevali, J.L. Tapia, J.C. Treja, B. Sidoti & P. Li 105 (CICY).

208 LITERATURE CITED Carnevali , G., J. L Tapia-Muñoz, R. Duno de Stefano, and l. Ramírez (201 0) . Flora Ilustrada de la Península de Yucatán : Listado Florístico . Centro de Investigación Científica de Yucatán , A. C., Merida, Yucatan, Mexico. 328 pp. Ehlers, R. (2006a). Tillandsia comitanensis: a new Highland species from Chiapas, Mexico. J. Bromeliad Soc. , 56, 116-119. Ehlers, R. (2006b). Tillandsia huamenulaensis: a new species from the State of Oaxaca, Mexico. J. Bromeliad Soc., 56, 56-59. Ehlers, R. (2006c). Tillandsia nicolasensis: a new species from coastal Jalisco, Mexico. J. Bromeliad Soc., 56 , 70-72. Gardner, C. S. (1984 ). Natural hybridization in Tillandsia subgenus Tillandsia. Selbyana, 7, 380-393. Goloboff, P. , J. Farris, and K. Nixon (2003). T.N. T. : Tree Analysis Using New Technology. Program and documentation, available from the authors, and at Henderson, A. (2006). Traditional morphometrics in plant systematics and its role in palm systematics. Bot. J. Linn. Soc. , 151 , 109-111. lnternational Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) (2001 ). IUCN Red List Categories and Gritería, Version 3.1. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, United Kingdom . Maddison, W. P. and D. R. Maddison (2007). Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 2. O. McNeill, J., F. R. Barrie, H. M. Burdet, V. Demoulin , D. J. Hawksworth, K. Marhold, D. H. Nicolson, J. Prado, P. C. Silva, J. E. Skog, J. H. Wiersema, and N. J. Turland (2006). lnternational Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) adopted by the Seventeenth lnternational Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005. Electronic version of the original English text Ramírez, l. and G. Carnevali (2007a). Two new species in the Tillandsia utriculata complex (Bromeliaceae) from Mexico. Novon, 17, 72-78. Ramírez, l. and G. Carnevali (2007b). A new species in the Tillandsia utriculata complex (Bromeliaceae) from Mexico. Novon, 17, 383-385. Ramírez, 1., G. Carnevali, and F. Chi (2004). Portraits of Bromeliaceae from the Mexican Yucatan Peninsula-IV: Tillandsia dasyliriifolia Baker: Taxonomy and reproductive biology. J. Bromeliad Soc., 54 , 112-121 .

209 APPENDIX 1 Morphological Characters used in the phylogenetic analysis. 1. Vegetative reproduction: present (O) ; absent (1) 2. Rhizomatous propagules: absent (O) ; present (1 ). 3. Caulinar propagules: absent (O); present (1 ). 4. Multiple ramets flowering simultaneously: absent (O) ; present (1) 5. Leaf sheath: indistinct (O); distinct (1) 6. Leaf nervation (abaxial): inconspicuous (O) ; conspicuous (1) 7. Leaf scales density (adaxial): glabrous/glabrescent (O) ; dispersely lepidote (1 ); densely lepidote (2). 8. Leaf pungency: absent (O); present (1 ). 9. Leaf scale wings posture (abaxial): appressed (O); spread (1 ); recurved (2); tailed (3); lifted (4). 1O . Leaf sea le wings posture (adaxial): appressed (O) ; spread (1 ); recurved (2) ; tailed (3) ; lifted (4). 11 . Scale distribution: all over (O) ; only on valleys, between nerves (1 ). 12. Sea le wings ornamentation: smooth (O); reticulate (1 ); warty (2). 13. Scale wings margin: entire (O); crenate (1 ); dentate (2). 14. lnflorescence type: panicle (O); raceme (1 ). 15. Peduncle color: entirely green (O) ; pink (1 ); red (2); vinaceous (3 ). 16. Rachis shape: straight (O) ; flexuous (1 ). 17. Floral bract apex (apical): rounded/obtuse (O); acute (1 ). 18. Floral bract nervation : inconspicuous/smooth (O) ; finely nerved (1 ); strongly nerved (2). 19. Floral bracts entirely green: no (O) ; yes (1 ). 20. Floral red pigment: absent (O) ; present (1 ). 21. Floral bract violaceous pigment: absent (O); present (1 ). 22 . Floral bract pink pigment: absent (O); present (1 ). 23 . Floral bract punctuation : absent (O) ; present (1 ). 24 . Floral bract scale density (abaxial): glabrous/glabrescent (O) ; dispersely lepidote (1 ); densely lepidote (2).

210 25 . Floral bract scales (adaxial): glabrous/glabrescent (O) ; lepidote (1 ). 26. Caralla throat: open (O); closed (1 ). 27. Sepals connation: short, equaling (O); unequal (1 ). 28. Sepals entirely green: no (O); yes (1 ). 29. Sepals yellow pigment: absent (O) ; present (1 ). 30 . Sepals red pigment: absent (O) ; present (1 ). 31 . Sepals violaceous pigment: absent (O) ; present (1 ). 32 . Sepals vinaceous pigment: absent (O) ; present (1 ). 33 . Sepals adaxial scales: absent (O) ; present (1 ). 34 . Petal form : spatulate (O) ; oblong (1 ). 35 . Petal apex form: rounded (O); acute (1 ). 36. Petal apex posture: erect (O); divergent (1 ); recurved (2); connivent (3). 37. Petal color: green (O); white (1 ); violet (2); red (3). 38. Corolla basal constriction: absent (O) ; present (1 ). 39 . Stigma lobes posture: spread (O); slightly spiraled (1 ); tightly spiraled (2) . 40 . Substrate: litophytic (O); epiphytic (1 ).

211 APPENDIX 11 Matrix of morphological characters u sed for the phylogenetic analysis

Species! 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 character Tillandsia o o 1 1 1 o 2 o 3 3 o o 2 1 2 1 1 1 o fuchsii Tillandsia o o 1 1 1 o 2 o 4 1 o 1 2 1 2 2 0,1 1 o a lb ida Tillandsia 1 o o o o 1 1,2 o 2 2 1 2 o o 2 1 o 2 1 o comitanensis Tilfandsia o 1 o o 1 1 1 o 1,2 0,1 1 2 o o 1 1 o 2 1 o cucaensis Tillandsia o o 1 o 1 1 0,1 o 1 1 o 2 o o 2 1 o 0,2 o dasyliriifolia Tillandsia 1 o o o 1 1 1,2 o 2 1 o 2 o o 1 0,1 1 1 1 o elusiva Tillandsia o 1 o 1 o o 2 o 4 4 o o 2 1 2 1 1 1 o fresnil/oensis Tillandsia o o 1 o 1 o 0,1 o 0,1 o o 2 1 o 1 1 1 o 1 o izabalensis Tillandsia o 1 o 1 o o 2 o 4 4 o o 2 1 2 1 o 1 o karwinskyana Tillandsia o o 1 o 1 o 0,1 o 0,2 o o 2 o o 3 1 0,1 o o o limbata Tillandsia o 1 o o 1 1 2 1 1 1 1 2 0,1 o 2 1 o 2 o makoyana Tillandsia o 1 o o 1 1 1 1 0,1 o 1 2 o o 2 1 0,1 2 o níco/asensís 212 Speciesl 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 character Tillandsia o 1 o o o o o o 1 o o 2 1 o 2 1 o 2 o pinico/a Tillandsia o 1 o 1 1 o 2 o 2 2 o 2 0,1 o 2 1 1 2 o pringlei Tillandsia o 1 o o o 1 2 o 1,2 1,2 1 2 o o 1 1 1 2 o tehuacana Tillandsia 1 o o o 1 1 0,1 o 0,1 0,1 o 2 0,1 o 0,2, 0,1 utriculata 3

213 214 Conclusiones generales

Los análisis filogenéticos realizados en este trabajo no solamente permitieron entender la composición y la evolución del complejo Tillandsia utriculata, sino también se obtuvo información con respecto a las relaciones internas del género Tillandsia y de algunos subgéneros. Según estos resultados, el género Tillandsia es parafilético, aunque el muestreo de otros géneros es limitado, por lo que este resultado debe tomarse con cautela. Además, ninguno de los subgéneros aceptados actualmente (Smith & Till , 1998) resultó monofilético. Si se excluye a T. singularis, que probablemente es un miembro del género Vriesea , el género Tillandsia se divide en una dicotomía, por una parte, un ciado principalmente sudamericano donde se ubican especies de los subgéneros Anoplophytum y Diaphoranthema, además de algunas especies de los otros subgéneros. Por otra parte se encuentra otro ciado, con un soporte bajo, que se compone de especies de todos los subgéneros, excepto de los dos mencionados antes, con especies tanto sudamericanas como antillanas, mesoamericanas y mexicanas. En este ciado se encuentra uno, bien soportado, principalmente compuesto por especies del subgénero Tillandsia y algunas especies del subgénero Allardtia. A su vez, este ciado presenta internamente una tricotomía; dos de los ciados están formados por especies principalmente sudamericanas o antillanas del Grupo 11 sensu Gardner (1986), que con la información morfológica añadida forman un grupo monofilético, mientras que el tercero está compuesto por especies principalmente de origen mexicano. Este último ciado tiene su origen probablemente en la vertiente del Pacífico o las zonas montañosas de México y es donde se ubican las especies del complejo T. utriculata s. l. junto con otras especies, predominantemente del Grupo l. De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo, el conjunto de características que definen al complejo Tillandsia utriculata surgieron temprano en la evolución del subgénero Tillandsia y están compartidas con las especies sudamericanas y antillanas. Las especies con este síndrome forman un grupo parafilético, dentro del cual se an idan especies del subgénero Al/ardtia y del Grupo 1, e incluso una especie del género Vriesea (V. malzinei). Las especies que en las hipótesis de estre trabajo se consideraron como parte del complejo T. utriculata se agruparon en dos ciados dentro del ciado mexicano: 1) el complejo T. utriculata s. str. y 2) el complejo T. limbata. Las especies de ambos complejos se refieren aqu í como el complejo T. utriculata s. l. El complejo T. utriculata s. str. tiene un origen incierto, aunque en algún momento de la evolución su ancestro provino de la vertiente del Pacífico o zona montañosa de México, ya que el ciado mexicano tiene probablemente ese origen . Según la reconstrucción de caracteres, este ancestro pudo

215 haber lucido de forma similar a T. pringlei, es decir, una especie de elevaciones medias o altas, policárpica, con hojas blanco-lepidotas, litófita, con inflorescencia roja y pétalos blancos. Este complejo se divide en dos ciados, el Golfo-Antillano, formado por T. calcicola, T. elusiva y T. pringlei y T. utriculata, de origen incierto pero cuyo ancestro pudo lucir como T. pringlei, y el ciado del Altiplano con un origen en esta misma zona , compuesto por T. albida, T. fresnilloensis y T. karwinskyana , estas dos últimas, especies hermanas. El ancestro del Ciado del Altiplano pudo haber sido similar a T. albida , pero acaule. Las especies del ciado del Altiplano no fueron consideradas inicialmente como parte del complejo T. utriculata. Según la información del ADN nuclear ribosomal (ETS) tanto el ciado del Altiplano como T. pringlei pudieron haber tenido un origen híbrido ancestral, puesto que están más relacionadas con el complejo T. limbata que con el complejo T. utriculata s. str. El complejo Til/andsia limbata habría provenido de la vertiente del Pacífico o las zonas montañosas de México, de un ancestro similar a T. makoyana, según la reconstrucción de caracteres, es decir una especie con propágulos basales, inflorescencia roja y pétalos violetas, aunque de tierras bajas. Tillandsia nicolasensis y T. tehuacana son especies débilmente asociadas con este complejo según la evidencia molecular, pero con la evidencia morfológica se agregaron con un mejor soporte. Estas habrían sido especies que divergieron tempranamente dentro del complejo T. limbata. La topología de las demás especies no se resolvió totalmente, aunque según los análisis bayesianos con información del ADN de dos regiones del cloroplasto, T. comitanensis, T. cucaensis, T. huamelulaensis, T. makoyana y T. pinicola podrían formar un grupo monofilético. Con los análisis bayesianos con información morfológica y molecular combinada, T. cucaensis y T. huamelulanesis forman un ciado y T. makoyana y T. pinicola forman otro, sin embargo esta topología no se recupera en los demás análisis. Un ciado que sí es constante y bien soportado es el formado por T. dasyliriifolia, T. izabalensis y T. limbata, cuyo origen se dio probablemente en zonas bajas, cálido-húmedas del Golfo de México o la vertiente del Caribe continental, de un ancestro similar a T. izabalensis, según la reconstrucción de caracteres, es decir, con inflorescencia roja y pétalos blancos. Para la delimitación de las especies se tomaron en cuenta los resultados de los análisis filogenéticos , además de información morfológica, ecológica y biogeográfica. Bajo estos criterios se circunscribieron las especies ya descritas y se descubrieron dos nuevos taxones, Tillandsia elusiva, ya descrita , y T. izabalensis, que se encuentra en proceso de publicación.

216 Asimismo, se presentó una sinopsis y una diagnosis del complejo T. utriculata s. l. y dos claves de identificacion de las especies de este complejo, una con énfasis en caracteres observables en plantas vivas y otra con énfasis en caracteres observables en especímenes herbario. Se mezclaron las especies de los complejos T. utriculata s. str. y T. limbata, ya que son muy similares y pueden confundirse, especialmente cuando se comparan especímenes herborizados. Además, se presentaron descripciones detalladas y homogéneas, datos fenológicos, ecológicos y biogeográficos, así como mapas de distribución y fotografías de las especies y detalles de las flores, para que sirvan de apoyo en la identificación. Se espera que estas herramientas sean útiles tanto para aficionados y horticultores, como para científicos de diversas áreas, tanto de ciencia básica como aplicada, cuyo objeto de estudio incluya a alguna de estas especies.

217 218 Perspectivas

Aunque con este trabajo se obtuvo una idea mucho más clara de la filogenia de las especies del complejo Tiflandsia utriculata s. /., y, todavía quedan algunas relaciones por resolver. Por ejemplo, no se pudo determinar si los complejos T. utriculata s. str. y T. limbata forman un grupo monofilético, en cuyo caso, una de las hipótesis iniciales de este trabajo sería acertada. Por otra parte, las relaciones dentro del complejo T. limbata no están totalmente resueltas. Para mejorar la resolución de estos ciados es necesario incluir más caracteres moleculares, pero también morfológicos, que en este trabajo probaron ser de utilidad. Seria interesante explorar caracteres micromorfológicos y anatómicos, como las dimensiones de los tricomas foliares o la distribución de los haces de esclerénquima en las hojas, que según estudios preliminares realizados para este trabajo, podrían proveer de información filogenética. Un resultado interesante de este trabajo fue el probable origen híbrido de algunas de las especies, sugerido por el conflicto de las filogenias obtenidas con caracteres del ADN del cloroplasto y nuclear. La adición de más regiones del ADN nuclear para la estimación de la filogenia es necesaria para confirmar esta hipótesis y mejorar el soporte y resolución de los ciados. Con respeto a la delimitación de las especies, todavía queda trabajo por realizar. En especies muy variables y de amplia distribución como Tillandsia utricula o T. makoyana, sería deseable hacer estudios a nivel poblacional, tanto morfológicos como filogeográficos para detectar posibles especies crípticas que no hayan sido encontradas en este estudio. Una de las especies del complejo T. limbata, (T. izabalensis), aún se encuentra sin describir, por lo que éste será el próximo paso. También sería deseable realizar este tipo de estudios para otros complejos dentro del género Tillandsia, con el fin de actualizar la monografía de Smith & Downs (1977), que aunque es una referencia muy importante en cuanto a taxonomía del género, tiene ciertas limitaciones en la circunscripción de las especies, en las claves y en las descripciones. Incluso, L. Smith predijo que sus sucesores, con más información, le harían mejoras al sistema que proponía : "1 have used the advantage of more material and information to make indicated improvements, as my successors will do for me. In fact they have already begun" (Smith & Downs, 1977, p. 664).

219 220 Apéndice 1 Especímenes de referencia del material utilizado en los análsis moleculares

En el siguiente cuadro se listan las especies, con sus autores, que se incluyeron en los análisis moleculares y los especímenes de los cuales se extrajo el ADN. Debajo de cada región de ADN se indica si la secuencia fue generada para este trabajo, o de lo contrario, el número de referencia del GenBank; con un superíndice se señala la publicación para la cual se generó cada secuencia (cita al final de la tabla; referencia completa en el Capítulo 2). Las regiones no secuenciadas para algún espécimen se marcan con NS (no secuenciada).

Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad 1 1 Catopsis nutans (Sw.) MB-2 AY614392 AY614148 NS NS E. Trauner s.n. Costa Rica Griseb var. nutans (WU) Racinaea adscendens GS7168 FM9564525 NS NS NS G.A. Sa/azar 7168 México: Oaxaca (L.B. Sm.) M.A. (MEXU) Spencer & L. B. Sm. 3 3 R. fraseri (Baker) M.A. GB2910 AF539977* AF537914 NS NS G. Brown 2910 Spencer & L. B. Sm. (RM)

Tillandsia CG298 FM9564535 NS NS NS C. Granados 298 México: Oaxaca achyrostachys E. (MEXU) Morren ex Baker 4 T. achyrostachys DTA1 FM210787 FM2116so• NS NS Dotterer TA 1 México (NAP) 4 T. achyrostachys LTA2 FM2107aa• FM211653 NS NS Larson TA2 (NAP) México

221 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rpl32-trnl ETS Espécimen localidad 2 T. achyrostachys ALF6532 NS NS NS FJ666937 A Espejo et al. 6532 (UAMIZ)

T. aeranthos (Loisel.) MB-111 AY614131 1 AY6142531 NS NS M. 8arfuss s.n. Brasil L.B. Sm. (WU) 1 1 T. albertiana Verv. MB-33 AY614117 AY614239 NS NS 8387/90 (WU) Argentina T. albida Mez & JP016 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, l. Ramírez & S. México: Purpus no sometida no sometida no sometida no sometida Zamudio 1414 Querétaro (CICY) 5 T. andrieuxii (Mez) CG416 FM956430 NS NS NS C. Granados 416 México: Estado L.B. Sm. (MEXU) de México 1 1 T. andrieuxii MB-63 AY61 4088 AY614210 NS NS 8 256/95 (WU) México T. argentea Griseb. JP082 Este trabajo, K. Willinger s.n. Cuba: Oriente no sometida (Selby Gardens) 1 1 T. argentina C.H. MB-87 AY614124 AY614246 NS NS 8135188 (WU) Argentina Wright 5 T. arroyoensis (W. CG337 FM956451 NS NS NS C. Granados 337 México: Nuevo Weber & Ehlers) (MEXU) León Espejo & López- Ferrari T. baliophylla Harms MB-101 AY6141141 AY6142361 NS NS W. Ti/117025 República (WU) Dominicana 1 1 T. barclayana Baker MB-28 AY614079 AY614201 NS NS 8518196 (WU) Ecuador T. barthlottii Rauh MB-35 AY6140761 AY6141981 NS NS 8265/96 (WU) Ecuador 222

~ í

Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rpf32-trnl ETS Espécimen Localidad 1 1 T. bergeri Mez MB-97 AY614134 AY614256 NS NS 8191/93 (WU) Argentina 1 1 T. bergeri MB-110 AY614133 AY614255 NS NS M. 8arfuss s.n. (WU) 1 1 T. bermejoensis L. MB-34 AY614123 AY614245 NS NS W. Til/144 (WU) Bolivia Hrom. T. biflora Ruiz & Pav. MB-90 AY6141231 AY6142451 NS NS 8266/96 (WU) Venezuela 5 T. bourgaei Baker CG305 FM956450 NS NS NS C. Granados 305 México: Oaxaca (MEXU) T. brachyphyl/a Baker MB-82 AY6141051 AY6142271 NS NS 899816-1 (WU) Brasil 1 1 T. brevilingua Mez ex MB-56 AY614113 AY614235 NS NS W. Ti// 2097 (WU) Perú Harms 1 1 T. cactico/a L.B. Sm. MB-44 AY614070 AY6141 92 NS NS W. Ti// 2133 (WU) Perú

T. calcicola L.B. Sm. & JP105 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Rutschmann s.n. Jamaica Proctor no sometida no sometida no sometida no sometida (WU) T. califanii Rauh WR36219 FM2107894 FM211651 4 NS NS W .Rauh 36219 México: Puebla (HEID) 4 4 T. califanii WTC5 FM210790 FM211652 NS NS Wrinkle TC5 México (NAP) 1 1 T. caput-medusae E. MB-46 AY614098 AY614220 NS NS W. Til/7117 (WU) Costa Rica Morren T. caput-medusae JP052 NS NS Este trabajo, NS J. P. Pinzón et al. México: Oaxaca no sometida 229 (CICY)

223 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnL ETS Espécimen Localidad 2 T. caput-medusae TC100 NS NS NS FJ666934 T. Chew 100 (XAL) T. carlos-hankii CFSN Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS l. Ramirez et al. México: Oaxaca M atuda no sometida no sometida no sometida 1028(CICY) T. carlos-hankii MB-62 AY614089 1 AY614211 1 NS NS L. Hromadnik México 15169 (WU)

T. camosa L. B. Sm. JP103 NS Este trabajo, NS NS (Hort. Bot. no sometida Vindob.) 1 T. caulescens Brong. MB-71 AY614126 AY6142481 NS NS E. Vitek 120882- Perú ex Baker 7211 (WU)

T. chlorophylla L.B. JP139 NS NS Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas S m. no sometida no sometida 119 (CICY) 5 T. circinnatoides CG295 FM956449 NS NS NS C. Granados 295 México: Oaxaca Matuda (MEXU) 1 1 T. coinaensis Ehlers MB-91 AY614102 AY614224 NS NS E. Zecher 21!76 Perú (WU) T. comitanensis Ehlers JP073 NS NS Este trabajo, NS JP. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida 93 (CICY) T. comitanensis JP074 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida no sometida 97(CICY) T. aff. comitanensis JP075 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS J. P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida 98 (CICY)

224 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnL ETS Espécimen Localidad T. cucaensis Wittm. JP029 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Oaxaca no sometida no sometida no sometida no sometida 1 (CICY) T. cucaensis. JP030 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón & G. México: Oaxaca no sometida no sometida no sometida no sometida Carnevali 77 (CICY) T. cucaensis JP056 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida no sometida 67(CICY)

T. cucaensis JP058 NS NS Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida 106 (CICY)

T. cucaensis JP059 NS Este trabajo, Este trabajo, NS J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida 103 (CICY)

T. cucaensis JP076 NS Este trabajo, NS Este trabajo, J. P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida 99(CICY)

T. dasyliriifolia Baker JP001 Este trabajo, Este trabajo, NS NS l. Ramírez et al. México: Yucatán no sometida no sometida 785(CICY) T. dasyliriifolia JP003 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, G. Camevali s.n. México: no sometida no sometida no sometida no sometida (CICY) Campeche T. dasyliriifolia JP083 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, W. Berg s.n. Belice no sometida no sometida no sometida no sometida (Selby Gardens) T. dasyliriifolia JP084 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Berg & Cathcart Belice no sometida no sometida no sometida no sometida s.n. (Selby Gardens)

225 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnL ETS Espécimen Localidad

T. dasyliriifolia JP085 Este trabajo, Este trabajo, NS NS Carne valí et al. México: no sometida no sometida s.n. (Selby Quintana Roo Gardens) T. demissa L.B. Sm. MB-75 AY6141151 AY6142371 NS NS 8131/87 (WU) Ecuador

1 1 T. didisticha (E. MB-38 AY614127 AY614249 NS NS W. Ti/110130 Argentina Marren) Baker (WU) T. disticha Kunth MB-48 AY6140681 AY6141901 NS NS 8212190 (WU) Ecuador T. dodsonii L. B. S m. MB-16 AY6140721 AY6141941 NS NS W. Rauh 34183 Ecuador (WU)

5 T. dugesii Baker CG326 FM956448 NS NS NS C. Granados 326 México: Oaxaca (MEXU) Til/andsia duratii Vis. MB-88 AY6141191 AY614241 1 NS NS W. Ti// 5072 (WU) Argentina var. duratii T. elusiva Pinzón, l. JP111 Este trabajo, NS Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas Ramirez & Camevali no sometida no sometida no sometida 104 (CICY)

T. elusiva JP141 Este trabajo, NS Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida 105(CICY) T. erubescens Schltdl. CG360 FM9564475 NS NS NS C. Granados 360 México: (MEXU) Guanajuato T. espinosae L.B. Sm. GB3207 AF539978*3 AF5379163 NS NS G. 8rown 3207 (RM)

226 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rpl32-trnl ETS Espécimen Localidad 1 T. esseriana Rauh & MB-69 AY614120 ' AY614242 NS NS 8342190 (WU) Paraguay L.B. Sm. 4 4 T. exserta Fernald LTE2 FM210791 FM211654 NS NS Larson TE2 (NAP) México T. extensa Mez JP102 Este trabajo, Este trabajo, NS NS W. Rauh 20377 Perú no sometida no sometida (HEID) T. fasciculata Sw. var. MB-76 AY6141001 AY6142221 NS NS W. Ti/17050 (WU) Costa Rica fasciculata

T. fasciculata WTF2 FM2107924 FM2116554 NS NS Wrinkle TF2 México (NAP) T. fendleri Griseb. var. MB-9 AY614116 1 AY6142381 NS NS H. & L. Hromadnik Perú fendleri 2082 (WU)

5 T. filifolia Schltdl. & MFSN FM956446 NS NS NS M. Flores s.n. México: Chiapas Cham. (CHAPA) T. flabellata Baker JP069N Este trabajo, Este trabajo, NS NS J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida 64 (CICY) T. flabellata ALF6419 NS NS NS FJ6669282 A. Espejo et al. 6419 (UAMIZ) T. flexuosa Sw. JP047 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón & G. Venezuela: no sometida no sometida no sometida no sometida Carnevali 230 Aragua (CICY). T. fresnil/oensis W. JP018 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, l. Ramírez 1310 México: Weber & Ehlers no sometida no sometida no sometida no sometida (CICY) Zacatecas

227 Especie Código matK -trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnL ETS Espécimen Localidad T. fuchsii W. Till JP017 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón & G. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida no sometida Cameva/i 231 (CICY). T. funckiana Baker JP046 Este trabajo, Este trabajo, NS NS M. Speckmaier Venezuela: var. recurvifolia Blass no sometida no sometida s.n. (Hort. Bol. Cara bobo ex Rauh Vindob.) 1 1 T. funebris A. Casi. MB-89 AY614118 AY614240 NS NS 835/94 (WU) Argentina 1 1 T. gardneri Lindl. var. MB-41 AY614104 AY614226 NS NS W. Ti/111134 Brasil gardneri (WU) T. guatema/ensis L. B. JP072 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas S m. no sometida no sometida no sometida no sometida 90{CICY) 1 1 T. guatemalensis MB-8 AY614092 AY614214 NS NS 8260/96 (WU) México T. guatemalensis MB-103 AY6140941 AY6142161 NS NS H. & L. Hromadnik México 14257(WU) T. guatemalensis MB-104 AY6140931 AY6142151 NS NS L. Hromadnik México 15127(WU) 5 T. gymnobotrya Baker CGSN FM956445 NS NS NS C. Granados s.n. México: Oaxaca (MEXU) T. gymnobotrya JP045 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, R. Ehlers no sometida no sometida no sometida no sometida EM031403 (Hort. Bol. Vindob.) T. heterophylla E. MB-47 AY614111 1 AY6142331 NS NS L. Hromadnik México Marren 15191 (WU)

228 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps1 6 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad T. heterophyl/a TC052 NS NS NS FJ6669272 T. Chew 52 (XAL) T. heterophyl/a JP068R NS NS Este trabajo, NS J.P. Pinzón & V. México: no sometida Rebolledo 73 Vera cruz (CICY) 1 1 T. heubergeri Ehlers MB-42 AY614106 AY614228 NS NS 8389/96 (WU) Brasil T. hildae Rauh JP040 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, 8148/82 (HBV) no sometida no sometida no sometida no sometida T. huamelulaensis JP142 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Oaxaca Ehlers no sometida no sometida no sometida no sometida 227(CICY) T. huamelulaensis JP143 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Oaxaca Ehlers no sometida no sometida no sometida no sometida 228(C ICY) 5 T. imperialis E. Morren MMSN FM956444 NS NS NS V. M. Martinez México: Oaxaca ex Mez s.n. (MEXU) 1 1 T. ionantha Planch. MB-84 AY614099 AY614221 NS NS 8320/82 (WU) México var. ionantha T. ionantha JP022 NS NS Este trabajo, l. Ramírez et al. México: no sometida 1457(CICY) Vera cruz 2 T. ionantha TC032 NS NS NS FJ666931 T. Chew 38 (XAL) 1 1 T. ixioides Griseb. MB-43 AY614129 AY614251 NS NS G. Neuhuber GN Argentina 96-936(WU) T. izabalensis Pinzón, JP080 NS Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, R. Foster s.n. Honduras: l. Ramirez & Carnevali no sometida no sometida no sometida (SEL) Cayos ined.

229 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad T. izabalensis MB-732 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, W. Rauh 70802 Guatemala: no sometida no sometida no sometida no sometida (HEID) lzabal T. juncea (Ruiz & CG285 FM9564435 NS NS NS C. Granados 285 México: Oaxaca Pav.) Poir. (MEXU) 1 1 T. juncea MB-73 AY614097 AY614219 NS NS W. Ti// 7033 (WU) Costa Rica T. juruana U le JP112 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Hromadnik 23176 Perú no sometida no sometida no sometida no sometida (Hort Bot Vindob.) T. karwinskyana JP044 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS Schatzl 76!77 Schult & Schult f. no sometida no sometida no sometida (WU) T. karwinskyana JP087 NS Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, H. Luther s.n. México: San no sometida no sometida no sometida (Selby Gardens) Luis Potosi T. kauffmannií Ehlers MB-74 AY6141031 AY6142251 NS NS 897/89 ¡WU) Perú T. kege/iana Mez JP064 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS M. Speckmaier Panamá no sometida no sometida no sometida s.n. (Hort. Bot Vindob.) T. kirchhoffiana Wittm. GS7158 FM9564425 NS NS NS G.A. Salazar7158 México: Oaxaca (MEXU) 1 1 T. klausii Ehlers MB-85 AY614096 AY614218 NS NS 887/87(WU) México 1 1 T. Jatifolia Meyen var. MB-68 AY614108 AY614230 NS NS w. Ti/113069 Ecuador divaricata (Benth.) (WU, QCA) Mez T. leiboldiana Schltdl. JP140 NS Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida 120(CICY) 230 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad T. lepidosepala l. B. KHTL001 FM2107934 FM2116564 NS NS Kak.Haa TL001 México S m. (NAP) T. /imbata Schltdl. JP020 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, l. Ramírez et al. México: no sometida no sometida no sometida no sometida 1464 (CICY) Vera cruz T. limbata JP055 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida 70(CICY) T. limbata JP090 NS Este trabajo, Este trabajo, NS C. Herzog s.n. México: no sometida no sometida (Selby Gardens) Vera cruz T. lindenii Regel MB-23 AY614080 1 AY6142021 NS NS 891/80 (WU) Ecuador T. macbrideana l. B. MB-70 AY6141091 AY614231 1 NS NS 8249/87 (WU) Perú Sm. var. macbrideana

5 T. macdougallii L.B . HSSN FM956440 NS NS NS S.H. Salas s.n. México: Oaxaca S m. (MEXU) T. macdougallii JP100 NS NS Este trabajo, NS D. Mondragón 28 México: Oaxaca no sometida (CICY) T. makoyana Baker JP008 Este trabajo, Este trabajo, NS NS J.P. Pinzón et al. México: no sometida no sometida 28(CICY) Guerrero T. makoyana JP028 Este trabajo, Este trabajo, NS NS l. Ramírez et al. México: Estado no sometida no sometida 1519 (CICY) de México T. makoyana JP037 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Oaxaca no sometida no sometida no sometida no sometida 232 (CICY) T. makoyana JP051 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Oaxaca no sometida no sometida no sometida no sometida 110 (CICY)

231 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad 2 T. makoyana TC135 NS NS NS FJ666936 T. Chew 135 (XAL) 1 1 T. marconae W. Till & MB-98 AY614069 AY614191 NS NS W Ti// 234 (WU) Perú Vitek T. mamier-laposto/lei JP113 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS Hromadnik 4125 Ecuador Rauh no sometida no sometida no sometida (WU) T. matudae L. B. Sm. KHTM001 FM2107944 FM2116574 NS NS Kak.Haa TM001 México (NAP) T. may-patii l. Ramirez JP054 Este trabajo, NS NS Este trabajo, J. P. Pinzón et al. México: & Carnevali no sometida no sometida 76 (CICY) Quintana Roo T. mima L. B. Sm . JP091 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS Cathcart & Berg Ecuador: Azuay no sometida no sometida no sometida s.n. (Selby Gardens) T. multicaulis Steud. MB-107 AY6141121 AY6142341 NS NS H. & L Hromadnik México 1087(WU) 1 1 T. narthecioides C. MB-69 AY614071 AY614193 NS NS 88190 (WU) Ecuador Presl T. nicolasensis Ehlers JP010 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J. P. Pinzón et al. México: Jalisco no sometida no sometida no sometida no sometida 51 (CICY) T. nicolasensis JP077 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, l. Ramírez et. al México: no sometida no sometida no sometida no sometida 1108 (CICY) Guerrero T. novakii H. Luther JP092 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS A. J. Novak s.n. México: no sometida no sometida no sometida (SEL) Vera cruz

232 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad 5 T. oaxacana L. B. Sm. HSSN FM956438 NS NS NS S. H. Salas s.n. México: Oaxaca (MEXU) 1 T. paniculata (L.) L. MB-102 AY614086 1 AY614208 NS NS W. Til/17057 República (WU) Dominicana T. paraensis Mez JP093 NS Este trabajo, Este trabajo, NS 1984-0482A Brasil no sometida no sometida (Selby Gardens) 4 4 T. paucifolia Baker DL0109 FN550871 FN550873 V NS De Luca & México: Vazquez-Torres Vera cruz 01.2009 (NAP, HE ID} T. pinicola l. Ramírez JP027 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, G. Camevali et al. México: Oaxaca & Carnevali no sometida no sometida no sometida no sometida 7353(CICY) T. pinicola JP070 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón & G. México: Oaxaca no sometida no sometida no sometida no sometida Camevali 136 (CICY) 1 1 T. pohliana Mez MB-80 AY614128 AY614250 NS NS W. Till 11004 Brasil (WU) T. pringlei S. Watson JP004 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, l. Ramírez & S. México: no sometida no sometida no sometida no sometida Zamudio 1435 Querétaro (CICY) T. pringlei JP096 NS NS Este trabajo, Este trabajo, G. Newhouse s.n. México: no sometida no sometida (Selby Gardens) Tamaulipas T. pringlei MB-733 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, W. Rauh 21345 México: San no sometida no sometida no sometida (HEID} Luis Potosí

233 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad T. pringlei MB-735 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, A. Lau s.n. (HEID) México: no sometida no sometida no sometida no sometida Querétaro T. pringlei MB-736 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, W. Rauh 21340 México: San no sometida no sometida no sometida (HEID) Luis Potosí T. "pringfei" MB-734 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, R. Ehlers s.n. México: no sometida no sometida no sometida no sometida (HEIO) Tamaulipas T. prodigiosa (Lem.) CG320 FM9564375 NS NS NS C. Granados 320 . México: Oaxaca Baker (MEXU) T. prodigiosa JP098 NS Este trabajo, Este trabajo, NS A.R. López-Ferrari México: Oaxaca no sometida no sometida et al. 3069 (CICY) T. propagufifera Rauh JP043 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Hromadnik no sometida no sometida no sometida no sometida HR2139 (Hort. Bot. Vindob.) T. MB-36 AY614110' AY6142321 NS NS W. Rauh 53774 Perú pseudomacbrideana (WU) Rauh T. puebfensis JP049 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS Zecher s.n. (Hort. no sometida no sometida no sometida Bot. Vindob.) T. punctufata Schltdl. MB-61 AY614087 1 AY6142091 NS 8126/95 (WU) Costa Rica & Cham. T. punctufata TC049 NS NS NS Este trabajo, T. Chew 49 (XAL) no sometida T. quaquaflorifera CG386 FM9564365 NS NS NS C. Granados 386 México: Matuda (MEXU) Guerrero

234 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad 1 1 T. rauhii L. B. Sm. var. MB-92 AY614101 AY614223 NS NS W. Rauh 69417 Perú rauhii (WU) T. recurvata (L.) L. CG282 FM9564355 NS NS NS C. Granados 282 México: Oaxaca (MEXU) T. remota Wittm. MB-72 AY6140951 AY6142171 NS NS 8231/93 (WU) Honduras T. schiedeana Steud. CG317 FM9564345 NS NS NS C. Granados 317 México: Oaxaca (MEXU) T. secunda Kunth JP063 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, W. Ti// 210 (WU) Ecuador no sometida no sometida no sometida no sometida T. sierrajuarezensis CGSN FM9564325 NS NS NS C. Granados s.n. México: Oaxaca Matuda (MEXU) T. singluaris Mez & MB-64 AY6140391 AY614161 1 NS NS W. Ti/115023 Costa Rica Wercklé (WU) T. socialis L.B. Sm. JP062 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, 8271/96 (HBV) México no sometida no sometida no sometida no sometida

T. socialis JP094 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS D. Cathcart s.n. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida (SEL) 6 T. somnians L.B. Sm. FRP90 NS EF643196 NS NS 90-2820-3 (FRP) T. spiralif/ora Rauh JP104 NS Este trabajo, Este trabajo, NS L. Hromadnik no sometida no sometida 2114 (WU) 1 1 T. stricta Sol. sx Sims MB-81 AY614130 AY614252 NS NS 8245/87 (WU) Brasil var. stricta

235 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp132-trnl ETS Espécimen Localidad 1 T. tectorum E. Morren MB-39 AY6140731 AY614195 NS NS w. Ti/113081 Ecuador (WU, QCA)

T. tenuifolia L. var. MB-26 AY6141321 AY6142541 NS NS W. Ti/1131 (WU) Bolivia tenuifolia 4 T. tomasellii De Luca, PA3777 FM2107954 FM211658 NS NS P. de Luca et al. México: Oaxaca Sabato & Balduzzi 3777(PAV)

1 1 T. usneoides (L.) L. MB-83 AY614122 AY614244 NS NS G. Palims .n. Venezuela (WU)

T. usneoides MB-109 AY614121 1 AY6142431 NS NS M. 8arfuss s.n. (WU) T. utriculata L. JP006 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, NS J.P. Pinzón et al. México: Yucatán no sometida no sometida no sometida 233 (CICY) T. utriculata JP060 Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: no sometida no sometida no sometida no sometida 56 (CICY) Tabasco T. utriculata JP061 NS Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida no sometida 206 (CICY) T. utriculata JP095 NS Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, H.B. Rinker s.n. EE. UU.: Puerto no sometida no sometida no sometida (Selby Gardens) Rico 1 1 T. utriculata MB-27 AY614091 AY614213 NS NS 898833-1 (WU) EE. UU.: Florida 1 1 T. utriculata MB-100 AY614090 AY614212 NS NS w. Ti/117007 República (WU) Dominicana T. utriculata MB-743 NS Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, Lautner L95148 Guatemala: no sometida no sometida no sometida (GOET) lzabal 236 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad T. utriculata MB-807 NS Este trabajo, Este trabajo, Este trabajo, 8R0 -807 Jamaica no sometida no sometida no sometida T. "utriculata" TC143 NS NS NS FJ6669402 T. Chew 143 (XAL) 1 T. venusta Mez & MB-7 AY614081 ' AY614203 NS NS 8988136-1 (WU) Costa Rica Wercklé T. viridiflora (Beer) GS7147 FM9580075 NS NS NS G. A. Salazar México: Oaxaca Baker 7147(MEXU) T. viridiflora MB-6 AY614066' AY614188' NS NS 887/80(WU) México T. viridiflora JP066R NS NS Este trabajo, NS J.P. Pinzón & V. México: no sometida Rebolledo 74 Vera cruz (CICY)

1 1 T. wagneriana L.B. MB-58 AY614067 AY614189 NS - NS 8222/93 (WU) Perú S m. 1 1 T. wemeriana J.R. MB-67 AY614078 AY614200 NS NS H. & L. Hromadnik Perú Grant 2142 (WU) T. xerographica LOSN FM210797' FM2116604 NS NS Lazada s.n. (NAP) México Rohweder

1 1 T. xiphioides Ker MB-40 AY614125 AY614247 NS NS F. Strig/ FO 275 Argentina Gawl. var. xiphioides (WU)

1 Viridantha plumosa MB-86 AY614075 AY614197' NS NS R. & K. Eh/ers EM México (Baker) Espejo 881905(WU)

237 Especie Código matK-trnK 3' lntrón rps16 rp/32-trnl ETS Espécimen Localidad Vi. plumosa MVD88 FM9580155 NS NS NS M.V. Diego 88 (CHAPA) Vi. tortilis (Kiotzsch ex MB-49 AY614074 1 AY6141961 NS NS B218A/88 (WU) México Baker) Espejo subsp. tortilis Vriesea malzinei E. GS7197 FM956431 5 NS NS NS G.A. Salazar 7197 México: Oaxaca Morren (MEXU) Vr. malzinei JP079 Este trabajo, Este trabajo, NS NS J.P. Pinzón et al. México: Chiapas no sometida no sometida 234(CICY) *Secuencia parcial de la región matK, sin el intrón tmK 3' 1 Barfuss et al. (2005) 2 Chew et al. (201 O) 3 Crayn et al. (2004) 4 De Castro et al. (2009) 5 Granados (2008) 6 Rex et al. (2009)

238 Apéndice 11

CARACTERES MORFOLÓGICOS A. Roseta. 1. Hijuelos basales de lento desarrollo: ausentes (O); presentes (1 ). Algunas especies presentan propágulos vegetativos en la zona más basal de la roseta , directamente del tallo y no subtendidos por hojas, los cuales se asemejan a las plántulas provenientes de semillas, con numerosas hojas muy pequeñas. 2. Hijuelos axilares de rápido desarrollo: ausentes (O) ; presentes (1 ). Otras especies presentan hijuelos axilares, es decir, están subtendidos por una hoja, con menos hojas y más grandes. B. Lámina 3. Forma: filiforme (O); angosto-triangular (1 ); ligulada (2); subulada­ canaliculada (3 ). 4. Cara adaxial, indumento: ausente o glabrescente (O); dispersamente lepidota (1 ); densamente lepidota (2). La cara adaxial de la lám ina de las hojas suele estar cubierta por escamas (tricomas), aunque en algunas especies no es así o son muy dispersas e inconspicuas, o se pierden cuando la roseta es madura. Otras especies pueden presentar las escamas de manera dispersa, de tal forma que dejan espacio entre sí, dejando al descubierto la epidermis de la hoja. También es posible que las láminas estén cubiertas densamente con las escamas, haciendo contacto entre sí y ocultando la mayor parte de la epidermis. 5. Cara abaxial, disposición del indumento: homogénea (O); solo en los valles de la nerviación (1 ). Todas las especies estudiadas presentan, en algún grado, cobertura por escamas en la cara abaxial. Estas pueden estar homogéneamente distribuidas en la superficie foliar o dispuestas en hileras entre los nervios, quedando la superficie de éstos glabros. 6. Pigmentación roja en la etapa de florecimiento: ausente (O); presente ( 1 ). 7. Pigmentación violeta en la etapa de florecimiento: ausente (O); presente (1 ).

239 Las hojas pueden teñirse de color rojo o violeta en el momento en el que la planta se encuentra en período reproductivo. Los dos caracteres se consideraron independientes pues en algunas plantas se observan los dos pigmentos simultáneamente, por lo que es posible que su herencia sea independiente y no esté regulada por los mismos genes. 8. Ápice, pungencia: ausente (O); presente (1 ). El ápice de la lámina puede ser rígido y puntiagudo (pungente) o flexible. C. Escamas (tricomas) 9. Alas, ornamentación : lisas (O) ; reticuladas (1 ); verrucosas (2). 1O . Margen: entero (O); crenado (1 ); dentado (2) . D. Inflorescencia. 11 . Tipo: panícula (O) ; racimo (1 ); nidular (2) ; flor solitaria (3). Las inflorescencias son, en general, panículas o racimos, aunque algunas especies pueden presentar nidulares, en las que el pedúnculo, las ramas y el eje de la inflorescencia se encuentran ausentes o muy reducidos y las flores den la apariencia de emerger de las axilas de las hojas apicales de la roseta; otras especies presentan flores solitarias en cada roseta . 12. División: una vez divididas (O); dos veces divididas (1 ); tres veces divididas (3). Las inflorescencias paniculadas pueden estar divididas una o varias veces; cuando las ramas no están ramificadas y estas surgen directamente del eje de la inflorescencia, se dice que es una vez dividida; si las ramas presentan ramificación de un orden o dos órdenes, se dice que están dos o tres veces divididas, respectivamente. Algunos individuos de ciertas especies en condiciones estresantes pueden generar inflorescencias una vez divididas, mientras que individuos de la misma especie en condiciones óptimas pueden generar inflorescencias hasta dos o tres veces divididas. Por tanto, se codificó de acuerdo al grado máximo de división observado en cada especie. 13. Eje y raquis, pigmentación roja: ausente (O) ; rosa (1 ); roja (2). Estas estructuras pueden presentar un pigmento rojizo ; se consideró que el rosa podría representar el mismo pigmento pero de una intensidad menor que la tonalidad roja , por lo cual ambas condiciones fueron codificadas como dos estados del mismo carácter. 14. Eje y raquis, pigmentación violácea: ausente (O) ; presente (1 ).

240 E. Brácteas florales. 15. Ápice de las brácteas apicales, forma : redondeado (O) ; agudo u obtuso (1 ); apiculado (2). Algunas brácteas florales presentan el ápice con un vértice menor de 90° (agudo) o mayor a 90° (obtuso). Otras no presentan vértice, sino que son redondeadas. Las apiculadas son redondeadas pero tienen un pequeño apículo. 16. Nerviación: lisas (O); finamente nervadas (1 ); fuertemente nervadas (2). 17. Quilla: ausente (O); presente (1 ). 18. Cara abaxial, indumento: glabra (O) ; dispersamente lepidota (1 ); densamente lepidota (2) 19. Cara adaxial, indumento: glabra o glabrescente (O); lepidota (1 ). 20. Pigmentación roja : ausente (O); presente (1 ). 21 . Pigmentación violácea: ausente (O); presente (1 ). 22. Separación: remotas (O) ; imbricadas (1 ). Las brácteas cuyas vainas envuelven u ocultan al nudo de la bráctea inmediata superior se consideran imbricadas.

F. Flor (antesis). 23 . Postura respecto al raquis: adpresa (O); extendida (1 ). 24 . Apertura de la garganta: abierta (O) ; cerrada (1 ). Los ápices de los pétalos pueden estar haciendo contacto, los tres, con los estambres y el estilo (garganta cerrada) o bien, tener el tubo de la corola abierto, de manera que los estambres no hagan contacto con los tres pétalos simultáneamente.

G. Sépalos. 25 . Ápice, forma : redondeada (O) ; aguda u obtusa (1 ); apiculada (2). 26. Quilla: ausente (O); presente (1 ). Los sépalos posteriores, pueden presentar una costilla longitudinal conspicua en su parte media, la cual constituye la quilla.

241 27. Cara abaxial, indumento: glabro (0), lepidota (1 ). 28. Cara adaxial, indumento: glabro (O); lepidota (1 ). 29. Pigmentación roja: ausente (O); presente (1 ). 30 . Pigmentación violácea: ausente (O) ; presente (1 ). 31. Pigmentación amarilla: ausente (O); presente (1 ). H. Corola. 32. Pétalos, forma: espatulada (O) ; oblonga (1 ). 33 . Pétalos, ápice, forma: O= redondeada ; 1 =aguda. 34 . Pétalos, ápice, postura: erecta (O); divergente (1 ); recurvada (2); revoluta (3); connivente (4); circinada (5). Los ápices de los pétalos de las especies estudiadas pueden erectos, divergentes cuando se alejan gradualmente del eje central de la flor y quedan apuntando hacia fuera ; recurvados cuando se alejan del eje central de la flor, pero se enrollan suavemente, quedando el ápice apuntando hacia abajo; revolutos, cuando se encuentran enrollados fuertemente hacia fuera ; o conniventes, cuando los tres ápices convergen en un mismo punto; son circinados cuando los pétalos divergen del eje central de la flor y cada uno se espirala irregularmente. 35 . Pétalos, pigmentación violeta (mitad superior): ausente (O); presente ( 1 ). 36. Pétalos, pigmentación verde (mitad superior): ausente (O); presente (1 ). 37. Pétalos, pigmentación roja (mitad superior): ausente (O) ; presente (1 ). 38. Constricción basal: ausente (O) ; presente (1 ). El tubo de la corola de varias especies presenta una constricción basal, a manera de cintura, a la altura del ápice del ovario. l. Estambres. 39 . Ancho relativo del tercio superior del filamento: igual (O) ; más ancho ( 1 ). Algunas especies presentan filamentos de igual anchura en toda su longitud y otras cuyo tercio superior es más ancho. En el primer caso, la sección transversal del tercio superior es redonda o elíptica y en el segundo es oblonga (plana). 40. Forma transversal del tercio superior del filamento: redonda (O); plana (1 ).

242 Este carácter no está correlacionado con el anterior pues existen especies con los filamentos de la misma anchura en toda su longitud y aplanados, como es el caso de Catopsis nutans, del grupo externo. 41. Pigmentación violeta del tercio superior del filamento: ausente (O); presente (1 ). 42. Pigmentación roja del tercio superior del filamento: ausente (O) ; presente (1 ). 43. Número de series: una (O); dos (1 ). En algunas especies los seis estambres son aproximadamente de la misma longitud, mientras que en otras, tres son más largos. 44. Exersión : exertos (O); incluidos (1 ). Los ápices de los filamentos pueden encontrarse fuera del tubo de la corola, visibles si se mira la flor de perfil (exertos), o incluidos en el tubo y no visibles si se mira a la flor de perfil. 45. Anteras, color: amarillo (O) ; café o negro (1 ). J. Estigma. 46. Postura de los lóbulos del estigma: extendidos (O) ; erectos (1 ); laxamente espiralados (2); fuertemente espiralados (3). Los lóbulos del estigma pueden ser extendidos, es decir, partiendo de su punto de inserción separándose radialmente hacia fuera y los ápices de los lóbulos se dirigen hacia los lados, sin espiralarse; erectos, cuando los ápices de los lóbulos se dirigen hacia arriba, también sin espiralarse; laxamente espiralados, cuando existe cierto giro de los lóbulos, uno en relación con el otro, pero sin hacer contacto en toda su longitud; o fuertemente espiralados, en los cuales los lóbulos se entrelazan entre sí , a manera de hélice, tocándose uno contra el otro en toda su longitud.

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