A Kirindy Cnferef, Morondava

Home , Chalarodon

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

BIOLOGIE ET ECOLOGIE DE Oplurus cuvieri (Gray, 1831) A KIRINDY CNFEREF, MORONDAVA

Présenté par :

Mr RAJAONARIVONY SITRAKAHARIJAO Tsiry Lalaina

Devant le jury composé de :

Président : Monsieur RASELIMANANA Achille Philippe, Professeur titulaire Rapporteur : Madame RATSOAVINA Fanomezana Mihaja, Maître de Conférences Examinateurs : Monsieur RAKOTOMALALA Zafimahery, Maître de Conférences Monsieur RASOLOARISON Morasata Rodin, Docteur

Soutenu publiquement le : 12 octobre 2017

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

BIOLOGIE ET ECOLOGIE DE Oplurus cuvieri (Gray, 1831)

A KIRINDY CNFEREF, MORONDAVA

Présenté par :

Mr RAJAONARIVONY SITRAKAHARIJAO Tsiry Lalaina

Devant le jury composé de :

Soutenu publiquement le : 12 octobre 2017

REMERCIEMENTS

Je tiens à adresser mes sincères reconnaissances à tous ceux qui m’ont aidé dans la réalisation de ce travail.

Mes premiers mots de reconnaissance vont vers Dieu pour sa bénédiction et tout ce qu’Il fait à mon égard.

Mes vifs remerciements s’adressent à :

 Monsieur Marson RAHERIMANDIMBY, Professeur Titulaire, et à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour avoir autorisé cette soutenance de Master II.  Monsieur Zafimahery RAKOTOMALALA, Maître de Conférences, Responsable de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo pour son accord et pour avoir accepté de siéger parmi les membres de jury en tant que examinateur.  Monsieur Achille Philippe RASELIMANANA, Professeur titulaire au sein de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour avoir accepté de siéger en tant que président du jury.  Monsieur Rodin Morasata RASOLOARISON, Docteur, pour son appui et ses conseils pendant l’exécution de ce travail, et en tant que examinateur parmi les membres de jury.  Madame Fanomezana Mihaja RATSOAVINA, Maître de Conférences au sein de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, encadrant et rapporteur, pour ses conseils avisés et ses critiques constructives, et pour m’avoir dispensé de son temps précieux dans le but de parfaire ce travail.  Monsieur Peter KAPPELER, Professeur, Madame Claudia FICHTEL, Docteur, Monsieur Léonard RAZAFIMANANTSOA et toute l’équipe du DPZ, pour la permission et l’aide à la réalisation de mes travaux de recherche au sein de la forêt de Kirindy, et pour leur collaboration ainsi que leur assistance.

Et je tiens aussi à remercier les personnes suivantes :

 Monsieur Aristide ANDRIANARIMISA, Professeur d’ESR au sein de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, et Monsieur Eric Marcel TEMBA, enseignant vacataire au sein de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour leurs conseils pendant les analyses statistiques.  Monsieur Tsilavo RAFELIARISOA, enseignant vacataire au sein de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour son aide dans l’utilisation du logiciel ArcGIS.

 Madame Balsama RAJEMISON, ainsi que tous les staffs de California Academy of Sciences (CAS) Tsimbazaza, qui m’ont chaleureusement accueilli au sein de leur laboratoire pour les analyses de fèces et les identifications des insectes collectés.  Tous les enseignants et les personnels administratifs au sein de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale, pour la mise à disposition des formations académiques et de leurs services.

Enfin, je suis infiniment reconnaissant envers mes parents, ma famille et tous mes amis pour leur appui et leur patience à mon égard. Veuillez trouver dans cet achèvement un symbole de ma profonde reconnaissance.

RESUME

La présente étude effectuée dans la forêt sèche de Kirindy Morondava concerne Oplurus cuvieri, qui est l’un des représentants de la famille des OPLURIDAE à Madagascar. L’étude s’est déroulée du 12 janvier au 7 avril 2016 et a pour but d’estimer la densité de la population et d’évaluer le régime alimentaire. La méthode de distance sampling a été utilisée pour estimer la densité de O. cuvieri dans les deux sites d’études CS7 et N5. Au total, 37 individus ont été recensés dans les deux sites. Des séances de capture-marquage-recapture ont permis de calculer le taux de croissance en masse chez six femelles et huit mâles. L’aire du territoire pour 27 individus a été estimée par Minimum Convex Polygon (MCP). L’analyse des fèces a permis d’obtenir des informations sur le régime alimentaire de O. cuvieri. Les résultats obtenus donnent une densité de 105,6 ind / ha et de 222,6 ind / ha respectivement pour les sites CS7 et N5. Pendant la période d’étude, la majorité des femelles ne présente aucun gain en masse corporelle, tandis que chez les mâles une diminution est notée. Une moyenne de 121 m² est calculée pour la taille du territoire des mâles, celle des femelles est largement supérieure avec une moyenne de 348 m². Le tri et l’analyse des fèces ont permis de classer O. cuvieri parmi les iguanes généralistes en termes de régime alimentaire malgré sa préférence pour les coléoptères (COLEOPTERA) et les fourmis (FORMICIDAE). Si la population de O. cuvieri d’Ankarafantsika est la plus observée, lors de cette étude, il est confirmé que O. cuvieri préfère les endroits clairs et ouverts. L’occupation des territoires chez les deux sexes ainsi que son régime alimentaire opportuniste et généraliste ont été aussi mis en exergue. Ce travail a apporté plus de connaissance sur le mode de vie de O. cuvieri ainsi que son territoire, ces éléments sont essentiels pour garantir sa conservation.

Mots-clés : Oplurus cuvieri, OPLURIDAE, densité, taux de croissance, taille de territoire, régime alimentaire, Kirindy, Madagascar

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ABSTRACT

This study conducted in the dry forest of Kirindy Morondava, concerns Oplurus cuvieri, that is member of the OPLURIDAE family in Madagascar. The study was implemented from 12th January to 7th April 2016, in order to estimate the population density and to evaluate the diet. Distance sampling method was used to estimate the density within the two study sites CS7 and N5. A number of 37 individuals was recorded from both sites. Capture-mark-recapture sessions were used to calculate mass growth rate in six females and eight males. The territory size for 27 individuals was estimated by Minimum Convex Polygon (MCP). Fecal samples were analysed to provide information on the diet of O. cuvieri. The results show a density of 105.6 ind / ha and 222.6 ind / ha for CS7 and N5 sites, respectively. During the study period, the body mass of most females remains the same, whereas in males a decrease is noticed. An average of 121 m2 is calculated for the territory size of males, within females it is much higher with an average of 348 m². Sorting and analysis of fecal materials has classified O. cuvieri among generalized iguanas in terms of diet despite its preference for beetles (COLEOPTERA) and ants (FORMICIDAE). If the population of O. cuvieri of Ankarafantsika is the most observed, in this study it is confirmed that O. cuvieri prefers clear and open places. The occupation of the territories of both sexes as well as its opportunistic and generalist diet were also highlighted. This following work on O. cuvieri has brought more knowledge about its biology and its territory, these elements are essential to ensure its conservation.

Keywords : Oplurus cuvieri, OPLURIDAE, density, growth rate, size of territory, diet, Kirindy, Madagascar

TABLE DES MATIERES INTRODUCTION ...... 1

I. GENERALITES ...... 4

II. METHODOLOGIE ...... 8

II.1 MILIEU ET SITES D’ETUDES ...... 8

II.1.1 Situation géographique ...... 8

II.1.2 Climat ...... 9

II.1.3 Faune ...... 9

II.1.4 Flore ...... 10

II.1.5 Site d’étude ...... 10

II.2 MATERIELS ET METHODES ...... 12

II.2.1 Matériel biologique ...... 12

II.2.2 Collecte des données sur terrain ...... 13

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 20

III.1 Densité de Oplurus cuvieri dans chaque site d’étude ...... 20

III.2 Taux de croissance chez Oplurus cuvieri ...... 20

III.3 Taille du territoire chez Oplurus cuvieri ...... 21

III.4 Recensement des proies disponibles pour Oplurus cuvieri ...... 22

III.5 Détermination des proies ingérées par Oplurus cuvieri ...... 23

IV. DISCUSSION ...... 28

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS ...... 32

BIBLIOGRAPHIE ...... 34

WEBOGRAPHIE ...... 40

LISTE DES ABREVIATIONS

ADU : Adulte

CAS : California Academy of Sciences

CNFEREF : Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherche en Environnement et de Foresterie

CS7 : à7 km du croisement avec la RN8A ddl : Dégrée de liberté dhp : Diamètre à la hauteur de la poitrine

DPZ : Deutsches Primatenzentrum

E : Est

GPS : Global Positioning System

H0 : Hypothèse nulle

JUV : Juvenile

JWPT : Jersey Wildlife Preservation Trust

MCP : Polygone Convexe Minimum (Minimum Convex Polygone) mm : millimètre n : Effectif total

N5 : à 5 km du croisement avec la RN8A p : Probabilité

RN 8A : Route Nationale 8A

S : Sud sd : Standard déviation

SVL : Longueur museau-cloaque (Snout-vent length)

UICN: Union Internationale pour la Conservation de la Nature

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Localisation de la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava, Madagascar ...... 8 Figure 2 : Diagramme ombrothérmique de la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava durant le mois de mai 2015 au mois d’avril 2016 ...... 9 Figure 3 : Piste CONOCO de la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava ...... 10 Figure 4 : Sites d’étude au sein de la forêt de Kirindy CNFEREF...... 11 Figure 5 : Oplurus cuvieri sur une branche d’arbre dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava ...... 13 Figure 6 : Oplurus cuvieri marqué et portant le code 321 ...... 15 Figure 7 : Taux de proies ingérés par les individus femelles de Oplurus cuvieri ...... 24 Figure 8 : Taux de proies consommés par les individus mâles de Oplurus cuvieri ...... 25 Figure 9 : Taux de proies avalés par sexe chez Oplurus cuvieri ...... 26 Figure 10 : Oplurus cuvieri tenant dans sa bouche un caméléon ...... 31

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Taux de croissance de huit individus mâles de Oplurus cuvieri ...... 20 Tableau 2 : Taux de croissance de six individus femelles de Oplurus cuvieri ...... 20 Tableau 3 : Tailles du territoire minimale et maximale de Oplurus cuvieri ...... 21 Tableau 4 : Liste des proies potentielles de Oplurus cuvieri et leur proportion dans les deux sites d’études CS7 et N5 ...... 23 Tableau 5 : Taux moyens de proies disponibles et ingérées chez Oplurus cuvieri ...... 27

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LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Moyennes mensuelles de température et de précipitation dans la forêt de Kirindy CNFEREF pour la période de mois de mai 2015 au mois d’avril 2016 ...... I Annexe 2 : Emplacement des transects dans le site d’étude CS7 dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava ...... II Annexe 3 : Emplacement des transects dans le site d’étude N5 dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava ...... III Annexe 4 : Système de capture de Oplurus cuvieri par un nœud coulant IV Annexe 5 : Taille du territoire de 15 individus mâles de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava ...... V Annexe 6 : Taille du territoire de 12 individus femelles de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava ...... V Annexe 7 : Liste et proportion des proies ingérées dans les échantillons fécaux de 13 individus femelles de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava VI Annexe 8 : Liste et proportion des proies ingérées dans les échantillons fécaux de 15 individus mâles de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava VII Annexe 9 : Liste des coordonnées géographiques de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava ...... VIII Annexe 10 : Liste des individus capturés et marqués dans les deux sites d’étude à Kirindy CNFEREF Morondava ...... IX

INTRODUCTION Madagascar est l’un des pays dans le monde qui a une diversité biologique unique et spécifique (Mittermeier et al., 1997). Cette biodiversité est connue mondialement pour son intérêt biologique et écologique avec sa faune et sa flore unique ainsi que le haut niveau d’endémisme (Ratsirason & Goodman, 1998). À l’échelle mondiale, Madagascar est classé parmi les pays hot spots à cause des menaces qui pèsent sur sa biodiversité (Myers et al., 2000).

La répartition biogéographique de la végétation malgache divise le pays en deux régions : l’Est et l’Ouest (Guillaumet & Koechlin, 1971, Lowry et al., 1998). En général, un grand contraste se voit entre les écorégions (Olson & Dinerstein, 2002) de l’Est et l’Ouest au niveau de la structure de la forêt et de la composition floristique et faunistique. Actuellement, chaque écorégion possède des espèces bien distinctes car certaines espèces d’animaux n’arrivent plus à se disperser à cause des différentes barrières écologiques (Goodman, 2008). Pour survivre, les animaux s’efforcent de s’adapter pour exploiter son environnement et deviennent endémiques du milieu. C’est le cas de la plupart des espèces de reptiles et d’amphibiens qui ont une affinité spécifique à un type d’habitat ou un biotope caractérisé par des facteurs écologiques bien définis (Raselimanana, 1999).

Madagascar est classé parmi les pays les plus riches en termes d’herpétofaune dans le monde (Raselimanana, 2008). Actuellement, Madagascar compte 438 espèces de reptiles (Uetz et al., 2016), dont la majorité est endémique de leur habitat naturel (Raxworthy, 1988).

Parmi les familles de reptiles qui sont présentées à Madagascar, il y a celles qui sont exclusivement endémiques, mais il y a aussi des familles partagées avec les îles Mascareignes comme la famille des OPLURIDAE. Cette famille est représentée à Madagascar par deux genres endémiques : Oplurus et Chalarodon (Blanc, 1977). Le genre Oplurus renferme six espèces dont O. cyclurus, O. cuvieri, O. quadrimaculatus, O. fierinensis, O. grandidieri et O. saxicola. Le genre Chalarodon comporte deux espèces : C. madagascariensis (Peters, 1854) et C. steinkampi (Miralles et al., 2015).

Blanc (1977) a délimité la zone de distribution de Oplurus cuvieri sur l’axe Antananarivo- Mahajanga, c’est-à-dire entre les domaines de l’Ouest et du centre. En 1982, Brillet a réparti cette zone de Morondava à Diego Suarez, et Glaw et Vences (2007) ont délimité cette zone de distribution entre la région Ouest et Nord-Ouest de Madagascar c’est-à-dire de Morondava jusqu’à Mahajanga.

En tant que lézard insectivore (Randriamahazo & Mori, 2012), Oplurus cuvieri joue un rôle dans l’interaction prédateur-proie. Ce rôle de prédateur est un facteur très important sur le bon fonctionnement d’une communauté car les prédateurs interagissent de manière directe ou indirecte avec la population des proies (Frontier et al., 2008). La croissance en masse des prédateurs dépend de la disponibilité des proies. La quête de nourriture pousse ainsi les prédateurs à explorer les espaces disponibles.

Jusqu’à maintenant, Oplurus cuvieri de la forêt de Kirindy CNFEREF n’a fait l’objet d’aucune étude à part son recensement (Raselimanana, 2008). Dans la vision d’obtenir plus d’information sur cette espèce que cette étude a été réalisée. L’objectif principal est de connaitre le régime alimentaire de O. cuvieri et de voire les effets de l’interaction prédateur-proie sur la territorialité et la croissance en masse de O. cuvieri. Et afin de mieux aborder le sujet, quatre objectifs spécifiques sont évoqués :

- Déterminer si la densité de O. cuvieri dépend de la quantité des proies disponibles, - Evaluer le taux de croissance de O. cuvieri, - Comparer la taille des territoires selon le sexe, - Comparer les proies ingérées selon le sexe des individus.

La présence d’une espèce sur un territoire donné dépend en partie de la disponibilité de ses proies. La recherche de nourriture est alors un facteur qui guide les mouvements et les déplacements de Oplurus cuvieri et chaque individu est fidèle à son territoire (Randriamahazo & Mori, 1999). O. cuvieri doit alors déployer des dépenses énergétiques dans ses activités comme la chasse et l’occupation de son territoire, mais comment la croissance en masse de O. cuvieri peut-il être affectée ? Pour le régime alimentaire, il a été identifié à partir des observations du contenu des fèces (Randriamahazo & Mori, 2012).

A partir des objectifs spécifiques, quatre hypothèses nulles ont été émises :

- H0-1 : La disponibilité des proies n’a aucun effet sur la densité de Oplurus cuvieri.

- H0-2 : Les mâles et les femelles ont le même taux de croissance.

- H0-3 : La taille du territoire des mâles est la même que celle des femelles.

- H0-4 : Les mâles et les femelles consomment les mêmes types de proies.

Pour mieux développer le présent travail, la partie généralité sera abordée en premier lieu. Cette partie va parler de l’espèce Oplurus cuvieri en général et présentera aussi les études et les recherches faites sur l’espèce. En deuxième partie, il y aura la description des différentes

2 méthodologies utilisées pendant et après la descente sur terrain. Les résultats seront exposés ensuite avec leurs interprétations. La partie discussion va permettre de développer et comparer les résultats obtenus avec les autres études effectuer sur O. civieri. Pour finir, une conclusion sera présentée, suivie de quelques recommandations.

I. GENERALITES Appartenant auparavant à la famille des IGUANIDAE (Angel, 1942), des révisions systématiques ont placé le genre Oplurus dans la famille des OPLURIDAE. L’élévation de la sous-famille OPLURINAE à la famille OPLURIDAE est due à des résultats phylogénétiques d’une part et à la particularité des caractères morphologiques comme l’absence de pores fémoraux et pré-anaux, ainsi que leur endémicité dans la zone zoo-géographique malagasy, d’autre part (Frost & Etheridge, 1989; Schwenk, 1994). Pour O. cuvieri, une sous-espèce Oplurus cuvieri comorensis (Angel, 1942) existe aux Comores. Néanmoins, une étude sur l’analyse des séquences d’ADN mitochondrial et sur le gène c-mos nucléaire a démontré que O. cuvieri comerensis de l’île Comores ne montre aucune différenciation génétique par rapport à O. cuvieri du Nord-Ouest et de la région du Sambirano de Madagascar (Münchenberg et al., 2008).

Sur la morphologie, une des caractéristiques morphologiques qui distinguent Oplurus cuvieri des autres espèces de la famille est leur bande noire dorsale variant au nombre d’un à sept. Ces bandes jouent souvent un rôle dans la thermorégulation du corps de l’animal, pour esquiver les prédateurs ainsi que dans la communication intraspécifique. Le sexe et le types d’habitat ont des effets sur le nombre des bandes dorsales (Randriamahazo & Mori, 2005). Les mâles et les femelles qui habitent dans les zones boisées ont une tendance à avoir plus de bandes noires dorsales. Des expériences en captivité ont aussi indiqué l’influence des conditions thermiques sur les nombres de bandes noires dorsales. En plus des bandes noires dorsales, O. cuvieri présente aussi un dimorphisme sexuel marqué (Randriamahazo, 2000) au niveau de la taille du corps, la dimension de la tête et la longueur de la queue. Les mâles sont plus grands que les femelles. Chez les juvéniles, les mâles ont un taux de croissance annuel plus considérable que les femelles surtout au niveau de la taille (Randriamahazo, 2000). Et cela se reflète à l’âge adulte. A maturité, l’espèce présente une disproportion entre la dimension de la tête et la longueur du corps surtout chez les mâles.

Oplurus cuvieri est classé parmi les insectivores. Toutefois, il se nourrit de matières végétales. Liée à sa mode d’alimentation, l’espèce utilise la technique d’embuscade pour chasser (Mori & Randriamahazo, 2002). D’après l’analyse des fèces de O. cuvieri collectés dans le Parc National d’Ankarafatsika, le régime alimentaire de ce lézard est composé principalement de fourmis et de matières végétales comprenant de petites brindilles, des feuilles, des boutons de fleurs, et des graines de fruits (Randriamahazo & Mori, 2012). Pendant la saison sèche, les fourmis sont plus abondantes dans les fèces recueillis que pendant la saison des pluies. L’hypothèse émise

4 dans cette étude est qu’il y a des changements saisonniers de l’alimentation de O. cuvieri. Cette changement de mode d’alimentation a été confirmé par Rosa et Rakotozafy (2013) qui ont observé dans la péninsule de Sahamalaza un O. cuvieri adulte avalant un petit rongeur de l’espèce Rattus rattus. Cette observation a permis de voir qu’à un certain moment, O. cuvieri devient prédateur des petits mammifères. Avant d’avaler sa proie, il claque sa proie contre une surface dure par exemple un rocher pour la tuer.

La cinématique du comportement alimentaire de Oplurus cuvieri a été aussi étudiée en utilisant la cinématographie à grande vitesse et la ciné radiographie (Delheusy & Bels, 1992). Ceci porte sur la capture des proies, la réduction et le transport vers l'œsophage. Des marqueurs ont été placés dans la langue des individus capturés pour l'étude ciné-radiographique dans le but d’illustrer les déplacements de la langue. Les résultats ont montré que pour O. cuvieri, le mode d’alimentation comporte quatre phases : capture, réduction, transport et nettoyage. L’identification de ces différentes phases était basée sur la position des proies dans la bouche. Dans la phase de capture, la proie est en dehors des mâchoires et la langue est utilisée pour amener la proie entre les mâchoires. Pour la phase de réduction, la proie est orientée transversalement entre les mâchoires. La phase de transport correspond au déplacement de la proie vers l’œsophage. Cette phase a commencé dès que la proie est orientée longitudinalement. Pour finir, le cycle de nettoyage consiste en une petite protraction de la langue antérieure hors de la bouche suivie de son enveloppement autour de la mandibule et de la rétraction.

A part la nourriture, Oplurus cuvieri est parmi les animaux qui cherchent et boivent de l’eau dans son environnement. Une comparaison a été faite entre O. cuvieri et Anolis carolinensis, un iguane de l’Amérique de sud, sur le mécanisme de consommation des liquides (Wagemans et al., 1999). L’analyse cinématique de la consommation de liquide révèle que les deux espèces utilisent presque toujours un mécanisme identique pour introduire l’eau dans la cavité buccale. Or, A. carolinensis se trouve dans le Sud des Etats-Unis où l’eau est présente constamment soit sous forme de gouttelettes ou de petits réservoirs. Et à l’opposé, O. cuvieri qui habite dans la région Nord-Ouest de Madagascar s’expose à des saisons très sèches avec quelques cuvettes d’eau ou gouttes de rosée disponibles.

Du point de vue reproduction, les traits reproductifs et les activités de ponte des femelles se présentent dès la première pluie lourde. Les femelles montrent un flux migratoire à partir de leur abri c’est-à-dire les trous d’arbres vers les sites de nidification. Les activités de pontes se divisent en plusieurs phases : creusage, ponte, remplissage et couverture. Chaque femelle peut

5 pondre deux à cinq œufs suivant la taille de la femelle. Après la pondaison, les femelles quittent les nids avec une locomotion bipède rapide (Randriamahazo & Mori, 2001).

Les mouvements et les déplacements des femelles montrent l’utilisation de plusieurs territoires exploités pour un individu. En 1999, Randriamahazo et Mori ont effectué des études sur l’utilisation des territoires et les interactions sociales des Oplurus cuvieri du Parc National d’Ankarafantsika. Ces chercheurs ont démontré que la taille du territoire des mâles est plus grande que celle des femelles. Les territoires des mâles chevauchent avec ceux des autres mâles et des femelles. Par contre, il y a peu de chevauchement sur les territoires des femelles.

En dehors de la saison de ponte, les déplacements des femelles et même les mâles sont guidés par la recherche d’endroits qui satisfont aux besoins de l’animal. Parmi ces exigences, il y a les microhabitats qui permettent aux Oplurus cuvieri de se réchauffer même en période de pluies (Randriamahazo & Mori, 2004). En tant que reptile, la température ambiante du milieu affecte significativement la température de O. cuvieri. La température corporelle présente une corrélation importante avec la température ambiante. Le temps et l’interaction entre la température ambiante et l’heure de la journée ont un effet très important sur la thermorégulation surtout pendant la saison sèche. À un certain moment de la journée, la température du corps des individus est plus élevée que les températures ambiantes. En période de pluie, les lézards arrivent à augmenter leurs températures, même si la température ambiante diminue, en sélectionnant des microhabitats plus chauds comme le sol.

Malgré les oreilles bien développées, la plupart des lézards ne peut pas utiliser l'information vocale pour la communication intraspécifique, et peu d'études ont montré l'utilisation pratique des oreilles chez les lézards sauvages. Par contre, pour augmenter sa chance de survie, Oplurus cuvieri a une faculté auditive très développée pour éviter les attaques des prédateurs (Ito & Mori, 2009). Une étude faite à Ankarafantsika sur a montré que ces lézards obtiennent des signaux auditifs pour la détection des prédateurs. Ils arrivent à discriminer les cris d’alarme émis par l’oiseau Terpsiphone mutata étant donné que ces deux espèces ont des prédateurs communs comme les rapaces et les serpents.

A part les études sur terrain, des chercheurs ont déjà effectué l’élevage en captivité de Oplurus cuvieri mené au sein de Jersey Wildlife Preservation Trust (JWPT) entre 1991 et 1995. Pendant cette période, un total de 29 nouveaux nés a été élevé. Cette étude a fourni des informations utiles sur le comportement social et la reproduction de O. cuvieri. L’expérience révèle être essentiel si les iguanes seront menacés et nécessiteraient une gestion captive

6 d’urgence dans les années à venir (Gibson & Buley, 1996). Même en 2008, un guide pour l’élevage de O. cuvieri a été établi (Hofstra, 2008). Les clés de détermination du genre O. cuvieri ont été expliquées très en détail. L’article permet de connaitre les généralités sur O. cuvieri et décrit les conditions nécessaires pour élever O. cuvieri.

De toutes ces études citées ci-dessus, la majorité se focalise dans la région nord-ouest de Madagascar, plus précisément sur Oplurus cuvieri d’Ampijoroa dans le Parc national d’Ankarafatsika. La population qui se trouve à Kirindy CNFEREF Morondava reste peu étudiée. Des informations sur la densité ainsi que le régime alimentaire manquent. Ainsi, les questions et les thèmes suivants restent non définis pour la population de O. cuvieri de Morondava : la densité, le régime alimentaire et la taille de territoire. D’où l’utilité et l’importance de la présente étude d’entreprendre des collectes biologiques et écologiques pour acquérir plus de connaissance sur l’espèce O. cuvieri.

II. METHODOLOGIE II.1 MILIEU ET SITES D’ETUDES II.1.1 Situation géographique L’étude a eu lieu dans la forêt de Kirindy CNFEREF, Morondava du 12 janvier au 7 avril 2016. La forêt de Kirindy est située dans le centre-ouest de Madagascar, Région du Menabe, District de Morondava et Commune rurale de Marofandilia (44°39’E et 20°03’S). Avec une superficie de 12 500 ha, la forêt de Kirindy CNFEREF se trouve à 60 km de Morondava suivant la route nationale 8 A (RN 8A) et à 20 km des côtes littorales du Canal de Mozambique (Figure 1).

Figure 1 : Localisation de la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava, Madagascar (Source : DPZ)

II.1.2 Climat La forêt de Kirindy CNFEREF présente un climat de type tropical avec deux saisons bien distinctes : une saison sèche (avril-novembre), et une saison chaude et pluvieuse (décembre- mars). La pluie est très abondante pendant le mois de janvier et février mais il peut y avoir des variations annuelles (Kappeler & Fichtel, 2012). Les données climatiques du site entre mai 2015 jusqu’ à avril 2016 montre une température moyenne de 24,2°C, avec une température maximale de 24,3°C et une température minimale de 24°C (Annexe 1). La pluie tombe dès le mois de septembre 2015 et se trouve en abondance au mois de février 2016 (Figure 2).

30 50 45 25

40 )

35 C)

20 mm

° ( ( 30 15 25 20

10 recipitation P Température Température 15 10 5 5 0 0

Precipitation moyenne Temperature Moyenne

Figure 2 : Diagramme ombrothérmique de la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava durant le mois de mai 2015 au mois d’avril 2016 (Source DPZ)

II.1.3 Faune La forêt de Kirindy CNFEREF abrite un nombre important d’espèces animales. Plusieurs espèces de mammifères y sont répertoriées : huit espèces de primates, trois espèces de carnivores (Ganzhorn & Kappler, 1996), 14 espèces de chiroptères (Rakotondramanana & Goodman, 2011) et 13 espèces de petits mammifères (Soarimalala, 2008). Pour les oiseaux, la forêt héberge 40 espèces dont 24 sont endémiques de Madagascar (Raherilalao & Wilmé, 2008). L’herpétofaune de la forêt compte 14 espèces d’amphibiens et 42 espèces de reptiles (Raselimanana, 2008).

II.1.4 Flore La forêt de Kirindy CNFEREF fait partie de la forêt sèche caducifoliée de l’Ouest de Madagascar (Moat & Smith, 2007). Elle est constituée de plus de 200 espèces d’arbres et d’arbustes (Kappeler & Fichtel, 2012). La forêt présente une canopée fermée pendant la saison humide. En général, elle présente une structure en trois étages (Sorg et al., 2003) :

- Un étage supérieur formé par des arbres avec une hauteur supérieure à 12 m et de diamètre à hauteur de poitrine (dhp) supérieur à 25 cm comme Commiphora sp. ; - Un étage intermédiaire constitué par des arbres de 5 m à 12 m de hauteur et de 12 cm à 25 cm de dhp comme Colubrina decipiens ; - Un sous-étage avec des arbres à une hauteur inférieure à 5 m et de dhp inférieur à 10 cm comme les bambous.

II.1.5 Site d’étude La forêt de Kirindy CNFEREF possède deux campements qui sont le campement du CNFEREF et celui du Deutsches Primatenzentrum (DPZ). Une grande piste appelée CONOCO traverse la forêt (Figure 3).

Figure 3 : Piste CONOCO de la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava (Cliché de Rajaonarivony, 2015)

La présente étude a été effectuée au niveau des deux sites suivants (Figure 4) :

 Le site N5 se situant au nord du CONOCO et à 5 km de celui-ci à partir du croisement entre la piste et la RN 8A. Le site N5 comporte des pistes tous les 25 m. Ce site est composé des arbres de petite taille et une canopée ouverte et claire.  Le site CS7 s’étendant au Nord et au Sud de la piste CONOCO et se situant à 7 km du croisement entre celle-ci et la RN 8A, soit 1,9 km à l’Est des campements. Une rivière saisonnière nommée « Kirindy » traverse la partie Sud du CS7. Des pistes praticables tous les 25 m ou 50 m se trouvent à l’intérieur du CS7 avec la présence de grands arbres, d’où la canopée fermée. La présence de la rivière Kirindy a aussi une influence sur la structure de la forêt et sa structure.

Figure 4 : Sites d’étude au sein de la forêt de Kirindy CNFEREF (Source : DPZ, 2010)

II.2 MATERIELS ET METHODES II.2.1 Matériel biologique II.2.1.1 Position systématique Oplurus cuvieri est un lézard endémique de Madagascar appartenant à la classification ci- dessous (Frost & Etheridge, 1989; Schwenk, 1994).

REGNE : ANIMALIA

EMBRANCHEMENT : CHORDATA

CLASSE : REPTILIA

SOUS CLASSE : LEPIDOSAURIA

ORDRE : SQUAMATA

SOUS ORDRE : SAURIA

INFRAORDRE : IGUANIA

FAMILLE : OPLURIDAE

SOUS FAMILLE : OPLURINAE

Genre : Oplurus

Espèce : cuvieri

Variété : cuvieri (Gray, 1831)

Noms vernaculaires : Androngo vato, Razamboay, Oplure de Cuvier

II.2.1.2 Biologie et écologie Oplurus cuvieri est un représentant de la famille des OPLURIDAE et endémique de Madagascar (Blanc, 1977; Gerrit, 2008). Il est parmi les lézards de taille moyenne avec un rapport longueur poids assez variable, c’est une espèce diurne et de mœurs arboricole (Brillet, 1982). En général, O. cuvieri se trouve dans la région Ouest et Nord-Ouest de Madagascar (Angel, 1942; Glaw & Vences, 2007). Il préfère fréquenter les parties plus clairsemées de la forêt (Blanc, 1977). C’est un lézard qui capture et consomme des insectes, mais de temps en temps des fleurs sur le sol (Mori & Randriamahazo, 2002). Comme tous les lézards, O. cuvieri a besoin de la lumière solaire pour la thermorégulation corporelle (Randriamahazo & Mori, 2004) (Figure 5).

Figure 5 : Oplurus cuvieri sur une branche d’arbre dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava (Cliché de Rajaonarivony, 2016)

II.2.2 Collecte des données sur terrain Une organisation de travail a été établie pour assurer l’alternance équilibrée des travaux au niveau des deux sites d’études. Ainsi, chaque site a été visité tous les quatre jours et la visite de chaque site se fait en rotation.

II.2.2.1 Estimation de la densité de Oplurus cuvieri Les données sur la densité de Oplurus cuvieri sont collectées en deux sessions. La première session s’est déroulée pendant le mois de janvier et février. La deuxième session s’est déroulée pendant le mois de mars. Toutefois, les résultats obtenus sont traités en un seul lot. La méthode distance sampling a été utilisée pour estimer la densité de O. cuvieri. C’est une méthode d’échantillonnage spatial où l’observateur se déplace le long des transects pour détecter les individus présents. A partir des mesures de distances perpendiculaires entre l’animal et l’observateur, il est possible de modéliser la fonction reliant détection et distance, et ainsi d’estimer la proportion des individus non détectés lors du passage sur les transects (Buckland et al., 2001; Thomas et al., 2010). Pour chaque site d’étude, huit transects de 250 m ont été placés le long des pistes préétablies de la forêt (Annexe 2 et 3). La visite de chaque transect s’est effectué pendant 20 minutes pour chaque session entre 8h30 à 11h30 du matin et 13h30 à 17h00 de l’après-midi. Si la visite d’un transect s’est passée le matin pour la première session,

13 celle de la deuxième session se passe pendant l’après-midi, et inversement. Une visite de rattrapage a été faite sur les transects où il n’y pas eu d’individu rencontré et à une heure différente du premier comptage. Pour calculer la densité dans chaque site, la formule de « King » a été la méthode utilisée pour traiter les données. La méthode de « King » permet de calculer la densité sans avoir recourt à des programmes de calcul (Brower et al., 1989).

104n² 퐷 = 2퐿∑푑푖

D : densité n : nombre d’individus trouvés L : longueur du transect en m di : distance perpendiculaire d’un individu au transect en m 104 : conversion de m² en ha II.2.2.2 Méthode utilisée II.2.2.2.1 Capture Les séances de capture ont commencé le 12 janvier 2016 et se sont terminées le 23 février 2016. Un système de nœud coulant au bout d’un fil en nylon a permis de capturer les Oplurus cuvieri (Hyatt, 1943). Le nœud coulant a une petite boucle qui se resserre lorsque l’animal essaye de s’enfuir. L’avantage de cette méthode est sa facilité à préparer et à monter (Annexe 4). Après sa capture, l’individu est ramené au camp à l’intérieur d’un sac en coton numéroté afin d’identifier chaque individu au moment du relâche. Arrivé au campement, chaque individu capturé a été identifié avec toutes les descriptions nécessaires comme la masse de l’individu, l’âge et le sexe.

 Masse

Chaque individu a été pesé à l’aide d’une balance de marque Pesola. La masse est obtenue par la soustraction de la masse de l’individu dans le pochon et celle du pochon à vide.

 Age et sexe

Pour catégoriser les animaux selon leurs âges, les critères de Randriamahazo (2000) ont été utilisés. Les juvéniles se caractérisent par une distance du point de museau – cloaque inférieure

14 ou égale à 133 mm. La mensuration a été faite à l’aide d’un pied à coulisse. En plus, les juvéniles montrent une teinte variant du gris au brunet et des bandes dorsales mieux marquées. La détermination du sexe a été basée sur la coloration de la peau des individus. Les mâles ont une teinte généralement plus sombre avec une face ventrale pourvue de taches jaunes orangées qui s’étendent sur le ventre, la face inférieure des cuisses et les talons. Sur la base de la queue, quelques écailles sont bordées de jaune. Cette teinte est particulièrement vive sur la région pubienne. Par contre, chez les femelles, la coloration ainsi que les motifs sont moins marqués (Blanc, 1977). II.2.2.2.2 Marquage Le marquage a permis de distinguer tous les individus capturés. Chaque individu capturé a été marqué à l’aide d’une peinture à l’huile de marque Kolorit Universal Tonepasta. Trois couleurs différentes sont utilisées pour coder le marquage, à savoir le rouge qui a comme code 1, le jaune qui est égale à 2 et le noir qui signifie 3. Le choix d’utilisation de trois différentes couleurs a été fait afin d’avoir une multitude de combinaisons possibles dont le cas où le nombre de capture est élevé. Le marquage se fait sur les trois verticilles non consécutifs des écailles caudales du lézard. L’arrangement consiste à choisir une, deux ou trois couleurs telle que chacune peut être choisie autant de fois. La situation change lorsqu’ il y a permutation de deux couleurs. La queue de l’individu est colorée pendant qu’il est fixé sur la planche de travail. L’encodage des couleurs a permis d’avoir un arrangement de chiffre qui est plus pratique (Figure 6). Le verticille le plus près du corps de l’animal est le point de départ. Par exemple, si le premier verticille d’un individu est la seule colorée en jaune parmi les trois verticilles, c’est- à-dire J ø ø, sa code est 200. Par contre si c’est le deuxième verticille qui est coloré c’est-à-dire ø J ø, sa code devient 020. Mais si les trois verticilles sont tous colorés, c’est-à-dire J J J, sa code est 222.

Noir (code 3) Jaune (code 2) Rouge (code 1)

Figure 6 : Oplurus cuvieri marqué et portant le code 321 (Cliché de Rajaonarivony, 2016) 15

II.2.2.2.3 Relâche Tous les individus capturés et marqués sont relâchés au même endroit de capture le jour suivant. Tout cela a permis de délimiter préalablement la zone de distribution de chaque individu.

II.2.2.2.4 Recapture La recapture des individus s’est déroulé le 31 mars 2016 jusqu’au 07 avril 2016. Les mêmes techniques de capture que la première séance a été gardée. La seule différence est que les manipulations des animaux se sont effectuées dans la forêt permettant ainsi le relâche immédiat de l’individu. Durant cette manipulation, la masse de l’animal et la date du pesage ont été enregistrées. La recapture permet de calculer le taux de croissance des individus. Le calcul est fait à partir de la formule ci-dessous :

M2−M1 ∆ = × 100 n

∆ = taux de croissance en masse (en %)

M2 = masse de l’individu au moment de la deuxième séance de capture (en g)

M1 = masse de l’individu au moment de la premier séance de capture (en g) n = nombre de jour entre les deux captures II.2.2.3 Estimation de taille du territoire Les individus capturés, marqués et relâchés ont été suivis pendant une heure. L’observation s’est passée entre 07h00 à 17h00. Pendant toute la période d’étude, chaque individu marqué a été observé au moins trois fois à des heures différentes. Pendant les observations, les coordonnées géographiques ont été enregistrées pour la localisation de chaque individu à l’aide d’un appareil GPS de type GARMIN GPSmap 76CSx. Ces coordonnées ont été prises quand l’individu change de place. L’ensemble de plusieurs points pour un seul individu permet de déterminer son territoire. La méthode MCP (Minimum Convex Polygon) a permis d’avoir l’aire du territoire. Cette méthode consiste à connecter les coordonnées géographiques de chaque individu pour dessiner un polygone puis de calculer la surface de ce polygone (White & Garott, 1990). Le logiciel ArcGis 9.3 avec le package Hawths Analysis Tools a été utilisé pour définir la taille du territoire de chaque individu.

II.2.2.4 Collecte et inventaire des proies potentielles II.2.2.4.1 Collecte des échantillons sur terrain L’estimation des proies potentielles de Oplurus cuvieri a été faite à l’aide des proies collectées dans les trou-pièges ou « pitfall trap » (Bouget & Nageleisen, 2009). Les proies potentielles ont été capturées en deux sessions. La première session a commencé le 11 janvier jusqu’à 11 février 2016, et la deuxième session s’est passée entre 15 février jusqu’à 17 mars 2016. L’échantillonnage sur chaque site d’étude a été fait suivant les transects. Les mêmes transects utilisés pour le calcul de densité ont été adoptés pour installer les pièges. Une ligne de 10 pièges par transect a été placée. L’emplacement des pièges s’est fait parallèlement les uns aux autres le long de la ligne de transect à raison de cinq pots alignés à gauche de la piste et cinq autres à droites. Les pots de la même ligne s’intercalent de 10 mètres. Chaque pot est constitué par une bouteille d’eau minérale en plastique avec une dimension de 95 mm de diamètre à l’ouverture, 82 mm de diamètre à la base, et 100 mm de profondeur. Les pots ont été enterrés verticalement de façon à ce que l’ouverture soit au ras du sol, la terre étant tassée autour afin d’éviter l’effet barrière pour les petits animaux. Les pots ont été ensuite remplis au tier de leur contenu avec un liquide conservateur (éthanol à 70 %).

La récolte est faite 72 heures après la pose des pièges (Nichane & Khelil, 2014). L’opération de capture consiste à vider chaque piège dans un sachet en plastique accompagnée d’une étiquette mentionnant la date et l’heure de la récolte, le numéro du transect et le site d’étude. Le contenu des sachets est ensuite nettoyé pour enlever les grosses quantités de terre et les débris végétaux. Après, les échantillons sont transférés dans un pilulier en plastique avec la même étiquette que celle qui se trouve dans le sachet.

II.2.2.4.2 Identification des spécimens collectés L’identification des échantillons a été faite au sein du laboratoire du California Academy of Sciences (CAS) Tsimbazaza. Les données sont groupées par transect. Tous les échantillons sont identifiés et classifiés taxonomiquement jusqu’au niveau Ordre.

II.2.2.5 Prélèvement des échantillons fécaux II.2.2.5.1 Collecte des fèces sur terrain La collecte des fèces s’est déroulée lorsque les individus sont capturés et ramenés au camp pendant une nuit. Les contenus des fèces permettent en une partie de déterminer le régime alimentaire des lézards. Les échantillons de fèces ont été obtenus par la procédure suivante :

- L’individu capturé est ramené au camp pendant une nuit,

- L’individu est enfermé dans un sac en coton pendant ce temps, - Avant de ramener l’individu dans la forêt le jour suivant, la présence de fèces à l’intérieur du sac est vérifiée.

Tous les échantillons de fèces ont été mis à l’intérieur d’un tube en plastique, chacun étiqueté de l’identification de l’individu source.

II.2.2.5.2 Détermination du contenu fécal L’analyse des matières fécales a été réalisée au sein du laboratoire du California Academy of Sciences (CAS) Tsimbazaza. Toutes les fèces recueillis sont rincés à l’alcool à 70 % puis observés au microscope optique de type LEICA S6 E. Les fragments de têtes, mandibules, tarses, élytres, ailes, antennes et même un corps entiers sont groupés ensemble pour être identifiés sommairement puis taxonomiquement à l’aide de la littérature encyclopédique et des spécimens collectés. Les éléments du même groupe taxonomique sont comptés pour avoir une donnée quantitative.

II.2.2.6 Traitement statistique des données Le logiciel R version 3.2.0 (R Core Team, 2016) a été utilisé pour faire les analyses statistiques. La distribution de chaque lots de données a été vérifié si normale ou non par le test de Shapiro- Wilk (Dytham, 2011). Pour chaque test statistique, la variation est significative quand la valeur de la probabilité p est inférieure à 0,05 (p<0,05) et non significative quand la valeur de p est supérieure à 0,05 (p>0,05).

II.2.2.6.1 Calcul du taux de croissance La masse des individus permet de suivre et de voir l’évolution de chaque individu dans son milieu de vie. La masse des individus a été donc utilisée pour déterminer le taux de croissance. L’hypothèse nulle est que les mâles et les femelles ont le même taux de croissance. Pour vérifier cette hypothèse, le test de Mann Whitney a été utilisé (Dytham, 2011).

II.2.2.6.2 Calcul de la taille du territoire Chaque individu a un territoire bien défini qui lui sert de niche écologique, mais la taille du territoire peut varier selon les individus. Dans cette étude, l’hypothèse nulle suppose que la taille du territoire des mâles est la même que celle des femelles. Le test de Mann Whitney a permis de vérifier cette hypothèse (Dytham, 2011).

II.2.2.6.3 Détermination des proies disponibles La disponibilité des proies est l’un des facteurs qui maintient la survie d’une espèce sur un territoire donné. La présence des proies peut alors commander les mouvements des prédateurs. Un tableau de comparaison contenant en pourcentage les individus collectés sur chaque site d’études a été créé. La comparaison entre les proies disponibles des deux sites d’études a été réalisée par le test de test de Khi2 (Dytham, 2011).

II.2.2.6.4 Détermination des proies ingérées L’identification des différentes proies ingérées par un individu permet d’évaluer son régime alimentaire. Au niveau d’une même espèce, ce régime peut différer chez les deux sexes. Dans la présente étude, l’hypothèse nulle émise est que les mâles et les femelles consomment les mêmes types de proies. Pour vérifier cette hypothèse, l’homogénéité des proies ingérées suivant les sexes des individus a été d’abord analysée par le test de Fligner-Killeen (Dytham, 2011). Ensuite, le test de Khi2 (Dytham, 2011) a permis de comparer la différence entre les contenus des fèces pour les individus mâles et femelles. Enfin, la corrélation de Spearman (Dytham, 2011) a permis de voir la relation entre les contenus des fèces de chaque sexe et les proies disponibles. Les valeurs utilisées dans ces calculs pour les proies ingérées par individus sont exprimées en pourcentage.

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS III.1 Densité de Oplurus cuvieri dans chaque site d’étude L’effort d’observation pour les deux sites compte un total de 920 minutes, soit 15,33 heures. Cet échantillonnage a permis de recenser au total 37 individus, dont 16 individus dans le CS7 et 21 individus dans le N5. En moyenne, il y a 35,8 jours entre les deux sessions d’observation. Les calculs ont montré que la densité de population de Oplurus cuvieri des deux sites d’études est différente. Le site CS7 a une densité de 105,6 individus / hectare et N5 à 222,6 individus / hectare. Le site N5 présente une densité élevée par rapport à la site CS7.

III.2 Taux de croissance chez Oplurus cuvieri L’analyse des données a été réalisée suivant le sexe des individus. La première séance de capture qui s’est déroulée pendant le mois de janvier et février 2016 a permis d’obtenir 39 individus composés de 23 mâles et 16 femelles (Annexe 10). Ensuite, la séance de recapture s’est passée du mois de mars au début du mois d’avril 2016 permettant d’avoir 14 individus composés de 8 mâles et 6 femelles. Le taux de recapture est donc de 35,89 %. Les deux séances

de capture ont été séparées de 55,07 jours en moyenne. L’hypothèse nulle H0 émise stipule que les mâles et les femelles ont le même taux de croissance.

Tableau 1 : Taux de croissance de huit individus mâles de Oplurus cuvieri

Identification 1 12 13 20 111 132 201 321 des individus Taux de -6,024 9,434 9,091 -21,739 -18,518 -13,513 -22,222 -8,333 croissance

Tableau 2 : Taux de croissance de six individus femelles de Oplurus cuvieri

Identification 10 31 120 123 130 302 des individus Taux de 30,12 0 11,111 0 0 0 croissance

Pour le cas des individus mâles recapturés (Tableau 1), 6/8 individus dont cinq adultes et un juvénile présentent un taux de croissance négatif. Ceci veut dire qu’il y a une perte en masse, tandis que les deux individus juvéniles restant présentent un taux de croissance positif.

Parmi les individus femelles recapturés (Tableau 2), 4/6 individus dont trois sont des juvéniles et un adulte, ont un taux de croissance nul. Par contre, les deux restants dont un adulte et un juvénile présentent un taux de croissance positif traduisant un gain en masse Le résultat de l’analyse des données a montré une différence significative entre les taux de croissance des mâles et des femelles (Mann Whitney : W = 40, ddl = 1, p = 0,037). L’hypothèse nulle H0 stipulant que les mâles et les femelles ont le même taux de croissance est alors rejetée. Les mâles présentent une perte de masse, et les femelles présentes une masse stable.

III.3 Taille du territoire chez Oplurus cuvieri Les données ont été groupées suivant le sexe. Les séances d’observation ont commencé le 13 janvier 2016 et s’est terminé le 25 mars 2016. Au total, 39 individus de Oplurus cuvieri ont été suivi pour permettre l’enregistrement des coordonnées géographiques lors des mouvements des individus. Seulement 27 individus ont permis d’avoir trois ou quatre points géographiques pour le calcul par MCP. Les données issues des 12 autres individus ont été éliminées du calcul à cause du manque de représentativité puisque 11 individus n’ont donné qu’une seule coordonnée géographique et un individu en a donné deux. Au total, 84 coordonnées géographiques ont été obtenues à partir des 27 individus (Annexe 9). La durée d’observation a donné un total de 77 heures. L’hypothèse de départ stipule que la taille du territoire des mâles est la même que celle des femelles. La taille du territoire minimale et maximale selon les classes d’âges par sexe se résume par le Tableau 3.

Tableau 3 : Tailles du territoire minimale et maximale de Oplurus cuvieri

Classe Taille de territoire Taille de territoire Sexe d’âge minimale (m²) maximale (m²) juvénile 10,5 139,5 Mâle adulte 8,5 292,5 juvénile 7,5 2474,5 Femelle adulte 9 226,5

 Chez les mâles

Les individus mâles observés sont composés de cinq juvéniles et de 10 adultes (Annexe 5). Une certaine stabilité est observée quant à la taille des territoires des individus par rapport à leur âge. La taille des territoires des juvéniles est en général inférieure à celle des adultes. Entre les

21 classes d’âge, la taille du territoire de chacun est à peu près la même. En moyenne, un individu mâle occupe un territoire de 121 ± 100,9 m² (n = 15) une médiane de 139,5 m².

 Chez les femelles

Les individus femelles observés sont composés de six juvéniles et de six adultes (Annexe 6). La taille du territoire chez les femelles n’est pas homogène suivant les classes d’âge. Il y a une contraste entre la taille de territoire des juvéniles et les adultes. En moyenne, une juvénile occupe 596,9 m² et un adulte 99 m² de territoire. En général, une femelle occupe un territoire de 347,9 ± 3,61m² (n = 12) avec une médiane de 91,5 m².  Chez les mâles et les femelles La comparaison des valeurs de la taille du territoire des deux sexes ont montré une différence non significative (Mann Whitney : W = 84, ddl = 1, p = 0,79). L’hypothèse nulle stipulant que la taille du territoire des mâles est la même que celle des femelles est alors retenue. Ce qui traduit que la taille du territoire ne dépend pas du sexe de l’individu.

III.4 Recensement des proies disponibles pour Oplurus cuvieri Concernant la disponibilité des proies, 15 types de proies ont été identifiés au niveau des deux sites d’études (Tableau 4). Les FORMICIDAE se trouvent en forte abondance dans les deux sites (75,86 % pour CS7 ; 75,73 % pour N5), suivi des COLEOPTERA et ORTHOPTERA avec une abondance de 6 % à 9 %. Par contre, les autres types de proies sont peu abondants. La différence entre la proportion des individus capturés entre les deux sites n’est pas 2 significative (Khi2 : χ = 157.5, ddl = 12, p = 0.2087). En termes de disponibilité de proies, les deux sites d’études présentent les mêmes types de proies dont l’abondance est semblable.

Tableau 4 : Liste des proies potentielles de Oplurus cuvieri et leur proportion dans les deux sites d’études CS7 et N5

Site CS7 Site N5

GROUPE PROPORTION (%) GROUPE PROPORTION (%) FORMICIDAE 75,86 FORMICIDAE 75,73 COLEOPTERA 9,66 ORTHOPTERA 8,68 ORTHOPTERA 6,74 COLEOPTERA 6,15 ARANEAE 2,91 ARANEAE 3,4 DICTYOPTERA 1,26 DICTYOPTERA 2,34 ANURA 1,06 SPIROBOLIDA 1,23 SPIROBOLIDA 0,85 HEMIPTERA 0,94 HEMIPTERA 0,46 DIPTERA 0,41 SCOLOPONDROMORPHA 0,33 SCOLOPONDROMORPHA 0,3 ANNELIDA 0,26 SQUAMATA 0,29 HYMENOPTERA 0,2 HYMENOPTERA 0,23 SCORPIONIDAE 0,13 ANURA 0,18 SQUAMATA 0,13 DIPLOPODA 0,11 DIPLOPODA 0,06 ANNELIDA 0 DIPTERA 0,06 SCORPIONIDAE 0

III.5 Détermination des proies ingérées par Oplurus cuvieri Les résultats sont classés selon les sexes des individus. Les échantillons de fèces ont été collectés sur 13 femelles et 15 mâles. L’hypothèse émise stipule que les mâles et les femelles consomment les mêmes types de proies en termes de quantité.

 Chez les femelles

La totalité des proies ingérées par les individus femelles sont répartit en une famille (FORMICIDAE), cinq ordres (ARANAEA, COLEOPTERA, ORTHOPTERA, SPIROBOLIDA, HYMNOPTERA) et des végétaux. Le régime alimentaire des femelles est en générale prédominé par les COLEOPTERA et les FORMICIDAE (Annexe 7). Malgré les différences entre les proportions de proies ingérées par individu, le test de Flinger-Killen (χ² = 4,6738, ddl = 12, p = 0,96) a montré qu’il y a une homogénéité dans le régime alimentaire des femelles. Cela concerne le type de proies ingérées et sa quantité (Figure 7).

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 2 10 30 31 101 110 120 123 202 231 300 302 303

ARANAEA COLEOPTERA FORMICIDAE HYMENOPTERA ORTHOPTERA SPIROBOLIDA VEGETALES

Figure 7 : Taux de proies ingérés par les individus femelles de Oplurus cuvieri

 Chez les mâles

La totalité des proies ingérées par les individus mâles est comprise dans six groupes : l’ordre des COLEOPTERA, la famille des FORMICIDAE, l’ordre des HYMNOPTERA, l’ordre des ORTHOPTERA, des particules végétaux et des particules non déterminées. Le régime alimentaire des mâles est en générale prédominé par les FORMICIDAE et les COLEOPTERA (Annexe 8). Malgré les différentes proportions de proie ingérées par individu, tous les individus mâles consomment en générale la même quantité de proies (Fligner-Killeen : χ² = 6,7168, ddl = 14, p = 0,945) (Figure 8).

100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0% 1 12 13 21 23 100 111 200 201 210 222 301 310 312 321 COLEOPTERA FORMICIDAE HYMENOPTERA INCONNU ORTHOPTERA VEGETALES

Figure 8 : Taux de proies consommés par les individus mâles de Oplurus cuvieri

 Comparaison du régime alimentaire selon les sexes

Les proies consommées des individus sont groupées selon le sexe. Les deux sexes consomment en abondance les COLEOPTERA et les FORMICIDAE (Figure 9). En termes de quantité, les mâles préfèrent les FORMICIDAE (75,38 %) par rapport aux COLEOPTERA (20,16 %). Chez les femelles, ces deux groupes ont à peu près le même pourcentage (FORMICIDAE : 49,24 %, COLOEPTERA : 44,17 %,). L’analyse statistique a montré qu’en termes de quantité, les deux sexes ne consomment pas les mêmes types de proies. Les mâles ont une préférence sur les FORMICIDAE par rapport aux COLEOPTERA, alors que la proportion de ces deux groupes chez les femelles sont à peu près

égaux (Khi2 : χ² = 16.597, ddl = 7, p = 0.02019). L’hypothèse nulle H0 est donc rejetée puisqu’il y a une différence significative entre le régime alimentaire des deux sexes.

80 70 60 50 40 30 20 10

0 Taux Taux proiesdes ingérés pourcentages)(en

male femelle

Figure 9 : Taux de proies avalés par sexe chez Oplurus cuvieri

 Relation entre proies ingérées et proies disponibles

Pour les proies disponibles, les valeurs considérées pour les différents types de proies sont des valeurs moyennes des données issues des deux sites d’études CS7 et N5 car la disponibilité des proies est similaire dans les deux sites. Pour les proies ingérées, les valeurs obtenues entre les deux sexes sont traités séparément. Plusieurs types de proies collectés dans les pièges sont totalement absents dans les fèces telles que les ANNELIDA, ANURA, DICTYOPTERA, DIPLOPODA, DIPTERA, HEMIPTERA, SCOLOPONDROMORPHA, SCORPIONIDAE et SQUAMATA (Tableau 5). Seuls les FORMICIDAE sont en abondance aussi bien dans les pièges que dans les fèces (pièges : 75.796 %, fèces mâle : 75.378 %, fèces femelle : 49.239 %). Ce constat se présente aussi pour les ORTHOPTERA (pièges : 7,71 %, fèces mâle : 2.747 %, fèces femelle : 1.731 %). Contrairement, les COLEOPTERA sont en abondance dans les fèces que dans les pièges (pièges : 7.905 %, fèces mâle : 20.161 %, fèces femelle : 44.172 %). Un test de corrélation a été effectué pour vérifier la relation entre les quantités de proies disponibles et les quantités des proies ingérées. Les résultats obtenus ont montré que les contenus des fèces des mâles ne présentent pas de corrélation avec les proies collecté par les pièges (Corrélation de Spearman, S = 585,35, p = 0,27, rho = 0,28). Pour les fèces des individus femelles, une faible corrélation a été observé avec les proies dans les pièges (Corrélation de

Spearman, S = 389,74, p = 0,03, rho = 0,03). Le régime alimentaire de Oplurus cuvieri dépend de la disponibilité des proies et de leur abondance, il n’y a aucune préférence spécifique pour un ou quelques types de proies donnés.

Tableau 5 : Taux moyens de proies disponibles et ingérées chez Oplurus cuvieri (en pourcentage)

Fèces Mâle Fèces Femelle ORDRE Pièges (%) (%) (%) ANNELIDA 0.132 0 0 ANURA 0.617 0 0 ARANEAE 3.154 0 0.157 COLEOPTERA 7.905 20.161 44.172 DICTYOPTERA 1.800 0 0 DIPLOPODA 0.091 0 0 DIPTERA 0.238 0 0 FORMICIDAE 75.796 75.378 49.239 HEMIPTERA 0.700 0 0 HYMENOPTERA 0.216 1.206 3.708 INCONNU 0 0.158 0 ORTHOPTERA 7.710 2.747 1.731 SCOLOPONDROMORPHA 0.311 0 0 SCORPIONIDAE 0.066 0 0 SPIROBOLIDA 1.045 0 0.079 SQUAMATA 0.212 0 0 VEGETALES 0 0.347 0.911

IV. DISCUSSION Cette partie traite les quatre points essentiels du résultat : la densité de la population de Oplurus cuvieri, le taux de croissance des individus mâles et femelles, la taille du territoire et le régime alimentaire. Concernant la densité de Oplurus cuvieri, les résultats montrent que le site N5 abrite beaucoup plus d’individus que CS7. Cette différence en nombre de O. cuvieri entre les deux sites d’études serait liée à l’histoire de la forêt. L’état actuel des deux sites est une régénération forestière après plusieurs années d’activités humaines. Comme exemple, le site N5 a été victime d’une exploitation massive d’essences forestières vers les années 1984 jusqu’à 1993. Pendant ce temps, des milliers de pieds d’arbre ont été abattus (Razafitsalama, 2004). Par contre, le site CS7 n’a pas subi la même pression, ceci est prouvé par la présence de grands arbres. Etant un ancien site d’exploitation, le site N5 présente donc une forêt à canopée ouverte. L’affinité de O. cuvieri pour les endroits clairsemés explique la densité élevée de la population dans ce site (N5) avec 222,6 individus par hectare (105,6 individus par hectare pour CS7). La forêt de Kirindy CNFEREF a une densité élevée de O. cuvieri avec une moyenne de 164,1 individus par hectare pour les deux sites comparée à d’autres espèces d’iguanes comme le cas Ctenosaura oaxacana de Mexique. C. oaxacana est une espèce qui fréquente les forêts sèches. Une étude de la densité suivant 10 transects pour une durée de une année a estimé une densité de 33,75 individus par hectare seulement (Rioja et al., 2012). O. cuvieri et C. oaxacana s’exposent à la même menace qui est la destruction de leurs habitats. Sans d’urgente stratégie de conservation, C. oaxacana risquerait de disparaitre. Ceci n’est pas encore le cas de O. cuvieri, qui est classé comme espèce à préoccupation mineure avec population stable selon la liste rouge de l’UICN (Vences & Hawlitschek 2011).

D’après Rotger et ses collaborateurs (2016), le taux de croissance du corps chez les petits reptiles est modulé par les ressources alimentaires de l’individu. La disponibilité des proies et la consommation des proies sont alors des facteurs qui a une influence sur le taux de croissance des individus. Lors de cette présente étude, il a été démontré que les individus mâles et femelles ne consomment pas les mêmes quantités de proies (Comparaison du régime alimentaire selon les sexes : Khi2 : χ² = 16.597, ddl = 7, p = 0.02019). Cette différence entre le régime alimentaire du mâle et du femelle peut être alors un des facteurs qui agit sur le taux de croissance de Oplurus cuvieri (Mann Whitney : W = 40, ddl = 1, p = 0,037). Appart le régime alimentaire, d’autre facteur peut agir aussi sur le taux de croissance des individus comme la nidification chez les femelles. L’effort alloué à la migration vers les sites

28 de nidification pourrait influencer la masse des individus. D’après la biologie de O. cuvieri, les femelles commencent à pondre dès la tombée des premières pluies lourdes. Pendant cette période, les femelles quittent leurs abris, c’est-à-dire les trous d’arbres, et migrent vers les sites de nidification. Les femelles déploient ainsi beaucoup d’effort pendant le processus de nidification (Randriamahazo & Mori, 2001). Puisque le présent travail sur terrain coïncide avec la saison des pluies, les observations ont montré la nidification de plusieurs femelles. Cette différence d’activités entre les mâles et les femelles pendant cette période de l’année pourrait fortement influencer le taux de croissance chez les deux sexes. Pour les mâles, la perte en masse corporelle serait aussi due à d’autres facteurs que les ressources alimentaires. Selon Salvador et Veiga (2000), la sécrétion de l’hormone testostérone est la cause principale de perte en masse chez les individus mâles. Avant d’entrer en période de reproduction, les mâles secrètent une quantité élevée de testostérone (Moore & Lindzey, 1992), afin de les aider dans l’expression des comportements sexuels comme l’éclatement de la peau. mais aussi d’augmenter la vitesse de course (Cooper et al., 1987, Klukowski et al., 1998). Les comportements agressifs des mâles (Moore & Marler, 1987) et la défense de leurs territoires (De Nardo & Sinervo, 1994) proviennent de cette sécrétion élevée de testostérone. Cette combinaison de plusieurs facteurs a un impact négatif sur la croissance de l’animal. Cette sécrétion en grande quantité de testostérone à un coût pour chaque individu puisqu’elle pousse l’animal a des efforts physiques comme la défense de territoire, les comportements agressifs d’où une dépense d’énergie (Marler et al., 1995). Des fois, l’individu devient sensible à l’infestation ectoparasitaire (Salvador et al., 1996) à cause de la réduction de son immunocompétence (Saad et al., 1992). Par conséquent, la testostérone agit sur la croissance des mâles. Pour voir l’évolution et la croissance des Opluridés, la longueur museau-cloaque ou snout-vent length (SVL) serait aussi un paramètre important pour indiquer la croissance de l’animal. Pour cette étude, ce paramètre n’a pas été pris en compte vu le laps de temps entre la session de capture-recapture relativement courte comparée à celle de l’étude faite sur la population de O. cuvieri à Ankarafantsika. En effet, ce dernier a été suivi pendant une durée de sept mois avec un taux de recapture très élevé (Randriamahazo, 2000). L’évolution chez les deux sexes du point de vue masse et taille a pu être analysée. Durant cette étude il a été démontré que le SVL, la largeur de la tête, la longueur de mâchoire, la longueur de la queue et la masse corporelle des mâles sont plus élevés que ceux des femelles. Un autre facteur qui n’a pas été considéré lors de la collecte des données sur la masse des individus est le cycle métabolique pendant lequel le pesage doit être effectué toujours avant ou

29 après la défécation de l’animal pour avoir une donnée plus ou moins comparable. Pourtant cette constance du pesage n’a pas été respectée. Néanmoins, des corrections ont été apportées lors des analyses en ne considérant que le paramètre masse accumulée pour chaque individu. La taille de territoire des mâles serait plus grande comparée à celle des femelles chez Oplurus cuvieri (Randriamahazo & Mori, 1999), mais les résultats montrent que les femelles ont une taille de territoire plus grande. Ceci s’explique par la période d’étude où aucun accouplement n’est observé mais plusieurs femelles se préparent à la ponte. O. cuvieri est une espèce ovipare et il pond ses œufs dans le sol. Le comportent des femelles a quitté son refuge pour pondre dans le site de nidification qui est loin de de son trou, peut affecter alors leur taille de territoire. Etant donné que O. cuvieri est classé parmi les lézards polygames (Stamps, 1983), les mâles font beaucoup de déplacements pour pouvoir s’accoupler avec plusieurs femelles. Si les observations avaient commencé un peu plutôt, c’est-à-dire pendant les périodes d’accouplement, les résultats concernant la taille de territoire surtout chez les mâles auraient pu être différents. L’observation de Randriamahazo et Mori (1999) sur O. cuvieri d’Ankarafantsika confirme cette hypothèse. L’étude a commencé le mois de septembre et se termine le mois de janvier, et reprend le mois de septembre suivant jusqu’au mois de novembre incluant donc la période d’accouplement. Les écarts de valeur pour la taille du territoire entre les populations d’Ankarafantsika et de Kirindy seraient alors à cause de la période d’observation. En plus, les individus d’Ankarafantsika ont été équipés de transpondeurs sous-cutanés en plus des peintures facilitant considérablement la relocalisation des individus marqués pour le suivi et les collectes des données de recapture. Pour la présente étude, les données sur la taille du territoire ont été seulement retenues pour 27 individus. Ceci est dû à la difficulté de retrouver les individus par observation sans l’aide d’outils électroniques comme les transpondeurs.

Les prélèvements des échantillons fécaux permettent d’avoir une idée générale du régime alimentaire de Oplurus. cuvieri. Les résultats sont obtenus à partir des comptages des restes d’insectes dévorés. Ces restes sont prédominés par des portions d’insectes riches en kératine. Le fait que O. cuvieri soit un insectivore opportuniste et généraliste induit que tous les insectes ont été consommés de la même façon mais certains ne laissent pas de traces dans les fèces à cause de la digestion (Razafindrakoto, 2006). Selon l’étude à Ankarafantsika (Randriamahazo & Mori, 2012), O. cuvieri est une espèce d’iguane opportuniste du point de vue régime

30 alimentaire. Ceci est confirmé pour le cas de la population de Kirindy par l’abondance des FORMICIDAE dans les fèces qui est aussi très abondant dans son habitat. Classé comme insectivore (Mori & Randriamahazo, 2002), la présence d’autres particules non identifiables dans les fèces pose encore des questions. Ces particules proviendraient-elles de différents types de proies autres que les insectes ? Une adaptation à la disponibilité des proies par O. cuvieri est alors avancée pour expliquer ce phénomène. D’ailleurs, ceci est appuyé par le rapport de Rosa et Rakotozafy (2013) qui a observé un individu de O. cuvieri en train de manger un micromammifère du genre Rattus rattus dans la péninsule de Sahamalaza. De même pendant la présente étude, des individus consommant une souris et un caméléon, probablement du genre Furcifer sp. (Figure 10) ont été aperçus. Les observations ont aussi montré que O. cuvieri mange des plantes comme les fleurs qui tombent sur le sol. Ceci confirme que pour la quête de nourriture l’espèce est opportuniste. En bref, Oplurus cuvieri est un iguane opportuniste et généraliste et qui se nourrit des proies disponibles sans exception. L’ingurgitation des petits mammifères et des petits reptiles constitue un apport supplémentaire de nourriture pour les individus adultes. L’apport qu’apportent les fleurs, à part l’énergie, pour O. cuvieri reste encore inconnu.

Figure 10 : Oplurus cuvieri tenant dans sa bouche un caméléon (cliché par Rajaonarivony, 2016)

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS

La présente étude sur la biologie et l’écologie de l’iguane Oplurus cuvieri a été effectuée à Kirindy pour la période de 12 janvier 2016 à 7 avril 2016. La densité de la population dans les deux sites d’études a été estimée par la méthode de distance sampling avec 105,6 individus / hectares (CS7) et 222,6 individus / hectares (N5). La capture-recapture des individus permettant de calculer le taux de croissance, a montré que les mâles ont une perte en masse tandis que les femelles ont gardé leur masse initiale lors de cette étude. La taille de territoire chez les deux sexes reste la même malgré les comportements et les mœurs de chaque individu. O. cuvieri est une espèce généraliste, la prédominance de COLEOPTERA et les FORMICIDAE dans son régime alimentaire est due à l’abondance de ses deux groupes dans son habitat.

Le statut de conservation de Oplurus cuvieri place cette espèce parmi les animaux à préoccupation mineure. Pourtant, la survie de l’espèce pour la génération future n’est assurée que si son habitat est conservé. En outre, le cycle biologique de l’espèce interagit beaucoup avec les facteurs abiotiques de son habitat. Par exemple les sites de nidification demandent des caractéristiques pédologiques bien précises. Alors, les effets de l’activité humaine sur l’habitat auront toujours une pression, directe ou indirecte, sur l’espèce malgré le fait que O. cuvieri a besoin d’un milieu clair et ouvert pour vivre.

Actuellement, les valeurs de la densité recueillies dans les deux sites d’études place le site CS7 et N5 comme un habitat favorable pour Oplurus cuvieri. Même avec quelques différences, les deux sites permettent à l’espèce de se développer. Il serait même possible de suivre l’évolution de la structure de la forêt en suivant l’évolution de la densité de la population de O. cuvieri. Comme il a été démontré que O. cuvieri préfère fréquenter les endroits clairs et ouverts de la forêt, une augmentation de la densité de O. cuvieri dans un site donné implique alors une modification dans la structure de la forêt du site.

Pour les études ultérieures, quelques recommandations sont avancées pour améliorer les résultats obtenus. Il est préférable d’augmenter les efforts de capture pour augmenter la taille d’échantillonnage et pour plus de représentativité. Il faudrait diversifier la méthode de capture par utilisation de pêche à la ligne avec appât ou de filet fauchoir ou à main nue pour obtenir plus de résultats. Pour le marquage, il serait très utile d’utiliser les puces électroniques car cela permet de suivre et de recapturer l’animal. Comme Oplurus cuvieri fait partie des reptiles qui

32 pratique l’hivernation, il est très important de bien déterminer les périodes de descente sur terrain pour voir le début de chaque activité. Sur les perspectives, une étude sur l’effet de la prédation des œufs constitue une question intéressante pour voire l’effet de cette prédation sur la tendance de la population, de même pour le taux de réussite de l’incubation des œufs. Puisque les œufs de Oplurus cuvieri font partie des proies préférées du serpent Leioheterodon madagascariensis. Ensuite, il serait intéressant d’investiguer l’influence du campement touristique CNFEREF sur les comportements de O. cuvieri et de le comparer avec le milieu naturel comme la forêt. L’étude des relations interspécifiques est aussi recommandée pour analyser les interactions existantes par exemple entre O. cuvieri et Terpsiphone mutata ou entre O. cuvieri et Dicrurus forficatus. Ceci est intéressant car O. cuvieri utilise les cris d’alerte données par T. mutata et D. forficatus pour échapper aux prédateurs comme les rapaces. Enfin, il est important de comparer les deux populations de O. cuvieri d’Ankarafantsika et celle de Kirindy. Celle d’Ankarafantsika est mieux étudiée sur plusieurs aspects comme la biologie, l’écologie et la génétique.

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ANNEXE

Annexe 1 : Moyennes mensuelles de température et de précipitation dans la forêt de Kirindy CNFEREF pour la période de mois de mai 2015 au mois d’avril 2016 (source : DPZ)

Température Température Mois Précipitation (mm) Minimale (°C) Maximale (°C) Mai 2015 21,82 22,10 0 Juin 2015 19,75 20,05 0,49 Juillet 2015 18,80 19,14 0 Aout 2015 20,20 20,52 0 Septembre 2015 23,39 23,72 1,60 Octobre 2015 25,94 26,26 6,31 Novembre 2015 26,79 27,10 3,73 Décembre 2015 27,64 27,94 24,35 Janvier 2016 27,14 27,36 30,35 Février 2016 26,41 26,60 45,29 Mars 2016 26,39 26,55 38,26 Avril 2016 24,57 24,77 7,50 Moyenne 24,07 24,34 13,16

Annexe 2 : Emplacement des transects dans le site d’étude CS7 dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava (T : les transects)

la forêt de Kirindy CNFEREF de Kirindy forêt la

dans dans

étude N5 étude

(T : les transects) : les (T

Morondava Morondava

ransects dans le site d’ le site dans ransects

nt des t des nt

mplaceme

nnexe nnexe

III

Annexe 4 : Système de capture de Oplurus cuvieri par un nœud coulant (Razafindrakoto, 2006)

Annexe 5 : Taille du territoire de 15 individus mâles de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava

Identification des Taille de territoire (m²) Individus 1 178,5 11 8,5 13 26 20 24,5 22 64,5 23 213 32 140 33 10,5 111 242,5 132 168 200 258 201 28 210 139,5 312 21 321 292,5

Annexe 6 : Taille du territoire de 12 individus femelles de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava

Identification des Taille de territoire (m²) Individus 2 101 10 754 30 74,5 31 7,5 101 9 110 100 120 226,5 123 83 130 2474,5 231 27,5 300 58 303 260

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0,341 0,787

10,714

VEGETALES

dans la forêt de Kirindy de Kirindy forêt la dans

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1,036

SPIROBOLIDA

Oplurus cuvieri Oplurus

0 0 0 0 0 0 0 0

1,77

2,907 1,037 1,023

15,769

)

ORTHOPTERA

0 0 0 0 0 0 0 0 0

8,29 8,07

5,305

26,538

(en pourcentage (en

fécaux de 13 individus femelles 13 individus de fécaux

HYMENOPTERA

Morondava

5,953

58,547 57,486 89,059 36,075 13,637 36,364 68,803 81,865 82,065 17,544 41,538 51,185

CNFEREF

FORMICIDAE

5,984 58,62 7,772

41,453 42,514 86,363 63,636 83,333 31,197 16,572 82,456 16,155 38,188

COLEOPTERA

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0,34

1,709

ARANAEA

: Liste et proportion des proies ingérées dans les échantillons échantillons les dans ingérées proies des et proportion Liste :

10 30 31

101 110 120 123 202 231 300 302 303

des Individus

Identification Identification

Annexe Annexe

dans la forêt forêt la dans

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

3,03

0,092 2,084

VEGETALES

Oplurus cuvieri Oplurus

0 0 0 0 0 0 0 0 0

1,2

2,14

1,251 2,525 3,822 30,27

ORTHOPTERA

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2,38

INCONNU

(en pourcentage)

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0,2

5,636 0,757 4,084 7,428

Morondava

HYMENOPTERA

100

6,154 93,07 90,91 69,73

91,705 92,218 42,065 45,833 73,885 74,886 85,886 91,133 80,208

FORMICIDAE

de Kirindy CNFEREF de Kirindy

0 0

5,6

6,93

1,408 7,782 3,535 53,41 21,03 6,594 6,727

93,846 55,555 22,293 17,708

COLEOPTERA

12 13 21 23

100 111 200 201 210 222 301 310 312 321

Liste et proportion des proies ingérées dans les échantillons fécaux de 15 individus mâles mâles 15 individus de fécaux échantillons les dans ingérées proies des et proportion Liste

des Individus

Identification Identification

Annexe Annexe

VII

Annexe 9 : Liste des coordonnées géographiques de Oplurus cuvieri dans la forêt de Kirindy CNFEREF Morondava

Identification Identification Identification LONGITUDE LATITUDE LONGITUDE LATITUDE LONGITUDE LATITUDE des Individus des Individus des Individus S20 03.339 E44 39.507 S20 04.288 E44 40.398 S20 03.260 E44 39.553 1 S20 03.341 E44 39.504 22 S20 04.285 E44 40.397 S20 03.283 E44 39.572 200 S20 03.340 E44 39.503 S20 04.271 E44 40.405 S20 03.274 E44 39.559 S20 03.311 E44 39.500 S20 04.405 E44 40.328 S20 03.270 E44 39.563 S20 03.305 E44 39.549 23 S20 04.400 E44 40.322 2 S20 03.314 E44 39.561 S20 04.385 E44 40.327 S20 03.313 E44 39.566 S20 04.400 E44 40.266 S20 03.323 E44 39.512 30 S20 04.397 E44 40.261 S20 03.324 E44 39.512 S20 04.393 E44 40.271 10 S20 03.318 E44 39.511 S20 04.371 E44 40.318 S20 03.319 E44 39.590 32 S20 04.367 E44 40.312 S20 03.298 E44 39.627 S20 04.386 E44 40.318 11 S20 03.304 E44 39.632 S20 04.459 E44 40.285 S20 03.302 E44 39.631 111 S20 04.456 E44 40.294 S20 03.268 E44 39.805 S20 04.472 E44 40.295 13 S20 03.260 E44 39.808 S20 04.406 E44 40.442 S20 03.258 E44 39.811 123 S20 04.381 E44 40.451 S20 03.302 E44 39.637 S20 04.383 E44 40.448 20 S20 03.298 E44 39.642 S20 04.320 E44 40.287 S20 03.307 E44 39.636 132 S20 04.323 E44 40.282 S20 03.231 E44 39.637 S20 04.300 E44 40.279 31 S20 03.233 E44 39.638 S20 04.400 E44 40.307 S20 03.226 E44 39.633 201 S20 04.407 E44 40.320 S20 03.322 E44 39.512 S20 04.398 E44 40.301 33 S20 03.321 E44 39.512 S20 04.390 E44 40.253 S20 03.329 E44 39.524 210 S20 04.401 E44 40.252 S20 03.296 E44 39.522 S20 04.399 E44 40.244 101 S20 03.297 E44 39.530 S20 04.451 E44 40.289 S20 03.296 E44 39.518 231 S20 04.448 E44 40.283 S20 03.299 E44 39.521 S20 04.451 E44 40.281 S20 03.299 E44 39.513 S20 04.399 E44 40.359 110 S20 03.295 E44 39.603 300 S20 04.414 E44 40.351 S20 03.295 E44 39.608 S20 04.414 E44 40.353 S20 03.301 E44 39.642 S20 04.347 E44 40.326 S20 03.311 E44 39.566 303 S20 04.357 E44 40.322 120 S20 03.303 E44 39.644 S20 04.353 E44 40.340 S20 03.302 E44 39.640 S20 04.273 E44 40.317 S20 03.267 E44 39.794 321 S20 04.291 E44 40.325 S20 03.275 E44 39.794 S20 04.280 E44 40.310 130 S20 03.271 E44 39.802 S20 03.251 E44 39.557 312 S20 03.258 E44 39.557 S20 03.104 E44 39.725 S20 03.261 E44 39.560

VIII

Annexe 10 : Liste des individus capturés et marqués dans les deux sites d’étude à Kirindy CNFEREF Morondava

Localisation Sexe Age Identification Localisation Sexe Age Identification des Individus des Individus CS7 femelle adulte 3 N5 femelle adulte 2 CS7 femelle adulte 30 N5 femelle adulte 101 CS7 femelle adulte 123 N5 femelle adulte 110 CS7 femelle adulte 203 N5 femelle adulte 120 CS7 femelle juvénile 202 N5 femelle juvénile 10 CS7 femelle juvénile 231 N5 femelle juvénile 31 CS7 femelle juvénile 300 N5 femelle juvénile 130 CS7 femelle juvénile 302 N5 mâle adulte 1 CS7 femelle juvénile 303 N5 mâle adulte 11 CS7 mâle adulte 22 N5 mâle adulte 20 CS7 mâle adulte 23 N5 mâle adulte 100 CS7 mâle adulte 32 N5 mâle adulte 200 CS7 mâle adulte 111 N5 mâle adulte 301 CS7 mâle adulte 132 N5 mâle adulte 333 CS7 mâle adulte 321 N5 mâle juvénile 13 CS7 mâle juvénile 12 N5 mâle juvénile 21 CS7 mâle juvénile 201 N5 mâle juvénile 33 CS7 mâle juvénile 210 N5 mâle juvénile 310 CS7 mâle juvénile 222 N5 mâle juvénile 312 CS7 mâle juvénile 230

TITRE : BIOLOGIE ET ECOLOGIE DE Oplurus cuvieri (Gray, 1831) A KIRINDY CNFEREF, MORONDAVA

RESUME

La présente étude effectuée dans la forêt sèche de Kirindy Morondava concerne Oplurus cuvieri, qui est l’un des représentants de la famille des OPLURIDAE à Madagascar. L’étude s’est déroulée du 12 janvier au 7 avril 2016 et a pour but d’estimer la densité de la population et d’évaluer le régime alimentaire. La méthode de distance sampling a été utilisée pour estimer la densité de O. cuvieri dans les deux sites d’études CS7 et N5. Au total, 37 individus ont été recensés dans les deux sites. Des séances de capture- marquage-recapture ont permis de calculer le taux de croissance en masse chez six femelles et huit mâles. L’aire du territoire pour 27 individus a été estimée par Minimum Convex Polygon (MCP). L’analyse des fèces a permis d’obtenir des informations sur le régime alimentaire de O. cuvieri. Les résultats obtenus donnent une densité de 105,6 ind / ha et de 222,6 ind / ha respectivement pour les sites CS7 et N5. Pendant la période d’étude, la majorité des femelles ne présente aucun gain en masse corporelle, tandis que chez les mâles une diminution est notée. Une moyenne de 121 m² est calculée pour la taille du territoire des mâles, celle des femelles est largement supérieure avec une moyenne de 348 m². Le tri et l’analyse des fèces ont permis de classer O. cuvieri parmi les iguanes généralistes en termes de régime alimentaire malgré sa préférence pour les coléoptères (COLEOPTERA) et les fourmis (FORMICIDAE). Si la population de O. cuvieri d’Ankarafantsika est la plus observée, lors de cette étude, il est confirmé que O. cuvieri préfère les endroits clairs et ouverts. L’occupation des territoires chez les deux sexes ainsi que son régime alimentaire opportuniste et généraliste ont été aussi mis en exergue. Ce travail a apporté plus de connaissance sur le mode de vie de O. cuvieri ainsi que son territoire, ces éléments sont essentiels pour garantir sa conservation.

Mots-clés : Oplurus cuvieri, OPLURIDAE, densité, taux de croissance, taille de territoire, régime alimentaire, Kirindy, Madagascar

ABSTRACT

Keywords : Oplurus cuvieri, OPLURIDAE, density, growth rate, size of territory, diet, Kirindy, Madagascar

Encadreur Impétrant Madame RATSOAVINA Fanomezana Nom et prénoms : RAJAONARIVONY Mihaja SITRAKAHARIJAO Tsiry Lalaina Maître de Conférences Adresse : Lot III J 192 Soanierana Ankadimbahoaka Mention Zoologie et Biodiversité Animale Téléphone : +261 34 36 540 99 Faculté des Sciences Université d’Antananarivo E-mail : [email protected]