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Estudios Morfológicos, Anatómicos

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Estudios Morfológicos, Anatómicos UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA Facultad de Ciencias Naturales y Museo “ESTUDIOS MORFOLÓGICOS, ANATÓMICOS, TAXONÓMICOS Y RELACIONES FILOGENÉTICAS DE LAS ESPECIES DE FESTUCA DEL CONO SUR (ARGENTINA, CHILE, URUGUAY, PARAGUAY Y SUR DE BRASIL)” Tesis presentada para optar al grado de Doctor en Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de La Plata Autor: Lic. Juan Camilo Ospina González Instituto de Botánica Darwinion (ANCEFN-CONICET) Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP Directoras: Dra. Silvia S. Denham y Dra. Sandra S. Aliscioni 2016 Dedicado a: María Mirtha González Patiño “la Mirtis” Matías Naranjo “el mono” Diego Giraldo Cañas Susana Dalone Gabriela Elias Flia. Ospina Martinez, Flia. González Patiño y Flia. Abratte Dalone Colombia y Argentina AGRADECIMIENTOS A mis directoras de tesis Silvia Denham y Sandra Aliscioni por toda la paciencia, dedicación y enseñanza en lo que respecta a este trabajo. A Fernando Zuloaga (director del instituto Darwinion), por brindarme constante apoyo y ánimo para seguir adelante (…!metele, metele….!) e incluso, por compartir pacientemente y en numerosas ocasiones, charlas para tratar de sortear los futuros pasos en la investigación y llevar a cabo gran parte de este trabajo durante estos años. A Christian Zanotti (hermano y compañero de enormes batallas), por enseñarme a trabajar con lealtad, sinceridad, alegría, sonrisas y encontrar el sosiego en este momento de mi vida. A Diego Salariato (compañero de enriquecedores debates), por ampliar mi campo visual compartiendo sus ideas y sueños académicos, en los cuales coincido. A Francisco Rojas y Marcelo Moreno, por compartir grandiosos momentos y proporcionar los detalles más importantes en las ilustraciones. A Raúl Pozner, por brindarme conocimientos de Anatomía y microscopía en el 2010, la primera oportunidad que tuve de venir al Instituto Darwinion, y gracias a éste acercamiento se logró gestar la presentación de la beca doctoral ante CONICET con el apoyo del Fernando Zuloaga, Diego Giraldo Cañas y mis directoras. A todas las personas que conocí en el Darwinion, entre 2011 y 2015: Adela Panizza, Adolfina Savoretti, Alicia López, Alejandro Escobar, Amalia Scataglini, Amalia Suárez, Ana Lorenzo, Ana María Cialdella, Agostina Sassone, Carolina Godoy Bürki, Carolina Guerreiro, Claudio Libertelli, Cristian Larsen, Erika Werner, Estrella Urtubey Fernanda Ihasz, Gabriel Lombardi, Gabriela del Valle Elías, Gabriela Nadra, Graciela Hernández, Horacio Illarraga, Jorge Hurst, Juan Manuel Acosta, Julia Bena, Liliana Giussani, Liliana Mallo, Lone Aagesen, Luciana Salomón, Lucio Zavala, Mabel Lizarazu, Mabel Suescún, Manuel Belgrano, Marcela Nicola, Marcelo Díaz, Mariana Valente, Mariela Suárez, Mónica Ponce, Mónica Ihasz, Nataly O'Leary, Nicolas Brignone, Norma Deginani, Pablo Moroni, Paola Corvalán, Pedro Gelaezzi, Roberto Donadío, Sabina Donadío, Santiago Morello, Sergio Sclovich Soledad Nomdedeu, Susana Freire, Renata Reinheimer y Zulma Rúgolo De Agrasar. Quienes ofrecieron lo mejor de cada uno de ellos para compartir muchos contextos distintos durante mi estadía. A los curadores y las curadoras de los herbarios que facilitaron el material de estudio. Además, a todas las personas que estuvieron atentas y me acogieron durante mis visitas a diferentes lugares: St. Beck, Steven Sylvester, Mitsy Sylvester, Tiina Shärkinen, Gina Castillo, Nora Muruaga, Rosa Isela, Asunción A. Cano E., Maria Isabel La Torre, Gloria Rojas, Mélica Muñoz, Michael O. Dillon, Rosy Montero, Alicia Marticorena, y Victor L. Finot. A mi querida Colombia (COLCIENCIAS), quien guarda con recelo mis primeros paso en la investigación y gracias a su cooperación con la bella Argentina (CONICET); país que brindó sin medida diferentes riquezas para llevar a cabo mi doctorado y parte de mi vida en ella. INDICE GENERAL RESUMEN ABSTRACT AGRADECIMIENTOS CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN GENERAL, HIPÓTESIS Y OBJETIVOS ANTECEDENTES ………………………………………………………………………………… 1 HIPÓTESIS DEL TRABAJO …………………………….……………………………………….. 6 OBJETIVOS DEL TRABAJO ...………………………….……………………………………….. 6 Objetivos generales ...…………………………..…….……………………………………….. 6 Objetivos específicos ...………………………….………………………………...………….. 7 CAPÍTULO II: COMPLEJO DE ESPECIES: FESTUCA CHRYSOPHYLLA ANTECEDENTES ...………………………….………………………………………..………….. 8 MATERIALES Y MÉTODOS Estudio y selección del material de herbario ...………………………….…………………... 10 Caracteres morfológicos y anatómicos de la lámina …………………….…………………... 11 Análisis estadístico ...………………………….……………………………………………... 12 Aspectos nomenclaturales ......………………………….…………………..………………... 12 RESULTADOS Y DISUSIÓN Análisis estadístico .....………………………….…………………………..………………... 12 Caracteres morfológicos ...………………………….……………………………...………... 13 Caracteres anatómicos ...……………………………………………..….…………………... 15 Sistemática ...………………………….……………………………………………………... 15 MATERIAL DE HERBARIO ESTUDIADO ...……………………………...…………………... 16 CAPÍTULO III: TRATAMIENTO TAXONÓMICO DEL GÉNERO FESTUCA PARA EL CONO SUR ANTECEDENTES ....………………………….……………………………………….….……... 20 MATERIALES Y MÉTODOS Bibliografía consultada ...…………………………….……………………………….……... 22 Material de herbario consultado .…………………….…………………….………….……... 22 Aspectos nomenclaturales ...………………………….……………………………….……... 23 Concepto de especie ...………………………….……………………………….…….……... 24 Descripciones morfológicas …………………….…...………………………….…….……... 24 Distribución geográfica y regiones fitogeográficas …………………………….…….……... 25 RESULTADOS Sistemática ……………………………………………………………………...…….……... 25 Nomenclatura .…………………………………………………….…………….…….……... 25 Novedades corológicas para el Cono Sur .………………………………..…….…….……... 25 Tratamiento taxonómico .……………………………………………………….…….……... 28 Clave para diferenciar las especies de Festuca para el Cono Sur .……………...…….……... 28 Descripción de las especies de Festuca para el Cono Sur ..…………………….…….……... 33 Especies de Festuca excluidas para el Cono Sur .…………………………………………… 93 Especies de Festuca dudosas para el Cono Sur ……...……………………………………… 94 ILUSTRACIONES .………………………………………………………………….…….……... 96 CAPÍTULO IV: ANATOMÍA Y MICROMORFOLOGÍA FOLIAR DE LAS ESPECIES DE FESTUCA DEL CONO SUR ANTECEDENTES .…………………………….…………………………………………...…... 136 MATERIALES Y MÉTODOS Revisión bibliográfica ...…..………...…….…………………………………………....…... 139 Material vegetal estudiado ……..………...…….……………………………………....…... 139 Exploración y registro de los atributos anatómicos vistos al microscopio óptico (MO) ..…. 140 Exploración y registro de los atributos micromorfológicos vistos con microscopio electrónico de barrido (MEB) ……………………………………………………………….……...…... 141 Análisis numérico ……………………………………………………………………...…... 141 Relación entre la estructura foliar y la distribución altitudinal …………………………….. 143 RESULTADOS Caracterización general de la anatomía foliar en corte transversal …………………...…… 143 Caracterización de la micromorfología epidérmica foliar ……………………….………… 146 Análisis numérico ……………………………………………………………………...…... 148 Relación entre el tipo foliar y la distribución altitudinal de las especies ………….………. 149 DISCUSIÓN ……………………………………………………………………………….……. 151 FIGURAS ……………………………………………………………………………………….. 155 CAPÍTULO V: APROXIMACIÓN A LAS RELACIONES FILOGENÉTICAS DE LAS ESPECIES SUDAMERICANAS DE FESTUCA ANTECEDENTES ………………………………………………………………………….…... 161 MATERIALES Y MÉTODOS Selección de taxones y material de estudio …………………………………………….…... 164 Extracción de ADN, amplificación y secuenciación de marcadores ………….…………… 166 Alineamiento de las secuencias y análisis filogenéticos ………………………...…………. 167 RESULTADOS Y DISCUSIÓN Descripción de los marcadores moleculares y de las matrices …………………………….. 168 Descripción y discusión de los árboles obtenidos ……………………………………….…. 169 Análisis de las relaciones filogenéticas de las especies americanas de Festuca ……..…….. 173 FIGURAS ……………………………………………………………..………………………… 183 CAPÍTULO VI: CONTRASTE DE HIPÓTESIS Y CONCLUSIONES CONTRASTE DE HIPÓTESIS ………..………………………………………..………….…... 187 CONCLUSIONES Conclusiones taxonómicas sobre las especies de Festuca en el Cono Sur ……..………….. 188 Conclusiones sobre anatomía y micromorfología de las especies de Festuca del Cono Sur ...… ………………………….…………………………………………………………………… 189 Conclusiones sobre las relaciones filogenéticas de las especies sudamericanas de Festuca ….... ………………………………………………………………………………………………. 190 APÉNDICE I. MATERIAL DE HERBARIO ESTUDIADO ……………………………...…… 193 APÉNDICE II. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS …………………………….…………… 217 RESUMEN El género Festuca L. pertenece a la tribu Poeae, subtribu Loliinae (familia Poaceae, subfamilia Pooideae) y comprende cerca de 500 especies que se distribuyen en las regiones templadas de todo el mundo y también se extienden sobre las cimas de las montañas en los trópicos. El género es principalmente diverso en el hemisferio norte, en la zona holártica de Eurasia y América del Norte. En América del Sur crecen aproximadamente 220 taxones que se encuentran concentrados principalmente en las regiones Altoandina y Patagónica. Festuca se caracteriza por incluir plantas perennes, frecuentemente cespitosas, espiguillas con varios antecios y lemas 5-nervias con el dorso redondeado, las cariopsis presentan el hilo típicamente lineal. Como es frecuente en la mayoría de los grandes géneros de gramíneas, la taxonomía de Festuca es compleja y los límites de las especies suelen ser imprecisos. Existen tratamientos taxonómicos para varias regiones o países, aunque se conocen mejor las especies del hemisferio norte. Para Sudamérica se publicaron valiosos tratamientos taxonómicos por países o regiones menores, pero no un tratamiento integral para
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