Revista Chilena de Historia Natural 67: 417-433, 1994 Modelo de la dispersión polínica actual en la región templada chileno-argentina de Sudamérica y su relación con el clima y la vegetación
A model of present dispersa! pollen in the Chilean-Argentine temperate region of South America and its relationship with climate and vegetation
1 2 3 MARTA M. PAEZ , CAROLINA VILLAGRAN y RUBEN CARRILLO
1 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250 (7600) Mar del Plata, Argentina. 2 Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. 1 Facultad de Ciencias, Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.
RESUMEN Se presenta un modelo de la dispersión polínicaactual, y su relación con la vegetación y el clima, en un transecto entre el Océano Pacífico y Atlántico (42°-44°S y 74°15'- 63°20'W) que abarca la región de Chiloé continental e insular en Chile, y el centro- norte de la Provincia de Chubut en Argentina. Se aplicaron técnicas de estadística multivariada (Cluster Analysis y Análisis de Componentes Principales) para analizar 74 muestras de lluvia de polen recolectadas a lo largo del transecto oeste-este. Las unidades polínicas obtenidas se correlacionaron con las formaciones vegetales, los factores ambientales y los regímenes de perturbación. El contraste de los espectros polínicos al oeste y este de los Andes estaría determinado por las diferencias en las precipitaciones medias anuales. Los bosques templado-lluviosos, Subantárticos y las formaciones Altoandinas de ambas cordilleras, asociados a montos de precipitaciones entre 1500 y más de 3000 mm anuales, se caracterizan por taxa polínicos arbóreos. En cambio, la Estepa Patagónica y el Monte, con montos anuales entre 100 y 600 mm, por taxa arbustivos y herbáceos. El grado de ecuabilidad es otra variable significativa en la distribución altitudinal de la lluvia de polen de los bosques y semi desiertos. Los bosques de los niveles altitudinales bajos e intermedios (hasta 400 m) y el Monte, en ambientes relativamente ecuables, se segregan de los bosques de los niveles altos (sobre 400 m), formaciones Altoandinas y sector occidental de la Estepa, en ambientes con condiciones más fluctuantes. En particular, el contraste de los espectros polínicos de Jos bosques de los niveles bajos e intermedios de ambas cordilleras parece estar determinado por la temperatura y la influencia mediterránea: el Bosque V aldiviano ( l 00-300 m), conEucryphia/Caldcluvia, Aextoxiconpunctatwn, y Weinmannia trichosperma, y el Bosque Nordpatagónico (250-600 m), con Drimys winteri, Lepidoceras kingii y Mirtáceas. La distribución de la lluvia de polen en los ambientes áridos y semiáridos al este de Jos Andes estaría determinada por la temperatura y la distribución anual de las precipitaciones. El sector occidental de la Estepa, con Poaceae, Cyperaceae y Mulinum spinosum, tiene temperaturas medias de 8°C y precipitaciones concentradas en el invierno. El Monte, con Larrea, Chuquiraga, Prosopis, Chenopodiineae, Schinus y Lycium, exhibe temperaturas medias entre 11 oy 14 oc y una distribución anual relativamente más uniforme de las precipitaciones. Se discute este modelo de la lluvia de polen actual y sus implicancias climáticas, en relación con los espectros polínicos fósiles de distintos períodos del último ciclo glacial-interglacial documentados para la región templada de Sudamérica Palabras claves: lluvia de polen, Austrosudamérica, estadística multivariada.
ABSTRACT We presenta model of contemporary pollen dispersa! and its relation with climate and vegetation in a transect from the Pacific to the Atlantic Oceans (42-44°5 and 74°15'-63°20'W). This transect comprises continental and insular Chiloé in Chile, and the central north of the Province of Chubut in Argentina. Multivariate statistical methods (Cluster Analysis and Principal Component Analysis) were applied for 74 pollen rain samples collected along the west-east transect. The pollen assemblages obtained were correlated with plant formations, environmental factors and disturbance regimes. The contrast between the pollen spectra from west and east ofthe Andes would be determined by the strong differences in average annual precipitation levels. Temperate rainforests, and high andean formations in both cordilleras, associated to precipitation levels that range from 600 to more than 3000 mm annuals, are characterized by arboreal pollen. On the other hand, the Patagonian Steppe and the Monte, with precipitation levels that range from l 00 to 300 mm are characterized by shrubby and herbaceous pollen taxa. The degree of equability would be a significative variable in the altitudinal distribution of pollen rain in forests and semi-deserts. Forests growing at lower and intermediate altitudes (up to 400 m), and the Central Steppe and the Monte, are developing in relatively equable environment. They may be segregated from higher altitude formations (above 400 m) and the westem Steppe, which are developing in more unstable conditions. The contrast between the pollen spectra of forests located at lower and intermediate levels ofboth cordilleras seems to be determined mostly by temperature and mediterranean influences: The Valdivian forest (1 00-300m) with Eucl)phia/Caldcluvia, Aextoxiconpunctatwn and Weinmannia trichosperma, and the North- Patagonian forest (250-600 m) with Drimys winteri, Lepidoceras kingii and Myrtaceae. The distribution of pollen rain in the arid and semi-arid regions east of the Andes would be deterrnined by temperature and the annual distribution of precipitation: the westem Steppe is characterized by Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Mulinum spinosum and Fabaceae, with average temperatures around 8°C and precipitation confine to the wintermonths. On the other hand, theMonte, withLarrea, Chuquiraga, Prosopis, Chenopodiineae, Schinus and Lycium, with temperatures between 11 oand 14 oc and a more homogeneous annual distribution of rainfall. In this model, we discuss the use of current pollen rain, and its climatic implications, in relation with documented fossil poli en records of the last glacial-interglacial cycle of temperate South America. Key words: pollen rain, Austral South America, multivariate statistics. 418 PAEZ ET AL.
INTRODUCCION glaciares y sedimentos volcánicos (Auer 1958, Stern 1990, Besoain 1985), los sue- El avance en el conocimiento de la dinámi- los de la Cordillera de la Costa fueron ca histórica cuaternaria de la vegetación perturbados por procesos como la solí- templada de Sudamérica está fuertemente fluxión (Veit & Garleff 1993 ), y los pisos vinculado al entendimiento de los cambios montañosos bajos y valles intensamente en los sistemas climáticos durante los ci- afectados por la actividad glacial y clos glacial-interglaciales del Pleistoceno, glaciofluvial. y de la respuesta de la vegetación a dichos El propósito de este trabajo es elaborar cambios. un modelo de la dispersión polínica actual La región templada de Sudamérica ha en relación con la vegetación y sus recibido destacada atención por sus nume- implicancias climáticas, en un transecto rosas y claras evidencias glaciales desde el Oceáno Pacífico hasta el Océano (Caldenius 1932, Brüggen 1950, Mercer Atlántico, entre los 42°-44°S y 63°15'- 1976, Porter 1981, Clapperton 1983, 74015'W. Considerando la amplia gama de Dentan 1993), siendo así una de las mejor formaciones vegetales, climas, suelos y conocidas de Sudámerica y constituyendo topografías que atraviesa el transecto, se una zona clave para entender los cambios espera proporcionar una herramienta ade- climáticos cuaternarios del Hemisferio Sur cuada para interpretar por analogía los re- y a escala global. gistros polínicos del pasado en la región Entre los métodos más utilizados en la templada de Sudamérica. reconstrucción del clima cuaternario de las Parte de la información de Argentina y regiones templadas de Sudamérica destaca Chile utilizada en este trabajo ha sido ex- el análisis de polen de depósitos entre 39° traída de tesis realizadas en la región (Ca- y 55°S, iniciado en la Patagonia chileno- rrillo 1990, Paez 1991, Aravena 1991). argentina por el investigador finlandés Estudios similares se han desarrollado en Vaina Auer (1958) y seguido por estudios otros ecosistemas del Cono Sur de Suda- de Heusser (1966, 1974, 1991 ), Markgraf mérica, principalmente en Argentina: a lo (1983, 1984), Villagrán(l985, 1988, 1991), largo del eje cordillerano, incluyendo des- Paez (1991, 1993), Mancini (1989), de vegetación árida a templada (D' Antoni Mancini & Trivi (1991) y Schabitz (1989, & Markgraf 1977, Markgraf et al. 1981, 199la, 1991b). Schabitz 1989); en transecciones oeste-este Sin embargo, la interpretación climática en las formaciones de la Estepa Pampeana de los registros palinológicos ha resultado (Prieto 1989, 1992), Espinal (Entrocassi controversia!, en lo que se refiere al valor 1993), Monte (Paez 1991, Entrocassi 1993), indicador de los espectros de polen domi- Estepa Patagónica y Bosques Subantárticos nantes en el pasado. Esto ha sucedido por- (Mancini 1989, 1993, Paez 1991, Stutz que existen muy pocos estudios que con- 1992). sideren previamente la calibración de la lluvia de polen con la distribución y abundancia de la vegetación, y con la gama AREA DE ESTUDIO de factores ambientales determinantes. Por otro lado, no siempre se ha considerado en El área del transecto estudiado abarca la la interpretación y correlación de los regis- región de Chiloé continental e insular, en tros de Sudamérica el marcado contraste de Chile, y el sector centro - norte de la pro- los gradientes térmico y pluviométrico, vincia de Chubut, en Argentina. En este determinado por la presencia de dos cordi- ámbito se reconocen cuatro grandes unida- lleras longitudinales a lo largo de la región. des topográficas en sentido oeste-este: Isla Este contraste probablemente se acentuó Grande de Chiloé (gran parte Cordillera de aún más durante las edades glaciales, la Costa), islas y archipiélagos que separan cuando la circulación atmosférica se inten- los golfos de Ancud y Corcovado, Cordi- sificó (Climap 1981), la Cordillera de los llera de los Andes y Meseta Patagónica Andes fue repetidamente cubierta por extraandina (Fig.l). MODELO DE DISPERSION POLINICA 419
\) 1 \ 38° ·, 1 o u
IJ.. ) ; u \ 42° ,-· Í Esque: •. ~. . l' ...... _,--•'"""' ( ? o u 1- o z o 50° o Fig. 1: Situación geográfica del transecto estudiado. Geographic location of the transect studied. 420 PAEZ ET AL. Isla de Chiloé, Cordillera de Piuchué. destacan el Hornopirén ( 1670m), Apagado La Isla Grande de Chiloé representa la ( 121 Om), Huequi o Huequén (1050 m), continuación meridional de la Cordillera Michinmahuida (24 70m) y Corcovado de la Costa de Chile, conocida localmente (2300m), los dos últimos con erupciones como Cordillera de Piuchué. Es un cordón importantes registradas en las tres últimas montañoso constituído básicamente por centurias (Casertano 1993). rocas metamórficas de edad Paleozoica y/o Meseta Patagónica. Precámbrica, que se extiende a lo largo de La Precordillera y las Sierras Centrales la costa pacífica ocupando toda el área Patagónicas constituyen dos unidades norcentral de la Isla Grande. Las alturas orográficas extrandinas paralelas ubicadas medias oscilan entre 400 y 500 m, siendo la aproximadamente al oeste de los 70°W. altura máxima el cerro Metalqui (840 m). Hacia el este, se extienden extensas plani- En el sector central de la isla de Chiloé, la cies constituídas por mesetas, con alturas Cordillera de Piuchué es interrumpida por entre 100 y 800 m, disectadas por el siste- un sistema de dos lagos interconectados, el ma hidrográfico del río Chubut. Las mesetas Huillinco y el Cucao. Al sur de estos lagos están constituídas por una variedad de la cordillera forma mesetas suaves que no geoformas: terrazas y piedemonte, depre- sobrepasan los 200 m. De acuerdo con siones con cuerpos de agua temporarios, Heusser ( 1990, 1991) y Heusser & Flint mallines y cañadones transversales. (1977), depósitos de al menos tres glacia- ciones cubren la costa oriental de la isla, llegando hasta los faldeos de la Cordillera CLIMA de Piuchué sin sobrepasarla. Las unidades Fuerte San Antonio e Intermedia exhiben La región del transecto estudiado corres- fuerte intemperización de clastos y están ponde al área de influencia del cinturón de más allá del límite de fechado del C 14. La los vientos del oeste del Hemisferio Sur, unidad más joven es considerada equiva- donde las vicisitudes del tiempo atmosféri- lente a los cordones morrénicos de la últi- co están controladas por el paso de siste- ma glaciación Llanquihue, descrita para mas depresionarios con el mal tiempo los depósitos de las riberas occidentales de concentrado en sus frentes (Fuenza1ida la serie de lagos glaciales del continente 1993). La topografía local determina fuer- más al norte. tes contrastes en la distribución de las pre- Archipiélagos Chaulinec y Desertores. cipitaciones a lo largo de las regiones atra- Estos grupos de islas actualmente vesadas por el transecto. Las cimas de la interconectan, con profundidades oceánicas Cordillera de Piuchué, y los grupos de pe- bajas, a la Isla Grande .con el continente, queñas islas al oriente de la Isla Grande, representando así los remanentes del Valle están fuertemente expuestas a la acción de Central del continente adyacente más al los oeste y reciben precipitaciones de hasta norte. De acuerdo con Heusser ( 1990), los 3000 mm anuales (Holdgate 1961, Hajek & glaciares andinos de piedemonte cruzaron di Castri 1975). En la costa oriental de la hasta la Isla Grande de Chiloé cuando la Isla Grande, el efecto de sombra de lluvias Depresión Central, ahora a más de 200 m ejercida por las montañas costeras deter- de profundidad, estaba emergida por el minan descensos sustanciales de las preci- descenso glacial del nivel del mar. pitaciones, con montos anuales entre 1500 Cordillera de los Andes. y 2000 mm. En la vertiente occidental de Corresponde estructuralmente a un con- los Andes, nuevamente muy expuesta a la junto de bloques levantados por procesos influencia oceánica, las lluvias aumentan a tectónicos que se intensificaron durante el razón de 1300 mm/km (Benítez & Vida! Terciario Superior, y ha sido repetidamen- 1982), de manera que las cuencas cordille- te afectada por las glaciaciones del ranas reciben montos sobre los 4000 mm y Pleistoceno. La altura promedio del cordón abundantes nevazones invernales. En con- andino en el sector estudiado es de alrede- traste, en la vertiente andina oriental y en dor de 2000 m. Entre Jos volcanes del sector la meseta patagónica, a sotavento de los MODELO DE DISPERSION POLINICA 421 oeste, las masas de aire que ingresan son la Cordillera de la Costa, Valle Longitudinal muy secas y más cálidas, hecho que se y Andes del centro-sur de Chile proviene expresa en un abrupto descenso de las llu- fundamentalmente de sedimentos glacia- vias, desde montos anuales de 600 mm en les, fluvioglaciales y volcano-eólicos del la precordillera, hasta 150 mm o menos en Pleistoceno Superior/Holoceno. la meseta central y costa Atlántica (Soriano Los suelos típicos desarrollados sobre et al. 1983). este material son los Trumaos, que corres- Durante el verano austral la ruta de las ponden a los Andosoles (FAO 1971). En tormentas se sitúa al sur de la región, a los los sectores bajos de las planicies fluvio- 55°S (Fuenzalida 1993); en consecuencia, glaciales predominan los Ñadis, suelos el área de estudio se encuentra bajo los hidromórficos con reducida capacidad de efectos del sistema anticiclonal. Este he- drenaje, que corresponden a los Gleysols cho se expresa en una tendencia mediterrá- (FAO 1971). Ambos suelos son ricos en nea, con al menos un mes seco en la región humus y se caracterizan por su porosidad, chilena y con mayores frecuencias y velo- densidades aparentes bajas, elevada capa- cidades de viento del oeste y altas tasas de cidad de retención de agua, alta capacidad evapotranspiración en la meseta patagónica. de intercambio catiónico y de fijación de Al este de los 66°W las precipitaciones fosfatos (Veit 1993, Besoain 1985). En el aumentan de oeste-este, por la influencia borde occidental del Valle Longitudinal de marginal del sistema climático del este Chile central-sur hasta la costa norocci- (Barros 1977, Beeskow et al. 1987, dental de la Isla Grande de Chiloé, llegan Coronato & del Valle 1988). hasta la superficie suelos relictos, los cuales Al oeste de los Andes las temperaturas parcialmente se han desarrollado en ceni- son templadas, con promedios anuales en- zas antiguas del Pleistoceno y, en parte, tre 6,5° y 11 ,6°C. Los valores promedio sobre rocas metamórficas del basamento. más altos se alcanzan en la costa oriental Son los suelos Rojo Arcillosos o Nitisols de la Isla Grande de Chiloé ( 10,6°- 11 ,6°C), (FAO 1971 ), con contenidos de arcilla de mientras que en la cima de la Cordillera de hasta 80% y un grado de intemperización Piuchué los promedios anuales descienden más intensa que Jos Trumaos y Ñadis (Veit a 5°- 6°C, con nevazones invernales y he- 1993). ladas poco frecuentes (Ruthsatz & Villagrán En la Cordillera de la Costa, a causa del 1991 ). Las amplitudes anuales, entendidas aumento de las precipitaciones con la altu- como la diferencia entre el promedio del ra, los Gleyic Podzols o Histosols son los mes más cálido y el mes más frío, son suelos típicos de las cimas. Estos suelos modestas en la costa Pacífica, con valores están frecuentemente anegados, son po- característicos entre 9,5° y 12,8°C, en tan- bres en nutrientes y lavados por las abun- to que en los Andes ascienden hasta 23°C dantes lluvias (Ruthsatz & Villagrán 1991, (Hajek & di Castri 1975). Al este de los Veit 1993). En los Andes, predominan ma- Andes las temperaturas anuales promedio teriales volcánicos más gruesos de deposi- más bajas ocurren en el sector occidental tación directa, como cenizas, piroclásticos (8°C), ascendiendo en el sector central y y sus equivalentes, retransportados por costa (13,2°C) (Coronato & del Valle 1988). glaciares, lahares, viento o agua. En las Las amplitudes anuales son muy marcadas cercanías de los volcanes, la depositación en toda la región, entre 23,8° y 27,9°C, de piroclásticos continúa hasta la actuali- reflejando así la mayor continentalidad de dad. esta área en comparación con la región En el sector occidental de la meseta Pacífica. patagónica, predominan los suelos Casta- ños y asociados, derivados de detritos gla- ciales y material volcánico con texturas SUELOS variadas de gravas y cantos rodados. Hacia el este, los Sierozem, suelos de poca pro- De acuerdo a Veit (1993) y a Besoain fundidad con cantos rodados y gravas y ( 1985), el material original de los suelos de textura de arena en las áreas con precipita- 422 PAEZ ET AL. ciones inferiores a 200 mm anuales y los formaciones principales de bosques tem- Aluviales en el valle del río Chubut, de plado-lluviosos, en correspondencia con el amplio rango de tamaño de partículas gradiente de disminución de las temperatu- (Soriano et al. 1983). El área presenta evi- ras y aumento de las precipitaciones desde dencias de erosión hídrica y eólica en el el norte hacia el sur: Bosque Valdiviano sector occidental y centro-este, respectiva- (38°-43°S), Bosque Nordpatagónico (43°- mente. De acuerdo con Soriano & Movia 470S) y Bosque Subantártico (47°-55°S) ( 1986) la aridez, intensidad y frecuencia de (Schmithüsen 1956, Oberdorfer 1960). Esta los vientos dominantes, estructura de la misma zonación latitudinal se repite en los vegetación, presencia de lagunas tempo- gradientes altitudinales de ambas cordille- rarias y depresiones, afloramientos de ras del transecto de estudio. material friable, areniscas, depósitos Bosque Valdiviano: este tipo de bosque glaciares y fluvioglaciares y el efecto de se distribuye en los faldeos de la Cordillera pastoreo, son los factores que generan los de Piuchué y en la vertiente occidental de procesos erosivos en el área. En particular, los Andes, desde el nivel del mar hasta el pastoreo es considerado la principal aproximadamente 250 - 300 m. Factores fuente que desencadena erosión desde los como la precipitación, suelos, pendiente, últimos 70 años. exposición y régimen de perturbación de- terminan la distribución de distintas aso- ciaciones florísticas. Aextoxicon punctatum VEGETACION y especies de Mirtáceas, como Myrceugenia planipes, M. ovata y Luma apiculata, pre- Desde el punto de vista fitogeográfico, el dominan preferentemente en las laderas de área estudiada abarca una variada gama de la costa pacífica y en los Archipiélagos de formaciones vegetales. De oeste a este se Chaulinec y Desertores. En cambio, en los distinguen: l. Bosques Siempreverdes faldeos orientales de la Cordillera de la templado-lluviosos de los Andes occiden- Costa y en los Andes predomina la asocia- tales y Cordillera de la Costa; 2. Bosques ción de Nothofagus dombeyi, Eucryphia Deciduos Subantárticos de Nothofagus cordifolia, Caldcluvia paniculata y pumilio en los altos Andes; 3. Formaciones Proteaceas. Altoandinas de herbáceas; 4. Estepas y Bosque Nordpatagónico: por sobre 250- 300 Semidesiertos Patagónicos, sectores occi- m y en ambas cordilleras predomina el bosque dental y central Chubutense y 5. Monte Nordpatagónico, formación compleja integra- (Fig. 2). da por distintas asociaciones dependiendo de la A continuación se describe en forma muy distribución anual de las temperaturas, régi- suscinta la composición florística y la dis- men de perturbación y suelos. En la Cordillera tribución de estas formaciones vegetales, de la Costa predominan ampliamente las de acuerdo a Oberdorfer 1960, Villagrán Mirtáceas asociadas aLaurelia philippiana; en 1993, Aravena 1991, Paez 1991, Soriano los Andes las especies dominantes son 1956, Soriano et al. 1983, y Mares et al. Weinmannia trichosperma y Nothofagus 1985. dombeyi. Próximo al límite altitudinal superior de este bosque, sobre 400 m, las Coníferas adquieren creciente importancia, dominando am- BOSQUES SIEMPREVERDES pliamente en las cimas de la Cordillera de la TEMPLADO -LLUVIOSOS DE LOS ANDES Costa. Las especies más características en el OCCIDENTALES Y CORDILLERA DE LA COSTA sotobosque son Podocarpus nubigena y Saxegothea conspicua. Otras dos Coníferas, Gran parte de la región templada andino- Fitzroya cupressoides y Pilgerodendron uvifemm, occidental corresponde a ecosistemas de forman bosques monoespecíficos en turberas o de- bosques, predominantemente laurifolios, presiones de las cimas, o se asocian a Nothofagus caracterizados por alta pluviosidad y tem- dombeyi en los Andes. peraturas moderadas debido a la influencia Bosque Subantártico: esta formación, oceánica (Alaback 1991). Se reconocen tres caracterizada por la dominancia de MODELO DE DISPERSION POLINICA 423 Nothofagus betuloides, está poco repre- FORMACIONES AL TOANDINAS sentada en el área de estudio, siendo su distribución principal al sur de los 49°S. Estas formaciones ocupan las altas cum- En la cima de la Cordillera de Piuchué, bres andinas, desde los 1200 m en la ver- Nothofagus betuloides conforma pequeños tiente occidental y 1500 m en la vertiente bosquecillos de hasta 8 m de altura asocia- oriental. La vegetación está integrada por do a Drimys winteri, Lomatia ferruginea, un mosaico vegetal que incluye arbustos Fitzroya cupressoides y Pilgerodendron achaparrados de Nothofagus pumilio, N. uviferum. Estos bosquecillos son discon- antarctica, Chiliotrichum rosmarinifolium tinuos e integran, conjuntamente con otras y Empetrum rubrum; herbáceas hemicrip- asociaciones no arbóreas, un complejo tofitas tales como Hypochaeris y Senecio mosaico vegetal que ha sido denominado bolckei; geófitas tales como Sisyrinchiwn formación de Tundras Magallánicas. Des- junceum y Acaena microcephala; distintas tacan en este complejo los matorrales de especies de Poáceas y otros pastos tales Nothofagus antarctica, Tepualia stipularis como Luzula chilensis. En pequeños circos y Dacrydiumfonckii y las turberas de coji- glaciales se desarrollan cojines de nes duros de Astelia pumila, Gaultheria Oreobolus y Azorella. antarctica, Donatia fascicularis, Gaimardia australis, Oreobolus obtusangulus, Tapeinia pumita y otras. En ESTEPAS Y SEMIDESIERTOS PATAGONICOS, los Andes Nothofagus betuloides se regis- SECTORES OCCIDENTAL Y CENTRAL CHUBUTENSE tra entre los 1100 y 1200m de altura, aso- ciado a Nothofagus pumilio, en el área li- Al oriente de los Andes, por debajo de los mítrofe entre el Bosque Nordpatagónico y 800 m de altitud, se distribuye el sector el Deciduo Subantártico. occidental de la Estepa, caracterizado por formaciones arbustivas, subarbustiva-her- báceas y herbáceas. La composición BOSQUES DECIDUOS SUBANTARTICOS florística no es homogénea, aunque está dominada por Poáceas, hecho determinado Por sobre 1000 m de altitud, los bosques por la disponibilidad de agua. Entre ellas, deciduos forman una estrecha franja que destacan Stipa speciosa, S. humilis, Bromus constituye el límite arbóreo en los Andes setifolium y Festuca gracillima. Entre las (Hueck & Seibert 1981, Oberdorfer 1960). Compuestas destacan Perezia recurvata, Dos especies subantárticas son las únicas Hypochaeris y Senecio filaginoides. Un ar- que conforman el dosel, Nothofagus pumilio busto característico es Mulinum spinosum. y N. antarctica, aunque rara vez crecen Taxa de distribución más esporádica son juntas. El soto bosque lo constituyen arbus- Adesmia obcordata, Verbena macrosperma, tos de Maytenus disticha, Drimys andina, Nassauvia juniperina, Corynabutilon varias especies de Berberis y una serie de bicolor, Acaena splendens, Polygala herbáceas tales como Valeriana darwiniana y Berberís heterophylla. En las lapathifolia, Lagenophora hirsuta, depresiones de las cuencas y valles enca- Adenocaulon chilense, Viola reichei, jonados entre las sierras se forman Mallines Machrachaenium gracile y otras. Estos y Vegas integrados por F estuca pallescens, bosques intergradan gradualmente hacia Pratia y Azore/la en los sectores más se- formaciones Altoandinas y se presentan cos, mientras que Ciperáceas como Carex también en la vertiente andina oriental, gayana y acuáticas como Lilaeopsis andi- llegando hasta el límite con la Estepa na, Samolus spathulatus y Juncus lesueuri Patagónica a los 800 m, en forma de predominan en los sectores húmedos o manchones discontinuos sin sotobosque de anegados. arbustos ni tapiz herbáceo (Paez 1991 ). El sector central de la Estepa, en el cen- tro-oeste del área de estudio y la Península Valdés, está caracterizado por formacio- nes arbustivas, subarbustivas y arbustivo- 424 PAEZ ET AL. ?48 :' 1JJ 2 3 4 5 J JI 17 a !S JI 21 -77 B 11 1 "JO 2 ,.' ,,S •7 1)• 20• 7 10 12 1S 10, 24 21 15 t------f o 1 Honte 0.385 -0.321 -0.647 0.041 Poacaeae 0.596 0.137 0.433 0.080 Comp.Tub. 0.713 -0.121 0.169 -0.057 Eet.Cent. 0.573 -0.139 0.007 -0.097 Schinue 0.455 -0.319 -0.436 -0.034 Occident. 0.463 0.107 0.519 -0.013 Fabaceae 0.608 0.020 0.473 -0.023 Braeeica 0.521 -0.028 0.249 -o. 105 Lycium 0.432 -0.311 -0.380 -0. 110 Cyperacea 0.193 0.137 0.323 0.121 Nothofagu -0.365 0.751 0.026 -0.058 · Podocarpa -0.469 0.617 -0.228 -0.243 Weinmanni -0.375 -0. 126 -0.001 0.499 Hyrtaceae -0.641 -0.571 0.312 -o. 111 Eucryphia -0.357 -0.047 0.054 0.652 Drimye -0.660 0.034 0.073 -0.345 Aextoxico -0.407 -0.353 0.210 0.443 Pseudopan -0.442 -0.315 0.180 -o .169 Loranthac -0.506 -0.567 0.310 -0.394 Fig. 3: Cluster Analysis y Análisis de Componentes Principales de las 74 muestras de lluvia de polen a lo largo del transecto estudiado. Cluster Analysis and Principal Componen! Analysis of the 74 pollen rain samples along the studied transect. MODELO DE DISPERSION POLINICA 425 herbáceas. Los taxa característicos son diculares a la pendiente, en cada una de las Nassauvia glomerulosa, N. axilaris, cuales se muestrearon 100 árboles (Ara vena Ephedra ochreata, Stillingia patagonica, 1991 ). En total se realizaron 33 transec- Colliguaya integerrima, Verbena alatocarpa, ciones. Al este de los Andes, en el bosque, V. ligustrina, Acantholippia seriphioides y formaciones Altoandinas, Estepa Patagó- Nardophyllum chilliotrichoides. Entre las nica y Monte, se realizaron en total 22 Poáceas destacan Stipa humilis y Poa censos de vegetación. En cada censo se ligularis. De acuerdo con Soriano et al. consideraron cuadrantes de tamaño área (1983) y Paez (1991) en el área de estudio mínima para los distintos estratos (Mueller- se distinguen dos estructuras de vegetación Dombois & Ellenberg 197 4 ), con varias vinculadas a la topografía y fisonomía: réplicas. piedemonte y terrazas disectadas (500-800 El muestreo de la lluvia de polen se rea- m) y bajos o depresiones (lagunas tempo- lizó en los mismos sitios en que se censó la rarias y salitrales, 10-300 m). La compo- vegetación. (Fig. 2) En los bosques se uti- sición florística es relativamente similar lizaron 1 O muestras de musgos, como en ambos ambientes, variando sin embargo captadores de la lluvia de polen, coleccio- las abundancias de los taxa y predominan- nados al azar en cada nivel altitudinal. Las do en los últimos ambientes la flora muestras de cada nivel altitudinal se mezclaron halofítica (Chenopodiáceas, Distichlis). y se analizó un total de 29 muestras. En las formaciones vegetales del este de los Andes se recolectaron de 3 a 5 submuestras de sedimento MONTE superficial por unidad de vegetación. También se estudiaron muestras del nivel superfi- Ocupa el centro-este del área, hasta la cos- cial de 5 columnas de sedimentos de lagu- ta atlántica, y se caracteriza por formaciones nas y mallines. Las muestras de cada uni- de matorrales, estepas arbustivas y dad de vegetación se mezclaron y se anali- peladales con arbustos. Predomina el zó un total de 45 muestras. «jarillal» de Larrea divaricata y L. nitida, Las muestras provenientes de los bos- asociado a especies de Chenopodiáceas ta- ques del oeste de los Andes se acetolizaron les comoAtriplex lampa, Suaeda divaricata, S. y los recuentos al microscopio se llevaron argentinensis, y otros taxa arbustivos como a cabo hasta completar una suma básica de Lycium chilense, L. ameghinoi, Chuquiraga 300 granos de polen arbóreo (Carrillo avellanedae, Ch. erinacea, Prosopis 1990). Las muestras de las formaciones alpataco y Schinus polygamus. Entre las vegetales del este de los Andes fueron herbáceas destacan Stipa tenuis, Poa procesadas de acuerdo a técnicas ligularis, Hordeum euclaston, Distichlis, estandarizadas ( Gray 1965, Faegri-I versen Erodium y Plantago patagonica. 1 989), incluyendo un marcador exótico (Stockmarr 1972). Los recuentos micros- cópicos de llevaron a cabo de acuerdo con MATERIALES Y METO DOS la misma técnica de área mínima utilizada en el muestreo de la vegetación (Bianchi & Paralelamente al muestreo de la lluvia de D' Antoni 1986). Se identificaron 87 taxa polen se realizó un relevamiento de la ve- polínicos (Anexo 1 ), sin considerar las getación en todas las formaciones vegeta- criptógamas. Para realizar el análisis esta- les que se presentan a lo largo del transecto dístico se seleccionaron 31 taxa represen- estudiado. Se aplicaron distintos métodos tados en la lluvia de polen con porcentajes de muestreo, dependiendo del tipo de ve- iguales o mayores al 5% en más de una getación dominante. Al oeste de los Andes, muestra (ver taxa marcados con asterisco en los bosques de ambas cordilleras, se en el Anexo 1). Estos 31 taxa se agruparon utilizó el método de los cuartos (Mueller- por formación vegetal y/o familia, siguien- Dombois & Ellenberg 197 4 ), cada 50 o 100 do el criterio de integrar solamente aqué- m de altitud. En cada nivel altitudinal se llos taxa con el mismo rango de frecuencia realizaron transecciones de 360m, perpen- pol ínica y de vegetación. Los 426 PAEZ ET AL. agrupamientos de los taxa en las formacio- Análisis de Componentes Principales nes del Monte, Estepa Central y Occidental (PCA) (BMDP, Frane et al. 1985) para corresponden al análisis estadístico de la analizar el agrupamiento de las muestras y relación polen-vegetación para el área ári- explicar estos grupos en términos de varia- da y semiárida del transecto (Paez 1991 ). bles polínicas. Se construyó así una matriz de datos de 19 En el Anexo 1 se indican. taxa polínicos y variables x 74 muestras. A continuación se esporas identificadas detallan las 19 variables polínicas utilizadas: 1. Monte: Chenopodiineae, Larrea, RESULTADOS Prosopis, Chuquiraga y Erodiwn Cluster Análisis 2. Estepa Central: Nassauvia, Ephedra ( dendrograma Fig. 3, Tabla 1) (E. ochreata y E. frustillata) y Euphorbiaceae (Colliguaya Se establecieron dos grupos: Ay B (Fig. 3). integerrima y Stillingia patagonica) Las muestras del grupo A corresponden a 3. Estepa Occidental: Mulinum los Bosques Templado-lluviosos, Deciduos spinosum y Caryophyllaceae Subantárticos y formaciones Altoandinas; las del grupo B, a las Estepas y Semi- 4. Nothofagus: Nothofagus tipos desiertos Patagónicos y Monte. dombeyi y obliqua En el grupo A se establecieron los subgrupos 5. Podocarpaceae: Podocarpus 1 y 2 (Fig. 3) que comprenden los bosques de nubigenus, P. saligna y Saxegothaea los niveles altitudinales bajos e intermedios conspicua (1 00-400 m) y los altos (400-1600 m), respec- tivamente. El subgrupo 1 reune las muestras del 6. Myrtaceae: Tipo Myrceugenial Bosque Valdiviano (100-300 m) de ambas cor- Ainomyrtus y Tepualia stipularis dilleras y el Bosque Nordpatagónico sin Coní- 7. Loranthaceae: Tristerix tetrandus y feras (250-400 m) de las vertientes este y oeste Lepidoceras kingii de la Cordillera de Piuchué. El subgrupo 2 reune las muestras del Bosque Nordpatagónico 8. Eucryphia: Tipo Eucryphial con Coníferas (400-700 m), las formaciones Caldcluvia Altoandinas ( 1600 m) de ambas cordilleras y el 9. Poaceae Bosque Deciduo Subantártico del límite arbóreo andino (11 00-1450 m). 1 O. Compositae Tubuliflorae En el grupo B se establecieron los 11. Schinus: Schinus polygamus y S. subgrupos 3 y 4 (Fig. 3) que comprenden patagonicus las muestras de la Estepa y Semidesierto Patagónico y el Monte, respectivamente. 12. Lycium El subgrupo 3 reune las muestras del sector 13. Cyperaceae occidental (600-850 m) y del sector central de piedemonte y bajos ( 10-800 m) de la 14. Brassicaceae Estepa. El subgrupo 4 reune las muestras 15. Fabaceae del Monte y de la transición Monte-Estepa. 16. Aetoxicon punctatum Análisis de Componentes Principales 17. Pseudopanax laetevirens ( Fig. 3, Tabla 1) 18. Weinmannia trichosperma En el PCA se analizaron los cuatro prime- 19. Drimys winteri ros componentes principales (CP) que re- unen el 59 % de la varianza total. El orden Se aplicaron técnicas estadísticas multi- y el agrupamiento de las muestras son los variadas de Cluster Analysis (CA), distan- establecidos por el CA (Fig. 3). cia coseno (SPSS /PC, Norusis 1986) y MODELO DE DISPERSION POLINICA 427 En el primer componente (24.8%) se dis- den a estas unidades polínicas se muestran criminan las muestras del grupo A en la Tabla l. (subgrupos 1 y 2), con scores negativo, y las del grupo B (subgrupos 3 y 4), con scores positivo. Se explica por Drimys winteri, Myrtaceae, Loranthaaceae, TABLA 1 Podocarpaceae, Pseudopanax lactevirens, Aextoxicon punctatum, Weinmannia Unidades polínicas obtenidas del Cluster trichosperma, Nothofagus y Eucryphia Analysis y del Análisis de Componentes (carga negativa) y Compositae Principales y su correspondencia con las Tubuliflorae, Fabaceae, Poaceae, Estepa Formaciones Vegetales del transecto Central, Brassicaceae, Estepa Occidental, Palynological units obtained with the Cluster and Schinus, Lyciun y Monte (carga positiva). Principal Components Analysis and their En el segundo componente (11.7%) se correspondance with the plant formations along the discriminan los subgrupos 1 (grupo A), transect parte del 3 y el 4 (grupo B ), con scores negativo, y los subgrupos 2 (grupo A) y CA PCA Formaciones Vegetales parte del 3 (grupo B), con scores positivo. Se explican por Myrtaceae, Loranthaceae, 1 Bosque Valdiviano (l00-300m) Aextoxicon punctatum, Pseudopanax 1~ Bosque Nordpatagónico sin lactevirens, Monte, Schinus y Lycium Coníferas (250-400 m) (carga negativa) y Nothofagus y 1' Podocarpaceae, que son los que tienen las 3 Bosque Nordpatagónico con cargas positivas. r------Coníferas ( 400-700 m) En el tercer componente (10.3%) se dis- 2 4 Bosque Deciduo Subantártico y criminan los subgrupos 1 (grupo A) y parte Formaciones Altoandinas del 3 (grupo B), con scores positivo y los subgrupos 2 (grupo A) y parte del 4 (grupo 5 Sector occidental de la Estepa B), con scores negativo. Se explican por Patagónica los taxa de la Estepa Occidental, Fabaceae, 3~ Sector Central de la Estepa Poaceae, Cyperaceae, Myrtaceae y Patagónica Loranthaceae (carga positiva) y Monte, Bl--¡---- Schinus y Lycium (carga negativa). 4 7 Monte En el cuarto componente (6.9%) se dis- crimina una parte del subgrupo 1 (grupo A), con scores positivos y otra parte del DISCUSION subgrupo 1 y el subgrupo 2 (grupo A), con scores negativos. El resto de las muestras Factores ambientales y climáticos deter- se encuentran próximas al eje. Se explican minantes de la dispersión polínica actual por Eucryphia, Weinmannia trichosperma y Aextoxicon punctatum (carga positiva) y Para comprender la dinámica de la relación Loranthaceae y Drimys winteri (carga ne- polen-vegetación-clima a lo largo del gativa). transecto se analizó el modelo polínico actual en relación con los factores ambien- tales y climáticos que estarían involucrados Comparación de los resultados en el gradiente oeste-este. Desde el punto de vista climático, la se- A partir de los resultados conjuntos obteni- quedad es la variable más significativa en dos del Cluster Analysis y del Análisis de la distribución oeste - este de la lluvia de Componentes Principales se establecieron polen (Fig. 3, 1 o CP). El efecto de la seque- siete unidades polínicas (Fig. 3, derecha). dad se expresa en el contraste entre los Las formaciones vegetales que correspon- espectros polínicos de los bosques y for- 428 PAEZ ET AL. maciones Altoandinas de ambas cordille- montaña (Weinberger et al. 1973) y algu- ras (unidades 1, 2, 3 y 4 ), asociados a nas de ellas, como Fitzroya cupressoides y montos de precipitaciones que sobrepasan Pilgerodendron uviferun, son intolerantes los 1500 mm anuales, llegando hasta 3000- a la sombra y capaces de colonizar suelos 4000 mm, y los de las formaciones áridas y anegados. Este último atributo también lo semiáridas del este de los Andes (unidades presenta Drimys winteri. 5, 6 y 7), con montos anuales máximos de Al este de los Andes, la distribución anual 600 mm, descendiendo hasta 100 mm hacia de las precipitaciones parece ser la varia- la costa atlántica. ble más significativa en la diferenciación El grado de ecuabilidad ambiental, es de los espectros polínicos de los ambientes otra variable significativa en la distribu- áridos y semiáridos, principalmente (Fig. ción de la lluvia de polen de los bosques de 3, 3° CP). El sector occidental de la Estepa ambas vertientes de los Andes y Cordillera Patagónica (unidad 5) se caracteriza por de la Costa y formaciones vegetales abier- una marcada concentración invernal de las tas del este de los Andes. La influencia de precipitaciones. Esta variable está corre- esta variable se refleja en la segregación de lacionada con altos índices de erosión los Bosques Valdiviano y Nordpatagónico hídrica, bajas temperaturas y presencia de sin Coníferas (hasta 400 m) (unidades 1 y heladas durante todo el año, con un mes 2) y el Monte (unidad 7), de los Bosques relativamente seco (Paez 1991). En los Nordpatagónico con Coníferas (sobre 400 espectros polínicos dominan Mulinum m) y Deciduo Subantártico, Formaciones spinosum, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Altoandinas y el sector occidental de la Poaceae y Fabaceae. En el Monte (unidad Estepa Patagónica (unidades 3, 4 y 5) (Fig. 7) la distribución de las precipitaciones es 3, 2° CP). Los espectros de polen de las relativamente más uniforme durante todo estepas arbustivas xéricas del Monte y de el año, con gran variabilidad interanual. los bosques de los sectores bajos e inter- Esta variable se correlaciona con tempe- medios (hasta 400 m), dominado por dis- raturas mayores, altas tasas de evapotrans- tintas especies arbóreas de Mirtáceas per- piración, fuerte erosión eólica y altos ín- tenecientes al elemento neotropical de los dices de salinidad y sodicación del suelo bosques lluviosos de Chile, refleja una (Paez 1991). Los taxa asociados a estas condición climática con fuerte influencia condiciones son Chenopodiineae, océanica y, por ende, menos contrastante Chuquiraga, Larrea, Prosopis, Erodium, en lo que se refiere al ciclo anual de las Schinus y Lycium, constituyendo la vege- temperaturas. En contraste, los espectros tacion dominante de los matorrales y este- de polen del semidesierto y de los bosques pas arbustivas xéricas del «jarillal». En de los sectores altos (sobre 400 m), domi- menor grado, la distribución anual de las nados por especies subantárticas de lluvias también se expresa en el sector Nothofagus y de Coníferas, corresponden a andino chileno: la formación de Bosque ambientes altamente fluctuantes caracteri- Nordpatagónico sin Coníferas (unidad 2) zados por fuertes descensos de las tempe- reflejaría también una mayor concentración raturas invernales, y afectados por un ré- de lluvias invernales, en comparación con gimen de frecuentes perturbaciones masi- los bosques con Coníferas y deciduas, y las vas. Veblen (1985, 1989) ha caracterizado formaciones altoandinas de los niveles a las especies de Nothofagus como colo- altitudinales superiores (unidades 3 y 4) en nizadoras, capaces de establecerse en sue- los cuales las lluvias se distribuyen más los volcánicos y áreas perturbadas por de- uniformemente a lo largo del año. rrumbes. Una capacidad similar presentan Los espectros de polen del sector central de la las especies de Weinmannia trichosperma Estepa Patagónica (unidad 6) se comportan y Eucryphia aunque, ambas son más como transicionales entre el sector occidental calidófilas y abundan en los sitios de me- de la Estepa (unidad 5) y el Monte (unidad 7). nor altitud (unidad 1). Por otro lado, las De acuerdo con Paez ( 1991 ), en el sector central especies de Coníferas son resistentes al se diferencian los espectros de polen de los frío imperante en los ambientes de alta microambientes de piedemonte y bajos, con MODELO DE DISPERSJON POLINICA 429 taxa similares pero con diferentes valores por- subantártico, representado por Nothofagus centuales y predominancia de halófitas. tipo dombeyi y Coníferas, asociadas a her- Con respecto a las Poáceas, habría que báceas. Este espectro es análogo al de las destacar que se presentan de manera conti- actuales formaciones vegetales de Jos ni- nua en todos los espectros polínicos del veles altitudinales superiores de ambas transecto estudiado (Anexo 1 ), pero con cordilleras (unidades 3 y 4). proporciones menores al20%. Los porcen- Durante el Tardiglacial, a partir de alrededor tajes máximos (> 45%) se presentan en el de 13,000 años A.P., la dominancia de las sector occidental y central (Península Mirtáceas en los registros de los sitios bajos de Valdés) de la Estepa, asociados a distintos la región templada de Chile (Pastahué: Villagrán taxa arbustivos en cada una de estas uni- 1985; Alerce y Calbuco: Heusser 1966; Puerto dades (Fig. 3). Para interpretar el valor Octay: Moreno 1993) son análogos a los espec- indicador de las Poáceas habría que con- tros polínicos actuales correspondientes al siderar entonces su representatividad por- Bosque Nordpatagónico de altitudes interme- centual y la sociabilidad del taxon. dias de la Cordillera de la Costa (unidad 2). En La influencia mediterránea, expresada en la vertiente oriental andina (Mallín Book y tendencia hacia sequía de verano, podría Lago Morenito: Markgraf 1983, 1984) los es- ser una variable significativa en la diferen- pectros tardiglaciales, dominados por elemen- ciación entre los espectros de polen del tos de la estepa arbustiva y herbácea Bosque Valdiviano de los niveles altitu- (Compositae, Empetrum, Poaceae y dinales bajos (unidad 1) y de los Bosques Cyperaceae) y trazas de polen arbóreo, no pre- N ordpatagónicos de los sectores interme- sentan análogos actuales en el área estudiada, dios y altos de ambas cordilleras (unidades pero sí con los espectros polínicos de la Estepa 2 y 3) (Fig. 3, 4° CP). Los espectros de Central de Santa Cruz (Paez et al. 1993, Mancini polen del Bosque Valdiviano (100-300 m), et al. 1993). representados por Eucryphia/Caldcluvia, Desde inicios del Holoceno, los mismos Aextoxicon punctatum y Weinmannia registros citados provenientes de Chile do- trichosperma, reflejarían un regímen cli- cumentan la expansión de Eucryphia/ mático con tendencia hacia la medite- Caldcluvia y Weinmannia, espectro análo- rraneidad, expresada en, al menos, un mes go al actual Bosque Valdiviano de altitudes seco durante el verano. El Bosque Nord- bajas (unidad 1) de ambas cordilleras. En el patagónico de los niveles altitudinales in- sector argentino, los registros de Campo termedio y alto (unidades 2 y 3) repre- Moneada 2 y Campo Cerda (Paez 1991, sentaría, en cambio, el clima templado llu- 1993) documentan para el Holoceno tem- vioso todo el año, y caracterizado por prano y medio la dominancia de taxa de Drimys winteri, Loranthaceae y Mirtáceas. estepas arbustivas análogas al sector cen- tral de la Estepa Patagónica (unidad 6) representados por Nassauvia, Compuestas lmplicancias históricas y Poáceas. Antes de los 5000 años AP, se registra Mulinum y Poaceae, taxa domi- La comparación del modelo polínico ac- nantes del sector occidental de la Estepa tual con los espectros de polen fósil regis- (unidad 5). Desde los 5000 años AP hasta la trados durante distintos períodos de tiempo actualidad, se evidencia un cambio significati- en la región del transecto exhiben algunas vo, con la aparición de elementos de las estepas analogías que se comentan a continuación. arbustivas xéricas, Chenopodiineae, Larrea, Para la última edad glacial, los registros Prosopis, Schinus y Lycium, análogos a la de los sitios de baja altitud de la Región de transición Monte-Estepa (unidades 6 y 7). los Lagos y de Chiloé en Chile (Taiquemó: Se puede concluir que, las unidades Heusser & Flint 1977, Heusser 1990; Río polínicas establecidas se corresponden con Negro y Loncomilla: Villagrán 1988, 1990; las formaciones vegetales registradas en el Pid-Pid: Villagrán 1985; Puerto Octay: gradiente oeste-este del transecto estudia- Moreno 1993) registran dominancia de do. La asignación climática de los espec- polen arbóreo perteneciente al elemento tros polínicos actuales que se propone 430 PAEZ ET AL. constituye una primera aproximación que BESOAIN E (1985) Los suelos. En: < HEUSSER CJ ( 1990) Chilotan piedmont. glacier in the PAEZ MM (1993) Historia paleoambiental y ocupación southern Andes during the Iast glacial Maximum. humana en el valle de Piedra Parada, Chubut (Argen- Revista Geológica de Chile 17: 3-18. tina). Segundas Joranadas de Arqueología de la HEUSSER CJ ( 1991) Biogeographic evidence for Late Patagonia: 12-13. Puerto Madryn. Pleistocene paleoclimate of Chile. Bamberger PAEZ MM, MV MANCINI & AR PRIETO (1993) Modelo Geographische Schriften 11:257-270. de la correspondencia polen-vegetación entre los 34° HEUSSER CJ & RFFLINT (1977) Quaternary Glaciations y 52°S, Argentina. XVI Reunión Argent. Ecolo- and environments of northern Isla Chiloé, Chile. gía:296. Puerto Madryn. Geology 5: 305-308. 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VILLAGRAN C ( 1985) Análisis palinológico de los cam- VILLAGRAN C (1993) Vegetación: los bosques templa- bios vegetacionales durante el Tardiglacial y do-lluviosos. En: < ANEXO 1 Taxa polínicos y esporas identificadas. Pollen taxa and spores identified * Taxa utilizados en el análisis estadístico (=31) FAMILIA ESPECIE FAMILIA ESPECIE *Chenopodineae Frankeniaceae Frankenia spp. *Posceae Gentianaceae Gentiana spp. *Compositae tubuliflorae Rhaminaceae Trevoa spp. *Cariophyllacea Arenaria tipo Scrophulariaceae Calceolaria spp. Spergularia tipo Compositae lliguliflorae * Anacardiaceae Schinus polygamus Monocotyledoneae Schinus patagonicus Rosaceae Acaena spp. *Ggeraniaceae Erodium spp. Polygonaceae Rumex tipo Compositae * Chuquiraga spp. Valerianaceae Valeriana spp. * Nassauvia spp. Cupressaceae Fitzroya/Pilgerodendron spp. *Ephedraceae Ephedra ochreata Mysodendraceae Misodendrum spp. Ephedra frustil/ata Bignoniaceae Campsidium valdivianum *Fabaceae Adesmia spp. Bromeliaceae Fascicularia bicolor *Zygfophyllaceae Lan·ea spp. Cornaceae Griselinia spp. *Brassicaceae Desfontainiaceae Desfontainia spinosa Solanaceae * Lycium spp. Eaeocarpaceae Crinodendron lwokerianum Mimosaceae * Prosopis spp. Saxifragaceae Escallonia spp. Prosopidastrum globosum Flacourtiaceae Azara lanceo/ata Apiaceae * Mulinun spinosum Hydrangeaceae Hydrangea serratifolia Azore/la spp. Monimiaceae Laurelia philippiana *Cyperaeae Philesiaceae Luzuriaga spp. *Euphorbiacecae Col/iguaja integerrima Philesia magellanica Stillingia patagonica Proteaceae Embothrium coccineum Agaceae * Nothofagus tipo dombeyi Lomatia/Gevuina spp. * Nothofagus tipo obliqua Thymelaeceae Ovidia spp. Aextoxicaceae * Aextoxicon punctatum Gunneraceae Gunnera spp. Araliaceae * Pseudopanax laetevirens Celastraceae Maytenus magellanica Noniaceae * Weinmannia trichosperma Gesneriaceae Mitraria/Sarmienta spp. Eucryphiaceae * Eucryphia/Caldcluvia Onagraceae Fuchsia magellanica tipo Loranthaceae * Lepidoceras kingii Oenothera spp. * Tristerix tetrandrus Rubiaceae Nertera granadensis Myrtaceae * Myrceugenia/Amomyrtus Hydrocotylaceae Hydrocotyle tipo * Tepualia stipularis Juncaceae Podocarpaceae * Podocarpus nubigena Saxifragaceae Tribeles australis tipo * Podocarpus saligna * Saxegothaea conspicua Esporas identificadas: Winteraceae * Drimys winteri Ericaceae Pernettya/Gaultheria spp. Grammitidaceae Grammitis mage/lanica Polemoniaceae Gilia spp. Hymenophyllaceae Hymenophyllum spp. Plantagineceae Plantago spp. Lophosoriaceae Lophosoria quadripinnata Littorel/a spp. Lycopodiaceae Lycopodium paniculatum tipo Polygalaceae Polygala spp. Lycopodium magellanicum tipo Verbenaceae Verbena spp. Polypodiaceae Polypodium feuillei Acantholippia seriphioides Adiantaceae Pteris spp. Malvaceae Aspleniaceae Asp/enium spp. Haloragaceae Dennstaedtiaceae Hypolepis rugosula Calyceraceae Histiopteris incisa Empatraceae Empetrum rubrum Blechnaceae Blechnum chilense Ranunculaceae Blechnum magellanicum Labiatae Aspidiaceae Ctenitis spectabilis tipo Berberidaceae Berberis spp. Pteridophyta Trile te Nyctaginaceae Bougainvi/lea spinosa Monolete