Sistemática Del Complejo Tillandsia Utriculata L. (Bromeliaceae): Filogenia, Evolución Y Taxonomía
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DOCTORADO EN CIENCIAS Y BIOTECNOLOGÍA DE PLANTAS Sistemática del complejo Tillandsia utriculata L. (Bromeliaceae): filogenia, evolución y taxonomía Tesis para obtener el grado de Doctor en Ciencias presenta: JUAN PABLO PINZÓN ESQUIVEL Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Mérida, Yucatán, México 2012 Mérida, Yucatán, México, a martes 6 de marzo de 2012 DECLARACIÓN DE PROPIEDAD Declaro que la información contenida en la sección de Materiales y Métodos Experimentales, los Resultados y Discusión de este documento proviene de las actividades de experimentación realizadas durante el período que se me asignó para desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación Científica de Yucatán , A.C ., y que a razón de lo anterior y en contraprestación de los servicios educativos o de apoyo que me fueron brindados, dicha información, en términos de la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, le pertenece patrimonialmente a dicho Centro de Investigación. Por otra parte, en virtud de lo ya manifestado, reconozco que de igual manera los productos intelectuales o desarrollos tecnológicos que deriven o pudieran derivar de lo correspondiente a dicha información, le pertenecen patrimonialmente al Centro de Investigación Científica, A.C ., y en el mismo tenor, reconozco que si derivaren de este trabajo productos intelectuales o desarrollos tecnológicos, en lo especial, estos se regirán en todo caso por lo dispuesto por la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, en el tenor de lo expuesto en la presente Declaración. Pinzón Esquive! CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE YUCATÁN A.C. POSGRADO EN CIENCIAS Y BIOTECNOLOGÍA DE PLANTAS CICY RECONOCIMIENTO Por medio de la presente, hago constar que el trabajo de tesis titulado "Sistemática del complejo Tillandsia utriculata L. (Bromeliaceae): filogenia, evolución y taxonomía" fue realizado en los laboratorios de la Unidad de Recursos Naturales del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. bajo la dirección de los Dres. Ivón M. Ramírez Morillo y Germán Carnevali Fernández-Concha, dentro de la Opción Recursos Naturales, perteneciente al Programa de Posgrado en Ciencias y Biotecnología de Plantas de este Centro. Atentamente, Dr. Osear A. Moreno Valenzuela Director Académico Centro de Investigación Científica de Yucatán, AC. ¡¡ Dedicatoria A mis padres. ¡¡¡ iv Agradecimientos En primer término, agradezco a las personas que estuvieron involucradas en la asesoría académica de este trabajo, es decir, mis directores de tesis, la Dra . lvón Mercedes Ramírez Morillo y el Dr. Germán Carnevali Fernández-Concha, quienes también me apoyaron a nivel personal y económico. Además, agradezco a los miembros de los comités tutorial, predoctoral y doctoral, Dr. Rodrigo Duno de Stefano, Dr. Osear Moreno Valenzuela, Dr. Roger Orellana Lanza, Dra . lvonne Sánchez del Pino, todos ellos de esta institución, Dr. Mario Adolfo Espejo Serna, de la Universidad Autónoma Metropolitana, Dra . Claudia Teresa Hornung Leoni, de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Dra. Victoria Sosa Ortega, del Instituto de Ecología, A. C. , Prof. Dr. Walter Till, de la Universidad de Viena, y Dr. Juan Tun Garrido, de la Universidad Autónoma de Yucatán. Todos ellos participaron en uno o más de los citados comités e hicieron aportes conceptuales y de forma para hacer de éste un mejor trabajo. Aunque no formó parte de ninguno de los comités, el Dr. Gustavo A. Romero, de la Universidad de Harvard, también participó en la asesoría de esta tesis a través de interesantes discusiones. También agradezco a Bruce K. Holst, de "The Marie Selby Botanlical Gardens", quien fue mi tutor durante el internado de investigación en esa institución, la cual también debo reconocer, por el apoyo económico otorgado a través del programa de estancias de investigación. Le doy las gracias al Prof. Dr. W. Till , quien me asesoró durante mi estancia en el herbario WU de la Universidad de Viena , y colaboró con ideas y discusiones interesantes, además de facilitar el acceso a información bibliográfica y el intercambio de material vegetal para los estudios moleculares. Además, agradezco a Ángel Lara y Manfred Speckmaier, responsables de los jardines botánicos de Marie Selby y de la Universidad de Viena, respectivamente. Reconozco también a la Dra. Virginia Rebolledo Camacho, de la Universidad Veracruzana, al Dr. Rafael Rojas, de la Universidad Autónoma de Yucatán, al Dr. Mark Whitten, de la Universidad de Florida, al Mag. Michael H. J. Barfuss, de la Universidad de Viena, y al Sr. Julián Coello Coello por los consejos relacionados con las técnicas moleculares aplicadas en este trabajo. El Mag. Michael Barfuss también colaboró proporcionando material vegetal y alícuotas de ADN. Además, el Dr. Daniel Zizumbo Villarreal facilitó el uso de equipo y material de laboratorio, y el Sr. Gregorio Amílcar Castillo y el M. en C. Francisco Chí May, de esta institución, fueron de gran ayuda en el aspecto técnico para el trabajo de laboratorio. Le agradezco también al Dr. Norris H. Williams, de la Universidad de Florida y a la Dra . Demetria Mondragón, del Centro lnterdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional Unidad Oaxaca, por el alojamiento y el apoyo logístico durante mis estancias en la Universidad de Florida y en la ciudad de Oaxaca, respectivamente. Asimismo, debo agradecer a las personas que me V apoyaron en el trabajo de campo, entre los que se encuentran , además de mis directores de tesis, el Dr. Rodrigo Duno, la Dra. Casandra Reyes García, el M. en C. Francisco Chí, el Biól. José Luis Tapia Muñoz, el Sr. Amílcar Castillo, todos de esta institución, el Dr. Gustavo Romero, el Dr. Wilmer Tezara, de la Universidad Central de Venezuela, el Biól. Gabriel Yasmani Cáceres Hernández, el Biól. Carlos Jiménez Nah , Pan Li , de la Universidad de Zhejiang, Nicole Schütz, de la Universidad de Kassel, Brian Sidoti, de la Universidad de Wisconsin-Madison , y mis compañeros de posgrado, Dr. Ricardo Balam Narváez, M. en C. Manuel Cach Pérez, Biól. William Cetzal lx , Biól. Carlos Luis Leopardi Verde, Biól. Lizandro Peraza Flores, Dra. Virginia Rebolledo, Biól. Ágatha Rosado Calderón, M. en C. Manuela Tamayo Chim , y M. en C. Jorge Carlos Trejo Torres. El Biól. Francisco Jiménez también colaboró elaborando los mapas de distirbución de las especies en el tratamiento taxonómico. También agradezco a la Biól. Lilia Lorena Can ltzá y a la Biól. Silvia Hernández Aguilar por el manejo del material en el Herbario CICY, además de los curadores de los herbarios A, B, CIQR, F, FCME, GH , GOET, HAL, HEID, K, M, MEXU , MO, OAX, P, QMEX, S, SEL, TEFH, US, WU y XAL, quienes enviaron material en préstamo o me permitieron estudiar el material en sus instalaciones. Debo reconocer también la labor de compilación de material fotográfico y bibliográfico de Derek Butcher, que fue de gran utilidad, así como a Matthias Asmuss, Renate Ehlers, Dr. Francisco Lorea Hernández, Dr. Paul House, Dr. Jürg Rutschmann , Mark Supple y Peter Tristram por el aporte de fotografías para el tratamiento taxonómico. Debo también agradecer al Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C., por ser mi casa durante estos cinco años y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por la beca otorgada durante el programa de doctorado, además de las becas mixtas que me fueron otorgadas para realizar las estancias de investigación en la Universidad de Viena y en "The Marie Selby Botanical Gardens". Por último, quiero agradecer al R. P. José Rafael Ruz Villamil S. M. por su gestión para la consecución de financiamiento, y a mi familia , mis padres Ligia y Lorenzo y mis hermanos Gabriela, Lorenzo y María Jesús. A todos ellos por su apoyo económico, pero sobre todo por acompañarme moralmente durante la realización de mi tesis. vi Contenido Reconocimiento ................... .. ... .... ...... ............................. ... ... ... Dedicatoria .......... .... ...... .... .. ... ...................................................... iii Agradecimientos ....................................................................... v Contenido .................... .. .... ...... ...................... .. .... ......................... vii Lista de Cuadros y Tablas ..................................................... xi Lista de Figuras ................... ..... ............................................... .. xiii Lista de abreviaturas ..... .. .. ........ ........ .. ...................... .... .. .. ...... xix Resumen ....... .. ..... ..... ... ... .. ............................... ..... .. .. .. ...... ..... .. ...... xxi Abstract .............................. ..... ... .... ....... .... .. ... .. .... ........... ........ ...... xxiii Introducción ........... .... ........................ .... ......... .. ................. ... ...... 1 REFERENCIAS ............................................ ............................. 4 Capítulo 1 ..... .. ......... ... ...... ............................................................ 7 ANTECEDENTES ...... .............. ...... .. ..... ..... ..................... .......... 7 Antecedentes taxonómicos .... .. ........... ..................... ..... 7 Antecedentes filogenéticos ........ .. .. ..... .......... .. .......... ..... 9 HIPÓTESIS .............................................................................. 13 OBJETIVO GENERAL .. .. .. .. .............. ...... .................... ..... .... ..... 15 OBJETIVOS PARTICULARES ................................................