Moenkhausia Lepidura Manoela Marinho
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, LETRAS E CIÊNCIAS EXATAS SÃO JOSÉ DO RIO PRETO-SP PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL “ANÁLISE FILOGENÉTICA E REVISÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES DE MOENKHAUSIA EIGENMANN,1903 DO GRUPO M. LEPIDURA (OSTARIOPHYSI: CHARACIFORMES:CHARACIDAE)” MANOELA MARIA FERREIRA MARINHO ORIENTADOR:FRANCISCO LANGEANI CO-ORIENTADOR:RICARDO CARDOSO BENINE Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas, Universidade Estadual Paulista, para obtenção do título de mestre em Biologia Animal. São José do Rio Preto-SP 2009 “DO WHAT YOU CAN, WITH WHAT YOU HAVE, WHERE YOU ARE”. Theodore Roosevelt (1858-1919) i AGRADECIMENTOS Faltam palavras para expressar meus agradecimentos à maioria das pessoas aqui listadas. Na verdade, sem a ajuda de qualquer uma delas, minha formação profissional e pessoal destes dois anos seria de algum modo prejudicada. Obrigada e Obrigada! Agradeço primeiramente ao Francisco Langeani, orientador e amigo, principalmente pelo conhecimento transmitido nestes anos. Uma pessoa da fé e da razão, em quem me espelho e a quem nunca deixarei de admirar. Ao Ricardo Benine, meu co-orientador, com quem pude compartilhar as angústias que contraí em contato com Moenkhausia. Às meninas do laboratório de sistemática de peixes: Angelita Capobianco, Daiane Simiele, Fernanda Martins, Jane Serra e Roselene Ferreira, por fazer de uma sala de bancadas, cadeiras, lupas e peixes em compota, um lugar muito feliz de estar, e pelo apoio psicológico nos picos mensais de estresse, principalmente nestes três últimos. Novamente agradeço à Fernanda pela ajuda com o TNT e o desobediente Microsoft Word, à Jane pelas discussões quanto à codificação de alguns caracteres e à análise filogenética, e à Roselene que sempre me deu uma mão com as burocracias do mestrado. Ao corpo docente do programa de Biologia Animal, em especial à Lílian Casatti e Reinaldo Feres, membros da minha banca de qualificação, pelas sugestões. Também aos colegas pós-graduandos do programa em Biologia Animal, em especial ao Fábio Hernandes, pelas lições de vida, e por apontar os caminhos da pós-graduação, e ao Fernando Gelin, agradável companhia desde a graduação, e que sempre esteve disposto a me ajudar. Aos curadores ou responsáveis de coleções cientificas pelo empréstimo de material: Margarete Lucena (MCP), Wolmar Wosiacki (MPEG), Marcelo Britto (MNRJ), Osvaldo Oyakawa (MZUSP), Carolina Doria, Luiz Jardim (UNIR), Lucia Py Daniel, Jansen Zuanon, Gislene Torrente-Vilara (INPA), Paulo Lucinda (UNT), À Katiane Ferreira (MZUSP), Sandra Raredon (USNM) e Mark Sabaj Pérez (ANSP) pelo envio de dados de material-tipo. Aos professores e alunos do Departamento de Peixes do Museu de Zoologia (MZUSP) pelo acesso à coleção e por me receberem nas visitas realizadas, em especial ao Flavio Lima, a quem muito admiro, pelos conselhos ictiológicos e de vida, e ao ii Leandro Sousa pela ajuda nas imagens, atenção especial, conselhos e muita paciência nas semanas finais da dissertação. Ao meu grande amigo Fernando Carvalho (UFRGS) pela ajuda e conselhos quanto à dissertação, quanto à vida, à simplicidade, e à perseverança. À minha querida amiga Dayana Prata que me ajudou na tradução de alguns textos em Alemão. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de mestrado. À Fundação de Amparo à Pesquisa de São José do Rio Preto (FAPERP), à Pró-Reitoria de Fundação e Pesquisa (PROAP-CAPES Reitoria) pelo auxílio financeiro para participação em Congresso e PROAP-CAPES Pós- graduação em Biologia Animal pelo auxílio financeiro para visita ao Museu de Zoologia-USP. Aos meus queridos “irmãozinhos” Daniel, Flávio e André, que sempre me proporcionaram meios para me tornar uma pessoa mais paciente; ao meu pai, Sidenham, o homem da minha vida, quem pela primeira vez me mostrou um lambari; à minha mãe, Irani, o exemplo de mulher que quero me tornar, pelo amor incondicional e paciência durante estes 24 anos de cria. A Deus, por nunca ter desistido de alguém de tão pouca fé. iii AVISO Este manuscrito é parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Mestre em Biologia Animal e não deve ser tomado como uma publicação científica. Portanto, informações inéditas, opiniões e hipóteses não estão disponíveis na literatura científica. Os interessados devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo devem ser feitas somente com aprovação prévia do autor. NOTICE This manuscript is part of the requirements for the Master degree in Animal Biology, and should not be taken as a scientific publication. Therefore, new information, opinions, and hypotheses, are not available in the scientific literature. Interested people ought to be aware of that public references to this study shpul be done only after previous acceptance of the author. iv CONTEÚDO Resumo............................................................................................................................vii Abstract..........................................................................................................................viii Introdução..........................................................................................................................1 Objetivos............................................................................................................................5 Material e Métodos............................................................................................................6 Análise filogenética................................................................................................6 Considerações gerais ...................................................................................6 Análise computacional................................................................................6 Seleção de táxons........................................................................................7 Material para análise filogenética...............................................................8 Revisão taxonômica.............................................................................................12 Resultados e Discussão....................................................................................................14 Análise filogenética..............................................................................................14 Descrição dos caracteres...........................................................................14 Maxilas..........................................................................................14 Região orbital................................................................................26 Aparelho opercular........................................................................43 Neurocrânio...................................................................................45 Suspensório mandibular................................................................52 Aparelho branquial........................................................................56 Cintura peitoral..............................................................................62 Nadadeira pélvica..........................................................................65 Nadadeira dorsal............................................................................66 Nadadeira anal...............................................................................68 Nadadeira caudal...........................................................................71 Vértebras........................................................................................72 Supraneurais..................................................................................73 Coloração.......................................................................................78 Escamas.........................................................................................95 Sistema látero-sensorial.................................................................99 Reconstrução filogenética.......................................................................100 v Revisão taxonômica...........................................................................................105 Chave de identificação............................................................................105 Gymnotichthys hildae..............................................................................108 Moenkhausia gracilima..........................................................................113 Moenkhausia hasemani...........................................................................119 Moenkhausia hysterosticta......................................................................121 Moenkhausia icae...................................................................................123 Moenkhausia inrai..................................................................................127 Moenkhausia lata....................................................................................129 Moenkhausia lepidura............................................................................134 Moenkhausia loweae...............................................................................139 Moenkhausia sp. 1..................................................................................143 Moenkhausia sp. 2..................................................................................149 Moenkhausia sp. 3..................................................................................153