WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELING Van De Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging

Home , Galium mollugo, Theretra japonica

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELING van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging

Redaktic: H.D. van Bohcmen (eindredakteur) D.A.G. Buizer A. Littel Holtcrschans 11 Westerweg35 Roodborststraat 26 3432 EX Nieuwegcin. 185 1 AA Heiloo. 2333 VR Leiden. Adrninistratie-adres: BUREAU K.N.N.V., B. Hoogcnboornlaan 24, 1718 BJ HOOGWOUD Nr. 180 februari 1987 (Tcvens rncded. EIS-Nederland, nr. 32) DE NEDERLANDSE PIJLSTAARTVLINDERS

\ (LEPIDOPTERA: SPHINGIDAE)

door

Jan C. Meerman

INHOUD blz. blz. Voorwoord 2 3.3. Sphinx ligustri 24 Dankwoord 2 3.4. Sphinx pinastri 26 1. Wcrkwijzc cn methoden 3 3.5. Mimas tiliae 28 1.1. Inlciding 3 3.6. Smerinthus occllatus 31 1.2. Verantwoording van de gegevens 1 3.7. Laothoe populi 33 1.3. Het aandeel van de immigranten 5 3.8. Hemaris tityus 36 1.4. Nomenclatuur 5 3.9. Hemaris fuciformis 37 1.5. De bemonsteringsgraad van de hokken 5 3.10. Daphnis nerii 39 1.6. Toelichting bij de figuren 5 3.11. Macroglossum stellatarum 40 1.7. l'oelichting bij de tekst 7 3.12. Hyles euphorbiae 42 2. De Nederlandse Pijlstaartvlinders; 3.13. Hyles gallii 44 eeq algemene beschouwing 8 3.14. Hyles livornica 46 2.1. Immigranten en zwervers 8 3.15. Hippotion celerio 17 2.2. Bedreiging en beschcrming 12 3.16. Deileph~laelpenor 48 2.3. De natuurlijke vijanden 14 3.17. Deilephila porcellus 5 1 2.4. Fenologie 17 3.18. Dwaalgasten/Adventieve soorten 53 2.5. Het voedscl 17 4. Verklarende woordenlijst 54 3. De soorten 20 5. Summary 56 3.1. Agrius convolvuli 20 6. Literatuur 58 3.2. Acherontia atropos 22 VOORWOORD

Van alle insekten vormen de dagvlinders de Daarorn ligt aan dit voor u liggende boekje dan rneest populaire groep; ze zijn vaak fraai van ook de doclstclling ten grondslag zoveel rnoge- kleur en tekening, rneestal niet a1 .te klein en lijk gegevens die voorhandenzijn in natuurhisto- overdag actief. De groep die gernakshalve rische musea, bij amateur-lepidopterologcn en rneestal aangeduid wordt als ,,nachtvlindersm, in entomologische literatuur bijeen te brengen geniet door de nachtelijke levenswijze van de en om te zetten in een op de Nederlandse situatie meeste van zijn vertegenwoordigers deze popu- toegespitst verslag van de huidige stand van lariteit niet. Bij niet ingewijden worden alle ver- zaken, niet alleen wat betref verspreiding, feno- tegenwoordigers van deze groep vaak enigszins logie en ecologie maar ook aangaande de biolo- minachtend samengevat onder de noerner ,,mot- gische processen die hieraan ten grondslag lig- ten". gen. De Pijlstaartvlinders of Sphingidae vormen Dit boekje hoopt behalve een referentiewerk bij hierop een gelukkige uitzondering. Deze vlin- faunistische inventarisaties ook een aansporing ders zijn dan ook vaak fors van formaat, fraai te zijn tot verder onderzoek, vooral naar de eco- % van tekening of klcur, gemakkelijk met behulp logische eisen die de afzonderlijke soorten stel- van atbeeldingen op naam te brengen, vertonen len. Over de ecologie van deze insekten - en vaak een interessant gedrag en enige soortcn niet alleen deze - is nog steeds droevig weinig vliegen zelfs overdag. Het is dan ook niet ver- bekend, terwijl dergelijke kennis onontbeerlijk wonderlijk dat over deze groep naar verhouding is indien wii cffectief soorten willen beschermen. veel bekend is. Toch wordt ook in dit geval onze Ook voor de diverse arnateurvlinderkwekers is kennis nog steeds bei'nvloed door verouderde, in deze een taak weggelegd, rnct name om de vaak buitenlandse literatuui. Het belangrijkste diverse onduidelijkheden aangaande de biologie Nederlandstalige werk is nog altijd de .,Catalo- van de soorten op te helderen. Vooral aan de gus der Nederlandse Macrolepidoptera" van imrnigrerende soorten is in dit opzicht de laatstc LEMPKEwaarvan de delen over de Sphingidae in jaren al veel baanbrekend werk verricht. Gaarne 1937 en 1959 verschenen. Recentere literatuur zou ik er ook bij iedereen op aan willen dringen is vaak zeer versprcid gepubliceerd en zeker zijn of haar bevindingen te publiceren in een voor dc niet-wetenschappelijk geschoolde vlin- daartoe geeigend tijdschrift, zodat de opgedane derliefhebber rnoeilijk te achterhalen. kennis niet verloren gaat.

DANKWOORD

Allereerst ben ik dank verschuldigd aan alle ver- manuscript, Prof. Dr. L.M. Schoonhoven voor de'rop (par. 1.2.) genoemde personen en instan- zijn oordeel over het hoofdstuk betreffende het ties. Zonder hun vaak belangenloze inzet zou voedsel (2.5.). mijn zus Neeltje Meerman voor het onderzoek in due vorrn niet rnogelijk zijn het rnaken van een deel van de pentekeningen geweest. De volgende personen hen ik speciaal en natuurlijk mijn vrouw Tineke Boomsrna voor dank verschuldigd: haar steun tijdens het samenstellen van het R. Schouten voor het bewerken van de rneeste manuscript en het rnaken van de biotoopfoto's museurncollecties. W. Hogenes voor zijn aan- alsmede enkele pentekeningen. wijzingen en kritiek bij het sarnenstellen van het februari 1986, Lelystad, Karveel07-56

1.2. VERANTWOORDING VAN DE GEGE- VENS De in dit werk gepubliceerde result'aten zijn verkregen uit de verwerking van in totaal 15.199 data, waarbij een ,,datumwhet geheel van gegevens is over een vangst, een waarneming of literatuuropgave van Cen soort op een dag, maand of jaar, op CCn plaats. in CCn stadium, door Cen waarnemer cq in een collectie. Een datum heeft dus niet noodzakelijk betrekkingop eenwaarne- ming of vangst van een exemplaar op CCn dag. Een datum bevat minstens de soortnaam, de locatie: de zo nauwkeurig mogelijke kalender- datum. een aantalscode. het geslacht of stadium en de bron van de gegeveni. Verder kan een datum nog eventuele ecologische gegevens en \ de naam van voedsel- of nectarplant bevatten.

De data zijn verkregen door de bestudering van de volgende museum- en instituutcollecties: Zoologisch Museum Amsterdam (Instituut voor Taxonomische Zoologie). Natuurhistorisch Museum Enschede, Fries Natuurhistorisch Museum; Leeuwarden, ~ijkshuseumvan Natuurlijke Historie. Leiden, Collectie Rijksdienst IJsselmeerpolders, Lelystad, Fig. 2. Kaart van Nederland met in het U.T.M. grid aangege- Natuurhistorisch Museum, Maastricht, ven de verspreiding van de medewerkers aan het Pijlstaarten- Katholieke Universiteit, Nijmegen, onderzock. Museon, Den Haag, Natura Docet, Denekamp, S. de Bocr, Oosthuizen; W.J. Boer Leffef, Apeldoorn (t); L. Boon, Hoevelaken; J.P.C. Boot, Burgh-Haamstede (t): Natuurhistorisch Museum, Texel, D.F. Cupedo, Gculle; N. Daan,Uitgecst;M.F. vanderDonk. Natuurhistorisch Museum, Tilburg, Nedcrwecrt: J. Dost, Enschede; A.M. van Essen, Eesveen; J.W.A. Fossen, Nijkerk: M.C.R. Franssen, Wageningcn: Laboratorium voor Entomologie, Landbouwhoge- W.H.J.M. Geraedts, Nijmegen; Hr. Gerards, Kerkrade; D.F. school Wageningen, Gibson, Oosterhout: J. de Gooier, Leusden: A. Goutbeek. Biologisch Station Wijster. Dalfsen: A.Th. Groenendijk, Den Haag; H. Groenewoud, Venlo, H. Harscvoord, Zwartsluis; P. de Heus, Zwolle; W. Hogenes, Amsterdam; H. & A. Hoornveld, Drachten; E. De volgende literatuur is bestudeerd: Houkes, Amsterdam; K.J. Huisman, Melissant; I.A. Kaija- doe, Oegstgeest; P. Klaassen, Vijthuizen; F. Kniest. Venlo; ~ritomolo~ischeBerichten (Amsterdam): jaargangen J.C. Koster, Callantsoog; T. Kramer, Zuidzande; J.H. Kuch- lein, Wageningen; V. van Laar, Amersfoort: H. van Leur, 1-45 (1905-1985), Oss; P.J. van der Linden, Belfeld; H. Meekel, Lynden; Tijdschrift voor Entomologie (Amsterdam): jaar- M.H.A. Melchior, Beusichem (i);F. Melkert, Egmond-Bin- gangen 1-126 (1858-1983) nen; G. van der Meulen, Ermelo; J. Moonen. Cadieren Keer; en een aantal verslagen van het Rijksinstituut voor M. van der Munckhof, Horst; Ch.G.S.M. Naves, Drempt; Natuurbeheer (Leersum). H. Oorschot, Amsterdam; J.J van Oort, Diever; J. Oostvo- gels, Steenbergcn; C. Ottenheyrn, Steyl; G.J. Padding, Steen- wijk; M.P. Peerdeman, Amsterdam: G.J. van der Pelt, Lei- En tenslotte zijn de waarnemingen enlof collec- den; W. Poppe, Joure; H.J.J.G. Queis, Neerbeek; P.J. Rooij, tiegegevens van de volgende personen ver- Brielle; L.J.J. van Rijswijk, Veldhoven: H. Rotteveel, Zoe- termeer: P.L.J. Schoenmakers, Zoetermeer; R. Schoutcl~, werkt: Breda; J. Sinnema-Bloemen, Hemrik: G. Smid, Raan.s- donksveer; E.A.M. Speijer, Den Haag; E. van der Spek, De G. van Aalst, Oss; K. Alders, Arnhcm; A, van Assen, Leid- Koog; G. Stobbe, Leeuwarden: J.H. Stolk, Lunteren; J.M. . schcndam; R.B. Bartcn, Giessenhurg; H.C. Beers, Heeren- Tilmans, Warmond; A.G. van Tol, Rijswijk; J. Trapman, veen; C.F.M. den Biernan, Bcnnckom; H. Blokzijl. Rolde; Hardinxveld-Giessendarn; T. Tromp, Hardmxveld-Giessen- dam; A. van Tuyl, Muidsrberg; C.A. van Tuyl, Laren; G. bekend. Dit lijkt teleurstellend, maar is zoals uit Twijstra. Leeuwarden: R. van 't Veer, Wormer; H. Vogcl, Purmerend; J.C. Wcdts de Swart, Middelburg; P.A. Wet- de verspreidingskaartjes zal blijk'en toch vol- steyn, Voorburg; V.L. Wigbels, Lclystad; Y. Wijnalda, Wijn- doende om een betrouwbaar beeld van de ver- jewoude; F. dc Wildc, Stedum: C.H. & M.A. de Winkel, spreiding van de afzonderlijke soorten te geven. Wolfhere: C. Zonneveld. Amsterdam;C.J. Zwakhals,Arkel; Dit neemt niet weg dat het wenselijk blijft dat Omdat de bemonsteringsgraad van de hokken ook uit niet of slecht bemonsterde hokken in zekere mate een afspiegeling is van de woon- (meer) waarnemingen komen. Hiervoor houd plaatsen van deze medewerkers is hun landelijke ik mij gaarne aanbevolen. verspreiding weergegeven in fig. 2.

1.3. HET AANDEEL VAN DE IMMIGRAN- TEN Bij het verzamelen van de gegevens werd bewust afgezien van het a1 te grondig nagaan van alle vangstgegevens betreffende de immigrerende soorten. Deze soorten worden in het kader van hetaekvlinderonderzoek al jaarlijks bijgehou- den ~~~~LEMPKE(1941 -1 985). Wet opnemen van alle gegevens, die bovendien al gedeeltelijk verwerkt zijn in een samenvattende publicatie (LEMPKE,1972), zou de aandacht a1 te zeer afleiden van onze inheemse soorten, die totdusver toch a1 minder aandacht kregen dan ze verdie- nen. Niettemin werden nog 3413 data verzameld die betrekking hebben op de 6 soorten, deels zeer zeldzame, immigranten. Een ruirn voldoende aantal om toch relevante conclusies te kunnen trekken.

1.4. NOMENCLATUUR De wetenschappelijke naamgeving van de soorten is aan de hand van aanwiizingen- van W. Hogenes aangepast aan de nieuwste inzichten. zodat zij op enkele punten afwijkt van die zoals de rneesten die kennen uit de ,,Naamlijst van de Fig. 3. Bemonsteringsgraad van de 450 afzonderlijke 10 x 10 Nederlandse Lepidoptera" (LEMPKE,1976). De kni hokken. = 10 data of meer (48.2%), = minder &an 10 data (28,2%). 0 = alleen waarnemingen aan immigranten plantennamen zijn zoveel mogelijk conform de (12,0%). naarngeving in de ,,Naamlijst van de Neder- landse Plantensoorten" (HEIMANS,VETHAAK & WESTHOFF,1983). 1.6. TOELICHTING BIJ DE FIGUREN De verspreidingskaarten 1.5. DE BEMONSTERINGSGRAAD VAN Om de aantallen data per hok weer te geven zijn DE HOKKEN in de meeste gevallen de verspreidingskaarten In fig. 3 is aangegeven in welke mate de 10 x 10 uitgerust met 2 soorten cirkels. De kleine km hokken bemonsterd zijn. Hierop is af te gevulde cirkel (a) geeft aan dat uit dat hok rnin- lezen dat slechts 217 van de 450 hokken (= der dan 10 data beschikbaar zijn van de bewuste 48,2%) enigszins voldoende bernonsterd is, dat soort. Een grote gevulde cirkel (0)geeft aan wil zeggen met 10 of meer data per hok. 23,6% dat er uit dat hok 10 of meer data beschikbaar vade hokken is zelfs helemaal niet bemonsterd zijn. of er zijn slechts meldingen van immigranten uit Tot dit onderscheid is besloten om enige indicatie te geven over dc algemeenheid van de soor- De relatieve algemeenheidscurves tcn in de afzonderlijke hokken. Een moeilijk- Om een indruk te geven vah de algemeenheid heid hierbij is we1 dat niet alle hokken in gelijke van de inheemse soorten is in een grafiek weer- mate bcmonsterd zijn. Zo kan het voorkomen gegeven het aandeel in procenten dat een soort dat op de verspreidingskaart van bijvoorbeeld per jaar innam ap het totaal aantal data van de de Ligusterpijlstaart (Sphinx ligustri) in hok inheemse soorten in dat jaar. Met een dikke lijn 18.21. (Apeldoorn) met 13 data cen grote stip is op deze grafieken tevens de 5-jaarlijkse trend staat. Deze 13 data evcnwel maken nog geen 5 aangegeven. % uit van het totale aantal data van alle soorten Deze rekenwijze corrigeert het ongelijke aantal uit dat hok over een waarnemingsperiode van data dat uit de afzonderlijke jaren beschikbaar 80 jaar. Een duidelijke indicatie dat deze soort is. Maar hoewel er in de begeleidende tckst uit- in dit hok niet echt algemeen te noemen is, ook gegaan wordt van de hypothese dat de aldus ont- al wekt de grote stip deze indruk. Zo zijn er ook stane grafiek inderdaad een maat is voor het talrijke gcvallen waarin ecn soort een kleine stip toe- en afnemen van een soort is het strikt geno- in een bepaald hok krijgt, omdat dit hok onvol- men natuurlijk slechts een weergave van het doendc bemonsterd is. De grootte van de cirkels aantal data van een soort ten opzichte van de 4 is dus gcen absolute maat voor de algemeenheid overige soorten. Omdat ik evenwel de indruk van een soort, maar geeft slechts ccn grove heb dat de mecste soorten niet noemenswaardig indruk. in aantal zijn afgenomen (2.2) en omdat deze Bij de verspreidingskaarten van de Hommelvlin- grafieken de enige beschikbare referentie zijn. der (Hernaris tityus) en de Glasvlcugelpijlstaart meende ik dat het verantwoord was om van deze (Hemaris fuciformis) is een onderscheid hypothcse uit te gaan. gemaakt tussen de data van voor 1950 en die De immigranten zijn niet in deze berekening van 1950 of later. De open cirkels (0en 0)sym- opgenomen omdat hun voorkomen bepaald bolis'eren hierbij de data van vobr 1950 en de wordt door factorcn die niet in ons land maar gesloten cirkels (a en @) die van 1950 of later, in het gebied van herkomst gelcgen zijn. waarbij dc grootte van de cirkel weer een indicatie voor dc aantallen data is. De reden hiervan is dat deze twee soorten rond 1950 in Nederland De fenologische pentadenhistogrammen uitgestorven, respectievelijk sterk achteruitgc- Zowel de waarnemingsdata van de vlinders als gaan zijn, zodat op deze wijze de achteruitgang die van de rupsen zijn weergegeven door middel duidelijk in kaart gebracht is. van pentadenhistogrammen. Dat wil zeggen dat Op de verspreidingskaartcn van de Wolfsmelk- een maand verdeeld is in perioden van vijf dagen pijlstaart (Hyles euphorhiae) en de Walstropijl- en de kolommen dus de opgetelde gegevens van staart (Hyles gallii) verschijnen ook sterretjes. telkens vijf dagen bevatten. Bij de maanden mei, Een open sterretje (a)staat in deze gevallen juli, augustus en oktober die 31 dagen bevatten voor een geisoleerde vlinderwaarneming in dat is om de resultaten vergelijkbaar te maken met hqk, terwijl een gesloten sterretje (t) aangeeft de overige perioden het totaal van de laatste zes dat uit dat hok meer dan CCn vlinderwaarneming dagen vermenigvuldigd met 516. Gegevens uit bekend is. Gesloten cirkels (a en @) geven hier de maanden november tot en met maart zijn in aan dat in het desbetreffende hok ook immature de graficken niet verwerkt, niet omdat er geen stadia, dat wil zeggen: eieren, rupsen of poppen, waarncmingen uit die perioden bekend gewor- gevonden zijn. De grootte van de cirkel is ook dcn zouden zijn, maar omdat zulke waarnemin- hier weer een indicatie van het aantal data. Op gcn biologisch niet relevant zijn. deze wijze is gepoogd het natuurlijke versprei- In de Y-as (Frequentie) is niet allecn de som dingsgcbied te onderscheiden van die gebieden van de data verwerkt maar ook de som van de waar deze soorten slechts als zwerver voorko- aantalscodes, oftewel: mcn. HC+ Hd waarbij C de aantalscode is en d data. Tabel 1: Aantalscodes zoals gebruikt door het gemiddelde van alle data (i) gerekend vol- E.1.S.-Nederland. Uit: VAN TOL,1979. gens:

o= 1 exemplaar 1=2-3 exemplaren

2=4-6 7 > 3=7-15 waarna de standaarddeviatie (s) als volgt werd 4= 16-40 bepaald: 5=41-100 6= 101-250 >. 7=251-600 8=601-1500 9 =meer dan 1500 2 x de standaarddeviatie omvat als regel 95% Deze aantalscode (zie tab. 1) is diezoals bedoeld van de gegevens rondom %, zodat zowel extreem in de reeds eerder verrnelde ,.Handleiding en vroege als extreem late data wegvallen. atlasvoor het medewerken aan entomologische Om de cijfers vergelijkbaar te maken met de projecten". Deze werkwijze heeft het voordeel pentadenhistogrammen zijn alle uitkomsten dat de grafieken niet a1 te hoog worden met afgerond op vijf dagen. De normale vliegtijden scherpe uitschieters bij een incidentele mass- van de vlinders zullen dus altijd binnen de aan- avondst en ook een betere indicatie is van de gegeven perioden vallen, a1 kan door klimatolo- aantallen per periode dan wanneer alleen de gische omstandigheden het zwaartepunt van de som van de data weergegeven zou zijn. vliegtijd van jaar tot jaar links dan we1 rechts Bij veel soorten is er een eigenaartlige dubbele van i liggen. of zelfs drievoudige piek te zien. Deze moet ver- De ,,rupsendatan hebben in de meeste gevallen klaard worden uit de gewoonte van de meeste betrekking op rupsen die in het laatste stadium waarnemers om de laatste en vooral hun eerste (L 5) gevonden zijn. Om het tijdstip van verpop- waarneming van een soort in het seizoen veel pen te berekenen moet in de meeste gevallen nauwgezetter te rapporteren dan de tussenlig- op minimaal nog een week extra gerekend wor- gende. De ,,echten piek is in de meeste gevallen den. Ook hier geldt verder natuurlijk dat weers- dan ook de tweede. invloeden afwijkingen naar links dan we1 rechts van % kunnen veroorzaken.

1.7. TOELICHTING BIJ DE TEKST Ecologie Verspreiding en voorkomen Bij de meeste soorten is hier melding gemaakt Voor de gegevens betreffende de verspreiding van zowel de voedselplant van de rups als van van de vcrschillende (0nder)soorten en hun vali- de nectarplant van de vlinder. Niet alle rneldin- diteit is met name gebruik gemaakt van de vol- gen gingen evenwel vergezeld van een opgave gende werken: TUTT(1902, 1904), SE~TZ(1913, van deze planten, zodat de cijfers natuurlijk 1932), DERZHAVETS(1979, 1980) en P~TTAWAValleen betrekking hebben op de meldingen waar (1983). dit we1 het geval was. Een bijzonder effect hier- ~e verspreiding in Belgit is naar VERSTRAETENbij is dat ,.normalen voedsel- en nectarplanten (1971). veel minder consequent vermeld werden als ,,bijzonderen, zodat in veel gevallen de verhouding normale - bijzondere voedsel- /nectar- Fenologie plant in het voordeel van de bijzondere verscho- De generatieduur van de vlinders is evenals de ven zal zijn. vmrnaamste vinddata van de rupsen berekend uit 2 x de standaarddeviatie. Hiertoe werd eerst De bij de soorten vern~eldelijsten met voedsel- opgaven zijn waarschijnlijk terug te voercn op planten bevatten alleen die soorten waarop de foute determinaties van rupof voedselplant en rups met zekerhcid in Nederland is waargeno- op verwarring ontstaan door naamsveranderin- men. Wanneer rupsen op ongewone planten gen in het verleden. In enkele gevallen is mel- werden gevonden, is deze plantesoort meestal ding gemaakt van een uit het buitenland in cen ab ova kwcek getest en inderdaad accep- bekende voedselplant, vooral in die gevallen tabel gevonden. Vooral in de buitenlandse lite- waarin sprake was van een gedocumenteerd ratuur worden nog veel meer soortcn als voed- geval van door de rupsen aangcrichte economi- selplant vermeld, maar deze opgaven zijn waar- sche schade. schijnlijk niet allc even betrouwbaar. Foute

2. DE NEDERLANDSE PIJLSTAARTVLINDERS, EEN ALGEMENE BESCHOUWING

2.1. IMMIGRANTEN EN ZWERVERS \ Omschrijving Onder dc Sphingidae zijn er enkele soorten die seling tussen populaties te komen. of eenvoudi- bekend staan als trekvlinder. Een eensluidende ger voorgesteld: om inteelt te voorkomen. Ook omschrijving van het begrip .,trekvlindern is kunnen nieuw ontstane biotopen door middel moeilijk te geven. In het verledcn zijn veel van migratie gekoloniseerd worden. Zo kunnen pogingen ondernomcn om tot een definitie en de populaties in het recent ontstane Flevoland een indeling in klassen te komen. WILLIAMSalleen uit immigratie verklaard worden, a1 ont- (1930) was de eerste die een aanvaardbare defi- breekt ons helaas bij vlindcrs enig inzicht over nitie gaf, terwijl WARNECKE(1950) een eerste het verloop van dit proces. Een bijkomend voor- indeling in klassen gaf. Sindsdicn hebben deel van migratie kan ook zijn dat soortspeci- diverse auteurs nieuwe voorstellen op dit vlak fieke parasieten pas met enigc vertraging op de gedaan, zoals bijvoorbceld EITSCHBERGE.R& STEI- trekbewegingen kunncn reageren. NIGER (1973,1980) en CATER(1981). De onenig- Een moeilijkheid bij het constateren van trekbe- heid tussen deze auteurs over wat een goede wegingcn bij Pijlstaartvlinders is allereerst indeling is, kan gczien worden als een indicatic natuurlijk hun overwegend nachtelijke levens- aangaande de complexheid van de materie. In wijze. Maar ook is het meestal moeilijk te bepa- ons geval echter hebbcn we slechts met een len of cen bepaald individu ter plaatse is opge- gering aantal soorten van doen, zodat het moge- groeid of van elders is aangevlogen. Het al of lijk is om op hun individuele trekgedrag in te niet afgevlogen zijn bijvoorbeeld is geen aanwij- gaan zonder ze in een van de door de diverse zing omtrent de status van een excmplaar (LEMP~ autcurs voorgestelde groepen te hoeven inde- KE, 1972). Enkele soortcn evenwel, zoals de lcn. Wolfsmelkpijlstaart (Hyles enphorbiae) en de Ik gebruik de termen ,.zwervers" en ,,immigran- Walstopijlstaart (Hylesgallii), die in Noordwest- ten" om de ,,inheemsew migrerende oftewel Europa slechts in bepaalde biotopen voorkomen zwervende soorten te onderscheiden van de en daarom een beperkte verspreiding kennen migranten met een meer exotische herkomst, de worden toch regelmatig buiten deze biotopen echte immigranten dus (zie ook de verklarende gevangen. In dezc gevallen is het niet moeilijk woordenlijst). om tot de conclusie te komen dat deze soorten door migratie daar terecht zijn gekomen of - We dienen te bescffen dat alle vlinders een wat mijns inziens een betere omschrijving is - bepaalde neiging tot migratie vertoncn. Migra- dat hun zwerftochten deze soorten tot ver buiten . tie is zelfs noodzakelijk om tot genetische uitwis- hun normale biotoop gcvoerd hebben. Niet zelden komen dezc soortcn daarbij terccht in gcbic- om klimatologische redenen nooit langer dan den waar geen geschikte biotopen voorhanden ecn paar jaar achtcreen handhavcn. De Wolfs- zijn of waar het klimaat een gunstige ontwikke- melkpijlstaart (Hyles euphorbiae) verkeert in ling van nieuwe generaties bemoeilijkt. Nederland in een vergelijkbare positie. Het Bij andere soorten is dit gedrag veel uitgespro- totale oppervlakte van voor deze soort geschikte kener en zij trekken zo ver uit hun gebied weg biotopen is slechts gering en ook de klimatologi- dat ze in streken terechtkomen waar-die soorten sche omstandigheden zijn marginaal, zodat een zich zelfs niet voor een korte periode kunnen populatie van deze soort zich waarschijnlijk in handhaven. Hierbij is niet zozeer het ontbreken Nederland slcchts kon handhavcn dankzij voort- van geschikte biotopen de beperkende factor durende versterking met uit Duitsland en moge- (bedoelde soorten stellen zelfs opvallend weinig lijk ook uit Belgie geimmigreerde exemplaren. eisen aan hun biotoop: CARCASSON,1976), maar Nu deze soort in heel Noordwest-Europa sterk vooral de klimatologische omstandigheden, die in aantal teruggelopen is (HAKHICI-I,1970 Jahres- er toe leiden dat de bewuste soorten er niet in bericht), is de immigratie tot stilstand gekomen slagen om in enig stadium het winterseizoen te (of door de geringe aantallen niet meer waar- doorstaan. Dergelijke soorten zijn in Noord- neembaar) en leidt in ieder geval niet meer tot weg-Europa en dus ook in Nederland de Doods- de vorming van nieuwe populaties. hoofdvlinder (Acheronria arropos), de Winde- pijlstaart (Agrius convolvuli), de Kolibrievlin- der (Macroglossum stellatarum), de Oleander- De drijfveer achter de migratie pijlstaart (Daphnis nerii), de Wingerdpijlstaart Hiervoor is al aangegeven waarom het nuttig (Hippotion celerio) en de Gestreepte pijlstaart kan zijn voor een soort om te migreren. Bij de (Hvles livornica) . inheemse Walstropijlstaart (Hyles gallii) is het zeer duidelijk een aanpassing aan een instabiel Het ondeischeid tussen beide groepen migran- milieu (3.13.). Het is trouwens opvallend dat dc ten is dus vooral gelegen in het onderscheid of rupsen van alle Europese migrerende soorten dc soort zich in hct nicuwe gebied blijvend kan gchccl of gcdccltclijk in dc kruidlaag leven (zie handhaven. Mct dezc constatering stuiten we tab. 2). Kruidachtige gewassen vormen onder evenwel op ecn nieuw probleem namelijk dat natuurlijke omstandigheden in principe een de status van een soort niet overal dezelfde is. minder stabiele voedselbron dan houtige gewas- In het uiterste zuiden van Europa kunnen de Fen die in de meeste gevallen het eindstadium Doodshoofdvlinder (Acherontia atropos) , de van de successie vormen. Het nut van migratie Windepijlstaart (Agrius concolvuli), de Win- kan dus voor ccn bclangrijk dccl gcvormd wor- gerdpijlstaart (Hippotion celerio) en de den doordat een soort op deze wijze tijdig uit Gestreepte pijlstaart (Hyles livornica) zich onge- een instabiel milieu kan vertrekken. twijfeld zo nu en dan voor een aantal jaren hand- Allccn wanneer ccn soort jaarlijks in grote tot haven, eventueel zelfs zonder versterking uit zeer grote aantallen in gebieden terechtkomt nog zuidelijker gelegen gebieden. waar hij een gewisse ondergang tegemoet gaat, De Kolibrievlinder (Macroglossum stellatarum) kan dit nut sterk in twijfel worden gctrokkcn. is zonder twijfel in Zuid-Europa inheems en we Terugtrek in het najaar van de immigranten of hoeven vanuit Nederland waarschijnlijk niet hun nakomelingen vindt bij Pijlstaartvlinders eens zover zuidelijk te gaan om gebieden te niet plaats of kon althans nooit aangetoond wor- bereiken waar de soort zich enkele jaren zou den (REZBANYAI,1982). Integcndccl, de sterkste kunnen handhaven. Zelfs in Nederland komt immigratie vindt over het algemeen juist in het het regelmatig voor dat individuen geslaagd najaar plaats (3.1.; 3.2.; WARNECKE,1957; LEMP- weten te overwinteren, a1 is hun aantal te klein KE,1972). Nietemin is de productie in de gebie- om ook een populatie in stand te houden. den van herkomst blijkbaar zo groot dat de soort De in Nederland inheemse Walstropijlstaart zich deze verspilling zonder problemen kan ver- VIyles gallii) komt in Groot-Brittannie alleen oorloven en het verlies opweegt tegen het voor- voor als immigrant en kan zich er waarschijnlijk deel dat de soort als geheel er blijkbaar toch van ondervindt. handhaven. Het ligt dan ook voor de hand de De migratiedrang is ergens in de loop van de oorsprong van de bij ons gesignaleerde exempla- evolutic ontstaan (BAKER,1978; .DINGLE,1978; ren in Afrika te zoeken, waarbij natuurlijk de L~DICKER& CALDWELL, 1982), maar over de pro- mogelijkheid open blijft dat najaarsdieren de in cessen die individuen of populaties tot migratie Zuid-Europa opgegroeide nakomelingen zijn aanzetten is nog weinig bekend. RANKIN(in van een eerdere generatie immigranten. DINGLE,1978) vermoedt dat bij een groot aantal Ook van de overige immigranten moeten we, insekten migratie evenals voortplanting een hor- ondanks het feit dat deze soorten zich mogclijk monaal gestuurd proces is. De productie van enige tijd in het uiterste zuiden van Europa kun- hormonen staat op zijn beurt weer onder invloed ncn handhaven de herkomstgebieden waarvan een keur aan biotische en abiotische facto- schijnlijk ergens in Afrika zoeken. Hoewel ren. Hierbij valt te denken aan zaken als dag- Noord-Afrika in deze het meest voor de hand lichtlengte. temperatuur, vochtigheid en voed- zou liggen, konden GATER(1981) en GATrER & selkwaliteit. Overbevolking kan ook CCn van die GATrER (1977) zelfs midden in de Sahara noord- factoren zijn. zoals MEIER& WI~STAD(1951) waartgerichte trek van Sphingiden aantonen, vermoedden bij de Walstropijlstaart (Hyles gal- wat het aannemelijk maakt dat de oorsprongsge- ,lii) en zoals in ieder geval bekend is van verschil- bieden althans voor een deel we1 eens aan de lende Treksprinkhanen (Acrididae) (UVAROV, zuidrand van de Sahara gelegen zouden kunnen 1966). In het geval van onze Pijlstaartvlinders zijn. Hoewel het natuurlijk onzeker is of dezc moeten we natuurlijk we1 bedenken dat migratie exemplaren ook werkelijk onze strcken berei- natuurlijk pas dan opvalt als het aantal indivi- ken of dat het hun nakomelingen zijn, is het duen dat er aan deelneemt zeer groot is, zoals duidelijk dat de trekbewegingen over enorme dat eigenlijk alleen het geval is na een massa- afstanden plaatsvinden. voorkomen als waar MEIER& WIT~STADop doe- Hierbij rijst de vraag natuurlijk of deze reizen len: geheel op eigen kracht volbracht worden. Nu zijn Pijlstaartvlinders in het algemecn uitmun- tende vliegers en hebben de zich in het volwas- Herkomst van de immigranten sen stadium voedcnde soorten, waaronder alle Om te weten te komen welke factoren de Pijl- migrantcn (zie tab. 2) bovendien een langc staartvlinders tot migratie bewegen is het ook levensduur. De Doodshoofdvlinder (Acherontiu nodig tc weten waar deze migratie aanvangt. atropos) bijvoorbeeld kan, in ieder geval in Helaas is het nog duister wat de herkomstgebie- gevangenschap zonder moeite een maand oud den van de immigranten ziin. De Kolibrievlinder worden. De voorwaarden voor een reis op eigcn (Macroglossurn stellataru&) is in Zuid-Europa kracht zijn dus zeker aanwezig. Toch menen inheems en het is aannemeliik dat de herkomst diverse auteurs dat migratie alleen plaats kan van de immigranten van deze soort daar dan ook vinden via gunstige luchtstromingen (BROWN, gezocht moet worden. Bij deze soort treedt dan 1970; GAITER, 1981; BRETHERTON,1982). Voor we1 het probleem naar voren waarom het optre- deze theorie pleiten onder andere het samenval- den in ons land over twee duidelijk gescheidew len van een sterke immigratie met het binnen- pieken verdeeld is (3.11.), terwijl de generaties waaien van stof uit de zuidclijke Sahara (FRENCH in Zuid-Europa niet zo duidelijk gescheiden zijn bt HURST,1969) en de waarneming van HEINK (HARRICH,1977 Jahresbericht). Hieruit zouden (1982') dat de Walstropijlstaart (Hyles gallii). we kunnen afleiden dat de trek sterk seizoenge- overigens een ,,korte afstands migrant", niet in bonden is. Of de tweede pick dan bestaat uit staat is om tegen een wind van 4 mlsec. (wind- nakomelingen van de immigranten of (deels) uit kracht 3) in te vliegen. Toch vallen migratiebe- nieuwe immigranten, is nog een open vraag wegingen zeker bij goede vliegers als Pijlstaart- (WARBICH,1981'). vlinders moeilijk allemaal te verklaren als ver- De Oleanderpijlstaart (Daphnis nerii) kent geen oorzaakt door een gunstige wind (MIKKOLA, diapauze, zodat deze soort zich in gematigde en 1967) zodat ik met REZBANYAI(1982) van mening zelfs mediterrane gebieden onmogelijk kan ben dat wind migratie weliswaar kan bevorderen of remmen maar er geen voorwaardelijk middel 1980"). voor is. De Kolibrievlinder (Macroglossum stellatarum) reageert anders op daglichtlengte. Hier geboren dieren zijn we1 gewoon fertiel (HARBICH,1981C), Het probleem van de verminderde vruchtbaar- wat bij een in Europa inheemse soort natuurlijk heid te verwachten valt. Korte-dag resulteert bij deze Een opmerkelijk verschijnsel bij een aantal soort juist in vrouwtjes zonder rijpe eieren, maar immigrerende Sphingiden is de herhaaldelijk de eieren rijpen gedurende deoverwintering van geconstateerde onvruchtbaarheid van de in onze de vlinder, zodat in het voorjaar gewoon met de streken opgegroeide vrouwtjes. Vooral bij de voortplanting begonnen kan worden (HEINIG, Doodshoofdvlinder (Acherontia afropos) en de 1981')). Windepijlstaart (Agrius convolvuli) trok dit Toch kunnen bij bijvoorbeeld de Doodshoofd- fenomeen al vroeg de aandacht van entomolo- vlinder (Acherontia atropos) ook korte-dag die- gen. Zo rapporteerde SKELL(1928) uitvoerig ren onvruchtbaar zijn (HARBICH,1978') of een over de onvruchtbaarheid van door hem uit de vertraagde eirijping vertonen (HEINIG,1981b). pop gekweekte vrouwelijke dieren van beide Ook bij een Acherontia-soort op Sumatra werd somen. dit vastgesteld (SKELL& BAERMANN,1928) even- Dat deze onvruchtbaarheid niet zo absoluut is als bij Sumatraanse Windepijlstaarten (Agrius als aanvankelijk aangenomen, is sindsdien her- convolvuli) (MELL,1953; SKELL,1958). MELLW~S haaldelijk aangetoond (FISCHER,1934; BENZ, van mening dat deze dieren meteen na het ont- 1955; HARRICH,1975; KRAUS.1982): we1 bleek poppen in noordelijke richting wegtrokken om de produktie van eieren in die gevallen geringer korte tijd later met volledig gerijpte eieren in te zijn dan normaal. Over de oorzaak van deze China aan te komen. Ook van de Kolibrievlin- verminderde vruchtbaarheid is veel gespecu- der (Macroglossum stellatarum) is een geval leerd. ' bekend van migratie waarbij de eieren nog niet Pas in 1976 uitte HEINII;,in verband met zijn uitgerijpt bleken (SKELL,1958). Hoewelmen aan pogingen om gekweekte Oleanderpijlstaarten de hand van deze waarnemingen geneigd zou (Daphnis nrrii) tot voortplanting te brengen, het zijn te denken dat deze vertraagde eirijping vermoeden dat de daglichtlengte tijdens het rup- gekoppeld zou zijn aan migratie, moet men met senstadium op de vruchtbaarheid van de adulten deze conclusie voorzichtig zijn, daar het bewljs- van invloed zou kunnen zijn. Later bleek juist materiaal te pover is en zelfs hier en daar weer- bij deze soort de daglichtlengte minder van legd kan worden (LEMPKE,1972). invloed te zijn op de vruchtbaarheid dan we1 op de vitaliteit van de dieren (KOCH& HEINIG, 1977). Toch bleek daglichtlengte, en we1 korte- dag met een daglichtlengte van minder dan 14 uur, de sleutel te zijn tot het voortbrengen van vruchtbare vrouwtjes bij de meeste immigranten. Deze gedachtengang was natuurlijk niet geheel onlogisch, immers in de tropische of subtropi- sche herkomstgebieden van deze soorten heersen constant korte-dag-omstandigheden in tegenstelling tot de lange dagen die onze zomers kenmerken (zie fig. 4.). Spoedig verscheen dan ook het eerste verslag van een met behulp van de korte-dag methode geslaagde kweek van de Doodshoofdvlinder (Acherontia atropos) (HAR- Fig. 4. Daglichtlcngtecurvcs voor verschillende breedtegra- den. 51" Noorderbreedte is bijvoorbeeld Utrecht, 30" NB: BCH, 1977") en de overige soorten volgden niet Cairo en 10" NB: Addis Abeba. Voor de 52" breedtegraad is lang daarna (HEINIC,1978" ,981 h; HAKHICH, de 14 uursgrens aangegeven. 2.2. BEDREIGING EN BESCHERMING Oorzaken van achteruitgang Natuurlijke vijanden zoals vogels en parasitaire Worden onze Pijlstaartvlinders zeldzamer? insekten (2.3) leiden onder normale omstandig- Een veel gehoorde mening is dat onze vlinders heden niet tot achteruitgang of verdwijning van en ook de Pijlstaartvlinders zeldzamer zijn dan een soort, zodat we bij achteruitgang of zelfs vroeger. Helaas beschikken we niet over verdwijning andere oorzaken moeten zoeken. betrouwbare gegevens over de populatiegroot- Meestal is dat een verstoring van het biotoop tes in het verleden om deze beweringen te staven waardoor het evenwicht verschuift. Zo'n versto- en het menselijk geheugen is nu eenmaal onbe- ring behoeft overigens niet altijd door menselijk trouwbaar wat betreft feitelijke details. Maar a1 ingrijpen veroorzaakt te zijn; in de natuur zelf te vaak blijven juist uitzonderlijk goede jaren in is dit een heel gewoon proces. ons geheugen aanwezig en gelden dan geheel In enkele gevallen is de oorzaak eenvoudig aan- ten onrechte als maatstaf voor een hele periode. toonbaar. Zo is het biotoop van de Hommelvlin- Lange reeksen ononderbroken vangstgegevens der (Hemaris tityus) onder invloed van de van vaste locaties zouden meer uitkomst bieden modernisering van de landbouw zo goed als veren zelfs dan nog zou men rekening moeten hou- dwenen. Blauwgraslanden en krijthellinggras- 5 den met lokale veranderingen in het biotoop. landen die in Nederland het voornaamste bio- Om toch enige indruk te krijgen van het voorko- toop voor deze soort vormden zijn gereduceerd men en de eventuele toe- of afname, is bij alle tot slechts 1% van hun vroegere oppervlak inheemse soorten een relatieve algemeenheids- (MENNEMAet al., 1985). Het is niet verwonderlijk curve weergegeven (1.6.). dat dit onvoldoende is voor een gezonde popu- Bij enkele soorten bestaat geen twijfel over hun latie van deze soort. achteruitgang. De Wolfsmelkpijlstaart (Hyles De achteruitgang van de Glasvleugelpijlstaart euphorbiae) en de Hommelvlinder (Hemaris (Hemaris fuciformis) is moeilijker te verklaren. tityds) zijn zelfs geheel uit ons land verdwenen, Biotoopvernietiging is hier minder duidelijk terwijl ook de achteruitgang van de Glasvleugel- aantoonbaar. Deze soort is evenals de Wolfs- pijlstaart (Hemaris fuciformis) niet ontkend kan melkpijlstaart (Hyles euphorbiae) (ook een voor worden (3.9). Bij de overige soorten is het moei- Nederland verloren gegane soort), een uitge- lijker een achteruitgang aan te tonen. Vaak sproken zonneminnaar, waarbij de laatste soort wordt de Lindepijlstaart (Mimas tiliae) genoemd vooral tijdens het rupsstadium gevoelig is voor als een soort die sterk achteruitgegaan is. Helaas weersomstandigheden. Slechte zomers, zoals worden de gegevens over deze soort vertroebeld die sinds 1950 regelmatig zijn voorgekomen (zie door de gewoonte van de vroegere entomologen fig. 5), kunnen dan ook heel goed van invloed om alle aberraties in kleur en tekening apart te zijn geweest op de achteruitgang van beide soor- benoemen. Daar juist deze soort buitengewoon ten. variabel is ontving ze bijzonder veel aandacht, wat geleid heeft tot een zeer sterke (0ver)verte- genwoordiging in juist oude collecties en literatuur (3.5). Verder vertonen alle soorten jaarlijks grote schommelingen in hun optreden die zeker lokaal de aandacht kunnen trekken maar nog geen bewijs zijn voor een landelijke toe- of afname. Resumerend ben ik van mening dat afgezien van de hierboven vermelde vier soorten er landeliik Fig. 5. Gemiddelde zomertemperatuur (maanden juni, juli en geen opmerkelijke achteruitgang in de aantallen augustus) in De Bilt, in de periode 1900 - 1982. Met de dikke Pijlstaartvlinders heeft plaatsgevonden. lijn is de 5 - jaarlijkse trend aangegeven. Omgewerkt naar: KONNEN,1983.

factoren zodat beschermende maatregelen in dagvliegende soorten de Witte damastbloem hun geval elke grond zouden missen. (Hesperis cv ,,Alba"), Duizendschonen (Dian- Vier soorten evenwel zijn we1 kwetsbaar; twee thus barbatus), Vlinderstruik (Buddleja davi- ervan zijn zelfs a1 uit Nederland verdwenen, dii), Rhododendrons en Azalea's (Rhododen- namelijk de Hommelvlinder (Hemaris tityus) en dron spec.) en Slangekruid (Echium vulgare). de Wolfsmelkpijlstaart (Hyles euphorbiae). Om reeds eerder (2.1.; 2.2.) aangegeven redenen 2.3. DE NATUURLlJKE VIJANDEN mag hun terugkeer zeker op korte termijn rede- lijkerwijs niet verwacht worden, zodat op deze Predatoren en parasieten soorten gerichte beschermende maatregelen Populaties worden beinvloed door een groot overbodig zijn. De Walstropijlstaart (Hyles gal- aantal factoren, zoals: klimaat, beschikbaarheid lii) is in Nederland en in de rest van West- van voedsel, concurrentie, ziekten, migratie en Europa een zeldzame soort die zich jarenlang predatie. De complexiteit van de samenhang op een zeer laag niveau weet te handhaven om tussen deze factoren heeft tot gevolg dat de zich dan wanneer de omstandigheden tijdelijk populatiedichtheid van jaar tot jaar sterk kan gunstig zijn, massaal te vermeerderen. Omdat varieren maar over een langere periode gezien ,, de soort gebonden is aan instabiele milieus zoals zich op een min of meer constant niveau hand- brandvlaktes en kaalslagen en de populaties zich haaft. Ook Sphingidae staan uiteraard bloot aan ,,schotsje springend" van verdwijnend naar a1 deze invloeden. Het verlies dat bij hen in alle nieuw ontstaan biotoop voortbewegen, is stadia optreedt wordt opgevangen door de pro- gerichte bescherming zeer moeilijk. De Glas- duktie van een groot aantal eieren. Het aantal vleugelpijlstaart (Hemaris fuciformis) tenslotte eieren per vrouwtje varieert van ongeveer 100 stelt eisen aan zijn biotoop die ons vooralsnog bij de Hemaris-soorten tot we1 1000, zoals ik niet geheel duidelijk zijn. Waarschijnlijk is deze eens bij een van Tenerife (Canarische eilanden) soort zoals zovele andere nog het meest gebaat afkomstige Windepijlstaart (Agrius convolvuli) bij een grote diversiteit, waaraan bijvoorbeeld telde. in de bosbouw extra aandacht zou kunnen wor- Van de dierlijke vijanden, waarop we hier nader den besteed. zullen ingaan, zijn het niet alleen vogels die hun to1 eisen maar ook geleedpotigen. Hierbij valt Wie op kleine schaal in zijn eigen woonomge- natuurlijk in de eerste plaats te denken aan para- ving iets voor Sphingidae wil doen, moet beden- sieten zoals Sluipwespen (Braconidae en Ichneu- ken dat het aanplanten van voedselplanten voor monidae) en Sluipvliegen (Tachinidae) maar de rupsen in de tuin weliswaar interessant is, ook aan gewone predatoren als Mieren (Formi- omdat men daarmee de kans vergroot rupsen in cidae), Wespen (Vespidae), Roofkevers (onder de eigen tuin aan te treffen, maar dat een paar andere Carabidae) en Spinnen (Arachnida). bomen of struiken meer voor de instandhouding Eisen de hiervoor genoemde vijanden hun to1 van een soort weinig uitmaakt. We1 nuttig is het voornamelijk onder de rupsen, vogels zijn de aanplanten van nectarplanten. Zeker wanneer voornaamste vijanden van de vlinders, a1 vor- die in het wild of aangeplant in de omgeving men ook Mieren en Roofkevers nog een bedrei- schaars zijn, kan dit voor een aantal soorten een ging voor pas ontpopte vlinders. Ook a1 staan belangrijke steun betekenen. Tevens biedt het Sphingiden dan bij veel dieren op de menukaart, de mogelijkheid tot het doen van interessante toch staan ze daar niet geheel weerloos tegen- observaties aan fouragerende vlinders. Kamper- over zoals we hierna zullen zien. foelie (Lonicera periclymenum) mag in dit verband eigenlijk in geen tuin ontbreken, maar ook andere planten zijn het aanplanten waard zoals Verdedigingsmechanismen bij de rups Siertabak (Nicotiana alata enlof N. x sandarae), Uitgezonderd enkele soorten, waarop ik later de enkele vormen van het Zeepkruid (Saponaria terugkom, leven de rupsen van de Sphingidae officinalis), de Vlambloem (Phlox spec.), de solitair en zeer verspreid. Dit wordt veroorzaakt Gele lis (Iris pseudacorus) en speciaal voor de doordat de eierleggende vrouwelijke vlinders per keer slechts CCn of twee eieren leggen en het dier schijnt, wordt de donkere buik verlicht dan weer doorvliegen. Deze spreiding van de en komt de lichte rug in de schaduw en wordt eieren en dus ook van de rupsen is een belangrijk dus donkerder. Het effect hiervan is een uiter- gedragspatroon dat de opsporingskans door een lijke vervlakking van de in werkelijkheid cylin- vogel of andere predator sterk verkleint (TINBER- dervormige rups. De zeven schuine van een don- GEN,1960; TINBERGENet al., 1967). Vogels vin- kere ,,nepschaduwmvoor7iene strepen op de zij- den goed gecamoufleerde rupsen zoals die van den van de rups versterkten nog eens extra de vele Sphingidae slechts bij toeval, maar ontwik- indruk van een blad met verhoogde bladnerven. kelen dan spoedig een .,zoekbeeldmen gaan dan Ook de functie van de hoorn of pijl op het ach- gericht op zoek naar nog zo'n prooi (DERUITER, terlijf van de rups moet waarschijnlijk in deze 1952). Een verspreid voorkomen voorkomt dat richting gezocht worden. Volgens DE RUITER zich een zoekbeeld kan vormen. (1956), die dit verschijnsel uitvoerig onderzocht Zelf heb ik verscheidene malen kunnen consta- en beschreef, is deze camouflagemethode tegen teren hoe door mij op een wilgenstruik uitge- vogels zeer effectief. zette rupsen dagen achtereen ongestoord kon- DE RUITEKbeschreef ook een aangepaste vorm den groeien, totdat er toevallig CCn door een van ontschaduwing en we1 bij de Kolibrievlinder vog& in de meest gevallen een Koolmees (Pa- (Macroglossum stellatarum). Deze beschikt rus major), ontdekt werd. De vogel begon namelijk over ,,dubbelen ontschaduwing. De hierna de struik systematisch af te zoeken tot er twee subdorsale strepen die over de rug lopen geen enkele rups meer te bekennen was. Rupsen zijn ook weer voorzien van een valse ontschadu- die ik daarentegen solitair op een struik uitgezet wing, zodat deze rupsen bij een juiste belichting had slaagden er niet zelden in om ongestoord de indruk wekken van een in de lengterichting volwassen te worden. Iedereen die :elf we1 eens gevouwen blad. Hetzelfde is overigens ook het rupsen gezpcht heeft, weet trouwens dat niet geval bij de Glasvleugelpijlstaart (Hemarisfuci- alleen vogels een zoekbeeld nodig hebben om formis) , de Oleanderpijlstaart (Daphnis nerii) succesvol rupsen te kunnen zoeken! en de Duindoornpijlstaart (Hyles hippophaes). Het verspreid voorkomen is onverbrekelijk ver- Rupsen van het Avondrood (Deilephila elpe- bonden met camouflage (TINBEKGENet a]., nor), het Klein Avondrood (Deilephila porcel- 1967), een verschijnsel dat in verschillende vor- lus), de Wingerdpijlstaart (Hippotion celerio) en men voorkomt bij pijlstaartrupsen. De meest de Oleanderpijlstaart (Daphnis nerii) beschik- simpele vorm is de groene of bruine kleur die ken op de voorste segmenten van het lichaam we van verschillende soorten kennen. De rups over ,,nepogenn die bij het intrekken van de kop van de Dennepijlstaart (Sphinx pinastri) gaat extra duidelijk naar voren komen en daarmee een stapje verder en maakt ook gebruik van vogels effectief weten af te schrikken (WFIS- camouflagetekening. Het bij elke vervelling ver- MANN,1982; Moss, 1920). anderende patroon van lengtestrepen zorgt Daarnaast komen de rupsen van de laatste vier ervoor dat het dier in alle stadia zeer effectief soorten en die van de Windepijlstaart (Agrius gecamoufleerd is tussen de dennenaalden (DE convolvuli), de Doodshoofdvlinder (Acherontia RUITER,1953). atropos) en de Kolibrievlinder (Macroglossutn Maar er zijn nog geraffineerder vormen, zoals stellatarum) in twee of meer duidelijk v'erschil- ,,ontschaduwing" (countershading). Hiervan is lende kleurvormen voor. De verklaring hiervoor de Pauwoogpijlstaart (Stnerinthus ocellatus) is waarschijnlijk dat het een middel is om de welhaast het klassieke voorbeeld, maar het reeds eerder bespoken vorming van een zoek- komt onder andere ook voor, zij het minder uit- beeld te bemoeilijken. Een vogel die gefixeerd gesproken, bij de Lindepijlstaart (Mimas tiliae) is geraakt op bijvoorbeeld groene rupsen zal een en de Ligusterpijlstaart (Sphinx ligustri). Bij ont- bruine immers waarschijnlijk over het hoofd schaduwing is de rug van de rups lichter gekleurd zien. dan de buik en omdat de rupsen normaal onder- De bruine tint die veel soorten vlak voor het steboven aan een tak of blad hangen en het licht verpoppen aannemen is volgens POULTON(1980) dan voornamelijk van boven dus op de buik van een aanpassing aan de donkere kleur van de aarde als de rups het groene loof verlaat. Verdedigingsmechanismenbij de vlinder Zoals reeds aangegeven heb'ben adulte Sphingi- Er zijn evenwel soorten waarvan de rups niet is dae vooral gevaar te duchten van vogels. De voorzien van camouflagekleuren of tekening meeste afweermechanismen zijn hierop dan ook maar een opvallende kleur en tekening heeft, ingesteld. Heel belangrijk is bij de vlinders de zich niet verstopt maar duidelijk zichtbaar op de schutkleur en de houding (COT, 1940; DE RUI- voedselplant zit en niet verspreid leeft maar in TER,1953), gecombineerd met het verstoppen ,,koloniesmbij elkaar. Gezien het voorafgaande gedurende de niet actieve periodes. Vooral de verhaal zou dit moeten betekenen dat deze soor- Doodshoofdvlinder (Acherontia atropos) en de ten, dat zijn in ons gebied de Wolfsmelkpijlstaart Kolibrievlinder (Macroglossum stellatarum) (Hyles euphorbiae) en iets minder sterk de Wal- hebben sterk de neiging om in kieren en spleten stropijlstaart (Hyles gallii), geen schijn van kans weg te kruipen. zouden hebben tegen predatoren en dan met Hoewel de voorvleugel van sommige soorten name vogels. Niets is echter minder waar. Deze een opvallende kleur en tekening bezitten is het soorten passen slechts andere strategieen toe. onduidelijk welke betekenis hieraan gehecht Zo is het voor giftige dieren heel gebruikelijk moet worden; waarschijnlijk heeft het een vorm- om zich te tooien in felle (waarschuwings-)kleu- verhullende functie (COT, 1940). Giftigheid bij- ren, die het dier duidelijk herkenbaar maken voorbeeld is bij Pijlstaartvlinders nooit onom- voor elke predator die eenmaal een slechte erva- stotelijk aangetoond, zelfs niet bij soorten waar- ring opdeed door er CCn te eten (COT, 1940). van de rupsen op giftige planten leven, zodat Verstoppen is voor deze dieren dan ook niet van waarschuwingskleuren geen sprake kan zijn nodig en leven in grote dichtheden is zelfs een (ROTHSCHILDet a]., 1970; MARSH& ROTHSCHILD, voordeel vanwege de versterkte signaalfunctie 1974. Verschillende soorten gebruiken fel die ;van de groep uitgaat. He't wekt dan ook geen gekleurde achtervleugels om predatoren af te verbazing dat juist giftige en felgekleurde pijl- schrikken, de Wolfsmelkpijlstaart (Hyles staartrupsen een gregaire levenswijze hebben euphorbiae) versterkt dit effect met schokkende (Moss, 1920). Bovendien kon TINBERGEN(1960) bewegingen van het lichaam. De Pauwoogpijl- aantonen dat niet alleen van lage maar ook van staart (Smerinthus ocellatus) gaat nog een stapje extreem hoge dichtheden een beschermend verder en heeft op de achtervleugels oogvlekken effect uitgaat, althans voor zover het de predatie ontwikkeld die bij plotselinge expositie op door vogels aangaat. Vogels preferen blijkbaar vogels een afschrikwekkend effect sorteren een gemengd dieet en concentreren zich op (BLEST,1957 a,b). andere soorten zodra een bepaalde prooisoort Mimicri komt ook voor. De overdag actieve gaat domineren in hun biotoop. Of de rupsen Hemaris-soorten bootsen in hun uiterlijk Hom- van de Walstropijlstaart inderdaad giftig zijn is mels (Bombus spec.) na. De functie van de niet bekend. Die van de Wolfsmelkpijlstaart, geluidsproduktie bij de Doodshoofdvlinder welke op giftige Wolfsmelksoorten (Euphoria (Acherontia atropos) is nog onduidelijk, een spec.) leven, zijn dit zeker. afschrikwekkende functie ligt evenwel voor de Als extra verdediging slaan de rupsen van veel hand. Het heeft in ieder geval niet tot doel om, Hyles-soorten, wanneer ze geirriteerd worden, zoals we1 verondersteld, bijen op hun gemak te heftig met de kop heen en weer en spuwen daar- stellen wanneer het dier een bijenvolk binnen- bij het laatstgegeten voedsel in het rond, waar- dringt (HEINIG,1978'). door vogels zich effectief laten afschrikken Tenslotte beschikken verschillende soorten over (COT, 1940; PITAWAY,1976). Mogelijk is deze de mogelijkheid om zich ook lijfelijk te verwe- afweermethode ook effectief tegen aanvallende ren. Hiertoe zijn ze uitgerust met scherpe sporen parasieten (PROP,1960). aan de tibia waarmee (althans bij mensen) pijn- lijke verwondingen kunnen worden toegebracht (ROTHSCHILDet a]., 1970). 2.4. FENOLOGIE (zie fig. 4). Hetzelfde mechanisme dat bij een aantal immigranten de vruchtbearheid bei'n- Genetische processen vloedt grijpt hier dus in op de generatieopvol- De meeste inheemse soorten Pijlstaartvlinders ging. HEINIG(197gb) ontdekte evenwel dat de hebben slechts CCn generatie per jaar, maar generatieopeenvolging bij deze soort niet uit- soms gaat een aantal poppen niet in diapauze sluitend door daglichtlengte geregeld wordt, en geeft nog in hetzelfde jaar een tweede gene- maar ook door temperatuur en we1 dusdanig dat ratie vlinders. Deze tweede generatie verschijnt rupsen die bij voor de soort gemiddeld te lage evenwel meestal te laat in het jaar om zich nog temperaturen opgroeien ondanks lange-dag succesvol te kunnen voortplanten. Gaan we in omstandigheden toch diapauzepoppen opleve- Europa verder zuidelijk dan neemt de tweede ren. generatie in frequentie toe en is ook succesvol- Eenzelfde mechanisme vermoed ik opgrond van ler. Het lijkt aannemelijk dat bij de in Noord- kweekervaringen ook bij de Walstropijlstaart west-Europa inheemse soorten, de beide Hyles- (Hyles gallii), waarbij ik de indruk heb dat ook soorten uitgezonderd, het aantal generaties per de temperatuur tijdens het verpoppen een rol jaar vooral genetisch bepaald is. Het vermogen speelt. Dit speelt in ieder geval een rol bij de orwen tweede generatie te geven is we1 aanwe- meeste immigranten. waarbij afkoeling van de zig, maar genetisch recessief. En omdat het pasgevormde pop de enige wijze is om diapauze voortplantingsresultaat van een tweede genera- te induceren (HARBICH,197gh, 1980'; HEINIG, tie meestal nihil is, wordt het gen dat hiervoor 197ga, 1981b). verantwoordelijk is voortdurend uitgeselec- De Kolibrievlinder (Macroglossum stellatarum) teerd. Bij de vroeg verschijnende en snel- kan niet in het popstadium overwinteren (HEI- groeiende Glasvleugelpijlstaart (Hemaris fuci- NIG,1982'") maar brengt het koude seizoen in het formis) en bij de Zuideuropese populaties van volwassen stadium door. Daglichtlengte en tem- veel andeie soorten heeft een tweede generatie peratuur zijn ook hier waarschijnlijk de door- meer kans van slagen, wordt rninder uitgeselec- slaggevende factoren (HARBICH,1981 ', 1983; teerd en treedt dan ook frequenter op. HEINIG,1981a). De Oleanderpijlstaart (Daphnis De diapauze wordt niet simpelweg verbroken nerii) tenslotte is in geen enkel stadium in staat door het stijgen van de temperaturenin het voor- om in diapauze te geraken. jaar; eerst moet deze stijging voorafgegaan zijn door een paar maanden koude. Soms ligt een 2.5. HET VOEDSEL pop verscheidene winters over. Deoorzaak hiervan is niet duidelijk. Het biologisch nut ervan is De voedselplanten van de rups evenwel niet moeilijk voor te stellen; heeft een Bij een aantal van de Europese Pijlstaartvlinders soort om wat voor reden dan ook een slecht jaar, verwijst zowel de Latijnse als de Nederlandse dan liggen er altijd nog wat poppen in reserve naam naar de voornaamste voedselplant van de voor een volgend seizoen. rups. Dat die naam niet in alle gevallen even gelukkig gekozen is, bewijst het geval van de Walstropijlstaart (Hyles gallii). Afgezien van de Daglichtlengte en temperatuur spellingfout in de Latijnse naam is Walstro (Ga- Bij de Wolfsmelkpijlstaart (Hyles euphorbiae) lium spec.) voor de soort als voedselplant, wordt het aantal generaties primair door de da althans in Nederland, slechts van secundair lichtlengte geregeld. HARBICH(1976h.d.e, 1977 E- ) belang. Met deze constatering is tevens aangege- onderzocht dit proces uitvoerig en ontdekte ven dat de meestt: soorten meer dan CCn plante- daarbij ondermeer dat wanneer de laatste twee soort als voedselplant accepteren. Strikte mono- rupsenstadia blootgesteld waren aan 17 uur licht fagie komt bij de Nederlandse soorten niet eens per etmaal, geen enkele pop in diapauze ging voor. Enkele soorten accepteren zelfs een zeer en wanneer hij het aantal uren licht per dag liet wijd spectrum van soorten als voedselplant (zie afnemen, het aantal diapauze poppen toenam, tabel 2). tot bij 14 uur alle poppen in diapauze gingen Als we het over voedselplanten hebben bedoe- Tabel 2. De Europese Sphingidae en hun voedselplanten. V. VI: De vlinder is tot voedselopnarne in staat. KR: Tot het norrnale voedselpakket van de rups behoren ook kruidachtige gewassen MIGR: Van de vlinders is bekend dat ze rnigreren.

Soort V.VL. Voedselplanten KR. MIGR.

Agrius convolvuli Convovulaceae, Phaseoius Acherontia arropos Solanaceae, Oleaceae, Verbenaceae, Rutaceaee. v.a. Sphinx ligustri + Oleaceae, Caprifoliaceae Spiraea, Physocarpus pinastri + Pinaceae Dolbina elegans + Oleaceae (?) , Marumba querqus Querqus Mimas tiliae Tiliaceae, Betulaceae, Ulmaceae Smerinthus ocellarus Salicaceae, Malus caecus Salicaceae Laothoe populi Salicaceae amurensis Salicaceae Hemaris tityus + Discapaceae fuciformis + Caprifoliaceae croatica + Discapaceae Daphnis nerii + Apocynaceae Rethera komarovi + Rubiaceae Sphingonaepiopsisgorganoides + Rubiaceae Proserpinus proserpina + Onagraceae Macroglossum stellatarum + Rubiaceae Hyles euphorbiae + Euphorbiaceae dahlii + Euphorbiaceae hippophaes + Eleagnaceae nicaeae + Euphorbiaceae gallii + Onagraceae, Rubiaceae vespertilio + Onagraceae livornica + Polygonaceae, Vitaceae, Rubiaceae, Onagraceae e. v.a. Hipporion osiris + Polygonaceae, Vitaceae. Onagraceae celerio + Polygonaceae, Vitaceae, Onagraceae Deilephila elpenor Onagraceae, Rubiaceae, Vitaceae porcellus Rubiaceae Theretra alecto Vitaceae. Rubiaceae len we in de eerste plaats die planten die de tesoorten als voedsel dan die waarop de vlinder vrouwelijke vlinder uitkiest om haar eieren op normaal haar eieren legt. Omdht de vlinder af te zetten en waarop de rups vervolgens soms fouten maakt of afwijkt van het normale opgroeit. De vrouwelijke vlinder kiest de voed- patroon, vinden we soms ook rupsen op onver- selplant op basis van bepaalde chemische wachte planten. Vlinderkwekers zijn vaak bestanddelen in die plant, zogenaamde allelo- bekend met een aantal ,,alternatieven voedsel- chemicalien of secundaire plantestoffen. Deze planten voor hun dieren. In het algemeen echter secundaire plantestoffen zijn de loop van de evo- hebben vrijwel alle rupsen een meer of minder lutie door de plant ontwikkeld als afweermiddel sterk uitgesproken eigen smaak, zodat ze in veel tegen herbivoren, waaronder ook insekten. gevallen eerder verhongeren dan dat ze niet- Veel insektesoorten evenwel zijn meegeevo- waardplanten als voedsel accepteren. Dat deze lueerd en benutten deze secundaire plantestof- weigering niet altijd te verklaren valt uit de fen nu bij het herkennen van de juiste voedsel- onverteerbaarheid van de bewuste plant voor plant (FRAENKEL,1959). Omdat de verschillende de rups is aangetoond bij proeven waarbij de insektesoorten zich aangepast hebben aan ver- smaakorganen van de rupsen verwijderd wer- schillende planten, ondervindt de individuele den. Na de operatie accepteerden de dieren zon- soqt hierdoor minder concurrentie van andere der omhaal planten die ze daarvoor weigerden insektesoorten. De prijs is evenwel dat deze (WALDBAIJER& FRAENKEL, 1961). Als rupsen een secundaire plantestoffen, die vaak min of meer bepaalde plant accepteren houdt het overigens toxisch zijn, geneutraliseerd moeten worden, nog niet in dat ze daarop ook volwassen kunnen hetgeen energie kost. Dit is ondermeer aange- worden. Daarom moet bij het testen van voed- toond bij de Tabakspijlstaart (Manduca sexta) selplanten ook nagegaan worden of het vlinder- (SCHOONHOVEN& MEERMAN, 1978). stadium inderdaad bereikt wordt en liefst ook Soms komen dezelfde of sterk daarop gelijkende of het vermogen tot voortplanten niet aangetast secundairk plantestoffen waarop de vlinder is. gefixeerd is, ;erspreid over verschillende plante- Vrijwel iedereen die we1 eens rupsen opge- families voor. Zo bevat biivoorbeeld Soiraea kweekt heeft is bekend met het fenomeen dat blijkbaar een element dat verder vooral 6innen rupsen overgezet op een alternatieve voedsel- de familie van de Oleaceae aanwezig is, zodat plant deze lange tijd of zelfs helemaal weigeren. de Ligusterpijlstaart (Sphinx ligustri) naast A1 in een vroeg stadium kan fixatie op de origi- diverse soorten Oleaceae ook Spiraea als voed- nele voedselplant optreden (JERMYet al., 1968). selplant accepteert. Niet alle soorten binnen een Dit houdt waarschijnlijk verband met de reeds plantefamilie bevatten de bewuste stof in eerder vermelde neutralisatie van de secundaire dezelfde mate, zelfs binnen de soort komen vaak plantestoffen, die immer zo efficient mogelijk sterke afwijkingen voor. Behalve een genetische dient te geschieden en waarop het metabolisme oorzaak zijn hierop ongetwijfeld factoren als van de rups blijkbaar ingesteld raakt. Inderdaad bodem, standplaats en gezondheidstoestandvan is bij een aantal soorten aangetoond dat de rups de pla~tvan invloed. Zo valt te verklaren op de originele voedselplant beter groeit dan op waarom sommige planten sterker met eieren een alternatieve voedselplant waarop.de rups in belegd worden dan andere. een bepaald stadium is overgezet (SCHOONHOVEN & MEERMAN,1978). Hoewel de voorkeur voor bepaalde voedselplanten genetisch is vastgelegd, kunnen indivi- Nectarplanten duele afwijkingen voorkomen. Vlinders met een Enkele soorten pijlstaartvlinders hebben als afwijkende voorkeur voor het afzetsubstraat adult gedegenereerde monddelen en nemen dan kunnen dan mogelijk stichters worden van een ook geen voedsel tot zich. De meeste soorten nieuw biotype of ras dat in staat is bepaalde daarentegen zijn uitgerust met een lange roltong typen van (nieuw ontstane) planteresistentie te en daarom speciaal toegerust om bloemen met oyerwinnen (BECK& SCHOONHOVEN,1980). diepliggende nectar te bezoeken, waarbij ze als De rups accepteert vaak een groter aantal plan- een Kolibrie stil in de lucht staan voor de bloem. De bekendste voorbeelden van zulke bloemen worden zelfs aangetrokken door felgekleurde, zijn Tabak (Nicotiana spec.), Teunisbloem (Oe- vooral blauwe voorwerpen: nothera spec.) en Kamperfoelie (Lonicera Dat van de inheemse soorten naar verhouding spec.), maar ook enkele orchideeen zoals bij- weinig exemplaren fouragerend zijn waargeno- voorbeeld de Welriekende nachtorchis (Plamn- men is vooral te wijten aan de extra aandacht thera bifolia) (LANDWEHR,1977). die de migranten traditiegetrouw krijgen. Bo- Kenmerken van ,,pijlstaartMoemen" zijn be- vendien hebben veel inheemse soorten mogelijk halve diepliggende nectar en nachtelijke bloei een geringere voedselbehoefte dan de migran- ook een lichte bloemkleur en een sterke geur. ten die ten behoeve van hun trekactiviteiten Vooral de geur is belangrijk om de vlinders van natuurlijk extra energie nodig hebben. grote afstand naar de bloem te lokken. Interes- Een totaal andere methode van voedselzoeken sant is wat dit betreft de ervaring van MELKERT houdt de Doodshoofdvlinder (Acherontia atro- (persmed.) dat op winderige avonden, waarop pos) er op na. Van deze soort is geen bloembe- de bloemgeur ver draagt, meer Windepijlstaar- zoek bekend, maar hij wordt daarentegen regel- ten (Agrius convolvuli) op zijn Siertabak (Ni- matig in bijenvolken aangetroffen, waar het dier cotiana alata) afkwamen dan op windstille zich tegoed doet aan de opgeslagen honing. De \ avonden. roltong van deze soort is kort en dik en daarom Het bloembezoek vindt vooral in het uur vol- uitermate geschikt om deceldeksels, waarachter gend op zonsondergang plaats. De kleine dag- de honing in de bijenraten is opgeborgen te vliegende soorten zijn minder beperkt in hun doorboren. Mogelijk bezoekt de Doodshoofd- voedselkeuze. Ze zijn ook meer visueel dan op vlinder ook hommelvolken, bloedende bomen geur ingesteld. Vooral Kolibrievlinders (Ma- of zelfs sappige vruchten om aan voedsel te croglossurn stellatarurn) onderzoeken vrijwel komen. alle, voorhanden zijnde bloemen op nectar en

3. DE SOORTEN

In dit hoofdstuk worden alle in Nederland waar- bouwd. De vaste figuren en tekstonderdelen zijn genomen soorten afzonderlijk besproken. De in hoofdstuk 1 algemeen toegelicht. tekst is per soort op een standaardwijze opge-

3.1. Agrius convolvuli (Linnaeus, 1758), Windepijlstaart Aantal 10 x 10 km hokken: 249 (55,3% van het vanwege de honderden rupsenvondsten die dat totale aantal Nederlandse hokken) (fig. 6). jaar gedaan werden, terwijl rupsenvondsten Aantal data imagines: 920; immature stadia: gewoonlijk zeldzaam zijn. 120. Totaal: 1040 (6,8% van het totale aantal pijlstaartvlinderdata). Periode: 1846-1984. Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 16 februari tot 22 november. De immigranten arriveren vooral Verspreiding en voorkomen tussen 5 juni en 25 juli (x = 30 juni) (fig. 7). De Waarschijnlijk nergens in Europa blijvend beduidend grotere vervolggeneratie verschijnt inheems, we1 in Afrika, tropisch Azie en Austra- van 10 augustus tot 10 oktober (%= 10 septem- lie. Migreert vanuit deze gebieden naar het ber). Gemiddeld dus 72 dagen later. noorden. Rupsen worden vooral gevonden van 25 juli tot In Nederland jaarlijks, maar in sterk wisselende 15 oktober (x=5 september) (fig. 8). Deoverlap aantallen, meestal schaars. met de najaarsvlucht van de vlinders is opval- Als we de topjaren 1950 en 1983 met respectie- lend. Theoretisch gezien leveren de meeste van veqk 359 en 716 vlindermeldingen buiten de hier gevonden rupsen de vlinder pas als de beschouwing laten, komen we over de periode hoofdvlucht van de vlinders in werkelijkheid a1 1940-1984 tot een gemiddelde van 24 vlinder- voorbij is! Dit impliceert dat de meeste hier meldingen per jaar (LEMPKE,1941-1985 Trek- opgegroeide rupsen het vlinderstadium niet vlinderverslagen). Hoewel de gegevens over bereiken en tevens dat de najaarsvlinders we1 1984 niet meer volledig verwerkt konden wor- eens voor een groot deel uit nieuwe immigranten den, mag dit jaar toch niet onvermeld blijven zouden kunnen bestaan, dit in overeenstemming met de vermoedens van LEMPKE(1972). Illustratief is het jaar 1984, toen massaal rupsen gevonden werden. Desondanks was er in dat jaar geen evenredig grote najaarsgeneratie vlinders. De rupsen zijn waarschijnlijk massaal in

Fig. 7. Fenologische pentadenhistograni van A. convolvuli vlinders.

Fig. 8. Fenologische pentadenhistogranl van A.convolvuli Fig. 6. Verspreidingskaart Agrius convolvuli alle stadia rupsen. diapauze gegaan en aangezien de poppen slechts feld groter dan bovenstaande cijfers doen ver- extreem zachte winters kunnen overleden (Vuu- moeden. RE, 1984) vervolgens omgekomen. Vermeld Er zijn wat betreft Nederland geen duidelijke moet ook worden dat ik in 1976 en 1983 samen aanwijzingen dat de rupsen zich overdag zouden met Melkert en aantal in het najaar gevangen verbergen. We1 laat de rups zich bij geringe ver- wijfjes op eieren controleerde. in alle gevallen storing van de voedselplant op de grond vallen. met positief resultaat. Hoewel niet alle van de wat het zoeken naar deze dieren natuurlijk hier geboren vrouwelijke dieren noodzakelijk bemoeilijkt. steriel zijn (HARBICH,1975), moet deze ervaring In tropische gebieden kunnen de rupsen van de gezien worden als een verdere aanwijzing voor Windepiilstaart schade aanrichten aan Zoete een immigratiegolf in het najaar. aardaip& (Ipomea batatas), Taro (Colocasia

esculentum) en bevaalde bonen (Phaseolus~ s~ec.) (LAMB, 1974; HILL, 1975). Ecologie De vlinder is bloembezoeker bij uitstek. De In Nederland kunnen we de Windepijlstaart op beste manier om de vlinder te zien te krijgen is alle mogelijk plaatsen verwachten. Rupsen zijn dan ook om vlak na zonsondergang perken met r, zowel op Akkerwinde (Convolvulus arvensis) bloeiende Siertabak (Nicotiana alata) langs te (58%) als op Haagwinde (Calystegia sepium) lopen. Met 54% van de waarnemingen is Sierta- (42%) aangetroffen. Omdat de meeste waarne- bak zonder twijfel de meest popuplaire nectar- mers Akkerwinde als de normale voedselplant plant voor de vlinder. De overige waarnemingen beschouwen, bleef vermelding van de voedsel- van fouragerende vlinders zijn gedaan op Kam- plant in het geval van rupsenmeldingen vaak perfoelie (Lonicera spec.) (26%), Teunisbloem achterwege omdat dit toch ,,vanzelf sprak". (Oenotheraspec.) (9%). Petunia (Petunia hybr.) Haagwinde werd als ,,bijzonderheidfl veel trou- (4%), Zeepkruid (Saponaria officinalis) (4%), wek doorgegeven. De werkelijke voorkeur van Nachtschone (Mirabilis jalapa) (2%) en Vlam- de soort voor Akkerwinde is dan ook ongetwij- bloem (Phlox spec.) (2%).

3.2. Acherontia atropos (Linnaeus, 1758), Doodshoofdvlinder Aantal lox 10 km hokken: 277(61,6%) (fig. 9). De jaarlijks gemelde aantallen vlinders varieren Aantal data imagines: 997; immature stadia: sterk. Het jaargemiddelde over de periode 1940- 228. Totaal: 1225 (8,1%). 1984 bedraagt 13, waarbij het topjaar 1956 met Periode: 1858-1984. maar liefst 260 vlindermeldingen buiten beschouwing is gelaten (LEMPKE,1941-1985 Trekvlinderverslagen) . Verspreiding en voorkomen "In Europa mogelijk alleen in het uiterste zuiden van Spanje, Italie en Griekenland inheems. Ver- Fenologie der in Afrika en het Midden-Oosten. Migreert Vlinders zijn waargenomen van 16 februari tot vanuit deze gebieden tot ver in Noord-Europa. 22 november. Het leeuwendeel van de 1' golf In Nederland zeldzaam maar desondanks in een immigranten arriveert in Nederland tussen 20 zeer groot aantal hokken aangetoond, wat we1 april en 31 juli (.%= 10 juni) (fig. 10). te wijten is aan het feit dat zowel rups als vlinder De hieruit voortgekomen rupsen worden vooral opvallend groot zijn en een markant uiterlijk tussen 10 juli en 10 oktober (%= 25 augustus) bezitten. De Doodshoofdvlinder is daarom (fig. 11) gevonden, gemiddeld dus 76 dagen ondanks zijn zeldzame voorkomen de best later. De Doodshoofdvlinder brengt zelfs bij het bekende Sphingide, ook bij niet entomologisch kweken onder hoge temperaturen meer dan een gelnteresseerden. maand in het popstadium door, zodat voor de Fig. 9. Verspreidingskaart Acherotltia atropos alle stadia

hele cyclus gemiddeld ongeveer 115 dagen gerekend moet worden. Dit getal komt overeen met de conclusies van HARBICH(1981b), die rupsen vanaf,het moment van uitkomen op Kardinaals- muts (Euonyrnus europaea) in zijn tuin hield. Fig. 10. Fenologische pentadenhistogram van A. atropos vlin- De tweede generatie vlinders verschijnt evenwel ders. a1 tussen 10 augustus en 20 oktober (x = 15 september). Dus gemiddeld slechts 97 dagen na de immigranten. Evenals bij de Windepijlstaart (Agrius convolvuli) moeten we daarom conclu- deren dat het grootste deel van de hier opgegroeide rupsen het niet meer tot vlinder brengt en dat de najaarsgeneratie voor een groot deel uit verse immigranten bestaat. Van de Doodshoofdvlinder worden ook regelmatig poppen gevonden, vooral in september Fig. 11. Fenologische pentadenhistogram van A. atropos rup- . (fig. 12). De poppen van de Doodshoofdvlinder sen. gaan wanneer de verpopping bij lage temperatu- enkele incidentele waarnemingen werden op andere planten gedaan en .we1 op Komkommer (Cucumis spec.), Liguster (Ligustrum spec.), Siertabak (Nicotiana alata), Boon (Phaseolus spec.) en Zwarte nachtschade (Solanum nigrum). Fig. 12. Fenologische pentadenhistogram van A. atropos pop- Vanuit Griekenland eknmaal gemeld als schade- pen. lijk op Olijf (Olea europaea) (STAVRAKIS,1976). De vlinders nemen geen nectar uit bloemen tot ren plaatsvindt voor een belangrijk deel in dia- zich maar dringen bijenvolken binnen om zich pauze (HARBICH,1978~). Hoewel deze poppen te goed te doen aan de daar opgeslagen honing. lichte vorst kunnen verdragen (FISCHER,1934), Deze methode van voedselopname is vrijwel moet aangenomen worden dat ze onder natuur- zeker uniek in de vlinderwereld. Hoewel regel- lijke omstandigheden slechts bij zeer hoge uit- matig dode Doodshoofdvlinders in bijenkasten zondering onze winters kunnen doorstaan. aangetroffen worden, zijn dit waarschijnlijk uit- zonderingen. De vlinder is zo dik dat ze exact tussen twee raten past, zodat het dier aan de Ecologie boven- en de onderkant beschermd is. De dak- Enige voorkeur voor bepaalde biotopen valt bij vormig geplaatste vleugels beschermen het dier de Doodhoofdvlinder in Nederland niet aan te aan de zijkanten, terwijl de achterlijfspunt door tonen. zware beharing beschermd wordt en het kop- De rups van de Doodshoofdvlinder is extreem pantser vrijwel ondoordringbaar is voor het ste- polyfaag (MARKANTER,1976), maar in I!eder- ken van bijen. Bovendien is de vlinder nauwe- land wordt hij vrijwel uitslpitend op Aardappel lijks gevoelig voor de werking van het bijengif (Solanum tuberosum) aangetroffen. Slechts (HEINIG,1978').

3.3. Sphinx ligustri Linnaeus, 1758, Ligusterpijlstaart

Aantal10 x 10km hokken: 161 (35,8%) (fig. 13). Aantal data imagines: 897; immature stadia: 599. Totaal: 1496 (9,8%). Periode: 1848-1984.

Verspreiding en voorkomen Europa, noordelijk tot in Scandinavie, niet in Schotland, Ierland en op de Balkan. Oostelijk tot in Centraal-Azie en Noord-Anatolie. Van Noord-China tot in Japan wordt de nominaatvorm vervangen door de ondersoort constricfa Butler, 1885 en in het Atlasgebergte van Noord- Afrika door de ondersoort nisseni Rothschild & Jordan, 1916. In Nederland algemeen. Lokaal, en dan met name binnen de driehoek Domburg - Wijk bij Duurstede - Bergen, zeer algemeen. Ook in de Flevopolders waarschijnlijk algemener dan fig. 13 doet vermoeden. Fig. 15. Fenologische pentadenhistogram van 5'. ligustri vlinders

Fig. 13. Verspreidingskaart Sphrrrx lrgustn alle stadia Fig. 16. Fenologische pentadenhistogram van S. ligustri rupsen. In Belgie vooral in de providcies Brabant en Luik. Landelijk gezien lijkt de Ligusterpijlstaart heel augustus (x = 30 juni) (fig. 15). langzaam in aantal af te nemen (fig. 14). In grote Volgroeide rupsen worden vooral gevonden van steden als Den Haag en Amsterdam, waar de 5 augustus tot 15 oktober (t = 10 september) soort tot f 1962 algemeen was, is de soort nu (fig. 16), gemiddeld dus 72 dagen na het verschij- praktisch verdwenen. nen van de vlinders. In 1962, dat een koud jaar was, vond STOLK(pers.med.) nog rupsen tot in november.

Ecologie OL- - - - Alleen in de duinstreek komt de Ligusterpijl- 1900 1920 1960 1960 1980 iaar - staart op zandgrond voor, in het binnenland lijkt hij zandgrond te mijden. Waarschijnlijk hangt Fig. 14. Relatieve algemeenheidscuwe van S. iigustri alle sta- dit samen met de preferentie van zijn waar- dia in de periode van 1900 - 1982. Met de dikke lijn is de schijnlijk voornaamste voedselplant Wilde ligus- 5-jaarlijkse trend aangegeven. ter (Ligustrum vulgare) voor kalkhoudende bodems. Op de klei- en veengronden gedraagt Fenologie het dier zich als cultuurvolger en is vooral te Ylinders zijn waargenomen van 6 maart tot 11 vinden in beplantingen van parken, woonwijken november. Er is CCn generatie van 20 mei tot 10 en langs wegen en paden. De rups is polyfaag, zij het met een zekere voorkeur voor Oleaceae. Liguster (Ligustrum spec.) is het vaakst als voedselplant gemeld (35%). Goede tweede is de Spiraea (Spiraea spec.) (27%) en dan met name de hybride vanhouttei. Verder nog Chinees klokje (Forsythia spec.) (12%), Sneeuwbalspiraea (Physocarpus opuli- folius) (8%), Es (Fraxinus exelcior) (5%). Sneeuwbes (Symphoricarpos spec.) (5%), Kam- perfoelie (Lonicera spec.) (2%), Sering (Syringa spec.) (2%), Hulst (Ilex aquifolium) (1%) en Gelderse roos (Viburnum opulus) (1%). Een- malige waarnemingen zijn gedaan op Vlinder- struik (Buddleja davidii), Kaardebol (Dipsacus sativus), Wilg (Salixspec.) en Weigelia ( Weigelia spec.). Vlinders zijn slechts zelden fouragerend waargenomen, het meest op Liguster (Ligustrum spec.) (n = IS), gevolgd door Kamperfoelie (Lonicera spec.) (n = 4). Ook bij het kweken ervoer ik de voedselbehoefte van de vlinders in verhouding tot hun grootte als vrij hag.

Foto I. Biotoop van de Ligusterpijlstaart (Sphinx ligustri), duinen met verspreide opslag van Wilde liguster (Ligustrum vulgare). Haamstede (hok 24.06.), 11 juli 1986.

3.4. Sphinx pinastri Linnaeus, 1758, Denne Aantal lox 10 km hokken: 180 (40%) (fig. 17). Aantal data imagines: 1092; immature stadia: 87. Totaal: 1179 (7,8%). Periode: 1853-1984.

Verspreiding en voorkomen Europa, uitgezonderd Ierland, Schotland. Wales, Zuid-Frankrijk en Spanje. Oostelijk tot in Centraal-Azie en Klein-Azie. Ingevoerd in Noord-Amerika. In Zuid-Frankrijk, Spanje en in het Atlasgebergte van Noord-Afrika wordt de nominaatvorm vervangen door deondersoort maurorum (Jordan, 1913). Andere ondersoorten zijn euxinus (Derzhavets, 1979) in de Kauka- sus en asiaticus (Butler, 1875) in India. In Nederland algemeen, lokaal zeer algemeen, met name in ,,Hoog-Nederland", dat wil zeggen Fenologie Winders zijn waargenomen van 1mei tot 12 september. ECn generatie per jaar van 15 mei tot 15 augustus (a = 1 juli) (fig. 19), hoewel de sep- tembervlinders mogelijk tot een zeldzaam voorkomende tweede generatie behoren. Er zijn slechts weinig rupsenmeldingen, het meest nog uit september (fig. 20).

Fig. 19. Fenologische pentadenhistogram van S. pinastri vlinders.

Fig. 17. Verspreidingskaart Sphinx pinastri alle stadia

Nederland boven +2 m NAP. In Belgie vooral in het oosten. ~andeijklijkt de Dennepijlstaart vrij constant in aantal, alleen in de 60-er jaren schijnt de soort het wat moeilijker te hebben gehad (fig. 18). De Fig. 20. Fenologische pentadenhistogram van S. pinastri rup- gebruikelijke jaarlijkse schommelingen kunnen sen. lokaal van het landelijke beeld afwijken (zie ook KLOMP,1968). Ecologie Hoewel de soort algemeen te noemen is, is er De Dennepijlstaart is gebonden aan aanplantin- in Nederland in tegenstelling tot bijvoorbeeld gen met Dennen (Pinus spec.). In het duinge- Oost-Europa (NUNBERG,1939) nooit sprake bied waar ook aanplantingen met Dennen en geweest van enige meetbare door de rupsen aan- andere naaldbomen te vinden zijn, lijkt de soort gebracht schade. toch wat schaarser te zijn dan in het binnenland. Het geringe aantal meldingen van rupsen is er de oorzaak van dat ook relatief weini'g bekend is over de voedselvoorkeur van de soort. de meeste meldingen zijn van Grove den (Pinus sylvestris) (n = 9), terwijl er CCnmalige waarnemingen zijn op Larix (Larix kaemferi), Struik- den (Pinus banksiana), Oostenrijkse den (Pinus Fig. 18. Relatieve algemeenheidscurve van S. pinastri alle sta- nigra nigra), Douglasspar (Pseudotsuga menzie- db in de periode van 1900 - 1982. Met de dikke lijn is de sii) en Eik (Querqus spec.)! 5-jaarlijkse trend aangegeven. Ook het aantal meldingen van fouragerende vlinders was gering. Waargenomen werd op Kamperfoelie (Lonicera spec.) (n= 3). Siertabak (Nicotiana alata) (n = 2) en Vlambloem (Ph1o.x spec.) (n = 2).

Fore 3. Biotoop van de Dennepijlstaart (Sphinx pinaslri); heide met opslag van Vliegdennen (Pinus sylvesais). Ermelo (hok 17.20.), 11 September 1986.

3.5. Mimas tiliae (Linnaeus, 1758), Lindepijlstaart Aantal lox 10 km hokken: 200 (44,4%) (fig. 21). tuur uit die tijd. Niettemin was een opvallend Aantal data imagines: 1090; immature stadia: groot aantal waarnemers van mkning dat de 431. Totaal: 1521 (10,0%). soort tegenwoordig minder algemeen is dan Periode: 1842-1984. vroeger. Een achteruitgang is dus aannemelijk, a1 is deze vermoedelijk minder sterk dan fig. 22 doet vermoeden. Verspreiding en voorkomen Europa behalve het uiterste zuiden, Schotland en Ierland. Oostelijk tot in Centraal-Azie. In Nederland vrij schaars maar wijd verspreid voorkomend.

Fig. 22. Relatieve algemeenheidscurvevan M. liliae alle stadia in de periode van 1900 - 1982. Met de dikke lijn is de 5-jaarlijkse trend aangegeven.

Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 25 februari tot 7 september. Er is CCn generatie van 10 mei tot 20 juli (%= 15juni) (fig. 23). De in eind augustus en begin september gevangen dieren behoren mogelijk tot een zeer zelden voorkomende tweede generatie.

Fig. 21. Verspreidingskaart Mimas tiliae alle stadia

In Belgie vooral in de noordelijke provincies. Fig. 23. Fenologische pentadenhistogram van M. tiliae vlin- Landelijk gezien lijkt de Lindepijlstaart heel ders. sterk in aantal af te nemen (fig. 22). De ogen- schijnlijke algemeenheid van de soort in het begin van deze eeuw is evenwel te verklaren uit de grote aandacht die toen besteed werd aan de enorme variabiliteit in kleur en tekening bij de vlinder, zodat de soort naar verhouding sterk oververtegenwoordigd is in collecties en litera- Fig. 24. Fenologischepentadenhistogramvan M. tiliaerupsm. Volgroeide rupsen worden vooral gevonden van teruitgang van de soort in zich houden. Immers 15 juli tot 5 oktober (x = 25 augustus) (fig. 24); juist deze bomen zijn sterk aan vervuiling bloot- gemiddeld dus 71 dagen na de vlinders. gesteld. Vooral aan Linde die vaak onder de honingdauw zit, hecht zich veel verontreiniging. Een in dit verband veelzeggend experiment Ecologie werd uitgevoerd door BOERLEFFEF (195gh) die De Lindepijlstaart is een typische bewoner van twee groepen rupsen van de Lindepijlstaart parklandschappen, wat we1 verband zal houden opkweekte met Lindeblad dat afkomstig was met de toepassing van Linde, Iep en Berk als van een boom langs een drukke weg. De ene ornamentale boomin parken, tuinen en als laan- groep kreeg zorgvuldig schoongewassen blad te beplanting. eten. terwijl de andere groep het ongewassen Als voedselplant voor de rups zijn gemeld: blad voortgezet kreeg. Hoewel ook de eerste Linde (Tiliae spec.) (58%), Iep (Ulmus spec.) groep uitvallers kende, haalde van de groep die (22%), Berk (Betula spec.) (12O/0)en Els (Alnus ongewassen blad had gegeten vrijwel geen spec.) (4%). ECnmalige waarnemingen zijn enkele rups het popstadium. gedaan op Paardekastanje (Aesculus hippocas- Een andere reden van de achteruitgang is moge- tavm) en Zomereik (Querqus robur). lijk de teruggang in het Iepenbestand als gevolg Deze voorkeur voor boomsoorten die vooral in van de Iepziekte. bebouwde orngeving aangeplant worden kon De vlinder is niet tot voedselopname in staat. we1 eens de voornaamste oorzaak voor de ach-

Foto 3. Biotoop van de Lindepijlstaart (Mimus riliae), parklandschap met laanheplanting van Linde (Tilia sp.). Lelystad (hok 14.19.), 4 september 1986.

30 3.6. Smerinthus ocellatus (Linnaeus, 1758), Pauwoogpijlstaart, Avondpauwoog

Aantal lox 10 km hokken: 217(48,2%) (fig. 25). lijkt de soort landelijk gezien iets toe te nemen Aantal data imagines: 1273; immature stadia: (fig. 26). 405. Totaal: 1678 (11 ,Ox). Periode: 1861-1984. Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 10 april tot 5 Verspreiding en voorkomen oktober. Hoewel de Pauwoogpijlstaart een par- Europa uitgezonderd Schotland en Grieken- tiele tweede generatie kent in augustus-begin land. Oostelijk tot in Centraal-Azie. De nomi- september is die van weinig betekenis. Ook bij naatvorm wordt in Noordwest-Afrika vervan- het kweken onder optimale omstandigheden gen door de ondersoort atlanticus Austat, 1890. lukte het mij slechts zelden een tweede generatie Een tussenvorm die op Sardinie voorkomt is te verkrijgen. Mogelijk is het vermogen tot het beschreven als subsp. protai Speidel & Kalten- geven van een tweede generatie genetisch reces- bach, 1981. sief. De eerste generatie valt tussen 10 mei en In Nederland overal aan te treffen en meestal 10 augustus (3 = 25 juni) (fig. 27). zeer algemeen. Rupsen zijn vooral in de periode van 5 augustus k7 Relgie overal algemeen. tot 5 oktober (2 = 5 september) gevonden (fig. De jaarlijkse schommelingen in acht genomen 28), wat gemiddeld dus 72 dagen na de vlinder naand-

Fig. 27. Fenologische pentadenhistogram van S. ocellarusvlin- ders.

Fig. 25. Verspreidingskaart Smerinthus ocellorus alle stadia.

Fig. 28. Fenologische pentadenhistogram van S. ocellotus rupsen. Wilg (Salix spec.) (87%), hieman was 39% zonder nadere soortaanduiding. De overige 61% is 0- - - - - 1900 lYZ0 19 LO 1960 1980 verdeeld over Kruipwilg (S. repens) (18%), Bit- iaar --r tere wilg (S.purpurea) (13%), Cieoorde wilg (S. aurcta) (lo%), Katwilg (S. viminalis) (8%), Fig. 26. Relatieve algerneenheidscurve van S. ocellorus alle Grauwe wilg (S.cinerea) (5%), Schietwilg (S. stadia in de periode van 1900 - 1982. Met de dtkke lijn is de 5-jaarlijkse trend aangcgeven. alba) (3%), Arnandelwilg (S. triandra) (2%). Boswilg (S. caprea) (1%) en Kraakwilg (S. fra- gilis) (1 %). is. Zo de vlinders van de tweede generatie noe Als voedselplant werden verder nog gerneld: tot voortplanting komen, moet uitgesloten wor- Appel (Malus sylvestris) (4%), Zwarte populier den geacht dat de rupsen hiervan nog tot was- (Populus nigra) en zijn hybriden (4%). Witte dorn kornen. abeel (Populus alba) (I%), Grauwe abeel (Po- pulus canescens) (1%) en Prunus (Prunus spec.) (1%). Eenrnalige waarnerningen zijn gedaan op Ecologie Berk (Betula spec.) en Eik (Querqus spec.). De Pauwoogpijlstaart lijkt overal voor te kornen waar maar Wilg groeit. Daar de vlinder geen . voedsel tot zich neemt is de voedselplant van de rups blijkbaar het enige criterium. De rneest gemelde voedselplant van de rups is Foto 4. Biotoop van de Pauwoogpijlstaart (Smerinthus ocellatus), vochtige oever met opslag van verschillende soorten Wilgen (Salix sp.); ook de Populierepijlstaart (Laorhoepopuli) is hier, zij her in mindere aantallen, aan te treffen. Kamperhoek (hok 13.19.), 4 september 1986.

3.7. Laothoe populi (Linnaeus, 1758), Populierepijlstaart

Aantal lox 10 km hokken: 231 (51,3%) (fig. 29). Aantal data imagines: 2247; immature stadia: 438. Totaal: 2685 (17,7%). Periode: 1844-1984.

Verspreiding en voorkomen Europa uitgezonderd Griekenland. Oostelijk tot in Centraal-Azie. De nominaatvorm wordt in Noordwest-Afrika vervangen door de ondersoort austauti (Staudinger, 1877) en in Iran door de ondersoort populeti (Bienert, 1869). In Nederland veruit de meest algemene soort en waarschijnlijk overal aanwezig. In Belgie overal algemeen. Te oordelen naar fig. 30 de laatste jaren behoor- lijk in aantal toegenomen, afgezien van een duidelijke terugval in de jaren 70.

Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 2 maart tot 12 september. Voor de Populierepijlstaart geldt in Fig. 31. Fenologische pentadenhistogram van I.. populi vlinders.

Fig. 29. Verspreidingskaart Laothoe populi alle stadia.

Laothoe popd LO 1

Fig. 32. Fenologische pentadenhistogram van L. populi mp- sen.

Fig. 30. Relatieve algemeenheidscurve van L. populi alle sta- augustus (%= 5 juli) (fig. 31). Een tweede gene- dia in de periode van 1900 - 1982. Met de dikke lijn is de ratie is rekening houdend met de tijd die de rups 5-jaarlijkse trend aangegeven. nodig heeft om volwassen te worden en de duur van het popstadium op zijn vroegst mogelijk grote lijnen wat ook bij de Pauwoogpijlstaart vanaf de eerste helft van augustus. Van fig. 31 (Smerinthus ocellatus) reeds gezegd is; een is af te lezen dat deze tweede generatie in ieder tweede generatie komt waarschijnlijk regelma- geval zeer klein is. Het eventuele nageslacht van tig voor maar is van zeer weinig betekenis. De deze tweede generatie heeft natuurlijk geen gespreide vliegtijd moet eerder verklaard wor- enkele kans het popstadium te bereiken. den uit het gespreid uitkomen van de poppen, Rupsen worden vooral gevonden van 1augustus dan uit het bestaan van twee generaties. Deze tot 20 oktober (E = 10 september) (fig. 32), mogelijkheid werd ook a1 door LEMPKE(1959) gemiddeld dus 67 dagen na de vlinders. aangegeven. . De eerste generatie valt tussen 15 mei en 25 Ecologie Populier (Populus spec.) is de meest populaire De vlinder is niet tot voedselopname in staat en voedselplant (64%); hiervan was 40% zonder het voorkomen van de voedselplant van.de rups nadere soortaanduiding. De resterende 60% is lijkt de enige eis te zijn die de soort aan zijn verdeeld over Zwarte populier (P.nigra) en zijn omgeving stelt. In vergelijking met de Pauwoog- cultivars (46%), Ratelpopulier (P. tremula) pijlstaart zijn van de Populierepijlstaart, die toch (11%) en Witte abeel (P. alba) (3%).Wilg (Salix veel algemener is, slechts weinig rupsenvond- spec.) noteerde 36 %, waarbij bedacht moet sten bekend. Een verklaring daarvoor moet worden dat zoals boven aangegeven rupsen op gezocht worden in het gedrag van de rupsen. De Wilg gemakkelijker gevonden worden dan op rups van de Pauwoogpijlstaart zit op de tak van Populier. De feitelijke voorkeur van de soort de voedselplant terwijl die van de Populierepijl- voor Populier is dus aannemelijk meer uitge- staart op de hoofdnerf onderaan het blad zit, sproken dan uit deze cijfers blijkt. 43% van de waardoor ze moeilijker te vinden is. Bovendien wilgmeldingen was niet nader gespecificeerd; komt de rups van de Populierepijlstaart vooral we1 met naam werden genoemd: Kruipwilg (Sa- op Populier voor die in tegenstelling tot Wilg lix repens) (16%), Schietwilg (S. alba) (13%), slechts zelden in struikvorm voorkomt en in Geoorde wilg (S. aurita) (8%), Bittere wilg (S. hoke bomen is het uiteraard moeilijk rupsenzoe- purperea) (8%), Katwilg (S. viminalis) (8%), ken. De meeste rupsen op Populier worden dan Amandelwilg (S. triandra) (3%) en Boswilg (S. ook gevonden op uitspruitsels aan de voet van caprea) (1%).Een CCnmalige waarneming werd de stam. gedaan op Berk (Betula spec.).

Foto 5. Biotoop van de Populierepijlstaart (Laothoepopuli):jong Populierenbos (Populus nigra cultiv.). Lelystad (hok 14.19.), 4 septernber 1986.

35 3.8. Hemaris tityus (Linnaeus, 1758), Hornmelvlinder, Beekglasvleugelpijlstaart

r, Aantal lox 10 km hokken: 31 (6,9%) (fig. 33). Aantal data imagines: 67; immature stadia: 3. Totaal: 70 (0,S0/0). Periode: 1865-1952.

Verspreiding en voorkomen Europa uitgezonderd Griekenland. Oostelijk tot in China, Tibet. De nominaatvorm wordt in Marokko vervangen door de ondersoort aksana (Le Cerf, 1932) en in Tadzjikistan door de ondersoort alaiana (Rothschild & Jordan, 1903). Deze soort werd in het verleden we1 ver- Fig. 33. Verspreidingskaart Hemaris fityus alle stadia, met ward met de Glasvleugelpijlstaart (Hemarisfuci- onderscheidnaardatavan v6or 1950endatavan 1950enlater. formis), niet alleen vanwege de gelijkenis maar

vooral ook door de verwarrende naamgeving t jo , Hemar~stityus van de beide soorten in devorige eeuw. Zie hier- over TL'TT(1902). In Nederland vroeger zeer zeldzaam, lokaal sqhaars in de hogere delen van het land, inmiddels uitgestorven (fig. 34). Ook in de ons omringende landen werd vanaf f 1940 een sterke ach- Fig. 34. Relatieve algemeenheidscurve van H. tityus alle stadia teruitgang geconstateerd (HEATH& EMMET, in de periode 1900 - 1982. 1979; PRATT,1981; KAABER,1982; WEIDEMANN, 1983b). In Belgie vroeger in het zuidoosten, daar nu zeldzaam.

Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 10 mei tot 2 augustus. ECn generatie, die in Nederland vie1 Fig. 35. Fenologische pentadenhistogram van H. tityus vlin- tussen 10 mei en 20 juni (x = 31 mei) (fig. 35). dcrs. Het ene exemplaar in augustus behoorde moge- Uit de ons omringende landen worden verder lijk tot een tweede generatie. nog de volgende biotopen gemeld: Bosom- Rupsen zijn bekend uit juni en augustus. zoomde beekdalgraslanden (BERGMANN,1953), open bos, venen en heide (HEATH& EMMET, 19792, droge kalkgraslanden (WEIDEMANN, Ecologie 1982 ) en weiden (KAABER,1982). Deze overdag vliegende Pijlstaartvlinder scheen De voornaamste redenen van achteruitgang zijn vooral voor te komen in blauwgraslanden en overal de gewijzigde landen bosbouwmetho- krijthellinggraslanden, beide biotopen zijn den. Zo geeft KAABER(1982) voor Denemarken inmiddels vrijwel verdwenen (MENNEMAet all, als voornaamste reden de bebossing van het bio- 1985). Ook op droge zandgronden zijn ze we1 toop op. aangetroffen (LEMPKE,1959). Het aantal waarnemingen van fouragerende Rupsen zijn met zekerheid alleen bekend gewor- vlinders dat mij bereikt heeft is vrij gering. den van Blauwe knoop (Succisa pratensis). In Waargenomen werd op Koekoeksbloem (Lych- Duitsland vooral op Beemdkroon (Knautia nis flos-cuculi), Brunel (Prunella vulgaris) en arvensis) (BERGMANN,1953). WEIDEMANN(1982b) Rhododendron (Rhododendron spec.), alle met stel e vast dat hiervan alleen de Cerstejaars niet- slechts CCn score. bloeiendeQ planten belegd werden.

3.9. Hemaris fucifonnis (Linnaeus, 1758), Glasvleugelpijlstaart

Aantal lox 10 km hokken: 118 (26,2%) (fig. 36). Aantal data imagines: 366; immature stadia; 110. Totaal476 (3,1%). Periode: 1875-1984.

Verspreiding en voorkomen Europa, niet in Schotland en Ierland. Oostelijk tot in Centraal-Azie. Ondersoorten zijn: gan- sgensis (Grum-Grshimailo, 1891) uit Tibet, affi- Fig. 36. Verspreidingskaart Hemaris fuciformis alle stadia, nis (Bremer, 1861) uit China en Japan enjordani met onderscheid naar data van voor 1950 en data van 1950 en later. (Clarck, 1927) uit het Atlasgebergte van Noord- Afrika. In Nederland schaars, lcikaal algemeen in de hoge delen, inclusief de duinen benoorden Was- senaar. In Belgie ontbrekend in Vlaanderen. De soort is na 1948 sterk in aantal afgenomen. Fig. 39. Fenologische pentadenhistogram van H. fuciforrnis Om die reden is op fig. 36 ook onderscheid aan- rupsen. gebracht tussen vondsten van voor en van na 1950. De opleving aan het eind van de jaren '70 slechts 66 dagen. Het lukte mij nooit om onder (fig. 37) valt slechts ten dele te verklaren uit de kunstmatige omstandigheden een tweede gene- extra aandacht die in het kader van het onder- ratie te kweken. Het vermogen tot het voort- zoek aan deze soort besteed werd. Mogelijk is brengen van een tweede generatie is dus onge- de mooie zomer van 1976 van invloed geweest. twijfeld genetisch bepaald. Na 1980 nemen de aantallen weer af. Ook in Rupsen zijn vooral gevonden van 10 juni tot 10 Groot-Britannie en Duitsland is een achteruit- augustus (x = 10 juli) (fig. 39). Hierbij moet 'gang sinds de '40-er en '50-er jaren geconsta- bedacht worden, dat van deze soort juist de teerd (HEATH& EMMET,1979; PRATT,1981; MEI- jonge rupsen het gemakkelijkst gevonden wor- NEKE, 1984). den.

Ecologie Deze soort wordt vooral aangetroffen op de zandgronden van Hoog-Nederland. In het duingebied van de Zeeuwse en Zuidhollandse eilanden ontbreekt de soort eigenaardig genoeg. De voedselplant van de rups konlt daar in ieder Fig. 37. Relatieve algemeenheidscurve van H. fuciformis alle geval overvloedig voor. stadia in de periode 1900 - 1982. Met de dikke lip is de 5-jaar- De voornaamste voedselplant is Kamperfoelie lijkse trend aangegeven. (Lonicera periclymenum) (74%), maar ook gekweekte (struik-) kamperfoeliesoorten (Lo- Fenologie nicera spec.) (13%) en Sneeuwbes (Symphori- Winders zijn waargenomen van 5 april tot 20 carpos spec.) (13%). Volgens WEIDEMANN(1984) oktober. Deze soort heeft in Nederland duide- geeft de soort de voorkeur aan Kamperfoelie lijk twee generaties ook a1 is de tweede bedui- groeiend op droge zonnige standplaatsen. Blij- dend kleiner. De eerste generatie valt tussen 5 kens mijn eigen ervaringen gaat de voorkeur uit mei en 5 juli (x = 5 juni) (fig. 38). De tweede naar groeiplaatsen met enigszins diffuus zon- tussen 25 juli en 31 augustus (x = 10 augustus). licht, met name in opgaande dennebossen. Wan- Tussen beide generaties liggen gemiddeld neer optimale groeiplaatsen zeldzaam zijn, kan ,,kolonievorming" optreden. Zoals reeds opgemerkt zijn de jonge rupsjes het gemakkelijkst te vinden. Doordat een aangevre- ten blad van Kamperfoelie sterk bloedt en de zo ontstane druppel het eten bemoeilijkt, is de jonge rups gedwongen om na een paar happen te verhuizen naar een ander plaatsje op het blad. Door dit gedrag ontstaat een kenmerkend vraat- patroon (fig. 40). Oudere rupsen hebben van dit Fig. 38. Fenologische pentadenhistogram van H. fucifortnis bloeden minder last, zodat ze niet zo gemakke- vlinders. (7%),Witte damastbloem (Hesperis cv ,,Alban) (3%), Vuurdoorn (Pyracantha spec.) (3%), Wilde hyacinth (Scilla non-scripta) (3%), Maarts viooltje (Viola odorata) (3%), Bosan- doorn (Stachys sylvatica) (2%) en Braam (Ru- bus spec.) (2%).

Fig. 40. Typisch vraatbeeld van een le stadium rups van H. fuciformis op Kamperfoelie (Lonirera periclpmenum). lijk aan dehand van vraatsporen ie ontdekken zijn. Bovendien is hun aantal onder invloed van onder andere predatoren inmiddels sterk geslonken. De vlinders zijn dagdieren en worden derhalve relatief vaak fouragerend waargenomen. De meest genoteerde nectarplanten zijn: Rhodo- dendron (Rhododendron spec.) (20%), Koe- koeksbloem (Silene spec.) (17%),Vlinderstruik (Buddleja davidii) (13%). Zenegroen (Ajuga Foto 6. Biotoop van de Glasvleugelpijlstaart (Hemarisfucifor- reptans) (7%), Duizendschoon (Dianthus bar- mis): naaldbos met ondergroei van Kamperfoelie (Lonicera batus) (7%), Slangekruid (Echium vulgare) periclpmenum). Egmond-Binnen (hok 14.13.), 9 juli 1981.

3.10. Daphnis nerii (Linnaeus, 1758), Oleanderpijlstaart

Aantal lox 10 km hokken: 22(4,9%) (fig. 41). den. Aantal data imagines: 20; immature stadia: 4. In Nederland zeer zeldzame verschijning. Totaal: 24 (0,2%). Periode: 1762- 1974. Fenologie Vlinders zijn aangetroffen van 11 juni tot 28 Verspreiding en voorkomen oktober, de meeste evenwel in o~tober. Nergens in Europa inheems. We1 in Afrika en De Oleanderpijlstaart heeft een continue gene- via het Midden-Oosten tot in Oost-Azie. ratieopvolging en is niet in staat om in enig sta- Migreert in meestal klein aantal naar het noor- dium te overwinteren. De poppen sterven reeds bij temperaturen onder 10°C. 39 Fig. 41. Verspreidingskaart Daphnis nerii alle stadia.

geworden, beide op Oleander (Nerium oleatz- der) . Ecologie Waarnemingen van fouragerende vlinders zijn Er zijn uit Nederland slechts twee rupsenmeldin- niet gedaan. gen met opgave van de voedselplant bekend

3.11. Macroglossum stellatarum (Linnaeus, 1758) Kolibrievlinder, Meekrapvlinder, Onrust Aantal 10x 10 km hokken: 212(47,1%) (fig. 42). Aantal data imagines: 954; immature stadia: 80. Totaal: 1034 (6,8%). Periode: 1858-1984.

Verspreiding en voorkomen Zuid-Europa, Noord-Afrika, oostelijk tot in Japan. Migreert vanuit deze gebieden jaarlijks naar het noorden en mogelijk ook naar het zuiden (ROUGEOT,1972; PITTAWAY,1983). . .. - .+*. In Nederland in sterk wisselende aantallen van Fig. 43. Fenologische pentadenhistogram van M. stellatarum vlinders.

Fig. 44. Fenologische pentadenhistogram van M. sfellatarum rupsen.

kweekresultaten onder natuurlijke omstandigheden van zowel HARBICH(1983) als mijzelf. Het popstadium duurde bij mijn kweken 25-42 dagen, zodat we mogen aannemen dat de Fig. 42. Verspreidingskaart Macroglossum stellatarum alle tweede generatie inderdaad grotendeels afkom- stadia. stig is van hier geboren dieren. In een heel enkel geval wordt een derde generatie waargenomen; zo'n jaar was bijvoorbeeld 1947. heel algemeen zoals bijvoorbeeld in 1947,1952, De vlinders van de najaarsgeneratie zullen pro- 1959,1976 en 1984tot vrijwel ontbrekend (LEMP- beren te overwinteren. 's Winters worden deze KE, 1941-1985 trekvlinderverslagen). Meestal dieren dan ook we1 binnenshuis aangetroffen. evenwel schaars. Alleen na zachte winters volgend op een voor de soort goed jaar, is het aantal overlevende overwinteraars zo groot dat ze in het vroege Fenologie voorjaar we1 fouragerend op voorjaarsbloeiers Vlinders zijn waargenomen van 10 januari tot waargenomen worden. Ook in het Middellandse 20 november. De immigranten arriveren tussen Zeegebied overwintert de soort als vlinder; op 5 juni en 5 augustus (t = 5 juli) (fig. 43). Dat gunstige plaatsen zijn dan vaak grote aantallen deze immigranten zich onder de bii ons heer- vlinders bijeen te vinden (LARSEN,1976). Over- sende klimat~lo~ischeomstandigheden lang wintering als pop moet uitgesloten worden niet altiid succesvol kunnen voort~lanten.,.,bliikt geacht (HEINIG,1982a). we1 uit de tweede generatie die nauwelijks groter is dan de eerste. Deze tweede generatie valt tussen 5 augustus en 25 oktober (t= 15 september). Ecolog ie Tussen beide generaties liggen 72 dagen. Als trekker is deze soort overal te verwachten; Rupsen van de eerste (immigranten) generatie rupsen natuurlijk alleen daar waar de voedsel- worden gevonden van 15 juli tot 5 september (f plant groeit. = 10 augustus) (fig. 44), dus gemiddeld 36 dagen Als voedselplant zijn gemeld: Echt walstro (Ga- na de vlinders, welke data overeenkomen met lium verum) (n = 7), Glad walstro (Galium mollugo) (n = 2), Kleefkruid (Galium aparine) (n = nemingen uitmaken. De feitelijke lijst is vier I), Lievevrouwebedstro '(Galium oderatum) (n maal zo lang! Vlinderstruik (Buddleja davidii) = 1) en Meekrap (Rubia tinctorum) (n = 1). (22%), Zeepkruid (Saponaria officinalis) (8%), De vlinder vliegt overdag, hoewel er een sterke Slangekruid (Echium vulgare) (6%), Dahlia neiging te constateren valt om juist in de vroege (Dahlia pinnata) (6%), Vlambloem (Phlox morgen en in de avondschemering te vliegen. spec.) (5%),Petunia (Petunia hybr.) (5%),Rid- Vooral op warme dagen is dit opvallend. HEINIG derspoor (Delphinium spec.) (4%), Duizend- (1984) suggereert dat deze soort zich van een schoon (Dianthus barbatus) (4%), Kamperfoe- nachtdier tot een dagdier aan het ontwikkelen lie (Lonicera periclymenum) (4%), Lavendel is. Ook de trek vindt blijkens talloze waarnemin- (Lavendula angustifolia) (3%). Bergamotplant gen vaak 's nachts plaats (0.a. SKELL,1958; (Monarda didyma) (2%), Siertabak (Nicotiana GRUNDEL,1976; CLASSEY,1983). alata) (2%), Aster (Aster spec.) (2%), Spring- Het aantal plantesoorten waarop de vlinder fou- zaad (Impatiens spec.) (2%), Fuchsia (Fuchsia ragerend is waargenomen is overstelpend. spec.) (I%), Vetkruid (Sedum spec.) (1%) en Daarom volsta ik met het noemen van de soor- Spoorbloem (Centranthus ruber) (1%). ten die 1% of meer van het totaal van de waar- r,

3.12. Hyles euphorbiae (Linnaeus, 1758), Wolfsmelkpijlstaart

Aantal10 x 10 km hokken: 53 (11,8%) (fig. 45). Aantal data imagines: 69;immature stadia: 101. Totaal: 170 (1,1%). Periode: 1793-1972.

Verspreiding en voorkomen Zuid- en Midden-Europa, de kust van Algerije en Tunesi', Oostelijk in de Kaukasus. Inge- Fig. 45. Verspreidingskaart Hykseuphorbiae uitgesplitst naar voerd in Canada. De ondersoort conspicua stadium.

42 (Rothchild & Jordan, 1903) komt voor van Tur- gevonden. Wet moet bovendien uitgesloten wor- kije tot in Iran, de ondersoort lucida Derzha- den geacht dat zulke tweede-generatie-rupsen, vets, 1980 in Uzbekistan en Kirgizie. De Wolfs- zo ze al voorkwamen, bij ons tot wasdom konden melkpijlstaart is een zeer variabele soort, in het komen. verleden zijn dan ook talloze ondersoorten beschreven, geschrapt of bij andere soorten ingedeeld. Zo worden bijvoorbeeld de exemplaren van de Canarische eilanden en het binnenland van Noord-Afrika tegenwoordig tot Hyles tithymali (Boisduval, 1834) gerekend. In Nederland inheems tot + 1965; daarna nog CCn enkele rupsenvondst in 1972 (fig. 46). Schaars langs de grote rivieren, elders zeer zeld- Fig. 47. Fenologische pentadenhistogram van H. euphorbiae zaam. De vlinders hebben zwerfneigingen en vlinders. zijn dan ook verspreid over het hele land gevangen. In elgie vroeger vooral in de provincies Luik en kuxemburg. In West-Duitsland ook sterk teruggelopen; nu niet noordelijker dan ongeveer de lijn Trier - Braunsweig (HARBICH,1970-1985 Jahresbericht).

t 30, Hyles euphorblae Fig. 48. Fenologische pentadenhistogram van H. euphorbiae rupsen.

Ecologie In Nederland zijn de rupsen vooral bekend geworden uit het rivierengebied en we1 in of Fig. 16. Reldrieve algemeenhc~Jscurvevan H ~~uplrurh~uralle direct buiten de uiterwaarden. 5taJia In Je ~enodc1900 - 1952 Met Jc Jikke hin IS Je 5-iaar- lijkse trend Bangegeven. Als voedselplant diende vooral Cypreswolfs- melk (Euphorbia cyparissias) (88%), soms ook Heksenmelk (Euphorbia esula) (7%) en Aman- Fenologie delwolfsmelk (Euphorbia amygdaloides) (4%). Vlinders zijn gevangen van 25 april tot 6 septem- Volgens LOBENSTEIN(1977) is deze soort sterk ber. Deze soort kende in Nederland waarschijn- gebonden aan de Cypreswolfsmelk. Hoewel op lijk twee generaties. De tweede was evenwel enkele van de belangrijkste vindplaatsen deze zonder twijfel van weinig belang en kwam alleen voedselplant inmiddels door menselijk ingrijpen in warme jaren voor (2.4.). De eerste generatie verdwenen is, is dit waarschijnlijk toch niet de vie1 tussen 20 juni en 10 augustus (2 = 15 juli) voornaamste oorzaak van het verdwijnen van (fig. 47). Dieren die waarschijnlijk tot de tweede de soort uit Nederland. Klimatologische facto- generatie behoorden zijn gevangen van 15 ren spelen waarschijnlijk een belangrijker rol augustus tot 6 september. (2.2.). De jaarlijkse fluctuaties van de soort Rupsen zijn vooral gevonden van 20 juli tot 25 tonen duidelijk aan hoe afhankelijk hij in zijn september (X = 25 augustus) (fig. 48), gemiddeld voorkomen is van warme zomers (fig. 5 en46). dus 41 dagen na de vlinders. Rupsen van de Waarnemingen van fouragerende vlinders zijn tweede generatie zijn nooit met zekerheid niet bekend geworden. 3.13. Hyles gallii (Rotternburg, 1775), Walstropijlstaart Verspreiding en voorkomen Holarctisch, in Europa niet op het Iberisch schiereiland, de Balkan, in Groot-Brittannie en Ierland. In Scandinavie tot in het uiterste noorden aangetroffen. In Azie diverse ondersoorten: chishimensis (Matsumura, 1929) op de Kurillen; sachalinensis (Matsumura, 1929) op Sachalin en in Japan; nepalensis (Daniel, 1961) in Nepal en tibetanica (Eichler, 1972) in Kashmir. In Nederland zeldzaam. Lokaal schaars, vooral op de zandgronden van de Veluwe en Drenthe. De vlinders zwerven tot ver buiten hun gebied en zijn dan ook verspreid over het hele land gevangen. Na het massaal voorkomenopde Veluwein 1969 werden mogelijk vanuit Nederland nieuwe kolo- Aantal lox 10 km hokken: 126 (28%) (fig. 49). nies gesticht in de ons omringende landen inclu- Aantal data imagines: 159; immature stadia: sief Groot-Brittannie (HARBICH,1976", 1976 Jah- 165. Totaal 324 (2,1%). resbericht). Periode: 1862-1985. In Belgie zeldzaam in het oosten. In West-Duits- land overal zeldzaam met evenals bij ons plotse- ling opbloeiende populaties. Landelijk gezien is de Walstropijlstaart vrijwel altijd zeldzaam, maar hij kan soms lokaal massaal optreden. De fluctuaties in het voorkomen vertonen overeenkomsten met die welke KAABER(1982) opgeeft voor Denemarken (fig. 50).

Fig. 50. Relatieve algemeenheidscurve van H. gallii alle stadia in de periode 1900 - 1982. Met de dikke lijn is de 5-jaarlijkse trend aangegeven. De horizontalc balken bovcnin de figuur, geven het optreden van massavoorkomens in Denemarken aan (naar KAABER,1982).

Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 21 mei tot 15 oktober. Deze soort kent twee generaties, maar de tweede is van weinig belang. De eerste generatie strekt zich uit van 1 juni tot 31 augustus (i = 15 juli) (fig. 51). De september- en oktober- Fig. 39. Verspreidingskaart Hyles gallii uitgesplitst naar stadium. meldingen hebben ongetwijfeld betrekking op

44 roosjesassociatie (Epilobio-Senecionetum sylvatici). Deze plantengemeenschap is er CCn van kaalslagen, brandvlaktes en jonge bosaanplan- tingen op de voedselarme zand- en leemgronden van Hoog-Nederland. Hier schieten vaak in korte tijd grote aantallen Knikkende wilgen- roosjes (Chamerion angustifolium) op en Fig. 51. Fenologische pentadenhistogram van H. gallii vlinders. ondanks de Nederlandse en de Latijnse naam van de vlinder is dit met 93% van de meldingen de voornaamste voedselplant van de rups. Aangezien dergelijke groeiplaatsen van het Knikkend wilgenroosje meestal snel verdwijnen door uitputting van de bodem of door successie naar bos, is het voor de Walstropijlstaart nuttig om in korte tijd voor grote aantallen nakomelingen te zorgen die dan kunnen uitzwermen om Fig. 9.Fenologische pentadenhistogram van H. galliirupsen. elders nieuwe kolonies te stichten. Blijkbaar heeft deze soort grote aaneengesloten percelen met Knikkend wilgeroosje nodig om zich voort dieren van de tweede generatie. te planten. In kleinere opstanden vond ik Rupsen worden vooral gevonden van 15 juli tot althans slechts bij uitzondering rupsen. Mogelijk 25 september (% = 20 augustus); gemiddeld dus wordt de zwerfneiging van een eierleggend 36 dagen na de vlinders (fig. 52). De eventuele wijfje pas dan gestopt wanneer ze op korte rupsen van de tweede generatie hebben gezien afstand van elkaar telkens weer de voedselplant de toestand van de voornaamste voedselplant in aantreft. Ook de chemische samenstelling van het najaar en de lager wordende temperaturen de voedselplant op de verschillende groeiplaat- geen kans meer om volwassen te worden. sen speelt ongetwijfeld een ro1 (2.5.). Dat bij het uitkweken van in het wild verzamelde Andere voedselplanten, die alle trouwens rupsen zo vaak een tweede generatie vlinders slechts tCnmaal gemeld zijn, zijn: Fuchsia, optreedt (VESTERGAARD,1973) is waarschijnlijk (Fuchsia spec.), Glad walstro (Galium mollu- te wijten aan de omstandigheden waaronder go). Echt walstro (Galium verum), Reuzenbal- men deze rupsen laat verpoppen. Rupsen die semien (Impatiens glandulifera), Teunisbloem onder lange dag omstandigheden, zoals die in (Oenothera spec.) en Druif (Vitis spec.). LEMPKE juli en gedeeltelijk nog in augustus heersen (fig. (1972) vermeldt ook nog Meekrap (Rubia tincto- 4). opgroeien zullen in de meeste gevallen een rum) uit de tijd dat deze plant nog commercieel tweede generatie geven. Mijn ervaring is even- verbouwd werd. we1 dat zulke rupsen toch diapauzepoppen ople- De rups is zeer warmtebehoeftig, bij lage tempe- veren wanneer de verpopping plaatsvindr bij raturen en hoge vochtigheid neemt de rups in temperaturen van 15°C. of lager (2.4.). Deze plaats van de normale okergele of licht olijf- omstandigheid komt in de natuur blijkbaar zo groene kleur een donkerder en in extreme geval- vaak voor dat het natuurlijk optreden van een len zelfs marte kleur aan, waarbij de tekening tweede generatie tot een minimum beperkt verdwijnt. Zulke dieren zijn zeer zwak en de blijft. daaruit resulterende poppen komen zelden de winter door. Overwinterende poppen schijnen sowieso a1 slecht bestand te zijn tegen natte, wis- Ecologie selvallige winters (HUTSENGA,1972; PAUKSTAD, Het voorkeursbiotoop van de Walstropijlstaart 1984), wat waarschijnlijk ook de reden is laat zich voor Nederland waarschijnlijk het best waarom de soort zich in Groot-Brittannie niet omschrijven met de floristische term Wilgen- kan handhaven. Hoewel de vlinders hoofdzakelijk nachtactief perfoelie (Lonicera periclymenum) (n = 1) en zijn, zijn de meeste fouragerende vlinders over- Petunia (Petunia hybr.) (n = 1). Overigens vindt dag waargenomen en we1 op Rhododendron ook de paring overdag plaats en we1 kort na (Rhododendron spec.) (n = 2), Knikkend wilge- zonsopgang (HARBICH,1976'). roosje (Chamerion angustifolium) (n =2), Karn-

Foto 7. Biotoop van de Walstropijlstaart (Hyles gallii), hrandvlakte met massale opslagvan het Knikkend wilgeroosje (Chamerion angustifulium), op de voorgrond is een rups zichtbaar. Terlet (hok 19.22.), 1 augustus 1983.

3.14. Hyles livomica (Esper, 1779), Gestreepte pijlstaart Xantal lox 10kmhokken: 40(8,9%) (fig. 53). gezien worden maar als een zelfstandige soort Aantal data imagines: 48; immature stadia: 2. (HARBICH,1980h, 1982). Totaal 50 (0,3%). Bekende migrant; in Nederland zeer zeldzame Periode: 1850-1977. verschijning.

Verspreiding en voorkomen Fenologie Afrika, tropisch en subtropisch Azie, mogelijk In Nederland zijn waarnemingen gedaan van 12 ook in het uiterste zuiden van Europa. De maart tot 8 oktober (fig. 54). Het rneest echter Australische vorm is beschreven als subspecies in augustus. ECn rupsenvondst werd gedaan in livornicoides (Lucas, 1891). De in Noord-Ame- juli. rika voorkornende H. lineata (Fabricius, 1775) moet niet als de nominaatvorm van H. livornica Ecologie . De ene Nederlandse rupsenvondst waarvan de Fig. 53. Verspreidingskaart Hyles livornica alle stadia voedselplant mij bekend is werd gedaan op Zee- zuring (Rumex maritimus). Ondanks zijn zeldzame optreden werden toch enkele fourage- nylrr buernlra rende vlinders waargenomen en we1 op Ridder- spoor (Delphinium spec.) (n = 2), Vlambloem (Phlox spec.) (n = 2), Kamperfoelie (Lonicera periclymenum) (n = 1) en Petunia (Petunia hybr.) (n = 1). Vanuit het zuiden van Spanje gemeld als schade- Fig. 54. Fenologische pentadenhistogram van H. livornica lijk op Druif (Vitis spec.) (MARTEN,1956). vlinders.

3.15. Hippotion celerio (Linnaeus, 1758), Wingerdpijlstaart

Aantal10 x 10 km hokken: 24 (5,3%) (fig. 55). Verspreiding en voorkomen Aantal data imagines: 37; immature stadia: 3. Afrika, het Midden-Oosten en tropisch Azie. Totaal40 (0,3%). Bekende migrant; in Nederland zeer zeldzame Periode: 1846-1968. verschijning . Fig. 55. Verspreidingskaart Hippotion celerio alle stadia.

Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 13 juni tot 12 spec.) (n = 1) en Wilde wingerd (Parthenocissus december, het meest echter in september en spec.) (n = 1). Wordt in Spanje als potentieel oktober. De weinige rupsenvondsten stammen schadelijk geacht op druif (Vitis spec.) (GOMEZ uit septcmbcr. BI.

3.16. Deilephila elpenor (Linnaeus, 1758), Avondrood, Olifantsvlinder

Aantal lox 10 km hokken: 224 (49,8%) (fig. 56). Verspreiding en voorkomen Aantal data imagines: 966; immature stadia: Europa. Oostelijk tot in Siberie. In China en 291. Totaal 1257 (8,3%). Japan de ondersoort lewisi (Butler, 1875), in Periode: 1847-1984. Assam de ondersoort macromera (Butler, 1875). In Nederland zeer algemeen, behalve direct aan de kust. In Belgie idem. Landelijk gezien vrij constant in aantal (fig. 57).

Fig. 57. Relatieve algemeenheidscurve van D. elpenor alle stadia in de periode 1900 - 1982. Met de dikke lijn is de 5-jaarlijkse trend aangegeven.

Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 11 februari tot 10 september. Eerste generatie van 15 mei tot 5 augustus (ic = 25 juni) (fig. 58). In augustus en september gevangen dieren behoren tot de zeer sporadisch optredende tweede generatie. Ook bij het kweken lukt het slechts zeer zelden om de poppen nog hetzelfde jaar uit te laten komen (IHL,1982). Rupsen worden vooral gevonden van 20 juli tot 30 september (x = 25 augustus) (fig. 59), gemid- Fig. 56. Verspreidingskaart Deilephila dpenor alle stadia deld dus 61 dagen na de vlinders. Ecologie Het avondrood komt overal voor, van droge zandgronden waar hij dan soms samen met de Walstropijlstaart (Hyles gallii) wordt aangetroffen, tot in vochtige veengebieden. Aileen in het duingebied is de soort zonder meer schaars. De meeste rupsen zijn gemeld van Knikkend wilgeroosje (Chamerion angustifolium) (81%), vaak in kleine opstanden van deze soort in relatief stabiele biotopen. In tuinen ook vaak op Fuchsia (Fuchsia spec.) (8%). Het Harig wilgeroosje (Epilobium hirsutum) is met 3% duidelijk minder populair. De rupsen zijn verder nog gcvonden op Echt walstro (Galium verum) (2%). Glad walstro (Galium mollugo) (1%) en Fig. 58. Fcnologische pentadenhistogram van D. elpenor vlinders. Druif (Viris spec.) (1%). Etnmalige waarnemingen zijn gedaan op Moeraswilgeroosje (Epilo- bium palustre), Reuzenbalsemien (Impatiens glandulifera), Waterdrieblad (Menyanrhes trifo- liata), Teunisbloem (Oenorhera spec.), Gera- nium (Pelargonium spec.) en Wilg (Salixspec.). In Zuid-Europa waren de rupsen vroeger schadelijk op de Wijnstok (Vitis spec.) (Gumz

'maand- B~JSTILLO& FERNANDEZ RUBIO, 1974). De rups kent een bruine en een groene kleur- Fig. 59. Fenologische pentadenhistogramvan D. elpenor rup- vorm met talrijke tussenvormen. HFINIO(1982b) sen. kon aantonen dat de kwaliteit van het voedsel

Foto 8 Biotoop van het Avondrood (Dcilcphilaelpmor), dijkje met verspreide opslagvan het Knikkend wilgeroosje (Chamerion angust~foliicm).Lelystad (hok 11.18.),1 september 1986.

50 de bepalende factor is; fris voedsel leidt tot over- reden voor de verschillende kleurvormen zie wegend groene rupsen, terwijl enigszins dor men par. 2.3. voedsel ongeacht de kleur tot bruine rupsen Fouragerende vlinders zijn gemeld van Kamper- voert. Om deze reden worden dan ook in het foelie (Lonicerapericlymenum) (n = 6), Gele lis begin van het seizoen vaker groene rupsen (Iris pseudacorus) (n = I), Teunisbloem (Oeno- gevonden terwijl later als de voedselplant in thera spec.) (n = 1) en Vlambloem (Phlox spec.) kwaliteit achteruitgaat de bruingekleurde rup- (n = 1). sen de overhand hebben. Over een mogelijke

3.17. Deilephila porcellus (Linnaeus, 1758), Klein avondrood

Aantal 10x 10 km hokken: 146 (32,4%) (fig. 60). Aantal data imagines: 904; immature stadia: 26. Totaal: 930 (6.1%). Periode: '1862-1 984. Verspreiding en voorkomen Fig. 60. Verspreidingskaart Deilephila porcellus alle stadia. Europa tot aan de Kaukasus, in Siberie de ondersoort porca (Bang-Haas, l927), in de Kau- burg kasus, Turkije en Libanon de ondersoort suellus ~anvdelijkgezien lijkt het Klein avondrood na Staudinger, 1878 en in het Atlasgebergte van een opleving aan het begin van de jaren '50 lang- Noord-Afrika de ondersoort coiossus (Bang- zaam weer wat minder algemeen te worden (fig. Haas, 1906). 61). In Nederland algemeen, lokaal zelfs zeer algemeen, vooral aan de kust. In Belgie vooral in de provincies Luik en Luxem- Fig. 61. Relatieve algemeenheidscurve van D. porcellus alle stadia in de perlode 1900 - 1982. Met de dikke lijn is de 5-jaar- lijkre trend aangegcvcn.

Fenologie Vlinders zijn waargenomen van 6 februari tot 2 september. ECn generatie van 10 mei tot 5 augustus (ic = 20 juni) (fig. 62). Soms worden in augustus en september exemplaren gcvangen die tot een zeer zeldzaam optredende tweede \ generatie behoren. Rupsen zijn buitengewoon weinig gevonden, het meest nog in augustus.

Fig. 63. Verspreidingskaart van Echt walstro (Galium veruni) in Nederland. Omgewerkt naar IVON-kaartje, Kijksherba- riurn Leiden.

dat deze plant niet overal de voedselplant kan vormen. Ongetwijfeld komen ook andere Galiurn-soorten in aanmerking. Inderdaad is er een rupsenvondst bekend van Glad walstro (Ga- lium mollugo). De overige vijf meldingen hebben alle betrekking op Echt walstro (Galium verum). Omdat diverse medewerkers het ver- Fig. 62. Fenologische pentadenhistogram van D. porcellus vlinders. moeden uitten dat ook het Knikkend wilgeroosje (Chamerion angustifolium) als voedselplant in aanmerking zou komen, probeerde ik Ecologie samen met Melkert herhaalde malen om rupsen Hoewel het Klein avondrood vooral in de dui- van materiaal stammend uit de Zeeuwse en nen voorkomt, is dc soort toch herhaaldelijk van Noord-Hollandse duinen vanaf het ei op deze kleigrond gemeld. LEMPKE(1959) suggereert dat plant op te kweken. In alle gevallen stierven de deze dieren daar dan langs spoordijken en op rupsjes zonder van de plant gegeten te hebben, andere droge plaatsen voorkomen. Toch komt terwijl de controlegroepen op beide eerder Echt walstro (Galiurn verum), dat algerneen als gcnoemde Galium-soorten normaal opgroei- de belangrijkste voedselplant gezien wordt (b.v. den. Daarom kan met zekerheid gesteld worden LEMPKE,1959), zeker niet alleen op dezandgron- dat Knikkcnd wilgeroosje geen geschikte voed- den voor zoals uit fig. 63 blijkt. selplant van deze soort is. Van dezelfde figuur is trouwens ook af te lezen Herhaaldelijk wordt mclding gemaakt van het zich overdag verbergen van de volwassen rups (Tun, 1904; LEMPKE,1937; BERGMANN.1953). Kweken die ik onder semi-natuurlijke omstandigheden hield bevestigden dit. Bovendien bleek hierbij dat de rups zich bij de minste verstoring van de voedselplant laat vallen, waarna hij zich geruime tijd dood houdt en vaak helemaal verslapt. Dit gedrag is mij van geen andere inheemse pijlstaartrups bekend. Beide gedra- gingen zijn ongetwijfeld verantwoordelijk voor het geringe aantal rupsenvondsten. Dezelfde kweken toonden ook de gevoeligheid van de rupsen aan voor slecht weer; bij hevige regenval spoelden de dieren letterlijk van de voedselplant en verdronken in plasjes regenwa- ter die op de kleigrond bleven staan. Op de goed doogatende zandgronden is dit risico van ver- drinken natuurlijk veel kleiner en mogelijk is dit dan ook een belangrijke reden voor het voorkomen van de soort op zandgrond en andere goed doorlatende gronden. Fouragerende vlinders werden waargenomen op Gele lis ([rib, pseudacorus) (n = 5), Kamper- foelie (Lotlicera periclymetlum) (n F 4) en Veld- salie (Sulvia pratensis) (n = 3). Foto 9. Biotoop van het Klein avondrood (Deilephila porcel- [US),bloemrijke binnendijk met een rijk voorkomen van Echt walstro (Galium verum). Noord_eouwe (hok 24.08.), 12 juli 1986. 3.18. Dwaalgasten / adventieve soorten Marumba querqus ([Dennis & Schiffermuller], Proserpinus proserpina (Pallas, 1772) 1775) 19' eeuw. 1 exemplaar uit Dordrecht in de col- 1910. 3 exemplaren waarvan twee in copula te lectie van M. Backer. Alphen. Mogelijk gei'mporteerd met tuinplan- Midden-Europese soort. ten. DE GRAAF(1863). Tijdschr. Ent. 6: 155. Zuideuropese soort. LEMPKE,B.J. (1937). Tijdschr. Ent., 80: 248-249. Hippotion eson (Cramer, 1779) 1981, augustus. 1 exemplaar in de Rotterdamse Enyo luiubris (Linnaeus. 1771) Waalhaven, zittend op een container van een 1983.1 ? in een schip in de Rotterdamse haven. uit Port Said (Egypte) afkomstig schip. Zuid-Amerikaanse soort. Afrikaanse soort. HOGENES,W. (1984). Ent. Ber., Amst. 44: 100. Mededeling J.G. de Vries aan W. Hogenes. Het exemplaar bevindt zich in de collectie van K. Eumorpha anchemola (Cramer, [1780]) Blokpoel te Rotterdam. 1976,21 oktober. I d in een schip in de Rotter- damse haven. Theretra japonica (Orza, 1869) Midden-Amerikaanse soort. 1967, oktober. 1 ? in een Chinese vrachtvaarder HOGENES,W. (1977). Ent. Ber., Amst. 37: 31. in de Rotterdamse haven. Oost-Aziatische soort. ASSELBERGSJ.E.F. (1968). Ent. Ber., Amst. 28: 162. 53 4. VERKLARENDE WOORDENLIJST

Aantalscode -Code voor het werkelijk waarge- Exemplaar - ECn individu. nomen aantal exemplaren. Fauna -Gehele dierenwereld, of alle diersoor- Abiotisch -Niet door levende organismen ver- ten in een bepaald gebied of land. oorzaakt of daaruit opgebouwd. Klimaat, Fenologie - Leer van de invloed van klimaat bodem etc. en andere abiotische factoren op de groei van Ab ova - Uit het ei gekweekt. planten en dieren en de afhankelijkheid daar- Adult -Volwassen organisme, hier de vlinder. van op de dagelijkse of jaarlijkse perioden, Adventief - Toevallig met behulp van interna- zoals ontpopping, voortplanting en trek. tionaal verkeer overgebrachte soort. Fertiel - Vruchtbaar. Allelochemicalien - Secundaire plantestoffen. Fixatie - Gebonden zijn aan een ontwikkeld Chemische bestanddelen van een plant met gedragspatroon. vaak een voor herbivoren afstotende werking. Floristische term - Uitdrukking gebezigd door Areaal - Verspreidingsgebied van een dier- of plantkundigen. plantesoort. Fourageren - Voedsel zoeken en nuttigen. ' Biologie - Leer van de levende natuur in haar Frequentie -hier: Aantal waarnemingenldata. volledige omvang. Gen - De erfelijke eenheid in een chromo- Biotisch - Invloeden uit de omgeving, die hun soom. De genen bepalen de kenmerken van oorsprong hebben in levende wezens. een organisme. Biotoop - Leefmilieu voor bepaalde planten Genetica - Erfelijkheidsleer. met ongeveer gelijke levensvoonvaarden. Gregair - In dichte groepen levend. Biotype - Ras of populati? van een soort, aan- Herbivoor - Planteneter. gepast aan specifieke biotische of abiotische Holarctisch -Een soort met een verspreidings- factoren. areaal dat een groot deel omvat van Noord- Countershading - Zie Ontschaduwing. Amerika (Nearctis) en Europa en continen- Data -Gegevens. Meervoud van ,,datumn, d.i. taal Azie (Palearctis). het geheel van gegevens over een vangst, een Hoog-Nederland - Die delen van Nederland waarneming of literatuuropgave van CCn soort welke boven + 2 m NAP uitsteken. De duinen op CCn plaats, in CCn stadium, door CCn waar- worden hier niet automatisch toe gerekend. nemer cq in CCn collectie. Hormoon -Chemische verbinding door dicren Datum - Zie Data. gemaakt in klieren .met inwendige uitschei- Degeneratie - Het verloren gaan van vermo- ding, vervoerd via bloed en andere lichaams- &ns en kenmerken. vloeistoffen. Oefenen elders in het lichaam Diapauze - Rustpauze in de ontwikkeling van een regulerende werking uit. een insekt. Hier meestal overwintering. Imago - Volwassen insekt. Dorsaal - Aan de rugzijde gelegen. Immature stadia - Volwassen stadia, hier: ei, Ecologie -De wetenschap die de betrekkingen rups en pop. bestudeert van dieren enlof planten met hun Immigrant - Hier: niet inheemse soort die als milieu. gevolg van zijn trekgedrag toch in Nederland Educatief - Opvoedend, onderwijzend. waargenomen kan worden. E.I.S. - European Invertabrate Survey. Een Immigratie - Trek van buitenaf tot binnen het internationale organisatie die zich onder waarnemingsgebied. andere ten doel stelt verspreidingskaarten te Instabiel milieu - Milieu onderhevig aan sto- produceren van alle soorten ongewervelde rende invloeden. De storende factor kan de dieren van Europa. mens zijn maar ook de natuur zelf. Voorbeel- Entomologie - Wetenschap die de insekten den zijn: strand, akker, stuifzand, brandvlak- bestudeert. te. Instabiele milieus kennen hun eigen vege- Esthetisch - Kunstzinnig, bedoeld om het oog tatie: pionierplanten. te plezieren. Lateraal - Aan de zijde van het lichaam lig- gend. prooi om aan voedsel te komen. Lepidoptera - De orde van de vlinders. Recessief - Niet-dominante erfelijke eigen- Lepidopteroloog - Vlinderkenner. schap. Marginaal - Nauwelijks nog rendabel. Hier: Resistentie - Weerstandsvermogen tegen b.v. wanneer een soort zich slechts met moeite kan bestrijdingsmiddelen. Resistentie ontstaat handhaven. meebtal door genetische selectie. Mediterraan - Van de landen om de Middel- Referentiewerk - Naslagwerk. landse zee. Secundaire plantenstoffen -Zie allelochemica- Metabolisme - Stofwisseling: ademhaling, lien. voedselopname, spijsvertering. Spectrum - Variatie, verschillende soorten. Migratie - Verplaatsing van een organisme tot Sphingidae - Pijlstaartvlinders. Vlinderfamilie buiten zijn populatie of het gebied van zijn met ongeveer 1000 -meest tropische -soor- populatie. ten. De Wetenschappelijke naam van de fami- Milieu - Alle factoren die samen de omgeving lie is ontleend aan de ,,sphinx"-houding (met van een individu vormen. opgericht voorlichaam) die een aantal van de Mimicry - Het nabootsen in kleur. gedrag of rupsen uit deze familie aannemen. De Neder- bohw van een ander organisme dat zelf als landse naam is ontleend aan het hoorntje dat prooi ongewenst is. de meeste van de rupsen uit deze familie op Monofagie - Het eten van slechts CCn soort het achtereind van het lichaam dragen. voedsel. In Nederland 17 soorten. Neutralisatie - Opheffing van de werking. Standaarddeviatie - Begrip uit de statistiek. Hier: onschadelijk maken. Bevat een aantal gegevens rondom het gemid- Nomenclatuur - Latijnse benaming van plan- delde. ten en dieren volgens internationale regels. Steriel - Onvruchtbaar. Nominaatsvorm -De vorm van een soort welke Subdorsaal - Gelegen onder of net naast de als eerste beschreven werd. Naast de nomi- rug. naatsvorm zijn van veel soorten ook nog Subletaal - Niet meteen of net niet dodelijk. ondersoorten oftewel subspecies beschreven. Bijvoorbeeld bij vergiften. Ontschaduwing - Het verschijnsel dat de van Successie - Het voortdurend veranderen van het licht afgekeerde zijde van een dier lichter plantengemeenschappen. De eerste planten gekleurd is dan de naar het licht toegekeerde. in de successie noemen we pionierplanten. Het resultaat is een optische vervlakking; Het eindstadium is een climaxvegetatie. In de ,,ronden rupsen worden ogenschijnlijk platte gematigde streken is dat meestal bos. bladeren. Ook bekend onder de naam ,,coun- Subspecies - Ondersoort. tershading". Tibia-Dee1 van een poot, namelijk de scheen. Parasiet - Organisme dat in of op een ander Toxisch - giftig. organisme leeft en we1 ten koste daarvan. Visueel - Met behulp van de ogen. Pentadenhistogram - Grafiek opgebouwd uit Vitaliteit - Levenskracht van organismen. verticale kolommen, die elk een periode van Bepaald door erfelijke en milieufactoren. 5 dagen omvatten. Zoekbeeld - Het verschijnsel dat een predator Populatie - Groep van organismen van na het vinden van een bepaalde prooi ,,weetn dezelfde soort, op een bepaalde plaats voor- hoe zo'n prooi eruit ziet en daarna gewapend komend. Ze vormen een meer of minder afge-- met deze kennis naar nog zo'n zelfde prooi op sloten voortplantingsgemeenschap. zoek gaat . Polyfaag- - - Wanneer verschillende soorten Zwerver - Hier: vlindersoort die binnen zijn voedsel gegeten worden. voortplantingsareaal migreert. Predator - Jagend dier; vangt en doodt een 5. SUMMARY

In 1977 a survey started to investigate the distri- climatological factors. Whether the remaining bution of the Dutch Sphingidae. Altogether species are on the decline or not is not always 15,199 data have been collected. These data clear, although some species seem to have disap- have been obtained by a study of literature, peared from the major cities, probably due to archives, museum collections and privately pollution. owned collections. Furthermore a field survey The number of generations of the resident spe- has been carried out by many amateurs and the cies is generally only one. The mechanism that author himself. regulates the number of generations in each sea- The results of this survey are laid down in the son, is in most cases probably mainly genetic. prcsent publication. For this purpose the data Only in both Hyles-species it seems to be control have been transformed to distribution maps ed mainly by day-lenght and temperature. adopting thc method used by the European The main results of the survey of each seperate Invertabrate Survey-Netherlands. The fenologi- species are: cal information in the data has been transformed , to fenological barcharts showing the time of Agrius convolvuli occurence of (in most spccics) both imago and Immigrant. Scarce in most years. Arrives in two larva. A relative frequency curve has been con- waves of immigration. The offspring of even the structed for all resident species as an attcmpt to first wave rarely reaches the adult stage, but tries show the increase or decline of the respective to hibernate in the pupal stage. These pupae species. almost invariably die during winter. Additionaly data have been collected on the foodplants and nectarplants of the species con- Acherontia atropos cerned. Biological and ecological information Immigrant. Rare in most years. Arrives in two has been obtained by studying the literature and waves of immigration. As in A. convolvuli the by breeding experiments by the author. This has offspring of even the first wave rarely reaches resulted in rather extensive chapters on migra- the adult stage, but tries to hibcrnate in the pupal tion, reasons for decline, natural defence stage. Again these pupae almost invariably die mechanisms, fenology and food-Inectarplants. during winter. As for migration, of the 17 recorded species 8 are known to be migrants. Two of these however Sphinx ligustri are (or were) resident species and migrate within Resident. Common species, locally very com- their area, as far as the Netherlands are concer- mon. Has two clearly different major habitats. ned. The other 6migratingspecies are real immi- One more or less natural in the dunes along the grants and rarely succeed to hibernate succes- coast, the other in urban public gardens. fully in the Netherlands. All migrating species Only one generation. 'have caterpillars that include herbaceous plants in their normal range of foodplants, while spe- Sphinx pinastri cies of which the caterpillars live exclusively on Resident. Common species, locally very com- woody plants never migrate. As herbaceous mon. Mainly on the higher sandy soils in the plants are much more subject to vegetation suc- eastern part of the country. Only one genera- ccsion than woody plants, it is concluded that tion. migration is an adaptation to a life in relatively short-existing habitats. Mimas tiliae Of the 11 resident species, two are now conside- Resident. Widespread but relatively scarce spe- red to be extinct, while one species has conside- cies. Seems declining, possibly due to pollution. rably decreased in numbers (see below). The Lime trees -it's major foodplant - have often decreaselextinction of these species is partly cau- sticky leaves caused by aphid-secretions. And sed by destruction of the habitant and partly by as Lime trees are often planted alongside roads,, contamining substances of exhaust fumes easilly duals caught all over the country. Disappeared adhere to such sticky leaves. Breeding experi- after 1965. Cause of extinction probably clima- ments showed that caterpillars reared on such tological. Even during periods of good summers, leaves hardly ever reach maturity. the species could probably only remain hold due Only one generation. to constant reinforcement from German popula- tions. Smerinthus ocellatus Two generations in some years. Resident. Widespread and very common species. Generally only one generation. Hyles gallii Resident. Rare species, locally scarce. Mainly Laothoe populi in the Veluwe area in the province of Gelderland Resident. The most common and widespread and in the province of Drenthe. Seems associa- species of the Netherlands. Generally only one ted with the plant-association Epilobio-senecio- generation. netum sylvatici. Migrating individuals have been caught all over the country. Hemaris tityus Repeatedly two generations of which the second Forqer resident. Became extinct somewhere in however is of little importance. the 50-ies. Has always been a very rare but locally scarce species. Extinction is caused by Hyles livornica the nearly complete destruction of its major Very rare immigrant habitats being blue grass lands and sloping chalk-grasslands. Hippotion celerio Probably generally only one generation. Very rare immigrant.

Hemaris futiformis Deilephila elpenor Resident. Scarce species, locally common. Resident. Very common and widespread spe- Declined sharply after 1948. A short period of cies. Only one generation. increase after 1976. Cause of decline uncertain but possibly climatological, since periods of Deilephila porcellus decline coincide with periods with cold sum- Resident. Common species, locally very com- mers. The only resident species with clearly two mon. Mainly in the dunes along the coast. Only generations. one generation. The main foodplants are probably Galium verum and other Galium species. Daphnis nerii Repeated tests proved Chamerion angustifolium Very rare immigrant. unacceptable as foodplant. Outdoor breeding experiments also showed the sensitivity of the Macroglossum stellatarum caterpillars of this species to rainy weather. The Immigragt. Mostly scarce species. Two or very caterpillars that hide near or on the surface of rarely, three generations. It seems likely that the soil, easilly drown in small stagnant pools of the second generation consists mainly by the off- rainwater: This is probably the reason for the spring of the first immigrants. The second gene- absence of this species on ill-drained soils. ration tries to hibernate in the adult stage. Some- times hibernation is succesfull after very mild During the last 200 years 6 species have been winters. recorded as accidental importations: Marumba quercus, Enyo lugubris, Eumorpha anchemola, Hyles euphorbiae Proserpinus proserpina, Hippotion eson and Former very rare resident, mainly along the Theretra japonica. greater rivers locally scarce. Migrating indivi-

between the larva of Smerinrhus ocellarus and its food gique et de Grand-Duche de Luxembourg. In: J. Leclerq. plants. Proc. R. Soc. London A 114: 74-81. Atlas provisoire des Insectes de Belgique. Cartes 551 2 POULTON,E.B., 1890. The colours of animals. Int. Sci. Scr. 600, Gcmbloux. 68, 360 pp. + XI11 pl., London. VESTERGAARD,D.A., 1973. Aantekeningen over Hyles gallii Pn~rr,C. 1981. A history of the butterflies and moths of Rotternburg (Lep. Sphingidae). Ent. Ber., Amst. 33: 128- Sussex. 356 pp.. Brighton. 131. PROP,N. 1960. Protection against birds and parasites in some VLIUR~,J. 1984. Geslaagde overwintering van Agrius convol- species of Tenthredinid larvae. Arch., Neerl. Zool. 13: vuli (Linnaeus) (Lepidoptera, Sphingidae). Ent. Ber., 380-447. Amst. 44: 160. REZBANYAI.L., 1982. Gedanken uber Gatters Buch ,,Insekten- WALDBAUER,G.P. & G. FRAENKFL,1961. Feeding on normaly wanderungen" sowie uber die Wanderfalterforschung im rejected plants by maxillectomized larvae of the tobacco allgemeinen. Atalanta 13: 161-178. hornworm. Proroparcr sexla (Lcpidoptera, Sphingidae). ROUGEOT.P.C., 1972. Capture de Macroglossum stellatarum Ann. Ent. Soc. Amer. 54: 477-484. 1.. au Congo-Brazzaville (Sphingidae). Alexanor 7: 335. WARNETKE,G., 1950. Wanderfalter in Europa. 2. Wien. ent.

ROIJGE~T.P.C. & P. VIE~E.1978. Guidedes Papillons noctur- Ges. 35: 100-106. ,, nes d'Europe et d'Afrique du Nord. 228 pp., Paris. WARNECLE,G.. 1957. Uber den EinflugdesTotenkopfschwar- ROTFKHIIn, M., T. REICHSEIN,J. VON EUW.R. APLIN& mers. Acheronlia atropos L. (Lep. Sphing.) im Herbst 1956 R.R.M. HARMAN.1970. ToxicLepidoptera. Toxicon 8: 293- in Mitteleuropa. Ent. Z. 24: 281-286. 399-,, . WARNECKF,G., 1959. Onze vlinders. 171 pp., Zutphen. RL~ITER,L. oh, 1952. Some experiments on the camouflage of WEIDEMANN.H.J. 1982a. Gedanken zum Artcnschutz. Kunst- stick caterpillars. Behaviour 4: 222-232. liche ~rehandbioto~ebedrohter arten - cine wenig erfolg- RUITER,L. DE,1953. Camouflage in het dennebos. 1. De Den- versprechende LBsung. Ent. Z. 92: 1-7. ne~iilstaart.De Levende Natuur 56: 41-48. WEIDEMANN,H.J. 1982b. idem. Uber mangel der herkomli- RUIT~R: L. DE. 1956. Countershading incaterpillars. Arch. chen Lepidopterologie, ein Liebhaberenkxnologe gbt neCrl. Zool. 11: 285-341. Denkanstosse. Ent. 2. 92: 97:lll. SCIIOONIIOVEU.L.M. & J. MEERMAN.1978. Metabolic cost of WEIDEMANN.H.J. 1982c. idem. Uber Biotopschutz. Ent. Z. changes in diet and neutralization of allelochemics. Ent. 92: 129-141. exp. & appl. 24: 689-693. WEIDEUANN.H.J. 1982d. idem. Kunstllche nachzucht von SEITZ.A. 1913. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Palearc- ~chmetterlin~enals mdglicher beitrag zum Artenschutz. tische region, 2, Bombycidae & Sphingidae.. - 479 .pp. . + 56 Ent. Z. 92: 185-194. taf., StuEgart. W~IDEMANN.H.J. 1983a. idem. Sammelnund Pflucken verbo- SFITZ,A. 1932. idem Supplement. 315 pp. + 16taf.,Stuttgart. ten - iJb& Fehleinschltzungen und Mangel der derzeitigen SHAW,M.R. & R.R. ASKEW,1976,'~arasites. In: Heath, J. & Naturschutzbestrebungen. Ent. Z.93: 1-lh. A.M. Emmet. The moths and butterflies of Great Britain WEIDEMANN,H.J. 1983b. idem. ArtenschutzundLebensraum, and Ireland. vol. 1, pp 24-56., London. ein Beitragzum Okologieverstandnisder Lepidopterologie SKELL,F., 1928. Zur Biologie des Totenkopfschwarmers und der Artenschutzbestrebungen. Ent. Z.93: 49-64. (Acherontia arropos L.) und des Windenschwarmers WEIDEMANN,H.J. 1984. idem. Lebensraum und Lehensweise- (Hersr convolvuli L.). Mitt. munch. cnt. Ces. 18: 21-51. Schmetterlingskunde einmal anders. Ent. Z. 94: 17-30. SKELL.F., 1958. Beitrag zur Wandemng von Acherontia atro- WEIDEMANN,H.J. 1985. Okologisch orientierte Lepidoptero- oos und Herse convolvuli. Ent. Z. 68: 113-118. 133-134. logie als grundlage fiir Konzeption und Durchfuhrung von SELL, F. & N. BA~KMANN,1928. Zur ~iolo~icvon~cheronlia Lepidopterenschutzprogrammen. Ent. Z. 95: 33-44,49-64. atropos L. (Moore, M) in Sumatra. Mitt. munch. ent. Ges. 65-69. 18: 75-80. WEISMANN,A,, 1882. Studies in the theorie of descent. Trans. Sounl, R. 1961. The moths ot the British Isles I. 7c druk. 427 Meldola 729 pp . 1.ondon. pp., London. WESTH~FFV.& A.J. DEN HELD.1969. Plantengemeenscha~ven- . . SPEIDEL.W. & T. KALTENBACH,1981. Einen neue Unterart des in Nederland. 324 pp., zutphen. Abendpfauenauges aus Sardinien (Lcpidoptera, Sphingi- WILLIAMS,C.B., 1930. The Migration of Butterflies. 473 pp., dae). Atalanta 12: 112-116. Edinburgh 1 London STAMM.K.. 1981. Prodromus der Lrpidopterenfauna der Rheinlande und Westfalens. 229 pp., Solingen. STAVRALIS,G.N., 1976. Outbreak of Acherontia atropos on .. olive trees. Plant protection Bulletin 24: 28. TINBERGEN,L. 1960. The natural control of insects in pins- woods., I: Factors influencing the intensity of predation by VERANTWOORDING VAN DE AFBEELDINGEN. songbirds. Arch. neerl. Zool. 13: 265-343. TINBERGEN,N., M. IMPEKOVEN& 0. FRANCK, 1967. An experi- Tekeningen: ment on macine-out as a defence aeainst-. aredation. Beha- Jan Meerman: Agrius convolvuli. Macro~lossumslrllaturum, viour B:307-351. Hyles euphorbiae, Hyles gallii. TOL,J. VAN,1979. Handleiding en atlas voor het medewerken Neeltje Mscrman: Sphinx pinaslri, Mimas tiliae, Smerinthus aan entomologische projecten in het kader van de Euro- ocellarus, Laothoe populi, Hemaris tiryus, Deilephila elpenor. pean Invertebrate Survey-Nederland. 60 pp + krtn., Lei- Deilephila porcellus. den. Tineke Boomsrna: Achrrort~ruatropos, Sphinx lipsrri, Hema- TU~:J.W.,1902. British LepidopteraVol 111. 558 pp., Lon- ris fuciformis, Daphnis nerii, Hyks livornica, H~ppotioncele- don. rio. Turr, J.W., 1904. idem Vol. IV. 535 pp., London. Kaartjes en grafieken: Jan Meerman. UVAROV,B., 196611977. Grashoppers and locusts; a handbook Fotn's: Tineke Boomsma. . of general acridology. Vols. I & 11.481 &613 pp., Cambrid- a~ge. VERSTRAETEN,C., 1971. Enquete pour etablier la repartition De laatste versie van dit manuscript werd door de redaktie in des MacrolepidoptPres Nymphalides et Sphingides de Bel- September 1986 ontvangen. it'

Niets uit deze uitgave mag worth ve~eelvoudigdedof openbaar gemaakt door middel van dmk, foto mikrofilm, of op welkc wijze wk,milder voorafgaande schtiftetijke toestemming van de rcdabie. ISSN 0167-5524 ISBN 90.5011-005-3 Copyright algemeen @ 1987: Uitgeverij K.N.N.V.,Hoogwad w). Copyright tekeningen @ 1987: Jan C. Meerman, Lelysw (NL).