Pittieria 39 (2015): 171-190

MICROMORFOLOGÍA ESTAMINAL EN ESPECIES DE PENTACALIA CASS. () PRESENTES EN VENEZUELA Staminal micromorphology in species of Pentacalia Cass. (Asteraceae) present in Venezuela

Marlene Lapp1, Thirza Ruiz-Zapata1, Pedro Torrecilla1 y Marcia Escala2 1Instituto de Botánica Agrícola. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay, Venezuela. 2Instituto de Biología Experimental. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. [email protected]

Resumen Asteraceae se caracteriza por presentar estambres singenésicos, los cuales están asociados al modo de presentación secundaria del polen, vinculado a la coevolución con insectos polinizadores, salvo en algunos taxa polinizados por el viento, donde las anteras son libres. Las adaptaciones evolutivas generadas han determinado toda una serie de caracteres que varían incluso a nivel intragenérico, por lo que han sido empleados en la taxonomía. Entre estos caracteres se tienen la forma del ápice de la antera, la base de la antera ecaudada, auriculada o caudada y el llamado collar del filamento, entre otros. En Pentacalia Cass. el collar del filamento ha sido definido como tipo balausteriforme. La micromorfología estaminal ha demostrado que puede proveer caracteres de valor taxonómico para la delimitación de grupos en la tribu , por lo cual se planteó su estudio en las especies de Pentacalia de Venezuela. Se extrajeron los estambres disectando las flores bajo un microscopio estereoscópico; se prepararon láminas semipermanentes, se hicieron observaciones con un microscopio óptico y se tomaron fotografías. Para cada especie se observó el apéndice apical, la base de la antera y el collar del filamento. Se detectaron dos tipos de collar del filamento en el género (balausteriforme y cilíndrico) y una gran variación en la forma del apéndice apical de la antera. Se demostró la importancia de estos caracteres en la formación de grupos de especies en Pentacalia.

Palabras clave: Pentacalia, Asteraceae, estambres

Abstract Asteraceae is characterized by syngeneic stamens, which are associated with the mode of secondary pollen presentation linked to the coevolution with pollinators; except in some taxa pollinated by the wind, where the anthers are free. The evolutionary adaptations have generated a series of characters that vary even at intrageneric level, so they have been used in . Among others, these characters are the apex shape of anther, the base of the anther ecaudate, auriculate or caudate and the filament collar. In Pentacalia Cass. the filament collar has been defined as of type balausteriform. The staminal micromorphology has proven to be of value to delimit Senecioneae groups inside the tribe, so their study was considered in Pentacalia species from Venezuela. Stamens were extracted from flowers under a stereomicroscope; semipermanent slides were prepared, observations were made with an optical microscope and photographs were taken. For each species it was observed the apical appendix, the base of the anther and filament collar. Two types of filament collar

Recibido:No. 39, enero-diciembre 10/07/2014- Aceptado: 2015 10/09/2014 171 Lapp et al.

(balausteriform and cylindrical) and a large variation in the shape of appendix apical of the anther were detected. The importance of these characters is shown in the delimitation of groups of species in Pentacalia.

Key words: Pentacalia, Asteraceae, stamens

Introducción de Senecioneae; resaltando la ocurrencia La morfología estaminal de Asteraceae es de los dos patrones básicos de collar, muy característica y de hecho, representa cilíndrico y balausteriforme. Nordenstam una sinapomorfía diagnóstica de la familia. (1978) y Bremer (1994), incluyen entre Los llamados estambres singenésicos los caracteres para separar los grupos están asociados al modo de presentación senecioideo y cacalioideo dentro de secundaria del polen propio de este taxón, Senecioneae, la presencia del collar del vinculado a la coevolución con insectos filamento, el cual es balausteriforme en el polinizadores, salvo en algunos taxa primer grupo y cilíndrico en el segundo. polinizados por el viento, donde las anteras Pentacalia Cass. es ubicado en el grupo son libres (Jeffrey 2007); los estambres senecioideo, entre otras cosas por la singenésicos en Asteraceae la vincula con presencia del collar del filamento del tipo familias emparentadas filogenéticamente balausteriforme (Robinson & Brettell 1973, como Goodeniaceae y Calyceraceae Nordenstam 1978, Bremer 1994 y Panero (Stuessy et al. 2003). & Funk 2002). Este género incluye cerca Las adaptaciones evolutivas generadas, han de 217 especies a nivel mundial, siendo determinado toda una serie de caracteres un taxón neotropical, con distribución que varían incluso a nivel intragenérico, mayormente andina; en Venezuela por lo que han sido empleados en la se encuentra muy bien representado, taxonomía. Entre estos caracteres tenemos circunscribiendo 49 especies por lo que la forma del ápice de la antera, la base de representa un 23 % de las especies del la antera ecaudada, auriculada o caudada y mundo (Lapp 2014). el llamado collar del filamento, entre otras El objetivo de este trabajo fue estudiar la (Jeffrey 1980, Rivas et al. 2009). micromorfología estaminal de las especies Hoffmann (1894), distinguió entre la parte de Pentacalia presentes en Venezuela, proximal del filamento con sus células a fin de identificar caracteres de interés alargadas y la parte distal denominada collar sistemático. del filamento. Meiri & Dulberger (1986), analizaron la estructura del filamento Materiales y métodos estaminal en Asteraceae, especialmente Se caracterizó el apéndice apical, la base el collar del filamento y su posible rol en de la antera y el collar del filamento para los mecanismos de polinización, a partir 49 especies de Pentacalia Cass. presentes del estudio de 56 especies de 11 tribus de en Venezuela; a razón de un espécimen esta familia, incluyendo a Emilia coccinea por taxón (Cuadro 1). Para la definición G. Don y vernalis Waldst. & Kit. de la forma del apéndice apical de la

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Pentacalia (MY). Colectores y Herbario Torrecilla y T. Ruiz. 526 (MY). T. y Torrecilla P. Torrecilla y T. Ruiz 551 (MY). T. y Torrecilla P. Ruiz. 510 (MY). T. y Torrecilla P. Ruiz 528 (MY). T. y Torrecilla P. J. Steyermark y G. C. K E Dunsterville 10108 (VEN). y R. Schuster 13226 L. Ruiz-Terán y J. Chávez 629 (MY). Torrecilla Ruiz, P. T. M. Lapp, S. López-Palacios 1968 (MY). M. Lapp, Castro, M. López-Figueiras 8813 (MY). M. Lapp, Castro, P. y M. López-Figueiras 2200 (MY). L. Ruiz-Terán J. Pipoly 6432 (MY). 3520 (MY). Meier y G. Bronner. W. y J. Chávez (MY). Torrecilla Ruíz, P. T. M. Lapp, J. Bono. 9092 (MY). Ruiz. 465 (MY). T. y Torrecilla M .Lapp, M. Castro, P. y J. Chávez 609 (MY). Torrecilla Ruiz, P. T. M. Lapp, R. Smith 8120 (MY). Ruiz y K. Silva 584 (MY). T. Torrecilla, M. Lapp, P. Duno R y Riina 18 (MY). W. Meier CORO). 10486 (MY, Wingfield R. M. Lapp, Castro, R. Duno de Stefano, Riina y Ghinaglya 757 (MY). A. Quintero 58 (MERF). C. Hernández y L. Gill 314 (MERF). Molina 6817 (VEN). Meier y P. W. J. Steyermark 35122 (VEN). M. Lapp, Castro, y J. Dugarte 12774 (MY). L. Ruíz-Terán y J. Chávez 614 (MY). Torrecilla Ruíz, P. T. M. Lapp, y M. López-Figueiras 1453 (MY). L. Ruiz-Teran J. Bono 4746 (MY). Cuatrec. Cuatrec. Cuatrec. Taxón Greenm.) et (Hieron.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec (Sch. Bip.ex Hieron) Cuatrec. (Sch. Bip. ex Wedd.) Wedd.) (Sch. Bip. ex (Klatt) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Britton (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec. Wedd.) (Sch. Bip. ex (Turcz.) Cuatrec. (Turcz.) M. Lapp, T. Ruíz-Z., P. Torrecilla Torrecilla Ruíz-Z., P. T. M. Lapp, (Willd. ex Wedd.) Wedd.) ex (Willd. (Cuatrec.) Cuatrec. P. abietina P. albiramea P. andicola P. apiculata P. badilloi P. batallonensis P. cachacoensis P. caracasana P. cobrensis P. decomposita P. flocculidens P. freemanii P. greenmaniana P. gritensis P. haticoensis P. Cuadro 1. Especies y especímenes analizados para los estudios de la micromorfología estaminal en especies de 1. Especies y especímenes analizados para los estudios de la micromorfología Cuadro Cass. de Venezuela.

No. 39, enero-diciembre 2015 173 Lapp et al. P. Torrecilla y T. Ruiz 553 (MY). T. y Torrecilla P. Ruiz. 499 (MY). T. y Torrecilla P. Ruiz. 539 (MY). T. y Torrecilla P. T. Ruiz, P. Torrecilla y J. Chávez 668 (MY). Torrecilla Ruiz, P. T. M. Lapp, Castro, y G. Melchior 845 (MER). L. Ruiz-Teran MY). y M. López -Figueiras 8324 (MERF, L. Ruíz-Terán Ruíz y J. Chávez 623 (MY). T. Torrecilla, M. Lapp, P. L. Bernardi 1084 (VEN). y M. López-Figueiras 1364 (MY). L. Ruíz-Terán y M. López-Figueiras 8942 (MY). L. Ruíz-Terán Amaro y J. Carmona 1619 (MY). J. M. Lapp, Aristeguieta y E. Medina 43904 (VEN). L. 5477 (MY). A. Berg Gámez y J. Parra 355 (MER). 7360 (MERF). L. Ruiz-Terán Escuela Forestal Mérida 36750 (VEN). y M. López-Figueiras 10459 (MERF). L. Ruiz-Terán Anderson 13408 (MY). W. J. Steyermark, C. Brewer y R. Liesner 124473 (VEN). H. Humbert 26507 (VEN). 2624 (PORT). B. Stergios y M, Castro 538 (MY). Torrecilla Ruiz, P. T. M. Lapp, G. Morillo, B. Maguire, K. Phelps, C. Hitchcock y G. Budowskiv 31737 (MY). B. Maguire y C. 35168 (VEN). 747 (MY). Tillet S. Berry 17043 (MY). N. Cuello y P. B. Stergios, Aristeguieta 30 (VEN). Steyermark y L. A J. A. Steyermark y S. Nilsson 200 (VEN). J. Amaro 25 (MER). J. Carmona y Hidalgo y I. Peña 3212 (MER). W. Ortega, L. Marcano, F. Berry 3818 (MY). P. y M. López-Figueiras 1321 (MERF). L. Ruiz-Terán M. Lapp, Castro, M. Lapp, Castro, López-F.) Cuatrec. López-F.) et (Cuatrec.) Cuatrec. (Badillo) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec. Wedd.) (Sch. Bip. ex (Ruíz-T. (Ruíz-T. Pruski (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Greenm.) Cuatrec. (Klatt) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Kunth) Cuatrec. (Klatt) Cuatrec. (HBK) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. P. imbricatifolia P. involuta P. jahnii P. ledifolia P. libertatis P. magnicalyculata P. masonhalei P. micropachyphylla P. neblinensis P. nigrostagnosa P. pachypus P. phelpsiae P. polymera P. ptariana P. quirorana P. ramentosa P. reflexa P.

174 Pittieria Micromorfología estaminal en especies... 171-190 M. Lapp, M. Castro, P. Torrecilla y T. Ruiz 554 (MY). T. y Torrecilla M. Lapp, Castro, P. 7746 (PORT) L. Ruiz-Terán R. Duno, Riina, Ghinaglia y Gonto 636 (VEN). y López-Figueiras 2035 (MERF). L. Ruíz-Terán (MY). García 11432 M. Gilberto y F. R. Riina y Duno de Stefano 498 (MY). y M. López-Figueiras 926 (MY). L. Ruiz-Terán 747-1218 (MY). Tillett S. y G. Steinmetz 268 (VEN). A. Berg B. Briceño y H. Balza 2677 (MY). Badillo 7063 (MY). V. 12805 (VEN). Aymard y G. A. González, B. Stergios R. Liesper, Smith 8471 (MY). R. F. 482 (MY). Torrecilla Ruiz, M. Castro y P. T. Lapp, M., Badillo 6938 (MY). V. Ruíz, J. Chávez 604 (MY). T. Torrecilla, M. Lapp, P. y M. López-Figueiras 1310 (MY). L. Ruíz-Terán Ruiz 489 (MY). T. y Torrecilla M .Lapp, M. Castro, P. y M. López–Figueiras 13070 (MY). L. Ruíz–Terán y M. López-Figueiras 1338 (MY). L. Ruíz-Terán (VEN). J. Steyermark, G. C. K y E. Dunstervill 101110 y S. López. 1626 (MY). L. Ruíz-Terán y M. López-Figueiras 13009 (MY). L. Ruíz-Terán J. Chávez 610 (MY). Torrecilla, Ruiz, P. T. M. Lapp, Ruiz, K. Silva 585 (MY). T. Torrecilla, M. Lapp, P. Badillo 5609 (MY). V. K. Silva 576 (MY). Torrecilla, Ruíz, P. T. M. Lapp, y M. Castro 522 (MY). Torrecilla Ruíz-Z, P. T. M. Lapp, Thomas 13577 (MY). W. Plowman y T. J. Steyermark 94070 (VEN).

(Cuatrec.) Cuatrec G. Morillo Cuatrec. et colombiana (Cuatrec.) Cuatrec. (HBK) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Cuatrec.) Cuatrec. (Badillo) Cuatrec. var. (Cuatrec.) Cuatrec. (Benth.) (Cuatrec.) Cuatrec. Badillo (Aristeg.) Cuatrec. M. Lapp (Cuatrec.) Cuatrec. M. Lapp (Cuatrec.) Cuatrec. (Sandwith) Cuatrec. P. rex rex P. rigidifolia P. rugosa P. ruiteranii P. sabinoi P. sclerosa P. scortifolia P. stergiosii P. theaefolia P. tolimensis P. tunamensis P. vaccinioides P. venezuelensis P. vicelliptica P. vulpinaris P. xavialba P. yapacana P.

No. 39, enero-diciembre 2015 175 Lapp et al.

antera se siguió a Stearn (2005) y para 2k, 4c, 4e, 4h-i) y ovada (Figuras 1b, 1e, la caracterización del tipo de collar del 1g-h, 1j, 2h, 3a, 3c, 3h), con variaciones filamento y de la base de la antera se de corto-ovado (Figuras 1d, 2a, 2g, 2j, 3l) consideraron los criterios establecidos a largo-ovado (Figuras 1a, 1c, 1f, 2c, 3i), por Nordenstam (1978). Para ello se seguidas de la forma lanceolada (Figuras tomaron muestras de capítulos en todos 1l, 3e-f, 3j, 4k), elíptica (Figuras 3d, 4f-g) los especímenes, estos se hidrataron y triangular (Figura 3k). hirviéndolos en agua; para extraer los En las especies estudiadas para el ápice estambres se disecaron las flores bajo del apéndice de la antera predominaron un microscopio estereoscópico marca las formas obtusa (Figuras 1a-b, 1d, 1i-k, Leica modelo MZ6; posteriormente se 2a-c, 2g-i, 2k-l, 3b, 3d-e, 3j, 3l, 4c-h, 4j- prepararon láminas semipermanentes, para m) y aguda (Figuras 1c, 1f-g, 1l, 3a, 3c, finalmente realizar las observaciones con 3f-i, 3k, 4b, 4i), encontrándose en menor un microscopio óptico marca Nikon E200 proporción la truncada (Figuras 1e, 1h, 2d- y tomar fotografías con una cámara digital f, 2f, 2j, 4a). Evolution LDC acoplada al mismo. En la mayoría de las especies la base de la antera es caudada, variando desde corto- Resultados caudada (Figuras 5a-b, 5d-g, 5k, 6d-e, 6j, Las características cualitativas y 7a-b, 7d, 7i-j, 7l, 8a-b, 8h-i, 8m), hasta cuantitativas del apéndice apical de la largo-caudada (Figuras 5c, 5h-i, 5l, 6a, antera y del collar del filamento y, las 6c, 6f-h, 6l, 7c, 7e-g, 7k, 8c-d, 8f-g, 8j- características cualitativas de la base de la l); se encontraron bases auriculadas en antera, son mostradas en el Cuadro 2 y en Pentacalia decomposita (Figura 5j), P. las Figuras 1-8. gritensis (Figura 6b), P. magnicalyculata Las dimensiones del apéndice apical de la (Figura 6i), P. micropachyphylla (Figura antera, variaron desde 0,1 a 1,0 mm de largo 6k), P. reflexa (Figura 7h) y P. theaefolia x 0,1 a 0,4 mm de ancho, presentando los (Figura 8e). valores de longitud más bajos Pentacalia El collar del filamento varió de 0,3 a 1,0 abietina, P. apiculata, P. flocculidens, P. mm de largo por 0,07 a 0,5 mm de ancho. ledifolia, P. vaccinioides, P. vicelliptica y Se encontraron dos formas diferentes del los valores más altos P. batallonensis, P. collar del filamento: cilíndrico (Figuras freemanii, P. greenmaniana, P. haticoensis, 5c, 5h-i, 5l, 6c-d, 6f, 6j, 7e, 7k, 8d, 8j-l) y P. jahnii, P. imbricatifolia, P. involuta, P. balausteriforme. En el collar del filamento pachypus, P. theaefolia, P. ramentosa, P. balausteriforme, se presentan formas rex, P. tunamensis y P. venezuelensis. diferentes: balausteriforme de cuello largo Las formas predominantes del apéndice (Figuras 5f, 5k, 6a-b, 6e, 6g, 6i, 6k, 7a, 7c-d, apical de la antera son la oblonga (Figuras 7h-j, 8a-c, 8e-f, 8h-i, 8m), balausteriforme 1i, 2b, 2e, 2l, 3g, 4a-b, 4d, 4j, 4l-m), de cuello corto (Figuras 5a-b, 5d-e, 5g, 6h, variando desde corto-oblonga (Figuras 1k, 7b, 7f, 7l, 8g) y balausteriforme ensanchado 2f, 2i, 3b) a largo-oblonga (Figuras 2d, desde el ápice (Figuras 5j, 6l, 7g).

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Figura 1. Apéndice apical de la antera en especies de Pentacalia. (a) P. abietina; (b) P. albiramea; (c) P. andicola; (d) P. apiculata; (e) P. badilloi; (f) P. batallonensis; (g) P. cachacoensis; (h) P. caracasana; (i) P. cobrensis; (j) P. decomposita; (k) P. flocculidens; (l) P. freemanii.

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Figura 2. Apéndice apical de la antera en especies de Pentacalia. (a) P. greenmaniana; (b) P. gritensis; (c) P. haticoensis; (d) P. imbricatifolia; (e) P. involuta; (f) P. jahnii; (g) P. ledifolia; (h) P. libertatis; (i) P. magnicalyculata; (j) P. masonhalei, (k) P. micropachyphylla; (l) P. neblinensis.

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Figura 3. Apéndice apical de la antera en especies de Pentacalia. (a) P. nigrostagnosa; (b) P. pachypus; (c) P. phelpsiae; (d) P. polymera; (e) P. ptariana; (f) P. quirorana; (g) P. ramentosa; (h) P. reflexa; (i) P. rex; (j) P. rigidifolia; (k) P. rugosa; (l) P. ruiteranii.

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Figura 4. Apéndice apical de la antera en especies de Pentacalia. (a) Pentacalia sabinoii; (b) P. sclerosa; (c) P. scortifolia; (d) P. stergiosii; (e) P. theaefolia; (f) P. tolimensis var. colombiana; (g) P. tunamensis; (h) P. vaccionioides; (i) P. venezuelensis; (j) P. vicelliptica; (k) P. vulpinaris; (l) P. xavialba; (m) P. yapacana.

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Discusión han sido mencionados por Jeffrey (1980) Las características del estambre han sido de valor taxonómico para la delimitación de relevancia desde el punto de vista de especies en diversos grupos de taxonómico para diferenciar especies en Senecioneae. Nuestros resultados géneros de Asteraceae (Jeffrey et al. 1977, evidencian que en Pentacalia, estos Jeffrey 1980, Nordenstam 1978). caracteres son de utilidad para formar Con respecto al collar del filamento, agrupaciones de especies circunscritas en Robinson & Brettell (1973), Nordenstam este género, debido a la variabilidad de (1978), Jeffrey et al. (1977), Bremer formas del ápice de la antera, así como (1994) y Panero & Funk (2002), han también por las características de los diferenciado el complejo cacalioide del apéndices caudales de las mismas. complejo senecioide, dentro de la tribu Pedraza-Peñalosa et al. (2005), mencionan Senecioneae, por la forma del collar; que P. abietina (Willd. ex Wedd.) Cuatrec., presentando el primero collar cilíndrico P. andicola (Turcz.) Cuatrec., P. ledifolia y el segundo collar balausteriforme. (Kunth) Cuatrec. y P. vaccinioides Pentacalia ha sido ubicado en el grupo (HBK) Cuatrec., presentan anteras senecioide (Bremer 1994, Pelser et al. de base subcordada y apéndice apical 2007), entre otras características por la ovado a levemente-lanceolado. Nuestros presencia del collar balausteriforme. resultados coinciden para P. abietina y Los resultados de este estudio muestran P. vaccinioides, que presentan base de la que la mayoría de las especies presentan antera corto-caudada; sin embargo, para collar balausteriforme; pero otras como P. P. andicola y P. ledifolia, nuestro estudio andicola (Turcz.) Cuatrec., P. caracasana muestra que estas especies presentan la (Klatt) Cuatrec., P. cobrensis (Cuatrec.) base de la antera largo-caudada. En cuanto Cuatrec., P. haticoensis (Cuatrec.) Cuatrec., al ápice del apéndice apical de la antera P. imbricatifolia (Sch. Bip. ex Wedd.) existen diferencias entre lo encontrado Cuatrec., P. jahnii (Cuatrec.) Cuatrec., P. en nuestro trabajo y lo reportado por el ptariana (Cuatrec.) Cuatrec., P. rugosa Pedraza-Peñalosa et al. (2005). (Cuatrec.) Cuatrec., P. stergiosii Badillo, Los caracteres señalados en esta P. vicelliptica (Cuatrec.) Cuatrec., P. investigación, han sido utilizados por Rivas vulpinaris (Cuatrec.) Cuatrec. y P. xavialba et al. (2009), como apoyo para la remoción M. Lapp et G. Morillo, lo presentan de Senecio serie Otopteri desde Senecio; cilíndrico. En este sentido, la forma del por Hamzaoğlu et al. (2011), para describir collar del filamento no apoya lo planteado un nuevo género (Turanecio Hamzaoğlu) y por los autores antes mencionados en por Silva (2012), para diferenciar especies la delimitación de los complejos; pero de Lasiocephalus. muestra importancia desde el punto de vista taxonómico, pues permite caracterizar dos Agradecimiento grupos de especies de Pentacalia. Al Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología La base y el apéndice apical de la antera e Innovación (FONACIT) de la

No. 39, enero-diciembre 2015 181 Lapp et al. Cass. ápice Forma Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello corto cuello corto cuello corto cuello corto cuello corto Balausteriforme, Pentacalia Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de ensanchándose desde el 0,1 0,2 0,1 Collar del filamento 0,08 0,15 0,25 0,1 - -0,18 0,07- (mm) 0,125- Ancho 0,2-0,3 0,1-0,2 0,1-0,2 0,2-0,3 0,2-0,3 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,2-0,3 0,4 0,5 0,4 (mm) Largo Largo 0,8-1,1 1,2-1,4 0,6-0,7 1,0-1,2 0,4-0,5 0,5-0,6 0,5-0,6 0,4-0,5 0,6-0,7 0,6 -0,7 0,6- 0,7 0,5- 0,6 Base Auriculada Auriculada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada agudo agudo agudo Forma obtuso obtuso obtuso obtuso obtuso Antera Lanceolado, Corto-ovado, Corto-ovado, Largo-ovado, Largo-ovado, Largo-ovado, Ovado, agudo Largo- ovado, Largo- ovado, Largo- Ovado, obtuso Ovado, obtuso Corto-oblongo, Ovado, truncado Ovado, truncado Oblongo, obtuso Oblongo, obtuso 0,2 0,3 0,1 0,2 0,1 0,3 0,2 (mm) Ancho 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,3-0,4 0,2-0,3 0,2 -0,3 Apéndice apical de la antera 0,5 0,2 0,3 0,7 0,2 (mm) Largo Largo 0,2-0,3 0,3-0,4 0,3-0,4 0,3-0,4 0,3-0,4 0,4-0,5 0,4-0,5 0,2-0,4 0,5-0,6 0,4- 0,5 Taxón P. abietina P. albiramea P. andicola P. apiculata P. badilloi P. batallonensis P. cachacoensis P. caracasana P. cobrensis P. decomposita P. P. flocculidens P. freemanii P. greenmaniana P. gritensis P. haticoensis P. Cuadro 2. Caracteres cualitativos y cuantitativos de la antera y del collar del filamento en especies de cualitativos y cuantitativos de la antera del collar 2. Caracteres Cuadro

182 Pittieria Micromorfología estaminal en especies... 171-190 ápice ápice Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello corto cuello corto cuello corto de cuello largo Balausteriforme Balausteriforme, Balausteriforme, Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de ensanchándose desde el ensanchándose desde el 0,2 0,1 - 0,2-0,3 0,1-0,3 0,2-0,3 0,1-0,2 0,1-0,5 0,1-0,2 0,1-0,2 0,2-0,3 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,2-0,3 0,1-0,2 0,1-0,2 0,4 0,7-0,8 0,6-0,7 0,9-1,0 0,3-0,4 0,4-0,5 0,7-0,8 0,5-0,6 1,0-1,2 0,6-0,7 0,8-1,1 0,8-0,9 0,4-0,5 0,6-0,7 0,5-0,6 0,6-0,8 Auriculada Auriculada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada agudo obtuso obtuso obtuso obtuso obtuso truncado truncado truncado truncado Oblongo, Lanceolado, Lanceolado, Corto-ovado, Corto-ovado, Ovado, agudo Ovado, agudo Ovado, obtuso Corto-oblongo Largo-oblongo Largo-oblongo Corto-oblongo, Corto-oblongo, Largo-oblongo, Largo-oblongo, Elíptica, obtuso Oblongo, agudo Oblongo, obtuso 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,3-0,4 0,3-0,4 0,2-0,4 0,1-0,2 0,2-0,4 0,1-0,2 0,2-0,3 0,3 0,5-0,6 0,4-0,5 0,5-0,6 0,1-0,4 0,3-0,5 0,3-0,4 0,3-0,5 0,5-0,8 0,7-1,0 0,3-0,4 0,3-0,4 0,3-0,4 0,5-0,6 0,4-0,5 0,5- 0,6 P. imbricatifolia P. involuta P. jahnii P. ledifolia P. libertatis P. P. magnicalyculata masonhalei P. P. micropachyphylla neblinensis P. nigrostagnosa P. pachypus P. phelpsiae P. polymera P. ptariana P. quirorana P. ramentosa P.

No. 39, enero-diciembre 2015 183 Lapp et al. Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico Cilíndrico cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello largo cuello corto cuello corto Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de Balausteriforme de 0,2 0,3 0,1 0,2 0,2 0,1 0,2 0,1- 0,15 0,13 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,3 0,1-0,2 0,1-0,2 0,2-0,5 0,1-0,2 0,1-0,2 0,2-0,3 0,5 0,3 0,7 0,45- 0,5-0,6 0,9-1,0 0,4-0,5 0,8-0,9 0,3-0,4 0,6-0,7 1,6-1,8 1,2-1,3 1,6-1,8 0,4-0,5 1,3-1,4 0,4-0,5 0,4-0,5 0,4-0,5 0,4 -0,5 Auriculada Auriculada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Corto-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada Largo-caudada agudo agudo agudo obtuso obtuso obtuso obtuso obtuso obtuso obtuso truncado Oblongo, Oblongo, Triangular, Triangular, Lanceolado, Lanceolado, Largo-ovado, Largo-ovado, Ovado, agudo Corto-ovados, Largo-oblongo, Largo-oblongo, Largo-oblongo, Largo-oblongo, Largo-oblongo, Elíptico, obtuso Elíptico, obtuso Oblongo, agudo Oblongo, obtuso Oblongo, obtuso Oblongo, obtuso 0,2 0,1 0,2 0,1 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1-0,2 0,2-0,3 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,2 0,1-0,3 0,3-0,4 0,2-0,3 0,1-0,2 0,4 0,4 0,5- 0,55 0,35 0,35- 0,25- 0,4-0,6 0,7-0,8 0,3-0,4 0,3-0,4 0,4-0,5 0,3-0,4 0,3-0,4 0,4-0,5 0,8-0,9 0,5-0,6 0,2-0,3 0,4-0,5 0,3-0,4 0,3-0,4 var. var. P. reflexa P. rex P. rigidifolia P. rugosa P. ruiteranii P. sabinoi P. sclerosa P. scortifolia P. stergiosii P. theaefolia P. tolimensis P. colombiana tunamensis P. vaccinioides P. venezuelensis P. vicelliptica P. vulpinaris P. xavialba P. yapacana P.

184 Pittieria Micromorfología estaminal en especies... 171-190

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Figura 5. Collar del filamento en especies de Pentacalia. (a) P. abietina; (b) P. albiramea; (c) P. andicola; (d) P. apiculata, (e) P. badilloi; (f) P. batallonensis; (g) P. cachacoensis, (h) P. caracasana; (i) P. cobrensis; (j) P. decomposita; (k) P. flocculidens; (l) P. freemanii.

No. 39, enero-diciembre 2015 185 Lapp et al.

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Figura 6. Collar del filamento en especies de Pentacalia. (a) P. greenmaniana; (b) P. gritensis; (c) P. haticoensis; (d) P. imbricatifolia; (e) P. involuta; (f) P. jahnii, (g) P. ledifolia; (h) P. libertatis; (i) P. magnicalyculata; (j) P. masonhalei; (k) P. micropachyphylla; (l) P. neblinensis.

186 Pittieria Micromorfología estaminal en especies... 171-190

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Figura 7. Collar del filamento en especies de Pentacalia. (a) P. nigrostagnosa; (b) P. pachypus; (c) P. phelpsiae; (d) P. polymera; (e) P. ptariana; (f) P. quirorana; (g) P. ramentosa; (h) P. reflexa; (i) P. rex; (j) P. rigidifolia; (k) P. rugosa; (l) P. ruiteranii.

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Figura 8. Collar del filamento en especies de Pentacalia. (a) P. sabinoii; (b) P. sclerosa; (c) P. scortifolia; (d) P. stergiosii; (e) P. theaefolia; (f) P. tolimensis var. colombiana; (g) P. tunamensis; (h) P. vaccionioides; (i) P. venezuelensis; (j) P. vicelliptica; (k) P. vulpinaris; (l) P. xavialba; (m) P. yapacana.

188 Pittieria Micromorfología estaminal en especies... 171-190

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