Standörtliche Und Floristische Unterschiede Zwischen Wäldern Unterschiedlicher Bestandeskontinuität Im Südschwarzwald (Gemarkung Hinterzarten)
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Standörtliche und floristische Unterschiede zwischen Wäldern unterschiedlicher Bestandeskontinuität im Südschwarzwald (Gemarkung Hinterzarten) Dissertation zur Erlangung der Doktorwürde eingereicht bei der Fakultät für Biologie der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg von Melanie Manegold 2007 Promotionsvorsitzender: Prof. Dr. S. Rossel Referent: Prof. Dr. A. Bogenrieder Koreferent: Prof. Dr. U. Deil Drittprüfer: Prof. Dr. G. Bauer Tag der Verkündigung des Prüfungsergebnisses: 01.02.2008 Inhaltsverzeichnis I Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG 1 2 UNTERSUCHUNGSGEBIET 4 2.1 LAGE UND ABGRENZUNG 4 2.2 KLIMA 5 2.3 MORPHOLOGIE 5 2.4 GEOLOGIE 6 2.5 BÖDEN 6 2.6 SIEDLUNGSGESCHICHTE 7 3 NUTZUNGSGESCHICHTE 9 3.1 OFFENLAND 9 3.1.1 ACKERBAU 9 3.1.2 GRÜNLAND 10 3.2 REUTBERGE 11 3.3 WALD 12 3.3.1 WALDZERSTÖRUNG UND WALDDEGRADATION 12 3.3.2 SONSTIGE WALDNUTZUNGEN 16 3.3.3 WALDAUFBAU 16 3.3.4 WALDVERTEILUNG UND WALDZUSAMMENSETZUNG 17 4 MATERIAL UND METHODEN 20 4.1 RAHMEN DER UNTERSUCHUNG 20 4.1.1 HISTORISCHE UND AKTUELLE KARTENWERKE UND LUFTBILDER 20 4.1.2 REKONSTRUKTION DER NUTZUNGSGESCHICHTE 23 4.1.3 FESTLEGUNG DER NUTZUNGSKATEGORIEN 24 4.1.4 AUSWAHL DER UNTERSUCHUNGSFLÄCHEN 26 4.2 VEGETATION 27 4.2.1 ERFASSUNG DER VEGETATION 27 4.2.2 PFLANZENSOZIOLOGISCHE AUSWERTUNG 29 4.2.3 ÖKOLOGISCHE ZEIGERWERTE 29 4.2.4 TYPISCHE WALDARTEN 30 4.2.5 AUSBREITUNGSBIOLOGIE UND AUSBREITUNGSPOTENZIALE 30 4.2.6 ZEIGERARTEN FÜR HISTORISCH ALTE UND NEU GESCHAFFENE WÄLDER 30 4.2.7 STATISTISCHE AUSWERTUNG 31 4.3 STANDORT- UND BODENUNTERSUCHUNGEN 34 4.3.1 LICHTMESSUNG 36 4.3.2 PH-WERT (CaCl2) 37 4.3.3 STICKSTOFF UND KOHLENSTOFF 37 4.3.4 KATIONENAUSTAUSCHKAPAZITÄT UND BASENSÄTTIGUNG 38 Inhaltsverzeichnis II 4.3.5 δ15N 38 4.3.6 HUMUS 39 4.4 SAMENBANK 39 4.4.1 EINFÜHRUNG 39 4.4.2 PROBENAHME 41 4.4.3 KEIMUNGSVERSUCHE 42 4.4.4 VERGLEICH DER NUTZUNGSKATEGORIEN 43 4.4.5 KLASSIFIKATION DER DIASPORENBANKERGEBNISSE 43 4.5 BILDVERGLEICHE 44 4.5.1 EINFÜHRUNG 44 4.5.2 VERWENDETES BILDMATERIAL 46 5 ERGEBNISSE 48 5.1 NUTZUNGSGESCHICHTE 48 5.2 VEGETATION 55 5.2.1 VEGETATIONSZUSAMMENSETZUNG 55 5.2.2 VEGETATIONSGLIEDERUNG DER WALDTYPEN 61 5.2.3 EINFLUSS DER BAUMARTEN 65 5.2.4 ÖKOLOGISCHE ZEIGERWERTE 69 5.2.5 TYPISCHE WALDARTEN 74 5.2.6 AUSBREITUNGSPOTENZIALE UND BESTÄUBUNGSMODI 77 5.2.7 ZEIGERARTEN FÜR DIE NUTZUNGSKATEGORIEN 79 5.2.8 KRYPTOGAMEN 83 5.3 STANDORT- UND BODENUNTERSUCHUNGEN 88 5.3.1 EINFLUSS DER VERSCHIEDENEN BAUMARTEN 88 5.3.2 LICHT 91 5.3.3 PH-WERT (CaCl2) 92 5.3.4 STICKSTOFF UND KOHLENSTOFF 93 5.3.5 KATIONENAUSTAUSCHKAPAZITÄT UND BASENSÄTTIGUNG 95 5.3.6 δ15N 97 5.3.7 HUMUS 98 5.3.8 ZUSAMMENFASSUNG 102 5.4 DIASPORENBANK 110 5.4.1 INDIVIDUENZAHLEN UND ARTEN 110 5.4.2 KEIMLINGSDICHTEN 114 5.4.3 EINFLUSS EHEMALIGER NUTZUNGEN 115 5.4.4 VERGLEICH VON DIASPORENBANK UND AKTUELLER VEGETATION 117 5.4.5 KLASSIFIKATION DER DIASPORENBANKERGEBNISSE 121 5.5 BILDVERGLEICHE 123 5.5.1 BLICKRICHTUNGEN 123 5.5.2 AUSWERTUNG DES BILDMATERIALS 124 6 DISKUSSION 142 6.1 BEGRIFFSDISKUSSION 142 Inhaltsverzeichnis III 6.2 UNTERSUCHUNGSREGION 142 6.3 LANDNUTZUNGSWANDEL 143 6.4 EINTEILUNG DER NUTZUNGSKATEGORIEN 149 6.5 ZEIGERARTENKONZEPT 150 6.6 VEGETATION 153 6.6.1 VEGETATIONSZUSAMMENSETZUNG 153 6.6.2 VEGETATIONSGLIEDERUNG DER WALDTYPEN 158 6.6.3 EINFLUSS DER BAUMARTEN 158 6.6.4 ÖKOLOGISCHE ZEIGERWERTE 161 6.6.5 VERTEILUNG TYPISCHER WALDARTEN 163 6.6.6 AUSBREITUNGSPOTENZIALE UND BESTÄUBUNGSMODI 168 6.6.7 ZEIGERARTEN FÜR DIE NUTZUNGSKATEGORIEN 170 6.6.8 KRYPTOGAMEN 174 6.7 STANDORT- UND BODENUNTERSUCHUNGEN 179 6.7.1 EINFLUSS EHEMALIGER NUTZUNGEN AUF DIE BODENPARAMETER 179 6.7.2 EINFLUSS DER VERSCHIEDENEN BAUMARTEN 180 6.7.3 LICHT 184 6.7.4 PH-WERT (CaCl2) 185 6.7.5 STICKSTOFF UND KOHLENSTOFF 186 6.7.6 KATIONENAUSTAUSCHKAPAZITÄT UND BASENSÄTTIGUNG 189 6.7.7 δ15N 190 6.7.8 HUMUS 192 6.7.9 ZUSAMMENFASSENDE BETRACHTUNG DER VEGETATIONS- ZUSAMMENSETZUNG 194 6.8 SAMENBANK 195 6.8.1 METHODENDISKUSSION 196 6.8.2 VERHALTEN AUSGEWÄHLTER ARTEN 198 6.8.3 KEIMLINGSDICHTEN 202 6.8.4 EINFLUSS EHEMALIGER NUTZUNGEN 203 6.8.5 VERGLEICH VON DIASPORENBANK UND AKTUELLER VEGETATION 205 6.8.6 ZUSAMMENFASSUNG 206 6.9 BILDVERGLEICH 207 6.9.1 METHODENDISKUSSION 207 6.9.2 ERKENNTNISSE DES ANSICHTSKARTENVERGLEICHS 208 7 ZUSAMMENFASSUNG 209 DANKSAGUNG 211 LITERATURVERZEICHNIS 213 ANHANG 237 Abbildungsverzeichnis IV Abbildungsverzeichnis Abbildung 2-1: Lage und Abgrenzung des Untersuchungsgebiets Hinterzarten. 4 Abbildung 2-2: Klimadiagramme von Hinterzarten und vom Feldberg. 5 Abbildung 4-1: Ausschnitt der Kellerschen Karte der Gemarkung Hinterzarten von 1772. 21 Abbildung 4-2: Ausschnitt des Gemarkungsplans von Hinterzarten aus dem Jahr 1899. 22 Abbildung 4-3: Plan über den Rufen-Hof, Gemarkung Hinterzarten vom August 1853. 23 Abbildung 4-4: Landnutzungskategorien basierend auf der Nutzungsgeschichte der heutigen Waldflächen. 25 Abbildung 4-5: Aufbau des Skiameters. 36 Abbildung 4-6: Vom Analyseprogramm S3+ ausgegebene Grafik für die Unter- suchungsfläche HAW 1. 37 Abbildung 4-7: Beziehung zwischen 15N, 14N und δ15N. 39 Abbildung 4-8: Aufteilung des Bodenmaterials einer Teilprobe für die Dia- sporenbankanalysen. 41 Abbildung 4-9: Keimungsversuch der Bodenproben von historisch alten Waldflächen. 43 Abbildung 5-1: Verteilung der Gesamtartenzahl je Untersuchungsfläche in den 5 Nutzungskategorien. 56 Abbildung 5-2: Verteilung der Untersuchungsflächen mit unterschiedlicher Baumartendominanz in den 5 Nutzungskategorien. 58 Abbildung 5-3: Anzahl der Bäume je Untersuchungsfläche (a) sowie deren Brust- höhendurchmesser (BHD) (b) in den 5 Nutzungskategorien. 59 Abbildung 5-4: Shannon-Wiener-Index (a) und Eveness (b) der einzelnen Unter- suchungsflächen in den 5 Nutzungskategorien. 60 Abbildung 5-5: Fotos der Untersuchungsflächen HAW 33 (a) und NW-2 16 (b). 65 Abbildung 5-6: Verteilung der dominanten Baumarten pro Untersuchungs- flächen. 66 Abbildung 5-7: Moosdeckung in Abhängigkeit von der dominierenden Baumart. 69 Abbildung 5-8: Verteilung der gewichteten Lichtzahlen (a) sowie verschiedener Lichtzahlengruppen (b) in den 5 Nutzungskategorien. 70 Abbildung 5-9: Verteilung der gewichteten Feuchtezahlen (a) sowie ver- schiedener Feuchtezahlengruppen (b) in den 5 Nutzungskategorien. 71 Abbildung 5-10: Verteilung der gewichteten Reaktionszahlen (a) sowie ver- schiedener Reaktionszahlengruppen (b) in den 5 Nutzungskategorien. 71 Abbildungsverzeichnis V Abbildung 5-11: Verteilung der gewichteten Stickstoffzahlen (a) sowie ver- schiedener Stickstoffzahlengruppen (b) in den 5 Nutzungskategorien. 72 Abbildung 5-12: Verteilung der gewichteten Humuszahlen (a) sowie ver- schiedener Humuszahlengruppen (b) in den 5 Nutzungskategorien. 73 Abbildung 5-13: Ausbreitungspotenziale (a) und Bestäubungsmodi (b) der krautigen Arten innerhalb der 5 Nutzungskategorien. 77 Abbildung 5-14: Ausbreitungspotenziale der typischen Waldarten innerhalb der 5 Nutzungskategorien. 78 Abbildung 5-15: Durchschnittliche prozentuale Verteilung verschiedener Ausbreitungsmodi innerhalb der 5 Nutzungskategorien. 78 Abbildung 5-16: Häufigkeitsverteilung von Vaccinium myrtillus (a) und Dryopteris dilatata (b) in den 5 Nutzungskategorien unter Berücksichtigung der jeweiligen Deckungen. 82 Abbildung 5-17: Verteilung der Moosarten (a) und Moosdeckungen (b) in den 5 Nutzungskategorien. 84 Abbildung 5-18: Shannon-Wiener-Index (a) und Eveness (b) der Moose der einzelnen Untersuchungsflächen in den 5 Nutzungskategorien. 84 Abbildung 5-19: Häufigkeiten an Buchen (y-Achse) mit der jeweiligen Flechten- anzahl (x-Achse) im neuen Wald (a) und alten Wald (b). 87 Abbildung 5-20: Verteilung der pH-Werte (CaCl2) des Oberbodens in Abhängig- keit von der dominierenden Baumart. 89 Abbildung 5-21: Verteilung der C/N-Verhältnisse (a) und der Corg-Gehalte [%] (b) in Abhängigkeit von der dominierenden Baumart. 89 Abbildung 5-22: Verteilung der jährlichen globalen Strahlung [Wh/m²] am Waldboden in Abhängigkeit von der dominierenden Baumart. 90 Abbildung 5-23: Verteilung der jährlichen globalen Strahlung am Waldboden [Wh/m²] in den 5 Nutzungskategorien. 91 Abbildung 5-24: Verteilung der pH-Werte (CaCl2) des Oberbodens je Unter- suchungsfläche in den 5 Nutzungskategorien. 92 Abbildung 5-25: Verteilung der Kohlenstoff-Gehalte [mg/g] (a) und Stickstoff- Gehalte [mg/g] (b) des Oberbodens in den 5 Nutzungskategorien. 93 Abbildung 5-26: Verteilung der C/N-Verhältnisse (a) und der Corg-Gehalte [%] (b) im Oberboden in den 5 Nutzungskategorien. 94 Abbildung 5-27: Verteilung der Basensättigung [%] (a) und der einzelnen Kationen [%] (b) im Oberboden in den 5 Nutzungskategorien. 96 Abbildung 5-28: δ15N-Werte [‰] des Oberbodens in den 5 Nutzungskategorien. 98 Abbildung 5-29: Dicke des Auflagehumus [cm] in den 5 Nutzungskategorien. 99 Abbildung 5-30: Verteilung der Humusformen in den 5 Nutzungskategorien. 100 Abbildungsverzeichnis VI Abbildung 5-31: Zusammenhang zwischen Mächtigkeit des Auflagehumus [cm] und Gesamtartenzahl der Kraut- und Moosschicht [n] (a) sowie Anzahl typischer Waldarten [n] (b) je Untersuchungsfläche. 101 Abbildung 5-32: Ordinationsdiagramme (CA). 106 Abbildung 5-33: Anpassung des δ15N-Wertes (a) und (b), der potenziellen jähr- lichen Strahlungsmenge (c) und (d) sowie der Höhenlage (e) und (f) an die ersten drei Achsen der Ordination (CA) mittels verallgemeinernder additiver Modelle. 107 Abbildung 5-34: Ordinationsdiagramme (CCA). 109 Abbildung 5-35: Prokrustes Tests der CA und der CCA. 110 Abbildung 5-36: Durchschnittliche Anzahl an Keimlingen je Untersuchungs- fläche in den 5 Nutzungskategorie in den verschiedenen Bodentiefen. 112 Abbildung 5-37: Anzahl der gekeimten Arten insgesamt (a) und differenziert