Efectos De La Escarificación Del Suelo Sobre La Regeneración Temprana En Bosques Degradados De La Cordillera De Los Andes De Valdivia, Región De Los Ríos, Chile

Efectos de la escarificación del suelo sobre la regeneración temprana en bosques degradados de la Cordillera de Los Andes de Valdivia, región de Los Ríos, Chile

Patrocinante: Sr. Pablo Donoso Hiriart.

Trabajo de titulación presentado como parte de los requisitos para optar al título de Ingeniero Forestal.

PABLO ANDRÉ CABRERA OSSES VALDIVIA 2013

Calificación del comité de titulación

Nota Patrocinante: Sr. Pablo Donoso Hiriart ___6,3____ Informante: Sr. Victor Gerding Salas ___4,7____ Informante: Sr. Daniel Soto ___6,0____

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.

______Sr. Pablo Donoso H.

Índice de materias Página i Agradecimientos i ii Dedicatoria ii iii Resumen iii 1 INTRODUCCIÓN 1 2 ESTADO DEL ARTE 2 2.1 Distribución y caracterización del tipo forestal coihue-raulí-tepa 2 2.2 Antecedentes ecológicos y dinámica regenerativa del tipo forestal coihue-raulí-tepa 3 2.3 Métodos silviculturales y prácticas de cosecha aplicados al tipo forestal coihue-raulí- 4 tepa y su efectividad 2.4 Escarificación del suelo y estudios relacionados 5 3 MÉTODOS 6 3.1 Área de estudio 6 3.2 Diseño experimental 7 3.3 Reconocimiento de plantas y captura de datos en terreno 8 3.4 Análisis de datos 8 4. RESULTADOS 9 4.1 Efecto del tamaño de abertura de dosel sobre la regeneración 9 4.2 Efecto de la posición cardinal dentro de cada tamaño de abertura sobre la 10 regeneración 4.3 Variables de micro-sitio que afectan la regeneración natural en zonas escarificadas 11 5 DISCUSIÓN 13 5.1 Tamaños de abertura de dosel en sitio escarificado y su incidencia en el 13 establecimiento de la regeneración 5.2 Establecimiento de la regeneración y efecto de la posición cardinal 15 5.3 Variables de micro-sitio que influyen en el establecimiento de la regeneración 15 6 CONCLUSIONES 17 7 REFERENCIAS 18 Anexos 1 Imagen que muestra el área de estudio. Cordillera de Los Andes de la región de 22 Los Ríos, en el sector de Piedras Negras (39° 54' S, 71° 56' O), entre 930 y 970 m s.n.m. 2 Fotografías hemisféricas que muestran las aberturas de dosel pequeño, mediano y 22 grande 3 Descripción de las variables analizadas 23 4 Códigos utilizados en el análisis para las variables categóricas 23 5 Porcentaje de cobertura y sus respectivas categorías utilizada en captura de datos 24 6 Parcela de 1 m2 con representación de estimación porcentual visual para captura de 24 datos en terreno de variables de micro-sitio. 7 Especies consideradas en el cálculo porcentual de cobertura de herbáceas y riqueza 25 de especies

Agradecimientos

Quiero agradecer en primer lugar a mi hijo Dante Agustín por ser mi motor desde el día en que nació. A mis padres Georgette y Jorge, mis abuelos Elena y Jorge, hermanos Jorge y Cristóbal, tías (os) María Elena y Yazna y mis primas Catalina, María José y Gabriela por brindarme lo que necesité en este largo proceso considerando todas las dificultades que hemos tenido estos años, creo que sin ustedes jamás podría haber culminado, gracias por su apoyo incondicional y preocupación desde siempre, los amo….

En segundo lugar quiero agradecerles en especial profesores Pablo Donoso, Víctor Gerding y Daniel Soto por su disposición, tiempo, ideas, buena voluntad, dedicación y paciencia ante las continuas revisiones que hicieron posible llevar mi trabajo a su fin.

A la gente que compartió oficina conmigo en el laboratorio de Daniel y a todo quien me entregó una palabra de aliento cuando me sentí sin fuerzas.

A Carolina Caballero, que de alguna forma siempre estuvo conmigo durante todos estos años de universidad brindándome apoyo y cariño.

A mi gran amigo Diego Ponce, por sus consejos y largas conversaciones -que siempre llegaban a buenas conclusiones-, por su apoyo incondicional, hermandad, complicidad y paciencia.

A mi amiga Carolina Fernández, por ser junto a su familia mi segunda familia durante todo este proceso en la compañía de bomberos a la cual pertenezco.

Finalmente al proyecto FONDEF D07I1034, por entregarme los recursos necesarios para poder desarrollar mí trabajo.

A todos ustedes, gracias.

A mi hijo Dante y familia…

ii Resumen

Los bosques nativos del centro sur de Chile presentan un largo historial de cosecha y explotación. En la Cordillera de Los Andes los bosques del género Nothofagus han sido mayoritariamente explotados a través de floreos, pero también algunos han sido sometidos a cortas de protección. En ambos casos ha quedado una cobertura arbórea residual, además de una densa cobertura de Chusquea spp. en el sotobosque, la cual ha inhibido la regeneración del bosque. Una alternativa para controlar esta cobertura de Chusquea spp. y preparar la cama de semillas es la escarificación del suelo. El presente trabajo se condujo en la Cordillera de Los Andes de Valdivia, región de Los Ríos, Chile y tuvo como objetivos evaluar el efecto de la escarificación del suelo para facilitar la regeneración natural en un bosque dominado por Nothofagus spp., así como el efecto de los tamaños de abertura de dosel y las posiciones cardinales (norte, centro y sur) dentro de cada tamaño de abertura. El diseño consistió en aberturas de dosel de tres niveles: pequeña entre 15-20%, mediana entre 30-40% y grande entre 50-60%. Los datos se analizaron mediante ANDEVA y análisis de correlaciones múltiples con el propósito de relacionar variables de micro-sitio respecto a la regeneración de las especies N. dombeyi, N. alpina y Saxegothaea conspicua en cada tamaño de abertura para explicar el establecimiento de la regeneración temprana. La escarificación fue un método efectivo en este tipo de formaciones boscosas para promover la regeneración. El efecto de los tamaños de aberturas fue significativo sobre la regeneración arbórea. En los tamaños de abertura pequeños fueron significativos los factores cobertura de herbáceas y cobertura de mantillo. La radiación solar y sus efectos micro-climáticos asociado luz total, fue determinante en el establecimiento de la regeneración en aberturas grandes.

Palabras clave: escarificación, silvicultura, tamaño de abertura, posiciones cardinales, variables de micro-sitio.

iii

1. INTRODUCCIÓN

Los bosques andinos de Nothofagus spp. presentan un largo historial de explotación en Chile. Con posterioridad a la ocurrencia de faenas de cosecha, muchos bosques no se han logrado recuperar en su composición y estructura, situación que demanda investigar estrategias y métodos para regenerar estos bosques y así, en el mediano o largo plazo, recuperar su diversidad, estructura y sus funciones ecosistémicas. Uno de los principales métodos silviculturales aplicados en los bosques de la Cordillera de Los Andes, dominados por Nothofagus spp., son las cortas de protección (Otero y Monfil 1999), las cuales han dejado un dosel arbóreo homogéneo de protección, pero han carecido de la corta final y de tratamientos de preparación del sitio y la cama de semillas. Debido a esto, en muchas ocasiones, estas prácticas de manejo no han tenido los resultados esperados en cuanto a regeneración natural arbórea, especialmente de soihue (N. dombeyi) y raulí (N. alpina), puesto que la regeneración de estas especies es inhibida por la colonización o presencia de especies pioneras fuertemente competidoras como bambúes (Chusquea spp.). La dinámica regenerativa de los bosques de Nothofagus spp. en la Cordillera de Los Andes responde a la adaptación a lo largo de su existencia a fenómenos catastróficos de gran escala, situaciones en las cuales estas especies reaccionan colonizando el área deforestada, formando rodales relativamente puros. En ausencia de grandes perturbaciones, las especies de Nothofagus no regeneran, debido, fundamentalmente, a la poca luz que llega al suelo y a la falta de una cama de semillas adecuada, es decir, suelo mineral expuesto o con escaso mantillo, para la germinación de las pequeñas semillas de raulí y coihue. En este contexto, surge la práctica de escarificación del suelo para generar un adecuado sustrato para la germinación de especies como los Nothofagus en cuestión. La práctica de escarificación consiste en la remoción del suelo superficial con la finalidad de controlar o excluir las especies competidoras, favoreciendo así el establecimiento y desarrollo de la regeneración de las especies deseadas en el bosque. Para especies pioneras o intolerantes a la sombra, además, se requiere un adecuado nivel de luz incidente, lo cual se lograría con la corta de protección u otras cortas conducentes a generar bosques coetáneos. El presente trabajo corresponde a la evaluación de la regeneración natural en un rodal del tipo forestal coihue-raulí-tepa en la ladera este del volcán Mocho-Choshuenco, en la Cordillera de Los Andes, luego de ejecutada una corta de protección entre los años 2006-2007 y una posterior escarificación mecanizada realizada el año 2010.

La hipótesis es que principalmente la regeneración en las aberturas de dosel escarificadas la compondrá el género Nothofagus, con coihue regenerando mayormente en aberturas medianas y grandes y colonizando principalmente las posiciones cardinales centro y sur de las aberturas considerando su autoecología. Por otra parte raulí colonizando aberturas de tamaño mediano a pequeño considerando su semi-tolerancia. El objetivo general de este trabajo es evaluar la densidad de la regeneración de especies arbóreas a dos años de efectuada la escarificación. Los objetivos específicos del estudio en áreas escarificadas del bosque son: 1. Evaluar el efecto de distintos niveles de abertura de dosel sobre la regeneración arbórea. 2. Evaluar el efecto de la posición cardinal dentro de los distintos tamaños de abertura de dosel sobre la regeneración arbórea. 3. Identificar variables de micro-sitio que expliquen el establecimiento de la regeneración temprana en cada tamaño de abertura.

2. ESTADO DEL ARTE

2.1 Distribución y caracterización del tipo forestal coihue-raulí-tepa

El tipo forestal coihue-raulí-tepa se extiende desde los 37º S hasta los 40º 30` S en la Cordillera de Los Andes y desde los 38º hasta los 40º 30`S por la Cordillera de la Costa. En altitud, estos bosques suelen encontrarse en el límite ecotonal donde desaparece roble (N. obliqua), sobre el tipo forestal roble-raulí-coihue, hasta altitudes sobre 1.100 m. s.n.m., donde aparece lenga (N. pumilio) (Donoso 1981). Las principales características de estos bosques son los individuos de gran tamaño de coihue y raulí, formando un estrato emergente con individuos que alcanzan gran altura (40-50 m), seguido de un dosel dominante (25-30 m) con especies como tepa (Laureliopsis philippiana), mañío de hojas cortas (Saxeagothaea conspicua) y trevo (Dasyphyllum diacanthoides), además de doseles intermedio e inferior formados por estas especies y otras menores como mirtáceas (Donoso et al. 1986). Estos bosques multiestratificados son heteroetáneos, con individuos de hasta 200 y 500 años (Donoso 1981, 1993, Donoso et al. 1986, Otero y Mónfil 1999).

Los suelos de esta región corresponden a cenizas volcánicas jóvenes, de granulometría diversa, depositadas sobre arenas gruesas y escorias volcánicas (Otero y Monfil 1999). Estos suelos se conocen como trumaos, y corresponden al orden de los Andisoles. Se trata de suelos color pardo oscuro de una profundidad media superior a 1 m. En el área de estudio, los suelos poseen un estrato de cenizas volcánicas de 0-20 cm con un alto contenido de limo (45%) y, los demás estratos poseen granulometría variable a lo largo de los perfiles, con predominancia de material grueso (> 60 % de arena) (Reyes 2012). Este tipo forestal se desarrolla en un clima de hielo por efectos de la altitud, según la clasificación de Köppen, clima localizado sobre los 500 m s.n.m., que presenta 50 a 150 días de heladas por año, una precipitación anual de 3.000 a 5.000 mm y abundante nieve que cubre los bosques durante dos a cinco meses (Otero y Monfil 1999).

2.2 Antecedentes ecológicos y dinámica regenerativa del tipo forestal coihue-raulí-tepa

La dinámica regenerativa de los bosques Andinos del centro-sur de Chile dominados por el tipo forestal coihue-raulí-tepa está determinada por el catastrofismo, el cual juega un rol importante en la regeneración de las especies de Nothofagus que tienen características de especies pioneras o colonizadoras. Luego de grandes perturbaciones naturales, tales como erupciones volcánicas, movimientos masivos de tierra por deslizamientos, avalanchas de nieve, tormentas de viento y grandes incendios (este último causado mayormente por efecto antrópico), las especies de Nothofagus regeneran masivamente sobre las áreas perturbadas, formando bosques secundarios coetáneos muy densos (Veblen et al. 1981, 2005, Veblen y Donoso 1987, Otero y Monfil 1999 y Donoso y Lusk 2007). Donoso (1993) y Otero y Monfil (1999) sostienen que bosques de estas características debieran, en el largo plazo, ser sustituidas por especies tolerantes capaces de autoreemplazarse, generando una comunidad clímax. Sin embargo, debido a la recurrencia de las alteraciones naturales derivadas de factores alogénicos, las especies tolerantes no logran dominar estos bosques, ya que las frecuentes perturbaciones de gran escala permiten nuevamente la colonización de Nothofagus spp.

2.3 Métodos silviculturales y prácticas de cosecha aplicados al tipo forestal coihue-raulí-tepa y su efectividad

Los métodos silviculturales aplicados al bosque nativo intentan simular alteraciones naturales catastróficas, pero a menor escala, los cuales derivan de la observación de la dinámica natural de los bosques, considerando la autoecología de las especies que los componen y las variables ecosistémicas que definen la comunidad forestal. Sin embargo, en Chile poco se ha considerado, a lo largo de la historia, el manejo sustentable de los bosques utilizando la base ecológica en sus aplicaciones. En consecuencia, en general no se ha aplicado silvicultura. Estos bosques dominados mayormente por Nothofagus spp., en gran parte, han sido alterados y degradados por sucesivas faenas de extracción, puesto que constituyen uno de los tipos de bosques de mayor valor productivo en Chile (Otero y Monfil 1999). Antecedentes históricos denominan el método utilizado para la explotación de estos bosques como “floreo” o también “selección negativa”, el cual consiste en la extracción de las especies de mayor valor del bosque (en este caso raulí) y los mejores individuos de tepa y coihue. Los niveles de extracción no superan el 20 a 25% del volumen en pie, dejando una cobertura residual excesiva que no permite una adecuada regeneración, dando paso así a una degradación de los bosques (Otero y Monfil 1999). De hecho, aproximadamente hasta el año 1960, el raulí se transformó en la especie forestal más comercializada en Chile, con cerca de 150.000 m3 anuales (cinco veces más que la producción actual; Otero 2006 y Otero y Mónfil 1999), cosechados mediante floreo, en un tiempo en que había más abundancia y no existía el Decreto Supremo 259 del año 1980 que regula los métodos de corta en los bosques nativos. Actualmente, bajo la legislación vigente, solo se permite el aprovechamiento de los bosques del tipo forestal coihue-raulí-tepa aplicando los métodos de selección, árbol semillero y cortas de protección (Otero y Monfil 1999). Es importante destacar que ninguno contempla la modificación directa de factores del suelo. Entre las cortas usualmente utilizadas están las de protección, las cuales pueden ser aplicadas en fajas o uniformemente. Las cortas de protección uniforme consisten en la extracción homogénea de una determinada cantidad de árboles por hectárea, dejando una cobertura que puede variar entre el 20 y el 50 %, con el objetivo de proteger a la posterior regeneración. Este método permite extraer entre 40 y 80 % del área basal del bosque. Distintas experiencias de este método hacen mención al tamaño y forma de las aberturas generadas en la aplicación como un factor de gran relevancia (Otero et al. (1988), Kotanen 1997, Otero y Monfil 1999), debido a diversos factores implícitos que cambiarán en función de la abertura de dosel,

entre los cuales destacan las variables ambientales luz, temperatura del suelo, capacidad evaporativa y temperatura del aire. La competencia inter-específica es otro factor relevante que el tamaño de abertura puede condicionar en este método, ya que la regeneración de las especies pioneras coihue y raulí se ve inhibida por la presencia previa de colihue (Chusquea culeou), especie que reacciona con un crecimiento explosivo ante la mayor entrada de luz posterior a la corta (Donoso 1993, Veblen et al. 2005). En este contexto, según Donoso et al. (2006b), la regeneración de raulí logra mejor sobrevivencia y desarrollo cuando se realiza escarificación del suelo y se elimina el sotobosque posterior a una corta de protección suave.

2.4 Escarificación del suelo y estudios relacionados

La escarificación del suelo consiste en el arado o remoción de los horizontes superficiales, dejando el suelo mineral expuesto, con el objetivo de controlar o eliminar la competencia y favorecer el establecimiento de las especies forestales intolerantes deseadas (Resco de Dios et al. 2005). Si bien este tratamiento contempla la remoción del horizonte orgánico y alteración de las propiedades químicas por pérdida de nutrientes, favorece el establecimiento y posterior crecimiento de especies pioneras que tienen características autoecológicas para responder y desarrollarse bien en este tipo de sustratos minerales (Zaczek 2002, Mattsson y Bergsten 2003, Resco de Dios et al. 2005, Mattsson et al. 2007, Hope 2007). Las plántulas establecidas en estas condiciones demuestran incluso mejores crecimientos y sobrevivencia que plántulas en bosques donde no ha sido aplicada la escarificación. Esto se ha demostrado principalmente en bosques boreales que poseen un grueso mantillo, debido a las lentas tasas de descomposición en estos climas, pero también en pequeños experimentos en bosques de coihue-raulí-tepa de la Cordillera de Los Andes (Donoso et al. 2006). Por otra parte, Reyes (2012) postula en su investigación realizada en el mismo lugar de estudio que, si bien la escarificación deja expuesto un suelo con menor oferta nutritiva y mayor saturación de aluminio que el original, generando condiciones desfavorables en cuanto al régimen de elementos nutritivos, sólo especies adaptadas a estas condiciones podrían establecerse exitosamente, como es el caso de raulí y coihue.

3. MÉTODOS

3.1 Área de estudio

El área de estudio está inserta en el tipo forestal coihue-raulí-tepa y se localiza en la reserva Huilo-Huilo, cercana a la localidad de Neltume, en la Cordillera de Los Andes de la región de Los Ríos, en el sector de Piedras Negras (39° 54' S, 71° 56' O), entre 930 y 970 m s.n.m.) (anexo 1). El bosque está dominado por N. dombeyi y N. alpina en el estrato superior y tiene un estrato dominante-intermedio compuesto por N. alpina y S. conspicua. Cabe destacar que a pesar de corresponder al tipo forestal coihue-raulí-tepa, esta última especie no se encuentra en el área de estudio. En estratos inferiores se presenta C. culeou, canelo enano (Drimys andina) y luma blanca (Myrceugenia chrysocarpa), principalmente. El clima corresponde a polar andino, caracterizado por inviernos fríos con mínimas absolutas inferiores a -5 ºC, temperatura media anual de 11 ºC y máximas superiores a los 30 ºC. La precipitación oscila entre 3.000 y 3.500 mm anuales, la cual cae en forma de nieve sobre los 800 m s.n.m., dejando una densa capa de esta en los meses invernales (INIA 1989). El suelo corresponde a la transición de las series Liquiñe (Acrudoxic Hapludand) y Choshuenco (Andic Dystrudept), las cuales ocurren en la Cordillera de Los Andes entre 300 y 900 m s.n.m. Estos suelos se han desarrollado a partir de arenas volcánicas de diversa granulometría, encontrándose depositadas sobre arenas gruesas y escoria volcánica. La topografía es fuertemente ondulada, con pendientes dominantes de 15 a 30 % (CIREN 2001). El sector de estudio fue sometido a cortas de protección uniformes, con abertura variable del dosel, durante el verano de la temporada 2006-2007. Con posterioridad a la corta, el área vio incrementada la presencia y cobertura de colihue, formando un sotobosque denso que no permitió la regeneración de las especies deseadas1. Debido a esto, la empresa Forestal Neltume-Carranco S.A. decidió aplicar el año 2010 el tratamiento de escarificación mecanizada del suelo con un Bulldozer (Komatsu D4 con pala frontal) a profundidad de hasta 20 a 40 cm, con el propósito de eliminar la cobertura y los rizomas de esta especie de bambú para así evitar o mitigar su efecto inhibidor sobre la regeneración arbórea. Los efectos de esta escarificación sobre las propiedades físicas y químicas del suelo se encuentran en Reyes (2012).

1 Luís Molina, entonces gerente general de la empresa Neltume-Carranco S. A. Comunicación personal. 6

3.2 Diseño experimental

Se utilizó un diseño de bloques aleatorios distribuidos en tres niveles de abertura de dosel en el área escarificada: pequeños (15-20% de abertura), medianos (30-40%) y grandes (50-60%), según clasificaciones preliminares estimadas por medio del procesamiento de fotografías hemisféricas con el programa Gap Light Analyzer (Fraser et al. 1999, Promis y Cruz 2009) (anexo 2). Para la evaluación de la regeneración, cada nivel de abertura de dosel contó con cinco repeticiones y en cada repetición se instalaron tres parcelas permanentes (1 m2) por cada posición cardinal (norte, centro y sur; figura 1). La separación entre parcelas de regeneración fue variable según el tamaño de abertura, considerando que las posiciones de extremos (norte y sur) quedaron a dos metros del borde, aproximadamente.

Figura 1. Esquema del diseño experimental en cada abertura de dosel. Las parcelas de regeneración se encuentran establecidas sobre el área escarificada.

En cada parcela de regeneración se evaluó la regeneración natural (número de plántulas establecidas en sitio escarificado), la riqueza de especies (nº de especies por parcela de regeneración; anexo 7), la cobertura de las especies acompañantes (%; anexo 6), la micro-topografía de cada parcela (categorías; anexo 4), la cobertura porcentual del mantillo (%) y del material leñoso muerto (%) para el

periodo de crecimiento correspondiente al segundo año posterior a la escarificación. Las estimaciones de cobertura se hicieron mediante apreciación visual. En el centro de cada parcela de regeneración se capturó una fotografía hemisférica para estimar la luz total incidente (%) mediante el programa Gap Light Analyzer (GLA). Estas fotografías fueron tomadas mirando hacia el dosel arbóreo utilizando un lente ojo de pez, el cual posee un campo de visión de 180º. Las fotografías fueron capturadas en condiciones meteorológicas de nubosidad total una mañana correspondiente al mes de marzo del presente año.

3.3 Reconocimiento de plantas y captura de datos en terreno

En cada parcela de 1 m2 se contaron todas las plantas de coihue, raulí y mañío que tenían hojas verdaderas distinguibles, no contabilizando aquellas que sólo presentaban cotiledones. La cobertura de especies dentro de las parcelas se estimó visualmente (%) para cada especie vascular y no vascular encontrada (no se incluyó la regeneración de plántulas de coihue, mañío y raulí en este procedimiento), asignando un porcentaje entre 0-100% dividido en seis categorías dentro de la parcela (McCune y Grace 2002; anexo 5, anexo 6). Este procedimiento fue también utilizado para medición de cobertura de material leñoso muerto y mantillo. La riqueza de especies correspondió al número de especies encontrada dentro de cada parcela (anexo 3, anexo 7). La micro-topografía de cada parcela de muestreo se evaluó de manera visual, indicando si ésta era cóncava, plana, convexa o mixta (esta última se consideró como la combinación de dos de las categoría mencionadas), asignando un número según categoría (anexo 4).

3.4 Análisis de datos

Para evaluar el efecto del tamaño de abertura sobre la regeneración y el efecto de la posición cardinal dentro de cada clase de abertura sobre la regeneración, se realizó un análisis de varianza factorial (Sokal y Rolh 1995), donde los factores fueron tamaño de abertura (tres niveles) y posición cardinal dentro de éste (tres niveles). Para ello se consideró la regeneración total de coihue, raulí y mañío que se encontró en cada una de las parcelas de regeneración. El nivel de significancia para los análisis fue de 95%. El efecto de las variables de micro-sitio que se relacionan con la regeneración según tamaño de abertura se evaluó mediante un análisis de correlaciones múltiples, el cual es un análisis que relaciona

todas las variables contempladas para este efecto (anexo 3). En este análisis se identificaron las variables con una mayor relación, con las cuales se realizó una regresión lineal simple para medir su relación causa-efecto. Una vez realizadas las regresiones lineales, se ajustó el mejor modelo de regresión según la distribución de los puntos en la gráfica. El nivel de confianza fue considerado siguiendo los protocolos de Puettmann et al. (2008), quienes entregan los resultados con un nivel de confianza de 90%. Todos los análisis estadísticos y ajustes de regresión se realizaron en el programa STATGRAPHICS® centurion XV (2006 StartPoint, Inc.).

4. RESULTADOS

4.1 Efecto del tamaño de abertura de dosel sobre la regeneración

El tamaño de abertura afectó inversamente la regeneración natural en suelos escarificados (r = 4,08; P < 0,05). Esta diferencia se marcó entre el tamaño de abertura pequeño con respecto a tamaños mediano y grande, ya que el tamaño de abertura pequeño tuvo 90% más densidad de plántulas que el tamaño mediano, y 84% más que aberturas grandes. De las tres especies evaluadas, coihue y mañío presentaron mayor densidad de plántulas, siendo mayoritariamente coihue para los tres tamaños de abertura de dosel (cuadro 1).

Cuadro 1. Resumen de análisis entre posiciones cardinales dentro de los tamaños de abertura (media ± desviación estándar; n=45). Coeficiente Posición Parcelas coihue mañío Total Tamaños % % de variación cardinal (n) (plántulas/ha) (plántulas/ha) (plántulas/ha) (%) Norte 5 84.667 33 6.667 25 91.334 ± 140.685 177,7

Centro 5 133.333 51 8.667 33 142.000 ± 227.469 164,8 Pequeños Sur 5 42.000 16 11.333 42 54.000 ± 61.346 148,9 Promedio 15 86.667 100 8.889 100 95.778 ± 143.167a - Norte 5 3.333 18 4.667 47 8.000 ± 9.309 237,2 Centro 5 8.667 46 2.000 20 10.667 ± 12.561 134,8 Medianos Sur 5 6.667 36 3.333 33 10.000 ± 9.129 136,3 Promedio 15 6.222 100 3.333 100 9.556 ± 10.333b - Norte 5 12.000 39 14.667 92 26.667 ± 23.688 124,9 Centro 5 14.667 48 1.333 8 16.000 ± 21.396 163,3 Grandes Sur 5 4.000 13 0 0 4.000 ± 7.226 227,6 Promedio 15 10.222 100 5.333 100 15.556 ± 17.437b - *Las letras sobre los promedios totales indican las diferencias significativas para el total de plántulas/ha.

4.2 Efecto de la posición cardinal dentro de cada tamaño de abertura sobre la regeneración

La posición cardinal dentro de los tamaños de abertura de dosel no fue un factor significativo en la regeneración para ninguna de las especies estudiadas (figura 2). En cuanto a la interacción entre los factores tamaño de abertura y posición cardinal, tampoco hubo diferencias significativas (P >0,05), sin embargo, se observa una leve tendencia en el efecto de la posición cardinal sobre la regeneración en cada tamaño de abertura. El tamaño de abertura pequeño presentó mayor regeneración en el centro de la abertura de dosel. El tamaño de abertura mediano presentó valores similares de regeneración en las distintas posiciones cardinales. En el tamaño de abertura grande se registró una tendencia decreciente de norte a sur (figura 2; cuadro 1). En cuanto al establecimiento de las especies en sus diferentes posiciones cardinales, coihue tuvo el mismo comportamiento en todas sus aberturas, concentrándose mayormente en el centro de cada abertura, sin embargo presenta una disminución en exposición sur de la abertura de dosel grande. Por

otra parte, mañío tuvo una conducta distinta, concentrándose en principalmente en exposiciones más sombrías, teniendo un comportamiento más homogéneo en los tamaños de abertura pequeño y mediano siendo el primer tamaño el que registró mayor regeneración. En cuanto al tamaño de abertura grande, se visualiza que su regeneración fue inhibida en la exposición centro y sur (posición más asoleada), considerando que no se encontró ningún individuo en posición sur (cuadro 1). Es importante destacar que para efectos de facilitar la lectura y comprensión de los resultados en el cuadro 1, no se consideró la especie raulí por su baja presencia (< 1%).

Figura 2. Frecuencia de plántulas según posición cardinal. Las barras indican valores promedio ± error estándar de los datos (n = 5).

4.3 Variables de micro-sitio que afectan la regeneración natural en zonas escarificadas

En aberturas pequeñas la cobertura de mantillo y la cobertura de herbáceas se relacionaron negativamente (P <0,1) con la regeneración natural, logrando explicar un 13 y 18% respectivamente de la variable dependiente una vez ajustada la distribución (cuadro 2, figura 3). Para el tamaño de abertura mediano, la regeneración no estuvo relacionada significativamente con ninguna variable de micro-sitio 11

(cuadro 2). En aberturas de dosel grande existió un efecto significativo y negativo de la luz incidente total sobre la regeneración, logrando explicar un 22% de la varianza de la variable dependiente una vez ajustado el modelo (figura 4).

Cuadro 2. Resumen general de análisis de correlaciones múltiples respecto de la variable dependiente (regeneración) con las variables independientes consideradas en el estudio.

Tamaños de abertura de dosel Variables Pequeños Medianos Grandes r Sig*. r Sig*. r Sig*. Micro-sitio

Luz total 0,00 ns -0,14 ns -0,40 ** Riqueza de especies -0,19 ns 0,07 ns 0,15 ns Cobertura de mantillo -0,26 * 0,10 ns 0,11 ns Material leñoso muerto 0,23 ns 0,06 ns -0,02 ns Cobertura de herbáceas -0,34 ** -0,21 ns -0,22 ns Microtopografía -0,14 ns -0,03 ns 0,15 ns *Significancia. ns= P>0,1; *= P< 0,1; **= P< 0,05.

Figura 3. Gráfica de regresiones simples ajustadas realizadas con variables significativas (P <0,1) para aberturas pequeñas.

Figura 4. Gráficas de regresión simple ajustada realizada con variable significativa (P <0,1) para aberturas grandes.

5. DISCUSIÓN

5.1 Tamaños de abertura de dosel en sitio escarificado y su incidencia en el establecimiento de la regeneración

El presente estudio demuestra que la combinación de escarificación del suelo con abertura del dosel permite obtener abundante regeneración de las especies forestales de interés en sitios escarificados aplicados en bosques del tipo forestal coihue-raulí-tepa, lo cual reafirma los resultados obtenidos en un estudio similar realizado en el mismo área de estudio2. En cuanto a la hipótesis planteada, se confirma la dominancia del género Nothofagus y su característica de pionera, no obstante los resultados fueron inesperados en cuanto a que la regeneración se estableció principalmente en tamaños de abertura pequeños, logrando altos valores. En cuanto al establecimiento en sus diferentes posiciones cardinales, éste no fue un factor significativo, además de evidenciar que la regeneración se establece mayormente en las exposiciones centro y norte mostrando una leve tendencia a dominar posiciones más sombrías en sus primeros estadíos. En estos aspectos, se rechaza la hipótesis planteada. Este estudio muestra que los tamaños de abertura pequeños permiten mayor regeneración de coihue que los de tamaño mediano y grande, y raulí se encuentra prácticamente ausente en la totalidad de las aberturas. Estos resultados dejan en evidencia que coihue, si bien, es caracterizada por su

intolerancia a la sombra, no presenta problemas de emergencia en doseles de abertura pequeña (15 a 20 %), sino que por el contrario, se ve beneficiada por la cobertura de los árboles remanentes que se encuentran en el borde de la abertura, los que facilitarían el establecimiento de plántulas. En los de tamaño pequeño, el efecto lumínico pasaría a ser más relevante para la regeneración deseada. Burschel et al. (1979) determinaron también que coihue tuvo muy buena germinación y sobrevivencia en suelo mineral expuesto y bajo protección de bosque con 60 m2 de área basal, con 22.611 plántulas/hectárea germinadas luego de seis años de evaluación. Estos autores establecen también que al efectuar una explotación del bosque, sin considerar correctamente los aspectos silvículturales, se abre el dosel muy bruscamente, permitiendo mayor acceso de luz sobre toda la superficie. Esta condición, si no es acompañada del control de colihue, hace que la regeneración se vea afectada por dicha bambúcea. Los mismos autores también postulan que la escarificación que sufre el suelo producto de las faenas de extracción y el control de colihue, sería suficiente para garantizar buena germinación y desarrollo de las plántulas. Los resultados obtenidos en el presente estudio avalan los obtenidos en dicho documento, mostrando que coihue regenera mejor bajo estas condiciones de suelo escarificado y una cobertura arbórea que proteja la cama de semillas y plántulas emergidas. Este estudio y aquel de Burschel et al. (1979) muestran que coihue, como especie pionera logra buenas tasas de regeneración cuando se le elimina su competencia principal en estos ecosistemas que es la de colihue. La habilidad competitiva de coihue en sectores con suelos perturbados y expuestos es evidente. Su mayor abundancia en regeneración en aberturas pequeñas es un resultado un tanto sorpresivo, ya que un estudio de Veblen et al. (1987) establece que particularmente coihue no logra alcanzar doseles superiores en claros de amplitud inferior a 1.000 m2, porque es fuertemente inhibido por la abundante cobertura ejercida en el sotobosque por especies arbóreas tolerantes a la sombra (especialmente tepa) y por colihue. Por otra parte, llama la atención la casi nula regeneración de raulí que, como especie semi-tolerante, debería colonizar más fácilmente claros pequeños (Weinberger y Ramírez 2001) y las buenas tasas de germinación observadas para mañío, especie que supuestamente una especies semi-tolerante que se establece en estadíos sucesionales más tardíos Donoso et al. (2006b). Con respecto a raulí, la ausencia de regeneración puede obedecer a la ciclicidad en la producción de semillas (cada 3 a 5 años; Burschel et al. 1979, INFOR-CONAF 1997, Otero y Monfil 1999 y Donoso et al. 2006). En consecuencia, en cuanto a raulí es probable que la ausencia de regeneración obedezca a la coincidencia de la escarificación con un periodo de baja o nula producción

2 Javier Reyes. 2013. Instituto de Silvicultura. Universidad Austral de Chile. Comunicación personal. 14

de semillas y ausencia de semilleros en la matriz de bosque circundante, no obstante, estos factores no fueron considerados en este estudio. La regeneración natural en áreas escarificadas está fuertemente influenciada por el tamaño de abertura, demostrando dependencia de la cantidad de luz transmitida a través de dosel y el efecto protector producido por las copas de árboles aledaños, reafirmando la importancia de estos factores en el establecimiento de regeneración en suelo mineral (Gray & Spies 1996, Resco de Dios et al. 2005). Estos resultados coinciden con los resultados de Resco de Dios et al. (2005) en un estudio similar en Japón, donde la escarificación es utilizada para eliminar la bambúcea Sasa kurilensis posterior a un tratamiento similar al realizado en este estudio.

5.2 Establecimiento de la regeneración y efecto de la posición cardinal

En relación al efecto de la posición cardinal dentro de las aberturas, el estudio no arrojó diferencias significativas, sin embargo presenta una leve tendencia y comportamiento acorde con las especies analizadas en los distintos tamaños de abertura (excepto raulí). En el caso de coihue tuvo un comportamiento más homogéneo en los distintos tamaños de abertura para las tres posiciones cardinales, y mañío presenta una conducta similar en las tres posiciones cardinales en los tamaños pequeño y mediano, pero en el tamaño de abertura grande la regeneración se concentra principalmente en la posición cardinal norte, es decir, la más sombría dentro de la abertura. Gray y Spies (1997) mostraron similar efecto en un bosque de coníferas en el hemisferio norte, donde en el lado sur (más sombrío en claros de bosque) hubo mayor abundancia de regeneración. La causa de muerte de plántulas en el lado más expuesto a luz y mayores rangos de temperatura en claros o aberturas de bosques sería la muerte del cambium o simplemente las altas tasas de transpiración en las plantas recién emergidas, lo que finalmente trae como consecuencia desecación y muerte, no obstante, este factor no demostró ser determinante para la regeneración.

5.3 Variables de micro-sitio que influyen en el establecimiento de la regeneración

Las variables más influyentes en las aberturas pequeñas son la cobertura de especies herbáceas y el mantillo, la cual muestra una correlación negativa. Respecto al mantillo, Burschel et al. (1976) establecen que la densa capa de éste, es un factor desfavorable para el establecimiento de la regeneración, ya que la radícula del embrión de las plántulas recién emergidas no logra penetrar lo

suficiente este substrato, por lo cual pierden -o no logran mantener- el contacto con la humedad. En cuanto a la vegetación acompañante (cobertura de herbáceas), comprende un efecto negativo, en el cual a mayor cobertura, menor es la abundancia de la regeneración. Por otra parte, Donoso et al. (2007), en un estudio realizado en una plantación de coihue, establecen que la vegetación acompañante ejerce cierto grado de competencia con la especie, sin embargo, no afecta la sobrevivencia de las plántulas los primeros años de vida, tanto para la regeneración natural como en plantaciones, generando incluso efectos positivos en el establecimiento como agentes facilitadores. Por otra parte, la variable que resultó ser significativa para aberturas grandes (>50% de abertura de dosel superior) fue la luz total, cuya incidencia es directamente dependiente del tamaño de abertura. Estas consecuencias se manifiestan fuertemente, mostrando diferencias significativas respecto a los otros tamaños de abertura en la sobrevivencia de las plántulas recién emergidas (cuadro 1). En cuanto a la radiación solar, varios estudios relacionados mencionan los efectos adversos que tienen las aberturas en el dosel superior respecto a variables micro-climáticas, constatando cambios drásticos en la entrada de luz directa, difusa y los efectos secundarios de estas (temperaturas máxima y mínima del suelo y aire, entre otras) (Otero et al. 1988, INFOR 1994, Otero y Monfil 1999, Resco de Dios et al. 2005). Donoso (2008) constata que si la luz es muy intensa, las plántulas pueden disminuir su actividad fotosintética debido a daños en la clorofila y la respiración se intensifica demasiado, efecto también directamente relacionado con la temperatura ambiente y del suelo y humedad relativa. Estos resultados también fueron documentado por Resco de Dios et al. (2005) para especies semi-tolerantes en su estudio realizado en Japón, lo cual explicaría la nula presencia de mañío y baja presencia de especies intolerantes (coihue) en las posiciones cardinales centro y sur de la abertura. Estas interacciones inter-específicas y el efecto de los factores micro-ambientales a raíz de cambios drásticos en la estructura del bosque y suelo, desempeñan un papel fundamental en el éxito o fracaso de las especies como miembros de una comunidad, siendo para este estudio la variable luz total como la determinante en esta primera etapa de colonización de especies en suelo escarificado (cuadro 2). Existen muchas otras variables que pueden explicar el comportamiento de la regeneración tal como lo es la temperatura del aire y suelo, densidad de árboles aledaños como fuente de semilla, y viabilidad de las semillas producidas en el año de la escarificación, entre otras, pero no fueron evaluadas en el presente estudio. En relación a lo mismo, la casi nula regeneración de raulí en esta investigación podría estar explicada por alguna de estas variables, especialmente en cuanto a producción de semillas viables. Cabe destacar que los resultados obtenidos en esta investigación, solo pueden explicar el comportamiento de la regeneración en su fase inicial (con plántulas recién emergidas), ya que una

evaluación más tardía y más prolongada luego de la escarificación, como la realizada por Burschel et al. (1976) y Resco de Dios et al. (2005), podría determinar balances netos de competición y crecimiento de la regeneración arbórea una vez que las plantas vayan adquiriendo mayores tamaños.

6. CONCLUSIONES

Los efectos de escarificación del suelo en este estudio demuestran ser positivos, evidenciando que este método mejora el sustrato para la germinación de las especies arbóreas deseadas del bosque estudiado, permitiendo aumentar significativamente la regeneración y mitigando fuertemente los efectos adversos producidos por colihue. La remoción del suelo genera condiciones similares a las producidas por un disturbio de origen natural donde regeneran especies pioneras adaptadas a estas condiciones en Chile, como los Nothofagus spp. En el caso de mañío, se observa una dinámica similar, aunque comúnmente regenera en estados sucesionales más tardíos. Por su parte, raulí tiene un comportamiento inesperado, prácticamente sin regeneración, lo cual puede obedecer a la baja o nula producción de semillas viables el año siguiente a la escarificación o la ausencia de ejemplares semilleros en la matriz de bosque circundante. Por otra parte, en general coihue tiene mayor densidad de regeneración a la publicada en estudios similares, mostrando también que no solo es una especie que regenera bien en grandes aberturas, sino que también bajo dosel, lo cual indicaría una relativa tolerancia a la sombra en esta situación logrando alta densidad de plántulas en doseles con una abertura entre 15 y 20%. Estos resultados hacen pensar que aberturas de esta dimensión podrían en un futuro generar cohortes dominados por el género Nothofagus y especies que habitan en bosques del tipo forestal coigue-raulí- tepa. El factor lumínico fue estadísticamente determinante y logra explicar un porcentaje importante de la variabilidad de los datos en este primer proceso sucesional. En respuesta a lo anterior, el tamaño de la abertura debe ser considerado en toda aplicación de cortas o actividad de manejo silvicultural para este tipo forestal, sin embargo, existen otros factores que deben sin duda ser considerados para un apto establecimiento de las especies deseadas una vez aplicado un tratamiento similar.

7. REFERENCIAS

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ANEXOS

1. Imagen que muestra el área de estudio. Cordillera de Los Andes de la región de Los Ríos, sector Piedras Negras, coordenadas 39° 54' S, 71° 56' O, entre los 930 y 970 m s.n.m.

2. Fotografías hemisféricas que muestran las aberturas de dosel pequeño, mediano y grande.

3. Descripción de las variables de micro-sitio analizadas (media ± desviación estándar y rango de datos).

Variable Unidad de medida Media

Luz total % 39,2 ± 14,5 (8,2-68,0) Posición cardinal Categórica - Riqueza de especies Numérica 0-32 Mantillo % 40,5 ± 25,5 (5,0-100) Material leñoso muerto % 9,9 ± 8,7 (0-50) Cobertura de herbáceas % 30,7 ± 24,6 (0-88,2) Microtopografía Categórica -

4. Códigos utilizados en el análisis para las variables categóricas.

Variable categórica

Microtopografía Posición cardinal Código Código 0 Plana 1 Norte 1 Cóncava 2 Centro 2 Convexa 3 Sur 3 Mixta

5. Porcentaje de cobertura y sus respectivas categorías utilizada en captura de datos.

Cobertura Símbolo (%) + < 1 1 1 - 5 2 6 - 25 3 26 - 50 4 51 - 75 5 76 - 100

6. Parcela de 1 m2 con representación de estimación porcentual visual para captura de datos en terreno de variables de micro-sitio.

7. Especies consideradas en el cálculo porcentual de cobertura de herbáceas y riqueza de especies.

Especie División Orden Familia Genero Nertera granadiensis Magnoliophyta Gentianales Rubiaceae Nertera Azara lanceolata Magnoliophyta Malpighiales Flacourtiaceae Azara Acaena ovalifolia Magnoliophyta Rosales Rosáceae Acaena Viola reichei Magnoliophyta Malpighiales Violaceae Viola Chusquea culeou Magnoliophyta Poales Poaceae Chusquea Fuchsia magellanica Magnoliophyta Myrtales Onagraceae Fuchsia Ribes magellanicum Magnoliophyta Saxifragales Grossulariaceae Ribes Solanum sp. Magnoliophyta Solanales Solanaceae Solanum Blechnum hastatum Pteridophyta Polypodiales Blechnaceae Blechnum Alstroemeria aurea Magnoliophyta Liliales Alstromeriaceae Alstroemeria Rumex acetosella Magnoliophyta Caryophyllales Polygonaceae Rumex

Digitalis purpurea Magnoliophyta Lamiales Scrophulariaceae Digitalis

Cerastium arvense Magnoliophyta Caryophyllales Caryophyllaceae Cerastium

Veronica serpyllifolia Magnoliophyta Lamiales Plantaginaceae. Veronica 25

Cirsium vulgare Magnoliophyta Asterales Asteraceae Cirsium

Prunella vulgaris Magnoliophyta Lamiales Lamiaceae Prunella Asplenium dareoides Pteridophyta Polypodiales Aspleniaceae Asplenium Maytenus magellanica Magnoliophyta Celastrales Celastraceae Maytenus

Plantago lanceolata Magnoliophyta Lamiales Plantaginaceae Plantago

Asteranthera ovata Magnoliophyta Lamiales Gesneriaceae Asteranthera

Holcus lanatus Magnoliophyta Poales Poaceae Holcus Cystopteris fragilis Magnoliophyta Fabales Fabaceae Caesalpinia

Trifolium repens Magnoliophyta Fabales Fabaceae Trifolium

Hypochaeris radicata Magnoliophyta Asterales Asteraceae Hypochaeris

Taraxacum officinale Magnoliophyta Asterales Asteraceae Taraxacum Rumex maricola Magnoliophyta Caryophyllales Polygonaceae Rumex

Dendroligotrichum dendroides Bryophyta Polytrichales Polytrichaceae Dendroligotrichum

Lotus uliginosus Magnoliophyta Fabales Fabaceae Lotus Avenella flexuosa Magnoliophyta Poales Poaceae Avenella Stellaria cuspidata Magnoliophyta Caryophyllales Caryophyllaceae Stellaria Gamochaeta spiciformis Magnoliophyta Asterales Asteraceae Gamochaeta Baccharis sp. Magnoliophyta Asterales Asteraceae Baccharis Carex spp. Magnoliophyta Poales Cyperaceae Carex Fragaria chiloensis Magnoliophyta Rosales Rosáceae Fragaria Myrceugenia chrysocarpa Magnoliophyta Myrtales Myrtaceae Myrceugenia Sanicula graveolens Magnoliophyta Apiales Apiaceae Sanicula Blechnum penna-marina Pteridophyta Polypodiales Blechnaceae Blechnum