MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

SPECIFICKÁ POŠKOZENÍ ULIT PLŽŮ JAKO DOKLAD PREDACE Diplomová práce Tomáš Němec

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal horsák, Ph.D. Brno 2018

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Tomáš Němec Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Specifická poškození ulit plžů jako doklad predace

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Akademický rok: 2017/2018

Počet stran: 78+12

Klíčová slova: měkkýši; suchozemští plži; poničení ulit; predace; predátor; kořist;

Bibliographic Entry

Author: Bc. Tomáš Němec Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Specific damages of snail shells as the evidence of Title of Thesis: predation

Degree programme: Ecological and evolutionary Biology

Field of Study: Zoology

Supervisor: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Academic Year: 2017/2018

Number of Pages: 78+12 Keywords: molluscs; terrestrial snails; shell damage; predation; predator; prey;

Abstrakt

Suchozemští plži mohou sloužit jejich predátorům jako vhodný zdroj energie, vody a vápníku. Na základě souhrnných poznatků víme, že mezi nejčastější predátory suchozemských plžů patří brouci, dále dvoukřídlý hmyz, masožraví plži, někteří zástupci obratlovců (např. drobní hlodavci, drozdovití ptáci nebo hadi), sekáči, suchozemské ploštěnky, a další. I přes svou omezenou pohyblivost jsou plži schopni se útokům predátorů bránit, a to především díky přítomnosti schránky a různých přídatných struktur (např. žebírkování, přítomnost zpevněného obústí, vznik lamel a ostnů). Rychlé zatažení do ulity a zvýšená produkce lepivého slizu je v kombinaci s přítomností schránky základní obrannou strategií suchozemských plžů. Jednotliví predátoři si proto museli osvojit různorodé techniky, jak bariéru v podobě pevné schránky překonat. Mezi základní útočné strategie predátorů patří napadení plže přes obústí ulity, anebo její rozlámání. Vzhledem k tomu, že prázdné ulity mohou v přírodě přetrvat dlouhou dobu, můžeme podle typu specifického poškození zanechaného na ulitě predátorem určit, zda a kdo plže ulovil. Na základě zpracování odebraných vzorků hrabanky z 30 lokalit pěti typů stanovišť a následné analýzy poškození ulit byla sledována intenzita a typ predace v závislosti na typu stanoviště. Statisticky významná vyšší míra predace byla zaznamenána na stepních lokalitách. Za nejběžnější predátory plžů sledovaných lokalit lze považovat brouky. Dále byla hodnocena intenzita a typ predace v závislosti na velikosti populace a na vývojovém stádiu žitovky obilné (Granaria frumentum) z 15 stepních lokalit. Střevlíci lovili především juvenilní jedince oproti dospělcům, pro které je charakteristická přítomnost zpevněného obústí ulity. Naopak vláhomilka Pherbellia limbata a brouci rodu Drilus preferovali dospělce. Pro střevlíky bylo dokázáno, že intenzita jejich predace lineárně roste s velikostí populace kořisti. Naopak u parazitoida P. limbata nebyl vztah z velikostí populace kořisti zjištěn žádný.

Abstract Terrestrial gastropods can serve to their predators as a suitable source of energy, water and calcium. Based on the literature, we know that the most common predators of terrestrial gastropods are beetles, followed by Diptera, carnivorous snails, some vertebrates (e.g. small rodents, thrushes, and snakes), harvestmen, terrestrial flatworms and others. Despite of a limited mobility, snails are able to defend themselves against predator attacks, mainly due to the presence of shell and various shell structures (e.g. ribbing, presence of reinforced aperture lip, creation of lamellas and spines). Snails withdraw themselves very quickly into the shell and begin to produce a quantity of sticky mucus, which is in a combined with the presence of the shell their basic defensive strategy. Therefore, various predators have had to adopt a variety of techniques to overcome the barrier in form of shell. Main attack strategies include attacking snails through the aperture of shell or breaking the shell apart. Because of the persistence of shells in environment for a long time, we can determine, depending on the type of specific damage left by the predator, whether and who has killed the prey. Based on the processing of collected specimens from 30 sites of five different types of habitats, the intensity and type of predation were observed in relation to the habitat type. A statistically significantly higher rate of predation was observed at steppes. Beetles were found as the most common predators of terrestrial snails of all observed sites. Subsequently, the intensity and type of predation were also evaluated in relation to the population size and development stage of Granaria frumentum from 15 steppe sites. The carabid beetles consumed mostly juveniles compared to adults, which are characterized by the presence of reinforced aperture lip of the shell. On the contrary, sciomyzid fly Pherbellia limbata and Drilus beetles preferred the adults. It was proved that the intensity of predation by carabid beetles increases linearly with the population size of its prey, while no pattern was found for the parazitoid fly P. limbata.

Poděkování

Na tomto místě bych chtěl poděkovat vedoucímu práce Michalu Horsákovi za akademické vedení, velkou pomoc a spoustu rad, bez kterých by tato práce nemohla vzniknut. Dále bych chtěl poděkovat profesoru Rudolfu Rozkošnému za pomoc s determinací pupárií dvoukřídlého hmyzu a v neposlední řadě mé rodině a všem známým za podporu při psaní závěrečné práce a během celého studia.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 2. května 2018 ……………………………… Tomáš Němec

Obsah 1 ÚVOD...... 19 1.1 CÍLE PRÁCE ...... 20 2 REŠERŠNÍ ČÁST ...... 21 2.1 INTERAKCE PREDÁTOR - KOŘIST ...... 21 2.1.1 Kategorie predátorů ...... 21 2.1.2 Evoluce predátora a kořisti ...... 22 2.1.3 Preference predátorů ...... 23 2.2 PREDÁTOŘI SUCHOZEMSKÝCH PLŽŮ ...... 24 2.2.1 Brouci (Coleoptera) ...... 24 2.2.2 Dvoukřídlí (Diptera) ...... 25 2.2.3 Plži (Gastropoda) ...... 26 2.2.4 Obratlovci (Vertebrata) ...... 27 2.2.5 Pavoukovci (Arachnida) ...... 29 2.2.6 Ostatní predátoři ...... 30 2.3 OBRANNÉ STRUKTURY A MECHANISMY SUCHOZEMSKÝCH PLŽŮ ...... 32 2.3.1 Obrana nahých plžů ...... 32 2.3.2 Ulita jako obrana proti predaci ...... 33 2.3.3 Obranné zbarvení plžů ...... 36 2.4 PŘÍKLADY ZE STUDIÍ O VLIVU PREDACE NA SUCHOZEMSKÉ PLŽE A O POŠKOZENÍ JEJICH ULIT PREDÁTORY ...... 38 3 PRAKTICKÁ ČÁST ...... 40 3.1 MATERIÁL A METODIKA ...... 40 3.1.1 Odběr vzorků ...... 40 3.1.2 Zpracování vzorků ...... 41 3.1.3 Identifikace jednotlivých typů dokladů predace ...... 41 3.1.4 Statistická analýza vzorků ...... 44 3.2 VÝSLEDKY ...... 47 3.2.1 Závislost intenzity a typu predace na typu stanoviště ...... 47 3.2.2 Závislost intenzity predace na zastoupení dominantních druhů ...... 50 3.2.3 Závislost míry predace na věkovém stádiu a na populačních hustotách žitovky obilné ..... 51 3.3 DISKUZE ...... 56 3.3.1 Závislost intenzity predace na typu stanoviště ...... 56 3.3.2 Zastoupení jednotlivých typů predace ...... 58 3.3.3 Závislost predace na obranných strukturách suchozemských plžů ...... 60 3.3.4 Závislost predace na populačních hustotách žitovky obilné ...... 62 4 ZÁVĚR ...... 65

5 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ ...... 67

6 PŘÍLOHY ...... 79

18

1 ÚVOD

Predace může hrát významnou roli v utváření biotických společenstev. Měkkýši mohou být v určitém prostředí relativně početnou skupinou organismů, která je charakteristická svou omezenou pohyblivostí, a proto se mohou stát vyhledávanou kořistí různých predátorů (Nyffeler & Symondson 2001; Barker 2004). Na rozdíl od predace nahých plžů či predace plžích vajíček, studium predace ulitnatých plžů může být v rámci studia interakcí mezi predátorem a kořistí daleko zajímavější. Malakofágní predátoři totiž během lovení plžů obvykle poškodí ulity specifickým způsobem (Mordan 1977; Millar & Waite 2004) nebo uvnitř zanechají exuvie dokazující jejich přítomnost, a tedy i predaci (Baalbergen et al. 2014; Nerudová- Horsáková et al. 2016). Prázdné ulity mohou zejména ve vápnitém prostředí přetrvat po dlouhou dobu po té, co plž uhynul (Říhová et al. 2018). Tato skutečnost nám poskytuje jedinečnou příležitost rekonstruovat a relativně přesně odhadovat predační tlak na základě zpětné analýzy poškození a nebo exhuvií zanechaných malakofágními predátory. Existuje mnoho prací, které se věnují studiu vlivu, intenzity a preferenci konkrétních malakofágních predátorů na populace suchozemských plžů (např. Sugiura at al. 2006; Meyer & Shiels 2009; Liew & Schilthuizen 2014; Baalbergen et al. 2014; Morii et al. 2016). Chybí ovšem studie věnující se hodnocení a porovnávání vlivu více potenciálních malakofágních predátorů na konkrétní společenstva plžů, stejně jako studie zkoumající predaci suchozemských plžů v závislosti na typu stanoviště. Jednou z mála prací hodnotící vliv predátorů z odlišných taxonomických skupin je práce autorů Millar & Waite (2004). Tato diplomová práce si proto klade za cíl doplnit uvedenou mezeru v poznání. Navazuje na bakalářskou práci (Němec 2016), ve které byl hodnocen vliv predace na společenstva suchozemských plžů na devíti lokalitách třech odlišných stanovištních typů. Datový soubor z bakalářské práce byl pro potřeby diplomové práce rozšířen na celkový počet 30 lokalit pěti různých stanovištních typů. Tento datový soubor byl použit pro porovnání intenzity a typu predace v závislosti na typu stanoviště. Zároveň byl vytvořen nový datový soubor obsahující informace o populacích žitovky obilné (Granaria frumentum) z 15 zkoumaných lokalit. Tato data byla použita pro porovnání

19

intenzity a typu predace v závislosti na velikosti populace kořisti a přítomnosti specifických obranných struktur. V rešeršní části se nejprve věnuji obecným informacím o vztahu mezi predátorem a kořistí. Následují stěžejní rešeršní kapitoly o porovnání míry predace a útočných strategiích malakofágních predátoru napříč taxonomickým systémem a o přehledu potenciálních obranných struktur a mechanismů suchozemských plžů. Poslední kapitola shrnuje příklady ze studií o vlivu predace na suchozemské plže a o poškození jejich ulit.

1.1 Cíle práce

• Prostudovat mírou detekovatelného predačního tlaku na společenstva suchozemských plžů pomocí analýzy specifických poškození na ulitách. • Porovnat rozdíly v míře zastoupení predací postižených jedinců mezi pěti typy stanovišť: lužní lesy, suťové lesy, stepi, mokřadní louky a bezlesá slatiniště. • Analyzovat rozdíly v míře predace mezi druhy plžů v závislosti na síle jejich populace a vybraných druhových znacích.

20

2 REŠERŠNÍ ČÁST

2.1 Interakce predátor - kořist

Predace je jev, při kterém je živý organismus (kořist) konzumován jiným živým organismem (predátorem). Jedná se o jednu ze základních interakcí mezi organismy, která má kladný efekt pro predátora, ale negativní pro jeho kořist. Predace je významná především u heterotrofních organismů, jelikož tyto organismy využívají jako zdroj uhlíku organickou hmotu. Naopak mezi autotrofními rostlinami je vzácnější (výjimkou jsou masožravé rostliny, které predací získávají cenný dusík). Jedno z praktických využití výsledků studia predace představují možnosti biologické kontroly hospodářsky významných škůdců jejich predátory nebo parazitoidy (Mead 1961; Orth et al. 1975; Wilson et al. 1993; Coupland & Barker 1995).

2.1.1 Kategorie predátorů

Predace v užším pojetí zahrnuje pouze pravé predátory, kteří jsou definováni tím, že kořist zabíjí ihned nebo krátce po napadení a tím vyřadí celého jedince z populace (vynulují jeho fitness). Predace v širším pojetí zahrnuje kromě pravých predátorů i herbivory, parazitoidy a parazity, kteří kořist usmrcují až po delší době nebo vůbec. Mezi herbivory řadíme organismy živící se rostlinou potravou, a tím kontrolující rostlinné populace. Funkčně můžeme herbivory rozdělit na spásače a okusovače, kteří konzumují jen část kořisti, která následně regeneruje a na druhé straně konzumenty semen, kteří vyřadí celého jedince (semeno) z populace a tím i vynulují jeho fitness. Jedná se tedy o obdobu pravých predátorů. Parazitoidi jsou velmi specifičtí predátoři, kteří se rekrutují hlavně ze dvou velkých hmyzích řádů - Diptera a Hymenoptera, a zahrnují dohromady asi 10 % všech mnohobuněčných živočišných druhů (Hassell 2000). Kořist nekonzumují jako praví predátoři. Jejich samičky kladou jedno nebo více svých vajíček dovnitř, na povrch nebo blízko k tělu specifických vývojových stádií hostitelských organismů, většinou členovců. Vyvíjející se larvy parazitoida poté svého hostitele v průběhu několika dnů

21

nebo týdnu konzumují. Stejně jako praví paraziti získávají veškerou potravu z jednoho hostitele a stejně jako praví predátoři usmrcují svého hostitele, i když s určitým zpožděním (Godfray 1994). Parazit je organismus, který se živí přímo tkáněmi svého hostitele nebo se přiživuje na jeho potravě či jinak profituje z hostitele. Po napadení žije kořist dál v zájmu parazita, který tedy fitness kořisti nevynuluje, ale pouze snižuje.

2.1.2 Evoluce predátora a kořisti

Vztah mezi predátorem a kořistí by se dal popsat jako závody ve zbrojení, které spočívají ve vytváření útočných adaptací predátorů a obranných adaptací kořisti, což může vést až ke vzniku mnoha specifických struktur. Přírodní výběr upřednostňuje takové znaky, které snižují zranitelnost vůči predaci na jedné straně a zvyšují účinnost predátora na straně druhé. Jedno z pojetí úlohy organismů v evoluci tedy je, že se dvě interagující strany (predátor a kořist) navzájem mění a ovlivňují se v odpovědi k sobě navzájem. Tato myšlenka koevoluce byla v moderní verzi představena autory Ehrlich & Raven (1964) na modelu motýlů a rostlin. Na tuto myšlenku navázal Van Valen (1973) hypotézou o červené královně, která říká, že pravděpodobnost vymření druhu není závislá na tom, jak je tento druh starý. Druhy totiž mohou vyhynout, i pokud nejsou schopné se postupem času adaptovat na měnící se prostředí. Jinými slovy druhy „běží na místě“ (neustále se vyvíjí), jen aby alespoň držely krok se svým okolím. Některé druhy se tedy postupem času nejsou schopné „zlepšit“ do té míry, aby odolaly vyhynutí. Efekt hypotézy o červené královně se projevuje právě v soubojích mezi predátorem a kořistí, parazitem a hostitelem a podobně. Dalším známým principem, který vhodně popisuje vztah mezi predátorem a kořistí je princip života a večeře (Dawkins & Krebs 1979). Podle autorů existuje asymetrie v selekčním tlaku na kořist a na predátora při jejich setkání. Zatímco predátor běží pouze o „večeři“ a neúspěch pro něj většinou znamená pouze odložení večeře, kořist běží o svůj „život“ a neúspěch pro ni znamená smrt. Kořist se tedy nachází pod vyšším selekčním tlakem.

22

2.1.3 Preference predátorů

Všechny organismy využívají nejrůznější obranné mechanismy, aby se útokům predátorů ubránili. Obrana živočichů, kteří jsou charakterističtí určitou mobilitou, se dá rozdělit na pasivní a aktivní. Podle dalšího hlediska se dá obrana dělit na primární – snaha o zabránění detekce predátorem (např. kryptické zbarvení) a sekundární – post- detekční projevy odrazující útočníka (např. aposematické zbarvení či jiné signály vysílané útočníkovi). Vzhledem k existenci mnoha obranných adaptací různých druhů kořisti si predátoři primárně snaží vybírat co možná nejvýhodnější kořist (Krebs 1978). Energetická hodnota kořisti, kterou predátor uloví, musí vynahradit energii predátora vynaloženou na vyhledávání, ulovení, manipulaci a zabití kořisti (tzv. handling time), a také její ubránění před konkurenty. Predátoři se snaží maximalizovat zisk z lovení určité kořisti vytvářením specifických adaptací na lovení dané kořisti, tím se ovšem na takovou kořist více či méně specializují. Evolučně se jeví výhodnější zachovat si obecné adaptace spojené s lovem více typů kořisti. Predátorům specializujícím se na určitý zdroj potravy hrozí vyhynutí, pokud by vyhynul právě určitý typ kořisti, na kterou se specializují. Většina predátorů se proto snaží specializovat na kořist, která je široce dostupná a hojná. Dokonce i predátoři využívající široké spektrum potravy, se snaží upřednostňovat nejdostupnější a tím i nejvýhodnější potravní zdroj (Murton et al. 1964). Výsledkem predace je sice vynulování fitness kořisti, ovšem tato interakce může být pozitivní pro fitness celé populace kořisti. Predátoři loví většinou staré, slabé či nemocné jedince, čímž redukují vnitrodruhovou kompetici a stabilizují dynamiku populace kořisti.

23

2.2 Predátoři suchozemských plžů

Predátoři lovící plže je mohou vnímat zejména jako dosažitelný zdroj energie, ale často také jako důležitý zdroj vody a vápníku. Vzhledem k tomu, že terestričtí plži jsou schopni v těle zadržovat relativně velké množství vody, jsou často vyhledávanou kořistí zejména v aridních oblastech (Yom-Tov 1970; Shachak et al. 1981). Značné množství vápníku potřebují přijímat zejména samice ptáků během období kladení vajec (Turner 1966). Vhodným zdrojem vápníku mohou být právě ulity plžů (Graveland & van Gijzen 1994). Za stejným účelem si plži v prostředích chudých na vápník navzájem okusují vrcholky ulit. Na základě souhrných poznatků víme, že mezi nejčastější predátory suchozemských plžů patří brouci, dále dvoukřídlý hmyz, jiní masožraví plži, někteří zástupci obratlovců (drobní hlodavci, drozdovití ptáci, někteří hadi), sekáči, suchozemské ploštěnky, a další.

2.2.1 Brouci (Coleoptera)

Brouci patří patrně mezi nejběžnější a nejvýznamnější predátory suchozemských plžů. Malakofágie je mezi brouky široce rozšířena, ovšem v poslední době se ukazuje, že většina brouků patří mezi polyfágní predátory lovící široké spektrum kořisti, a to včetně některých zástupců střevlíkovitých brouků, kteří jsou na lovení plžů morfologicky specializovaní. Mezi čeledi silněji potravně vázané na plže patří podle Symondson (2004) kromě střevlíkovitých (Carabidae) i zástupci dalších čeledí jako jsou Drilidae, světluškovití (Lampyridae), drabčíkovití (Staphylinidae) a mrchožroutovití (Silphidae). U střevlíkovitých brouků se dokonce vyvinuly dvě základní strategie lovení plžů, které se nazývají procerizace a cychridizace, jednotliví predátoři jsou morfologicky adaptování na danou strategii (Thiele 1977). Cychridizace u střevlíků vede k výraznému protažení hlavy a k prodloužení a zahnutí tykadel. Tito zástupci jsou schopni protáhnout se dovnitř ulity přes její obústí, dosáhnout až k plži staženému uvnitř ulity a následně ho sežrat. Procerizace se týká zástupců, kteří mají mohutné a silné mandibuly a často velkou hlavu, což jim nedovoluje protáhnout se ke kořisti stažené v ulitě, nicméně jsou schopni vyvinout

24

dostatečnou sílu na to, aby ulity své kořisti rozlámali, což provádějí specifickým způsobem, a jednoduše se ke své kořisti dostali. Střevlíci mohou být také významnými predátory plžů zemědělské krajiny. Burn (1988) potvrdil, že v prostředích, ve kterých byla cíleně vyloučena predace střevlíky, dosahovaly populace plžů vyšších početností. Jeho pokusy dokazují, že střevlíci jsou významným činitelem v boji se suchozemskými plži. Dále také víme, že larvy jsou obecně více masožravé a specializované na určitý druh kořisti než dospělci (Lövei & Sunderland 1996) Zvláštním případem je lovení nahých plžů, na které se mohou někteří brouci rovněž specializovat. Nazí plži nemají schránku, která by jim sloužila jako významná ochrana před predátory, nýbrž spoléhají na odlišné obranné strategie, mezi které patří velká produkce slizu, která je výraznější než u ulitnatých plžů (Rollo & Wellington 1979). Základní strategie predátora specializovaného na nahé plže spočívá v rychlém kousnutí kořisti, což ji paralyzuje, dříve než stačí vyprodukovat větší množství slizu (Pakarinen 1994a). Na plže se zřejmě silně specializují larvy brouků čeledi Drilidae. Jedinci aktivně vyhledávají svou kořist, kterou při kontaktu omráčí a následně se plžem začnou živit, jedná se tedy o parazitoidy (Baronio 1974). Za kořistí dovnitř ulit se dostávají přes obústí, anebo vyvrtají ve stěně ulity díru, kterou následně prolezou dovnitř. Jejich typickou kořistí mohou být závornatky, například rod Albinaria (Baalbergen et al. 2014).

2.2.2 Dvoukřídlí (Diptera)

Mnoho larev dvoukřídlého hmyzu se adaptovalo na masožravé chování nebo parazitoidní způsob vývoje, jejich kořistí jsou zástupci mnoha živočišných skupin jako například jiné druhy hmyzu, měkkýši, kroužkovci, pavoukovci a další (Askew 1971). Dvoukřídlí živící se plži mohou být rozděleni do několika skupin: saprofágové, kteří požírají odumřelé tkáně; epizoické formy živící se výměšky živých plžů; predátoři a parazitoidi, kteří svou kořist usmrcují. Předpokládá se, že míra parasitismu některých čeledí (např. masařkovití - Sarcophagidae, hrbolkovití - Phoridae a bzučivkovití - Calliphoridae) může být podhodnocena (Disney 1994). Hlavním důvodem tohoto podhodnocení je fakt, že u většiny larev dvoukřídlých je obtížné určit její přesný

25

potravní vztah k měkkýšům, a to zejména jedná-li se o saprofága, parazita, parazitoida či predátora měkkýšů. Skutečný vztah mezi larvou dvoukřídlého hmyzu a měkkýšem navíc není pro většinu druhů doposud znám (Ferrar 1987). Vláhomilkovití (Sciomyzidae) jsou čeledí dvoukřídlých, která je nejvíce známá pro svůj vývoj spojený s malakofágií. Všichni zástupci jsou považování za primárně malakofágní, ale někteří zástupci se sekundárně začali živit máloštětinatci (Vala et al. 2000). Vláhomilky byly dlouho studovány pro jejich možné využití v boji proti vodním plžům, kteří jsou mezihostiteli parazitických ploštěnců (Berg 1973) a druhotně pro jejich potenciální využití proti suchozemským plžům, kteří jsou považováni za významné zemědělské škůdce. Zástupce významných malakofágních rodů jako jsou Pherbellia, Tetanocera a Sepedon můžeme běžně nalézat ve vodním i suchozemském prostředí (Berg et al. 1959). Většina vláhomilek vytváří pupária mimo ulitu kořisti, což platí pro typické predátory. Parazitoidi, kteří se často kuklí uvnitř ulit, jsou adaptováni na omezený prostor ulity, do kterého se musejí vlézt (Barker et al. 2004).

2.2.3 Plži (Gastropoda)

Masožravost je u plžů hojně rozšířená ve skupině plicnatí (Pulmonata) a vrámci předožábrých (Prosobranchia) u čeledi jehlovkovití (Aciculidae). Na základě kladogramu (Barker 2001) se dá usuzovat, že se musela masožravost vyvinout v evoluci suchozemských plžů několikrát nezávisle na sobě. Mezi masožravými plži můžeme nalézt fakultativní i obligátní predátory, jejich potravou jsou nejčastěji kroužkovci a jiní plži. Plži vybrušují do ulit své kořisti otvory, kterými se protáhnout až ke stažené kořisti uvnitř a následně ji sežerou. Druhou strategií je vstup predátora do ulity kořisti přes obústí. Kořistí může běžně být i nahý plž. Se vznikem masožravosti se u plžů objevují mnohé morfologické adaptace, které jsou pro tento způsob získávání potravy nezbytné. Za zásadní adaptace, spojené s lovením kořisti, se považují prodloužené zuby raduly (Solem 1974) a zvětšená a rozšířená základna těchto zubů (Hickman 1980). Další adaptací ukazující na masožravost je prodloužení ústní svaloviny a schopnost nejvíce a nejlépe vysouvat radulu z úst (Simroth 1901; Tillier 1989). Redukce čelisti umožňuje polykat potravu vcelku, což je výhodné právě pro příjímání živé potravy (Simroth

26

1901). U masožravých plžů můžeme rovněž pozorovat zjednodušení žaludku a zkrácení střev (Tillier 1984). V neposlední řadě nacházíme masožravost u plžů se štíhlou či jinak redukovanou ulitou a u nahých plžů. Přítomnost objemné a rozměrné ulity by značně omezovala možnosti masožravých druhů nalézat svou kořist schovanou v úzkých a méně přístupných prostorech (Watson 1915). Ztráta či redukce ulity také vede ke zlepšení pohyblivosti, obratnosti a dosažení rychlejšího pohybu u těchto zástupců. Jevem často se vyskytujícím u suchozemských plžů je agresivní chování a kanibalismus. Je možno pozorovat mezidruhové i vnitrodruhové agresivní chování. Útočník obvykle napadá svého protivníka opakovanými pohyby vytaženou radulou a čelistmi, čímž obrušuje jeho tělo. Důsledkem může být zranění až smrt jedince. Oběť pak často slouží útočníkovi jako potrava. Toto chování je běžně pozorováno při nepříznivých podmínkách charakteristických nedostatkem potravy a úkrytů. Mezi příklady plžů vykazující agresivní chování patří slimáček středomořský (Deroceras invadens) slimáček hladký (D. laeve) nebo slimák největší (Limax maximus), který své oběti často požírá (Rollo & Wellington 1979). Kanibalismus u suchozemských plžů se dá podle Baur (1992) dělit na tři kategorie: dospělí i nedospělí jedinci živící se jedinci stejného druhu, dospělí jedinci živící se vajíčky a nově vylíhlí jedinci živící se vajíčky. Mezi příklady suchozemských plžů, kterým je kanibalismus vlastní, patří třeba plamatka lesní (Arianta arbustorum; Baur 1990), hlemýžď zahradní (Helix pomatia), slimáček hladký či hlemýždík kropenatý (Cornu aspersum; Desbuquois 1997). Malakofágie je u plžů nejvíce známá například pro oleacínu růžovou (Euglandina rosea) z čeledi oleacínovití (Oleacinidae), rumínu uťatou (Rumina decollata) z čeledi subulínovití (Subulinidae), sklovatku rudou (Daudebardia rufa) z čeledi sklovatkovití (Daudebardidae) či některé zástupce čeledí zemounovití (Zonitidae), paryfantovití (Rhytididae), křivoústkovití (Streptaxidae), plzákovití (Arionidae), slimákovití (Limacidae), a další (Barker & Efford 2004).

2.2.4 Obratlovci (Vertebrata)

Obecně se předpokládá, že počet malakofágních ptáků a savců je menší ve srovnání s počtem ptáků a savců lovících jiné skupiny živočichů (například hmyz). Intenzita, s jakou ptáci a savci loví plže, není tak vysoká, jak by se mohlo zdát a mění se v čase (Cameron 1969; Cain 1983) a v prostoru (Shachak et al. 1981). Nicméně predace

27

malých plžů běžně probíhá bez našeho povšimnutí, a predace nahých plžů může být rovněž podhodnocena (South 1980; Hartley 1987). Za nejběžnější malakofágní ptáky se považují zástupci čeledí drozdovití (Turdidae), kachnovití (Anatidae) či špačkovití (Sturnidae). U savců můžeme nalézt nejvíce malakofágních predátorů v čeledích myšovití (Muridae) a rejskovití (Soricidae), výrazné malakofágní preference najdeme i u ježků (Erinaceidae). Obsáhlý seznam čeledí a druhů predátorů plžů z řad ptáků a savců najdeme například v práci Allen (2004). Ptáci a savci jsou příliš velcí na to, aby vyžírali plže přes ústí ulity, nicméně jsou dostatečně silní na to, aby jednoduše ulity plžů specifickým způsobem rozbili, a tak se dostali ke své kořisti. Malí plži jsou často pozřeni celí (Limm 1966). Ptáci obyčejně svým zobákem rozbijí určitou část ulity, dokud se nedostanou až k samotnému tělu kořisti staženému uvnitř ulity (Mountainspring et al. 1990). Jiní mohou rozdrtit ulity uvnitř zobáku (Meads et al. 1984) nebo drží plže v zobáku a mlátí s ním o tvrdé objekty (Morris 1954). U kosa černého (Turdus merula) se dokonce vyvinula jistá forma kleptoparazitismu, spočívající v odhánění drozda zpěvného (Turdus philomelos), který umí ulitu rozbít (Simms 1978). Morris (1954) detailně popsal postup drozda při extrakci plže z ulity, jelikož drozd zpěvný je jediným evropským druhem z čeledi drozdovití schopným rozbít ulitu tímto způsobem. Ulita je nejprve opakovanými rytmickými pohyby otloukána o kámen či kořen stromu, dokud se v ní neobjeví prasklina, plž je oválen v hlíně nebo prachu a teprve pak pozřen. Oválení v prachu má za následek odstranění slizu a zbytků ulity. Tento postup pozoroval Simms (1978) také v případech, kdy byl uloven nahý plž. Malí savci rozbíjí ulity pomocí svých zubů, a tím zanechávají na ulitách specifická poškození. Přesný vzhled takto poškozené ulity často záleží na typu predátora a na velikosti a tvaru ulity kořisti (Morris 1954). Malakofágní savci nejčastěji rozkousávají oblast vrcholu ulity, rozbíjí stěnu ulity v určitém místě nebo postupně odkousávají části ulity směrem od obústí k vrcholu. Větší savci jako prase divoké (Sus scrofa), liška obecná (Vulpes vulpes) a jezevec lesní (Meles meles) také používají zuby k rozbití ulit. V přírodě se můžeme často setkat s lovem plžů a mlžů plazy, ovšem přesný odhad jejich vlivu na populace plžů není v mnoha případech známy. U ještěrek, želv a krokodýlů je známo, že konzumují plže. Jsou však většinou bráni jako generalisté lovící různé taxonomické skupiny a mající případné strukturální modifikace spojené s typem

28

kořisti (Gasc 1994). Slepýš křehký (Anguis fragilis) je příkladem ještěrky patrně více potravně vázané na plže (Obst et al. 1988). U některých druhů hadů patří plži mezi hlavní typ potravy. Hadi specializovaní na plže se vyskytují především v deštných pralesech, kde je množství a diverzita plžů nejvyšší (Gans 1972). Lebka poskytuje hadům sílu a pohybové schopnosti nutné k manipulaci s potravou (Gasc 1994). Volná dolní čelist a přítomnost dlouhých zubů jsou nejdůležitější morfologické adaptace, které umožňují hadům dostat se dovnitř ulity ústím a tělo plže vytáhnout (Gans 1983). Další významnou adaptací může být rozpoznání stop slizu zanechaných plži (Sazima 1989). Mezi nejběžnější malakofágní predátory patří podčeleď Xenodontinae, s typickými zástupci malakofágních hadů, představovanými semiarborikolními zástupci rodů Dipsas, Sibon a Sibynomorphus (Peters 1960).

2.2.5 Pavoukovci (Arachnida)

Mezi pavoukovci jsou známými predátory suchozemských plžů někteří pavouci (Araneae), vě větší míře sekáči (Opilionida) a roztoči, kteří jsou parazity plášťové dutiny plžů. Malakofágie je u pavouků obvykle hodnocena jako náhodný jev spočívající v požírání plžů, kteří náhodou uvíznou v sítích pavouků. Autoři Nyffeler & Symondson (2001) popisují okolo 17 malakofágních araneomorfních druhů pavouků patřících mezi 8 čeledí. Křižák temnostní (Meta menardi) je jedním z mála druhů, u kterého se předpokládá, že malakofágie je více než jen náhodným jevem, jak zjistil Smithers (1996) analýzou materiálu nasbíraného v pavučinách. Nejsou ovšem známy žádné případy toho, že by se někteří pavouci specializovali právě na plže. Obranné struktury a mechanismy plžů, především přítomnost schránky a produkce lepivého slizu, jsou zřejmě účinné bariéry proti predaci pavouky. Nicméně z laboratorních experimentů víme, že pavouci jsou schopni plží tkáň konzumovat a není jim chuťově nijak nepříjemná (Bristowe 1941). Někteří pavouci, například čeleď skákavkovití (Salticidae), využívají prázdné ulity k hibernaci případně ke kladení vajíček (Bauchhenss 1995). Na druhou stranu mezi sekáči můžeme najít predátory, kteří jsou na lovení plžů morfologicky adaptování, a na plže se tedy více specializují (Martens 1978).

29

Malakofágii nalezneme v čeledích sekáčovití (Phalangiidae), především pak plošíkovití (Trogulidae) a klepítníkovití (Ischyropsalididae). Malakofágie je doložena zhruba u 18 druhů (Nyffeler & Symondson 2001). Sekáči lovící plže mohou být snadno rozděleni na dvě skupiny (Vermeij 1993). První skupinou jsou predátoři s podlouhlým a plochým tělem, kteří vstupují do ulity obústím (například rod plošík - Trogulus). Zatímco drží ulitu pomocí svých předních nohou, pomocí chelicer plže vyjídají. Druhou skupinou jsou predátoři, kteří ulity rozbijí pomocí svých silných chelicer (například klepítník členěný - Ischyropsalis hellwigi). Jakmile se plž zatáhne do ulity, klepítník jednoduše odštipuje jednotlivé kousky ulity směrem od ústí ulity k vrcholu. Dvě hlavní strategie predace plžů brouky (cychrizace vs. procerizace) popsané od Thiele (1977) se s výše uvedenými strategiemi sekáčů nápadně shodují. Je známo několik málo taxonů roztočů, u kterých byla zdokumentována interakce s terestrickými i sladkovodními plži (Fain 2004). Minoritně je zastoupena skupina Mesostigmata (jen rod Fuscuropoda), daleko významnější paraziti plžů jsou roztoči ze skupiny Prostigmata. Asi nejvýznamnějším roztočem parazitujícím na suchozemských plžích je rod Riccardoella, který saje krev a tělní tekutiny svých hostitelů (Baker 1973). Obecně naše znalosti interakcí mezi roztoči a plži nejsou nikterak hluboké a bylo by zapotřebí dalších studií, které by teoreticky mohly odhalit další druhy roztočů parazitujících na terestrických plžích.

2.2.6 Ostatní predátoři

Suchozemské ploštěnky (Tricladida: Terricola), které patří mezi ploštěnce (Platyhelmithes), jsou predátory široké skupiny organismů zahrnujících bakterie, různé bezobratlé včetně plžů, a dokonce vajíčka či mladé jedince obojživelníků (Jennings 1997). Existuje jen málo studií, které by popisovaly predační chování jednotlivých predátorů v přírodě. Dají se rozlišit tři hlavní strategie při lovení kořisti: čekání na kořist spojené s útokem ze zálohy, náhodné setkání s kořistí a sledování kořisti pomocí smyslových receptorů (Ogren 1995). Preference k typu kořisti rovněž nejsou v mnoha případech známy. Ploštěnci vyžírají plže přes ústí ulity, přičemž spoléhají na velmi specifickou útočnou strategii, která spočívá v přilnutí k ulitě kořisti pomocí adheze svým předním koncem

30

nebo obklopení celé kořisti. Následně natáhnou hltan do ulity a začnou se plžem krmit. Někteří plži, obzvláště bezulitnaté druhy, vylučují na svůj povrch značné množství slizu, který působí proti přilnavosti predátora, ulitnatí plži rovněž začnou v ohrožení extrémně pěnit, v určitých případech se tedy plžům podaří útoku predátorů zabránit a přežít (Froehlich 1956). Jednou z nejznámějších a nejvíce prostudovaných malakofágních ploštěnek je Platydemus manokwari (Sugiura et al. 2006). Hlístice (Nematoda) jsou známými parazity mnoha skupin živočichů včetně měkkýšů. Předpokládá se, že existuje mnoho druhů hlístic napadajících suchozemské plže, ovšem je zapotřebí více studií, které by tento předpoklad potvrdily. Mezi hlístice s nejlépe prozkoumaným vlivem na populace suchozemských plžů patří druh Phasmarhabditis hermafrodita, který se významně osvědčil v biologickém boji proti invazním druhům a zemědělským škůdcům z řad suchozemských plžů. Úspěšné technické zpracování a široké komerční využití přípravků obsahujících P. hermafrodita je důkazem jeho účinnosti, což podněcuje ke studii dalších parazitických hlístic a hledání nových druhů s potenciálním využitím v biologickém boji (Morand et al. 2004). Malakofágie u terestrických ploštic (Heteroptera) byla prozatím prokázána pouze u druhu Dindymus pulcher z čeledi Pyrrhocoridae, který se běžně živí plži rodu Obba a jejich vajičky. Kořist napadá proražením ulity sosákem, přičemž úspěšnost predace závisí na velikosti kořisti, protože zvýšená produkce slizu kořisti může predátora spolehlivě odradit (Barrion & Jackson 2000; Jackson & Barrion 2002). Mezi další potenciální malakofágní predátory mohou patřit stonožky (Chilopoda) a mnohonožky (Diplopoda). Mnohonožky útočí ve skupině, krmí se tkáněmi kořisti a v některých případech okupují prázdné ulity, které mohou sloužit jako úkryt (Srivastava & Srivastava 1967). Nicméně Hopkin & Read (1992) předpokládají, že se jedná spíše o požírání mrtvých jedinců. Mnohonožky totiž nejsou dravé, na rozdíl od většiny stonožek, které jsou známými predátory. U stonožek rodů Geophilus a Lithobius bylo prokázáno, že tito predátoři loví také plže (Johnson 1952; Reichardt et al. 1985).

31

2.3 Obranné struktury a mechanismy suchozemských plžů

Všechny organizmy mohou být zdrojem potravy pro jiné organizmy, což vede ke vzniku aktivní a pasivní antipredační strategie. Z předcházející kapitoly vyplívá, že suchozemští plži mohou být vyhledávanou a snadno dostupnou kořistí různých predátorů z mnoha odlišných taxonomických skupin. Proto u i plžů vznikly specifické obranné strategie a mechanismy sloužící k obraně před predátory. Měkkýši jsou po členovcích druhým nejdiverzifikovanějším suchozemským živočišným kmenem (Bieler 1992), což naznačuje, že by měli být schopni úspěšně se potenciálním predátorům ubránit. Zjevnou ochranou je přítomnost schránek a přídatných struktur, které se vyvinuly do rozmanitých tvarů a velikostí. Obecně je význam schránky jako obrany proti predátorům více prostudován a prozkoumán u vodních měkkýšů než u suchozemských zástupců (Goodfriend 1986; Vermeij 1993). Rovněž jsou jednotlivé struktury schránky více prozkoumány ve vztahu k abiotickým ekologickým faktorům než v interakci s predátory (Goodfriend 1986).

2.3.1 Obrana nahých plžů

Za jednu ze základních obranných adaptací se dá považovat zvýšená produkce lepivého slizu, která je společná ulitnatým i nahým plžům. Nazí plži jsou obecně schopnější produkovat velké množství slizu, díky čemuž jsou schopni ubránit se útokům některých nespecializovaných malakofágních predátorů. Proti specializovaným malakofágním predátorům, například broukům jako úzkoštítník nosatý (Cychrus caraboides) a střevlík fialový (Carabus violaceus), nemusí být ani nejdůmyslnější obranná strategie dostatečně účinná (Pakarinen 1994a). Nazí plži spoléhají také na svou velikost, jelikož pravděpodobnost úspěšného útoku predátora klesá s rostoucí velikostí kořisti (Ayre 2001). Zástupci rodu plzák (Arion) během útoku schovají svou hlavu pod zbytek těla a spoléhají se na svou pevnou pokožku, která se nedá tak snadno prokousnout. Naopak jiní nazí plži (např. rod slimáček - Deroceras), kteří mají útlé tělo, měkkou pokožku a rychleji se pohybují (Godan 1983), reagují na útok predátora

32

pohybem (zavrtěním) zadní části těla, čímž mohou útočníka paralyzovat úderem, a tím získat čas na únik a vyhledání úkrytu (Rollo & Wellington 1979). Další možnou obranou nahých plžů je autotomie koncové části těla, je známá například u slimáčka siťkovaného (Deroceras reticulatum) a plzáka žlutého (Malacolimax tenellus). Jedinci odhazují jen malou část těla v porovnání s velikostí jejich vlastního těla a těla predátora (nejčastěji brouka). Odpadlá část dokáže zabavit predátora dosti dlouhou dobu, aby umožnila plži uniknout do nejbližšího úkrytu (Pakarinen 1994b). Autotomie je také známá přinejmenším u jednoho ulitnatého plže Satsuma caliginosa, který tutéž strategii využívá proti malakfágním hadům (Hoso 2012). Ztráta ulity sebou přináší mnohé výhody. Ulita představuje značnou hmotnost plže, bezulitnatí plži jsou tedy rychlejší a výrazněji pohyblivější než ulitnatí plži, dokážou lépe a snadněji procházet terénem a mají menší nároky na vápník (Cameron 2016). V kombinaci těchto výhod s efektivní alternativní obranou se nazí plži nezdají být nijak snadno dosažitelnou kořistí, a zřejmě proto se na ně specializuje jen úzká skupina predátorů (Pakarinen 1994a).

2.3.2 Ulita jako obrana proti predaci

Za základní prvek aktivní obrany ulitnaných plžů, kteří jsou charakterističtí svou omezenou pohyblivostí, se dá považovat rychlé zatažení plže do ulity a natočení se ústím ulity k substrátu (Liew & Schilthuizen 2014). Predátor pak musí bariéru v podobě schránky překonat, aby se ke své kořisti dostal. Primární úlohou schránky je chránit jedince před jakýmkoli vnějším nebezpečím (například před rozbitím při možném pádu na pevné podklady) a před predací od potenciálních predátorů. Tloušťka, a tím i pevnost ulity, je samozřejmě druhově a individuálně specifická, je dána mikrostrukturou, a to především množstvím a uspořádáním lamelárních vrstev, které jsou tvořeny krystalky uhličitanu vápenatého (West & Cohen 1996). Pevnost ulity je dále závislá na jejím tvaru a úrovní překrytí jednotlivých závitů (Cameron 2016). Yom-Tov (1970) ve své práci popisuje situaci na dvou svazích aridního údolí v Izraeli. Populace plže Xerocrassa seetzeni zahrnovala více jedinců na severním svahu než na jižním svahu, kde se nacházelo výrazně více predátorů (konkrétně drobných

33

savců). Naopak populace plže Sphincterochila boissieri dosahovala na obou svazích stejných počtů. Byla tak pozorována jasná potravní preference k druhu X. seetzeni, který má oproti S. boissieri tenčí a méně silnější schránku. Naopak autoři Shachak et al. (1981) pozorovali při studiích malakofágních ptáků odlišný scénář predace. Ptáci primárně lovili plže S. boissieri se silnější schránkou, kterou rozbíjeli o kameny. Tento druh byl snadněji k nalezení a energeticky výhodnější. Teprve později se uchýlili k predaci energeticky méně výhodného plže X. seetzeni se slabší schránkou. Jedním z důvodu změny preferované kořisti byl nedostatek kamenů, protože slabší ulity X. seetzeni se dají rozbíjet o ulity S. boissieri. Predátor si přirozeně vybírají energeticky nejvýhodnější kořist (Quensen & Woodruff 1997), to znamená, že musí provádět kompromis mezi velikostí kořisti a náklady spojenými na manipulaci s kořistí (handing time). Kořist by tedy měla být relativně malá, protože s menšími plži se dá snadněji manipulovat, ale dostatečně velká, aby poskytovala dostateční zdroj potravy (Reed & Janzen 1999). Mezi autory panuje nejednotnost v rámci preferencí ptáků k velikosti kořisti. Reed & Janzen (1999) popisují, že ptáci loví průměrně velké jedince daného druhu. Bourne (1993) a Allen (2004) tvrdí, že ptáci preferují nadprůměrně velké jedince daného druhu. Cook & O’Donald (1971) dokázali, že absence ptáků v některých oblastech umožňuje páskovce hajní (Cepaea nemoralis) dorůstat do větších velikostí než v případě, kdyby byl v dané oblasti tento druh loven ptáky. Malí savci preferují běžné velikosti kořisti, protože manipulovat s většími jedinci, kteří jsou náročnější na uchopení a mají pevnější ulity (Jordaens et al. 2006), by bylo energeticky nevýhodné. Menší jedinci plžů se naopak snáze schovají do možných úkrytů. Důsledkem toho může být disruptivní selekce, která vede k tomu, že se v daném prostředí vyskytuje méně průměrně velkých jedinců, než je očekávano (Reed & Janzen 1999; Moreno-Rueda 2009). Povrch ulit některých druhů je méně či více žebírkovaný, tato žebírka pomáhají zadržet vodu a mají význam při ochlazování plžů (Cameron 2016). Přítomnost žebírek může rovněž zpevňovat ulity. Autoři Quensen & Woodruff (1997) zkoumali pevnost ulit plžů rodu Cerion, kteří jsou častou kořistí terestrických krabů. Krabi pomocí svých klepet rozštípnou ulitu na dvě části a měkkou plží tkáň sežerou. Přítomnost vysokých žebírek prokazatelně zvyšuje pevnost ulit, ovšem je otázkou, jak moc jsou tato žebírka proti predátorům účinná, protože například rod vrásenka (Discus), jehož zástupci mají

34

na povrchu zřetelná a nápadná žebírka, patřil v práci autorů Millar & Waite (2004) mezi nejvíce lovené plže s charakteristicky vylámanou ulitou. Některé drobné druhy plžů (například rod Opisthostoma či ostantka trnitá - Acanthinula aculeata) mají žebírka modifikované ve výrazné lamely a ostny, které mohou bránit predátorům, aby jedince spolky vcelku nebo mohou výrazně členit povrch, a tím ztěžovat predátorům provrtávání děr do stěn ulit (Cameron 2016). Další zajímavou strukturou povrchu ulity jsou chloupky, které mohou mít potenciální antipredační význam, protože podobně jako ostny či lamely mohou ztěžovat predátorům manipulaci s ulitou. Primárním významem chloupků je jejich využití ve vlhkých podmínkách, kdy pomáhají jedincům přilepit se na vegetaci, kterou se krmí, než antipredační význam (Pfenninger et al. 2005). Přítomnost mnoha závitů činí ulity obecně pevnější, nicméně mezi závity mohou být hluboké švy, které mohou zjednodušovat predátorům manipulaci s ulitou. Ulity některých druhů mají velmi lesklý a hladký povrch s plytkými švy, takže mohou, obzvláště v kombinaci s vylučovaným slizem, predátorům snadněji vyklouzávat z jejich sevření (Cameron 2016). Způsob vinutí ulity může mít zásadní antipredační význam proti malakofágním hadům, protože levotočivý jedinci mají větší šanci na přežití takového útoku. Šance uniknutí predaci tak může vyvážit jiné nevýhody spojené s levotočivostí (Hoso et al. 2010). U mnoha druhů je jejich dospělost doprovázena zformováním zpevněného obústí, které má význam pro regulaci ztrát vody a prokazatelně činí tuto část ulit odolnější proti potenciálním predátorům (Goodfriend 1986). Kromně formování zpevněného obústí, je dospělost u mnoha druhů doprovázena formováním nápadných struktur v oblasti ústí ulity, které mají antipredační význam, jejich přehled uvádí Gittenberger (1996). Formování zoubků zmenšuje možný prostor, kterým se predátoři dostávají dovnitř ulit, a tím brání predaci (Solem 1972). Dalšími výraznými bariérami mohou být postraní lamely a další záhyby v obústí, jejichž antipredační význam experimentálně studovali Wada & Chiba (2013), dále pak zavírací aparát (clausilium) závornatek (Baalbergen et al. 2014) a přítomnost dočasného víčka (epifragma; Yom-Tov 1970). Žebírka a jiné lamelární bariéry užitečné v boji proti predátorům se rovněž mohou formovat hlouběji uvnitř ulit (Cameron 2016).

35

Výrazně protažená část obústí ulity je další možnou obranou proti predátorům vstupujícím do ulity kořisti přes obústí. Této obrany využívají například drobní plži rodu Plectostoma proti malakofágním plžům rodu Atopos. Predátor se primárně snaží protáhnout do ulity ústím, teprve při neuspěšném pokusu zvolí alternativní, méně výhodnou strategii – vyvrtání otvoru do ulity (Liew & Schilthuizen 2014). Naprosto unikátní obranná strategie se vyvinula u plžů rodu Karaftohelix, která spočívá v aktivním pohybu (kýváním, houpáním a mácháním) ulitou proti útočícím malakofágním broukům, což může vést až k jejich omráčení po předchozím úderu (Morii et al. 2016).

2.3.3 Obranné zbarvení plžů

Zásadní význam na evoluci kryptického zbarvení plžů, kteří jsou v listovém opadu nejvíce maskováni (Cain & Sheppard 1954), mají ptáci, kteří vyhledávají svou kořist pomocí zraku (Allen 1988). Plži žijící v listovém opadu jsou proto obvykle hnědí, nicméně plži žijící na otevřeném prostranství mají většinou světlé ulity, které lépe odrážejí sluneční záření, ochrana před slunečním zářením je tedy důležitější (Cameron 2016). Cain (1984) upozornil na to, že mnoho terestrických plžů vypadá jinak z horní a spodní strany, což může mít antipredační význam. Plž, který je viděn z horní strany, často jednoduše změní svou polohu v podrostu, a přitom se obrátí dolů horní stranou, tím je vystaven zraku predátora spodní stranou, což může predátora dokonale zmást a plže v opadu znovu nenalezne. Několik prací se věnuje polymorfismu u páskovky keřové (Cepaea hortensis) a páskovky hajní (Cepaea nemoralis) a jejich ptačím predátorům. U páskovek existují formy s hnědou, žlutou a růžovou ulitou, na povrchu se nachází nula, jeden, tři nebo pět tmavých proužků, které se mohou různě spojovat a překrývat, a tím vytvářet mnohé kombinace (Richards & Murray 1975). Selektivní predace ptáky je považována za jeden z hlavních faktorů, který utváří polymorfismus ve zbarvení páskovek, ale přesný mechanismus tohoto procesu zůstává stále nejasný. Hnědé formy páskovek, stejně jako některé tvarově a velikostně podobné hnědé druhy plžů (například plamatka lesní - Arianta arbustorum) jsou kryptičtější než žluté a růžové formy páskovek (Rosin et al. 2011). Růžové formy páskovek jsou v létě více loveny ptáky než formy žluté (Goodhart 1958; Cameron 1969).

36

Pruhované formy jsou více nápadné než nepruhované (Surmacki et al. 2013), ovšem kontrast tmavých proužků na světlém pozadí ulity rozmazává její celkovou siluetu, což plže maskuje před zrakem predátorů (Merilaita & Lind 2005). Kontrastní tmavé proužky na světlém (především růžovém) pozadí mohou značit nevhodnost a nechutnost kořisti podobnou Batesiánskému mimikry (Endler 1981). Důležité je rovněž okolní prostředí: na holé půdě jsou všechny formy ulit více nápadné než ve vegetaci (Surmacki et al. 2013). Existuje dokonce vztah mezi zbarvením a pevností ulity. Růžové formy jsou obecně pevnější než žluté a pruhované formy jsou pevnější než nepruhované (Rosin et al. 2013). Drobní hlodavci loví nejčastěji žluté formy páskovek s jedním nebo žádným proužkem (Rosin et al. 2011), které mají ze všech možných forem páskovek nejslabší ulity (Rosin et al. 2013).

37

2.4 Příklady ze studií o vlivu predace na suchozemské plže a o poškození jejich ulit predátory

Je známo mnoho predátorů suchozemských plžů, ovšem chybí studie, které by dokumentovaly, jak je jejich predace významná a jaký je její skutečný dopad na populace suchozemských plžů. S různorodostí malakofágních predátorů může predace suchozemských plžů probíhat na několika úrovních a mít svá vlastní specifika. Někteří predátoři mohou požírat vajíčka plžů, což je známo například pro brouky (Hatteland et al. 2010) a jiné malakofágní plže (Kurozumi 1984). Dalším specifickým typem predace je lovení nahých plžů. Mezi jejich významné predátory patří například brouci (Bohan et al. 2000). Hlavní obranu většiny ulitnatých plžů představuje samotná schránka, kterou musí predátoři buď nějakým způsobem rozlámat, nebo se protáhnout do ulity ústím, aby se dostali až ke stažené kořisti uvnitř. Velkou výhodou metody sběru a analýzy ulit je, že přítomnost ulity poskytuje jedinečnou možnost zpětně rekonstruovat predační tlak. Protože jednotlivé typy poškození ulit jsou mezi sebou nezaměnitelné a lze určit predátora, který daného plže ulovil (Mordan 1977; Millar & Waite 2004). Tato poškození se zachovají i na starších ulitách a jsou snadno rozpoznatelná od mechanického poškození způsobeného vlivem koroze a rozpadem ulity. Z ulit nalezených v přírodě lze rovněž odhadnout věk daného jedince (Millar & Waite 1999), a tedy sledovat možné preference predátorů k juvenilním či dospělým jedincům. Nevýhodou této metody je, že s ní nelze zachytit predaci některých predátorů, kteří vstupují do ulit přes ústí, a nezanechají po sobě žádný doklad své přítomnosti, která by dokazovala predaci, což platí například pro některé druhy plžů (Curry & Yeung 2013), sekáče (Nyffeler & Symondson 2001), malakofágní suchozemské ploštěnky (např. Platydemus manokwari (Sugiura et al. 2006) a další. V některých případech je možno na základě zanechaných stop uvnitř ulity zpětně zaznamenat i tento typ predace – například pro predaci larev malakofágních brouků rodu Drilus (Baalbergen et al. 2014) nebo parazitoidy z řad dvoukřídlého hmyzu jako například Pherbelia limbata (Nerudová-Horsáková et al. 2016).

38

Analýzou poškození zanechaných na ulitách se zabývali především autoři Millar & Waite (2004), kteří ve své práci rozeznávají celkem šest typů poškození ulit suchozemských plžů, z nichž nejčastější je spirálovité vykousání, které je způsobeno brouky a vybroušení otvorů do ulit způsobené plži. Další zajímavou prací na toto téma je srovnání morfologie a pevnosti ulit suchozemských plžů rodu Cerion ve vztahu k jejich predátorům, kterými jsou suchozemští krabi (Quensen & Woodruff 1997). Analýzou predačního tlaku a popisu útočné strategie brouků rodu Drilus, kteří napadají plže přes ústí nebo do ulit plžů vykousávají otvory, se zabývali autoři Baalbergen et al. (2014). Mezi zdokumentované příklady malakofágních plžů, kteří vybrušují díry do ulit své kořisti, patří sítovka lesklá (Aegopinella nitidula; Mordan 1977, Myzyk 2014), plži rodu Atopos (Liew & Schilthuizen 2014) a další. Obratlovci jsou predátoři dostatečně silní na to, aby ulity plžů jednoduše rozbili a dostali se tak ke své kořisti. Postup predace a příklady poškození ulit ptáky a drobnými savci jsou dobře známy (Millar & Waite 2004; Rosin et al. 2011). Mnoho prací se na základě zpětné analýzy poškozených ulit věnuje vlivu predace krysami (Parisi & Gandolfi 1974; Meyer & Shiels 2009; Chiba 2010).

39

3 PRAKTICKÁ ČÁST

3.1 Materiál a metodika

3.1.1 Odběr vzorků

Pro potřeby získání vzorků populací suchozemských plžů pro tuto diplomovou práci byla zvolena metoda odběru půdní hrabanky. V první fázi byly odebrány vzorky z celkem 24 lokalit, přičemž byly zastoupeny lokality otevřených stepních biotopů, vlhkých luk, suťových lesů a lužních lesů (každý typ stanoviště byl zastoupen šestkrát). Odběr vzorků probíhal v letech 2015 a 2016 v období od konce května do konce července. Dále bylo pro tuto práci použito šest mokřadních vzorků. Vzorky byly odebrány Michalem a Veronikou Horsákovými v letech 2014, 2015 a 2016 z lokalit napříč Evropou. Metodika odběru byla stejná jako v případě mých odběrů, tudíž mohly být tyto vzorky zahrnuty do analýz. V první fázi bylo tedy zahrnuto celkem 30 vzorků pěti různých stanovištních typů, každý typ stanoviště byl zastoupen šesti lokalitami. Ve druhé fázi bylo vzorkováno dalších devět stepních lokalit, přičemž lokality byly voleny podle výskytu žitovky obilné (Granaria frumentum). Vzorkování probíhalo v červenci roku 2017. Cílem vzorkování bylo rozšíření datového souboru obsahujícího populace žitovky obilné pro následné analýzy, do kterých bylo rovněž zahrnuto šest populací žitovky obilné z lokalit vzorkovaných pro testování rozdílů mezi stanovišti (celkem tedy 15 vzorků). Metodika odběru vzorků byla pro všechna stanoviště stejná. Na lokalitách byl stanoven reprezentativní čtverec o rozměrech 20x20 m, ze kterého byla v jednotlivých místech hrabanka odebírána. Pro každou plochu byly zaměřeny zeměpisné souřadnice pomocí GPS přístroje a zjištěná nadmořská výška (kompletní informace o lokalitách naleznete v Příloze 1 na straně 79).

40

3.1.2 Zpracování vzorků

Vzorek hrabanky byl odebrán drábkovou plečkou a prosíván přes hrubé síto. Hrubší složky listového opadu (větve, listy, kameny) byly ihned odstraněny, přitom bylo zkontrolováno, aby nebyly odstraněny ulity větších druhů, které sítem nemusely projít (například hlemýžď zahradní - Helix pomatia nebo plamatka lesní - Arianta arbustorum). Takto nasbíraná hrabanka o objemu cca 10 l byla vložena do igelitových tašek. Po následném převozu se hrabanka rozprostřela do bedniček vystlaných papírem (minimálně 3 vrstvy), ve kterých během pár dní na přímém slunci důkladně proschla. Následně byla hrabanka proseta hrubým sítem (velikost ok 9,5x9,5 mm). Opět byly zachycené ulity vybrány a větší složky opadu odstraněny. Prosetý materiál byl důkladně promíchán s vodou. Anorganická složka sedimentovala u dna a organická složka včetně ulit zůstala plavat na hladině. Organický materiál byl jemným sítem (oka velikosti 0,5x0,5 mm) zachycen a znovu odložen k důkladnému proschnutí. Po uschnutí byly ze zbylého organického materiálu vybrány ulity ručně měkkou pinzetou. V laboratoři byly ulity rozděleny do jednotlivých druhů, determinovány pomocí odborné literatury (Horsák et al. 2013) a spočítán celkový počet ulit včetně rozdělení na jedince v době sběru živé a již prázdné ulity. Celý determinační proces podléhal kontrole vedoucího práce. Každá ulita byla pečlivě prozkoumána, zda nevykazuje některý ze známých typů poškození predátorem, popřípadě zda se uvnitř ulity plže nenachází pupárium nebo svlečka možného parazitoida či predátora. Vyjma pupárií parazitoida Pherbellia limbata pomohl s jejich determinací profesor Rudolf Rozkošný.

3.1.3 Identifikace jednotlivých typů dokladů predace

Ve vzorcích bylo možné rozpoznat celkem sedm typů dokladů predace (poškození ulity, nebo nalezení zbytků částí těl predátorů či parazitoidů uvnitř ulity dokazujících jejich přítomnost, a tedy predaci). Prvním typem je spirálovité vykousání ulity začínající u ústí a pokračující směrem k vrcholu. Toto poškození vzniká postupným odlamováním jednotlivých částí ulity kusadly brouků - typicky střevlíků (Obr. 1a). Druhým typem je přítomnost svleček larev brouků rodu Drilus, které se dají najít v ulitě po rozlámání (Obr. 1b). Třetím typem je poškození s charakteristicky vybroušeným otvorem ve stěně ulity s typickým

41

pozvolným přechodem na okrajích takto vzniklého otvoru (Obr. 1c). Poškození způsobují masožraví plži pomocí své raduly. Čtvrtým typem poškození je rozklovnutí určité části ulity zobákem ptáků (Obr. 1d). Ve dvou případech dokonce nebylo možné rozpoznat původce zřejmého poškození, první případ se týkal suchomilky obecné (Xerolenta obvia) a druhý žitovky obilné (Obr. 1e). Posledním typem dokladu predace je přítomnost pupária dvoukřídlého hmyzu uvnitř ulity (Obr. 1f).

42

Obrázek 1: Příklady predace z vlastních vzorků. 1a, ulita vrásenky okrouhlé (Discus rotundatus) poškozená střevlíkem. 1b, svlečka larvy brouka rodu Drilus v ulitě vřetenatky obecné (Alinda biplicata; ulita byla ručně rozlomena). 1c, ulita oblovky

43

lesklé (Cochlicopa lubrica) poškozená plžem. 1d, ulita suchomilky obecné poškozená ptákem. 1e, nespecifické poškození na ulitě žitovky obilné (Granaria frumentum). 1f, pupárium vláhomilky Pherbellia limbata v ulitě dospělé žitovky obilné (ulita byla ručně rozlomena).

3.1.4 Statistická analýza vzorků

Základní vytváření a výpočty dat a jejich další úpravy pro vstup do následných analýz probíhaly v programu Microsoft Office Excel 2010. Všechny analýzy a grafické výstupy byly provedeny v programu R (Team, R. C. (2013), verze 3.4.3), ve kterém byl navíc pro provedení některých příkazů nainstalován a použit balíček vegan (Oksanen et al. 2017). Celý skript příkazů použitých v programu R pro tuto diplomovou práci je uveden v příloze 4 na straně 87. Závěrečné grafické úpravy byly provedeny v programu Inkscape. Pro analýzu intenzity a typu predace v závislosti na typu stanoviště a analýzu intenzity predace na zastoupení dominantních druhů bylo použito 30 vzorkovaných lokalit první fáze. Pro zachování stejného počtu lokalit pro každý ze stanovištních typů nebyly zahrnuty vzorky devíti stepních lokalit z druhé fáze vzorkování. Naopak pro významné rozšíření datového souboru byla pro analýzy závislosti predace na životním stádiu a populačních hustotách žitovky obilné použita data ze stepních lokalit obou fází vzorkování. Do analýz nebyli zahrnuti zaznamenaní zástupci druhů vodních plžů a zástupci mlžů, kteří byli zvolenou metodou odběru dat ve vzorcích zaznamenání, k čemuž docházelo zejména při vzorkování vlhkých luk a mokřadů. Rovněž nebyli zahrnuti, pokud není uvedeno jinak, zaznamenaní živí jedinci v době odběru dat. Ulity vykazující nespecifický typ predace, pro kterou nebyl určen původce poškození, jsou hodnoceny jako skupina „ostatní“ predace. Pro analýzu závislosti predace na typu stanoviště byla pro každou z lokalit vypočítána míra predace, tedy počet všech ulit, které jednoznačně vykazovaly některý z popsaných typů predace k poměru všech zaznamenaných ulit na dané lokalitě, vyjma jedinců živých v době sběru. Pro srovnání intenzity predace v závislosti na typu stanoviště byla testována nulová hypotéza: nebude rozdíl v minimální míře predace

44

v závislosti na typu stanoviště. Krabicové grafy byly vytvořeny pomocí funkce boxplot. K modelování závislosti míry predace na typu stanoviště byl definován obecný lineární model regresivního typu (lm), který byl testován pomocí funkce anova. Pro všechny typy stanovišť byl z odpovídajících lokalit spočítán celkový součet jednotlivých typů predace, který byl následně přepočítán na relativní zastoupení (100 % se rovná všem případům predace pro dané stanoviště). Relativní zastoupení jednotlivých typů predace pro jednotlivá stanoviště bylo znázorněno graficky funkcí barplot. Relativní zastoupení dvou dominantních druhů bylo spočítáno jako podíl všech zaznamenaných jedinců dvou nejpočetnějších druhů k celkovému počtu všech zaznamenaných jedinců pro každou z lokalit (zahrnuti byli i živí jedinci v době sběru). Závislost predace na zastoupení dvou dominantních druhů byla znázorněna graficky a tento vztah byl modelován pomocí obecného lineárního modelu (lm) regresivní analýzou. Byla stanovena nulová hypotéza: nebude rozdíl v minimální míře predace v závislosti na zastoupení dominantních druhů pro dané lokality. Statistická významnost jednotlivých modelů byla testována pomocí funkce anova. Lineární model byl z hlediska adekvátnosti ověřen čtyřmi základními diagnostickými grafy (funkce plot, příkaz which): závislostí reziduí na predikovaných hodnotách, rankitovým grafem standardizovaných reziduí, závislostí odmocniny absolutních hodnot standardizovaných reziduí na predikovaných hodnotách a Cookovými vzdálenostmi pro jednotlivá měření. Pro zjištění vlivu jednotlivých typů predace na společenstva plžů na jednotlivých lokalitách byla provedena ordinační analýza. Pro nalezení hlavních směrů variability bylo pomocí funkce metaMDS provedeno nemetrické vícerozměrné škálování. Pasivně byly pomocí funkce envfit promítnuty ty proměnné, které měly podle mnohonásobné regrese nejvíce signifikantní vztah k zobrazeným ordinačním osám. Signifikance byla testována permutačním testem pří 1999 permutacích. Rovněž byly v ordinačním diagramu, který byl vytvořený funkcí ordiplot, graficky znázorněny pomocí funkce ordispider shluky (pavučiny) spojující lokality stejného stanovištního typu. Přítomností plně vytvořeného obústí byly rozeznávány juvenilní a dospělá životní stádia žitovky obilné. Pro tyto stádia byl spočítán celkový součet jednotlivých případů predace, který byl následně přepočítán na relativní zastoupení (100 % se rovná všem případům predace pro dané stádium). Relativní zastoupení jednotlivých typů predace pro jednotlivá stádia bylo znázorněno graficky pomocí funkce barplot.

45

Závislost predace na populačních hustotách žitovky obilné byla sledována zvlášť pro juvenilní a zvlášť pro dospělé jedince. Byla stanovena nulová hypotéza: nebude rozdíl v míře predace střevlíky u juvenilních stádií a dvoukřídlým hmyzem u dospělých stádií v závislosti na velikosti populace žitovky (kořisti). Celkový počet zaznamenaných jedinců zahrnuje všechny zaznamenané zástupce daného stádia žitovky kromě živých jedinců v době sběru dat a jedinců vykazujících sledovaný typ predace. Byla sledována závislost predace v absolutních i relativních číslech. Vstupní data byla před vstupem do analýz logaritmicky transformována [log (x+1)] pro normalizaci rozložení dat. Z datového souboru byly pro analýzy závislosti predace dvoukřídlým hmyzem na dospělce žitovky vyřazeny tři lokality, na kterých nebyl zaznamenán žádný případ této predace. Vztah pro závislost predace v absolutních i relativních číslech na populačních hustotách žitovky obilné byl modelován pomocí obecného lineárního modelu (lm) regresivní analýzou. Graficky byl vztah znázorněn pomocí funkce plot. Statistická významnost jednotlivých modelů byla opět testována pomocí funkce anova a lineární modely byly z hlediska adekvátnosti ověřovány čtyřmi základními diagnostickými grafy.

46

3.2 Výsledky

Na třiceti zkoumaných lokalitách (= datový soubor pro testování rozdílů mezi stanovišti) bylo zaznamenáno celkem 14 958 jedinců suchozemských plžů patřících do 91 druhů. Nejvíce jedinců, celkem 2337, se nacházelo na stepní lokalitě Klentnice, a nejméně jedinců, celkem 110, se nacházelo v lužním lese na lokalitě Kunovský les, průměrně se na každé lokalitě nacházelo 499 jedinců. Nejvíce druhů bylo obecně zaznamenáváno v suťových lesích, přičemž maximum druhů bylo nalezeno na lokalitě Hádecká planinka (celkem 27 druhů). Nejméně druhů bylo obecně zaznamenáváno na stepních lokalitách, přičemž druhové nejchudší byly lokality Malhostovice a Stránská skála (celkem 4 druhy). Mezi druhy s nejvyšším počtem zaznamenaných jedinců patřili stepní plži žitovka obilná (2646 jedinců) a suchomilka obecná (2632 jedinců). Třetím nejpočetnějším druhem byla vřetenatka obecná (Alinda biplicata) s celkovým počtem 900 zaznamenaných jedinců. Pouze jediným jedince byly zastoupeny druhy bezočka šídlovitá (Ceciloides acicula) a skelnatka stlačená (Oxychilus depressus). Mezi druhy vyskytující se na nejvíce lokalitách patřily vlahovka narudlá (Monachoides incarnatus) a oblovka lesklá (Cochlicopa lubrica) nacházející se na 15 lokalitách, následované vřetenatkou obecnou se 14 lokalitami výskytu. Přehled všech druhů včetně počtů nalezených jedinců na jednotlivých lokalitách je uveden v příloze 2 na straně 83. Datový soubor zaměřený na testování vlivu velikosti populace žitovky obilné na míru predace sestával z 15 stepních lokalit. Celkový počet zaznamenaných jedinců byl 4194 juvenilních a 2862 dospělých (viz příloha 3 na straně 86). Počty nalezených jedinců na lokalitě se pohybovaly v rozmezí 106 a 1321 jedinců, s průměrným počtem 470.

3.2.1 Závislost intenzity a typu predace na typu stanoviště

Minimální míra predace se pohybovala mezi 1-21 %, průměrně 8 % (Obr. 2). Nejvyšší minimální míry predace dosahovaly stepní lokality (v průměru 15 %), největší variabilita v rámci míry predace byla zjištěna na mokřadech. Byl sestaven obecný lineární model (lm), jehož pomocí byl prokázán signifikantní rozdíl (na hladině

47

významnosti p < 0,05) v minimální míře predace mezi stepními lokalitami a zbývajícími typy stanovišť, které se naopak mezi sebou významně nelišily. Na základě této skutečnosti byla nulová hypotéza, že mezi jednotlivými typy stanovišť neexistuje rozdíl v míře predace potvrzena pouze částečně.

Obrázek 2: Krabicové grafy vyjadřující zjištěnou minimální míru predace pro jednotlivé typy zkoumaných stanovišť. Krabicová část grafu představuje mezikvartilový rozsah, tučná čára medián a „vousy“ ukazují rozsah neodlehlých hodnot.

Dále bylo zkoumáno zastoupení jednotlivých typů predace v závislosti na typu stanoviště (Obr. 3). Mezi nejběžnější predátory suchozemských plžů sledovaných lokalit patřili brouci. Na predaci střevlíky pro jednotlivá stanoviště připadalo 60–86 % všech zaznamenaných případů predace. Převahu predace způsobené brouky navíc dokreslují případy predace způsobené larvami brouků rodu Drilus. Pouze na mokřadech převažovala predace plži, na kterou zde připadalo 76 % všech zaznamenaných případů predace.

48

Obrázek 3: Rozložení jednotlivých případů predace pro jednotlivá stanoviště. Hodnoty „n“ představují součet všech zaznamenaných typů predace na jednotlivých stanovištích.

Hlavní směry variability v zastoupení jednotlivých typů predace zkoumaných lokalit byly hledány pomocí nemetrického vícerozměrného škálování. Do ordinačního diagramu byly promítnuty hodnoty relativní míry predace způsobené střevlíky a plži, jelikož tito měli signifikantně nejvýznamnější vztah (p = 0,0005) k ordinačním osám NMDS1 a NMDS2 (Obr. 4). Zatímco hodnoty pro střevlíky měly negativní vztah k oběma ordinačním osám, hodnoty pro plže měly pozitivní vtah k první ordinační ose a negativní vztah k druhé ordinační ose. Signifikantní vztah na hladině významnosti p < 0,05 byl zjištěn rovněž pro hodnoty míry predace způsobené ostatními predátory a dvoukřídlími. V ordinačním diagramu je dobře patrný shluk stepních lokalit, pro které je charakteristická vysoká míra predace střevlíky a nulová míra predace plži. Dále je odlišený shluk mokřadů, pro které je typická nízká míra predace střevlíky a vysoká nebo nízká míra predace plži. Shluk lužních lesů se dá na základě vysoké míry predace střevlíky a nízké míry predace plži rovněž relativně dobře rozlišit. Uprostřed ordinačního diagramu se překrývají lokality suťových lesů a vlhkých luk (Obr. 4).

49

Obrázek 4: Graf nemetrického vícerozměrného škálování s vyznačenými a graficky odlišenými shluky lokalit jednotlivých stanovišť (viz legenda). V levém dolním rohu jsou promítnuty proměnné, které měly signifikantně nejvýznamnější vztah k prvním dvěma ordinačním osám.

3.2.2 Závislost intenzity predace na zastoupení dominantních druhů

Vztah závislosti míry predace na relativním zastoupení dvou druhů s nevyšším počtem nalezených jedinců z celkového počtu jedinců pro danou lokalitu (Obr. 5) byl modelován a testován pomocí obecného lineárního modelu (lm). Na hladině významnosti p < 0,05 byla prokázána signifikantní lineární závislost. Proto byla stanovena alternativní hypotéza: intenzita míry predace lineárně narůstá směrem k lokalitám s vyšším relativním zastoupením několika málo druhů ve společenstvu dané lokality (v našem případě byly použity první dva nejpočetnější druhy). Výsledný model vysvětloval 28 % celkové variability dat.

50

Obrázek 5: Graf závislosti míry predace na relativním zastoupení dvou dominantních druhů v rámci vzorku z dané lokality. Graficky jsou odlišeny lokality různých stanovištních typů (viz legenda). Přímka znázorňuje proložení dat konečným modelem 2 (lm28,30; F = 12,13; adj R = 27,7 %; p = 0,002).

3.2.3 Závislost míry predace na věkovém stádiu a na populačních hustotách žitovky obilné

Bylo zkoumáno zastoupení jednotlivých typů predace v závislosti na věkovém stádiu žitovky obilné (Obr. 6). Střevlíci byli nejvýznamnějšími predátory juvenilních jedinců, celkem 88 % ze všech případů predace na juvenilních jedincích způsobili právě střevlíci. Na druhou stranu střevlíci téměř vůbec nelovili dospělé jedince (jen ve dvou případech byl střevlíkem uloven také dospělý jedinec žitovky). Hlavním predátorem dospělých jedinců byl dvoukřídlý hmyz (67 % ze všech případů predace dospělců) a larvy brouků rodu Drilus (32 % ze všech případů predace dospělců).

51

Obrázek 6: Zastoupení jednotlivých případů predace pro dvě věková stádia žitovky obilné. Hodnoty „n“ představují součet všech poškozených jedinců.

Pomocí lineární regrese byla testována závislost mezi počty juvenilních jedinců žitovky obilné a mírou predace střevlíky. V obou případech je pozorována lineární závislost. Signifikantní lineární závislost se na hladině významnosti p < 0,05 podařilo prokázat pouze pro absolutní počty predace střevlíky (Obr. 7). Konečný model pro relativní počty predace střevlíky se této hladině výrazně přibližuje. Na základě těchto výsledků byla zamítnuta nulová hypotéza, a stanovena hypotéza alternativní: intenzita predace střevlíky lineárně roste s množstvím dostupné kořisti žitovky obilné.

52

Obrázek 7: Závislost predace střevlíky na počtech juvenilních jedinců žitovky obilné. 7a, graf pro závislost absolutních počtů predace střevlíky, data na obou osách byla transformována přirozeným logaritmem. Přímka znázorňuje proložení dat konečným 2 modelem (lm13,15; F = 25,17; adj R = 63,3 %; p < 0,001). 7b, graf pro závislost relativních počtů predace střevlíky. Byl sestaven a testován model, který neprokázal žádný signifikantní vztah. Následně byla provedena diagnostika modelu, a byly z něj odstraňovány některé odlehlé hodnoty. Teprve po odstranění dvou odlehlých hodnot

53

(lokalita číslo 12 - Turold a 15 - Šibeničník) a převedení dat zpět na nelogaritmickou škálu se podařilo výrazně přiblížit rozhodující hladině významnosti. Přímka znázorňuje 2 proložení dat konečným modelem (lm11,13; F = 4,71; adj R = 23,6 %; p = 0,053).

Model závislosti absolutních hodnot predace dvoukřídlým hmyzem na populacích dospělců žitovky obilné neprokázal signifikantní vztah na hladině významnosti p < 0,05 (Obr. 8a). Model závislosti relativních hodnot predace dvoukřídlým hmyzem na populacích dospělců žitovky obilné (Obr. 8b) naznačuje negativní lineární závislost. Výsledná hodnota tohoto modelu byla velmi blízká hladině významnosti p < 0,05 %, která je rozhodující pro potvrzení signifikantní závislosti. Byla pozorována konstantní závislost mezi predací dvoukřídlým hmyzem (v absolutních počtech) a velikosti populace žitovky obilné, což se v relativních počtech projevilo jako lineárně negativní závislost. Výsledky tedy pro predaci dvoukřídlým hmyzem nedovolují zamítnout nulovou hypotézu.

54

Obrázek 8: Závislost predace dvoukřídlým hmyzem na populacích dospělých jedinců žitovky obilné. Přímky znázorňují proložení dat konečným modelem. 8a, graf pro závislost absolutních počtů pupárií dvoukřídlého hmyzu. Statistickým modelováním nebyla prokázána signifikantní závislost (lm10,12; p = 0,497). 8b, graf pro závislost relativních počtů pupárií dvoukřídlého hmyzu. Přímka znázorňuje proložení dat 2 konečným modelem (lm10,12; F = 4,87; adj R = 26 %; p = 0,052).

55

3.3 Diskuze

V této práci pracuji s pojmem minimální míra predace, protože se dá předpokládat, že na mnou zkoumaných lokalitách nemusely či nemohly být všechny možné případy predace zaznamenány. Zvolená meodika typicky neumožňuje zaznamenat například predaci plžích vajíček (Baur 1990; Hatteland et al. 2010) či predaci nahých plžů ptáky (Simms 1978) nebo brouky (Pakarinen 1994a; Bohan et al. 2000). Rovněž predace, při které predátor vyžere plže přes obústí, ale nezanechá žádný doklad, který by dokazoval predaci (Nyffeler & Symondson 2001; Sugiura et al. 2006) nelze zaznamenat. Z těchto důvodů je jasné, že skutečná míra predace je rovna nebo také pravděpodobně vyšší, než bylo zaznamenáno. Jelikož existuje mnoho specifických predátorů suchozemských plžů z různých taxonomických skupin, vliv jejich predace probíhá na mnoha úrovních a může mít určité odlišnosti. Pro mnohé taxony ze známých malakofágních predátorů ovšem chybí data, která by dokumentovala, jak je jejich predace významná a jaký je její skutečný dopad na populace suchozemských plžů. Jistou výjimku tvoří práce věnující se nepůvodním invazním druhům, kteří mohou mít zásadní negativní vliv na populace ostrovních, často endemických druhů plžů (Mead 1961; Sugiura et al. 2006; Meyer & Shiels 2009; Chiba 2010). Rovněž je jen málo prací, které by pro konkrétní stanoviště porovnávaly intenzitu a vliv predace dvou a více odlišných predátorů. Jednou z mála prací, která hodnotí predaci několika malakofágních predátorů pro daný typ stanoviště je práce autorů Millar & Waite (2004). Na druhou stranu existuje mnoho prací, které popisují útočné strategie konkrétních predátorů a zkoumají jejich preference k určitým druhům suchozemských plžů na základě přítomnosti specifických obranných struktur (např. Yom-Tov 1970; Quensen & Woodruff 1997; Liew & Schilthuizen 2014; Baalbergen et al. 2014; Morii et al. 2016).

3.3.1 Závislost intenzity predace na typu stanoviště

Statisticky významně vyšší minimální míra predace byla prokázána pro stepní lokality oproti lokalitám ostatních sledovaných stanovištních typů. Mírně vyšší hodnoty

56

minimální míry predace dosahovala v porovnání s ostatními lokalitami stejného stanovištního typu jedna lokalita lužního lesa a dvě mokřadní lokality. Ani v jednom případě se ovšem nejednalo o výrazně odlehlé hodnoty. Obecně tedy můžeme tvrdit, že celková úroveň predace je na sledovaných lokalitách velmi podobná, ovšem nižší než na lokalitách stepních. Jako nejjednodušší vysvětlení rozdílů v minimální míře predace mezi stanovišti i mezi lokalitami stejného typu se nabízí rozdíly v zastoupení dostupných druhů alternativní kořisti, a také množství potenciálních predátorů. Odhady jejich početností bohužel nejsou pro sledované lokality známy, a bylo by velmi obtížné je alespoň přibližně kvantifikovat. Je známo, že množství predátorů, a tím i intenzita predace, roste s množstvím dostupné kořisti (Bohan et al. 2000; Karanth et al. 2004). Druhy s vysokou reprodukční rychlostí a populačním růstem mohou v prostředí i přes vysokou selektivní míru predace přetrvat, naopak druhy s nízkou reprodukční rychlostí a populačním růstem při vysoké míře predace snadno vymizí (Yakubu 2000). Na přežití některých druhů kořisti při vysoké míře predace mohou mít vliv i další faktory, například riziko predace a množství úkrytů (Yamada & Boulding 1996; Yakubu 1997). Bylo zjištěno, že míra predace sledovaných lokalit roste s relativním zastoupením dvou dominantních druhů (v rámci suchozemských plžů) dané lokality. Je nutno poznamenat, že tuto závislost však způsobují především rozdíly mezi stanovišti (Obr. 5). Nejvyšší hodnoty míry predace byly zaznamenány na stepních lokalitách, pro které je charakteristická dominance suchomilky obecné (Xerolenta obvia) a žitovky obilné (Granaria frumentum). Možným vysvětlením vyšší míry predace na stepních lokalitách se zdá být hojná dostupnost těchto druhů tvořících tak bohatý potravní zdroj. Vzhledem k tomu, že se na jiných typech stanovišť druhy s podobně vysokou dominancí nevyskytovaly, nelze zcela jasně oddělit vliv zastoupení dominantních druhů a vliv typu stanoviště na intenzitu predace suchozemských plžů sledovaných lokalit. Nejvyšší variabilita v minimální míře predace byla zaznamenána na mokřadních lokalitách. Ve čtyřech případech byla míra predace pro mokřady velmi nízká (v rozmezí 1–5 %) a ve dvou případech naopak mírně vyšší (10–16 %). Obecně lze říct, že predace na mokřadech dosahuje velmi nízkých hodnot (M. Horsák – ústní sdělení), ale na

57

některých lokalitách může mít predace výraznější vliv, a to především pokud je potenciální predátor na lokalitě přítomný a hojný.

3.3.2 Zastoupení jednotlivých typů predace

Analýzou odebraných vzorků bylo zjištěno, že nejběžnějšími predátory suchozemských plžů sledovaných lokalit jsou brouci. Nejvíce případů zaznamenané predace připadalo na predaci střevlíky, jejichž predace byla zaznamenána na všech sledovaných lokalitách (kromě mokřadní lokality Kandava). Ke stejnému závěru dospěli i Millar & Waite (2004). Střevlíci se zdají být nejpravděpodobnějšími predátory, kteří zanechávají spirálovité vykousání ulity (Obr. 1a; Millar & Waite 2004). Pavouci a sekáči jsou dalšími možnými predátory, kteří by mohli poškodit ulity tímto způsobem, nicméně u pavouků ani u silně malakofágních sekáčů z čeledi plošíkovití (Trogulidae) nejsou známi žádné záznamy rozbíjení ulit (Nyffeler & Symondson 2001). Sekáč klepítník členěný (Ischyropsalis hellwigi) má dostatečně silné chelicery, kterými je schopen ulity podobným způsobem rozdrtit (Martens 1965). Ovšem pro tohoto silně malakofágního sekáče chybí jakékoliv publikované záznamy o způsobu lovení suchozemských plžů. Millar & Waite (2004) spekulují, že klepítník členěný údajně odlamuje větší části ulity a s méně pravidelným vzorem než střevlíci. Každopádně na sledovaných lokalitách můžeme jeho výskyt vyloučit, protože tento sekáč se vyskytuje ve vyšších polohách (Martens 1965). Pro zajímavost můžeme uvést, že obdobný typ poškození mohou také způsobovat někteří krabi (například druh Gecarcinus lateralis), kteří ovšem zpravidla tuto útočnou strategii využívají až jako alternativní možnost při lovení plžů (Zipser & Vermeij 1978). Jejich primární strategií je rozštípnou ulity kořisti na dvě části pomocí klepet (Quensen & Woodruff 1997). Na mokřadních lokalitách převažovala predace plži. Nejpravděpodobnějším plžem, který by mohl být původcem této predace, je blyštivka rýhovaná (Nesovitrea hammonis; Badie & Rondelaud 1985) z čeledi skelnatkovití (Oxychilidae). Na mokřadních lokalitách s nejvyšší mírou predace (lokality Slives a Kandava) patřila blyštivka rýhovaná a jí příbuzná blyštivka skleněná (Nesovitrea petronella) mezi hojné druhy. Predace plži byla zaznamenána i na lokalitách ostatních stanovištních typů, nejvíce na lokalitách suťových lesů. Mezi hojné druhy těchto lokalit patřili zástupci rodu sítovka

58

(Aegopinella) z čeledi skelnatkovití, kteří rovněž patří mezi známé fakultativní malakofágní predátory (Mordan 1977, Myzyk 2014). V několika případech byly ve studovaných vzorcích po rozlomení ulit nalezeny zbytky kutikuly (exoskeletu) a v jednom případě dokonce živá larva brouka rodu Drilus. Preferovanou kořistí byly žitovka obilná, vlahovka narudlá (Monachoides incarnatus), srstnatka jednozubá (Petasina unidentata) a závornatky vřetenatka obecná (Alinda biplicata), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata), vřetenovka rovnoústá (Cochlodina orthostoma) a závornatka drsná (Clausilia dubia). V práci Millar & Waite (2004) autoři rovněž zaznamenali případy nalezení zbytků kutikuly larev těchto brouků v ulitách plžů a usuzují, že plži posloužili larvám jako potrava. Baalbergen et al. (2014) detailně popisují chování larev těchto brouků při lovení závornatek rodu sivěnka (Albinaria). Larvy brouků „vyvrtávají“ díry do ulity kořisti (v průměru 24 % prázdných ulit vykazovalo tento typ poškození) nebo jednoduše vlezou do ulity ústím, a zanechají tak ulitu neponičenou. V takovém případě ovšem larva vždy zanechala v ulitě svlečku jako důkaz její přítomnosti. Po strávení kořisti a následném svlečení se larva vydává lovit další kořist. Zástupci rodu Drilus se tedy dají považovat za striktně malakofágní predátory. Na lokalitách lužních a suťových lesů byly, po predaci střevlíky, druhým nejběžnějším predátorem právě larvy brouků rodu Drilus. Tato skutečnost dále podporuje tvrzení, že brouky můžeme považovat za nejběžnější predátory suchozemských plžů sledovaných lokalit. Na všech stanovištích byla také zaznamenána predace ptáky, ovšem jen v malé míře. Ptáci jsou známi tím, že kořist i s ulitou odnáší na specifická místa (kovadliny), na kterých ulity rozlamují o pevné předměty, například o kameny (Goodhart 1958) a následně plže sežerou. Poškozené ulity se potom mohou na takových místech hromadit. Mezi plže, kteří byli nejčastěji loveni ptáky, patřili kromě suchomilky obecné i další dospělí jedinci velkých druhů plžů z čeledí vlahovkovití (Hygromiidae) a rovněž druhy z čeledi hlemýžďovití (Helicidae). Tyto druhy patří mezi plže, kteří svou velikostí představující pro ptáky energeticky nejvýhodnější potravní zdroj (Cook & O’Donald 1971; Bourne 1993; Allen 2004). Zůstává otázkou, který predátor by mohl způsobovat nespecifické poškození na ulitách žitovky obilné, které je hodnoceno v kategorii „ostatní“. Možným původcem

59

tohoto poškození by mohli nejpravděpodobněji být ptáci a hlodavci, pro které je známo, že ulity kořisti podobným způsobem a ve stejných místech poškozují (Meyer & Shiels 2009; Rosin et al. 2013). Ovšem zůstává otázkou, jak moc by byli drobní jedinci juvenilních žitovek energeticky výhodní pro velké predátory, jako jsou právě ptáci a hlodavci. Nejlépe by tuto otázku mohly objasnit experimenty, které by spočívaly v prostém nabízení živých jedinců žitovky potenciálním predátorům s následným vyhodnocením stop zanechaných na ulitách. V úvahu by rovněž mohlo připadat prosté mechanické poškození. Tento typ predace byl ovšem charakteristický specificky poškozenými okraji, a navíc se vyskytoval na relativně čerstvě prázdných ulitách. Vyjma zaznamenaných pupárií parazitoidní vláhomilky Pherbelia limbata bylo nalezeno dalších 96 pupárií dvoukřídlého hmyzu, což by značně zvyšovalo míru predace jednotlivých lokalit. Ukázalo se ovšem, že pouze ve třech případech se jednalo o parazitoidy, a to o bzučivku (Calliphoridae) rodu Melinda, která parazitovala vlahovku narudlou na lokalitě Ransko a na lokalitě Hejtmanka a o neurčenou vláhomilku (čeleď Sciomyzidae), která parazitovala srstnatku jednozubou na lokalitě Velká Javořina. Ve všech ostatních případech náležela pupária převážně do rodu Megaselia z čeledi hrbolkovití (Phoridae), rodu pamuchnice (Scatopse) a druhu Coboldia fuscipes z čeledi pamuchnicovití (Scatopsidae), což jsou všechno zástupci známí jako saprofágové (Smith 1989; Papp & Darvas 2000; Knutson & Vala 2011).

3.3.3 Závislost predace na obranných strukturách suchozemských plžů

Rychlé zatažení plžů do ulity, produkce lepivého slizu a poloha schránky ústím směrem k substrátu se považují za základní obranné mechanismy suchozemských plžů při útoku predátora (Liew & Schilthuizen 2014). Obecně je ovšem více prostudována role obranných struktur na schránkách vodních měkkýšů (Vermeij 1993). Pro struktury ulit suchozemských plžů rovněž platí, že jsou více prostudované ve vztahu k abiotickým ekologickým faktorům než v interakci s predátory (Goodfriend 1986). Jsou známy některé studie věnující se konkrétním strukturám schránek suchozemských plžů ve vztahu k útočným strategiím potenciálních predátorů. Žebírka jsou dobře prostudovanou obrannou strukturou na povrchu ulit (Quensen & Woodruff 1997; Liew & Schilthuizen 2014). Do rodu vrásenka (Discus) patří plži, pro které je charakteristická přítomnost výrazných žebírek. Žebírka prokazatelně zpevňují ulity

60

plžů, a mohou tak být významnou obranou proti některým predátorům (Quensen & Woodruff 1997). Vrásenky patřily mezi běžně lovené druhy a nezdá se, že by se jim z tohoto důvodu malakofágní střevlíci nějak výrazně vyhýbali. Ke stejnému závěru dospěli také Millar & Waite (2004). Zpevněné obústí ulity má význam při regulaci ztrát vody, a navíc činí tuto oblast ulity výrazně pevnější a tím i odolnější proti predátorům snažících se ulity kořisti rozlámat (Goodfriend 1986). Proto bylo zajímavé sledovat rozdíly v preferenci juvenilních a dospělých jedinců žitovky obilné broučími predátory a specifickým parazitoidem. Střevlíci vykazovali výrazné preference k lovení juvenilních jedinců žitovky obilné. Pouze ve dvou ze 412 případů byl střevlíkem uloven také dospělý jedinec žitovky. Střevlíci zřejmě upřednostňují nedospělé jedince, kteří nemají dokonale vyvinuté silné obústí jako dospělci, jelikož je snazší jejich ulity rozlámat. Naopak většina pupárií vláhomilky P. limbata byla nalezena v dospělých jedincích, kteří představují dostatečný potravní zdroj a dospělé ulity také pravděpodobně poskytují dostatek místa pro vytváření pupária. Je totiž známo, že larvy P. limabata dokážou dokončit celý svůj vývoj uvnitř jednoho jedince žitovky obilné a že jsou patrně specializovaní parazitoidy tohoto plže (Nerudová-Horsáková et al. 2016). Můžeme také spekulovat, že larvě a pupáriu v dospělém jedinci navíc téměř nehrozí, že by se stala spolu s plžem kořistí brouka, protože brouci napadali dospělce velmi málo. Jisté preference střevlíků se dají vysledovat i na dalších případech predace z lokalit zbývajících stanovištních typů. V 73 případech byl střevlíkem uloven plž z čeledi závornatkovití (Clausillidae), a to především vřetenatka obecná, vřetenovka hladká a závornatka kyjovitá (Clausilia pumila). Ve všech případech predace závornatek střevlíkovitými brouky byl uloven juvenilní jedinec. Závornatky jsou, podobně jako žitovka obilná, charakteristické modifikovaným zpevněným obústím, které se utváří v dospělosti. Střevlíci zřejmě opět upřednostňují nedospělé jedince z důvodu nedokonale vyvinutého obústí, což je činí výhodnější a jednodušeji ulovitelnou kořistí v porovnání s dospělci. Dobře jsou zdokumentovány dvě hlavní útočné strategie, které dané druhy malakofágních střevlíků na základě morfologických adaptací upřednostňují (Thiele 1977). Dokonce mohou různí zástupci stejného druhu malakofágních střevlíků uplatňovat odlišné strategie. Například střevlíci druhu Damaster blaptoides

61

morfologicky specializovaní na rozlámání ulit kořisti upřednostňují relativně menší jedince, kteří jsou charakterističtí relativně slabší ulitou a relativně menším obústím než větší jedinci daného druhu. Naopak střevlíci stejného druhu, kteří jsou specializovaní na vyžírání plže přes ústí ulity, preferují relativně větší jedince daného druhu, kteří mají relativně silnější ulity a relativně větší obústí. Pro střevlíky rozbíjející ulity je rozhodujícím faktorem její pevnost, pro střevlíky vyžírající plže přes ústí je rozhodující velikost této oblasti ulity (Konuma et al. 2010). Kromě střevlíků rozlamujících ulity nemůžeme na sledovaných lokalitách vyloučit ani výskyt střevlíků či jiných malakofágních brouků (např. některých mrchožroutů a světlušek), kteří plže vyžírají přes obústí, a proto by jejich predace mohla unikat pozornosti. Střevlíci rovněž obecně upřednostňovali velikostně menší druhy nebo juvenilní jedince větších druhů suchozemských plžů. Tito plži jsou zřejmě vzhledem k velikostem malakofágních střevlíků snáze dosažitelnou, a tedy i nejvýhodnější kořistí (Krebs 1978; Ayre 2001).

3.3.4 Závislost predace na populačních hustotách žitovky obilné

Model závislosti mezi počestnost plžů a mírou predace střevlíkovitými brouky predikuje lineární nárůst intenzity predace v závislosti s rostoucím množstvím dostupné kořisti. Obecně se předpokládá, že na místech s vysokou abundancí suchozemských plžů se bude vyskytovat i více malakofágních brouků, a tudíž zde bude intenzita predace brouky vyšší. Bohužel existují jen kusé informace o relativní dostupnosti plžů v porovnání s dalšími možnými typy kořisti, o faktorech, které ovlivňují výběr preferované kořisti střevlíků, absolutních počtech dostupné kořisti či vnitrodruhové a mezidruhové konkurenci mezi predátory (Symondson 2004). Střevlíci jsou schopni výrazně redukovat počty nahých plžů, a proto se jich využívá v biologickém boji proti významným hospodářským škůdcům (Burn 1988). Je známo, že s množstvím dostupné kořisti roste i množství malakofágních střevlíků (Bohan et al. 2000). Práce Symondson et al. (2002) a Symondson et al. (1996) zkoumaly vztah mezi malakofágním střevlíkem Pterostichus melanarius a jeho kořistí. Velikost populace tohoto predátora je silně závislá na velikosti populací dostupných plžů a odpovídá na populace kořisti s ročním zpožděním. Byl zjištěn pozitivní vztah mezi množstvím

62

dostupných plžů a celkovou biomasou zkonzumovanou střevlíky. Polyfágie zřejmě umožňuje střevlíkům v obdobích, kdy jsou plži relativně málo dostupní, přejít na jiný zdroj potravy a následně se mohou znovu přeorientovat na lovení suchozemských plžů při obnovení jejich populací. Na rozdíl od střevlíků se nepodařilo prokázat lineární závislost predace na populačních hustotách kořisti pro vláhomilkou P. limbata. Model pro predaci vláhomilkou v absolutních počtech predikuje konstantní intenzitu predace v závislosti s rostoucím množstvím dostupné kořisti. V relativních hodnotách predace se pak tento vztah logicky projeví jako negativní lineární závislost míry predace na množství dostupné kořisti. Závislost predace dvoukřídlým hmyzem na populačních hustotách žitovky obilné je tedy výrazně odlišná od závislosti predace střevlíky. Hlavním důvodem rozdílů mezi predací střevlíky a vláhomilkou P. limbata v závislosti na velikosti populace žitovky by tedy mohly být rozdíly v biologii těchto predátorů, především úroveň specializace na danou kořist, schopnost lovit alternativní typy kořisti a rozdíly ve způsobu získávání potravy jednotlivých vývojových stádií obou predátorů. Současné znalosti o vlivu dvoukřídlého hmyzu (především vláhomilek) na populační dynamiku suchozemských plžů jsou mizivé. Chybí studie, které by se věnovaly studiu numerické a funkční odpovědi vláhomilek na množství dostupné kořisti (Barker et al. 2004). Dospělci všech parazitiodů jsou charakterističtí odlišným způsobem života a získáváním potravy než jejich larvy. Je možné, že dospělci vláhomilky P. limbata jsou na sledovaných lokalitách limitováni množstvím dostupných zdrojů. Nerudová- Horsáková et al. (2016) předpokládá, že nízký počet odchycených dospělých jedinců P. limbata může souviset právě s limitací zdrojů pro dospělce. Tato skutečnost ovšem nebyla nijak testována. Víme, že jednoho plže může napadat více než jedna larva, ovšem pouze jedna larva dokončí svůj vývoj uvnitř daného jedince. Mezi parazitujícími larvami je tedy silná kompetice, která může mít rovněž souvislost s malým počet zaznamenaných dospělců. Jelikož pouze dospělí jedinci jsou schopni rozmnožování, mohla by limitace jejich početnosti napříč všemi lokalitami mít souvislost s konstantní velikostí populace, a tím i mírou predace navzdory dostupnému množství potravy pro malakofágní larvy. Výrazný vliv na přežívání jedinců vláhomilek mohou mít rovněž abiotické faktory, například teplota (Barnes 1976).

63

Dalším možným vysvětlením konstantní míry predace může být konkurence s jinými malakofágními predátory, a tím soupeření o limitované množství potravních zdrojů. Na predaci dospělců vláhomilkou P. limbata připadalo 67 % všech dokladů predace sledovaných lokalit a na predaci dospělců brouky rodu Drilus 32 %. Brouci rodu Drilus jsou, stejně jako P. limbata, dobře prozkoumaní predátoři preferující suchozemské plže jako zdroj potravy (Baalbergen et al. 2014), jejich kompetici o potravní zdroj tedy nemůžeme vyloučit. Existuje jen málo studií, které by se věnovaly právě studiu vnitrodruhové a mezidruhové kompetice u vláhomilek a obecně jsou lépe prostudováni vodní zástupci (Beaver 1974a,b). Pro některé vodní vláhomilky lovící měkkýše je známo, že s rostoucí populací predátora roste i míra predace některých druhů kořisti, a tím může rapidně klesat početnost takové kořisti (Eckblad 1973). Vysoká hustota predátorů by tedy mohla souviset s nízkou hustotou kořisti a tím i vysoké míry predace pro některé lokality a naopak. Coupland et al. (1994) rovněž dokázali, že procento dospělých plžů napadených parazitoidem se časem zvyšovalo, protože celková velikost populace se snižovala kvůli jejich úmrtnosti.

64

4 ZÁVĚR

Rešeršní část této diplomové práce obsahuje přehled známých predátorů suchozemských plžů z různých živočišných skupin, přičemž je kladen důraz na popis jejich specifických útočných strategií při lovení plžů. Mezi nejběžnější predátory, kteří mají nejvyšší vliv na společenstva suchozemských plžů, patří brouci (Symondson 2004), dvoukřídlí (Knutson & Vala 2011), někteří pavoukovci (Nyffeler & Symondson 2001), masožraví plži (Mordan 1977; Barker & Efford 2004) či někteří obratlovci (Yom-Tov 1970; Rosin et al. 2011; Hoso 2012). Dále jsou v rešeršní části shrnuty poznatky o obranných strukturách a mechanismech suchozemských plžů, mezi které patří například produkce lepivého slizu (Pakarinen 1994a), zbarvení (Rosin et al. 2013), žebírkování (Quensen & Woodruff 1997) či zpevněné obústí (Goodfriend 1986). Závěrečná kapitola se věnuje konkrétním příkladům ze studií o vlivu predace na suchozemské plže a o poškození jejich ulit predátory. Praktická část se zabývá hodnocením intenzity a typu predace v závislosti na typu stanoviště. Pro tuhle studii bylo zkoumáno 30 lokalit pěti odlišných stanovišť (step, mokřad, vlhká louka, suťový les a lužní les). Na stepních lokalitách byla zaznamenána vyšší minimální míra predace (v průměru 15 %) než na lokalitách ostatních stanovištních typů. Vyšší míra predace stepních lokalit může být způsobena snadnou dostupností dominantní kořisti v podobě suchomilky obecné (Xerolenta obvia) a žitovky obilné (Granaria frumentum) pro časté predátory suchozemských plžů jako jsou brouci a dvoukřídlý hmyz. Za nejběžnější predátory suchozemských plžů v rámci všech sledovaných lokalit lze považovat brouky, především střevlíky, pouze na mokřadech byla procentuálně více zastoupena predace plži. Rovněž byly zaznamenány případy predace některými obratlovci a dvoukřídlým hmyzem. Dále byla hodnocena intenzita a typ predace v závislosti na životním stádiu žitovky obilné, a to na datech z 15 stepních lokalit. Střevlíci stepních lokalit, kteří ulity rozbíjí, výrazně preferovali juvenilní jedince žitovky obilné oproti dospělcům. Dospělí jedinci nebyli loveni střevlíky především díky přítomnosti zpevněného obústí ulity. Oproti tomu specifický parazitoid žitovky, vláhomilka Pherbelia limbata, a larvy

65

malakofágních brouků rodu Drilus, kteří napadají plže přes obústí ulity, preferovali dospělé jedince. Pro střevlíky platí, že míra predace roste s množstvím dostupné kořisti žitovky obilné, což se nicméně neprokázalo pro parazitoida P. limbata.

66

5 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

Allen J. A. (2004) Avian and Mammalian Predators of Terrestrial Gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Allen, J. A. (1988) Frequency-dependent selecion by predators. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 319, 485-503. Askew, R. R (1971) Parasitic Insects. American Elsevier, New York. Ayre, K. (2001) Effect of predator size and temperature on the predation of Deroceras reticulatum (Muller) (Mollusca) by carabid beetles. Journal of Applied Entomology 125, 389-395. Baalbergen, E., Helwerda, R., Schelfhorst, R., Cajas, R. F. C., van Moorsel, C. H., Kundrata, R., Francisco, W. W., Giokas, S. & Schilthuizen, M. (2014) Predator- prey interactions between shell-boring beetle larvae and rock-dwelling land snails. PloS one, 9. 6. Badie, A. & Rondelaud, D. (1985) Contribution a l'etude experimentace de la predation de Cionella lubrica Müller par Nesovitrea hammonis Storm. Annales de Reserches Veterinaires 16, 105-109. Baker, R. A. (1973) Notes on the internal anatomy, the food requirements and development in the family Ereynetidae (Trombidiformes). Acarologia 15, 17-19. Barker, G. M. (2001) Gastropods on land: phylogeny, diversity and adaptive morfology. In: Barker, G. M. (ed.) The Biology of Terrestrial Molluscs. CAB International, Wallingford, UK, pp. 1-146. Barker, G. M. (2004) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Barker, G. M., & Efford, M. G. (2004) Predatory gastropods as natural enemies of terrestrial gastropods and other invertebrates. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Barker, G. M., Knutson, L., Vala, J. C., Coupland, J. B. & Barnes, J. K. (2004) Overview of the Biology of Marsh Flies (Diptera: Sciomyzidae), with Special

67

Reference to Predators and Parasitoids of Terrestrial. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Barnes, J. K. (1976) Effect of temperature on development, survival, oviposition, and diapause in laboratory populations of Sepedon fuscipennis (Diptera: Sciomyzidae). Environmental Entomology 5, 1089-1098. Baronio, P. (1974) The insect enemies of gastropod mollusks. Bolletino, Instituto di Entomologia, Universita degli Studi de Bologna 32, 169-187. Barrion, A. T. & Jackson, R. R. (2000) Prey and life cycle of Dindymus pulcher Stal, a snail-eating pyrrhocorid bug from the Philippines. Philippines Agricultural Scientist 83, 292-304. Bauchhenss, E. (1995) Ueberwinternde Spinnen aus Schneckenhäusern. Arachnologische Mitteilungen (Basel) 9, 57-60. Baur, B. (1990) Possible benefits of egg cannibalism in the land snail Arianta arbustorum (L.). Functional Ecology 4, 679-684. Baur, B. (1992) Cannibalism in gastropods. In: Elgar, M. A. & Crespi, B. J. (eds.) Cannibalism: Ecology and Evolution Among Diverse Taxa. Oxford University Press, Oxford, pp. 102-127. Beaver, O. (1974a) Laboratory studies on competition for food of the larvae of some British sciomyzid flies (Diptera: Sciomyzidae) I. Intra-specific competition. Hydrobiologia 44, 443-462. Beaver, O. (1974b) Laboratory studies on competition for food of the larvae of some British sciomyzid flies (Diptera: Sciomyzidae) II. Inter-specific competition. Hydrobiologia 45, 135-153. Berg, C. O. (1973) Biological control of snail-borne dinase: a review. Experimental Parasitology 33, 318-330. Berg, C. O., Foote, B. A. & Neff, S. E. (1959) Evolution of predator-prey relationships in snail-killing sciomyzid larvae (Diptera). Bulletin of the American Malacological Union 25, 10-11. Bieler, R. (1992) Gastropod phylogeny and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics 23, 311-338.

68

Bohan, D. A., Bohan, A. C., Glen, D. M., Symondson, W. O., Wiltshire, C. W., & Hughes, L. (2000) Spatial dynamics of predation by carabid beetles on slugs. Journal of Animal Ecology 69, 367-379. Bourne, G. R. (1993) Differential snail-size predation by snail kites and limpkins. Oikos 68, 217-223. Bristowe, W. S. (1941) The Comity of Spiders, Vol II. Ray Society, London. Burn, A. J. (1988) Assessment of the impact of pesticides on invertebrate predation in cereal crops. Aspects of Applied Biology 17,173-179. Cain, A. J. & Sheppard, P. M. (1954) Natural selection in Cepaea. Genetics 39, 89-116. Cain, A. J. (1983) Ecology and ecogenetics of terrestrial molluscan populations. In: Russell-Hunter, W. (ed.) The Mollusca, Vol. 6. Academic Press, London, pp. 597-647 Cain, A. J. (1984) Heterosematism in snails. Malacologia 25, 161-172. Cameron, R. A. D. (1969) Predation by song thrushes Turdus ericetorum (Turton) on the snails Cepaea hortensis (Mull.) and Arianta arbustorum (L.) near Rickmansworth. Journal of Animal Ecology 38, 547-553. Cameron, R. A. D. (2016) Slugs and Snails. Harper Collins. Cook, L. M. & O'Donald, P. (1971) Shell size and natural selection in Cepaea nemoralis. In: Creed, E. R. (ed.) Ecological Genetics and Evolution, Oxford: Blackwell, 93-108 pp. Coupland, J. B. & Barker, G. M. (1995) The potential of several species of terrestrial Sciomyzidae as biological control of pest helicid snails in Australia. Crop Protection 14, 573-576. Coupland, J. B., Espiau, A., & Baker, G. (1994) Seasonality, longevity, host choice, and infection efficiency of Salticella fasciata (Diptera: Sciomyzidae), a candidate for the biological control of pest helicid snails. Biological Control 4, 32-37. Curry, P. A., & Yeung, N. W. (2013) Predation on endemic Hawaiian land snails by the invasive snail Oxychilus alliarius. Biodiversity and conservation 22, 3165-3169. Dawkins, R., & Krebs, J. R. (1979) Arms races between and within species. Proceedings of the Royal Society of London B 205, 489-511.

69

Desbuquois, C. (1997) Influence of egg cannibalism on growth, survival and feeding in hatchlings of the land snail Helix aspersa Müller (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora). Reproduction, Nutrition, Development 37, 191-202. Disney, R. H. (1994) Scuttle Flies: The Phoridae. Chapman & Hall, London. Eckblad, J. W. (1973) Experimental predation studies of malacophagous larvae of Sepedon fuscipennis (Diptera: Sciomyzidae) and aquatic snails. Experimental parasitology 33, 331-342. Ehrlich, P. R., & Raven, P. H. (1964) Butterflies and plants: a study in coevolution. Evolution 18, 586-608. Endler, J. A. (1981) An overview of the relationships between mimicry and crypsis. Biological Journal of the Linnean Society 16, 25-31. Fain, J. (2004) Mites (Acari) Parasitic and Predaceous on Terrestrial Gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Ferrar, P. (1987) A Guide to the Breeding Habits and Immature Stages of Diptera Cyclorrhapha, Volumes 1 and 2 Entomonograph 8. Brill/Scandanavian Science Press, Leiden. Froehlich, C. G. (1956) On the biology of land planarians. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras, Universidade de São Paulo 20, 263-272. Gans, C. (1972) Feeding in Dipsas indica and Dunn's paradox. American Zoologist 12, 730, Gans, C. (1983) Snake feeding strategies and adaptations – conclusions and prognosis. American Zoologist 23, 455-460. Gasc, J. P. (1994) Predation and nutrition. In: Bauchot, R. & Chaumenton, H. (Eds.) Snakes – A Natural History. Sterling Publishing Cp., New York, pp. 108-123. Gittenberger, E. (1995) Adaptations of the aperture in terrestrial gastropod-pulmonate shells. Netherlands Journal of Zoology 46, 191-205. Godan, D. (1983) Pest slugs and snails. (Springer Verlag: Berlin). Godfray, H. C. J. (1994) Parasitoids: behavioral and evolutionary ecology. Princeton University Press. Goodfriend, G. A. (1986) Variation in land-snail shell form and size and its causes: a review. Systematic Biology 35, 204-223.

70

Goodhart, C. B. (1958) Thrush Predation on the snail Cepaea hortensis. Journal of Animal Ecology 27, 47-57. Graveland, J. & van Gijzen, T. (1994) Arthropods and seeds are not sufficient as calciumsources for shell formativ and skeletal growth in passerines. Ardea 82, 299-314. Hartley, P. H. T. (1987) Molluscs in diet of the songthrush. British Birds 80, 119-120. Hassell, M. (2000) The spatial and temporal dynamics of host-parasitoid interactions. OUP Oxford. Hatteland, B. A., Grutle, K., Mong, C. E., Skartveit, J., Symondson, W. O. C., & Solhøy, T. (2010) Predation by beetles (Carabidae, Staphylinidae) on eggs and juveniles of the Iberian slug Arion lusitanicus in the laboratory. Bulletin of entomological research 100, 559-567. Hickman, C. S. (1980) Gastropod radulae and assessment of form in evolutionary paleontology. Paleobiology 6, 276-294. Hopkin, S. P. & Read, H. J. (1992) The Biology of Milipedes. Oxford University Press, Oxford. Horsák, M., Juřičková, L., & Picka, J. (2013) Měkkýši České a Slovenské republiky. Nakladatelství Kabourek. Hoso, M. (2012) Cost of autotomy drives ontogenetic switching of anti-predator mechanisms under developmental constraints in a land snail. Proceedings of the Royal Society of London B 279, 4811-4816. Hoso, M., Kameda, Y., Wu, S. P., Asami, T., Kato, M. & Hori, M. (2010) A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation. Nature Communications 1, 133. Chiba, S. (2010) Morphological and ecological shifts in a land snail caused by the impact of an introduced predator. Restoring the Oceanic Island Ecosystem, 57- 64. Jackson, R. R. & Barrion, A. T. (2002) Foraging behaviour, distribution and predators of Dindymus pulcher Stal, a snail-eating pyrrhocorid bug from the Philippines. Philippines Agricultural Scientist 16, 53-67. Jennings, J. B. (1997) Nutritional and respiratory pathways to parasitism exemplified in the Turbellaria. International Journal of Parasitology 27, 679-691.

71

Johnson, B. M. (1952) The centipedes and millipedes of Michigan. Phd thesis, University of Michigan. Jordaens, K., De Wolf, H., Vandecasteele, B., Blust, R. & Blackeljau, T. (2006) Associations between shell strength, shell morfology and heavy metals in land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda, Helicidae). Science of Total Environment 363, 285-293. Karanth, K. U., Nichols, J. D., Kumar, N. S., Link, W. A., & Hines, J. E. (2004) Tigers and their prey: predicting carnivore densities from prey abundance. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101, 4854- 4858. Knutson, L. V. & Vala, J. C. (2011) Biology of snail-killing Sciomyzidae flies. Cambridge University Press, 505 pp. Konuma, J., Nagata, N., & Sota, T. (2010) Factors determining the direction of ecological specialization in snail-feeding carabid beetles. Evolution 65, 408-418. Krebs, J. R. (1978) Optimal foraging: decision rules for predators. Behavioural Ecology: an evolutionaly approach, 23-63. Kurozumi, T. (1985) Evidence of slug predation on land snail eggs. Applied Entomology and Zoology 20, 490-491. Liew, T. S. & Schilthuizen, M. (2014) Association between shell morphology of micro- land snails (genus Plectostoma) and their predator’s predatory behaviour. PeerJ 2, e329. Limm, B. L. (1966) Land molluscs as food of Malayan rodents and insectivores. Journal of Zoology, London 148, 554-560 Lisický, M. J. (1991) Mollusca Slovenska. Veda, Bratislava, 244pp. Lövei, G. L. & Sunderland, K. D. (1996) Ecology and behaviour of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Entomology 41, 231-256. Martens, J. (1965) Verbreitung und Biologie des Schneckenkankers Ischyropsalis hellwigi. Natur und Museum 95, 143-149. Martens, J. (1978) Weberknechte, Opiliones. Die Tierwelt Deutschlands 64, 1-464. Mead, A. R. (1961) The Giant Africian Snail: a Problem in Economic Malacology. University of Chicago Press, Chicago, Illinois.

72

Meads, M. J., Walker, K. J. & Elliott, G. P. (1984) Status, conservation, and management of the land snails of genus Powelliphanta (Mollusca: Pulmonata). New Zealand Journal of Zoology 11, 277-306. Merilaita, S. & Lind, J. (2005) Background-matching and disruptive coloration, and the evolution of cryptic coloration. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 272, 665-670. Meyer, W. M. III & Shiels A. B. (2009) Black Rat (Rattus Rattus) Predation on Nonindigenous Snails in Hawai'i: Complex Management Implications. Pacific Science 63, 339-347. Millar, A. J. & Waite, S. (1999) Molluscs in coppice woodland. Journal of Conchology 36, 25-48. Millar, A. J. & Waite S. (2004) Patterns of shell damage among snails from a coppice woodland in Sussex, England. Journal of Conchology, 38, 85-104. Morand, S., Wilson M. J. & Glen, D. M. (2004) Nematodes (Nematoda) Parasitic in Terrestrial Gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Mordan, P. B. (1977) Factors affecting the distribution nd abundance of Aegopinella and Nesovitrea (Pulmonata: Zonitidae) at Monks Wood National Nature Reserve, Huntingdonshire. Biological Journal of the Linnean Society 9, 59-72. Moreno-Rueda, G. (2009) Disruptive selection by predation offsets stabilizing selection on shell morphology in the land snail Iberus g. gualtieranus. Evolutionary Ecology 23, 463-471. Morii, Y., Prozorova, L. & Chiba, S. (2016) Parallel evolution of passive and active defence in land snails. Scientific reports 6, 35600. Morris, D. (1954) The snail-eating behaviour of thrushes and blackbirds. British Birds, 47, 33-49. Mountainspring, S., Casey T. L. C., Kepler, C. B. & Scott, J. M. (1960) Ecology, behavior and corsevation of the Poo-uli (Melamprosops Phaesoma). Wilson Bulletin 102, 109-122. Murton, R. K., Westwood, N. J., & Isaacson, A. J. (1964) The feeding habits of the Woodpigeon Columba palumbus, Stock Dove C. oenas and Turtle Dove Streptopelia turtur. Ibis 106, 174-188.

73

Myzyk, S. (2014) The predator Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805) and its prey Perforatella bidentata (Gmelin, 1791) (Gastropoda: Pulmonata). Folia Malacologica 22, 225-227. Němec, T. (2016) Predátoři suchozemských plžů: míra predace a mezidruhová variabilita. Masarykova univerzita, Brno. Nerudová-Horsáková, J., Murphy, W. L., & Vala, J. C. (2016) Biology and immature stages of Pherbellia limbata (Diptera: Sciomyzidae), a parasitoid of the terrestrial snail Granaria frumentum. Zootaxa 4117, 48-62. Nyffeler, M. & Symondson, W. O. C. (2001) Spiders and harvestmen as gastropod predators. Ecological Entomology 26, 617-628. Obst, F. J., Richter, K., Jacob, V., Engelmann, W. E., Enlenberger, K. & Köler, H. (1988) Lexikon der Terraristik und Herpetologie. Leipzig, T. F. H. Publications Inc. For English translation. Ogren, R. E. (1995) Predation behaviour of land planarians. Hydrobiologia 305, 105- 111. Oksanen, J., Kindt, R., Legendre, P., O’Hara, B., Stevens, M. H. H., Oksanen, M. J., & Suggests, M. A. S. S. (2007) The vegan package. Community ecology package 10, 631-637. Orth, R. E., Moore, I., Fisher, T. W. & Legner, E. F. (1975) A rove beetle, Ocypus olens, with potential for biological control of the brown garden snail, Helix aspersa, in California, including a key to the Nearctic species of Ocypus. Canadian Entomologist 107, 1111-1116. Pakarinen, E. (1994a) The importance of mucus as a defence against carabid beetles by the slugs Arion fasciatus and Deroceras reticulatum. Journal of Molluscan Studies 60, 149-155. Pakarinen, E. (1994b) Autotomy in orionid and limacid slugs. Journal of Molluscan Studies 60, 19-23. Papp, L. & Darvas, B. (1998) Contributions to a manual of Palaearctic Diptera. Volume 1., Science Herald. Budapest. Parisi, V., & Gandolfi, G. (1974) Further aspects of the predation by rats on various mollusc species. Italian Journal of Zoology 41, 87-106.

74

Peters, J. A. (1960) The snakes of the subfamily Dipsadinae. Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan. Pfenninger, M., Hrabáková, M., Steinke, D. & Dèpraz, A. (2005) Why do snails have hairs? A Bayesian inference of character evolution. BMC Evolutionary Biology 5, 59. Quensen III, J. F. & S Woodruff, D. (1997) Associations between shell morphology and land crab predation in the land snail Cerion. Functional Ecology 11, 464-471. Reed, W. L. & Janzen, F. L. (1999) Natural selection by avian predators on size and colour of a freshwater snail (Pomacea flagellata). Biological Journal of the Linnean Society 67, 331-342. Reichardt, A., Raboud, C., Burla, H. & Baur, B. (1985) Causes of death and possible regulatory processes in Arianta Arbustorum (L.,1758) (Pulmonata, Helicidae). Basteria 49, 37-46. Richards, A. V. & Murray, J. J. (1975) The relation of phenotype to habitat in an introduced colony of Cepaea nemoralis. Heredity 34, 128-131. Rollo, C. D. & Wellington, W. G. (1979) Intra- and inter-specific agonistic behaviour among terrestrial slugs (Pulmonata: Stylommatophora). Canadian Journal of Zoology 57, 846-855. Rosin, Z. M., Kobak, J., Lesicki, A. & Tryjanowski, P. (2013) Differential shell strength of Cepaea nemoralis colour morphs – implications for their anti-predator defence. Naturwissenschaften 100, 843-851. Rosin, Z. M., Olborska, P. Surmacki, A. & Tryjanowski, P. (2011) Differences in predatory pressure on terrestrial snails by birds and mammals. Journal of Biosciences 36, 691-699. Říhová, D., Janovský, Z., Horsák, M., & Juřičková, L. (2018) Shell decomposition rates in relation to shell size and habitat conditions in contrasting types of Central European forests. Journal of Molluscan Studies 84, 54-61. Sazima, I. (1989) The role of venom delivery strategies in snake evolution. Evolution 34, 1194-1204. Shachak, M., Safriel, U. N. & Hunum, R. (1981) An exceptional event of predation on desert snail by migratory thrushes in the Negev desert, Israel. Ecology 62, 1441- 1449.

75

Simms, E. (1978) British Thrushes. Collins, London. Simroth, H. (1901) Ueber die Raublungenschnecken. Naturwissenschaftliche Wochenschrift 17, pp. 109-114, 121-127, 137-140. Smith, K. G. V. (1989) An introduction to the immature stages of British flies. Handbooks for the identification of British insects, London, 10 (14), 280 pp. Smithers, P. (1996) Observations on the prey of the cave spider Meta medardi (Latreille, 1804) in South Devon. Newsletter of the British Arachnological Society 77, 12-14. Solem, A. (1972) Microarmature and barriers in the aperture of land snails. Veliger 15, 81. Solem, A. (1974) The Shell Makers – Introducing Mollusks. Wiley, New York. South, A. (1980) A technique for the assessment of predation by birds and mammals on the slug Deroceras reticulatum (Müller) (Pulmonata: Limacidae). Journal of Conchology 30, 229-234. Srivastava & Srivastava (1967) Orthomorpha sp. – a new predatory millipede on Achatina fulica in Andamans. Experientia 23, 776-777. Sugiura, S., Okochi, I., & Tamada, H.. (2006) High Predation Pressure by an Introduced Flatworm on Land Snails on the Oceanic Ogasawara Islands. Biotropica, 38, 700-703. Surmacki, A., Ożarowska-Nowicka, A. & Rosin, Z. M. (2013) Color polymorphism in a land snail Cepaea nemoralis (Pulmonata: Helicidae) as viewed by potential avian predators. Naturwissenschaften 100, 533-540. Symondson, W. O. C. (2004) Coleoptera (Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae and Silphidae) as Predators of Terrestrial Gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Symondson, W. O. C., Glen, D. M., Wiltshire, C. W., Langdon, C. J., & Liddell, J. E. (1996) Effects of cultivation techniques and methods of straw disposal on predation by Pterostichus melanarius (Coleoptera: Carabidae) upon slugs (Gastropoda: Pulmonata) in an arable field. Journal of Applied Ecology, 741- 753.

76

Symondson, W. O., Glen, D. M., Ives, A. R., Langdon, C. J., & Wiltshire, C. W. (2002) Dynamics of the relationship between a generalist predator and slugs over five years. Ecology 83, 137-147. Team, R. C. (2013) R: A language and environment for statistical computing. https://www.r-project.org/ Thiele, H. U. (1977) Carabid Beetles in thier Environments. Springer-Verlag, Berlin. Tillier, A. (1989) Comparative morfology, phylogeny, and classification o fland snails and slugs (Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora). Malacologia 30, 1-303. Tillier, S. (1984) Relationships of gymnomorph gastropods (Mollusca: Gastropoda). Zoological Journal of the Linnean Society 82, 345-362. Turner, P. M. (1966) Blue tit feeding mate with snail shell. British Birds 59, 78. Vala, J. C., Gbedjissi, G., Knutson, L. & Dossou, C. (2000) Extraordinary feeding behaviour in Diptera Sciomyzidae, snail-killing flies. Comptes Rendus de l'Academie des Science 323, 299-304. Van Valen, L. (1973) A new evolutionary law. Evol Theory 1, 1-30. Vermeij, G. J. (1993) A Natural History of Shells. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Vermeij, G. J. (1993) A natural history of shells. Princeton University Press. Wada, S. & Chiba, S. (2013) The dual protection of a micro land snail against a micro predatory snail. PloS one 8, e54123. Watson, H. (1915) Studies on the carnivorous slugs of South Africa, including a monogram on the genus Apera, and a discussion of the phylogeny of the Aperidae, Testacellidae, and other agnathous Pulmonata. Annals of the Natal Museum 3, 9-267. West, K. & Cohen, A. (1996) Shell microstructure of gastropods from Lake Tanganyika, Africa: adaptation, convergent evolution, and escalation. Evolution 50, 672-681. Wilson, M. J., Glen, D. M., & George, S. K. (1993) The rhabitid nematode Phasmarhabditis hermafrodita as a potential control agent for slugs. Biocontrol Science and Technology 3, 513-521. Yakubu, A. A. (1997) Prey dominance in discrete predator-prey systems with a prey refuge. Mathematical biosciences 144, 155-178.

77

Yakubu, A. A. (2000) Searching predator and prey dominance in discrete predator-prey systems with dispersion. SIAM Journal on Applied Mathematics 61, 870-888. Yamada, S. B., & Boulding, E. G. (1996) The role of highly mobile crab predators in the intertidal zonation of their gastropod prey. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 204, 59-83. Yom-Tov, Y. (1970) The effect of predation on population densities of some desert snails. Ecology, 51, 907-911. Zipser, E., & Vermeij, G. J. (1978) Crushing behavior of tropical and temperate crabs. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 31, 155-172.

78

6 PŘÍLOHY

Příloha 1: Seznam lokalit pro odběr vzorků.

Stepní lokality:

1) Velká Klajdovka (Vel); PP Velká Klajdovka v severovýchodní části města Brno; 49°13'0.6"N, 16°40'38.6"E; 358 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 5. 2015.

2) Klentnice (Kle); NPR Tabulová, Růžový vrch a Kočičí kámen u obce Klentnice; 48°50'40.9"N, 16°38'26.9"E; 405 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 5. 2015.

3) Stránská skála (Str); NPR Stránská skála ve východní části města Brno; 49°11'24.6"N, 16°40'25.3"E; 282 m n. m.; Tomáš Němec, 17. 6. 2015.

4) Malhostovice (Mal); PP Malhostovické kopečky u obce Malhostovice; 49°19'33.0"N, 16°29'43.7"E; 315 m n. m.; Tomáš Němec, 31. 7. 2016.

5) Pavlov (Pav); NPR Děvín – Kotel – Soutěska u obce Pavlov; 48°52'33.7"N, 16°39'44.9"E; 399 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 7. 2016.

6) Kurdějov (Kur); PP Kamennývrch u obce Kurdějov; 48°57'54.0"N, 16°45'19.4"E; 290 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 7. 2016.

Lokality lužních lesů:

1) Černovický hájek (Čer); PR Černovický hájek v jižní části města Brno; 49°9'46.6"N, 16°38'41.9"E; 207 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 5. 2015.

2) Kunovice (Kun); Lužní les u měst Kunovice a Uherské Hradiště; 49°3'53.4"N, 17°25'52.8"E; 181 m n. m.; Tomáš Němec, 27. 6. 2015.

3) Ransko (Ran); okraj NPR Ransko u osady Nové Ransko; 49°41'2.9"N, 15°47'54.8"E; 546 m n. m.; Tomáš Němec, 5. 7. 2015.

4) Studénka (Stu); Lužní les u obce Studénka; 49°43'20.9"N, 18°6'35.2"E; 234 m n. m.; Tomáš Němec, 7. 8. 2016.

79

5) Vrapač (Vra); NPR Vrapač u osady Nové Zámky (Litovel); 49°42'40.0"N, 17°2'7.5"E; 254 m n. m.; Tomáš Němec, 18. 8. 2016.

6) Hejtmanka (Hej); PR Hejtmanka u osady Nové Zámky (Litovel); 49°42'55.6"N, 17°2'9.7"E; 250 m n. m.; Tomáš Němec, 18. 8. 2016.

Lokality vlhkých luk:

1) Slanisko u Nesytu (Sla); NPR Slanisko u Nesytu u obce Sedlec; 48°46'31.8"N, 16°41'59.6"E; 174 m n. m.; Tomáš Němec, 25. 5. 2015.

2) Vacenovice (Vac); PP Jezero u obce Vacenovice; 48°57'6.7"N, 17°10'45.4"E; 187 m n. m.; Tomáš Němec, 23. 6. 2015.

3) Litovel (Lit); PP Hvězda u města Litovel; 49°41'59.4"N, 17°4'7.7"E; 233 m n. m.; Tomáš Němec, 23. 6. 2015.

4) Šnekov (Šne); Vlhká louka v obci Šnekov; 49°39'42.8"N, 16°37'59.1"E; 433 m n. m.; Tomáš Němec, 20. 8. 2016.

5) Nejdek (Nej); Vlhká louka u obce Nejdek; 48°49'25.7"N, 16°46'28.4"E; 160 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 7. 2016.

6) Litovel - 2 (Lit 2); PP Hvězda u města Litovel; 49°41'60.0"N, 17°4'8.9"E; 233 m n. m.; Tomáš Němec, 18. 8. 2016.

Lokality suťových lesů:

1) Zkamenělý zámek (Zka); NPR Špraněk u obce Javoříčko; 49°40'3.2"N, 16°54'12.6"E; 417 m n. m.; Tomáš Němec, 20. 8. 2016.

2) Hádecká planinka (Hád); NPR Hádecká planinka města Brna; 49°13'48.0"N, 16°40'51.0"E; 423 m n. m.; Tomáš Němec, 31. 7. 2016.

3) Údolí Říčky (Údo); PR Údolí Říčky u obce Ochoz u Brna; 49°14'49.7"N, 16°44'48.9"E; 360 m n. m.; Tomáš Němec, 31. 7. 2016.

4) Třesín (Tře); NPP Třesín u obce Mladeč; 49°42'43.6"N, 17°0'41.1"E; 308 m n. m.; Tomáš Němec, 18. 8. 2016.

80

5) Velká Javořina (Jav); Jasanový les u osady Vápenky (Nová Lhota); 48°51'27.5"N, 17°39'2.4"E; 783 m n. m.; Tomáš Němec, 24. 7. 2016.

6) Vývěry Punkvy (Výv); NPR Vývěry Punkvy u osady Nové Dvory (Vavřinec); 49°22'38.7"N, 16°43'17.9"E; 488 m n. m.; Tomáš Němec, 31. 7. 2016.

Lokality mokřadů:

1) Osorhej (Oso); extrémně minerální prameniště, Rumunsko; 47°07'45,2"N, 23°34'45,9"E; 346 m n. m.; Michal Horsák a Veronika Horsáková, 12. 8. 2014.

2) Kandava (Kan); maličké svahové pěnovcové prameniště, Litva; 57°02'26,6"N, 22°46'54,8"E; 54 m n. m.; Michal Horsák a Veronika Horsáková, 8. 8. 2015.

3) Slives (Sli); maličké prameniště na hlubokých pramenech, Lotyšsko; 55°50'27,4"N, 22°56'25,6"E; 104 m n. m.; Michal Horsák a Veronika Horsáková, 10. 8. 2015.

4) Amorey (Amo); svahové prameniště, Francie; 47°45'50.9"N, 05°02'12.1"E; 395 m n. m.; Michal Horsák a Veronika Horsáková, 12. 8. 2016.

5) L Etang du Roi (Eta); bazické slatiniště schované v lese, Francie; 47°46'38.4"N, 04°47'55.3"E; 294 m n. m.; Michal Horsák a Veronika Horsáková, 11. 8. 2016.

6) Valea Morii (Val); pěnovcové prameniště, Rumunsko; 46°41'47.4"N, 23°35'55.3"E; 646 m n. m.; Michal Horsák a Veronika Horsáková, 2014.

Stepní lokality druhé vzorkovací fáze:

7) Babí hora (Bab); PP Babí hora u města Hluk; 48°57'23.4"N, 17°33'46.0"E; 323 m n. m.; Tomáš Němec, 4. 7. 2017.

8) Zahrady pod Hájem (Zah); NPR Zahrady pod Hájem u města Velká nad Veličkou; 48°53'6.6"N, 17°31'51.1"E; 354 m n. m.; Tomáš Němec, 6. 7. 2017.

9) Žerotín (Žer); PP Žerotín u obce Radějov; 48°51'43.7"N, 17°19'36.5"E; 317 m n. m.; Tomáš Němec, 6. 7. 2017.

81

10) Krumlovsko-rokytenské slepence (Kru); NPR Krumlovsko-rokytenské slepence u města Moravský Krumlov; 49°2'57.2"N, 16°19'17.5"E; 282 m n. m.; Tomáš Němec, 17. 7. 2017.

11) Svatý kopeček (Sva); PR Svatý kopeček u města Mikulov; 48°48'26.3"N, 16°39'9.4"E; 336 m n. m.; Tomáš Němec, 15. 7. 2017.

12) Turold (Tur); PR Turold u města Mikulov; 48°49'0.8"N, 16°38'17.5"E; 311 m n. m.; Tomáš Němec, 15. 7. 2017.

13) Pouzdřanská step (Pou); NPP Pouzdřanská step – Kolby u obce Pouzdřany; 48°56'23.6"N, 16°38'38.4"E; 239 m n. m.; Tomáš Němec, 15. 7. 2017.

14) Květnice (Kvě); PP Květnice u města Tišnov; 49°21'5.6"N, 16°25'15.0"E; 323 m n. m.; Tomáš Němec, 17. 7. 2017.

15) Šibeničník (Šib); PR Šibeničník u města Mikulov; 48°47'22.4"N, 16°37'47.9"E; 218 m n. m.; Tomáš Němec, 15. 7. 2017.

82

Příloha 2: Přehled a počty všech druhů nalezených na jednotlivých lokalitách. Jednotlivé druhy jsou řazeny do ekologických skupin (ES) podle Lisický (1991): 1 – přísně lesní druhy, 2 – převážně lesní druhy, 3 – druhy vlhkých lesů, 4 – stepní druhy, 5 – druhy otevřené krajiny, 6 – suchomilné druhy, 7 – mezofilní druhy, 8 – vlhkomilné druhy, 9 – bažinné a mokřadní druhy, 10 – vodní druhy. Tabulka obsahuje počty všech druhů z 30 zkoumaných lokalit. Poslední sloupec představuje počet nalezených jedinců daného druhu napříč všemi lokalitami. Poslední řádek tabulky představuje součet všech jedinců všech druhů nalezených na dané lokalitě.

83 druh ES Val Oso Eta Amo Sli Kan Výv Jav Údo Zka Tře Hád Lit (2) Šne Nej Hej Stu Vra Pav Mal Kur Vel Str Kle Čer Kun Ran Sla Vac Lit celkem

Acanthinula aculeata 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 1 13 1 ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 9 1 ~ ~ 28

Aegopinella epipedostoma 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 16 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 16

Aegopinella nitidula 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 42 38 ~ 6 51 21 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 158

Aegopinella pura 1 ~ ~ 3 ~ ~ ~ 37 87 ~ 34 ~ 14 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 28 ~ ~ ~ 203

Aegopis verticillus 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2

Cochlodina laminata 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 26 21 56 14 49 32 1 ~ ~ ~ ~ 33 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 45 ~ 3 ~ ~ ~ 280

Cochlodina orthostoma 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ 4 32 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 40

Daudebardia rufa 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 13 ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 14

Discus perspectivus 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 6 ~ ~ ~ ~ 56 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 62

Ena montana 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 5 ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 6

Faustina faustina 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 5 ~ 3 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 16

Helicodonta obvoluta 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ 2 ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 5

Isognomostoma isognomostomos 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3

Macrogastra plicatula 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3

Merdigera obscura 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ 7 ~ ~ 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 14

Monachoides incarnatus 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 53 3 29 5 3 12 3 1 10 32 59 29 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 82 2 ~ ~ 1 324

Oxychilus depressus 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1

Petasina unidentata 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 39 ~ ~ ~ 39

Petasina unidentata 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 26 1 1 10 30 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 68

Ruthenica filograna 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 25 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 65 ~ ~ ~ 90

Semilimax semilimax 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ 1 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 5 ~ ~ 3 13

Sphyradium doliolum 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 13 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 13

Vertigo pusilla 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 6 ~ ~ 6 ~ 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 19

Vitrea diaphana 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3

Vitrea subrimata 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 36 ~ ~ 28 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 64

Aegopinella minor 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 18 28 44 19 58 111 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 21 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 307

Alinda biplicata 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 76 12 47 87 100 31 56 186 ~ 37 ~ 127 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 79 18 35 ~ ~ 9 900

Arianta arbustorum 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 90 ~ ~ 1 93

Cepaea hortensis 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 5 ~ 1 1 ~ 2 3 4 2 1 11 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ 4 35

Cepaea nemoralis 2 ~ ~ 2 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3

Discus rotundatus 2 ~ ~ 59 ~ ~ ~ ~ ~ 13 1 17 17 12 ~ ~ 11 4 40 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 8 ~ ~ ~ ~ ~ 182

Fruticicola fruticum 2 ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ 1 1 ~ ~ 37 22 8 10 2 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 5 88

Helix pomatia 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ 3 1 ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ 3 4 ~ ~ ~ ~ 14

Oxychilus glaber 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ 1 7 2 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 13

Vitrea crystallina 2 43 ~ 33 32 ~ 3 ~ 27 ~ ~ ~ 17 13 ~ ~ ~ 21 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 ~ 26 ~ ~ 42 263

Clausilia pumila 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 13 ~ 1 11 ~ 18 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 8 ~ 16 ~ ~ 7 74

Eucobresia diaphana 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 ~ ~ ~ 4

Macrogastra ventricosa 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ 2

Monachoides vicinus 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 15 20 ~ 2 ~ ~ ~ ~ ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 40

Perforatella bidentata 3 ~ ~ ~ ~ 4 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 15 ~ ~ ~ 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ 2 37

Urticicola umbrosus 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ ~ 2

Vestia turgida 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 58 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 58

Caucasotachea vindobonensis 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 ~ 7 1 ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 16

Cecilioides acicula 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1

Granaria frumentum 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 396 381 228 542 118 981 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2646

Chondrula tridens 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 12 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 12

Oxychilus inopinatus 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2

Pupilla sterrii 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7

Pupilla triplicata 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 25 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 25

Pyramidula pusilla 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 ~ ~ ~ ~ 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 11

Xerolenta obvia 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 688 408 2 3 282 1249 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2632

Euomphalia strigella 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 52 ~ ~ 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 9 17 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 82

84

Itala ornata 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3

Pupilla muscorum 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 160 ~ ~ 160

Truncatellina cylindrica 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 11 25 1 ~ 26 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 64

Vallonia costata 5 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 ~ 48 ~ 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 1 ~ 12 ~ ~ ~ 7 ~ ~ 84

Vallonia pulchella 5 ~ 95 ~ ~ 36 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 36 ~ ~ ~ ~ ~ 7 5 1 8 ~ ~ ~ 194 201 ~ 583

Vertigo pygmaea 5 73 ~ ~ 4 ~ 26 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 76 6 ~ 188

Cochlicopa lubricella 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4

Monacha cartusiana 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 28 ~ ~ 28

Balea perversa 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 9

Clausilia dubia 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ 14 ~ 29 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 52

Clausilia rugosa 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 3 2 71 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 81

Cochlicopa lubrica 7 8 6 33 42 128 31 ~ ~ ~ 18 ~ 13 6 33 27 ~ 32 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 34 249 ~ 2 662

Euconulus fulvus 7 3 ~ ~ ~ ~ 6 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 17

Helicigona lapicida 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 ~ 3 ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 8

Laciniaria plicata 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 102 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 103

Nesovitrea hammonis 7 ~ ~ ~ 102 58 55 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 19 1 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 11 ~ 47 ~ ~ 61 361

Oxychilus cellarius 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3

Oxychilus draparnaudi 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ 3

Punctum pygmaeum 7 42 ~ 1 15 27 79 13 ~ 3 9 9 2 ~ 2 ~ ~ ~ 1 ~ ~ 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 205

Trochulus hispidus 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 148 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ 152

Vitrina pellucida 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 43 5 42 ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ 35 ~ ~ 1 130

Columella edentula 8 ~ ~ 15 84 ~ 12 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 8 ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 12 ~ ~ ~ 132

Carychium tridentatum 8 12 ~ 20 78 25 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 142

Nesovitrea petronella 8 ~ ~ ~ ~ 44 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 21 ~ ~ ~ 69

Succinella oblonga 8 35 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 8 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 4 28 21 2 99

Trochulus villosulus 8 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 54 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 35 26 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ 120

Vertigo angustior 8 147 124 53 21 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ 352

Vertigo substriata 8 55 ~ ~ ~ 9 10 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 74

Carychium minimum 9 48 323 89 154 60 27 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 ~ 7 3 720

Cochlicopa nitens 9 ~ ~ ~ ~ 52 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 165 ~ 219

Euconulus praticola 9 58 ~ 15 33 29 28 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 163

Oxyloma elegans 9 6 210 5 67 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 73 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 12 ~ 373

Pseudotrichia rubiginosa 9 ~ 131 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 131

Succinea putris 9 ~ ~ 31 16 13 12 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 2 7 ~ 17 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 15 ~ ~ 1 121

Vallonia enniensis 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 33 5 ~ 38

Vertigo antivertigo 9 7 178 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 27 ~ 213

Vertigo geyeri 9 ~ ~ ~ ~ ~ 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4

Zonitoides nitidus 9 ~ 26 ~ ~ 11 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 6 2 48

Azeca goodalli - ~ ~ 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 celkem na lokalotě - 538 1093 366 649 502 312 356 403 301 298 422 455 240 446 171 158 245 336 1093 801 308 580 402 2337 161 110 499 777 453 146 14958

85

Příloha 3: Přehled a počty všech zaznamenaných juvenilních a dospělých jedinců plže žitovka obilná (Granaria frumentum) pro jednotlivé lokality.

Celkový Lokalita Zkratka Stádium počet jedinců juvenil 565 Klentnice Kle dospělec 416 juvenil 315 Veká Klajdovka Vel dospělec 227 juvenil 62 Stránská skála Str dospělec 56 juvenil 101 Kurdějov Kur dospělec 127 juvenil 261 Malhostovice Mal dospělec 120 juvenil 205 Pavlov Pav dospělec 191 juvenil 106 Pouzdřanská step Pou dospělec 36 juvenil 144 Zahrady pod Hájem Zah dospělec 97 juvenil 203 Svatý kopeček Sva dospělec 119 juvenil 40 Žerotín Žer dospělec 66 juvenil 191 Květnice Kvě dospělec 129 juvenil 851 Turold Tur dospělec 470 juvenil 427 Krumlovsko-rokytenské slepence Kru dospělec 366 juvenil 232 Babí hora Bab dospělec 163 juvenil 491 Šibeničník šib dospělec 279

86

Příloha 4: Skript použitý při analýze dat v programu R.

# Celková predace pro jednotlivá stanoviště predace <-read.table("predace.txt") attach(predace) hab1 <- relevel(hab, ref="vlhká_louka") hab2 <- relevel(hab1, ref="mokřad") hab3 <- relevel(hab2, ref="suťový_les") boxplot (perpre~hab3, main = "Celková predace pro jednotlivá stanoviště", xlab="stanoviště", ylab="míra predace") m1 <- lm(perpre~hab3, data = predace) anova(m1) summary(m1)

# Rozložení jednotlivých typů predace pro jednotlivá stanoviště lokality2 <-read.table("lokality2.txt") lokality2 <- as.matrix(lokality2) barplot (lokality2, ylim=range(0,1),beside = TRUE, main="Rozložení jednotlivých typů predace pro jednotlivá stanoviště", ylab="relativní zastoupení", Xlab="stanoviště") legend(23.5, 1, c("střevlík","Drilus", "plž", "pták", "ostatní", "dvoukřídlí"), bty="o", pch = 0, cex=0.7)

# Rozložení jednotlivých typů predace pro Granaria frumentum granariatypy <-read.table("granariatypy.txt") granariatypy <- as.matrix(granariatypy) barplot (granariatypy, ylim=range(0,1),beside = TRUE, main="Rozložení jednotlivých typů predace pro Granaria frumentum", ylab="relativní zastoupení", Xlab="stádium") legend(1, 1, c("střevlík","Drilus", "ostatní", "dvoukřídlí"), bty="o", pch = 0, cex=1.1)

# Závislost predace na zastoupení dvou dominantních druhů domina <-read.table("domina.txt")

87

plot(perpre~domina, data=domina, xlim=range(0.05,1), ylim=range(0,0.25), pch=c(0,2,3,20,1)[habitat$hab], col=c("red", "green", "blue", "orange", "black")[habitat$hab],main="Závislost predace na zastoupení dvou dominantních druhů", xlab="relativní zastoupení dvou dominantních druhů", ylab="míra predace") legend("topleft", legend=c("lužní_les", "mokřad", "step", "suťový_les", "vlhká_louka"), bty="o", pch=c(0,2,3,20,1), col=c("red","green", "blue", "orange", "black"), cex = 1) m01 <- lm(perpre~domina, data = domina) anova(m01) summary(m01) # vysoce signifikantní závislost abline(m01) plot(m01, which=1:4)

# nmds library(vegan) mds <-read.table("mds.txt") mds2 <-read.table("mds2.txt") habitat <-read.table("habitat.txt") habitat2 <-read.table("habitat2.txt") NMDS <- metaMDS(mds) ef <- envfit(NMDS, mds2, choices= 1:2, perm=1999, na.rm= TRUE) ordiplot(NMDS, xlim=range(-3.4,2), type="n", display = "sites", xlab="NMDS 1", ylab="NMDS2",cex=0.6, main="NMDS pro všechny lokality") points (NMDS,col=c("red","green", "blue", "orange", "black")[habitat$hab], pch=c(0,2,3,20,1)[habitat$hab]) ordispider(NMDS, habitat$hab, col=c("blue","black", "red", "orange", "green")[habitat2$habitat]) plot(ef, p.max=0.005, col="black", cex=0.9, lwd=2) legend("topleft", legend=c("lužní_les", "mokřad", "step", "suťový_les", "vlhká_louka"), bty="o", pch=c(0,2,3,20,1), col=c("red","green", "blue", "orange", "black"), cex = 1)

# Závislost predace střevlíky na velikosti populace Granaria frumentum

1) modelování pro absolutní čísla

88

juv3 <-read.table("juv3.txt") m2 <- lm(log1p(type1)~log1p(ntotal), data = juv3) anova(m2) summary(m2) plot(m2, which=1:4) plot(log1p(type1)~log1p(ntotal), data=juv3, main="Závislost predace střevlíky na velikosti populace Granaria frumentum", xlab="počet zaznamenaných jedinců (ln)", ylab="počet případů predace střevlíky (ln)") abline(m2)

2) modelování pro relativní čísla juv3v4 <-read.table("juv3v4.txt") m3v04 <- lm(type1r~ntotal, data = juv3v4) anova(m3v04) summary(m3v04) plot(m3v04 which=1:4) plot(type1r~ntotal,data=juv3v4, , main="Závislost predace střevlíky na velikosti populace Granaria frumentum", xlab=" relativní počet zaznamenaných jedinců", ylab="počet případů predace střevlíky") abline(m3v04)

# Závislost počtu pupárií na velikosti populace Granaria frumentum

1) modelování pro absolutní počty pupárií dosp3 <-read.table("dosp3.txt") m4 <- lm(log1p(type7)~log1p(ntotal), data = dosp3) anova(m4) summary(m4) plot(m4, which=1:4) plot(log1p(type7)~log1p(ntotal), data = dosp3, main="Závislost počtu puparií na velikosti populace Granaria frumentum", xlab="počet zaznamenaných jedinců (ln)", ylab="počet ulit s pupariem (ln)")

89

2) modelování pro relativní počty pupárií m5 <- lm(log1p(type7r)~log1p(ntotal), data = dosp3) anova(m5) summary(m5) plot(m5, which=1:4) plot(log1p(type7r)~log1p(ntotal), data = dosp3, main="Závislost počtu puparií na velikosti populace Granaria frumentum", xlab="počet zaznamenaných jedinců (ln)", ylab="relativní zastoupení ulit s pupariem (ln)") abline(m5)

90