Мухи-Сигнальниці (Platystomatidae), Пирготиди (Pyrgotidae) (До Яких

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

КОРНЄЄВ Валерій Олексійович

УДК 595.773.4

МУХИ ТЕФРИТОЇДНОГО КОМПЛЕКСУ (DIPTERA, PLATYSTOMATIDAE, PYRGOTIDAE, TEPHRITIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ (філогенія, систематика, трофічні зв’язки, поширення)

03.00.08 — зоологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук

Київ — 2004

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у відділі популяційної екології та біогеографії Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена Національної академії наук України

Наукові консультанти — член-кореспондент Національної академії наук України, доктор біологічних наук, професор ДОЛІН Володимир Гдаліч, завідувач відділу

доктор біологічних наук, ст. н. с. АНДРЄЄВА Рима Василівна завідувач лабораторії

Офіційні опоненти: член-кореспондент Національної академії наук України, доктор біологічних наук, професор ФРАНЦЕВИЧ Леонід Іванович, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАНУ доктор біологічних наук, професор ЗЛОТІН Олександр Захарович, Харківський державний педагогічний університет ім. Г. С. Сковороди доктор біологічних наук, професор БІЛЕЦЬКИЙ Євген Миколайович, Харківський державний аграрний університет ім. В. В. Докучаєва УААН Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка Захист дисертації відбудеться “ 28 ” грудня 2004 р. о 10-й годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології НАН України: 01030, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького 15. З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології НАН України за адресою: 01030, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького 15.

Автореферат розісланий “ 26 ” листопада 2004 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук В.В.ЗОЛОТОВ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИК А РОБОТИ

Мухи-сигнальниці (Platystomatidae), пирготиди (Pyrgotidae) (до яких раніше включали також Ctenostylidae) і осетниці (Tephritidae) разом утво- рюють комплекс близькоспоріднених родин, що належить до підродини Tephritoidea з ряду двокрилих (Diptera). Цей комплекс родин включає понад 5864 видів з 669 родів у світовій фауні, складаючи більшу частку (біля 80%) видового складу надродини Tephritoidea, і за кількістю видів посідає третє місце серед вищих мух — після надродин Oestroidea і Syrphoidea. Більш ніж дві третини видів тефритоїдного комплексу мають росли- ноїдних личинок, решту ж становлять сапро-, некро-, копрофаги та паразити комах. Серед фітофагів більшість належить до Tephritidae. Актуальність теми. Вивченість родин тефритоїдного комплексу в палеарктичному регіоні, як і в усьому світі, лишалася на низькому рівні аж до останньої чверті ХХ сторіччя. Однак значні збитки в сільському госпо- дарстві від інтродукції ряду видів плодових шкідників-тефритид, що сти- мулювало ретельне вивчення еколого-морфологічних і етологічних особ- ливостей представників як осетниць, так і споріднених з ними таксонів. В свою чергу, такі дослідження виявили недосконалість розробки системи, діагностики криптичних видів, невивченість походження фітофагії у Teph- ritoidea та еволюції цієї групи в цілому, а також необхідність узагальнення відомостей про фауну Палеарктики. Ці проблеми і обумовили вибір теми дослідження. Зв’язок роботи з науковими програмами та темами. Роботу ви- конано у відділі популяційної екології та біогеографії Інституту зоології НАН України в рамках проблеми “Біологічні основи раціонального вико- ристання ресурсів тваринного світу в умовах інтенсивного природокорис- тування” згідно з плановими держбюджетними темами № 103 “Шляхи становлення біогеографічних комплексів в Азово-Чорноморському басей- ні” в 1991–1995 р. (номер державної реєстрації 0296U000806), № 119 “Біо- географічні комплекси Українського Причорномор’я та еколо- го-морфологічні аспекти адаптації певних груп фауни до різних умов іс- нування” в 1996–2000 р. (номер державної реєстрації 0196U003209) та № 135 “Аналіз сучасного стану біогеографічних комплексів України та пере- думов їх поширення та різноманіття” в 2001–2004 р. (номер державної ре- єстрації 0100U006488). Мета та завдання дослідження. Основною метою роботи був кри- тичний перегляд системи двокрилих тефритоїдного комплексу надродини Tephritoidea на основі аналізу морфологічних ознак і особливостей екології та географічного поширення видів, що живуть в Палеарктичній області, із 4

залученням матеріалів світової фауни. Для досягнення вказаної мети були визначені такі завдання: 1. Вивчити морфологічні особливості представників усіх родів фауни Па- леарктики та більшості позапалеарктичних родів в порівняльному плані. 2. Реконструювати філогенетичні зв’язки як надродових угруповань родин Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae, так між вказаними родинами на основі аналізу даних порівняльної морфології. 3. З’ясувати шляхи історичного розвитку зв’язків з субстратами личинко- вого живлення в надродині Tephritoidea. 4. Проаналізувати географічне поширення двокрилих тефритоїдного ком- плексу палеарктичної та світової фаун. 5. Уточнити межі та діагнози родин, підродин та триб тефритоїдного ком- плексу. Ревізувати видовий склад родин тефритоїдного комплексу в ме- жах Палеарктики. Об’єкт дослідження — тефритоїдні двокрилі комахи родин Platys- tomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Предмет дослідження — морфологічні особливості, філогенетичні зв’язки, поширення та систематичне положення двокрилих родин Platys- tomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae Палеарктичної області. Наукова новизна одержаних результатів. Робота є оригінальним монографічним дослідженням, яке базується на вивченні більшості видів фауни Палеарктики і родів світової фауни. Вперше ревізовано найважли- віші роди і уточнено склад фауни двокрилих тефритоїдного комплексу Палеарктики. Створено бази даних і ревізовані каталоги палеарктичних сигнальниць і осетниць, а також каталог пірготид (включаючи ктеностилід) світової фауни. Описано 13 нових родів і 65 нових видів і синонімізовано 17 родових і 37 видових назв; складено оригінальні таблиці для визначення підродин, триб, родів і видів із Палеарктики; проведено детальний порів- няльно-морфологічний огляд різних таксонів; на основі аналізу даних по- рівняльної морфології відтворено вихідний план будови гіпотетичних предків надродини тефритоїдей, родин та інших таксонів; реконструйовано філогенетичні зв’язки між родинами, підродинами, трибами і підтрибами; результати реконструкцій за морфологічними даними співставлено з реко- нструкціями, виконаними іншими дослідниками за молекулярними даними, а також з палеонтологічними даними; запропоновано детальну класифіка- цію тефритоїдного комплексу родин: обґрунтовано злиття родини Tachiniscidae з родиною Tephritidae, переглянуто склад і межі підродин Tachiniscinae, Phytalmiinae, Trypetinae і Tephritinae; вперше описано підро- дину Blepharoneurinae Korneyev, триби Epacrocerini, Phascini Korneyev, Noeetini Norrbom et Korneyev, і підтриби Hexachaetina, Notommatina, Paraterelliina, Nitrariomyiina, Acidoxanthina і Plioreoceptina Korneyev (Tephritidae); висунуто гіпотезу про приналежність Ctenostylidae до Pyrgo- 5 tidae; зроблено аналіз географічного поширення надродових угруповань тефритоїдів світової фауни і, більш детально, Палеарктики; розглянуто найбільш імовірні шляхи формування палеарктичної фауни; висунуто гі- потезу про первинність для личинок тефритоїдей сапрофагії зі здатністю до некрозоофагії, похідними від якої є хижацтво, паразитизм, спеціалізована некрофагія, міцетофагія і фітофагія; подано аналіз шляхів історичного ро- звитку галоутворення у Tephritidae. Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Ре- зультати істотно поглиблюють і узагальнюють знання про систематику, зоогеографію та філогенію тефритоїдного комплексу родин двокрилих світу загалом і, зокрема, Палеарктичної області. Відомості про філогене- тичні зв’язки, класифікацію, поширення і видовий склад використані при складенні каталогів і монографічних оглядів регіональних фаун: “Biosystematic Database of World Diptera”, “Fauna Europaea”, “Кадастр ге- нофонда Кыргызстана” і “Визначник комах Далекого Сходу Росії”, — які опубліковано або підготовлено до публікації за участю здобувача. Складено оригінальні таблиці для визначення Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae Сибіру і Монголії, Середньої Азії і Далекого Сходу, доступні ентомоло- гам-професіоналам і початківцям, студентам і працівникам сільського го- сподарства. Особистий внесок здобувача. Усі викладені в дисертаційній роботі основні результати та висновки отримано самостійно, на основі вивченого та проаналізованого особисто здобувачем. В співавторстві з В. М. Басовим (Росія), О. П. Каменєвою (Україна), І. М. Вайтом (Велика Британія) та Б. Мерцом (Швейцарія) опубліковано списки кормових рослин і таксоно- мічні ревізії родів Urophora, Terellia і Rhagoletis; внесок других співавторів полягає в обробці або наданні частини матеріалу, тоді як аналіз матеріалу зі Східної Палеарктики, узагальнення даних, текст та ілюстрації виконано здобувачем. В співавторстві з Г. Цвьольфером та А. Зайтцем (Німеччина) написано розділ у монографії “Біологія, екологія та еволюція галоутворю- ючих членистоногих” (Korneyev, Seitz, Zwцlfer, 2004): здобувачем особисто написаний підрозділ “Філогенетичні зв’язки галоутворюючих Tephritidae”, який складає більше половини розділу. Одну спільну статтю (White, Korneyev, 1989), написано переважно І. М. Вайтом із залученням матеріалів та ілюстрацій здобувача. Статтю з фауни Tephritidae Передньої Азії (Korneyev, Dirlbek, 2000) повністю написано здобувачем на основі оброб- лених ним матеріалів з колекції другого співавтора. Апробація результатів дисертації. Доповіді за результатами роботи зроблено та обговорено на спільних засіданнях відділу загальної та прик- ладної ентомології, відділу систематики ентомофагів та теоретичних основ біометоду та відділу популяційної екології і біогеографії Інституту зоології 6

ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (Київ, 1999, 2001, 2004), IV Всесоюз- ному діптерологічному симпозіумі (Алма-Ата, 1986), Симпозіумі “Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior” (Мексика, 1998), V Міжнародному діптерологічному конгресі (Австралія, 2002), I та III Між- народних з’їздах тефритидологів (Ізраїль, 2000; Швейцарія, 2004). Публікації. За темою дисертації опубліковано 72 друковані праці: 7 розділів у 5 колективних монографіях, 53 статті (у тім числі 36 у фахових виданнях, внесених до переліку ВАК України), 8 тез та 4 таксономічні за- мітки загальним обсягом 43 друковані аркуші. Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури і додатків. Список використаних джерел містить 982 посилань. Роботу викладено на 300 (з додатками — на 789) сторінках машинописного тексту і проілюстровано 28 таблицями і 848 рисунками. Додатки (371 стор.) складаються з систематичної частини (ко- роткого огляду класифікації тефритоїдного комплексу, таблиць для визна- чення родів палеарктичної фауни та каталоги Platystomatidae і Tephritidae Палеарктики та Ctenostylidae і Pyrgotidae світової фауни), рисунків та кла- дограм. ОСНОВНИЙ ЗМ І СТ РОБОТИ РОЗДІ Л 1. ОГЛЯД ЛІ ТЕРАТУ РИ Перші згадки в літературі про “арнікову муху”, “вишневу муху” і “муху, що робить гали на осоті”, з’явилися в XVII–XVIII ст. Починаючи з Лінея і аж до Фабриціуса в другій половині XVIII ст. з’являються перші описи тефритоїдних двокрилих у складі роду Musca Linnaeus, що супро- воджували цілий ряд досі чинних біномінальних назв. Розвиток таксономії і фауністики двокрилих, і зокрема, тефритоїдів, в першій половині XIX ст. у Європі пов’язаний з працями К.-Ф. Фалена, Й.-В. Майґена, Х.-Р.-В. Відемана, А.-Ж.-Б. Робіне-Девуаді, Ж.-П.-М. Мак- кара, Й.-В. Цетерштедта та Ф. Вокера та ін. Найважливіші узагальнення фауністичних і таксономічних досліджень зроблено в працях Г. Льова і Р.-І. Шинера, а біології — Г. Р. фон Фрауенфельда. Кінець XIX–початок XX ст. позначився накопиченням відомостей про тефритоїдів в інших регіонах світу (Portschinsky, 1875; 1881; 1892; Becker, 1900–1922; Meijere, 1904–1938; Matsumura, 1905; 1916; Enderlein, 1911–1942), і найбільш важливі узагальнення в систематиці тефритоїдів за цей період зробили М. Бецці (Bezzi, 1910–1928) і Ф. Гендель (Hendel, 1903–1938). В середині минулого століття знання про фауну і систематику палеарктичних тефритоїдів збагатили Е. Герінг, Е. Сегі, Т. Сіракі, Ю. Цзя і С. Чен (Hering, 1933–1961; Sйguy, 1930–1949; Shiraki, 1933–1968; Zia, 1937–1965; Chen, 1940–1948; Zia, Chen, 1938). Поглиблені дослідження будови і способу життя цих двокрилих надали нового поштовху система- тиці (Munro, 1925–1984; Aczйl, 1939–1958; Paramonov, 1958; Hardy, 7

1949–1988; Hennig, 1936–1973) і, врешті, призвели до формування В. Генігом ідей філогенетичної систематики (Hennig, 1958; 1965). В другій половині XX ст. фауністичні дослідження зосереджено у центральній і східній Палеарктиці (Soуs, 1939–1984; Ito, 1944–1995; Родендорф, 1955; 1961; Рихтер, 1960–1995; Кандыбина, 1961–1984; Dirlbek, Dirlbek, Dirlbekovб, 1959–2002). Досягнуто певних успіхів у діагностиці криптичних видів в економічно важливих групах і у створенні узагальнюючих каталогів (Bush, 1966; Steyskal, 1959–1989; Foote, 1959–1984). Нова доба позначилася великою кількістю поглиблених таксономічних ревізій і підвищеним інте- ресом до філогенетичних реконструкцій на колосальному новому матеріалі (D. K. McAlpine, 1973–2002; Drew, 1969–1989; Freidberg, 1974–2002; Han- cock, 1980–2003; Norrbom, 1987–2004; Wang, 1988–1998; Merz, 1989–1999; Han, 1992–2004). Ці роботи створили сприятливі умови для наших фауніс- тико-таксономічних досліджень, спочатку на центрально-палеарктичному, а далі — на матеріалі з усіх регіонів. В розділі подано також персоналії найбільш значних дослідників, що заклали підвалини сучасної таксономії тефритоїдів в районі досліджень. До початку наших досліджень рівень вивченості фауни Pyrgotidae, Platystomatidae та Tephritidae Палеарктики лишався недостатнім, а в її центральній частині — фрагментарним. Морфологічні характеристики та- ксонів були неповними, не враховували будови терміналій, що не дозволяло діагностувати частину видів, родів і триб. Рівень розробки надродових класифікаційних схем був украй невідповідним новим знанням, що вима- гало переосмислення системи надродини на основі якомога більшого обсягу морфологічних, екологічних, зоогеографічних і молекулярно-біологічних даних з залученням нових методів.

РОЗДІ Л 2. МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА 2.1. Вивчені матеріали. За період з 1986 р. вивчено і визначено понад 45000 екземплярів двокрилих надродини Tephritoidea з усіх зоогеографіч- них регіонів Земної кулі, і передусім з Палеарктики (31000 екземплярів), що зберігаються в колекціях більш ніж 30 наукових установ. 2.2. Препарування матеріалу. Для вивчення будови абдомінальних та постабдомінальних склеритів було виготовлено тимчасові гліцеринові препарати за стандартними методами. Цифрові фото зроблено за допомо- гою різних моделей цифрових відеокамер, поєднаних з бінокулярними та світловими мікроскопами в USNM, MRAC, ZFMK і ZMUC. 2.3. Комп’ютерний кладистичний аналіз. Матриці розподілу станів ознак складено та відредаговано в редакторах TreeGardener 2.2 (Ramos, 1997) у форматі HENNIG86 або NEXUS Data Editor (Page, 2001a) у форматі NEXUS. Аналіз цих матриць було здійснено з допомогою програм HENNIG86 (Farris, 1988) і PAUP 4.0 (бета 4a версія для Windows) (Swofford, 8

1998). Отримані описи топології результуючих дерев імпортовано в про- грами TreeView (Win32) 1.6.5 (Page, 2001b) або TreeGardener 2.2. В окремих випадках, щоб простежити зміни станів ознак, дерева, отримані в HENNIG86, було імпортовано в PAUP 4.0. 2.4. Ілюстрації. Більшість ілюстрацій виконано в графічних редак- торах. Для складних тотальних рисунків розроблено оригінальні прийоми з максимальним використанням можливостей програми Adobe® Photoshop® та її плаґінів.

РОЗДІЛ 3. МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА Морфологічні характеристики родин тефритоїдного комплексу, що їх подано в ряді монографічних праць з регіональних фаун тефритоїдів, носять переважно пояснювальний характер стосовно ознак, використаних у таб- лицях для визначення. У розділі наведено складені нами за матеріалами власних досліджень описи і порівняння структур, які використовують в діагнозах і філогене- тичному аналізі родин тефритоїдного комплексу та близьких до них таксо- нів. Українську морфологічну термінологію адаптовано з Ф. Мак-Алпайна (J.F.McAlpine, 1981); для кожного терміну також подано найбільш поши- рені синоніми. На вичерпному палеарктичному і репрезентативному позапалеарк- тичному матеріалі та із залученням всіх відомостей з літератури проведено детальне порівняльне вивчення більшості структур зовнішньої будови, яке дозволило виділити певні морфологічні типи і простежити їх модифікації в межах тефритоїдного комплексу родин, а в окремих випадках — в надро- дині Tephritoidea. Аналіз цих даних дозволяє відтворити вихідний план будови в надродині тефритоїдей і в найважливіших родин і їхніх угруповань і реконструювати на основі наявних морфологічних даних філогенетичні зв’язки в тефритоїдному комплексі родин.

РОЗДІЛ 4. РЕКОНСТРУКЦІЯ ФІЛОГЕНЕТИЧНИХ ЗВ’ЯЗКІВ За умов неповноти палеонтологічного літопису, головним методом відтворення шляхів розвитку родини стає реконструкція за морфологічними даними, з включенням деяких відомостей з біогеографії, екології та палео- нтології. Зважаючи на необхідність включення до аналізу аут-груп, розглянуто також загальні відомості про інші родини надродини Tephritoidea, які не входять до тефритоїдного комплексу: Piophilidae, Pallopteridae, Richardiidae і Ulidiidae. Для максимальної репрезентованості в аналіз включено також деякі позапалеарктичні таксони з інших родин. 4.1. Палеонтологічні дані. До цього часу відомо небагато викопних видів, які дослідники відносили до надродини Tephritoidea. Найдавнішими є 9

три види Pallopteridae з балтийського бурштину, що датуються еоце- ном-олігоценом (Hennig, 1967). Другий представник роду Morgea Hennig є сучасним (J.F.McAlpine, 1981). Нами визначено екземпляр сучасного се- редземноморського виду Toxoneura muliebris Harris у бітумізованих мер- гелях з верхнього міоцену Монте-Кастеляро (Центральна Італія) і близьку до сучасної Palloptera umbellatarum (Fabricius) компресію з нижнього міо- цену Радобою (Хорватія). Пліоценова компресія, описана у складі Tephri- tidae, як ?Oxyna pluvia Durrenfeldt з Німеччини, на нашу думку, є також палоптеридою і, ймовірно, належить до роду Toxoneura. Piophilidae пред- ставлені олігоценовим Mycetaulus incretus Melander, 1949 з Флорисанту (Колорадо, США). Віднесені до Richardiidae олігоценові компресії Pachyzomites inermis Cockerell, 1916 і Urortalis caudatus Cockerell, 1916 з Флориссанту і еоцен-олігоценова компресія Stenomyites fuscipennis Cockerell, 1915 з Кернет-Бей, Айсл оф Вайт, Англія (Evenhuis, 1994) пот- ребують перевизначення систематичної приналежності. Ulidiidae описано з олігоцену та голоцену (Evenhuis, 1994); еоцен–олігоценові компресії (Jarzembowski, 1978) та інклюзи з балтійського (Hennig, 1965) і домінікан- ського бурштину не визначені (Poinar, 1992; Evenhuis, 1994). Platystomatidae відомі до цього часу за двома плейстоценовими або голоценовими копаловими інклюзами з Африки; викопних Pyrgotidae знайдено в голоценовому копалі (ймовірно, індонезійському) (Evenhuis, 1994). Знахідок Tephritidae більше. Найдавніші походять з домініканського бурштину (верхній еоцен?/олігоцен–міоцен): Protortalotrypeta grimaldii Norrbom, 1994 (Tachiniscinae), Ceratodacus priscus Norrbom et Condon, 1999 і Problepharoneura antiqua Norrbom et Condon, 1999 (Blepharoneurinae) (Norrbom, 1994; Norrbom, Condon, 1999). Нами перевизначено дві міоценові компресії, що належать до підро- дини Trypetinae: Chetostoma? antiqua (Geer) (=Tephritis antiqua Geer, 1849) і Myoleja? clotho (Korneyev) (=Pseudacidia? clotho Korneyev, 1982). Вивчення компресії, згаданої А. Гандліршем як “Euphranta sp. з плейстоцену Італії” (Handlirsch, 1920: 268) виявило, що вона є голотипом Psilites bella Geer, 1849, і ймовірно належить до Tephritidae, але через поганий стан точніше не ідентифікується. Три вивчених нами інклюзи в голоценовому копалі з ?За- нзібара, також в поганому стані, належать імовірно до Ceratitis s. lat. Ще два плейстоценово–голоценових види Ceratitidini з Танзанійського (Занзібарського) копалу — Ceratitis (Pterandrus) ?rosa Karsch і Trirhithrum sp. (Freidberg, 1991) — близькі або навіть ідентичні сучасним видам. Опи- сана з мадагаскарського копалу як Ulidiidae “Herina” splendida Meunier, судячи з оригінального рисунку є насправді Tephritidae incertae sedis. Нами вивчено також 15 раніш неописаних екземплярів, що збереглися у вигляді компресій у бітумізованих мергелях з верхнього міоцену Монте-Кастеляро 10

(Центральна Італія). Ці екземпляри належать до двох нових видів, з яких один дуже близький до сучасного Tephritis maccus Hering, а другий схожий на сучасні види роду Acinia і Spathulina. Таким чином, найдавніші знахідки Tachiniscinae, Blepharoneurinae, Tephritidae і тефритоїдного комплексу да- туються олігоценом або нижнім міоценом, тоді як Platystomatidae і Pyrgotidae — тільки плейстоценом / голоценом. Підродину Trypetinae да- товано нижнім міоценом. 4.2. Філогенетичні зв’язки між родинами надродини Tephritoidea. Між сучасними систематиками (наприклад, Colless, D. K. McAlpine, 1970; Griffiths, 1972; J.F.McAlpine, 1989) існують розбіжності щодо розуміння зв’язків між родинами і, поміж інших проблем, щодо монофілетичності Tephritidae і споріднених родин (Platystomatidae, Pyrgotidae і Ulidiidae), які ніколи досі ретельно не було проаналізовано. 4.2.1. Монофілія і вихідний план будови Tephritoidea. Синапомор- фіями Tephritoidea, згідно з Ф. Мак-Алпайном, є 7-й тергостерніт самки, що складається з двох відділів: суцільно склеротизованого переднього і зад- нього, що має вигляд 4 склеротизованих тяжів на мембрані, а також видо- вжені і поділені десклеротизованою смугою 8-й тергіт і 8-й стерніт (J.F.McAlpine, 1989). На наш погляд, монофілію надродини (у складі Piophilidae, Pallopteridae, Lonchaeidae, Richardiidae, Ulidiidae, Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae) підтверджує тільки перша з ознак. Поділений вздовж 8-й сегмент є характерним також для Tanypezidae (Nerioidea?). На цьому базується висунута нами гіпотеза про те, що сест- ринською групою Tephritoidea можуть бути Tanypezidae. Спільний предок Tephritoidea мав 6-й тергіт самця, попри його відсутність у найбільш при- мітивних за іншими ознаками Piophilidae. 4.2.2. Початкові етапи філогенезу Tephritoidea. Критично перег- лянуто думку Ф. Мак-Алпайна (J.F.McAlpine, 1977, 1989), згідно з якою першими від спільного стовбура відокремилися Lonchaeidae. Решта Tephritoidea, за Ф. Мак-Алпайном, далі поділилася на дві гілки, перша з яких, Ulidiidae + Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae + Tachiniscidae, втратила 6–7-е черевні дихальця самців, а для другої гілки, Richardiidae + Pallopteridae + Piophilidae (“ричардіоїдний комплекс” J.F.McAlpine, 1977), характерними є тільки 2 сперматеки, субкостальна перетяжка на кості і дугоподібна жилка Cu2. Нами підтверджено монофілію першої групи, але гіпотеза про монофілію другої виявилася безпідставною. 11

Рис. 1. Схема філогенетичних зв’язків між родинами надродини Tephritoidea.

На основі аналізу інших ознак запропоновано схему філогенетичних зв’язків родин Tephritoidea (рис. 1). Первинне відгалуження Piophilidae від загального стовбура є гіпоте- зою, що суперечить думці Ф. Мак-Алпайна, проте підкріпленою кількома аргументами. Ми вважаємо синапоморфією Pallopteridae + Lonchaeidae + Richardiidae та “вищих Tephritoidea” м’які лоб і обличчя з мінімальною склеротизацією і більшим, ніж у Piophilidae і зовнішніх груп (наприклад, Scatophagidae) птилінальним швом. Імовірно, що така структура має функ- ціональні переваги для мух, що розвиваються в глибині твердого субстрату з вузькими ходами. Можливою синапоморфією цього комплексу є і добре розвинутий, високий і опуклий, наличник, який слугує опорним елементом нижньої частини голови. Попередній аналіз літературних даних дозволяє стверджувати, що ознаки, які Гріфітс, а за ним і інші дослідники вважали ознаками приміти- вності Lonchaeidae, є вторинними модифікаціями. Види Earomyia мають типово тефритоїдну будову епандрія і фалюса (J.F.McAlpine, 1962). У інших 12

Earomyinae фалюс різко вкорочений, трубчастий (апоморфія). У представ- ників всіх родів підродини також асиметричний протандрій з добре розви- нутим 8-м стернітом. Ознаки триби Lonchaeini: симетричний протандрій, видовжений епандрій з заглибленими численними пренсисетами і довгим ригідним фалюсом, що направлений назад, — просунуті, а не примітивні модальності ознак. Цю гіпотезу повністю доводить наявність типово тефритоїдних ге- ніталій самців і самок у представників роду Earomyia, який поділяє з лон- хеїдами інші ознаки і є “перехідним” родом. Монофілія кластеру Richardiidae + Ulidiidae + Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae, на наш погляд, базується на двох синапоморфіях: наявності голих теній яйцеклада (Korneyev, 1999 a), вкритого волосками простернума і “шовковицеподібного” (“morula-like”) багатокамерного ве- нтрального вмістилища вагіни (Kotrba, in prep.). Критичний аналіз показав відсутність синапоморфій Richardiidae з Piophilidae, Pallopteridae і Lonchaeidae. Перераховані Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1976; 1989) синапоморфії річардіїд характерні для Richardiinae, але не для родини в цілому. Однак аналіз послідовностей ДНК підтверджує, що родина є мо- нофілетичною і складає сестринську групу до вищих Tephritoidea (Han, Ro, 2004). 4.2.3. Монофілія та вихідний план будови вищих Tephritoidea. Термін “вищі Tephritoidea” (“higher Tephritoidea”) був вперше застосований нами (Korneyev, 1999 a) для групи з родин Ulidiidae, Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Монофілія цієї групи доводилася Гріфітсом (Griffiths, 1972). З 6 апоморфій, які Гріфітс включив до вихідного плану будови, тільки одна (“6-е і 7-е дихальця самця відсутні”) справді є сина- поморфією, яка відрізняє їх від сестринської групи. З трьох синапоморфій, запропонованих Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1989) тільки одна (“6-й стерніт самця редукований і асиметричний, злитий з 7-м і 8-м стернітами”) є дійсною синапоморфією цього кластеру. Третьою ознакою, яка, на нашу думку, визначає монофілію вищих Tephritoidea, є втрата волосків на 6-му стерніті самця (Korneyev, 1999a). Ймовірно, синапоморфіями є і повністю розвинута вертикальна фрагма в задній частині анепістерна, згадана Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1989) як синапоморфія Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae, і вкрита волосками жилка R1 (у частини Ulidiidae вторинно відсутня). Шоста синапоморфія — зламана жилка CuA2, що утворює гостроконечний виступ комірки bcu вздовж жилки A1 є добре ві- домою ознакою більшості родів вищих Tephritoidea, крім Platystomatidae. 4.2.4. Родина Ulidiidae і тефритоїдний комплекс. Галуження вищих Tephritoidea на дві гілки, Ulidiidae, з одного боку, і Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae, з іншого, запропоноване Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1989) і прийняте нами (Korneyev, 1999 a) спирається на 13

припущення, що обидві гілки є монофілетичними. Проте монофілія Ulidiidae не є беззаперечно доведеною. 4.2.5. Тефритоїдний комплекс родин 4.2.5.1. Монофілія Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae (включаючи Tachiniscidae). Тефритоїдний комплекс родин, безпосередній об’єкт нашого дослідження, визначений як монофілетична група Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1977; 1989). Нами було критично перег- лянуто його висновки, справедливість одних його висновків було підтверджено, проте інші спростовано (Korneyev, 1999 a). З запропонованих Ф. Мак-Алпайном синапоморфій, такими є тільки дві: “Фалюс довгий і скручений кільцями, несе на вершині складний за будовою гланс, який в спокої схований на дорсальному боці під 5-м тергі- том”. — Складний гланс, який зустрічається у майже всіх Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae — новоутворення, яке не є гомологом схожих структур, відомих в окремих таксонах інших тефритоїдних ро- дин. Розташування фалюса в стані спокою в спеціальній мембранозній кишені на дорсальному боці під 5-м тергітом також є безумовною синапо- морфією, але, можливо, тісно пов’язаною з виникненням гланса. “Фалаподема фультеліформна, тобто широко злита з гіпандрієм”. Широковживаному Ф. Мак-Алпайном терміну “fultelliform phallapodeme” ми даємо більш коректне визначення. Сильно склеротизовані передні краї прегонітів, утворюючи два паличкоподібні потовщення, “опори фультели” (“vanes of fultella”), міцно приростають дорсальним боком до медіальної ділянки фалаподеми, латеро-вентрально причленовуються до стрічко- подібних склеритів (латеральних залишків прегонітів), утворюючи двоо- порну структуру, подібну до гойдалки. Задня частина фалаподеми рухомо пов’язана з базифалом. Трикутна поверхня між заднім відростком, опорами і латеральними склеритами відповідає прегонітам інших схізофор. У Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae прегоніти не несуть жодних волосків, що складає, на нашу думку, ще одну синапоморфію комплексу. Крім останньої ознаки, нами (Korneyev, 1999 a) було встановлено ще кілька синапоморфій тефритоїдного комплексу родин, про які Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989) не згадував: 1) передня орбітальна щетинка розташована на тім’яній пластинці лоба і довша за задню; 2) проепістернальна щетинка відсутня; 3) анепімеральна щетинка розви- нута; 4) основа жилки R1 вкрита волосками; 5) жилка R4+5 вкрита волос- ками; 6) щиток з 3 парами щетинок; 7) відсутність антеро-медіальних апо- дем 4–6-го стернітів черевця самки. 4.2.5.2. Зв’язки між родинами Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae (включаючи Tachiniscidae). Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989: 1440) вважає Platystomatidae і Tephritidae + Pyrgotidae сестринськими групами, проте не наводить доказів монофілії останньої групи. Поглиблене 14

вивчення показало, що рудименти гоностилів присутні у деяких представ- ників обох цих родин; це спростовує попередню гіпотезу (Korneyev, 1999 c) і дозволяє стверджувати, що Tephritidae + Pyrgotidae є монофілетичною групою, сестринською до Platystomatidae, як вважав Ф. Мак-Алпайн; перші докази цього, проте, наведено нами. 4.2.5.3. Монофілія Platystomatidae. Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989) називав 3 синапоморфії Platystomatidae. Жодна з них не є без- заперечною, оскільки або є в близьких зовнішніх групах (“педицел з довгим дорсальним швом”), або первинно відсутня у частини представників пла- тистоматид (“постоцелярні щетинки рудиментарні або відсутні”; “6-й че- ревний тергіт самки редукований або відсутній”). Натомість, ми пропону- ємо розглядати як апоморфії Platystomatidae наступні озна- ки. Нотоплевральний горбок високий та опуклий. — Більшість представ- ників має високий нотоплевральний горбок, хоч у небагатьох він вторин- ною згладжений. Комірка bcu замкнена прямою жилкою Cu2, перпендику- лярною до A1. На відміну від Ulidiidae і представників Pyrgotidae і Tephritidae, у Platystomatidae bcu не має трикутного виступу по A2. Випадки відсутності виступу у віддалених родів Pyrgotidae і Tephritidae є вочевидь конвергенціями. Дві вищезгадані апоморфії родини разом з трьома плезі- оморфіями — відсутністю склеротизованих виличних пластинок лоба і диференційованих фронтальних щетинок на них, направленими в боки ві- чковими щетинками (тільки у генералізованих груп, у решти ці щетинки відсутні) і наявністю тільки 2 спермадуктів (3 у Pyrgotidae і Tephritidae) — складають диференційний діагноз Platystomatidae як монофілетичного та- ксона. 4.2.5.4. Спірні групи, що пов’язувались з Platystomatidae. Розгля- нуто таксони Tephritoidea, що відносилися до Platystomatidae через відсут- ність трикутного задньо-вершинного виступу кубітальної комірки. 4.2.5.5. Монофілія Pyrgotidae + Tephritidae (включаючи Tachini- scidae). Виявленою нами синапоморфією є наявність двох сперматек з двома повністю розділеними спермадуктами на лівому боці тіла. В усіх акаліптрат, нижчих тефритоїдей, Ulidiidae та Platystomatidae 2 спермадукти, але у Pyrgotidae і Tephritidae розвинуті 3 повних спермадукти з 3 сперма- теками, по одній на верхівці кожного. Такий тип сперматек серед Schi- zophora характерний для Calyptrata, але в межах Acalyptrata унікальний. Наявність направлених вперед вічкових щетинок є другою синапоморфією Pyrgotidae і Tephritidae. Як зазначено вище, у інших Tephritoidea ці щетинки, якщо розвинуті, майже завжди направлені в боки. Pyrgotidae і Tephritidae мають симплезіоморфію з Ulidiidae, що від- різняє їх від Platystomatidae: комірка bcu замкнена зламаною всередину, а не прямою і не зламаною назовні або дугоподібною жилкою. Ф. Мак-Алпайн зазначив, що Pyrgotidae і Tephritidae об’єднує “несапрофітне личинкове 15

живлення” (J.F.McAlpine, 1989). Останнє твердження є помилковим: і Tephritidae, і Platystomatidae, що протиставляються їм, включають як види, личинки яких є сапрофагами, так і несапрофагів. 4.2.5.6. Монофілія Pyrgotidae. Дослідники родини доводили її на- ступними ознаками, які вважали апоморфіями: “Проепістерн утворює вертикальний кіль, який несе міцні щетинки” (Aczйl, 1956 a). В усіх вивчених нами Pyrgotidae дорсальна частина прое- пістерна вертикально видовжена і несе міцні чорні щетинки. Проте у Tachiniscinae та деяких інших Tephritidae форма проепістерна така ж, а щетинки відрізняються забарвленням: інколи вирізняються 1–2 чорні ще- тинки. Полярність ознаки насправді невизначена. “Піхви яйцеклада набагато довші за черевце”. Дуже міцний конічний яйцеклад є в усіх родах Pyrgotinae (але не у Teretrurinae і не у Descoleia). Ця ознака є дійсно апоморфією підродини Pyrgotinae, але не всієї родини. “Церкальний комплекс повністю інтегрований в лезо яйцеклада. Лезо коротке, кинджалоподібне, в 3–4 рази коротше за піхви”. Всі вивчені Pyrgotinae мають обидві синапоморфії. Виключенням є Descoleia і Tere- trurinae, у яких лезо довге і голкоподібне, практично такої ж довжини, як і піхви. У разі Ctenostylidae лезо є не ріжучим, а чутливим, і несе хетоїдні сенсили (Barraclough, 1994; Korneyev, 2001 b), хоч без поділу на церкальний комплекс і 8-й тергостерніт. Таку структуру важко вивести з леза яйцеклада Pyrgotidae, і включення ктеностилід в останню родину суперечить моно- філетичності родини. “Личинки є внутрішніми паразитами дорослих пластинчастовусих жуків”. Ця особливість є притаманною Pyrgotinі з коротким кинджалоподі- бним лезом яйцеклада. Поширення ознаки на всю родину некоректне: про личинкове живлення Descoleia, Teretrurinae, Toxurini і Ctenostylidae нічого не відомо. Окрім згаданих характеристик, у більшості Pyrgotidae внутрішні су- рстилі не мають пренсисет. Виключення — роди Descoleia і Toxopyrgota, положення яких є дискусійним. Остання ознака є характерною і для Ctenostylidae, проте прийняття її як синапоморфії Ctenostylidae і Pyrgotidae суперечить висновкам, що базуються на будові леза яйцеклада. Для Pyrgotidae характерні також плезіоморфні ознаки, що відрізняють їх від більшості Tephritidae: Виличні пластинки лоба лежать у вертикальній площині і не заги- наються на лоб. У частини Tephritidae виличні пластинки короткі і різниця між родинами зникаюче мала. Лобні щетинки не розвинуті (за виключен- ням Toxopyrgota, у якої є 1 щетинкоподібний волосок); декілька родів Tephritidae (Tachiniscinae, Phytalmiinae, Dacinae) не мають лобних щетинок, проте вони є у близьких родів. Костальна жилка без потовщених волосків базальніше субкостальної перерви. Певні Tephritidae (Sophira, Phytalmia, 16

Anastrepha) також не мають костальних шипів. Зважаючи на наявність у Pyrgotidae яйцеклада, надзвичайно видозміненого порівняно з вихідним типом будови, вивести з них Tephritidae неможливо. Проте ймовірність того, що Pyrgotidae є похідною від Tephritidae групою, не виключена, оскі- льки всі ці “примітивні” ознаки родини можуть бути реверсіями. Таким чином, монофілетичність Pyrgotidae в сучасному розумінні (виключаючи Ctenostylidae) не є беззаперечно доведеною. Ясно монофіле- тичною є тільки підродина Pyrgotinae. 4.2.5.7. Монофілія Tephritidae. Мухи-осетниці, попри поширену думку, не є морфологічно гомогенною групою, повністю представленою фітофагами. Відкриття екологічної і морфологічної гетерогенності Tephritidae поставило дослідників перед дилемою: або припустити, що те- фритиди є “несправжньою” родиною, з якої варто виділити такі “сумнівні” групи, як Phytalmiinae (Freidberg, 1994), або ретельно довести на новому матеріалі монофілію родини в її теперішньому розумінні. Гіпотеза про монофілію Tephritidae (включаючи Phytalmiinae і Tachiniscinae) на наступних синапоморфіях. Оскільки частина родів теф- ритид їх не має, але в кожному разі можна показати зворотній розвиток цих ознак в межах окремих гілок. Виличні пластинки лоба добре розвинуті, лежать в горизонтальній площині лоба. У тефритид виличні пластинки чіткі, навіть коли на них не- має фронтальних щетинок (Terastiomyia, Ichneumonopsis, Monacrosti- chus). На виличних пластинках розвинуті фронтальні щетинки. Випадки, коли пластинки є первинно відсутніми, важко відрізнити від випадків, коли вони є вторинно втраченими в межах групи, де існують і види з короткими пластинками і щетинками, і види без них. Descoleia (яку традиційно від- носили до Pyrgotidae), і два нові роди Tachiniscinae (Tephritidae) не відріз- няються між собою за будовою лоба. Костальна жилка з потоншенням пе- ред вершиною субкостальної жилки. Субкостальна перерва входить до ви- хідного плану будови вищих тефритоїдей, але у Tephritidae є сильно вира- женою. Два або три костальні шипи перед субкостальною перервою не зу- стрічаються ніде в межах надродини, крім більшості Tephritidae, і є аут- апоморфією родини. Відсутність шипів у представників небагатьох родів (деякі Phytalmiini, Toxotrypanini, Dacini) є вторинною модифікацією в кі- лькох неспоріднених гілках: всі генералізовані представники цих триб ма- ють такі шипи. Опукла базальна частина плеврально-крилового виросту мезанепі- мера (“greater ampulla”) є синапоморфією Tephritidae, за виключенням Tachiniscinae, а не апоморфією вищих тефритоїдей, як вважав Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989) чи всієї родини Tephritidae (Korneyev, 1999 a; 1999 b). 17

Порівняно з Pyrgotidae Pyrgotinae, тефритиди відрізняються плезіо- морфією — довгим і тупим лезом яйцеклада з окремим церкальним ком- плексом. У вихідному плані Tephritidae ця структура така ж, як і у вихід- ному плані будови вищих Tephritoidea. 4.2.6. Родина Platystomatidae 4.2.6.1. Вихідний план будови Platystomatidae. Розглянуто ознаки, що складають вихідний план будови. 4.2.6.2. Філогенетичні зв’язки між таксонами вищого рангу в родині Platystomatidae. Ми розрізняємо декілька надродових угруповань, монофілія яких доводиться наявністю принаймні однієї синапоморфії. Trapherinae мають сплощений, короткий яйцеклад з загостреним це- ркальним комплексом, лівий спермадукт з однією напівкулястою сперма- текою (сперматек всього 2) (синапоморфії) і добре розвинуті 6-й тергіт і 6-й стерніт самки (плезіоморфії). Відсутність у вивчених Trapherinae гланса фалюса, ймовірно, аутапоморфія групи в цілому: мембранозне глансопо- дібне утворення у Xiria, свідчить про вторинну втрату структури в підро- дині. В інших групах яйцеклад здебільшого немодифікований з окремим церкальним комплексом, пара сперматек на лівому спермадукті (плезіо- морфії), значно або повністю редукований 6-й тергіт самки і вузький 6-й стерніт самки (синапоморфії). Решта платистоматид розділяється на 2 монофілетичні кластери. Представники Plastotephritinae + Scholastinae унікальну синапоморфію: плеври черевця несуть численні волоски. Гланс з гонопором, схованим між лопатей препуціума є плезіоморфією, оскільки характерний і для Pyrgotidae і Tephritidae. Плеври черевця без волосків (але інколи з мікротрихіями) (плезіоморфія). Монофілія Plastotephritinae визначається: зміщеним на середину до- вжини лоба вічковим трикутником, що лежить попереду від орбітальних щетинок, зігнутою під прямим кутом і перерваною при вершині суб- костальною жилкою і редукованою дистальніше крильця жилкою A2, і відсутністю катепістернальної щетинки (синапоморфія). Плезіоморфії пластотефритин — це вузькі, майже лінійні крилові лусочки, нередукова- ний 5-й тергіт черевця самки і прості кулясті сперматеки. Scholastinae також монофілетична група: сперматеки подвійно згорнуті, складні (синапоморфія). На відміну від пластотефритин, вічковий трикутник у них не зміщений вперед, вершинний відрізок субкостальної жилки вигнутий під тупим кутом, цільний або, щонайбільше, з перетяжкою при самій вершині, а катепістернальна щетинка завжди присутня (плезіоморфія).4.2.7. Родина Pyrgotidae 4.2.7.1. Вихідний план будови Pyrgotidae. Розглянуто вихідний план будови родини Pyrgotidae. 18

4.2.7.2. Філогенетичні зв’язки між таксонами вищого рангу в родині Pyrgotidae. Ймовірна монофілія Pyrgotidae s. str. (без Descoleia і Toxopyrgota) базується на одній синапоморфії — повній відсутності пренсисет на сурстилях в комбінації з плоским плеврально-криловим ви- ростом мезанепімера (плезіоморфія). Невелика чілійсько-патагонській підродина Teretrurinae відокреми- лася рано, про що свідчать не злиті між собою 1-й і 2-й стерніти черевця (D.K.McAlpine, 1990), наявність добре розвинутих простих вічок, добре розвинутих теній, сплощених, а не тубусоподібних, піхв яйцеклада, апіко- дорсального склеріта на глансі фалюса і епандрія, вкритого волосками. Окрім цих симплезіоморфій, теретруріни мають синапоморфії, які свідчать про монофілетичність підродини: Середня гомілка без вентроапікального потовщеного волоска (“шпори”). — Ця ознака є у Ctenostylidae і Leptopyrgota (Pyrgotini), проте ймовірно, що у Teretrurinae з’являється незалежно. Восьмий стерніт самця без волосків. — Відомий тільки у Tephritidae (Tephritinae Cecidocharini); у Teretrurinae з’являється незалежно. Сурстилі надзвичайно довгі і тонкі. — Схожа форма серед пірготид відома тільки для Porpomastix (Kim, Han, 1999), проте в більш генералізованих родах Pyrgotini сурстилі коротші, що свідчить про гомоплазію. Підродина Pyrgotinae також є монофілетичною. Великий неспло- щений, конусоподібний 6-й тергостерніт з міцною вентробазальною апо- демою, відсутність поздовжніх теній і лусочок на мембрані яйцеклада і короткий, кинджалоподібний акулеус є синапоморфіями родів цієї під- родини. Злиті між собою 1-й і 2-й стерніти черевця (D.K.McAlpine, 1990) зустрічаються і у Ctenostylidae, але, ймовірно, внаслідок паралелізму. По- рівняно з Teretrurinae, плезіоморфіями є наявність апіковентральної щети- нки на середній гомілці, вкритий волосками 8-й стерніт самця і короткі сурстилі (у вихідному плані підродини). У трибі Pyrgotini епандрій позбавлений щетинок (синапоморфія) (Korneyev, 2004); ця ознака є унікальною в межах вищих Tephritoidea і вказує на її монофілію. Палеарктичні види триби характеризуються втратою вічок і невирізаним педицелом, які не є синапоморфіями тільки цієї групи, оскільки вони зустрічаються і у деяких таксонів з протилежної гілки. Ендемічна австралійська триба Toxurini (D. K. McAlpine, 1990) є ймовірно монофілетичною групою. За визначенням М. Ацеля (Aczél, 1956a), токсуріни вирізняються добре виявленою щілиною педіцелюма, наявністю простих вічок (плезіоморфії) та зламаною під прямим кутом (як у Plastotephritinae і Tephritidae) субкостальною жилкою. Інші синапоморфії, які було нами знайдено в усіх досліджених Toxurini, це відсутність гланса фалюса і майже рівнобічно-трикутний акулеус. 19

Відокремлення Pyrgotidae від спільного з Tephritidae стовбура зна- менувалося певними морфологічними перебудовами, пов’язаними з пере- ходом до облігатного паразитизму, такими, як яйцеклада з колючим аку- леусом замість тактильного, проте сама тільки наявність такої ознаки, на- певне адаптивної, не доводить монофілії групи, до якої включені всі схожі на пірготид тефритоїди з колючим яйцекладом. 4.2.7.3. Таксони з невизначеним положенням, що зближуються з Pyrgotidae. Обговорюються можливі зв’язки Toxopyrgota. Є підстави роз- глядати Toxopyrgota як окрему гілку Pyrgotinae, що не має синапоморфій з жодною з двох встановлених триб. У патагонського роду Descoleia відсутні всі достовірні синапоморфії, притаманні пірготидам; на сурстилях розвинуті 2 пренсисети, 1-й і 2-й стерніти черевця не злиті, прості вічка розвинуті і на педицелі є дорсальна щілина. Однаково ймовірним є відокремлення Descoleia як від загального стовбура Pyrgotidae + Tephritidae, так і від стовбура, що веде до Teretrurinae + Pyrgotinae. Вміщення цього роду до австралійської триби Toxurini (Pyrgotinae) (Aczél, 1956 b) базувалося на наявності симплезіоморфій (пе- діцелюм з щілиною, вічка розвинуті), і не враховувало злиття 1-го і 2-го стернітів у токсурин, як і в усіх Pyrgotinae. Крім цього, у Descoleia збері- гаються довгі тенії і лусочки на мембрані яйцеклада, які притаманні всім вищим тефритоїдам і втрачені у Pyrgotinae. Тому ми виключаємо рід зі складу Toxurini і надалі розглядаємо його як рід з невизначеним система- тичним положенням, близький до Pyrgotidae. 4.2.8. Родина Ctenostylidae 4.2.8.1. Філогенетичні зв’язки Ctenostylidae. Присмеркових живо- родних афагів з голоптичними очима у самців і віялоподібною аристою у самок традиційно розглядали як аберантну складову Pyrgotidae (під назвою Lochmostyliinae), але Д.Мак-Алпайн (D.K.McAlpine, 1990) виключив кте- ностилід не тільки з пірготид, але взагалі з Tephritoidea. Цей погляд базу- вався на наявності у самців Lochmostylia і Ctenostylum великого, симетри- чного 6-го черевного тергіта. Відсутність в складі преабдомена 6-го тергіта є синапоморфією тефритоїдів. Мак-Алпайн вважає зворотній розвиток структури неймовірним і автоматично виключає ктеностилід зі складу надродини Tephritoidea. Однак наші дослідження показують наявність у самців Nepaliseta, Ramuliseta і Furciseta 8-го стерніта, розташованого дорсально від епандрія, асиметричного і вкритого волосками, як і у Pyrgotidae та інших вищих Tephritoidea. В цих родах, як і в усіх вищих Tephritoidea, фалюс довгий і згорнутий кільцями, а у Furciseta — з рудиментарним глансом на верхівці. Нами обґрунтовано гіпотезу про те, що 6-й тергіт виникає у частини Ctenostylidae рекурентно, ймовірно, внаслідок експресії у самців генів, що призводять до часткового гінандроморфізму. Дійсно, у самок тефритоїдів 20

6-й тергіт добре розвинутий, а значить, існує і принципова можливість його розвитку і у самця. Другою рисою, яка суперечить включенню Ctenostylidae в родину Pyrgotidae, є відсутність у самок колючого акулеуса. Натомість, дорсаль- ніше гонопора у них міститься тупа пластинка з кількома парами трихоїд- них сенсил. Самки є яйцеживородними, причому яйця на кінці з твердою гострою верхівкою і такими ж “вусами”, що розходяться у боки. Розглянуто ряд гіпотез про зв’язки Ctenostylidae. Ймовірними сест- ринськими групами можуть бути Toxopyrgota, Pyrgotidae або Platystomati- dae, залежно від трактування гомології структур яйцеклада; з трьох гіпотез найбільш імовірною є перша. У будь-якому разі, остаточне вирішення проблеми філогенетичних зв’язків Ctenostylidae не може бути остаточно вирішене без застосування альтернативних методів — аналізу нуклеотид- них послідовностей тощо. 4.2.8.2. Філогенетичні зв’язки в родині Ctenostylidae розглянуто на основі комп’ютерного кладистичного аналізу за морфологічними даними. Ctenostylidae є добре окресленою монофілетичною групою зі значною кі- лькістю аутапоморфій, але з непевними доказами родинної приналежності. З розглянутих гіпотез найбільш імовірною видається та, що зближує кте- ностилід з пірготидами, до яких їх раніше і відносили. 4.2.9. Родина Tephritidae 4.2.9.1. Філогенетичні зв’язки і систематичне положення “Tachiniscidae”. Проведене нами вивчення трьох родів, що їх виокремлю- вали в родину Tachiniscidae Kertész, 1903, показало, що вони є аберантними представниками групи родів, яку раніше розглядали як трибу Ortalotrypetini Ito, 1983 підродини Trypetinae (Norrbom, 1994; Norrbom et al. 1999) або як підродину Ortalotrypetinae (Корнеев, 1994) родини Tephritidae. 4.2.9.1.1. Монофілія “Tachiniscidae”. Головною особливістю “тахі- нісцид”, досить різноманітних за зовнішнім виглядом, є дорсоапікально направлений отвір 7-го тергостерніта самки, через який на дорсальний бік вивертається мембрана без видимих теній і з численними шипиками на вентральному боці мембрани, а також з’єднаний з останньою гострий ки- нджалоподібний акулеус (синапоморфії) з розвинутим 8-м стернітом (вен- тральними лопатями) (плезіоморфія). 4.2.9.1.2. Аргументи на підтримку сестринських зв’язків між “Tachiniscidae” і іншими Tephritidae (sensu stricto). Представники “Tachiniscidae” мають: 1) виражені виличні пластинки лоба; 2) загнуті все- редину фронтальні щетинки; 3) потовщені волоски перед субкостальною перервою костальної жилки (“костальні шипи”), тобто синапоморфії Tephritidae. 4.2.9.1.3. Аргументи на підтримку зв’язків між “Tachiniscidae” і Pyrgotidae. Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989) припускав, що обидві 21

групи є сестринськими, спираючись на такі аргументи. 1. Паразитичний спосіб життя. — І Pyrgotidae, і Tachiniscinae на личинковій фазі є парази- тами комах, проте члени першої родини відкладають яйця в імаго Scarabaeidae, а другі заражають гусінь метеликів-сатурніїд. Хазяї є дуже віддаленими і несхожими, як і морфологічні адаптації імаго. Тому є ймо- вірність, що паразитизм виникає в цих групах незалежно. 2. Дорсальна ви- різка і щілина на педицелі відсутня. — У частини видів в обох групах щі- лина є, її втрата відбувається незалежно. Інші ознаки схожості є ймовірно такими, що виникли незалежно і не є незаперечними доказами сестринських зв’язків між Pyrgotidae і Tachiniscinae. Тому ми схиляємося до точки зору, з якої Pyrgotidae є вто- ринно спеціалізованою групою, яка відокремилася раніше, ніж Tachiniscinae і є сестринською групою Tachiniscinae + Tephritidae sensu stricto. 4.2.9.1.4. Роди incertae sedis, ймовірно близькі до Tachiniscinae. Обговорюються зв’язки Descoleia і неописаного виду з о. Мадейра. Ці та- ксони мали б відокремитися пізніше Platystomatidae, але раніше Pyrgotidae і Tachiniscinae і тому утворюють сестринську лінію до Pyrgotidae + Tephriti- dae або до однієї з родин (рис. 1). 4.2.9.1.5. Статус і таксономічний ранг Tachiniscinae. Порівняно з попередніми дослідженнями (Korneyev, 1999 a; 1999 b), показано, що опу- кла базальна частина плеврально-крилового виросту анепімера (“greater ampulla”) не зустрічається у інших тефритоїдей і є синапоморфією Tephritidae, за виключенням Tachiniscinae. Таким чином, Tachiniscinae є монофілетичною сестринською групою всіх інших Tephritidae (які також є монофілетичною групою). Аргументом за включення Tachiniscinae до Tephritidae, є те, що го- ловні діагностичні ознаки тефритид, присутні також у Tachiniscinae. Виок- ремлення Tachiniscidae в родину з включенням Ortalotrypetini призвело б до розмивання діагнозу Tephritidae у вузькому розумінні. Залишаючи Tachiniscinae в складі Tephritidae, ми зберігаємо останніх як морфологічно інтегровану родину. Надання рівного рангу обом сестринським групам, як того вимагали б засади консервативної кладистики, не може бути вирішене без пониження рангу всіх підродин Tephritidae. На цій основі нами запро- поновано розглядати назву Tachiniscidae Kertész, 1903 як молодший суб’єктивний синонім Tephritidae Newman, 1834 і включити до складу останньої родини підродину Tachiniscinae (Korneyev, 1999 a; 1999 b). 4.2.9.1.6. Філогенетичні зв’язки в підродині Tachiniscinae. Наве- дено результати аналізу філогенетичних зв’язків між видами триби за до- повненою матрицею Норбома (Norrbom, 1994). 4.2.9.2. Tephritidae sensu stricto. Монофілія групи до якої належить майже 75% видів надродини, підтверджується наявністю у всіх вивчених видів сильно опуклої базальної частини плеврально-крилового виросту 22

Рис. 2. Схема філогенетичних зв’язків між підродинами родини Tephritidae. Скорочення: TACH — Tachiniscinae.

мезанепімера (“greater ampulla”) (синапоморфія). В межах цієї гілки нами було виділено два великих угруповання, т. з. “нижчі” та “вищі Tephritidae” (Korneyev, 1999 b). Запропоновано схему філогенетичних зв’язків підродин Tephritidae (рис. 2). 4.2.9.3. Нижчі Tephritidae. Цей комплекс охоплює таксони, що ха- рактеризуються відсутністю аподеми 6-го черевного стерніта самки і ко- роткими виличними склеритами лоба (плезіоморфії). Він є парафілетичним уже за визначенням, оскільки включає тільки ті таксони, які не мають апоморфії вищих Tephritidae. Більшість нижчих Tephritidae була віднесена нами до підродини Phytalmiinae, поширеної переважно в Орієнтальній і Австралазійській областях. 4.2.9.3.1. Підродина Phytalmiinae. Основні включені сюди групи було визначено нами (Корнеев, 1994) і далі об’єднано разом з Blepharoneurinae у підродину Phytalmiinae (Norrbom et al., 1999). Монофілія групи базується на комбінації двох синапоморфій і двох плезіоморфій (Korneyev, 1999 b): 1) епандрій у профіль дорсовентрально витягнутий, часто паличкоподібний; 2) гипандрій з повністю редукованими латераль- ними склеритами; опори фалаподеми приєднані до переднього краю гіпа- ндрія (синапоморфії); 3) дуже примітивний, “тактильний” тип акулеуса, який за будовою не відрізняється від такого у неспеціалізованих 23

Lonchaeidae, Ulidiidae і Platystomatidae; 4) 4–6-й стерніти без аподем (пле- зіоморфії). 4.2.9.3.1.1. Триба Acanthonevrini. (Корнєєв, 1994) Монофілію триби показує наявність унікальної синапоморфії: склеротизовані медіоапікальні лопаті піхв яйцеклада (дорсально і вентрально між основами теній) медіа- льно десклеротизовані і мають вигляд літери “W”. Проаналізовано склад і зв’язки всередині триби (Korneyev, 1999 b). Більшість видів живе за межами Палеарктичної області, і тому ми не розглядаємо їх у деталях. 4.2.9.3.1.2. Трибу Phytalmiini окреслено Д. Мак-Алпайном і М. Шнейдер (D. McAlpine, Schneider, 1978) і нами (Korneyev, 1999 b). Вона включає переважно австралазійські роди Phytalmia, Diplochorda, Sessilina, Antisophira, Cleitamiphanes, Ortaloptera, Robertsomyia, Terastiomyia і Pseudosophira, у яких бічні смужки (похідні прегонітів) дуже широкі (си- напоморфія). Зі складу триби слід вилучити роди Colobostroter, Matsumurania і Sosiopsila. 4.2.9.3.1.3. Трибу Phascini визначено нами (Корнеев, 1994) як під- родину, але останні наші дослідження показали, що вона належить до тієї самої гілки, що й Phytalmiini і Acanthonevrini (Korneyev, 1999 b). Її монофі- лію підтверджують 2 апоморфії: 1) криловий візерунок з Λ-подібною сму- жкою; 2) голі сперматеки з витягнутою верхівкою. 4.2.9.3.1.4. Триба Epacrocerini. Діагностичні ознаки (як групи родів) визначив Е. Гарді (Hardy, 1982). Нами було встановлено підродину Epacrocerinae (Корнеев, 1994), яку потім було включено до Phytalmiinae у статусі триби Epacrocerini (Korneyev, 1999 b). Монофілія базується на двох синапоморфіях: модифікованій медіальній лопаті педицела і модифікованому 8 тергіті і стерніті самки. Epacrocerini — ендеміки Па- пуаської підобласті Австралазії. 4.2.9.3.1.5. Група родів, близьких до Polyara. Діагноз подано Кор- нєєвим (Корнеев, 1994, Korneyev, 1999 б) для групи з кількох родів, які ро- зташуванням щетинок лоба схожі на Phascini і Acanthonevrini. Група ймо- вірно є спорідненою із Phascini, проте її представники відрізняються від усіх Phytalmiinae розвинутими вічковими щетинками (плезіоморфія?). 4.2.9.3.2. Роди incertae sedis, що не пов’язані з Phytalmiinae. Обго- ворюється положення Matsumurania, Colobostroter і Sosiopsila,що не нале- жать до Phytalmiinae і не можуть бути віднесені і до вищих Tephritidae. 4.2.9.4. Вищі Tephritidae включають кілька підродин, личинки представників яких переважно є облігатними фітофагами (Korneyev, 1999 b). Монофілію цього кластеру доведено наявністю однієї знайденої нами синапоморфії: 6-й стерніт самки з антеро-медіальною аподемою. Найпершою відокремлюється на наш погляд, підродина Blepharo- neurinae, у представників якої сперматеки голі (плезіоморфія), наряду з численними аутапоморфіями. Схожі результати показує і аналіз мітохонд- 24

ріальної ДНК, проведений Ханом і Мак-Фероном (Han, McPheron, 1999). На монофілію протилежного “кластеру Trypetinae s. l. + Tephritinae + Dacinae” (Korneyev, 1999 b), ймовірно, вказують сперматеки з ясною скульптурою (папіли, зубчики, зморшки) (апоморфія). Характер його розгалуження не з’ясований в жодному аналізі — ні за морфологічними ознаками (Korneyev, 1999 b) через мозаїчність розподілу небагатьох синапоморфій, ні за моле- кулярними послідовностями (Han, McPheron, 1999) через недостатню ре- презентативність матеріалу і роздільну здатність обраних для аналізу пос- лідовностей нуклеотидів. Розглянуто кілька рівноймовірних варіантів га- луження. 4.2.9.4.1. Підродина Dacinae складається з трьох триб: Gastrozononini, Dacini і Ceratitidini. На наш погляд, монофілію Dacinae по- казує наявність великого проктигера самця, більшого, ніж сам епандрій, і двох сперматек (синапоморфії). Личинки Dacini і Ceratitidini мають ряд симплезіоморфій (Korneyev, 1999 b) і принаймні одну синапоморфію (L.E.Carroll, pers. comm.). Молекуляний аналіз виявив монофілетичність підродини і сестринські зв’язки між Dacini і Gastrozonini; Ceratitidini є сес- тринською групою до цих двох триб разом (Han, McPheron, 1997; 1999). Триба Gastrozonini ймовірно є парафілетичною (Korneyev, 1999 b): орієн- тальні гастрозоніни Enicoptera і Ichneumonopsis схожі на Dacini — у них також довгий 1-й флагеломер, рудиментарні вічкові щетинки, плямиста голова і чорно-жовто забарвлене тіло (синапоморфії?). Апоморфією, яка відмежовує плодових Ceratitidini від стеблових Gastrozonini, є наявність зуб- цеподібних акант на мембрані яйцеклада. 4.2.9.4.2. Trypetinae s. l. 4.2.9.4.2.1. Toxotrypanini s. l. (=Xarnutini, Hexachaetini). Монофілію групи слабко підтверджено: переважно неотропічні роди, що її складають, вивчені ще недостатньо і часто відомі за неповними діагнозами. Серед імовірних синапоморфій — дорсоцентральні щетинки, розташовані на рівні інтраалярних. Третя пара щиткових щетинок, дві шпори на середній гомілці і інтрапосталярна щетинка — плезіоморфії, які не зустрічаються більше в жодній з гілок кластеру Trypetinae s. l. + Tephritinae + Dacinae. Триба поді- ляється на дві монофілетичні групи. Перша включає Anastrepha, Molynocoelia, Pseudophorellia і Toxotrypana, об’єднує види з 2 парами scut і 1 шпорою на середній гомілці (апоморфії), але без міцних щетинок на про- плеврах (плезіоморфія?). В другій групі 3 пари щиткових щетинок, 2 шпори на середній гомілці (плезіоморфії) і 1–2 щетинки в дорсальній частині проплевр (апоморфія): це орієнтально-австралазійські Xarnuta, Callistomyia і Alincocallistomyia і неотропічні Hexachaeta і Alujamyia. 4.2.9.4.2.2. Триба Adramini. Нами вперше розглянуто філогенетичні зв’язки адрамін (Korneyev, 1999 b) і показано, що монофілія триби базується 25

на наявності довгих прямостоячих мікротрихій на анатергіті (синапо- морфія). 4.2.9.4.2.3. Трибу Rivelliomimini встановлено Хенкоком (Hancock, 1986) для одного орієнтального і двох афротропічних родів, Ornitoschema, Rivelliomima і Xanthanmoea. Монофілія базується на наявності блиску- чо-чорних опуклостей на останньому тергіті у обох статей і схожої будови терміналій самки. 4.2.9.4.2.4. Триба Carpomyini поширена переважно в Новому Світі і Палеарктиці, з небагатьма видами в палеотропіках. 4.2.9.4.2.4.1. Підтриба Carpomyina. Загальні характеристики і філо- генетичні зв’язки у ній розглянуто Дженкінсом (Jenkins, 1996), Мак-Фероном і Ханом (McPheron, Han, 1997), Смітом і Бушем (Smith, Bush 1997, 1999), Норбомом та ін. (Norrbom et al., 1999), Смітом та ін. (Smith et al., 2004). У цих роботах реконструйовано зв’язки за морфологією імаго і пос- лідовностями нуклеотидів рибосомальної ДНК, проте без застосування личинкових ознак. Норбом (Norrbom, 1989) розглядав як апоморфію підт- риби наявність десклеротизованої ділянки в апікомедіальній частині 7-го стерніта. Кладистичний аналіз зв’язків між видами триби за морфологіч- ними даними подано в дисертації Дженкінса (Jenkins, 1996). За його даними, найбільший і найпоширеніший рід триби — Rhagoletis — є парафілетичним. Морфологічні дані не включають личинкових ознак, серед яких свого часу М.М.Кандибіна виявила цілу низку важливих діагностичних характеристик (Кандыбина, 1977). Розглянуто результати аналізу доповнених нами матриць Дженкін- са–Сміта. Більшість гілок, до яких належать палеарктичні карпоміїни, ві- докремилася раніше, ніж сформувалося ядро неарктичної фауни. 4.2.9.4.2.4.2. Підтриби Notommatina і Paraterelliina встановлено нами (Korneyev, 1996) в межах триби Carpomyini. Таке положення насправді є приблизним, оскільки визначити полярність більшості морфологічних структур і гомологізувати їх в обох таксонах поки що вдалося тільки част- ково. І на кладограмах Дженкінса (Jenkins, 1996), і на кладограмах Сміта з співавторами (Smith et al., 2004) добре виокремлено кластер, що відповідає підтрибі Paraterelliina. Нами показано, що всім Paraterelliina притаманна унікальна форма пренсисет і медіальних сурстилів. Монофілію Notommatina підтверджує незвичайний візерунок крила і трофічний зв’язок з рослинами порядку Fabales (нехарактерний для Tephritidae). 4.2.9.4.2.5. Триба Trypetini. Детальний огляд разом з повною реві- зією складу, обсягу і діагнозу, а також окремих родів дано в дисертації Хо-Йон Хана (Han, 1992) і його наступних друкованих статтях (Han, Wan, Kim, 1993, 1994 a, b; Han, 1996 a, b, 1997 a, b, 1999, 2000). Монофілію триби підтверджує наявність видовжених гранулярних структур кутикули на до- рсальній поверхні препуціума і кількох однакових послідовностей нукле- 26

отидів мітохондріальної рибосомальної ДНК(Han, 1999, 2000, 2004). Клас- тер розділяється на дві нерівних монофілетичних гілки, з яких більша від- повідає підтрибі Trypetina sensu Han, а друга — встановленій Ханом підт- рибі Chetostomatina. 4.2.9.4.2.5.1. ПідтрибаTrypetina. Хан (Han, 1992, 1999, 2000) виділив підтрибу на основі двох синапоморфій: акулеус дорсовентрально сплюс- нутий і зазубрений на задньо-латеральному краї і середній склерит препу- ціума із скульптурою кутикули у вигляді круглих горбків. Діагноз підтриби нами доповнено личинковими ознаками (Korneyev, 1996). За будовою ге- ніталій самців і личинкових структур нами виділено кілька груп родів, що частково або повністю відповідають угрупованням, виділеним Ханом за результатами кладистичного аналізу даних з морфології імаго і молекуля- рної біології: 1) група родів, близьких до Trypeta, 2) Vidalia і 3) Strauzia. 4.2.9.4.2.5.2. Підтриба Nitrariomyiina. Підтрибу встановлено нами для Nitrariomyia і Kerzhnerella (Korneyev, 1996) на основі наявності мем- бранозного мішка біля апіко-вентрального краю піхв яйцеклада і довгого, загостреного на вершині акулеуса самки (синапоморфії), зубчастих країв колоротових борозенок личинки, а також довгих теній на мембрані яйцек- лада самки і відсутності акант на цій мембрані (симплезіоморфії). Перера- ховані симплезіоморфії є спільними з Chetostomatina. Заперечень того, що форма яйцеклада Nitrariomyiina і позбавлений гранулярної структури фалюс є похідними від таких у Chetostomatina, немає. Nitrariomyiina — або похідна, або сестринська група останніх. 4.2.9.4.2.5.3. Підтрибу Chaetostomatina встановлено Хо-Йон Ханом (Han, 1992) як групу родів. Пізніше він дав їй назву і показав монофілію та зв’язки між видами на основі аналізу морфологічних ознак і ДНК (Han, 1999, 2000, 2004). Монофілію Chaetostomatina, на думку Хана (Han, 1999) визначають довгі тенії мембрани яйцеклада і відсутність на ній акант, тобто ознаки, які ми трактуємо як симплезіоморфії Nitrariomyiina. На нашу думку, це означає, що за морфологічними ознаками монофілію підтриби не дове- дено. Останній за часом аналіз ДНК (Han, 2000) показує з високою вірогід- ністю, що вона є монофілетичною. Його результати не суперечать думці, що Nitrariomyiina — тільки всередині Chaetostomatina. 4.2.9.4.2.6.Триба Zaceratini включає два роди, Zacerata і Plioreocepta, для яких спільним є склеротизований, роздвоєний на вершині виріст останнього сегмента тіла личинки ІІІ віку і вигнута назад на рівні диска- льної комірки медіальна жилка (синапоморфії); личинки обох видів — мінери стебел спаржі, тобто монофілія є доведеною (Korneyev, 1996). Нами показано, що “лицева маска” личинки має добре виявлену плакоїдну структуру, дуже схожу на таку, як у Tephritinae і Trypetini (синапоморфія?). Лишається нез’ясованим, чи є у личинок так звана “лабіальна лопать”, знайдена в усіх Trypetini і Tephritini. На нашу думку, овальна форма епан- 27

дрія Zaceratini і більшості Tephritinae є синапоморфією двох таксонів, а самі таксони — монофілетичними сестринськими групами (Korneyev, 1996, 1999 1999 b, 1999 c). Аналіз послідовностей нуклеотидів ДНК (Han, McPheron, 1997, 1999) також показує монофілію Zaceratini + Tephritinae. 4.2.9.4.3. Підродина Tephritinae 4.2.9.4.3.1. Монофілія і вихідний план Tephritinae. Проблему мо- нофілії підродини, після того, як її склад було доповнено кількома трибами, вперше поставив А.Норбом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993). На його думку, синапоморфіями Tephritinae є сильно розширена апікальна ділянка спер- мадукта і овальний обрис епандрія. Проте ми вважаємо останню ознаку синапоморфією з Zaceratini. Реконструкцію вихідного плану будови вперше було здійснено Корнєєвим (Korneyev, 1999 c). Проведений нами аналіз зв’язків між представниками Tephritinae за морфологічними ознаками (Korneyev, 1999 c) виявив кількох імовірно мо- нофілетичних кластерів у межах підродини (рис. 3). По-перше, це Tephritinae мінус Terelliini, яких об’єднує наявність ці- льного, трубчастого акрофала без залишків парних лопатей (синапоморфія). По-друге, в ньому виділяється менший за обсягом кластер Cecidocharini + “вищі Tephritinae”. Його характеризує ділянка на жилці R1, позбавлена во- лосків (синапоморфія). По третє, це Dithrycini + Eutretini + Tephritini + Tephrellini (“вищі Tephritinae”). У представників цих триб зовнішня тім’яна щетинка є вкороченою (синапоморфія). 4.2.9.4.3.2. “Нижчі” Tephritinae. Цю назву було запропоновано нами (Korneyev, 1999 c) на означення парафілетичної групи більш “примітивних” триб. 4.2.9.4.3.2.1. Триба Terelliini. Визначення тереліїн як монофілетичної групи дано Корнєєвим (Korneyev, 1999 c). Триба зберігає багато рис у пле- зіоморфному стані і видається найближчою до вихідного плану будови пі- дродини. Монофілія триби базується на загнутій усередину задній орбіта- льній щетинці і темному ліроподібному візерунку середньоспинки. Зв’язки всередині триби проаналізовано нами (Korneyev, 1999 c). В межах триби 8–10 переважно монофілетичних кластерів, що відповідають родам, а також групам видів парафілетичного роду Terellia. 4.2.9.4.3.2.2. Всі інші Tephritinae (мінус Terelliini), наскільки відомо, не мають склеротизованого в основі і лійковидно розширеного при вершині апіко-дорсального ріжка на глансі фалюса, а натомість мають м’який, мембранозний, джгутикоподібний виріст, вкритий тонкими мікротрихіями (синапоморфія). Цей комплекс може бути поділений на дві нерівні групи. Перша група (Axiothaumini, Cecidocharini, Myopitini, Noeetini і Xyphosiini і група родів, близьких до Tomoplagia), відрізняється тім’яною щетинкою такого ж забарвлення і такої ж довжини, як і у медіальної тім’яної щетинки. Це плезіоморфний стан ознаки. До другої групи належать Dithrycini, 28

Рис. 3. Схема філогенетичних зв’язків між трибами підродини Tephritinae.

Eutretini, Schistopterini, Tephritini і Tephrellini. У них латеральна тім’яна щетинка біла і коротша за половину довжини медіальної тім’яної щетинки (синапоморфія). 4.2.9.4.3.2.3. Група родів, близьких до Tomoplagia (“Acrotaeniini”, частково). Цю групу було виокремлено А. Норбомом (Norrbom, 1987, 1992; Norrbom et al., 1999) як частину триби Acrotaeniini, встановленої Футом, Бланком і Норбомом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993) для 10 родів з Нового Світу. Проте, як показано нами (Korneyev, 1999 c) Acrotaeniini є штучною, поліфілетичною агрегацією родів, а частина родів, включаючи типовий — належить до Eutretini. Групу характеризують гола лобна смуга (синапомо- рфія? — також у Terelliini), тупий фронто-фаціальний кут і широкі щупики (синапоморфії). 4.2.9.4.3.2.4. Трибу Xyphosiini встановлено Генделем (Hendel, 1927) для кількох палеарктичних родів з жовтими щетинками, плямистим візе- рунком крила а вкритою волосками жилкою R4+5. Склад триби переглянуто Корнєєвим (Korneyev, 2004). 4.2.9.4.3.2.5. Триба Noeetini характеризується вузьким акулеусом з зазубреним, частково відокремленим церкальним члеником; крім того, у більшості видів основний членик яйцеклада вкритий надзвичайно тонкими волосками (синапоморфії). Личинки в бутонах і суцвіттях різних складно- цвітих з триби Lactuceae, здебільшого Lactuca і Hieracium (Norrbom, Korneyev in Wang, 1998; Norrbom, Korneyev in Thompson et al., 1999). 29

4.2.9.4.3.2.6. Трибу Axiothaumini встановлено як частину групи близьких до Sphenella родів (Freidberg, 1987) на основі зв’язків з складноц- вітими рослинами триби Senecioneae. Цю групу надалі було виокремлено нами (Korneyev, 1999 c) в складі одного орієнтального і трьох афротропіч- них родів. Спільними для них є наявність ряду довгих постокулярних ще- тинок однакового чорного кольору; монофілія базується на наявності піднятих щетинок на передній поверхні середньої гомілки (синапоморфія) (Korneyev, 1999 c). 4.2.9.4.3.2.7. Триба Myopitini. Філогенетичні зв’язки всередині триби детально проаналізовано за даними морфології (Freidberg, Norrbom, 1999; Корнеев, Уайт, 2000; Korneyev, Zwцlfer, Seitz, 2004). Розглянуто ймовірні зв’язки з іншими трибами “нижчих” тефритін і зроблено висновок про ві- дсутність морфологічних рис імаго, які б доводили спорідненість з іншими трибами. Із значним загальним спрощенням рис імаго втрачено і ряд стру- ктур, за якими можна було б частково відтворити зв’язки міопітин (Korneyev, 1999 c). 4.2.9.4.3.2.8. Триба Cecidocharini — переважно неотропічна триба, яку нами було відокремлено від Dithrycini (Korneyev, 1999 c). Вони схожі на представників групи Tomoplagia у таких рисах, як вкрита волосками жилка R4+5, досить довгий виступ комірки bcu (плезіоморфії) і деяких рисах сму- гастого крилового візерунку (наприклад, добре розвинута друга апікальна перев’язь через вершину жилки M, коса дискальна перев’язь від птерос- тигми через зближені поперечні R-M і DM-Cu) (синапоморфії?) і ймовірно, пов’язані з останніми (Korneyev, 1999 c). 4.2.9.4.3.3. “Вищі” Tephritinae (Dithrycini + Eutretini + Schistopterini + Tephritini + Tephrellini). Монофілія цього комплексу триб, на нашу думку, базується на наявності короткої латеральної тім’яної ще- тинки, довжина якої сягає щонайбільше половини довжини медіальної тім’яної щетинки (синапоморфія), зазвичай білої і потовщеної (синапомо- рфія). Також задня орбітальна щетинка біла, а ряд волосків на дорсальній поверхні жилки R1 з голим проміжком на рівні вершини субкостальної жилки. Вихідний план будови включених сюди таксонів також характери- зується наявністю білих і потовщених постокулярних щетинок і мезонота- льних волосків (Korneyev, 1999 c). 4.2.9.4.3.3.1. Триба Dithrycini. Межі триби в розумінні, близькому до сучасного, вперше визначено Футом, Бланком і Норбомом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993); нами встановлено, що Dithrycini — монофілетичний таксон і проведено попередній аналіз філогенетичних зв’язків між родами і підт- рибами дитрицин (Korneyev, 1999 c; Korneyev, Zwölfer, Seitz, 2004). Моно- філію показує наявність вузької смуги акантів на вентральному боці мем- брани яйцеклада, відокремленої голими ділянками від широких полів ака- 30

нтів, які заходять з дорсального боку мембрани на краї вентрального боку (синапоморфія) (Korneyev, 2002). 4.2.9.4.3.3.2. Триба Eutretini (включаючи Acrotaeniini). Трибу встановлено Мунро (Munro, 1952) для кількох афротропічних видів, які, на його думку, є близько спорідненими з родом Eutreta з Нового Світу. Нове визначення групи дано Футом, Бланком і Норбомом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993) і Норбомом та ін. (Norrbom et al., 1999) так, що вона включає види з виличною плямою, білими лускоподібними волосками, рідко і нерівномірно розподіленими по середньоспинці, криловим візерунком з численними прозорими плямами і широким при основі, зазубреним біля вершини аку- леусом. За нашим визначенням, триба включає види з дуже довгими костальними шипами і розширеними щупиками і охоплює також більшість Acrotaeniini, частину родів, віднесених до Cecidocharini, голарктичний рід Xanthomyia, палеарктичний Acinia і голарктичний Stenopa. Проблема монофілії Eutretini полягає в тому, що представники триб Schistopterini, Tephritini і Tephrellini, що відрізняються від еутретин відсут- ністю волосків на R4+5, можуть бути дериватами однієї або кількох філо- генетичних гілок всередині триби. 4.2.9.4.3.3.3. Триба Schistopterini поширена в палеотропіках і має всі найважливіші особливості Eutretini (великі щупики, довгі костальні шипи, тощо) і насправді мала б вважатися групою палеотропічних родів усередині Eutretini, для якої характерними є певні просунуті риси. 4.2.9.4.3.3.4. Триба Tephritini. Найчисленніша і найширше розпо- всюджена з усіх триб підродини. Монофілію Tephritini, можливо, доводять такі синапоморфії: 1) тільки дві темні фронтальні щетинки; 2) біла анепі- меральна щетинка; 3) гланс невеликий, з тонким, несклеротизованим апі- кодорсальним виростом і 4) акулеус, загострений перед вершиною, з 1 пе- редвершинним виступом. Візерунок крила зазвичай сітчастий, R4+5 з 4–5 щетинками на вентральному боці або гола. У трибі виділено 3 групи родів, близьких до Sphenella, Campiglossa і Tephritis. 31

4.2.9.4.3.3.5. Триба Tephrellini\ Ця триба включає переважно палео- тропічні види, з десятком видів, що заходять у межі Палеарктики. Tephrellini, як і Tephritini, Schistopterini і Eutretini, мають довгі костальні шипи. У більшості вивчених видів акулеус вузький, з довгою голковидною вершиною дистальніше 8-го стерніта і черевце блискуче або тільки злегка вкрите мікротрихіями. Поки що, саме ці ознаки розглядають як синапо- морфії тефрелін. Нами висловлено гіпотезу про походження Tephrellini, які живляться насінням рослин з родин Acanthaceae і Lamiaceae, від вищих Teph- ritinae, що живляться на Asteraceae, як Malaisinia variegata (Radhakrishnan) або африканська Euthauma ghentianum Munro, індукуючи стеблові гали (Korneyev, 1999c; Korneyev , Zwцlfer, Seitz, 2004). 4.3. Зміна субстратів живлення личинок в філогенезі. Личинкова сапрофагія поширена в найближчих до Tephritoidea надродинах Nerioidea та Diopsidea (Ferrar, 1987). У нижчих Tephritoidea личинки ведуть прихований спосіб життя — розвиваючись у ходах, прокладених в рослинних тканинах іншими комахами — найчастіше личинками короїдів під корою дерев, по- рожніх стеблах зонтичних і злаків, гниючих кактусах, соковитих плодах, пошкоджених личинками плодових мух. Личинкова сапрофагія, часто з елементами некрозоофагії (живлення мертвими тваринами), є характерною для більшості родин Tephritoidea або принаймні для найбільш примітивних їх членів. Виходячи з наявності такого типу живлення в зовнішніх групах, можна зробити висновок, що здатність до личинкового живлення тварин- ними тканинами, принаймні як факультативна некрозоофагія, була зви- чайною складовою частиною живлення личинок найперших Tephritoidea. Принципово можливим є і перехід від нього до облігатної зоофагії. моди- фікація яйцеклада не є обов’язковою для виникнення фітофагії, і сама по собі не означає наявності личинкової фітофагії. Перехід до відкладання яєць в органи живих, переважно трав’янистих рослин відбувся в різних гілках Tephritoidea, як нижчих, так і вищих. Але субстратом живлення не завжди є живі неушкоджені тканини рослин. Нами показано, що відокремлення Tephritidae і вищих Tephritidae не супроводжується переходом до нової адаптивної зони і не пов’язане з ви- никненням певних морфологічних адаптацій, а тільки з появою певних си- напоморфій — в обох випадках цілком адаптивно нейтральних. На хроно- логічній шкалі апоморфія, вірніше, момент її виникнення, є тільки марке- ром відокремлення таксона від сестринської групи. Проте наявність чис- ленних випадків фітофагії після такого відокремлення непрямо свідчить про принципову “готовність” до освоєння нових ніш. Ймовірним поясненням могло б бути виникнення “преадаптацій” на біохімічному рівні, наприклад, модифікації регуляторних генів або ферментів слинних залоз, які сприяли б ефективному перетравлюванню живих рослинних тканин, абощо, — адап- тацій, які не проявлені морфологічно, але виникають майже водночас з 32

синапоморфією групи. Вони реалізуються у взаємодії з факторами середо- вища тільки за певних умов і дають адаптивні переваги із значним запіз- ненням. Ця гіпотеза пояснює асинхронність 1) виникнення морфологічного маркера (синапоморфії), 2) виникнення молекулярної модифікації, що близька за часом виникнення до синапоморфії, 3) реалізації цієї молекуля- рної модифікації як біохімічної адаптації до субстрату живлення і 4) апос- теріорної появи паралельних морфологічних адаптацій з освоєнням певної адаптивної зони.

РОЗДІЛ 5. КЛАСИФІКАЦІЯ РОДИН ТЕФРИТОЇДНОГО КОМПЛЕКСУ 5.1. Система надродини Tephritoidea. Надродина належить до ака- ліптратного комплексу (Acalyptrata) щілиноносних (Schizophora) родин підряду круглошовних (Cyclorrhapha) ряду двокрилих (Diptera). Склад і межі надродини по-різному трактуються в працях В. Геніга, Дж. Гріфітса, Ф. Мак-Алпайна, В. Корнєєва і Хо-Йон Хана з колегами, але протягом останніх двох десятиріч показано, що Tephritoidea є монофілетичною гру- пою родин, що включає Piophilidae, Pallopteridae, Lonchaeidae, Richardiidae, Ulidiidae, Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Добре окресленою є група з 4 останніх родин (“Otitoidea” sensu Hennig, “Tephritidae group” sensu Grif- fiths, “Higher Tephritoidea” sensu Korneyev). Дискусійними є приналежність до надродини перших трьох родин, зв’язки Richardiidae, а також статус двох маленьких груп, відомих як Ctenostylidae і Tachiniscidae. 5.2. Система родини Platystomatidae. Запропонований Д. Мак-Алпайном (D. K. McAlpine, 1973, 2001) поділ родини на Trapherinae, Plastotephritinae, Scholastinae і Platystomatinae відповідає результам аналізу філогенетичних зв’язків у групі. На наш погляд, Angitulinae є сестринською групою до інших Platystomatinae, і її включення в останню підродину (D.K.McAlpine, 2001) є дещо суб’єктивним, але не суперечить монофілії підродини в широкому розумінні. 5.3. Система родини Pyrgotidae. Запропоновану М.Ацелем (Aczйl, 1956) систему підродин було переглянуто Д.Мак-Алпайном (D.K.McAlpine, 1990), який поділив родину на дві монофілетичні підродини: Teretrurinae і Pyrgotinae (з трибами Toxurini і Pyrgotini). Родину Ctenostylidae (= Lochmostyliinae) він запропонував виключити зі складу Tephritoidea. Аналіз філогенетичних зв’язків в цілому підтвердив цю систему. Показано окреме положення роду Toxopyrgota (Pyrgotinae), який не належить до жодної з триб. З Pyrgotidae виключено південноамериканський рід Descoleia, а діа- гноз родини змінено таким чином, щоб визначити її як монофілетичний таксон. 5.4. Систематичне положення і статус Ctenostylidae. У надзвичайно аберантної групи Ctenostylidae нами виявлено всі ознаки тефритоїдного 33

комплексу родин, до якого вона безумовно належить. Ктеностиліди ймо- вірно близькі до Toxopyrgota (Pyrgotinae incertae sedis). Загальна редукція у ктеностилід ротового апарату, вічок, щетинок і структур терміналій обох статей не дозволяє поки більш вірогідно вказати їхнє систематичне поло- ження. 5.5. Система родини Tephritidae. Подано огляд найважливіших класифікаційних схем родини, більш детально, починаючи з 1985 р. Найважливіші зміни в систему родини внесено нами (Korneyev, 1986, 1996, 1999 a, 1999 b, 1999 c, Корнеев, 1987, 1994), А. Норбомом (Norrbom, 1988, 1989; Foote, Blanc, Norrbom, 1993; Norrbom et al., 1999) і Д. Хенкоком (Hancock, 1986, 1989, 2003). Їх узагальнено А. Норбомом в “Каталозі теф- ритид світу” (Norrbom et al., 1999), веб-версії цієї ж роботи (Norrbom, 2000) і в серії наших статей (Korneyev, 1999 b, 1999 c). З урахуванням запропонованих змін, запропоновано наступну класифі- кацію родини Tephritidae. Таксони, ранг чи положення яких було змінено на- ми, відмічено зірочкою (*). Встановлені нами таксони підкреслено.

Родина Tephritidae Newman 1834

Нижчі Tephritidae Підтриба Notommatina Підродина Tachiniscinae* Підтриба Paraterelliina Триба Tachiniscini* Триба Trypetini Триба Ortalotrypetini* Підтриба Acidoxanthina Підродина Phytalmiinae* Підтриба Trypetina Триба Acanthonevrini Підтриба Nitrariomyiina Триба Epacrocerini* Підтриба Chaetostomatina Триба Phascini* Триба Zaceratini Група родів, близьких до Підтриба Zaceratina* Polyara Підтриба Plioreoceptina* Триба Phytalmiini* Вищі Tephritidae Підродина Tephritinae Підродина Blepharoneurinae* Нижчі Tephritinae Підродина Dacinae Триба Terelliini Триба Gastrozonini Триба Xyphosiini Триба Ceratitidini Група родів, близьких до Триба Dacini Tomoplagia Підродина Trypetinae Триба Noeetini Триба Toxotrypanini Триба Myopitini (=Xarnutini, = Hexachaetini) Триба Axiothaumini* Триба Rivelliomimini Триба Cecidocharini* Триба Adramini Триба Carpomyini Вищі Tephritinae Підтриба Carpomyina Триба Dithrycini 34

Підтриба Dithrycina Група родів Campiglossa Підтриба Oedaspidina Група родів Tephritis Підтриба Eurostina* Триба Tephrellini Триба Eutretini Підтриба Platensinina Триба Schistopterini Підтриба Tephrellina Триба Tephritini Група родів Sphenella

РОЗДІЛ 6. ГЕОГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ В Палеотропічному царстві відомо 1027 видів з 112 родів (87,4 і 94,1% від кількості родів і видів світової фауни, відповідно) Platystomatidae, 272 видів з 35 родів (76,0 і 68,6%, відповідно) Pyrgotidae, 5 видів з 3 родів (відповідно, 41,6 і 42,8%) Ctenostylidae і 2380 (55,1%) видів з 349 (70,9%) родів Tephritidae. Неотропіка має своєрідну, хоч і не настільки багату, як в палеотропічних областях, фауну Pyrgotidae і Tephritidae і надзвичайно збі- днену фауну Platystomatidae; головний осередок різноманіття маленької родини Ctenostylidae знаходиться саме в Неотропіці. Безумовно найбагатшою у відношенні видів тефритоїдного компле- ксу в цілому є Афротропічна область, яка переважає Орієнтальну і Авст- ралазійську області за кількістю родів (в т. ч., ендемічних) Platystomatidae і Tephritidae, родів і видів Pyrgotidae, посідаючи друге, після Орієнтальної області, місце за кількістю видів Tephritidae, і третє, після Австралазійської і Орієнтальної областей місце за кількістю видів Platystomatidae. Голарктичне царство значно бідніше, особливо у відношенні Platystomatidae (13,4% родів, 10,9% видів), Pyrgotidae (17,6% родів, 10,3% видів) і Ctenostylidae (єдиний рід з одним видом, що становить 14,2% родів і 8,3% видів), проте Tephritidae виявляють дуже значне родове багатство (175, або 35,5% від загальної кількості родів світової фауни) і помітно ви- соке, навіть порівняно принаймні з окремими областями палеотропіки, ба- гатство видів (1190, або 27,6%). Палеарктична область виявляється багат- шою за Неарктику і Неотропіку, і несподівано майже такою ж багатою, як палеотропічні області за рахунок родини Tephritidae, попри бідність фаун Platystomatidae, Pyrgotidae і відсутність Ctenostylidae. Пояснення цього феномена полягає, безумовно, в набагато складніших, порівняно з іншими областями, шляхах формування палеарктичної фауни Tephritidae, і в про- цвітанні у цьому регіоні підродини Tephritinae — вельми просунутої групи рослиноїдних мух. 6.1. Неотропіка. Ендеміками є підродина Teretrurinae (Pyrgotidae), а також рід Descoleia incertae sedis. Домінують дві рослиноїдні групи Tephritidae — субендемічна триба Toxotrypanini і кілька також субендемі- чних груп родів з всесвітньо поширеної триби Tephritini. Ендеміками або субендеміками, з небагатьма видами, що заходять в Неарктичну область, є 35

більшість родів Pyrgotidae, всі місцеві Ctenostylidae, а також роди з підродин Tachiniscinae і Blepharoneurinae родини Tephritidae. Platystomatidae пред- ставлені тільки в Центральній Америці всесвітньо поширеним родом Rivellia і родом Amphicnephes з переважно неарктичним поширенням. Ен- деміками є роди Himeroessa і Senopterina. 6.2. Палеотропіка виділяється багатством і таксономічною різнома- нітністю груп. З усіх надродових таксонів тут не зустрічаються тільки Eurostina (Tephritinae: Dithrycini) та група родів, близьких до Dyseuaresta. Найбільш характерними елементами регіональної фауни є плодові мухи підродини Dacinae, представники триб Adramini (Trypetinae), Schistopterinae і Tephrellini (Tephritinae), які складають половину видового складу та третину родів палеотропічних Tephritidae, а також численні Platystomatinae, 95% видів і 94% родів яких поширено в Палеотропічному царстві, Scholastinae, з яких тільки 1 вид заходить в Палеарктику, і всі Trapherinae і Plastotephritinae. Більша частка Pyrgotidae — 76% видів і 69% видів припадає на палеотропіки. Палеотропічна фауна вражає різноманіт- ністю двокрилих тефритоїдного комплексу, серед яких є як процвітаючі деривати дуже примітивних груп (Platystomatinae, Phytalmiinae, Dacinae), так і спеціалізовані філогенетичні релікти (Trapherinae, Tachiniscinae, Blepharoneurinae), і представники просунутих груп, субендемічні для регі- ону (Tephritinae: Schistopterini і Tephrellini). 6.3. Голарктика поступається Палеотропіці та Неотропіці у видо- вому багатстві Platystomatidae і Pyrgotidae, але відзначається високою мірою видового багатства і родової різноманітності Tephritidae, які представлені в цьому регіоні переважно високоспеціалізованими групами фітофагів, серед яких ендеміки рангу триби або підтриби (Xyphosiini, Noeetini, Nitrariomyina, Dithrycina), і групи, які саме в Голарктиці набувають домінуючого харак- теру (Trypetini Trypetina, Carpomyini, Terelliini, Myopitini, Tephritis). Групи, поширені в суміжних областях Неотропіки та Палеотропіки, також додають своїх елементів і збільшуючи її багатство алохтонними компонентами: Pyrgotini, Ctenostylidae і Platystomatinae, а серед Tephritidae — Acanthonevrini (Phytalmiinae), Dacinae, Adramini, Zaceratini і Carpomyini Notommatina (Trypetinae), а також деякі групи родів Tephritinae.

РОЗДІЛ 7. ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ У розділі узагальнено власні дані та літературні відомості про зна- чення представників тефритоїдного комплексу в господарському житті людини. Численні види родів Bactrocera, Ceratitis, Dacus і Rhagoletis (Tephritidae) — шкідники найрізноманітніших плодових культур, серед яких найважливішими є B. dorsalis — східна плодова муха, B. cucurbitae — східна динна муха, B. oleae — маслинова муха, B. tryoni — квінслендська муха і B. zonata— персикова плодова муха, D. bivittatus — гарбузова і 36

D. ciliatus — мала гарбузова муха, поширені в тропіках. У Південній Аме- риці найбільш шкідливими є мексиканська плодова муха A. ludens, вест-індська плодова муха A. obliqua і південноамериканська плодова муха A. fraterculus. У Північній Америці, крім того, значної шкоди завдають види роду Rhagoletis, які пошкоджують яблука, вишні та волоські горіхи. Проте економічно найважливішим шкідником є середземноморська плодова муха Ceratitis capitata, що походить з Африки і є широко розповсюдженою у субтропічних районах Середземномор’я та Передньої Азії. Останнім часом муха поширилася також у Південну та Північну Америку. Збитки від цього виду, завезеного в Каліфорнію в 1980–90-х роках, оцінюються в сотні мі- льйонів доларів США щорічно (Jackson, Lee, 1985; Dowell, Wange, 1986; White, Elson-Harris, 1992). У Палеарктиці культурним і дикоростучим плодовим, овочевим та лікарським рослинам шкодять понад 20 видів мух-осетниць, серед яких, крім C. capitata, також маслинова муха Bactrocera oleae, європейська та американська вишнева мухи R. cerasi і R. cingulata і белуджистанська динна муха Carpomya (Myopardalis) pardalina (Кандыбина, 1977; Корнеев, Рого- чая, 1987). Численні види роду Rivellia (Platystomatidae) живляться коре- невими бульбочками бобових рослин, шкодячи, поміж іншим, сої. Чимало видів палеарктичних осетниць є природними регуляторами продуктивності складноцвітих рослин, у тому числі бур’янів. Серед пале- арктичних Tephritidae було знайдено цілий ряд агентів біологічного методу боротьби з бур’янами, частину з яких успішно інтродуковано в Північну Америку або Австралію (Каменева, Корнеев, 1987; White, Clement, 1987; Harris, 1989; White, Elson-Harris, 1992 та ін.).

ВИСНОВК И 1. Дисертація є першою комплексною роботою у галузі філогенетичної систематики тефритоїдних двокрилих. У ній наведено теоретичне узагальнення і нове наукове рішення проблеми, пов’язаної з класифі- кацією двокрилих тефритоїдного комплексу (родини Platystomatidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae, Tephritidae). Для критичного перегляду сис- теми цієї групи використано поглиблене вивчення морфологічних, екологічних і біогеографічних особливостей видів палеарктичної фа- уни із залученням матеріалів світової фауни і методів кладистичного аналізу, що має велике теоретичне значення. 2. На основі вивчення колекційних матеріалів і аналізу літературних да- них ревізовано таксономічний склад палеарктичної фауни і укладено каталоги двокрилих тефритоїдного комплексу району досліджень. У складі палеарктичної фауни 965 видів 151 роду з родин Platystomatidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae і Tephritidae, з них нами описано 65 нових 37

видів і 13 нових родів, синонімізовано 37 видових і 17 родових назв; ще 3 роди вказано вперше для фауни регіону. Складено найповніші таб- лиці для визначення родів Tephritidae, Platystomatidae і Pyrgotidae Па- леарктики. 3. Детальне порівняльне вивчення ряду морфологічних структур на практично вичерпному матеріалі з Палеарктики, а також матеріалі, що широко репрезентує роди з інших частин Земної кулі, складає підґру- нтя для з’ясування зв’язків в системі надродини Tephritoidea. Висува- ючи гіпотези про наявність спільних апоморфій для різних таксонів та їх угруповань, ми так чи інакше застосували для вирішення проблеми методи філогенетичної систематики Геніга, в її найширшому розумін- ні. Для з’ясування міжродових зв’язків широко застосовано методи та техніки комп’ютерного кладистичного аналізу. 4. Показано, що центри різноманіття всіх чотирьох родин тефритоїдного комплексу тяжіють до тропічного і субтропічного поясів. Найбагатша фауна тефритоїдів — у Афротропічній області, трохи бідніші Австра- лазійська і Орієнтальна області; фауна Палеарктики багатша за фауну Неотропіки і Неарктики. Найвищій рівень родового ендемізму вста- новлений в Афротропіці — 75%, тоді як в Австралазійській і Орієн- тальній він, відповідно, складає 59,5% і 55,2%. Рівень родового енде- мізму в Палеарктиці трохи вищій, ніж в Неотропіці — 57% проти 54,7%. Найнижчий рівень родового ендемізму в Неарктичній області — 31,7%. 5. Фауна Палеарктики є гетерогенною і гетерохронною — за походжен- ням і за часом появи основних її елементів. Для Східноазійської підо- бласті Палеарктики характерними є найвищій відсотковий рівень ен- демізму і водночас найбільша абсолютна кількість спільних з сусід- ньою Орієнтальною областю елементів. 6. Критично переглянуто висунуті Ф. Мак-Алпайном і обґрунтовано нові гіпотези про найважливіші апоморфії, що супроводжують відокрем- лення головних гілок надродини Tephritoidea. Суттєвої спеціалізації зазнають терміналії самок у зв’язку з перетворенням 6–9-го сегментів у телескопічний яйцеклад і подальшими адаптаціями до відкладання яєць в тканини живих рослин та комах. Встановлено чіткі паралелізми в будові яйцеклада самок, що супроводжують освоєння живих рос- линних тканин як субстрату відкладання яєць, у кількох гілках Platystomatidae, Tephritidae і навіть Lonchaeidae. 7. Обгрунтовано гіпотезу, згідно з якою зоофагія, принаймні як факуль- тативна некрозоофагія, була звичайною складовою частиною жив- лення личинок найперших Tephritoidea. Похідними факультативної зоофагії є зоосапрофагія більшості Piophilidae, хижацтво Lonchaeidae, спеціалізований паразитизм Pyrgotidae та Tachiniscinae. 38

8. Показано, що поява і розквіт фітофагії в кількох філогенетично відда- лених групах не є наслідком однієї або кількох морфологічних адап- тацій. Монофілетичні групи за морфологічними ознаками часто не відповідають групам, об’єднаним за субстратом живлення. Виник- нення і формування більшості великих таксонів тефритоїдей не є нас- лідком морфологічних адаптацій до певних субстратів. 9. Обґрунтовано гіпотези про монофілію Trapherinae, Plastotephritinae, Scholastinae, Platystomatinae (Platystomatidae), Pyrgotinae (Pyrgotidae) і значної кількості надродових угруповань родини Tephritidae. Підтве- рджено, що Pyrgotidae і Tephritidae є сестринськими групами; нами встановлено, що їхньою синапоморфією є повністю розділені парні ліві спермадукти самки. Рід Descoleia Aczйl є сестринською групою або пирготид, або гілки Pyrgotidae і Tephritidae. 10. Показано, що так звану “родину Tachiniscidae” складає група родів, близьких до Ortalotrypetini (Tephritidae). Вперше виокремлено підро- дину Tachiniscinae в ревізованому розумінні — монофілетичну групу, яка є сестринською до всіх інших Tephritidae. Доведено монофілетич- ність підродини Phytalmiinae. 11. На основі результатів оригінального філогенетичного аналізу перег- лянуто систему тефритоїдного комплексу родин. Підтверджено поділ на родини Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Ctenostylidae знову включено до тефритоїдного комплексу як окрему родину. Об’єднано родини Tachiniscidae і Tephritidae, переглянуто склад і межі кількох підродин. Встановлено нову підродину Blepharoneurinae, 3 триби і 6 підтриб. Зі складу Pyrgotidae вилучено рід Descoleia incertae sedis.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Розділи у монографіях 1. Корнеев В. А. Сем. Platystomatidae — мухи-сигнальщицы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Том VI. Двукрылые и блохи. Ч. 2. — Владивосток: Дальнаука. — 2001. — С. 286–295. 2. Korneyev V. A. Phylogenetic relationships among higher groups of the superfamily Tephritoidea // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolu- tion of Behavior. — CRC Press: Boca Raton, London, New York, Washington D. C. — 1999. — P. 3–22. 3. Korneyev V. A. Phylogenetic relationships among higher groups of Tephriti- dae // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. CRC Press: Boca Raton, London, New York, Washington D. C. — 1999. — P. 73–114. 4. Korneyev V. A. Phylogeny of Tephritinae: Relationships of the tribes and sub- tribes // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. 39

CRC Press: Boca Raton, London, New York, Washington D. C. — 1999. — P. 549–580. 5. Корнеев В. А., Рогочая Е. Г. Пестрокрылки — Tephritidae (Trypetidae) // Долин В. Г., Стовбчатый В. Н. (ред.). Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Том 3. — Киев: Наук. думка, 1987. — C. 496–499. (Внесок здобувача — 30%: доповнення сучасними даними і за- гальна редакція.) 6. Корнеев В. А., Пэк Л. В. Сем. Tephritidae (Trypetidae) — му- хи-пестрокрылки // Кадастр генофонда Кыргызстана. Том III. Надкласс Hexapoda (Entognatha и Insecta). — Бишкек, 1996. — С. 296–299. (Внесок здобувача — 50%: матеріал, написання, редакція; співавтор зібрав біля 30% матеріалу і написав частину тексту.) 7. 602. Korneyev V. A., Zwцlfer H., Seitz A. Phylogenetic relationships, ecology and ecological genetics of cecidogeneous Tephritidae // Raman A., Schaefer C. W., Withers T. M., eds. Biology, Ecology and Evolution of Gall-Inducing Arthropods. — Enfield, N. H.: Science Publishers, 2004. — P. 321–371. (Вне- сок здобувача — 70%: написання 70% тексту та ілюстрації до нього.) Статті 8. Корнеев В. А. К изучению мух-пестрокрылок (Diptera, Tephritidae) Йе- менской Арабской Республики // Доклады высшей школы. Биологические науки. — 1985. — № 11. — С. 53–56. 9. Корнеев В. А. Спаржевая муха и ее положение в системе семейства Tephritidae (Diptera) // Вестн. зоол. — 1987. — № 1. — С. 39–44. 10. Корнеев В. А. Ревизия подрода Cerajocera stat. n. (Diptera, Tephritidae) с описанием нового вида мух-пестрокрылок рода Terellia // Зоол. журн. — 1987. — Т. 67, № 2. — С. 237–243. 11. Корнеев В. А. Новый и малоизвестные виды мух-пестрокрылок рода Terellia R.-D. (Diptera: Tephritidae) из Средней Азии и Закавказья // Энто- мол. обозр. — 1988. — Т. 67, вып. 4. — С. 871–875. 12. Корнеев В. А. Terellia (Cerajocera) setifera (Diptera, Tephritidae) — новый для фауны СССР вид мух-пестрокрылок // Вестн. зоол. — 1989. — № 2. — С. 75–78. 13. Корнеев В. А. Обзор палеарктических видов рода Hendrella (Diptera. — Tephritidae) // Зоол. журн. — 1989. — Т. 68, № 6. — С. 87–92. 14. Корнеев В. А. Новый вид мух-пестрокрылок рода Chetostoma (Diptera, Tephritidae) из Армении // Вестн. зоол. — 1990. — № 1. — С. 20–23. 15. Корнеев В. А. Новый вид мух-пестрокрылок рода Terellia (Diptera, Tephritidae) из Молдавии // Вестн. зоол. — 1990. — № 5. — С. 67–69. 16. Корнеев В. А. Мухи-пестрокрылки из группы родов, близких к Euleia (Diptera. — Tephritidae), в фауне СССР. Сообщение I // Вестн. зоол. — 1991. — № 3. — С. 8–17. 17. Корнеев В. А. Мухи-пестрокрылки из группы родов, близких к Euleia (Diptera. — Tephritidae), в фауне СССР. Сообщение II // Вестн. зоол. — 1991. — № 4. — С. 30–37. 18. Корнеев В. А. Новые виды Platystomatidae (Diptera) из Южного Приморья // Зоол. журн. — 1991. — Т. 69, № 7. — С. 145–148. 40

19. Корнеев В. А. Реклассификация палеарктических Tephritidae (Diptera). Сообщение I // Вестн. зоол. — 1992. — № 4. — С. 31–38. 20. Корнеев В. А. Новый род и вид мух-пестрокрылок (Diptera: Tephritidae) с Дальнего Востока России // Зоол. журн. — 1993. — Т. 72, № 4. — С. 142–144. 21. Корнеев В. А. Новый вид мух-пестрокрылок (Diptera: Tephritidae) с Ук- раины // Зоол. журн. — 1993. — Т. 72, № 4. — С. 144–146. 22. Корнеев В. А. Реклассификация палеарктических Tephritidae (Diptera). Сообщение II // Вестн. зоол. — 1994. — № 1. — С. 3–17. 23. Корнєєв В. О. Rhagoletis berberidis (Diptera, Tephritidae, Trypetinae) — перша знахідка в фауні України // Вестн. зоол. — 1997. — Т. 31, № 5–6. — С. 94–95. 24. Korneyev V. A. Reclassification of Palaearctic Tephritidae (Diptera). Commu- nication 3. // Вестн. зоол. — 1996 (1995). — № 5–6. — P. 25–48. 25. Korneyev V. A. The status of Urophora dzieduszyckii Frauenfeld (Diptera: Tephritidae: Tephritinae: Myopitini) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. — 1996. — Vol. 98B. — P. 525–528. 26. Korneyev V. A. New records of Oriental Ctenostylidae (Diptera, Acalyptrata), with discussion of the position of the family // Вестн. зоол. — 2001. — Vol. 35, No. 3. — P. 47–60. 27. Korneyev V. A. A key to genera of Palaearctic Platystomatidae (Diptera), with descriptions of a new genus and new species // Entomological Problems (Bra- tislava). — 2001. — Vol. 32, No1. — P. 1–16. 28. Korneyev V. A. New and little known Eurasian Dithrycini (Diptera, Tephriti- dae) // Вестн. зоол. — 2002. — Vol. 36, No. 3. — P 3–13. 29. Korneyev V. A. New and little-known Tephritidae (Diptera, Cyclorrhapha) from Europe // Вестн. зоол. — 2003. — Vol. 37, No 3. — P. 3–12. 30. Korneyev V. A. Genera of palaearctic Pyrgotidae (Diptera, Acalyptrata), with nomenclatural notes and a key // Вестн. зоол. — 2004. — Vol. 38, No. 1. — P. 19–47. 31. Корнеев В. А., Каменева Е. П. Новый вид мух-пестрокрылок рода Tephritis (Diptera, Tephritidae) из Казахстана // Зоол. журн. — 1990. — Т. 68, № 10. — С. 138–140. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редак- ція; співавтор зібрав частину матеріалу.) 32. Корнеев В. А., Мерц Б. Дополнение к ревизии мух-пестрокрылок рода Urophora R.-D. (Diptera, Tephritidae) Восточной Палеарктики // Энтомол. обозр. — 1998. — Т. 77, вып. 2. — С. 512–522. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу.) 33. Корнеев В. А., Уайт И. М. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. (Diptera, Tephritidae) Восточной Палеарктики. I. Определительная таблица подродов и обзор видов (кроме подрода Urophora s. str.) // Энтомол. обозр. — 1991. — Т. 70, вып. 1. — С. 214–228. (Внесок здобувача — 80%: мате- ріал, написання, редакція; співавтор надав частину матеріалу.) 34. Корнеев В. А., Уайт И. М. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. Вос- точной Палеарктики (Diptera, Tephritidae). II. Обзор видов подрода Urophora s. str. Сообщение первое // Энтомол. обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 3. — С. 688–699. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор надав частину матеріалу.) 41

35. Корнеев В. А., Уайт И. М. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. Вос- точной Палеарктики (Diptera, Tephritidae). II. Обзор видов подрода Urophora s. str. Сообщение второе // Энтомол. обозр. — 1993. — Т. 72, вып. 1. — С. 232–247. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор надав частину матеріалу.) 36. Корнеев В. А., Уайт И. М. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. Вос- точной Палеарктики (Diptera, Tephritidae). II. Обзор видов подрода Urophora s. str. Сообщение третье // Энтомол. обозр. — 1996. — Т. 75, вып. 2. — С. 463–477. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор надав частину матеріалу.) 37. Корнеев В. А., Уайт И. М. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. Вос- точной Палеарктики (Diptera, Tephritidae). III. Таблица для определения палеарктических видов // Энтомол. обозр. — 1999. — Т. 78, вып. 2. — С. 464–482. (Внесок здобувача — 90%: матеріал, написання, редакція; співавтор надав частину матеріалу.) 38. Корнеев В. А., Уайт И. М. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. Вос- точной Палеарктики (Diptera, Tephritidae). IV // Энтомол. обозр. — 2000. — Т. 79, вып. 1. — С. 239–253. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, напи- сання, редакція; співавтор надав частину матеріалу.) 39. Korneyev V. A., Kameneva E. P. On the consortial associations of Asteraceae in Western Tien-Shang // Укр. бот. журн. — 1993. — Vol. 50, No 2. — P. 37–50. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор зіб- рав частину матеріалу.) 40. Korneyev V. A., Dirlbek J. The fruit flies (Diptera: Tephritidae) of Syria, Jordan and Iraq // Studia Dipterologica. — 2000. — Vol. 7, H. 2. — P. 463–482. (Внесок здобувача — 80%: написання, ілюстрації, редакція; співавтор надав необроблений матеріал.) 41. White I. M., Korneyev V. A. A revision of the western Palaearctic species of Urophora Robineau-Desvoidy (Diptera: Tephritidae) // Syst. Entomol. — 1989. — Vol. 19, No. 3. — P. 327–374. (Внесок здобувача — 20%: частина матеріалу та ілюстрації.) 42. Корнеев В. А. Мухи семейств Otitidae, Platystomatidae и Tephritidae (Diptera) из Зейского государственного заповедника // Двукрылые насе- комые в экосистемах юга Сибири и Дальнего Востока. — Ленинград: Изд-во ЗИН АН СССР. — 1986. — С. 44–50. 43. Корнеев В. А. Малоизвестные виды мух-пестрокрылок (Diptera, Tephritidae) фауны Украины // Фауна и биоценотические связи насекомых Украины. — Киев: Наук. думка, 1987. — С. 83–87. 44. Корнеев В. А. Сравнительно-морфологический анализ постабдомена самцов акалиптратных двукрылых тефритоидного комплекса (Diptera, Acalyptratae) // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, эколо- гия. — Ленинград: Зоол. ин-т АН СССР. — 1987. — С. 49–56. 45. Корнеев В. А. Мухи-пестрокрылки триб Oedaspidini, Aciurini и Myopitini (Diptera, Tephritidae) Приморского края // Новые данные по систематике насекомых Дальнего Востока. — Владивосток, 1987. — С. 122–129. 46. Корнеев В. А. Обзор мух-пестрокрылок групп родов Sphenella и Paroxyna (Diptera: Tephritidae: Tephritinae) Восточной Палеарктики // Насек. Мон- голии. — 1990. — Вып. 11. — С. 395–470. 42

47. Корнеев В. А. Мухи-пестрокрылки подсемейств Phytalmiinae, Acanthonev- rinae и Adraminae (Diptera: Tephritidae) Дальнего Востока СССР // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. — 1990. — С. 116–125. 48. Korneyev V. A. A revision of Palaearctic fruit flies of the genus Homoeotricha Hering (Diptera Tephritidae Tephritinae) // Russian Entomological Journal, — 1993. — Vol. 2, No 3–4. — P. 119–128. 49. Korneyev V. A. Neoceratitis Hendel, a new senior synonym of Trirhithromyia Hendel (Diptera: Tephritidae). Redescription of the genus and review of species // Journal of Ukrainian entomological society. — 1993 (1994). — Vol. 1, No 2. — P. 59–62. 50. Korneyev V. A. New records and synonymy in Xyphosiini and Tephritini (Diptera: Tephritidae: Tephritinae) from the Far East Russia // Russian Ento- mological Journal. — 1995. — Vol. 4, No 1–4. — P. 3–10. 51. Korneyev V. A. Identity of Vidalia diddiba Dirlbek and Dirlbekovб and V. ji- badaua Dirlbek and Dirlbekovб // Int. J. Dipterol. Res. 1996, 7(2): 133–134. 52. Korneyev V. A. A revision of Palaearctic Campiglossa species assigned to Go- nioxyna (Diptera: Tephritidae) // Journal of Ukrainian entomological society. — 1997. — Vol. 3, No 2. — P. 19–28. 53. Korneyev V. A. New data and nomenclatural notes on the Tephritidae (Diptera) of Far East Russia. I // Journal of Ukrainian entomological society — 1997. — Vol. 3, No 2. — P. 29–35. 54. Korneyev V. A. New data and nomenclatural notes on the Tephritidae (Diptera) of Far East Russia. II // Journal of Ukrainian entomological society — 1997. — Vol. 3, No 3–4. — P. 5–48. 55. Korneyev V. A. Supplementary notes to the checklist of Kyrghizian Diptera. I. Micropezidae, Psilidae, Piophilidae, Pallopteridae and Platystomatidae // Энтомологические исследования в Киргизии. — 2002. — No 22. — С. 145–148. 56. Басов В. М., Корнеев В. А. Выход мух-пестрокрылок (Diptera, Tephritidae) из личиночных камер // Проблемы общей и молек. биологии. — Киев. — 1987. — Bып. 6. — C. 47–51. (Внесок здобувача — 50%: частина матері- алу, ілюстрації, загальна редакція; співавтор надав частину текстового матеріалу.) 57. Каменева Е. П., Корнеев В. А. Мухи-пестрокрылки (Diptera, Tephritidae) — фитофаги сорных сложноцветных растений (Asteraceae) на юго-западе европейской части СССР // Двукрылые насекомые и их значение в сель- ском хозяйстве. — Ленинград: Изд-во ЗИН АН СССР. — 1987. — С. 36–39. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор зіб- рав частину матеріалу.) 58. Корніїв В. О., Каменєва О. П. Мухи-осетниці сходу Європи (Diptera, Tephritidae), пов’язані із складноцвітими рослинами триби будякових (Asteraceae, Cardueae) // Проблеми загальної та молек. біології. Київ. — 1992. — Вип. 10. — С. 62–74. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, напи- сання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу.) 59. Korneyev V. A., Merz B. A new species of the genus Terellia (Diptera: Tephri- tidae) from Central Asia // J. Ukr. Entomol. Soc. — 1996 (1994). — Vol. 2, No 2: 57–62. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; спів- автор зібрав частину матеріалу.) 43

60. Korneyev V. A., Merz B. A new species of Rhagoletis Loew (Diptera: Tephri- tidae), with notes on Central Asian species // J. Ukr. Entomol. Soc. — 1997. — Vol. 3, No 1. — P. 55–64. (Внесок здобувача — 50%: написання, редакція; співавтор зібрав більшу частину матеріалу.) Тези доповідей 61. Korneyev V. A. On the suprageneric taxonomy of Tephritidae. — Abstracts of the International Congress of Dipterology, Budapest. — 1986. — P. 129. 62. Korneyev V. A. New improvements in the suprageneric classification of the family Tephritidae. 2nd Int. Congr. Dipterology, August 27–September 1, 1990. Bratislava, Czechoslovakia. Abstract volume. — 1990. — P. 118. 63. Korneyev V. A. Monophyly, groundplan and sister-groups in the families Pyr- gotidae, Platystomatidae and Tephritidae // O’Hara J. F. (ed.). Third Interna- tional Congress of Dipterology. Abstract volume. — Guelph: University of Guelph. — 1994. — P. 112–113. 64. Korneyev V. A. A revision of the quadratula group of the genus Terellia Robi- neau-Desvoidy (Diptera: Tephritidae) // Program, Abstracts of the I Tephriti- dological Meeting, Israel, 2000. — P. 5–6. 65. Korneyev V. A. Relationships and limits of the Pyrgotidae (Diptera: Schizo- phora: Tephritoidea) // Fifth International Congress of Dipterology. 29th Sep- tember to 4th October 2002. — Queensland, Australia: The University of Bris- bane. — Abstracts Volume. — 2002. — P. 121. 66. Gentilini G., Korneyev V. A., Kameneva E. P. Fossil tephritoid flies (Diptera: Pallopteridae, Ulidiidae, Tephritidae) from Upper Miocene of Monte Castellaro, Marches, Central Italy // Program, Abstracts of the 3rd Tephritoid Taxonomists’ Meeting, Genиve, 2004. — P. 22. (Внесок здобувача — 40%: ревізія музейних матеріалів, визначення, написання, редакція; співавтори зібрали і част- ково описали та проілюстрували нові матеріали.) 67. Korneyev V. A., Kameneva E. P. Tephritid flies associated with wild Cynarae in the European Territory of the U. S. S. R. 2nd Int. Congr. Dipterology, August 27 –September 1, 1990. Bratislava, Czechoslovakia. Abstract volume. — 1990. — C. 119. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу.) 68. Korneyev V. A., Norrbom A. L. “Orphans”, “edentates” and “marsupials”: the problem of monophyly, family limits, taxonomical position and geographical distribution of archaic taxa of the Tephritidae + Pyrgotidae group (Diptera: Acalyptrata) // Program, Abstracts of the 3rd Tephritoid Taxonomists’ Meeting, Genиve, 2004. — P. 32. (Внесок здобувача — 80%: матеріал, написання та більшість ілюстрацій; співавтор редагував текст.) Наукові замітки 69. Каменева Е. П., Корнеев В. А. Terellia colon (Meigen, 1826) = Trypeta varia Loew, 1869, syn. n. // Вестн. зоол. — 1988. — № 5. — С. 52. (Внесок здо- бувача — 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу.) 70. Корнеев В. А. Myoleja (Acidiella) amuricola Hendel, 1927 = Acidiella obscuripennis Chen, 1948, syn. n. (Diptera, Tephritidae) // Вестн. зоол. — 1989. — № 4. — С. 87. 71. Корнеев В. А. Terellia sarolensis (Agarval, Kapoor, 1985) comb. n. (Diptera. — Tephritidae) // Вестн. зоол. — 1990. — № 1. — С. 58. 44

72. Korneyev V. A. 2000. Nomenclatural changes in the Tephritidae (Diptera) // Вестн. зоол. — 2000. — Vol. 34, No 4. — P. 16. Корнєєв В. О. Мухи тефритоїдного комплексу (Diptera, Platystoma- tidae, Pyrgotidae, Tephritidae) Палеарктики (філогенія, систематика, трофічні зв’язки, поширення). — Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 — зоологія. Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2004. Ревізовано таксономічний склад палеарктичної фауни. Показано, що вона нараховує 965 видів 151 роду з родин Platystomatidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae і Tephritidae. З них автором описано 65 нових видів і 13 нових родів, синонімізовано 37 видових і 17 родових назв. Детальне вивчення морфологічних особливостей, дозволило виявити нові діагностичні ознаки та вдосконалити класифікацію тефритоїдного комплексу родин на основі філогенетичного аналізу. Обґрунтовано гіпотези про монофілію надродо- вих угруповань у родинах Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Ctenostylidae знову включено до складу комплексу як окрему родину. Об’єднано Tachiniscidae і Tephritidae. Встановлено нові підродину Blepharoneurinae, триби Phascini, Epacrocerini, Noeetini і підтриби Hexachaetina, Notommatina, Paraterelliina, Nitrariomyiina, Acidoxanthina і Plioreoceptina. Проаналізовано географічне поширення надродових таксо- нів. Висвітлено господарське значення. Розроблено нові таблиці для ви- значення родів з Палеарктики. Укладено ревізовані каталоги палеарктичних Platystomatidae і Tephritidae, а також Ctenostylidae і Pyrgotidae світової фа- уни. Ключові слова: Diptera, Platystomatidae, Pyrgotidae, Tephritidae, Палеар- ктика, філогенія, систематика, трофічні зв’язки, поширення.

Корнеев В. А. Мухи тефритоидного комплекса (Diptera, Platystoma- tidae, Pyrgotidae, Tephritidae) Палеарктики (филогения, систематика, трофические связи, распространение). — Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.08 — зоология. Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины. Киев, 2004. Ревизован таксономический состав палеарктической фауны. Показано, что она насчитывает 965 видов 151 рода из семейств Platystomatidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae и Tephritidae. Из них автором описаны 65 новых видов и 13 новых родов, синонимизованы 37 видовых и 17 родовых на- званий. Детальное изучение морфологических особенностей позволило выявить новые диагностические признаки и усовершенствовать классифи- кацию тефритоидного комплекса семейств на основе филогенетического анализа. Обоснованы гипотезы о монофилии надродовых группировок в семействах Platystomatidae, Pyrgotidae и Tephritidae. Ctenostylidae снова 45

включены в состав комплекса как отдельное семейство. Объединены Ta- chiniscidae и Tephritidae. Установлены новые подсемейство Blepharoneuri- nae, трибы Phascini, Epacrocerini, Noeetini и подтрибы Hexachaetina, No- tommatina, Paraterelliina, Nitrariomyiina, Acidoxanthina и Plioreoceptina. Проанализировано географическое распространение надродовых таксонов. Освещено хозяйственное значение. Разработаны новые таблицы для опре- деления родов из Палеарктики. Составлены ревизованные каталоги пале- арктических Platystomatidae и Tephritidae, а также Ctenostylidae и Pyrgotidae мировой фауны. Ключевые слова: Diptera, Platystomatidae, Pyrgotidae, Tephritidae, Пале- арктика, филогения, систематика, трофические связи, распространение.

Korneyev V. A. Flies of the tephritoid complex (Diptera, Platystomati- dae, Pyrgotidae, Tephritidae) of the Palaearctic Region (phylogeny, syste- matics, trophic connections, distribution). — Manuscript. Thesis for the scientific degree of doctor of biological sciences, speciality 03.00.08 — zoology. I.I.Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine. Kyiv, 2004. The complex of Platystomatidae, Pyrgotidae, and Tephritidae (and Ctenosty- lidae, recently excluded from the Pyrgotidae) was recognized as a monophyletic group in the superfamily Tephritoidea (Diptera, Acalyptrata) by J.F.McAlpine (1989). Based upon revised taxonomic data, the fauna of the Palaearctic Region is shown to include 965 species in 151 genera of the families Platystomatidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae and Tephritidae; of these, 65 new species and 13 new genera were described by the author, and 37 species and 17 generic names were synonymized; 3 genera were recorded from the region for the first time. A his- torical review of taxonomic studies of Tephritidae and allied families in the Pa- laearctic Region, with brief personal data and notes on collections of the most eminent scholars who contributed to these studies, is provided. A detailed discussion of morphological characteristics of flies of this complex, based upon exhaustive Palaearctic and representative exotic material, is given. Newly found and carefully investigated morphological characters were used to improve the classification of the tephritoid complex of families. The hypotheses of phylogenetic relationships in the superfamily Tephritoidea proposed by J.F.McAlpine are critically reviewed and new hypotheses concerning the apomorphies of the main lineages are proposed. Female terminalia in this group are highly specialized because of the use of the 6–9th segments as a telescopic ovipositor and due to further adaptations for oviposition into living plants and insects. Parallel changes associated with the use of living plant tissues as the oviposition substrate are shown to have evolved independently in several lineages of Platystomatidae, Tephritidae and Lonchaeidae. The results of computer based cladistic analysis of morphological data are presented and compared with the results of several ana- 46 lyses of DNA sequences and morphological data by Jenkins, Norrbom, Freidberg, Han, McPheron, and others. Hypotheses of monophyly for most suprageneric groupings of the families Platystomatidae, Pyrgotidae and Tephritidae are sup- ported. The sister-group relationship of Pyrgotidae and Tephritidae is recon- firmed. Based upon the results of this original analysis of phylogenetic relationships, the classification of the tephritoid complex of families is revised. Division into the families Platystomatidae, Pyrgotidae and Tephritidae is confirmed. Ctenostylidae are included in the tephritoid complex as a separate family. The so-called family Tachiniscidae is shown to consist of genera closely related to Ortalotrypetini (Tephritidae), and the name Tachiniscidae Kertйsz, 1903 is con- sidered to be the junior synonym of Tephritidae Newman, 1834. The subfamily Tachiniscinae in the revised sense is shown to be the monophyletic sister-group of all other Tephritidae. Monophyly of the tephritid subfamily Phytalmiinae is substantiated, and diagnoses and limits of the pyrgotid subfamilies Teretrurinae and Pyrgotinae and the tephritid subfamilies Trypetinae and Tephritinae are revised. The following new suprageneric taxa are established within Tephritidae: subfamily Blepharoneurinae, tribes Phascini, Epacrocerini, Noeetini and sub- tribes Hexachaetina, Notommatina, Paraterelliina, Nitrariomyiina, Acidoxanthina and Plioreoceptina. The subfamily Trypetinae is not proven to be monophyletic and is assumed to be paraphyletic, but its further splitting into monophyletic subtaxa is undesirable and contradicts its diagnostic integrity. The genus Des- coleia incertae sedis is excluded from Pyrgotidae, but cannot be placed into any known family of the tephritoid complex. The distributions of all four families and the suprageneric taxa comprising them are analyzed. The economic importance of all the pest and beneficial species of the group is broadly discussed. Improved keys to the Palaearctic genera of Platystomatidae, Pyrgotidae and Tephritidae are provided . Biotaxonomic catalogues of the Platystomatidae and Tephritidae of the Palaearctic Region and the Ctenostylidae and Pyrgotidae of the World are com- piled. They contain updated nomenclature (including new synonymy), informa- tion about type species of genera, and type specimens (including depositories), type localities and distributions of all included species. Key words: Diptera, Platystomatidae, Pyrgotidae, Tephritidae, Palaearctic Region, phylogeny, taxonomy, trophic connections, distribution.