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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40

REVISIÓN DE ALGUNOS XENARTHRA (MAMMALIA) DEL “PUELCHENSE” DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Revision of some Xenarthra (Mammalia) from the “Puelchense” of the Buenos Aires province, Argentina

Nicolás R. Chimento

Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Ángel Gallardo 470 (1405), Ciudad Autónoma de Buenos Ai- res, Argentina. [email protected]

5 Chimento N. R.

Resumen. En la presente contribución se realiza una revisión de algunos de los Xenarthra descritos para el “Puelchense” del noreste de la provincia de Buenos Aires. Estos materiales fueron extraídos por medio de técnicas de perforación que no poseían control estratigráfico, por lo cual han existido muchas controversias en lo que respecta a las asiganciones temporales de los sedimentos y de los fósiles asociados. Se discuten las asignaciones anatómicas y sistemáticas de los taxones descritos, como también las correlaciones efectuadas a nivel crono y bioestratigráfico.

Palabras clave. Plioceno, Rusconi, Mylodontidae, Megatheriidae, Glyptodontia.

Abstract. In the present work we review some of the Xenarthra described for the “Puelchean” stage from northeast of the Buenos Aires province. These materials were extracted by means of perforations without precise stratigraphic control. This situation caused many controversies in regard to temporary assignments of sediments and associated fossils. We discuss the anatomical and systematic assignments of the taxa described, as are the chronostratigraphical and biostratigraphical correlations.

Key words. , Rusconi, Mylodontidae, Megatheriidae, Glyptodontia.

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INTRODUCCIÓN (González Bonorino, 1965; Santa Cruz, 1972; Tofalo et al., 2005), conteniendo uno Doering (1882) llama “Piso Puelches” a de los acuíferos más importantes de la su- una capa subterránea hallada en la locali- bregión Hidrogeológica I (sensu Amato y dad de Puelches, provincia de La Pampa. Silva Busso, 2006). Rusconi (1933; 1934a; Esta capa acuífera subyacente a la Forma- 1934b; 1934c; 1934d; 1935b; 1936; 1939; ción Pampiano fue designada anterior- 1944; 1945; 1948; 1949) describe materiales mente como “Formación Subpampeana” fósiles correspondientes a plantas, inver- (Ameghino, 1881), la cual se halla en gran tebrados y vertebrados del “Puelchense” parte de la provincia de Buenos Aires y ha de las localidades de Villa Ballester, Villa sido designada más recientemente como Recondo y Arroyo Morales (Figura 1), y Arenas Puelches o Formación Puelches remarca la escasez de conocimiento sobre

Figura 1 - Ubicación geográfica de las localidades donde se describen restos de Xenarthra puelchenses. 1, Arroyo Morales; 2, Villa Ballester; 3, Villa Recondo.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 7 Chimento N. R. la fauna del Piso “Puelchense”. Entre los asignaciones dadas por este último autor mamíferos, este autor funda varios géne- (ver Tabla 1). Además, fueron utilizados ros y especies de Xenarthra, muchos de materiales de comparación de otras colec- los cuales no fueron figurados por en estas ciones paleontológicas. obras ni en trabajos posteriores, y varios tampoco han sido discutidos ni revisados en forma sistemática. Debido al momento PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA temporal al cual se suele asignar al Piso Puelchense (Plioceno superior, Yrigoyen Xenarthra Cope, 1889 1993; Tofalo et al., 2005) conocer la fauna Illiger, 1811 que contiene esta unidad sería de suma Glyptodontoidea Gray, 1869 utilidad para comprender las relaciones Glyptodontidae Gray, 1869 entre los taxones neógenos y los taxones Hoplophorinae Huxley, 1864 cuaternarios de la Argentina. En este tra- Panochthini Simpson, 1945 bajo se realiza una exhaustiva revisión de Panochthus Burmeister, 1866 algunos de los materiales de Xenarthra Panochthus sp. (Figura 2D, 2G) descritos por Rusconi (1933; 1944; 1948) los cuales se comparan con taxones recien- Material referido. LIL-PV 768 (C. Rus. temente descritos y se discuten el status 1322), osteodermo marginal; LIL-PV 760 taxonómico de los mismos. (C. Rus. 516), dos osteodermos asociados Abreviaturas: BMNH, British Museum fragmentados. of Natural History, Londres, Inglaterra; C. Comentarios. Rusconi (1949) asigna el os- Rus., Colección Rusconi; LIL-PV, Colec- teodermo Nº 1322 de su colección, a Nopa- ción Paleontología de Vertebrados del Ins- chthus coagmentatus. Sin embargo, a diferen- tituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina; cia de LIL-PV 760 y LIL-PV 768, los géneros MLP, División Paleontología Vertebrados, Nopachthus y Propanochthus conservan una Facultad de Ciencias Naturales y Museo, figura central bien diferenciada y amplia- Universidad Nacional de La Plata, Argen- mente sobreelevada en la escultura super- tina; mm, milímetros; m, molariforme infe- ficial de los osteodermos (Zamorano et al., rior; M, molariforme superior. 2011; ver Figura 2D). LIL-PV 760 fue asig- nado a Panochthus sp. y relacionado a P. in- termedius (Rusconi, 1933). Sin embargo, en MATERIALES Y MÉTODOS Panochthus intermedius y P. subintermedius la mayor parte de los osteodermos presentan Se describen algunos de los Xenarthra una figura central diferenciada y en Pano- dados a conocer en las sucesivas publi- chthus tuberculatus casi todo el caparazón caciones de C. Rusconi (1933; 1944; 1948; está compuesto por osteodermos tubercu- 1949), muchos de los cuales no han sido lados, carentes de figuras centrales, con ex- comparados ni figurados en publicaciones cepción de los osteodermos periféricos pos- previas. Parte de los materiales de la colec- teriores (Lydekker, 1894; Castellanos, 1942; ción Rusconi se encuentran depositados en Porpino y Bergqvist, 2002; Cruz et al., 2011). la Colección Paleontología de Vertebrados Como establece Porpino y Bergqvist (2002) del Instituto Miguel Lillo, San Miguel de la asignación de osteodermos aislados de Tucumán, Argentina. Se reconsideran las la coraza dorsal a alguna de las especies

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A B C D E LIL-PV 696 Caniniforme Mylodontinae indet. C. Rus. 830 Pseudolestodon puelchensis LIL-PV 740 Osteodermo Paraglyptodon sp. C. Rus. 600 Paraglyptodon chapadmalensis? LIL-PV 741 Osteodermo Paraglyptodon sp. C. Rus. 1282 Paraglyptodon chapadmalensis? LIL-PV 742 Osteodermo Paraglyptodon sp. C. Rus. 714 Paraglyptodon chapadmalensis? LIL-PV 743 Osteodermo Protoglyptodon sp. C. Rus. 1038 Paraglyptodon chapadmalensis? LIL-PV 757 Osteodermo Doedicurus sp. C. Rus. 1355 Daedicurus sp. LIL-PV 758 Osteodermo Doedicurus sp. C. Rus. 1357 Daedicurus sp. LIL-PV 760 dos osteodermos asociados Panochthus sp. C. Rus. 516 Panochthus sp. LIL-PV 768 osteodermo marginal Panochthus sp. C. Rus. 1322 Nopachthus coagmentatus? LIL-PV 773 Molariforme Gliptodontidae indet. C. Rus. 1219 Sclerocalyptus? sp. LIL-PV 778 ápex caudal Glyptodontinae indet. C. Rus. 1220 muñizi? LIL-PV 783 Falange Mylodontidae indet. C. Rus. 1058 Glyptodon muñizi? LIL-PV 786 falange ungueal Glyptodontidae indet. C. Rus. 846 Glyptodon muñizi? LIL-PV 816 maxilar fragmentado Mammalia indet. C. Rus. 722 tarijensis? LIL-PV 818 Falange Mylodontidae indet. C. Rus. 1374 Glossotherium robustum flexum LIL-PV 828 Molariforme Megatheriidae indet. C. Rus. 738 Plesiomegatherium triangulatum LIL-PV 895 fragmento de hemimandibula izquierda Mylodontinae indet. C. Rus. 1195 Glossotherium robustum flexum LIL-PV 896 Falange Mylodontidae indet. C. Rus. 1375 Glossotherium robustum flexum LIL-PV 898 ectocuneiforme derecho Mylodontidae indet. C. Rus. 1323 Glossotherium robustum flexum LIL-PV 901 navicular derecho Mylodontidae indet. C. Rus. 601 Glossotherium robustum flexum LIL-PV 902 cuarto molariforme inferior izquierdo Mylodontidae indet. C. Rus. 1373 Scelidotherium parodii puelchense LIL-PV 903 Falange Mylodontidae indet. C. Rus. 727 Glossotherium robustum flexum LIL-PV 918 tres osteodermos asociados Neuryurini indet. C. Rus. 1009 Trachycalyptus? sp. LIL-PV 919 Molariforme Glyptodontidae indet. C. Rus. 1019 Sclerocalyptus? sp. LIL-PV 920 Molariforme Glyptodontidae indet. C. Rus. 1397 Panochthus sp. LIL-PV 921 Molariforme Glyptodontidae indet. C. Rus. 1396 Panochthus sp.

Tabla 1 - Materiales mencionados en este trabajo. Se detalla: A, numeración del Instituto Miguel Lillo (LIL-PV); B, material en que consiste el ejemplar; C, asignación taxonómica dada en este trabajo; D, numeración de la Colección Rusconi (C. Rus.); E, la asignación taxonómica dada por Rusconi (1933; 1944; 1948; 1949).

de Panochthus es incierta debido a la gran recto a dentado. Presentan una zona central similitud en las diferentes especies de este elevada sobre el resto del osteodermo, sin género. En efecto, no es posible asignar los la formación de una figura central y figu- respectivos materiales a alguna de las espe- ras periféricas. La zona central se encuen- cies de Panochthus debido a lo fragmentario tra enmarcada por un surco anular muy del material (Figura 2D y 2G). pobremente marcado donde se presentan algunos forámenes de pequeño calibre y en Neuryurini Hoffstetter, 1958 bajo número (de 4 a 6 forámenes). Además, Neuryurini indet. (Figura 3A) existen algunos forámenes dispersos en los laterales del osteodermos, fuera de la zona Material referido. LIL-PV 918 (C. Rus. central, de menor calibre a los forámenes 1009), tres osteodermos asociados. asociados al surco anular. No es posible Comentarios. El material consiste en tres determinar el espesor de los osteodermos osteodermos completos, de forma hexago- debido a lo fragmentario del material. Los nal, suturas muy compactas y de contorno Neuryurinae se caracterizan por presentar

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 9 Chimento N. R.

Figura 2 - Glyptodontidae puelchenses. A, Paraglyptodon sp., osteodermo aislado (LIL-PV 740; C. Rus. 600); B, Paraglyptodon sp., osteodermo aislado (LIL-PV 741; C. Rus. 1282); C, Paraglyptodon sp., osteodermo aislado (LIL- PV 742; C. Rus. 714); D, Panochthus sp., osteodermo marginal (LIL-PV 768; C. Rus. 1322); E, Doedicurus sp., osteodermo aislado y detalle de la numeración (LIL-PV 757; C. Rus. 1355); F, Doedicurus sp., osteodermo aislado incompleto (LIL-PV 758; C. Rus. 1357); G, Panochthus sp., dos osteodermos asociados fragmentados (LIL-PV 760; C. Rus. 516); H-I, K-M, Glyptodontidae indet.: H, falange ungueal (LIL-PV 786; C. Rus. 846); I, molariforme (LIL-PV 919; C. Rus. 1019); J, Glyptodontinae indet., ápex caudal (LIL-PV 778; C. Rus. 1220); K, molariforme juvenil en vista oclusal (arriba) y lateral (abajo), (LIL-PV 920; C. Rus. 1397); L, molariforme (LIL-PV 921; C. Rus. 1396); M, molariforme (LIL-PV 773; C. Rus. 1219). Escala: 20 milímetros.

10 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 Revisión de los Xenarthra del “Puelchense” A B

D C

Figura 3 - Comparación de LIL-PV 918 (C. Rus. 1009) con Trachycalyptus sp. y Neuryurini indet. A, Neuryurini indeterminado, tres osteodermos (LIL-PV 918; C. Rus. 1009); B, Neuryurini indeterminado, dos osteodermos (MLP 91-IV-5-231); C, Trachycalyptus sp., seis osteodermos aislados (MLP 91-IV-5-133); D, Trachycalyptus sp., seis osteodermos aislados (MLP 91-IV-5-148). Escala: 20 milímetros.

los osteodermos con suturas dentadas, su- Neuryurini los osteodermos exceden los 40 perficie externa rugosa con un espesor de milímetros de diámetro, mientras que en numerosos forámenes que presentan una Trachycalyptus los osteodermos son mucho disposición uniforme en los taxones termi- más pequeños, sin alcanzar los 30 milíme- nales, o se encuentran concentrados en la tros de diámetro. Además, en Trachycalyp- zona central en los taxones antiguos (Zu- tus la ornamentación externa recuerda a rita y Ferrero, 2009). Rusconi (1948) men- los Glyptodontinae, con una figura central ciona estos restos pero sin efectuar una y tubérculos laterales, con excepción de T. descripción de los mismos y los asigna a chapadmalensis, donde existe una leve figu- Trachycalyptus sp. con dudas. Sin embar- ra central y no se forman figuras periféri- go, las especies descritas de este género en cas (ver Rovereto, 1914: Lám. XXVII, figura las que se han conservado los osteodermos 2). En los Neuryurini no se diferencia una (Trachycalyptus chapadmalensis Ameghino, zona central ni zona periférica y sólo se ob- 1908; T. connexus Castellanos, 1931; T. pla- serva que las perforaciones más cercanas al nus Castellanos, 1931) presentan un tama- centro son mayores y se hallan dispuestas ño mucho menor a los Neuryurini. En los formando una corona que limita un espacio

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 11 Chimento N. R. circular en el centro de la cara (Castellanos, 1931). Esto último se observa en el material A LIL-PV 918 (Figura 3). Los osteodermos aquí descritos presentan la morfología ca- B racterística de los Neuryurini pliocénicos, ya que presentan los forámenes de mayor calibre asociados al centro del osteodermo.

Doedicurinae (Ameghino, 1889) Doedicurus Burmeister, 1874 Doedicurus sp. (Figura 2E, 2F)

Material referido. LIL-PV 757 (C. Rus. 1355), osteodermo aislado; LIL-PV 758 (C. Rus. 1357), osteodermo aislado incompleto. Comentarios. Los materiales son referibles a Doedicurinae, por presentar una superfi- cie externa lisa carente de figuras diferen- ciables. Los géneros Plaxhaplous y Eleuthe- rocercus se diferencian de estos materiales por presentar osteodermos cuya superficie presenta numerosas perforaciones de pe- queño a mediano calibre que no atravie- Figura 4 - Comparación de LIL-PV 743 (C. Rus. 1038) con Protoglyptodon primiformis (calcotipo MLP san totalmente el espesor del osteodermo M-119). A, calcotipo de Protoglyptodon primiformis y se disponen irregularmente (Castellanos, (MLP M-119); B, Protoglyptodon sp., osteodermo (LIL- 1940; Cabrera, 1944; Rinderknecht, 1999). PV 743; C. Rus. 1038): Escala: 20 milímetros. En Palaeodaedicurus existen perforaciones dispuestas irregularmente, de número y ca- presa la cifra 1355, la cual corresponde a libre variable, que no atraviesan todo el os- uno de los materiales descritos por Rusconi teodermo (Castellanos, 1940). En LIL-PV 757 (1948, pag. 88) (Figura 2E). y LIL-PV 758 existen grandes perforaciones atravesando todo el espesor del osteodermo, Glyptodontinae Gray, 1869 dispuestas en el centro del mismo, caracte- Protoglyptodon Ameghino 1885 res diagnósticos de Doedicurus (Castellanos, Protoglyptodon sp. (Figura 4B) 1940). Sin embargo, el número y calibre de las perforaciones en ambas caras de los os- Material referido. LIL-PV 743 (C. Rus. teodermos no permiten asignar estos restos 1038), osteodermo aislado fragmentario. a alguna de las especies del género (e.g. D. Comentarios. El material LIL-PV 743 es clavicaudatus, D. kokenianus, etc.). asignable a la subfamilia Glyptodontinae Es importante destacar que el osteoder- debido a que presenta la misma combina- mo numerado como LIL-PV 757, posee en ción de caracteres descritos en el apartado la ficha de la colección correspondiente, el anterior. El osteodermo muestra caracteres número entre paréntesis C. Rus. 1188; sin muy diferentes a los osteodermos asigna- embargo, en el material se encuentra im- dos a Paraglyptodon (ver más arriba), dados

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por la cantidad, forma y tamaño de las fi- (Carlini et al., 2008). El surco anular y los guras laterales y de los orificios. Presenta surcos radiales son poco profundos y más gran similitud con los osteodermos des- amplios que en los géneros , critos por Ameghino (1889, Lam. LIV) y Glyptodontidium y Boreostemma, aunque asignados a Protoglyptodon primiformis. En más angostos que las especies del género Protoglyptodon los surcos que separan la fi- Glyptodon. Las figuras periféricas son poli- gura central de las figuras periféricas son gonales y algo más pequeñas que la figura poco profundos, como en Paraglyptodon, central. LIL-PV 740 y LIL-PV 742 presentan diferenciándose por la presencia de nume- seis figuras periféricas, mientras que LIL- rosos y pequeños orificios (siempre más de PV 741 muestra siete figuras periféricas. En 10 unidades) en el primero, y grandes y es- LIL-PV 743 no se conoce el número de figu- casos orificios (siempre menos de 8) en el ras periféricas debido a lo fragmentario del segundo. En Protoglyptodon primiformis los material. En todos los osteodermos se ob- orificios son mayores a los de LIL-PV 743, serva la presencia de grandes orificios en la pero presentan la misma disposición y can- conexión entre los surcos radiales y el surco tidad (Figura 4). Calcaterra (1979) describe anular, con excepción de LIL-PV 743 donde dos especies más del género Protoglyptodon existen orificios más pequeños a lo largo de para el Plioceno de Uruguay; sin embar- los surcos radiales y del surco anular. En el go, estos taxones fueron basados en frag- género pliocénico Paraglyptodon, los osteo- mentos de tubos caudales, sin hallar nue- dermos presentan las figuras central y pe- vos materiales de la coraza. Debido a esto riféricas de escaso relieve, con surcos muy se considera al osteodermo descrito como amplios y de menor profundidad que en el perteneciente al género Protoglyptodon, sin género cuaternario Glyptodon Owen, 1838 poder discriminar su pertenencia a una de- (Oliva et al., 2010). Las características de los terminada especie. osteodermos puelchenses son coincidentes con el género Paraglyptodon. Es importante Paraglyptodon Castellanos, 1932 destacar que los bordes de los osteodermos Paraglyptodon sp. (Figuras 2A, 2B, 2C) muestran un notorio desgaste que se evi- dencia en el gran redondeamiento de los Material referido. LIL-PV 740 (C. Rus. 600), límites de las figuras (Figura 2). Por ende, LIL-PV 741 (C. Rus. 1282), LIL-PV 742 (C. no es posible confirmar si la profundidad Rus. 714), tres osteodermos aislados. de los surcos y la forma de las figuras es Comentarios. Los osteodermos aislados realmente la que presentaban los osteoder- (LIL-PV 740, 741, 742) son referibles a la mos o es producto de la acción de agentes subfamilia Glyptodontinae por presentar post-mortem. la siguiente combinación de caracteres: 1) figura central grande o de igual tamaño Glyptodontinae indet. (Figura 2J) que las periféricas; 2) figuras periféricas en número variable, algo rudimentarias, todas Material referido. LIL-PV 778 (C. Rus. separadas por surcos amplios, de sección 1220), ápex caudal. en “U”; 3) figura central de superficie plana, Comentarios. El ápex LIL-PV 778 pertene- rugosa, con bordes redondeados y forma ce a un Glyptodontinae debido a que esta circular a poligonal; 4) superficie expuesta subfamilia presenta una coraza caudal cons- rugosa y sin figuritas periféricas accesorias tituida de anillos hasta el extremo terminal,

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 13 Chimento N. R. donde se ubica un único elemento que re- Material referido. LIL-PV 919 (C. Rus. presenta al tubo caudal reducido. En Glyp- 1019), LIL-PV 920 (C. Rus. 1397), LIL-PV todon el tubo caudal se ha reducido sólo a la 921 (C. Rus. 1396), LIL-PV 773 (C. Rus. parte terminal, estando casi toda la coraza 1219), molariformes; LIL-PV 786 (C. Rus. caudal dividida en anillos movibles (Calca- 846), falange ungueal. terra, 1979). Glyptodon posee un ápex con LIL-PV 920 (C. Rus. 1397). El molarifor- una cara dorsal formada por dos figuras me LIL-PV 920 corresponde a un diente proximales, de forma elíptica, continuado ontogenéticamente muy poco desarrollado por una figura central ubicada en contacto (Figura 2K). Rusconi (1948) lo asigna a la inmediato de las anteriores, y terminando subfamilia Panochthinae (=Panochthini); con una única figura de contorno distal sin embargo, el material presenta un pobre bien convexo. Del género Protoglyptodon desarrollo de la superficie oclusal por lo se conocen tres especies descritas sobre cual no es posible observar las característi- la base de fragmentos de tubos caudales cas para una asignación certera. (Ameghino, 1885; 1889). Todos comparten LIL-PV 773 (C. Rus. 1219). Este molari- la característica de poseer un extremo dis- forme está constituido por tres lóbulos de tal del tubo constituido de una ornamen- formas desiguales del lado labial y lingual tación parecida a los osteodermos del ca- (Figura 2M). El primer lóbulo se presen- parazón, es decir, formadas por una figura ta oblícuo respecto al eje longitudinal del central separada de las figuras periféricas diente. Posee un escaso desarrollo del lóbu- por surcos amplios con grandes orificios lo medio, mientras que el lóbulo posterior (Calcaterra, 1979). Glyptodontidium y Pa- posee un margen distal bien redondeado. raglyptodon están descritos a partir de ma- Estas características semejan a los molari- teriales del caparazón, desconociendo sus formes superiores de algunos Hoplopho- corazas caudales (Cabrera, 1944; Castella- rini (Zurita, 2007), incluso Rusconi (1949) nos, 1932; Oliva et al., 2010). En LIL-PV 778 lo asigna con dudas a Sclerocalyptus? sp. no se observa figura alguna, constituyén- Sin embargo, esta morfología dentaria no dose de una única unidad homogénea, de sólo se observa en muchos representantes superficie rugosa con algunos orificios dis- de Hoplophorini, sino también en varios persos de tamaños variables. La porción Panochthini y géneros Pliocénicos (Cabre- proximal se encuentra incompleta. Esta ra 1939, 1944; Pascual et al., 1966). Además, constitución no se encuentra en ningún cabe remarcar que la corona se encuentra género conocido de esta subfamilia. Sin fragmentada en corte transversal, por lo embargo, la naturaleza fragmentaria del cual no pueden observarse los caracteres resto y el desconocimiento de la estructura definitivos que poseía el diente en vista caudal de algunos taxones de Glyptodon- oclusal. tinae, no permite asignar a LIL-PV 778 a LIL-PV 919 (C. Rus. 1019); LIL-PV 921 (C. una entidad genérica. Rus. 1396). Estos molariformes present..n un tamaño mucho mayor a las especies de Glyptodontidae indet. (Figuras 2H, 2I, 2K, los géneros Propalaeohoplophorus, Asteros- 2L, 2M) temma, Eonaucum, Cochlops, Metopotoxus, Eunicepeltus, Neothoracophorus, Eosclero- calyptus y Neosclerocalyptus, comparándose con los géneros Glyptodon, Panochthus, Stro-

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maphorus, Aspidocalyptus, entre otros. De los el tercer lóbulo bisectado por la cresta de géneros pliocenos Uruguayurus, Zaphilus, osteodentina que, además, muestra una Asymmetrura, etc., no se conoce la denti- peculiaridad, ya que la parte lingual se en- ción. Ambos molariformes se diferencian cuentra dividida en dos ramas (Burmeister, claramente de las especies de los Glypto- 1874). Esta característica no se presenta en dontinae, por carecer de las ramificaciones LIL-PV 921, ni en LIL-PV 919, pero la forma secundarias que poseen las crestas de os- y tamaño de los M3 y M4 es muy similar al teodentina que se encuentran recorriendo material aquí descrito. Sin embargo, la asig- los lóbulos (Castellanos, 1953; Pascual et al., nación a una especie determinada a través 1966; Oliveira et al., 2010). LIL-PV 921 se de un único molariforme es dificultosa, por diferencia de Aspidocalyptus castroi porque lo cual sólo se considera este material como este último presenta los molariformes con un Glyptodontidae no-Glyptodontinae. forma y tamaño semejante a Neosclerocalyp- LIL-PV 786 (C. Rus. 846). La falange un- tus, pero con el tercer lóbulo con una de- gueal LIL-PV 784 fue asignada por Rusconi presión central bien marcada en todos los (1948) a Glyptodon munizi? Ameghino. El molariformes (Pascual et al., 1966). Los mo- material puede ser asignado a un Glypto- lariformes inferiores de Aspidocalyptus, al dontidae debido a que presenta una esca- igual que en varios otros géneros (i.e. Eos- sa curvatura anteroposterior y posee dos clerocalyptus, Stromaphorus, Pseudoplohopho- forámenes proximales sobre la superficie rus, Neosclerocalyptus, Panochthus), presen- ventral (Burmeister, 1874). Sin embargo, el tan el primer lóbulo de forma triangular, material corresponde a un ejemplar juvenil, ya que se desarrolla un lóbulo de dirección dado por la falta de la rugosidad y el esca- longitudinal que le da este aspecto, carác- so desarrollo de la superficie proximal de ter no observado en LIL-PV 921 pero que la falange, que en los Glyptodontidae adul- posee LIL-PV 919 (Figs. 2I y 2L). Respecto tos presenta un ensanchamiento en sentido de Stromaphorus comprissidens, sus molari- transversal al eje mayor del elemento (ver formes inferiores presentan una marcada Figura 2H). oblicuidad de sus lóbulos, además de ser comprimidos lateralmente (Cabrera, 1944), Phyllophaga Owen, 1842 rasgos que lo diferencian del material aquí Megatherioidea Gray, 1821 descrito. De la dentición de Coscinocercus Megatheriidae Gray, 1821 marcalini sólo se conocen del molariforme Megatheriinae Gray, 1821 6 al m8 izquierdos, los cuales presentan el primer lóbulo muy diferente al segundo y Megatheriidae indet. (Figura 5D) tercer lóbulo, tanto en forma como en ta- maño (Cabrera, 1939), características que Material referido. LIL-PV 828 (C. Rus. 738), lo diferencian de LIL-PV 921 y LIL-PV 919. molariforme, holotipo de Plesiomegatherium En Pseudoplophorus absolutus la cara pos- triangulatum Rusconi, 1944. terior de los M5 a M8 son marcadamente Comentarios. Rusconi (1944) describe a la convexas, como en Stromaphoropsis scavinoi nueva especie Plesiomegatherium triangula- (Perea, 2005), carácter que no presentan es- tum, basándose en un único molariforme tos molariformes puelchenses. Panochthus de sección casi triangular (triángulo esca- tuberculatus presenta los ocho molariformes leno) (LIL-PV 828), carácter que le indica trilobulados, donde la serie M5-M7 poseen la asignación genérica según Roth (1911).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 15 Chimento N. R.

Además, indica que es similar a las especies por presentar molariformes cuya superficie Plesiomegatherium hansmeyeri (=Anisodonthe- oclusal posee dos crestas transversales casi rium hansmeyeri) y P. burmeisteri, debido a rectilíneas y paralelas, separadas por una que presenta el vértice anterior romo, equi- cuenca abierta en sentido bucolingual (Pas- valente a la cara plano-convexa de éstos cual et al., 1966; De Iuliis, 1996; Brandoni, últimos (Rusconi, 1944). El material puede 2006a). En los géneros Megathericulus, Me- ser asignado a la subfamilia Megatheriinae gatheridium, Eomegatherium, Pliomegathe-

Figura 5 - Phyllophaga. A-B: Mylodontinae indeterminado, hemimandíbula izquierda (LIL-PV 895; C. Rus. 1195; holotipo de Glossotherium robustum flexum; Rusconi, 1944) en vistas A, lingual, B, oclusal; C, Mylodontinae indeterminado, caniniforme en vista oclusal (LIL-PV 696; C. Rus. 830; holotipo de Pseudolestodon puelchensis Rusconi, 1944); D, Megatheriidae indeterminado, molariforme en vista oclusal (LIL-PV 828; C. Rus. 738; holotipo de Plesiomegatherium triangulatum Rusconi, 1944); E-H: Mylodontidae indeterminados, falanges en vistas proximal (a) y distal (b). E, LIL-PV 896; C. Rus. 1375; F, LIL-PV 783; C. Rus. 1058; G, LIL-PV 903; C. Rus. 727; H, LIL-PV 818; C. Rus. 1374). Abreviaturas. m1, fragmento del molariforme primero; alv-c, alvéolo del caniniforme. Escala: 20 milímetros.

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rium, Pyramiodontherium, Megatherium y de estos restos, no permite una asignación Eremotherium los molariformes presentan más detallada, por lo cual Plesiomegathe- tamaños mayores y formas cuadrangula- rium triangulatum es considerado nomen res, subcuadrangulares o subrectangula- dubium, hasta que no se describan nuevos res, por lo cual se diferencian considera- materiales que puedan dar luz sobre su blemente de los materiales aquí descriptos estado, adhiriendo a lo ya establecido por (De Iuliis, 1996; Brandoni, 2006a; Brandoni, autores previos (De Iuliis et al., 2004; Bran- 2006b; De Iuliis et al., 2009b). Plesiomegathe- doni y De Iuliis, 2007). rium Roth, 1911 se caracteriza por presen- tar molariformes de sección isodiamétrica, Mylodontoidea Gill, 1872 y cuyas crestas se encuentran levemente Mylodontidae Gill, 1872 orientadas de forma oblícua respecto al eje Mylodontinae Gill, 1872 sagital (Brandoni, 2006a). Brandoni y De Mylodontinae indet. (Figuras 5A, 5B, 5C) Iuliis (2007) separan a la especie Plesiome- gatherium halmyronomum, creando el nuevo Material referido. LIL-PV 895 (C. Rus. género Anisodontherium, cuya caracterís- 1195), fragmento de hemimandíbula iz- tica principal de la dentición es presentar quierda, holotipo de Glossotherium robus- un valle entre las crestas con forma de V y tum flexum Rusconi, 1944; LIL-PV 696 (C. marcadamente deprimido, separándose de Rus. 830), caniniforme, holotipo de Pseu- P. tringulatum, donde el valle entre las cres- dolestodon puelchensis Rusconi, 1944,. tas es casi inconspicuo. Anteriormente, De LIL-PV 895 (C. Rus. 1195), holotipo de Iuliis et al. (2004) consideraron a P. triangu- Glossotherium robustum flexum Rusconi, latum como nomen vanum, incluso cuestio- 1944. Rusconi (1944) describe esta nue- nando la validez del género Plesiomegathe- va subespecie asignando como tipo el rium. De Iuliis et al. (2004) indican que la material Nº 1195 de su colección. La por- naturaleza fragmentaria de P. triangulatum ción de hemimandíbula correspondiente no permite observar ninguna característi- muestra sólo un gran alveolo circular y ca diagnóstica a nivel específico, e incluso la cara anterior del segundo alveolo con postulan que la forma de este molariforme un pequeño fragmento del molariforme puede observarse en otros géneros de me- correspondiente, sin la presencia de un gatherinos. Sin embargo, la forma, tamaño diastema. Se descarta su pertenencia a y disposición de las crestas de LIL-PV 828 Megatheriidae y Megalonychiidae debido muestran una gran similitud con el primer a que los alvéolos mandibulares en todos molariforme superior observado en el lec- los representantes de esta familia presen- totipo de P. hansmeyeri, con el M4 de Me- tan una forma cuadrangular, reflejando gatheriops rectidens, y con los molariformes la morfología de los molariformes. Se- de Promegatherium insignae (De Iuliis, 1996; gún Perea (1998) Glossotherium y Mylodon De Iuliis et al., 2004: Figura 9A; ver también comparten la carencia de diastema entre Brandoni, 2006a: lams. 9B, 12B, 12D, 14B y los molariformes primero y segundo de 37K), por lo cual, es evidente que LIL-PV la mandíbula, aunque Esteban (1996) afir- 828 pertenece a uno de los taxones basales ma que en Glossotherium existe un corto de Megatheriinae. Cabe destacar, que Rus- diastema entre estos dos dientes, el cual coni (1948) ubica este material como primer es menor a la longitud anteroposterior del molariforme. La naturaleza fragmentaria primer diente (ver también Pascual et al.,

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 17 Chimento N. R.

1966: Lam. XVIII, figura B); mientras que lo diferencia de Glossotherium donde esta Mylodon y Paraglossotherium carecen del estructura alcanza el nivel de la cara an- mismo y en Lestodon existe un diastema terior del caniniforme (Esteban, 1996), es mayor a la longitud del primer diente. Sin decir, se encuentra mucho más anterior a embargo, en Glossotherium, al igual que lo observado en el material aquí descrito. en varios milodontinos, el primer diente En este aspecto se acerca a Mylodon donde es caniniforme, mostrando un alveolo de esta característica se observa a nivel del forma circular o subcircular, mientras que límite posterior del primer molariforme en Mylodon, el primer diente muestra un (ver Brandoni et al., 2010: Figura 5E). Pa- alveolo de forma elíptica y mucho más raglossotherium presenta un primer diente pequeño al de los géneros anteriores (Pe- caniniforme en la misma línea que la se- rea, 1998). Urumacotherium (=Acremylodon; rie molariforme, de alvéolo subtriangular, =Eomylodon) presenta dientes de sección mostrando dos grandes orificios mento- subrectangular a elíptica, por lo cual los nianos por delante del caniniforme (Es- alvéolos se diferencian notablemente de teban 1996), rasgos que lo diferencian de los demás representantes de la familia LIL-PV 895. En Mylodon, el primer diente Mylodontinae (Negri y Ferigolo, 2004). es el que posee un alvéolo de menor tama- En LIL-PV 895 el primer alveolo no está ño, alejándose de las proporciones de LIL- desplazado del eje de la serie dentaria en PV 895, el cual presenta un primer alvéolo ningún sentido. En efecto, el material del muy grande, ocupando casi la totalidad “Puelchense” puede ser separado de los del ancho transverso hemimandibular, milodontinos Ocnotherium, Simomylodon, carácter que lo acerca a los géneros Glosso- Lestodon, Sphenotherus, Megabradys, Ran- therium, Pseudoprepotherium, Thinobadistes, culcus, Lestobradys, Kiyumylodon y Pleuro- Nematherium y Brievabradys (Rinderknecht lestodon debido a que todos estos combi- et al., 2010: Figura 3). En los géneros Thin- nan dos caracteres que no se encuentran obadistes y Brievabradys el primer alveolo, presentes en LIL-PV 895: la presencia de de mayor tamaño, se ubica sobre el lado un diastema entre el primero y segundo labial de la hemimandíbula, diferencián- diente, y el desplazamiento del primer dose de LIL-PV 895, donde el alvéolo se diente en sentido labial con respecto al eje observa en posición central en la rama longitudinal de la serie dentaria (Perea y mandibular (Figura 5B). En consecuencia, Scillato-Yané, 1990; Esteban, 1999; Villa- el fragmento de mandíbula que sirvió de rroel, 2000; Linares, 2004; Rinderknecht tipo para esta subespecie no es asignable a et al., 2010; Saint-André et al., 2010). En un rango inferior del nivel de subfamilia, Glossotherium, existen diferentes grados y el taxón Glossotheium robustum flexum de desplazamiento labial del caniniforme Rusconi, 1944, es considerado aquí como respecto a la serie dentaria (Esteban, 1996), un nomen dubium. pero nunca se observa a esta pieza denta- LIL-PV 696 (C. Rus. 830), holotipo de ria en el mismo eje que las demás como Pseudolestodon puelchensis Rusconi, 1944. puede verse en LIL-PV 895 (Figura 5B). Rusconi (1944) describe este nuevo taxón Además, se aprecia del lado lingual ante- basándose exclusivamente en la compara- rior el comienzo de la proyección interna ción del ejemplar con una figura de Pseu- del dentario que dará lugar anteriormen- dolestodon trisulcatus Ameghino (1889) te a la sínfisis mandibular. Esto también que muestra forma subtriangular similar

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entre ambos ejemplares. Sin embargo, en de los Mylodontinae la sección transversal la figura de Ameghino (1889) no se obser- del caniniforme superior es subtriangular, va un centro de ortodentina como pre- mientras que la del inferior es más varia- senta P. puelchensis (Figura 5C). El canini- ble, presentando las caras generalmente sin forme (LIL-PV 696) presenta una sección surcos (Esteban, 1996). Esteban (1996) con- subtriangular, con una superficie oclusal sidera este taxón un sinónimo de Glossothe- lisa. Sobre la cara lingual se observa un rium robustum; sin embargo, al analizar el único surco, algo profundo, que afecta a rango de variación de los especímenes de la superficie oclusal de forma leve, dán- esta especie, no incluye al material en cues- dole una figura levemente acorazonada. tión, el cual presenta casi el doble de las Sobre la cara labial se observan varios dimensiones de los especímenes conocidos surcos fragmentados. Rusconi (1944) en la para Glossotherium. El caniniforme LIL-PV descripción original del taxón destaca el 696 presenta un ancho transverso (longi- gran tamaño que presenta esta pieza. Es tud linguo-labial) de 43 mm, sobrepasando importante remarcar que Rusconi (1944) ampliamente las dimensiones de los cani- describe este taxón bajo el número C. Rus niformes de las especies de Glossotherium, 380. Sin embargo, en la revisión posterior las cuales no alcanzan los 30 mm (Esteban, sobre el taxón que realiza el mismo autor 1996). En cambio, estás medidas son simi- (Rusconi, 1948), coloca la numeración 830 lares a las dimensiones de los caniniformes para el material tipo. Este último número inferiores y superiores de Lestodon, cuyo corresponde a la cifra que posee impresa porte era mucho mayor a Glossotherium. Sin la pieza, por lo cual la numeración dada embargo, el tamaño que presenta el cani- en la descripción original puede haber niforme LIL-PV 696 es aún mayor a los es- sido un error de tipeo. pecímenes conocidos de Lestodon. Además, Entre los Megatheroidea no existen taxo- en Lestodon los caniniformes presentan un nes que desarrollen dientes caniniformes diámetro anteroposterior mucho mayor (De Iuliis et al., 2004; Brandoni, 2006b), al diámetro tranverso, como puede obser- con excepción de los Megalonychidae. Sin varse en el material MLP 3-3 (Tabla 2), y embargo, ninguno de los taxones conocidos en contraposición a P. puelchensis. Sin em- de esta familia presenta las dimensiones bargo, debido a la ausencia de caracteres y la forma del material aquí descrito (ver diagnósticos claros, en esta contribución Cartelle et al., 2008; De Iuliis et al., 2009a; se decide considerar a la especie Pseudo- Field, 2009; Brandoni, 2011). Dentro de los lestodon puelchensis Rusconi, 1944 como Mylodontidae, los Scelidotherinae no pre- nomen dubium. Es importante destacar, que sentan caniniformes diferenciados. Entre el material constituye el caniniforme más los Mylodontinae, Mylodon y Paramylo- grande reportado para un Mylodontidae, don no desarrollan un diente caniniforme, por lo cual posiblemente corresponda a mientras que otros taxones, como el género un taxón válido, hipótesis que podrá ser Glossotherium presentan caniniformes bien puesta a prueba con el hallazgo de nuevos desarrollados (Esteban, 1996). Cabe recor- materiales. dar, que Pseudolestodon ha sido sinonimi- zado con Glossotherium por diversos auto- Mylodontidae Ameghino, 1889 res (Cabrera, 1936; Esteban, 1996; pero ver Scelidotheriinae Ameghino, 1904 también Parodi Bustos, 1974). En la mayoría Scelidotheriinae indet. (Figura 6)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 19 Chimento N. R.

Inferior Superior

Izq. Der. Izq. Der.

DA DT DA DT DA DT DA DT

Pseudolestodon puelchensis (LIL-PV 696) 43,00 42,00 ------

Pseudolestodon trisulcatus (Rusconi, 1944) 21,00 25,00 ------

Glossotherium robustum

MLP 3-136 18 15 ------17 12 ------

MLP 3-137 (según Bargo, 2001) 18,9 19,2 ------22,4 15,6 ------

MLP 3-138 (según Bargo, 2001) 22 13,6 ------17,4 15 ------

MLP 3-140 (según Bargo, 2001) 22 20,1 ------20 18,6 ------

MLP 3-144 (según Esteban, 1996) ------29 21 ------

MLP 3-146 (según Esteban, 1996) ------24 19 ------

MACN 1002 (según Esteban, 1996) ------34 24 ------

FC-DPV-684 (según Perea, 1998) 21,8 17,7 ------

Col. Pal. R. Guerra Nº 203 (Roselli, 1976) 26 15 ------

Col. Pal. R. Guerra Nº 271 (Roselli, 1976) 22,5 13 ------

Glossotherium chapadmalensis (Esteban, 1996) 15,00 12,00 ------14 10 ------

Glossotherium guerrai

Col. Pal. R. Guerra Nº 134 (Roselli, 1976) 25 20 ------

Glossotherium myloides (Roselli, 1976) 20 23 ------

Glossotheriopsis pascuali

IGM 184297 (McDonald, 1987) ------9,7 9,4 ------

IGM 251213 (McDonald, 1987) ------9,1 7,7 ------

Continúa en página siguiente

Tabla 2 - Medidas (en mm) de los caniniformes inferiores de Mylodontidae y algunos Megalonychidae. DA, diámetro anteroposterior; DT, diámetro transverso. Entre paréntesis ( ) se indican las referencias de donde se extrajeron las medidas.

20 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 Revisión de los Xenarthra del “Puelchense”

Continuación Tabla 2 Lestodon armatus

MLP 3-35 (según Esteban, 1996) 24,5 22,5 ------

MACN 94 (según Esteban, 1996) ------30 25 ------

MACN 5749 (según Esteban, 1996) 37,5 32 ------

MACN 10830 (según Esteban, 1996) 41 34 ------42 26

MLP 3-30 (según Bargo, 2001) ------34,7 38,8 ------32,8 36,3

MLP 3-3 (según Bargo, 2001) 46,8 40,8 ------

MMC s/n (según Perea, 1998) 19,4 17,8 ------

Lestodon australis (Esteban, 1996) 33 30 ------40 29 ------

Lestobradys sprechmanni (Rinderknecht et al., 2010) 20,50 --- 21,30 20,20 24 19,7 ------

Megabradys darwini (Scillato-Yané, 1981) ------18,7 19,7 ------

Glossotherium (Pseudolestodon) sp. (Oliveira, 1996) ------20,3 17

Kiyumylodon lecuonai (Rinderknecht et al., 2007) ------17,50 11,20 ------

Paramylodon harlani (Brown,1903) ------29,00 15,00 ------

Paroctodontotherium calleorum (Shockey y Anaya, 2010) ------12,1 6,9

Brievabradys laventensis (Villarroel, 2000) 7,16 6,93 7,06 6,99 7,93 8,70 7,90 8,82

Ranculcus aff. R. scalabrinianus (Perea, 1998) 28,9 22,6 ------

Pleurolestodon acutidens (Rovereto, 1914) 28,5 21 ------20 19 ------

Pleurolestodon dalenzae (Saint-André et al., 2010) ------14,6 10,8 ------

Simomylodon uccasamamensis

MNHN-BOL V 3296 (Saint-André et al., 2010) 16,5 11,4 ------~16 ~16 ------

GB 078 (Saint-André et al., 2010) ------14 11 ------

Pseudoglyptodon sallaensis (Engelmann, 1987) 8,00 7,90 8,40 8,10 ------

Material referido. LIL-PV 697 (C. Rus. a nivel específico es casi imposible con la 1327), molariforme. presencia sólo de un molariforme. El mola- Comentarios. Rusconi (1948) asigna este riforme LIL-PV 697 presenta un escaso de- material a un juvenil de Scelidotherium bra- sarrollo de los lóbulos labiales, con el surco vardi?, ubicándolo como el último molar su- labial muy poco profundo, mostrando una perior derecho. Sin embargo, la asignación forma casi triangular. Esta morfología coin-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 21 Chimento N. R. cide con el último molariforme superior de biales muestran un centro de osteodentina los Scelidotherinae, mientras que los mola- muy angosto, mientras que los segundos riformes inferiores son muy alargados en molariformes superiores son los que pre- sentido transverso al eje mandibular (ver sentan un centro de osteodentina más de- Lopes y Pereira, 2010: Figura 6). Sin embar- sarrollado y conservan la forma triangular go, en los últimos molariformes superiores (e.g. Valgipes, Catonyx, Gaudin, 2004; Carte- de muchos Scelidotheriinae los lóbulos la- lle et al., 2009). En el caso de LIL-PV 697 el

Figura 6 - Comparación de Scelidotheriinae indeterminado (LIL-PV 697; C. Rus. 1327) (izquierda) con denticiones superiores de distintos Scelidotheriinae (derecha): A, comparación con el holotipo de Scelidotherium leptocephalum (BMNH 16579); B, comparación con el sintipo de Scelidotherium pozii (MLP 3-672); C, comparación con el holotipo de Scelidotherium rothi MLP 3-762. No a escala.

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desarrollo ontogenético incompleto no per- teodentina. Desde el centro del lóbulo ante- mite observar la morfología definitiva de rior, en sentido posterolingual, se extiende la corona dentaria, mostrándose como un un grueso istmo que uniría al lóbulo ante- diente muy equidimencional en todos sus rior con el lóbulo posterior. El lóbulo poste- lados, por lo cual sólo puede ser asignado rior no se ha conservado. En los Mylodon- como un molariforme superior de Scelido- tinae, varios géneros desarrollan el primer theriinae (Figura 6). diente superior e inferior en forma de cani- niforme, presentando una sección circular. Mylodontidae indet. (Figuras 5E, 5F, 5G, Los dientes superiores segundo, tercero y 5H, 7, 8) cuarto presentan una forma en general sub- tringular, sin la presencia de un istmo entre Material referido. LIL-PV 902 (C. Rus. los diferentes lóbulos. El último molarifor- 1373) cuarto molariforme inferior izquier- me superior desarrolla un lóbulo anterior do fragmentado, holotipo de Scelidotherium cuyo eje longitudinal es oblicuo en sentido parodii puelchense Rusconi, 1948; LIL-PV anteroexterno-posterointerno, y un lóbulo 901 (C. Rus. 601), navicular derecho; LIL- posterior de forma variable, unido al lóbu- PV 898 (C. Rus. 1323), ectocuneiforme de- lo anterior por un corto istmo que nace del recho; LIL-PV 896 (C. Rus. 1375), falange; sector posterointerno del mismo (ver Rus- LIL-PV 818 (C. Rus. 1374), falange; LIL-PV coni, 1935a; Esteban, 1996; Deschamps et 783 (C. Rus. 1058), falange; LIL-PV 903 (C. al., 2001; Bargo y Vizcaíno, 2008). Los dien- Rus. 727), falange. tes inferiores segundo y tercero son mola- LIL-PV 902 (C. Rus. 1373), holotipo de riformes y presentan una forma circular, Scelidotherium parodii puelchense Rusconi, subcircular, oval y tringular, careciendo de 1948. Rusconi (1948) asigna este material un verdadero istmo. El último molarifor- como un tercer molariforme superior iz- me inferior siempre presenta dos lóbulos quierdo. Este autor, al describir a Sceli- bien definidos, uno anterior cuyo eje lon- dotherium parodii puelchense muestra dos gitudinal se desarrolla en forma oblicua en figuras, una superior donde se observa el sentido anterolabial-posterolingual, y uno molariforme en vista oclusal y otra inferior posterior de diferentes grados de desarro- donde puede verse el mismo material en llo según el género, pero siempre unido a vista lingual. Sin embargo, en el efígrafe de la parte posterolingual del lóbulo anterior la figura el autor asigna el mismo material por un largo istmo. En general, el itsmo a un molariforme inferior segundo, sin dar del último molariforme superior es más mayores explicaciones. Posteriormente, corto, recto posteriormente y con un cen- McDonald (1987) considera que el material tro de osteodentina más ancho que el istmo no es suficiente para mantenerla como enti- del molariforme inferior, siendo éste más dad subespecífica de Scelidotherium parodii, alargado, de forma semicircular y con un debido a lo fragmentario del material fósil. centro de osteodentina muy angosto (ver Sin embargo, la figura que muestra Rusco- Brown, 1903; McDonald, 1995; Esteban, ni (1948) no muestra claramente los rasgos 1996; Rinderknecht et al., 2010). Una mor- del material (Figura 7). El molariforme se fología dentaria muy similar se observa en encuentra fragmentado posteriormente. los Scelidotherinae, sobre todo en la forma Posee un lóbulo anterior de corta extensión del último molariforme inferior (ver Scott, longitudinal y con un ancho centro de os- 1903-1904; Pascual et al., 1966; McDonald,

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 23 Chimento N. R.

1987; 1995; Lopes y Pereira, 2010). Sin em- todon (McDonald, 1987). En este aspecto, bargo, en este grupo el último molariforme LIL-PV 901 se acerca a los Scelidotheriinae superior presenta un desarrollo mucho me- donde el proceso mamilar es prominen- nor al de los Mylodontinae, presentándose te (McDonald, 1987); siendo su desarrollo como el diente más pequeño de la serie y mucho mayor en los Megatheriidae (Owen, desarrollando un pequeño lóbulo posterior 1842; Stock, 1925; De Iuliis, 1996; Brandoni con el eje longitudinal en el mismo sentido et al., 2004; Pujos y Salas, 2004). Además, que la serie molariforme (ver Winge, 1915; en los Scelidotheriinae la superficie distal McDonald, 1987). LIL-PV 902 es referible a del navicular presenta tres facetas articu- la parte anterior del último diente inferior lares (donde se apoyan el ectocuneiforme, izquierdo de un Mylodontidae (Figura 7), mesocuneiforme y entocuneiforme), un ya que presenta el lóbulo anterior comple- rasgo que posee LIL-PV 901 (Figura 8B), to en dirección oblícua y el istmo naciendo mientras que en los Mylodontinae existe de la parte posterolingual de este lóbulo, una o dos facetas para la articulación del orientándose en forma semicircular poste- ectocuneiforme y mesocuneiforme (Stock, riormente. La asignación genérica es incier- 1925; Cartelle y Fonseca, 1981; McDonald, ta debido a que muchos géneros presentan 1987). En Paraglossotherium, el navicular una amplia variación de la morfología de presenta una faceta cuboidea de superficie este diente, y en consecuencia, el taxón plana en sentido longitudinal y convexa en Scelidotherium parodii puelchense Rusconi, sentido tranversal (Esteban, 1996), mientras 1948 es aquí considerado como un nomen que en Paramylodon la faceta cuboidea ocu- dubium. pa casi toda la superficie lateral del navicu- LIL-PV 901 (C. Rus. 601). El navicular lar (Stock, 1925), por lo cual ambos taxones derecho (LIL-PV 901) presenta una forma se diferencian ampliamente de LIL-PV 901. oval en vista distal. La faceta astragalar se LIL-PV 898 (C. Rus. 1323). El material co- encuentra bien definida y separada en dos rresponde a un ectocuneiforme derecho que partes, una parte dorsolateral y una ventro- se encuentra completo. Presenta una forma medial. Entre ellas se eleva una proyección triangular, con vértices más pronunciados mamilar prominente, bien desarrollada, que en los Megatheriidae (Pujos y Salas, donde se aloja la depresión circular del as- 2004; Brandoni et al., 2004), es decir, no se trágalo (ver Figura 8A). La faceta cuboidea encuentra alargado sobre el eje dorsolate- no está totalmente preservada, pero puede ral-ventromedial, como se ha descrito para observarse una leve concavidad en el eje algunos Megatheriidae y Scelidotheriinae longitudinal de la misma (Figura 8C). El (McDonald, 1987; De Iuliis, 1996; Brandoni material descrito se diferencia del presente et al., 2004). Este elemento es comprimido en los Glyptodontidae, donde no se eleva anteroposteriormente, con su cara anterior una proyección mamilar, la faceta cuboidea plana a ligeramente convexa, y su cara pos- ocupa la mayor parte de la superficie late- terior plana a ligeramente cóncava (Figura ral y todo el navicular presenta una forma 8D). Las superficies articulares proximal y irregular debido al desarrollo de distintos distal se encuentran separadas por un área procesos en las superficies laterales (Porpi- no articular. La superficie proximal corres- no y Bergqvist, 2002; Porpino et al., 2010). ponde a la faceta de articulación con el ele- En los milodontinos el proceso mamilar es mento navicular, y está formada por una reducido, alcanzando la ausencia en Les- única área articular. En vista lateral, presen-

24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 Revisión de los Xenarthra del “Puelchense” , dentición F , Scelidotherium leptocephalum Scelidotherium , dentición superior; dentición E , I - J , B , figura del mismo ejemplar según Rusconi 1948, página 83; dentición superior (MLP 3-762); (MLP superior dentición (MLP 3-672): (MLP pozii Scelidotherium E - F , Scelidotherium rothi, Scelidotherium H , , dentición inferior; dentición D , , dentición superior; dentición C , Scelidotherium parodii puelchense Rusconi, 1948 (LIL-PV 902; C. Rus. 1373) (izquierda) con denticiones de otros , LIL-PV 902 A , (C. LIL-PV Rus. 1373) en vista oclusal (arriba) y lingual (abajo); , dentición inferior (calco MLP M-107); MLP (calco inferior dentición capellini , Scelidodon G , (MLP 3-136): (MLP robustum Glossotherium inferior; C - D , Figura 7 - Comparación del holotipo de Mylodontidae (derecha). , dentición inferior. No a escala. (BMNH 16579): I , dentición superior; J , dentición inferior.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 25 Chimento N. R. ta una pequeña faceta de articulación para go, los Mylodontidae poseen el tercer dígi- el cuboides, de contorno circular y ubica- to anterior y posterior muchos más desa- da en el centro del hueso (Figura 8F). Esta rrollado que los demás, con el metacarpal faceta se ubica sobresaliendo del resto de y la falange ungueal ocupando la mayor la superficie del hueso. En los Nothrothe- parte del dígito, mientras que la primera rinae la forma general del ectocuneiforme y segunda falange poseen un escaso desa- es oval, y la superficie de articulación con rrollo, mostrándose como dos elementos el metatarsal III presenta forma de lengua muy cortos anteroposteriormente, similar extendida inferiormente (ver Stock, 1925, a lo que ocurre en las falanges posteriores pag. 90: “…with a tongue-shaped lobe exten- de los Glyptodontidae (Burmeister, 1874; ding inferiorly.”), por lo cual se encuentra Winge, 1915). Estos rasgos son diferentes a alargado sobre el eje dorsoventral, diferen- lo que se observa en LIL-PV 818, donde la ciándose ampliamente del material aquí extensión anteroposterior predomina am- descrito. Según McDonald (1987; ver tam- pliamente sobre el eje dorsoventral, la arti- bién Owen, 1842) la faceta cuboidea en los culación proximal del elemento se encuen- milodontinos es casi inexistente, por lo cual tra sobreelevada respecto al resto del hueso esta característica acercaría LIL-PV 898 a un y la polea distal se encuentra bien marcada Scelidotheriinae. Sin embargo, Paramylodon (Figura 5H). Las características que presen- presenta una evidente faceta cuboidea en ta este elemento son más similares a lo que vista lateral muy semejante a la observada se observa en la primera falange del dígito en LIL-PV 898. En este último taxón, la fa- II anterior de algunos Scelidotheriinae (ver ceta navicular y la superficie de articulación Winge, 1915; Esteban et al., 1992; Cartelle con el metatarsal III presentan una forma et al., 2009) y en las segundas falanges de muy similar al material aquí descrito (Stock, los dígitos II, III y IV anteriores y posterio- 1925). LIL-PV 898 presenta en vista lateral res de algunos Mylodontinae (Owen, 1842; una forma convexa angulosa distalmente, Winge, 1915; Stock, 1917; 1925). mientras que Paramylodon muestra un lado LIL-PV 783 fue asignado a Glyptodon mu- recto distalmente (ver Stock, 1925: Fig 100). nizi?, como una segunda falange con dudas La superficie distal presenta la faceta de (Rusconi, 1948). Sin embargo, en general, articulación para el metatarsal III. Esta es- en los Glyptodontidae las falanges no-un- tructura no se presenta como una superficie gueales de los miembros anteriores y pos- contínua, sino que muestra un área articu- teriores presentan una forma cuadrangular lar dividida en dos facetas (Figura 8E). en vista dorsal y ventral; mientras que en LIL-PV 896 (C. Rus. 1375), LIL-PV 818 vista lateral se observa que las superficies (C. Rus. 1374), LIL-PV 783 (C. Rus. 1058), articulares proximales son bien cóncavas LIL-PV 903 (C. Rus. 727). La morfología y en las primeras falanges (donde articula la tamaño distinguen a estos especímenes de superficie distal bien convexa de los meta- los elementos del autopodio de los Mega- carpales y metatarsales), y rectas en las se- theriidae (Stock, 1925, Carlini et al., 2008; gundas falanges, dado que las superficies Brandoni et al., 2004). distales de las primeras falanges también La falange LIL-PV 818 fue ubicada como son rectas. Las superficies distales de las el elemento II del tercer dígito de la extre- segundas falanges (donde articulan con las midad anterior izquierda de Glossotherium falanges ungueales) son convexas en vista robustum flexum (Rusconi, 1948). Sin embar- lateral. En los miembros anteriores las pri-

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Figura 8 - Mylodontidae indeterminados. A-C, navicular derecho (LIL-PV 901; C. Rus. 601) en vistas A, proximal, B, distal, y C, lateral; D-F, ectocuneiforme derecho, (LIL-PV 898; C. Rus. 1323) D, proximal, E, distal, y F, lateral. En el extremo superior de la imagen se indica la posición que posee cada elemento en el tarso del miembro posterior. Abreviaturas. fa, faceta astragalar; fcub, faceta cuboidea; ectC, faceta para el ectocuneiforme; mesC, faceta para el mesocuneiforme; entC, faceta para el entocuneiforme; fnav, faceta navicular; fmt III, faceta para el metatarsal III. Escala: 20 milímetros.

meras falanges poseen aproximadamente tral; mientras que las segundas falanges las mismas proporciones que las segundas poseen la mitad del tamaño de las primeras falanges en todos los dígitos. Las primeras falanges, presentando una superficie ma- falanges de los miembros posteriores po- yor sobre el eje dorsoventral que sobre el seen una extensión anteroposterior aproxi- eje anteroposterior (ver Müller, 1849; Bur- madamente igual a la extensión dorsoven- meister, 1874). Además, en muchas falan-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 27 Chimento N. R. ges pueden observarse ventralmente super- Mammalia indet. ficies de apoyo de elementos sesamoideos osificados (Burmeister, 1874). Ninguno de Material referido. LIL-PV 816 (C. Rus. 722), estos rasgos se observa en LIL-PV 783 (Fi- porción de maxilar. gura 5F), que posee una polea distal muy Comentarios. El material consiste en un bien marcada, con una superficie proximal fragmento de maxilar donde se observan cóncava en vista lateral y cuyas superficies las paredes laterales externas de tres al- de articulación se muestran planas en vista veolos. Rusconi (1948) asigna este material proximal. a Megatherium tarijensis?, taxón al cual le LIL-PV 903 y LIL-PV 896 poseen una había asignado un molariformes, una fa- extensión anteroposterior muy reducida, lange ungueal y una epífisis proximal de presentando la mayor superficie en sentido radio. Sin embargo, el maxilar no presenta dorsoventral (Figs. 5E y 5G). Poseen la po- ninguna característica que permita asig- lea distal muy bien marcada y situada en el narlo a un orden determinado. Sólo se ob- centro del elemento, parcialmente erosiona- serva un alvéolo circular y más pequeño da en LIL-PV 903. La superficie proximal se a los alveolos que alojarían un diente de encuentra ampliamente extendida en senti- Megatherium, y además algunos indicios do dorsoventral desarrollando las superfi- de los alveolos posteriores, a los cuales no cies articulares de modo que solaparan a las es posible definir la forma que habrían te- poleas del elemento proximal en vista dor- nido completos. sal. Estos rasgos son coincidentes en forma y tamaño con la morfología que presentan los Mylodontinae en las primeras falanges DISCUSIÓN de los dígitos II y III de los miembros an- teriores, y en los mismos elementos de los Ubicación temporal y correlaciones dígitos III y IV de los miembros posterio- res (ver Owen, 1842; Stock, 1917; 1925),así Las arenas Puelches de Doering (1882) como la morfología que muestran los Sceli- o Formación Subpampeana de Ameghi- dotheriinae en la primera falange del dígito no (1881; 1889; 1906) fueron descritas por III posterior (ver Cartelle et al., 2009). numerosos autores como una capa estéril Lamentablemente, estos elementos pos- para la provincia de Buenos Aires, for- craneanos han sido muy escasamente es- mada por una composición arenosa con tudiados, por lo cual es realmente difícil la algunos guijarros y desprovista de fósiles asignación a nivel genérico basándose sólo (Castellanos, 1928). Rusconi (1933) fue el en este material y consecuentemente estos primer autor que describió esta capa con materiales son considerados como Mylo- contenido fosilífero para la localidad de dontidae indet. Villa Ballester. Los autores previos se refi- rieron a las “Arenas Puelches” (Ameghino, 1881; Aguirre, 1883; 1884) analizando las perforaciones efectuados en la ciudad de Buenos Aires. Sin embargo, Doering (1882) coloca el nombre de Arenas Puelches refi- riéndose a depósitos arenosos aflorantes en la localidad de Puelches, al sur de la pro-

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vincia de La Pampa, y correlacionándolos et al., 1965; Russo et al., 1978). Se han re- con las arenas del subsuelo de la ciudad portado afloramientos atribuidos a la For- de Buenos Aires. Rusconi (1948; ver tam- mación Puelches en las barrancas del río bién C. Ameghino, 1915) correlaciona el Paraná (Frenguelli, 1950; 1957; Groeber, Piso Puelchense al Piso Uquiense de Cas- 1961), cuyas arenas son muy similares a tellanos (1923), descrito para los depósitos las que se ubican en el subsuelo del nores- pliocénicos de Uquía (2,78 a 5,3 Ma AP te de la provincia de Buenos Aires, aunque sensu Marshall et al. 1982; 1,5 a 2,5 Ma AP otros autores han considerado una edad sensu Marshall et al. 1984; 2,6 a 3,6 Ma AP más antigua para estas arenas (Pascual sensu Orgeira y Valencio 1984), provincia et al., 1965) que la edad de las arenas del de Jujuy, Argentina. Este último piso fue subsuelo bonaerense. Debido a esto existe ubicado como el hiato temporal nombrado un cierto consenso en utilizar la unidad li- por Ameghino (1908) como Post-Chapad- toestrigráfica Formación Puelches para las malalense (Castellanos 1923; Kraglievich, arenas pliocénicas de las barrancas del río 1930). Sin embargo, Ameghino (1908) crea Paraná y del subsuelo Chaco-Paranense el nombre Post-Chapadmalalense, para un (Santa Cruz, 1972; Russo et al., 1978), pero intervalo temporal entre el Chapadmala- por el contrario existe una marcada con- lense y el Puelchense, por lo cual se pro- troversia en las unidades cronoestratigrá- ducen correlaciones no equivalentes entre ficas que se han asignado. Una importante Ameghino (1908) y Rusconi (1948). Poste- revisión de las características litológicas y riormente, muchos autores correlaciona- estratigráficas de la Formación Puelches ron total o parcialmente el “Puelchense” puede consultarse en el trabajo de Santa a la Edad “Uquiense” (Kraglievich, 1952; Cruz (1972). Reig, 1981; Marshall et al. 1984). En las provincias litoraleñas de la Argentina (i.e. Santa Fe, Entre Ríos, Corrientes), La For- Biota y correlaciones asociadas mación Puelches ha sido correlacionada con la Formación Ituzaingó, correspon- La fauna y flora descrita por las reiteradas diente al Plioceno Medio-Superior, cuyos obras de Rusconi (1933; 1934; 1935b; 1936; sedimentos denotarían el origen del actual 1944; 1945; 1948; 1949) es muy numerosa en Río Paraná en tiempos precuaternarios lo que respecta a la cantidad de especies y (Iriondo, 1994). Estas correlaciones han nuevos taxones. sido apoyadas a través de evidencia estra- La fauna descrita para el Puelchense pue- tigráfica, ya que tanto la Formación Ituzai- de ser dividida según su ambiente de ori- gó como la Formacion Puelches se ubican gen en: suprayaciendo sobre la Formación Paraná 1) Elementos provenientes de ambientes (Mioceno Medio-Tardío sensu Cione, 1988) marinos: Isurus hastalis, Odontaspis cus- e infrayaciendo en discordancia erosiva a pidata, Carcharhinus “egertoni”, Carcharias depósitos asignados al Piso/Edad Ensena- acutissima, Myliobatoidei y Sciaenidae dense (Popolizio, 1963; Castellanos, 1965; (ver Cione y Tonni, 1995a, 1995b). Alvarez, 1974; Herbst et al., 1976; Iriondo, 2) Elementos provenientes de ambientes 1994; Torra, 2009). Por otra parte, otros au- salobres o estuariales: Crustacea Deca- tores deciden ubicar a la Formación Puel- poda y algunos moluscos (e.g. Erodona ches en la base del Cuaternario (Pascual mactroides: Rusconi, 1948).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 29 Chimento N. R.

3) Elementos provenientes de ambientes fluvial a la Formación Puelches, como un dulceacuícolas: peces dulceacuícolas, ambiente similar a la desembocadura de un tortugas Pleurodiras, Crocodylia y ma- río, donde puede encontrarse biota propia míferos de agua dulce (Rusconi, 1948). de agua dulce (e.g. tortugas Pleurodiras, 4) Elementos provenientes de ambientes Crocodylia), sumada a biota que tolera cier- continentales: restos vegetales de espe- tas variaciones de salinidad (e.g. cangrejos cies arbóreas (Erythrina crista-galli, Pro- típicos de ambientes salobres o estuariales) sopis nigra, etc.), aves terretres y mamí- y además elementos desplazados de las ri- feros terrestres de los grupos Xenarthra, veras del curso de agua pero continentales Notoungulata, Litopterna, Carnivora, (e.g. mamíferos cursoriales, fosoriales, tron- Rodentia, Perissodactyla, Artiodactyla, cos vegetales, etc.). Proboscidea (Rusconi 1933, 1936, 1944, La mayor parte de los autores han suge- 1945, 1948, 1949). rido un origen fluvial para la Formación Entre estos taxones, parte de la fauna ma- Puelches, sustentándose no sólo en la in- rina correspondería a restos redepositados formación geológica sino también en el en la Formación Puelches y contemporáneos contenido fosilífero (Rusconi, 1948; Santa a unidades más antiguas, probablemente Cruz, 1972; Herbst, 2000). Los sedimentos de depósitos de origen marino del Mioce- habrían sido depositados posiblemente por no, que se han registrado en subsuelo de el surgimiento de un río ancestral al actual numerosas localidades bonaerenses (Yrigo- río Paraná (=paleorío Ituzaingó sensu Her- yen, 1975). Esto ya fue referido por Rusconi bst, 2000), acompañado de otros pequeños (1948) en su descripción de la geología de la afluentes que desembocarían en el Río de localidad de Villa Ballester, donde el autor la Plata (Rusconi, 1948; Santa Cruz, 1972; se percata que la base de los depósitos puel- Herbst, 2000). Una evidencia que apoya chenses estaba formada por depósitos “pro- esta hipótesis es la gran erosión observada venientes, tal vez, de la ingresión marina para- en los materiales fósiles hallados además nense.” cuyos fósiles “proceden de horizontes de la falta de elementos articulados. geológicos más antiguos, pero arrancado por las Sobre los mamíferos hallados en el Puel- corrientes de las aguas del antiguo río Paraná y chense por Rusconi (1933; 1944; 1948; 1949) depositados en distintos niveles del gran manto ha existido una cierta controversia en lo arenoso puelchense.”. Es importante remar- que respecta a su procedencia temporal, es car que características muy similares han decir, si realmente provienen de depósitos sido referidas para la Formación Ituzaingó pliocenos o sí, por cuestiones de las técnicas del litoral argentino (Herbst, 2000; Cione de extracción y falta de control estratigráfi- et al., 2000). Probablemente, debido a esta co, podrían corresponder a tiempos pleis- naturaleza del depósito puelchense, algu- tocénicos (Pascual et al., 1965). En el Plioce- nos autores han sugerido un origen marino no de la Región Pampeana se han descrito para toda la Formación Puelches (González diferentes pisos/edades en su mayoría ca- Bonorino, 1965). racterizadas por una fauna de mamíferos Por otra parte, los elementos que denotan distintiva, con las cuales se han establecido ambientes salobres o estuariales y ambien- además diferentes edades-mamífero y bio- tes dulceacuícolas podrían ser contempo- zonas (ver Pascual et al., 1965; Marshall et ráneos al depósito, apoyando las ideas de al., 1984; Cione y Tonni, 1995a; 1995b; 1999). numerosos autores que alegan un origen Estas unidades crono y bioestratigráficas se

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han definido en base a las especies de ma- todon sp., Trigodon gaudryi (Rusconi 1949) míferos compartidas que se han hallado (ver Francis y Mones, 1965a; Cione y Ton- en las diferentes formaciones pliocénicas. ni, 1995a; Bond y López 1998; Candela y A través de los afloramientos de la Región Noriega 2004). Pampeana se han establecido los siguientes • Edad Chapadmalense: Paraglyptodon sp., Pisos/Edades para el Plioceno: Monteher- Dolicavia minúscula, Cardiomys cavinus, mosense (Mioceno Tardío-Plioceno Tem- Protohydrochoerus perturbidus (=P. ?lyde- prano), Chapadmalense (Plioceno Tempra- kkeri: Rusconi, 1949), Anchymisops sp. no-Medio) y Marplatense (Plioceno Tardío); (=Eucardiodon sp. Rusconi), Xotodon sp. este último subdividido en Barrancaloben- (ver Mones, 1991; Vucetich y Verzi, 1995, se, Vorohuense y Sanandresense (ver Cio- Cione y Tonni, 1995; Vizcaíno et al., 2004) ne y Tonni, 1995a; 1995b; 1999). Además, • Edad Marplatense y/o “Uquiense”: Do- a través de los depósitos del Neógeno de lichotis sp., Dolicavia minuscula, Paraglyp- Jujuy, Castellanos (1923) creó el Uquiense, todon sp., varios Camelidae (=Palaeolama un piso que ha sido muy discutido en lo weddelli, Lama castelnaudi?: Rusconi, 1949), que respecta a sus correlaciones (Simpson, Hippidium sp. (=Onohippidium saldiesi 1940; Cione y Tonni, 1995a). Este último ha puelchensis Rusconi 1934, Parahipparion sido asignado al Plioceno Medio-Pleistoce- puelchensis, O. compressidens y Hippidium no temprano, por lo cual su fauna en gene- principale: Rusconi, 1949), Gomphotherii- ral es correlacionada a la fauna pampeana dae indet (=Cuvieronius sp: Rusconi 1949) del Chapadmalalense y Marplatense (ver (ver Prado et al., 1998; Tonni y Cione, Cione y Tonni, 1995a; 1996; Vizcaíno et al., 2000; Reguero et al., 2007; Scherer, 2005). 2004). Sin embargo, Rusconi (1948) asigna • Pleistoceno (Edades Ensenadense a Lu- el Puelchense como el Subpiso medio del janense): Panochthus sp., Doedicurus sp., Piso Uquiense, y creó el Ballesterense como Hydrochoerus hydrochaeris (=H. irroratus: el Subpiso suprayacente al Puelchense e in- Rusconi, 1934), Dolichotis sp., Ctenomys frayacente al Ensenadense. intermedius Rusconi 1931, Cervidae indet. De acuerdo a la fauna descrita por Rusco- (=Antifer crassus, Ozotoceros sp. Rusconi, ni (1933, 1934, 1936, 1944, 1945, 1948, 1949) 1949), Paraceros gracilis (Rusconi 1949), va- es posible reconocer diferentes mamíferos rios Camelidae (=Palaeolama weddelli, Lama asignados a las Edades Montehermosense, castelnaudi?: Rusconi, 1949), Hippidium sp. Chapalmalense, Marplatense y al Pleistoce- (=Onohippidium saldiesi puelchensis Rusco- no (Edades Ensenadense a Lujanense): ni 1934, Parahipparion puelchensis, O. com- • Edad Montehermosense o anterior: Proto- pressidens y Hippidium principale: Rusconi, glyptodon sp., Cardiatherium sp., “Myocas- 1949), Gomphotheriidae indet (=Cuviero- tor” priscus, Gyriabrus spp. (=G. latidens y nius sp.: Rusconi 1949), Macraucheniopsis G. quadratus Rusconi 1945), Diaphoromys ensenadensis (Rusconi 1949). (ver Francis y sp. (=D. arctus Rusconi 1945) Telodontomys Mones, 1965a; 1965b; Mones, 1991; Scilla- sp., Tetrastylus sp. (=T. angustidens Rusco- to-Yané et al., 1995; Scherer, 2005). ni 1934), Isostilomys sp. (=I. laevis Rusconi Sin embargo, existen taxones que son úni- 1945), Anchymisops sp. (=Eucardiodon sp. camente conocidos por los materiales des- Rusconi, 1949), Protypotherium sp. (=Noto- critos por Rusconi (1933; 1935, 1944; 1948; pachyrukhos tambuttoi Rusconi 1933), Sca- 1949). Tal es el caso de Macrocavia simpsoni, labrinitherium sp., Toxodontherium sp., Xo- Tapirus greslebini Rusconi 1934, Neochoerus

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 31 Chimento N. R. fontanai (Rusconi 1933), Cardiatherium puel- debe mayoritariamente a la falta de aflora- chensis (=Plexochoerus puelchensis Rusconi, mientos de la Formación Puelches en el no- 1944), Hydrochoerus ballesterensis (Rusco- reste bonaerense. Sin embargo, de acuerdo ni, 1934), Hydrochoerus gracilis (Rusconi, a los trabajos anteriormente citados es evi- 1934), Cardiomys (Pseudocaiomys) puelchen- dente que bajo las unidades litoestrigráficas sis Rusconi, 1944, Tramyocastor Rusconi del Pleistoceno Inferior (e.g. Formación Mi- 1936, Myocastor brevirostris Rusconi, 1944, ramar, Formación Ensenada en la provincia Zaedyus praecursor Rusconi 1949 (ver Fran- de Buenos Aires, Formación Alvear en la cis y Mones, 1965a; 1965b; 1965c; Mones, provincia de Entre Ríos), existen diferentes 1975; 1986; 1991; Candela y Noriega, 2004; formaciones pliocénicas que se habrían de- Candela, 2005; Candela et al., 2007; Voglino positado en distintos intervalos de tiempo, et al., 2008; Holanda y Ferrero, 2012). Estos por lo cual posiblemente las unidades cro- taxa podrían estar evidenciando la presen- noestratigráficas propuestas no se correla- cia de una asociación faunística única del cionen entre sí. Esto se evidencia además, a Plioceno Tardío, no correlacionable al Piso través de la presencia de las discordancias Chapadmalense ni al Piso “Uquiense” o erosivas que existen entre las unidades del Marplatense, sino posiblemente asignable Plioceno y las unidades del Pleistoceno In- a alguno de los hiatos entre las edades plio- ferior en todas las localidades estudiadas. cénicas. Esto se deduce debido a que estas La fauna puelchense descrita por las su- especies mamalianas únicas, no presentan cesivas obras de Rusconi evidencia una las características de los demás taxones mezcla de taxones, debido a las técnicas de pliocénicos y pleistocénicos reconocién- extracción de los materiales. Dicha mezcla dose como entidades taxonómicas válidas no sólo es el producto de las perforaciones (Mones, 1986; 1991; Sanchez et al., 2008; Vo- sino también de la naturaleza del mismo glino et al., 2008). Es importante remarcar depósito puelchense. Sin embargo, muchos que no se tomaron en cuenta numerosos taxones son reconocidos como únicos de restos cuya preservación es muy fragmen- los sedimentos puelchenses, lo que eviden- taria y no permiten un análisis más deta- cia la presencia de un intervalo de tiempo llado de sus afinidades, como son muchos aún no bien conocido para el Plioceno tar- restos atribuidos a Carnivora, Rodentia dío del noreste bonaerense. Caviomorpha, Litopterna y Notoungulata (Rusconi, 1948; 1949). AGRADECIMIENTOS

CONCLUSIONES Deseo expresar mis agradecimientos a Marcelo Reguero y Manuel Sosa (División Los materiales correspondientes a Xenar- Paleontología de Vertebrados, Museo de La thra analizados en este trabajo fueron rea- Plata), David Flores y Sergio Lucero (Colec- signados en forma sistématica y anatómica ción de Mastozoología, Museo Argentino (ver Tabla 1). de Ciencias Naturales “Bernardino Rivada- El problema de las correlaciones entre el via”), Sergio Bogan (Fundación de Historia Piso Puelchense y las demás unidades cro- Natural “Félix de Azara”), Jaime Powell, noestratigráficas que se han descrito en el Pablo Ortiz, Daniel García-López y Carolina resto del país para el Plioceno argentino, se Madozzo Jaén (Facultad de Ciencias Natu-

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rales e Instituto Miguel Lillo, Universidad faunes mammalogiques et celles de l’Ancient Nacional de Tucumán) por permitirme el ac- Continent. Anales del Museo Nacional de Bue- ceso a los materiales de las colecciones que nos Aires, 8: 1-568. Ameghino, F. 1908. Las formaciones sedimen- tienen a su cargo. Además, deseo expresar tariads de la región litoral de Mar del Plata un gran agradecimiento a mi familia, mi no- y Chapadmalal. Museo de Historia Natural de via, y a mis amigos Federico Agnolin, Sergio Buenos Aires, 7: 343-428. Lucero, Ruben Lucero, Maria Rosa Derguy, Ameghino, C. 1915. El fémur de Miramar, una Julia D’Angelo por su ayuda y apoyo duran- prueba más de la presencia del hombre en te la realización del presente trabajo. el terciario de la Republica Argentina. Anales de1 Museo Nacional de Historia Natural de Bue- nos Aires, 26: 433-450. Bargo, M.S. 2001. El aparato masticatorio de los BIBLIOGRAFÍA perezosos terrestres (Xenarthra, Tardigrada) del Pleistoceno de la Argentina. Morfometría y bio- Aguirre, E. 1883. Constitución geológica de la pro- mecánica. Tesis Doctoral inédita.Universidad vincia de Buenos Aires. Censo General de la Nacional de La Plata, La Plata, 400 pp. provincia de Buenos Aires, Capítulo III, 115 Bargo, M.S. y Vizcaíno, S.F. 2008. Paleobiology pp. of Pleistocene ground sloths (Xenarthra, Tar- Aguirre, E. 1884. Pozos artesianos de la pro- digrada): biomechanics, morphogeometry vincia de Buenos Aires. Anales de la Sociedad and ecomorphology applied to the mastica- Científica Argentina, 13: 1-224. tory apparatus. Ameghiniana, 45: 175-196. Álvarez, B.B. 1974. Los mamíferos fósiles del Bond, M. y López, G.M. 1998. Notopachyrukhos Cuaternario de Arroyo Toropí, Corrientes tambuttoi Rusconi, 1933, un Interatheriidae (Argentina). Ameghiniana, 11: 295-311. (Mammalia, Notoungulata) del Puelchense Amato, S.D. y Silva Busso, A. 2006. Relaciones de la provincia de Buenos Aires, Argentina. estratigráficas e hidroquímicas de los acuífe- 10º Congreso Latinoamericano de Geología y 6º ros Pampeano y Puelches en el noreste de la Congreso Nacional de Geología Económica, Ac- provincia de Buenos Aires. Revista del Museo tas 1: 280-283. Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Brandoni, D. 2006a. A review of Pliomegatherium Rivadavia”, 8: 9-26. Kraglievich, 1930 (Xenarthra: Phyllophaga: Ameghino, F. 1881. La antigüedad del hombre en el Megatheriidae). Neues Jahrbuch für Geologie Plata. Paris, G. Masson, Buenos Aires, Igon und Paläontologie-Monatshefte, 4: 212-224. Hermanos, v. 2., 557 pp. Brandoni, D. 2006b. Los Megatheriinae (Xenarthra, Ameghino, F. 1885. Nuevos restos de mamíferos Tardigrada, Megatheriidae) Terciarios de la Ar- fósiles oligocenos recogidos por el Profesor gentina. Sistemática, Evolución y Biogeografía. Pedro Scalabrini y pertenecientes al Museo Tesis Doctoral inédita.Universidad Nacional Provincial de la ciudad de Paraná. Boletín de de La Plata, La Plata, 292 pp. la Academia Nacional de Ciencias de Córdoba, 8: Brandoni, D. 2011. The Megalonychidae (Xe- 5-207. narthra, Tardigrada) from the late Ameghino, F. 1889. Contribución al conocimien- of Entre Ríos Province, Argentina, with re- to de los mamíferos fósiles de la República marks on their systematics and biogeogra- Argentina. Actas de la Academia Nacional de phy. Geobios, 44: 33-44. Ciencias de Córdoba, 6: 1-1027. Brandoni, D., Carlini A.A., Pujos, F. y Scillato- Ameghino, F. 1904. Nuevas especies de mamí- Yané, G.J. 2004. The pes of Pyramiodontherium feros cretácicos y terciarios de la República bergi (Moreno y Mercerat, 1891) (Mammalia, Argentina. Anales de la Sociedad Científica Ar- Xenarthra, Phyllophaga): the most complete gentina, 58: 35-41, 56-71, 182-192, 225-291. pes of a Tertiary Megatheriinae. Geodiversi- Ameghino, F. 1906. Les formaciones sedimen- tas, 26: 643-659. tarias du Crétacé supérieur et du Terciare Brandoni, D. y De Iuliis, G. 2007. A new genus de Patagonie avec un parallèle entre leurs for the Megatheriinae (Xenarthra, Phyllopha-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 2 (1) 2012/5-40 33 Chimento N. R.

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Recibido: 28/3/2012 - Aceptado: 27/4/2012

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