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CENTRO UNIVERSITARIO DE LA COSTA SUR

DIVISIÓN DE DESARROLLO REGIONAL DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA Y RECURSOS NATURALES ORIENTACIÓN ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES

DINÁMICA TEMPORAL DE UN BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA EN EL CENTRO-OCCIDENTE DE MÉXICO

Tesis presentada por el sustentante

C. ENRIQUE VALENTE SÁNCHEZ RODRÍGUEZ

Como Requisito Parcial para Obtener el Grado de:

DOCTOR EN CIENCIAS EN BISISTEMÁTICA, ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES Y AGRÍCOLAS

AUTLÁN DE NAVARRO, JALISCO

JUNIO. 2018

Resumen

Se muestra un breve análisis sobre la situación actual, desde una perspectiva ecológica, social y económica, de uno de los ecosistemas más frágiles y amenazados en México y el mundo; el bosque mesófilo de montaña. La situación actual del bosque mesófilo de montaña, no dista mucho del deterioro en la que se encontraba en la historia inmediata.

En la mayoría de las publicaciones sobre bosque mesófilo de montaña, existen señalamientos sobre las amenazas de este tipo de bosque. Desde el último tercio del siglo pasado en que se comenzó a escribir al respecto, y hasta las publicaciones más recientes, se mantienen los mismos pronunciamientos de alerta respecto al deterioro y riesgo de pérdida de estos ecosistemas. Incluso en regiones donde se cuenta con un conocimiento avanzado en la florística y ecología del bosque mesófilo.

Con el objetivo de cuantificar los cambios espacio-temporales de atributos estructurales y de composición florística, la mortalidad y la incorporación de todas las especies leñosas del bosque mesófilo de montaña con un diámetro normal (DN130) ≥ 2.5 cm, el análisis se realizó con datos provenientes de ocho parcelas permanentes de 2,500 m2 cada una. El estudio se llevó a cabo en la Comunidad Indígena de Cuzalapa en el estado de Jalisco

(entre los 104° 25´50´´ y 104°11´04´´ de longitud Oeste y 19°23´30´´ y 19°38´40´´ de latitud Norte), en una amplitud elevacional de 1000 a 1500 m. Se realizaron tres mediciones sucesivas: 1998 (C1), 2004 (C2) y 2010 (C3); quedando establecidos los períodos 1998-2004 (P1) y 2004-2010 (P2). Fueron registradas variables estructurales

(densidad, frecuencia, área basal y valor de importancia relativa-VIR) y de composición florística (riqueza de especies, géneros y familias).

Los resultados indican que existen diferencias significativas, tanto para las variables estructurales como en la composición de especies, géneros y familias en el espacio (entre parcelas) y el tiempo (entre censos). La densidad incrementó de 1190 a 1238 individuos

i entre el C1 y C2 y disminuyó a 1162 en el C3. El área basal promedio por ha fue de 36.15,

36.19 y 37.53 m2 para los C1, C2 y C3, respectivamente. Styrax radians, Siparuna thecaphora y Conostegia xalapensis tuvieron una frecuencia del 100%. Styrax radians registró los valores más altos de VIR en los tres censos junto con Ficus aurea y Quercus iltisii.

Las tasas anuales de incorporación y mortalidad en los P1 y P2 fueron de 2.62 y 3.42; y,

3.11 y 4.53%, respectivamente. En cuanto a la variación entre periodos, se encontraron diferencias significativas para ambas tasas (p<0.0001). Las estimaciones de vida media proyectadas fueron de 15 a 21 años y de duplicación de 21 a 27. La vida media por parcela con valores de 7 a 32 años y los tiempos de duplicación de 12 a 38 años.

Las variables que más influyeron sobre su dinámica estructural y demográfica corresponden a perturbaciones humanas como incendios forestales, ganadería, cortas selectivas, así como variables asociadas a la dinámica interna del ecosistema como la caída natural de árboles y la competencia.

ii

Abstract

A brief analysis on the present status of one of the most fragile and threatened ecosystems in Mexico and the world, the mountain cloud forest, is shown considering an ecological, social and economic perspective. Presently the status of the mountain cloud forest is not far from the deterioration it was found in the immediate history. Most of all publications about mountain cloud forests reveal signs on the threats this forest type is undertaking.

From the last third of the past century to present times, the same threatening statements regarding the deterioration and risk of these ecosystems loss are maintained. Even in regions where advanced knowledge in its floristic and ecology exists.

Changes in structure and taxonomic composition of the woody plant component were monitored in eight 2,500 m2 permanent plots in south-central Jalisco, western Mexico, along two periods 1998-2004 (P1) and 2004-2010 (P2), from three census events (1998,

2004 and 2010). Changes in structure were estimated using density, frequency, basal area and relative importance value index-IVI, while floristic composition through species, genera and family richness. Results revealed significant differences in structure and composition among plots and within plots at different times. Density increased from 1190 to 1238 individuals between 1998 and 2004 while there was reduction to 1162 individuals from 2004 to 2010. Average basal area per hectare was almost similar in 1998 (36.15) and 2004 (36.19) increasing slightly in 2010 (37.53 m2). Styrax radians, Siparuna thecaphora and Conostegia xalapensis displayed the highest relative frequency. Styrax radians followed by Ficus aurea and Quercus iltisii presented the highest IVI in 1998,

2004 and 2010.

Annual incorporation and mortality rates for P1 were 2.62 and 3.42, and 3.11 and 4.53 for P2. Significant differences between periods were found for both rates (p<0.0001).

Projected half-life estimates were between 15 and 21 years and duplication time from 21

iii to 27. Average half-life per plot, were 7 to 32 years, and duplication times from 12 to 38 years.

Spatio-temporal changes in structure and floristic composition were associated to human disturbance associated variables such as forest fires, livestock, and selective cuttings but also to variables linked to the internal dynamics of this ecosystem such as natural falling trees and competition.

iv

Agradecimientos

Los estudios como el que presentamos involucra en su desarrollo tiempo, recursos económicos, arduo trabajo en campo y la participación de mucha gente, 12 años nos ha llevado para lograr el objetivo parcial que presentamos en el presente documento, si bien cubre el final de una etapa; en realidad el proyecto “Dinámica temporal de un Bosque Mesófilo de Montaña en el centro-occidente de México”, continúa y otros colaboradores participarán en el futuro inmediato. En este punto y sin la intención de omitir a nadie trataremos de agradecer a todos los involucrados en la primera etapa del proyecto.

La Universidad de Guadalajara, incluyendo al Centro Universitario de la Costa Sur y al DERN-IMECBIO, son en gran medida los responsables de éste logro ya que gran parte del mantenimiento económico del proyecto ha sido financiado de las bolsas de investigación internas. Un profundo agradecimiento y sentimiento de orgullo por ser parte de la Universidad de Guadalajara.

Al Sindicato de Trabajadores Académicos de la Universidad de Guadalajara por la condonación de la matrícula durante todo el Doctorado.

A los profesores del Doctorado BEMARENA, por la formación académica recibida.

A mi Comité particular:

Dra. Blanca Lorena Figueroa Rangel, gracias por su atinada dirección durante todo el proceso.

Dr. Ramón Cuevas Guzmán, quien ha sido un referente académico a lo largo de mi carrera profesional, además, de su incondicional apoyo en todo momento.

Dr. Miguel Olvera Vargas, gracias por todas las sugerencias, apoyo y amistad.

Dr. Miguel Ángel Muñiz Castro; por todo su apoyo durante este largo proceso.

A los compañeros y amigos del Laboratorio de Botánica; Luis, Nora, Arturo, José, Gina, Paty y por supuesto un agradecimiento póstumo a Francisco Javier Santana “Michel”; todos ellos siempre dispuestos a colaborar en la parte botánica.

A todos los que participaron en el trabajo de campo, su apoyo fue esencial para recabar la información ecológica y pilar en el desarrollo del proyecto: Luis Guzmán Hernández, Ulises Marco Antonio Galván Sánchez, José Guadalupe Morales Arias, Jorge Aragón

v

Cruz, Rodrigo Rodríguez Rodríguez, German Rodríguez Rodríguez, Francisco Javier González Ortega, Edgar Alejandro Cisneros Lepe, José Manuel García Robles, Kevin Arias Flores, Roberto Carlos, Felipe Saldívar Vázquez, Francisco Barbosa Meza, David Salvador Escandón Sandoval, Jaime Adrián Santana Murillo, Germán Guzmán Sánchez, José J. Sandoval Legaspi, Brandon Núñez Sánchez, Jonathan Núñez Sánchez, Adrián Gutiérrez Alonso, Hugo Orozco, Carlos Pacheco Contreras, Arturo Sánchez Michel, Raudel Guzmán Sánchez, Saúl Díaz Infante, Cesar Octavio García González, Bruno Rangel Sánchez, Fernando Madera Núñez, a todos ellos mil gracias.

A la Comunidad Indígena de Cuzalapa por permitirme trabajar en sus bosques.

vi

Dedicatoria

A mis padres: Antonio con todo el cariño de siempre y Celia † con todo el recuerdo de siempre. El interés por el trabajo es la herencia que mi madre dejo marcada en mi vida.

A mi familia: Leticia, Kenya y Kevin con profundo amor.

A mis hermanos: Leonor, Esther, Antonio, Armando, María, David, Daniel, Juan, Jorge, Joaquín y Ana Rosa, gracias por su apoyo y convivencia durante todos estos años.

vii

Contenido

Pagina Resumen i Abstract iii Agradecimientos v Dedicatoria vii Contenido viii Índice de figuras xii Índice de cuadros xiii 1 CAPÍTULO 1 1 1.1. Introducción 1 1.2. Objetivo general 7 1.2.1. Objetivos particulares 7 1.3. Preguntas de investigación 8 1.4. Hipótesis de estudio 9 1.5. Estructura de la tesis 10 1.5. Literatura citada 11 2 CAPÍTULO 2 21 2.1. Área de estudio 21 2.1.1. Descripción general de la Sierra de Manantlán 21 2.1.2. Comunidad indígena de Cuzalapa 21 2.1.3. Descripción físico-geográfica 25 2.1.4. Descripción climática 26 2.1.5. Hidrología 27 2.1.6. Geología 27 2.1.7. Vegetación 28 2.1.7.1. Fauna 28 2.1.7.2. Mamíferos 29 2.1.7.3. Aves 29 2.1.7.4 Reptiles y anfibios 29 2.2. Método 30

viii

Pagina 2.2.1. Revisión bibliográfica sobre la conservación y 30 el desarrollo sustentable del bosque mesófilo de montaña 2.2.2. Establecimiento de parcelas permanentes 30 2.3. Análisis de los datos 33 2.3.1. Dinámica en la estructura 33 2.3.3. Cambios demográficos 33 2.3.3.1. Tasa anual de mortalidad e incorporación 33 2.3.3.2 Tasa de crecimiento poblacional 34 2.3.3.3. Cálculo de la vida media del bosque 34 2.3.3.4. Calculo del tiempo de duplicación T2 34 2.3.3.5. Relación de variables ambientales, con datos 35 demográficos (mortalidad e incorporación) 2.4. Literatura citada 36 3 CAPÍTULO 3. 42 3.1. La conservación y el desarrollo sustentable de 42 un ecosistema frágil: El bosque mesófilo de montaña 3.2. Panorama general de la conservación de 42 biodiversidad en México 3.3. Contexto regional 45 3.4. El origen de acciones de conservación en la 46 Sierra de Manantlán 3.5. Características generales e importancia del 47 bosque mesófilo de montaña 3.6. Aspectos socioeconómicos y su relación con el 48 uso de los recursos naturales del bosque mesófilo de montaña en México 3.6.1. El bosque mesófilo de montaña en Jalisco 50 3.7. Estado actual y antecedentes del estudio para el 51 conocimiento del bosque mesófilo de montaña 3.8. Conclusiones 57

ix

Pagina 3.9. Literatura citada 59 4 CAPÍTULO 4. Artículo aceptado en la revista 75 Polibotánica. “Dinámica del bosque mesófilo del centro-sur del estado de Jalisco, México” 4.1. RESUMEN 75 4.2. ABSTRACT 76 4.3. INTRODUCCIÓN 77 4.4. MÉTODO 79 4.4.1. Área de estudio 79 4.4.2. Establecimiento de las parcelas y registro de 81 datos 4.4.3. Análisis de datos 82 4.5. RESULTADOS 83 4.5.1. Composición florística 83 4.5.2. Densidad 85 4.5.3. Frecuencia 86 4.5.4. Área basal 86 4.5.5. Valor de Importancia Relativo (VIR) 87 4.5.6. Cambios espacio-temporales de la estructura y 88 la composición florística 4.6. DISCUSIÓN 89 4.6.1. Cambios espaciales en la composición florística 89 4.6.2. Cambios espacio-temporales en la estructura 90 4.6.2.1. Cambios en densidad 90 4.6.2.2. Cambios en frecuencia 93 4.6.2.3. Cambios en área basal 95 4.6.2.4. Cambios en VIR 96 4.7. CONCLUSIONES 97 4.8. LITERATURA CITADA 99 5 CAPÍTULO 5 121

x

Pagina Mortalidad e incorporación de especies leñosas 121 del bosque mesófilo de montaña en el occidente de México 5.1. RESUMEN 121 5.2. ABSTRACT 122 5.3. INTRODUCCIÓN 123 5.4. MÉTODO 125 5.4.1. Área de estudio y características del ambiente 125 5.4.2. Muestreo de la vegetación 127 5.4.3. Análisis de datos 128 5.4.3.1 Estimación de la tasa anual de mortalidad e 128 incorporación 5.4.3.2. Tasa de Crecimiento poblacional 129 5.4.3.3. Cálculo de la vida media del bosque y el tiempo 129 de duplicación 5.4.3.4. Relación entre mortalidad e incorporación 130 5.4.3.5. Relación de los factores ambientales y 130 perturbación sobre la mortalidad e incorporación 5.5. RESULTADOS 131 5.5.1. Cambios en el número de individuos, tallos e 131 incorporación en el bosque

5.5.2. Dinámica de la mortalidad y de incorporación 131 5.5.3. Mortalidad e incorporación por parcela 132 5.5.4. Mortalidad e incorporación por especie 133 5.5.5. Categorías de causas de mortalidad 134 5.5.6. Vida media del bosque y tiempo de duplicación 134 5.5.7. Equilibrio dinámico por parcela 134 5.5.7.1. Equilibrio dinámico por especie 135 5.5.8 Análisis de correspondencia canónica (ACC) 135 5.6. DISCUSIÓN 136 5.6.1. Dinámica del bosque mesófilo 136 5.7. CONCLUSIONES 141

xi

Pagina 5.8. LITERATURA CITADA 143 6. CAPÍTULO 6 CONCLUSIONES Y 167 RECOMENDACIONES GENERALES 6.1. CAPÍTULO 3 167 6.2. CAPÍTULO 4 169 6.3. CAPÍTULO 5 170

Índice de figuras

Pagina CAPÍTULO 1. CAPÍTULO 2. 1 Ubicación del área de estudio. 31

2 Diseño de la parcela permanente, cuadro total de 2500 m2 y 25 32 sub-parcelas de 100 m2. La parcela está ubicada con una de sus ejes en dirección de la pendiente. CAPÍTULO 3. CAPÍTULO 4. 1 Ubicación del área de estudio. 80 CAPÍTULO 5. 1 Mapa de ubicación de los poblados de La Pareja y El Durazno 155 en la Sierra de Manantlán en el estado de Jalisco, México. 2 Mortalidad de tallos por categoría diamétrica, en los períodos 156 1998-2004 y 2004-2010. 3 Relación entre la tasa anual de mortalidad e incorporación por 161

parcela. a) período 1998-2004. b) período 2004-2010. La línea sólida indica equilibrio 1:1 entre tasas; línea segmentada tendencia de las parcelas. 4 Relación entre las tasas de mortalidad e incorporación de las 161

especies más importantes. a) período 1998-2004, b) período 2004-2010. La línea sólida indica equilibrio 1:1 entre tasas; línea segmentada tendencia de las especies.

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Pagina 5 Diagrama de dispersión del ACC. Variables de perturbación: 163 164 Incendios (inc98), pastoreo (pas98); variables fisiográficas: altitud (alt), pendiente (pen), rocas (roc), piedras (pie); tipos de mortalidad: muertos no encontrados (Est04_muer), muertos cortados (Est04_mcor), muerto en pie (Est04_mpie), muerto caído (Est04_mcai), muerto quebrado (Est04_mque) de 1998 sobre los datos de abundancia de 2004. a) especies y variables, b) subparcelas y variables. 6 Diagrama de dispersión del ACC variables de perturbación: 165 166 Incendios (inc04), pastoreo (pas04); Variables fisiográficas: pendiente (pen98), altitud (alt), rocas. (roc), piedras (pie), tipos de muertes: muertos no encontrados (Est10_muer), muertos cortados. (Est10_mcor), muerto en pie (Est10_mpie), muerto caído (Est10_mcai), muerto quebrado (Est10_mque) de 2004 sobre la abundancia de 2010. a) Especies y variables, b) subparcelas y variables. Índice de cuadros

Pagina CAPÍTULO 1. CAPÍTULO 2. CAPÍTULO 3. 1 Listado de trabajos realizados en México sobre tópicos del bosque 52 mesófilo de montaña, se señala el autor, año de la publicación, el tema y la localidad o área de influencia. CAPÍTULO 4. 1 Características fisiográficas y antrópicas de las parcelas permanentes de 82 Bosque Mesófilo de Montaña en la Sierra de Manantlán. Nota. BNI: Barranca de La Nogalera I; BNII: Barranca de La Nogalera II; ALP: Arroyo La Paloma; LM: La Magnolia; ASS: Arroyo de La Sidrita Seca; PMI: Puerto Martínez I; PMII: Puerto Martínez II; ET: El Tigre. LM: Ladera Media; B: Bajío; LI: Ladera Inferior; LS: Ladera Superior. R: Regular; I: Irregular. 1 presencia del factor; 0: ausencia. C1, C2, C3

xiii

Pagina corresponden a los censos realizados en1998, 2004, 2010, respectivamente. 2 Cambio en la composición de especies del Bosque Mesófilo de Montaña 84 en la Sierra de Manantlán en el transcurso de 12 años. 3 Cambio entre los censos C1, C2 y C3 de las variables 85 estructurales: área basal y densidad, expresados en promedios de m2 e individuos por ha-1 por parcela y para la comunidad. 4 Cambios temporales en las características estructurales de las 19 88 especies más importantes del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán en el transcurso de 12 años. Nota de cuadro. D1: Densidad 1998; D2: Densidad 2004; D3: Densidad 2010; F1: Frecuencia 1998; F2: Frecuencia 2004; F3: Frecuencia 2010; Ab1: Área basal 1998; Ab2: Área basal 2004; Ab3: Área basal 2010; VIR1: Valor de importancia relativo 1998; VIR2: Valor de importancia relativo 2004; VIR3: Valor de importancia relativo 2010; P1: posición 1998; P2: posición 2004; P3: posición 2010. Anexo 1. Cambios temporales en las características estructurales 111 por parcela a lo largo de 12 años de medición. D1: Densidad 1998; D2: Densidad 2004; D3: Densidad 2010; F1: Frecuencia 1998; F2: Frecuencia 2004; F3: Frecuencia 2010; Ab1: Área basal 1998; Ab2: Área basal 2004; Ab3: Área basal 2010; VIR1: Valor de importancia relativo 1998; VIR2: Valor de importancia relativo 2004; VIR3: Valor de importancia relativo 2010; para el nombre de parcelas ver cuadro 1.

CAPÍTULO 5.

1 Características fisiográficas y de perturbaciones de las parcelas 157 permanentes de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán. BNI: Barranca de La Nogalera I; BNII: Barranca de La Nogalera II; ALP: Arroyo La Paloma; LM: La Magnolia; ASS: Arroyo de La Sidrita Seca; PMI: Puerto Martínez I; PMII: Puerto

xiv

Pagina Martínez II; ET: El Tigre. LM: Ladera Media; B: Bajío; LI: Ladera Inferior; LS: Ladera Superior. R: Regular; I: Irregular. 1: presencia; 0: ausencia. C1, C2, C3 corresponden a los censos realizados en 1998, 2004, 2010, respectivamente.

2 Demografía. Tasas de mortalidad (Ma), incorporación (Ra) y de 158 cambio (λ), anuales en porcentaje; el número de individuos incorporados y muertos en números absolutos, en las ocho parcelas permanentes y el bosque en su conjunto en los periodos 1998-2004 y 2004-2010. 3 Demografía. Muertos e incorporaciones valores absolutos; tasas de 159

incorporación (Ra), mortalidad (Ma) y cambio (λ) en escalas anual de las especies leñosas en el bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán; P1, período 1998-2004 y P2, período 2004- 2010. Solo se incluyen aquellas especies con densidad ≥ 20 individuos. 4 Categorías de mortalidad en el bosque mesófilo de montaña. 160 Valores absolutos (individuos) y en porcentaje (%). 2 5 Vida media (T0.5) y tiempo de duplicación (T ) en años del bosque 160 mesófilo de montaña para los dos períodos de evaluación, 1998- 2004-2004-2010.

xv

CAPÍTULO 1

1.1 INTRODUCCIÓN

El bosque mesófilo de montaña (BMM, sensu Rzedowski 1978) es un tipo de vegetación muy denso, cuya estructura puede asemejarse a la de la selva húmeda (Challenger, 1998), sobre todo cuando se desarrolla en condiciones de mucha humedad. Sin embargo, en México existen rodales en zonas de poca humedad con una fisonomía, estructura y composición florística diferentes a los bosques mesófilos más húmedos, pero que mantienen la identidad de bosque mesófilo (Sánchez-Rodríguez et al., 2003), definida por asociaciones tales como las de Styrax radians con Quercus y algunas otras especies de latifoliadas. Los BMM son comunidades vegetales distribuidas en las montañas, con una estructura, afinidad florística y composición de especies diversas. Debido a su naturaleza y origen complejo, la clasificación y definición del BMM presenta dificultades y ambigüedades. Sin embargo, podemos decir que se caracteriza por presentar en su dosel una composición de especies con predominio de árboles caducifolios de afinidad Holártica, mientras que en el sotobosque se registran especies tropicales perennifolias de afinidad Neotropical, con abundancia de epífitas en el dosel y tronco de los árboles (Challenger, 1998; Toledo, 2010). Su presencia además se relaciona con otros factores como abundancia y estacionalidad de la lluvia (con mucha frecuencia en forma de neblina), tipo de suelo, orientación de la ladera respecto al sol e historia biogeográfica (Challenger, 1998); se desarrolla en regiones montañosas, las pendientes donde se establece son fuertes y los terrenos abruptos (González-Espinosa et al., 2012). Se considera que en el pasado geológico, las áreas cubiertas por BMM en México fueron más extensas que en la actualidad, ya que la extensión que se considera que cubre este bosque en la República Méxicana debe de aproximarse a las 800 000 ha (Challenger, 2001). Su distribución actual, en forma de islas ecológicas, ha permitido el desarrollo de un gran número de endemismos, que ha dado lugar a uno de los ecosistemas más diversos en relación con la superficie que ocupan (Rzedowski, 1996; Challenger, 1998). El BMM de México alberga entre 10 y 12% de la flora vascular registrada para este país, es decir entre 2500 y 3000 especies de plantas; estudios recientes sobre su componente arbóreo señalan, quizá de manera conservadora, que al menos 60 % de sus especies enfrentan algún grado de amenaza (González-Espinosa et al., 2011).

1 De hecho los bosques mesófilos, permiten que muchas especies típicas del trópico húmedo puedan persistir en latitudes y altitudes superiores a las que pudieran soportar en ausencia de los elementos de regiones templadas (Challenger, 1998), con tamaños y formas de hojas muy variables (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2007), sobre todo dependiendo del gradiente altitudinal (Velázquez-Rosas et al., 2002).

Una particularidad de estos bosques es la captación de agua, a partir de la condensación de neblina, en épocas del año cuando no hay precipitación en forma de lluvia (Hamilton et al., 1995); esta característica es importante, para que al dosel del BMM se le considere como un sistema captador y almacenador de agua, y como un servicio ambiental para asentamientos humanos que utilizan este recurso. Se le asocia principalmente a un clima Cf, aunque no se restringe a este tipo climático. El registro fósil indica que la presencia del BMM en México data del Mioceno y Oligoceno, de hace 20 a 40 millones de años (Rzedowski, 1978). La composición florística, estructura y fisonomía de los BMM mexicanos varía dependiendo de la región donde se encuentra. Esta heterogeneidad se atribuye a que las zonas de México donde se desarrolla, constituyen una compleja matriz de variables ambientales derivada de la combinación de la elevación, el suelo y el clima; aunado a ello, su historia biogeográfica, que a su vez interactúa con las particularidades locales, como la orientación, la pendiente, la altitud, la latitud, la nubosidad y la humedad del aire y del suelo, para constituir un tipo de vegetación complejo (Ruiz-Jiménez, 1995; Ruiz-Jiménez et al., 2000). Considerando que en los últimos años, la velocidad a la que se ha deteriorada esta comunidad vegetal, ha sido excesiva, se podría decir que los bosques de niebla se encuentran cada vez en condiciones más precarias en su amplitud de extensión a nivel nacional (González-Espinoza et al., 2012). Es urgente realizar estudios detallados del BMM, sobre todo en sus áreas de distribución poco conocidas. Estas investigaciones deberán enfocarse hacia el conocimiento de la composición florística, el inventario de las asociaciones del bosque, la distribución de especies exclusivas/o diagnósticas; y en enfatizar la importancia de la dinámica, la estructura y las variables que le proporcionan sus peculiares rasgos fisonómicos. Su situación de vulnerabilidad, ante el cambio de uso de suelo para establecer áreas agrícolas y ganaderas, y el cambio climático, hacen urgente la promoción de estrategias de conservación y manejo sustentable encaminadas a la protección y restauración ecológica de esta comunidad vegetal (Doumenge et al., 1995; Ruiz-Jiménez et al., 2012; González-Espinoza et al., 2012).

2 Los estudios estructurales en comunidades o ensambles vegetales, tienen como objetivo hacer una descripción general o detallada de los atributos estructurales y se basan en la interpretación de una impresión de un momento particular en el tiempo, diferente a considerar los cambios que propician la dinámica dentro de la comunidad (Martínez-Ramos, 1994). La vegetación existe y se desarrolla bajo un equilibrio dinámico o cercano a un estado estable (Drury y Nisbet, 1971; Picket, 1980), por lo cual se encuentran sometidas a procesos de cambio continuo a diferentes escalas espaciales y temporales, por diversos procesos o eventos. Perturbaciones generadas por la caída de árboles (Martínez-Ramos et al., 1989), ganadería, incendios, vientos, fuertes tormentas, deslizamientos de tierra, transforman el ambiente local y por ende las condiciones de desarrollo y reproducción de los individuos de las diferentes especies (Mark et al., 2005; Arriaga, 1988; Denslow et al., 1998). Los cambios estructurales provocados por fenómenos como El Niño y La Niña, relacionados con la temperatura y precipitación influyen sensiblemente sobre la dinámica de mortalidad e incorporación de individuos y especies (Hubbell y Foster, 1990; Condit et al., 1992, 1995, Chazdon et al., 2005, Vilches et al., 2008).

La dinámica de los bosques tiene un profundo efecto sobre la diversidad y composición florística de las especies, al respecto, se ha planteado que la alta diversidad se encuentra asociada con una mayor heterogeneidad ambiental, lo cual ha llevado a una mayor especialización (Grubb, 1977, Rickefs, 1977). Por otro lado, la hipótesis del disturbio intermedio señala que la mayor diversidad debe presentarse en los bosques que cuentan con una tasa de perturbación intermedia (Connell, 1978; Tilman, 1994; Woods, 2004). Estos avances teóricos han generado una serie de nuevas hipótesis que han sido estudiadas a través de una red global de parcelas permanentes a largo plazo en bosques mediante las cuales se intentar explicar su dinámica (Delcourt y Delcourt, 1987), aunque, no siempre se puede predecir con exactitud las características de tales cambios, principalmente porque el desarrollo de las comunidades depende de muchos factores, cuya interacción conjunta limita tal predicción. El cambio es inevitablemente continuo y dependiente de las escalas temporales y espaciales tomadas como referencia (Condit et al., 1992). Además la variación ambiental parece promover cambios abruptos en la estructura, composición y dinámica de la vegetación (Overpeck et al., 1990), incluso a escalas espaciales relativamente pequeñas (Homeier et al., 2010; López y Duque, 2010).

3 El uso de parcelas permanentes para el estudio y entendimiento de la dinámica de las comunidades, requiere de censos sucesivos de las mismas parcelas durante varios años (Sheil, 1995), en períodos de tiempo previamente establecidos, así como el uso de parámetros bióticos y abióticos seleccionados con antelación. Mientras que el estudio de la estructura del BMM ha quedado limitado a estudios realizados en un tiempo específico (Meave et al., 1992; Santiago-Pérez y Jardel 1993; Ruiz-Jiménez et al., 2000; Mejía-Domínguez et al., 2004). Son pocos los estudios que intentan explicar la dinámica estructural del BMM (Mejía- Domínguez, 2006). Sin embargo, en otras regiones, sobre todo, en los trópicos, los bosques de esas regiones son estudiados bajo el esquema de parcelas permanentes, donde se incluyen diferentes tipos de ensambles (Eggeling, 1947; Lugo y Brown, 1981; Lieberman et al., 1985; Veillon, 1985; Sheil y Burslem, 2003; Condit et al., 2005) en las cuales se buscan patrones para explicar aspectos relacionados con la dinámica espacio-temporal de la estructura, diversidad, distribución de las comunidades, así como, factores biológicos y ambientales relacionados a los procesos de cambio.

Otros patrones que intervienen directamente sobre los cambios en la estructura de la comunidad de un lugar, sobre todo en el tiempo, son los relacionados con la mortalidad e incorporación (Ramírez-Angulo et al., 2002).

Los cambios en estructura y demografía de árboles en bosques naturales, se generan principalmente por factores endógenos y exógenos que afectan a las comunidades vegetales (Bormann y Likens, 1979; Londoño y Jiménez, 1999; Melo y Vargas, 2003). Es un hecho que la dinámica en los bosques, considera los cambios florísticos y estructurales como respuesta a la dinámica del nacimiento, crecimiento y muerte, como respuestas individuales (Gratzer et al., 2004). Por lo tanto para comprender la dinámica de la comunidad es indispensable entender las interacciones entre la mortalidad y el estado individual (historia de vida de las especies) (Francklin et al., 1987; Francklin et al., 1992; Bigler y Bugmann, 2003). Un aspecto relevante en temas de dinámica, es que las diferencias en los patrones de mortalidad interespecífica juegan un papel esencial en el mantenimiento de la diversidad de especies (Kohyama, 1993; Condit et al., 1995; Caspersen y Kobe, 2001; Beckage y Clark, 2003), además los factores endógenos relacionados con características fisiográficas del terreno son los que más contribuyen en explicar los patrones de la composición florística

4 (Olvera-Vargas et al., 2010), en los bosques subtropicales del centro oeste de México. La heterogeneidad ambiental (Hofer et al., 2004; Liebhold et al., 2004; Loehle, 2000; Nakashizauka, 2001; Svenning et al., 2004) y algunas otras variables, como la densidad, tamaño del diámetro, competencia intra e interespecífica (Rankin-de-Merona, 1990; Olvera- Vargas et al., 2015; Potts, 2003), son factores, que influyen sobre la dinámica de la comunidad, los cambios quedan dentro de los límites de la dinámica propia de las especies.

Los resultados son completamente diferentes cuando son factores exógenos los que alteran de forma directa la dinámica de la comunidad, en las últimas décadas se considera a las acciones antrópicas como las principales responsables (Zhao y Running, 2010), con efectos más intensos sobre los procesos de mortalidad e incorporación, entre ellos, la fragmentación del hábitat con fines agrícolas (Laurance, 2004; Barlow y Pérez, 2004; Lewis et al., 2004), ganadería (Rankin-de-Merona, 1990), la extracción ilegal de madera y los incendios. El impacto de los factores es directo sobre muchos ecosistemas forestales, al poner en riesgo su persistencia (Vázquez-García, 1993). En particular para el BMM, los factores anteriores, son las causas principales de amenaza (Jardel-Peláez, 1991; Hamilton et al., 1995; Brown y Kappelle, 2001; Hamilton, 2001; CONABIO, 2010).

Derivadas de los factores exógenos y vinculados a las acciones hechas por el hombre, en las últimas décadas se presentan otras variables con mayor frecuencia, al reducirse el tiempo de aparición entre un evento y otro; su acción es indirecta, pero con alteraciones mucho más profundas sobre los procesos de mortalidad e incorporación; nos referimos a los cambios globales, como el cambio climático (Conell, 1978; Davis, 1986; Phillips y Gentry, 1995), afecta el ciclo hidrológico (IPCC, 2007), el incremento en la temperatura media global, sequías extremas, hondas de calor (IPCC, 2007; Sterl et al., 2008), cambios en la precipitación (Marioti, 2010; Condit et al., 1995). Los impactos que tienen tales procesos globales son evidencia para sugerir que podrían ser causa de los cambios en las altas temperaturas del mar y de la superficie terrestre, provocando periodos de sequía más pronunciados y una disminución de la presencia de niebla en los bosques de montaña, lo cual afectará la capacidad de acumulación de biomasa y, por lo tanto, de la captura de carbono (Sánchez-Ramos y Dirzo, 2014). En el panorama climático (incremento de 2º C en la temperatura y reducción del 10% en la precipitación) actual y futuro inmediato, el BMM será

5 de los sistemas más afectados, aún más que los bosques tropicales más secos (Sánchez- Ramos y Dirzo, 2014).

A pesar del gran número de investigaciones sobre el BMM, se hace evidente la falta de estudios en los cuales se atienda su dinámica espacio-temporal.

Estudios recientes en la Sierra de Manantlán (Figueroa-Rangel et al., 2010; 2012), reconocen que el bosque mesófilo de montaña en los últimos 1300 años, ha sido dinámico respecto a sus distribución y composición florística, resultado de cambios climáticos y perturbaciones antrópicas.

A escalas espaciales menores el panorama es similar, dentro de los límites de México, en Jalisco el BMM cubre el 0.18 % de la superficie total del Estado (FIPRODEFO, 2006); en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán cubren una superficie equivalente al 4 % de su superficie total (Muñoz, 1992, Jardel et al., 1993). Con el aumento en las temperaturas promedio producirán una mayor evaporación y la condensación de la humedad en forma de neblina será en zonas más altas donde hay una menor superficie montañosa, por lo que se espera una reducción en la superficie cubierta por BMM.

Actualmente no se dispone de reportes de tendencias de la diversidad florística y otros atributos estructurales basados en inventarios repetidos, por lo que se carece de los datos básicos para iniciar con estrategias de recuperación, conservación y manejo de los BMM de México. Una estrategia para lograr ese conocimiento es realizar estudios a largo plazo para examinar los cambios de las poblaciones a través de muestreos y censos, que suministren datos sobre individuos sobrevivientes, pérdidas y ganancias. De igual manera tampoco se dispone de reportes de tendencias de la diversidad florística y otros atributos estructurales basados en inventarios repetidos, por lo que se necesita la implementación de dichas metodologías.

La presente investigación pretende contribuir al conocimiento de la dinámica del BMM, a través del registro de los cambios de la comunidad de árboles, en parcelas permanentes en la Sierra de Manantlán en el occidente de México, durante un período de 12 años, integrando la dinámica estructural, así como los procesos demográficos, los cuales se consideran fundamentales para el entendimiento de esta comunidad vegetal.

6 1.2. Objetivo general

Indagar sobre la situación de la conservación y el desarrollo sustentable, así como analizar los patrones de cambio espacial y temporal en la estructura y composición de especies leñosas del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán, Jalisco, así como su relación con factores ambientales y agentes de perturbación involucrados en los procesos de cambio.

1.2.1. Objetivos particulares

1.2.1.1. Realizar un análisis bibliográfico sobre la situación de conservación y desarrollo sustentable del bosque mesófilo de montaña.

1.2.1.2. Describir patrones de cambio estructural espacio-temporales de especies leñosas de un bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán, Jalisco.

1.2.1.3. Investigar causas y efectos de la mortalidad y la incorporación de especies leñosas.

1.2.1.4. Analizar la importancia de las variables ambientales y las perturbaciones sobre la dinámica de las especies leñosas en el bosque mesófilo de montaña.

7 1.3. Preguntas de investigación

¿Cuál es el estado de conservación y el desarrollo sustentable del bosque mesófilo de montaña en México?

¿Qué tanto ha cambiado la estructura del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán, Jalisco, en los últimos 12 años?

¿Cómo cambia la composición florística, la riqueza y la diversidad de las especies en el tiempo y el espacio?

¿Existe un equilibrio entre la mortalidad e incorporación de las especies arbóreas?

¿Cuáles son los factores ambientales y las perturbaciones humanas responsables de las transformaciones estructurales y procesos demográficos del bosque mesófilo de montaña?

8 1.4. Hipótesis

Ho1. Los patrones de cambio en la estructura del bosque mesófilo de montaña son debidos mayormente a la distribución y abundancia de las especies que actualmente dominan el dosel en la comunidad y su respuesta individual ante los factores ambientales.

Ho2. Existe un equilibrio entre la mortalidad e incorporación, por lo que los patrones estructurales de las comunidades de especies leñosas no se ven afectados.

Ho3. La variabilidad ambiental y las perturbaciones explican las características estructurales y la dinámica de las comunidades de especies presentes en el bosque mesófilo de montaña.

9 1.5 Estructura de la tesis

CAPÍTULO 1. Introducción general.

CAPÍTULO 2. Descripción del área de estudio y métodos.

CAPÍTULO 3. La conservación y el desarrollo sustentable de un ecosistema frágil: El bosque mesófilo de montaña.

CAPÍTULO 4. Dinámica estructural y de composición florística del bosque mesófilo del centro-sur del estado de Jalisco, México.

CAPÍTULO 5. Demografía: mortalidad e incorporación de las especies leñosas del BMM

CAPÍTULO 6. Conclusiones generales.

10 1.5 Literatura citada

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20 CAPÍTULO 2

2.1. Área de estudio

2.1.1. Descripción general de la Sierra de Manantlán

El área de estudio se ubica dentro de los límites de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (RBSM), localizada en los estados de Jalisco y Colima en el occidente de México. Las coordenadas extremas de la región son: 19°04’48” a 19°59’03” de latitud Norte y 103°17’24” a 105°00’00” de longitud Oeste. Las coordenadas ortogonales (UTM 13-N) son 500 – 670 km E y 2110 – 2210 km N. La región de la Sierra de Manantlán está delimitada por las cuencas de los Ríos Marabasco, Purificación y parte del Ayuquila-Armería. Considerando la división político administrativa y para fines operativos, incluye a ocho municipios del estado de Jalisco (Autlán, Casimiro Castillo, Cuautitlán, El Grullo, El Limón, Tolimán, Tuxcacuesco y Zapotitlán de Vadillo) y tres del estado de Colima (Comala, Minatitlán y Villa de Álvarez) (IMECBIO, 2000).

2.1.2. Comunidad indígena de Cuzalapa Las parcelas permanentes del presente estudio se encuentran ubicadas en la Comunidad indígena de Cuzalapa; esta se localiza en el sur de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, en el municipio de Cuautitlán de la Costa Sur de Jalisco y cuenta con las comunidades agrarias, el ejido de Ayotitlán, la comunidad indígena de Chacala, el ejido de Cuautitlán.

La cuenca de Cuzalapa se encuentra ubicada entre las coordenadas 19°26'40" a 19°36'51" de latitud Norte y 104°12'57" a 104º22'49" de longitud Oeste, con un gradiente elevacional que varía de 550 a 2 660 m. Geomorfológicamente, se localiza en la porción sureste de la Sierra de Manantlán, ubicada en la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur, dentro de la subprovincia Sierra de la Costa de Jalisco y Colima, dentro de la Sierra de Cumbres Tendidas. El levantamiento de la Sierra de Manantlán se inició a fines del Cretácico, siendo parte de los eventos orogénicos que dieron origen a la Sierra Madre del Sur y probablemente asociados a la trinchera mesoaméricana, la cual se localiza a 80 km. de la costa, formando un

21 abismo marino de 4 a 5 km de profundidad. Esta estructura está, formada por la unidad tectónica denominada Batolito de Tomatlán, la cual es activa y se extiende desde la costa de Jalisco hasta Centroamérica y es causa de la alta sismicidad que presenta la región (CRM, 1988).

La geología de la cuenca de Cuzalapa se ubica en el Cretácico tardío con presencia de material granítico (CRM, 1988). Sin embargo, en el Cenozoico, dentro del período Terciario, el área se caracterizó por la formación de rocas ígneas extrusivas ácidas, representadas principalmente por el basalto, riolitas, adesitas y brecha volcánica (INEGI, 1976). Durante el Cuaternario, se formó la parte baja de la cuenca, la zona de valle, en donde ahora se desarrolla la actividad agrícola de la cuenca (CRM, 1988).

La cuenca está constituida por aproximadamente un 40% de la superficie en zona de valle y un 60% en zona montañosa, por lo que se considera como una cuenca en etapa de equilibrio, geológicamente madura, de pie de montaña y, con fuerte tendencia a la erosión. La parte montañosa de la cuenca se caracteriza por una topografía rugosa, donde destacan grandes cantiles, con fuerte disección de arroyos y gradiente de pendiente. La zona de piedemonte se caracteriza por pequeños lomeríos de pendiente irregular e incipiente desarrollo de suelos. Dentro de la subcuenca de Cuzalapa, encontramos tres órdenes de suelos, en escala de predominancia, Entisoles, Inceptisoles y Molisoles y siete subgrupos de suelos, Lithic Udorthent, Tipic Udorthent, Lithic Haplumbrepts, Tipic Haplumbrepts, Entic Haplumbrepts, Fluventic Hapludolls y Tipic Udifluvents. Es decir, predominan los suelos someros poco desarrollados, caracterizados por la presencia de un horizonte A y C o solamente por un horizonte C, con afloramientos rocosos.

Se presentan tres tipos de climas de acuerdo a la clasificación de Köppen modificado por García (1988): 1), Aw2 (w) (i'), localizado en la parte centro sur, se caracteriza por ser un clima cálido, con temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del más frío mayor de 18°C; con poca oscilación térmica, es el más húmedo de los subhúmedos, con lluvia invernal menor de 5%. 2), Aw2 (w) (i')g, se presenta al oeste de la subcuenca y manifiesta las mismas características del anterior, solo que el mes más caliente es mayo. 3), (A) Ca (w2)

22 Ca (w2) (w) (i') g, presente en una pequeña porción del macizo montañoso al noreste y en la parte más alta de la cuenca, corresponde al semicálido de los templados, con temperatura media anual mayor de 18°C y temperatura del mes más frío menor de 18°C. Tiene poca oscilación térmica; el mes más caliente corresponde a mayo y es el más húmedo de los subhúmedos, con lluvia invernal menor de 5%. La precipitación oscila entre 1500 a 1700 mm anuales (Martínez et al., 1991).

La cuenca de Cuzalapa presenta un drenaje de tipo subdentrítico-pinado con tributarios rectos, con una longitud de 527 km, para un total de 456 corrientes en toda la cuenca en una superficie de 199.83 km2. El río Cuzalapa está clasificado como un río de orden 7. El volumen de agua escurrido se estima en 24 914.8 millones de metros cúbicos anuales, representando la cuenca con mayor producción de agua dentro de la Sierra de Manantlán (Guevara y Carranza, 1996). La cuenca es drenada por cuatro arroyos principales: La Paloma, La Sidra, San Antonio y Pitahaya, que al unirse entre sí dan origen al río Cuzalapa, el cual desemboca posteriormente en el río Marabasco.

Para la comunidad de Cuzalapa se reportan 972 especies de plantas vasculares pertenecientes a 137 familias y 502 géneros, esta cantidad representa el 35% de la flora de Manantlán, el 12% de la Nueva Galicia y el 3.24% de la flora mexicana. De acuerdo a Rzedowski y McVaugh (1966), Rzedowski (1978) y Vázquez et al. (1995), en esta comunidad se reportan los siguientes tipos de vegetación: bosque de Abies, bosque de galería, bosque de Pinus, bosque de Pinus-Abies, bosque de Pinus-Quercus, bosque de Quercus, bosque mesófilo de montaña, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, vegetación secundaria y vegetación sabanoide. Para la comunidad de Cuzalapa se enlistan 22 especies de plantas vasculares endémicas a Jalisco y otros estados, 19 exclusivas a Jalisco, 5 a Nueva Galicia, 10 para el Occidente de México 7 presentes solo en la sierra de Manantlán. BMM sobresale por su número de endemismos con 12 especies endémicas a México, 8 a Jalisco y otros estados, 1 a Nueva Galicia y 1 a la Sierra de Manantlán (Guzmán et al., 1998).

La comunidad indígena de Cuzalapa cuenta con una población de 870 personas, equivalente al 5% del total de la población del municipio de Cuautitlán de García Barragán. En este

23 municipio las principales actividades productivas son la agricultura y la ganadería. En cuanto a la agricultura, el valor de la producción agrícola mantuvo una tendencia creciente durante el periodo 2006 - 2010, con sus niveles más altos en 2010. El valor de la producción agrícola de 2010, representó apenas el 1.9% teniendo ese mismo año su máxima participación del total estatal (SIEGJ, 2012). La agricultura está dominada por la siembra de maíz y frijol, sin embargo, el tomatillo silvestre (Physalis philadelphica) tiene importancia y una gran demanda en los mercados de la región y su venta aporta un importante ingreso en la economía familiar. Los comuneros de Cuzalapa generalmente siembran dos veces al año: de junio a noviembre y de diciembre a mayo (IMECBIO, 2000a). En los terrenos con pendientes pronunciadas, con pedregosidad elevada donde el uso de la tracción animal o mecánica es prácticamente imposible, se practica el cultivo de maíz en coamil (o desmonte), bajo el sistema de cultivo de roza-tumba-quema, las parcelas de coamil son sembradas uno o dos años y posteriormente se deja en reposo por un período de 5 a 6 años, después de los cuales son nuevamente cultivadas (observación personal). Las unidades de producción ganadera en la comunidad están formadas por tierras de riego, de temporal y de agostaderos, en éstas últimas se han introducido pastos como el zacate Guinea (Urochloa maxima), desde hace aproximadamente 45 años y el Jaragua (Hyparrhenia ruffa) desde hace 30 años (IMECBIO, 2000a).

El aprovechamiento de los bosques en Cuzalapa se limita a la madera para uso doméstico, ya que la comunidad no cuenta con un plan de manejo de aprovechamiento forestal, debido a los conflictos internos. Existe un uso amplio de productos no maderables, sobre todo, por parte de los pobladores más pobres de la comunidad (IMECBIO, 2000a).

Los principales factores de perturbación que influyen en la vegetación boscosa de la zona de estudio de forma general son: la apertura de espacios en el bosque mediante desrame y “balonéo” de los árboles de mayor tamaño; aprovechamientos forestales clandestinos; apertura de áreas para agricultura de ladera, plantaciones de aguacate y siembra de pastos; incendios forestales; ganadería extensiva, además de eventos naturales como ciclones que generan deslaves y caída de árboles (observación personal).

24 En la región donde se establecieron las parcelas predomina el BMM (sensu Rzedowski, 1978), con características estructurales de etapas sucesionales entre intermedias a maduras; colinda en altitudes inferiores principalmente con bosque de encino, ocasionalmente, con bosque tropical subcaducifolio y en altitudes superiores con bosque de Quercus y bosque de Pinus o bien bosques mixtos de encino y pino. Se trata de bosques siempre verdes menos húmedos que aquellos típicos de zonas altas pero igual o incluso más diversos. Con alturas que van de 22 a 26 m, con algunos individuos cercanos a los 30 m, presenta tres estratos arbóreos bien definidos. La densidad promedio es de 1 043 ind. ha-1 y área basal desde 22 hasta 62 m2 ha-1. Los componentes leñosos más conspicuos son Styrax radians, Zinowiewia concinna, Conostegia xalapensis, Quercus iltisii, Inga vera subsp. eriocarpa, Quercus magnoliifolia, Guarea glabra, Siparuna tecaphora, Simplococarpon purpusii, Ficus insipida, Lonchocarpus salvadorensis, Clethra rosei, Quercus uxoris Magnolia iltisiana Cordia prunifolia, Croton gossypiifolius, Myriocarpa longipes (Sánchez-Rodríguez et al., 2003).

2.1.3. Descripción físico-geográfica Desde el punto de vista físico-geográfico es difícil definir a esta región, ya que se encuentra en un espacio de contacto y transición entre dos de las provincias fisiográficas de México (Jardel, 1994): la Sierra Madre del Sur, a la cual corresponde la Sierra de Manantlán, y el Eje Neovolcánico, del cual forman parte la Sierra de Amula y la Sierra del Nevado de Colima. Se formó por procesos tectónicos que dieron lugar al elevamiento de un batolito (rocas ígneas intrusivas) y pisos marinos (rocas calizas) durante el Cretácico. Sobre estas rocas sobreyacen afloramientos de rocas ígneas extrusivas del Terciario. En áreas pequeñas, como en la Sierra del Tuito y en la cuenca del Tepalcatepec, se encuentran los afloramientos de rocas más antiguas de esta Sierra, que corresponden a metamórficas del Jurásico. Esto completa el cuadro de una geología muy variada y compleja (Ferrusquía-Villafranca, 1993). La región en este caso se integra por procesos hidrológicos, por la dinámica de uso de los recursos, por la existencia del área protegida y los programas gubernamentales en torno a ésta, y hasta cierto punto, por las relaciones sociales y económicas y los elementos culturales comunes que se han desarrollado a lo largo de la historia en esta zona limítrofe entre Jalisco y Colima (IMECBIO, 2000b).

25

La Sierra de Manantlán se ubica dentro de la sección noroeste de la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur, es la zona de mayor complejidad geomorfológica y litológica, y en términos generales presenta los afloramientos rocosos de mayor antigüedad (Ferrusquía- Villafranca, 1993). Corresponde a una franja montañosa de unos 100 km de anchura en promedio, que corre desde Puerto Vallarta hasta la desembocadura del Río Balsas y presenta una elevación de entre 200 a 2900 m. La Sierra Madre del Sur se formó por procesos tectónicos que dieron lugar al elevamiento de un batolito (rocas ígneas intrusivas) y pisos marinos (rocas calizas) durante el Cretácico. Sobre estas rocas subyacen afloramientos de rocas ígneas extrusivas del Terciario. La amplitud elevacional cercana a los 3000 m y la complejidad geomorfológica, dan lugar a una gran variedad de condiciones ambientales. El clima es cálido subhúmedo con algunos bolsones secos en las partes bajas y en las partes altas es templado húmedo y subhúmedo. La vegetación incluye bosques tropicales caducifolios y subcaducifolio, bosque mesófilo de montaña, encinares caducifolios, bosques de pino-encino e incluso bosques de oyamel. Es en esta zona donde es notoria la transición biogeográfica de los reinos Neotropical y Neártico (Udvardy, 1975) y presenta una alta diversidad biológica (CONABIO, 2010).

2.1.4. Descripción climática En cuanto al clima la región de la Sierra de Manantlán se encuentra en el extremo norte de la región intertropical. El clima de la región está influido por varios factores, además de su ubicación latitudinal, como son la cercanía a la costa, el efecto del relieve, la sombra orográfica y la amplitud del gradiente altitudinal. De acuerdo con Martínez-Rivera et al. (1991), la región de la Sierra de Manantlán presenta dos grupos climáticos: A y C cálidos y templados subhúmedos y seis subgrupos climáticos: A, A(C), (A) Ca, (A) Cb, Ca y Cb. La región de la Sierra de Manantlán presenta, en términos generales, una temperatura media anual que va de 16° a 22° C, con excepción de la zona suroeste, en donde se presentan valores que llegan a los 26° C. En la carta de climas se observa que la mayor precipitación, arriba de 1700 mm, corresponde a las áreas comprendidas en el suroeste de la región de la Sierra de Manantlán, que abarca Cuautitlán y parte de la subcuenca de Cuzalapa y la comprendida al suroeste de la Sierra de Cacoma entre Purificación y El Alcihuátl. La zona seca se localiza al

26 norte de la región de la Sierra de Manantlán, dentro de los municipios de Autlán, El Grullo, Tuxcacuesco, Venustiano Carranza, Tolimán y Zapotitlán, con valores menores a 800 mm, disminuyendo hasta debajo de los 600 mm en los dos últimos municipios. El mes más lluvioso se presenta de manera diferente de acuerdo con la zona. Para las estaciones climatológicas ubicadas al norte y noreste de la Región, éste corresponde al mes de julio, mientras que para las ubicadas hacia la costa y en las partes altas de la región de la Sierra de Manantlán, el mes más lluvioso es septiembre, coincidiendo con la época de mayor influencia de ciclones. El mes más seco es abril.

2.1.5. Hidrología La Sierra de Manantlán tiene enorme significancia para toda la región, principalmente en los valles bajos por la aportación constante de grandes volúmenes de agua. La Sierra de Manantlán está enclavada en las regiones hidrológicas 15 y 16, dentro de las cuencas de los ríos Ayuquila-Armería, Marabasco y Purificación. A lo interno se subdivide en 15 subcuencas en las que se presentan aproximadamente 2440 corrientes. De éstas, sólo 34 son caudales permanentes: 18 en la parte norte y 16 en la sur. Sin embargo, el macizo montañoso de Cerro Grande, por ser de naturaleza kárstica, no presenta cauces de agua superficiales, excepto por algunos arroyos intermitentes en las laderas bajas. De acuerdo con Guevara y Martínez (1991), se estima que la producción de agua es de alrededor de 13 millones de metros cúbicos anuales, a los que las cuencas de Cuzalapa, Ayotitlán y Manantlán aportan, respectivamente, el 39%, 12.5% y 8% de la producción total de agua. Alrededor de 43 comunidades dentro y fuera de la Sierra de Manantlán utilizan el agua para uso doméstico.

2.1.6. Geología La Sierra de Manantlán refleja la complejidad geológica de la Sierra Madre del Sur, que es considerada como la provincia morfo-tectónica más compleja y con mayor diversidad de tipos de rocas en el país (Ferrusquía-Villafranca, 1993). La diversidad litológica y la complejidad geomorfológica son factores de la conformación del paisaje que influyen a su vez en la variedad de hábitats y la biodiversidad. La porción occidental está formada por rocas ígneas intrusivas (ácidas, intermedias y granito) en las laderas bajas hacia el sur y norte y por rocas ígneas extrusivas (ácidas, intermedias, riolita, andesita, basalto, toba y brecha

27 volcánica) en las partes altas, ocupando la mayor superficie. En los valles se encuentran materiales aluviales. En la porción oriental predominan las calizas con arenisca- conglomerados y suelos aluviales, producto de la erosión de las laderas de las montañas, hacia el margen del Río Ayuquila-Armería. En la parte oeste de Cerro Grande las calizas entran en contacto con las rocas ígneas de la Sierra de Perote.

2.1.7. Vegetación La vegetación de la región de la Sierra de Manantlán, ha sido descrita en trabajos previos por Cuevas-Guzmán y Nuñez (1988), Guzmán (1985), Jardel (1992) y Vázquez et al., (1995); otros estudios que incluyen tipos particulares de vegetación como Santiago y Jardel (1993), Cuevas (2002), Sánchez-Rodríguez et al., (2003), además se cuenta con cartografía de vegetación y uso del suelo escala 1:50 000 (CETENAL 1976) que cubre toda el área de estudio. Se reconocen 13 tipos de cubierta vegetal (Jardel, 1992; Vázquez et al., 1995), que se basan para su denominación en los trabajos de Rzedowski y McVaugh (1966) y Rzedowski (1978): bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque mesófilo de montaña, bosque de Pinus, bosque de Pinus y Quercus, bosque de Quercus (subdividido en caducifolio y subperennifolio), bosque de Abies, bosque de galería, matorral subtropical, vegetación sabanoide de Byrsonima y Curatella, pastizales, agricultura y áreas erosionadas o "sin cubierta vegetal".

2.1.7.1 Fauna La fauna silvestre es uno de los componentes importantes de la alta diversidad biológica de la Sierra de Manantlán. Entre los valores principales del área destacan, además de la gran riqueza de especies, sus características biogeográficas únicas, la presencia de especies endémicas, en peligro de extinción o con valor de uso. En cuanto a fauna silvestre, la diversidad de la región también es notable.

28 2.1.7.2. Mamíferos Se tienen reportadas hasta la fecha 110 especies de mamíferos pertenecientes a 21 familias de la Sierra de Manantlán. Esto representa el 64% de las especies en el estado de Jalisco y el 25 % de las especies de mamíferos mexicanos. El 21 % de las especies de mamíferos son endémicas de México, que se incrementa a 36 % si se considera la región mesoamericana. Destaca la presencia de dos subespecies endémicas de la Sierra de Manantlán: el ratón Microtus mexicanus neveriae y la tuza Cratogeomys gymnurus russelli. Por lo menos 10 especies están en peligro de extinción o sus poblaciones se encuentran amenazadas: la nutria (Lutra longicaudis), el tigrillo (Leopardus wiedii), el leoncillo (Herpailurus yagoaroundi), el ocelote (Leopardus pardalis), el puma (Puma concolor), el lince rojo (Lynx rufus), el jaguar (Panthera onca), la musaraña (Megasorex gigas) y cuatro especies de murciélagos nectarívoros (Leptonycteris nivalis, L. curasoae, Musonycteris harrisoni y Choeronycteris mexicana). Veintiséis especies son reportadas con algún uso por los pobladores de la Sierra de Manantlán (Santana et al., 1990).

2.1.7.3. Aves La comunidad de aves de la Sierra de Manantlán incluye 36 especies endémicas de México; en el contexto mesoamericano representa el 12.8%. Se consideran como especies en peligro de extinción al choncho o cojolite (Penelope purpurascens), la guacamaya verde (Ara militaris), la cotorra serrana (Amazona finschi) y el águila real (Aquila chrysaetos), símbolo nacional de México. Los pobladores reportan el uso de 15 especies como alimento, ornato, mascotas o para comercialización (Santana et al., 1990).

2.1.7.4. Reptiles y anfibios Se encuentran 4 especies consideradas amenazadas, 46 en peligro de extinción: Boa constrictor, Crotalus lannomi, Ctenosaura pectinata y Heloderma horridum. Ocho taxa son reportados con algún uso.

29 2.2. Método 2.2.1. Revisión bibliográfica sobre la conservación y el desarrollo sustentable del bosque mesófilo de montaña

Se realizó un breve análisis sobre la situación actual del BMM, desde una perspectiva ecológica, social y económica mediante revisión bibliográfica.

2.2.2. Establecimiento de parcelas permanentes

Se establecieron ocho parcelas con BMM, en la cara sur de la Sierra de Manantlán, en los terrenos de la comunidad indígena de Cuzalapa, en un rango elevacional de 1 000 - 1 500 m. La base de datos proviene de dos sitios ubicados en los poblados de El Durazno y La Pareja. En cada sitio se establecieron cuatro parcelas permanentes de 2 500 m2 (50 m  50 m) cada una, subdivididas en sub-parcelas de 10  10 m y establecidas en 1998 (Fig. 1). Las ocho parcelas están identificadas de acuerdo a su nombre local. En El Durazno: Barranca de La Nogalera I, Barranca de La Nogalera II, Arroyo La Paloma y La Magnolia; en La Pareja: Arroyo de La Sidrita Seca, Puerto Martínez I, Puerto Martínez II y El Tigre.

Las parcelas se delimitaron y georreferenciaron en el año de 1998 (Figs. 1 y 2) (censo uno, en adelante C1) utilizando coordenadas UTM, con un sistema de posicionamiento global marca Garmin, con utilización de datum WGS 84. Dentro de cada sub-parcela se registró la topografía, la geoforma, la pendiente, la pedregosidad, así como algunos factores de perturbación como la presencia e intensidad de ganado, corta de árboles, incidencia de incendios (Olvera et al., 1996). Cada parcela se marcó con etiquetas plásticas, en la rama principal de cada individuo; cuando el tamaño del diámetro no lo permitió, se realizó en las ramas secundarias o terciarias. Posterormente se identificó, registró y midió la altura y el

DN130 de todos los individuos ≥ 2.5 cm. Cada individuo fue ubicado en el espacio por medio de un sistema de coordenadas cartesianas. Se realizaron remediciones en los años 2004 (censo dos, C2) y 2010 (censo tres, C3). Así, los períodos de medición a considerar fueron: 1998-2004, citado como P1 (período uno) y 2004-2010 como P2 (período dos). Se recolectó material botánico, el cual fue identificado con el apoyo de especialistas y los ejemplares

30 fueron incorporados al Herbario ZEA del Centro Universitario de la Costa Sur, como material de referencia de la investigación.

Figura 1: Ubicación del área de estudio.

31

Figura 2. Diseño de la parcela permanente, cuadro total de 2500 m2 y 25 sub-parcelas de 100 m2. La parcela está ubicada con uno de sus ejes en dirección de la pendiente.

32 2.3. Análisis de los datos

2.3.1. Dinámica en la estructura

El cambio en la composición florística (considerada parte de la estructura según: Mueller- Dombois y Ellenberg, 1974) entre localidades y el tiempo, se realizó a través de la comparación de las familias, géneros y especies entre parcelas y dentro de cada parcela para los tres tiempos de registro de datos. La riqueza de especies se determinó por parcela y su variación entre parcelas y en el tiempo entre cada censo. El análisis de los cambios estructurales de las especies leñosas dentro y entre parcelas a través del tiempo se hizo a través de la comparación de las variables: área basal, densidad, frecuencia y el valor de importancia relativa por especie (Matteucci y Colma, 1982), por parcela, subparcela y para los tres tiempos de medición (1998, 2004 y 2010). El Valor de importancia relativa de cada especie (VIR) se determinó como la sumatoria de los valores relativos de área basal, densidad y frecuencia de cada especie dividido sobre 3 (índice de importancia de Cottam; Mueller- Dombois y Ellenberg, 1974).

Debido a que los datos no cumplieron los supuestos de homocedasticidad (Zar, 2010), aplicamos la prueba no-paramétrica de Kruskall-Wallis, para conocer si existían diferencias significativas entre parcelas, para las variables estructurales y de composición florística.

Para conocer las diferencias entre el tiempo de estas mismas variables a través de los diferentes censos (C1, C2 y C3), se aplicó una prueba no-paramétrica de Friedman; esta corresponde a una prueba para muestras relacionadas (Zar, 2010). Ambos procedimientos se efectuaron en el paquete estadístico SPSS v.22.0 (IBM Corp. Released, 2011).

2.3.3. Cambios demográficos 2.3.3.1. Tasa anual de mortalidad e incorporación Las tasas anuales de mortalidad (M ) y reincorporación (R ) para los periodos anuales 1998- a a 2004 y 2004-2010, se evaluó para las especies que presentaran una densidad inicial ≥ 20 individuos mediante los modelos (Sheil et al., 1995; Sheil et al., 2000; Gomes et al., 2003).

33 ln(푁 )−ln⁡(푁 ) 푙푛(푁 )−푙푛(푆 ) 푚 = 0 푡 y 푟 = 푡 푡 푡 푡 Para identificar si existe un equilibrio entre los patrones de mortalidad y de incorporación tanto a nivel de parcela como a nivel de especie, comparamos la tasa anualizada de mortalidad (en el eje x) contra la tasa anualizada de incorporación (en el eje y). Posteriormente se calculó el promedio de la mortalidad y se representó por medio de una línea sólida sobre el gráfico (x y y). En el mismo gráfico se representó como igualdad entre ambos a través de una línea fragmentada, de tal forma que todas aquellas parcelas o especies que se encuentran sobre ésta línea podrían representar un equilibrio entre ambos parámetros demográficos (Sheil et al., 2000).

2.3.3.2. Tasa de crecimiento poblacional La tasa de crecimiento poblacional se estimó como la tasa de cambio entre censos donde se incluyen tanto incorporaciones como a los individuos muertos (Samper y Vallejo, 2007).

ln(푁푡) − ln⁡(푁0) 휆 = ⁡ 푡

2.3.3.3. Cálculo de la vida media del bosque

La vida media (T0.5) del bosque como el tiempo estimado para que la comunidad inicial se reduzca a la mitad; esta fue estimada según Swaine y Lieberman (1987) y Ramírez-Angulo et al. (2002), como: 1/∆t TO.5 = (ln 0.5)/1n [(N0 – m) / N0] donde: N0 = densidad inicial; m = número de individuos muertos y Δt = intervalo de tiempo (años)

2.3.3.4. Calculo del tiempo de duplicación T2 Se estimó el tiempo necesario para que la densidad de la comunidad inicial se duplique, es decir lleguemos al doble de la población inicial (Pinto-Coelho, 2000; Gómez et al., 2003), como: T2 = (ln2) / 1n [(N0 + r) / N0]1/∆t donde:

34 N0 = densidad inicial; Δt = intervalo de tiempo (años) y r = número de individuos incorporados. Estos últimos dos estimadores son importantes para tener una idea de la sensibilidad de cambio a mediano y largo plazo del sistema bajo las presiones de las condiciones ambientales y biológicas prevalecientes de cada sitio.

2.3.3.5. Relación de variables ambientales con datos demográficos (mortalidad e incorporación)

Debido a que los datos no cumplieron con los supuestos de normalidad y de homogeneidad de varianza (Zar, 2010), aplicamos la prueba no-paramétrica de Kruskall-Wallis, para conocer si existían diferencias significativas entre parcelas, para las variables demográficas.

Para conocer las diferencias entre el tiempo, de estas mismas variables a través de los diferentes períodos (P1 y P2), se aplicó una prueba no-paramétrica de Friedman; esta corresponde a una prueba para muestras relacionadas (Zar, 2010). Ambos procedimientos se efectuaron en el paquete estadístico SPSS v.22.0 (IBM Corp. Released, 2011) e InfoStat (Di Renzo et al., 2012).

Se realizó un análisis multivariado de ordenación directa, a través de Análisis de Correspondencias Canonicas (ACC), con el fin de detectar las relaciones de las características fisiográficas, los factores ambientales y antrópicos (fuentes de disturbio) sobre los patrones de mortalidad e incorporación. El ACC proporciona una respuesta fácil al problema de correlacionar las variables ambientales con las especies. Los datos de presencia o abundancia de las especies forman la matriz Y; y las variables ambientales cuantitativas o cualitativas, son recodificadas y colocadas en la matriz X. El ACC calcula y toma los puntajes de los sitios ajustados (puntajes de los sitios que son las combinaciones lineales de variables ambientales), con lo que se proporciona un reajuste cuantitativo de las variables, maximizando la correlación lineal ponderada entre variables y matrices (Legendre y Legendre, 1998). Se utilizó el paquete estadístico PC-ORD Ver 6. (McCune y Mefford, 2011).

35 2.4. Literatura citada

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41 CAPÍTULO 3

3.1. La conservación y el desarrollo sustentable de un ecosistema frágil: El bosque mesófilo de montaña

El presente escrito muestra un breve análisis sobre la situación actual, desde una perspectiva ecológica, social y económica, de uno de los ecosistemas más frágiles y amenazados en México y el mundo; el bosque mesófilo de montaña.

3.2. Panorama general de la conservación de biodiversidad en México

México, al igual que la mayoría de los países del planeta, se encuentra inmerso desde hace más de medio siglo, en un sistema socioeconómico y político sustentado en el deterioro y degradación continua de los ecosistemas naturales, lo cual ha ido en incremento en los últimos tiempos. Por su origen biogeográfico, histórico y naturaleza propia, existen ecosistemas más frágiles que otros (Challenger, 2001; 2003). Sobre todo aquellos en los que encontramos condiciones climáticas templadas sin ser demasiado fríos, lugares buscados por el hombre para establecerse y desarrollar sus sistemas productivos y donde preferentemente se desarrolla el bosque mesófilo de montaña (BMM). La razón de preferir lugares templados, radica en el valor biológico, económico, cultural y de servicios ecosistémicos, como captura de agua y conservación de suelos, siendo estas las características de mayor peso para que en los últimos años surgieran organizaciones sociales de diferentes orígenes, interesadas en la conservación de estos importantes ecosistemas terrestres (CONABIO, 2010; Toledo-Aceves et al., 2011). Hasta antes de 1987, año en que fue declarada la Sierra de Manantlán, como Reserva de la Biosfera, en Jalisco solamente 900 hectáreas de BMM se incluían en alguna forma de protección oficial, sobre todo formando parte de parques nacionales (Alcérreca- Aguirre et al., 1988). Incluso hasta 1998, eran pocos los BMM que tenían protección o manejo oficial, ya que de las 107 zonas con BMM en México descritas por Challenger (1998), más de la mitad estaban consideradas sin protección, en total 58 sitios, de los cuales 46 estaban sin protección alguna y 12 con algún tipo de propuesta de reserva. En resumen las áreas de BMM México con protección en la actualidad incluyen 4 reservas de la biosfera; dos reservas especiales; 14 parques nacionales; 13 áreas en diferentes categorías de protección y 20 áreas propuestas en diferentes categorías de reservas. La superficie de BMM

42 conservada en conjunto por las áreas mencionadas asciende a 160 000 ha, lo que representa el 60 % de los BMM que aún quedaban hasta el año 2000 (Challenger, 2003).

Desde el primer modelo de conservación que México utilizó, el Parque Nacional como emulación del primer parque nacional del mundo decretado en 1872 en la Unión Americana (Yellowstone Net, 2002), pasando por las Áreas Naturales Protegidas (ANP) conformadas en diferentes tipos de unidades de conservación; los parques ecológicos, reservas ecológicas, refugios de vida silvestre, zonas protectoras, entre las más importantes y que incluyen al BMM, no han sido ni eficientes ni suficientes para detener la problemática del deterioro ambiental. Las principales amenazas sobre los ecosistemas, incluyendo el BMM a nivel global son: el cambio de uso del terreno, el cambio de la cobertura (deforestación) y el cambio climático (Challenger y Dirzo, 2009; CONABIO, 2010). El aprovechamiento de los recursos forestales y en general de los recursos naturales, se reconocen como amenazas en la permanencia y la calidad del BMM; llegar al punto de sobreexplotación puede tener efectos adversos en las poblaciones de las plantas sujetas a extracción así como en la composición y estructura del bosque (CONABIO, 2010; Toledo- Aceves et al., 2011); por lo que un manejo sustentable puede ser una estrategia adecuada para la conservación del sistema que los alberga (Nepstad y Schwartzman, 1992).

El desarrollo sustentable fue definido por primera vez en 1987, en el informe “Nuestro Futuro Común”, en donde definen sustentabilidad como: el aprovechamiento de los recursos que puede satisfacer las necesidades actuales, sin poner en riesgo las de las generaciones futuras (WCED, 1987). En 1992, la mayoría de las naciones del mundo contemplan esta ideología como objetivo de política nacional y respaldo mutuo, resultado de ello es la reunión de Río de Janeiro, donde se celebró la Cumbre de la Tierra, donde se sentaron las bases para la erradicación de la pobreza y la conservación ambiental, como son la Agenda 21, cambio climático y diversidad biológica. En el mejor de los casos desarrollar estos acuerdos, se pensó permitiría sanar la pobreza y degradación ambiental y lograr un ambiente en el cual la producción y conservación van unidas en beneficio del bienestar económico y social de todos. La definición del término sustentabilidad ha sido la misma durante los últimos 30-40 años, la gran diferencia radica en cómo es usado, de cualquier modo, el objetivo y alcance geográfico en su aplicación ha incrementado en el tiempo. La modernidad en el concepto de

43 sustentabilidad tiene tres implicaciones: económica, social y ecológica, y han sido implementadas ampliamente en el mundo una y otra vez. La pregunta fundamental es ¿cómo conciliar los conflictos sociales, económicos y ecológicos? Incrementar la información y conocimiento de estos tres elementos parece ser el método para resolver estos problemas (Vehkamaki, 2005). Contar con la información y conocimientos para comprender la complejidad de los sistemas económicos, sociales y ecológicos, es prioritario, de tal manera que en los últimos años ha venido tomando fuerza un enfoque adaptativo que involucra conceptos como el de resiliencia en los sistemas. Esta perspectiva surge de una rama de la ecología orientada a la dinámica de sistemas, particularmente a la dinámica de ecosistemas en donde las actividades del hombre se consideran parte central para entender la capacidad de los ecosistemas como generadores de recursos naturales y servicios ecosistémicos; y no el pensamiento de excluir las actividades humanas como acciones ajenas y consecuentemente interdependientes entre el desarrollo del ecosistema y las dinámicas sociales. El punto de vista de resiliencia utiliza modelos como herramienta para comprender y para incorporar grupos de interés y actores en el manejo adaptativo y aprender de los sistemas ecosistémicos. Los científicos ya piensan en sistemas de retroalimentación, en donde juegan un papel activo con diversas contribuciones y perspectivas en la comprensión de la dinámica de los sistemas socio-ecológicos (Folke, 2006).

Es importante el uso de estrategias sustentables, ya que los mismos procesos físicos que han contribuido a la existencia de la gran biodiversidad del BMM, así como los importantes servicios ambientales que suministra, hacen que este ecosistema sea particularmente sensible a perturbaciones. Algunos estudios han sugerido que la fragmentación del BMM puede interrumpir su sistema de captación de agua, resultando en un clima más seco, el cual puede detener la regeneración de este tipo de bosque (Challenger, 1998). Si bien ya existen algunas acciones sustentables, como lo mencionan Williams-Linera y colaboradores (2002), no son suficientes para detener el deterioro del BMM, se requiere de un mayor número de estudios de uso sustentable, desarrollo de nuevas prácticas, incremento de fuentes de apoyo, realización de campañas de educación sobre la importancia del BMM y la coordinación de una estrategia integral de su uso sustentable.

44 3.3. Contexto regional

Los estados de Jalisco, Colima, Nayarit, Aguascalientes y porciones de Zacatecas, Guanajuato y Michoacán, forman parte de la región conocida como el Occidente de México, las estrategias de conservación en esta región de México y principalmente en los estados de Jalisco y Colima, tienen su origen desde la declaratoria del Volcán Nevado de Colima como parque nacional el 5 de septiembre de 1936. Esta se origina como la necesidad de imitar estrategias de conservación en otras partes del mundo y en menor medida por un interés real en detener la destrucción de los sistemas naturales. Desde principios de los años ochenta del siglo pasado los estados de Jalisco y Colima contaron con áreas naturales protegidas con diferentes denominaciones, entre ellas: la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, el Área de Protección de Flora y Fauna del Bosque de La Primavera, las zonas de protección forestal y refugios de fauna silvestre de la Sierra de Quila y El Jabalí, Islas e islotes de Bahía de Chamela, Playa Cuitzmala, Playa Mismaloya, Playa el Tecuan, Playa Teopa y algunas otras propuestas fueron más tardías como la del Área Natural Protegida Parque Estatal Bosques Mesófilos del Nevado de Colima (CONANP, 2008). En muchas de las denominaciones mencionadas, el BMM es uno de los diferentes tipos de comunidades contenidos dentro de sus límites, y por consecuencia considerados importantes para su conservación, junto a las otras unidades o comunidades a conservar. El modelo de Reservas de la Biosfera es el que a nivel nacional protege la mayor superficie de BMM, entre La Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (20 000); El Cielo (30 000); El Triunfo (50 000); La Sepultura (8000); y las Reservas Especiales de la Biosfera Volcán San Martín (700) y Sierra de Santa Marta (3000 aprox.). En conjunto suman 111 700 has de BMM con protección oficial, cifra que representa el 25.36 % de la superficie total de BMM representada por 440 450 km2 (0.4 % del territorio nacional), según Toledo-Aceves (2010), superficie que aún se considera con vegetación primaria de BMM y con una postura optimista. Una conclusión preliminar, pero preocupante, sugiere que los bosques de niebla se encuentran en condiciones más precarias en cuanto a la amplitud de su extensión de lo que está generalmente aceptado a nivel nacional (González-Espinosa et al., 2012). En términos generales podemos decir que de entre las diferentes categorías de áreas naturales protegidas existentes, las Reservas de la Biosfera se consideran como las más exitosas y las más aceptadas a nivel internacional por los resultados que han obtenido, desde que fueron

45 decretadas como tales. Se puede decir que el número de áreas con algún tipo de protección ha tenido incremento en los últimos años. En síntesis los objetivos fundamentales de las Reservas de la Biosfera buscan compaginar estrategias de conservación, el desarrollo de las comunidades sociales marginadas y un manejo o aprovechamiento sustentable de los recursos naturales (Jardel, 1992); todo a través de la investigación y el monitoreo de las variables existentes en las áreas de conservación y con la participación de los actores involucrados en el uso comercial o autoconsumo de las especies silvestres y sus efectos sobre las áreas silvestres y la biodiversidad (Freese, 1997).

3.4. El origen de las acciones de conservación biológica en la Sierra de Manantlán

Parte de la relevancia de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán se debe a su alta diversidad biológica y cultural que existe dentro de su territorio. La distribución de las diferentes formas de organismos de plantas y animales, es el resultado de la interacción de muchas variables ambientales, como la temperatura, humedad, características edáficas, condiciones orográficas, la historia geológica y por supuesto la presencia y participación del hombre en este complejo de relaciones. La Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, enmarcada dentro del occidente de México, se encuentra en una zona de transición biogeográfica, en donde se puede observar el paso de bosques tropicales y sus variantes, zonas semiáridas, así como las comunidades bióticas únicas representadas por el BMM, que está formado por especies de plantas que representan un relicto de la flora del Terciario del hemisferio norte, mezcladas con especies de los trópicos (Jardel, 1993). Estas condiciones únicas y notables se observan en muy pocos lugares en el mundo, como el Himalaya o Indonesia (Jardel, 2000). La superficie de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, se ubica dentro de los límites de los estados de Jalisco (90 %) y Colima (10 %). Se divide en dos zonas de manejo: las zonas núcleo dedicadas a la conservación de la naturaleza en sentido estricto y las zonas de amortiguamiento que las rodean, donde el territorio se dedica a actividades productivas, de investigación y restauración, que complementan la protección de

46 las zonas núcleo (IMECBIO, 2000), zonas de amortiguamiento y finalmente una área externa a las anteriores denominada área de influencia.

3.5. Características generales e importancia del bosque mesófilo de montaña

La distribución del bosque mesófilo de montaña en México se vincula con la elevación en combinación con el clima, por lo que, en ambientes más frescos que los tropicales, pero no tan fríos, los sistemas montañosos, permiten la presencia de este tipo de ecosistema templado (Tamayo, 1990). Su presencia además se relaciona con otros factores como la abundancia y estacionalidad de la lluvia, tipo de suelo, orientación de la ladera respecto al sol, historia biogeográfica de la zona (Challenger, 1998; Sánchez et al., 2003). Este bosque se desarrolla en regiones montañosas, las pendientes donde se establece son fuertes y los terrenos abruptos (González-Espinosa et al., 2012). Si bien en el pasado geológico el BMM cubrió áreas extensas, en la actualidad solo se encuentra en pequeñas fracciones. El registro fósil indica que la presencia del BMM en México data del Mioceno y Oligoceno, de 20 a 40 millones de años (Rzedowski, 1978). Para la Sierra de Manantlán la historia de la composición de la vegetación del BMM se ha reconstruido para los últimos 1 300 años, con una expansión del BMM aparente entre 1200 a 832 años antes del presente, y con una reducción de los 832 a 620 años; cambio climático y disturbios humanos parecen haber sido los factores que influyeron sobre la dinámica de dichas expansiones y retracciones recurrentes (Figueroa- Rangel et al., 2010; 2012). La composición florística, estructura y fisonomía de los BMM mexicanos, varía dependiendo de la región donde se encuentra, esta heterogeneidad se atribuye a que las zonas de México donde se desarrolla, constituyen una compleja matriz de variables ambientales como la altitud, suelo y clima; aunando a ello, su historia biogeográfica, que a su vez interactúa con las particularidades locales, como la orientación, la pendiente, la altitud, la latitud, la nubosidad y la humedad del aire y del suelo, para constituir un tipo de vegetación complejo (Ruiz-Jiménez, 1995; Ruiz-Jiménez et al., 2000). Considerando que la velocidad a la que se ha deteriorado esta comunidad vegetal en los últimos años, ha sido excesiva, es urgente que se realicen estudios detallados, sobre todo en áreas poco conocidas; dichas investigaciones deberán enfocarse hacia el conocimiento de la composición florística, el inventario de las asociaciones del bosque, la distribución de

47 especies exclusivas/o diagnósticas; y en enfatizar la importancia de la dinámica, la estructura y las variables que le proporcionan sus peculiares rasgos fisonómicos. Su situación de vulnerabilidad ante el cambio de uso de suelo para establecer áreas agrícolas y ganaderas, y el cambio climático, hacen urgente la promoción de estrategias de conservación encaminadas a la protección y restauración ecológica de esta comunidad vegetal orientadas a su manejo sustentable (Ruiz-Jiménez et al., 2012; González-Espinoza et al., 2012).

3.6. Aspectos socioeconómicos y su relación con el uso de los recursos naturales del bosque mesófilo de montaña en México

No se cuenta con antecedentes antropológicos, en los cuales se sustente el hecho de que alguna civilización prehispánica, al menos de gran tamaño se hubiese establecido y desarrollado en el bosque mesófilo de montaña (Sánchez-Ramos y Dirzo, 2014), sin embargo, registros etnohistóricos, bióticos y paleo-botánicos demuestran la modificación ecológica de bosques tropicales y templados por parte de las poblaciones prehispánicas con fines productivos, lo que indican el aprovechamiento de los recursos, así como el uso de estos ambientes principalmente en actividades agropecuarias y/o en el aprovechamiento de recursos no maderables (Peterson y Peterson, 1992; Williams-Linera, 2007;), además, se tiene el conocimiento de que algunas culturas explotaban algunos recursos presentes en el bosque mesófilo, muchos de los cuales fueron recaudados como tributo para el imperio Azteca. Situación fácil de entender con poblaciones en México y Centro América de entre 20 y hasta 50 millones de habitantes (Williams-Linera, 2007), por lo tanto el impacto sobre el BMM debió haber sido considerable. Así se puede señalar que la explotación intensiva sobre estos bosques en México disminuyó a partir de la conquista, tal vez con la disminución de la población indígena, con una perdida cercana al 90 %, entre 1492 y 1650, circunstancia que permitió al BMM, un período (de más de 400 años) de recuperación de las perturbaciones a las que había estado expuesto durante la época prehispánica por los indígenas sobre los recursos naturales (Williams-Linera, 2007). Lo que se puede sustentar del hecho, es que tal vez las culturas prehispánica, para el establecimiento de sus centros ceremoniales y poblacionales, prefirieron otras zonas ecológicas, en donde las condiciones orográficas eran

48 más adecuadas para tales actividades, comparadas con las pendientes pronunciadas y el alto riesgo de erosión, además esas características relacionadas a la topografía abrupta típica de las regiones de BMM, parece haber desalentado el desarrollo de asentamientos prehispánicos, su clima, relativamente fresco, muy húmedo y nublado, tampoco habría sido tan favorable, comparado con el clima de las selvas secas y los bosques templados (Sánchez- Ramos y Dirzo, 2014).

Posteriormente, ya durante el periodo de La Colonia, y una vez que los españoles y mestizos habían acaparado las mejores tierras para la formación de encomiendas, haciendas y ranchos donde se practicó la ganadería y plantaciones principalmente de caña de azúcar, los indígenas se vieron obligados a utilizar las tierras marginales en las montañas (Challenger, 1998), de tal manera que el impacto sobre el BMM se reactivó gradualmente a través del tiempo y con el incremento poblacional. Después durante el Porfiriato y con la instauración de fincas cafetaleras se incrementa la alteración de la estructura del BMM. Durante casi todo el siglo XX, en gran medida por el auge y demandas internacionales de café, en los bosques mesófilos de la mayor parte del país se eliminan los arbustos y árboles bajos, pero sin poner en riesgo la integridad del ecosistema, ya que los cafetales dependían del dosel para la producción de un café de calidad. Manejados de forma tradicional principalmente por indígenas, eran considerados como verdaderos sistemas agroforestales, sin eliminar los elementos del dosel, con lo que mantenían los servicios ambientales e incluso la diversidad (William-Linera, 1992a). Esto cambia cuando se modifica la política de producir más cantidad de café que calidad, por lo que se implementa el cultivo de café con luz directa, con la consecuencia de eliminar el dosel del bosque y con ello la comunidad vegetal completa (Villaseñor-Luque, 1987).

Otros factores que se suman al deterioro del BMM son la aplicación de políticas gubernamentales como la Reforma Agraria, con el reparto de cientos de miles de hectáreas que fueron utilizadas para la agricultura de subsistencia; otro factor se relaciona al crecimiento demográfico; las políticas gubernamentales de colonización del trópico mexicano y recientemente en mayor medida la ganadería extensiva (Challenger, 2003; CONABIO, 2010; Toledo-Aceves et al., 2011).

49 3.6.1. El bosque mesófilo de montaña en Jalisco

En Jalisco, la explotación forestal inicia en 1945, cuando por decreto se concesionaron los bosques del sur de Jalisco, a la empresa papelera de Atenquique, creándose en esas fechas la Unidad Industrial de Explotación Forestal de Atenquique. Los volúmenes de madera extraídos fueron en aumento durante los primeros años reportándose 82 500 m3 rt/año; para el período 1948-1969, los volúmenes ascendieron a195 000 m3 rt/año; hasta llegar a la cifra de 1 003 451 m3 rt/año, lo que produjo efectos negativos sobre los bosques mesófilos de la región (SARH, 1984).

En el estado de Jalisco y en particular en la comunidad indígena de Cuzalapa, las actividades principales relacionadas con el uso de los recursos naturales del BMM, han estado ligadas de forma directa con la explotación forestal realizada desde los años 40´s y hasta finales de los 80´s del siglo pasado, cuando se decretó a la Sierra como ANP. El clandestinaje de la madera, generalizado en toda la Reserva, acompañado de la extracción para leña-combustible, construcciones rusticas, estantería y comercialización a pequeña escala a nivel de subsistencia (Figueroa, 1995) y extracción de recursos forestales no maderables, han sido las principales actividades de deterioro sobre el BMM. Otras actividades que se ligan en parte al uso y un poco más a la problemática de conservación comprenden los incendios forestales, que son fenómenos más o menos recurrentes en el tiempo, y que pudieran bajo ciertas condiciones impactar a los bosques mesófilos como ha ocurrido en La Pareja y El Durazno. (Obs. Pers.), y estar relacionados principalmente con la quema de desmontes agrícolas, pastizales y el abandono de fogatas. La apertura de claros a través de desmontes, primero para uso agrícola y después para transformarlos en pastizales, corresponde a las actividades que representan la mayor pérdida de espacios forestales en la región y al mismo tiempo son aprovechados por la creciente actividad ganadera que ha incrementado en los últimos años, como respuesta a la actual crisis agrícola. Todas las actividades señaladas anteriormente se integran en un proceso de deterioro ambiental que implica contaminación, pérdida de hábitat y pérdida de diversidad.

El reto es tratar de entender cuáles son los factores o procesos bajo los cuales viven los miembros de la comunidad indígena de Cuzalapa e intentar explicar si la situación social y

50 económica pasada y presente, determinan la presión actual por el uso de los recursos proporcionados por el BMM.

Actualmente el municipio de Cuautitlán forma parte de aquellos con los más altos índices de marginación del estado de Jalisco, en el lugar 122 en lo que se refiere a bienestar social (CONAPO, 2015). Cuzalapa se ubica dentro de la zona de amortiguamiento de La Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán y sus límites corresponden a los mismos de la cuenca que lleva el mismo nombre. La Comunidad Indígena está compuesta por las localidades: Cuzalapa, El Durazno, La Pareja, La Rosa, Las Gardenias, El Vijia, Canoítas, Paso Real, La Huertita y Santa Rosa. Las condiciones de marginación son uno de los factores que motivan el uso de los recursos forestales, muchas veces llegando al punto de sobre-explotación, sin embargo estas actividades se presentan como la única opción para atenuar las condiciones socioeconómicas precarias de la población.

3.7. Estado actual y antecedente del estudio para el conocimiento del bosque mesófilo de montaña

A nivel mundial destacan el estudio de Stadtmüller (1987), en el cual se analiza la ecología, extensión, nombres aplicados y conservación de estos bosques en los trópicos húmedos de América Latina, en 1993 se realizó un simposio internacional, en San Juan Puerto Rico, en donde el objetivo central fue el BMM, sinónimo del nombre en la lengua inglesa Tropical Montane Cloud Forest (TMCF). De los resultados más relevantes se propuso una definición del término TMCF sensu BMM; un mapa de distribución en América central y el Caribe, Sudamérica, África y el Sureste de Asia; así como la situación del TMCF, el grado de conocimiento y las amenazas de riesgo para su persistencia (Hamilton, Juvik y Scatena 1995); otro a nivel mundial donde se tratan temas como: diversidad florística y faunística, zonificación altitudinal del bosque, hidrometeorología, ciclo de nutrimentos, ecofisiología y fotosíntesis, cambio climático, conservación de especies endémicas y amenazadas, así como manejo y restauración de fragmentos de estos bosques (Bruijnzeel, et al., 2010). Además se han dado reuniones con la finalidad de conocer, conservar y restaurar a nivel global estos importantes ecosistemas (Bruijnzeel y Hamilton, 2001; Bubb et al., 2004). Para México las

51 aportaciones más importantes son las realizadas por Rzedowski, además, las obras que son los antecedentes publicados sobre el conocimiento ecológico y de conservación de los BMM en México (Puig y Bracho, 1987; Challenger, 1998; CONABIO, 2010; Williams-Linera, 2012 y Gual-Díaz, 2014). En general se cuenta con una base de datos bibliográfica de alrededor de 3317 referencias, en diferentes tipos de formato; sobre diversos temas y grupos de organismos estudiados en esta formación vegetal en México, las cuales no están restringidas al grupo de plantas vasculares o vertebrados terrestres, se atienden también, las relaciones entre las especies, la vegetación y el ambiente (Sánchez-González y López-Mata, 2003).

En el cuadro 1 se presenta un listado de estudios sobre BMM de México que se han realizado en México como respuesta al interés de sumar en su conocimiento; con énfasis en aspectos centrados particularmente en la vegetación; pero atendiendo tópicos diversos a nivel de especie, población o comunidad, para crear estrategias que ayuden a su conservación, mantenimiento y en la medida de lo posible aprovechamiento sustentable. El esfuerzo es loable, de los trabajos citados, el 30% de ellos aportan información florística; el 17% son de interés estructural; estudios fitogeográficos lo representa el 14%; la diversidad así como el manejo y la conservación, cada uno con el 13% de las citas, finalmente existen otros temas que representan porcentajes bajos.

Cuadro 1. Listado de trabajos realizados en México sobre tópicos del bosque mesófilo de montaña, se señala el autor, año de la publicación, el tema y la localidad o área de influencia.

Autor Año Tema Localidad Miranda, F. 1947 Vegetación de México México Miranda y Sharp 1950 Vegetación de regiones México templadas del este de México Rzedowski y McVaugh 1966 Vegetación de Nueva Galicia Occidente de México Marroquín J. S. 1976 Vegetación y florística Noreste de México Rzedowski 1978 Vegetación de México México

52 Puig et al. 1983 Florística y estructura Gómez Farías, Tamaulipas Lorenzo et al. 1983 Fitogeografía sierra Madre del Sur, México Bongers et al. 1988 Estructura y florística Veracruz Arriaga L. 1988 Dinámica de claros Nor-Este de México Luna-Vega et al. 1989 Florística y fitogeografía Morelos y Edo. México Puig H. 1989 Fitogeografía Gómez Farías Tamaulipas Solìs-Camara y Reyes 1990 Florística Tamaulipas Williams-Linera 1991 Estructura arbórea “El Triunfo”, Chiapas Meave et al. 1992 Estructura y análisis sinecológico Omiltemi, Guerrero William-Linera 1992 Ecología del paisaje Veracruz Quintana-Ascencio y 1993 Fitogeografía y sucesión Chiapas González-Espinosa Santiago-Pérez y Jardel 1993 Composición y estructura Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima Vázquez-García 1993 Archipielagos México Luna-Vega et al. 1994 Florística y biogeografía Tlanchinol, Hidalgo Ortega y Castillo 1996 Importancia forestal México Rzedowski. J. 1996 Florística México Alcántara y Luna-Vega 1997 Florística y biogeografía, México Tenango de Doria, Hidalgo Medal y Chacón. 1997 Ascomycetes de México Veracruz Acosta-Castellanos 1997 Fitogeografía Pluma, Hidalgo Oaxaca Mayorga et al. 1998 Florística Molocotlán, Molango- Hidalgo Xochicoatlán Vázquez-García y Givnish 1998 Análisis de gradiente Jalisco-Colima Ramírez-Marcial et al. 1998 Florística Chiapas Luna-Vega et al. 1999 Florística México

53 Ruiz-Jiménez et al. 2000 Estructura, México Huautla de Jiménez, Oaxaca Romero-Romero et al. 2000 Florística Oaxaca Alcántara y Luna-Vega 2001 Florística Hidalgo Contreras-Medina et al. 2001 Gimnospermas Hidalgo Ramírez-Marcial et al. 2001 Disturbios antrópicos y la Chiapas diversidad de árboles Cartujano et al. 2002 Florística Querétaro Wiliams-Linera et al. 2002 Fragmentación y patrones de uso Veracruz Williams-Linera, G. 2002 Riqueza y disturbios Veracruz Santiago-Pérez et al. 2002 Rareza y conservación Jalisco Velásquez-Rosas 2002 Variación de la hoja con la altitud Sur-Este de México Valdez et al. 2003 Distribución relictual San Luis Potosí Williams-Linera, G. 2003 Fenología en arbustos Veracruz Catalán et al. 2003 Estructura, florística y diversidad Guerrero Sánchez-Rodríguez et al. 2003 Estructura, florística y diversidad Jalisco Martínez et al. 2004 Florística Guerrero Acosta S. 2004 Biogeografía México Espejo-Serna et al. 2004 Diversidad de Angiospermas México Mejía-Domínguez et al. 2004 Estructura Oaxaca Williams-Linera et al. 2005 Riqueza de helechos Veracruz Cayuela et al. 2006 Fragmentación Chiapas Ponce-Vargas et al. 2006 Florística Hidalgo Vázquez et al. 2006 Florística: helechos y afines Veracruz Muñiz-Castro et al. 2006 Sucesión secundaria, ecología del Veracruz paisaje Rodríguez-Laguna et al. 2006 Almacenamiento de Carbono Tamaulipas, Mex. García-Franco et al. 2008 Composición florística centro de Veracruz Sánchez-Velázquez et al. 2008 Ecología, manejo y conservación México

54 Ramírez-Marcial et al. 2008 Función y restauración México Jardel E.J.P. 2008 Sucesión ecológica y Estación Científica las conservación Joyas, Jalisco Martínez et al. 2009 Biodiversidad y servicios eco- México sistémicos Martínez et al. 2009 Cambio del uso del suelo y México biodiversidad Dirzo, Aguirre y López 2009 Diversidad en ambientes México entropizados Santiago-Pérez et al. 2009 Vegetación de borde Jalisco Luna-Vega y Magallón 2010 Filogenética y diversidad México Villaseñor 2010 Catálogo Florístico-Taxonómico México Pérez-Farrera et al. 2010 Diversidad y conservación Chiapas Figueroa-Rangel et al. 2010 Paleoecología Manantlán, Jal. Toledo-Aceves et al. 2011 Conservación y manejo México Muñíz-Castro et al. 2011 Sucesión secundaria y México fitogeografía López-Pérez et al. 2011 Flora y vegetación Valle de Bravo, México González-Espinosa et al. 2012 Conservación y restauración México Ruiz-Jiménez et al. 2012 Clasificación: afinidades México florísticas Mejía-Domínguez et al. 2012 Estructura y dinámica Oaxaca Pérez-Farrera et al. 2012 Florística Chiapas Álvarez-Zúñiga et al. 2012 Pteridofitas Tlanchinol, Hidalgo Espejo-Serna 2012 Endemismo en Liliopside México López-Mata et al. 2012 Predictor ambiental de la riqueza México Figueroa-Rangel et al. 2012 Paleoecología Manantlán, Jal. García-De la Cruz et al. 2013 Estructura y composición arbórea Veracruz Williams-Linera 2013 Heterogeneidad Veracruz

55 Santana et al. 2014 Diversidad y estructura arbóreo- Michoacán arbustiva Muñiz-Castro et al. 2015 Restauración, ecología del paisaje Veracruz del Castillo-Batista et al. 2016 Paleoecología Manantlán, Jal. Figueroa-Rangel et al. 2016 Paleoecología Manantlán, Jal. Morales-Arias et al. 2016 Florística Jalisco Sánchez-Rodríguez et al. 2017 Dinámica estructural (Prensa) Jalisco Sánchez-Rodríguez et al. 2017 Mortalidad e Incorporación (En Jalisco proceso)

En la presente revisión no contemplamos estudios en otros formatos que generan información valiosa para el conocimiento del BMM, por ejemplo los trabajos de tesis de pregrado y posgrado de las cuales hasta el 2014 se reportan 372 y en formato de libros 130 (Gual-Díaz, 2014).

La integración del conocimiento conjunto, de todos los trabajos que se han realizado en México, sobre los bosques mesófilos mexicanos, no es suficiente para implementar estrategias de conservación, restauración y manejo sustentable exitoso, perdurables en el tiempo, ya que existen muchas localidades puntuales, de las cuales se desconoce información básica. Incluso para regiones evaluadas desde hace más de 20 años, como la Sierra de Manantlán en Jalisco (Santiago-Pérez & Jardel, 1993; Santiago-Pérez et al., 2003), no se dispone de reportes de tendencias de la diversidad florística y otros atributos estructurales basados en inventarios repetidos, por lo que no se cuenta con los datos básicos necesarios para iniciar con estrategias de recuperación, conservación y manejo de los bosques mesófilos de montaña de México. Para lograr ese conocimiento es necesario continuar con estudios a largo plazo, para examinar los cambios de las poblaciones a través de muestreos, que suministren datos sobre individuos sobrevivientes, pérdidas y ganancias. Para esos estudios se requieren mediciones sucesivas en parcelas permanentes, como los que se llevan a cabo en algunas regiones de centro y Sudamérica (Nevel et al., 2000; Poorter et al., 2001; Ramírez- Angulo et al., 2002; Samper y Vallejo, 2007; Velásquez-Restrepo et al., 2012; Vilchez- Alvarado et al., 2008); África (Eggeling, 1947) y Asia (Losos y Leigh, 2004) en los que se

56 utiliza la metodología mencionada y nos permitiría involucrarnos en el campo del funcionamiento de las comunidades.

Como una manera de subsanar la falta de información, que ya hemos mencionado, se enmarca este trabajo, en el cual se analizan mediciones sucesivas de los atributos estructurales y así como la mortalidad, la incorporación, la composición florística, la riqueza, el área basal, los valores de importancia, etc. En este sentido se dirige el desarrollo de los capítulos 4 y 5 del presente trabajo, en donde se abordan áreas del conocimiento de las especies leñosas, durante el periodo 1998-2010, con el propósito de contribuir al entendimiento de la dinámica y funcionamiento temporal. En el Capítulo 4, se describen y analizan los cambios estructurales con énfasis en los cambios temporales de la densidad, la frecuencia, área basal y la dinámica de la composición florística (riqueza de familias, géneros y especies). El Capítulo 5, atiende los cambios numéricos en términos de las características poblacionales como las tasas de mortalidad y reincorporación durante 12 años.

3.8. Conclusiones

Las estrategias que deberán ponerse en marcha son la mitigación de las presiones que existen sobre los recursos naturales y los servicios ecosistémicos que proporciona el BMM, en el sentido de no sobrepasar las capacidades de resiliencia del sistema. No se parte de cero, existen propuestas que se originaron de análisis profundos sobre todos los factores y actores involucrados en la problemática social, económica, política y ecológica. El análisis se extendió a las poblaciones marginadas de toda la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán y no solo en la Comunidad Indígena de Cuzalapa. En el documento final del PRODERS Regional existe una serie de estrategias a seguir, con una visión ecosistémica en donde la preocupación principal es atender el acelerado proceso de deterioro ambiental a escala global e intentar aportar conocimientos, modelos, principios, criterios e indicadores útiles para entender las interacciones sociedad-naturaleza y fundamentar la política ambiental y el manejo sustentable de los recursos naturales (Jardel et al., 2008).

Es evidente la necesidad de generar información para la implementación de propuestas de conservación y manejo, las cuales incluyan enfoques que tomen en cuenta el manejo del

57 mosaico de unidades ambientales que caracterizan a los paisajes de montaña, su dinámica de cambio y las interacciones entre tipos de vegetación y hábitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de protección en parques o reservas de extensión limitada, sino de un manejo a escala del paisaje, que integre la conservación y la restauración con el aprovechamiento sustentable (Jardel-Peláez et al., 2014).

Además, en el diseño de estrategias de conservación viables a largo plazo, hay que pensar en procesos dinámicos de cambio en el clima, en la distribución individual de las especies y en la variación de la composición de las comunidades, considerando el establecimiento de áreas protegidas extensas que incluyan diferentes tipos de hábitat y que estén conectadas por corredores. Muchos tienen el conocimiento de la dependencia del hombre respecto a los ecosistemas, por los servicios que proporcionan y porque desde la más pequeña hasta la más grande de las especies representantes de los bosques, son fuente indispensable de materia prima para el funcionamiento de nuestra sociedad. Se requiere redoblar esfuerzos en la difusión hacia el público en general y las instancias gubernamentales, de los beneficios insustituibles que nos ofrecen estos ecosistemas.

58 3.9. Literatura citada

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74 Dinámica del bosque mesófilo del centro-sur del estado de Jalisco, México

Dynamic of the montane cloud forest south-central Jalisco, Mexico

Enrique V. Sánchez-Rodríguez1, Blanca L. Figueroa-Rangel1, Ramón Cuevas-Guzmán1,

Miguel Olvera-Vargas1, Miguel Ángel Muñiz Castro2, Luis Guzmán-Hernández1

1Departamento de Ecología y Recursos Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la

Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Avenida Independencia Nacional 151, Autlán de

Navarro, Jalisco. CP 48900.

2 Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología, Universidad de Guadalajara.

Km 15.5 carr. Guadalajara a Nogales, Las Agujas, Nextipac, Zapopan, Jalisco. CP 45110.

Resumen:

Con el objetivo de cuantificar los cambios espacio-temporales de atributos estructurales y de composición florística de especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña en el occidente de México, se establecieron ocho parcelas permanentes de 2,500 m2 cada una. En ellas se registraron variables estructurales (densidad, frecuencia, área basal y valor de importancia relativo-VIR) y de composición florística (riqueza de especies, géneros y familias) en tres tiempos diferentes: primer censo en 1998 (C1); segundo censo en 2004 (C2) y tercer censo en 2010 (C3).

Los resultados indican que existen diferencias significativas, tanto para las variables estructurales como en la composición de especies, géneros y familias en el espacio (entre parcelas) y el tiempo (entre censos). La densidad incrementó de 1190 a 1239 individuos ha-1 entre el C1 y C2 y disminuyó a 1164 en el C3. El área basal promedio por ha fue de 36.15,

75 36.19 y 37.53 m2 para los C1, C2 y C3, respectivamente. Styrax radians, Siparuna thecaphora y Conostegia xalapensis tuvieron una frecuencia del 100%. Styrax radians registró los valores más altos de VIR en los tres censos junto con Ficus aurea y Quercus iltisii. Los cambios espacio-temporales en estructura y composición florística estuvieron asociados con características biológicas propias de cada especie (germinación y dispersión) y con perturbaciones antrópicas como ganadería, agricultura de subsistencia, caída de

árboles, corta clandestina de madera y cambio de uso del suelo.

Palabras clave: Área basal, densidad, estructura, frecuencia, perturbación, riqueza.

Abstract:

Changes in structure and taxonomic composition of the arboreal component of a tropical montane cloud forest were monitored along 12 years (1998, 2004 and 2010) with eight 2,500 m2 permanent plots in south-central Jalisco, Western Mexico. Changes in structure (density, frequency, basal area and relative importance value index-IVI) and composition (species, genera and family richness) were recorded.

Results revealed significant differences in structure and composition among plots and within plots monitored at different times. Density increased from 1190 to 1239 individuals ha-1 between 1998 and 2004 and then reduced to 1164 individuals from 2004 to 2010. Average basal area per hectare was similar in 1998 (36.15) and 2001 (36.19) and increased slightly in

2010 (37.53 m2). Styrax radians, Siparuna thecaphora and Conostegia xalapensis displayed the highest relative frequency 100% relative frequency. Styrax radians followed by Ficus aurea and Quercus iltisii had the highest IVI in 1998, 2004 and 2010.

76 Spatio-temporal changes in structure and floristic composition were associated with germination and dispersal and with human disturbance caused by livestock, subsistence farming, falling trees, illegal cutting and land use change.

Key words: basal area, density, disturbance, frequency, richness, structure.

Introducción

El bosque mesófilo de montaña (BMM) es una comunidad vegetal que se distribuye en las montañas del territorio mexicano, con una estructura, afinidad y composición florística diversa, por lo que su clasificación es ambigua y complicada (Gual-Díaz & González-

Medrano, 2014). Este bosque contiene una mezcla de especies de procedencia biogeográfica holártica y neotropical, un componente importante de epífitas (Jardel-Peláez, Excurra,

Cuevas-Guzmán, Santiago-Pérez, & Cruz-Cerda, 2004). Su estructura se asemeja a la selva húmeda (Challenger, 1998), aunque en las zonas más secas se han registrado comunidades con fisonomía, estructura y composición florística diferente (Sánchez-Rodríguez, López-

Mata, García-Moya, & Cueva-Guzmán, 2003).

Estas comunidades juegan un papel crucial en el mantenimiento de la diversidad biótica

(Connell, 1978; Christensen et al., 1989), sin embargo están expuestas a perturbaciones directas e indirectas (Pickett, Kolasa, Armesto, & Collins, 1989) que pueden inducir procesos de cambio continuo a diferentes escalas espaciales y temporales (White & Pickett, 1985;

Condit, Hubell, & Foster, 1992; Pickett, Wu, & Cadenasso, 1999). Ejemplos de dichas perturbaciones incluyen la fragmentación del hábitat, la caída de árboles, la incidencia de la ganadería, incendios, vientos fuertes, tormentas relacionadas con huracanes y deslizamientos de tierra (Garwood, Janos, & Brokaw, 1979; Denslow, 1987; Pickett et al., 1989; Phillips &

77 Sheil, 1997; Pickett et al., 1999). Estas alteraciones afectan el ambiente local e influyen en el desarrollo y reproducción de los individuos de las diferentes especies (Williams-Linera,

2007; Santana et al., 2014), además generan cambios espacio-temporales que influyen en la dinámica de poblaciones y especies (Hubbell & Foster, 1990; Condit et al., 1992; Condit,

1995; Chazdon, Redondo-Brenes, & Vilchez-Alvarado, 2005).

No siempre se pueden determinar con exactitud las perturbaciones, porque el desarrollo de las comunidades depende de muchos factores interactuantes que promueven cambios abruptos en la estructura, composición y dinámica de la vegetación (Chazdon, Redondo-

Brenes, & Vilchez-Alvarado, 2005), llegando a ser negativos, incluso a escalas espaciales relativamente pequeñas (Homeier, Breckle, Günter, Rollenbeck, & Leuschner, 2010; López

& Duque, 2010). El estudio de la estructura del BMM se ha limitado principalmente a trabajos realizados en un tiempo específico (Meave, Soto, Calvo-Irabién, Paz-Hernández, &

Valencia Ávalos, 1992; Santiago-Pérez & Jardel-Peláez, 1993; Ruiz-Jiménez, Meave, &

Contreras, 2000; Mejía-Domínguez, Meave, & Ruiz-Jiménez, 2004). En los trópicos, la dinámica estructural de bosques, que incluyen diferentes tipos de ensambles, han sido estudiados a través de parcelas permanentes, incluyendo la búsqueda de los factores ambientales y bióticos que influencian los procesos de cambio (Eggeling, 1947; Lugo &

Brown, 1981; Lieberman, Lieberman, Hartshorn, & Peralta, 1985; Veillon, 1985; Condit et al., 2005). En la presente investigación, se utiliza información proveniente de ocho parcelas permanentes de 2,500 m2 cada una, en un periodo de 12 años, para investigar la dinámica de la estructura del BMM en la Sierra de Manantlán, a través de la pregunta: ¿Existen cambios en la composición florística y atributos estructurales en el tiempo y el espacio?

78 Método

Área de estudio

La Sierra de Manantlán es un área montañosa localizada al SO de México, en los estados de

Jalisco y Colima, entre los 103°51’12’’ y 104°27’05’’ de longitud oeste y 19°26’47’’ y

19°42’05’’ de latitud norte, con una superficie de 139,575 ha, en un gradiente elevacional de

400 a 2,860 m (Jardel-Peláez, 1992). El área específica de estudio corresponde a la comunidad indígena de Cuzalapa localizada en la porción centro-sur de la Sierra de

Manantlán (Figura 1). El clima corresponde al cálido Aw2(w)(i´), con temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del mes más frío mayor de 18°C y al semicálido

(A)Ca(w2)(w)(i´)g, con temperatura media anual mayor de 18°C y con poca oscilación térmica (García, 2004). El mes más caliente corresponde a mayo y el más húmedo a julio, con porcentaje de lluvia invernal menor de 5%. La precipitación anual oscila entre 1,500 y

1,700 mm. Los suelos corresponden a Entisoles del grupo Lithic Udorthent, con laderas pronunciadas, cuyas pendientes oscilan entre 40 a > 100% (Martínez-Rivera & Sandoval,

1993). El ambiente fisiográfico y antrópico donde se localizaron las ocho parcelas permanentes presentaron una amplitud elevacional de 1,150 a 1,410 m, con pendientes de 18 a 48%, la geoforma dominante fue la ladera media con topografía regular y exposiciones

Oeste, Suroeste y Noroeste, información adicional sobre cada parcela se consigna en el cuadro 1.

79

Figura 1: Ubicación del área de estudio.

80 Establecimiento de las parcelas y registro de datos

Se establecieron ocho parcelas permanentes en áreas con BMM, en una amplitud elevacional de 1,000 – 1,500 m en 1998. Las parcelas corresponden a cuadros de 2,500 m2 (50×50 m), subdivididas en 25 subparcelas de 10×10 m, con la finalidad de facilitar la toma de datos. La localización de cada parcela fue georreferenciada utilizando coordenadas UTM, con un sistema de posicionamiento global marca Garmin, con el datum WGS84 13-N.

Se registró en cada parcela la topografía, geoforma, pendiente, rocosidad, así como algunos factores de perturbación como intensidad de pastoreo, corta de árboles e incidencia de incendios (Olvera-Vargas, Moreno-Gómez, & Figueroa-Rangel, 1996). Todos los individuos arbóreos con diámetro a la altura del pecho (DAP130) ≥ 2.5 cm se etiquetaron y se midió su diámetro y altura, esta última fue estimada con un clinómetro Haga. Cada individuo fue ubicado con coordenadas cartesianas. Las parcelas se volvieron a censar en el 2004 y en el

2010. Se recolectó material botánico, el cual fue identificado con el apoyo de especialistas y los ejemplares fueron incorporados al herbario ZEA del Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara, como material de referencia de la investigación.

81 Cuadro 1: Características fisiográficas y antrópicas de las parcelas permanentes de

bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán.

Nota de cuadro. BNI: Barranca de La Nogalera I; BNII: Barranca de La Nogalera II; ALP: Arroyo La Paloma; LM: La Magnolia; ASS: Arroyo de La Sidrita Seca; PMI: Puerto Martínez I; PMII: Puerto Martínez II; ET: El Tigre. LM: Ladera Media; B: Bajío; LI: Ladera Inferior; LS: Ladera Superior. R: Regular; I: Irregular; 1 presencia del factor; 0: ausencia. C1, C2, C3 corresponden a los censos realizados en 1998, 2004, 2010, respectivamente.

Análisis de los datos

Para el análisis de los cambios estructurales de los individuos arbóreos se estimó la densidad, como un indicador de abundancia; el área basal, para estimar la dominancia; y la frecuencia.

Se determinó el valor de importancia relativo de cada especie (VIR) mediante la sumatoria de los valores relativos de área basal + densidad + frecuencia (índice de importancia de

Cottam) (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974; Matteucci & Colma, 1982). Se estimó, además, en cada uno de los censos, la riqueza de especies, géneros y familias para cada parcela, para conocer los cambios en la composición florística en el espacio y el tiempo.

82 Debido a que los datos no cumplieron los supuestos de homocedasticidad (Zar, 2010), se aplicó la prueba no-paramétrica de Kruskall-Wallis para conocer si existían diferencias significativas entre parcelas, para las variables estructurales y de composición florística.

Para conocer las diferencias entre el tiempo de estas mismas variables a través de los diferentes censos (C1,C2 y C3), se aplicó una prueba no-paramétrica de Friedman; esta corresponde a una prueba para muestras relacionadas (Zar, 2010). Ambos procedimientos se efectuaron en el paquete estadístico SPSS v.22.0 (IBM Corp. Released, 2011).

Resultados

Composición florística

Se registraron 115, 128 y 132 especies leñosas, 88, 98 y 100 géneros y 52, 54 y 53 familias para el C1, C2 y C3, respectivamente. Las localidades con mayores cambios en la composición de especies fueron ALP, PMII y ET (Cuadro 2). Arroyo La Paloma presentó diez nuevas incorporaciones de especies en el C2, pero para el C3 se pierden nueve. Patrones similares se registran para PMII y ET (Cuadro 2). La riqueza de géneros varió de 88 a 100 del C1 al C3, los géneros con mayor número de especies fueron Quercus (6) y Solanum (5), mientras que Ficus, Cinnamomum, Piper y Prunus presentaron tres cada uno. La riqueza de familias osciló entre 52 y 54 del C1 al C3.

83 Cuadro 2. Cambio en la composición de especies del bosque mesófilo de montaña en la

Sierra de Manantlán en el transcurso de 12 años.

84 Densidad

La densidad promedio para los C1, C2, y C3 fue de 1,190, 1,239 y 1164 individuos ha-1, respectivamente. El Tigre, BNII y ALP presentaron las densidades mayores en el C1 con

1,524, 1,488 y 1,464 individuos, respectivamente. Las menores las registraron PMII con 896 y LM con 956. En el C2, las densidades mayores fueron para BNII con 1,728 y ALP con

1,520 y la menor para LM con 996. En el C3, BNII tuvo la mayor densidad con 1,680 y PMI la menor con 816. Los cambios en densidad no presentaron un patrón común, pero durante los 12 años estudiados la densidad disminuyó en BNI, PMI y ET; con un incremento en LM y PMII; en BNII, ALP y ASS se presentó un incremento hacia el C2 y una disminución en los dos primero para el C3 (Cuadro 3).

Cuadro 3. Cambio entre los censos C1, C2 y C3 de las variables estructurales: área

basal y densidad, expresados en promedios de m2 e individuos por ha-1 por parcela y

para la comunidad.

Styrax radians fue la especie con mayor densidad en las dos hectáreas, la cual duplica a

Conostegia xalapensis, la segunda en importancia. Otras especies con altos valores de densidad fueron Piper villiramulum, Cordia prunifolia, Croton gossypiifolius, Quercus

85 magnoliifolia, Zinowiewia concinna, Schoepfia flexuosa y Oreopanax peltatus (Cuadro 4).

La dinámica de la densidad entre censos no varió mucho para las especies que presentaron valores altos en este atributo, aunque fue más notorio para las que tuvieron bajas densidades, ya que algunas de ellas murieron de un censo a otro (Anexo 1). Las especies que registraron mayores densidades en una o más parcelas fueron Styrax radians, Guarea glabra, Cordia prunifolia, Myriocarpa longipes y Ardisia compressa (Anexo 1).

Frecuencia

Styrax radians se presentó en las ocho parcelas durante los tres censos, mientras que Siparuna tecaphora se encontró en siete de ellas en el C1 y en todas en el C2 y C3. Otras especies con frecuencia entre el 75 y 87 % durante los tres censos fueron Cecropia obtusifolia, Conostegia xalapensis, Cordia prunifolia, Inga vera subsp. eriocarpa, Magnolia iltisiana, Piper villiramulum, Symplococarpon purpusii y Xylosma flexuosa. Algunas especies

(Toxicodendron sp., Liabum sp., Guazuma ulmifolia, Machaerium salvadorense, Lippia umbellata, Acacia cochliacantha, Aphananthe monoica, Casimiroa watsonii y Alchornia latifolia) sólo se registraron para una parcela y sólo para uno, dos o tres censos.

Área basal

El área basal total para los tres censos fue de 72.3, 72.4 y 75.1 m2. El valor más bajo por parcela se registró en el C1 en BNI con 22.33 m2 ha-1 y el mayor en ALP con 62.91 m2 ha-1.

En el C2, PMI tuvo el valor menor con 21.06 m2 ha-1 y el mayor para ALP con 65.6 m2 ha-1.

En el C3 el valor más bajo se registró en PMI con 16.88 m2 ha-1 y el mayor en ALP con 66.05

86 m2 ha-1 (Cuadro 3). El comportamiento observado en el área basal no permite detectar un patrón común, pues hay parcelas que tuvieron aumento a través del tiempo, otras disminuyeron y luego aumentaron (Cuadro 3). Styrax radians, Zinowiewia concinna,

Quercus candicans, Myrsine coriacea, Magnolia iltisiana, Lonchocarpus salvadorensis,

Clusia salvii aumentaron sus valores de área basal con el tiempo, mientras que Conostegia xalapensis, Podachaenium eminens, Schoepfia flexuosa y Xylosma flexuosa registraron una disminución en este atributo (Anexo 1) (Cuadro 4). Agonandra racemosa, Guarea glabra y

Piper villiramulum aumentaron del C1 al C2 y luego disminuyeron en el C3, mientras que

Quercus uxoris se redujo del C1 al C2 con una recuperación en el C3.

Valor de Importancia Relativo (VIR)

Styrax radians fue la especie de mayor VIR en los tres censos, con valores mayores al 10 %, seguida por Ficus aurea, Quercus iltisii, Inga vera subsp. eriocarpa, Magnolia iltisiana y

Lonchocarpus salvadorensis, lo cual parece estar influenciado principalmente por sus valores de área basal. Algunas especies como Conostegia xalapensis, Guarea glabra, Piper villiramulum y Cordia prunifolia presentaron altos VIR influenciados por sus densidades

(Anexo 1).

En general las especies mantuvieron su VIR a través del tiempo o lo incrementaron ligeramente, con la excepción de las tres especies de Quercus, las cuales redujeron su VIR del C1 al C3. De forma opuesta, Styrax radians se presentó en todas las parcelas con un incremento de su VIR a lo largo del tiempo (Anexo 1) (Cuadro 4).

87 Cuadro 4. Cambios temporales en las características estructurales de las 19 especies

más importantes del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán en el

transcurso de 12 años.

Nota de cuadro. D1: Densidad 1998; D2: Densidad 2004; D3: Densidad 2010; F1: Frecuencia

1998; F2: Frecuencia 2004; F3: Frecuencia 2010; Ab1: Área basal 1998; Ab2: Área basal

2004; Ab3: Área basal 2010; VIR1: Valor de importancia relativo 1998; VIR2: Valor de importancia relativo 2004; VIR3: Valor de importancia relativo 2010; P1: posición 1998; P2: posición 2004; P3: posición 2010.

Cambios espacio-temporales de la estructura y la composición

florística

El BMM de la Sierra de Manantlán presentó diferencias significativas entre parcelas con relación a la densidad (p<0.0001), mientras que para el área basal no se encontraron. En

88 relación a la riqueza de especies, géneros y familias, las ocho parcelas presentaron diferencia significativas con p<0.0001 para las tres variables.

De acuerdo con la prueba no-paramétrica de Friedman se encontraron diferencias significativas (p<0.0001) entre los 3 censos para todas las variables estructurales y de la composición florística.

Discusión

Cambios espaciales en la composición florística

Los resultados sugieren al BMM de la Sierra de Manantlán como una comunidad espacialmente heterogénea. Alrededor del 70 % de los géneros (Clethra, Dendropanax,

Meliosma, Oreopanax, Persea, Quercus, Styrax, Symplocos y Zinowewia) corresponden a la flora vascular exclusiva o preferente del BMM (Rzedowski, 1996).

La diferencia entre las parcelas en términos de riqueza de especies, podría atribuirse en primer lugar a la presencia de especies raras, especies turistas (aquellas que se encuentran por períodos breves, no se reproducen y no mantienen poblaciones estables), fenómenos demográficos, al área restringida que ocupa el BMM y su heterogeneidad ambiental (Halffter

& Moreno, 2005), así como a factores que cambian o alteran las condiciones biológicas y/o ambientales del hábitat (Halffter & Moreno, 2005; Williams-Linera, 2007; Ruiz-Jiménez,

Téllez-Valdés, & Luna-Vega, 2012). La menor riqueza encontrada en BNI, se atribuye a su cercanía con asentamientos humanos, áreas de cultivo de maíz y de agostadero, como ha sido registrado por otros autores (Klug, B., Scharfetter-Lehrl G. & Scharfetter E., 2002; Cascante-

89 Marín, A., V. Meza-Picado & A. Estrada-Chavarría, 2010). La mayor riqueza en las parcelas

El Tigre, arroyo La Paloma y Puerto Martínez II, puede ser consecuencia de una topografía más accidentada, laderas escarpadas localizadas en cañadas con mayor humedad, en ecotono con otros tipos de vegetación y con menos incidencia de ganado y actividades agrícolas

(Zamudio, Rzedowski, Carranza, & Calderón de Rzedowski, 1992; Cartujano, Zamudio, &

Luna-Vega, 2002), o simplemente a la distribución azarosa de las especies (Halffter &

Moreno, 2005). La razón de que la riqueza de géneros y familias se mantenga más o menos constante a través del tiempo se atribuye a que conforme se incrementa el nivel taxonómico, la sensibilidad en los cambios es menor.

Cambios espacio-temporales en la estructura

Cambios en densidad

El comportamiento registrado para la densidad, en las unidades muestreadas, en las cuales la mortalidad (Sánchez-Rodríguez et al., Capitulo 5) se incrementa después de perturbaciones que alteran el medio físico-biológico de la comunidad, o se aminora por la ausencia de perturbaciones o la disminución gradual de ellas (lo que permite una recuperación de la densidad por la incorporación de nuevos individuos en las categorías diamétricas inferiores), es un comportamiento ya descrito por otros autores para otras comunidades vegetales

(Condit, Hubell, & Foster, 1992; Vílchez-Alvarado, Braulio Chazdon & Milla-Quesada,

2008).

Las diferencias en densidad entre las parcelas y los cambios registrados en el tiempo se relacionan con el comportamiento descrito en el párrafo previo y se atribuye a las condiciones

90 particulares de cada una de las parcelas. Especies heliófilas como Croton gossypiifolius, responden a la apertura y cierre de claros, logrando una densidad relativa del 18 % con una disminución en el C2 y C3 al 5 y 3 %, respectivamente, lo cual podría atribuirse a la mortalidad por denso dependencia o por disminución de luz al aumentar la cobertura del dosel con el tiempo. La parcela LM con la menor densidad en 1998, podría ser resultado de un incendio ocurrido antes del muestreo en la primavera de 1998 y la caída de un árbol en

2003, lo que generó claros de dimensiones similares a las reportadas en otras regiones

(Durán, Reif y Hernández, 2011), permitiendo una recuperación en el número de individuos

(1224 en el C3). Una perturbación similar se presentó en PMI, lo cual junto con la influencia de la ganadería observada en el año 2004, podría ser la causa de una disminución de la densidad en un 28 % para el C3 y reflejo de las diferencias estadísticas según la prueba de

Friedman entre los censos C1 y C2. La parcela ALP, fue la segunda con mayor densidad en el C1, pero para el C3 perdió el 30 % de su densidad, pérdidas atribuidas a la ganadería y la corta selectiva de individuos con diámetros menores a 10 cm, factores responsables de las diferencias estadísticas significativas.

Especies con cambios en densidad como Clusia salvinii, Montanoa andersonii, Critonia hebebotrya, Podachaenium eminens, Verbesina fastigiata, Arachnothryx leucophylla,

Schoepfia flexuosa, Oreopanax peltatus, Solanum schlechtendalianum, Solanum umbellatum, Myriocarpa longipes, Phenax sp., Piper villiramulum y Conostegia xalapensis, respondieron positivamente a la apertura de claros (Castillo-Campos & Laborde, 2004;

Albuquerque, Velázquez, & Mayorca-Saucedo, 2006; Saldaña-Vázquez, Sosa, Hernández-

Montero, & López-Barrera, 2010; Mortero-Montiel, 2011; Morales-Arias, 2016), los cuales se produjeron por la incidencia de incendios forestales, tala clandestina y deslaves provocados por huracanes. Los factores descritos se consideran como un riesgo de pérdida

91 del BMM de la zona de estudio y coinciden con los registrados en otras regiones del país

(Toledo-Aceves, Meave, González-Espinosa, & Ramírez-Marcial, 2011; González-Espinosa et al., 2012) y casi idénticas con los BMM de Michoacán (Santana et al., 2014) con las que comparte, además, tala clandestina, actividades productivas agrícolas y ganaderas (Ramírez-

Marcial, 2001), así como el cambio de uso del suelo para el establecimiento de huertas de aguacate (Mendoza, Granados, Geneletti, Pérez-Salicrup, & Salinas, 2011).

Aphanante monoica, Casearia arguta, Ficus insipida, Coussapoa purpusii, Calatola laevigata, Beilschmiedia manantlanensis, Alchornia latifolia, Saurauia serrata, Turpinia occidentalis, son especies con densidades bajas, lo cual podría atribuirse a que algunas de ellas se encuentran en su límite superior de distribución elevacional como Aphananthe monoica, Ficus insipida y Coussapoa purpusii, las cuales encuentran su óptimo de distribución ecológica en elevaciones menores a 1200 m (Ibarra-Manríquez & Wendt, 1992;

Berg, 1989; Cuevas-Guzmán, 2002), mientras que Calatola laevigata, Beilschmiedia manantlanensis, Alchornia latifolia y Turpinia occidentalis son especies de áreas bien conservadas, umbrófilas y con dispersión zoocora (Cuevas-Guzmán, 2002), condiciones que en conjunto podrían estar limitando su densidad. Casearia arguta es una especie que se ve favorecida en espacios abiertos, por lo cual se esperaría que tuviera frecuencias mayores en las localidades estudiadas, entonces lo que podría estar limitando su distribución es la temperatura, ya que se le observa como un elemento común de áreas abiertas en los bosques tropicales subcaducifolios (Cuevas-Guzmán, 2002), en elevaciones de preferencia por debajo de los 400 m (Nee, 1999).

92 Cambios en frecuencia

Styrax radians, Siparuna thecaphora y Conostegia xalapensis fueron las únicas especies con frecuencia del 100 %. Styrax radians debe su importancia en la comunidad a que su abundancia y alta frecuencia se asocia con hábitats perturbados, así como a su alta capacidad de reproducción y establecimiento (Hernández & Carreón, 1987; Fritsch, 1997; Santiago-

Pérez, Jardel-Peláez, Cuevas-Guzmán, & Huerta-Martínez, 2009) y por encontrarse en su

óptimo elevacional (Carranza, 2008). Comportamiento similar al de S. radians se registra en la Sierra de Cacoma (Morales-Arias, 2016).

La importancia en frecuencia y densidad de Conostegia xalapensis podría atribuirse a su preferencia por espacios abiertos dentro del bosque (Puig, 1976) y su relación favorable con factores antrópicos como la incidencia de fuego y la ganadería (Almeda, 1993; Cartujano et al., 2002). En otros sitios de México, con indicios de perturbación similares al área de estudio, también se registró la presencia de Conostegia (Acosta-Castellanos, 1997; Cartujano et al.,

2002).

Otra especie que responde a la dinámica de claros producidos por la caída de árboles y a temperaturas más altas que las prevalecientes en dosel cerrado es Siparuna thecaphora; dichas condiciones son indispensables para la presencia de semillas (Martínez-Garza, Flores-

Palacios, De La Peña-Domene, & Howe, 2009), su germinación y establecimiento (Williams-

Linera, 1997). Asimismo prefiere lugares húmedos para mantenerse y pasar a etapas de desarrollo más avanzadas (Morales-Arias, 2016), condiciones que se registran en BNII y ET, donde la especie manifiesta sus mayores densidades (Santana et al., 2014).

93 La importancia de Inga vera respecto a su frecuencia parece responder a su localización en laderas medias de ambientes rocosos y pendientes pronunciadas (Morales-Arias, 2016). Por otra parte, Magnolia iltisiana y Symplococarpon purpusii son parecidas en su importancia tanto en frecuencia como en densidad; ambas se registraron en la parcela LM con un promedio de 20 individuos durante los tres censos. Sin embargo, en el resto de las parcelas en las que coinciden, se encuentran en bajas densidades, lo que sugiere que este comportamiento podría atribuirse a una posible asociación y una dependencia de ambas a algún factor microambiental particular. Este patrón se ha registrado en otros estudios en

Minatitlán, Colima (Padilla-Velarde, Cuevas-Guzmán, & Koch, 2008), Manantlán (Muñoz-

Mendoza, 1992; Santiago-Pérez & Jardel-Peláez, 1993) y Cacoma (Morales-Arias, 2016).

Piper villiramulum, Cordia prunifolia, Cecropia obtusifolia, Solanum schlechtendalianum y

Ardisia compressa, deben sus altas frecuencias a que son especies de áreas abiertas, lo cual es coincidente con lo registrado en otras investigaciones (Alvarez-Buylla & Martinez-

Ramos, 1992; Martínez-Ramos & Alvarez-Buylla, 1995; Sánchez-Rodriguez et al., 2003;

Padilla-Velarde et al., 2008), además parecen requerir de microhábitats húmedos para mantenerse y pasar a etapas más avanzadas (Morales-Arias, 2016). Otras de sus características, como tasas de crecimiento rápido, estrategias eficientes de dispersión de propágulos (Nee, 1993; Hernández-Montero, Rojas-Soto, & Saldaña-Vázquez, 2011), abundante producción de semillas con dominancia en los reservorios, son rasgos típicos de especies pioneras que en parte puede explicar su dominancia estructural en las primeras etapas de la sucesión (Muñiz-Castro, Williams-Linera, & Martínez-Ramos, 2012), lo que las perfila como especies importantes en la dinámica de claros.

94 Cambios en área basal

El área basal de las parcelas estudiadas, 16.9 a 66 m2 ha-1, coincide con lo encontrado en otros

BMM de México (Catalán-Heverástico, López-Mata, & Terrazas, 2003; Santana et al., 2014) y con bosques tropicales de Sudamérica (Poorter et al., 2001; Lewis et al., 2004; Samper &

Vallejo, 2007). El área basal, en la mayoría de los sitios estudiados, (como se registró para

BNI y BNII, ALP, ASS, PMII y ET) incrementó con la edad del bosque (Lewis et al., 2004;

Vílchez-Alvarado et al., 2008). Sin embargo los cambios entre períodos fueron diferentes; por ejemplo en ET el cambio en el C2 fue de 3.64 m2, mientras que para el C3 la diferencia fue de 1.34 m2. Los cambios mayores se atribuyen a la eliminación por competencia de individuos de diámetros pequeños, que al liberar espacio permiten el desarrollo de otros

(Condit et al., 1992). La Magnolia presentó disminución hacia 2004 y un incremento posterior. Este evento pudo deberse a la muerte y caída de un individuo de Quercus iltisii ocurrida en años previos a 2004. Este individuo era de grandes dimensiones (158.1 cm de diámetro y 28 m de altura) y su derribo pudo ser el responsable de la pérdida de área basal, junto con la eliminación de otras especies durante su caída. A esta situación se agrega la ocurrencia de un incendio superficial previo al primer muestreo de 1998 (Jardel-Peláez et al.,

2006).

Puerto Martínez I presentó una pérdida en área basal de 7.79 a 4.2 m2 del C1 al C3, lo cual se atribuye a la incidencia de incendios y ganadería, que generan alteraciones, que deben de estar influyendo para las diferencias estadísticas significativas (T2 = 10.97 p = 0.0001) encontradas entre censos para la parcela.

95 Las áreas basales mayores se registran para Styrax radians, Inga vera subsp. eriocarpa,

Lonchocarpus salvadorensis, Magnolia iltisiana y Quercus iltisii, lo cual se atribuye a sus diámetros de grandes dimensiones y sus densidades altas. La importancia en área basal de

Ficus insipida y F. aurea podría deberse a sus características biológicas, como el tener diámetros y alturas grandes (Banack, Horn, & Gawlicka, 2002); además para F. aurea su sistema multitallos y su comportamiento como hemiepífito (Cuevas-Guzmán, 2002), podrían contribuir al incremento en su área basal.

Cambios en VIR

Styrax radians fue la especie que registró el mayor valor de importancia en todo el BMM del

área de estudio, lo cual se atribuye a que es una especie favorecida por la apertura de claros, su mecanismo de dispersión por zoocoría, y su capacidad para rebrotar (Fritsch, 1997). Los valores de importancia mayores registrados en los tres censos para S. radians (10.5 a 11.4%), coinciden con lo encontrado en el BMM de Michoacán donde S. argenteus, un congénere con atributos biológicos y requerimientos ecológicos semejantes, se encontró como la especie más importante (Santana et al., 2014). Las perturbaciones generadas por las plantaciones de aguacate, cambio de uso para agricultura y ganadería, descritas por Santana y colaboradores

(2014) y por Pérez-Salicrup y colaboradores (Pérez-Salicrup, Peñaloza-Guerrero, & Aguiar-

Eleutério, 2006), y que afectan los bosques mesófilos de montaña de Michoacán, se consideran factores que influyen en la estructura actual, en la cual S. argenteus se presenta como la especie dominante. Un patrón similar, pero con fuentes de perturbación diferentes, entre ellas ganadería, cortas clandestinas e incendios que afectan a los bosques de Jalisco,

96 particularmente en el área de estudio, parecen afectar la estructura de S. radians como ocurre en Michoacán con S. argenteus. La similitud ambiental del área de estudio con algunos bosques mesófilos del estado de Michoacán, como condiciones climáticas cálidas y secas con una estacionalidad de lluvias bien marcada, podrían estar generando las similitudes estructurales en los BMM de ambas localidades, además de su distribución restringida a barrancas o cañadas, donde se conserva una mayor humedad, debido a que las pendientes pronunciadas limitan la radiación solar (Challenger, 1998; Rzedowski, 2006) y la evapotranspiración.

Conclusiones

Cambios espacio-temporales fueron observados, con un incremento en la riqueza de especies, géneros y familias, en las parcelas que tuvieron una recuperación hacia una fase más conservada después de que ocurrió una perturbación.

La tendencia del área basal a través del tiempo, en la mayoría de los sitios estudiados, fue a incrementarse conforme madura el bosque, con una disminución cuando se presenta alguna perturbación.

La densidad de las especies es dinámica, un grupo de ellas como Conostegia xalapensis,

Croton gossypifolius, Montanoa andersonii, Piper villiramulum, Podachaenium eminens,

Solanum schlechtendalianum, S. umbellatum y Verbesina fastigiata, la incrementan después de que se presenta una perturbación, mientras que otras como Aphananthe monoica, Calatola

97 laevigata, Beilschmiedia manantlanensis, Alchornia latifolia y Turpinia occidentalis, responden en forma positiva después de cierto tiempo de que ocurrió la perturbación.

Styrax radians se presentó como la especie más importante a nivel comunidad y una de las más importantes por parcela, cuando se expresó en términos de su valor de importancia relativa, posiblemente por su preferencia por hábitats con cierto grado de perturbación y su alta capacidad de establecimiento.

Los bosques mesófilos del área de estudio muestran ser dinámicos, aún en periodos de tiempos cortos, como el estudiado, respondiendo en cambios en su estructura, diversidad y en importancia de las especies que están presentes, siendo elementos de mucha influencia en la configuración del bosque, los factores de perturbación como la actividad ganadera, la extracción selectiva de especies y la incidencia de incendios forestales. Se considera que mientras se mantengan las perturbaciones a la escala que están ocurriendo, el bosque persistirá y permitirá su dinámica en el largo plazo.

98 Literatura citada

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120 CAPÍTULO 5

Mortalidad e incorporación de especies leñosas del bosque mesófilo de montaña en el occidente de México

Enrique V. Sánchez-Rodríguez1, Ramón Cuevas Guzmán1, Blanca L. Figueroa Rangel1, Miguel Olvera Vargas1 y Miguel A. Muñiz Castro2

1 Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara, Independencia Nacional 151, Autlán, Jalisco. Correo-e: [email protected]

2 Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología, Universidad de Guadalajara. Km 15.5 carr. Guadalajara a Nogales, Las Agujas, Nextipac, Zapopan 45110, Jalisco, México

Palabras clave. Mortalidad, incorporación, perturbación, dinámica, Sierra de Manantlán

5.1. Resumen

Se estudió la mortalidad y la incorporación de especies leñosas con un diámetro normal

(DN130) ≥ 2.5 cm, en un bosque mesófilo de montaña, situado en la Comunidad Indígena de

Cuzalapa en el estado de Jalisco entre 1000 y 1500 m s.n.m. El análisis se realizó con datos provenientes de ocho parcelas permanentes de 0.25 ha, con tres mediciones sucesivas (1998–

2004– 2010). Se registraron 118 a 132 especies arbóreas entre muestreos, con un promedio de 1197 ind. ha-1 y un área basal promedio de 36.6 m2 ha-1, cada una. Las especies más abundantes fueron Styrax radians, Ardisia compressa, Guarea glabra, Conostegia xalapensis e Inga eriocarpa con más de 100 ind. ha-1. Las tasas anuales de incorporación y mortalidad en los P1 y P2 fueron de 2.62 y 3.42; y 3.11 y 4.53%, respectivamente. En cuanto

121 a la variación entre periodos y entre parcelas se encontraron diferencias significativas para la mortalidad, incorporación y la tasa de cambio. Las estimaciones de vida media proyectadas para el BMM fueron de 21 a 15 años y tiempo de duplicación de 21 a 27. La vida media por parcela con valores de 7 a 32 años y los tiempos de duplicación de 12 a 38 años. Se concluye que las variables que más influyen sobre su dinámica fueron los incendios forestales, la ganadería, las cortas selectivas, así como la caída natural de árboles y la competencia. Se proporcionan algunas recomendaciones que podrían contribuir a conservar los bosques mesófilos del área estudiada.

5.2. Abstract

Woody species mortality and ingrowth of with a normal diameter (DN130) ≥ 2.5 cm were studied in a cloud forest, located in Cuzalapa Indigenous Community of in the state of Jalisco, occurring an altitudinal range from 1000 to 1500 m s.n.m. The analysis included data from eight 0.25 ha permanent plots with three successive measurements (1998- 2004-2010). One hundred and eighteen to 132 woody species were recorded averaging 1197 ind. ha-1 and basal area of 36.6 m2 ha-1. The most abundant species were Styrax radians, Ardisia compressa,

Guarea glabra, Conostegia xalapensis and Inga eriocarpa with more than 100 ind. ha-1.

Ingrowth and mortality annual rates in P1 and P2 were 2.62 and 3.42; and, 3.11 and 4.53%, respectively. Regarding between periods variation, significant differences were found for mortality, Ingrowth and rate change. Projected half-life estimates for BMM were 21 to 15 years and doubled from 21 to 27. The average half-life per plot with values from 7 to 32 years and duplication times from 12 to 38 years. The most important variables determining cloud

122 forest dynamics included forest fires, livestock, selective felling, as well as the natural fall of trees falling and competition.

5.3. Introducción

Los estudios de dinámica de la vegetación analizan los procesos de mortalidad e incorporación de las especies, así como la influencia de la regeneración en la variación temporal y espacial del conjunto de árboles del dosel (Martínez Ramos et al., 1989); de igual forma, como influyen sobre las tasas de establecimiento y el recambio de especies

(Lieberman et al., 1989; Martínez-Ramos, 1994; Denslow et al., 1998). Además, la dinámica espacio-temporal tiene efectos importantes sobre el funcionamiento y la dirección final del bosque. Procesos ecológicos como competencia, depredación, herbivoría, dispersión, perturbación, factores edáficos (Potts, 2003), interacciones descomponedoras y eventos meteorológicos, pueden ser entendidos a partir de los patrones espaciales (Packer y Clay,

2000; Woods, 2004) y con la información obtenida, proponer prácticas para el manejo y la conservación de las comunidades.

Los patrones demográficos, juegan un papel importante en los procesos de regeneración de la vegetación y en los estadios tempranos de las poblaciones que la conforman (Martínez-

Ramos, 1994). Para conocer los patrones demográficos comprendidos en los ciclos vitales de las especies, se implementan estudios de largo plazo, mediante mediciones sucesivas en parcelas permanentes. En los últimos años se han publicado trabajos donde se resumen los resultados mediante el uso de información obtenida en parcelas permanentes (Phillips y

Gentry, 1994; Lugo y Scatena, 1996; Ramírez-Angulo et al., 2002; Lewis et al., 2004; Mark

123 et al., 2005; Olvera-Vargas et al, 2010, 2012, 2015), con criterios metodológicos diversos para su implementación y desarrollo.

El uso de parcelas permanentes y el conocimiento generado es crucial para generar estrategias de conservación y aprovechamiento del bosque mesófilo, cobrando mayor relevancia en el contexto del proceso de pérdida de la superficie cubierta, ya que, es uno de los ecosistemas de montaña más amenazados en el mundo, incluyendo su gran diversidad biológica que albergan (Doumenge et al., 1995; Hamilton et al., 1995). En Mesoamérica su fragmentación ha estado influenciada por procesos históricos y geológicos, lo que ha sido causa de altos niveles de endemismo, pero a la vez se abre la posibilidad de estudiar los procesos biogeográficos y ecológicos que determinan su dinámica temporal (Hernández-Baños et al.,

1995). Además, la fragmentación relacionada con actividades antrópicas se ha incrementado, por lo que su persistencia se encuentra en riesgo (Vázquez-García, 1993). Actividades como la extracción ilegal de madera, el cambio del uso del suelo forestal para fines agrícolas y la ganadería extensiva se encuentran entre las causas principales de amenaza de este ecosistema

(Jardel-Peláez, 1991; 1992; Bruijnzeel y Hamilton, 2001; Bubb et al., 2004; CONABIO,

2010). Por otro lado, los climas a través del tiempo cambian y como resultado de respuesta los bosques también (Conell, 1978; Davis, 1986; Phillips & Gentry, 1995). Dichos cambios han sido documentados y pronosticados detalladamente en los bosques templados de los

Estados Unidos de Norteamérica y Europa (Davis, 1981; Delcourt y Delcourt, 1987;

Overpeck et al., 1990; Francklin et al., 1992; Urban et al., 1993). Pero para los bosques mesófilos de México la información de éste tipo es más limitada, aunque existen trabajos particulares para la región occidente de México donde se reconstruye la dinámica temporal

124 de bosques mesófilos (Figueroa-Rangel et al. 2010, 2012, 2016; del Castillo-Batista et al.

2016).

La presente investigación pretende contribuir al conocimiento de la dinámica del bosque mesófilo de montaña (BMM), siguiendo los cambios de la comunidad de especies leñosas en parcelas permanentes en el occidente de México, durante un período de 12 años, integrando los procesos demográficos del elemento leñoso que conforman la comunidad. Los objetivos del estudio fueron: 1) Analizar el comportamiento de la mortalidad e incorporación entre las ocho muestras analizadas y el correspondiente a las especies leñosas en los intervalos 1998-

2004 y 2004-2010; 2) determinar si existe un equilibrio entre la mortalidad e incorporación de las especies leñosas en los dos intervalos; 3) determinar si los tipos de mortalidad se relacionan a factores intrínsecos o extrínsecos.

5.4. Método

5.4.1. Área de estudio y características del ambiente

La Sierra de Manantlán es un área montañosa localizada en la Sierra Madre del Sur, considerada como la provincia morfo-tectónica más compleja y con mayor diversidad de tipos de rocas en el país (Ferrusquilla-Villafranca, 1998) y con gran variación micro ambiental. Se localiza entre los 103°51´12´´ y 104°27´05´´ de longitud Oeste y 19°26´47´´ y

19°42´05´´ de latitud Norte, con una superficie de 139 575 ha, en un gradiente elevacional de 400 a 2 860 m (Jardel-Peláez, 1992). El tipo de vegetación del área de estudio es BMM

(sensu Rzedowski, 1978), con características estructurales de etapas sucesionales intermedias

125 a maduras; colinda en elevaciones inferiores con bosque de encino caducifolio y bosque tropical subcaducifolio, en elevaciones superiores con bosque de Pinus y encino y pino. Los componentes leñosos más conspicuos son: Styrax radians, Zinowiewia concinna, Conostegia xalapensis, Quercus iltisii, Inga vera subsp. eriocarpa, Quercus magnoliifolia, Guarea glabra, Siparuna tecaphora, Simplococarpon purpusii, Ficus insipida, Lonchocarpus salvadorensis, Clethra rosei, Quercus uxoris, Magnolia iltisiana Cordia prunifolia, Croton gossypiifolius y Myriocarpa longipes (Sánchez-Rodríguez et al., 2003). Se caracterizan por ser bosques siempre verdes, aunque menos húmedos que los de zonas altas, pero igual o más diversos. La densidad promedio es de 1 043 ind. ha-1 y el área basal de 22 a 62 m2 ha-1. Las parcelas se ubicaron en La Pareja y El Durazno en la comunidad indígena de Cuzalapa, bajo diversas condiciones fisiográficas (Fig. 1) y diferentes fuentes de perturbación (Cuadro 1).

Con amplitud elevacional de 1 000 - 1 500 m. Se presentan dos grupos de climas de acuerdo a Koppen modificado por García (1988); Aw2(w)(i´), clima cálido con temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del mes más frío mayor de 18°C y el (A)Ca(w2)(w)(i´)g un grupo de los semicálidos de los templados, con temperatura media anual mayor de 18°C, con poca oscilación térmica; el mes más caliente corresponde a mayo; el más húmedo a julio, con lluvia invernal menor de 5%. La precipitación oscila entre 1 500 y 1 700 mm anuales

(Martínez et al., 1991). Los suelos corresponden a Entisoles del grupo Lithic Udorthent, ubicado en las partes altas de la cuenca hacia el N y NE, en laderas pronunciadas de 40 a >

100%, predominan suelos someros (<40 cm de profundidad) (Martínez y Sandoval 1995).

126 5.4.2. Muestreo de la vegetación

Se establecieron ocho parcelas, en la vertiente centro-sur de la Sierra de Manantlán, con una superficie de 2 500 m2 (50 m  50 m) cada una, divididas en subparcelas (10  10 m), donde se registraron las variables: topografía, geoforma, pendiente, rocosidad, así como algunos factores de perturbación como intensidad de pastoreo, corta de árboles e incidencia de incendios (Olvera-Vargas et al., 1996). Se delimitaron y georreferenciaron en el año de 1998

(censo uno, en adelante C1) utilizando coordenadas UTM, con un sistema de posicionamiento global marca Garmin, con el datum WGS 84. Las ocho parcelas fueron identificadas de acuerdo con su nombre local. En El Durazno: Barranca de La Nogalera I

(BNI), Barranca de La Nogalera II (BNII), Arroyo La Paloma (ALP) y La Magnolia (LM); en La Pareja fueron: Arroyo de La Sidrita Seca (ASS), Puerto Martínez I (PMI), Puerto

Martínez II (PMII) y El Tigre (ET). En cada subparcela se identificaron, registraron y midieron los diámetros a 1.30 m arriba del nivel del suelo (DN1.30) y alturas de los individuos leñosos. Cuando un individuo presentó más de un tallo abajo del 1.30 m., se midió el diámetro de todos ellos (tallos). Los individuos se marcaron con etiquetas plásticas colocados en los tallos y ramas. Se registró la ubicación de cada individuo leñoso dentro de la parcela utilizando el sistema de coordenadas cartesianas. Se realizaron mediciones en los años 2004

(censo dos, C2) y 2010 (censo tres, C3). Así, los períodos de medición a considerar fueron:

1998-2004 (P1) y 2004-2010 (P2). Se utilizaron las siguientes categorías de mortalidad: a) muerto no encontrado, b) muerto en pie, c) muerto quebrado, d) individuos volcados o caídos, e) muerto por árbol y; f) muerto cortado. Los cuales se definieron como: a) individuos muertos de tallos pequeños que por el período entre muestreos pudieron incorporarse como materia orgánica; b) individuos que en el registro se mantenían en pie; c) individuos que por

127 fuerzas mecánicas se partió el tallo principal; d) con el sistema radical expuesto; e) individuos que murieron por la caída de un árbol y; f) individuos de los que sólo se localizó parte del tocón con evidencia de haber sido cortado.

5.4.3. Análisis de datos

5.4.3.1. Estimación de la tasa anual de mortalidad e incorporación

Para analizar la mortalidad por categoría diamétrica de todos los individuos marcados se dividieron en 7 categorías. 1, 2.5-7.5; 2, 7.6-12.5; 3, 12.6-25; 4, 25.1-50; 5, 50.1-75; 6, 75.1-

100 y 7, >100.1 cm.

Fueron consideraros diversos factores que pidiesen ser considerados como los posibles responsables de la mortalidad, tanto biológicos como derivados de perturbaciones. Para el análisis de la dinámica del conjunto de árboles del dosel se evaluaron a todas las especies, pero sólo se presentan aquella con una densidad ≥ a 20 individuos por parcela por periodo.

La tasa anual de mortalidad (m ) e incorporación (r ) para el P1 y P2, fueron calculadas con a a los siguientes modelos (Swaine y Lieberman, 1987; Phillips et al. 1994; Condit et al. 1995):

ln(푁 ) − ln⁡(푁 ) 푚 = ⁡ 0 푡 푡

(Bajo el supuesto de que no se presentó reincorporación)

ln(푁푡) − ln⁡(푆푡) 푟 = 푡

128 (Bajo el supuesto de que no ocurrió mortalidad)

El intervalo entre censos es t, los tamaños poblacionales en el tiempo 0 y el tiempo t son: N0 y Nt y S el número de sobrevivientes en el tiempo t, el número de incorporaciones es Nt-St

5.4.3.2. Tasa de crecimiento poblacional

푙푛⁡(푁 ) − 푙푛⁡(푁 ) 휆 = ⁡ 푡 0 푡

La tasa de crecimiento poblacional se consideró como la tasa de cambio entre censos, donde se incluyen tanto incorporaciones como a los muertos (Samper y Vallejo, 2007).

5.4.3.3. Cálculo de la vida media del bosque y el tiempo de duplicación

Estimamos además la vida media (T0.5) del bosque, definida como el tiempo estimado en años para que la comunidad inicial se reduzca a la mitad, asumiendo una mortalidad constante

(Sheil et al, 1995), y el tiempo en años necesario para que con el tamaño poblacional actual se duplique (T2) (Swaine y Lieberman, 1987; Pinto-Coelho, 2000; Gomes et al., 2003):

1/∆t 1/∆t TO.5 = (ln 0.5)/1n [(N0 – m) / N0] y T2 = (ln2) / 1n [(N0 + r) / N0] donde:

N0 = densidad inicial; m = número de individuos muertos; Δt = intervalo de tiempo (años) y r = número de individuos incorporados.

129 Debido a que los datos no cumplieron con los supuestos de normalidad y de homogeneidad de varianza (Zar, 2010), aplicamos la prueba no-paramétrica de Kruskall-Wallis, para conocer si existían diferencias significativas entre parcelas, para las variables demográficas.

Para conocer las diferencias entre el tiempo, de estas mismas variables a través de los diferentes períodos (P1 y P2), se aplicó una prueba no-paramétrica de Friedman; esta corresponde a una prueba para muestras relacionadas (Zar, 2010). Ambos procedimientos se efectuaron en el paquete estadístico SPSS v.22.0 (IBM Corp. Released, 2011)

5.4.3.4. Relación entre mortalidad e incorporación

Para identificar si existe un equilibrio entre los patrones de mortalidad y de incorporación, tanto a nivel de parcela como a nivel de especie, comparamos la tasa anualizada de mortalidad

(en el eje X) contra la tasa anualizada de incorporación (en el eje Y) en %. En el gráfico se representó como igualdad entre ambos a través de una línea sólida, de tal forma que todas aquellas parcelas o especies que se encuentran sobre ésta línea podrían representar un equilibrio dinámico (Sheil et al., 2000), es decir donde se reemplazan por incorporación aquellos perdidos por la mortalidad.

5.4.3.5. Relación de los factores ambientales y de perturbación sobre la mortalidad e incorporación

Se realizó una ordenación directa, a través de Análisis de Correspondencias Canónicas, con el fin de detectar la influencia de las características fisiográficas, los factores ambientales y antrópicos (fuentes de disturbio) sobre los patrones de mortalidad e incorporación (McCune y Mefford, 2011). El ACC proporciona una respuesta fácil al problema de correlacionar las variables ambientales con las especies. Los datos de presencia o abundancia de las especies

130 forman la matriz Y; y las variables ambientales cuantitativas o cualitativas, son recodificadas y colocadas en la matriz X. El ACC calcula y toma los puntajes de los sitios ajustados

(puntajes de los sitios que son las combinaciones lineales de variables ambientales): con lo que se proporciona un reajuste cuantitativo de las variables, maximizando la correlación lineal ponderada entre variables y matrices (Legendre y Legendre, 1998). Se utilizó el paquete estadístico PC-ORD V.6 (McCune y Mefford, 2011).

5.5. Resultados

5.5.1. Cambios en el número de individuos, tallos y reincorporación en el bosque

En general el BMM presentó cambios en el número individuos y tallos, positivos en el P1

(0.8 %) y negativos en el P2 (-0.6 %). En cuanto a las parcelas el patrón es similar sólo en

ET y BNI el cambio fue negativo, las otras seis parcelas tienen cambios positivos en el P1 y para el P2 el cambio es positivo solamente para las parcelas LM y PMII, mientras que las otras seis tienen cambio negativo (Cuadro 2).

5.5.2. Dinámica de mortalidad y la incorporación

La mortalidad en el BMM fue mayor en los tallos pequeños, categorías I y II, que en los grandes, en ambos períodos, con cerca de 600 tallos entre las dos categorías en el P1 y casi

800 en el P2, sin embargo para el P1, también fue alta en la categorías VI y VII (tamaño >

0.75 m de DN), con valores de 30 a 33%, en comparación con la nula mortalidad para éstos tamaños en el P2 (Fig. 2), el patrón para las parcelas y especies es similar.

131 La mortalidad del BMM fue de 3.11 y 4.53% en los P1 y P2. Para el caso de la incorporación los porcentajes fueron en el P1 de 3.42 y en el P2 de 2.62, con un total de 536 y 421 individuos. En general encontramos un mayor incremento de individuos en el P1 y una disminución para el P2, con tasas de mortalidad bajas en el P1 respecto del P2 (Cuadro 2).

5.5.3. Mortalidad e incorporación por parcela

Las parcelas que en el P1 presentaron las tasas de mortalidad más bajas (2.16 y 2.17 %) fueron ASS y BNII, y la mortalidad más alta, (6.18 %) en la parcela ET. La incorporación registra el valor menor en ET (1.86 %) y el más alto en PMII (5.76 %). En el P2, los valores más bajos de mortalidad (2.27 %) en ASS y el más alto (9.25 %) en PMI, en cuanto a la incorporación el valor más bajo (1.5 %) fue para ALP y el más alto (5.16 %) para LM (Cuadro

2).

El análisis de varianza no paramétrico y prueba de Kruskal-Wallis para el BMM de la Sierra de Manantlán presentó diferencias significativas entre parcelas en los P1 y P2, respectivamente, con relación a la tasa de cambio (H = 23.19 p<0.001) (H = 51.52 p<0.0001), en la mortalidad (SDS con p<0.05) (H = 63.16 p<0.0001) y en la incorporación (H = 19.46 p<0.006) (H = 23.42 p<0.001).

De acuerdo con la prueba no-paramétrica de Friedman entre los P1 y P2 se encontraron diferencias significativas, respectivamente, en ALP (T2 = 57.32 <0.0001) (T2 = 20.64

<0.0001), PMI (T2 =17.86 <0.0003) (T2 =32.82 <0.0001) y BNII (T2 = 5.76 p<0.02) (T2 =

4.8 p<0.03) para la tasa de cambio y la mortalidad; y solamente en ALP (T2 =11.64 <0.002) para el caso de la tasa de incorporación.

132 5.5.4. Mortalidad e incorporación por especie

Para el P1 la especie con la mayor mortalidad fue Croton gossypiifolius con un valor de

23.33%, seguida por un grupo de siete especies con valores considerados altos (4.02-6.76%)

Phenax sp., Conostegia xalapensis, Piper villiramulum, Myriocarpa longipes, Xylosma flexuosa, Annona reticulata y Quercus gentryi. Inga laurina presentó mortalidad nula. En el

P2 con altas tasas de mortalidad (4-10.4%) se registran 15 especies, siendo las más importantes Clusia salvinii, Phenax sp., Xylosma flexuosum, Myriocarpa longipes, Piper villiramulum, Croton gossypiifolius, Siparuna tecaphora y Conostegia xalapensis, todas con valores superiores a 6%; y la especie con la menor mortalidad (1.98%) fue Ardisia compressa

(Cuadro 3).

En cuanto a la incorporación para el P1, especies como Croton gossypiifolius (0.89%), Clusia salvinii (0.5%) y Quercus uxoris (0.47%), se encontraron entre las especies con la incorporación más baja. Las mayores reincorporaciones, por arriba del 4 %, se registraron para Piper villiramulum, Annona reticulata, Phenax sp., Cordia prunifolia, y Myriocarpa longipes. En el P2 las especies Clethra roseii, Clusia salvinii y Quercus gentrii tuvieron nula incorporación y las mayores se registraron para Piper villiramulum (5.99 %) Annona reticulata (5.04%) y Magnolia iltisiana (4.92 %) (Cuadro 3).

De las 27 especies con más de 20 individuos, 11 presentaron cambio negativo y los restantes positivos en el P1, Mientras que en el P2, hubo 19 con cambios negativos y ocho con cambio positivo (Cuadro 3).

133 5.5.5. Categorías de causas de mortalidad

Se identificaron seis categorías de causas de mortalidad. La categoría con más individuos muertos fue “muertos no encontrados” (38 % en P1 y 48 % en P2). Los “muertos en pie” registran valores de 40 % y 19 %. Los patrones restantes presentan porcentajes similares al comparar los períodos, solo con un cambio sustancial para el tipo “muertos cortados” el cual tiene un incremento considerable al pasar de 1.5 % en el P1 a 13 % en el P2 (Cuadro 4).

5.5.6. Vida media del bosque y tiempo de duplicación

Se estimó una vida media en 21 años para 2004 y en 15 años en 2010; y un tiempo de duplicación de 21 y 27 años. En cuanto a las parcelas la vida media más baja fue entre 11 y

7 años en las parcelas ET y PM; los valores más altos fueron para ASS con 30 y 31 años.

Mientras que el tiempo de duplicación más bajos fueron respectivamente, de 12 para PMII y

14 años para LM, en los P1 y P2; los valores más altos para ET con 38 años y ALP con 45 años (Cuadro 5).

5.5.7. Equilibrio dinámico por parcela

Para el P1, la tendencia de las parcelas fue el equilibrio con cinco de ellas cercanas al 1:1 y seis con incorporaciones ligeramente por encima de la mortalidad, siendo más evidente en

ET con la tasa de mortalidad más alta con proporción 3:1 (Fig. 3A). Para el P2 la dinámica se invirtió con seis parcelas donde la mortalidad fue mayor a la incorporación con proporciones 4:1 en PMI y ALP. Solo en las parcelas LM y PMII, se incorporaron más individuos en relación a las pérdidas por mortalidad (Fig. 3B). Al comparar las tasas de mortalidad y reclutamiento por parcela se pudo observar un patrón con tendencia hacia el equilibrio en el P1, donde los individuos perdidos por procesos de mortalidad fueron

134 sustituidos por los incorporados, posterior a un disturbio. El caso de LM tendió hacia el equilibrio en 2004 al aumentar la tasa de incorporación, debido un claro generado por la caída de un individuo de Quercus iltisii, al parecer sin consecuencias sobre la mortalidad. En las parcelas ALP y PMI se incrementaron sus diferencias por las altas tasas de mortalidad, principalmente en el P2, como respuesta a incrementos en la frecuencia e intensidad de perturbaciones (Fig. 3A y B).

5.5.7.1. Equilibrio dinámico por especie

Pocas especies presentaron un balance 1:1, entre ellas Lonchocarpus salvadorensis,

Conostegia xalapensis y Myrioparpa longipes durante el P1, y muy cercanas al equilibrio

Ardisia compressa, Cecropia obtusifolia y Clethra roseii. De todas las especies analizadas el

50 % presentaron mayor incorporación y el otro 50 % mayor mortalidad (Fig. 4a). Para el

P2, Xylosma flexuosa, Annona reticulata, Inga eriocarpa y Siparuna thecaphora, fueron las especies más cercanas al equilibrio; otras especies con la misma tendencia fueron Quercus iltisii, Styrax radians, Guarea glabra y Ardisia compressa. Lo característico en este período fue la presencia de altos valores de mortalidad y en consecuencia el 85 % de las especies presentaron bajas tasas de incorporación y altas tasas de mortalidad (Fig. 4b).

5.5.8. Análisis de correspondencia canónica (ACC)

El análisis de correspondencia canónica para el P1 extrajo una inercia total de 6.31. La varianza explicada fue del 83.9 % en los tres primeros ejes. El primer eje extrajo el 33.7 % de la varianza, el segundo 29.4 % y el tercero 20.7 %. La prueba de significancia de los ejes canónicos tuvo una traza de 1.07 con una F = 3.26 y un valor de p = 0.002. Para el período

135 1998-2004, los resultados del ACC indicaron que los incendios, la ganadería y la pendiente fueron las variables más relacionados con las muertes, por lo tanto la mayor variabilidad de los tipos de mortalidad se explica con esas variables. La parcela LM se encontró asociada a los incendios ocurridos durante 1998 y las parcelas BNI, ALP y PMI asociadas a la intensidad de pastoreo registrada en 1998. Las parcelas restantes se asociaron a pendientes más pronunciadas y con las categorías de muertos en pie, por árbol, caídos y quebrados (Fig. 5a y b).

El ACC del P2 extrajo una inercia total de 5.46. La varianza explicada fue del 82.3% en los tres primeros ejes. El primer eje extrajo el 37.4%, el segundo 23.4% y el tercero 21.5%. La prueba de significancia de los ejes canónicos tuvo una traza de 1. 29 con una F = 3.27 y un valor de p = 0.002. Los resultados del ACC, indicaron que los muertos en pie y principalmente muertos no encontrados del censo 2010, se relacionaron con los incendios de

2004 presentes en la parcela PMI, la ganadería presente en las parcelas BNI, ALP y LM durante 2004 y el número de muertos cortados; las parcelas PMII, ET, ASS y LM relacionadas con pendientes pronunciadas donde se encontraron a los muertos caídos y quebrados por árbol (Fig. 6a y b).

5.6. Discusión

5.6.2. Dinámica del bosque mesófilo

El aspecto más sobresaliente en la dinámica de la estructura de la vegetación del área de estudio fue el claro desequilibrio entre la incorporación y la mortalidad, reflejándose en la

136 estructura (Sánchez-Rodríguez et al., en prensa), por lo que la densidad varió significativamente con el tiempo como se ha observado en otros estudios (Manokaran y

Kochummen, 1987; Cascante-Marín et al., 2011). Los valores en las tasas de incorporación y mortalidad, la tasa de cambio, la vida media, el tiempo de duplicación, las diferentes categorías de mortalidad registradas fueron resultado de la respuesta de las especies y la comunidad a factores biológicos como competencia (Jansen, 1970; Connell, 1971; Wolf et al., 2004), caída natural, enfermedades y fuentes de perturbación inducidas por el hombre como los incendios y la ganadería (Myers, 1983; Rao et al., 1990). Situación coincidente con la variabilidad entre bosques tropicales, pero con patrones generales similares (Losos y

Leigh, 2004; Samper y Vallejo, 2007).

Las tasas de mortalidad encontradas para la comunidad del BMM en los P1 y P2 (3.23 y 4.53

%), así como los valores extremos por parcela 2.16 a 9.25 %, son valores ligeramente superiores a los de algunos bosques tropicales secos (Gómez et al. 2003; Uslar et al., 2003;

Condit et al., 2004), y a algunos de Centro y Sudamérica como: bosques tropicales, húmedos, andinos, neotropicales y premontanos (Potts, 2003; Nascimmento et al., 2005; Samper y

Vallejo, 2007; Velásquez-Restrepo, 2012; Cascante-Marín et al., 2011). Sin embargo son similares con los bosques húmedos tropicales de otras partes del mundo (Phillips et al., 1994;

Lugo y Scatena, 1996; Ramírez-Angulo et al.2002; Lewis et al., 2004, Mosquera et al., 2009) y con los reportados para encinares en la Sierra de Manantlán (Olvera-Vargas et al., 2015).

La fragmentación propia del BMM y la cercanía a los bordes del bosque puede ser un factor de incremento en la probabilidad de muerte (Laurence et al., 1998; Cascante-Marín et al.,

2011). La tasa de incorporación en el P1 superior a la mortalidad, se interpreta como la capacidad de recuperación del bosque ante factores adversos previos al C1. En el P2, el patrón

137 fue contrario, con tasas de mortalidad superiores a la incorporación, lo que indica respuesta a eventos ocurridos en el C2, patrón ya visto en otros bosques (Condit et al., 1992). Incluso la tasa de cambio de las especies varió diferencialmente en el tiempo en ambientes con luz y sin ella, produciendo cambios morfológicos y fisiológicos de las hojas, favoreciendo a ciertas especies tolerantes o intolerantes y afectando los valores de mortalidad entre las especies

(Clark y Clark, 1984).

Los valores altos de mortalidad en PMI y ALP pueden ser consecuencia de eventos de sequía y cambios en el clima, como se ha registrado para bosques tropicales (Hartshorn, 1990;

Condit et al., 1992; Potts, 2003; Condit et al., 2004; Vilches-Alvarado et al., 2008). Lo contrario sucedió en PMII y LM, donde se observó una recuperación del bosque luego de un perturbación natural a escala menor (Bath et al., 2000; Velásquez-Restrepo et al. 2012), o bien, como consecuencia de la ausencia de perturbaciones antrópicas posteriores (Samper y

Vallejo, 2007).

La mayor mortalidad la representan los muertos no encontrados (38-48 %), principalmente individuos con diámetros pequeños. Al respecto se ha observado que la transición de individuos pequeños a categorías mayores, representa un cuello de botella crítico en la dinámica demográfica (Olvera-Vargas et al., 2014), en 6 años muchos individuos pequeños mueren y no se localizan y por lo tanto no se pudo identificar el tipo o causa de mortalidad con precisión (Mosquera et al., 2009), razón por la cual fue tan alto el porcentaje de individuos concentrado en esta categoría; mientras que los muertos en pie por causa de incendios ligeros presentes en 1998 y 2004, respondieron con una disminución del 50 % del

P1 al P2, valores considerados altos al compararlos con sitios en la región de Sao Paulo,

Brasil (Gomes y Mantovani, 2001; Gomes et al., 2003). Los muertos por caída natural que

138 influencian a los muertos así como la mortalidad de plántulas por presiones denso- dependientes (Condit et al. 1992; Condit et al., 2000; Harms et al., 2000; Wolf et al., 2004) como Croton gossypiifolius (m = 6.18 %) en ET y Myriocarpa longipes en ALP, éstos en conjunto originaron claros pequeños (Chao y Phillips, 2005), favoreciendo la regeneración del bosque con especies tolerantes a la sombra (Mosquera, 2009) como Quercus uxoris y

Magnolia iltisiana.

Los individuos en la categoría de caídos se relacionaron con lugares de pendientes pronunciadas y con el efecto de los vientos (Cascante-Marín et al., 2011), mientras que en

PMI y ALP, con resultados catastróficos (m = 9.25%) (M > 5% yr-1, sensu Lugo y Scatena,

1996), que fueron el resultado de un incendio intenso, así como por los muertos cortados (m

= 4.53%) para uso doméstico (Smiet, 1992), creando claros de grano más grueso, favoreciendo por esta vía a las especies pioneras (Córdoba et al., 2005; Mosquera et al.,

2009) como Croton gossypiifolius, Conostegia xalapensis, Piper villiramulum, Myriocarpa longipes, Cordia prunifolia y Solanum schlechtendalianum.

La dinámica de claros, es reconocida por su importancia en la regeneración en las comunidades forestales, al abrir espacios y liberar energía, que pueden ser utilizados por individuos que se encuentran en el lugar en el estadio de semillas o que provienen de otros lugares o bien permiten el desarrollo de los individuos que se encuentran en el estadio de regeneración o plántulas (Hubbell y Foster, 1986). Sin embargo el incremento en intensidad y frecuencia de las perturbaciones, pueden producir cambios en la condición del sitio (Bath et al., 2000), al favorecer la persistencia de especies pioneras (Condit et al., 1992; Cascante-

Marín et al., 2011), sobre todo si las perturbaciones se mantienen e intensifican como en las parcelas ALP, en donde se encontraron diferencias significativas en la tasa de cambio, en la

139 incorporación y en la mortalidad, y en PMI, donde se encontraron diferencias significativas en la tasa de cambio y en la mortalidad. Las diferencias demográficas entre las parcelas y también entre las especies proporcionan evidencia para proponer que los bosques estudiados no se encuentran en equilibrio (Condit et al., 2004). Las variaciones demográficas encontradas en las parcelas estudiadas, parecen ser el resultado de perturbaciones coincidentes descritas para bosques premontanos en elevaciones afines (Cascante-Marín et al., 2011), lo cual se refuerza a través de las diferencias significativas encontradas, en los atributos demográficos.

El hecho de que no todas las parcelas, para cada período, se encontraron en un balance 1:1, tiene que ver con los eventos endógenos y exógenos que influyen directamente con la mortalidad e incorporación; con la frecuencia en la que se presenten y la intensidad. En el período P1, la mayoría de las parcelas tendieron al equilibrio, como respuesta de recuperación a eventos ocurridos en el C1, mientras que la ocurrencia de otros en el C2, lo cual incrementó la mortalidad, alejando al sistema del equilibrio, de tal manera que perturbaciones pasadas produjeron incrementos y/o disminuciones en las tasas de los atributos demográficos (Sheil y Burslem, 2003; Lewis, et al., 2004). Otras consecuencias de los procesos demográficos fueron su impacto sobre la vida media, la cual se redujo, así como el tiempo de duplicación que se incrementó entre los P1y P2. Estas dos características son de primordial importancia en cuanto al tiempo que una comunidad requiere para regresar al punto original, después de una perturbación o al tiempo estimado para que pierda su identidad, si los factores del ambiente se mantienen o incrementan. Los valores de 21 y 15 años y el promedio para las parcelas de 24 y 18 años, fueron similares a lo registrado en bosques de Perú (Nebel et al.,

140 2000), valores que representan casi la mitad del tiempo estimado para bosques tropicales en

Sudamérica (Mosquera et al., 2009; Cascante-Marín et al., 2011).

La demografía de todas las especies presenta pulsaciones dinámicas a través del tiempo, manteniéndolas en ocasiones cercanas o alejadas del equilibrio, debido a eventos que alteran las condiciones del ambiente, sin embargo, la falta de datos en otros BMM, limita el análisis predictivo de los cambios demográficos en éstas comunidades, como ocurre en otros bosques tropicales (Cascante-Marín et al., 2011). El período de tiempo evaluado es corto, comparándolo con la escala de tiempo del bosque, sin embargo evaluaciones posteriores y un análisis completo de la estructura del bosque y amplitudes temporales más cortas (Condit et al., 2004), con la idea de describir con mayor precisión los patrones de categorías diamétricas pequeñas (<2.5 cm), lo cual permitirá confirmar los patrones encontrados y describir otros, con el objetivo de implementar las mejores estrategias de conservación para estas comunidades subtropicales amenazadas.

5.7. Conclusiones

Las características demográficas entre sitios relativamente cercanos, presentaron diferencias, aún dentro de un sitio particular, que probablemente están asociadas a las características fisiográficas, condiciones micro-climáticas y sobre todo, para el caso del área de estudio a factores relacionados con incendios, ganadería, caída de árboles, cortas selectivas, mortalidad por competencia, entre los más importantes, los cuales actúan de forma particular en cada sitio.

141 En general, el tamaño, tanto de las muestras como del período evaluado es limitado. Con la intención de predecir e interpretar al ciclo completo del bosque la escala de tiempo tiene que ser extendida a un número mayor de mediciones (Condit et al., 2004), pero al mismo tiempo muchos de los cambios demográficos fueron principalmente en las categorías diamétricas pequeñas, de tal manera que para poder describirlos, se tienen que reducir los intervalos entre muestreos. En el BMM del occidente de México del presente estudio se identificaron cambios demográficos, aumentando y disminuyendo en sus características de forma lenta pero constante, sin una evidente degradación del bosque, salvo en un par de localidades. En este sentido, la distancia de los asentamientos humanos juega un rol importante para el uso de recursos y disturbio en la estructura y composición del BMM, pero los factores endógenos causantes de mortalidad e incorporación se verán amenazados con los cambios en los factores ambientales ya descritos, y otros como eventos climáticos que causan muerte en los individuos leñosos como tormentas ciclónicas.

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154

Figura 1. Mapa de ubicación de los poblados de La Pareja y El Durazno en la Sierra de

Manantlán en el estado de Jalisco, México.

155

Figura 2. Mortalidad de tallos por categoría diamétrica, en los períodos 1998-2004 y 2004-

2010.

156 Cuadro 1: Características fisiográficas y de perturbaciones de las parcelas permanentes de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán.

Variable Parcelas permanentes en el Durazno Parcelas permanentes en La Pareja BNI BNII ALP LM ASS PMI PMII ET

Exposición O O O SO NO NO SO O Altitud (m 1250 1350 1200 1400 1150 1280 1410 1190 snm) Pendiente (%) 27 48 20 42 45 18 46 38 Geoforma LM LM B LM LI LM LS LM Topografía R R I R R I I I Ubicación 19˚ 32´06” 19˚ 31´40” 19˚31´35” 19˚ 31´32” 19˚32´39” 19˚ 32´09” 19˚ 32´19” 19˚32´23” 104˚15´17” 104˚15´34” 104˚15´06” 104˚15´06” 104˚16´33” 104˚15´42” 104˚15´38” 104˚16´1” Ganadería C1 1 0 1 1 0 1 0 1 Ganadería C2 1 0 1 0 1 0 0 1 Ganadería C3 1 0 1 0 0 1 0 1 Incendios C1 1 0 1 1 0 0 1 0 Incendios C2 0 0 1 0 1 1 0 0 Incendio C3 1 0 0 0 0 0 0 0 Deslaves C1 0 0 0 0 0 0 0 0 Deslaves C2 0 0 1 0 0 1 0 0 Deslaves C3 0 0 1 1 0 1 1 0 Corta C1 0 0 0 0 0 1 0 0 Corta C2 0 0 1 0 0 0 0 0 Corta C3 1 0 0 0 0 1 0 0 Nota de Cuadro. BNI: Barranca de La Nogalera I; BNII: Barranca de La Nogalera II; ALP: Arroyo La Paloma; LM: La Magnolia; ASS: Arroyo de La Sidrita Seca; PMI: Puerto Martínez I; PMII: Puerto Martínez II; ET: El Tigre. LM: Ladera Media; B: Bajío; LI: Ladera Inferior; LS: Ladera Superior. R: Regular; I: Irregular. 1: presencia; 0: ausencia. C1, C2, C3 corresponden a los censos realizados en 1998, 2004, 2010 respectivamente.

157 Cuadro 2. Demografía. Tasas de mortalidad (Ma), incorporación (Ra) y de cambio (λ), anuales en porcentaje; el número de individuos incorporados y muertos en números absolutos, en las ocho parcelas permanentes y el bosque en su conjunto en los periodos 1998- 2004 y 2004-2010.

Parcelas Muertos Incorporados Ma % Ra % Cambio(λ) % P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 BNI 42 44 40 35 3,106 3,299 2,502 2,226 -0,001 -0,006 BNII 45 80 106 64 2,174 3,440 4,219 2,318 0,026 -0,006 ALP 56 138 85 37 2,888 7,842 3,605 1,545 0,013 -0,054 LM 41 49 56 89 3,052 3,402 3,431 4,907 0,010 0,024 ASS 33 37 45 33 2,164 2,268 2,560 1,838 0,007 -0,002 PMI 47 121 67 38 3,268 9,254 3,769 2,093 0,012 -0,058 PMII 32 51 92 79 2,582 3,312 5,757 4,103 0,040 0,016 ET 118 66 45 46 6,177 3,951 1,861 2,320 -0,035 -0,011 BMM 414 586 536 421 3,106 4,525 3,423 2,620 0,008 -0,012 Nota. Para siglas de parcelas ver cuadro 1.

158 Cuadro 3. Demografía. Muertos e incorporaciones en valores absolutos; tasas de incorporación (Ra),

mortalidad (Ma) y cambio (λ) en una escala anual, de las especies leñosas en el bosque mesófilo de

montaña de la Sierra de Manantlán; P1, período 1998-2004 y P2, período 2004-2010. Solo se incluyen

aquellas especies con densidad ≥ 20 individuos.

Muertos Incor. Ma % Ra % Cambio( λ) % ESPECIES P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 Annona reticulata L. 5 6 11 8 6.76 5.04 7.95 4.97 4.08 3.28 Ardisia compressa Kunth 19 12 12 6 2.68 1.98 1.87 0.99 -0.50 -0.87 Cecropia obtusifolia Bertol. 4 7 3 2 2.30 4.43 1.54 1.10 -.054 -3.04 Cinnamomum hardtmanii (I.M. Johnst.) Kosterm. 7 4 3 2 3.56 3.04 1.82 0.68 -1.33 -2.22 Clethra rosei Britt. 2 4 2 0 1.96 2.78 1.19 0.0 -.063 -2.78 Clusia salvinii J. Donn. Sm. 6 13 1 0 3.34 10.4 0.49 0.0 -2.74 -10.4 Conostegia xalapensis (Bonpl.) D. Don 37 59 45 39 4.23 6.61 3.86 3.58 0.59 -1.53 Cordia prunifolia L. M. Johnst. 7 17 33 27 1.40 2.72 5.36 3.57 4.36 1.41 Croton gossypiifolius Vahl. 55 8 4 1 23.3 7.53 0.89 0.74 -19.9 -6.38 Cupania dentata Sw. 1 4 4 3 0.77 2.91 2.78 1.89 2.13 -0.68 Guarea glabra Vahl. 8 23 17 30 0.97 2.88 1.88 3.02 1.02 0.65 Inga eriocarpa Benth. 10 24 23 18 1.97 4.47 3.83 2.71 2.27 -0.84 Inga laurina (Sw.) Willd. 0 6 3 1 0 3.86 1.82 0.56 1.82 -3.15 Lonchocarpus salvadorensis Pittier 7 16 9 6 1.51 3.32 1.76 1.16 0.41 -1.91 Magnolia iltisiana A. Vázquez 2 5 4 11 1.15 2.83 2.10 4.92 1.07 2.86 Myriocarpa longipes Liebm. 23 35 27 16 4.97 7.77 4.49 2.57 0.84 -3.84 Phenax sp. 6 16 16 4 4.02 9.11 7.53 1.67 5.09 -6.32 Piper villiramulum C. DC. 19 43 61 48 4.88 7.68 10.7 5.99 8.41 1.02 Quercus iltisii L. M. González 13 10 4 0 5.40 4.50 1.36 0.0 -3.54 -5.09 Quercus magnolifolia Née 11 22 5 4 2.50 5.98 1.02 0.89 -1.32 -4.72 Quercus uxoris McVaugh 6 7 1 7 3.1.9 4.43 0.47 3.49 -2.57 0.55 Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A. DC. 13 33 22 8 2.80 7.04 3.87 1.37 1.69 -5.22 Solanum schlechtendalianum Walp. 6 15 13 14 2.23 5.31 3.99 3.78 2.27 -0.30 Styrax radians P. W. Fritsch 28 55 52 37 1.35 2.67 2.24 1.69 1.07 -0.70 Symplococarpon purpusii (Bramdegee) Kobuski 7 6 4 7 3.21 2.95 1.59 2.50 -1.30 0.0 Xylosma flexuosum (H.B.K) Hemsl. 12 14 6 5 5.94 8.84 2.33 2.29 -2.71 -5.12 Zinowiewia concinna Lundell 3 3 15 10 0.85 3.66 3.49 2.19 2.81 1.57

159 Cuadro 4. Categorías de mortalidad en el bosque mesófilo de montaña. Valores absolutos

(individuos) y en porcentaje (%).

Categorías de mortalidad Muertos en 2004 Muertos en 2010 Individuos (%) Individuos (%) Muerto no encontrado 154 38 279 48 Muerto en pie 161 40 112 19 Muerto por árbol 46 11 70 12 Muerto caído 35 9 46 8 Muerto cortado 6 1.5 78 13 Muerto quebrado 2 0.5 1 0.2 Totales: 404 100 586 100

2 Cuadro 5. Vida media (T0.5) y tiempo de duplicación (T ) en años del bosque mesófilo de montaña para los dos períodos de evaluación, 1998-2004-2004-2010.

Vida media y PARCELAS duplicación BNI BNII ALP LM ASS PMI PMII ET BMM T2 1998-2004 28 17 20 21 27 19 12 38 21 T2 2004-2010 31 30 45 14 38 33 17 30 27 T0.5 1998-2004 22 32 24 22 32 21 27 11 21 T 0.5 2004-2010 21 20 8 20 30 7 21 17 15 Nota. Para siglas de parcelas ver tabla 1.

160 a)

b)

Figura 3. Relación entre la tasa anual de mortalidad e incorporación por parcela. a) período

1998-2004. b) período 2004-2010. La línea sólida indica equilibrio 1:1 entre tasas; línea segmentada tendencia de las parcelas.

161 a)

b)

Figura 4. Relación entre las tasas de mortalidad e incorporación de las especies más importantes. a) período 1998-2004, b) período 2004-2010. La línea sólida indica equilibrio

1:1 entre tasas; línea segmentada tendencia de las especies.

162 a)

163 b)

Figura 5. Diagrama de dispersión del ACC variables de perturbación: Incendios (inc98), pastoreo (pas98); variables fisiográficas: altitud (alt), pendiente (pen), rocas (roc), piedras (pie); tipos de mortalidad: muertos no encontrados (Est04_muer), muertos cortados (Est04_mcor), muerto en pie (Est04_mpie), muerto caído (Est04_mcai), muerto quebrado (Est04_mque) de 1998 sobre sobre los datos de abundancia de 2004. a) Especies y variables; b) subparcelas y variables.

164

a)

165

b)

Figura 6. Diagrama de dispersión del ACC variables de perturbación: Incendios (inc04), pastoreo (pas04); Variables fisiográficas: pendiente (pen98), altitud (alt), Rocas. (Roc), Piedras (Pie), tipos de muertes: muertos no encontrados (Est10_muer), muertos cortados. (Est10_mcor), muerto en pie (Est10_mpie), muerto caído (Est10_mcai), muerto quebrado (Est10_mque) de 2004 sobre la abundancia de 2010. a) Especies y variables; b) subparcelas y variables.

166 CAPÍTULO 6 Conclusiones y recomendaciones generales

6.1. CAPÍTULO 3

Se proponen recomendaciones sobre estrategias a ponerse en marcha para mitigar las presiones que existen sobre los recursos naturales y servicios eco-sistémicos que proporciona el BMM, las cuales se originaron de análisis profundo sobre todos los factores y actores involucrados en la problemática social, económica, política y ecológica, de la Comunidad Indígena de Cuzalapa y las poblaciones marginadas de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán.

Se debe generar información para la implementación de propuestas de conservación y manejo, las cuales incluyan enfoques que tomen en cuenta el manejo del mosaico de unidades ambientales que caracterizan a los paisajes de montaña, su dinámica de cambio y las interacciones entre tipos de vegetación y hábitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de protección en parques o reservas de extensión limitada, sino de un manejo a escala del paisaje, que integre la conservación y la restauración con el aprovechamiento sustentable, considerando el establecimiento de áreas protegidas extensas que incluyan diferentes tipos de hábitat y que estén conectadas por corredores biológicos.

Además, en el diseño de estrategias de conservación viables a largo plazo, hay que pensar en procesos dinámicos de cambio en el clima, en la distribución individual de las especies y en la variación de la composición de las comunidades, porque todas las especies representantes de los bosques son fuentes indispensables de materias primas para el funcionamiento de nuestra sociedad. Se requiere redoblar esfuerzos en la difusión hacia el público en general y con las instancias gubernamentales de los beneficios insustituibles que nos ofrecen estos ecosistemas.

Es necesario generar información sobre dinámica de la comunidad, donde se describen los cambios en la composición florística, la diversidad, atributos estructurales, valores de importancia y características demográficas, principalmente mortalidad e incorporación y

167 describir si factores como los biológicos, antrópicos y ambientales influyen la dirección de los cambios, lo que nos permitiría contribuir al entendimiento de la dinámica y funcionamiento de las comunidades.

168 6.2. CAPÍTULO 4.

Se observaron cambios temporales con un incremento en la riqueza de especies, géneros y familias, en aquellos lugares conservados que tuvieron perturbaciones directas previas o durante el periodo que se realizó el muestreo. Un segundo patrón fue un ligero incremento en la riqueza entre el C1 y C2 y una marcada disminución tanto en familias como en géneros y especies en el C3, en respuesta a perturbaciones indirectas, principalmente de origen antropogénico como incendios, ganadería y desmontes.

La tendencia del área basal y la densidad a través del tiempo en la mayoría de los sitios estudiados fue un incremento conforme madura el bosque, con una disminución como respuesta a perturbaciones y una recuperación posterior.

Con relación a la densidad y frecuencia, las especies con bajos valores correspondieron a Aphanante monoica, Casearia arguta, Ficus insipida, Coussapoa purpusii, Calatola laevigata, Beilschmiedia manantlanensis, Alchornia latifolia, Saurauia serrata, Turpinia occidentalis, además de Magnolia iltisiana, Citharexylum mocinnoi, Meliosma dentata, Perrotettia longistylis, Saurauia serrata, Symplococarpon purpusii y Fraxinus uhdei.

Styrax radians se presentó como la especie más importante a nivel de parcela debido, probablemente, como consecuencia de los aprovechamientos forestales llevados a cabo antes de 1980, como no era una especie de importancia forestal, los cambios estructurales fueron aprovechados por S. radians y su alta capacidad de establecimiento, le permitió incrementar sus densidades para ubicarse como la especie dominante.

Los presentes resultados revelan que, la conservación del BMM en el mediano y largo plazo se encuentra condicionada por la actividad ganadera, la tala clandestina y la incidencia de incendios forestales; agentes de perturbación frecuentes e intensos pueden generar decremento en la riqueza de taxones y afectar negativamente la estructura de la vegetación.

169 6.3. CAPÍTULO 5

Las tasas de mortalidad encontradas para la comunidad del bosque mesófilo de montaña en los períodos 1998-2004 y 2004-2010 (3.8 y 4.3 %), así como los valores por parcela 2.1 a 8.5 % para ambos períodos fueron ligeramente superiores a los bosques: tropicales, húmedos, andinos, neotropicales y premontanos, reportados en Centro y Sud-américa, pero parecidos a los valores encontrados en bosques húmedos tropicales del resto del mundo.

Las especies con las mayores tasas de mortalidad fueron Croton gossypiifolius, Clusia salvinii, Phenax sp., Xylosma flexuosum, Piper villiramulum, Siparuna thecaphora, Myriocarpa longipes, Conostegia xalapensis, Annona reticulata, Quercus magnolifolia, Quercus aff. Gentryi, Solanum schlechtendalianum, Cinnamomum hardtmanii, Inga laurina y Quercus uxoris, entre otras. Mientras que las especies con los valores más altos de incorporación fueron Piper villiramulum, Annona reticulata, Phenax sp., Cordia prunifolia, Magnolia iltisiana, Myriocarpa longipes, Conostegia xalapensis y Solanum schlechtendalianum.

Se reportan seis tipos o causas diferentes de mortalidad, muerto no encontrado: individuos muertos de tallos pequeños que por el período entre muestreos pudieron incorporarse como materia orgánica; muerto en pie: individuos muertos que al registrarlos se mantenían en pie, muerto quebrado: individuos que por fuerzas mecánicas se partió el tallo principal, muerto caído: individuos volcados con el sistema radical expuesto, muerto por árbol: individuos que murieron por la caída de otro árbol o por parte él y muerto cortado: individuos de los que sólo se localizó parte del tocón con evidencia de haber sido cortado.

La demografía relacionada con la tasa de mortalidad e incorporación, tanto al nivel de las parcelas como de todas las especies, presentpo pulsaciones dinámicas a través del tiempo, generadas por eventos que alteran las condiciones del ambiente tanto a pequeña como a gran escala, lo cual depende del tipo, frecuencia e intensidad del evento. En el caso del bosque mesófilo de montaña de Cuzalapa los factores más importantes que se relacionan a las pulsaciones dinámicas descritas fueron: apertura de claros por caída de árboles y deslaves; ganadería, incendios y corta de árboles. La frecuencia e intensidad de los factores mencionados incrementan y/o reducen la velocidad de los cambios como se observa al medir

170 la vida media y el tiempo requerido para duplicar la estructura en términos de densidad; si la intensidad y frecuencia del evento se incrementa, la respuesta de la comunidad es a reducir la vida media y a incrementar el tiempo de duplicación.

Se propone que las parcelas de bosque estudiadas no se encuentran en equilibrio en cuanto a la composición florística de especies leñosas (Condit et al., 2004) y tampoco al considerar características estructurales. Así mismo las poblaciones de muchas de las especies analizadas se encuentran fuera de equilibrio.

Los resultados sobre la mortalidad e incorporación sugieren una ligera tendencia hacia un incremento de individuos en el período 1998-2004 y una disminución en 2004-2010, es decir en el primer período la tasa de incorporación se encuentra un poco por encima de la tasa de mortalidad y durante el segundo período los valores se invierten.

El período de tiempo evaluado fue corto comparándolo con la escala de tiempo del bosque, sin embargo evaluaciones posteriores y un análisis completo de la estructura del bosque nos permitirá confirmar los patrones encontrados y describir otros, con el objetivo de implementar las mejores estrategias de conservación para estas comunidades subtropicales de montaña amenazadas por el creciente cambio ambiental local y global.

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