mismo. el en FACULTAD DE FARMACIA contenida

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE información la de responsable hace se no TRABAJO FIN DE GRADO Farmacia de

Facultad Género La en la Ciudad Universitaria (Campus Moncloa) docente. finalidad una tiene trabajo Este

AUTOR: Icíar Santafé Rodríguez de Brujón TUTOR: Mª del Carmen Navarro Aranda CONVOCATORIA: Junio 2018 En este trabajo se hace una introducción al estudio del género Geranium, caracteres del grupo y su ubicación sistemática basada en datos bibliográficos. Su objetivo fundamental es la identificación de los taxones. Se realiza una recopilación de los datos aportados en los herbarios y bases de datos de las distintas especies. Para todo ello se ha realizado una minu- ciosa búsqueda bibliográfica. mismo. el en Introducción

contenida La Ciudad Universitaria es un territorio de 400 hectáreas situado en el NE de Madrid. En cuanto a su delimitación del información la territorio hemos seguido como base car- de tográfica la delimitación correspondien- te al “Plano del Campus Universitario

responsable Moncloa” (escala 1:4000) editado por la

hace Universidad Complutense. se no El sustrato geológico es heterogéneo y se diferencian, por un lado aquellos pobres en bases pro- cedentes de la Sierra, y por otro lado, los sedimentos calizos ricos en bases de carácter manchego. Farmacia de

Familia Facultad La La familia Geraniaceae Juss. está integrada por 5 géneros y c.835 especies. Geraniaceae ori- ginalmente incluían un conjunto heterogéneo de géneros, sin embargo algunas evidencias docente. morfológicas (Hallier 1923; Bortenschlager 1967 y Boesewinkel 1997) y datos moleculares (Price & Palmer 1993) han llevado a su segregación en varias familias. finalidad una

tiene Actualmente tras haber analizado varios genes plastidiales y nucleares (Price y Palmer 1993; Savolainen, Fay et al., 2000; Soltis et al., 2000) se considera monofilética y ha quedado reducida trabajo a 5 géneros: Este Erodium, Geranium, Pelargonium, Monsonia y California (fig. 1).

La subdivisión infragenérica en Geraniaceae se basa principalmente en la morfología de la flor, mecanismos de descarga de los frutos y la cariología. Fig.1. Filogenia de . Ubicación de Geraniaceae y Geranium. mismo. el en contenida información la de responsable hace se no Descripción de la familia Farmacia de Hierbas anuales a perennes, a veces acaules. Hojas simples (desde lobadas a pinnatipartidas) o pin- naticompuestas (raramente bipinnatisectas), con estípulas. Inflorescencias en pedúnculos bifloros

Facultad (en ocasiones unifloros), o cimas umbeliformes terminales o axilares. Myriam Velasco (1992) La

Flores actinomorfas y hermafroditas. Cáliz presenta 5 sépalos, ± desiguales. Corola formada docente. por 5 pétalos. Nectarios 5 alternipétalos. Androceo formado por 10 estambres en dos verti-

finalidad cilos, todos fértiles o el verticilo externo transformado en estaminodios. Ovario súpero, for-

una mado por 5 carpelos soldados entre sí, pentalocular. Cada lóculo contiene 2 óvulos, estilos 5

tiene soldados, y 5 ramas estigmáticas. F. Muñoz Garmendia (1998)

trabajo El fruto es un esquizocarpo y se denomina regma; en la madurez se separa en 5 mericarpos

Este cada uno con una semilla, que quedan ± adheridos a los estilos que se arquean o enrollan. Las semillas presentan el embrión curvo y los cotiledones son peciolados. Son en general autócoras y los mecanismos de dispersión de frutos y semillas son fundamentalmente tres y dependen de la morfología de la arista. Myriam Velasco (1992) “Tipo Erodium” en el que todo el mericarpo, incluida la arista, se desprende de la columela. Este es el caso de los géneros Pelargonium, Erodium y algunas de Geranium. Las otras dos for- mas de dispersión son “por proyección de los carpelos” y “por eyección de la semilla” ambas características del género Geranium. mismo. el en En la Península Ibérica están representados 3 géneros: Geranium y Erodium (autóctonos) y Pe- largonium (introducidos) con, al menos, 2 especies y 2 híbridos naturalizado (Crespo, 2015). contenida

Geranium se caracteriza por presentar 10 estambres fértiles; arista sin setas rígidas o plumo- sas en la cara adaxial; hojas generalmente palmatidivididas y Erodium por tener 5 estambres información la fértiles y 5 estaminodios; arista de los mericarpos retorcida en espiral con setas desiguales de rígidas o plumosas en la cara adaxial; hojas generalmente pinnatidivididas.

responsable Usos hace se

no Están muy extendidos como ornamentales los “geranios” (Pelargonium sp. pl.); sus pétalos se utilizan en perfumería por su riqueza en aceites esenciales. Farmacia de Género Geranium en la Ciudad Universitaria Facultad La Etimología: nombre genérico que deriva del griego: geranion, que significa “grulla”, aludien- do a la apariencia del fruto, que recuerda al pico de esta ave. docente.

Geranium agrupa c. de 350 especies (Aedo, 2014). Es uno de los pocos géneros de angios- finalidad

una permas con un tratamiento taxonómico casi completo en una serie de monografías (Aedo,

tiene 1996, 2000, 2001a,b, 2003, 2012, 2016; Aedo et al.,1998a,b, 2002, 2016, 2003, 2005a,b, 2007; Aedo & Muñoz Garmendia, 1996; Aedo & Estrella, 2006; Knuth, 1912; Xu and Aedo, 2008; Yeo, trabajo 1973, 1984, 1992, 2004). Este

C. Aedo & al. (1998b) propusieron 3 subgéneros basándose en el tipo de dispersión del fruto maduro: subg. Geranium (con 6 secciones), subg. Robertium (Picard) Rouy (con 8 secciones) y subg.Erodioidea (Picard) Yeo (con 4 secciones). Clasificación del gen. Geranium en subgéneros y secciones:

Subgéneros Seccciones Nº de especies I. Erodioidea (Picard) Yeo 1. Erodioidea Picard 3 2. Aculeolata Yeo 1 3. Subacaulia (Boiss.) Reiche 15 4. Brasiliensia R. Knuth 3 mismo. el II. Geranium L. 5. Geranium L. 339 en 6. Dissecta Yeo 4 7. Tuberosa (Boiss.) Reiche 19 8. Neurophyllodes A. Gray 6 contenida 9. Paramensia R. Knuth 2 10. Azorelloida Aedo, Muñoz-Garm. & Pando 1 III. Robertium (Picard) Rouy 11. Polyantha Reiche 7 información 12. Trilopha Yeo 5 la 13. Divaricata Rouy 2 de 14. Batrachioidea W.D.J. Koch 4 15. Unguiculata (Boiss.)Reiche 5 16. Lucida R. Knuth 1 17. Ruberta Dumort. 4 responsable 18. Anemonifolia R. Knuth 2 hace se

no El subg. Erodioideae es circummediterráneo, mientras que el subg. Robertium se extiende desde Macaronesia hasta el Lejano Oriente. La mayoría de las secciones del subg. Geranium son plantas perennes del E del Mediterráneo, y se extiende al W del Himalaya, los otros sub- Farmacia de géneros contienen plantas anuales, bienales y especies tuberosas. Sect. Geranium, es el gru- po más grande del género, y se distribuye por todo el mundo, pero especialmente en las

Facultad regiones montañosas tropicales y subtropicales (Asia, Australia, Indonesia, Hawai, N y S de La América y E y S de África). Las otras secciones comprenden plantas perennes, a menudo aca- hual, restringidas a las mayores alturas del C y N de los Andes (Aedo et al., 2002). docente.

En la Península Ibérica están representadas 24 especies. Este estudio se circunscribe al estu- finalidad

una dio de las especies que viven en la Ciudad Universitaria, que son las que a continuación se

tiene relacionan: 1. Geranium dissectum L. trabajo 2. Geranium lucidum L.

Este 3. Geranium molle L. 4. Geranium purpureum Vill. 5. Geranium rotundifolium L.

Las obras utilizadas para la determinación del material han sido: Aedo, C. (2015); Devesa (1987). Ubicación de estos taxones en los distintos subgrupos:

II. Geranium subg. Geranium “ tipo de descarga del fruto “eyección de la semilla”

Geranium rotundifolium L., Sp. PL: 683 (1753) [sect. Geranium L.] (SE-b), mismo. el

en Geranium dissectum L., Cent. Pl. I: 21 (1755) [sect. Dissecta Yeo, Bot. J. Linn. Soc. 89: 10 (1984)](SE-p)

III. Geranium subgen. Robertium tipo de descarga del fruto “proyección del carpelo”) contenida

Geranium purpureum Vill., Hist. Pl. Dauphiné 1: 272 (1786) [sect. Ruberta Dumort., Fl. Belg.:112(1827)] (CP) información la Geranium molle L., Sp. PL: 682 (1753) [sect. Batrachioidea W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv. 1:139 (1835)] (CP) de

Geranium lucidum L., Sp. Pl.: 682 (1753) [sect. Lucida R. Knuth, Engl. Pflanzenr. IV. 129 (Heft 53): 44,60 (1912)] (CP) responsable Caracteres morfológicos del género hace se no Raíces Farmacia

de Las raíces presentan diferente morfología, según el biotipo de la especie y el carácter del sustra- to. Los tallos subterráneos, presentan un rizoma generalmente leñoso. Myriam Velasco (1992)

Facultad

La Indumento docente. Las anteras, la superficie estigmática y la cubierta seminal carecen de indumento. finalidad Las demás partes de la planta pueden presentar un indumento de tres tipos: una tiene a) Largo, fino y eglandular. No suele ser abundante.

trabajo b) Corto y patente, con glándula apical, generalmente esférica y de color rojo. Abundante.

Este c) Muy corto, con glándula apical y, a veces incluso basal. Más bien escaso.

Las glándulas abundan en las partes superiores y con mayor frecuencia en sépalos y tallos. Son estos pelos los que confieren el carácter pegajoso a las plantas, y sirven de protección frente a algunos insectos. (Yeo, 1985). La frecuencia de unos y otros tipos de pelos, en las diferentes especies parece estar en rela- ción con las características del medio en que viven. Las especies que viven en zonas bajas presentan mayor abundancia de pelos glandulares, al contrario de los orófilos que casi care- cen de ellos. Las plantas de lugares umbrosos, tienen una pilosidad más abundante así como los que viven en sitios secos. Por el contrario las que viven en medios húmedos presentan un mismo.

el indumento más escaso. Myriam Velasco (1992) en

Tallos y ramificación contenida Las partes aéreas, en su mayoría, presentan indumento y pueden ser erectos o rastreros. La ramificación es diversa y suele formar una roseta basal. Según YEO (1985), las plantas anua-

información les producen un tallo principal aéreo alargado con ramas floridas en el ápice mientras que la

de las plantas perennes poseen una parte subterránea y otra aérea.

Hojas responsable Son simples, más o menos palmeadas, lobuladas o directas, nunca más largas que anchas. hace se En cuanto a su disposición, puede ser opuesta o alterna, pecioladas, con indumento variable no en el haz, y/o en el envés. YEO (1985) Farmacia

de Fig. 2. Esquema de los principales caracteres en la hoja: A) longitud de la hoja B) anchura de la hoja

Facultad C) longitud del segmento central D) longitud libre del segmento central La docente.

finalidad Las medidas de la hoja (limbo) deben llevarse a cabo como se indica en el siguiente esque- una ma (fig. 2). El grado de división de la hoja se estima por la relación entre la longitud total del tiene segmento central y la longitud libre de dicho segmento .

trabajo Fig. 3. Tipos de hojas de las especies de Geranium de la Ciudad Universitaria Este Flor e inflorescencia

La flor es hermafrodita, actinomorfa y pentámera. Tiene 5 sépalos libres, 5 pétalos libres co- loreados y recorridos por venas más o menos conspicuas. mismo.

el Androceo con 10 estambres, todos con anteras. El ovario es súpero está formado por 5 car- en pelos con dos óvulos cada uno; 1 estilo y 5 estigmas.

contenida La mayor parte de las especies anuales poseen flores pequeñas adaptadas a una alta tasa de autopolinización, de ahí que no formen inflorescencias densas que prorroguen la atracción de los insectos. Myriam Velasco (1992) información la de responsable hace se no Farmacia de Fig. 4. Detalle de una flor de G. molle Fig.5. Diagrama floral

Fórmula floral: K5, C5, A5+5, G(5) Facultad La

Fruto docente.

Esquizocarpo (fig. 6 y 7) que se separa en 5 mericarpos, con largas aristas que se curvan hacia finalidad

una arriba al madurar. El ápice superior aparece prolongado en un largo rostro. Pueden presen-

tiene tar costillas o no, y el indumento es variado. YEO (1985) trabajo Este

Fig. 6. Corte de un esquizocarpo de G. molle mismo. el en contenida información la de Fig. 7. Esquema de las principales medidas en Fig. 8. Tipos de mericarpos de las especies de el fruto: a) longitud del fruto; b) longitud del Geranium de la Ciudad Universitaria. rostro; c) longitud del mericarpo; d) anchura del mericarpo. responsable hace se

no Semilla

La semilla en la cara ventral suele presentar una costilla flanqueada por dos surcos, muy pro- Farmacia

de nunciada en G. robertianum, en contraste con las demás especies. Es frecuente la aparición de estomas en la cubierta seminal de la especies de este subgénero. Myriam Velasco (1992) Facultad

La Mecanismo de dispersión de frutos y semillas docente. La dispersión, a menudo, es por autocoria según determinados mecanismos (YEO, 1984). Se- gún Marcussen &, Meseguer (2017) basados en Yeo (1984) los principales tipos de descarga finalidad de semillas en Geranium pueden ser: una

tiene A. Tipo “Erodium” (ET), (fig.10a) arista y mericarpo se proyectan a la vez, dejando una columela desnuda. Se presenta en el Subg. Erodioidea según Yeo (1984) trabajo

Este B. Tipo “proyección del carpelo” (CP) (fig. 10b) El mericarpo que contiene la semilla es arrojado sin la arista. Se presenta en el subg. Robertium según Yeo (1984). Es el caso de G. lu- cidum, G purpureum. El cáliz en la fructificación permanece cerrado, pero en la primera etapa de descarga se abre de nuevo, dejando espacio para la aparición de los mericarpos, excepto en G. molle, en el que los mericarpos se elevan en la primera etapa. C. Tipo “eyección de semilla” (SE), (fig. 10c) la semilla desnuda es lanzada por la torsión de la arista, el mericarpo permanece unido al la arista, y generalmente permanece unido a la columela. Este síndrome es el más común dentro del género y delimita el gran subg. Gera- nium s.lat. (Aedo, 2014; Aedo et al., 1998b; Yeo, 1984). Durante el intervalo pre-explosivo hay tres subtipos en la retención de la semilla dentro del mericarpo:, SE-b, SE-p o SE-t, (Yeo, 1984). mismo. el en 1) Cerdas (SE-b) (fig. 10c1), presentan se- tas, o cerdas, que retienen la semilla. Se contenida presenta en la Sect. Geranium s. lat. (Yeo, 1984).. Es el caso de G. rotundifolium. información 2) Diente (SE-p) (fig. 10c2), pero la línea de la de abscisión es tal que en su lugar queda un diente (tubérculo córneo en la base de la me- ricarpo) que es de una textura similar al resto responsable Fig. 9. Mecanismo “tipo eyección de semilla” del mericarpo. Se presenta solo en 4 especies con cerdas (SE-b) en G. rotundifolium hace se de la secc. Dissecta. (Aedo et al., 2005a, 1998b; no Yeo, 1984) Es el caso de G. dissectum.

Farmacia 3) Torsión (SE-t) (fig. 10c3), en SE-t cada me- de ricarpo se arquea en su unión a la arista de modo que el orificio se enfrenta casi horizontalmente y Facultad se ‘bloquea’ entre sus mericarpos contiguos. Se La presenta en algunas especies de la Sect. Tubero-

docente. sa (Aedo y Estrella, 2006; Aedo & al., 2007, 1998b; Yeo, 1984). finalidad una D. “Tipo no operativo” (IT) (fig.10d), el me-

tiene canismo de descarga balística no funciona; aquí la semilla, mericarpo o arista no son expulsados trabajo forzadamente sino que permanecen unidos a la Este columela. Se presenta solo en la Sect. Divaricata.

Fig. 10 Esquema de los mecanismos de dispersión de frutos y semillas en Geranium. Marcussen &, Meseguer (2017) centran el origen y la diversificación temprana de 10 Ma de Geranium en la región mediterránea. La evolución del mecanismo de descarga de semillas supuestamente se produjo hace aproximadamente 5 Ma, lo que pudo haber permitido que las especies de geranio, en última instancia, se diversificaran. mismo.

el Propiedades medicinales en

Varias especies de Geranium han sido empleadas como astringentes por su riqueza en tani- contenida nos. En especial las sumidades floridas de G.robertianum (Hierba de San Roberto) contienen aceites esenciales como geraniol, citronelal, linalol y terpineol y, además de otras sustancias, taninos. Tradicionalmente se ha usado en infusión o decocción como antidiarreico y hemos- información la tático local. A los aceites esenciales (solución alcohólica u oleosa) se les atribuye propieda- de des analgésicas y antisépticas. F. Muñoz (2015)

responsable Un estudio acerca de G. molle (Graça & al., 2016) señala que es rico en carbohidratos y proteí-

hace nas, y que el extracto de acetona tiene un contenido alto de compuestos fenólicos y activi- se

no dad antioxidante y citotóxica.

Otro estudio (Proestos & al., 2006) señala que las hojas G. purpureum presentan compuestos Farmacia de fenólicos, con una cierta capacidad antioxidante.

Facultad CLAVE DE LAS ESPECIES La

Tanto para la clave como para las descripciones se ha seguido a Aedo (2015) docente.

1.- Sépalos externos con quillas longitudinales y estrías transversales, finalidad

una los internos ± lisos ...... 3. G. lucidum

tiene -- Sépalos lisos ...... 2

trabajo 2.- Hojas palmatisectas; mericarpos con fibras largas en el ápice, alveolados o

Este cerebriformes ...... 5. G. purpureum -- Hojas palmatífidas; mericarpos sin fibras, generalmente lisos, a veces con rugosidades transversales ...... 3 3.- Mericarpos con costillas muy marcadas en toda su superficie, glabros ...... 4 G. molle -- Mericarpos lisos o con costillas muy poco marcadas en la mitad superior, generalmente pelosos ...... 4

4.- Pétalos emarginados ...... 1. G. dissectum mismo.

el -- Pétalos enteros ...... 2. G. rotundifolium en

DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES contenida

I. Geranium subg. Geranium tipo de descarga del fruto eyección de la semilla” SE Pétalos emarginados. Polen azulado. información la Sect. Geranium L. tipo de descarga del fruto SE-b de 1. Geranium rotundifolium Lectotipo: designado por R.C. Carolin, Proc. Linn. Soc. New South Wales 89(3): 335 (1965):

responsable LINN-858.83] hace se Hierba anual. Tallo de 10-45 cm, erecto, con pelos no glandulíferos y no glandulífero patentes superior--. Hojas basales en roseta, las caulinares opuestas, de Farmacia de contorno orbicular, palmatipartida (fig. 3e) en 5(7) segmentos foliares, obtriangular, con (3)6-8 lóbulos

Facultad en el ápice. Flores en címulas bifloras; pedúnculos con La pelos glandulíferos y no glandulíferos, patentes. Sé- palos 3,5-6 × 1-3 mm, mucronados, margen escarioso, docente. no acrescentes, con pelos glandulíferos y no glandulí- feros ± patentes. Pétalos 5-8,5 × 1,5-3 mm, erecto-pa- finalidad

una tentes, enteros, a veces con algunos pelos en la cara interna, purpúreos. Estambres con los filamentos más tiene cortos que los sépalos, gradualmente ensanchados trabajo hacia la base, ciliados en la mitad inferior, blanqueci-

Este nos; anteras amarillas; polen amarillo.

Nectarios glabros. Fruto 15-19,3 mm; mericarpos 2-3 × 1-2 mm, de base no estrechada en pico lisos, con pelos no glandulífero, con callo basal con un pincel de pelos (fig. 8e), de un color casta- ño claro; rostro 11-14 mm. Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, Macaronesia, N de África, Turquía, el Cáu- caso, Oriente Medio, repúblicas centroasiáticas y NW de la India; como introducido, en Aus- tralia, Sudáfrica, costas E y W de EE UU y Haití. Casi toda la Península Ibérica e islas Baleares. Planta que vive en pastos, taludes, bordes de camino, zonas ruderales, cultivos, dunas, bos- ques de ribera y encinares; 0-1300 m. mismo. el en Sect. Dissecta Yeo, Bot. J. Linn. Soc. 89: 10 (1984). tipo de descarga del fruto SE-p. Pétalos enteros. Polen amarillo. contenida 2. Geranium dissectum L. Cent. Pl., 1:21 (1755) Lectotipo: designado por R.C. Carolin, Proc. Linn. Soc. New South Wales 89(3): 336 (1965): LINN-858.82 información la de Hierba anual. Tallos de hasta 60 (70) cm., erectos, estriados y ascenden-

responsable tes, con brácteas papiráceas en los

hace nudos de donde salen las hojas. In- se

no dumento adpreso, formado por pe- los no glandulíferos. Hojas basales en roseta, las caulinares, de ordina- Farmacia de rio opuestas, palmatipartidas (fig. 3a) hasta casi la base, en 5-7 seg-

Facultad mentos foliares romboidales, divi- La didos a su vez en unos 3-9 lóbulos. docente. Flores en címulas bifloras; pedúnculos que se mantienen ± erectos en la fructificación, con pelos no glandulíferos, ± patentes, y, a veces con algún pequeño pelo glandulífero. Sépalos finalidad

una de 7-7 x 1,5-2,5 mm, mucronados, margen escarioso, con pelos glandulíferos, y otros no

tiene glandulíferos, ± patente. Pétalos 3-6 x 1,5-3 mm, erecto-patentes, emarginados, ciliados en la base, púrpuras. Estambres con los filamentos más cortos que los sépalos, abruptamente trabajo ensanchados en la base; anteras purpúreas; polen azulado. Nectarios glabros. Fruto 15-18,5

Este mm; mericarpos 2-3 mm, lisos, con pelos no glandulíferos± patentes, y a veces otros glan- dulíferos, sin callo, de base no estrechada en pico y triangular aunque con una prolongación (fig. 8a) de un color castaño claro; rostro 11-13,5 mm, con una zona apical estrechada, peloso --con pelos ± patentes; rostro 11,1-13,5 mm. Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, NW de África, Turquía, el Cáucaso y Oriente Medio; como introducido, en el E y W de EE UU. Por toda la Península Ibérica, Mallorca y Me- norca. Planta que vive en todo tipo de suelos y de sustratos, aparece tanto en bosques como en taludes, bordes de camino, zonas ruderales, cultivos, gleras, setos, etc.; 400-1100 m. mismo.

el II. Geranium subgen. Robertium tipo de descarga del fruto “proyección del carpelo” en Sect. Lucida R. Knuth, Engl. Pflanzenr. IV. 129 (Heft 53): 44,60 (1912) tipo de descarga del fruto C P. Pétalos enteros. Polen amarillo. contenida 3. Geranium lucidum L., Sp.Pl. 682 (1753) Lectotipo: designado por A. Ghafoor [in Ali & Jafri (eds.)] Fl. Libya 63: 43 (1978): LINN-858.72: información la Hierba anual. Tallo de hasta 45 de cm, erecto, ascendentes, a me- nudo coloreado de rojo, sin indu-

responsable mento. Hojas basales en roseta,

hace largamente pecioladas, a menu- se

no do rojizas, las caulinares opues- tas, de contorno orbicular o re- niforme, palmatipartida (fig. 3b), Farmacia de pelosas por ambas caras, -con pelos no glandulíferos, ± adpre-

Facultad sos; segmentos foliares 5, obova- La dos, con 3-7 lóbulos en el ápice. docente. Flores en címulas bifloras; con pedúnculos fino pubescentes, que se mantiene erectos en el fruto. Sépalos 5 -7 x 2-3 mm, margen escarioso, los 3 externos con quillas longitudinales finalidad

una y estrías transversales, y los 2 restantes ± lisos, todos generalmente glabros, a veces con

tiene glándulas diminutas no acrescentes. Pétalos 5-8 x 1-2mm, enteros, obovados, con una larga uña, y de color rosa fuerte. Estambres con los filamentos iguales o algo más cortos que los trabajo sépalos, ensanchados gradualmente hacia la base; anteras amarillas; polen amarillo. Necta-

Este rios muy reducidos. Fruto 13-17 mm; mericarpos 2-2,5 mm, de base no estrechada en pico y sin callo, con 2-3 estrías apicales muy marcadas rematadas en filas de pelos glandulíferos, con cilios glandulíferos por todo el margen, por lo demás glabros (fig. 8b), de color castaño claro; rostro 6,3-13 mm. Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, Macaronesia, NW de África, Turquía, el Cáu- caso, Oriente Medio, repúblicas centroasiáticas, Península Arábiga y NW de la India; como introducido, en el W de EE UU. Vive en pastos, taludes, bordes de camino, zonas ruderales, repisas y pies de roquedo, gleras, setos, espinares, bosques de ribera, alcornocales, encina- res, quejigares, rebollares, pinsapares y pinares; 450-2000m. mismo. el en Sect. Batrachioidea W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv. 1:139 (1835) tipo de descarga del fruto CP. Polen de color azul y pétalos emarginados. contenida 4. Geranium molle L., Sp. PL: 682 (1753) Lectotipo: designado por R.C. Carolin, Proc. Linn. Soc. New South Wales 89(3): 332 (1965): Vaill., Bot. Paris., tab. 15 figs. 3-3a (1727) información la de Hierba anual o bienal. Tallo de hasta 50 cm erecto o decumbente, con largos pelos no glandulíferos y

responsable otros glandulíferos más cortos. Hojas basales en ro-

hace seta, las caulinares, alternas, de contorno orbicular se

no o reniforme, palmatipartida (fig. 3c), con pelos no glandulíferos por ambas caras, adpresos; segmentos foliares 5-7, obtriangulares, con 3-4(14) lóbulos en Farmacia de el ápice. Flores en címulas bifloras; pedúnculos con no glandulíferos y glandulíferos patentes que se cur-

Facultad van en fruto, Sépalos de 3-5 x 2 mm, mucronados, La con margen escarioso, pubescentes con pelos largos eglandulíferos sobre todo en los márgenes y también docente. glandulíferos, no acrescentes. Pétalos de 4-8 mm x 1,5-2-3 mm, emarginados, ciliados en la base con un finalidad

una denso mechón en cada lado, purpúreos. Estambres

tiene con los filamentos generalmente más cortos que los sépalos, ensanchados gradualmente hacia la base; trabajo anteras purpúresa; polen azulado. Fruto 8-14 mm;

Este mericarpos 1,5-2 × 1-1,5 mm, de base no estrecha- da en pico y sin callo, con costillas transversales, muy marcadas en toda su superficie, glabros (fig. 8c), en la superficie de color castaño claro; rostro 6-11 mm. Distribución: Europa, N de África, Macaronesia, el Cáucaso, W de Asia hasta el E del Himalaya; como introducido, en el Canadá, EE UU, S de Sudamérica, Sudáfrica, Australia, Nueva Ze- landa, las Malvinas y Hawai. Toda la Península Ibérica y las Baleares. Vive en pastos, taludes, bordes de camino, zonas ruderales, cultivos, dunas, repisas y pies de roquedo, gleras, setos, bosques de ribera, encinares, alcornocales, robledales y pinares; 0-1700 m. mismo. el en Sect. Ruberta Dumort., Fl. Belg.:112(1827)] tipo de descarga del fruto CP. Pétalos enteros. Polen amarillo. contenida 5. Geranium purpureum Vill., Fl. Delph., 72 (1785) Lectotipo: no localizado el material original.

información Hierba anual, raramente bienal. Tallo 5-40 la de cm. erecto, peloso --con pelos generalmente glandulíferos, patentes-. Hojas basales en ro- seta, las caulinares, generalmente opuestas, responsable 2-5,5 × 2-9 cm, de contorno poligonal, palma- hace

se tisecta (fig. 3d), pelosa por ambas caras, con no algunos pelos glandulíferos, ± adpresos, a ve- ces glabra; segmentos foliares 3-5, rómbicos,

Farmacia con 6-30 lóbulos en la mitad superior. Flores de en címulas bifloras; pedúnculos con pelos glandulíferos ± patentes, y otros no glándulí- Facultad

La fero uncinados. Erecto en flor y fruto. Sépalos 4-7x 1,5-3,5 mm, de margen escarioso, mucronados, no acrescentes; con pelos en su mayoría docente. glandulíferos, patentes. Pétalos 5-8,5 × 1,5-2,5 mm, enteros, erecto-patentes, con uña, pur- púreos. Estambres con los filamentos iguales o algo más largos que los sépalos, ensanchados finalidad gradualmente hacia la base; anteras amarillas; polen amarillo. Nectarios glabros. Fruto 14- una 20,5 mm; mericarpos 2-3,5 × 1,-2,5 mm, de base no estrechada en pico y sin callo, con un par tiene fibras unidas al ápice de cada mericarpo, cerebriformes,con pelos no glandulíferos o solo con glándulas diminutas (fig. 8d), de color castaño claro o grisáceos; rostro 12-16 mm. trabajo Este Distribución: Se distribuye por casi toda Europa, Macaronesia, NW y E de África, Turquía, el Cáucaso, Oriente Medio e Irán. Casi toda la Península Ibérica y las Baleares. Vive en taludes, bordes de camino, zonas ruderales, dunas, repisas, setos, bosques de ribera, encinares, alcor- nocales, robledales y pinares; 0-1650 m. Discusión y conclusiones

En la Península Ibérica están representadas 24 especies de las cuales solamente 5 viven en la Ciudad Universitaria (Geranium dissectum L., Geranium lucidum L., Geranium molle L., Gera- nium purpureum Vill. y Geranium rotundifolium L.) mismo. el

en ASPECTOS TAXONÓMICOS

Los caracteres morfológicos y su modo de dispersión han resultado ser los de mayor valor a contenida la hora de delimitar las especies. Se establece una división del género en subgénero y estos en secciones. La única presente en Ciudad Universitaria del subgénero Geranium sección

información Dissecta es G. dissectum, planta que no presenta problemas para su reconocimiento. la de Dentro del mismo subgénero en la sección Batrachioides se encuentra la especie G. molle, es frecuente la confusión con G. rotundifolium del subg. Geranium, sect. Geranium . G. rotundifo- responsable lium se ha confundido con G. molle. Se distingue por sus pétalos enteros --emarginados, en hace G. molle--, su mericarpo liso y peloso --transversalmente rugoso y glabro, en G. molle-- y por se no sus semillas netamente reticuladas --lisas, en G. molle.

Dentro del subg. Robertium y de la sect. Lucida, la única especie presente en la Ciudad Uni- Farmacia de versitaria es G. lucidum. Es una especie clara e inconfundible por las costillas transversales que surcan sus sépalos y el color brillante de sus hojas. Facultad

La Dentro del mismo subgénero en la sect. Ruberta, la única especie presenta en la Ciudad Uni- versitaria es G. purpureum. Es confundida con la especie G. robertianum de la misma sección. docente. G. purpureum es, en general, difícil de diferenciar de G. robertianum. Los mejores caracteres --el tamaño de los pétalos y el color de las anteras-- se aprecian mal en seco. La ornamenta- finalidad ción del mericarpo es relativamente variable. En G. robertianum los alvéolos son poco mar- una cados, mientras que en los típicos G. purpureum las crestas interalveolares están muy próxi- tiene mas, lo que confiere al mericarpo un aspecto cerebriforme. No obstante, en G. purpureum

trabajo se pueden encontrar mericarpos relativamente parecidos a los descritos en G. robertianum.

Este No obstante (Aedo, 2015) reconoce el rango específico para ambas entidades, ya que con- viven en muchas ocasiones y comparten una buena parte de su área de distribución. Puede que se traten de criptoespecies y que G. purpureum parezca una versión reducida de G. ro- bertianum. Un dato definitivo para la consideración de estas especies como independientes es la imposibilidad de obtener híbridos fértiles entre ellas. YEO (1973) y VAN LOON (1984) ASPECTOS DEL TIPO DE DESCARGA DE FRUTOS Y SEMILLAS

Las relaciones filogenéticas dentro de Geranium según Marcussen &, Meseguer (2017) son desconocidas y también la evolución de los diferentes síndromes de descarga de semillas. Muestran que el tipo de fruto se trata de un cambio evolutivo paralelo, adquirido indepen- mismo. dientemente y por lo tanto la clasificación basada en el tipo de fruto es artificial. el en El síndrome de descarga de semilla ET es una sinapomorfia (novedad evolutiva que per- mite diferenciar a un taxón de otros taxones) en Geraniacea y, por tanto, presumiblemente contenida ancestral en Geranium (Yeo, 1984), mientras que los otros tres síndromes probablemente derivaron de ella varias veces. información la Marcussen &, Meseguer (2017) centran el origen y la diversificación temprana de 10 Ma. de de Geranium en la región mediterránea. La evolución del mecanismo de descarga de semillas hace aproximadamente 5 Ma. pudo haber permitido que las especies de geranio, en última responsable instancia, se diversificaran. hace se En el caso de los taxones presentes en el territorio se han observado 3 tipos de proyección no que son:

Farmacia Por “proyección del carpelo” (CP) G. lucidum, G. molle y G purpureum. de Por “eyección de semilla” (SE):

Facultad • con cerdas que retienen la semilla (SE-b) G. rotundifolium. La • queda un diente (SE-p) G. dissectum. docente. ASPECTOS ECOLÓGICOS Y DISTRIBUCIÓN finalidad En este caso todas ellas son especies anuales con una distribución geográfica amplia, prácti- una camente cosmopolitas. Se comportan como ruderales, término descrito por el ecólogo Grime tiene (1974) que se usa para caracterizar las plantas que viven en hábitats generados por el hombre. trabajo Las plantas de hábitats antropogénicos muestran caracteres que les confieren una gran ca- Este pacidad de recuperación después de la perturbación, como son ciclos de vida cortos aso- ciados con un crecimiento rápido, autocompatibilidad, producción de numerosas semillas pequeñas, y, a menudo, altas necesidades de nutrientes. Es por ello que, suelen ser plantas anuales con una distribución geográfica amplia, prácticamente cosmopolitas. G. dissectum vive en pastizales antropizados por siega y pastoreo Se trata de una planta muy escasa en la Ciudad Universitaria.

G. lucidum es abundante en lugares sombreados, sobre todo en las fisuras de empedrados, escaleras, etc.

mismo. G. purpureum planta que vive principalmente en las orlas de lugares umbrosos y húmedos, el

en planta escasa en la Ciudad Universitaria.

G. rotundifolium terrenos removidos, en suelos con humedad edáfica. contenida G. molle vive en comunidades de floración primaveral fuertemente nitrófilas, acusadamente antropozoógenas, frecuente en ambientes urbanos y rurales muy visitados por el hombre y

información los animales, como vertederos, escombreras, caminos, etc. Es muy abundante en la Ciudad la Universitaria. de

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