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Und Nomada Succincta Panzer, 1798 (Hymenoptera, Apidae)

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Und Nomada Succincta Panzer, 1798 (Hymenoptera, Apidae) Beitrag zur Klärung des Artstatus von Nomada goodeniana und Nomada succincta 165 Entomologie heute 20 (2008): 165-171 Beitrag zur Klärung des Artstatus von Nomada goodeniana (Kirby, 1802) und Nomada succincta Panzer, 1798 (Hymenoptera, Apidae) Contribution to the Clarification of the Species Status of Nomada goodeniana (Kirby, 1802) and Nomada succincta Panzer, 1798 (Hymenoptera, Apidae) OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU Zusammenfassung: Die beiden Nomada-Arten, N. goodeniana (Kirby, 1802) und N. succincta Panzer, 1798, lassen sich morphologisch nur anhand farblicher Merkmale unterscheiden und wer- den von manchen Autoren synonymisiert. Mittels eines molekularen Markers (CO1) konnten die in dieser Studie untersuchten Exemplare aus verschiedenen Regionen in Nordrhein-Westfalen und Rheinland-Pfalz eindeutig getrennt werden; auch so genannte Übergangsformen ließen sich ein- deutig einer der beiden Arten zuordnen. Aufbauend auf diese Unterscheidung nach Sequenzmerk- malen gelang es, anhand von Fotos von den für die Determination wichtigen Körperpartien proble- matische Fälle besser zuzuordnen. Schlüsselwörter: Nomada goodeniana, Nomada succincta, DNA, CO1, Artstatus Summary: The two Nomada species, N. goodeniana (Kirby, 1802) and N. succincta Panzer, 1798, can morphologically only be distinguished by differences in their colouration. Some authors treat them as a single species and synonymise species names. In this study specimens of the two species found in different places in North Rhine-Westfalia and Rhineland-Palatinate were clearly separated using a molecular marker (CO1), including so-called transitional forms. Based on the distinction of the two species according to molecular sequence data, some important morphological distinguishing characters represented by photos were more helpful to determine problematic cases. Key words: Nomada goodeniana, Nomada succincta, DNA, CO1, species status 1. Einleitung Während manche Autoren angeben, sie könn- ten alle untersuchten Tiere eindeutig einer der Die nah verwandten Wespenbienen (Nomadi- beiden Arten zuordnen (KUHLMANN 1997; nae; Anthophoridae; Hymenoptera), Nomada SCHWARZ et al. 1996; WESTRICH 1990), hatten goodeniana (Kirby, 1802) und Nomada succincta wir in eigenen Fängen einige Tiere, die sich Panzer, 1798, lassen sich nur anhand farblicher mit der Bestimmungsliteratur nicht eindeu- Merkmale voneinander trennen und werden tig zuordnen ließen und als so genannte von einigen Autoren synonymisiert (CELARY Übergangsformen gelten mussten. AMIET et 1995). Zur Determination werden entweder der al. (2007) schreiben, dass sich die Weibchen Schlüssel von STOECKHERT (1930) oder die illu- der beiden Arten nicht immer eindeutig tren- strierten Bestimmungstabellen von SCHEUCHL nen lassen und in ihrer Zeichnung variieren. (2000), welche auf dem Schlüssel von STOECK- Um morphologisch nicht eindeutig unter- HERT basieren, benutzt. Neu ist ein Bestim- scheidbare Arten voneinander abzutrennen, mungsschlüssel von AMIET et al. 2007. bietet sich eine Sequenzierung der mitochon- Entomologie heute 20 (2008) 166 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU drialen DNA an (FOLMER et al. 1994; HEBERT extB) von SCHULMEISTER (2003) unter den dort et al. 2003). Bei der Rekonstruktion einer angegebenen Bedingungen mit einem Ep- Phylogenie verschiedener europäischer Noma- pendorf Mastercycler gradient durchgeführt. da-Arten anhand von mitochondrialen DNA- Das PCR-Produkt wurde mit einem QIA- Sequenzen (CO1) ließen sich die Schwester- quick® PCR Purification Kit (Qiagen) aufge- arten N. fucata Panzer, 1798 und N. bifasciata reinigt. Die Sequenzierungen erfolgten im Olivier, 1811 und die ebenfalls zur bifasciata- BMFZ der Heinrich-Heine-Universität Düs- Gruppe (ALEXANDER & SCHWARZ 1994) ge- seldorf mit einem Applied Bio Systems hörenden Arten N. goodeniana und N. succincta 3130XL Genetic Analyzer. Das Alignment eindeutig voneinander trennen (DIESTEL- erfolgte mit dem Programm BioEdit (Versi- HORST unveröff.). Die hier berücksichtigten on 7.0.5.3) (HALL 1999), weitere phylogeneti- DNA-Sequenzen der vier Arten sind in der sche und molekulare Analysen wurden mit Genbank (www.ncbi.nlm.nih.gov) mit den MEGA Version 3.1 (KUMAR et al. 2004) Nummern EU678365-678368 hinterlegt. durchgeführt Von den für die Determination wichtigen 2. Material und Methoden Körperpartien (Kopf, Abdomen und Beine) der untersuchten Tiere wurden mit einem Von insgesamt 14 Weibchen der Arten No- Binokular (ZEISS Stemi SV 11) und einer mada goodeniana und Nomada succincta von ver- mit einem Adapter montierten Digitalkame- schiedenen Fundorten in Nordrhein-West- ra (Nikon Coolpix 4500) Farbaufnahmen falen (NRW) und Rheinland-Pfalz (RLP) gemacht. Es wurden der Kopf in Frontalan- wurde die DNA extrahiert und ein 390 Ba- sicht, die Oberseite des Abdomens, die Un- senpaare langes Teilstück der mitochondria- terseite des Abdomens, die Vorderseite der len DNA (CO1) sequenziert (Tab. 1). Hintertibien und die Rückseite der Hinterti- Zur DNA-Gewinnung wurden Teile der bien fotografiert. Thoraxmuskulatur mit einem DNeasy® Die verwendeten Tiere stammen aus der Blood & Tissue Kit (Qiagen) nach Herstell- Sammlung von O. DIESTELHORST, Düsseldorf erprotokoll extrahiert. Eine PCR wurde mit und von M. SCHINDLER, Bonn. Alle Tiere den Primern (CO1 hco extA und CO1 hco waren genadelt und getrocknet und wurden Tab. 1: Fund- und Registrie- rungsdaten der untersuchten Exemplare von Nomada. Tab. 1: Collection and regi- stration data of the exami- ned specimens of Nomada. Beitrag zur Klärung des Artstatus von Nomada goodeniana und Nomada succincta 167 mit dem Schlüssel von SCHEUCHL (2000) vor- Bei der Analyse der farblichen Merkmale wurde determiniert. Für die Untersuchung wurden bei den untersuchten N. goodeniana-&& (n = 9) solche Tiere, die nach den Bestimmungsmerk- eine größere Variationsbreite als bei den N. suc- malen eindeutig einer der beiden Formen cincta-&& (n = 5) festgestellt (s. Abb. 2, 3). zugeordnet werden konnten, und so genannte Übergangsformen ausgewählt. 4. Diskussion 3. Ergebnisse Die PCR-Analyse erbrachte keine Variabilität in der Sequenz innerhalb der beiden unter- Alle Sequenzen konnten bei der Auswertung suchten Arten sowie deutliche und konstante einer der beiden bereits vorhandenen Ver- Unterschiede zwischen den beiden Arten. gleichssequenzen zugeordnet werden. Acht Aufgrund dieses Ergebnisses konnte die Fra- Tiere hatten eindeutig die für Nomada goodenia- ge, Nomada goodeniana und Nomada succincta zu na typische Basenabfolge, die restlichen vier trennen und kritische Exemplare zuzuordnen, Tiere unterschieden sich ebenfalls nicht in ih- eindeutig gelöst werden. Die Hypothese, dass rer Sequenz und konnten Nomada succincta es sich bei N. goodeniana und N. succincta um zugeordnet werden (Abb. 1). Beide Arten zwei Biospezies (Biospezies sensu MAYR 1963) unterscheiden sich konstant an zehn Positio- handelt, wird ebenfalls gestützt. Zur weiteren nen in dem untersuchten Sequenzabschnitt. Klärung dieser Annahme könnten verhaltens- Alle so genannten Übergangsformen, die sich biologische Untersuchungen beitragen. mit der Bestimmungstabelle nicht eindeutig Betrachtet man die in Tabelle 2 aufgeführten zuordnen ließen, darunter insbesondere und nach STOECKHERT (1930) für die Artunter- good-I, good-D und good-G gehörten nach scheidung relevanten Merkmale, so war beson- Sequenzmerkmalen zu N. goodeniana (Abb. ders die Ausdehnung der Gelbfärbung von 2). Diejenigen Exemplare, die vorher eindeu- Clypeus und Wangen im Gesicht und der Un- tig determiniert werden konnten, stimmten terseite des Fühlerschaftes sowie die Färbung auch nach ihren Sequenzmerkmalen mit dem der Beine nicht immer eindeutig einer der bei- erwarteten Ergebnis überein. den Arten zuzuordnen. Die von STOECKHERT Abb. 1: Neighbour Joining Tree (390 Bp) von neun Nomada goodeniana && und fünf N. succincta &&, mit N. bifasciata und N. fucata als Außengruppe. Fig. 1: Neighbour Joining Tree (390 Bp) of 9 Nomada goodeniana && and 5 N. succincta &&, with N. bifasciata and N. fucata as out- group. Entomologie heute 20 (2008) 168 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU (1930) und SCHEUCHL (2000) angegebenen Un- N. goodeniana. Alle in dieser Studie untersuch- terschiede in der Körpergröße, nach denen N. ten Tiere hatten Wangenflecken; bei N. succincta succincta eher etwas kleiner (10-12 mm) und N. waren sie auch immer groß und breit (Abb. 3) goodeniana meist größer ist (10-14 mm), wurde wie von STOECKHERT (1930) angegeben; bei N. aufgrund der wenigen untersuchten Exempla- goodeniana waren allerdings bei den Exemplaren re hier nicht berücksichtigt. Bei AMIET et al. good-B, good-C, good-D, good-G und good- (2007) wird bei den Weibchen beider Arten 10- I (Abb. 2) die Wangenflecken zumindest nicht 13 mm als Größe angegeben. schmal. Der Clypeus soll nach STOECKHERT (1930) bei Die Färbung der Rückseite des Fühlerschaf- N. succincta „fast immer ganz gelb“ sein, wäh- tes und der Fühlergeißel ließ bei den hier rend er bei N. goodeniana ganz schwarz oder untersuchten Weibchen keine Trennung zu. nur am Vorderrand gelb oder rostrot ist. Der Schaft war hinten immer schwarz und AMIET et al. (2007) geben für N. succincta eine oft auch das erste und zweite Geißelglied. ausgedehnte Gelbfärbung und bei N. goo- Die Unterseite des Fühlerschaftes wird von deniana eine rote oder gelbe Färbung nur am STOECKHERT (1930) als ein wichtiges Kriteri- Vorderrand des Clypeus an. Die Möglichkeit um zur Unterscheidung der beiden Arten eines vollständig schwarzen Clypeus bei N. angegeben (Tab. 2). Bei N. goodeniana soll er goodeniana erwähnen sie nicht. „unten
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