David Sadava, David M. Hillis, H. Craig Heller, Sally Hacker 1 David Sadava David M. Hillis Biologia Craig Heller SallyH. Hacker David Sadava David Hillis M. 1. La cellula H. Craig Heller Sally Hacker Quinta edizione italiana condotta sulla undicesima edizione americana

La biologia è in continua evoluzione: nuove ipotesi si tra- ricerche recenti; la risposta dettagliata alla domanda ducono in nuove conoscenze, ma anche in nuovi spunti si trova a fine capitolo. Biologia di ricerca e nuovi strumenti di insegnamento, e questo • L’esperimento: la descrizione della ricerca che sta alla rende l’esigenza di restare aggiornati più urgente rispet- base di Un caso da vicino. 1. La cellula to ad altre discipline. • Lavorare con i dati: una proposta di lavoro sui dati La quinta edizione italiana di Biologia raccoglie il reali dell’esperimento, nella quale lo studente è invi- patrimonio di informazioni, strumenti e prospettive tato ad analizzare i risultati da sé e a rispondere ad Quinta edizione italiana accumulato negli ultimi anni e lo organizza partendo alcune domande. condotta sulla undicesima edizione americana dall’idea che la biologia sia prima di tutto un sistema: • Prospettive future: nuove domande e opportunità di quale che sia il livello di organizzazione che si vuole ricerca, sempre in rapporto a Un caso da vicino, a fine Biologia indagare, dalle molecole agli ecosistemi, i sistemi biolo- capitolo. gici sono interconnessi e complessi, e serve un approccio • Concetti chiave: sintesi di idee portanti all’inizio di integrato. Questa constatazione legata allo studio della ogni paragrafo. disciplina riflette il fatto che la popolazione umana è con- • Ricapitoliamo: riassunto del paragrafo, con un elenco nessa in modo imprescindibile con le altre forme viventi. di abilità (Hai imparato a...) che lo studente deve aver Questo libro porta lo studente a vedere la biologia acquisito, oltre a domande ed esercizi, in rapporto come qualcosa che lo riguarda e che riguarda il suo futu- esplicito con i concetti chiave. ro (anche di scienziato) e lo sprona, attraverso l’appren- • I concetti in pratica: sintesi di una ricerca reale che dimento attivo, a partecipare al processo di scoperta, ad verte intorno ad alcuni concetti chiave del capitolo, acquisire abilità di gestione e interpretazione dei dati, a con una serie di domande. formarsi un pensiero critico e propositivo. Il metodo degli Infine, anche i contenuti multimediali sono stati pensa- autori, incentrato su esempi reali e vivaci e su ricerche in ti nell’ottica di un approccio integrato. Nel testo sono corso, stimola lo studente alla scoperta attiva e lo fa attra- ebook richiamate infatti Attività, Animazioni e Media Clip che verso rubriche che hanno una stretta coerenza reciproca. sono disponibili sul sito e nell’ebook. Animazioni e Media edizione Quinta • Un caso da vicino: una storia reale e una domanda, ad Clip sono inoltre visualizzabili sullo smarthphone scari- apertura di capitolo, con spunti di lavoro scaturiti da cando l’App Guarda!

David Sadava è professore di Biologia presso The Cla- Le risorse multimediali remont Colleges, Claremont, California. online.universita.zanichelli.it/sadava-5e BIOLOGIA David M. Hillis è direttore del Center for Computatio- A questo indirizzo sono disponibili le risorse nal Biology and Bioinformatics presso la University of multimediali di complemento al libro. Per ac- Texas, Austin, Texas. cedere alle risorse protette è necessario registrarsi su H. Craig Heller è professore di Scienze biologiche e my.zanichelli.it inserendo la chiave di attivazione per- Biologia umana presso la Stanford University, Stanford, sonale contenuta nel libro. California. Sally Hacker è professoressa di Ecologia presso la Libro con ebook Oregon State University, Corvallis, Oregon. Chi acquista il libro può scaricare gratuitamente l’ebook, seguendo le istruzioni presenti nel sito. L’ebook si legge con l’applicazione Booktab Z,

SADAVA"HILLIS*1 CELLULA 5ED LUM che si scarica gratis da App Store (sistemi operativi ISBN 978-88-08-33859-4 Apple) o da Google Play (sistemi operativi Android).

Al pubblico  27,00  In caso di variazione Iva o cambiamento prezzo 9 788808 338594 consultare il sito o il catalogo dell’editore 0 1 2 3 4 5 6 7 8 (60H) www.zanichelli.it BIOLOGIA

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David Sadava David M. Hillis H. Craig Heller Sally Hacker Biologia 1. La cellula

Quinta edizione italiana condotta sulla undicesima edizione americana

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1 REGÌSTRATI A MYZANICHELLI Scarica la app da: Vai su my.zanichelli.it e regìstrati come studente universitario 1 Sul libro, inquadra l’icona 2 Sullo smartphone, tocca il play 2 SCARICA BOOKTAB ◾ Scarica Booktab e installalo 3 Guarda i video ◾ Lancia l’applicazione e fai login ESEMPIO 3 ATTIVA IL TUO LIBRO ◾ Clicca su Attiva il tuo libro ◾ Inserisci la chiave di attivazione che trovi sul bollino argentato adesivo (qui accanto un esempio di bollino con chiave di attivazione) 4 CLICCA SULLA COPERTINA Scarica il tuo libro per usarlo offline BIOLOGIA La visione di Biologia

Biologia è meraviglia Biologia è vita Basta dare un’occhiata alle immagini fotografiche L’umanità è chiamata a gestire molte sfide, come diquestovolume–peresempioquellediapertu- la crescita della popolazione, la degradazione dei ra delle parti in cui è suddiviso il corso – per restare sistemi naturali, lo sviluppo sostenibile, il cambia- affascinati dalla meraviglia degli esseri viventi a tutte mento climatico, le malattie emergenti. Sappiamo le scale: dall’architettura microscopica del contenuto chela popolazioneumanaèconnessa in modoin- cellulare al mondo macroscopico di un bioma, dal tegraleconildestinodituttelealtreformeviventi balletto dei cromosomi nella riproduzione al compor- dellaTerraedipendedaesso.Comeautoridiquesto tamento complesso delle società animali o alla raffi- libro,ilnostroobiettivo–e,insieme,lanostrasfida natezzadellaregolazionenellepiante.Ilfascinodel – è quello di stimolare gli studenti verso tutti questi mondodeiviventiètaledaspingereibiologiastu- aspetti della biologia attraverso un apprendimento diarne con passione il funzionamento. motivatoelascopertaattiva.Cifocalizziamosu concettichiave e suesempiattualie reali, cheforni- Biologia è dinamica scono le basi per ulteriori studi e ricerche. Per que- Lescienzedellavitasonoincontinuaevoluzione, sto ci siamo consultati e abbiamo collaborato con connuoveipotesicheportanoanuoveideeesem- facoltàuniversitarie,studentiedespertidibiologiae pre più strumenti di indagine. Se partiamo dal mondo di educazione. deglianimaliedallorocomportamento,pensiamoper esempioall’usodeidroniedeisatellitiperfotografare Biologia è apprendimento attivo estudiarelepopolazionideipinguiniinAntartide.O, Questa nuova edizione è centrata sugli studenti, a livello microscopico e cellulare, allo sviluppo delle perché imparino come si studia la biologia e tecniche di immagine sempre più raffinate e all’uso comeessainfluiscesullavitaquotidiana.Tuttigli dicomputersemprepiùpotentiediprogrammiin- apparati didattici che integrano il testo portante formaticisemprepiùsofisticatiperanalizzareanche sono funzionali a questo tipo di apprendimento at- grandimolididati.Echediredelsequenziamento tivo.Vorremmocheglistudentiaffrontasseroquesto deigenomiedelloroeffettosullanostracomprensio- corsodibiologiaconcuriositàevogliadiscoprire, ne della biologia, della ricostruzione sempre più det- inmodochepossanorisponderealledomandedi tagliatadell’alberodellavita,dell’individuazionedi base.Perquestoneltestoenellerubrichedidattiche malattie a base genetica? O ancora, possiamo citare lo abbiamo scelto esempi moderni, reali, vivaci, dando studio delle carote di ghiaccio per ricostruire i climi enfasi al modo in cui si è scoperto ciò che sappia- globalidelpassatogeologico. mo.Ciascunapparatodeltestorichiamalostudente, lospronaafarsiulterioridomande,apensarein Biologia è sistema prospettiva e in modo scientifico e propositivo. Non Isistemibiologicisipossonoindagareadiversili- sitratta,dunque,solamentedimemorizzareinfor- velli di organizzazione – dalle molecole agli ecosi- mazioni, ma di partecipare attivamente al processo stemi–matuttisonointerconnessiecomplessi.Ibio- della scoperta, di acquisire abilità nella gestione e logi sempre di più usano approcci integrati per capire nell’interpretazione dei dati ricavati da esperimenti le proprietà complesse dei sistemi viventi. scientifici reali. IV | Presentazione |

Biologia è avvincente

«Un caso da vicino» ▶ UN CASO DA VICINO L’apertura di ogni capitolo è incentrata Il funzionamento dell’aspirina su «Un caso da vicino», una storia che Nonostante sorisse di «febbre malarica», un giorno il reverendo successivi, e presto i chimici riuscirono a sintetizzarlo in laboratorio. presenta una situazione reale della Edward Stone uscì per fare una passeggiata nella campagna Sebbene il composto allievasse il dolore, la sua acidità irritava biologia, con spunti di lavoro e ipotesi inglese. Febbricitante, prostrato, dolorante ai muscoli e alle il sistema digerente. Intorno alla †ne del diciannovesimo secolo, articolazioni, si imbatté in un salice. Anche se ignorava che l’azienda chimica tedesca Bayer riuscì a sintetizzarne una forma scaturite da ricerche recenti. l’estratto della corteccia di salice fosse già in uso tra alcuni antichi parimenti e”cace ma meno dannosa, l’acido acetilsalicilico, La pagina iniziale si conclude con guaritori per ridurre le febbri, era al corrente della tradizione commercializzato poi con il nome di aspirina. La vendita di questo di utilizzare rimedi naturali per il trattamento di alcune malattie. farmaco trasformò la Bayer in azienda farmaceutica di spicco unadomandachevieneripresapiùvolte Il salice gli ricordò gli estratti amari della corteccia di alcuni alberi a livello mondiale, una posizione che mantiene tutt’oggi. nelcorsodelcapitolo,ancheattraverso sudamericani venduta (a caro prezzo) per trattare le febbri. Rimosse Negli anni sessanta e negli anni settanta, l’uso dell’aspirina un po’di corteggia e la assaggiò, succhiandola, trovando che il suo subì un calo a causa della disponibilità di altri farmaci analgesici. altreschede«Uncasodavicino». sapore fosse proprio amaro, e si accorse che allievò davvero i suoi Ma in quegli stessi anni, alcuni studi clinici individuarono Alterminedelcapitolo–quando sintomi. un nuovo utilizzo dell’aspirina: è anche un buon anticoagulante, Successivamente raccolse circa mezzo chilogrammo e dunque serve per prevenire infarti e ictus causati da coaguli lastoriadiaperturavieneripresa, di corteccia di salice e la ridusse in polvere, distribuendola di sangue. Oggigiorno, infatti, molte persone assumono una bassa spiegata e commentata – gli studenti poi a una cinquantina di persone che sorivano di vari dolori; dose quotidiana di aspirina proprio per prevenire problemi tutte riferirono di sentirsi meglio dopo averla assunta. Stone di coagulazione. sono ormai in grado di rispondere riassunse i risultati di questa sorta di «test clinico» in una lettera Febbre, dolore alle articolazioni, mal di testa, coaguli apienotitolo. alla Royal Society, all’epoca l’istituto scienti†co più prestigioso di sangue: cos’hanno in comune tutti questi sintomi? Sono tutti di Inghilterra. Stone aveva scoperto l’acido salicilico, alla base mediati da acidi grassi noti come prostaglandine e da molecole del medicinale più utilizzato al mondo. La sua lettera (che esiste da essi derivati. L’acido salicilico è in grado di inibire la sintesi tuttora) porta la data della prostaglandina. Il meccanismo biochimico alla base 25 aprile 1763. del funzionamento dell’aspirina venne scoperto nel 1971. La struttura Come vedremo, la comprensione del suo meccanismo di base chimica dell’acido richiede la conoscenza delle funzioni delle proteine e degli enzimi, salicilico (da Salix, due argomenti protagonisti di questo capitolo. nere dell’albero ▶ UNCASODAVICINO I farmaci antin ammatori come inibitori di enzimi munemente noto L’ESPERIMENTO LAVORARE CON I DATI come salice) venne Qual è il funzionamento dei farmaci antinammatori studiata per i 70 anni ? come inibitori di enzimi? Articoli originali: Vane J.R. 1971. Inhibition of prostaglandin synthesis Per la scoperta del meccanismo attraverso il quale l’aspirina ridu- as a mechanism of action of aspirin-like drugs. Nature 231: 232-235. ce il dolore, John Vane fu insignito del premio Nobel e nominato Smith J.B. and Wells A.L. 1971. Aspirin selectively inhibits prostaglan- Cavaliere dalla regina Elisabetta II. Il punto fondamentale degli din production in human platelets. Nature 231: 235-238. esperimenti condotti fu l’ipotesi che l’attività enzimatica e il suo meccanismo di funzionamento fossero gli stessi all’interno e all’e- La storia in apertura del capitolo ha descritto come la corteccia di sterno dell’organismo. In laboratorio, se dotato del suo substrato salice, elemento base di ciò che è poi diventato aspirina, fosse un e delle stesse condizioni ambientali disponibili nel citoplasma, un rimedio vecchio di secoli per dolore e in ammazioni. Prima della enzima catalizzerà comunque i suoi prodotti tipici. ne del ventesimo secolo, si pensava che l’aspirina agisse diret- tamente sul sistema nervoso. Presso il Royal College of Surgeons inglese, un gruppo guidato da John Vane mostrò che l’aspirina DOMANDE agisce invece come inibitore della reazione enzimatica che produ- 1 Nel primo gruppo di esperimenti, il tessuto polmonare delle ce prostaglandina (PG), un derivato di acido grasso molto impor- cavie viene frammentato per formare estratto omogenato. Il tante nei fenomeni in ammatori. substrato, costituito da acido arachidonico, viene aggiunto all’estratto, e dopo 30 minuti si misura la quantità di prostaglan- IPOTESI dina (PG). I risultati sono mostrati in Tabella A. Riporta in un gra co la sintesi di PG in funzione della concentrazione di aspi- L’aspirina agisce come farmaco antin ammatorio inibendo un en- zima che catalizza la sintesi delle prostaglandine. rina. Cosa ne concludi? 2 Un gruppo di esperimenti simili è stato condotto su piastrine METODO umane (frammenti citoplasmatici derivanti da leucociti). Queste cellule, in certe condizioni ambientali, producono PG secondo lo stesso meccanismo enzimatico che avviene nei tessuti pol- 1a Si ottengono 1b Si ottiene monari. I risultati sono mostrati in Tabella B.Cosaimpariamo polmoni sangue animali. umano. da questi risultati? Cosa possiamo dire sulla generalizzabilità della risposta alla domanda 1? «L’esperimento» e

Tabella A Tabella B «Lavorare con i dati» 2a Si ottiene un estratto 2b Piastrine Concentrazione Sintesi Concentrazione Sintesi Ilcapitoloriprendepiùvoltelastoria omogenato. isolate. di aspirina di PG di aspirina di PG (μg/mL) (ng) (μg/mL) (ng) di apertura e la sua domanda finale: 3 All’estratto viene aggiunto un substrato 0220 053 nellarubrica«L’esperimento» costituito da acido 1 172 0,01 48 arachidonico, con sidescriveindettagliolaricerca e senza aspirina. COOH O 2 136 0,135 O CH3 OH 10 99 118 originaleallabasedelcaso,mentre CH3 O Acido arachidonico Aspirina 50 33 10 7 «Lavorare con i dati»fornisce 80 0 agli studenti l’opportunità di analizzare Estratti da sé i risultati della ricerca, grazie di cellule 3 In un terzo gruppo di esperimenti, le piastrine sono state isolate da campioni di sangue di volontari umani ed è stata misurata la ai dati reali forniti. «Lavorare con loro capacità di produrre PG (in assenza di aspirina). A queste O OH persone è stata poi somministrata una dose clinicamente e- i dati» include anche alcune domande cace di aspirina, con successivo prelievo di sangue, isolamento O 4 Viene misurata di piastrine e relativa misura di sintesi di PG (senza aggiunta di la quantità di CH3 finaliconeserciziulteriori,lecui aspirina nelle provette). I risultati raccolti con tre volontari sono prostaglandine HO OH riportati in Tabella C. Questi dati confermano o confutano le prodotta. Prostaglandina risposte sono disponibili online. RISULTATI tue risposte alle domande 1 e 2? 160 60

120 Tabella C 40 80 Sintesi di prostaglandina (ng) 20 40 Prima della Dopo la

PG prodotte (ng) 0 0 Individuo somministrazione somministrazione 050 010 di aspirina di aspirina Concentrazione di aspirina (μg/mL) CONCLUSIONI 1 160 16 Sia nelle cellule animali sia nelle cellule umane, l’aspirina blocca la 2108 5 sintesi della molecola pro-in ammazione, la prostaglandina, negli esperimenti in provetta. 3 103 20 | Presentazione | V

Nelcorsodiognicapitolo,l’insiemedellerubriche«Un caso da vicino»fornisceunfilo conduttore efficace che stimola gli studenti fin dalla prima pagina (storia di apertura), attraversa il corpo interno del capitolo («L’esperimento», «Lavorare con i dati») e si conclude nell’ultima pagina con le «Prospettive future». Il riferimento a metodi sperimentali e analisi di dati reali fornisce agli studenti un collegamento fattivo tra ciò che hanno imparato nella teoria e il mondo biologico reale.

▶ UN CASO DA VICINO Larispostaalla domanda di apertura ? I farmaci antinammatori come inibitori PROSPETTIVE FUTURE di enzimi Grazie alla conoscenza dettagliata di come funziona il legame e le «Prospettive future» degli enzimi ai substrati, i biologi possono sfruttare i dati Basta andare in farmacia, o guardare le pubblicità in televisione a disposizione per prevedere quali substrati possono legarsi La domanda di apertura per capire che esistono tanti antidolorici. Come l’aspirina, a quali enzimi. Un elemento importante da considerare nel legame molti di questi hanno come bersaglio la via della prostaglandina è la ∆G: valori bassi indicano una probabilità alta di legame. dellarubrica«Uncasodavicino» per gli stati inammatori. Le ricerche di John Vane e altri studi Le attrazioni ioniche e le forze di van der Waals sono fattori che – la storia che gli studenti hanno visto successivi hanno mostrato che l’aspirina inibisce irreversibilmente contribuiscono alla ∆G di legame. Tali fattori sono importanti l’enzima COX (ciclossigenasi). Si è poi compreso però che esistono per il legame di proteine a molecole non substrato, compresi piùvolteripresa–èriproposta due forme di COX, note come COX-1 e COX-2, e diversi tipi di quelli tra altre proteine e RNA. In generale, sembra diventato espiegataneldettagliocome prostaglandine. COX-1 catalizza la produzione di prostaglandine evidente che nella cellula una proteina non è isolata, ma esiste che agiscono sulla coagulazione del sangue (da cui l’assunzione di legata a qualcos’altro; se la proteina è un enzima, il suo substrato conclusione del capitolo. aspirina per la prevenzione delle cardiopatie ischemiche) sarà il partner preferito per il legame. La comprensione di tutte Le «Prospettive future»altermine e sul mantenimento del rivestimento interno dello stomaco. COX- le possibili interazioni molecolari porterà a una conoscenza 2 invece catalizza la produzione di prostaglandine che agiscono più profonda di quello che davvero succede a livello chimico della scheda esplorano nuove sugli stati inammatori e sul dolore ad essi associato. L’aspirina all’interno della cellula. domande e opportunità di ricerca inibisce entrambi i tipi COX-1 e COX-2 quindi non devono stupire le raccomandazioni alla cautela nell’assunzione di aspirina: può ispiratedalcontenutodelcapitolo, sì bloccare il dolore, ma anche causare problemi di stomaco stimolando gli studenti a considerare e limitare la coagulazione in caso di ferite. La conoscenza dei limiti dell’aspirina ha portato a una ricerca di inibitori esclusivi di in che modo ciò che hanno imparato COX-2. La maggior parte di essi sono inibitori competitivi. Tutto neltestopotràavereimplicazioni ciò condiziona la dose da assumere del farmaco? Procuratevene una confezione e controllate la descrizione del suo funzionamento su aspetti pratici della loro vita. sul foglietto informativo.

Fosfato Fosfati organici Link multimediali – O O Ha carica negativa. Nelcorsodeicapitolisonopresenti C Conferisce carattere acido. Partecipa alle reazioni di ilink«Attività», «Animazioni» O H C OH O condensazione cedend —OH. Se legato a e«Media Clip»checollegano R – H C O P O – – – – O P O fosfato, l’idrolisi rilascia O O O – – energia. gli studenti a spiegazioni animate, O H O Adenina—ribosio O O ~ PP OH + HO P O– 3-Fosfoglicerato attività, simulazioni e video che O O O riguardano contenuti del testo. Sul drile Tioli ADP Pi Tuttequesterisorsemultimediali H H Cedendo H, due g possono formare un R SH sono disponibili sul sito del libro HO CC SH disolfuro che stabilizLe cellule usano l’energia fornita dall’idrolisi dell’ATP per ali- H H la struttura di una mentare reazioni endoergoniche (come la biosintesi di mo- e nell’ebook. Mercaproetanolo lecole complesse), per il trasporto attivo e per il movimento. Un altro esempio interessante dell’uso di ATP consiste nella All’inizio Metile Alchile conversione della sua energia chimica in energia luminosa. H di ciascun H Non polare. Impor + – le interazioni con alt H3N C COO Media Clip 8.1 Bioluminescenza in acqua profonde capitolo si R C H molecole non polari ▶ e nei trasferimenti Bioluminescence in the Deep Sea H CH3 trova questa Alanina icona. Dopo aver scaricato la app Guarda!, inquadrando l’icona Figura 3.1 Gruppi funzionali importanti per i sistemi con lo smartphone, è possibile viventi La gura evidenzia in giallo gli otto gruppi funzionali che vedere le «Animazioni» e i «Media si trovano più comunemente nelle molecole biologiche. «R» Clip»direttamentesulcellulare. rappresenta un gruppo chimico di natura variabile. Permotivitecnici,le«Attività»non Attività 3.1 Gruppi funzionali possono essere visualizzate in questo ▶ Functional Groups modo. L’applicazione è gratuita esiscaricadaAppStore (per sistemi Animazione 3.1 Proteine, carboidrati e lipidi ▶ Proteins, Carbohydrates, and Lipids operativi Apple)edaGoogle Play (per sistemi operativi Android). VI | Presentazione |

Biologia è apprendimento attivo

Abbiamo sviluppato una serie di strumenti di apprendimento con la guida di un comitato di19espertidieducazioneallascienzaedipedagogia.Talistrumentiformanounafittatramadidattica che,comenaturalerisultato,favorisceunapprendimento attivo.Ilprimoaspettodiquestoapproccio èoffertodai«Concettichiave»all’iniziodiogniparagrafo,chedannoaglistudentiunaprimaeforte idea di che cosa stanno per apprendere, ed è poi sottolineato alla fine di ogni paragrafo dalla rubrica «Hai imparato a». «Concetti chiave» Ciascun capitolo è organizzato in paragrafi numerati. A inizio paragrafo, dopo una breve introduzione,leideeportantideltestocheseguesonosintetizzateinmodoessenzialenei «Concetti chiave». Queste sintesi in testa al paragrafo guidano gli studenti alla lettura e li preparano ad applicare ciò che hanno appreso, in vista anche del «Ricapitoliamo» di fine paragrafo e della rubrica «I concetti in pratica» di fine capitolo, corredata da domande ed esercizi.

«Ricapitoliamo» e «Hai imparato a...» La rubrica «Ricapitoliamo» riassume brevemente ogni paragrafo La logenesi è la base ecomprendesiaunelencodinuoveabilitàchedovrebbero 21.4 per la classicazione esserestateacquisiteconlostudio,sottoiltitolo biologica «Hai imparato a...», sia alcune domande di stimolo al ragionamento complesso (le cui risposte sono disponibili online). Le nuove abilità Il sistema di classi cazione biologica largamente in uso ai nell’elenco «Hai imparato a...» sono allineate con i «Concetti chiave» nostri giorni è derivato da quello sviluppato dal naturali- diinizioparagrafoedannomodoaglistudentidicapiresehanno sta svedese Carlo Linneo a metà del 1700. Linneo sviluppò metabolizzato i concetti espressi nel testo. Anche le domande un sistema di nomenclatura binomia che permetteva agli e gli esercizi che seguono sono allineati con le nuove abilità acquisite scienziati di tutto il mondo di riferirsi in modo non ambiguo elerinforzano.Lastrettacoerenzareciprocadiquestistrumenti agli stessi organismi usando gli stessi nomi. aiuta gli studenti a valutare se padroneggiano i concetti del paragrafo – e quindi se possono proseguire – oppure se è meglio Concetti chiave che rivedano la parte. • Soltanto i gruppi mono letici sono considerati come unità tassonomiche appropriate. • Le classi cazioni sono usate per organizzare e denominare i gruppi di organismi nell’albero della vita. 21.4 RICAPITOLIAMO I biologi organizzano e classi cano gli esseri viventi identi cando i gruppi mono letici e dando loro un sciplinano l’uso dei nomi scienti ci, facendo sì che ogni specie e ogni taxon superiore alla specie possa Linneo diede a ogni specie due nomi, l’uno identi cativo in modo non ambiguo. della specie stessa e l’altro del gruppo di specie strettamente ani (il genere) a cui la specie appartiene. Un genere è un Hai imparato a… gruppo di specie strettamente imparentate tra loro. Facolta- • Usare una logenesi di un gruppo di organismi per ricostruirne la classi cazione. • Analizzare una classi cazione e un albero logenetico per identi care i gruppi mono letici, poli letici e para letici.

1 Considera la logenesi e le tre possibili classi cazioni qui elencate. a Quale tra queste classi cazioni contiene un gruppo para letico? b Quale tra queste classi cazioni contiene un gruppo poli letico? c Quale tra queste classi cazioni è coerente con lo scopo di includere soltanto gruppi mono letici?

Rane Classicazione 1: Nome del gruppo Taxa inclusi Anbi Rane, salamandre e cecilie Salamandre Mammiferi Mammiferi Rettili Lucertole, tartarughe e coccodrilli Cecilie Uccelli Uccelli Classicazione 2: Mammiferi Nome del gruppo Taxa inclusi Anbi Rane, salamandre e cecilie Lucertole Mammiferi Mammiferi Rettili Lucertole, tartarughe, coccodrilli e uccelli

Tartarughe Classicazione 3: Nome del gruppo Taxa inclusi Coccodrilli Anbi Rane, salamandre e cecilie Omeotermi Mammiferi e uccelli Rettili Lucertole, tartarughe e coccodrilli Uccelli | Presentazione | VII

Simulazioni Quaranta simulazioni interattive danno l’opportunità allo studente di imparare in modo pratico, testando erinforzandoimmediatamenteciòchestastudiando. I temi di questi esercizi comprendono per esempio: • composizione del doppio strato fosfolipidico • deriva genetica • campirecettorialivisivi • biogeografia insulare • crescita di popolazione Le simulazioni interattive (in lingua inglese) si trovano trale«Attività»presentisulsitodellibroenell’ebook.

Articolo originale:Scaduto D.I., Brown J.M., Haaland W.C., «I concetti I CONCETTI IN PRATICA Zwikkl D.J., Hillis D.M. and Metzker M.L. 2010. Source identication in two criminal cases using phylogenetic analysis of HIV-1 DNA in pratica» Ripasso sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107: 21242-21247. I capitoli si concludono con 21.1 Gli alberi logenetici rappresentano le relazioni un esercizio articolato che evolutive tra gli organismi viventi. Gli alberi filogenetici sono utilizzati in tutti i campi della 21.1 Le logenie permettono ai biologi di confrontare biologia, ma solo recentemente sono divenuti importanti sfidaglistudentiamettere tra loro organismi diversi e fare previsioni nella pratica delle investigazioni forensi. Perché non vi siano in pratica le conoscenze e deduzioni basate sulle somiglianze e le dierenze in uenze esterne, in questi casi i campioni vengono deno- e abilità appena acquisite. dei caratteri. minati con dei numeri e non associati ai nomi delle persone 21.3 I biologi usano gli alberi logenetici per investigare che si stanno investigando. Soltanto dopo le analisi anonime i Questa rubrica, «Iconcetti sugli organismi viventi, ricercare esempi risultati della corrispondenza tra campioni e persone possono in pratica», presenta di evoluzione convergente e risalire alle condizioni essere rivelati. lasintesidiunaricerca ancestrali. Un caso criminale recente, in Texas, ha riguardato un im- putato accusato di aver consapevolmente e intenzionalmente che riguarda gli argomenti infettato diverse donne con il virus HIV. Per dimostrare l’accusa del capitolo, seguita da è stata quindi impiegata un’analisi logenetica. In questo caso domande che, come quelle Outgroup sono state isolate le sequenze derivate dall’HIV prelevato dalle presunte vittime e dall’imputato, insieme con le sequenze più del «Ricapitoliamo», somiglianti provenienti da un database del virus (l’otgrop); sono allineate ad alcuni CC01 tali sequenze sono state quindi confrontate e usate per rico- «Concetti chiave» scelti CC08 struire un albero logenetico dei virus. Nell’albero qui a anco, ogni colore delle linee dei virus corrisponde ai singoli individui tra i diversi paragrafi. CC01 implicati nel caso, mentre i codici scritti sono quelli assegnati Questi concetti sono in anonimato. Tutti gli individui etichettati da CC01 a CC08 han- CC06 ripresi in testa alla rubrica, no avuto rapporti sessuali con l’imputato; nell’insieme rappre- sentano un lter epidemiologico. mentrelerisposte alle domande finali sono CC05 Domande disponibili online.

1 Quale tra gli individui etichettati nell’albero logenetico CC07 è coerente come fonte di infezione in questo cluster? E perché? 2 Perché questo albero logenetico dimostra indubbia- CC01 mente che nessun altro tra gli individui analizzati può es- sere la fonte dell’infezione? CC02 3 Qual è lo scopo di aver incluso un otgrop al di fuori del cluster epidemiologico?

CC01

CC04

CC01

CC03 VIII | Presentazione |

Biologia è centrato sulle abilità

Tra i testi di biologia generale universitari, Biologia è quello più all’avanguardia per la ricchezza di analisi quantitative e di spunti per il ragionamento critico. Questa nuova edizione fornisce sia i materiali per esperienze ancora più attive e in prima persona,siamoltiesercizipermigliorarelacapacitàditrattareidati. «Lavorare con i dati» Negli esercizi «Lavorare con i dati»glistudentianalizzanoirisultatidiun«Esperimento» scientifico originale, quindi sono invitati a rispondere a una serie di domande. Visto il riscontro straordinariamente positivo dei nostri studenti, ciascun capitolo del libro comprende almeno uno di questi esercizi.

Lunghe code alari sono utili per evitare la predazione dei pipistrelli? LAVORARE CON I DATI

Oxytenis naemia

Saturniidae Copiopteryx semiramis

Rapporto coda/corpo 0 3,3

Lunghezza = 0,232

Eudaemonia argus

L’esperimento appena visto dimostra che le code alari delle falene A lna riducono il tasso di predazione dei pipistrelli. Si tratta di un’innovazione esclusiva di questa specie? Jes- Creare la seta di ragno se Barber e colleghi hanno condotto un’analisi logenetica delle falene per ricostruire la storia LAVORARE CON I DATI evolutiva di questa struttura alare e risalire al nu- Coscinocera La seta dei ragni è un materiale molto resistente grazie alla sua mero di volte in cui tale adattamento è comparso in hercules struttura secondaria. Per i suoi utilizzi potenziali per gli umani, si modo indipendente. Gli alberi logenetici, introdotti cerca di ottenere grandi quantità di queste bre. I ragni produco- nel Capitolo 1, saranno poi ampiamente discussi nel Hyalophora no le bre di seta per le loro ragnatele, ma in quantità insucienti Capitolo 21. Questi gra ci tracciano la storia evolutiva di cecropia per l’utilizzo umano. un gruppo (come le falene) nel corso del tempo, mettendo I bachi da seta utilizzati nella fabbricazione di tessuti raggiungo- in evidenza le linee evolutive che divergono dagli antenati no produzioni più abbondanti, ma le bre da loro prodotte sono comuni. L’albero a lato mostra la logenesi delle specie di fa- molto più deboli di quelle dei ragni. Un team internazionale di lena illustrate. I colori delle rami cazioni dell’albero indicano il Saturnia scienziati, guidato da Randy Lewis della University of Wyoming, ha rapporto lunghezza code alari/lunghezza del corpo. Le falene pavonia geneticamente modi cato dei bachi da seta per fargli produrre - lungo le rami cazioni blu non hanno code alari evidenti, mentre bre di seta simili a quelle dei ragni in grandi quantità. Le proprietà quellelungolerami cazioniverdi,gialleerossehannoviaviacode delle bre così ottenute sono poi state veri cate e confrontate con alari di lunghezza maggiore. quelle prodotte dai ragni. DOMANDE 1 Basandoti sull’albero logenetico illustrato, puoi dire quante DOMANDE volte secondo te le estensioni delle code alari si sono evolute in 1 Per valutare le proprietà delle bre di proteine in esame, i ricer- modo indipendente tra le falene? catori le hanno sottoposte ad allungamento e hanno misurato 2 All’interno di un gruppo di falene che hanno evoluto le code alari le forze necessarie per spezzarle e l’allungamento massimo (come quella delle specie ani ad A lna), c’è qualche evidenza Actias selene raggiunto, così come possiamo allungare un elastico e vedere di una selezione direzionale verso l’aumento della lunghezza di quando si spezza. Lo stress è la forza richiesta per spezzare la queste estensioni? bra,esimisurainmillipascal(mPa;1Paèlaforzainnewton per unità di super cie in m2). Lo sforzo è invece la misura dell’al- lungamento della bra (espresso come percentuale rispetto alla sua estensione originaria, a riposo). La Tabella A contiene un confronto tra i risultati ottenuti con la seta dei ragni e quelli ottenuti con la seta dei bachi geneticamente modi cati. Le bre di seta prodotti dai bachi sono simili a quelle dei ragni? 2 Quali sono gli spessori (diametri) riportati nei dati? 3 Quale test statistico si dovrebbe applicare per determinare se le proprietà misurate sono signi cativamente dierenti (▶ Ap- pendice B)? | Presentazione | IX

«Iconcettiinpratica» Esplorandoglistessitipidiproblemichetipicamentegliscienziatisitrovanoainvestigare, gliesercizipropostinellarubricadifinecapitolo«I concetti in pratica» permettono agli studenti sia di affinare il pensiero critico sia di migliorare le abilità di analisi dei dati, in un contesto di ricerca accattivante. Le risposte alle domande e agli esercizi di questa rubrica sono disponibili online.

Specie tollerante l’ombra (faggio) I CONCETTI IN PRATICA 8 /h) 2 7 Ripasso 6 Quantità di luce solare 44% 3% 10.3 La ssazione del diossido di carbonio nella fotosintesi 5 dipende dalla luce. 4 3 Articolo originale: Loach K. 1967. Shade tolerance in tree seedlings: 2 I. Leaf photosynthesis and respiration in plants raised under arti cial 1 shade. New Phytologist 66: 607-621. 0

Alcune piante tollerano l’ombra, altre invece prosperano solo Quantità di–1 fotosintesi (mg/dm 1234 con la massima esposizione alla luce solare. Questa dierenza Intensità luminosa (migliaia di piede-candela) fa nascere molte domande, perché tutte le piante utilizzano lo stesso processo fotosintetico di base. Cosa dierenzia allora le piante che sopportano l’ombra da quelle che non la sopporta- Specie non tollerante l’ombra (pando) 36

no? Le piante hanno dei meccanismi di adattamento alle con- /h) dizioni luminose sfavorevoli? 2 32 I ricercatori hanno indagato questi interrogativi studiando 28 le piantine di due specie di alberi, una che tollera l’ombra (il 24 faggio) e un’altra che invece non la tollera (il pando). Le pianti- 20 ne appena germogliate di queste due specie sono state pian- 16 I CONCETTI IN PRATICA tate e poste in delle teche oscurate da tessuti coprenti che li- 12 mitavano la quantità di luce solare incidente al 3%, o al 44%, 8 Ripasso del normale. 4 Dopo 5 settimane in queste condizioni, i ricercatori espo- 0 9.5 La sintesi e la scomposizione delle msero una foglia, ancora attaccata, da ciascuna piantina al di

Quantità di fotosintesi–4 (mg/dm nelle cellule sono collegate da vie fuori della teca. Queste foglie vennero esposte a dierenti 12345 9.5 Le vie metaboliche sono regolate intensità luminose per alcuni minuti, mentre veniva misurata Intensità luminosa (migliaia di piede-candela) l’e cienza e l’adeguato funzionamen

Articoli originali: Cahill Jr. G.F. 2006. Fuel m Cloro lla totale Annual Review of Nutrition 26: 1-22. Intensità luminosa Exton J.H. and Park C.R. 1967. Control of gluc Tolleranza Area fogliare I. General features of gluconeogenesis in the Specie incidente (mg/g peso foglia secca) (mg/dm2 foglia) all’ombra normalizzata (dm2/g) Journal of Biological Chemistry 242: 2622-2636 (% della luce solare)

Chi vuole perdere peso in fretta si butt 44 3,26 1,53 2,13 Faggio Alta che che prevedono l’assunzione di poc 3 7,02 2,82 2,49 mente energetici. Ma quanto è e cace 44 6,34 3,62 1,57 accade al corpo quando viene aama Pando Bassa studiato i meccanismi della fame nei 3 8,23 4,38 1,88

40 0,2 nel liq Conce 0 30 Glucosio 1,0 da cibo 20 0,8

Glucosio Glucosio da gluconeogenesi Senza substrato da glicogeno 0,6 0,3 mM glicerolo 10 Glucosio utilizzato (g/h) 0,4 in uscita (mM) 0,2 0 nel liquido di perfusione

4 8121620 24 28 2 8 16 24 32 40 Concentrazione di glucosio Ore Giorni 0 8 16243240 Tempo trascorso dall’interruzione di assunzione di cibo Minuti Figura A Figura B X | Presentazione |

Biologia è visuale

Glicolisi In questa edizione Glucosio di Biologia, la qualità Piruvato Mitocondrio artistica delle illustrazioni

Ossidazione del piruvato èparticolarmentecurata. Autori e disegnatori hanno

Ciclo esaminato ciascuna delle dell’acido 2nm citrico numerosissime figure Un’immagine della membrana mitocondriale interna a forte ingrandimento. Le unità F1 dell’ATP sintasi, checostellanoiltesto Trasporto di elettroni/ qui unite ad altre proteine a formare i complessi, ATP sintesi di ATP si proiettano all’interno della matrice mitocondriale rifinendole per chiarezza, e catalizzano la sintesi di ATP. leggibilità e aspetto CO2 eH2O

Citoplasma estetico. Inoltre, molte figure sono corredate da una domanda. Le risposte a queste domande, capitolo per MembranaMemranaa mitocondriale capitolo, sono disponibili esterna Trasporto di elettroni ATP sintasi online.

+ + + + H + + H H + H + Spazio intermembrana + H H + H H + H H H+ H (alta concentrazione H+ + + di H e carica positiva) Citocromo c Citocromo c Citocromo c H ossidasi ATP NADH-Q Ubichinone reduttasi sintasi – reduttasi e IV III I e– e– Unità F e– 0 MembranaMemranaa e– mitocondriale interna II

+ H H+ NAD+ + H+ + Unità F1 FAD H O NADHNADH FADH2 + 2 H+ 2 H+ O2 Matrice del mitocondrio (bassa concentrazione + di H e carica negativa) ADP + Pi H+ ATP

1 Gli elettroni (trasportati da NADH e FADH2) 2 Il trasferimento di protoni crea un disequilibrio 3 La forza motrice protonica sospinge i protoni nella provenienti dalla glicolisi e dal ciclo dell’acido di H+ (e quindi una differenza di carica) tra matrice attraverso il canale per H+ dell’ATP sintasi citrico alimentano i trasportatori di elettroni lo spazio intermembrana e la matrice. Questo (l’unità F0). Tale movimento di protoni viene della membrana mitocondriale interna, disequilibrio corrisponde alla forza motrice accoppiato alla formazione di ATP nell’unità F1. i quali trasferiscono i protoni al di fuori della protonica. matrice ­no nello spazio intermembrana.

Figura 9.8 La catena respiratoria e l ATP tramite il meccanismo della che elettroni passano attraverso i compless della catena respiratoria, i protoni veng mitocondriale allo spazio intermembrana. nella matrice avviene la sintesi dell’ATP. La maggior parte dei batteri

Una proteina

Cloroplastol l t Un uovo di rana Un bimbo neonato Una sequoia Molecola La maggior parte delle californiana Atomi lipidica cellule di animali e piante

Molecole Fago T4 piccole (virus) Scoiattolo striato Balena blu Microscopio ottico

Microscopio elettronico Occhio umano nudo

0,1 nm 1 nm 10 nm 100 nm 1 µm 10 µm 100 µm 1 mm 1 cm 0,1 m 1 m 10 m 100 m 1 km

Per la maggior parte delle cellule Questa scala è logaritmica. Ogni unità è il diametro cade nell’intervallo 1-100 µm. 10 volte maggiore di quella che la precede. | Presentazione | XI

«Figure chiave» ▶ FIGURA CHIAVE Le «Figure chiave»sono appositamente progettate per visualizzare i concetti essenziali. Queste illustrazioni permettono di capire a colpo d’occhio che si sta affrontando L’apparato di Golgi elabora un argomento fondamentale e confeziona le proteine. e che è richiesta la massima attenzione. 0,5 µm

Il reticolo endoplasmatico Nucleo Citosol ruvido è punteggiato da ribosomi, che sono i siti della sintesi proteica. Sono 1 Vescicole che contengono proteine provenienti questi a procurargli l’aspetto dal reticolo endoplasmatico trasferiscono ruvido. sostanze alla regione cis dell’apparato di Golgi.

Lume 2 L’apparato di Golgi modica Cisterna chimicamente le proteine nel suo lume... Regione cis 3 ...e vi «mette l'indirizzo» per farle arrivare alle giuste destinazioni.

Regione mediale Regione trans Proteine destinate a essere utilizzate dentro la cellula Il reticolo endoplasmatico liscio Membrana Lisosoma Proteine destinate è la sede della sintesi lipidica plasmatica a essere utilizzate ▶ FIGURA CHIAVE e della modicazione chimica fuori dalla cellula delle proteine.

Esterno Esterno della cellula della cellula Fattore di crescita

1 Un fattore di crescita si lega al suo recettore...

Figura 5.9 Il sistema di endomembrane Le membrane del nucleo, il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi formano Quali processi nel sistema delle endomembrane sono mediati una rete collegata da vescicole. ? dalle vescicole? ras P P P P GDP GTP raf P P P P Chinasi inattiva Complesso Complesso raf inattivo attivo P MEK MEK Chinasi attivata 2 ...chedàilviaad 3 Il rerecettorec attivato dà 4 RasRas attivata autofosforilazione. inizioinizio a una serie di eventi sisilegaaRaf lega a Raf Amplicazione che p permettono a Ras e l laa a attiva.ttiva. P di legarsi al GTP MAPK MAPK e di divenire attiva. 5 RafRaf a attivatattivata èu unana pproteinaroteina chinasi che Amplicazione ffosforilaosforila m molteolte Ogni figura chiave si chiude molecolemolecole didi MEK. con una domanda di

6 MEK attivata è una P ragionamento che può proteina chinasi che MAPK fosforila molte molecole accompagnare lo studente di MAP chinasi. verso esplorazioni

7 La MAP chinasi, una volta Risposte cellulari successive mentre lavora attivata per fosforilazione, (compresa la stimolazione sul testo, un altro modo può entrare nel nucleo. della divisione cellulare) Interno della cellula Nucleo di incoraggiare ad apprendere in modo Figura 7.10 Una cascata proteinchinasica In una cascata Il sorafenib è un farmaco messo a punto per inibire Raf, molto proteinchinasica si attivano una serie di proteine in sequenza. ? attiva nei carcinomi renali; come funziona questo farmaco attivo. Anche le risposte sulla cascata proteinchinasica? a queste domande sono disponibili online. | Presentazione | XIII

I volumi di Biologia

VOLUME 1 VOLUME 4 La cellula La biologia delle piante

PARTE PRIMA Lascienzadellavitaelesuebasichimiche PARTE OTTAVA Le piante a fiore: forma e funzione 1 Lo studio della vita 33 Il corpo delle piante 2 Piccole molecole e chimica della vita 34 Iltrasportodellepiante 3 Leproteine,icarboidratieilipidi 35 La nutrizione delle piante 4 Gli acidi nucleici e l’origine della vita 36 La regolazione della crescita delle piante 37 La riproduzione delle piante a fiore PARTE SECONDA La cellula 5 Lecellule:unitàoperativedellavita 38 Le risposte delle piante all’ambiente 6 Le membrane cellulari 7 La comunicazione cellulare e la pluricellularità PARTE TERZA Lecelluleel’energia VOLUME 5 8 Energia, enzimi e metabolismo La biologia degli animali 9 Iprocessidiestrazionedell’energiachimica 10 La fotosintesi: energia della luce solare PARTE NONA Gli animali: forme e funzioni 39 Fisiologia, omeostasi e termoregolazione 40 Gli ormoni animali 41 Immunologia: i sistemi di difesa degli animali VOLUME 2 42 La riproduzione negli animali L’ereditarietà e il genoma 43 Lo sviluppo animale 44 Neuroni, glia e sistema nervoso PARTE QUARTA I geni e l’ereditarietà 45 Isistemisensoriali 11 La divisione e il ciclo cellulare 46 Il sistema nervoso dei mammiferi: struttura e funzioni superiori 12 Ereditarietà, geni e cromosomi 47 Il sistema muscolo-scheletrico 13 IlDNAeilsuoruolonell’ereditarietà 48 Gli scambi gassosi 14 DalDNAalleproteine:l’espressionegenica 49 Il sistema circolatorio 15 Mutazioni geniche e medicina molecolare 50 Nutrizione, digestione, assorbimento 16 La regolazione dell’espressione genica 51 Il bilancio idrosalino e l’escrezione dell’azoto PARTE QUINTA I genomi 52 Il comportamento animale 17 I genomi 18 IlDNAricombinanteelebiotecnologie 19 Geni, sviluppo ed evoluzione VOLUME 6 L’ecologia

VOLUME 3 PARTE DECIMA L’ecologia L’evoluzione e la biodiversità 53 L’ambienteelabiogeografia 54 Ecologia delle popolazioni PARTE SESTA I processi e le modalità dell’evoluzione 55 Leinterazionitralespecie 20 Imeccanismidell’evoluzione 56 Ecologia delle comunità 21 Ricostruzione e utilizzo della filogenesi 57 Gli ecosistemi 22 La speciazione 58 Biodiversità e biologia della conservazione 23 Evoluzione di geni e di genomi 24 LastoriadellavitasullaTerra PARTE SETTIMA L’evoluzione della diversità VOLUME 25 Batteri, archei e virus Elementi di biologia e genetica 26 L’origine e la diversificazione degli eucarioti 27 Piante senza semi: dall’acqua alla terraferma PARTE PRIMA Lascienzadellavitaelesuebasichimiche 28 L’evoluzione delle piante a seme (Capitoli 1 - 4) 29 Evoluzione e biodiversità dei funghi PARTE SECONDA La cellula (Capitoli 5 - 7) 30 Le origini degli animali e l’evoluzione dei piani corporei 31 Gli animali protostomi PARTE TERZA Lecelluleel’energia (Capitoli 8 - 10) 32 Gli animali deuterostomi PARTE QUARTA I geni e l‘ereditarietà (Capitoli 11 - 16) Indice generale

PARTE PRIMA La scienza della vita e le sue basi chimiche

1 Lo studio della vita

UN CASO DA VICINO 1.1 Gli organismi viventi condividono somiglianze e origine in comune 2 Coralli in acque calde 1 Lavitaècomparsadallamateriainanimataattraversol’evoluzionechimica 3

▶ Animazione 1.1 La struttura cellulare si è evoluta nell’antenato comune 3 L’usodellametodologiascientifica 13 LafotosintesipermetteadalcuniorganismidicatturareenergiadalSole 5 Using Scientific Methodology L’informazione biologica è contenuta in un linguaggio genetico comune a tutti gli organismi 5 ▶ Attività 1.1 Lagerarchiadell’organizzazione Lepopolazionidituttigliorganismiviventisievolvono 7 biologica 11 I biologi ricostruiscono la genealogia evolutiva della vita 8 TheHierarchyofBiologicalOrganization La specializzazione e la diversificazione cellulare sono alla base della vita pluricellulare 10 ▶ Media Clip 1.1 Gliorganismiestraggonoenergiaematerialidipartenza 10 Ilemurisaltellanti 10 Leaping Lemurs Gliorganismiviventidevonoregolareilloroambienteinterno 10 Gli organismi viventi interagiscono 11 UN CASO DA VICINO 1.2 I biologi studiano la vita attraverso gli esperimenti che mettono Coralli in acque calde 14 alla prova le ipotesi 12 L’ESPERIMENTO 14 LAVORARE CON I DATI 15 Osservare e quantificare sono competenze importanti 12 I metodi scientifici combinano l’osservazione, la sperimentazione e la logica 13 Un buon esperimento deve poter contraddire le ipotesi 13 Imetodistatisticisonostrumentiscientificifondamentali 15 In biologia le scoperte si possono generalizzare 16 Nontutteleformediindaginesonoscientifiche 16 1.3 La comprensione della biologia è importante per la salute, il benessere e per le politiche di interesse pubblico 17 L’agricoltura moderna dipende dalla biologia 17 La biologia costituisce la base della medicina applicata 17 Labiologiapuòindirizzarelepolitichepubbliche 18 La biologia è fondamentale per comprendere gli ecosistemi 18 La biologia ci permette di capire, godere e apprezzare la biodiversità 19

IL CAPITOLO IN SINTESI 21 I concetti in pratica 22 | Indice generale | XV

2 Piccole molecole echimicadellavita

UN CASO DA VICINO 2.1 La struttura atomica spiega le proprietà della materia 24 Sulle tracce dei dinosauri 23 Cosa sono gli atomi? 24 ▶ Animazione 2.1 Unelementoèformatodaatomidiununicotipo 24 Formazione del legame chimico 29 Chemical Bond Formation Ognielementohaunnumerospecificodiprotoni 24

▶ Attività 2.1 Il numero di neutroni differisce da un isotopo all’altro 25 Gli orbitali elettronici 28 Il comportamento degli elettroni determina i legami chimici e la loro geometria 27 Electron Orbitals

▶ Media Clip 2.1 2.2 Gli atomi si legano fra loro per formare le molecole 29 La canzone degli elementi 24 The Elements Song I legami covalenti consistono nella condivisione di coppie di elettroni 30 Leattrazioniionichesonoditipoelettrostatico 32

UN CASO DA VICINO Sipossonoformarelegamiidrogenoframolecoleconlegamicovalentipolarioallorointerno 33 Determinazione della provenienza Le interazioni idrofobiche aggregano le molecole apolari 33 della carne nei Big Mac dall’analisi isotopica 26 Le forze di van der Waals comportano contatti tra gli atomi 34 L’ESPERIMENTO 26 LAVORARE CON I DATI 27 2.3 I legami fra gli atomi si modificano nelle reazioni chimiche 34

2.4 L’acqua è fondamentale per la vita 36 L’acquahaunastrutturaspecialeedelleproprietàparticolari 36 Le reazioni tipiche della vita avvengono in soluzioni acquose 37 Le soluzioni acquose possono essere acide o basiche 38

IL CAPITOLO IN SINTESI 41

I concetti in pratica 42 XVI | Indice generale |

PARTE PRIMA La scienza della vita e le sue basi chimiche

3 Le proteine, i carboidrati e i lipidi

UN CASO DA VICINO 3.1 Le macromolecole caratterizzano gli organismi viventi 44 Latessituradellatela 43 I gruppi funzionali determinano la struttura delle macromolecole 44

▶ Animazione 3.1 La struttura delle macromolecole è in stretto rapporto con la loro funzione 45 Proteine, carboidrati e lipidi 44 Proteins, Carbohydrates, and Lipids Le macromolecole per lo più si formano per condensazione e si degradano per idrolisi 47

▶ Attività 3.1 Gruppi funzionali 44 3.2 La funzione di una proteina dipende dalla sua struttura Functional Groups tridimensionale 48 ▶ Attività 3.2 I legami tra monomeri delle proteine formano le macromolecole 48 Le caratteristiche degli amminoacidi 48 FeaturesofAminoAcids I legami peptidici formano l’ossatura portante di una proteina 49 La sequenza amminoacidica è la struttura primaria di una proteina 50 ▶ Attività 3.3 Forme del glucosio 57 La struttura secondaria di una proteina dipende dalla formazione di legami idrogeno 50 Forms of Glucose La struttura terziaria di una proteina si forma tramite curvature e ripiegature 52 ▶ Attività 3.4 Simulazione della costruzione La struttura quaternaria di una proteina consiste di subunità 53 di macromolecole 64 La forma e la chimica della superficie contribuiscono alla funzione delle proteine 53 Macromolecule Building Simulation Le condizioni ambientali influenzano la struttura delle proteine 54 ▶ Media Clip 3.1 Strutture proteiche in 3D 52 Laformadelleproteinepuòcambiare 55 Protein Structures in 3D Glichaperonmolecolariaiutanoleproteineadassumerelapropriaconformazione specifica 56 UN CASO DA VICINO Crearelasetadiragno46 3.3 Gli zuccheri semplici sono l’unità strutturale di base L’ESPERIMENTO 46 dei carboidrati 57 LAVORARE CON I DATI 46 I monosaccaridi sono zuccheri semplici 57 L‘ESPERIMENTO Ilegamiglicosidiciunisconoimonosaccariditraloro 58 Lastrutturaprimariadeterminalastruttura terziaria 53 I polisaccaridi accumulano energia e servono come materiali strutturali 58 I carboidrati chimicamente modificati contengono gruppi funzionali aggiuntivi 59 LAVORARE CON I DATI Lastrutturaprimariadeterminalastruttura terziaria 54 3.4 I lipidi sono definiti in base alla loro solubilità, più che dalla loro struttura chimica 61 I grassi e gli oli sono trigliceridi 62 I fosfolipidi costituiscono le membrane biologiche 63 Alcuni lipidi svolgono compiti di conversione energetica, regolazione e protezione 63

IL CAPITOLO IN SINTESI 65

I concetti in pratica 66 | Indice generale | XVII

4 Gli acidi nucleici el’originedellavita

UN CASO DA VICINO 4.1 La struttura degli acidi nucleici determina le loro funzioni 70 Allaricercadellavita69 Gli acidi nucleici sono macromolecole informative 70

▶ Animazione 4.1 L’appaiamento delle basi avviene sia nel DNA sia nell’RNA 71 Acidi nucleici 70 Nucleic Acids IlDNAveicolaleinformazioniesiesprimeattraversol’RNA 72 LasequenzadibasidelDNArivelaparenteleevolutive 73 ▶ Animazione 4.2 L’esperimento di Pasteur 75 Inucleotidisvolgonoaltriruoliimportanti 74 Pasteur’s Experiment ▶ Animazione 4.3 4.2 Le molecole biologiche di piccole dimensioni hanno avuto origine Sintesi di molecole prebiotiche 77 Synthesis of Prebiotic Molecules sulla Terra primordiale 74 Gli organismi viventi non provengono ripetutamente dalla natura inanimata 75 ▶ Attività 4.1 Componenti costitutivi Lavitacominciònell’acqua 75 degliacidinucleici 70 Nucleic Acid Building Blocks Esperimenti di sintesi prebiotica simulano la Terra primordiale 76

▶ Attività 4.2 La vita potrebbe essere venuta dallo spazio extraterrestre 78 Struttura del DNA 72 DNA Structure 4.3 Le macromolecole della vita hanno avuto origine da molecole ▶ Media Clip 4.1 più piccole 80 MattoncinidiDNAdallospazio 78 DNA Building Blocks from Space Lemolecolecomplessepotrebberoessersiformateapartiredaquellepiùsemplici sulla Terra primordiale 80

UN CASO DA VICINO L’RNApotrebbeesserestatoilprimocatalizzatorebiologico 80 Riusciremoatrovareletraccedivita su Marte? 79 4.4 Le cellule hanno avuto origine da unità costitutive molecolari 82 L’ESPERIMENTO 79 Esperimenti che indagano sull’origine delle cellule 82 LAVORARE CON I DATI 79 Alcune cellule primitive hanno lasciato un’impronta fossile 83 L‘ESPERIMENTO Prove contro la generazione spontanea IL CAPITOLO IN SINTESI 84 della vita 76 85 L‘ESPERIMENTO I concetti in pratica Le molecole biologiche potrebbero essersi formate dagli elementi chimici presenti nell’atmosfera primordiale della Terra? 77 XVIII | Indice generale |

PARTE SECONDA La cellula

5 Le cellule: unità operative della vita

UN CASO DA VICINO 5.1 Le cellule sono le unità fondamentali della vita 88 Protezione solare naturale 87 Ladimensionedellecelluleèlimitatadalrapportotrasuperficieevolume 88

▶ Animazione 5.1 I microscopi rivelano le caratteristiche delle cellule 89 L’apparato di Golgi 100 The Golgi Apparatus Lamembranaplasmaticaformalasuperficieesternadiognicellula 89 Le cellule si classificano come procariotiche o eucariotiche 91 ▶ Attività 5.1 Lavitainscala 88 TheScaleofLife 5.2 Le cellule procariotiche sono le cellule più semplici 92 ▶ Attività 5.2 Qualisonolecaratteristichedellecelluleprocariotiche? 92 Conosci le tue tecniche 90 Know Your Techniques Alcuni procarioti sono dotati di strutture specializzate 93

▶ Attività 5.3 Un tour nelle cellule eucariotiche 94 5.3 Le cellule eucariotiche contengono organuli 94 Eukaryotic Cell Tour La compartimentazione è la chiave del funzionamento della cellula eucariotica 94 ▶ Attività 5.4 La digestione lisosomiale 101 Gliorganulipossonoesserestudiatialmicroscopiooisolatiperanalizzarli Lysosomal Digestion chimicamente 94

▶ Media Clip 5.1 Iribosomisonomacchinariperlasintesiproteica 95 Lavitainternadiunacellula 96 Il nucleo contiene la maggior parte delle informazioni genetiche 95 TheInnerLifeofaCell Il sistema di endomembrane è un gruppo di organuli collegati 98

UN CASO DA VICINO Alcuni organuli trasformano l’energia 101 Alla scoperta di un nuovo organulo: Esistono diversi altri organuli racchiusi da membrane 103 il tannosoma 104 Ilcitoscheletroèimportanteperlastrutturadellacellulaeilsuomovimento 105 L’ESPERIMENTO 104 LAVORARE CON I DATI 105 I biologi possono modificare sperimentalmente i sistemi viventi per stabilire rapporti causa-effetto 109 L‘ESPERIMENTO Il ruolo dei microfilamenti nel movimento 5.4 Le strutture extracellulari ricoprono un ruolo importante 111 cellulare – dimostrazione di una relazione causa-effetto in biologia 110 Cos’è la parete cellulare vegetale? 111

LAVORARE CON I DATI Neglianimalilamatriceextracellularesostienelefunzionideitessuti 111 Il ruolo dei microfilamenti nel movimento cellulare – dimostrazione di una relazione 5.5 Le cellule eucariotiche si sono evolute in vari passaggi 112 causa-effetto in biologia 110 Le membrane interne e l’involucro nucleare sono probabilmente derivati STRUMENTI DI RICERCA dalla membrana plasmatica 113 Per osservare le cellule 90 Alcuniorganulisisonoformatiperendosimbiosi 113

STRUMENTI DI RICERCA Il frazionamento cellulare 95 IL CAPITOLO IN SINTESI 114 I concetti in pratica 115 | Indice generale | XIX

6 Le membrane cellulari

UN CASO DA VICINO 6.1 Le membrane biologiche sono doppi strati proteico-lipidici 118 Il sudore e le membrane 117 I lipidi costituiscono il tessuto strutturale idrofobico della membrana 119

▶ Animazione 6.1 Leproteinedimembranahannodistribuzioneasimmetrica 119 Trasporto passivo 125 Passive Transport Le membrane sono in costante cambiamento 121 I carboidrati della membrana plasmatica fungono da siti di riconoscimento 121 ▶ Animazione 6.2 Trasporto attivo 131 Active Transport 6.2 La membrana cellulare è importante per l’adesione ▶ Animazione 6.3 e il riconoscimento tra cellule 122 Endocitosi ed esocitosi 134 Endocytosis and Exocytosis Il riconoscimento e l’adesione cellulare sono determinati da proteine e carboidrati della superficie cellulare 123 ▶ Attività 6.1 Il modello a mosaico fluido 118 Tre tipi di giunzioni cellulari mettono in connessione cellule adiacenti 123 The Fluid Mosaic Model Le membrane cellulari aderiscono alla matrice extracellulare 124 ▶ Attività 6.2 Simulazione della composizione Le sostanze possono attraversare le membrane grazie del doppio strato lipidico 119 6.3 Lipid Bilayer Composition Simulation a processi passivi 125

▶ Attività 6.3 Ladiffusioneèunprocessodovutoaimotimolecolaricasualichetende Giunzioni delle cellule animali 124 aunostatodiequilibrio 125 AnimalCellJunctions Ladiffusionesempliceavvieneattraversoildoppiostratofosfolipidico 126 ▶ Attività 6.4 L’osmosi è la diffusione dell’acqua attraverso le membrane 126 Simulazione del trasporto di membrana 129 Le proteine canale possono coadiuvare la diffusione 128 Membrane Transport Simulation Le proteine di trasporto coadiuvano la diffusione legandosi alle sostanze 129 ▶ Media Clip 6.1 Un’amebasialimentaperfagocitosi 134 An Amoeba Eats by Phagocytosis 6.4 I processi di trasporto attivi attraverso le membrane richiedono energia 130

UN CASO DA VICINO Il trasporto attivo è direzionale 131 Le acquaporine fanno aumentare Isistemiditrasportoattivosidifferenzianorispettoallafontedienergia 132 la permeabilità della membrana all‘acqua 131 6.5 Le molecole di grandi dimensioni entrano ed escono L’ESPERIMENTO 130 LAVORARE CON I DATI 131 dalle cellule tramite vescicole 134 Lemacromolecoleeleparticelleentranonellacellulaperendocitosi 134 STRUMENTI DI RICERCA La tecnica del criodecappaggio mette L’endocitosi mediata da recettori è molto specifica 134 in evidenza le proteine di membrana 120 L’esocitosi trasferisce materiali fuori dalla cellula 135 L’ESPERIMENTO La diffusione rapida delle proteine IL CAPITOLO IN SINTESI 137 di membrana 121 I concetti in pratica 138 XX | Indice generale |

PARTE SECONDA La cellula

7 La comunicazione cellulare e la pluricellularità

UN CASO DA VICINO 7.1 I segnali e la segnalazione condizionano la funzione Segnali di attaccamento 139 cellulare 140

▶ Animazione 7.1 Lecellulericevonovaritipidisegnali 140 Una via di trasduzione del segnale 145 Una via di trasduzione del segnale si compone di un segnale, di un recettore A Signal Transduction Pathway edellerelativerisposte 141 ▶ Animazione 7.2 Trasduzione del segnale e tumori 146 Signal Transduction and Cancer 7.2 I recettori si legano ai segnali per innescare una risposta cellulare 142 ▶ Attività 7.1 Sistemi di segnalazione cellulare 140 I recettori che riconoscono segnali chimici hanno siti di legame specifici 142 Chemical Signaling Systems I recettori si possono classificare per posizione e funzione 143 ▶ Attività 7.2 Irecettoriintracellularisonosituatinelcitoplasmaonelnucleo 145 Simulazione di segnalazione e amplificazione cellulare 151 CellSignalingandAmplification 7.3 La risposta a un segnale si diffonde nella cellula 146 Simulation Lacellulaamplificalasuarispostaallegameconilligando 146 ▶ Attività 7.3 Revisione dei concetti: la segnalazione Isecondimessaggeripossonoamplificareisegnalitrairecettorielemolecole nelle cellule 157 bersaglio 147 Concept Matching: Signaling in Cells Latrasduzionedelsegnaleèstrettamenteregolata 150 ▶ Media Clip 7.1 Aggregati di amebe sociali 155 Social Amoebas Aggregate on Cue 7.4 In risposta ai segnali le cellule si modificano in vari modi 150 Icanaliionicisiapronoinrispostaasegnali 150

UN CASO DA VICINO L’attivitàdeglienzimicambiainrispostaaisegnali 151 Per gli esseri umani, l’ossitocina IsegnalipossonoavviarelatrascrizionedelDNA 152 èilsegnaledella«fiducia»?152 L’ESPERIMENTO 152 LAVORARE CON I DATI 153 7.5 Le cellule adiacenti di un organismo pluricellulare possono comunicare direttamente 153 Comecomunicanodirettamentelecelluleanimali? 154 Le cellule vegetali comunicano tramite i plasmodesmi 154 Negli organismi attuali troviamo indizi sull’evoluzione delle interazioni tra cellule e sulla pluricellularità 154

IL CAPITOLO IN SINTESI 157

I concetti in pratica 158 | Indice generale | XXI

PARTE TERZA Le cellule e l‘energia

8 Energia, enzimi e metabolismo

UN CASO DA VICINO 8.1 I principi fisici alla base delle trasformazioni biologiche di energia 160 Il funzionamento dell’aspirina 159 Esistono due tipi principali di energia 160

▶ Animazione 8.1 Esistono due tipi principali di metabolismo 160 Catalisidaenzima 175 Enzyme Catalysis La prima legge della termodinamica: l’energia non si crea né si distrugge 161 La seconda legge della termodinamica: il disordine tende ad aumentare 161 ▶ Animazione 8.2 Regolazione allosterica degli enzimi 176 Le reazioni chimiche liberano o assorbono energia 162 Allosteric Regulation of Enzymes Esiste una relazione tra equilibrio chimico ed energia libera 163 ▶ Attività 8.1 L’ATP e le reazioni accoppiate 165 ATP and Coupled Reactions 8.2 Il ruolo dell’ATP nell’energetica biochimica 164

▶ Attività 8.2 L’idrolisi di ATP libera energia 164 Variazioni di energia libera 169 L’ATP accoppia le reazioni endoergoniche a quelle esoergoniche 165 Free Energy Changes

▶ Attività 8.3 166 Simulazione di un sistema 173 8.3 Gli enzimi accelerano le trasformazioni biochimiche System Simulation Per accelerare una reazione bisogna superare una barriera energetica 167

▶ Media Clip 8.1 Glienzimihannositiattividovesileganoareagentispecifici 168 Bioluminescenza in acqua profonde 165 Bioluminescence in the Deep Sea Gli enzimi abbassano la barriera energetica ma non influenzano l’equilibrio 169

8.4 Gli enzimi aggregano substrati innescando reazioni 169 UN CASO DA VICINO I farmaci antinfiammatori Gli enzimi sono capaci di orientare i substrati 170 come inibitori di enzimi 174 Gli enzimi sono capaci di indurre tensione nel substrato 170 L’ESPERIMENTO 174 Gli enzimi possono aggiungere temporaneamente dei gruppi chimici ai substrati 170 LAVORARE CON I DATI 174 La struttura molecolare determina la funzione enzimatica 170 Non tutti gli enzimi sono proteine 171 Alcuni enzimi richiedono altre molecole per funzionare 171 Laconcentrazionedelsubstratoinfluenzalavelocitàdireazione 172

8.5 Le attività enzimatiche possono essere regolate 172 Glienzimipossonoessereregolatitramiteinibitori 173 Gli enzimi allosterici sono controllati tramite variazioni di forma 176 Molteviemetabolichesonoregolatepereffettoallosterico 177 Molti enzimi sono regolati tramite fosforilazione reversibile 177 Glienzimisonoinfluenzatidall’ambiente 177

IL CAPITOLO IN SINTESI 179

I concetti in pratica 180 XXII | Indice generale |

PARTE TERZA Le cellule e l‘energia

9 I processi di estrazione dell’energia chimica

UN CASO DA VICINO 9.1 Le cellule ricavano energia chimica dall’ossidazione Unaquestionedipeso183 del glucosio 184

▶ Animazione 9.1 Comefannolecelluleaottenereenergiadalglucosio? 184 Il trasporto di elettroni Le reazioni redox trasferiscono elettroni ed energia 185 e la sintesi di ATP 192 ElectronTransportandATPSynthesis Il coenzima NAD+ è un trasportatore di elettroni fondamentale per le reazioni redox 185

▶ Animazione 9.2 Unapanoramica:comericavareenergiadalglucosio 186 Due esperimenti che dimostrano il meccanismo della chemiosmosi 193 Two Experiments Demonstrate 9.2 In presenza di ossigeno, il glucosio viene totalmente the Chemiosmotic Mechanism ossidato 187 ▶ Attività 9.1 Nella glicolisi, il glucosio si ossida parzialmente e si libera una parte Glicolisi e fermentazione 186 dell’energia 187 Glycolysis and Fermentation L’ossidazione del piruvato collega la glicolisi con il ciclo dell’acido citrico 188 ▶ Attività 9.2 Vie energetiche nelle cellule 187 Il ciclo dell’acido citrico completa l’ossidazione del glucosio formando CO2 189 Energy Pathways in Cells L’ossidazione del piruvato e il ciclo dell’acido citrico sono regolati dalla concentrazione ▶ Attività 9.3 delle sostanze di partenza 189 Il ciclo dell’acido citrico 189 The Citric Acid Cycle 9.3 La fosforilazione ossidativa forma ATP 190 ▶ Attività 9.4 La catena respiratoria 191 Quali sono i passaggi della fosforilazione ossidativa? 190 Respiratory Chain La catena respiratoria trasferisce elettroni e protoni, liberando energia 190 ▶ Attività 9.5 L’ATPsiformadallachemiosmosi 191 Simulazione del trasporto di elettroni 192 Electron Transport Simulation Dimostrazione sperimentale della chemiosmosi 192

▶ Attività 9.6 Alcuni microrganismi usano accettori di elettroni diversi da O2 195 Livelli energetici 198 Energy Levels 9.4 In assenza di ossigeno, parte dell’energia viene ricavata ▶ Attività 9.7 dal glucosio 196 Regolazione delle vie energetiche 200 Regulation of Energy Pathways La respirazione cellulare produce energia in quantità molto maggiore rispetto alla fermentazione 197 ▶ Media Clip 9.1 L’ATP sintasi in movimento 195 L’impermeabilitàdeimitocondriaNADHriducelaproduzionediATP 197 ATPSynthaseinMotion 9.5 Le vie metaboliche sono correlate e regolate 198

UN CASO DA VICINO Il catabolismo e l’anabolismo sono collegati 198 Mitocondri, genetica, obesità 194 Il catabolismo e l’anabolismo sono integrati 199 L’ESPERIMENTO 194 Leviemetabolichesonodeisistemiregolati 200 LAVORARE CON I DATI 194

L’ESPERIMENTO IL CAPITOLO IN SINTESI 202 Dimostrazione sperimentale del meccanismo chemiosmotico 193 I concetti in pratica 203 | Indice generale | XXIII

10 La fotosintesi: energia dalla luce solare

UN CASO DA VICINO 10.1 La fotosintesi utilizza la luce per produrre carboidrati 206 IlsistemaFACE205 La fotosintesi comprende luce e scambi gassosi 206

▶ Animazione 10.1 Esperimenti con gli isotopi mostrano che nella fotosintesi ossigenica O2 Origine dell’ossigeno prodotto proviene da H2O 206 dalla fotosintesi 207 TheSourceoftheOxygenProduced La fotosintesi segue due percorsi 208 by Photosynthesis

▶ Animazione 10.2 10.2 La fotosintesi trasforma l’energia luminosa in energia Fotofosforilazione 213 chimica 209 Photophosphorylation L’energia luminosa viene assorbita dalla clorofilla e da altri pigmenti 209 ▶ Animazione 10.3

Mappare il percorso di CO2 215 L’assorbimento della luce produce cambiamenti fotochimici 211 TracingthePathwayofCO 2 La riduzione porta alla formazione di ATP e NADPH 211 ▶ Attività 10.1 L’ATP prodotto con la fotofosforilazione si ottiene per chemiosmosi 212 Il ciclo di Calvin 216 The Calvin Cycle 10.3 L’energia chimica catturata nella fotosintesi viene sfruttata ▶ Attività 10.2 Morfologia delle foglie per la sintesi dei carboidrati 214 nelle piante C e C 219 3 4 Comefuronoscoperteletappedellasintesidicarboidrati? 214 C3 and C4 Leaf Anatomy IlciclodiCalvinècompostodatreprocessi 215 ▶ Media Clip 10.1 Cloroplasti da vicino 218 La luce stimola il ciclo di Calvin 217 Chloroplasts in Close-Up 10.4 Le piante hanno adattato la fotosintesi UN CASO DA VICINO alle condizioni ambientali 217 Qualèlachimicadellafotosintesi, InchemodoalcunepianteaggiranoilimitidellafissazionediCO? 218 ecomeverràmodificatadall’aumento 2 di CO2 atmosferico? 207 LafotorespirazioneavvienenellepianteC3manonnelleC4 219 L’ESPERIMENTO 207 AnchelepianteCAMusanolaPEPcarbossilasi 220 LAVORARE CON I DATI 207

L’ESPERIMENTO 10.5 La fotosintesi è una parte integrante del metabolismo

Mappare il percorso di CO2 214 vegetale 221

LAVORARE CON I DATI Lafotosintesiinteragisceconaltreviemetaboliche 221

Mappare il percorso di CO2 215 IL CAPITOLO IN SINTESI 223

I concetti in pratica 224

■ Fonti delle illustrazioni 226

■ Indice analitico A1 PARTE SECONDA 5 La cellula

Scarica GUARDA! einquadraqui per vedere leanimazionieivideo di questo capitolo Lecellule:unità operative della vita

La compartimentazione è una delle caratteristiche principali di queste cellule vegetali, ognuna dotata di nucleo e di vari cloroplasti verdi.

▶ UN CASO DA VICINO Protezione solare naturale

La luce solare svolge un ruolo cruciale per la vita, perché fornisce a un aumento nella produzione di melanina, comportando come l’energia che una volta trasformata viene immagazzinata come reazione la ben nota abbronzatura. energia chimica nelle piante, tramite il processo della fotosintesi. I melanociti sono cellule specializzate che si trovano Quando mangiamo, l’energia contenuta nei legami chimici del cibo nell’epidermide ma non negli organi interni. Torneremo proviene fondamentalmente dal Sole. Ma la luce solare ha anche sul processo che permette alle cellule di avere funzioni differenti un effetto collaterale dannoso: la sua componente nell’ultravioletto, nei prossimi capitoli, ma possiamo avere specializzazione anche altamente energetica, danneggia il materiale genetico, cioè il DNA. all’interno del singolo melanocita. La melanina viene prodotta Anche senza conoscere nel dettaglio questi processi chimici, all’interno di uno specifico compartimento cellulare: le persone si premurano di minimizzare l’esposizione ad eccessiva il melanosoma. Questi compartimenti possono essere espulsi radiazione solare, rimanendo all’ombra o applicando sulla pelle dai melanociti e trasferiti ad altre cellule epidermiche, che quindi protezione solare chimica. Per ridurre il danno da radiazione solare possono arricchirsi anch’esse di pigmenti. Questo processo si svolge sugli organismi, esiste anche un meccanismo biologico che spontaneamente nelle persone di carnagione scura, mentre nelle si è evoluto nel tempo. In moltissimi animali, all’interno delle persone di carnagione più chiara viene stimolato dall’esposizione cellule, unità fondamentali della vita, vengono prodotti a intensi livelli di luce solare. dei pigmenti melanici, marrone scuro o neri. Questi pigmenti Il fatto che la chimica della vita abbia luogo all’interno delle melanici assorbono la luce ultravioletta e così proteggono cellule, e in alcuni casi all’interno di compartimenti specializzati il DNA. in esse contenute, è un concetto fondamentale della biologia. Negli umani, la melanina viene prodotta in particolari cellule dell’epidermide chiamate melanociti. Gli esseri umani si sono prima evoluti in Africa, e l’intensa luce solare tipica delle zone vicine all’equatore ha agito come agente di selezione evolutiva per lo sviluppo di un alto numero di melanociti. Quando parte di queste popolazioni di carnagione scura sono migrate verso regioni più settentrionali, dove la luce solare non è così intensa, la pressione selettiva per i melanociti si è andata riducendo, e nell’arco di millenni i cambiamenti genetici hanno portato a una riduzione dei melanociti nelle varie progenie, portando a carnagioni più I pigmenti sono compartimentati chiare. In queste persone, l’esposizione a luce solare intensa porta ? in tutti i tipi di cellule? 88 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita

Le cellule sono le unità Le cellule contengono l’acqua e le altre molecole, grandi e fondamentali della vita piccole, che abbiamo esaminato nei ▶ Capitoli 2-4. Ogni 5.1 cellula contiene almeno 10000 tipi diversi di molecole, in buona parte presenti in molte copie. Le cellule usano queste Nel ▶ Capitolo 1 abbiamo introdotto alcune delle carat- molecole per trasformare la materia e l’energia, per reagire teristiche della vita: la complessità chimica, la crescita e la alle sollecitazioni dell’ambiente e per riprodursi. riproduzione, la capacità di riadattare sostanze provenienti La teoria cellulare ha tre importanti implicazioni. dall’ambiente, la capacità di introdurre ed espellere sostanze specifiche dall’organismo. Ognuna di queste è presente nelle 1 Studiare la biologia cellulare significa, in un certo senso, cellule. Così come gli atomi sono i mattoni della chimica, le studiare la vita. I principi che sottostanno alle funzioni cellule sono i mattoni della vita. di ogni singola cellula di un batterio sono simili a quelli chegovernanoicirca60000miliardidicelluledelno- Concetti chiave stro corpo. 2 La vita non subisce interruzioni. Tutte le cellule nel no- • Lateoriacellulareaffermachelacellulasial’unitàpiù piccola della vita, che di cellule siano composti tutti strocorposonoderivatedaun’unicacellula,unuovo gliorganismiviventi,echelecelluleprovenganodaaltre fecondato (zigote).Lozigotevienedallafusionedidue cellule. cellule,unospermatozooeunuovo,provenientidaino- • Il microscopio permette di esaminare visivamente stri genitori. Le cellule del corpo dei nostri genitori sono le cellule. alorovoltaderivatedaquelledeilorogenitori,ecosìvia • Le membrane forniscono struttura alla cellula, attraverso le generazioni e l’evoluzione fino ad arrivare permettendole di mantenere l’omeostasi e di comunicare allaprimacellulavivente. conlealtrecellule. 3 L’originedellavitasullaTerrafusegnatadallaformazio- nedelleprimecellule(▶Capitolo 4). La teoria cellulare è un importante principio unificante del- la biologia che si basa su tre enunciati primari: Anche le più grandi creature sulla Terra sono costituite da cellule, ma queste sono solitamente troppo piccole per esse- • la cellula è l’unità fondamentale della vita; re viste a occhio nudo. Perché le cellule sono così piccole? • tuttigliorganismiviventisonocompostidacellule; • tutte le cellule derivano da cellule preesistenti. ■ La dimensione delle cellule è limitata dal rapporto Alla teoria cellulare originale, formulata per la prima volta tra superficie e volume nel 1838, si deve aggiungere: Le cellule sono quasi sempre minuscole. Nel 1665 Robert • le cellule attuali discendono da un antenato comune. Hooke stimò che in poco più di 5 centimetri quadrati di

La maggior parte dei batteri

Una proteina

Cloroplastol l t Un uovo di rana Un bimbo neonato Una sequoia Molecola La maggior parte delle californiana Atomi lipidica cellule di animali e piante

Molecole Fago T4 piccole (virus) Scoiattolo striato Balena blu Microscopio ottico

Microscopio elettronico Occhio umano nudo

0,1 nm 1 nm 10 nm 100 nm 1 µm 10 µm 100 µm 1 mm 1 cm 0,1 m 1 m 10 m 100 m 1 km

Per la maggior parte delle cellule Questa scala è logaritmica. Ogni unità è il diametro cade nell’intervallo 1-100 µm. 10 volte maggiore di quella che la precede.

Figura 5.1 Lavitainscala Su una scala logaritmica sono riportate per confronto le dimensioni delle molecole, delle cellule Attività 5.1 Lavitainscala e degli organismi pluricellulari. ▶ The Scale of Life 5.1 | Lecellulesonoleunitàfondamentalidellavita | 89

risoluzione si intende la distanza minima dalla quale due og- getti devono essere separati per continuare a essere percepiti come distinti. Per l’occhio umano la risoluzione è di circa 0,2 mm (200 μm). Quasi tutte le cellule misurano meno di Diametro 2µm 20 µm 200 µm 200 μm e sono quindi invisibili a occhio nudo. I microscopi ingrandiscono e aumentano la risoluzione in modo che le Area della super cie 2 2 2 cellule e le loro strutture interne si possano vedere con chia- 2 12,6 µm 1260 µm 126 000 µm 4 πr rezza (Figura 5.3). Volume I microscopi appartengono essenzialmente a due tipolo- 4,2 µm3 4200 µm3 4 200 000 µm3 4/3 πr3 gie: possono essere ottici ed elettronici, in base alle diverse ▶ Rapporto forme di radiazione che usano ( Figura 5.3). Con il micro- 3,0:1 0,3:1 0,003:1 super cie/volume scopio elettronico si ha una risoluzione migliore, ma le cel- lule si possono osservare soltanto da morte, poiché devono Figura 5.2 Perché le cellule sono piccole Quando un oggetto essere preparate per l’osservazione nel vuoto. Al contrario, si ingrandisce, il suo volume aumenta più rapidamente della sua si può usare il microscopio ottico per visualizzare cellule superficie. Per funzionare, le cellule devono mantenere un rapporto vive (per esempio con la microscopia a contrasto di fase, superficie-volume elevato. Ciò spiega il motivo per cui i grandi ▶ Figura 5.3). organismi sono composti da tante piccole cellule piuttosto che Prima di entrare nei particolari della struttura cellulare, da poche ed enormi. è utile prendere in considerazione i diversi usi della micro- scopia. Un intero ramo della medicina, l’anatomopatologia, sughero, esaminati con la lente d’ingrandimento, ci fossero applica molti metodi diversi di microscopia per contribui- 1259712000 cellule. Il diametro delle cellule varia da 1 a 100 re all’analisi delle cellule e alla diagnosi delle malattie. Per micrometri (μm) circa. Esistono alcune eccezioni: le uova esempio, un chirurgo può asportare dal corpo di una perso- di uccello sono singole cellule enormi (in termini relativi) na un tessuto che si sospetta sia canceroso. Un anatomopa- e alcuni tipi di alghe e batteri hanno singole cellule grandi tologo potrebbe: Figura 5.1 abbastanza da essere visibili a occhio nudo ( ). • esaminare il tessuto subito dopo il prelievo con la micro- La dimensione ridotta delle cellule è una necessità prati- scopia a contrasto di fase eventualmente accoppiata alla ca che sorge dal cambiamento del rapporto tra superficie microscopia a interferenza per determinare la misura, la evolumedi qualunque oggetto che si ingrandisca. Quando formaeladiffusionedellecellule; un oggetto aumenta di volume, aumenta anche l’estensione trattare il tessuto con un colorante non specifico ed esa- Figura 5.2 • della sua superficie, ma non nella stessa misura ( ). minarlo con la microscopia in campo chiaro per far risal- Questo è un fenomeno di grande importanza per la biologia. tareaspetticomelaformadeinucleiolecaratteristiche Per renderci conto della sua portata, poniamo che l’attività della divisione cellulare; chimica svolta da una cellula sia commisurata al suo volume: • esaminare il tessuto al microscopio elettronico per os- la superficie determinerà la quantità di sostanze che posso- servarestruttureinternecomeimitocondriolacroma- no entrare dall’ambiente esterno nella cellula e la quantità di tina (queste strutture sono descritte nel ▶ Paragrafo 5.3); prodotti di scarto che può esserne espulsa. • trattareiltessutoconuncolorantespecificoedesami- Quando una cellula aumenta di dimensioni, la sua atti- narlo al microscopio per individuare la presenza di pro- vità chimica, e di conseguenza il fabbisogno di risorse e il teine indicatori diagnostici di particolari tumori. I risul- ritmo di produzione di scarti, aumentano più velocemente tatipossonoinfluenzarelescelteterapeutiche. rispetto alla sua area superficiale. (La superficie è bidimen- sionale, quindi aumenta in proporzione al quadrato del rag- gio, mentre il volume è tridimensionale e ha un incremento maggiore, cioè in proporzione al cubo del raggio.) Per di più le sostanze devono spostarsi da un punto all’altro all’inter- no della cellula: più piccola è, più facilmente questo avviene. Ciò spiega il motivo per cui grandi organismi devono essere composti da molte piccole cellule: esse devono avere un vo- Una colorazione aspecica Una colorazione selettiva lume ridotto per poter mantenere un rapporto tra superficie mostra il prolo degli (marrone) mirata ai recettori ammassi di cellule di estrogeno mostra che essi e volume abbastanza elevato e un volume interno ideale. Di- del tumore al seno con sono molto concentrati nei sponendo di una vasta area superficiale dovuta a molte pic- i loro nuclei (viola scuro). nuclei delle cellule del seno. cole cellule, gli organismi pluricellulari riescono a svolgere le numerose funzioni che sono necessarie per sopravvivere. ■ Lamembranaplasmaticaformalasuperficie ■ I microscopi rivelano le caratteristiche esterna di ogni cellula delle cellule Mentre le differenze strutturali tra le cellule si possono os- La maggior parte delle cellule non può essere vista a occhio servare spesso grazie al microscopio ottico, la membrana nudo. I microscopi ci consentono di vedere le cellule e il plasmatica si vede meglio al microscopio elettronico. Que- loro contenuto subcellulare. La proprietà per cui è possibile sta sottilissima struttura forma la superficie esterna di ogni distinguere i dettagli è detta risoluzione. Formalmente, per cellula e ha più o meno lo stesso spessore e la stessa com- 90 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita

▶STRUMENTI DI RICERCA

Figura 5.3 Per osservare le cellule Le sei immagini di questa dei casi piatte e bidimensionali: invece bisogna tenere presente, pagina mostrano alcune tecniche usate nella microscopia ottica, guardandole, che le cellule sono oggetti tridimensionali. mentre le tre immagini della pagina seguente sono state ottenute utilizzando microscopi elettronici. Tutte queste immagini raffigurano un tipo particolare di cellule in coltura conosciute come HeLa. Attività 5.2 Conosci le tue tecniche Da notare che le immagini appaiono nella maggior parte ▶ Know Your Techniques

Microscopio ottico

Oculare

Raggio In un microscopio ottico si usano lenti di vetro e luce visibile per formare di illuminazione un’immagine. La risoluzione è di circa 0,2 µm, cioè 1000 volte maggiore di quella dell’occhio umano. La microscopia ottica permette Obiettivo di visualizzare le dimensioni e la forma delle cellule, oltre ad alcune Campione strutture cellulari interne. Le strutture interne sono difcili da distinguere con la luce visibile, quindi le cellule vengono spesso trattate Condensatore chimicamente e colorate con varie tinte per far risaltare certe strutture aumentando il contrasto. Fonte luminosa

30 µm 30 µm 30 µm Nella microscopia in campo chiaro si fa Nella microscopia a contrasto di fase La microscopia differenziale a contrasto passare la luce direttamente attraverso il contrasto nell’immagine viene aumentato di interferenza usa due raggi di luce le cellule. Se non è presente esaltando le differenze nell’indice di rifrazione polarizzata. Combinando le immagini, una pigmentazione naturale si ha poco (la capacità di deviare la luce in base le cellule sembrano in rilievo, perché paiono contrasto e i dettagli restano indistinti, come alla diversa densità), e quindi il chiaroscuro proiettare un’ombra da un lato. in queste cellule umane. delle varie regioni cellulari.

30 µm 20 µm 20 µm Nella microscopia con colorazione in Nella microscopia a uorescenza una La microscopia confocale usa materiali campo chiaro il contrasto viene accentuato sostanza a ƒuorescenza naturale presente ƒuorescenti ma aggiunge un sistema di messa da un colorante e si possono osservare nella cellula o un colorante ƒuorescente legato a fuoco sia della luce incidente che eccita dettagli altrimenti non visibili. I coloranti sono a sostanze cellulari speciche vengono le molecole ƒuorescenti, sia di quella che esse tra loro molto diversi come natura chimica eccitati da un raggio luminoso, e viene emettono, in modo da far coincidere i due e capacità di legarsi ai materiali cellulari, osservata la luce emessa direttamente dalle piani di fuoco sulla cellula in uno solo. quindi offrono ampie possibilità di scelta. sostanze ƒuorescenti a una lunghezza d’onda Il risultato è un’immagine bidimensionale più maggiore della luce incidente. nitida rispetto a quelle al microscopio a ƒuorescenza standard. posizione molecolare in tutte le cellule. La membrana verrà • Lamembranaplasmaticaagiscecomebarrieraseletti- descritta in maggior dettaglio nel ▶ Capitolo 6. Per ora ci ba- vamente permeabile, ostacolando il passaggio di alcune sti sapere che è composta da un doppio strato fosfolipidico sostanze e lasciandone altre entrare e uscire. (▶ Paragrafo 3.4), nel quale sono inserite varie proteine. Le • Grazie alla regolazione dei meccanismi di transito che la proteine legate alla membrana plasmatica sono molto diver- riguardano, la membrana plasmatica consente alla cel- sificate, sia come costituenti molecolari che come funzione. lula di mantenere un ambiente interno più o meno co- La membrana svolge molti compiti importanti. stante. Questo fenomeno, conosciuto come omeostasi,è 5.1 | Lecellulesonoleunitàfondamentalidellavita | 91

Microscopio elettronico a trasmissione Generatore del fascio di elettroni Condensatore In un microscopio elettronico si utilizzano elettromagneti (un elettromagnete) per mettere a fuoco un raggio elettronico su un oggetto, Raggio elettronico allo stesso modo in cui un microscopio ottico usa lenti di vetro per mettere a fuoco un raggio di luce. Visto che non Campione possiamo vedere gli elettroni, il microscopio elettronico Obiettivo li dirige attraverso il vuoto no a uno schermo uorescente Proiettore o a una fotocamera digitale per creare un’immagine visibile. (un elettromagnete) La risoluzione dei microscopi elettronici è di circa 2 nm, cioè circa 100000 volte maggiore di quella dell’occhio umano. Questa risoluzione permette di distinguere i particolari Schermo o di molte strutture subcellulari. fotocamera digitale

10 µm 20 µm 0,1 µm Nella microscopia elettronica a trasmissione Nella microscopia elettronica a scansione Nella microscopia con criodecappaggio (TEM) un raggio di elettroni viene focalizzato (SEM) si dirigono gli elettroni sulla super cie (freeze fracture) si congelano le cellule e si sul campione tramite magneti. Gli oggetti del campione, dove causano l’emissione di utilizza una lama per staccarle e aprirle lungo che assorbono elettroni appaiono più scuri. altri elettroni che si rendono visibili su uno la linea di frattura, che spesso attraversa Gli elettroni che li attraversano sono evidenziati schermo. Si riesce a ottenere un’immagine l’interno della membrana plasmatica e delle su uno schermo uorescente. tridimensionale della super cie del campione. membrane interne. Le «protuberanze» che appaiono sono solitamente grandi proteine o aggregati inseriti dentro la membrana.

unacaratteristicafondamentaledellavitaesaràtrattato protisti, piante, funghi e animali. Al contrario delle cellule in modo approfondito nel ▶ Capitolo 40. procariotiche, quelle eucariotiche presentano comparti- • Facendo da confine con l’ambiente esterno, la membra- menti delimitati da membrane chiamati organuli (o orga- naplasmaticaèimportantenellacomunicazioneconle nelli), il più importante dei quali è il nucleo cellulare, in cui cellule vicine e nella ricezione di segnali dall’ambiente. è situata la gran parte del DNA e in cui ha inizio l’espressio- Descriveremo questa funzione nel ▶ Capitolo 7. ne genica. • Lamembranaplasmaticapresentaspessoproteinespor- Proprio come una cellula è un compartimento chiuso, genti,responsabilideilegamiedell’adesioneallecellule che isola il suo contenuto dall’ambiente circostante, così vicine. Essa svolge quindi un importante ruolo struttu- ogni organulo costituisce un reparto in cui molecole e re- raleecontribuisceallaformadellacellula. azioni biochimiche rimangono separate dal resto della cel- lula. ■ Le cellule si classificano come procariotiche Questa «divisione del lavoro» rende più controllabile ed o eucariotiche efficiente l’attività cellulare, il che ha avuto grande impor- tanza per l’evoluzione degli organismi complessi e contri- Come abbiamo appreso nel ▶ Paragrafo 1.1, i biologi buisce a spiegare la complessità delle cellule eucariotiche classificano tutti gli esseri viventi in tre domini: Archaea, rispetto a quelle procariotiche. Bacteria ed Eucharya (archei, batteri ed eucarioti). Gli or- ganismi compresi in archei e batteri sono chiamati colletti- vamente procarioti e hanno in comune un’organizzazione Cellula Cellula cellulare procariotica. In genere, una cellula procariotica procariotica eucariotica non ha ripartizioni interne delimitate da membrane e, in DNA particolare, è priva di un nucleo distinto. Le cellule an- cestrali furono probabilmente simili ai procarioti attuali nell’organizzazione. L’organizzazione cellulare eucariotica si trova negli ap- partenenti al dominio degli eucarioti, di cui fanno parte Nucleo 96 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita

I mitocondri sono Il nucleo è la sede in cui si trova le centrali energetiche la maggior parte del DNA cellulare, UNA CELLULA ANIMALE della cellula. che costituisce, insieme alle proteine che gli si associano, la cromatina.

Un citoscheletro composto di microtubuli, lamenti intermedi e micro lamenti dà sostegno alla cellula e svolge vari compiti nel mantenimento della forma e nel movimento sia degli organuli sia della cellula.

Mitocondrio 0,8 µm

Nucleolo Nucleo 1,5 µm

Citoscheletro 25 nm

Ribosomi liberi

Perossisoma Reticolo endoplasmatico ruvido (RER)

Ribosomi (legati al RER) Apparato Reticolo Centrioli di Golgi endoplasmatico liscio Membrana plasmatica Interno della cellula Ribosomi

Il reticolo endoplasmatico ruvido 30 nm è la sede di molte sintesi proteiche.

0,1 µm Esterno I centrioli svolgono della cellula un ruolo nella divisione nucleare. 30 nm

La membrana plasmatica separa la cellula dall’ambiente circostante e regola il traf co di materiali verso l’interno o l’esterno della cellula.

Figura 5.7 Le cellule eucariotiche Visti al microscopio elettronico, molti organuli delle cellule provenienti da piante appaiono praticamente identici a quelli delle cellule provenienti da animali. Strutture cellulari che, invece, si osservano nelle cellule delle piante ma non in quelle degli animali sono la parete cellulare e i cloroplasti. Si noti che le fotografie sono ottenute da «fettine» bidimensionali, mentre le cellule sono strutture tridimensionali.

Media Clip 5.1 La vita interna di una cellula ▶ The Inner Life of a Cell 5.3 | Le cellule eucariotiche contengono organuli | 97

UNA CELLULA VEGETALE Nel reticolo endoplasmatico liscio vengono metabolizzati i carboidrati e altre molecole. I ribosomi sintetizzano le proteine.

Una parete cellulare sostiene la cellula vegetale.

Ribosomi liberi 25 nm Reticolo 0,5 µm endoplasmatico liscio Nucleolo Nucleo

Parete cellulare Vacuolo 0,75 µm

Membrana plasmatica

Reticolo endopla- smatico ruvido

Perossisoma

Mitocondrio

Plasmodesmi

Apparato di Golgi I perossisomi 0,75 µm degradano i perossidi tossici. Cloroplasto

L’apparato di Golgi elabora 0,5 µm e confeziona le proteine.

I cloroplasti captano l’energia 1µm della luce solare per produrre zuccheri. 5.3 | Le cellule eucariotiche contengono organuli | 99

▶ FIGURA CHIAVE

L’apparato di Golgi elabora e confeziona le proteine.

0,5 µm

Il reticolo endoplasmatico Nucleo Citosol ruvido è punteggiato da ribosomi, che sono i siti della sintesi proteica. Sono 1 Vescicole che contengono proteine provenienti questi a procurargli l’aspetto dal reticolo endoplasmatico trasferiscono ruvido. sostanze alla regione cis dell’apparato di Golgi.

Lume 2 L’apparato di Golgi modica Cisterna chimicamente le proteine nel suo lume... Regione cis 3 ...e vi «mette l'indirizzo» per farle arrivare alle giuste destinazioni.

Regione mediale Regione trans Proteine destinate a essere utilizzate dentro la cellula Il reticolo endoplasmatico liscio Membrana Lisosoma Proteine destinate è la sede della sintesi lipidica plasmatica a essere utilizzate e della modicazione chimica fuori dalla cellula delle proteine.

Esterno della cellula

Figura 5.9 Il sistema di endomembrane Le membrane del nucleo, il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi formano Quali processi nel sistema delle endomembrane sono mediati una rete collegata da vescicole. ? dalle vescicole?

nate ai lisosomi e alla membrana plasmatica), tenendole Man mano che viene sintetizzata, la proteina entra nel lume separate dal citoplasma (il RER partecipa anche al tra- del RER attraverso un poro. Come nel caso del passaggio di sporto di queste proteine verso altre zone della cellula); una proteina attraverso un poro nucleare, c’è un particolare • mentre sono all’interno del RER le proteine possono meccanismo di trasferimento per spostare proteine nell’ER, e essere modificate chimicamente per cambiarne la fun- ne parleremo nel ▶ Capitolo 14. Una volta entrate nel lume del zione e per «etichettarle» per la consegna a specifiche RER le proteine subiscono molti cambiamenti, per esempio destinazioni cellulari; assumono la propria struttura terziaria ripiegandosi corretta- • leproteinevengonotrasportateversoaltremeteentrola mente (▶ Figura 3.5) e formando eventuali ponti disolfuro. cellula racchiuse in vescicole che gemmano dal RER; Nel RER alcune proteine stabiliscono legami covalenti • lamaggiorpartedelleproteinelegateallamembranaè con gruppi carboidratici, divenendo così glicoproteine. Nel prodottanelRER. caso di proteine dirette ai lisosomi, i gruppi carboidratici 104 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita

▶ UN CASO DA VICINO L’ESPERIMENTO

Articolo originale: Brillouet J.-M. et al. 2013. The tannosome is an organelle forming condensed tannins in the chlorophyllous organs of Tracheophyta. Annals of Botany 112: 1003-1014.

Attraverso una serie di osservazioni al microscopio, frazionamenti cellulari e analisi chimiche, i biologi hanno scoperto che i tannini delle piante sono compartimentati in una struttura fino a quel momento sconosciuta: il tannosoma.

IPOTESI Ipigmentisonocompartimentatiintuttiitipidicellule?

1 Prendere in esame le piante che producono tannini (per esempio le viti).

METODO

2 Osservare 3 Macchiare i tannini 4 Separare gli 5 Analizzare le caratteristiche le cellule con coloranti speci ci organuli tramite chimiche degli organuli al microscopio. e osservarli frazionamento dei tannini. al microscopio ottico. cellulare. Colonna Rivelatore cromatograca

RISULTATI

OH

HO O OH

OH OH HO O

OH OH

Granuli tannici Tannini Organuli con Riconoscimento osservati negli organuli tannini separati dei tannini nel cloroplasto dal cloroplasto

CONCLUSIONI Itanninisonopresentiinorganulichecomincianoneicloroplasti.

i neonati affetti, quindi, ne sono privi. Come si può imma- I vacuoli si trovano in molte cellule eucariotiche, ma spe- ginare, una conseguenza è l’accumulo dei perossidi tossici e cialmente in quelle di piante, funghi e protisti. questi bambini superano raramente un anno di vita. I vacuoli delle piante (Figura 5.13) hanno svariate funzioni. I gliossisomi sono simili ai perossisomi e si trovano sol- tanto nelle piante. Sono più abbondanti nelle piante giovani • Struttura:inmoltecellulevegetaliivacuolioccupano e al loro interno avviene la conversione delle scorte lipidiche piùdel90%delvolumedellacellulaecresconoassieme in carboidrati, che sono poi trasportati alle cellule in cre- aessa.Lapresenzadisostanzediscioltenelvacuololo scita. fa gonfiare come un palloncino, in seguito all’afflusso di 5.3 | Le cellule eucariotiche contengono organuli | 105

Alla scoperta di un nuovo organulo: il tannosoma LAVORARE CON I DATI

Lasquadradibiologiechimici(Brillouetet al.,2013)delFrench 2 Gliscienziatiutilizzaronocolorantispecificiperetichettarela National Institute for Agricolture Research, guidata da Geneviève clorofillaeitanniniinmododapoterpoiesaminarefettinedi Conejero, si propose di investigare la base cellulare dei tanni- tessuto vegetale tramite microscopia ottica; i risultati sono visibili ni. Era risaputo, grazie ad analisi da microscopio elettronico, che in Figura B. Cosa ne deduciamo sull’origine subcellulare dei tan- questipigmentisiaccumulanoneivacuoli,manonsiconosceva nini,ecomesicollegaciòallarispostafornitaperladomanda1? benecomeriuscisseroaraggiungerli.Glistudiosisfruttaronouna combinazione di microscopia ottica ed elettronica (▶ Figura 5.3), di frazionamento cellulare (▶ Figura 5.6) e di analisi chimiche per mostrare che i tannini si formano nelle singole vescicole, chiamate in seguito tannosomi.

DOMANDE 1 Gli organi delle piante ricche di tannini furono esaminati con microscopia elettronica. Alcune immagini rappresentative sono mostrate in Figura A. Cosa indicano queste immagini sull’origine e sulla localizzazione finale dei tannini nella cellula? A partire da ciò che sai sugli spostamenti delle vescicole nelle Colorazione della clorolla Colorazione dei tannini cellule,comepensichesispostinoitanninidaicloroplastial in cellule vegetali in cellule vegetali vacuolo? Figura B

3 Ilfrazionamentocellularevenneutilizzatoperprovareaisolarele strutture contenenti tannini dai cloroplasti. Dalle cellule fraziona- teeimmerseinunosciroppodisaccarosiomoltodenso(72%)si ricavarono due frazioni delimitate da membrana (▶ ESPERIMEN- TO). Entrambe furono esaminate al microscopio, studiandone la colorazione, e il contenuto venne analizzato anche chimicamente per individuare clorofilla e tannini. I risultati sono mostrati in tabel- la. Cosa ne deduci sui compartimenti dei tannini?

Frazione Frazione superiore inferiore Vacuolo con vescicole tanniche Colorazione dei tannini Non presente Presente

Cloroplasto con granuli tannici Colorazione della clorofilla Presente Presente Figura A Individuazione chimica dei tannini Non presente Presente

acqua dal citoplasma. Una cellula vegetale matura non noli che vengono prodotti in molte piante e che di solito sigonfiaquandoilvacuolosiriempied’acqua,vistoche sisentonoquandodegustiamodeltèodelvino.Quelgu- haunaparetecellularerigida,masiirrigidisceacausa stoamaroscoraggiaipredatori,elalorocolorazionescu- dell’aumento della pressione interna (detta turgore), il raagiscecomelamelaninaperglianimali,proteggendo checontribuisceasostenerelapianta(▶Figura 6.10). la pianta dai danni della luce ultravioletta. I tannini ven- • Riproduzione:ivacuolicontengonoalcunipigmenti(in gono prodotti nel cloroplasto e finiscono nel vacuolo. Un particolarequellibluerosa)neipetalieneifruttidelle organulo recentemente scoperto, giustamente chiamato pianteafiore.Questipigmenti,leantocianine,sonose- tannosoma,contienetannini(UNCASODAVICINO:Alla gnali visivi che contribuiscono ad attrarre animali per scoperta di un nuovo organulo: il tannosoma). promuovere l’impollinazione o la dispersione dei semi. Finora abbiamo parlato dei numerosi organuli delimitati da Digestione: in alcune piante i vacuoli all’interno dei semi • membrane. Ora ci occuperemo di un gruppo di strutture ci- contengono enzimi che idrolizzano le proteine accumu- toplasmatiche prive di membrane. lateriducendoleaimonomerichelecompongono.Du- rantelagerminazionedeisemitalimonomerisonouti- ■ Il citoscheletro è importante lizzati come sostanze nutritive dalle piantine in crescita. per la struttura della cellula • Deposito:lecelluledellepiantegeneranonumerosisotto- e il suo movimento prodotti tossici e di scarto, molti dei quali vengono sem- plicemente accumulati all’interno dei vacuoli. Questi Le forme delle cellule a volte possono materiali immagazzinati, essendo velenosi o repellenti, mutare, e al loro interno si osservano rapidi movimenti. scoraggiano alcuni animali dal cibarsi delle piante e pos- Il microscopio elettronico ha rivelato un nuovo mondo di sono quindi contribuire alla loro difesa e sopravvivenza. strutture subcellulari, tra cui un reticolo di filamenti all’in- Unesempioècostituitodaitannini,unaclassedipolife- terno della cellula. La sperimentazione ha dimostrato che 106 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita questo reticolo, detto citoscheletro, svolge molti compiti dell’actina in microfilamenti è reversibile ed essi possono importanti: scomparire, scomponendosi in monomeri di actina libera. • sostiene la cellula e ne conserva la forma; Questi processi sono mediati da apposite proteine che lega- • mantiene in posizione gli organuli e altre particelle no l’actina. all’interno della cellula; • muovegliorganuliealtreparticellenellacellula; *Collegaiconcetti:Nelle cellule muscolari degli animali, i fila- • è coinvolto nei movimenti del citoplasma, detti correnti menti actinici sono uniti a un’altra proteina, la «proteina motrice» citoplasmatiche; miosina, e le interazioni tra le due sono responsabili della contrazio- • interagisce con strutture extracellulari, contribuendo ad ne dei muscoli (descritta nel ▶ Paragrafo 47.1). ancorarelacellulanellasuasede. Il citoscheletro eucariotico ha tre componenti: i microfila- Nelle cellule non muscolari, i filamenti actinici sono associa- menti (col diametro minore), i filamenti intermedi e i mi- ti a variazioni circoscritte della forma cellulare. Per esempio, crotubuli (col diametro maggiore). Essi espletano funzioni i microfilamenti sono coinvolti nei movimenti del citopla- molto diverse tra loro. sma detti correnti citoplasmatiche, nel movimento ameboi- de e nel restringersi progressivo della cintura contrattile che I microfilamenti I microfilamenti si possono trovare come divide una cellula animale in due cellule figlie. I microfila- filamenti singoli, a fasci, oppure in reti. Hanno un diametro menti sono anche coinvolti nella formazione dei prolunga- di circa 7 nanometri e possono essere lunghi fino a molti menti cellulari detti pseudopodi (dal greco pseudo = falso e micrometri. Svolgono principalmente due ruoli: podiom = piede) che permettono ad alcune cellule di muo- versi (Figura 5.15). Come vedremo nel ▶ Paragrafo 41.3, le • coadiuvanol’interacellulaopartidiessanelmovimento; cellule del sistema immunitario devono muoversi verso altre • determinano e stabilizzano la forma della cellula. cellule durante la risposta immunitaria. I microfilamenti sono assemblati a partire da monomeri di In alcuni tipi di cellule i microfilamenti formano un re- actina, una proteina che esiste in molte forme e ha molte ticolo subito al di sotto della membrana plasmatica. Le pro- funzioni, specialmente negli animali. L’actina che si trova teine che legano l’actina stabiliscono legami incrociati tra nei microfilamenti (conosciuti anche come filamenti ac- microfilamenti fino a formare una struttura rigida a rete che tinici*) ha estremità distinte, denominate «più» e «meno». sostiene la cellula. Per esempio, i microfilamenti sostengo- Queste estremità permettono ai monomeri di actina di in- no i minuscoli microvilli che rivestono l’intestino umano, teragire tra loro e di formare lunghe catene a doppia elica estendendo la superficie capace di assorbire le sostanze nu- (Figura 5.14A). All’interno delle cellule la polimerizzazione tritive (Figura 5.16).

(A) Microlamenti (B) Filamenti intermedi (C) Microtubuli

–+Estremità Estremità – Estremità + Estremità

7nm 8–12 nm 25 nm

Monomero Monomero di β-tubulina di α-tubulina Monomero di actina Subunità
brosa Dimero di tubulina

Membrana cellulare

Nucleo

10 µm 10 µm 10 µm Consistono di
lamenti composti di actina; Sono composti da proteine
brose Lunghe strutture cilindriche cave spesso interagiscono con
lamenti di altre organizzate in strutture robuste, simili composte da molte molecole di tubulina. proteine. a corde, che stabilizzano e mantengono La tubulina è una proteina costituita da la forma della cellula. due subunità: l’α-tubulina e la β-tubulina.

Figura 5.14 Il citoscheletro La figura illustra nei particolari le tre componenti strutturali più evidenti e importanti del citoscheletro. Le immagini ritraggono la stessa cellula, trattata con diversi anticorpi fluorescenti, che rivelano i microfilamenti (A),ifilamentiintermedi(B) e i microtubuli (C). Queste strutture mantengono la forma della cellula, la rinforzano e contribuiscono al suo movimento. Il nucleo della cellula è prossimo al centro delle inquadrature. 110 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita

▶ L’ESPERIMENTO ▶ LAVORARE CON I DATI

Figura 5.20A Il ruolo dei microfilamenti nel Figura 5.20B Il ruolo dei microfilamenti nel movimento cellulare – dimostrazione di una relazione movimento cellulare – dimostrazione di una relazione causa-effetto in biologia causa-effetto in biologia

Articolo originale: Pollard T.D. and Weihing R.R. 1974. Actin Articolo originale: Pollard T.D. and Weihing R.R. 1974. Actin and Myosin in cell movement. CRC Critical Reviews of Biochemistry and Myosin in cell movement. CRC Critical Reviews of Biochemistry 2: 1-65. 2: 1-65.

Dopoaverdimostratoche,inprovetta,ilfarmacocitocalasinaB Nelcorsodellaricercadimolecolenaturalicheavesseroeffetti impedisce la formazione di microfilamenti da precursori monono- sulle cellule, specialmente quelle tumorali, un gruppo di chimici e merici,cisièchiesti:ilfarmacofunzioneràinquestomodonelle biologialleImperialChemicalIndustriesesaminòestrattidelfun- celluleviventieinibiràilmovimentocellularenell’Amoeba?Espe- go Helminthosporium dematioideum.Risultandochegliestrattiini- rimenticomplementarihannodimostratocheilfarmacononav- bivano la divisione cellulare, gli scienziati purificarono il principio velenava altri processi cellulari. attivo e lo denominarono citocalasina B (dal greco cyto = cellula e chalasis = dislocazione). Da notare che l’applicazione della citoca- IPOTESI lasina B alle cellule in divisione bloccava la divisione del citoplasma manonquelladelnucleo,quindisiottenevaunacellulacondue I movimenti cellulari ameboidi sono causati dal citoscheletro. nuclei.Inoltreilfarmacoinibivailmovimentocellulareelafagoci- tosi.Sièipotizzatocheentrambiquestiprocessidinamicicoinvol- METODO gessero i microfilamenti citoplasmatici (filamenti actinici). In pro- vettalacitocalasinaBbloccavalapolimerizzazionedeimonomeri L’Amoeba proteus è un eucariote La citocalasina B di actina in filamenti actinici. Questa osservazione ha fatto pensare monocellulare che si muove è un farmaco che blocca chelacitocalasinaBsipotesseusareinesperimenticapacididi- estendendo la sua membrana sulla la formazione dei mostrareunarelazionedicausa-effetto:seunprocessocellulareè parte anteriore della cellula mentre microlamenti, facenti statoinibitodalfarmaco,quelprocessodevecoinvolgereimicro- la contrae su quella posteriore. parte del citoscheletro. filamenti.Questaipotesistaallabasedell’esperimentomostrato nella ▶ Figura5.20A.Sonostatisvoltimoltiimportanticontrolliper convalidareleconclusionidiquestoesperimento.Losièripetuto inpresenzadeiseguentifarmaci:cicloesimide,cheinibiscelasin- tesidinuoveproteine,dinitrofenolo,cheinibiscelaformazionedi nuovoATP(energia),ecolchicina,cheinibiscelapolimerizzazione dei microtubuli. I risultati sono esposti nella tabella seguente.

Condizioni Cellule arrotondate (%) Amoeba Campione Nessun farmaco 3 trattata con di controllo: citocalasina B inoculazione Citocalasina B 95 senza farmaco Colchicina 4 Cicloesimide 3 RISULTATI Cicloesimide + citocalasina B 94

L’Amoeba L’Amoeba Dinitrofenolo 5 di controllo si arrotonda Dinitrofenolo + citocalasina B 85 e smette continua di muoversi. a muoversi. DOMANDE 1 Spiega le riflessioni che hanno ispirato ogni esperimento. Per- ché questi controlli erano importanti? CONCLUSIONI 2 Interpreta i risultati di ogni esperimento. Quali conclusioni si I microfilamenti del citoscheletro sono fondamentali per i movi- possonotrarreriguardoaimovimentiinAmoeba ealcitosche- menti cellulari ameboidi. letro?

Tutte le cellule interagiscono con il loro ambiente. Molte 4 I movimenti delle proteine appena sintetizzate possono essere seguiti dentro la cellula utilizzando un esperimento di marcatu- cellule eucariotiche fanno parte di un organismo pluricellu- ra intermittente (pulse-chaseexperiment).Simarcanoleproteine lare e devono coordinare accuratamente le loro attività con inviadisintesiconunisotoporadioattivo(fasedipulse),poi altre cellule. La membrana plasmatica ha un ruolo cruciale silasciachelacellulaelaborileproteineperperiodiditempo in queste interazioni, ma sono coinvolte anche altre struttu- variabili (fase di chase). Isolando poi gli organuli cellulari e mi- re al di fuori di essa. surandone il livello di radioattività, si determina l’ubicazione delle proteine radioattive. Che risultato ti aspetteresti per (a) un enzimalisosomalee(b)unaproteinasecretadallacellula? 114 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita ra 5.10). In alcuni casi, come quello dei fagociti del siste- ma immunitario umano, la particella inglobata può essere 1 Comehapotutounaintroflessionedellamembranainunacel- lula procariotica portare alla formazione del sistema di endo- un’intera cellula, come un batterio. I plastidi potrebbero es- membrane? sere nati da un avvenimento simile, che abbia coinvolto un 2 Se rimossi da una cellula, gli organuli come i mitocondri smet- eucariote ancestrale e un cianobatterio (Figura 5.23B). tono di funzionare. Quale aspetto della teoria endosimbiotica spiega questo comportamento? 5.5 RICAPITOLIAMO Le cellule eucariotiche hanno avuto origine molto tempo dopo In questo capitolo abbiamo proposto una panoramica dei rispetto a quelle procariotiche. Alcuni organuli potrebbero es- componenti delle cellule, con alcuni cenni sulle loro strut- sersi evoluti per introflessione della membrana plasmatica, men- trealtrisisonoprobabilmenteevolutiperendosimbiosi. ture, funzioni e origini. Intraprendendo ora lo studio dei principali processi cellulari, bisogna tenere presente che i Hai imparato a… componenti cellulari non operano in isolamento, ma fanno • Spiegare come possa la membrana plasmatica essere coinvol- parte di un sistema dinamico, interattivo. Nel ▶ Capitolo 6 ta nell’evoluzione del sistema di endomembrane negli eucari- mostreremo che la membrana plasmatica non è assoluta- oti. mente una barriera passiva ma, al contrario, è un sistema • Mettere in relazione la teoria endosimbiotica alle osservazioni delle cellule moderne. multifunzionale che collega l’interno della cellula con il suo ambiente extracellulare.

▶ UN CASO DA VICINO I pigmenti sono compartimentati in tutti PROSPETTIVE FUTURE ? itipidicellule? Negli umani, la forma più comune di tumore è quello della pelle. Granpartedeitumoridellapellesonofacilmentetrattabili,ma Inquestocapitolo,abbiamovistolevariesituazioniincui c’èuntiporaro,ilmelanoma,chepuòesseremortale.Comedice ipigmentisonoconcentratiinsingoliorganuli:negliumani, ilsuonome,unmelanomaècausatodaunaccumuloeccessivo la melanina è raggruppata nei melanosomi dell’epidermide; nelle dimelanocitinellapelle.Ciòpuòaccadereperuneccesso piante, i tannini si trovano nei tannosomi, la clorofilla nei tilacoidi, diesposizioneallalucesolare,superioreallacapacitàdeipigmenti altripigmentineicromoplasti,eleantocianinechepossono dimelaninadiassorbirelacomponenteultravioletta.Quando attrarreimpollinatoriedispersoridisemisonoinvececoncentrate il tumore si sviluppa, spesso diventa resistente ai farmaci utilizzati nei vacuoli di petali e frutti. Inoltre, è stata illustrata pertrattarlo.Ricercherecentiindicanocheunodeimotivi la fondamentale capacità delle proteine motrici di spostare diquestaresistenzarisiedenelfattocheifarmacivengono igranulidipigmentoalcentrodellecelluleinalcunipescieanfibi, assorbiti dai melanosomi e rimangono bloccati nei compartimenti, perschiarirelaloropellecomemeccanismodidifesa. incapaci di raggiungere i bersagli nella cellula dove invece Numerositrattibiologicieadattamentivarisonocollegati sarebberoefficaci.Ibiologistannostudiandolosviluppodinuovi aipigmentinegliorganuli.Peresempio,ilcoloredegliocchi farmaci che possano mirare ai melanosomi impedendo loro questa dipende dalla distribuzione dei melanosomi, e l’albinismo, così cattura. comel’assenzadiprotezionedallaluceultravioletta,possono essere causati da alterazioni genetiche nella formazione dei melanosomi. Nelle piante, la formazione dei tannosomi è associata allelorodifese(▶Capitolo 38); capire il processo con cui si formano itannosomipuòdunqueapportarebeneficiperl’agricoltura. Per esempio, i tannini sono cruciali per la degustazione del vino rosso e la manipolazione delle concentrazioni tanniche può determinare nuovi sapori.

IL CAPITOLO 5 IN SINTESI 5.1 Lecellulesonoleunitàfondamentalidellavita • Lestrutturecellularipossonoesserestudiatealmicroscopio ottico o elettronico. ▶ Figura 5.3, Attività 5.2 • La teoria cellulare è la teoria unificante della biologia cellu- • Tuttelecellulesonoracchiusedaunamembrana plasma- lare. Tutti gli esseri viventi sono composti di cellule, e tutte tica selettivamente permeabile, che separa i loro contenuti le cellule vengono da cellule preesistenti. dall’ambiente esterno. • Le cellule sono piccole per poter mantenere un rapporto • Mentre alcuni processi biochimici, molecole e strutture superficie-volume elevato. Ciò permette uno scambio di sono comuni a tutti i tipi di cellule, esistono due categorie adeguate quantità di materiali con l’ambiente. ▶ Figure 5.1 di organismi – procarioti e eucarioti – che si distinguono e 5.2, Attività 5.1 per strutture cellulari particolari. | Il capitolo in sintesi | 115

• Lecelluleeucariotichesonoingenerepiùgrandiepiùcom- • I mitocondri eicloroplasti sono organuli semiautonomi plesse di quelle procariotiche. Contengono organuli rac- che elaborano l’energia. I mitocondri sono presenti nella chiusi da una membrana, tra cui il nucleo. gran parte degli organismi eucariotici e contengono gli enzimi necessari per la respirazione cellulare.Lecellule degli eucarioti fotosintetici contengono i cloroplastiche 5.2 Le cellule procariotiche sono le cellule captano l’energia della luce per la fotosintesi. ▶ Figure 5.11 più semplici e 5.12 • Le cellule procariotiche non hanno compartimenti interni, • Grandi vacuoli sono presenti in molte cellule delle piante. ma sono provviste di un’area del nucleoide che contiene Unvacuoloèuncompartimentoracchiusodaunamembra- ilDNA.Ilrestodelmaterialeinternoallacellula,compresi na pieno d’acqua e di sostanze in soluzione. iribosomi,vienechiamatocitoplasma (o citosol). Alcuni • I microfilamenti,ifilamenti intermedi eimicrotubuli del procarioti hanno strutture protettive supplementari, tra cui citoscheletro forniscono alla cellula forma, resistenza e mo- una parete cellulare,unamembrana esterna e una cap- vimento. ▶ Figure 5.14, 5.15, 5.16 sula. ▶ Figura 5.4 • Le proteine motrici usano l’energia cellulare per cambiare • Alcuni procarioti hanno membrane interne ripiegate, per formaemuoversi.Guidanoilmovimentoflessoriodiciglia esempioquelleutilizzatenellafotosintesi,epossonopre- e flagelli, e trasportano gli organuli lungo i microtubuli sentare flagelli o pili per la mobilità o l’adesione. ▶ Figura all’interno della cellula. ▶ Figure 5.18 e 5.19 5.5 • Proteinefilamentosecitoplasmaticheformanoilcitosche- 5.4 Le strutture extracellulari ricoprono un ruolo letro, che contribuisce alla divisione cellulare e al manteni- importante mento della forma della cellula. • La parete cellulare vegetale è composta prevalentemente Le cellule eucariotiche contengono organuli di cellulosa. I plasmodesmi attraversano le pareti cellulari e 5.3 uniscono i citoplasmi di cellule adiacenti. ▶ Attività 5.3 • Negli animali la matrice extracellulare è composta di di- • Le cellule eucariotiche sono più grandi di quelle procarioti- versitipidiproteine,tracuiilcollagene e i proteoglicani. cheecontengonomoltiorganuli delimitati da una mem- ▶ Figura 5.22 brana. Le membrane che racchiudono gli organuli assicura- no la compartimentazione delle loro funzioni. ▶ Figura 5.7 5.5 Le cellule eucariotiche si sono evolute in vari • Il nucleo contiene gran parte del DNA della cellula e parte- passaggi cipa al controllo della sintesi proteica. Il DNA e le proteine a esso associate formano un materiale detto cromatina. • Le ripiegature verso l’interno della membrana plasmatica OgnimolecolalungaesottilediDNAcostituisceunastrut- potrebbero aver condotto alla formazione di alcuni orga- tura separata di cromatina detta cromosoma. ▶ Figura 5.8 nuli delimitati da membrane, come il sistema di endomem- • All’internodelnucleositrovailnucleolo,doveinizial’as- brane e il nucleo. ▶ Figura 5.23A semblaggio dei ribosomi. I ribosomi fungono da sito della • Simbiosi significa «vita insieme». La teoria endosimbiotica sintesi proteica. affermacheimitocondrieicloroplastihannoavutoorigine • Il sistema di endomembrane – che comprende il reticolo quando cellule più grandi hanno fagocitato, ma non digeri- endoplasmatico e l’apparatodiGolgi – è una serie di com- to,cellulepiùpiccole.Ibeneficireciprocihannoconsentito partimenti interconnessi racchiusi da membrane che isola le che la relazione simbiotica si mantenesse, permettendo alle proteine e le modifica. I lisosomi contengono molti enzimi cellule più piccole di evolversi negli organuli eucariotici che digestivi. ▶ Figure 5.9 e 5.10, Attività 5.4, Animazione 5.1 si possono osservare oggi. ▶ Figura 5.23B

I CONCETTI IN PRATICA Alcuneproteineemettonolucenaturalmente.Unesempiodi queste è la proteina fluorescente verde espressa nella medusa Aequorea victoria,cheemetteunbagliorenelverdesuibordi Ripasso del suo corpo circolare. I biologi non sono sicuri del vantaggio biologico che questa 5.1 Le membrane forniscono struttura alle cellule proteinafluorescenteverdeavrebbeperlemeduse,anchese e permettono il mantenimento dell’omeostasi un’ipotesi è costituita dalla possibilità che la luce tenga i pre- elacomunicazioneconlealtrecellule. datori alla larga. 5.2 Graziealmicroscopiopossiamovisualizzarelecellule. Laricercasuquestofrontecontinua,enelfrattemposista 5.3 Ciascun organulo ricopre una funzione specifica che, cercando di sfruttare questa proteina come strumento biolo- quando combinata con le altre, permette alla cellula gico. Il gene che la codifica è stato isolato e piccole porzioni di di funzionare nella sua interezza. essosonostatelegateadaltrigenicodificantiproteineprove- nienti da altri organismi. Articolo originale: Hirschberg K. et al. 1998. Kinetic analysis L’espressione di questi geni fusi insieme produce «protei- of secretory protein traffic and characterization of Golgi to plasma nedifusione»cheinvecediaverelelorofunzionibiologiche membrane transport intermediates in living cells. The Journal of Cell normali costituiscono una sorta di etichetta fluorescente che Biology 143: 1485-1503. rende le proteine tracciabili. 116 | Capitolo 5 | Le cellule: unità operative della vita

Domande

1 Creaungraficoconl’intensitàdellafluorescenzaaltra- scorrere del tempo per ciascuna categoria. Basandoti sui risultati, ricostruisci il percorso fatto dalla proteina. 2 Ipotizziamocheallecelluledelmammiferooltrealvirus conilgeneperlaproteinadifusionevengainoculataan- che una molecola che inibisce la sintesi di proteine; come cambierebbero in questo caso i risultati dell’esperimento? 3 Un altro metodo pertracciareunaproteinaetichettata è il frazionamento della cellula. Si infetta la cellula, viene spezzata a intervalli di tempo diversi e le parti così ottenu- te vengono isolate per centrifugazione. In ciascuna delle partiottenuteadifferentiintervalliditempo,possiamo identificare la proteina fluorescente. Con questo metodo gli scienziati potrebbero imparare qualcosa di diverso? Motiva la risposta.

I ricercatori sono così riusciti a seguire al microscopio una 4 Laproteinafluorescenteverdenonèl’unicaproteinachei proteina di fusione all’interno di una cellula di mammifero. La biologiusanoperetichettareleproteine.Chetipodipro- fusione da loro prodotta ha riguardato il gene fluorescente con teine fluorescenti dovrebbero utilizzare per etichettare e quello che codifica una proteina da un virus. Quando questo seguire i movimenti di due proteine nella stessa cellula virus infetta una cellula, costringe la cellula a produrre la sua contemporaneamente? In questo caso, come potrebbero proteina e a inserirla nella membrana plasmatica. La membra- dimostrarecheledueproteinefinisconoinubicazionidif- na viene utilizzata per accumulare altri virus. Quindi tramite ferenti della cellula? la scelta di questa proteina, i ricercatori hanno individuato un 5 Creaungraficoounatabellaincuiraccogliereirisultati buon modo per tracciare i movimenti di una proteina attraver- previsti di un esperimento in cui si seguono i percorsi sui solacellula:conunmicroscopioattrezzatoperleosservazioni ribosomidell’ERdidueproteine:diunaproteinasecreto- influorescenza,hannomisuratolevariazionidellediverseparti riadestinataadesseresecretadallacellulaeunaperossi- della cellula a partire dall’inoculazione del virus in essa. La ta- dasi destinata al perossisoma. bella seguente riassume i risultati.

Intensità relativa della fluorescenza Tempo (min) ER Apparato Membrana Totale di Golgi plasmatica 0 0,95 0,05 0,00 1,00 20 0,64 0,28 0,08 1,00 40 0,38 0,39 0,23 1,00 60 0,17 0,38 0,44 0,99 80 0,05 0,28 0,65 0,98 100 0,00 0,25 0,70 0,95 150 0,00 0,05 0,77 0,82 200 0,00 0,00 0,75 0,75 David Sadava, David M. Hillis, H. Craig Heller, Sally Hacker 1 David Sadava David M. Hillis Biologia Craig Heller SallyH. Hacker David Sadava David Hillis M. 1. La cellula H. Craig Heller Sally Hacker Quinta edizione italiana condotta sulla undicesima edizione americana

La biologia è in continua evoluzione: nuove ipotesi si tra- ricerche recenti; la risposta dettagliata alla domanda ducono in nuove conoscenze, ma anche in nuovi spunti si trova a fine capitolo. Biologia di ricerca e nuovi strumenti di insegnamento, e questo • L’esperimento: la descrizione della ricerca che sta alla rende l’esigenza di restare aggiornati più urgente rispet- base di Un caso da vicino. 1. La cellula to ad altre discipline. • Lavorare con i dati: una proposta di lavoro sui dati La quinta edizione italiana di Biologia raccoglie il reali dell’esperimento, nella quale lo studente è invi- patrimonio di informazioni, strumenti e prospettive tato ad analizzare i risultati da sé e a rispondere ad Quinta edizione italiana accumulato negli ultimi anni e lo organizza partendo alcune domande. condotta sulla undicesima edizione americana dall’idea che la biologia sia prima di tutto un sistema: • Prospettive future: nuove domande e opportunità di quale che sia il livello di organizzazione che si vuole ricerca, sempre in rapporto a Un caso da vicino, a fine Biologia indagare, dalle molecole agli ecosistemi, i sistemi biolo- capitolo. gici sono interconnessi e complessi, e serve un approccio • Concetti chiave: sintesi di idee portanti all’inizio di integrato. Questa constatazione legata allo studio della ogni paragrafo. disciplina riflette il fatto che la popolazione umana è con- • Ricapitoliamo: riassunto del paragrafo, con un elenco nessa in modo imprescindibile con le altre forme viventi. di abilità (Hai imparato a...) che lo studente deve aver Questo libro porta lo studente a vedere la biologia acquisito, oltre a domande ed esercizi, in rapporto come qualcosa che lo riguarda e che riguarda il suo futu- esplicito con i concetti chiave. ro (anche di scienziato) e lo sprona, attraverso l’appren- • I concetti in pratica: sintesi di una ricerca reale che dimento attivo, a partecipare al processo di scoperta, ad verte intorno ad alcuni concetti chiave del capitolo, acquisire abilità di gestione e interpretazione dei dati, a con una serie di domande. formarsi un pensiero critico e propositivo. Il metodo degli Infine, anche i contenuti multimediali sono stati pensa- autori, incentrato su esempi reali e vivaci e su ricerche in ti nell’ottica di un approccio integrato. Nel testo sono corso, stimola lo studente alla scoperta attiva e lo fa attra- ebook richiamate infatti Attività, Animazioni e Media Clip che verso rubriche che hanno una stretta coerenza reciproca. sono disponibili sul sito e nell’ebook. Animazioni e Media edizione Quinta • Un caso da vicino: una storia reale e una domanda, ad Clip sono inoltre visualizzabili sullo smarthphone scari- apertura di capitolo, con spunti di lavoro scaturiti da cando l’App Guarda!

David Sadava è professore di Biologia presso The Cla- Le risorse multimediali remont Colleges, Claremont, California. online.universita.zanichelli.it/sadava-5e BIOLOGIA David M. Hillis è direttore del Center for Computatio- A questo indirizzo sono disponibili le risorse nal Biology and Bioinformatics presso la University of multimediali di complemento al libro. Per ac- Texas, Austin, Texas. cedere alle risorse protette è necessario registrarsi su H. Craig Heller è professore di Scienze biologiche e my.zanichelli.it inserendo la chiave di attivazione per- Biologia umana presso la Stanford University, Stanford, sonale contenuta nel libro. California. Sally Hacker è professoressa di Ecologia presso la Libro con ebook Oregon State University, Corvallis, Oregon. Chi acquista il libro può scaricare gratuitamente l’ebook, seguendo le istruzioni presenti nel sito. L’ebook si legge con l’applicazione Booktab Z,

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