Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 1/38

Oxydiscites und Cymaceras vom Schaffhauser Randen

Von Enrico Moor Mit 6 Abbildungen im Text und 11 Tafeln

Zusammenfassung

Aus den mittleren Weissjuramergeln des Kantons Schaffhausen (Nordostschweiz) werden Vertreter der wenig bekannten Ammoniten-Gattungen Oxydiscites und Cymaceras vorgestellt. Feinstratigraphisch horizontiertes Ammoniten-Material aus einem einzigen Profil bestätigt und ergänzt bisheriges Wissen über das stratigraphische Vorkommen. Cymaceras bildet bei seinen Makrokonchen der Hypselocyclum-Zone die Entwicklungslinie C. (C.) guembeli – C. (C.) perundatum und verschwindet zeitgleich mit dem erstmaligen Auftreten von Streblites. Der Nordostschweizer Population von C. (Trochiskioceras) bidentosum liegt ein anderer Morphotyp zugrunde, als derjenigen in Franken (Süddeutschland). Oxydiscites laffoni, hauptsächlich bekannt aus der tieferen Platynota- Zone, ist sicher nachgewiesen bis an die Grenze zur Hypselocyclum-Zone. Für die seltene Art, deren Entdeckungsgeschichte eng mit dem Kanton Schaffhausen verbunden ist, werden erstmals Neufunde aus dem Typusgebiet vorgelegt. Bisher unerforschte Ammonitenbestände der historischen Sammlung SCHALCH (Museum zu Allerheiligen in Schaffhausen) konnten im Hinblick auf die genannten Gattungen untersucht werden, was zu einem überraschenden Ergebnis führte.

Résumé

Une abondante faune d'ammonites des genres rares et peu connus, Oxydiscites et Cymaceras, est présentée du Kimméridgien inférieur du Canton de Schaffhouse (nord-est de la Suisse). Du matériel très exactement repéré stratigraphiquement, d'un seul coupe, permet d’établir l’extension totale des espèces plus précisément que dans les travaux antérieurs. Chez les macroconques de Cymaceras l'espèce C. (C.) perundatum dérive directement de C. (C.) guembeli. La fin de la lignée se place à l'arrivée des premiers Streblites. La population de C. (Trochiskioceras) bidentosum dans la région de Schaffhouse correspond à un morphotype différent que celle en Franconie (Allemagne de Sud). Oxydiscites laffoni, connu de la base de la zone à Platynota est encore associé à cette faune à l'extrême sommet de la zone. C'est la première fois que du nouveau matériel de la localité-type est publié pour cette espèce rare, dont l’origine est étroitement associée à Schaffhouse. Des recherches dans la célèbre collection SCHALCH (Museum zu Allerheiligen à Schaffhouse), jamais examinée par rapport à ces genres, ont abouti à un résultat inattendu.

1 Einleitung

Die im Weissen Jura vorkommenden Ammoniten-Gattungen Oxydiscites und Cymaceras haben bei ihren Makrokonchen das gemeinsame und einzigartige Merkmal entwickelt, dass der Kiel im Reifestadium wellenartige Ausbuchtungen senkrecht zur Medianebene beschreibt. Aufgrund dieser besonderen Morphologie ist es nicht erstaunlich, dass die Typusarten beider Gattungen schon seit der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts bekannt sind. Vom Schaffhauser Randen werden vorgestellt:

Oxydiscites laffoni (MOESCH) Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) Cymaceras (Cymaceras) perundatum WEGELE Cymaceras (Cymaceras) franziskae SCHAIRER & SCHLAMPP Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT)

Zwar liegen Beschreibungen dieser Ammoniten bereits aus der Pionierzeit der modernen Paläontologie vor, systematische Stellung und verwandtschaftliche Beziehungen zueinander sind aber bis heute mit beinahe jeder Revision neu diskutiert worden, was ihr rätselhaftes Wesen nur unterstreicht. Ein anderer Aspekt ihrer Faszination sind die bis in die neuere Zeit recht seltenen und vorwiegend auf den süddeutschen Raum beschränkt gebliebenen Funde. Das ist darauf zurückzuführen, dass die ziemlich kleinen Ammoniten einen stratigraphisch mehr oder weniger eng begrenzten Horizont innerhalb der mittleren Weissjuramergel einnehmen und trotz charakteristischem Aussehen im Aufschluss gerne übersehen werden.

Heute glaubt man, wenigstens das Lager dieser Ammoniten relativ genau zu kennen. Vor allem aus der Fränkischen Alb sind inzwischen verschiedene grössere Vorkommen von Cymaceras bekannt geworden. Erst vor wenigen Jahren wurde ausserdem die überraschende These formuliert, dass die Typusart der Gattung, festgelegt durch Cymaceras guembeli, eigentlich über alle wesentlichen Eigenschaften eines Leitammoniten verfügt. Mit vorliegender Arbeit sollen in erster Linie die noch spärlichen Kenntnisse über das seltenere Cymaceras perundatum, durch sorgfältige Analyse der stratigraphisch-chronologischen Abfolge innerhalb der Gattung, vervollständigt werden.

Obwohl auch vom Schweizer Jura und angrenzenden Randengebirge des Kantons Schaffhausen in der Vergangenheit Funde von Oxydiscites und Cymaceras zitiert worden sind, ist es bemerkenswert neu, dass sämtliche Vertreter dieser Gattungen an einem einzigen Profil in unserer Gegend in beachtlicher Stückzahl nachgewiesen werden können. Die Voraussetzungen dazu sind im Bibertal gegeben. Dort ist infolge der Randen-Bibertal-Verwerfung (der bedeutendsten tektonischen Störung im Kanton Schaffhausen) mit der Tongrube Biberegg ein vorzüglicher Aufschluss für die mittleren Weissjuramergel entstanden. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 2/38

2 Herkunft des Ammoniten-Materiales

Die Tongrube Biberegg liegt 2.5 km nordwestlich von Thayngen auf Gemeindegebiet des Reiatdorfes Bibern (Fundstelle 1, Landeskarte der Schweiz 1:25000, Blatt 1012 Singen, Koordinaten 693.385/290.700). In ihrem südwestlichen Teil ist die natürliche Begrenzung durch die Hochscholle der Randen-Bibertal-Verwerfung gegeben, deren Steilwände aus Kalken der Oxford- und Kimmeridge-Stufe das Bild prägen. Jahrzehnte lang wurde hier mit dem Abbau von Ton ein Teil des Rohstoffbedarfes für die Zementherstellung im nahen Thayngen gedeckt. Seit der Schliessung des Werkes im Jahre 2003 dient das Gelände ausschliesslich als kantonale Deponie für Bauschutt und Aushubmaterial. Eine Beschreibung und Kartierung der näheren Umgebung sowie der Tongrube Biberegg selbst, die heute zum Inventar der schützenswerten Geotope von nationaler Bedeutung gehört, erfolgte im Rahmen einer Diplomarbeit durch ADELMANN (1982).

Im Verlaufe des Jahres 1984 reifte die Idee, im südöstlichsten Teil (Flurname Almenbüel) unterhalb der balderum-Bank den Hangschutt bis zum anstehenden Gestein abzutragen, um horizontiertes Aufsammeln zu ermöglichen. Das mühsame und nicht ganz gefahrlose Vorhaben konnte 1988 mit einer Profilaufnahme über eine Schichtserie von insgesamt 10 m Mächtigkeit zu Ende gebracht werden. Das aus dem Profil Almenbüel während rund 20 Jahren Sammeltätigkeit geborgene, umfangreiche Material enthält weit über 100 Ammoniten der Gattungen Oxydiscites und Cymaceras. Die stratigraphischen Ergebnisse der vorliegenden Arbeit beruhen auf diesen Funden. Um dem Anspruch einer absolut zuverlässigen Horizontierung zu genügen, werden vor 1988 gefundene Stücke grundsätzlich als Lesestücke eingestuft.

Abb. 1: Almenbüel,Tongrube Biberegg, Aufnahme 1984 (Horizontale: heutiger Stand der Grubenauffüllung, Rahmen: Profil vor Aufschluss)

Nicht weniger gründlich untersuchte REINHARDT GYGI (Naturhistorisches Museum Basel) über viele Jahre das im Hemmentaler Tal, nahe der Stadtgrenze von Schaffhausen gelegene Profil Summerhalde (Fundstelle 7, Landeskarte der Schweiz 1:25000, Blatt 1031 Neunkirch, Koordinaten 688.075/286.340). Im Rahmen seiner Grabungstätigkeiten im Jahre 1974 ist ein (bisher nicht publiziertes) Exemplar von Oxydiscites laffoni zum Vorschein gekommen. Funde von Cymaceras fehlen aus diesem Aufschluss wohl deshalb, weil die Basis der Hypselocyclum-Zone schlecht aufgeschlossen ist und nicht im Mittelpunkt der damaligen Untersuchungen stand. Die gut dokumentierte Schichtabfolge darf als Referenz-Profil für die Planula- und Platynota-Zone im Kanton Schaffhausen bezeichnet werden und ist unter der Registratur RG239 in GYGI (2003, Seite 150) dargestellt. Die historische Fundstelle Summerhalde war schon Schaffhauser Geologen des 19. Jahrhunderts bekannt, was aus Aufzeichnungen von SCHALCH (1916) hervorgeht. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 3/38

Mehr Material entstammt einem weiteren, nahe gelegenen Aufschluss der mittleren Weissjuramergel am Rande der Stadt Schaffhausen. Er liegt neben dem Fussweg zum Orserental, am bewaldeten Südhang des Buechberges (Fundstelle 8, Landeskarte der Schweiz 1:25000, Blatt 1031 Neunkirch, Koordinaten 689.225/286.275). Die Aufschlussverhältnisse sind topographisch bedingt gut vergleichbar mit denjenigen der Fundstelle 7. Wie dort verunmöglicht schon bald oberhalb der Grenze zur Hypselocyclum-Zone ein mit Wurzeln durchzogener Waldboden horizontiertes Aufsammeln. Die im Hangschutt gefundenen Exemplare von Cymaceras zeugen vom grossen Potenzial der Lokalität. Obwohl es gelungen ist, zwei Stücke aus dem Anstehenden zu bergen, wird auf die Wiedergabe eines Profiles verzichtet. In stratigraphischer Hinsicht können keine zusätzlichen Erkenntnisse für diese Arbeit gewonnen werden.

Schliesslich bieten die Verwitterungsböden der Randenhochfläche (die auf den mittleren Weissjura- mergeln anstehen) gute Fundmöglichkeiten, besonders oberhalb der Orte Merishausen und Hemmental. Selbst wenn in den Äckern (Fundstellen 2 bis 4) nur Lesestücke gewonnen werden können, kann es sich durchaus lohnen, sie abzusuchen. Als Beispiel möchte ich einen perfekt erhaltenen Oxydiscites laffoni erwähnen, der anlässlich eines Spazierganges entlang der „Bettlerhalde“, beim sporadischen Aufschlagen einiger am Wegrand liegender Gesteinsbrocken zum Vorschein gekommen ist.

Abb. 2: Situationsplan der Fundstellen im Kanton Schaffhausen (die acht Fundpunkte liegen erstaunlich genau auf einer schiefen Ebene, welche mit einem Gefälle von 5.5 % oder 3.1° exakt gegen Südosten geneigt ist)

Das Museum zu Allerheiligen in Schaffhausen beherbergt die Fossiliensammlung des Schaffhauser Naturforschers J.C. LAFFON (1801–1882) und die geologisch-paläontologische Sammlung des berühmten Schaffhauser Geologen F. SCHALCH (1848–1918). Die Museumsbestände sind im Hinblick auf Oxydiscites und Cymaceras infolge besonderer Umstände zum ersten Mal gründlich untersucht worden. Dabei kamen ganz unerwartet zwei aus wissenschaftshistorischer Sicht bedeutende Fundstücke zu Tage, deren Existenz bis heute verborgen geblieben ist (Kapitel 4.4). Das rote Symbol markiert die Fundstelle eines der Stücke.

Insgesamt stehen für diese Studie jeweils neun Exemplare von Oxydiscites laffoni und Cymaceras (C.) perundatum, sowie jeweils über 60 Exemplare der weniger seltenen Arten Cymaceras (C.) guembeli und Cymaceras (T.) bidentosum zur Verfügung. Ein Fundstück wird Cymaceras (C.) franziskae zugeordnet. Die Gattungen, über die in dieser Arbeit berichtet wird, sollen im Zusammenhang mit der sie begleitenden Ammonitenfauna gezeigt werden. Deshalb wird auch eine entsprechend ausgewählte Suite aus dem reichen Fundus an Ammoniten-Material aus dem Profil Almenbüel präsentiert. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 4/38

3 Zusammenfassung der bisherigen Forschungsergebnisse

Die stratigraphischen Resultate dieser Arbeit müssen im Kontext mit dem bekannten Wissen gesehen werden. Dieses Kapitel gibt einen kurzen Überblick über die bisherigen Untersuchungen zu Oxydiscites und Cymaceras im süddeutschen Raum (Baden-Württemberg und Franken). Im Sinne der Vollständigkeit dürfen hier auch Systematik und kurze Beschreibungen der Arten nicht fehlen. Erfahrungen aus eigenem Material lasse ich dabei einfliessen, ohne explizit auf die Schaffhauser Fundstücke Bezug zu nehmen. Diese sollen im Kapitel 4 näher beschrieben und diskutiert werden.

3.1 Systematik und Beschreibung der Arten

Dank der Einzigartigkeit von Oxydiscites und Cymaceras und einer recht geringen Variationsbreite ihrer arttypischen Merkmale ist eine sichere Bestimmung in der Regel möglich. Allerdings vermag die beste Beschreibung nicht darüber hinweg zu täuschen, dass es im Aufschluss viel Erfahrung braucht, um die noch im Gestein eingebetteten, oft nur partiell sichtbaren oder gelegentlich schlecht erhaltenen Funde überhaupt zu identifizieren. Auch die sehr seltenen jugendlichen Stadien sind etwas schwieriger einzuordnen. Mit der Tafel 1 wird der Versuch unternommen, die Charakteristiken und wesentlichen Merkmale der Arten, ihre teilweise kongruenten Jugendstadien sowie die Ähnlichkeiten zu einigen „nahe“ stehenden Ammoniten rein bildlich darzustellen. Tafel 10 soll die nicht einfache Erkennung von Funden im Aufschluss verdeutlichen.

An dieser Stelle verweise ich auf die ausführlichen und vorzüglichen paläontologischen Beschreibungen und Variationsstatistiken, welche für Cymaceras in SCHAIRER & SCHLAMPP (1991) und für Oxydiscites in GEYER (1960) zu finden sind. Überlegungen zu verwandtschaftlichen Beziehungen müssen in der vorliegenden Arbeit ausgeklammert bleiben, die neueren Forschungsresultate in SCHWEIGERT (1995/1999) sind hierzu wegweisend.

3.1.1 Oxydiscites laffoni (MOESCH)

1867 Ammonites laffoni – MOESCH: 293, Tab. 1, Fig. 4 1876 Ammonites (Amaltheus) laffoni – DE LORIOL: 23, pl. 2, fig. 2 1960 Cymaceras (Oxydiscites) laffoni – GEYER: 417, Fig. 5–7 1964 Ochetoceras (Oxydiscites) laffoni – HÖROLDT: 93, Taf. 6, Fig. 8 1995 Oxydiscites laffoni – SCHWEIGERT: Taf. 1, Fig. 1–7 1999 Oxydiscites laffoni – SCHWEIGERT et. al.: 64, Fig. 11–14 Holotypus : Original zu MOESCH Locus typicus : Randen (Kt. Schaffhausen) Stratum typicum : Badener Schichten = mittlere Weissjuramergel

B e s c h r e i b u n g. Maximaler Durchmesser bis wenig über 40 mm. Gehäuse sehr engnabelig und flach scheibenförmig. Externseite zugespitzt mit aufgesetztem, fein gezähnten Kiel. Auf dem letzten halben Umgang leichte Wellung der Externseite gegen die Flanken. Stumpfe Sichelrippen, mit breiten, kräftig ausgebildeten marginalen Bögen und dünneren Rippenstielen. Keine Knoten. Skulptur am Ende der Wohnkammer abgeschwächt. Spiralstreifung im Bereich des Phragmokons. Wohnkammer einen 5/8 Umgang einnehmend, in der Aufrollungsspirale des Gehäuses etwas abgeknickt. Mundsaum sichelförmig, lateral und extern leicht vorgezogen, mit Nabelhaken. K u r z d i a g n o s e. Typisch für Oxydiscites laffoni ist die leichte Wellung der Externseite in Verbindung mit den breiten und stumpfen Sichelrippen, einer Kombination von Merkmalen, die einzigartig ist. V a r i a t i o n s b r e i t e. Die Wellung kann bis zur Unauffälligkeit reduziert sein. Die Abknickung der Wohnkammer kann fehlen oder doppelt vorhanden sein. Die Rippen haben mehr oder weniger stark sichelförmigen Charakter. Auf Flankenmitte ist gelegentlich ein spiraler Wulst zu beobachten, welcher die Knickstelle der Rippen markiert. Einige der beschriebenen Attribute können erhaltungsbedingt fehlen.

3.1.2 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL)

1862 Ammonites guembeli – OPPEL: 159 (Fussnote) 1863 Ammonites guembeli – OPPEL: 197, Taf. 51, Fig. 5–7 1878 Ammonites (Harpoceras) guembeli – DE LORIOL: 122, Taf. 20, Fig. 5 1887 Ammonites gümbeli – QUENSTEDT: 842, Taf. 92, Fig. 17–18 1929 Ochetoceras (Cymaceras) guembeli – WEGELE: 10 (104), Taf. 25 (1), Fig. 6 1930 Cymaceras guembeli – WEGELE: 37, Fig. 1–6 1933 Cymaceras schattenbergi n. sp. – KUHN: 318, Abb. 1 Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 5/38

1964 Ochetoceras (Cymaceras) guembeli – HÖROLDT: 88, Taf. 6, Fig. 5–6 1991 Cymaceras (Cymaceras) guembeli – SCHAIRER & SCHLAMPP: 103, Taf. 1, Fig. 1–22, Taf. 2, Fig. 1–3 2004 Cymaceras (Cymaceras) perundatum – HORNUNG: 57, Taf. 7, Fig. 3 Lectotypus : Original (Fig. 6) zu OPPEL Locus typicus : Streitberg (Oberfranken) Stratum typicum : Zone des Ammonites tenuilobatus

Die Art ist zugleich Typusart der Untergattung, weshalb an dieser Stelle auch die allgemeinen Merkmale der Untergattung wiedergegeben werden. C. (Cymaceras) sp. erreicht einen maximalen Durchmesser von gegen 40 mm. Das Gehäuse ist sehr engnabelig und flach, mit zugespitzter Externseite und aufgesetztem, fein gezähnten Kiel. Deutlich vor Ende des Phragmokons einsetzende, kräftige Wellung der Externseite gegen die Flanken, die vor dem Mundsaum wieder ausklingt. Knötchenreihe auf Flankenmitte. Auf dem marginalen Flankenteil dominieren auf den inneren Windungen kräftige Knoten, die sich allmählich radial strecken und Rippen bilden. Spiralstreifung im Bereich des Phragmokons. Die Wohnkammer nimmt einen 3/4 Umgang ein. Der Mundsaum ist lateral und extern stark vorgezogen und mit Nabelhaken versehen. B e s c h r e i b u n g. (Untergattungstypische Merkmale oben). C. (Cymaceras) guembeli zeichnet sich aus durch ziemlich kräftige, scharfe und relativ weitstehende Rippenbögen auf der Wohnkammer. Die Rippen gehen erst nach Beginn der Kielwellung aus den Knoten hervor. Die laterale Knötchenreihe schwächt sich gegen den Mundsaum hin ab. Das wiederkehrende Ein- und Auslenken des Kieles senkrecht zur Medianebene geschieht in Bögen, welche maximal bis auf das äussere Flankenviertel übergreifen. V a r i a t i o n s b r e i t e. Da die Art zentral in der phylogenetischen Entwicklungslinie steht, sind Übergangsformen zu den anderen Arten der Untergattung wahrscheinlich. Wie bei allen Vertretern von C. (Cymaceras) kann die Anzahl und Prägnanz der Knoten, Rippen sowie der Wellen geringfügig variieren. Mikrogerontische Exemplare erreichen nur 70% des maximalen Durchmessers.

3.1.3 Cymaceras (Cymaceras) perundatum WEGELE

1887 Ammonites gümbeli – QUENSTEDT: 842, Taf. 92, Fig. 16 1930 Cymaceras perundatum n.sp. – WEGELE: 39, Fig. 7–8 1959 Cymaceras guembeli – RAKUS: 187, Abb. 1 1964 Ochetoceras (Cymaceras) perundatum – HÖROLDT: 90, Taf. 6, Fig. 7 1991 Cymaceras (Cymaceras) perundatum – SCHAIRER & SCHLAMPP: 106, Taf. 2, Fig. 5–8 2004 Cymaceras (Cymaceras) perundatum – SCHICK, Fig. 7–8 Lectotypus : Original (Fig. 7) zu WEGELE Locus typicus : Eningen (Baden-Württemberg) Stratum typicum : Suberinus-Zone

B e s c h r e i b u n g. (Untergattungstypische Merkmale oben). C. (Cymaceras) perundatum zeichnet sich aus durch seine dichtstehenden, feinen und ziemlich gerade gestreckten Rippen auf dem letzten Umgang. Die Rippen gehen in einem sehr frühen ontogenetischen Stadium, in der Regel schon deutlich vor Beginn der Kielwellung, aus den Knoten hervor. Entsprechend zeigt auch die laterale Knotenreihe dichtstehende, feine Knötchen. Diese reichen immer bis zum Mundsaum und werden typischerweise auf dem letzten halben Umgang von einer nabelwärts gelegenen, spiralen Eindellung begleitet. Das wiederkehrende Ein- und Auslenken des Kieles senkrecht zur Medianebene geschieht in wenigen, grossen und weiten Bögen, die Auswirkung auf die halbe Flankenseite zeigen. V a r i a t i o n s b r e i t e. (siehe oben)

3.1.4 Cymaceras (Cymaceras) franziskae SCHAIRER & SCHLAMPP

1991 Cymaceras (Cymaceras) franziskae – SCHAIRER & SCHLAMPP: 103, Taf. 2, Fig. 4 1997 Cymaceras (Cymaceras) franziskae – GRADL & SCHAIRER: 12, Taf. 1, Fig. 2 2004 Cymaceras (Cymaceras) franziskae – SCHICK, Fig. 6 Holotypus : Original zu SCHAIRER & SCHLAMPP Locus typicus : Esselberg (Mittelfranken) Stratum typicum : Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone

B e s c h r e i b u n g. (Untergattungstypische Merkmale oben). C. (Cymaceras) franziskae zeichnet sich aus, durch seine weit stehenden, stumpfen und noch knotenartig wirkenden Rippen auf der Wohnkammer. Entsprechend zeigt auch die laterale Knotenreihe ziemlich grobe und weit stehende Knötchen. Das wiederkehrende Ein- und Auslenken des Kieles senkrecht zur Medianebene geschieht in zahlreichen, kleinen und relativ flachen Bögen mit Auswirkung nur auf den äussersten Flankenbereich. V a r i a t i o n s b r e i t e. (siehe oben) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 6/38

3.1.5 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT)

1857 Ammonites bidentosus – QUENSTEDT: 616, Taf. 76, Fig. 4 1878 Ammonites bidentosum – DE LORIOL: 124, pl. 20, Fig. 4 1888 Ammonites bidentosus – QUENSTEDT: 984, Taf. 109, Fig. 6–7 1979 Cymaceras bidentosum – ZIEGLER: 281, Abb. 1A–E,H 1991 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum – SCHAIRER & SCHLAMPP: 109, Taf. 2: 9–25, Taf. 3: 1–14 Lectotypus : Original zu QUENSTEDT (1857) Locus typicus : Mühlheim an der Donau (Baden-Württemberg) Stratum typicum : Weisser Jura Gamma

B e s c h r e i b u n g. Mit einem Durchmesser von maximal 12 mm einer der kleinsten Ammoniten des Weissen Jura. Gehäuse mässig involut bis evolut mit rundlichen Umgängen. Auf Flankenmitte verläuft ein spiraler Wulst oder Flankenknick, oft begleitet von einer Lateralfurche. Die Skulptur besteht aus marginalen Knoten. Ab Beginn des letzten Umganges nehmen die Knoten kontinuierlich an Grösse zu, wachsen sich in spiraler Richtung gestreckt zu eigentlichen Dornen aus und werden auf dem letzten 1/4 Umgang wieder tendenziell kleiner. Die Wohnkammer nimmt einen 3/4 Umgang ein. Mundsaum mit externer Kapuze und lateral stielartig ausgezogenem Ohr oder lappigem Fortsatz. Die Lobenlinie ist fast unzerschlitzt. K u r z d i a g n o s e. Typisch für C. (Trochiskioceras) bidentosum ist seine geringe Grösse verbunden mit einer Wohnkammer, die durch beidseitig alternierend auf den Externschultern stehende Dornen und Knoten dominiert wird. V a r i a t i o n s b r e i t e. Anzahl und Grösse der Knoten und Dornen, die bis 100% der Windungshöhe erreichen. Die Abschwächung der Skulpur am Ende der Wohnkammer kann sehr abrupt oder fliessend sein. Die Grössenvariation ist beachtlich: Mikrogerontische Exemplare erreichen 60% der maximalen Endgrösse.

3.2 Die stratigraphischen Untersuchungen in Süddeutschland

Für Oxydiscites laffoni gibt GEYER (1960) als Fundhorizont die Platynota-Zone an. Dem Autor sind neben dem Holotypus lediglich zwei weitere Exemplare aus dem Schwäbischen Jura bekannt. Auch SCHWEIGERT (1995) kann bei seiner Revision der Gattung nur auf spärliches zusätzliches Material zurückgreifen und bildet die bekannten Exemplare neu ab. Er hält fest, dass sämtliche süddeutschen Stücke offensichtlich aus der tieferen Platynota-Zone stammen. Die wenigen Exemplare, die seither von engagierten Sammlern gefunden (und veröffentlicht) wurden, sind nicht feinstratigraphisch horizontiert.

Cymaceras wurde schon früh als Leitfossil des Weissen Jura Gamma (= mittlere Weissjuramergel) erkannt. Zu Beginn der dreissiger Jahre des vorigen Jahrhunderts, synchron mit dem Aufkommen der Lokalstratigraphie in Süddeutschland, konnte erstmals etwas Genaueres über den Fundhorizont veröffentlicht werden. WEGELE (1930) stellt Cymaceras (C.) im Rahmen einer Revision der Gattung in sein für den Fränkischen Jura definiertes „Mittel-Gamma" und zwar hauptsächlich in den oberen Teil. VEIT (1936) berichtet als erster von einer eigentlichen gümbeli-Leitbank, die er in zwei seiner Profile ausscheidet. Die Bank liegt in 1/5 der Höhe des von ihm für den Schwäbischen Jura festgelegten „Mittel-Gamma". Beide Autoren scheiden ein „Mittel-Gamma" aus, welches im Liegenden durch das letzte Aufblühen von Sutneria platynota und im Hangenden durch das erste Auftreten von Oecotraustes dentatus (= Creniceras dentatum) begrenzt ist. KUHN (1933) widerspricht und glaubt, dass einige der fränkischen Stücke in WEGELE (1930), darunter den von ihm gefundenen Paratypen von Cymaceras (C.) perundatum, der tieferen Platynota-Zone zugeordnet werden müssen.

Beinahe 50 Jahre verstreichen ohne wesentlich neue Erkenntnisse. ZIEGLER (1979) gibt bei seiner Revision für Cymaceras (T.) bidentosum wie alle früheren Autoren die Platynota-Zone als Fundhorizont an. Aufgrund vermeintlich unterschiedlicher stratigraphischer Vorkommen hält er einen Dimorphismus mit Cymaceras (C.) für unwahrscheinlich. Zu jener Zeit gilt Cymaceras (T.) bidentosum noch zu Recht als „einer der seltensten Ammoniten des Weissen Jura“ (Zitat ZIEGLER).

Das reichhaltige und hervorragende Material, welches der Arbeit von SCHAIRER & SCHLAMPP (1991) zugrunde liegt und zur Begründung der neuen Art Cymaceras franziskae führt, ist nicht horizontiert. Die Autoren vermuten anhand der Begleitfauna und anderer Sachverhalte das Hauptvorkommen für Cymaceras in der basalen Hypselocyclum-Zone. Ein paar Jahre später, mit GRADL & SCHAIRER (1997), bestätigen feinstratigraphisch horizontierte Funde diese Annahme. Im beschriebenen Profil wird ein zweites Exemplar von Cymaceras franziskae (in der letzten Bank mit Sutneria platynota) gefunden. Die in der Folge erstmals formulierte Vermutung einer phylogenetischen Reihe, welche von C. franziskae über C. guembeli zu C. perundatum führt, beruhte für letzteren auf einer persönlichen Mitteilung von E. MOOR an einen der Autoren. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 7/38

SCHICK (2004) beschäftigt sich als erster eingehend mit der stratigraphischen Bedeutung von Cymaceras (C.) guembeli. Mit Hilfe horizontierter Funde aus zahlreichen Profilen Süddeutschlands erbringt er den Nachweis für die Existenz eines guembeli-Horizontes an der Basis der Hypselocyclum-Zone. Dieser geringmächtige Horizont hat nach seinen Feststellungen in der Regel nur eine vertikale Ausdehnung von 10–30 cm, bei einem Maximalwert von 130 cm in einem einzigen der untersuchten Profile. Ausserdem bekräftigt der Autor „Cymaceras guembeli is only known from the Hypselocyclum Zone; in other words, it does not co-occur with Sutneria platynota“. Sein vermutlich einziges feinstratigraphisch horizontiertes Exemplar von Cymaceras (C.) perundatum findet SCHICK wenig oberhalb des guembeli-Horizontes und bemerkt dazu „stratigraphically collected specimens are very rare“. Er vermutet deshalb (bis zum Gegenbeweis), dass die Art keine phylogenetische Bedeutung hat, sondern nur eine morphologische Variante von Cymaceras (C.) guembeli darstellt. Wohl wichtigster Einzelfund im Zusammenhang mit der zitierten Arbeit dürfte ein weiteres Cymaceras (C.) franziskae sein, welches aus einem Niveau deutlich unterhalb des guembeli-Horizontes stammt und damit zweifellos das bisher älteste Zeugnis der Gattung ist.

4 Biostratigraphie und Fauna vom Schaffhauser Randen

Die biostratigraphische Zonierung sensu ATROPS deckt sich im Profil Almenbüel erstaunlich gut mit den lithologischen Einheiten. Beginn und Ende der Hypselocyclum-Zone, die an dieser Stelle eine Mächtigkeit von knapp 5 m aufweist, sind durch klare lithologische Wechsel markiert. Eine detaillierte Beschreibung des Profiles und seiner Ammonitenfauna ist Gegenstand einer späteren Arbeit. Ich beschränke mich hier auf einige Bemerkungen zum Übergang der Platynota-Zone zur Hypselocyclum-Zone und dem angrenzenden Bereich, welcher im Zusammenhang mit Oxydiscites und Cymaceras von Interesse ist. Das vollständige schematische Profil Almenbüel und relevante Profil-Ausschnitte im Aufschluss sind in den Abbildungen 3 und 4 wiedergegeben. Die Bank-Nummern wurden vom Liegenden zum Hangenden mit AL–1 bis AL–35 festgelegt.

4.1 Bemerkungen zum Profil Almenbüel

Die letzte kompakte und mächtigere Kalkbank AL–4 der Platynota-Zone besteht aus hellem, scharfkantig brechenden Kalk und ist nicht besonders fossilreich. Orthosphinctes (Ardescia) enayi tritt darin auf. Ein lithologischer Wechsel zeichnet sich bereits mit der nachfolgenden Bank AL–6 ab, welche oberhalb einer dünnen Mergellage folgt. Diese stark zerklüftete, dunklere Kalkbank ist als Ammonitenbrekzie ausgebildet und spielt für die Abgrenzung der Platynota-Zone eine wichtige Rolle: Hier tritt Sutneria platynota zum letzten Mal auf, mit einer Population die dem Morphotyp C nach SCHAIRER entspricht (> 100 horizontierte Exemplare). Die Faunengesellschaft wird jedoch dominiert durch die in Massen vorkommenden Ammoniten aus dem Formenkreis um Orthosphinctes (Ardescia) desmoides und proinconditum. Die in der Regel zwischen 15 und 20 cm Durchmesser aufweisenden Gehäuse liegen oft wirr durcheinander, sind mit Glaukonit überzogen und nur in seltenen Fällen komplett. Im Hangenden, mit der Bank AL–7, werden diese grosswüchsigen Mikrokonche abgelöst durch eine bedeutend kleinwüchsigere Fauna mit den ersten Ataxioceras (Schneidia). Hier, an der Basis einer Abfolge von Kalkbänken mit zwischengeschalteten dickeren Mergellagen, lasse ich die Hypselocyclum-Zone beginnen. Mit dem Horizont AL–8b werden die echten Ataxioceraten, zur Hauptsache vertreten durch Ataxioceras (Schneidia) lussasense und genuinum sehr schnell zum vorherrschenden Faunenbestandteil. Auch Ataxioceras (Parataxioceras) pseudoeffrenatum und Ataxioceras (Ataxioceras) suberinum (deren Vorgänger schon in AL–7 auftreten) finden sich gelegentlich. Die erste Blüte der Ataxioceraten dauert bis zu den Schichten AL–8e/8f, wo der zunehmend grössere Individuenreichtum von Rasenia (Prorasenia) sp., Ochetoceras sp., Sutneria hoelderi und vor allem Aspidoceras binodum auffällt. Streblites frotho und Orthosphinctes (Ardescia) inconditum erscheinen erstmals mit der Bank AL–11. Creniceras dentatum folgt unmittelbar darauf in AL–13, zusammen mit den nun vermehrt in Erscheinung tretenden primitiven Vertretern aus dem Formenkreis um Ataxioceras (Parataxioceras) lothari und oppeli sensu ATROPS.

An dieser Stelle ist festzuhalten, dass eine taxonomische Zuordnung von Vertretern der Ataxioceratinae in manchen Fällen schwierig oder sogar unmöglich ist. Unter solchen Umständen ist es vorteilhaft, wenn man sich auf Art-Definitionen beziehen kann, welche die Variationsbreite und phylogenetische Tendenzen gebührend berücksichtigen. Um die Ataxioceraten aus dem Profil Almenbüel mit Namen zu benennen, greife ich daher hauptsächlich zurück auf die Beschreibungen in WEGELE (1929) und ATROPS (1982). Andererseits kann man in der Arbeit von GYGI (2003) die Schaffhauser Ataxioceraten-Fauna sehr gut wiedererkennen. Einer ihrer typischsten Vertreter an der Basis der Hypselocyclum-Zone möchte ich deshalb als Ataxioceras (Schneidia) genuinum SCHNEID (sensu GYGI) bezeichnen. Die Art fällt unter anderem durch die echt polyploken Rippen (mit klarem Spaltpunkt auf Flankenmitte) auf, wie sie nur bei späten Vertretern von Schneidia zu beobachten ist. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 8/38

Abb. 3: Schematisches Profil Almenbüel und Biostratigraphie Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 9/38

4.2 Das stratigraphische Vorkommen von Oxydiscites und Cymaceras im Profil Almenbüel

Oxydiscites laffoni kommt sowohl in der Bank AL–4 als auch zeitgleich mit Cymaceras in der Bank AL–6 vor. Ein Nachweis für die Hypselocyclum-Zone konnte nicht erbracht werden. Das im Kapitel 2 erwähnte Exemplar der Aufsammlung GYGI entstammt der Bank 25 aus Profil RG239. Diese Bank liegt ca. 50 cm unterhalb des letzten Vorkommens von Sutneria platynota und dürfte dem Horizont AL–4 entsprechen. Die Platynota-Zone hat im Profil RG239 eine Mächtigkeit von etwa 150 cm (obere Zonengrenze nicht genau festgelegt). Von ähnlichen Verhältnissen darf im Profil Almenbüel ausgegangen werden, wo die untere Zonengrenze nie festgelegt werden konnte.

Cymaceras (C.) guembeli ist ein relativ häufiges Faunenelement hauptsächlich der Bank AL–7. Es gibt zwar einige „frühe“ Belegstücke, die anscheinend aus dem obersten Teil der Bank AL–6 stammen, da sie entsprechend markiert sind. Den Stücken ist aber keine Inventar-Nummer (Fundjahr!) zugeteilt, womit die geforderte Bedingung für eine Horizontierung nicht gegeben ist. Somit kann folgende Aussage gemacht werden: Der von SCHICK (2004) ausgeschiedene guembeli-Horizont findet sich im Profil Almenbüel mit der Bank AL–7 wieder. Er wird durch eine nur 5 bis 10 cm mächtige Schicht repräsentiert, was angesichts der viel geringeren Mächtigkeit der Hypselocyclum-Zone im Vergleich zu Süddeutschland plausibel ist.

Überraschend ist das Lager des selteneren Cymaceras (C.) perundatum bedeutend weiter oben, in den Bänken AL–8f bis AL–9 zu finden. Eine Fundlücke von gut 70 cm zwischen beiden Formengruppen lässt es als wahrscheinlich erscheinen, dass die Akme des letzteren in einen zweiten getrennten Horizont fällt, den ich als perundatum-Horizont bezeichnen möchte. Wie das horizontierte Stück von SCHICK (2004) beweist, dürfte die Fundlücke nur vorgetäuscht sein. Praktisch sicher ist indessen, dass sich die Verteilung der Häufigkeit nicht gleichmässig über alle Bänke oberhalb des guembeli-Horizontes erstreckt.

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Abb. 4

Abb. 4: Basis des Profiles Almenbüel mit Detailansicht Zonengrenze, Aufnahme 1989 (weisse Linie: Zonengrenze, rot markierter Streifen: „Cymaceras-Schichten") Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 10/38

Das Hauptvorkommen von Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum fällt wiederum in die Bank AL–7. Nur ein unbedeutender Teil der gefundenen Exemplare (insgesamt acht Stücke) stammt sicher aus einem tieferen (AL–6) oder höheren Lager (AL–8c bis AL–8f). Eine Fundlücke im eigentlichen Sinn besteht hier nicht, allerdings nur dank eines einzigen Exemplares aus der Bank AL–8c.

Die Gattung Cymaceras erscheint im Profil Almenbüel aufgrund bisheriger Erkenntnisse nach einem klaren lithologischen Wechsel an der Basis der Schicht AL–6 und verschwindet zeitgleich mit dem ersten Auftreten von Streblites. Zwischen dem ersten und letzten Vorkommen von Cymaceras (C.) liegen damit beachtliche 140 cm, was mehr als 25% der Gesamtmächtigkeit der ganzen Hypselocyclum-Zone entspricht. Wollte man diese Sequenz als „Cymaceras-Schichten“ bezeichnen, dann würde sie annähernd einem „Mittel-Gamma" im Sinne von VEIT (1936) und WEGELE (1928) entsprechen.

Bei Cymaceras (C.) gilt als Kriterium für das Erreichen des Reifestadiums die morphologische Um- gestaltung der Knoten zu mehr oder weniger feinen Rippen und ist verbunden mit einem gewissen Mass an Kielauslenkung. Es fällt auf, dass sich für Cymaceras (C.) perundatum das Reifestadium signifikant früher und nachhaltiger einstellt, als dies bei Cymaceras (C.) guembeli der Fall ist. Denkt man an eine phylogenetische Entwicklung im Sinne der Palingenese, lässt dies zusammen mit dem stratigraphischen Befund nur einen Schluss zu: Cymaceras (C.) perundatum ist der Nachfolger von Cymaceras (C.) guembeli und das letzte Glied in der Entwicklungslinie. Am anderen Ende fügt sich Cymaceras (C.) franziskae mit seinen noch bis zuletzt knotenartigen Rippen und einer Kielwellung mit kurzer Amplitude gut als Vorgänger von Cymaceras (C.) guembeli in die phylogenetische Entwicklungslinie ein.

Eine wichtige Voraussetzung für die Akzeptanz des viel diskutierten (Sexual-)Dimorphismus zwischen Cymaceras (Cymaceras) und Cymaceras (Trochiskioceras) ist ein identisches stratigraphisches Verhalten. Was bei früheren Publikationen schon festgestellt wurde, kann hier nur noch einmal bekräftigt werden: Auftreten und Erlöschen beider Untergattungen erfolgen synchron. Abbildungen, welche den Mikrokonchen zusammen mit C. (Cymaceras) guembeli zeigen, sind aus SCHAIRER & SCHLAMPP (1991) bekannt. Aus der Schaffhauser Fauna kann ein vergleichbares Handstück aus der Schicht AL–8f (Taf. 11, Fig. 3) vorgelegt werden, welches C. (Trochiskioceras) bidentosum zusammen mit C. (Cymaceras) perundatum belegt.

Auch die vorliegende Studie kann keine schlüssige Antwort auf die Frage geben, ob sich für die offensichtliche morphologische Evolution bei den Makrokonchen eine Parallele bei den Mikrokonchen findet. Die „späten" Exemplare von Cymaceras (Trochiskioceras) unterscheiden sich in ihren Eigenschaften nicht von denjenigen aus dem guembeli-Horizont, soweit das an dem spärlichen Material beurteilt werden kann. Eine den Makrokonchen entsprechende Evolution könnte im Sinne von zunehmender Knotenzahl und durchschnittlich höherer Knoten verlaufen.

4.3 Beschreibung und Diskussion der Schaffhauser Funde

In diesem Abschnitt sind die abgebildeten Exemplare von Oxydiscites und Cymaceras (mit Ausnahme weniger Belegstücke) unter Angabe der wichtigsten Merkmalswerte tabelliert. Genaue Beschreibungen der eindrücklichsten Funde werden ergänzt durch allgemeine Überlegungen zur Schaffhauser Population.

Abkürzungen in den Tabellen und im Text: DmWk = grösster Durchmesser Wohnkammer [mm] DmPh = grösster Durchmesser Phragmokon [mm] Nw = Nabelweite [%] Wh = Windungshöhe [%] Wd = Windungsdicke [%] MR = Marginale Rippen pro ½ Umgang [Anzahl] MK = Marginale Knoten pro ½ Umgang [Anzahl] MD = Marginale Dornen + Knoten pro ¾ Umgang [Anzahl] MZA = Museum zu Allerheiligen in Schaffhausen (LS = Legat SCHALCH) NHMB = Naturhistorisches Museum Basel

Bedeutung der unterstrichenen Werte in den Tabellen: Spalte DmWk  Wohnkammer ist mit End- mundsaum erhalten, Spalte DmPh  am Phragmokon ist Lobendrängung zu beobachten. Steht ein Wert in Klammern ( ), so ist er nur approximativ bestimmt. Zu beachten ist ferner, dass die relative Messgenauigkeit beim vermessen solch kleiner Objekte schnell bei 2% liegt, und daher eine ermittelte Verhältniszahl von 50[%] mit einem absoluten Fehler von +/- 2[%] behaftet sein kann. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 11/38

Einleitend seien mir einige Bemerkungen zum Erhaltungszustand der Ammoniten aus der Tongrube Biberegg gestattet. Das vorhandene Material zu C. (Cymaceras) guembeli ist nicht besonders gut geeignet für variationsstatistische Untersuchungen, da praktisch sämtliche Exemplare als unvollständige Steinkerne (Innenwindungen) vorliegen. So zeigen nur die wenigsten Fundstücke überhaupt grössere Teile der Endwohnkammer und bisher wurde nicht ein einziges C. (Cymaceras) guembeli gefunden, bei dem der Mundsaum auch nur im Ansatz erhalten gewesen wäre! Umso erstaunlicher ist die Tatsache, dass bei C. (Cymaceras) perundatum umgekehrte Verhältnisse herrschen. Unter allen gefundenen und adulten Stücken sind nicht weniger als 90% vollständig mit Mundsaum erhalten. Dieser vorteilhafte Erhaltungszustand erlaubt es, die spirale Eindellung die gegen Ende der Wohnkammer beim Lectotypus der Art beobachtet werden kann, als charakteristisches Merkmal altersreifer Gehäuse zu interpretieren. Ebenso ist seine auffällige Skulpturveränderung vor dem Mundsaum keine pathologische Erscheinung, wie die Schaffhauser Funde zeigen. Die kleinwüchsigen C. (Trochiskioceras) bidentosum sind mehrheitlich gut und in der Regel mit vollständiger Wohnkammer erhalten, nicht selten sogar mit Mundsaum. Während bei den Fundstücken häufiger Schalenfragmente aus Kalzit beobachtet werden können, sind die längeren Knoten und Dornen meist schon bei der Bergung abgebrochen oder dann kaum unversehrt aus dem Gestein freizupräparieren. Beim spärlichen aber gut erhaltenen Material zu Oxydiscites ist bemerkenswert, dass nicht der geringste Hinweis auf eine Zähnelung des Kieles gefunden wurde. Dagegen kann Spiralstreifung in einem Fall (wie übrigens bei mehreren Exemplaren von Cymaceras) beobachtet werden.

4.3.1 Merkmalswerte von Oxydiscites laffoni (MOESCH) 1867

Tafeln 1 (Fig. 1); 2 (Fig. 1–5); 10 (Fig. 5); 11 (Fig. 3a–b, 4) _ _ Inventar-Nr. Bank DmPh DmWk Nw Wh Wd MR½

MO.1985/23 (14.09.1985) 37 (52) (22) MO.1986/11 MO.1991/07 (25.05.1991) AL-4 35 MO.1991/10 (24.08.1991) AL-6a (28) 42 52 20 MO.1992/19 (01.05.1992) AL-6a (28) 37 (22) (22) MO.2000/01 (11.11.2000) 40 50 17 MZA LS M3/305 (39) (6) (52) (23) NHMB J 26865 RG239/25 32 25 21

Inv.-Nr. MO.2000/01(Taf. 2, Fig. 3), Oxydiscites laffoni. Dieses Exemplar stammt ausnahmsweise nicht vom Profil Almenbüel, sondern ist der im Kapitel 2 erwähnte Fund aus der Bettlerhalde oberhalb Merishausen. Das erwachsene Stück hat einen Durchmesser von 40 mm (Holotypus 42 mm) und ist vollständig erhalten, mit zugehörigem Negativ. Die Gehäusespirale zeigt im mittleren Teil der Wohnkammer einen leichten Knick, sodass ein halbwegs kreisrunder Umfang resultiert. Das Gehäuse ist oxycon mit aufgesetztem Hohlkiel. Dieser ist dort, wo das Fossil noch im Gestein haftet (teilweise als Abdruck), erhalten. Eine Zähnelung ist nicht zu erkennen. Die leichte Wellung der Externseite ist am deutlichsten sichtbar im mittleren Teil der Wohnkammer. Die Skulptur besteht aus den für Oxydiscites typischen stumpfen Sichelrippen. Die Rippen sind im umbilikalen Teil nur als schwache Streifen wahrnehmbar, verstärken sich gegen Flankenmitte, knicken leicht nach hinten und ziehen dann als breite und kräftige, nach vorn offene Bögen zum Kiel. Rippenteilung ist nur ausnahmsweise zu beobachten. Erst auf dem letzten Achtel der Wohnkammer verlieren die Rippenbögen deutlich an Stärke. Der sehr gut erhaltene Mundsaum ist wie die Rippen sichelförmig geschwungen, mit schön ausgebildetem Nabelhaken. Dendritische Strukturen, welche auf den ersten Blick Lobenlinien nicht unähnlich sind, täuschen eine kurze Wohnkammer vor. Die Lobenlinien sind auf der Rückseite gut sichtbar und lassen eine Länge von 5/8 Umgang für die Wohnkammer annehmen. Das Exemplar stammt mitten aus dem Herzen des Randen und dürfte im Hinblick auf Fundort und Morphologie unter allen bisher bekannten Stücken dem Holotypus am nächsten stehen.

Inv.-Nr. MO.1991/10(Taf. 2, Fig. 2), Oxydiscites laffoni. Mit diesem interessanten Stück kann das wohl späteste beobachtete Auftreten der Art belegt werden. Es stammt aus der obersten Bank (AL–6a) der Platynota-Zone und kommt in Gesellschaft mit Cymaceras vor. Im direkten Vergleich mit MO.2000/01 ist das Exemplar mit 42 mm Durchmesser grösser. Es zeigt eine zweifache Abknickung der Wohnkammer und die Wellung des Kieles ist ausgeprägter. Auch bei der Skulptur gibt es geringe Abweichungen: Die Sichelrippen sind insgesamt steifer und etwas feiner, verlieren zuletzt schneller und deutlicher an Stärke, sodass auf dem letzten Viertel Umgang nur noch undeutliche Falten sichtbar sind. Auf Flankenmitte zieht sich ein feiner spiraler Wulst, welcher die Knickstelle der Rippen markiert, bis zum Mundsaum. Dieser ist vollständig erhalten, bei einer Wohnkammerlänge von 5/8 Umgang. Deutlich ausgebildete Lobendrängung. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 12/38

4.3.2 Merkmalswerte von Cymaceras franziskae SCHAIRER&SCHLAMPP 1991

Tafeln 1 (Fig. 6) = 5 (Fig. 6) _ Inventar-Nr. Bank DmPh DmWk Nw Wh Wd MK½

MO.1992/10 (20.06.1992) AL-6a 23 23 12

Inv.-Nr. MO.1992/10(Taf. 1, Fig. 6 a/b), C. (Cymaceras) franziskae. Das Exemplar datiert das tiefste Vorkommen von Cymaceras im Profil Almenbüel und ist daher von Bedeutung. Es gibt nicht den geringsten Zweifel daran, dass es aus der Bank AL–6a und somit aus einem Horizont mit häufiger Faunengesellschaft von Sutneria platynota stammt. Betrachtet man SCHICKS Theorie vom guembeli-Horizont an der Basis der Hypselocyclum-Zone als nicht diskutabel, müsste man das Stück aus rein stratigraphischen Gründen C. (Cymaceras) franziskae zuordnen. Abgesehen vom Fundhorizont unterscheidet es sich tatsächlich von einem typischen C. (Cymaceras) guembeli. Das Exemplar ist mit 23 mm Durchmesser bis zum Ansatz der Wohnkammer erhalten. Lobendrängung ist keine zu beobachten. Die Wellung der Externseite setzt sehr früh ein und manifestiert sich in zahlreichen kleinsten Bögen, welche den marginalen Teil der Flanken kaum beeinflussen. Der aufgesetzte Kiel ist teilweise erhalten und seine Zähnelung an einer Stelle noch undeutlich zu erkennen. Bis zum Beginn der Wohnkammer sind keine eigentlichen Rippenbögen zu beobachten, vielmehr sind die marginalen Knoten zuletzt etwas radial gestreckt und erwecken den Eindruck stumpfer Höcker. Die lateralen Knoten sind relativ grob und stehen weit auseinander. An einer Stelle sind die Relikte der ehemals vorhandenen Spiralstreifung sehr gut zu erkennen. Mit Beginn ventral der Knotenreihe zählt man bis zum Kiel an die 20 spirale Rillen, die gegen aussen immer näher zusammenrücken. Das Exemplar in der Publikation von GRADL & SCHAIRER (1997), welches aus einem vergleichbaren Niveau stammt (letzte Bank mit Sutneria platynota) unterscheidet sich im Gesamthabitus nicht wesentlich. Im Gegensatz zum Schaffhauser Stück ist bei jenem ein grosser Teil der Wohnkammer erhalten.

4.3.3 Merkmalswerte von Cymaceras guembeli (OPPEL) 1862

Tafeln 1 (Fig. 2,4,7); 3 (Fig. 1–4); 6 (Fig.6); 10 (Fig. 4) _ Inventar-Nr. Bank DmPh DmWk Nw Wh Wd MK½

MO.198X/04 6.3 25 46 59 8 MO.1984/20 (10.11.1984) 18 20 33 16 MO.1985/45 18 23 (12) 57 35 14 MO.1988/04 (02.04.1988) 14 19 32 16 MO.1988/27 AL-7 (21) 31 9 57 17 MO.1990/12 (19.10.1990) 20 24 17 MO.1992/11 (20.06.1992) AL-7 20 23 14 56 14 MO.1993/06 AL-7 32 (22)

4.3.4 Merkmalswerte von Cymaceras perundatum WEGELE 1930

Tafeln 1 (Fig. 8); 4 (Fig. 1–5); 8 (Fig. 3); 10 (Fig. 3); 11 (Fig. 1a–c) _ Inventar-Nr. Bank DmPh DmWk Nw Wh Wd MR½

MO.1985/14 (14.08.1985) 32 (08) 31 MO.1987/01 (06.04.1987) 19 21 (26) MO.1989/02 (01.04.1989) AL-9 (32) (30) MO.1992/02 (04.04.1992) AL-8f 27 (40) MO.199X/20 AL-8f 13 17 24 MO.2006/01 (01.05.2006) AL-8f 39 (40) MO.2007/04 (01.05.2007) AL-8f MO.2007/12 AL-8f 34 MZA LS M3/400 (15) 28 28 (32) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 13/38

Inv.-Nr. MO.1985/14(Taf. 4, Fig. 1), C. (Cymaceras) perundatum. Ist ein Zufallsfund aus der grossen Schutthalde der Tongrube Biberegg und lag dort, wie abgebildet, wohl schon einige Zeit. Das Phragmokon ist ausgebrochen und gibt den Blick frei auf den rückwärtigen Abdruck. Die gesamte Wohnkammer mit einer Länge von gegen 3/4 Umgang ist ausserordentlich gut erhalten und zeigt die bis auf Flankenmitte herab greifenden Wellen in ihrer vollen Schönheit. Nach fünf grossen Ausschlägen auf der Wohnkammer verflacht die Wellung abrupt und ist bis zum Mundsaum vollständig ausgeklungen. Die Skulptur besteht aus den für C. (Cymaceras) perundatum typischen Elementen: eine bis zum Mundsaum reichende, von spiraler Eindellung begleitete, laterale Knötchenreihe und zahlreiche steife, rückwärts gerichtete Marginalrippen, die kurz vor dem Mundsaum nochmals durch ein paar gröbere Rippen abgelöst werden. Mit seiner Grösse und Skulptur dürfte das Exemplar recht gut dem Lectotyp der Art entsprechen.

Inv.-Nr. MO.1989/02(Taf. 4, Fig. 3), C. (Cymaceras) perundatum. Das Exemplar steht am Ende der Entwicklungslinie von Cymaceras und datiert das letzte Vorkommen der Gattung im Profil Almenbüel. Die Umstände des Auffindens sind heute noch in bester Erinnerung, war das Stück doch völlig überraschend in der Bank AL–9 zum Vorschein gekommen. Der Ammonit ist mit 32 mm ausgewachsen, die Wohnkammer nimmt 3/4 eines Umganges ein und ist in der Mitte auseinandergebrochen. Der Kiel ist beim einzigen voll erhaltenen grösseren Wellenberg mit seiner Zähnelung sehr gut sichtbar. Die Wellung selbst greift auf der Wohnkammer maximal bis zur Knotenreihe auf Flankenmitte, klingt aber bis zum Mundsaum beinahe vollständig aus. Der Mundsaum ist sichelförmig ausgebildet, extern und in der Fortsetzung der lateralen Knotenreihe sehr stark vorgezogen, ohne Ausbildung eines Ohres. Kein bisher publiziertes Exemplar erlaubt es, den Mundsaum besser zu studieren. Das zeigt sich besonders eindrücklich am Negativ, an dem noch die farblich abgesetzten Schalenrelikte haften. Die laterale Knotenreihe besteht aus feinen, relativ dicht stehenden Knötchen und ist auf der Wohnkammer begleitet von einer geringfügig nabelwärts gelegenen spiralen Eindellung. Die umbilikalen Rippen sind zu Beginn der Wohnkammer noch recht kräftig, gehen dann rasch in leichte Falten über und verschwinden schliesslich ganz. Die marginale Skulptur besteht bereits vor Beginn der Wohnkammer aus klaren Rippenbögen, die mit wachsendem Durchmesser feiner und steifer werden. Nahe am Mundsaum ändert der Habitus der Rippen ein weiteres Mal, indem die stark rursiradiaten und geraden Rippchen zu gröberen, kurzen Rippenbögen mutieren. Das Phragmokon ist weitgehend durch umliegendes Gestein verdeckt, Lobendrängung ist nicht zu festzustellen.

Inv.-Nr. MO.1992/02 (Taf. 4, Fig. 2), C. (Cymaceras) perundatum. Mikrogerontische Exemplare kommen unter allen Vertretern der Gattung vor, was ein mit 27 mm Durchmesser kleinwüchsiges C. (Cymaceras) perundatum zeigt. Die Wellen des Kieles liegen bezüglich der absoluten Amplitudenhöhe durchaus im Variationsbereich von C. (Cymaceras) guembeli, greifen hier aber beinahe bis auf Flankenmitte herab. Die Länge der Wohnkammer beträgt 3/4 Umgang und zeigt die charakteristische spirale Eindellung an ihrem Ende. Der Mundsaum ist undeutlich erhalten. Marginale Knoten sind keine sichtbar, vielmehr besteht die Skulptur schon zu Beginn der letzten Windung aus typischen Rippenbögen. Diese sind zunächst, im Verhältnis zur geringen Grösse des Stückes, von relativ kräftiger Natur und gehen dann mit dem Auftreten der grösseren Kielwellen in sehr feine und steife, ziemlich dicht stehende rursiradiate Rippen über. Auf Flankenmitte zieht sich eine Reihe dichtstehender Knötchen bis zum Mundsaum.

Inv.-Nr. MO.199X/20(Taf. 4, Fig. 5), C. (Cymaceras) perundatum. Juvenile Exemplare sind aus der Literatur so gut wie unbekannt, weshalb dem Fund grosse Bedeutung zukommt. Das Stück hat einen Durchmesser von 17 mm und lässt gerade noch das Ausscheren des Kieles in einer ersten, breiten und flachen Welle erkennen. Ein kurzer Teil des Kieles, am Ende der erhaltenen Wohnkammer, ist nicht abgeplatzt und zeigt eine Zähnelung. Bei adulten Exemplaren beginnt die Wellung stets deutlich vor Beginn der Endwohnkammer. Bei unserem Stück ist die letzte Sutur bei einem Durchmesser von 13 mm sichtbar, es handelt sich also mit Sicherheit nicht um eine Innenwindung. Die Marginalskulptur besteht bis knapp vor Ende des Phragmokons aus Knoten. Schon zu Beginn der Wohnkammer sind feine, nach vorn offene Rippenbögen ausgebildet. Der Dorsolateralbereich ist glatt. Die Skulptur an diesem Stück zeigt, dass juvenile Exemplare von C. (Cymaceras) guembeli und C. (Cymaceras) perundatum ab einem Durchmesser von 9–10 mm sicher unterschieden werden können.

Inv.-Nr. MO.2007/04(Taf. 8, Fig. 3), C. (Cymaceras) perundatum. Würde man das Exemplar vom umliegenden Gestein befreien, hätte man vermutlich einen vollständig und perfekt erhaltenen Ammoniten vor Augen. Ich bevorzuge es trotzdem, das interessante Belegstück in unpräpariertem Fundzustand, in Gesellschaft mit Ochetoceras canaliferum und Sutneria cf. hoelderi zu belassen. Weitgehend von Gestein verdeckt, glaubt man, nur gerade den inneren Flankenbereich eines unbestimmbaren Cymaceras zu erkennen. Die Andeutung einer letzten mächtigen Kielwelle, die spirale Eindellung auf dem letzten Teil der Wohnkammer bis zum Mundsaum und die feine, steife und dichte rursiradiate Berippung als typische Skulpturelemente lassen an einer Bestimmung als C. (Cymaceras) perundatum jedenfalls keinen Zweifel aufkommen. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 14/38

4.3.5 Merkmalswerte von Cymaceras bidentosum (QUENSTEDT) 1857

Tafeln 1 (Fig. 3,5); 3 (Fig. 5–7); 5 (Fig. 5); 6 (Fig. 5); 7 (Fig. 5); 8 (Fig. 6); 9 (Fig. 5); 10 (Fig. 1–3) _ Inventar-Nr. Bank DmPh DmWk Nw Wh Wd MD¾

MO.198X/03 6.3 33 39 52 8 MO.1985/12 (10.08.1985) 7.0 10.1 32 43 8 MO.1988/10 (25.04.1988) AL-6b 10.4 35 41 46 6+6 MO.1989/03 (29.04.1989) AL-8c (12.0) (36) 5+6 MO.1989/08 4.7 8.6 37 35 42 13+1 MO.1991/12 (24.08.1991) 12.3 38 37 38 5+5 MO.1995/05 AL-8e 7.1 11.4 41 35 38 4+6 MO.1994/30 AL-7 (6.2) 11.8 36 38 5+5 MO.199X/32 AL-8f ?+9 MO.199X/35 AL-6a 10.4 38 41 41 7+5

Tatsächlich sind aus der westlichen Schwäbischen Alb und vom Schweizer Jura bisher keine grösseren Bestände von C. (Trochiskioceras) bidentosum analysiert worden, wie aus der Arbeit von SCHICK (2004) zu schliessen ist. Mit den zur Verfügung stehenden Stückzahlen aus dem Profil Almenbüel lässt sich diese Fauna gut umschreiben. Im Raume von Schaffhausen finden wir eine Formengruppe vor, die durch eine markante Skulpturveränderung auf dem letzten Viertel der Wohnkammer charakterisiert ist. Die Dornen werden ziemlich abrupt durch zahlreiche Knoten, oft sogar nur punktförmige Knötchen, abgelöst. Vergleicht man die Schaffhauser Population mit der in SCHAIRER & SCHLAMPP (1991) vorgestellten fränkischen Fauna, so stellt man fest, dass bemerkenswert viele der dort abgebildeten Stücke noch bis zum Endmundsaum stark beknotet sind, ohne dass eine auffällige Änderung der Skulptur am Ende der Wohnkammer stattfindet.

Obwohl das Zählen der „finalen Knoten“ mit einer gewissen Subjektivität behaftet ist, soll dieser Sachverhalt noch variationsstatistisch untermauert werden. Die Grenze zwischen letztem Dorn und erstem Knoten lege ich dort, wo die Knotenhöhe wieder unter das Niveau am Ende des Phragmokons reduziert ist. Oft macht der Erhaltungszustand den Entscheid einfach: Die Dornen sind abgebrochen, die kleinen finalen Knötchen dann wiederum voll erhalten. Im direkten Vergleich soll das entsprechende Histogramm aus SCHAIRER & SCHLAMPP (1991) für die Fauna von Esselberg herangezogen werden, wobei bemerkt werden muss, dass dort die Summe der Wahrscheinlichkeiten p[%] nicht 1 ergibt. Beiden Verteilungsdiagrammen liegt eine Kollektion von Fundstücken zugrunde, deren durchschnittliche Anzahl Knoten/Dornen auf dem letzten halben Umgang der Endwohnkammer bei 8 liegt. Die Variationsbreite für das Attribut „Anzahl finaler Knoten“, welches das Aussehen ganz erheblich beeinflusst, ist zwar für beide Populationen dieselbe, aber die Verteilung ist signifikant unterschiedlich.

Abb. 5: C. (Trochiskioceras) bidentosum: Anzahl Knoten vor dem vordersten Dorn Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 15/38

Noch deutlichere Unterschiede zwischen beiden Populationen würde eine Untersuchung des Masses für die Reduktion der Knotenhöhe ergeben. Hierbei denke ich an das Maximum aller Quotienten, gebildet aus der Höhe zweier aufeinander folgender Dornen/Knoten auf dem letzten Viertel Umgang der Wohnkammer. Dieses Mass qK nimmt Werte zwischen 1 (keine Veränderung in der Knotenhöhe) und 10 (abrupter Übergang von Dornen zu punktförmigen Knötchen) an. Allerdings scheitert der Versuch einer solchen Analyse am unvollständig erhaltenen Material (Antiselektion) und der fehlenden Vergleichsmöglichkeit.

ZIEGLER (1979) konnte bei seiner Revision von C. (Trochiskioceras) bidentosum auf ein gutes Dutzend für Studienzwecke verwertbare Exemplare aus den Beständen des SMNS (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) zurückgreifen. Wenn er zur Skulpturveränderung im letzten Teil der Wohnkammer voll erwachsener Stücke schreibt „Die Knotenbasis misst hier noch etwa 0.3 mm und unterschreitet somit fast noch die Werte vom Ende des Phragmokons“, dann vermute ich, dass die Schaffhauser Formengruppe auch im Schwäbischen Jura vorherrscht.

Die Schaffhauser Population wird gut repräsentiert durch das Exemplar MO.1988/10 (Taf. 3, Fig. 6). Ich bezeichne die zugrunde liegende Formengruppe als Morphotyp B. Typische Stücke der fränkischen Population, wie das Exemplar 1986 II 90 (SCHAIRER & SCHLAMPP, Taf. 2, Fig. 24) entsprechen dann einem Morphotyp A. Beide Populationen unterscheiden sich vor allem in den Durchschnittswerten ihrer Merkmale. Zwei Exemplare mögen diesen Sachverhalt deutlich darlegen: MO.1989/08 (Taf. 3, Fig.7) und 1986 II 110 (SCHAIRER & SCHLAMPP, Taf. 2, Fig. 16) sind randlich stehende Einzelstücke, die man ohne weitere Kenntnis des Fundortes der jeweils anderen Population zuordnen würde. Da beide Formengruppen zeitgleich vorkommen, dürften geographische oder ökologische Gründe ihre Unterschiede erklären.

Abb. 6: C. (Trochiskioceras) bidentosum: Morphotypen

Inv.-Nr. MO.1989/08(Taf. 3, Fig. 7), C. (Trochiskioceras) bidentosum (= Morphotyp A). Es handelt sich hier in jeder Hinsicht um ein Einzelstück, welches am Rande der Variationsbreite der Population steht. Das mikrogerontische Exemplar hat einen Durchmesser von 8.6 mm. Bei einer Wohnkammerlänge von 3/4 Umgang ist Lobendrängung zwischen den letzten beiden Suturlinien feststellbar. Der Mundsaum ist sehr gut erhalten, lateral mit breitem Stiel in ein löffelförmiges Ohr ausgezogen und extern kragenförmig aufgestülpt. An keinem anderen mit Mundsaum erhaltenen Schaffhauser Stück ist ein derartiges „gestieltes Ohr“ zu beobachten. Auch die Skulptur ist ungewöhnlich. Zwar entspricht die Anordnung der Knoten dem bekannten (alternierenden) Schema, aber deren Höhe bleibt selbst auf der Mitte der Wohnkammer relativ gering. Die Knotenbasis ist dort radial verlängert, wodurch die Knoten leicht quer gestellt erscheinen. Auf dem letzten Viertel der Wohnkammer werden die Knoten kaum schwächer und sind noch gross genug, dass sie abbrechen konnten. Durch das Fehlen der sonst stets zu beobachtenden abrupten Skulpturveränderung auf der Wohnkammer entspricht die Flankenansicht gar nicht dem für die Schaffhauser Population gewohnten Bild. Die Anzahl der Knoten auf der Wohnkammer ist ungewöhnlich hoch und entspricht dem Maximum aller vermessenen Stücke. Falten auf der Externseite verbinden die Knoten unregelmässig. Auf Flankenmitte verläuft eine seichte Rinne mit leicht aufgewulstetem äusseren Rand. Nach vorn gezogene Fortsätze an den vordersten Knoten münden in diese Rinne und hinterlassen dort knieförmige Verdickungen. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 16/38

Inv.-Nr. MO.1988/10(Taf. 3, Fig. 5), C. (Trochiskioceras) bidentosum (= Morphotyp B). Fasziniert mit seiner in Kalzit erhaltenen Schale, deren gelborange Einfärbung von eingelagertem Eisenoxid herrührt. Eine konventionelle Präparation hätte diese äusserst empfindliche Hülle wohl zerstört. Glücklicherweise ist aber hier ein Gesteinsbrocken vorteilhaft gebrochen und hat den Ammoniten wie abgebildet zu Tage gefördert. Nur im Bereich der Mündung ist infolge Riss des Gesteines die Schale abgeplatzt und gibt den Blick frei auf den Steinkern. Dabei kann eine Schalendicke von 12 bis 17 Mikrometer gemessen werden. Das Stück ist mit 10.4 mm Durchmesser aufgrund der Reifeskulptur erwachsen. Die Skulptur unterscheidet sich nicht von derjenigen, die bei Steinkern-Exemplaren beobachtet werden kann. Bis zu einer spiralen Furche am äusseren Flankendrittel ist die Schale absolut glatt. Die Furche wird zu Beginn der Wohnkammer dadurch betont, dass sich der innere Flankenteil stark über das Niveau des äusseren heraushebt. Erst gegen Ende wird der Lateralkanal zunehmend seichter und ist am Schluss noch von Rippenknien durchbrochen, welche parallel zum Mundsaum verlaufen. Dieser bildet einen völlig planen, stielartigen Fortsatz (ohne Ohr) und ist extern aufgebogen. Auf dem letzten Umgang sind marginal zunächst sechs Knoten ausgebildet, die kontinuierlich an Grösse zunehmen und dann unvermittelt von vier mächtigen Dornen abgelöst werden. Da deren Basis nicht mehr rund, sondern spiral verlängert ist, springen sie in einem schräg abfallenden Grat zur Lateralfurche vor, was ihnen den Eindruck von nach hinten gerichteten Stacheln gibt. Auf dem letzten Viertel Umgang folgen bis unmittelbar zum Mundsaum, mit abruptem Übergang, nochmals sechs kleine Knötchen.

Inv.-Nr. MO.199X/35(Taf. 5, Fig. 5), C. (Trochiskioceras) bidentosum (= Morphotyp B). Das Stück ist in stratigraphischer Hinsicht von besonderem Interesse, stammt es doch aus der Bank AL–6a und datiert das tiefste Vorkommen der Art im Profil Almenbüel überhaupt. Mit einem Durchmesser von 10.4 mm eher klein, ist es adult, was durch die gut sichtbare Lobendrängung und Reifeskulptur der Wohnkammer angezeigt wird. Auffallend sind die während aller Wachstumsstadien relativ klein bleibenden Knoten. Die grössten Dornen der Wohnkammer betragen mit weniger als 50% der Windungshöhe nicht viel mehr als die Hälfte des Maximalwertes. Die fünf finalen Knötchen sind auf kaum wahrnehmbare Punkte reduziert. Der Mundsaum ist mässig gut erhalten, mit Andeutung eines lateral vorgezogenen, lappigen Fortsatzes. Das Einzelstück stützt die These, dass die phylogenetische Entwicklung in Richtung kräftigerer und höherer Knoten verlaufen könnte.

Inv.-Nr. MO.1995/05(Taf. 8, Fig. 6), C. (Trochiskioceras) bidentosum (= Morphotyp B). Wurde in der Bank AL–8e gefunden und repräsentiert ein „spätes“ Exemplar der Art. Die Skulpturmerkmale bewegen sich zwanglos in der Variationsbreite der stratigraphisch älteren Stücke. Die Flankenfurche wird vom Ende des Phragmokons bis zum letzten Viertel der Wohnkammer von einem zunächst erheblichen, dann langsam ausklingenden Flankenknick begleitet. Schliesslich wird der Lateralkanal von zwei deutlichen wulstartigen Leisten, die bis zum Mundsaum reichen, begrenzt. Die hohen Stacheln sind abgebrochen, die letzten Knoten auf der Wohnkammer sind vergleichsweise klein. Der Mundsaum ist extern sehr schön zu einer Kapuze aufgebogen und lässt lateral nur gerade den Ansatz eines Lappens erkennen. Mit einem Durchmesser von 11.7 mm entspricht das Stück bezüglich Grösse dem Durchschnitt. Lobendrängung ist erhaltungsbedingt nicht zu erkennen.

4.4 Oxydiscites und Cymaceras in der Sammlung SCHALCH

Nach den Kriegseinwirkungen in Deutschland, welche die Zerstörung etlicher geologischer Sammlungen zur Folge hatten, darf das Vermächtnis von SCHALCH als grösste noch erhaltene Regionalsammlung aus dem Raume Südbadens und des Kantons Schaffhausen bezeichnet werden (SCHLATTER 1980). Für das bessere Verständnis der nachfolgenden Ausführungen möchte ich die Geschichte der Sammlung SCHALCH in wenigen Sätzen in Erinnerung rufen.

Bereits zu Lebzeiten hatte FERDINAND SCHALCH (1848–1918) der Stadt Schaffhausen seine umfassende geologisch-paläontologische Privatsammlung geschenkt und daran die Bedingung geknüpft, dass sie der Allgemeinheit und Fachwelt durch Aufbewahrung in geeigneten Räumlichkeiten zugänglich gemacht werde. Aber erst 20 Jahre nach seinem Tode, mit der Eröffnung des ersten Naturhistorischen Museums im Jahre 1938, konnten die Schenkungsbedingungen recht eigentlich erfüllt werden. Die Freude darüber währte nicht lange, weil das Museumsgebäude bei der irrtümlichen Bombardierung der Stadt Schaffhausen am 1. April 1944 total zerstört wurde. Die Sammlung SCHALCH konnte zwar in einer Notbergung weitgehend gerettet werden, die Umstände in der Zeit danach sollten indessen ein weiteres Mal zu einer langjährigen Phase provisorischer Auslagerung an mehreren Standorten führen. Erst im Jahre 1976, als die Pläne für ein neues Naturhistorisches Museum konkret wurden, kam die inzwischen in Vergessenheit geratene Sammlung wieder ins Gespräch. Es ist der grosse Verdienst von RUDOLF SCHLATTER, die Zentralisierung der Sammlung in die Wege geleitet und ihre Neuordnung und Restaurierung zu einem glücklichen Abschluss gebracht zu haben. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 17/38

Betrachten wir die Sammlungsbestände des Weissen Jura, die heute mit 29 grossen Schubladen und tausenden von Fundstücken einen vergleichsweise bescheidenen Umfang einnehmen, dann kann seit der Reorganisation freilich nicht mehr viel geschehen sein. Die Ammoniten werden zwar ziemlich ordentlich in Plastikbehältern oder Kartons aufbewahrt, sind jedoch weder inventarisiert noch in irgendeiner Weise systematisch platziert. Nicht alle Behälter enthalten Fundgut das nachweislich von SCHALCH stammt, und die beigelegten Bestimmungszettel passen nicht in jedem Fall zum Inhalt. Da SCHALCH selbst den Weissen Jura nie monographisch bearbeitet hatte, anerbot sich somit die einmalige Gelegenheit, eine historische Sammlung im Hinblick auf Oxydiscites und Cymaceras erstmals genauer untersuchen zu können. Was aus vorgenannten Gründen eine zeitaufwändige Arbeit war, endete mit erfreulichem Resultat. Neben zwei unauffälligen Innenwindungen von C. (Cymaceras) guembeli, kam auch ein C. (Cymaceras) perundatum zum Vorschein und völlig unerwartet ein Exemplar von Oxydiscites laffoni. Dieses war „versteckt“ in einer Box mit zwei als Oecotraustes zio bezeichneten Ammoniten aus den Quaderkalken. Diese Funde unterstreichen die in SCHLATTER (1980) hervorgehobene Reichhaltigkeit der Sammlung SCHALCH eindrücklich. Im Nachfolgenden möchte ich die beiden aus wissenschaftshistorischer Sicht bedeutsamsten Funde beleuchten.

Inv.-Nr. MZA LS M3/400(Taf. 11, Fig. 1a/b/c), C. (Cymaceras) perundatum. Die beigelegte Etikette (Format 55x42 mm) zeigt eindeutig das Schriftbild von SCHALCH und gehört mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit zum Fundstück: Ochetoceras gümbeli Opp. Reineckianus Sch[ichten] Neue Randensteig b[ei] Merishausen

Aus seiner Biographie wissen wir, dass SCHALCH nach längerem Aufenthalt fern der Heimat erst im Jahre 1889 als badischer Landesgeologe wieder in die Nähe seiner Vaterstadt zurückkehrte. Andererseits gibt WEGELE (1930) einen guten Rückblick zur Systematik von Cymaceras, aus der die folgenden Sachverhalte entnommen werden können: (a) Der aus dem Griechischen hergeleitete Gattungsname Ochetoceras ist vor 1885 noch nicht bekannt, (b) QUENSTEDT bemerkt 1887 beiläufig, dass man ihn (gemeint ist Ammonites gümbeli) auch Cymaceras nennen könnte, und (c) diese Bezeichnung wird sich ab dem Jahre 1900, nachdem sie HYATT als Gattungsname übernommen hat, bald einmal durchsetzen. Im Weiteren ist die Terminologie „Reineckianus-Zone“ respektive „Reineckianus-Schichten“ für den Fundhorizont ebenfalls in der Epoche des zu Ende gehenden 19. Jahrhunderts und teilweise noch bis in die zwanziger Jahre des vorigen Jahrhunderts gebräuchlich. Aus diesen Fakten darf man mit einiger Sicherheit schliessen, dass unser Exemplar in der Zeit um 1890 bis 1910 gefunden wurde. Neben dem von QUENSTEDT 1887 als Ammonites gümbeli abgebildeten C. (Cymaceras) perundatum (aufbewahrt in der paläontologischen Sammlung der Universität Tübingen) ist das Exemplar der Sammlung SCHALCH somit das älteste bekannte seiner Art.

Die Angabe „Reineckianus-Schichten“ (= Platynota-Zone) als Fundhorizont wäre aus heutiger Sicht nicht korrekt. Da wir um die geringfügige Mächtigkeit der „Cymaceras-Schichten“ in unserem Kanton wissen und Autoren noch später dieser falschen Einschätzung unterlagen (KUHN 1933), kann der Irrtum nicht erstaunen. Aus paläontologischer Sicht ist die mit 28 mm Durchmesser geringe Grösse des adulten Exemplares auffällig. Da zudem noch die äusseren Spitzen der Flanken bei den grösseren Wellen abgebrochen sind, wird eine Kielwellung vorgetäuscht, wie sie C. (Cymaceras) guembeli eigen ist. Tatsächlich greifen die Wellenberge und Täler hier aber bis zur Flankenmitte über. Der Umbilikalbereich ist bis zum Beginn der Wohnkammer relativ grob berippt, dann werden die Rippen schwächer, ohne jedoch ganz zu erlöschen. Die laterale Knötchenreihe ist deutlich erhaben, reicht bis zum mässig gut erhaltenen Mundsaum, wo die einzelnen Knötchen weiter auseinandergerückt und kräftiger geworden sind. Die sie begleitende spirale Eindellung ist beidseitig auf dem letzten Viertel der Wohnkammer ersichtlich. Marginal sind auf dem gesamten sichtbaren Teil des Phragmokons zahlreiche Rippenbögen ausgebildet, die stark rursiradiat sind und sich tangential an die Knötchenreihe anlehnen. Bei den grössten Wellentälern wird die Berippung steifer oder erlischt auf den Wellenbergen ganz. Marginale Knoten der inneren Windungen sind nirgends sichtbar. Die Wohnkammer nimmt 7/8 eines Umganges ein. Lobendrängung ist nicht zu beobachten. Alle Fakten sprechen dafür, diesen Ammoniten C. (Cymaceras) perundatum zuzuordnen.

Beim zweiten musealen Fund handelt es sich um ein Exemplar des Ammoniten Oxydiscites laffoni, welcher bekanntlich auf besondere Weise mit dem Kanton Schaffhausen verbunden ist. Nicht zuletzt durch die Namensgebung: Der Ammonit wurde vom Schweizer Geologen CASIMIR MOESCH im Jahre 1867 erstmals beschrieben und nach seinem Besitzer (und Finder?), dem Schaffhauser Apotheker und Begründer des ersten naturhistorischen Museums, J.C. LAFFON (1801–1882) benannt. Der Holotypus (Inv.-Nr. Po 8103 in der geologischen Sammlung der ETH Zürich) stammt den weiteren Angaben zufolge vom Schaffhauser Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 18/38

Randen. Erinnern wir uns an das im Kapitel 2 skizzierte Fundpolygon, so kann mit einiger Sicherheit sogar auf das engere Typusgebiet geschlossen werden.

Inv.-Nr. MZA LS M3/305(Taf. 11, Fig. 3a/b), Oxydiscites laffoni. Es fehlt hierzu leider die Etikette, was angesichts der Odyssee der Sammlung SCHALCH und der geschilderten Notbergung während der Kriegswirren nicht erstaunlich ist. Einige Etiketten dürften dabei verloren gegangen sein. Es besteht jedoch die berechtigte Hoffnung, dass der Bestimmungszettel nur vertauscht worden ist (siehe Bemerkung oben) und eines Tages in einem anderen Behälter wieder zum Vorschein kommt. Oder könnte es sein, dass SCHALCH diesen eigentümlichen Ammoniten, der zu seiner Zeit nur in einem einzigen Exemplar bekannt war, gar nicht als Ammonites laffoni erkannte? Wir wissen es nicht. Somit fehlt der endgültige Beweis, dass das schöne Stück tatsächlich von SCHALCH gefunden wurde. Sicher ist nur, dass es sich hierbei um eines der frühesten entdeckten seiner Art handeln muss!

Aus paläontologischer Sicht verdient die gut sichtbare Spiralstreifung auf dem äusseren Flankenteil am Ende des Phragmokons besondere Erwähnung, erlaubt doch kein einziges der hier vorgestellten anderen Schaffhauser Stücke diese Beobachtung. Das Museumsstück ist bis zum Mundsaum vollständig erhalten und nur im äusseren Flankenbereich im mittleren Teil der Wohnkammer nicht ganz komplett. Daher kann das Ausmass der Kielwellung und der Abknickung der Wohnkammer nicht genau beurteilt werden. Beides scheint indessen (wie beim Holotypus) nicht sehr ausgeprägt zu sein. Andererseits ist die Skulptur derart typisch, dass sogar weniger geübte Betrachter die Zuordnung zur Art sicher vornehmen könnten. Der Durchmesser des Stückes beträgt geschätzte 40 mm, bei einer Wohnkammerlänge von 5/8 Umgang.

4.5 Formenkreise, die Cymaceras nahe stehen

Häufig wird im gleichen Kontext mit Cymaceras (und Oxydiscites) auch Granulochetoceras mit seinen Vertretern aus den mittleren Weissjuramergeln erwähnt. Neuere Untersuchungen zeigen, dass die generische Zusammengehörigkeit der verschiedenen Arten dieser Gattungen wohl nicht derart eng ist, wie HÖROLDT (1964) annimmt, der sie alle im Genus Ochetoceras vereint. Gemäss derzeitigem Stand der Forschung können die oben erwähnten Gattungen erst auf Stufe der Familie zusammengefasst werden. Auffällige Konvergenz besteht natürlich in der aberranten Form des Kieles, der immer wellenförmige Ausbuchtungen zeigt: Bei Cymaceras und Oxydiscites senkrecht und bei Granulochetoceras parallel zur Medianebene.

Im Profil Almenbüel ist Granulochetoceras argonautoides (MAYER) nachgewiesen durch ein Fragment (Taf. 1, Fig. 10) und eine Innenwindung, beides Lesestücke aus der Hypselocyclum-Zone. Ein direkter Vergleich mit dem Holotypus (Inv. Nr. L/902 in der Paläontologischen Sammlung der Univ. Zürich) lässt daran keinen Zweifel aufkommen. Nicht ganz überraschend ist der Umstand, dass die Gattung zumindest mit einer zweiten Art, welche zwischen letzterem und Granulochetoceras cristatum (DIETERICH) 1940 vermittelt, in den mittleren Weissjuramergeln vertreten ist. Es steht hierzu ein sehr schön erhaltenes Einzelstück aus der Basis der Bank AL–2 (basale Platynota-Zone) zur Disposition, dessen Zuordnung mir nicht mit der nötigen Gewissheit möglich ist. Im Folgenden die Beschreibung des interessanten Fundes.

Inv.-Nr. MO.1994/08(Taf. 1, Fig. 9), Granulochetoceras cf. uracense (DIETLEN). Ist der Steinkern eines vielleicht juvenilen Exemplares. Das Phragmokon lässt keine Details erkennen. Von der Wohnkammer ist ein beträchtlicher Teil bis zum Kiel vorzüglich erhalten, der Rest scheint noch teilweise im Gestein eingebettet. Tatsächlich müssen hier Teile der Schale schon vor der Einbettung abgebrochen oder abgeschnitten worden sein. Bei einer angenommenen Länge der Wohnkammer von 3/4 Umgang hätte das Stück einen geschätzten Durchmesser von knapp 40 mm erreicht. Der Nabel ist relativ weit und mit scharfer, fein krenulierter Kante ausgebildet. Der Dorsolateralbereich ist abgeflacht und weitgehend skulpturlos. Deutlich unterhalb der Flankenmitte verläuft eine spirale, seichte Rinne, deren innerer Rand aufgewulstet ist. Ventral, mit geringem Abstand zur Rinne, entspringen leicht rückwärts gerichtete, in regelmässigen Abständen angeordnete, kurze und kräftige Rippenbögen. Diese Hauptrippen entstehen mit zunehmendem Gehäusedurchmesser aus sich radial nach innen streckenden Lateralknoten. Sie sind Ausgangspunkt feinerer Sekundärrippchen, welche in nach vorn offenen, bisweilen leicht geknickten Bögen schliesslich radial über den Kamm ziehen. Zwei bis fünf weitere, teilweise im gleichen Punkt ansetzende Sekundarrippchen sind zwischen den Hauptrippen eingeschaltet, sodass der Ventrolateralbereich im äusseren Drittel dicht berippt erscheint. Der Kiel, dank der einseitigen Einbettung des Fossils im Gestein bestens erhalten, trägt eine feine Zähnelung. Er ist ab Beginn der Wohnkammer in weiten, flachen Bögen in der Medianebene gewellt und bildet den charakteristischen Kamm. Die letzte Lobenlinie ist hervorragend sichtbar, sie zeigt die für Ochetoceras typische Gestaltung nach der Lobenformel E L U2 U3 (zwei Flanken- Elemente) mit einfach geknickter Sattelgrenze. Ochetoceras cf. argonautoides MAYER in WEGELE (1930) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 19/38 unterscheidet sich durch die noch deutlicher beidseitig wulstartig begrenzte Lateralrinne. Der Gesamthabitus ist aber (soweit es die Abbildung zu erkennen erlaubt) derselbe, sodass beide Stücke der gleichen Art angehören dürften. Das Original zu Ochetoceras uracense DIETLEN 1911, in WEGELE (1930) erstmals photographisch abgebildet, weist identische Gehäuseparameter auf. Seine Marginalskulptur ist recht gut übereinstimmend, mit Ausnahme des einzigen Umstandes, dass sich die äusseren Knoten während keiner Wachstumsphase radial nach innen zu Rippen strecken und so auf der Flankenmitte der Wohnkammer immer eine breite skulpturlose Eintiefung (wie bei G. argonautoides) sichtbar bleibt.

Die Art Granulochetoceras cristatum kommt nach Ansicht ihres Autors nur im mittleren Weissen Jura Beta vor und hat eine grosse Variationsbreite. DIETERICH (1940) erwähnt in seiner Beschreibung das oben zitierte O. cf. argonautoides (wird später als Kriegsverlust gelten müssen) und attestiert dem Stück grosse Nähe zu seiner neu geschaffenen Spezies, unternimmt aber keinen Versuch, die Form systematisch einzuordnen. Im Rahmen seiner Monographie über Ochetoceras ist HÖROLDT (1964) der bisher letzte Autor, welcher sich eingehend mit Granulochetoceras befasst. Er spricht nur pauschal mit einem Satz von cristatum-ähnlichen Funden noch in Unter-Gamma und betrachtet im Übrigen O. (Granulochetoceras) uracense als Synonym mit O. (Granulochetoceras) argonautoides.

Eine Klärung dieser Sachverhalte steht bevor: Im Lichte einer unter Federführung von SCHWEIGERT neu in Aussicht gestellten Revision von Granulochetoceras, kann Granulochetoceras uracense (DIETLEN), die per Definition von GEYER (1960) gültige Typusart der Gattung, als diejenige Art verstanden werden, welche die Formen aus Weissem Jura Beta und Gamma verbindet.

5 Zusammenfassung und Schlussbemerkungen

Viele Fragen zu Oxydiscites und Cymaceras, die während Jahrzehnten offen blieben, konnten innerhalb der letzten 15 Jahre beantwortet werden. Die neuesten Ergebnisse vom Randengebirge des Kanton Schaffhausen (Nordostschweiz) fügen sich gut in das Gesamtbild ein, welches sich bis dato für diese Gattungen in der Schwäbischen und Fränkischen Alb zeigt. Mit dem Antreten des von SCHICK (2004) geforderten Beweises für die phylogenetische Bedeutung von Cymaceras (C.) perundatum wird ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der faszinierenden Art geleistet.

Für Cymaceras (C.) guembeli sind in Süddeutschland mittlerweile insgesamt mehrere hundert Funde allein in wissenschaftlichen Arbeiten dokumentiert (SCHICK, 2004). Gleichzeitig sind aus der Literatur bisher kaum mehr als ein Dutzend Exemplare von Cymaceras (C.) perundatum bekannt. Obwohl letzterer seltener sein dürfte, widerspiegelt diese Relation nicht die wahren Verhältnisse, wie die vorliegende Arbeit zeigt. Mehr Funde von Cymaceras (C.) perundatum sind zu erwarten, sobald die Bänke für deren Akme gefunden worden sind. Entgegen bisheriger Annahmen (und vielleicht überraschend) liegt das grösste Vorkommen dieser Art weder im guembeli-Horizont noch unmittelbar im Hangenden, sondern bedeutend höher. In diesem Sinne wären weitere Untersuchungen zur Überprüfung der Existenz eines perundatum- Horizontes in den süddeutschen Profilen zu begrüssen.

Die stratigraphischen Angaben für Cymaceras (C.) perundatum in WEGELE (1930) bedürfen wohl keiner Korrektur, sie sind mit dem heutigen Wissen gut vereinbar. Insbesondere dürfte der Lectotypus tatsächlich aus dem oberen Teil der Suberinus-Zone (= „Mittel-Gamma") stammen, welche approximativ den „Cymaceras-Schichten“ im Profil Almenbüel entspricht. Die Aussagen von KUHN (1933) zum Fundhorizont von Cymaceras (C.) perundatum sind hingegen mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit falsch.

Der Ammonit Sphaerodomites ebeli (SCHWEIGERT), welcher von SCHWEIGERT (1995) als mutmasslicher mikrokoncher Partner von Oxydiscites laffoni identifiziert und neu aufgestellt wurde, konnte bisher weder im Profil Almenbüel noch an den anderen zitierten Lokalitäten gefunden werden.

Vorliegende Arbeit erhebt nicht den Anspruch, sämtliche Fundorte für Oxydiscites und Cymaceras auf dem Randen bezeichnet zu haben. Schneidet man nämlich die virtuelle schiefe Fundebene (siehe Legende zu Abb. 2) mit der Topographie des Kantons Schaffhausen, ergeben sich etliche weitere potenzielle Lagerstätten (die in der Regel nicht aufgeschlossen sind). Diesbezüglich interessant ist die Nagra- Sondierbohrung im 14 km entfernten Benken (Landeskarte der Schweiz 1:25000, Blatt 1052 Andelfingen, Koordinaten 691.000/277.850). Unter Berücksichtigung der Erdkrümmung kann man dort das Vorkommen der „Cymaceras-Schichten“ rein mathematisch auf rund 65 m. ü. M. berechnen, d.h. 345 m unter Tage. Tatsächlich wurden die mittleren Weissjuramergel nach BITTERLI-DREHER (2001) ab einer Teufe von 350 m bis 361 m gefunden. Die Bohrung bestätigt im Übrigen die Mächtigkeit von rund 10 m für die mittleren Weissjuramergel (Weisser Jura Gamma) in unserer Gegend. Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 20/38

Verdankungen

Dank gilt zuerst meinem Freund ERICH MILZ (Diessenhofen) für das Überlassen aussergewöhnlicher Fundstücke und die tatkräftige Unterstützung im Aufschluss während vieler Jahre, was schliesslich zum guten Gelingen vorliegender Arbeit beigetragen hat. Ohne sein Zutun wäre wohl das Interesse an Ammoniten in mir nicht geweckt worden.

Prof. FRANÇOIS ATROPS (Universität Claude Bernard, Lyon), mit dem ich seit 1988 in Kontakt stehe, verdanke ich professionelle Hilfe bei der Aufnahme des Profiles Almenbüel und wertvolle Anregungen, welche zur Überarbeitung meines ersten Entwurfes führten. Dr. GUENTER SCHWEIGERT (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) hat mit kritischer Durchsicht des Manuskriptes zur Verbesserung in manchen Details beigetragen. Dr. URS WEIBEL (Naturhistorisches Museum Allerheiligen in Schaffhausen) verschaffte mir freien Zugang zur Sammlung SCHALCH, und REINHART GYGI gab die Erlaubnis zur Publikation seines Fundes vom Randen. Das Original hat in verdankenswerter Weise Dr. WALTER ETTER (Naturhistorisches Museum Basel) zur Ansicht bereitgestellt.

Von den Privatsammlern HEINZ BAI (Dübendorf) und WALTER FÖRDERER (Neuhausen) stammen wertvolle Hinweise über diverse Fundstellen für Oxydiscites und Cymaceras auf dem Randen. Schliesslich können die Grabungen in der Tongrube Biberegg seit dem Jahre 2004 mit dem Einverständnis der Eigentümerin, der Frei Garten & Erdbau AG in Thayngen, fortgeführt werden.

Schriftenverzeichnis

Um dem Anspruch der Vollständigkeit zu genügen, enthält untenstehende Liste neben Erstpublikation und späteren Revisionen der beschriebenen Arten auch nicht direkt zitierte, weiterführende Literatur im Zusammenhang mit den Schlüsselwörtern „Cymaceras“, „Oxydiscites“, „Granulochetoceras“ und nicht zuletzt „Sammlung SCHALCH“ sowie „Randenverwerfung“.

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SCHLATTER, R. (1979): Die geologisch-paläontologische Sammlung des Schaffhauser Geologen Ferdinand Schalch (1818–1848). – Paläont. Z., 53 (237–247).

SCHLATTER, R. (1980): Sammlung Schalch. – Neujahrsblatt der naturf. Ges. Schaffhausen, Nr. 32.

SCHWEIGERT, G. (1995): Neues über Oxydiscites DACQUÉ. – Stuttgarter Beitr. zur Naturk., B, 232, 13pp.

SCHWEIGERT, G., ATROPS F., BENETTI A. & ZEISS A. (1999): The ammonite genera Oxydiscites DACQUÉ and Sphaerodomites ROLLIER 1909. Strigoceratidae, Middle - Late Jurassic. – Profil, 16 (57–71).

VEIT, E. (1936): Geologische Untersuchungen im Gebiet des oberen Filstales. – Jh. Ver. vaterl. Naturk. in Württemberg, 92 (p. 74–138).

WEGELE, L. (1928/29): Stratigraphische und faunistische Untersuchungen im Oberoxford und Unter- kimmeridge Mittelfrankens. – Palaeontographica, A, 71 (p. 117–210) und 72 (p. 1–94).

WEGELE, L. (1930): Beiträge zur Kenntnis von Stratigraphie und Fauna des süddeutschen Oberen Juras. – Ber. Naturwiss. Ver. Schwaben und Neuburg, 48 (p. 32–43).

ZIEGLER, B. (1979): über den Ammonites bidentosus QUENSTEDT. – Paläont. Z., 53. (p. 281–290). Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 22/38

Tafelerklärungen

Soweit nichts anderes vermerkt ist, werden Fundstücke aus dem Profil Almenbüel (leg. MOOR) abgebildet. Einheitsstrecken vermitteln den Bezug zur absoluten Grösse. Der bei den Figuren angegebene Abbildungs- Massstab (x1, x1.5 etc.) ist relevant für die Druckversion der Tafeln im Format A5. Neben Cymaceras und Oxydiscites wird die typische begleitende Ammonitenfauna aus den „Cymaceras-Schichten" gezeigt.

Sämtliche Fundstücke der Tafeln 1 bis 10 befinden sich derzeit in der Privatsammlung des Verfassers und sollen nach seinem Willen später in die Bestände des Naturhistorischen Museums zu Allerheiligen (MZA) in Schaffhausen übergehen. Die Originale zu den Figuren 1 und 3 der Tafel 11 gehören zur Sammlung SCHALCH daselbst, das Original zu Figur 4 wird im Naturhistorischen Museum Basel (NHMB) aufbewahrt.

Tafel 1. Zur Bestimmung von Cymaceras und Oxydiscites

Figuren 1–3: Charakteristische Merkmale  Kielwellung und alternierend stehende Dornen 1: MO.1986/11 (Lesestück) Oxydiscites laffoni (MOESCH) 2: MO.1993/06 (AL–7) Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) 3: MO.1985/12 (Lesestück) Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT)

Figuren 4–5: Dimorphismus  Ähnlichkeit jugendlicher Wachstumsstadien 4: MO.198X/03 (Lesestück) Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) 5: MO.198X/04 (Lesestück) Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL)

Figuren 6–8: Phylogenetische Entwicklungsreihe  Möglichkeit zur artlichen Abtrennung 6: MO.1992/10 (AL–6a) Cymaceras (C.) franziskae SCHAIRER &SCHLAMPP 7: MO.1985/45 (Lesestück) Cymaceras (C.) guembeli (OPPEL) 8: MO.1987/01 (Lesestück) Cymaceras (C.) perundatum WEGELE (a: Flankenansicht, b: Externseite)

Figuren 9–10: Unterschiede zu nahe stehenden Formen  Granulochetoceras 9: MO.1994/08 (AL–2 Basis) Granulochetoceras cf. uracense (DIETLEN) 10: MO.1988/05 (Lesestück) Granulochetoceras argonautoides (MAYER)

Tafel 2. Oxydiscites laffoni (MOESCH)

Figur 1: MO.1985/23 (Lesestück) Figur 2: MO.1992/19 (Bank AL–6a) Figur 3: MO.2000/01 (Fundort: Acker der Bettlerhalde bei Merishausen) Figur 4: MO.1991/07 (Bank AL–4) Figur 5: MO.1991/10 (leg. MILZ) (Bank AL–6a)

Tafel 3. Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL)

Figur 1: MO.1988/27 (Bank AL–7) Figur 2: MO.1988/04 (leg. ALTHAUS) (Lesestück) Figur 3: MO.1990/12 (Lesestück) Figur 4: MO.1984/20 (leg. MILZ) (Lesestück) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 23/38

Tafel 3. Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT)

Figur 5: MO.1988/10 (Bank AL–6b) Figur 6: MO.1991/12 (Lesestück) Figur 7: MO.1989/08 (Lesestück)

Tafel 4. Cymaceras (Cymaceras) perundatum WEGELE

Figur 1: MO.1985/14 (leg. MILZ) (Lesestück) Figur 2: MO.1992/02 (Bank AL–8f) Figur 3: MO.1989/02 (Bank AL–9) Figur 4: MO.2006/01 (Bank AL–8f) Figur 5: MO.199X/20 (Lesestück)

Tafel 5. Typische Ammoniten aus den „Cymaceras-Schichten“ (unten)

Figur 1: MO.199X/41 Orthospinctes (Ardescia) enayi ATROPS (Bank AL–6) Figur 2: MO.1989/05 Orthosphinctes (Ardescia) desmoides quenstedti ATROPS (Bank AL–6a) Figur 3: MO.1984/30 Sutneria platynota (REINECKE) (Bank AL–6) Figur 4: MO.199X/40 Sutneria platynota (REINECKE) (Bank AL–6a) Figur 5: MO.199X/35 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–6a) Figur 6: MO.1992/10 Cymaceras (Cymaceras) franziskae SCHAIRER &SCHLAMPP (Bank AL–6a)

Tafel 6. Typische Ammoniten aus den „Cymaceras-Schichten“ (unten)

Figur 1: MO.1992/09 Orthosphinctes (Ardescia) schaireri ATROPS (Bank AL–7) Figur 2: MO.1992/08 Ataxioceras (Parataxioceras) aff. pseudoeffrenatum WEGELE (Bank AL–7) Figur 3: MO.1991/14 Ataxioceras (Ataxioceras) subinvolutum (SIEMIRADZKI) (Bank AL–7) Figur 4: MO.199X/00 Ataxioceras (Schneidia) aff. lussasense ATROPS (Bank AL–7) Figur 5: MO.1993/05 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–7) Figur 6: MO.1992/11 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) (Bank AL–7) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 24/38

Tafel 7. Typische Ammoniten aus den „Cymaceras-Schichten“ (mitte)

Figur 1: MO.1985/38 Ataxioceras (Parataxioceras) pseudoeffrenatum WEGELE (Bank AL–8b/d) Figur 2: MO.1984/18 Ataxioceras (Schneidia) genuinum SCHNEID (sensu GYGI) (Bank AL–8b/d) Figur 3: MO.1985/49 Ataxioceras (Ataxioceras) suberinum (AMMON) (Bank AL–8b/d) Figur 4: MO.1986/40 Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS (Bank AL–8b/d) Figur 5: MO.1989/03 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–8c)

Tafel 8. Typische Ammoniten aus den „Cymaceras-Schichten” (oben)

Figur 1: MO.1987/31 Rasenia (Prorasenia) heeri (MOESCH) (Bank AL–8f) Figur 2: MO.1993/12 Taramelliceras (Metahaploceras) nodosiusculum (FONTANNES) ?(Bank AL–8f) Figur 3: MO.2007/04 Cymaceras (Cymaceras) perundatum WEGELE mit Ochetoceras canaliferum (OPPEL) (Bank AL–8f) Figur 4: MO.1995/09 Aspidoceras binodum (OPPEL) (Bank AL–9) Figur 5: MO.1991/09 Sutneria hoelderi ZEISS (Bank AL–9) Figur 6: MO.1995/05 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–8e)

Tafel 9. Typische Ammoniten aus den „Cymaceras-Schichten” (oben)

Figur 1: MO.1987/31 Rasenia (Prorasenia) sp. Grabgemeinschaft von 10 Stücken (5 nicht sichtbar) (Bank AL–8f) Figur 2: MO.1987/13 Sutneria hoelderi ZEISS (Bank AL–8f) Figur 3: MO.2007/30 Aspidoceras cf. altenense (OPPEL) (Bank AL–9) Figur 4: MO.2005/09 Ochetoceras canaliferum (OPPEL) (Bank AL–9) Figur 5: MO.199X/32 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–8f) Figur 6: MO.199X/36 Glochiceras (Lingulaticeras) nudatum (OPPEL) (Bank AL–8f)

Tafel 10. Schwierige Erkennung der Funde im Aufschluss

Figur 1: MO.2007/22 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–7) Figur 2: MO.2007/16 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–7) Figur 3: MO.2007/12 Cymaceras (Cymaceras) perundatum WEGELE mit C. (T.) bidentosum (QUENSTEDT) (Bank AL–8f) Figur 4: MO.2007/15 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) (Bank AL–7) Figur 5: MO.2000/01) Oxydiscites laffoni (MOESCH) (Lesestück) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 25/38

Tafel 11. Schaffhauser Funde in Museen

Figur 1: MZA LS M3/400 (leg. SCHALCH) Cymaceras (Cymaceras) perundatum WEGELE Fundort: Randensteig bei Merishausen (a und b: Flankensansicht, c: Externseite)

Figur 2: Bestimmungszettel von F. SCHALCH, dem Stück MZA LS M3/400 beigelegt.

Figur 3: MZA LS M3/305 (leg. SCHALCH?) Oxydiscites laffoni (MOESCH) Fundort: unbekannt (?Summerhalde oder ?Merishausen) (a: Flankensansicht, b: Spiralstreifung)

Figur 4: NHMB J 26865 (leg. GYGI) Oxydiscites laffoni (MOESCH) Fundort: Summerhalde, Profil RG239/25

Anschrift des Verfassers:

Enrico Moor Dipl. Math. ETH Stammerstrasse 22 CH-8260 Stein am Rhein

Fertigstellung: Vorstudie (Juni 2007) und Manuskript (Juni 2008) Addenda und Corrigenda (Januar 2017) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 26/38

Tafel 1

3b 4 (x2.5)

______1 cm

1 (x1.25) 2 (x1.25) 3a (x2.5) 5 (x2.5)

6a (x1.25) 7a (x1.25) 8a (x1.25)

6b 7b 8b

______1 cm

9 (x1.25) 10 (x1.25) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 27/38

Tafel 2

1 (x1) 2 (x1)

______1 cm

3a (x1) 3b

4 (x1) 5 (x1) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 28/38

Tafel 3

2 (x1.25) 3 (x1.25)

1 (x1.25)

______1 cm

4 (x1.25)

5 (x3.5)

______1 cm

6 (x3.5)

7 (x3.5) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 29/38

Tafel 4

1 (x1.25) 2 (x1.25)

______1 cm

3a (x1.25) 3b

5 (x1.25) 4 (x1.25) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 30/38

Tafel 5

______1 cm

3 (x1.25)

5 (x2.5)

______1 (x0.7) 1 cm

6 (x1.25)

______1 cm

______1 cm

2 (x0.7) 4 (x1.25) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 31/38

Tafel 6

______1 cm

1 (x1) ______1 cm

2 (x1)

______1 cm 5 (x2.5)

6 (x1.25)

______1 cm 3 (x1) 4 (x1) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 32/38

Tafel 7

______1 cm

1 (x0.7)

2 (x0.7)

______1 cm

5 (x2.5)

______1 cm 3 (x0.7) 4 (x0.7) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 33/38

Tafel 8

______1 cm

1 (x1.25)

2 (x1)

______1 cm

6 (x2.5)

3 (x1) ______1 cm

______5 (x2.5) 4 (x1.25) 1 cm Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 34/38

Tafel 9

______1 cm

______1 cm

6 (x1)

1 (x1.25)

______5 (x2.5) 1 cm

______1 cm

2 (x2.5)

4 (x1) ______1 cm 3 (x1.25) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 35/38

Tafel 10

______1 cm

1 (x1) 2 (x1)

+------+ +------+

3 (x1)

______1 cm

4 (x1) 5 (x1) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 36/38

Tafel 11

______1 cm 1a (x1.25) 1c (x1.25) 1b (x1.25)

2 (x1) ______4 (x1) 1 cm

______1 cm

______1 cm 3a (x1) 3b (x2.5) Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 37/38

Addenda und Corrigenda (Stand 2017)

I. Jugendstadien von C. (Cymaceras) und C. (Trochiskioceras) im Vergleich: Bereits Innenwindungen von wenigen Millimetern Durchmesser kann man sicher auseinanderhalten. In vorliegender Studie wird diese Gegebenheit auf Tafel 1 visuell dargestellt (Seite 26), aber fatalerweise waren die Nummern 4 und 5 der Figuren vertauscht. Nachfolgend eine Differentialdiagnose in Worten: In den frühesten Entwicklungsstadien sind zwischen den Untergattungen keine Unterschiede bezüglich der Gehäuseparameter feststellbar. Überdies ist bei beiden ein fadenartiger Kiel zu beobachten und die Skulptur ist durch feine marginale Knötchen geprägt, die gelegentlich alternierend zueinander auf den Externflanken stehen. Klares Unterscheidungsmerkmal ist dagegen ein lateraler Wulst, der bei C. (Cymaceras) ab einem Durchmesser von ca. 3 Millimetern durch unregelmässig eingeschaltete Knötchen akzentuiert wird, während er bei C. (Trochiskioceras) ziemlich glatt bleibt. Das Grössenverhältnis zwischen lateralen und externen Knötchen kann einen halben Umgang später bei C. (Cymaceras) mehr als 1:2 betragen, während die externen Knötchen bei C. (Trochiskioceras) das allein dominierende Skulpturelement bleiben.

II. Das Profil Almenbüel heute: Zehn Jahre nach Lancierung dieser Studie ist die Renaturierung im südöstlichen Teil der Tongrube Biberegg soweit fortgeschritten, dass vom erschlossenen Profil gar nichts mehr sichtbar ist. Durch das über die Jahre hinweg kontinuierlich herangeführte und vor den Felsmassen aufgetürmte Erdreich sind die einst über 25 Meter hohen Kalksteinwände im Almenbüel auf breiter Front vollständig eingedeckt worden.

III. Die letzten Funde aus dem Profil Almenbüel: Mit fortgeschrittener Zeit wurde es aus den oben genannten Gründen immer schwieriger und aufwändiger, horizontiertes Ammoniten-Material aus den tieferen Lagen des Profiles zu bergen. Gerade die Schichtpakete AL–6 bis AL–9, welche Cymaceras führen, waren zuerst betroffen und sind schon seit einigen Jahren nicht mehr zugänglich. Als einer der letzten bemerkenswerten horizontierten Funde einer langsam versiegenden Quelle darf ein Exemplar von Granulochetoceras argonautoides aus der basalen Hypselocyclum-Zone (Bank AL–8b) angesehen werden. Der Fund (Figur 1) ergänzt das bisher aus der Tongrube Biberegg nur spärlich vorhandene Material zu dieser Spezies. Der Ammonit ist bis ca. 65 mm Durchmesser gekammert und dürfte eine Endgrösse von über 100 mm erreicht haben. Es handelt sich zweifellos um ein adultes Exemplar, an welchem die Entwicklung der Skulptur vom Phragmokon bis zum Ansatz der Endwohnkammer gut beobachtet werden kann. Der typische hahnenkammartig gewellte Kiel ist nur ansatzweise erhalten.

IV. Das Cymaceras perundatum mit „Skulpturanomalie“ — eine unhaltbare Legende? Im Fundus der bedeutenden Fossiliensammlung, welche F. A. QUENSTEDT in Tübingen aufbauen konnte, findet sich ein Ammonit, welcher im Kontext mit dieser Arbeit von besonderem Interesse ist. Das Stück wird heute unter der Inv.-Nr. GPIT/CP/10065 (zuvor GPIT/84/92-16) in der paläontologischen Sammlung der Eberhard Karls Universität in Tübingen aufbewahrt. Laut den beigelegten vier Etiketten (Originaletikette ist abhanden gekommen) stammt der Ammonit aus dem Malm Gamma von Eybach. Als Ammonites gümbeli wurde er auf Tafel 92, Fig.16 in QUENSTEDT (1887/88) zeichnerisch dargestellt und seit WEGELE (1930), dem das Original nach eigenen Angaben nicht zugänglich war, als Cymaceras perundatum zitiert. Erst viel später beschäftigte sich jemand gründlicher mit dem Ammoniten. Wie in HÖROLDT (1964) nachzulesen ist, hatte der Autor im Rahmen seiner Dissertation an der Eberhard Karls Universität den Ammoniten gesehen und dazu geschrieben: „Das von QUENSTEDT 1887/88 auf Taf. 92, Fig. 16 abgebildete Stück weist nur auf einer Flankenseite normale Skulptur auf. Die gegenüberliegende Flanke ist dagegen völlig unbeknotet und wird von geraden, sich durchgehend vom Nabel bis zur Externseite erstreckenden Rippen bedeckt“. Mit seiner dezidierten Aussage erklärte HÖROLDT die Anomalie scheinbar zur unverrückbaren Tatsache. Das war Grund genug, der Angelegenheit nachzugehen, um dann überrascht festzustellen: Von einer pathologischen Erscheinung kann nicht die Rede sein, vielmehr von einer misslungenen Präparation! Jemand hatte im vorletzten Jahrhundert auf dilettantische Art und Weise durch Abschleifen von Gesteinsmaterial die Gehäusekonturen auf einer der Flanken nachgezeichnet und dann willkürlich da und dort mit einem scharfen Gegenstand ein paar Rippen eingeritzt. Die stark idealisierte Zeichnung im Tafelwerk QUENSTEDTS lieferte anschliessend genügend Spielraum für die Interpretation als vermeintliche „Skulpturanomalie“. Seit seiner Erstveröffentlichung im zu Ende gehenden 19. Jahrhundert ist es um den Ammoniten ruhig geworden. Dem Umstand, dass er bisher in keiner Publikation fotografisch abgebildet worden ist, soll hier Rechnung getragen werden (Figur 2).

Abgesehen davon, dass es sich um ein einseitig „verpräpariertes“ Exemplar handelt, darf bei der Zuordnung zu C. (Cymaceras) perundatum ein kleines Fragezeichen gesetzt werden. Der erste Anblick macht sofort klar, dass dieser Ammonit in seinem Habitus nicht den aus dem Profil Almenbüel vorgestellten Exemplaren von C. (Cymaceras) perundatum entspricht, die alle aus dem perundatum-Horizont stammen und die letzte Evolutionsstufe der Untergattung repräsentieren. Die relativ grobe Berippung mit ihren noch schwach Mitt. natf. Ges. Schaffhausen, 49, Schaffhausen 2009 [Mskr.] 38/38 sichtbaren Ansätzen von marginalen Knoten zu Beginn des letzten Umganges und die moderate Kielwellung rücken das zierliche Stück in die Nähe von C. (Cymaceras) guembeli, sodass an eine Übergangsform zu denken ist. Wegen einer Fundlücke zwischen den Bänken AL–7 und AL–8f ist aus dem Profil Almenbüel keine kontinuierliche Entwicklungsreihe von C. (Cymaceras) guembeli zu C. (Cymaceras) perundatum nachgewiesen. Mit Ammonites gümbeli lässt sich gut illustrieren, wie der phylogenetische Einfluss auf die Gehäuse gewirkt haben dürfte (Figur 3).

2a

______1 cm

2b

______1 cm

1

3a 3b 3c

Figur 1: MO.2009/11 Granulochetoceras argonautoides (MAYER), Profil Almenbüel (AL–8b) Figur 2: Inv.-Nr. GPIT/CP/10065, Paläontologische Sammlung Universität Tübingen Original zu Tafel 92, Fig. 16 in QUENSTEDT (1887/88), Fundort: Weisser Jura Gamma, Eybach Figur 3: Phylogenetische Tendenzen bei C. (Cymaceras) perundatum a: GPIT/CP/10065 b: MZA LS M3/400 (Merishausen/SH) c: Slg. FÖRDERER (Summerhalde/SH)