Bio-Ecologie De Triaenops Furculus (Hipposideridae

Home , Miniopterus fossilis, Triaenops menamena

FACULTE DES SCIENCES

Département de Biologie

N° d’ordre : 002/2011 THESE

Pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L'UNIVERSITE DE TOLIARA Biodiversité et Environnement Option : Biologie Animale Présentée et soutenue publiquement par TSIBARA Mbohoahy Le 31 mars 2011

BIO-ECOLOGIE DE TRIAENOPS FURCULUS (HIPPOSIDERIDAE) ET D’OTOMOPS MADAGASCARIENSIS (MOLOSSIDAE) DANS LA REGION DE SAINT AUGUSTIN ET DANS LE PARC NATIONAL TSINGY DE BEMARAHA Jury : Président du Jury : Monsieur Théodore RAZAKAMANANA, Professeur titulaire, Université de Toliara, Directeur de Thèse : Monsieur MARA Edouard REMANEVY, Professeur d’Enseignement Supérieur et des Recherches, Université de Toliara, Rapporteur interne : Madame REJO FIENENA Félicitée, Professeur d’Enseignement Supérieur et des Recherches, Université de Toliara Rapporteur externe : Monsieur Gérard LASSERRE, Professeur titulaire, Université de Montpellier, Examinateurs : Monsieur Steven M. GOODMAN, Professeur d’Enseignement Supérieur et des Recherches, Field Museum of Natural History de Chicago, Monsieur Richard K. B. JENKINS, Maître de conference, School of the Environment, Natural Resources and Geography, Bangor University, Bangor & Durrell Institute of Conservation and Ecology, School of Anthropology and Conservation, University of Kent, Canterbury. Année universitaire: 2009-2010

Je dédie cette thèse à toute ma famille, en particulier ma fille MBOHOAHY Adryanà Thésardine. Si vous pouvez imaginer, vous pouvez y arriver ; si vous pouvez rêvez, vous pouvez le devenir William Arthur Ward

REMERCIEMENTS

Ce travail a pu être réalisé grâce à l’appui de près ou de loin de différentes personnes morales et ONGs. J’adresse mes remerciements d’abord à Dieu tout puissant qui m’a donné la force et la santé.

Mes remerciements s’adressent sincèrement à tout le personnel universitaire et en particulier :

Les membres du jury, présidé par le Professeur titulaire Théodore

RAZAKAMANANA, qui ont bien voulu juger ce travail. Votre caution

scientifique et votre participation à ce jury m’honorent.

Le Directeur de thèse, Monsieur MARA Edouard REMANEVY, Professeur

d’Enseignement Supérieur et des Recherches, Université de Toliara, qui

accepté de diriger cette recherche,

Les autorités universitaires (Président, Doyen, Chef du Département,

Responsable de la Formation Doctorale, etc.) qui ont assuré la réalisation

de cette recherche, et qui ont toute ma gratitude,

Tous les enseignants de la Faculté des Sciences qui n’ont pas cessé de

m’encourager à mener à terme ce travail. J’ai apprécié chaleureusement

leur bonne volonté au transfert de connaissances,

Mes remerciements vont aussi à toute l’équipe de Madagasikara Voakajy

(MaVoa), dirigée par le Docteur Richard K. JENKINS et appuyée par le

Professeur Paul RACEY. Elle m’a initié à la recherche des chauves-souris de

Madagascar. Une partie de cette recherche a eu le financement de Conservation

Internationale, « the Darwin Initiative » grâce à l’appui de MaVoa ; la

ii collaboration avec leur personnel (étudiant et chercheur) m’a aidé beaucoup à maitriser les différentes manipulations du matériel de recherche.

Je tiens aussi à remercier profondément l’équipe de l’Association Vahatra, en la personne du Professeur Steven M. GOODMAN et Monsieur Amyot F. KOFOKY, qui m’ont offert des documents récents permettant la mise à jour des données biologiques. Leur soutien moral m’a donné de la force.

Mes vifs remerciements s’adressent aussi aux différents chercheurs nationaux et étrangers, cette collaboration nous a permis de publier ensemble des articles résultant de nos recherches.

Que l’équipe de l’ONG Cultures et Conservation (C&C) et l’Association pour la

Sauvegarde de l’Environnement (ASE), en la personne des Docteurs Robert

HORWICH et Daniel RAMAMPIHERIKA ainsi que Messieurs Jocelyn

RAKOTOMALALA et Mark FENN. Le consortium de ces deux organismes m’a offert un poste de Responsable Technique. Le financement de leurs activités m’a permis de continuer ma recherche dans la zone de Saint Augustin.

Que les gens de la commune rurale de Saint Augustin, de Bekopaka et le personnel du programme Bemaraha, qui m’ont réservé un bon accueil et un guide sur le terrain, acceptent ma reconnaissance et mes remerciements.

Que mes collègues et ma famille qui ne cessent pas de m’encourager et de m’offrir leur soutien moral soient honorés ici de l’expression de ma profonde reconnaissance.

Misaotra betsaka an’Ilay Nahary nanome hery

iii

RESUMÉ

Madagascar abrite 43 espèces de chauves-souris. Basé sur la capture par filet japonais, par piège harpe et sur les littératures, le Parc National Tsingy de Bemaraha et la région de Saint Augustin abritent 20 espèces dont 16 espèces sont répertoriées à Bemaraha et 15 à Saint Augustin. Cette diversité importante des deux sites de l’ouest est dictée principalement par la disponibilité de gîte. La bio-écologie de plusieurs espèces de chauves-souris de Madagascar est pauvrement connue. Endémiques de Madagascar, Triaenops furculus (Hipposideridae) et Otomops madagascariensis (Molossidae) peuvent constituer une communauté de chauves-souris avec d’autres espèces dans une grotte. Pour une communauté, T. furculus a une petite population et O. madagascariensis en forme une grande. Ces deux espèces ont un dimorphisme sexuel. Les femelles sont de plus grande taille et ont l’avant bras plus long que les mâles. Les individus de ces 2 espèces ont une taille plus grande au Parc National Tsingy de Bemaraha que ceux de la région de Saint Augustin. Cette différence est associée à la disponibilité quantitative de proies. Otomops madagascariensis préfère les coléoptères et les lépidoptères mais à Bemaraha, cette espèce consomme également une quantité importante de diptères durant la saison de reproduction. Triaenops furculus préfère principalement les lépidoptères mais elle chasse des coléoptères et des hémiptères durant la saison froide. Otomops madagascariensis, Molossidae, effectuant un mouvement local, qui a de longues ailes et une vitesse de vol rapide, chasse ses proies au dessus de la canopée et dans l’habitat ouvert et peut aller loin de son gîte. L’utilisation du « radio tracking » à Saint Augustin a montré que T. furculus chasse à moins d’un kilomètre de son gîte et qu’un individu occupe une surface de chasse alimentaire moyenne d’environ 50 ha. Elle fréquente différents types d’habitat pour la chasse des proies. Leur période de gestation se déroule durant la saison chaude pendant laquelle les proies abondent. L’accès suffisant aux aliments excite la physiologie et les activités reproductrices de toutes les glandes et organes de reproduction. Cette période débute avec un retard d’environ un mois dans la région sèche. Ces espèces mettent bas leur petit à partir du mois de janvier.

Mots clés : Bio-écologie, Triaenops furculus, Otomops madagascariensis, Parc National Tsingy de Bemaraha, Saint Augustin

ABSTRACT

Madagascar has 43 species of bats. Based on trapping with mist nets, harp traps and the published literature, the Tsingy de Bemaraha National Park and Saint Augustin region have 20 bat species, 16 of which occur at Bemaraha and 15 at Saint Augustin. This important species richeness of bats is mainly due to the abundance of day roost sites. The bio-ecology of most of bats is poorly known. Triaenops furculus (Hipposideridae) and Otomops madagascariensis (Molossidae) forme with others bats families a community in the cave. For a community, T. furculus has small colonies and O. madagascariensis has notably larger colonies. These species are endemic to Madagascar. Triaenops furculus and Otomops madagascariensis demonstrate sexual dimorphism. Females have longer forearms than males. The individuals of both species at Tsingy de Bemaraha National Park are longer in size than those at Saint Augustin. This difference may be explained by differences on local food resources. Otomops madagascariensis prefers Coleoptera and Lepidoptera. It eats also an important quantity of Diptera during the breeding season in the Bemaraha National Park. Triaenops furculus prefers mainly Lepidoptera and hunts Coleoptera and Hemiptera during the cold season. Otomops madagascariensis have long wings and high flight speed. It hunts prey above the canopy and in the open habitats. This species can fly far from their day roost sites. Contrarily, T. furculus at Saint Augustin hunt their prey close to the roost sites and they have an home rang of about 50 ha. T. furculus use different habitats types for foraging. They have breeding period during the warm season, in which considerably more insects prey. Reproduction at Saint Augustin (driest region) starts one month later than at Bemaraha. Females of T. furculus and O. madagascariensis give birth in January.

Key words: Bio-ecology, Triaenops furculus, Otomops madagascariensis, Tsingy de Bemaraha National Park, Saint Augustin

TABLE DES MATIERES

Acronymes ...... xiv

INTRODUCTION ...... 1

Choix du sujet ...... 2

Objectifs d’étude ...... 4

Hypothèses à vérifier et conditions de décision ...... 5

Chapitre I : PROBLEMATIQUES DE LA RECHERCHE SUR LES CHAUVES-SOURIS... 8

1.1. Priorités de recherche ...... 8

1.2. Bases de la classification ...... 9

1.3. Recherche et conservation des chauves-souris ...... 10

1.4. Biologie des chauves-souris insectivores...... 12

1.4.1. Caractères morphologiques ...... 12

1.4.2. Reproduction et durée de vie ...... 13

1.4.3. Habitats et communauté ...... 14

1.4.4. Régimes alimentaires ...... 14

1.4.5. Organe des sens...... 15

1.4.5.1. Notion d’écholocation ...... 15

1.4.5.2. Type et caractéristique d’une écholocation ...... 15

1.4.6. Choix d’habitat pour les chauves-souris insectivores ...... 16

1.5. Systématique et richesse taxonomique des chauves-souris ...... 17

1.6. Origine des chauves-souris insectivores de Madagascar ...... 20

Chapitre II : PRESENTATION DES ESPECES ETUDIES ...... 21

2.1. Présentation de Triaenops furculus ...... 21

2.1.1. Systématique ...... 21

2.1.2. Identification ...... 21

2.1.3. Echolocation ...... 23

2.1.4. Histoire naturelle et distribution géographique...... 23

2.2. Présentation d’Otomops madagascariensis ...... 24

2.2.1. Systématique ...... 24

2.2.2. Identification ...... 25

2.2.3. Echolocation ...... 25

2.2.4. Distribution géographique ...... 25

Chapitre III : MATERIEL ET METHODOLOGIE ...... 27

3.1. Matériel ...... 27

3.1.1. Matériel de capture ...... 27

3.1.1.1. Matériel de capture des chauves-souris ...... 27

3.1.1.2. Présentation de matériel de capture d’insectes ...... 30

3.1.1.3. Autres matériels ...... 31

3.1.2. Matériel de mesure ...... 32

3.1.3. Matériel de radio télémétrie ...... 33

3.1.3.1. Emetteur ...... 33

3.1.3.2. Récepteur ...... 33

3.1.3.3. Antenne ...... 34

3.1.4. Matériel de position et d’orientation ...... 34

3.1.5. Matériel de laboratoire ...... 35

3.2. Méthode ...... 35

3.2.1. Méthode de capture des chauves-souris ...... 35

3.2.1.1. Lieu de capture ...... 35

3.2.1.2. Mesures biométriques ...... 36

3.2.1.3. Détermination de l’âge et du sexe ...... 37

3.2.1.4. Radio télémétrie ...... 38

3.2.1.5. Identification de l’animal ...... 40

3.2.1.6. Relâchement et suivi ...... 40

3.2.1.7 Collecte des fèces ...... 41

3.2.2. Capture d’insectes ...... 41

3.3. Analyses ...... 42

3.3.1. Analyse de fèces au laboratoire ...... 42

3.3.2. Analyse bio-écologique des chauves-souris ...... 42

3.3.2.1. Comparaison de la biodiversité des sites ...... 42

3.3.2.2. Analyse de variation biométrique ...... 43

3.3.2.3. Analyse de résultats de radio télémétrie ...... 43

3.3.2.4. Analyse des résultats de laboratoire ...... 44

3.4. Points faibles et points forts de cette recherche...... 45

Chapitre IV : DESCRIPTION DES SITES D’ETUDES ...... 48

4.1. Zone de Saint Augustin ...... 49

4.1.1. Historique et statut de la zone de Saint Augustin ...... 49

4.1.2. Milieu abiotique ...... 51

4.1.2.1. Climat ...... 51

4.1.2.2. Précipitation ...... 52

4.1.2.3. Température ...... 52

4.1.2.4. Hydrologie ...... 52

4.1.2.5. Relief et géomorphologie ...... 53

4.1.2.6. Géologie et pédologie ...... 53

4.1.3. Milieu biotique ...... 54

4.1.3.1. Flore et végétation...... 55

4.1.3.2. Faune ...... 59

4.1.4. Milieu humain ...... 60

vii

4.2. Zone du Parc National Tsingy de Bemaraha ...... 60

4.2.1. Historique de la zone ...... 60

4.2.2. Milieu abiotique ...... 61

4.2.2.1. Climat ...... 61

4.2.2.2. Pluviométrie ...... 61

4.2.2.3. Températures...... 62

4.2.2.4. Hydrologie ...... 62

4.2.2.5. Relief et géomorphologie ...... 62

4.2.2.6. Géologie et pédologie ...... 65

4.2.3. Milieu biotique ...... 65

4.2.3.1. Flore et végétation...... 65

4.2.3.2. Faune ...... 67

4.2.4. Milieu humain ...... 68

4.2.5. Gestion du Parc National Tsingy de Bemaraha ...... 69

Chapitre V : RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 70

5.1. Variation d’individus capturés suivant le lieu de capture ...... 70

5.2. Diversité des mammifères volants ...... 71

5.3. Communauté de chauves-souris dans un dortoir diurne ...... 71

5.4. Variation temporelle d’individus capturés par site ...... 73

5.5. Variation d’individus capturés selon l’âge, le statut de reproduction des femelles . 75

5.6. Caractères biométriques ...... 77

5.6.1. Description statistique de biométrie d’Otomops madagascariensis ...... 77

5.6.2. Description statistique de biométrie de Triaenops furculus ...... 78

5.7. Analyse factorielle de la variation biométrique ...... 78

5.7.1. Présentation spatiale de la biométrie suivant l’ACP ...... 79

viii

5.7.2. Relation biométrie-abondance des proies d’espèces étudiées par rapport au temps de capture ...... 79

5.7.3. Variation biométrique suivant l’âge, le sexe et le site des deux espèces...... 81

5.7.4. Variation spatio-temporelle biométrique des espèces étudiées ...... 84

5.8. Régime alimentaire ...... 85

5.8.1. Abondance d’insectes suivant la capture ...... 85

5.8.1.1. Variation spatio-temporelle d’insectes capturés ...... 85

5.8.1.2. Distribution temporelle d’insectes capturés à Saint Augustin ...... 86

5.8.1.3. Distribution temporelle d’insectes capturés par habitat à Bemaraha ...... 88

5.8.2. Régime alimentaire d’Otomops madagascariensis ...... 89

5.8.3. Régime alimentaire de Triaenops furculus ...... 91

5.9. Lieu écologique ...... 92

5.9.1. Lieu de chasse de Triaenops furculus selon la capture ...... 92

5.9.2. Lieu de chasse de Triaenops furculus selon la radio télémétrie...... 93

5.9.3. Performance de suivi...... 94

5.9.4. Milieu de chasse nocturne de Triaenops furculus...... 96

5.9.5. Domaine vital de Triaenops furculus ...... 97

Chapitre VI : DISCUSSIONS et CONCLUSION ...... 99

REFERENCES BIBLIOGRAPHIES...... 110

WEBOGRAPHIES ...... 126

ANNEXES ...... 127

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Caractéristiques de trois grottes de capture ...... 36 Tableau 2 : Communauté de chauves-souris à Anjohikinakina, à Ambanilia et à Tanambao. 72 Tableau 3 : Caractères biométriques d’Otomops madagascariensis des deux sites...... 77 Tableau 4 : Description statistique des caractères biométriques de Triaenops furculus...... 78 Tableau 5 : Variation massique suivant l’âge...... 82 Tableau 6 : Variation sexuelle de la masse du corps et de la longueur de l’avant bras ...... 82 Tableau 7 : Variation spatiale de la masse et de l’avant bras ...... 83 Tableau 8 : Régime alimentaire global d’Otomops madagascariensis suivant les sexes ...... 89 Tableau 9 : Variation spatio-temporelle d’aliments d’Otomops madagascariensis ...... 90 Tableau 10 : Sélectivité alimentaire de Triaenops furculus ...... 91 Tableau 11 : Identification d’individus de Triaenops furculus suivis à Saint Augustin...... 93 Tableau 12 : Succès de suivi de Triaenops furculus avec la radio télémétrie ...... 95 Tableau 13 : Habitat de Triaenops furculus suivant la « radio tracking » ...... 96 Tableau 14 : Superficie du domaine vital de six individus de Triaenops furculus ...... 97 Tableau 15 : Moyenne du domaine vital de Triaenops furculus à Saint Augustin...... 98

LISTES DES FIGURES

Figure 1 : Carte géologique de Madagascar...... 2 Figure 2 : Représentation schématique d’une partie de chauves-souris ...... 13 Figure 3 : Dendrogramme représentant la taxonomie de groupe de chauves-souris ...... 19 Figure 4 : Une partie du corps de Triaenops furculus ...... 21 Figure 5 : Différence de forme des feuillets nasaux des deux genres d’Hipposideridae ...... 22 Figure 6 : Carte de localité de collection des spécimens du genre Triaenops à Madagascar .. 24 Figure 7 : Tête d’Otomops madagascariensis...... 24 Figure 8 : Queue d’une famille de Molossidae...... 25 Figure 9 : Individu de Triaenops furculus piégé par d’un filet japonais...... 28 Figure 10 : Piège harpe...... 29 Figure 11 : Filet fauchoir...... 30 Figure 12 : Piège malaise...... 30 Figure 13 : Piège lumineux et système de collecte d’insectes piégés ...... 31 Figure 14 : Prise d’un animal avec un gant...... 32 Figure 15 : Mensuration d’un avant-bras de chauve-souris à l’aide d’un pied à coulisse...... 32 Figure 16 : Emetteur ...... 33 Figure 17 : Equipement de radio télémétrie : récepteur et antenne ...... 34 Figure 18 : Ossification de l’articulation suivant l’âge ...... 38 Figure 19 : Représentation schématique de méthode de suivi par « homing in »...... 40 Figure 20 : Représentation schématique de méthode de suivi par triangulation...... 41 Figure 21 : Localisation des sites d’études ...... 49 Figure 22 : Carte de la zone d’étude dans la zone de Saint Augustin ...... 50 Figure 23 : Espèces représentantes de la famille de Didiereaceae...... 57 Figure 24 : Végétation d’une vallée...... 57 Figure 25 : Végétation de Mangrove à Sarodrano...... 58 Figure 26 : Végétation naine de « Barn Hill »...... 58 Figure 27 : Formation à dominance de Moringa drouhardii...... 59 Figure 28 : Pachypodium geayi...... 59 Figure 29 : Carte du site d’intérêt biologique du Parc National Tsingy de Bemaraha...... 64 Figure 30 : Forme de calcaire de tsingy...... 65 Figure 31 : Végétation d’une forêt dense sèche de Tsingy de Bemaraha ...... 66

Figure 32 : Végétation rupicole le long des cours d’eau à Bemaraha ...... 67 Figure 33 : Pourcentage d’individus de Triaenops furculus et d’Otomops capturés ...... 70 Figure 34 : Variation spatio-temporelle d’Otomops et de Triaenops furculus capturés ...... 73 Figure 35 : Variation d’individus capturés suivant l’âge et le statut de reproduction d’Otomops madagascariensis ...... 75 Figure 36 : Variation d’individus capturés suivant l’âge et le statut de reproduction de Triaenops furculus ...... 76 Figure 37 : Représentation selon l’ACP des variables suivant le temps de capture ...... 80 Figure 38 : Carte factorielle de relation entre variables et temps...... 81 Figure 39 : Variation spatio-temporelle d’insectes capturés durant les deux saisons ...... 85 Figure 40 : Variation quantitative saisonnière d’insectes capturés à Saint Augustin ...... 87 Figure 41 : Variation quantitative saisonnière d’insectes capturés à Bemaraha ...... 88 Figure 42 : Habitat de Triaenops furculus au Parc National de Bemaraha ...... 93 Figure 43 : Domaine vital et habitat fréquenté des individus de Triaenops furculus ...... 98

xii

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Listes des espèces ...... 127 Annexe 2 : Clés de détermination morphologique de chauves-souris ...... 136 Annexe 3 : Photos de partie du corps de quelques espèces, ...... 137 Annexe 4 : Fragments d’insectes observes dans les matières fécales...... 139 Annexe 5 : Variation géographique de la biométrie de Triaenops furculus ...... 141 Annexe 6 : Publications annexées de ce manuel ...... 144

xiii

Acronymes

ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées

AP : Aire(s) Protégée(s)

AR : Aspect ratio

CEL : Centre Ecologique de Libanona

GIZ : Gesellschaft für Internationale Zusammenarbeit (Coopération allemande au Développement)

IEFN : Inventaire Ecologique et Forestier National

MaVoa : Madagasikara Voakajy

MNP : Madagascar National Parks (ex-ANGAP)

NAP : Nouvelle Aire Protégée

NAPC : Nouvelle Aire Protégée Communautaire

OHEMIHA : Onilahy Henane Mitambatse Hiaro ny Ala

ONE : Office National pour l’Environnement

PGM-E : Programme Germano-Malgache pour l’Environnement

RNI : Réserve Nationale Intégrale

TAMIA: Tahosoa Alandriake Mitambatse Ianatsono Andatabo

WL : Wing loading

WWF: World Wild Fund for Nature

ZICOMA : Zone d’Importance pour la Conservation des Oiseaux de Madagascar

xiv

INTRODUCTION

Détachée du Gondwana au mésozoïque, Madagascar a les caractères d’un véritable continent. Par sa longue histoire de séparation au Gondwana, Madagascar a une gamme de milieux naturels et une richesse bio-écologique importantes et particulières : une variété d’habitat naturel, de relief, de formation géologique, de climat, etc. Sa formation géologique est complexe, avec un relief varié qui comprend des régions de hautes et de basses altitudes (Battistini, 1996). La paléogéographie est constituée par un vieux socle précambrien, qui affleure sur les ⅔ de la surface de la grande île malgache et du terrain sédimentaire. Ce socle cristallin disparaît à l’ouest sous les terrains sédimentaires de deux bassins : le bassin sédimentaire de Mahajanga au nord et le bassin sédimentaire de Morondava au sud (Fig. 1). Ces deux formations sédimentaires se séparent par la réapparition du socle cristallin sous forme de boutonnier dans la région du cap Saint André (Battistini, 1996).

Cette variation de la formation géologique de Madagascar a un effet sur la variété de milieux naturels ainsi que sur la diversité biologique et sur l’écologique. Basée sur les résultats de l’IEFN, Dufils (2008) a distingué les formations forestières sempervirentes (forêts denses humides, forêts sclérophylles), les formations forestières caducifoliées (forêts sèches caducifoliées, fourré épineux) et autres formations naturelles (mangroves, forêts galeries, formations sur alluvions, plantations arborées, etc.). Cette variation de la formation végétale implique la diversité faunistique, leur répartition et leur endémicité.

En se référant à la classification de Wilmé et al. (2006) et suit le système détaillé pour les sites inventoriés, Googman et al. (2008) ont divisé Madagascar en sept centres d’endémismes façonnés par les caractéristiques des bassins versants des fleuves : Nord du bassin versant de la Maevarova et au Sud du bassin versant du Sambirano, Est du bassin versant de Betsiboka et au Sud du bassin versant de la Maevarova, bassin versant de Betsiboka, Nord du bassin versant de la Tsiribihina et Ouest du bassin versant de la Betsiboka, bassin versant de la Tsiribihina, Nord du bassin versant du Mangoky et au Sud du bassin versant de la Tsiribihina, Sud du bassin versant de l’Onilahy et Ouest du bassin versant de la Mandrare. La grande île présente une grande variation climatique du Nord au Sud et de l’Est en Ouest. Chaperon et al. (1993) ont cité que les précipitations annuelles varient de 1858 mm à Ambilobe, 1503 mm à Mahajanga, 780 mm à Morondava, 496 mm à Morombe et 390 mm à Toliara.

Figure 1 : Carte géologique de Madagascar.

(Modifiée selon Geiger, 2004).

Choix du sujet

L’isolement de Madagascar et sa grande biodiversité attirent l’attention des biologistes aussi bien nationaux qu’internationaux. Plusieurs chercheurs effectuent leurs travaux de recherche sur l’étude biologique des différents taxons de la faune et de la flore de l’île.

L’étude de la faune de Madagascar a commencé plus tard par rapport à celle des autres îles ou des autres continents. L’histoire de l’évolution ainsi que l’origine de chauves-souris de la grande île reste longuement inconnue. Si diverses faunes subfossiles de l’holocène (26,000 d’années), incluant les crocodyliformes, les tortues, les lémuriens géants, les chauves-souris, les carnivores, etc., ont été décrites (ex., Geoffrey et al., 1990 ; Burney et al., 1997 ; Gommery et al., 2003 ; Goodman et al., 2004 dans Samonds, 2007). Samonds (2007) a découvert cinq genres de chauves-souris subfossiles (Eidolon, Rousettus, Hipposideros, Triaenops et Myotis) qui étaient vécus d’environ 80,000 d’année dans la grotte d’Anjohibe. Donc, la connaissance de la biodiversité faunistique de Madagascar et leur évolution n’a pas encore pris fin. Une récente évaluation des mammifères malgaches (carnivores, primates, insectivores) a démontré que toutes les espèces décrites (112 espèces terrestres et autochtones et 36 espèces de chiroptères qu’on connait en 2006) semblent quasiment toutes endémiques au moins de la région (Goodman et al., 2008).

A l’exception de deux des trois espèces de chauve-souris frugivores (Pteropus rufus et Eidolon dupreanum) qui ont fait l’objet d’étude de plusieurs chercheurs (ex. Raheriharisena, 2000 ; Ranivo, 2001 ; Bollen & Van Elsacker, 2002 ; Hutcheon, 2003 ; MacKinnon et al., 2003 ; Ratrimomanarivo, 2003 ; Razakarivony, 2003), les chauves-souris (insectivores et frugivores) de Madagascar sont les moins connues parmi les mammifères (Goodman et al., 2005). Pourtant, ce groupe de mammifères volants tient une place importante tant par sa diversité spécifique que par son endémicité. Si Madagascar comptait 27 espèces de chauves- souris (Goodman et al., 2005), actuellement, elle a 43 espèces dont 72,1% sont endémiques (Annexe 1, Tab. 3) avec une famille endémique.

Longtemps négligée, la recherche sur les chauves-souris de Madagascar attire l’attention de plusieurs biologistes. Pourtant, leurs efforts se focalisent sur l’inventaire qui a pris son importance. Jusqu’à nos jours, aucune espèce des chauves-souris n’est inscrite dans la liste d’espèces protégées de Madagascar (Durbin, 2007). Des efforts sont en cours pour protéger des colonies de Pteropus rufus dans la région d’Alaotra Mangoro (Jenkins et al., 2007). Durant les 15 dernières années, des chercheurs spécialistes des chauves-souris ont mené leurs travaux de recherche dans plusieurs zones de Madagascar (ex. Goodman, 1996, 1998, 1999 ; Bayliss et Hayes, 1999 ; Russ et Bennett, 1999 ; Russ et al., 2001 ; MacKinnon et al., 2003 ; Goodman et al., 2005). Actuellement, les chauves-souris de Madagascar font l’objet d’un suivi biologique intense des chercheurs et attirent un nombre considérable de

3 visiteurs des sites (Goodman et al., 2010). Le nombre d’espèces de l’île malgache a constitué un grand dossier durant quelques années. Leur révision, basée largement sur l’étude génétique, augmente le nombre de nouvelles espèces de Madagascar. Les révisions ont changé le taxon et certaines espèces ont également changé de nom comme Triaenops menamena (ex-T. rufus) (Goodman et al., 2009).

Pour la conservation, il est important de noter que la connaissance de lieu de chasse alimentaire de chaque espèce est essentielle. Notre précédent travail qui a étudié l’éco- morphologie des différentes espèces de chauves-souris dans la région de Saint Augustin nous a permis de trouver que la chauve-souris à nez trident de Trouessart, Triaenops furculus (Hipposideridae), de par sa morphologie alaire, pourrait être une espèce d’habitat fermé. Goodman et al. (2005) ont trouvé qu’elle est une espèce non dépendante de la forêt ; Kofoky et al. (2007) disent que cette espèce fait partie des quatre espèces de chauves-souris (T. furculus, T. menamena, Miniopterus manavi, Myotis goudoti) qui fréquentent la forêt. D’autre part, la chauve-souris à queue libre de Madagascar Otomops madagascariensis (Molossidae) a été capturée rarement en dehors de son gîte. Très peu d’informations sont connues sur l’écologie et même sur la biologie de la plupart des chauves-souris insectivores. Triaenops furculus et O. madagascariensis sont deux espèces endémiques de Madagascar. Du nord au sud, sur 13 sites objet de suivi lors d’une recherche durant les mois de janvier 2001 à août 2004, Goodman et al. (2005) ont rapporté que T. furculus est inventorié dans sept sites. Ranivo & Goodman (2006) ont bien précisé que T. furculus est limité dans la formation sèche du centre ouest et du sud de l’île (Fig. 6) et O. madagascariensis se rencontre aussi dans sept localités sur 13 dont cinq sites sont protégés (Goodman et al., 2005). Leur étude dans la région de Saint Augustin et dans le Parc National Tsingy de Bemaraha va approfondir des données de base sur la biologie (la morphologie, la reproduction, l’étude de régime alimentaire, etc.) et sur l’écologie (dortoir diurne, habitat de recherche alimentaire nocturne, etc.) de ces deux espèces d’insectivores.

Objectifs d’étude

Pour avancer à l’étude approfondie de chaque espèce de chauves-souris, en particulier celles des insectivores, la connaissance de leur écologie est importante. En effet, l’étude des facteurs de distribution biogéographique de chauves-souris de Madagascar reste encore un grand travail des biologistes. Des facteurs écologiques (biotiques ou abiotiques) influencent la biologie générale (taille, reproduction, préférence alimentaire, etc.) et l’écologie (lieu de

4 chasse, dortoir diurne, etc.) et même la variation phylogénétique d’une population. Ainsi, l’étude « Bio-écologique de Triaenops furculus (Hipposideridae), et d’Otomops madagascariensis (Molossidae) dans la région de Saint Augustin et dans le Parc National Tsingy de Bemaraha » a pour objectifs de :

 Inventorier les différentes espèces de chauves-souris dans ces deux sites de la région biogéographique de l’ouest de Madagascar. Le calcul d’indice de biodiversité permet de comparer ces deux sites afin de déterminer si la région de Saint Augustin et le Parc National Tsingy de Bemaraha ont une similarité biologique proche ou non.  Etudier la biologie et l’écologie de T. furculus et d’O. madagascariensis des deux sites de l’ouest de l’île, afin de compléter les informations sur leur biologie et sur leur écologie. Très peu d’informations sont disponibles pour ces deux espèces. Quelques espèces de Molossidae et d’Hipposideridae utilisent plusieurs types d’habitats comme dortoir diurne ou gîte et pour la recherche des proies (Goodman et al., 2005), alors que O. madagascariensis et T. furculus sont capturées fréquemment dans des grottes. Les causes de cette répartition de dortoir diurne ou gîte sont encore à déterminer.  Approfondir l’étude particulière de ces deux espèces endémiques de l’île malgache afin d’identifier leur préférence écologique. Basée sur la capture, T. furculus est considérée comme une espèce qui n’a pas de dépendance à la forêt (Goodman et al., 2005). Cependant, Kofoky et al. (2007) ont trouvé que cette petite espèce d’Hipposideridae est parmi les quatre espèces (Triaenops menamena, T. furculus, Myotis goudoti, Miniopterus manavi) qui utilisent fortement la forêt. Quant à O. madagascariensis, sa capture en dehors de dortoir est rare. Elle est considérée comme une espèce d’habitat ouvert par sa morphologie alaire adaptée au vol rapide et à longue distance comme les autres Molossidae (Ahmad, 1984). Ces deux espèces de différentes familles de chauves-souris sont bien représentées dans la région de Saint Augustin et au Parc National Tsingy de Bemaraha. Ces deux localités se différencient par leur climat, le type de végétation. La zone de Bemaraha a la précipitation plus élevée que celle de Saint Augustin. Cependant, ces deux régions présentent la même formation géologique de type calcaire karstique.

Hypothèses à vérifier et conditions de décision

Nous pouvons avancer des hypothèses pour étudier les différents paramètres écologiques qui dictent la présence ou non d’une espèce de chauves-souris de Madagascar et

5 les facteurs bio-écologique pouvant influencer la taille d’individu et la répartition de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis.

Hypothèse 1 (H1) : La diversité des chauves-souris insectivores de l’ouest de Madagascar est dictée par la variation d’habitat et de climat. Pour vérifier cette hypothèse, un inventaire de chauves-souris est effectué dans la zone de Saint Augustin et dans le Parc National Tsingy de Bemaraha.

Condition de décision : Si les deux sites ont un indice de similarité supérieure à 50%, on refuse (H1) ; c'est-à-dire la répartition des chauves-souris n’est pas liée à l’habitat (lieu de chasse et dortoir diurne) ni au climat en particulier les précipitations. Dans le cas contraire, c'est-à-dire si l’indice de similarité de ces deux sites est inférieur à 50%, l’hypothèse (H1) est acceptée.

Hypothèse 2 (H2) : La taille d’individus de T. furculus et d’O. madagascariensis est en fonction du temps et de l’abondance alimentaire. L’étude comparative de la taille d’individus de T. furculus et d’O. madagascariensis du Parc National Tsingy de Bemaraha et de Saint Augustin permet de vérifier cette hypothèse. En effet, l’échantillonnage d’abondance de proies dans les deux sites va appuyer la vérification de cette hypothèse.

Condition de décision : Si la taille d’individus de T. furculus et d’O. madagascariensis ne présente pas de différence significative suivant le temps de capture alors que l’abondance d’insectes est significativement différente entre ces deux sites, l’hypothèse (H2) est rejetée. C’est à dire l’abondance de proies dans un site n’a pas de conséquence sur le développement corporel de T. furculus et d’O. madagascariensis. Par contre, si la taille d’individus de T. furculus et d’O. madagascariensis du Parc National Tsingy de Bemaraha est significativement différente de celle de Saint Augustin, la taille d’individus de ces deux espèces est en fonction de l’abondance d’insectes proies.

Hypothèse 3 (H3) : Triaenops furculus et Otomops madagascariensis chassent les insectes qui abondent dans la nature. En supposant que l’abondance d’insectes au Parc National Tsingy de Bemaraha est différente de celle de Saint Augustin et que la communauté d’insectes entre les deux sites soit différente, les individus de T. furculus et d’O. madagascariensis de ces deux sites auraient un différent régime alimentaire.

Condition de décision : Si les individus de T. furculus et d’O. madagascariensis du Parc National Tsingy de Bemaraha ont le même régime alimentaire de ceux de Saint

Augustin, ces elles sont deux espèces spécialistes. Ainsi, (H3) est refusée. Dans le cas contraire, T. furculus et O. madagascariensis chassent les insectes disponibles dans leur lieu de recherche alimentaire.

Hypothèse 4 (H4) : Triaenops furculus et Otomops madagascariensis ont des activités nocturnes dans divers types d’habitats.

Condition de décision : Si T. furculus et O. madagascariensis n’utilisent chacune qu’un type d’habitat spécifique, l’hypothèse H4 est rejetée. Dans le cas contraire, on accepte cette hypothèse.

Chapitre I : PROBLEMATIQUES DE LA RECHERCHE SUR LES CHAUVES- SOURIS

1.1. Priorités de recherche

Les chauves-souris sont parmi les mammifères les moins connus de Madagascar (Goodman et al., 2005). Les chercheurs biologistes ont focalisé leurs travaux sur les mammifères endémiques de Madagascar tels que les lémuriens et les micromammifères (ex. Ramananjato & Ganzhorn, 2001 ; Ganzhorn et al., 2003 ; Kappeler & Rasoloarison, 2003). Depuis ces 15 dernières années, les biologistes se sont intéressés à l’étude de ce groupe de mammifères volants. Leur travail s’est surtout focalisé sur l’inventaire des différentes espèces sur toute la surface de l’île à l’aide de filet japonais et de piège harpe (Eger & Mitchell, 2003 ; Goodman et al., 2005). Plus tard, quelques chercheurs ont utilisé le détecteur ultrasonique pour inventorier les espèces de chauves-souris insectivores par leur ultrason, sans qu’il y ait piégeage (ex. Russ et al., 2003 ; Kofoky et al., 2009).

Focalisé sur l’inventaire et sur l’identification des espèces, Eger & Mitchell (1996) ont fait sortir la monographie des chauves-souris de Madagascar et Goodman et al. (2005) ont publié la répartition des espèces de la région sèche de l’île. Les résultats montrent que des espèces sont strictement réparties dans l’ouest comme Emballonura tiavato, Scotophilus marovaza, S. tandrefana, T. furculus (Eger & Mitchell, 2003 ; Goodman & Cardiff, 2004 ; Goodman et al., 2005a ; 2005b) ; d’autres sont connues partout de Madagascar (ex. Taphozous mauritianus, Hipposideros commersoni, M. majori, M. gleni, Myotis goudoti). Quelques autres se répartissent seulement dans un type d’habitat bien défini. Mais on n’arrive pas à expliquer les facteurs qui déterminent cette distribution géographique des espèces de chauves-souris.

Pendant longtemps, l’étude biologique des chauves-souris insectivores s’est limitée uniquement à leur identification à partir de données morphologiques telles que la couleur du pelage, la morphométrie (mesure de l’avant bras, de tibia, des os métacarpiens, etc.). Récemment, les études génétiques constituent une des bases de détermination des petites espèces de chauves-souris de Madagascar. La combinaison des différentes études (inventaire, collecte et révision des spécimens, etc.), les connaissances relatives à la faune de chauves- souris de Madagascar changent rapidement. Le nouveau matériel permet d’appréhender des schémas de variations géographiques et de considérer les variations intra-spécifiques et

8 interspécifiques (Goodman et al., 2008). En conséquence, plusieurs nouvelles espèces ont été récemment décrites à Madagascar. Le suivi de chauves-souris de l’ouest de Madagascar a découvert quelques nouvelles espèces endémiques et aussi nouvelles pour les sciences comme Scotophilus marovaza, Emballonura tiavato (Goodman et al., 2006a), S. tandrefana (Goodman et al., 2005b), Chaerephon jobimena (Goodman & Cardiff, 2004), Myzopoda schliemanni et Pipistrellus raceyi (Bates et al., 2006). La connaissance de la diversité spécifique des chauves-souris insectivores ne cesse pas donc d’évoluer mais leur écologie, notamment leur lieu de chasse nocturne préféré ou leur régime alimentaire reste à déterminer pour la plupart des espèces. Quelques chercheurs ont pris l’initiative d’étudier les régimes alimentaires des espèces d’insectivores (ex. Razakarivony et al., 2005 ; Andrianaivoarivelo et al., 2006 ; Andriafidison et al., 2007 ; Rakotoarivelo et al., 2007, 2009). Mais leur biologie proprement dite et leur écologie sont presque inconnues, contrairement aux espèces de frugivores.

1.2. Bases de la classification

La classification des chauves-souris évolue et change suivant les paramètres d’études. Basée sur la taille et sur les régimes alimentaires, les chauves-souris peuvent diviser en deux groupes. Les espèces de grande taille et frugivores ou nectarivores sont classifiées dans les mégachiroptères et les petites tailles et insectivores s’appellent microchiroptères. Basée sur l’étude génétique, des chercheurs comme Springer et al. (2001) ; Simmons (2005) ont montré que quelques familles d’insectivores ont une affiliation génétique avec les frugivores.

Ces mammifères sont groupés volants en Yinpterochiroptera, qui regroupe le Pteropodidae, le Rhinolophidae, l’Hipposideridae, le Megadermatidae, le Rhinopomatidae et le Craseonycteridae et en Yangochiroptera regroupant l’Emballonuroidea, le Noctilionoidea et le Vespertilionoidea. Simmons (2005) a classé les chauves-souris en deux infra-ordres : Yinochiroptera et Yangochiroptera et en sept superfamilles : Emballonuroidae, Rhinopomatoidae, Rhinolophoidae, Noctilionoidae, Nataloidae, Molossoidae et Vespertilionoidae. Jones et al. (2006) ont regroupé les chauves-souris, après l’étude du son, que toutes les espèces produisant une écholocation se regroupent dans les microchiroptères et les autres qui n’utilisent pas l’écholocation sont des mégachiroptères.

Depuis longtemps, l’étude de groupe de chauves-souris de Madagascar est une occupation minoritaire des chercheurs et des biologistes aussi bien nationaux

9 qu’internationaux. Par conséquent, l’étude de ce groupe a commencé un peu plus tard par rapport aux autres groupes faunistiques. Elle a été initiée en 1803 par E. Geoffroy St Hilaire avec une description d’une espèce de frugivores : Pteropus rufus. Après une centaine d’années, Peterson et al. (1996) ont pu publier la monographie des chiroptères de Madagascar. Depuis, les inventaires se sont succédés, ce groupe de mammifères volant de l’île malgache comptait 30 espèces, réparties dans sept familles et 16 genres dans tout Madagascar (Eger & Mitchell, 2003). L’inventaire de ce groupe taxonomique a pris une vitesse importante et depuis les quinze dernières années, le nombre d’espèces ne cesse d’augmenter. Des nouvelles espèces aussi bien pour Madagascar que pour la science ont été décrites par plusieurs spécialistes (Goodman et al., 2005a, 2006a, 2006b, 2007a ; Bates et al. 2006). En 2006, 36 espèces de chauves-souris sont inventoriées à Madagascar (Goodman et al., 2008), en 2008, ce nombre a augmenté jusqu’à 38 dont trois frugivores et 35 insectivores et actuellement, Madagascar compte 44 espèces (Annexe 1, Tab. 3). Parmi les insectivores, deux espèces sont connues et représentées uniquement par quelques spécimens : Nycteris madagascariensis et Tadarida fulminans (Eger & Mitchell, 2003).

Madagascar a une famille endémique, Myzopodidae, représentée par deux espèces Myzopoda aurita et M. schliemanni. Ces deux espèces de Myzopodidae ont une répartition biogéographique différente (Goodman et al., 2007). Ainsi, M. aurita est une espèce de la forêt humide de l’est et M. schliemanni se trouve dans la forêt sèche moyenne de l’ouest de Madagascar.

1.3. Recherche et conservation des chauves-souris

Suite aux résultats d’inventaires biologiques et à l’étude de spécimens récoltés au cours des travaux de recherche, la connaissance des biotes de Madagascar a fait des progrès remarquables (Goodman et al., 2008). Les informations détaillées sur les distributions géographiques des différentes espèces ont permis d’appréhender les stratégies de protection relative aux organismes concernés. L’action de conservation des chauves-souris frugivores de Madagascar devrait prendre compte des interactions avec le paysage en terme de gîte et de besoins alimentaires (Racey et al., 2009). C'est-à-dire pour le succès de conservation à long terme de chauves-souris frugivores devrait impliquer la conservation de dortoir et leur lieu de recherche alimentaire. La manque d’information sur le lieu de recherche alimentaire des chauves-souris insectivores rend difficile la conservation des espèces. Jusqu’à nos jours la conservation des insectivores cible principalement leur gîte (Goodman et al., 2005). Par la

10 chasse importante et la manque de détail d’information bio-écologique de quelques espèces comme l’Hipposideros commersoni, Neoromicia malagasyensis leur permet d’inscrire dans la liste rouge de l’IUCN (Schipper el al., 2008 dans Racey et al., 2009).

La plupart de la faune malgache a besoin de la forêt ou tout au moins d’une végétation pour leur nourriture, leur refuge, leur nidification (Soarimalala, 2003). A l’exception des espèces de Molossidae qui sont capables au vol dans l’habitat ouvert (Ahmad, 1984), le groupe de chauves-souris a aussi besoin d’une couverture végétale dégradée ou intacte pour se protéger de la prédation et pour faciliter la chasse. Si l’inventaire est actuellement très poussé pour le groupe de mammifères volants de Madagascar, très peu d’information sont disponibles sur l’écologie de plusieurs espèces de chauves-souris insectivores. Peu de chercheurs (ex. Kofoky et al., 2007) ont disposé d’informations sur les paramètres écologiques d’un gîte de chauves-souris cavernicoles malgaches. Les biologistes concentrent leurs efforts sur l’évaluation d’abondance des individus et sur la conservation de ce groupe en ciblant la conservation de leurs gîtes, de leurs perchoirs diurne et de leurs lieux de recherche alimentaire (Entwistle et al., 1997 ; Sedegely & O’Donnell, 1999). La sauvegarde du groupe des chauves-souris est cependant encore loin d’être garantie. Elle commence maintenant par la conservation de leurs dortoirs diurnes, qui peuvent être une grotte ou un trou, pour les espèces cavernicoles (Rousettus madagascariensis, Triaenops menamena, T. furculus, Emballonura ssp., Myotis goudoti, etc.), une forêt ou une végétation, pour les espèces ayant besoin comme perchoir les arbres (Pteropus rufus, Myzopoda aurita). Le gîte ou le perchoir des chauves-souris peut également être des fissures, un tombeau, des feuilles des arbres ou un lieu d’habitation humaine (Kunz & Lumsden, 2003 ; Mbohoahy, 2005 ; Raharinantenaina et al., 2008). Les efforts de « Madagasikara Voakajy » (MaVoa) se concentrent pour l’instant sur la conservation des espèces de chauves-souris frugivores.

Des recherches menées ont conclu que le groupe de chauves-souris utilise différents types d’habitats pour leur survie. Les espèces de frugivores (Pteropus rufus, Eidolon dupreanum, Rousettus madagascariensis) utilisent la forêt ou segment de la forêt pour servir de lieu de perchoir et même de dortoir (Jenkins et al., 2007) ; d’autres espèces d’insectivores comme l’Hipposideros commersoni, est souvent rencontré dans les grottes (Cardiff, 2006 ; Goodman, 2006), mais utilise aussi les arbres comme perchoir nocturne et diurne dans un autre endroit suivant le gîte disponible (Razafimanahaka, 2006 ; Raharinantenaina et al., 2008).

Jusqu’à nos jours, des recherches continuent pour déterminer les paramètres écologiques qui définissent le dortoir d’espèces. Rhinolophus clivosus utilise une grotte ayant une température interne de 23,5°C et une humidité relative de 45% ; R. denti peut utiliser une grotte ayant l’humidité relative très élevée (jusqu’à 92%) (Churchill et al., 1997). La température interne du dortoir de l’Emballonura tiavato est significativement haute (d’environ 20°C) et l’humidité est similaire pour toute espèce cavernicole (Kofoky et al., 2007). Quelques espèces cavernicoles de Madagascar ont besoin d’un endroit sombre (zéro lux1) pour se reposer pendant le jour (Mbohoahy, 2005). Rakotoarivelo et al. (2007) ont expliqué que la connaissance de la sélection des proies des insectivores et de leur régime alimentaire est nécessaire pour expliquer la sélection de l’habitat de groupe de chauves- souris. Mais comme tout autre faune, la stabilité de ce groupe dépend de la stabilité de ses habitats et celle des paramètres écologiques qui y affèrent. Pour les chauves-souris cavernicoles la stabilité des paramètres écologiques (température, humidité, etc.) à l’intérieur de la grotte assure leur stabilité. Ainsi, pour la protection de mammifère volant de Madagascar, la conservation des grottes est la cible pour les espèces cavernicoles (Goodman et al., 2005).

1.4. Biologie des chauves-souris insectivores

1.4.1. Caractères morphologiques

Le groupe de chauves-souris (frugivores et insectivores) se différencie des autres mammifères par la transformation des membres supérieurs en ailes. Cette transformation est la conséquence de son adaptation au déplacement aérien. Par conséquent, les os métacarpiens sont à l’intérieur du dactylopatagium et l’humérus et l’os de l’avant bras sont dans le propatagium et le plagiopatagium (Fig. 2).

Le corps de chauves-souris est couvert de poils ; les ailes et la queue, qui différencient ce groupe de mammifère volant aux autres mammifères, sont formées par une membrane dite patagium. Suivant l’insertion dans l’uropatagium (membrane de la queue), une queue peut être libre (observée à l’extérieur de la membrane), interfémorale (incluse dans la membrane) ou elle apparaît à la surface supérieure de l’uropatagium. Cette insertion permet de différencier quelques familles aux autres. Ainsi le Molossidae a une queue libre, l’Emballonuridae a une queue en fureaux (apparait en surface), d’une part et les autres

1 Unité de lumière 12 familles ont une queue interfémorale (incluse dans le patagium) comme la famille de Vespertilionidae, de Miniopteridae et de Myzopodidae. Quelques caractères morphologiques comme la longueur de l’avant bras, la soudure des deux oreilles différencient les genres. Par exemple, le genre Mops se caractérise par les oreilles soudées à la base par une membrane contrairement aux autres genres ; les espèces de Myzopodidae se différencie des autres par la présence de ventouse au niveau de la coude (Annexe 3).

Figure 2 : Représentation schématique d’une partie de chauves-souris

(1) propatagium ; (2) plagiopatagium ; (3) dactylopatagium ; (4) uropatagium

1.4.2. Reproduction et durée de vie

Appartenant à la classe de mammifères, les chauves-souris insectivores, le seul groupe mammalien volant de Madagascar, mettent bas un ou plus rarement deux nouveaux nés (Jareet, 1979 ; Oxberry, 1979 ; Racey, 1982). La durée de gestation de chauves-souris varie de 3 à 7 mois selon l’espèce et elle serait en fonction de latitude (Bernard, 1982 ; Tuttle & Stevennson, 1982). Anxiaux de Faveaux (1983) et Happold & Happold (1990) rapportent que l’activité reproductrice des chauves-souris insectivores de l’hémisphère austral est asynchrone à celle de l’hémisphère boréal. La majorité des espèces de la zone tempérée mettent bas un seul nouveau né et une fois par an.

L’âge de maturité d’un nouveau né varie d’une espèce à l’autre. Chez les petits rhinolophes, Rhinolophus hipposideros se reproduiraient parfois dès la première année ; certaines espèces européennes ne parviennent à la maturité sexuelle qu’au cours de la

13 deuxième année suivant leur naissance (Sluiter et al., 1951). Racey (1974) a trouvé que Pipistrellus pipistrellus y parvient seulement au bout de trois mois.

Sohal (1986) a expliqué que l’âge est la conséquence de l’accumulation des dégâts oxydatifs non réparés qui sont dus principalement à la production d’oxygène durant la respiration mitochondriale. En termes de durée de survie, Austad et al. (1991) ont comparé la durée de vie des chauves-souris avec d’autres animaux de même taille et ils ont trouvé qu’en moyenne, l’espèce de chauves-souris peut survivre trois fois plus longtemps qu’une espèce de mammifère euthérien non volant.

1.4.3. Habitats et communauté

Les chauves-souris sont des animaux nocturnes. Elles ont donc un endroit pour dormir pendant le jour, puis elles entrent en activité dès que le soleil se couche. Par conséquent, elles ont deux types d’habitats : dortoir diurne et lieux de chasse alimentaire. Par leur activité nocturne, les chauves-souris quittent leur gîte dès que le soleil se couche et cherchent leurs proies dans divers types d’habitats qui sont variables selon l’espèce. Ils peuvent être une forêt intacte ou dégradée, une clairière (savanes, champs agricole, etc.), au long ou à proximité d’un point d’eau, etc. Par contre, elles restent dans leur dortoir durant la journée. En effet, elles utilisent divers types de perchoirs suivant l’espèce et suivant le gîte disponible. Rakotondramanana (2004) a cité que le perchoir diurne de chauves-souris peut être une crevasse, une grotte, creux d’arbres morts, dans la forêt et sur le toit des bâtiments.

Les chauves-souris insectivores vivent en général en colonies dans leur gîte. Des espèces sont sympatriques, quelques autres sont solitaires. La plupart s’agrippent au perchoir par une forte et puissante griffe et la tête orientée vers le bas, à l’exception de deux espèces de Myzopodidae (Myzopoda aurita, M. schliemanni). Elles se caractérisent par la présence d’une sorte de ventouse au coude (Annexe 3), qui permet à ces deux espèces, représentant de la famille endémique, de se fixer au perchoir avec l’orientation de la tête vers le haut.

1.4.4. Régimes alimentaires

Autre que les espèces frugivores, les chauves-souris peuvent être piscivores, sanguinivores, carnivores et insectivores (Norberg & Rayner, 1987). Plus de 70% des espèces du monde entier sont insectivores ; c'est-à-dire qu’elles n’attrapent que les insectes pour se nourrir. A l’exception de trois espèces de Pteropodidae (Pteropus rufus, Eidolon dupreanum,

Rousettus madagascariensis) et d’Hipposideros commersoni, les chauves-souris de Madagascar sont tous insectivores. Elles attrapent les insectes volants ou rampants selon l’espèce.

1.4.5. Organe des sens

1.4.5.1. Notion d’écholocation

Comme tout autre mammifère, les chauves-souris ont des organes des sens pour reconnaitre un objet. Si les mammifères ont cinq organes des sens, les chauves-souris insectivores en ont un supplémentaire, appelé écholocation. L’écholocation est un son émis à haute fréquence, inaudible par l’homme, qui permet aux chauves-souris insectivores de s’orienter durant le vol dans l’obscurité. Taylor (2000) a classé l’écholocation comme le sixième sens de ce mammifère volant. Les chauves-souris utilisent aussi cette écholocation pour identifier et repérer leurs proies tout en les poursuivant dans l’obscurité. Ce son émis par la gorge ou par le larynx se propage et quand il rencontre un obstacle, une vibration sonore est réfléchie sous forme d’écho. Ce dernier est reçu par les oreillards ou « tragus » et donne à l’animal les informations concernant cet objet, qui peut être un obstacle de l’environnement ou une proie (Russ, 1999 ; Altringham & Fenton, 2003). Cette écholocation a pris son origine, chez les chauves-souris, dans une adaptation à la vie troglophile ou cavernicole (Brosset, 1966). Chaque espèce de chauves-souris insectivores a un son qui a sa fréquence propre. Cette fréquence est identifiée pour quelques espèces (Annexe 1, Tab. 7).

1.4.5.2. Type et caractéristique d’une écholocation

Grâce à l’utilisation de l’appareil de détection ultrasonique ou « Bat detector » qui permet de transformer le son à haute fréquence de chauves-souris insectivores en son audible par l’homme, des chercheurs spécialistes ont pu inventorier des espèces de ce groupe de mammifères volants dans l’habitat sans qu’il y ait de piégeage. Cet appareil aide le spécialiste à l’identification de chaque espèce par le biais de leur son et la propre fréquence d’écholocation. Le détecteur ultrasonique précise cette fréquence caractéristique des différentes espèces de chauves-souris insectivores.

Chaque écholocation se caractérise par un intervalle de fréquence (fréquence minimale et maximale) et par sa durée d’émission (Manjoazy, 2008). Il y a deux types d’écholocation selon la structure du sonogramme : le type fréquence constante (CF), qui a une structure

15 presque horizontale et de longue durée (plus de 50 ms) ; et l’écholocation de type fréquence modulée (FM), ayant l’allure en pente plus ou moins verticale. Cette écholocation de type FM a une durée courte, de l’ordre de 0,5 à 30 ms (Jones & Rydell, 2003). Russ (1999), après avoir analysé la forme de sonogramme de quelques espèces, a constaté qu’il y a d’espèces ayant un sonogramme simple et d’autres qui en ont complexe (combinaison de ces deux types d’écholocation). En effet, Russ a présenté quatre types de sonogramme : sonogramme de type FM simple, sonogramme de type FM suivie d’une fréquence quasiment constante (FM/QCF), sonogramme type CF suivi de FM qu’on note (CF/FM) et sonogramme de type complexe (FM/CF/FM). Kofoky et al. (2009) ont précisé que la famille de Vespertilionidae a le sonogramme de type FM/QCF et les autres familles en ont variable selon l’espèce.

Jones et al. (2006) ont catégorisé trois grands types d’écholocation selon la forme et la fréquence : l’écholocation à large bande, à bande étroite et à longue fréquence constante. Pour un son émit par l’animal sur une distance d’environ 10 m, toute écholocation de fréquence inférieure à 75 kHz est considérée comme un son à intensité faible ; par contre celle qui a une intensité de plus de 90 kHz émet une écholocation de haute fréquence (Jones et al., 2006).

1.4.6. Choix d’habitat pour les chauves-souris insectivores

Plusieurs paramètres interviennent sur le choix d’habitat de chauves-souris : par exemple le type de vol, la préférence alimentaire, la stratégie de chasses. Si la famille de Pteropodidae qui a des ailes larges ou les espèces de la famille ayant les ailes longues et étroites comme le Molossidae sont adaptées au vol à longue distance, les autres espèces qui ont les ailes courtes et larges comme l’Hipposideridae ne peuvent pas l’effectuer (Ahmad, 1984). Norberg (1981) et Norberg & Rayner (1987) ont bien trouvé que les ailes ont une influence sur la capacité de vol d’un animal, en particulier le rapport entre le poids du corps et la surface alaire d’un individu (WL) et le rapport entre le carré de la longueur de l’envergure et la surface des ailes (AR). Ils ont noté que WL a une relation positive avec la vitesse de vol mais WL est négative avec la manœuvrabilité et AR est positif pour l’efficacité de vol. Par conséquent, les espèces à AR moyen ou élevé (supérieur à 6,1) et à WL élevé (plus de 7,5 N/m²) s’adaptent à un type de vol rapide dans le milieu ouvert (Norberg & Rayner, 1987) ; tandis que celles à AR et WL faibles ont un vol lent dans un milieu fermé (Jennings et al., 2004). La morphologie influence l’écologie des chauves-souris insectivores (Saunders & Barclay, 1992).

D’autres chercheurs spécialistes de l’étude des sons de ces petits mammifères volants ont trouvé que les deux différents types d’écholocation (FM et CF) ont un effet sur la sélection du type d’habitat pour la chasse (ex. Simmons & Stein, 1980 ; Neuweiler, 1984). En effet, le son de type CF est caractéristique des espèces à vol rapide, qui ont leurs activités nocturnes dans le milieu ouvert ; alors que le type FM est utilisée par les espèces ayant la manœuvrabilité (changement de direction de vol) rapide, qui est favorable à la chasse dans un milieu fermé (Fenton, 1990). Jones et al. (2006) ont rapporté que des espèces qui émettent des sons ayant une bande étroite (quelques Vespertilionidae, Molossidae, Miniopteridae, Craseonycteridae, Rhinopomatidae, Emballonuridae, Mormoopidae et Thyropteridae) utilisent l’habitat ouvert.

Les espèces adaptées au vol rapide en altitude effectuent une chasse alimentaire au- dessus de la canopée ou dans la clairière et ont une écholocation de type CF ; elles peuvent détecter leurs proies relativement à longue distance, plus de 3 m (Simmons et al., 1979, 1998 ; Bell, 1980 ; Fenton & Bell, 1981 ; Neuweiler, 1984). Ce mouvement rapide a besoin d’un AR élevé et ailes longues (cas d’Emballonuridae, de Molossidae, de quelques espèces de Vespertilionidae, d’Hipposideridae et de Mormoopidae). Par contre, pour les espèces qui volent dans ou autour d’un endroit à végétation fermée, les proies sont localisées par une écholocation à portée courte (type FM). Elles ont besoin d’un vol lent avec manœuvrabilité rapide.

Il est évident que les informations reçues par les espèces qui ont émis une écholocation de type FM peuvent être différentes des informations obtenues par celles à CF. Simmons et al. (1979) ont dit que la FM donne des informations précises sur la taille, la forme et la distance de proies cibles, tandis que la fréquence constante couvre les informations sur la présence de proies cibles et de leurs mouvements.

1.5. Systématique et richesse taxonomique des chauves-souris

Le groupe des chauves-souris montre une diversité importante et est représentatif de la biodiversité mammalienne du monde entier. La systématique ainsi que la richesse taxonomique évolue ; des nouvelles espèces sont récemment découvertes. Jones et al. (2006) ont cité 18 familles se regroupant dans deux sous ordres (Yinpterochiroptera et Yangochiroptera) et cinq superfamilles (Pteropodidae, Rhinolophoidea, Emballonuroidea, Noctilionoidea, Vespertilionoidea) (Fig. 3). L’Yinpterochiroptera regroupe deux

17 superfamilles : Pteropodidae avec la famille de Pteropodidae et Rhinolophoidea avec la famille de Rhinolophidae, d’Hipposideridae, de Megadermatidae, de Craseonycteridae et de Rhinopomatidae. L’Yangochiroptera est constitué par trois superfamilles : Emballonuroidea regroupant la famille de Nycteridae et d’Emballonuridae ; Noctilionoidea avec la famille de Phyllostomidae, de Mormoopidae, de Noctilionidae, de Furipteridae, de Thyropteridae, de Mystacinidae et de Myzopodidae ; Vespertilionoidea avec la famille de Vespertilionidae, de Molossidae, de Miniopteridae et de Natalidae (Jones et al., 2006).

Si précédemment Madagascar comptait sept familles de chauves-souris : une famille de frugivores représentée par le Pteropodidae et six familles d’insectivores : Vespertilionidae, Emballonuridae, Molossidae, Hipposideridae, Nycteridae et Myzopodidae (Eger & Mitchell, 1996), actuellement elle en a huit après l’étude génétique. La Miniopteridae est une famille nouvellement décrite (Simmons, 2005). Deux familles (Pteropodidae et Hipposideridae) représentent le groupe d’Yinpterochiroptera; l’Yangochiroptera est représenté par la famille de Nycteridae, d’Emballonuridae, de Vespertilionidae, de Molossidae, de Myzopodidae et de Miniopteridae (Jones et al., 2006). La famille de Myzopodidae est une seule famille endémique de Madagascar (Eger & Mitchell, 2003). Elle est représentée par deux espèces : Myzopoda aurita et M. schliemanni (Goodman et al., 2007). A partir du 2008, Madagascar compte 21 genres et 43 espèces de chauves-souris dont 3 genres et 3 espèces de frugivores toutes endémiques ; 18 genres et 40 espèces d’insectivores (Annexe 1, Tab. 3). Parmi les 40 espèces d’insectivores, 31 espèces (72%) sont endémiques nationales et régionales. Ce taux est largement plus élevé que celui d’autres îles : par exemple l’île de Bornéo compte huit familles avec un taux d’endémicité spécifique de 6,5% et la Nouvelle Guinée représentée par six familles a un taux de 16% d’endémicité (Eger & Mitchell, 2003).

Yinpterochiroptera Yangochiroptera

Pteropodidae Rhinolophoïdea Emballonuroïdea Noctilionoïdea Vespertilionoidea

Hipposideridae Myzopodidae

Craseonycteridae

Megadermatidae

Rhinopomatidae

Phyllostomidae

Rhinolophidae

Pteropodidae Natalidae

Mormoopidae

Molossidae

Vespertilionidae

Miniopteridae

Noctilionidae

Nycteridae

Mystacinidae

Furipteridae

Emballonuridae

yropteridae

Famille endémique de Madagascar

Figure 3 : Dendrogramme représentant la taxonomie de groupe de chauves-souris

(Après Miller-Butterworth et al., 2007)

1.6. Origine des chauves-souris insectivores de Madagascar

L’apparition et l’évolution des chauves-souris restent en général mal connues. Russell et al. (2007) ont dit que l’étude historique de la biogéographie de ce groupe de mammifères volants de Madagascar est largement ignorée. A l’exception de quelques rares groupes, peu d’efforts ont été déployés pour comprendre les origines et les affinités des chauves-souris de Madagascar (Goodman et al., 2008). Après la séparation au bloc de continent d’Afrique au cours du temps géologique, Madagascar partage des biodiversités aussi bien faunistique que floristique avec les autres îles et continent. Eger & Mitchell (1996) ont décrit que les chauves-souris de Madagascar ont une affinité avec celles de la région Afrotropicale. Racey et al. (2009) ont rapporté que l’affinité de chauves-souris de Madagascar est premièrement Afrotropicale, l’île malagasy partage six sur huit familles de chauves-souris de l’Afrique. La Rhinopomatidae et la Megadermatidae figurent parmi les familles absentes à Madagascar (Eger & Mitchell, 1996). Goodman et al. (2008) ont souligné que sept familles de chauves- souris de la faune moderne de Madagascar sont présentes dans le monde, à l’exception de la famille endémique de Myzopodidae.

Les trois genres (Eidolon, Coleura et Triaenops) sont d’origine Afrotropicale, et trois autres (Pteropus, Emballonura et Mormopterus) sont d’origine orientale et sont trouvés à Madagascar et aussi en Inde et en Asie ; Pteropus et Mormopterus sont rencontrés en Australie. Le genre Triaenops est composé par cinq espèces dont trois (T. menamena, T. furculus, T. auritus) sont endémiques de Madagascar, la quatrième espèce (T. persicus) se trouve en Afrique et la cinquième espèce (T. pauliani) est inventoriée à l’ouest de Seychelles (Goodman & Ranivo, 2008). Goodman et al. (2008) ont affirmé que plusieurs projets sont actuellement en cours concernant l’étude des origines phylogénétiques des chauves-souris malgaches.

Chapitre II : PRESENTATION DES ESPECES ETUDIES

2.1. Présentation de Triaenops furculus

2.1.1. Systématique

Cette espèce est définie comme:

 Règne : Animal  Embranchement : Vertébrata  Classe : Mammalia  Ordre : Chiroptera  Sous ordre : Yinpterochiroptera  Super famille : Rhinolophoidea  Famille : Hipposideridae  Genre et espèce : Triaenops furculus

Figure 4 : Une partie du corps de Triaenops furculus

2.1.2. Identification

Plusieurs caractères morphologiques différencient les familles, les genres et les espèces de chauves-souris. A Madagascar, la famille d’Hipposideridae, représentée par quatre espèces réparties en deux genres : Hipposideros, représenté par H. commersoni et le genre Triaenops avec trois espèces : T. auritus, T. menamena et T. furculus, se différencie des autres familles par la présence de nez en forme de feuillets. Le genre Triaenops différencie de l’Hipposideros par la taille et la forme des feuillets nasaux. Ainsi, Triaenops a le nez composé de trois feuillets en forme de trident ; tandis que l’Hipposideros qui est la plus grande espèce de la famille d’Hipposideridae a le nez composé de plusieurs feuillets (Fig. 5).

Triaenops furculus s’identifie morphologiquement par la couleur du pelage et par la taille. Le pelage présente une légère variation entre la partie dorsale et la partie ventrale. Cette dernière est colorée en gris claire, tandis que la partie dorsale est grise brune. Ranivo & Goodman (2006) ont trouvé que les populations du groupe furculus présentent des différences de coloration liée à l’âge d’individus. En général les jeunes du nord (Ankarana, Analamerana et Andavakoera) sont de couleur gris-claire à gris-jaune tandis que les adultes ont une

21 coloration d’or-orangée à rougeâtre. Pour les autres localités plus au sud (Namoroka à Sarodrano), les jeunes ont plutôt une coloration gris cendre et les adultes ont une coloration variable gris-brune à gris-jaune. Cette espèce d’Hipposideridae s’identifie facilement par ses oreilles longues et pointues. Son congénère T. menamena a une couleur rousse à rougeâtre. Les feuillets nasaux présentent une taille nettement différente ; celui du centre est un peu plus long que les deux autres à l’extrémité qui ont la même taille.

Triaenops furculus ressemble morphologiquement à son congénère T. auritus à Madagascar et au T. pauliani collecté dans l’Atoll d’Aldabra et à l’ouest des Seychelles (Russell et al., 2007 ; Goodman & Ranivo, 2008). Une analyse moléculaire montre que les animaux de Madagascar appartiennent à trois différentes espèces. Triaenops furculus reste jusqu’à maintenant une espèce endémique de la formation sèche du centre ouest et du sud de l’île malgache. Des facteurs écologiques seraient les causes de cette répartition mais ils restent encore inconnus. Ce que nous savons maintenant que cette petite espèce d’Hipposideridae a une vie troglophile car elle préfère un endroit sombre (Mbohoahy, 2005).

Goodman & Ranivo (2006) ont étudié profondément les différences entre ces trois espèces de Triaenops de Madagascar et ils ont trouvé que la forme générale des crânes de T. auritus et de T. furculus est similaire mais se distingue aisément de celle de T. rufus. Le prémaxillaire de T. rufus est plus allongé que celui des deux autres espèces, et chez T. auritus, il est beaucoup plus large et trapu au niveau de la constriction. En vue dorsale, le rostre de T. rufus est distinctement enfoncé entre les deux parties des bosses antérieures médianes mais ceci n’est le cas ni chez T. auritus ni chez T. furculus.

a b

Figure 5 : Différence de forme des feuillets nasaux des deux genres d’Hipposideridae

(a) Nez du genre Triaenops, (b) Nez du genre Hipposideros.

2.1.3. Echolocation

Les caractéristiques de cette écholocation, organe de sens du groupe de chauves-souris insectivores, sont moins connues. Ce groupe l’utilise quotidiennement pour s’orienter durant le vol nocturne. A l’aide de cette écholocation, les chauves-souris peuvent différencier leurs proies des obstacles pendant le vol nocturne. Kofoky et al. (2007) ont identifié le type et la fréquence du son de quelques espèces de la famille d’Emballonuridae, de Vespertilionidae et d’Hipposideridae (Annexe 1, Tab. 7). Si la structure d’écholocation de Triaenops menamena est formée par une courte fréquence constante (CF) suivi d’une modulation de fréquence (FM), T. furculus a une longue modulation de fréquence (FM) séparée par une étroite bande de CF. C'est-à-dire la structure du son de T. furculus est de type FM/CF/FM et avec une fréquence qui varie de 104,7 ± 6,77 et 81,5 ± 4,94 kHz (Kofoky et al., 2007).

2.1.4. Histoire naturelle et distribution géographique

Depuis longtemps, l’origine et l’évolution de chauves-souris de Madagascar étaient largement inconnues. Samonds (2007) a découvert cinq genres de chauves-souris : Rousettus, Eidolon, Hipposideros, Triaenops (goodmani, besaoka, etc.), et Myotis subfossiles dans des grottes d’Anjohibe. Les plus anciens fossils sont datés plus de 80,000 d’années (Samonds, 2007). Les chauves-souris de genre Triaenops sont largement distribuées en Afrique, dans certaines parties du Moyen-Orient et sur les îles de l’ouest de l’océan Indien (Goodman & Ranivo, 2008). Russell et al. (2007) ont fait l’observation et l’analyse génétique de population incluant la mesure relative de diversité, de structure génétique et de croissance de population de Triaenops. Les résultats ont permis de dire qu’il y a deux dispersions diachroniques entre les espèces de l’Afrique et ceux de Madagascar.

Le genre Triaenops est absent dans le domaine biogéographique de l’est de Madagascar et à Ambohitantely (Eger & Mitchell, 2003 ; Goodman et al., 2005 ; Ranivo & Goodman, 2006). Si Triaenops menamena est inventorié dans la région de Tolagnaro (Peterson et al., 1995 ; Goodman, 1999 ; Jenkins et al., 2007), T. furculus est limité aux formations des forêts sèches de l’ouest central et du sud-ouest (Fig. 6) (Ranivo & Goodman, 2006 ; Russell et al., 2007). Pour Otomops madagascariensis, Goodman et al. (2005) ont trouvé qu’elle est une espèce de la formation sèche de l’ouest et du nord est de Madagascar. Cette distribution d’O. madagascariensis devrait être révisée car Lamb et al. (2008) ont capturé une femelle subadulte de cette espèce aux environs d’Antananarivo.

Figure 6 : Carte de localité de collection des spécimens du genre Triaenops à Madagascar

(Source : Russell et al., 2007)

2.2. Présentation d’Otomops madagascariensis

2.2.1. Systématique

 Règne : Animal  Embranchement : Vertébrata  Classe : Mammalia  Ordre : Chiroptera  Sous ordre : Yangochiroptera  Super famille : Vespertilionoidea  Famille : Molossidae  Sous famille : Molossinae  Genre et espèce : Otomops madagascariensis

Figure 7 : Tête d’Otomops madagascariensis.

2.2.2. Identification

Appartenant à la famille de Molossidae, Otomops madagascariensis a une queue libre caractéristique de cette famille (Fig. 8). Elle la plus large espèce de Molossidae de Madagascar. Son envergure est d’environ 40 mm. Elle a une masse de 24 à 27 g (Mbohoahy, 2005). Otomops madagascariensis est une espèce endémique de l’île malgache.

Figure 8 : Queue d’une famille de Molossidae.

Otomops madagascariensis s’identifie par ses grandes oreilles, qui cachent leurs petits yeux. Elle a été inventoriée dans quelques sites de l’ouest de Madagascar (Goodman et al., 2005 ; Andriafidison et al., 2007).

2.2.3. Echolocation

Comme toute autre chauve-souris insectivore de Madagascar, Otomops madagascariensis utilise aussi l’ultrason pour s’orienter pendant un vol nocturne et pour détecter ses proies pendant la chasse dans l’obscurité. Son écholocation a une basse fréquence parmi les espèces de chauves-souris insectivores de Madagascar. Cette fréquence a une valeur proche de la fréquence audible par l’oreille humaine. Par conséquent, si un individu d’O. madagascariensis vole près d’un être humain, ce dernier peut entendre le son émis. Mais parfois l’homme non spécialiste n’est pas conscient qu’il s’agit ici d’un son émis par une chauve-souris. Kofoky et al. (2007) ont classé la fréquence du son de cette espèce inférieure à 33 kHz.

2.2.4. Distribution géographique

Selon l’étude de distribution des chauves-souris de l’ouest de Madagascar, Goodman et al. (2005) ont rapporté que l’Otomops madagascariensis se rencontre dans quelques localités

25 de l’île et il utilise fréquemment la grotte. En février 2007, cette distribution nécessite une révision car à partir du février 2007, O. madagascariensis est capturé dans la haute terre de Madagascar. Lamb et al. (2008) ont piégé, une femelle subadulte est capturée dans une habitation à Antananarivo. Ce résultat démontre que les informations sur la distribution d’O. madagascariensis est encore incomplète.

Chapitre III : MATERIEL ET METHODOLOGIE

Cette recherche est réalisée dans deux différentes régions administratives (voir chapitre IV), durant deux saisons. Au Parc National Tsingy de Bemaraha, elle est effectuée du 12 juillet au 25 août (saison froide) ; du 15 au 30 octobre 2003 (saison chaude) et du 10 octobre au 25 novembre 2003, 7 au 27 février 2004 (saison chaude), 12 avril au 29 mai 2006, 19 au 26 avril 2009 et du 15 au 29 mai 2009 (saison froide) à Saint Augustin.

3.1. Matériel

3.1.1. Matériel de capture

Pour mener cette recherche, la capture cible les chauves-souris et les insectes nocturnes qui servent de proies de ces petits mammifères volants. La capture de chauves-souris se focalise à l’entré des trois grottes dont deux à Saint Augustin : grotte de Bisiho ou grotte de Tanambao, grotte d’Ambanilia et une au Parc National Tsingy de Bemaraha : grotte d’Anjohikinakina et dans quelques localités dans la forêt et dans la clairière (savane, champs agricole, etc.).

3.1.1.1. Matériel de capture des chauves-souris

Pour inventorier les différentes espèces qui cohabitent dans les trois grottes (Tanambao, Ambanilia et Anjohikinakina) et pour la contribution à l’étude de biologie et d’écologie de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis, nous avons choisi, durant notre recherche, trois grands types de piégeage des chauves-souris insectivores : filet japonais, piège harpe et filet fauchoir ou épuisette.

a. Filet japonais

Construit à partir d’un fil en nylon, le filet japonais est utilisé pour la capture de chauves-souris et des oiseaux (Davies & Howell, 2004). Il est équipé d’un certain nombre de poches cumulatives (Fig. 9). Suivant les cibles, la résistance des fils nylons doit être proportionnelle au poids des animaux. Le filet doit avoir des mailles d’environ 36 mm pour la capture de chauves-souris insectivores ; il faut un filet plus solide et à plus larges mailles pour les frugivores (Davies & Howell, 2004).

Ce filet à monofilament est disponible en plusieurs longueurs. Pour cette étude, des filets de 3 m, de 6 m, de 9 m et de 12 m de longueur ont été utilisés selon la disponibilité de lieu de capture. Le filet japonais présente un grand avantage par sa légèreté qui facilite le transport dans un sac à dos. Mais son utilisation demande une attention très minutieuse car il présente des inconvénients. En effet, une fois posé, le filet est difficile à déplacer d’une part et il peut étrangler les petites chauves-souris lors de leur extraction ou il peut aussi provoquer des blessures d’autre part (Finnemores & Richardson, 2004).

Les chauves-souris sont piégées dans ce filet car elles ne peuvent pas détecter cette structure en monofilament à cause de la finesse du filet (Barlow, 1999). Un filet de 3 m de longueur est fréquemment utilisé pour la capture à l’entrée de ces trois grottes cibles.

Figure 9 : Individu de Triaenops furculus piégé par d’un filet japonais.

b. Piège harpe

Le piège harpe a été inventé il y a une trentaine d’années et repose sur le fait que les chauves-souris ont du mal à distinguer les fils fins avec leurs organes de sens, en particulier par l’organe de vue ou par écholocation (Kunz et al., 1996). Il se compose d’un cadre métallique rectangulaire sur lequel des fils fins sont tendus verticalement et distant entre eux d’environ 25 mm (Davies & Howell, 2004). Quand une petite chauve-souris heurte ces fils, elle glisse le long de ces fils et tombe dans une poche cumulative fixée sous le piège (Fig. 10).

Ce piège a l’avantage de pouvoir se déplacer d’un site de capture à l’autre ; et l’extraction de l’animal est facile et sans risque de tuer l’animal. Mais il n’occupe qu’une faible surface de piégeage. Le transport du piège harpe dans la forêt est difficile.

Figure 10 : Piège harpe.

Ces deux matériels sont fréquemment utilisés pour la capture des chauves-souris. Durant cette recherche, nous avons mis ces deux pièges à l’entrée du dortoir des chauves- souris pour attraper les animaux qui vont et viennent. Le but est à la fois d’inventorier les différentes espèces qui constituent une communauté dans la grotte et aussi de faire l’échantillonnage d’individus qui pourraient faire l’objet de suivi par radio télémétrie.

c. Epuisette

Ce matériel s’appelle aussi filet fauchoir. Il s’agit d’un filet en forme de passoire et ayant une tige de fixation qui permet de rallonger ce filet jusqu’à la hauteur du plafond d’une grotte (Fig. 11). Durant cette recherche, cette méthode a été utilisée spécialement pour capturer Otomops madagascariensis. Cette méthode de piégeage est appropriée pour la capture une petite colonie de cette espèce dans un dôme vertical du plafond de la grotte.

Figure 11 : Filet fauchoir.

3.1.1.2. Présentation de matériel de capture d’insectes

Nous disposons de plusieurs techniques de capture d’insectes pour attraper les proies des chauves-souris insectivores. Ces techniques peuvent être différentes les unes des autres suivant les cibles. Ainsi la méthode de capture d’insectes diurnes peut être différente de celle d’insectes nocturnes. On a utilisé le piège malaise et le piège lumineux pour échantillonner les insectes nocturnes durant la recherche.

a. Piège malaise

Il s’agit d’une voile noire formé de deux pans. Le piège malaise est un matériel de piégeage d’insectes nocturnes volants (Kunz, 1998). Il est installé dans un endroit pour intercepter les insectes en vol car si un insecte est intercepté pendant son vol, il a tendance à remonter pour s’échapper du piège et il tombe facilement dans une boîte d’alcool placée en haut (Fig. 12). La partie basse de ce piège se place à quelques centimètres du sol pour échantillonner les insectes qui effectuent un vol au ras du sol.

Boîte à alcool

Figure 12 : Piège malaise.

b. Piège lumineux

Il est composé d’un drap blanc étendu en face d’une source lumineuse pour attirer les insectes cibles (Fig. 13a). Plusieurs sources lumineuses peuvent être utilisées selon le matériel disponible. Pour notre cas, nous avons disposé de pétromax comme source lumineuse. Dès qu’on allume la source de lumière, les insectes arrivent et se reposent sur le drap et on les aspire facilement à l’aide d’un aspirateur (Fig. 13b). Les spécimens piégés sont conservés dans un petit tube contenant d’éthanol 70°.

(a) (b)

Figure 13 : Piège lumineux et système de collecte d’insectes piégés

(a) drap blanc étendu en face ; (b) aspiration d’insectes avec un aspirateur.

3.1.1.3. Autres matériels

 Gants : Faite à partir d’un cuir ou d’un tissu épais, une paire de gants était utilisée pendant la recherche pour protéger les mains de l’utilisateur de la morsure et à la transmission de maladie lors de l’extraction de l’animal (Fig. 14).

 Lampe frontale : Il s’agit d’une lampe portée sur le front. Elle facilite la visualisation et l’extraction des individus piégés pendant la nuit.

 Pochon : C’est un petit sac qu’on doit stocker les individus piégés avant la mesure de quelques paramètres biophysiques d’une part et avant l’obtention de fèces d’autre part. Chaque individu est mis dans un pochon séparément.

Figure 14 : Prise d’un animal avec un gant.

3.1.2. Matériel de mesure

Différents instruments ont été utilisés pour mesurer quelques paramètres physiques de chaque individu piégé :

 Pied à coulisse : C’est un outil de mesure de la longueur de différentes parties du corps de l’animal. Il permet d’avoir une précision à 0.1 mm près (Fig. 15).

Figure 15 : Mensuration d’un avant-bras de chauve-souris à l’aide d’un pied à coulisse.

(Source : Razafimanahaka, 2004)

 Balance à ressort : c’est un péson (Pesola) muni d’un ressort calibré entre 10 g à 300 g selon le besoin. Elle sert pour peser les individus de chauves-souris piégées. Durant cette recherche, on a choisi une balance calibrée entre 10 g et de 30 g car elle permet de mesurer la masse des espèces étudiées (Triaenops furculus et Otomops madagascariensis).

3.1.3. Matériel de radio télémétrie

3.1.3.1. Emetteur

C’est un appareil muni d’une petite batterie et d’un petit filament fin qui sert d’antenne (Fig. 16). Plusieurs tailles d’émetteurs sont disponibles chez les fournisseurs. On a choisi ceux qui a une masse de 0,37 g qui sont propres à l’étude des petites espèces, comme celles des chauves-souris insectivores. Chaque émetteur a sa fréquence propre. Après son activation, ce petit appareil peut fonctionner jusqu’à 12 jours consécutifs (durée de vie maximale de ce matériel).

Figure 16 : Emetteur

(Source : Amyot Kofoky, 2006).

3.1.3.2. Récepteur

Un récepteur est un boîtier réglé à la fréquence précise d’un émetteur déjà activé et qui est fixé à un animal objet d’un suivi. Cet appareil émet un signal quand l’utilisateur est à la fois situé près de l’animal muni d’un émetteur et que l’antenne est orientée vers la position de l’animal. Le signal émis diminue en fonction de la distance d’un utilisateur par rapport à la position de l’animal suivi jusqu’à sa disparition quand l’animal est hors de portée. La portée de cette radio est de quelques kilomètres suivant la densité de la végétation et suivant le relief. En effet, cette distance est faible dans la forêt, dans les collines et dans les montagnes qui forment un barrage physique de réception du signal de cet appareil. Ce signal peut aller jusqu’à 2 km en milieu ouvert et dans un relief plat (Manjoazy, 2008). En diminuant le

33 volume du récepteur, un bon utilisateur peut focaliser et estimer la position de l’animal au cours de son déplacement nocturne (Fig. 17).

3.1.3.3. Antenne

Une antenne est un matériel qui permet au récepteur de capter la direction du déplacement de l’animal suivi. C'est-à-dire si l’orientation de l’antenne se confond avec l’axe de vol de l’animal et si ce dernier se localise près de l’utilisateur, le récepteur donne un bon signal aigu. Il existe plusieurs types d’antennes pour un récepteur mais on a utilisé celle à trois branches (Fig. 17) car elle est plus légère pour le suivi dans la forêt.

Figure 17 : Equipement de radio télémétrie : récepteur et antenne

(Source : Amyot Kofoky, 2006).

Suivant le matériel disponible, deux utilisateurs peuvent suivre un individu. Dans ce cas, chacun doit s’équiper d’une montre pour voir avec précision la position simultanée de l’animal à un temps donné (Fig. 20).

3.1.4. Matériel de position et d’orientation

 Boussole : Connu comme matériel qui indique le nord magnétique, cet appareil est utilisé durant la recherche pour préciser la direction du déplacement de l’animal au cours de son suivi nocturne. Une fois le bon signal repéré, l’utilisateur prend l’orientation avec la boussole.

 GPS « Global Positioning System » : Le GPS permet d’enregistrer la position géographique d’un point précis d’un habitat où un signal a été détecté. Les coordonnées

34 obtenues seront utilisées pour localiser cette position sur la carte. En combinant les données du GPS et de la boussole, l’utilisateur peut poursuivre l’animal et peut aussi avoir la position relative d’un animal suivi.

3.1.5. Matériel de laboratoire

Tout ce qui a été cité précédemment est du matériel de terrain. Quelques instruments ont aussi été utilisés pour l’analyse des matières fécales au laboratoire.

 Microscope photonique : Le microscope photonique est un instrument muni des objectifs, d’une lame et d’une lamelle. Il sert pour l’observation des fèces à observer qui sont mis sur la lame et sont fixés avec la lamelle. Il facilite l’observation, la séparation et l’identification des micro-fragments d’insectes non digérés dans les matières fécales des chauves-souris.

 Aiguille et pince : Elles sont deux matériels servant pour la manipulation des matières fécales à observer. Ramollies avec de la glycérine, les matières fécales sont étalées sur la lame à l’aide d’une aiguille puis les fragments identifiables sont retirés avec une pince.

3.2. Méthode

3.2.1. Méthode de capture des chauves-souris

3.2.1.1. Lieu de capture

Pour la capture des chauves-souris, le piégeage s’est effectué à l’entrée de trois grottes : Anjohikinakina, au Parc National Tsingy de Bemaraha ; Ambanilia et Tanambao à Saint Augustin ( Tab. 1) et dans différents types d’habitats. C'est-à-dire le piège harpe et le filet japonais ont été installés à l’entrée d’une grotte et dans l’habitat pour attraper les animaux. Ils forment donc une sorte de barrage physique pour les individus de chauves-souris qui tentent de sortir de gîte ou d’y entrer d’une part et ceux qui volent en dehors du dortoir. Par contre, le filet fauchoir est utilisé pour la capture de colonies dans un dôme ou dans un trou de la grotte afin d’identifier la composition spécifique et le sexe ratio d’une colonie de chauves-souris.

La durée de capture est variable selon l’objet d’étude. Elle peut être de 6 heures (18h à 24h) ou de 12 heures (18h à 6h) suivant l’objectif. Elle est de 6 heures si on veut échantillonner des individus de T. furculus qui ont la masse suffisante pour la fixation d’un

émetteur (individu ayant une masse de plus de 7,4 g). Un individu peut porter l’émetteur pendant son vol nocturne car la masse de l’émetteur ne doit pas dépasser 5% de la masse de l’animal (Aldridge & Brighan, 1998 ; Kenward, 2001). Tandis que la capture de 12 heures a pour objet l’étude du pic d’activité des petites chauves-souris pendant une nuit. En comptant les individus piégés, on peut déterminer le pic d’activité de chaque espèce. Chaque individu piégé est retiré du piège et l’heure de sa capture est notée sans qu’il y ait de marquage.

Tableau 1: Caractéristiques de trois grottes de capture

Grotte Grotte Grotte de Tanambao d’Anjohikinakina d’Ambanilia

Nombre et orientation Plusieurs entrées de Une seule entrée Deux entrées orientées de l’entrée différente orientation orientée vers vers l’ouest et sud l’ouest ouest

Taille et nombre de Grande (jusqu’à 200 Une seule Deux chambres de chambre m de long) et ayant chambre de taille taille moyenne plusieurs chambres moyenne (environ 50 m de long)

Localisation par Loin (plus de 10 km) Juste au bord de Un peu plus loin rapport au point d’eau la mer (canal de (environ 500 m) Mozambique)

Accessibilité Peu difficile Peu difficile et Facile « Tabou »

Pour cette recherche, la capture était faite en deux saisons différentes relative au cycle de reproduction de plusieurs espèces de chauves-souris de ces deux localités (saison chaude qui correspond à la période de reproduction et saison froide correspondant à la période hors de reproduction) pour étudier la variation biométrique d’individus de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis dans deux saisons différentes.

3.2.1.2. Mesures biométriques

Pour déterminer les caractères physiques des espèces de chauves-souris, on a procédé à la mesure de quelques paramètres biophysiques des individus piégés. Une balance à ressort

36 de 10 g et 30 g et un pied à coulisse ou calipère ont été utilisés pour mesurer respectivement le poids et la longueur de quelques parties du corps de chaque individu. La mesure de la longueur s’effectue sur les parties suivantes :

 La longueur de l’avant bras,  La longueur du tibia,  La longueur de l’oreille,  Les feuillets nasaux, qui sont une expansion épidermique caractéristique de la famille d’Hipposideridae.

3.2.1.3. Détermination de l’âge et du sexe

a. Sexe

Hutson & Racey (2004) ont étudié la différence morphologique entre les deux sexes des chauves-souris (frugivores et insectivores). Ils ont trouvé que le mâle se connaît par le pénis bien visible et une femelle se caractérise par une paire de glandes mammaires et une vulve. Suivant l’état et le stade de reproduction d’une femelle, on peut la regrouper en quatre stades:

 Femelle qui n’a jamais mis bas un petit : elle se caractérise par des mamelles très petites et de vagin non encore ouvert.  Femelle gravide : suivant le stade de développement embryonnaire, un fœtus peut être des tailles différentes. On peut repérer le fœtus d’une femelle gravide de chauves- souris en touchant son abdomen.  Femelle allaitante : elle se caractérise par des mamelles bien développées et secrètent du lait quand on les presse.  Femelle qui a déjà mis bas un petit : elle se différencie des autres femelles, qui n’a jamais mis bas un petit, par des mamelles grandes et de vagin ouvert.

Ces deux derniers groupements ont un vagin bien développé et de bassin perforé.

b. Age

Les jeunes de chauves-souris se différencient des adultes par l’ossification des articulations. En effet, un jeune a une articulation cartilagineuse et transparente vue à travers

des rayons lumineux (Fig. 18a) tandis qu’un adulte a une articulation bien fermée et opaque (Fig. 18b).

Cartilage Os

(a) (b)

Figure 18 : Ossification de l’articulation suivant l’âge

(a) juvénile, (b) adulte, Après Hutson & Racey (1999).

3.2.1.4. Radio télémétrie

Développé depuis 1980, la radio télémétrie ou « radio-tracking » est une des principales techniques pour étudier plusieurs aspects de l’écologie des chauves-souris (Kenward, 1992, dans Bontadina et al., 2002). Plusieurs hypothèses sont avancées sur le lieu de recherche alimentaire de Triaenops furculus. Basée sur la capture, T. furculus est une espèce non forestière (Goodman et al., 2005). Cependant, Kofoky et al. (2007) ont rapporté que T. furculus fait partie des quatre espèces qui utilisent la forêt. Pour approfondir et identifier le lieu de chasse alimentaire de cette espèce, on a utilisé la radio télémétrie. On n’a pas utilisé cette méthode de radio télémétrie avec Otomops madagascariensis car les espèces de Molossidae sont connues pour leur vol rapide et à longue distance (Ahmad, 1984). C'est-à- dire le suivi avec la radio télémétrie d’O. madagascariensis dans la zone de Saint Augustin et dans le Parc National Tsingy de Bemaraha ayant un relief accidenté est pratiquement impossible.

a. Définition

En partant du sens étymologique du terme télémétrie, Manjoazy (2008) a défini cette méthode comme un ensemble de tous les moyens qui permettent de suivre une espèce faunistique dans la nature et à distance sans la perturber. La radio télémétrie est composée de trois principaux instruments : un émetteur, un récepteur et une antenne. On utilise la radio

38 télémétrie pour avoir plusieurs informations sur l’écologie d’un animal étudié. Pour cette recherche, elle permet de :

 Suivre le trajet du déplacement d’individus de Triaenops furculus pendant la nuit afin de définir l’habitat fréquenté par cette espèce dans la zone de Saint Augustin,  Cartographier le domaine vital (Fig. 43) de chaque individu afin d’estimer la surface du territoire de chasse de cette espèce. L’estimation de ce domaine vital permet d’avancer le principe de conservation de cette espèce endémique de Madagascar.

Par conséquent, une dizaine d’individus de Triaenops furculus ont bénéficié de suivi avec la radio télémétrie à Saint Augustin durant cette recherche. Mais nous n’avons pu suivre que six individus (Tab. 11). Quelques individus ont été portés disparus après la fixation de l’émetteur.

b. Procédure pour l’utilisation de la radio télémétrie

Activation de l’émetteur : il s’agit de souder ou de relier les deux pôles électriques cristallisés de la batterie de l’émetteur. Cette soudure lance l’oscillation du cristal et l’émetteur émet un signal qui a sa propre fréquence.

Vérification et test de portée de l’émetteur : Il s’agit de vérifier si l’émetteur est bien fonctionnel ou non lors de son activation. Une fois bien activé, on doit tester la distance que l’utilisateur peut détecter un signal sonore avec un récepteur. Ainsi, on pose cet émetteur dans un endroit fixe et l’utilisateur s’éloigne en augmentant le volume du récepteur jusqu’à ce qu’on ait perdu de signal. Une fois que le récepteur ne détecte plus l’émetteur, l’utilisateur s’arrête et la distance entre l’émetteur et le dernier signal correspond à la portée de l’émetteur activé. La connaissance de cette distance est très importante pour le suivi parce qu’elle aide à estimer la position de l’animal pendant le suivi nocturne. Une portée d’un émetteur se défini donc comme la distance que peut avoir un signal sonore avec un récepteur.

Fixation de l’émetteur sur l’animal : On a fixé l’émetteur déjà activé sur le dos, entre les deux omoplates de l’animal, puis on le relâche. Cet endroit constitue un bon emplacement pour l’émetteur afin d’éviter sa chute et assurer l’emplacement de cet appareil pendant sa durée de vie. On doit donc dégager avec précaution les poils de la surface entre les deux omoplates avec un ciseau, puis on étale une colle chirurgicale sur cet endroit et sur

39 l’émetteur. Après une dizaine de minute, on fixe l’émetteur en le maintenant sous pression durant quelques instants. Il faut bien vérifier et s’assurer que cet individu peut supporter l’émetteur car ce dernier ne doit pas excéder 5% de la masse de l’animal (Aldridge & Brigham, 1998).

3.2.1.5. Identification de l’animal

Chaque individu portant l’émetteur est codé par un nom permettant son identification pendant le suivi (Tab. 11). En se référant à la fréquence de l’émetteur, ce codage facilite la notation du type d’habitat fréquenté par chaque individu.

3.2.1.6. Relâchement et suivi

Une fois équipé d’émetteur et que l’observateur est bien prêt, on relâche l’animal. Le suivi se fait directement toutes les nuits pendant douze jours (durée de vie de l’émetteur) consécutifs. Chaque fois que l’orientation de l’antenne du récepteur s’oriente vers la direction du déplacement de l’animal et que l’utilisateur est dans le champ de portée de l’émetteur, le récepteur donne un signal sonore dont l’intensité varie selon la distance entre l’animal et l’utilisateur. C’est à dire plus on s’approche de l’animal, plus le signal sonore augmente.

Suivant le récepteur et l’antenne disponible, l’utilisateur peut être une équipe avec un récepteur « homing in » (Fig. 19) ou deux équipes avec deux différents récepteurs « triangulation » (Fig. 20).





Figure 19 : Représentation schématique de méthode de suivi par « homing in ».

La différence de résultats obtenus entre ces deux méthodes (homing in et triangulation) se situe au niveau de la précision de la position de l’animal suivi. En effet, un « homing in » permet d’obtenir la position approximative de l’animal, en modulant l’intensité sonore du signal, tandis qu’une triangulation permet aux observateurs de localiser l’animal avec précision en faisant le croisement de direction d’orientation de deux boussoles (Fig. 20).

Quand on a un bon signal, les observateurs prennent note des coordonnées géographiques avec le GPS, la direction du déplacement prise à partir de la boussole et le temps pendant lequel on a eu le signal.







Figure 20 : Représentation schématique de méthode de suivi par triangulation.

3.2.1.7 Collecte des fèces

Pour procéder à l’étude du régime alimentaire de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis, deux méthodes peuvent être utilisées : l’une est l’étude des contenus stomacaux et l’autre est l’observation des compositions de matières fécales. Sachant que les aliments passent rapidement dans l’estomac et les fragments d’insectes non digérés s’accumulent dans les fèces (Shiel et al., 1997), on a choisi la dernière méthode. Elle est aussi bénéfique pour la conservation car aucun individu de T. furculus et d’O. madagascariensis n’a été tué. Pour appliquer cette méthode, les individus extraits du piégeage sont mis dans un pochon jusqu’à ce qu’on ait des matières fécales, puis on les a retirées du pochon. Les fèces de chaque individu sont collectées et conservées individuellement dans un tube contenant d’éthanol 70° avant les analyses au laboratoire.

3.2.2. Capture d’insectes

La capture d’insectes est faite avec le piège malaise et le piège lumineux de 18h à 22h durant laquelle l’activité d’insectes est élevée (Mbohoahy, 2005). Trois nuits de captures par habitats par saison sont réalisées. Cette capture a été menée dans quatre types d’habitats. Selon la couverture végétale et l’accessibilité aux habitats, elle est faite dans la clairière, dans la lisière forestière, dans la forêt caducifoliée, autour de point d’eau au Parc National Tsingy de Bemaraha et à Saint Augustin, elle est réalisée dans le village, dans le champ agricole dans

41 la vallée et dans le fourré épineux. Les insectes piégés sont mis et conservés dans des petites boîtes à éthanol 70° avant l’identification.

Le but est d’échantillonner les proies de chauves-souris disponibles dans deux saisons différentes en fin d’étudier les facteurs écologiques qui poussent le Triaenops furculus et l’Otomops madagascariensis à fréquenter un habitat. La connaissance d’une relation entre l’habitat préféré de T. furculus, d’O. madagascariensis et l’abondance de leurs proies peut être intéressante pour l’étude des activités de chauves-souris insectivores (Rydell et al., 1999).

3.3. Analyses

3.3.1. Analyse de fèces au laboratoire

Deux principaux types d’analyses ont été effectués au laboratoire : d’une part, l’identification des insectes piégés que nous avons mené seulement jusqu’au niveau de l’ordre et d’autre part, l’analyse des fèces qui apporte des informations sur le régime alimentaire des deux espèces étudiées. Pour l’analyse des fèces, quelques nombres de matières fécales de chaque individu ont été sorties des petites boîtes d’échantillonnage et ramollies avec de la glycérine sur une lame. On les étale en une fine couche avec une aiguille et une pince pour rendre facile l’observation des micro-fragments d’insectes. Puis on a procédé à une observation et à une identification de ces fragments avec le microscope photonique pour les classer par ordre d’insectes. Des fragments durs et chitineux (exosquelette) sont souvent composés par les appendices (pièces buccales, pattes, antennes, etc.), par les élytres des coléoptères ainsi que des écailles de lépidoptères (Annexe 4). L’identification de ces fragments a été menée en utilisant à la fois la clé générique d’identification de matière fécale des chauves-souris insectivores et la monographie de la morphologie des invertébrés (Scholtz & Holm, 1989).

3.3.2. Analyse bio-écologique des chauves-souris

3.3.2.1. Comparaison de la biodiversité des sites

La comparaison de la biodiversité des deux sites se base sur la présence et l’absence des espèces de chauves-souris dans chaque site. On a choisi le coefficient d’indice de similarité de Jaccard (Ij) qui est un coefficient excluant les doubles zéros (double absence). Il donne un

42 poids égal aux différents termes : biodiversité des deux sites étudiés. Le coefficient de similarité de Jaccard est défini par la formule suivante (Magurran, 1988) :

NC Ij  NA  NB  NC

NA représente le nombre d’espèces dans le site « A », NB celui d’espèces dans le site

« B » et NC le nombre d’espèces communes entre les deux sites. Ij prend une valeur comprise entre zéro et un (0 ≤ Is ≤ 1. Ainsi, si Ij = 0, aucune espèce est commune entre les deux sites ; si Ij = ½, les deux sites se ressemblent, c'est-à-dire, l’indice de similarité est de 50%.

3.3.2.2. Analyse de variation biométrique Le traitement de données bio-écologiques a été réalisé avec les logiciels XLSTAT 2010, Analyse en Composante Principale (ACP) et « statview version 5 » en choisissant le test d’ANOVA « two way ». L’ACP, une analyse multivariable, consiste à analyser la variation biométrique (avant bras et poid du corps) de ces deux espèces de chauves-souris suivant l’âge, le sexe, le statut de reproduction pour les femelles, l’abondance des proies en fonction de temps de capture dans les deux sites d’études. Le test d’ANOVA « two way » mettent en évidenc la différence significative biométrique. La différence biométrique d’individus est testée avec t-test car ce test permet de répondre à la question « la différence entre deux moyennes est-elle statistiquement significative ? » (Fowler et al., 1998). Le « statview version 5 » facilite toute opération. L’interprétation et la description statistique générale des caractères morphologiques d’individus échantillonnés se basent sur la comparaison de la moyenne, de la variance et de l’écart-type.

Le test d’ANOVA donne la valeur de la probabilité calculée cumulative (Pcal) de la différence entre les deux variables testées. En comparant la valeur de Pcal à celle de la probabilité seuil (Pseuil) de 5%, on peut déduire si la différence est significative ou non. Par conséquent, si Pcal < Pseuil, la différence est statistiquement significative ; dans le cas contraire, elle est non significative.

3.3.2.3. Analyse de résultats de radio télémétrie

L’approche analytique du domaine vital d’une chauve-souris insectivore peut être divisée en trois catégories (Giuggioli et al., 2006). L’utilisation des points périphériques du déplacement d’un individu donne le maximum de surface utilisée par un individu dans la

43 nature. Les coordonnées géographiques obtenues à partir du GPS sont transférées dans le « Map source » et traitées avec l’« ArcView 3.2 ». Ces logiciels sont utilisés souvent pour établir une carte. Ainsi, ils ont été choisis pour établir la cartographie simplifiée du domaine vital et l’habitat de chaque individu de Triaenops furculus. Les coordonnées géographiques traitées avec ces deux logiciels permettent d’avoir les informations sur une carte. Inclue dans ces logiciels, la méthode du polygone convexe minimum (MPC) relie les différents points extrêmes du mouvement de l’animal par un polygone et cette méthode délimite la surface estimée correspondant au domaine vital de chaque individu (Harris et al., 1990).

3.3.2.4. Analyse des résultats de laboratoire

En considérant que la probabilité de digestion de chaque ordre d’insectes est la même, Shiel et al. (1997) ont pu établir la formule suivante pour déterminer la préférence alimentaire.

ni ri  *100 N

ri (%) et ni représentent respectivement le pourcentage et le nombre d’un ordre « i » dans les fèces et N le nombre total des ordres d’insectes dans les matières fécales observées.

Cette formule nous aide à calculer le pourcentage de micro-fragments de chaque ordre identifié dans les matières fécales des chauves-souris. Elle met en relation l’abondance d’insectes dans la nature et le pourcentage de chaque ordre d’insectes identifiés dans les matières fécales. D’autre part, la préférence ou la sélectivité alimentaire d’une espèce étudiée a été évaluée en calculant l’indice de sélectivité d’Ivlev (Ei) défini par la formule (Krebs, 1989) :

ri  fi Ei  ri  fi

Ei indice de sélectivité d’« Ivlev » prend une valeur entre un et moins un (-1 ≤ Ei ≥ +1), ri

(%) le pourcentage d’un ordre « i » dans les fèces, fi fréquence d’un ordre « i » dans la nature. Cet indice indique la sélectivité de chasse de chauves-souris insectivores dans la nature. Une valeur négative d’Ei signifie le refus et une valeur positive indique la préférence.

3.4. Points faibles et points forts de cette recherche.

Plusieurs facteurs ont influencé la réalisation de cette recherche. Certains facteurs ont favorisé les collectes de données et permis de disposer d’informations sur la biologie et sur l’écologie de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis qui sont toutes deux des espèces de chauves-souris insectivores endémiques de Madagascar. D’autres facteurs ont freiné la réalisation de cette étude. Par conséquent, les informations sur les données bio- écologiques disponibles dans ce travail sont encore à compléter dans un objectif de conservation de ces deux espèces de chauves-souris insectivores.

Points faibles : La capture par filet japonais et par piège harpe ne suffit pas pour inventorier complètement les différentes espèces de chauves-souris insectivores dans et hors de leur dortoir diurne. Ils sont aussi inefficaces pour la capture dans un type d’habitat fortement dégradé car après avoir repéré le piège, l’animal peut changer de direction de son vol rapidement. Donc, seules les espèces qui fréquentent un habitat ayant une couverture végétale assez fermée et effectuant un vol moins de 4 m au-dessus du sol sont fréquemment piégées. Otomops madagascariensis n’est pas capturé en dehors du gîte aussi bien au Parc National Tsingy de Bemaraha qu’à Saint Augustin durant cette recherche.

Par la morphologie des Molossidae adaptée au vol rapide et à haute altitude (Ahmad, 1984), nous n’avons pas pu mener la radio télémétrie d’O. madagascariensis durant cette recherche car il est difficile de poursuivre son vol surtout dans le relief accidenté. Par conséquent, nous ne disposons pas des données sur la superficie du lieu de chasse de cette espèce au Parc National Tsingy de Bemaraha qui a la géomorphologie formée par des calcaires érodés et à Saint Augustin ayant le relief formé par une succession d’escarpements de failles. Le suivi avec la radio télémétrie d’O. madagascariensis dans ces deux sites est pratiquement impossible. Il en est de même pour le suivi de Triaenops furculus au Parc National Tsingy de Bemaraha. Nous ne disposons pas de données de radio télémétrie de T. furculus dans cette région.

Sachant que Triaenops furculus a une masse rarement dépassée de 7,5 g (masse minimale qu’un individu doit avoir pour supporter l’émetteur) et que l’émetteur doit avoir au maximum 5% de la masse d’individu, la taille d’échantillonnage de la radio télémétrie de cette espèce n’est pas largement suffisant pour représenter la population de T. furculus. A Saint Augustin, nous avons seulement dix individus qui a la masse suffisante pour supporter

45 l’émetteur. Parmi ces dix individus, nous n’avons pas pu poursuivre que six car quatre individus sont portés disparus dès que l’émetteur a été fixé. Cet appareil gène l’animal et après fixation de l’émetteur, les individus de T. furculus ont changé de comportement et de dortoir. Par conséquent, nous n’avons que les résultats de la radio télémétrie de six individus. De plus, le matériel de radio télémétrie coûte cher, nous ne disposons pas de la quantité requise de ces appareils pour mener cette étude. Quant à la méthode du polygone convexe minimum, elle présente un inconvénient car elle surestime la surface (Fig. 43). Elle englobe une zone qui n’est pas fréquentée par l’animal.

Donc, les points faibles de cette recherche sont focalisés sur quelques contraintes : le matériel, forme du paysage naturel du site et les caractères biologiques des espèces étudiées.

Points forts : Malgré ces différents paramètres physico-biologiques et matériels qui affectent les collectes de données sur terrain, les résultats de ces travaux de recherche fournissent des informations importantes sur la biologie et sur l’écologie de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis. La capture par filet japonais, par filet fauchoir et par piège harpe nous permet d’inventorier la diversité spécifique des mammifères volants de ces sites d’étude, en particulier les espèces qui fréquentent l’habitat fermé. Ils sont des méthodes standards pour la capture dans différentes localités de l’île malgache. Plusieurs espèces dans différents habitats ont été recensées. Des individus de quelques espèces capturées sont collectés pour servir comme spécimens aux études ultérieures (analyse d’ADN, dissection, analyse du contenu stomacal, etc.).

Si la pratique de la radio télémétrie sur l’étude de l’écologie de chauves-souris s’est développée depuis 1980 (Kenward, 1992), elle est une technique innovante pour l’étude des habitats fréquentés par des espèces de chauves-souris insectivores de Madagascar. Jusqu’à nos jours, cette méthode a été pratiquée seulement sur quelques espèces appartenant à deux différentes familles et dans quelques localité de Madagascar : Myzopoda aurita (Myzopodidae) dans la forêt classé de Tampolo (région d’Analanjorofo), M. schliemanni à Besalampy (région de Boeny), Hipposideros commersoni (Hipposideridae) dans la forêt de Sainte Luce (région d’Anosy) et T. furculus (Hipposideridae) dans la zone de Saint Augustin (région d’Atsimo Andrefana). Par cette méthode, nous avons pu poursuivre quelques individus de T. furculus dans la région de Saint Augustin et les données obtenues nous ont permis d’avoir une information de base sur le lieu de chasse alimentaire nocturne de cette

46 petite espèce d’Hipposideridae. D’après les résultats de capture, cette petite espèce d’Hipposideridae fréquente divers types d’habitats pour satisfaire ses besoins.

L’analyse morphométrique nous permet d’expliquer la différence entre la taille des individus suivant la latitude. La différence morphologique entre les individus du sud et ceux du nord est influencée par des facteurs aussi bien abiotiques que biotiques tels que la disponibilité quantitative de leurs proies et le degré de sècheresse de la région. Ces facteurs expliquent pourquoi les individus de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis au Parc National Tsingy de Bemaraha ont la taille différente de ceux à Saint Augustin. L’abondance d’insectes dans le Parc National Tsingy de Bemaraha offre donc un accès quantitatif et qualitatif alimentaire aux chauves-souris insectivores. Par contre, le taux de succès de chasse de proies de petites chauves-souris dans la zone de Saint Augustin est faible car les insectes ne sont pas abondants dans la nature. On peut dire que les chauves-souris insectivores du sud de Madagascar sont sous alimentées car les insectes abondent dans la région du nord qui a des précipitations élevées. Cette sous alimentation explique la différence de taille d’individus d’O. madagascariensis et de T. furculus entre ces deux localités de l’ouest de Madagascar.

L’étude de leur régime alimentaire nous procure des informations sur la préférence alimentaire d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus au Parc National Tsingy de Bemaraha et à Saint Augustin. Elles sont deux espèces spécialistes qui chassent principalement de coléoptères, de lépidoptères et quelques fois d’hémiptères et de diptères.

Chapitre IV : DESCRIPTION DES SITES D’ETUDES

Triaenops furculus et Otomops madagascariensis sont inventoriés dans plusieurs sites de Madagascar. Pour l’étude de leur bio-écologie, cette recherche s’est effectuée dans la région de Saint Augustin et dans le Parc National Tsingy de Bemaraha (Fig. 21). Ces deux localités appartiennent aux deux différentes régions administratives de l’ouest de Madagascar. A Saint Augustin, la capture est faite dans la grotte de Tanambao (23º32’55.6’’S, 043º46’02.5’’E) et dans la grotte d’Ambanilia (23º32’24.0’’S, 043º44’45.6’’E) (Fig. 22) et au Parc National Tsingy de Bemaraha, elle est faite dans la grotte d’Anjohikinakina (Fig. 31) et dans les différents types d’habitats.

La grotte d’Ambanilia et de Tanambao se trouvent dans la commune rurale de Saint Augustin ; tandis que celle d’Anjohikinakina se situe dans la Commune Rurale de Bekopaka. La commune rurale de Saint Augustin se situe à environ 23 km au sud de la ville de Toliara, district de Toliara II, ex-province autonome de Toliara, région d’Atsimo Andrefana. La grotte d’Ambanilia et de Tanambao se localisent respectivement en bas de la falaise à l’est du village de Saint Augustin et au pied de « Barn Hill », près d’un hameau d’Ambanilia, village de Sarodrano. On a choisi ces deux grottes car T. furculus est bien représenté dans la grotte de Tanambao et O. madagascariensis domine dans la grotte d’Ambanilia. Du fait de cette domination, cette dernière est appelée quelque fois grotte Otomops.

Le Parc National Tsingy de Bemaraha est localisé dans la Commune rurale de Bekopaka, district d’Antsalova, ex-province autonome de Mahajanga dans la région de Melaky (Fig. 31). L’étude se focalise dans la grotte d’Anjohikinakina (19º00’35.4’’S, 044º46’03.6’’E). Ces deux sites appartiennent à deux différentes formations végétales (Moat & Smith, 2007 dans Goodman et al., 2008). La zone de Saint Augustin appartient aux formations sèches épineuses et bush du sud, et le Parc National Tsingy de Bemaraha appartient à la formation sèche caducifoliée de l’ouest. Ils ont aussi deux différents statuts : la zone de Saint Augustin est classée parmi les zones ayant une richesse biologique importante aussi bien floristique que faunistique mais elle a été moins prospectée et n’a pas longtemps de statut de conservation. Elle est considérée maintenant parmi les sites cibles et prioritaires de conservation par le WWF. Sa végétation présente des caractéristiques d’adaptation à de longues et sévères sécheresses.

PN de Bemaraha

St Augustin

Figure 21 : Localisation des sites d’études

(Modifié selon Goodman et al., 2006).

Tandis que le Parc National Tsingy de Bemaraha a depuis 1927 un statut de conservation et est sous la gestion de Madagascar National Parks (MNP ex-ANGAP). Triaenops furculus et Otomops madagascariensis sont deux espèces de chauves-souris insectivores bien représentées dans ces deux localités ayant un statut différent.

4.1. Zone de Saint Augustin

4.1.1. Historique et statut de la zone de Saint Augustin

La forêt épineuse de Saint Augustin est une zone restée longtemps inconnue et négligée. Par conséquent, cette zone n’a pas été prise en compte et n’a pas de statut de conservation. Pourtant, elle abrite une richesse biologique importante. Après la déclaration de Durban en septembre 2003, relative à l’augmentation de la surface des aires protégées de Madagascar portant la surface de 1,7 millions à 6 millions d’hectares dans les cinq ans à venir, cette zone a été identifiée par le WWF comme cible de conservation prioritaire par sa biodiversité et par son paysage très attrayant. En 2006, la forêt de Saint Augustin a été incluse dans la nouvelle aire protégée (NAP) Amoron’i Onilahy.

Rivière d’Onilahy

RN 7

Route praticable

Figure 22 : Carte de la zone d’étude dans la zone de Saint Augustin

Cette nouvelle aire protégée a obtenu un statut de protection temporaire (Rakotomalala, 2008) sous un arrêté interministériel N° 1067/2007 du 17 janvier 2007). Cette nouvelle aire protégée Amoron’i Onilahy est un ensemble de plusieurs unités de gestion, qui peuvent être une GELOSE (Gestion Locale Sécurisée : type de gestion des ressources naturelles transférées aux communautés locales de base), aire protégée privée, etc. Elle est proposée comme une aire protégée sous la gestion de l’association intercommunale OHEMIHA qui regroupe 13 communes. La forêt de Saint Augustin est une unité de gestion au sein de cette aire protégée Amoron’i Onilahy et elle est cogérée par l’association TAMIA (Tahosoa Alandriake Mitambatse Ianatsono Andatabo) et l’Association pour la Sauvegarde de l’Environnement (ASE), en partenaire avec GIZ/PGM-E. Pour mettre en œuvre toutes les activités de création de cette partie d’unité de gestion, TAMIA une association intercommunale qui regroupe le village d’Ankoronga (commune rurale de Betsinjaka), d’Ankilibe, de Sarodrano, de Lovokampy, d’Ampasinihita, de Tanandava, d’Ianatsono, d’Ampasinabo et de Lavenombato (commune rurale de Saint Augustin). Selon Les principaux objectifs de gestion des aires protégées (catégories UICN), elle est classée dans la catégorie III ou « monument naturel » (aire protégée gérée principalement dans le but de préserver un élément naturel ou culturel spécifique) à l’intérieur d’une aire protégée de catégorie V (aire protégée administrée principalement dans le but d’assurer la conservation de paysage terrestre ou marin et les valeurs biologiques, esthétiques, culturelles et récréatives associées), à laquelle appartient l’Aire Protégée Amoron’i Onilahy (Annexe 1, Tab. 6). La NAP du sud de Toliara est dénommée officiellement « Tsinjoriake » depuis le mois de septembre 2009.

Ainsi, après une délimitation participative avec la communauté villageoise du sud de la ville de Toliara, la NAP Tsinjoriake, d’Andatabo à Saint Augustin, est constituée par deux types d’écosystème : écosystème terrestre, formé par le fourré épineux qui couvre une superficie de 5855 ha et la mangrove, qui a une superficie de 350 ha.

4.1.2. Milieu abiotique

4.1.2.1. Climat

Madagascar constitue une véritable île continente par sa superficie. Par conséquent, on rencontre une variation climatique entre l’ouest et l’est qui varie d’un domaine phytogéographique à l’autre.

Le domaine du sud présente deux saisons bien distinctes : une saison froide, caractérisée par un hiver doux très remarquable par une baisse de température et une saison chaude, caractérisée par une longue saison sèche et très sévère qui peut durer jusqu’à neuf mois. Cette sècheresse est très caractéristique du sud de l’île malgache. Incluant dans le domaine phytogéographique du sud, la région de Saint Augustin a un climat semi-aride caractéristique du sud de Madagascar.

4.1.2.2. Précipitation

La pluviométrie, la température et l’évapotranspiration du versant occidental dans lequel se trouvent les deux sites de recherche présentent un déclin climatique important suivant le gradient latitudinal (Goodman et al., 2008). Ainsi, situé dans le sud-ouest, la zone de Saint Augustin a un climat semi-aride, caractéristique du climat du domaine du sud de l’île. Ce domaine a des précipitations annuelles comprises entre 300-800 mm (Chaperon et al., 1993). Cette variation des précipitations est liée aux passages des cyclones et des autres tempêtes tropicales (Goodman et al., 2008).

4.1.2.3. Température

La parti sud fait parti de la région la plus sèche de Madagascar. La température annuelle du sud de Madagascar varie de 15 à 33°C, quelques fois plus. Du Puy & Moat (1996) ont trouvé que les températures maximales sont de 26 à 36°C ; la température moyenne maxima annuelle de la région sud de Madagascar varie de 30 à 33°C et la moyenne minima est de 15 à 21°C (Gautier & Goodman, 2008). Le vent de cette région du sud-ouest est dominé par l’Alizé du sud ou « tiokatimo » qui souffle fort surtout dans la zone littorale et a une direction le plus souvent venant du sud ou du sud-est le matin.

4.1.2.4. Hydrologie

Sachant que la pluie tombe rarement dans le sud de Madagascar, quelques fleuves y coulent temporairement pendant la saison de pluie mais ils se tarissent pendant la saison sèche. La zone de Saint Augustin n’a qu’un seul cours d’eau : le fleuve d’Onilahy. Son affluent, le fleuve de Sakondry, à coté de Vatolatsaka s’inonde seulement pendant la saison de pluie puis il se tarit après. Sept lacs, une sorte de résurgence qui passe au nord du village d’Ifagnato, commune rurale de Tongobory, alimentent la zone un peu plus à l’est du champ d’étude. Ces lacs ont une importance biologique car ils assurent une formation de la forêt galerie favorable pour la biodiversité endémique. 52

Pourtant, allant de la ville de Toliara vers le village de Saint Augustin, des sources d’eaux karstiques se voient tout au long de la côte qui apparaissent aux pieds de la formation calcaire, à Belaza, au près de la grotte de Sarodrano (est de village de Sarodrano) et à Andoharano (quelques kilomètres du village de Saint Augustin). La source d’eau karstique d’Andoharano coule jusqu’à l’embouchure de l’Onilahy, à coté de la baie de Saint Augustin. Elle est très appréciée par les visiteurs car ils l’utilisent comme piscine naturelle dans cette région sèche du sud de Toliara. Les touristes peuvent y aller en pirogue car le cours d’eau favorise ce mode de transport.

On peut exploiter une autre source qui apparaît à Belaza, au sud de l’hôtel La Mangrove et près de la grotte Sarodrano, pour alimenter la vie quotidienne des familles qui s’installent tout au long de la côte entre Ankilibe et Saint Augustin. Son exploitation assure le ravitaillement en eau potable de quelques villages du sud de Toliara.

4.1.2.5. Relief et géomorphologie

Le plateau calcaire d’Andatabo - Saint Augustin se prolonge du nord au sud tout au long de la zone littorale du sud de la ville de Toliara. Il forme une succession de vallées et des collines constituant un escarpement de faille au sud de Toliara. Le relief du plateau calcaire d’Andatabo-Saint Augustin présente une importante pente à l’ouest avant de rejoindre le canal du Mozambique. Le sommet de la colline d’Andatabo atteint une hauteur d’environ 157 m (service topo de Toliara).

Située sur le plateau de Belomotse, la forêt de Saint Augustin pousse sur une formation calcaire. Cette formation se divise en deux périodes géologiques bien distinctes : la formation calcaire du mésozoïque datée du jurassique au crétacée et la formation calcaire du cénozoïque datée de l’éocène (Besairie & Collignon, 1972). Elle subit une forte érosion en donnant la formation karstique qui est favorable à la formation de plusieurs grottes et fissures. Ces dernières servent de dortoirs idéals aux chauves-souris insectivores (Goodman et al., 2005).

4.1.2.6. Géologie et pédologie

La formation géologique de Madagascar est très complexe et diversifiée. En général, elle est constituée par un vieux socle cristallin de précambrien qui occupe ⅓ de la surface de Madagascar. Il disparaît à l’ouest sous les terrains sédimentaires de Mahajanga au nord et le bassin sédimentaire de Morondava au sud (Battistini, 1996). Cette formation précambrienne

53 réapparaît dans la région du cap Saint André séparant les deux bassins sédimentaires de l’ouest.

De la base de la falaise au sommet, le sol de la région de Saint Augustin présente une texture variable. Il n’a pas de structure bien remarquable. La texture est en générale sablo limoneuse, riche en carbone, en azote et en potassium. Par contre, il est pauvre en phosphore (Donald et al., 2008). C’est un sol acide bien que quelque fois on rencontre un sol neutre.

D’Andatabo à Saint Augustin, cette formation témoigne du passage de la mer sur ce plateau calcaire. Des coquilles de bivalves et des ammonites sont retrouvées sur le sommet de la falaise et quelques fois elles se présentent dans une couche géologique sous forme de fossiles cimentés.

4.1.3. Milieu biotique

Madagascar est connu mondialement pour sa richesse biologique exceptionnelle. Chaque domaine phytogéographique a sa spécificité bio-écologique qui lui est propre et qui le différencie des autres. Les forêts sèches de l’île malagasy sont bien connues pour leur importance en termes de biodiversité et d’endémicité (Goodman et al., 2002). Le principal type de végétation naturelle de la région du sud de Madagascar est une forêt épineuse de faible hauteur et généralement ouverte, dominée par des membres de la famille des Didiereaceae et des espèces d’Euphorbia coralliformes (Gautier & Goodman, 2008). Du point de vue floristique, cette région a la plus forte proportion connue d’espèces de plantes endémiques de l’île (Phillipson, 1996 dans Gautier & Goodman, 2008).

Pour la zone nord du fleuve d’Onilahy, en particulier la zone côtière et la zone de la colline au sud d’Andatabo, aucune étude spécifique et approfondie a été menée sur la zone de Saint Augustin jusqu’à maintenant. Si le sud du fleuve d’Onilahy a bénéficié d’au moins deux inventaires biologiques (Mamokatra, 1999 ; Goodman et al., 2002), le nord n’en a eu qu’un seul. En effet, en 2008, en collaboration avec l’Université de Brighton et le centre écologique de Libanona (CEL) de Tolagnaro, une recherche est faite pour la première fois dans cette zone. Des informations sont connues mais elles ne sont pas encore suffisantes pour la connaissance complète de la biodiversité de cette zone nord du fleuve d’Onilahy. On a conclu que cette forêt à forte pression est un habitat qui a son importance aussi bien floristique que faunistique.

4.1.3.1. Flore et végétation

Le domaine biogéographique du sud est caractérisé par quatre genres et 12 espèces de la famille endémique Didiereaceae (Rasoloarison & Paquier, 2003). Dans les régions les plus sèches de Madagascar, on rencontre deux types principaux de végétation sylvicole, à savoir la forêt sèche épineuse du sud-ouest et la formation buissonnante côtière du sud-ouest (Moat & Smith, 2007 dans Goodman et al., 2008). Goodman et al. (2008) ont confirmé cette classification en disant que les essences caractéristiques de cette formation sont de la famille de Didiereaceae et de la famille d’Euphorbiaceae. Cette végétation présente des caractères typiques d’adaptation à la sècheresse, la présence des caractères xérophytiques ou des caractères aphélie (pas de feuille) pour quelques espèces avec des types biologiques très particuliers.

La forêt épineuse au sud de Toliara sur le substrat calcaire est constituée communément par la forêt d’Euphorbes (ZICOMA, 1999). Elle se caractérise par sa densité presque impénétrable et des arbres d’une hauteur de 2-3 m. Cette végétation est caractérisée aussi par sa richesse en genre et en espèces qui sont propres au domaine.

Différents paramètres bio-écologiques ont permis aux chercheurs spécialistes de diviser et de classer la végétation du sud de Madagascar. Selon Faramalala (1988, 1995), elle est divisée en deux catégories suivant le type de substrats : la formation sur les roches calcaires du plateau Mahafaly, qui correspond aux forêts denses sèches à Didierea et à Euphorbia, d’une part, et la formation caractéristique de la végétation du cap Sainte Marie, avec les différentes espèces endémiques et les fourrés denses secs sur sables non consolidés, d’autre part. Goodman et al. (2008) ont dit que les forêts sèches épineuses et le bush du sud de Madagascar se répartissent dans trois principaux types de formation végétale : forêt sèche caducifoliée sur sable de la série à Dalbergia, Commiphora, Hildegardia, forêt sèche de la transition entre les forêts sèches caducifoliées et le fourré épineux et le fourré épineux à Didiereaceae et à Euphorbiaceae qui se subdivise en haut et en bas fourré épineux sur le plateau calcaire. En plus, dans ces deux catégories, on peut observer une formation végétale constituée principalement par une forêt galerie sur le grès dans la partie supérieure de la vallée de l’Onilahy, des forêts sur les roches basaltiques dans la région du bassin de Mandrare et des forêts sur les roches métamorphiques de la parcelle II du Parc National d’Andohahela (Goodman et al., 2008).

Basées sur les données de télédétection, on rencontre dans les régions les plus sèches de Madagascar deux types de formation végétale : il y a la forêt sèche épineuse et la formation buissonnante côtière du sud-ouest (Moat & Smith, 2007 dans Goodman et al., 2008). Ces auteurs ont bien subdivisé encore les bush épineux en fourrés épineux rabougris qui s’installent sur le plateau calcaire dont la hauteur est moins de 3 m et le haut fourré épineux sur sable en bas de la cuesta et dans la plaine du côté du lac Tsimanapetsotse dont la hauteur des grands arbres varie entre 5 à 8 m. La végétation est en générale ouverte mais souvent impénétrable de par ses branches enchevêtrées (Goodman et al., 2008).

La végétation de la forêt de Saint Augustin est donc classée dans la formation épineuse rabougrie à Didiereaceae et à Euphorbiaceae. Elle pousse sur le substrat calcaire du plateau Mahafaly et sa canopée dépasse rarement de 3 m. C'est-à-dire la grande partie de la végétation de la zone de Saint Augustin est inférieure à 3 m à l’exception de quelques arbres dans la vallée comme Tamarindus indicus ou « kily », Ficus pyrifolia « nonoky » et F. megapoda « beravy ». Elle est impénétrable car les branches s’enchevêtrent les unes avec les autres et d’une espèce avec l’autre mais les pressions et menaces qui agissent sur cette formation sont très fortes et alarmantes.

Du point de vue richesse floristique, la forêt de Saint Augustin a son importante floristique. Raharinirina (2009) a rapporté que cette forêt dégradée d’Andatabo-Saint Augustin compte 152 espèces végétales appartenant à 98 genres et 48 familles. Donald et al. (2008) ont trouvé, parmi les espèces recensées, que 20 genres, 70 espèces et une famille (Didiereaceae) floristiques de la zone de Saint Augustin sont endémiques de Madagascar. Cette famille est représentée par l’Alluaudia comosa, Didierea madagascariensis (Fig. 23). Cette dernière espèce est endémique du plateau calcaire Mahafaly. Presque toutes les espèces typiques du sud sont présentes dans ce fourré épineux du sud de la ville de Toliara (Schatz, 2005).

Le fourré épineux de Saint Augustin est dominé par la famille d’Euphorbiaceae de Burseraceae, d’Acanthaceae, de Laminaceae, d’Asteraceae, de Combretaceae, de Malvaceae et de Fabaceae.

(a) (b)

Figure 23 : Espèces représentantes de la famille de Didiereaceae.

(a) Alluaudia comosa, (b) Didierea madagascariensis.

Chaque famille est représentée par quelques espèces. Par conséquent, le taux de diversification varie d’une famille à l’autre (Raharinirina, 2009). La végétation de cette zone pousse sur le substrat rocailleux et est constituée par des arbustes rabougris. En effet, le taux de régénération naturelle est faible ainsi que la croissance d’individus. La végétation de l’habitat dans la région de Saint Augustin est fragile.

Raharinirina (2009) a bien distingué trois types d’habitats naturels selon les facteurs considérés :

 Fourré épineux caractérisé par plusieurs formes d’adaptation biologique à la sècheresse (Fig. 24) : la crassulescence : ex. Kalanchoe grandidieri, la microphyllie : ex. Bauhinia grandidieri, la caducifolie : ex. Gyrocarpus americanus et Grewia microcarpa, la pachycaulie : ex. Adansonia rubrostipa, Cyphostema laza parvifolia, la spinescence : ex. Mimosa volubilis. Elle est dominée par les familles d’Euphorbiaceae et de Burseraceae.

Figure 24 : Végétation d’une vallée.

 Forêt galerie localisée à Andoharano qui est une résurgence d’eau douce permettant le développement d’une végétation luxuriante. Elle est dominée par quelques espèces telles que Tamarindus indicus et Ficus ssp.

 Mangroves ou Palétuviers : cette formation est constituée par les quatre espèces suivantes: Bruguiera gymnorhiza, Ceriops boviniana, Avicennia marina et Soneratia alba (Fig. 25).

Figure 25 : Végétation de Mangrove à Sarodrano.

La zone de Saint Augustin présente six différentes formations selon la taille et les espèces dominantes de la végétation (Raharinirina, 2009) :

 La formation naine de « Barn Hill » où toute la végétation ne dépasse pas de 1 m de hauteur (Fig. 26).

Figure 26 : Végétation naine de « Barn Hill ».

 La formation dominée par les Moringa drouhardii sur le flanc de Bina (Fig. 27).

Figure 27 : Formation à dominance de Moringa drouhardii.

 Les formations à dominance de l’Alluaudia comosa.

 Les formations caractérisées par les Delonix adansonoides.

 Les formations caractérisées par l’Adansonia rubrostipa et Pachypodium geayi.

Figure 28 : Pachypodium geayi.

 Les formations caractérisées par les Erytrophysa aesculina, qui sont dues au feu de brousse et à la fabrication de charbon.

4.1.3.2. Faune

La région de Saint Augustin fait partie de la zone la moins prospectée du sud et du sud- ouest de Madagascar. Pourtant un inventaire biologique fait par l’équipe de l’Université de Brighton en collaboration avec l’Université de Toliara et le CEL de Tolagnaro en 2008, a montré que la forêt de Saint Augustin abrite au moins 77 espèces d’oiseaux terrestres et aquatiques (Matthew & Mbohoahy, 2008 ; Gardner, non pub.), trois espèces de lémuriens dont une diurne (Lemur catta) et deux nocturnes (Microcebus murinus et M. grigeorufus) (Thompson et al., 2008), plusieurs espèces de reptiles et de micromammifères habitant dans la NAP Tsinjoriake. Deux espèces de tortues y sont présentent : Astrochelys radiata et Pyxis

59 arachnoïdes arachnoïdes. Ces espèces sont classées parmi les espèces en danger de reptiles de Madagascar.

Parmi ces espèces d’oiseaux de la forêt de Saint Augustin, 47% sont endémiques et parmi celles-ci 18% sont endémiques régionales (Matthew & Mbohoahy, 2008). Une espèce de vangidae (Calicalicus rufocarpalis), endémique du plateau Mahafaly y était inventoriée pour la première fois ; quelques espèces de couinae typique des forêts sèches y sont aussi répertoriées. Calicalicus rufocarpalis est une espèce rare (Hawkins et al., 1998). Les données biologiques obtenues sont loin d’être exhaustives car elles sont le résultat d’une première étude biologique de la zone.

4.1.4. Milieu humain

Plusieurs groupes ethniques habitent dans les villages autour de la NAP Tsinjoriake. Etant donné que le village de Saint Augustin fait partie de la zone de peuplement de l’ethnie Vezo, cette population constitue la majorité et domine depuis le village d’Ankilibe jusqu’à Saint Augustin. Les autres ethnies (Tañalaña, Tandroy, Masikoro, Mahafaly) sont des immigrants. En 2006, la population riveraine de la forêt de Saint Augustin comptait 13,385 habitants répartis dans six fokontany de la commune rurale de Saint Augustin et un fokontany de la commune rurale de Betsinjaka. Plus de 65% de ces habitants sont jeunes (moins de 20 ans) (source commune Saint Augustin).

Chaque groupe ethnique a ses propres modes de vie. Les Masikoro exploitent principalement les ressources forestières. Ils font du charbon de bois et collectent les bois morts. Les Tañalaña fabriquent les briques dans le village d’Ankoronga et les Mahafaly et les Tandroy s’attachent à leurs activités traditionnelles (agriculture) ; tandis que les Vezo font la pêche avec leur pirogue traditionnelle.

4.2. Zone du Parc National Tsingy de Bemaraha

4.2.1. Historique de la zone

Le Parc National Tsingy de Bemaraha constitue la partie sud du complexe d’aires protégées des Tsingy de Bemaraha. Il a été créé en 1927 avec le statut de Réserve Naturelle Intégrale (RNI), ce qui veut dire que cette zone est intégralement protégée. C’est la 9ème RNI à avoir été instauré à Madagascar. Toute activité y est interdite à l’exception d’une activité de recherche avec une autorisation spéciale de la part du ministère responsable. Initialement ce

60 complexe d’aires protégées s’étendait sur une surface de 152,000 ha. Après une valorisation des ressources naturelles dans cette zone, l’aire protégée Tsingy de Bemaraha a été déclarée à la fois monument naturel (aire protégée gérée principalement dans le but de préserver des éléments naturels spécifiques) et site d’étude scientifique en 1939 et inscrite sur la liste du patrimoine naturel mondial de l’UNESCO en 1990. La Figure 29 présente une carte du site d’intérêt biologique (SIB) du Parc National Tsingy de Bemaraha.

En tenant compte de l’importance de la zone et des objectifs de conservation, les limites de l’aire protégée ont été modifiées jusqu’à l’atteindre une superficie totale de 157,710 ha en 1997. Un zonage a été effectué en même temps. La partie sud s’étend sur 72,340 ha et a été déclarée Parc National. La porte d’entrée du parc est le village de Bekopaka et le centre d’accueil à Andadoany. Nos études ont été concentrées dans ce secteur et dans la grotte Anjohikinakina.

Outre le Parc et la RNI 9, la région du Bemaraha conserve plusieurs Sites d’Intérêt Biologique et Ecologique (ANGAP, 2003b) :

 les forêts de Tsimembo et Tsianimpiha,  le complexe lacustre de Manambolomaty classé site Ramsar,  les lacs Masamà, Antsoha et Bemamba,  les mangroves aux embouchures de la Manambolo et de la Soahany,  de vastes étendues de savanes.

4.2.2. Milieu abiotique

4.2.2.1. Climat La région occidentale de Madagascar a un type de climat semi-humide à semi-aride. La région de Bemaraha située au centre ouest de Madagascar a un climat subaride caractérisé par 2 saisons bien distinctes : saison chaude et humide (novembre à mars) et la saison sèche et froide (avril à octobre) (Rasoloarison & Paquier, 2003). Les données climatiques qui proviennent des enregistrements à Antsalova entre 1993 et 2002 par le Programme Bemaraha montrent que la saison humide dure 5 mois : de novembre en mars, et la saison sèche s’étend d’avril à octobre (Razafimanahaka, 2004).

4.2.2.2. Pluviométrie Rasoloarison & Paquier (2003) ont rapporté que les précipitations moyennes annuelles varient de 1000 à 1500 mm dans la zone de Bemaraha. Lors d’une mesure,

Razafimanahaka (2004) a trouvé que les précipitations moyennes annuelles sont assez élevées: 1624 mm répartis sur 88 jours. Le mois d’avril est le plus arrosé avec 457 mm de pluies pendant 18 jours. Par contre, le mois de juillet est le plus sec avec seulement 1,7 mm de pluies. Une diminution brusque des précipitations au mois d’avril marque le début de la saison sèche. Ces précipitations restent faibles jusqu’au mois d’octobre. La saison humide débute au mois de novembre et dure seulement 5 mois.

Dans 30 ans (de 1972 à 2002), la pluviométrie annuelle a augmenté de 1343,9 mm/an en 1972 à 1623,5 mm/an en 2002. Il en est de même pour la température moyenne annuelle qui est passée de 26,1°C à 27,8°C (Randrianarisoa, 2001, dans Razafimanahaka, 2004). Cette augmentation est due au passage fréquent du cyclone durant cette période.

4.2.2.3. Températures La température moyenne annuelle dans la région d’Antsalova est de l’ordre de 27,8°C. Le mois le plus froid est le mois de juin avec une température minimale de 11,3°C tandis que la température maximale est observée au mois d’octobre : 41,1°C. Les températures moyennes mensuelles varient entre 18,9°C et 31,0°C (Programme Bemaraha, 2003). La saison sèche peut être divisée en deux périodes : la période fraîche pendant les mois de juin et de juillet (température moyenne inférieure à 23°C) et la période chaude mois d’août à décembre). Nos études ont été effectuées pendant ces deux périodes de l’année. De plus, le parc n’est pas accessible pour les recherches pendant la saison humide.

4.2.2.4. Hydrologie Le Parc National Tsingy de Bemaraha se trouve sur le versant ouest de Madagascar, dans le bassin de Manambolo (ONE, 1999). De nombreuses rivières prennent leur source dans les Tsingy, ce qui lui confère un rôle de « château d’eau » pour toute la région d’Antsalova. Ces cours d’eaux alimentent les lacs qui se trouvent en aval particulièrement le lac Tsimendroa qui se trouve à la lisière du Parc National Tsingy de Bemaraha. Ils approvisionnent aussi les villages et les rizières autour du parc. Manambolo constitue la limite sud du Parc et représente les principales rivières de la région (ANGAP, 2003a).

4.2.2.5. Relief et géomorphologie Le plateau calcaire de Bemaraha se prolonge sur une longueur de 250 km (Rasoloarison & Paquier, 2003). Il a une altitude de 30 à 1000 m (Bremen, 2004). Ce plateau calcaire est d’origine marine et vient d’une transgression datée du mi-jurassique (200 millions d’année) (Rasoloarison & Paquier, 2003). Une conjonction de facteurs tectoniques (faille, 62 fissuration du plateau) et climatiques (précipitations, érosion qui a littéralement sculpté les blocs karstiques) lui a donné son aspect actuel très particulier. Le relief est très accidenté et marqué par des failles et des fractures des massifs calcaires et des blocs rocheux, d’où la grande diversité des structures géomorphologiques (Rajeriarison et al., 2000) :

 les reliefs karstiques à surface ondulée ou lapiézée (tsingy), ornés d’arrêtes tranchantes (Figs. 32 et 34), dressés comme des cathédrales. Les « tsingy » sont des plateaux calcaires fortement déchiquetés et fissurés où le sol est presque inexistant (Rajeriarison et al., 2000).

Grotte d’Anjohikinakina

Figure 29 : Carte du site d’intérêt biologique du Parc National Tsingy de Bemaraha.

Figure 30 : Forme de calcaire de tsingy.

 les zones d’éboulis constituant un plateau plus ou moins régulier formé par des dalles rocheuses d’aspect chaotique résultent de la dissolution des joints de stratification;  les bas fonds humides (avens) à sols riches, provenant de l’action des eaux souterraines qui ont provoqué l’affaissement des toits des grottes.

4.2.2.6. Géologie et pédologie Le Parc National Tsingy Bemaraha se trouve dans le bassin sédimentaire de Mahajanga (ONE, 1999). Les couches géologiques sont inclinées vers l’ouest. Les roches sédimentaires datent du crétacé supérieur et les sols sont en général de types minéraux bruts sur calcaire à faciès marin (Raunet, 1997 dans ONE, 1999).

4.2.3. Milieu biotique La diversité biologique des Tsingy de Bemaraha a une importance biologique et écologique exceptionnelle permettant son inscription parmi les patrimoines mondiaux de l’UNESCO en 1990. Son paysage spectaculaire attire les visiteurs aussi bien nationaux qu’internationaux.

4.2.3.1. Flore et végétation Le Parc National et la Réserve Naturelle Intégrale Tsingy de Bemaraha constituent un centre d’endémisme ou de différenciation floristique. Il est caractérisé par une formation sèche caducifoliée et semi caducifoliée avec des multiples adaptations de la végétation (Rasoloarison & Paquier, 2003). Le plateau calcaire abrite plusieurs types de formations végétales. La flore est typiquement tropophile avec Dalbergia (Fabaceae), Commiphora (Burseraceae) et Hildegardia (Sterculiaceae) (Rasoloarison & Paquier, 2008). Plus de 95% des plantes ont des feuilles caduques et montrent diverses adaptations comme l’aphyllie, la

65 pachycaulie et la spinescence (Rasoloarison & Paquier, 2008). La formation végétale poussant sur les rochers nus sont les plus étonnantes et sont représentées par des crassulescentes (Kalanchoe gastonisboniri), des plantes à bulbes, des lianes et des buissons épineux (Pachypodium rutenberdianum) (Rasoloarison & Paquier, 2008).

Rasoloarison & Paquier (2003) rapportent que grâce à la variété de type d’habitat au sein du Parc National Tsingy de Bemaraha et à son écosystème rare et unique. Rabarison (2000) et Rajeriarson et al. (2000) ont listé 457 espèces de plantes qui se répartissent en 81 familles dans le Parc National Tsingy de Bemaraha. La plupart de ces espèces ne se rencontre qu’uniquement dans les Tsingy avec 84% d’endémisme. De même Raselimanana (2008) a rapporté que Bousquet & Rabetaliana (1992) ont recensé plus de 782 espèces floristiques avec 86,7% d’endémisme national et 47% d’endémisme éco-régional. La formation végétale est du type caducifolié avec une structure, une architecture et une physionomie qui varient suivant la nature du substrat et l’hydrographie. Rasoloarison & Paquier (2008) ont trouvé que dans les « kizo », profonds canyons creusés dans le massif, représentent des conditions plus humides avec une réduction de l’ensoleillement direct qui permet le développement d’une forêt dense subhumide. Les plantes qui poussent dans ces endroits ne montrent quasiment aucune adaptation à la sécheresse et plusieurs espèces de Pandanus et de fougères y sont présentes.

Le taux de régénération forestière est élevé grâce au renouvellement rapide des arbres. Par contre, la croissance individuelle est très lente, ainsi l’équilibre de l’écosystème est très fragile (Rajeriarison et al., 2000).

On distingue trois types de formations végétales dans cette région selon les facteurs considérés (Blaser & Rakotomanana, 1990 dans Razafimanahaka, 2004) :

 les formations climaciques-climatiques formées de forêt dense sèche (Fig. 31),

Figure 31 : Végétation d’une forêt dense sèche de Tsingy de Bemaraha (source Amyot Kofoky). 66

 les formations climacique-édaphiques composées de forêts rupicoles le long des cours d’eau et de végétations buissonnantes xérophytiques sur les toits des Tsingy (Fig. 32).

Figure 32 : Végétation rupicole le long des cours d’eau à Bemaraha

(source MaVoa).

 les formations dégradées avec des savanes herbeuses à Hyparrhenia rufa (vero, fataka) et les savanes arbustives à Zizyphus mauritiana (mokonazy) ou palmier.

4.2.3.2. Faune La diversité des milieux naturels de Bemaraha offre une grande quantité de biotopes abritant une faune extrêmement diversifiée. Bemaraha constitue un centre d’endémisme important. Une espèce de lémuriens du genre Avahi, endémique locale (Thalmann & Geismann, 2005 dans Rasoloarison & Paquier, 2008) ainsi que Microcebus myoxinus ayant une distribution qui s’étend depuis le fleuve de Tsiribihina pour atteindre au nord au moins la réserve de Namoroka (Rasoloarison et al., 2000 dans Rasoloarison & Paquier, 2008) y sont inventoriées. Plusieurs espèces de mammifères et rongeurs sont récemment décrites dans cette zone du centre ouest de Madagascar telles que Galidia elegans occidentalis, Nesomys lambertoni, Eliurus antsingy (Carleton et al., 2001 ; Goodman & Schütz, 2003 dans Rasoloarison & Paquier, 2008). On peut imaginer que toutes les espèces ne sont pas encore recensées.

Du point de vue avifaune, Rasoloarison & Paquier (2003) rapportent que Ramanitra (1997) a listé 94 espèces d’oiseaux (terrestres et aquatiques) dans cette aire protégée de Madagascar dont certaines sont typiques des forêts humides de l’est comme Canirallus kioloides. Pour l’herpétofaune, Raselimanana (2008) a inventorié 71 espèces dont 17 amphibiens et 54 reptiles. Certaines de ces espèces sont endémiques locales, en particulier Brookesia perarmata, B. exarmata et Furcufer nicosiai. D’autres scientifiques comme 67

Emanueli & Jesu (1995) et Jesu et al. (1999) ont affirmé que le Patrimoine Tsingy de Bemaraha est le plus riche en herpétofaune de la forêt caducifoliée de Madagascar, malgré que les inventaires biologiques de la zone soient loin d’être achevés (Rasoloarison & Paquier, 2008).

Quelques espèces de différents taxons sont l’objet de conservation dans les Tsingy de Bemaraha. On peut citer : les Primates (Eulemur fulvus fulvus), les Reptiles (Brookesia perarmata, Uroplatus henkeli) et certains Poissons. Ce classement est dû à la diminution de la taille de ces populations causée surtout par la collecte, la chasse et la pêche (ANGAP, 2003a).

4.2.4. Milieu humain Plusieurs groupes ethniques cohabitent dans la région d’Antsalova. Les Sakalava constituent la majorité relative et ils représentent environ 50% des habitants. Ils sont la population autochtone de la région. Si la région a été ultérieurement conquise par les Sakalava du Menabe, de nombreux migrants (Antesaka, Bara, Tañala, Merina, Tandroy, Tsimihety et Vezo) recherchant des terres à exploiter s’y installent et se mêlent aux autochtones et aux descendants des Vazimba (Rasoloarison & Paquier, 2008).

La société autochtone est axée sur la constitution et le maintien d’un système de production traditionnelle (agriculture) tandis que les immigrants sont orientés vers l’accumulation des biens de consommation et le commerce qui leur serviront à entretenir des liens avec leurs localités d’origine et d’y maintenir un contact permanent (Randrianarisoa, 2001, dans Razafimanahaka 2004). Malgré tout, des vastes étendues de terrains favorables à l’agriculture et à l’élevage encore non colonisés font de la région une zone d’accueil de migrants par excellence. Les principaux systèmes de production sont basés sur (ANGAP, 2003b) :

 L’élevage bovin : activité traditionnelle des Sakalava. Le zébu est le seul produit facilement exportable. Le zébu est aussi le seul moyen de capitalisation ; il est une espèce la plus importante socialement et économiquement de la région. Un grand troupeau est une marque d’importance sociale,  La riziculture : elle est conditionnée par la présence de l’eau, qui, par la suite façonne l’occupation de l’espace (villages, hameaux) sur toute la région (ANGAP, 2003b). Dans la commune de Bekopaka, les rizières sont concentrées autour du lac Tsimendroa,

 La pêche : elle constitue une activité de production importante et potentielle pour les gens qui habitent aux environ du lac, Cette région est classée zone rouge au niveau de l’administration nationale à cause du phénomène de vol de bœufs « dahalo » très accentué et ce phénomène traumatise la population depuis des décennies (ANGAP, 2003b).

4.2.5. Gestion du Parc National Tsingy de Bemaraha Faisant partie du réseau national d’aires protégées, le Parc National Tsingy de Bemaraha est sous la responsabilité directe de Madagascar National Parks (MNP) ex-PNM- ANGAP (Parc National Madagascar-Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées) depuis 1997. Dès son inscription sur la liste du Patrimoine naturel mondial, le complexe d’aires protégées (RNI et PN) a été géré par le programme Bemaraha sous la responsabilité de l’UNESCO. Ce programme a démarré en avril 1991. Actuellement, le programme Bemaraha est toujours en cours et a pour rôle principal de maintenir durablement des écosystèmes naturels, des habitats naturels et leur biodiversité ainsi que des paysages naturels exceptionnels du Complexe d’Aires Protégées des Tsingy de Bemaraha (ANGAP, 2003a).

Pour rendre effective la couverture spatiale de la zone d’intervention, quatre secteurs ont été mis en place et délimités suivant la répartition géographique des écosystèmes :

 Bekopaka : porte d’entrée du Parc National,  Antsalova : chef lieu de la sous préfecture,  Tsiandro pour la couverture spatiale de la partie orientale des aires protégées,  Ambereny pour les interventions dans les autres sites d’intérêts biologiques et écologiques.

Chapitre V : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

5.1. Variation d’individus capturés suivant le lieu de capture

Les résultats de capture d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus à l’entrée du dortoir : grotte d’Ambanilia, de Tanambao (Saint Augustin) et d’Anjohikinakina (Bemaraha) et dans les différents types d’habitat (en dehors du dortoir) sont représentés dans la Figure 33.

Figure 33 : Pourcentage d’individus de Triaenops furculus et d’Otomops capturés

La Figure 33 montre que 67% d’individus d’Otomops madagascariensis capturés sont piégés à l’entrée de leur dortoir à Saint Augustin et 33% au Parc National Tsingy de Bemaraha. C'est-à-dire durant cette recherche, aucun individu n’est capturé en dehors du dortoir aussi bien à Saint Augustin qu’à Bemaraha. Pour Triaenops furculus, 34% d’individus capturés sont piégés en dehors du dortoir à Bemaraha et 66% sont capturés à l’entrée du dortoir à Saint Augustin. Aucun individu n’est capturé en dehors de la grotte à Saint Augustin.

Ces résultats expliquent que la capture d’Otomops madagascariensis dans le milieu ouvert (hors du dortoir) est mois efficace que la mise en place de piège à l’entrée de la grotte abritant cette espèces. Ceci est à la hauteur de lieu de chasse alimentaire. Cette espèce effectue un vol au-dessus de la canopée. Par contre, Triaenops furculus effectue un vol en dessous de la canopée (quelques mètres au-dessus du sol) et sa capture dans le milieu de chasse a considérablement son efficacité surtout dans un habitat fermé. Suivant la structure 70 végétale, la capture de cette espèce en dehors de l’entrée de dortoir serrait inefficace dans un milieu dégradé. Exemple, à Saint Augustin, aucun individu n’est capturé dans le milieu ouvert car le fourré de cette zone sud de Madagascar n’est pas favorable au piégeage de chauves-souris, dues à son état dégradé.

5.2. Diversité des mammifères volants

Basé sur la littérature et les résultats de nos recherches, 34 espèces de chauves-souris sont recensées dans l’ouest de Madagascar (Annexe 1, Tab. 3). La région de Saint Augustin et le Parc National Tsingy de Bemaraha abritent plus de la moitié de cette richesse. 20 espèces (58,8% de richesse de l’ouest) de chauves-souris réparties dans six familles et dans 14 genres sont inventoriées dans ces deux sites de l’ouest de Madagascar. Parmi ces 20 espèces, seulement trois espèces : Scotophilus borbonicus (Vespertilionidae), Miniopterus griveaudi (Miniopteridae) et Taphozous mauritianus (Emballonuridae) ne sont pas endémiques de Madagascar ; c'est-à-dire 17 espèces (85%) sont toutes endémiques de la nation (Annexe 1, Tab. 3).

15 espèces de chauves-souris représentant de 12 genres sont répertoriées dans la zone de Saint Augustin et 16 espèces de 14 genres sont inventoriées au Parc National Tsingy de Bemaraha. 11 espèces sont communes aux deux sites ; Mormopterus jugularis (Molossidae), Scotophilus borbonicus (Vespertilionidae), Miniopterus mahafaliensis (Miniopteridae) sont absentes à Bemaraha et Rousettus madagascariensis (Pteropodidae), Emballonura tiavato (Emballonuridae), Scotophilus robustus (Vespertilionidae), Miniopterus aelleni, M. griveaudi (Miniopteridae) sont absentes à Saint Augustin (Annexe 1, Tab. 1).

Basée sur le calcul d’indice de Jaccard (Ij), l’analyse de similarité de la zone de Saint Augustin et de Parc National Tsingy de Bemaraha indique qu’ils ont une similarité de diversité de chauves-souris élevée (Ij = 55%). C'est-à-dire les chauves-souris se répartissent d’une manière égale entre les deux sites. La disponibilité de gîte dicte cette diversité importante de chauves souris. Donc, L’hypothèse (H1) : « la diversité des chauves-souris de l’ouest de Madagascar est dictée par la variation d’habitat et de précipitations est rejetée.

5.3. Communauté de chauves-souris dans un dortoir diurne

La composition d’une communauté de chauves-souris dans les trois grottes : Anjohikinakina (au Parc National Tsingy de Bemaraha), Tanambao et Ambanilia (à Saint Augustin) est représentée dans le Tableau 1 ci-après.

Tableau 2 : Communauté de chauves-souris à Anjohikinakina, à Ambanilia et à Tanambao.

Saint Augustin Bemaraha

Catégories Grotte Grotte Grotte de Tanambao d'Ambanilia d'Anjohikinakina

Nombre de familles 3 3 4

Nombre de genres 3 3 4

Nombre d'espèces 3 5 5

Représentant la composition de la communauté des chauves-souris, ce tableau montre que trois espèces de trois genres (Otomops madagascariensis, Miotys goudoti et Miniopterus mahafaliensis) représentant respectivement de trois différentes familles : Molossidae, Vespertilionidae et Miniopteridae cohabitent dans la grotte d’Ambanilia ; la grotte de Tanambao et d’Anjohikinakina abrite chacune de cinq espèces. Triaenops menamena (Hipposideridae), Miniopterus aelleni/griveaudi (Miniopteridae), Emballonura tiavato (Emballonuridae), Otomops madagascariensis (Molossidae) et Rousettus madagascariensis (Pteropodidae) forment une communauté dans la grotte d’Anjohikinakina, tandis que O. madagascariensis (Molossidae), Miniopterus gleni, M. mahafaliensis (Miniopteridae), Triaenops furculus et T. menamena (Hipposideridae) sont dans la grotte de Tanambao à Saint Augustin (Annexe 1, Tab. 2).

Plusieurs espèces de différentes familles de chauves-souris peuvent cohabiter en harmonie dans un même grotte. Pourtant, la taille de population varie selon l’espèce. Par exemple, Otomops madagascariensis domine en permanence la grotte d’Ambanilia tandis que les deux autres (Myotis goudoti, Miniopterus mahafaliensis) y sont rarement inventoriées (Annexe 1, Tab. 8). Cette dominance d’O. madagascariensis permet l’appellation grotte d’Otomops de cette grotte d’Ambanilia. A Anjohikinakina, on a pu capturer jusqu’à 8306 individus de Triaenops menamena, 600 individus de Rousettus madagascariensis et 114 individus d’Otomops madagascariensis.

Les individus de chauves-souris peuvent être solitaires ou ils se regroupent en colonie mono ou plurispécifique dans un même trou ou dans une grotte. Otomops madagascariensis forme une grande colonie monospécifique dans leur dortoir. Elle occupe des dômes verticaux au plafond de la grotte d’Anjohikinakina. Contrairement, le genre Triaenops peut former un

72 groupe plurispécifique avec d’autres espèces dans un trou. Des individus de certaines espèces restent isolés et ils se perchent verticalement sur le toit de la grotte. Ce cas est fréquent pour le genre Miniopterus et Emballonura à Bemaraha et à Saint Augustin.

5.4. Variation temporelle d’individus capturés par site

La variation temporelle du nombre d’individus d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus capturés au Parc National Tsingy de Bemaraha (PNB) et à Saint Augustin (STA) est représentée dans la Figure 34 ci-dessous.

Figure 34 : Variation spatio-temporelle d’Otomops et de Triaenops furculus capturés

Figurant la variation d’individus de deux sexes d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus capturés, cette Figure 34 montre que le nombre d’individus de deux sexes capturés varie selon le mois de capture aussi bien au Parc National Tsingy de Bemaraha qu’à Saint Augustin. Pour O. madagascariensis, les femelles (PNB_Omf et StA_Omf) représentent la mojorité d’individus capturés que les mâles (PNB_Omm et StA_Omm) à Bemaraha et à Saint Augustin. D’autre part, le nombre d’individus de deux sexes capturés de cette espèce augmente de juillet en octobre 2003 à Bemaraha ; de novembre 2003 en février 2004 et de mai 2006 en mai 2009 à Saint Augustin.

Pour Triaenops furculus, le nombre d’individus de deux sexes est inverse entre les deux sites. Si les femelles sont abondamment capturé à Bemaraha, les individus du sexe masculin 73 sont fréquemment capturés à Saint Augustin. Pourtant, ces deux sexes ont une évolution en parrallèle.

Quelques hypothèses peuvent avancer pour expliquer ces résultats. L’augmentation de nombre d’individus suivant les mois est en relation avec le dynamisme de population et la dynamicité de chaque individu. C'est-à-dire la taille de population d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus dans les grottes où l’on a fait la capture est dynamique d’un mois à l’autre. Plusieurs facteurs peuvent influencer cette dynamicité de ces deux espèces. L’abondance d’individus piégés peut être due à la croissance démographique de population dans la grotte. Cette croissance est due à la natalité élevée ou du mouvement local d’individus inter - gîte. Ce mouvement a été observé aussi bien à Saint Augustin qu’à Bemaraha chez O. madagascariensis qui, au mois d’avril 2009, effectue un mouvement local de la grotte d’Ambanilia vers la grotte de Tanambao. Ce mouvement est observé par le fait que le nombre d’individus d’O. madagascariensis capturés dans la grotte d’Ambanilia diminue et en même temps une grande colonie de cette espèce colonise la grotte de Tanambao. Ces deux grottes se séparent d’environ 3 km. Ce mouvement local d’O. madagascariensis a été observé également dans la grotte d’Anjohikinakina, Parc National Tsingy de Bemaraha (Annexe 1, Tab. 5).

Les individus de chauves-souris cavernicoles effectuent ce mouvement local inter - gîte s’il y a changement des paramètres écologiques de dortoir. Ils quittent leur dortoir pour la recherche d’un autre endroit favorable à leur vie surtout pendant la vie hivernale.

D’autres hypothèses peuvent aussi avancer pour expliquer cette variation saisonière de nombre d’individus capturés d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus à Saint Augustin et à Bemaraha. Des individus seraient moins actifs durant la saison froide (juillet- août) qu’en saison chaude. La baisse de température serait non favorable à la dynamicité de ces espèces. Ils sont moins actifs durant la saison froide qu’en saison chaude.

La diminution d’individus de Triaenops furculus capturés à Saint Augustin (dans la grotte de Tanambao) peut s’expliquer par l’arrivée d’Otomops madagascariensis (Fig. 34). A partir de l’arrivée d’O. madagascariensis dans cette grotte, le nombre d’individus de T. furculus capturés diminue. Cette dernière espèce ne pourrait pas être supportés la cohabitation avec O. madagascariensis dans la grotte de Tanambao et ils semblent effectuer une émigration locale d’un gîte à l’autre. Cette grotte ne favorise pas la survie d’une grande communauté de chauves-souris due à sa taille. Par conséquent, si O. madagascariensis peut 74 supporter la compétition spatiale dans une grotte avec d’autres espèces, des individus de Triaenops ssp. et d’autres espèces comme Miniopterus gleni, M. mahafaliensis ne la supporteraient pas et quitteraient cette grotte pour la recherche d’une autre favorable à leur vie. C'est-à-dire que si la taille de la grotte de Tanambao est grande comme celle d’Anjohikinakina, ces espèces peuvent cohabiter harmonieusement.

Dominé par les individus du sexe féminin, la sexe-ratio d’Otomops madagascariensis dans la grotte d’Anjohikinakina, de Tanambao et d’Ambanilia peut être aussi dû au dynamisme d’individus du sexe féminin. En effet, ils font un va et vient de la grotte pour la chasse. Ce mouvement peut être fréquent selon le taux de succès de la chasse. Ce dernier serait différent pour les deux sexes. Ainsi, les femelles auraient le taux de chasse faible que les mâles. Par conséquent, elles devraient sortir le gîte fréquemment pour satisfaire leur besoin. Un autre hypothèse peut être aussi avancer. Les mâles effectue un mouvement saisonière selon la période de reproduction féminine. Ils laissent une place pour la matérnité des femelles durant la période de reproduction. En effet, ils quittent saisonièrement la grotte pendant cette période. Par conséquent, ils auraient d’autres gîtes qu’on n’a pas encore connus et font un mouvement entre ces gîtes suivant la saison de l’année.

5.5. Variation d’individus capturés selon l’âge, le statut de reproduction des femelles

Le nombre d’individus capturés selon l’âge et le statut de reproduction des femelles au Parc National Tsingy de Bemaraha (PNB) et à Saint Augustin (StA) est représenté dans les Figures 35.

Figure 35 : Variation d’individus capturés suivant l’âge et le statut de reproduction d’Otomops madagascariensis 75

Figure 36 : Variation d’individus capturés suivant l’âge et le statut de reproduction de Triaenops furculus

Chez l’Otomops madagascariensis au Parc National Tsingy de Bemaraha, les femelles non-gravides (PNB_Omfn) représentent la majorité d’individus capturés au au mois d’août et les femelles gravides (PNB_Omfg) dominent au mois d’octobre. Plus des mâles adultes (PNB_OmmA) y sont capturés au mois d’août. Aucune femelle allaitante (PNB_Omfa) ni d’individus (mâles et femelles) juvéniles (PNB_Ommj et PNB_Omfj) n’y sont capturés pendant ces mois de capture. A Saint Augustin, les femelles gravides (StA_Omfg) de cette espèce dominent au mois de novembre, les femelles non-gravides (StA_Omfn) y sont dominantes au mois de mai. Des jeunes mâles et femelles (StA_ommj et StA_Omfj) dominent la capture d’O. madagascariensis au mois de février.

Chez le Triaenops furculus à Bemaraha, les femelles non-gravides (PNB_Tffn) sont fréquemment capturées à partir du mois de juillet en octobre. Les mâles adultes et jeunes (PNB_TfmA, PNB_Tfmj), les femelles gravides (PNB_Tffg), allaitantes (PNB_Tffa) et jeunes (PNB_Tffj) y sont faiblement capturés durant ces mois de capture. Tandis qu’à Saint Augustin, le nombre d’individus de T. furculus capturés augmente progressivement du mois de février 2004 jusqu’au mai 2006 (Fig. 35), puis il diminue en avril 2009. Les femelles non- gravides (StA_Tffn) représentent la majorité d’individus capturés et les femelles gravides (StA_Tffg) sont en novembre.

Ces résultats montrent que la période de reproduction de ces deux espèces de chauves- souris endémiques de Madagascar se manifeste durant la saison chaude et mettent bas leur petit à partir du décembre - janvier. Chez l’Otomops madagascariensis, la variation de 76 nombres d’individus de femelles normales et gravides capturés est encore moins remarquable à Saint Augustin au mois de novembre alors qu’à Bemaraha, les femelles gravides dominent les femelles capturées en octobre. Ceci indique qu’à Saint Augustin, de petit nombre des femelles d’O. madagascariensis sont gravides jusqu’en novembre ; tandis que la majorité de femelles d’O. madagascariensis de Bemaraha ont leur fœtus à partir du mois d’octobre. C'est-à-dire la période de reproduction chez les femelles d’O. madagascariensis se manifeste durant la saison chaude avec un décalage de phase suivant la localité. Elle est en retard d’environ un mois à Saint Augustin (sud) par rapport au Parc National Tsingy de Bemaraha (nord).

Des facteurs écologiques (biotiques et abiotiques) agissent directement ou indirectement sur la biologie d’Otomops madagascariensis. La précipitation élevée au Parc National Tsingy de Bemaraha est favorable à la prolifération d’insectes. Cette dernière facilite l’accès alimentaire d’espèces de chauves-souris insectivores et stimule l’activité reproductrice des organes de reproduction d’O. madagascariensis.

5.6. Caractères biométriques

5.6.1. Description statistique de biométrie d’Otomops madagascariensis

Otomops madagascariensis est une des plus grandes espèces de Molossidae de Madagascar. Le Tableau 3 ci-dessous représente la biométrie (longueur de l’avant bras et masse du corps) de cette espèce.

Tableau 3 : Caractères biométriques d’Otomops madagascariensis des deux sites.

Min Max Moyenne Erreur Age Paramètres biométriques étudiés standard Adulte Avant bras (n=91), en mm 57,0 65,1 61,63 0,16 Masse du corps (n=91), en g 19,0 31,5 26,08 0,28 Juvénile Avant bras (n=114), en mm 52,8 64,1 61,14 0,20 Masse du corps (n=114), en g 12,5 29,5 23,14 0,24

Ce Tableau montre que la longueur de l’avant bras et la masse du corps est variable selon l’âge d’individu. L’adulte d’Otomops madagascariensis a un avant bras long et une grande masse que le juvénile (Tab. 3).

Le test d’ANOVA « two way » de la différence moyenne de longueur de l’avant bras suivant l’âge montre qu’elle n’est pas significative (F1,2 = 3,84, P = 0,051 > 5%). C'est-à-dire un juvénile a une longueur d’avant bras caractéristique de cette espèce dès qu’il est apte au vol même s’ils ont les os encore imparfaits (cartilagineux). Par contre, la différence entre la masse moyenne du corps d’Otomops madagascariensis est très significative (F1,2 = 62,49, P < 0,0001) suivant l’âge. A part l’ossification maximale chez l’adulte, il semble avoir plus de corps gras que le jeune. La présence de ces corps gras différencie la masse d’un adulte à un juvénile.

5.6.2. Description statistique de biométrie de Triaenops furculus Le Tableau 4 résume les caractères biométriques de Triaenops furculus.

Tableau 4 : Description statistique des caractères biométriques de Triaenops furculus.

Max Min Moyenne Erreur standard Avant bras (n = 40) en mm 48 39 44,1 0,28 Tarses (n = 11) en mm 9 5 6,8 0,36 Tibia (n = 11) en mm 21 18 18,8 0,62 5è doigt métacarpien (n = 11) en mm 39 28 30,1 0,96 Oreilles (n = 11) en mm 19 15 17,0 0,29 Trident (n = 11) en mm 7 5 5,8 0,17 Masse (n = 40) en g 10 6 7,1 0,14

Le Tableau 4 montre que la masse du corps d’un individu de cette espèce d’Hipposideridae varie de 6 - 10 g avec la moyenne de 7,12 g ± 0,14. Cette espèce s’identifie par ses feuillets nasaux ou trident de 15 - 19 mm et le 5ème doigt métacarpien allant jusqu’à 30 mm. La longueur de l’avant bras, qui différencie les espèces de chauves-souris insectivores les unes des autres, est de 39 - 48 mm avec une envergure de 270 - 281 mm. Triaenops furculus est facilement repérable à ses oreilles pointues et grandes (jusqu’à 19 mm).

5.7. Analyse factorielle de la variation biométrique

Cette analyse est faite en utilisant l’Analyse en Composantes Principales ou ACP. Comme il n’y a que deux sites d’études, l’ACP est orienté en fonction du temps de capture. C'est-à-dire les axes représentent les mois durant lesquels on a effectué la recherche. En effet, l’ACP a principalement analysé la relation entre la biométrie, l’abondance d’insectes, proies

78 de deux espèces de chauves-souris, suivant les mois de capture qui sont groupés en deux saisons (saison chaude et froide).

5.7.1. Présentation spatiale de la biométrie suivant l’ACP L’ACP a été réalisée sur une matrice 59 colonnes x 12 lignes correspondant respectivement aux variables (nombre d’insectes capturés, moyenne de mensuration biométrique de chaque espèce suivant l’âge, les sexes, le statut de reproduction des femelles) et le temps d’observations (mois de capture dans les deux sites). Toutes les valeurs moyennes de la biométrie des espèces étudiées sont réparties de manières normales. 95% des valeurs sont inclues dans l’intervalle m ± 1,96 σ (m représente la moyenne de résultats et σ l’écart- type).

Dans le plan F1 x F2, chaque point référencé (nature et position) indique le nombre d’insectes capturés, la moyenne biométrique de poids et d’avant bras d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus de deux sites d’études en fonction du temps (mois) de capture (Fig. 37a).

La Figure 37 montre que 56,37% des variables totales observée sont corrélées aux deux axes F1 x F2. Le premier axe (F1) de cette analyse représente 35,14% de l’inertie totale du nuage des points et le second axe (F2) représente 21,23%.

5.7.2. Relation biométrie-abondance des proies d’espèces étudiées par rapport au temps de capture

Cette approche est réalisée grâce à l’ACP dans laquelle la variation biométrique spatio-temporelle de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis (avant bras, poids du corps selon l’âge le sexe et le statut de reproduction chez les femelles) et l’abondance des proies sont en fonction de temps de capture.

(a)

(b)

Figure 37 : Représentation selon l’ACP des variables suivant le temps de capture

(a) Courbe de valeurs propres de l’ACP, (b) Cercle de corrélation entre les variables et les facteurs

Figure 38 : Carte factorielle de relation entre variables et temps.

La position de chaque point met en évidence que le poids et l’avant bras d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus (mâle et femelle) à Saint Augustin sont fortement corrélés positivement à l’axe F1. Par contre, l’avant bras et le poids d’O. madagascariensis à Bemaraha sont corrélés négativement à cet axe. A l’exception de poids et de l’avant bras d’O. madagascariensis femelle allaitante (POfa_StA, AbOfa_StA) et d’avant bras de T. furculus à Saint Augustin qui sont corrélés négativement, toutes les moyennes biométriques (mâle et femelle, adulte et juvénile) de ces deux espèces sont positivement corrélés à l’axe F2 aussi bien à Bemaraha qu’à Saint Augustin (Fig. 37b). Ceci explique que la variation biométrique de ces deux espèces de chauves souris sont en fonction du temps d’une saison. Cette variation biométrique de ces deux espèces peut être liée à l’abondance des proies disponibles dans la nature. Ainsi, les individus ayant des proies disponibles ont la taille plus grande que ceux qui s’abritent dans le milieu pauvre en termes d’abondance de proies.

5.7.3. Variation biométrique suivant l’âge, le sexe et le site des deux espèces.

La variation biométrique suivant l’âge, le sexe et le site de l’avant bras et de la masse de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis à Saint Augustin et au Parc National Tsingy de Bemaraha se présente dans les tableaux 5, 6 et 7.

Le Tableau 5 représentant la variation de la longueur de l’avant bras et de la masse du corps d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus suivant l’âge d’individus.

Tableau 5 : Variation massique suivant l’âge.

Otomops madagascariensis Triaenops furculus âge adulte (n = 322) juvénile (n = 218) adulte (n = 69) juvénile (n = 0) masse 26,3 23,1 6,7 - différence 3,2 - t-test 11,6 - valeur de P P < 0,0001 - Avant bras 61,6 61,1 44,9 différence 0,5 - t-test 3,397 - valeur de P P = 0,0007 -

Le Tableau 5 montre qu’un adulte Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus a respectivement une masse de 26,3 g et de 6,7 g avec une longueur de l’avant bras de 61,6 mm pour O. madagascariensis et de 44,9 mm pour T. furculus. Un juvénile en a 23,1 g de masse pour O. madagascariensis. Ces différences sont significatives (P < 0,0001 pour la masse et P = 0,0007 pour l’avant bras) chez l’Otomops. Ces différences sont dues à la présence du corps gras et à l’ossification qui est parfaite chez l’adulte.

Tableau 6 : Variation sexuelle de la masse du corps et de la longueur de l’avant bras

Otomops madagascariensis Triaenops furculus sexes mâle (n = 230) femelle (n = 310) mâle (n = 26) femelle (n = 49) masse 24,6 25,3 6,5 6,9 différence 0,7 0,4 t-test 2,561 1,868 valeur de P P = 0,014 P = 0,065 Avant bras 61,7 61,0 43,4 45,9 différence 0,7 2,5 t-test -4,674 7,194 valeur de P P < 0,0001 P < 0,0001

Le Tableau 6 représente la variation de la longueur de l’avant bras et de la masse du corps suivant le sexe d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus. Il montre que la longueur moyenne d’avant bras d’un mâle d’Otomops est de 61,7 mm avec une masse moyenne du corps de 24,6 g et une femelle a 61,0 mm d’avant bras et 25,3 g de masse. Pour T. furculus, un mâle a 6,5 g de masse et 43,4 mm d’avant tandis qu’une femelle en a 6,9 g de masse et 45,9 mm d’avant bras. Le test statistique montre qu’il n’y a pas de différence significative massique entre les deux sexes. Par contre, la différence d’avant bras est significative aussi bien chez T. furculus que chez Otomops.

Triaenops furculus et Otomops madagascariensis présentent un dimorphisme sexuel au niveau de l’avant bras. Chez Otomops, les mâles ont un avant plus long que les femelles. Par contre, les femelles ont l’avant bras plus long que les mâles chez T. furculus (Tab. 6).

Tableau 7 : Variation spatiale de la masse et de l’avant bras

Otomops madagascariensis Triaenops furculus sites Bemaraha Saint Augustin Bemaraha Saint Augustin (n = 199) (n = 343 (n = 39) (n = 65) masse 26,8 23,9 6,5 6,8 différence 2,9 0,3 t-test 9,805 1,719 valeur de P P = <0,0001 P = 0,089 Avant bras 61,1 61,4 46,1 43,9 différence 0,246 2,280 t-test -1,420 6,588 valeur de P P = 0,2 P < 0,0001

Le Tableau 7 représente la masse moyenne et la longueur de l’avant bras d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus à Bemaraha et à Saint Augustin. Il montre que les individus d’O. madagascariensis de Bemaraha ont une masse significativement grande (26,8 g) que ceux de Saint Augustin (23,9 g). La longueur de l’avant bras de cette espèce n’a pas de différence significative entre les deux sites (P = 0,2). Par contre, T. furculus a une différence significative d’avant bras entre les deux sites. Ainsi, les individus de Bemaraha ont l’avant bras plus long que ceux de Saint Augustin. Ces différences sont bien représentées par leur position opposée par rapport à F1 (Fig. 38). Chez T. furculus, cette espèce présente une variation spatiale de la longueur de l’avant bras, tandis que O. madagascariensis présente une

83 variation spatiale massique. Par conséquent, la variation des facteurs écologiques entre le Parc National Tsingy de Bemaraha et la région de Saint Augustin agit différemment sur la parti du corps de ces deux espèces. Le poids élevé d’O. madagascariensis à Bemaraha est dû à l’abondance des proies. La quantité des proies disponibles entre les deux sites est suffisante pour la croissance osseuse de cette espèce ainsi que pour à la croissance pondérale de T. furculus. D’autres facteurs interviennent sur le développement osseux de T. furculus. Il peut être dû à l’action des la sécheresse très accentuée dans la région de Saint Augustin. La sécheresse a un effet inhibiteur de la croissance osseuse de cette espèce d’Hipposideridae.

5.7.4. Variation spatio-temporelle biométrique des espèces étudiées

L’analyse spatiale des différences biométriques de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis donne les résultats suivants :

Chez l’Otomops madagascariensis, il n’y a pas de différence significative (P = 0,2) de longueur d’avant bras entre les individus du Parc National Tsingy (61,1 mm) et ceux de Saint Augustin (61,4 mm). Par contre cette espèce a une différence significative massique (P < 0,0001) entre ces deux sites. Ainsi, les individus du Parc National Tsingy de Bemaraha ont une masse du corps plus élevée (26,8 g) que ceux de Saint Augustin (23,9 g). Chez le Triaenops furculus, cette espèce présente une différence significative de longueur d’avant bras (P < 0,0001) entre ces deux sites. En effet, les individus du Parc National Tsingy de Bemaraha ont l’avant bras plus long (46,1 mm) que ceux de Saint Augustin (43,9 mm d’avant bras). Aucune différence significative (P = 0,089) se manifeste au niveau de poids du corps.

Des facteurs écologiques entre autre la température, la sécheresse et la disponibilité quantitative alimentaire entre ces deux sites agissent différemment sur Triaenops furculus et Otomops madagascariensis. Chez l’O. madagascariensis, la différence de poids peut être l’effet direct ou indirect de la variation de ces facteurs. La température et la sècheresse très sévère au sud de Madagascar auraient un effet faiblement favorable à la prolifération d’insectes. Ces facteurs jouent un grand rôle sur la variation quantitative d’insectes. Ces derniers sont corrélés positivement aux deux axes (F1 et F2) pour le Parc National Tsingy de Bemaraha mais corrélés négativement aux axes pour Saint Augustin (Fig. 37b). La non- abondance des proies dans la zone de Saint Augustin n’affecte pas la croissance osseuse d’individus d’O. madagascariensis mais elle agit négativement au développement pondéral. Elle a un effet contraire pour T. furculus. La température et la sècheresse très sévère au sud

84 affaiblissent la croissance osseuse de cette espèce d’Hipposideridae mai elles n’ont pas d’effet sur la croissance pondérale.

Chez les femelles, d’autres paramètres biologiques influencent la croissance pondérale de l’animal. Par exemple, une femelle gravide a une masse significativement grande (P < 0,0001) qu’une autre normale (non gravide) ou allaitante pour ces deux espèces étudiées. C'est-à-dire une femelle ayant son fœtus gagne plus de poids qu’une autre non gravide ou allaitante. Cette hypothèse peut expliquer la variation de poids d’individus entre deux saisons de reproduction.

5.8. Régime alimentaire

5.8.1. Abondance d’insectes suivant la capture

5.8.1.1. Variation spatio-temporelle d’insectes capturés

La Figure 39 représente le nombre d’individus d’insectes capturés au Parc National Tsingy de Bemaraha et à Saint Augustin durant les deux saisons qu’on a effectué la recherche.

Figure 39 : Variation spatio-temporelle d’insectes capturés durant les deux saisons

Légende : PNB_col, coléoptères au Parc National Tsingy de Bemaraha ; PNB_lép, lépidoptères au Parc National Tsingy de Bemaraha, PNB_dip, diptères au Parc National

Tsingy de Bemaraha ; PNB_hém, hémiptères au Parc National Tsingy de Bemaraha ; PNB_autres, autres ordres au Parc National Tsingy de Bemaraha ; StA_col, coléoptères à Saint Augustin ; StA_lép, lépidoptères à Saint Augustin ; StA_dip, diptères à Saint Augustin ; StA_hém, à Saint Augustin ; StA_autres, autres ordres à Saint Augustin.

Elles montrent que les insectes sont quantitativement abondants au Parc National Tsingy de Bemaraha qu’à Saint Augustin durant les deux saisons. Sur 20445 individus capturés, 18 838 (92,1%) sont capturés au Parc National Tsingy de Bemaraha et 1607 (7,9%) sont dans la région de Saint Augustin. Cette différence est l’effet de la différence des facteurs écologiques entre autre la température, l’humidité, le type d’habitat, l’action du vent, et la variété d’écosystème entre les deux localités. Ainsi, ces facteurs sont favorables à la prolifération d’insectes au Parc National Tsingy de Bemaraha par rapport à la zone de Saint Augustin où la sècheresse est très sévère et les insectes y sont moins abondants. La physionomie végétale ainsi que le type d’habitat dégradé ne permettent pas à la protection d’insectes à l’action du vent du sud qui souffle fort dans la région de Saint Augustin. Exemple, au Parc National Tsingy de Bemaraha, le groupe des diptères représentent la majorité d’insectes capturés pour les deux saisons (46% en saison froide et 47% en saison chaude). Les lépidoptères, les coléoptères, les hémiptères et les autres représentent respectivement 21% et 12%, 11% et 5% d’insectes capturés en saison froide (Fig. 39). En saison chaude, ils ont le pourcentage de 20% de lépidoptères, 11% d’hémiptères, 7% de coléoptères et 4% pour les autres ordres (Fig. 39). A l’exception de coléoptères, les résultats montrent qu’il n’y a pas de grande variation quantitative de chaque ordre d’insectes dans ce Parc National durant les saisons. Tandis qu’à Saint Augustin, le groupe de diptères représente la majorité d’insectes (3%) capturés en saison froide ; les lépidoptères et les coléoptères sont en saison chaude. Ces derniers représentent respectivement le pourcentage de 4% et 3% d’insectes capturés. Les conditions sont favorables à ces groupes d’insectes au Parc National Tsingy de Bemaraha.

5.8.1.2. Distribution temporelle d’insectes capturés à Saint Augustin

La Figure 40 représente la répartition quantitative de quelques ordres d’insectes dominant à Saint Augustin.

Figure 40 : Variation quantitative saisonnière d’insectes capturés à Saint Augustin

La Figure 40 montre que chaque ordre d’insectes a le type d’habitat fréquenté et elle présente une variation quantitative très remarquable suivant la saison. En général, ils sont pauvrement représentés à l’intérieur du fourré épineux. Ce type d’habitat nettement dégradé est le plus sec de la région. Les diptères et les lépidoptères abondent dans la vallée. Les coléoptères utilisent le champ agricole qui a un substrat sableux favorable à leur mode de vie de type fouisseur. Les hémiptères se rencontrent dans le village et dans la vallée.

A l’exception des diptères qui prolifèrent pendant la saison froide (avril-mai), les coléoptères, les lépidoptères et les hémiptères représentent la majorité d’insectes capturés pendant la saison chaude (octobre-novembre) (Fig. 40). C'est-à-dire la variation climatique a un effet sur l’activité d’insectes de la région de Saint Augustin. En effet, ils sont plus actifs pendant la saison chaude qu’à la saison froide pendant laquelle le vent du sud est fort.

Cette répartition d’insectes aussi bien dans l’habitat que dans la saison est liée à leur mode de vie d’une part et à la variation de préférence écologique de chaque ordre telle que la différence de microclimat entre l’habitat, la répatition et disponibilité alimentaire ainsi que le type de substrat. Par conséquent, les coléoptères et les hémiptères s’adaptent à un type d’habitat exposé au soleil et peuvent supporter l’action du vent. Les diptères et les lépidoptères s’adaptent à un habitat assez fermé qui leur procure la protection contre l’action du vent et du soleil. D’autre part, en sachant qu’en général, les pièces bucales de la plupart de

87 diptères et de lépidoptères sont respectivement de types lécheurs et suceurs, ils fréquentent l’habitat ombragé et ayant un taux d’humidité relative répondant à leur besoin écologique.

5.8.1.3. Distribution temporelle d’insectes capturés par habitat à Bemaraha

La Figure 41 représente la variation quantitative saisonnière de quelques ordres d’insectes capturés dans quatre types d’habitats au Parc National Tsingy de Bemaraha.

Figure 41 : Variation quantitative saisonnière d’insectes capturés à Bemaraha

Elle montre que chaque ordre d’insectes a un type d’habitat préféré. Les diptères sont abondamment capturés dans les différents types d’habitats malgré la quantité moins importante dans la clairière. Ces quatre types d’habitats offrent une condition écologique (type de substrat, microclimat, type de nourriture, etc.) optimale pour les diptères. Les lépidoptères nocturnes tiennent le second rang. Par contre, les coléoptères et les hémiptères sont abondants dans la clairière et dans la lisière forestière. On peut dire donc qu’ils préfèrent l’habitat ouvert contrairement aux diptères et aux lépidoptères qui préfèrent une couverture végétale assez fermée. La quantité d’insectes capturés présente une faible variation suivant la saison. La variation climatique saisonière n’affecte pas l’activité d’insectes de la région. La

88 variation de l’écosystème dans ce Parc est favorable au développement d’insectes durant toute l’année.

5.8.2. Régime alimentaire d’Otomops madagascariensis

Appartenant au groupe de chauves-souris insectivores, Otomops madagascariensis consomme d’insectes de différents taxons. Basé sur l’évaluation du pourcentage de chaque ordre d’insectes dans les matières fécales, le régime alimentaire d’O. madagascariensis est résumé dans le Tableau 8.

Tableau 8 : Régime alimentaire global d’Otomops madagascariensis suivant les sexes (pourcentage ± erreur standard).

Ordres d’insectes % globale (n = 55) Mâle (n = 22) Femelle (n = 33) Valeurs de P Lépidoptères 43,5 ± 3,37 44,3 ± 3,77 42,9 ± 5,06 0,58 Coléoptères 38,9 ± 2,86 40,1 ± 3,77 38,1 ± 2,86 0,07 Diptères 5,5 ± 1,06 2,4 ± 1,07 7,5 ± 1,53 0,003 Hémiptères 3,3 ± 1,25 4,4 ± 2,18 2,6 ± 1,51 0,50 Hétéroptères 1,5 ± 0,76 1,5 ± 0,89 1,4 ± 1,36 0,16 Ephéméroptères 1,2 ± 0,84 0 1,9 ± 1,39 1,27

Le Tableau 8 indiquant les résultats d’analyse des matières fécales de 55 individus d’Otomops madagascariensis au Parc National Tsingy de Bemaraha et à Saint Augustin montre que les coléoptères et les lépidoptères représentent la majorité des matières fécales de cette espèce. Ils ont respectivement le pourcentage de 38,9% ± 2,86 et de 43,5% ± 3,37. Les autres ordres représentent une quantité faible dans les fèces (5,5% ± 1,06 pour les diptères, 3,3% ± 1,25 pour les hémiptères, 1,50% ± 0,76 pour les hétéroptères et 1,2% ± 0,84 pour les éphéméroptères).

Le test d’ANOVA « two way » montre que la variation du régime alimentaire n’a pas de différence significative suivant les sexes (P = 0,58 pour les lépidoptères, P = 0,07 pour les coléoptères, P = 0,50 pour les hémiptères, P = 0,16 pour les hétéroptères et P = 1,27 pour les éphéméroptères). Une différence significative est observée pour la consommation des diptères (P = 0,003). Ainsi, les femelles attrapent et consomment plus de diptères (7,5% ± 1,53) que les mâles (2,4% ± 1,07). Les éphéméroptères sont absents dans les fèces de mâles d’Otomops madagascariensis. Par contre, ils présentent en quantité faible (1,9% ± 1,39) dans les matières fécales de femelles. Donc, on peut dire que O. madagascariensis consomme 89 principalement de coléoptères et de lépidoptères et elle présente une faible variation alimentaire entre les deux sexes.

Le Tableau 9 représente la variation de regime alimentaire d’Otomops madagascariensis au Parc National Tsingy de Bemaraha et à Saint Augustin suivant le temps de capture.

Tableau 9 : Variation spatio-temporelle d’aliments d’Otomops madagascariensis (Pourcentage ± erreur standard).

Ordres Bemaraha Saint Augustin d’insectes oct.- nov. 03 juillet - août 03 mai - juin 04 nov.- déc. 04 (n = 11) (n = 14) (n = 13) (n = 15) Lépidoptères 31,0 ± 4,50 41,1 ± 4,55 28,5 ± 5,86 72,6 ± 3,30 Coléoptères 44,2 ± 4,58 42,8 ± 4,67 48,3 ± 6,50 19,9 ± 2,97 Diptères 15,2 ± 3,30 2,6 ± 1,35 2,4 ± 1,07 2,5 ± 0,62 Hémiptères 0,9 ± 0,91 3,2 ± 1,45 9,8 ± 4,64 - Hétéroptères 3,6 ± 2,53 2,4 ± 2,14 - 0,7 ± 0,54 Ephéméroptères - - 4,9 ± 3,45 -

Le Tableau 9 montre que les coléoptères et les lépidoptères représentent la majorité des matières fécales d’Otomops madagascariensis aussi bien dans la région de Saint Augustin que dans le Parc National Tsingy de Bemaraha dans deux saisons (saison froide et chaude) de l’année. A Bemaraha, les coléoptères et les lépidoptères représentent respectivement 44,2% ± 4,58 et 31,0% ± 4,50 au mois d’octobre-novembre et 42,8% ± 4,67 et 41,1% ± 4,55 au mois de juillet-août. A Saint Augustin, les coléoptères représentent 48,3% ± 6,50 au mois de mai - juin et 19,9% ± 2,97 au mois de novembre-décembre si les lépidoptères sont respectivement 28,5% ± 5,86 et 72,6% ± 3,30 au mois de mai - juin et novembre-décembre.

Cette espèce présente une variation quantitative alimentaire suivant les saisons. En effet, à Bemaraha Otomops madagascariensis consomme plus de diptères (15,2% ± 3,30) et de coléoptères (44,2% ± 4,58) en saison chaude (octobre-novembre) contre 2,6% ± 1,35 de diptères et 42,8% ± 4,67 de coléoptères) en saison froide (juillet-août). Tandis qu’elle consomme plus de lépidoptères (41,1% ± 4,55) au mois de juillet-août contre 31,0% ± 4,50 au mois d’octobre-novembre. A Saint Augustin, les lépidoptères représentent la majorité des

90 matières fécales (72,6% ± 3,30) au mois de novembre-décembre, si elles sont seulement 28,5% ± 5,86 au mois de mai - juin (Tab. 9). Pourtant, elle chasse plus de coléoptères, de hémiptères et d’éphéméroptères en mai - juin. Cette consommation représente respectivement une quantité de 48,3% ± 6,50 ; 09,8% ± 4,64 et 04,9% ± 3,45. Si la consommation de coléoptères est réduite à 19,9% ± 2,97 au mois de novembre-décembre, les hémiptères et les éphéméroptères sont absents (0%) dans les fèces d’O. madagascariensis. Cette espèce de Molossidae présente quelques changements saisonniers de régime (Tab. 9). Cette espèce de

Molossidae a donc une préférence alimentaire, donc l’hypothèse H3 est rejetée. Otomops madagascariensis a une préférence alimentaire spécifique. Elle ne chasse pas les insectes quantitativement abondants dans la nature mais elle préfère les coléoptères et les lépidoptères.

5.8.3. Régime alimentaire de Triaenops furculus

Après avoir calculé l’indice de sélectivité alimentaire (Ei) de Triaenops furculus dans la zone de Saint Augustin et le pourcentage du volume de chaque ordre d’insectes dans les matières fécales au Parc National Tsingy de Bemaraha, le régime alimentaire de cette espèce d’Hipposideridae est résumé dans le Tableau 10 ci-après.

Tableau 10 : Sélectivité alimentaire de Triaenops furculus

Saint Augustin Bemaraha novembre-décembre mai – juin juillet-novembre

ni ri Ei ni ri Ei % ± ES Coléoptères 25,32 19 -0,14 2,74 31,51 +0,85 21,4 ± 5,3 Lépidoptères 32,26 63 +0,32 27,96 55,50 +0,33 58,7 ± 7,7 Diptères 8,99 3 -0,50 59,01 1,20 -0,96 1,7 ± 0,7 Hémiptères 12,22 8 -0,21 3,95 28,97 +0,76 7,5 ± 1,7 Autres 21,21 7 -0,50 6,36 Non Non Non évalué évalué évalué Rakotoarivelo et al., 2007

Légende : Le signe positif de Ei indique la préférence alimentaire, par contre le signe négatif indique le refus (c'est-à-dire l’animal attrape les insectes par hasard).

Le tableau 10 montre qu’à Saint Augustin, Triaenops furculus préfère de lépidoptères

(Ei = + 0,32) aux mois de novembre - décembre et au mois de mai - juin (Ei = + 0,33). Cette 91 préférence est aussi trouvée à Bemaraha. Rakotoarivelo et al. (2007), après le calcul de pourcentage de volume de chaque groupe d’insectes dans les fèces, ont trouvé que les lépidoptères et les coléoptères dominent dans les excréments des individus de T. furculus. Ils ont respectivement le pourcentage de 58,7% ± 7,7 et de 32,4% ± 5,3. Triaenops furculus attrape au hasard de coléoptères (Ei = - 0,14), de diptères (Ei = -0,50), d’hémiptères (Ei = - 0,21) aux mois de novembre - décembre. Cette espèce chasse des coléoptères et des hémiptères au mois de mai - juin. L’indice de sélectivité (Ei) de ces trois ordres d’insectes est de Ei = + 0,85 pour les coléoptères, de Ei = + 0,33 pour les lépidoptères et de Ei = + 0,76 pour les hémiptères. Cet indice de sélectivité est négatif pour les coléoptères et les hémiptères aux mois de novembre - décembre alors qu’il est élevé aux mois de mai - juin. C'est-à-dire si les lépidoptères sont moins abondantes dans la nature aux mois de mai - juin (Tab. 10), T. furculus attrape de coléoptères et d’hémiptères pour satisfaire ses besoins alimentaires.

On peut conclure donc que Triaenops furculus consomme principalement de lépidoptères aussi bien au Parc National Tsingy de Bemaraha qu’à Saint Augustin mais il chasse également des coléoptères et des hémiptères si les lépidoptères sont faiblement abondants dans la nature pour satisfaire ses besoins alimentaires. Donc l’hypothèse H3: « T. furculus chasse les insectes quantitativement d’abondat dans la nature » est aussi rejetée pour cette espèce.

5.9. Lieu écologique

5.9.1. Lieu de chasse de Triaenops furculus selon la capture

La figure 42 représente l’habitat fréquenté par Triaenops furculus selon les résultats de capture au Parc National Tsingy de Bemaraha. Cette figure représente les résultats de capture de Triaenops furculus dans trois type d’habitats (forêt épineuse, savanne boisée et champs agricole). Les courbes représentant l’abondance de mâle et de femelle dans ces habitats montrent qu’elles s’éloignent à partir de la forêt. Ces résultats signifient que les deux sexes partagent de lieux de chasse alimentaire. Ainsi, les mâles abondent dans la forêt tandis que les femelles utilisent ces trois différents types d’habitats. Donc, l’hypothèse H4 : « T. furculus a des activités nocturnes dans divers types d’habitats » est acceptée.

Figure 42 : Habitat de Triaenops furculus au Parc National de Bemaraha

Pour Otomops madagascariensis, aucun individu n’a été capturé hors de son gîte aussi bien à Saint Augustin qu’au Parc National Tsingy de Bemaraha et en connaissant qu’elle effectue un vol et une chasse au-dessus de la canopée et en espace ouverte, cette espèce de

Molossidae est une espèce d’habitat ouvert. En considérant cette hypothèse, l’hypothèse H4 est réjetée, ainsi O. madagascariensis a des activités nocturnes dans le milieu ouvert.

5.9.2. Lieu de chasse de Triaenops furculus selon la radio télémétrie.

Tableau 11 : Identification d’individus de Triaenops furculus suivis à Saint Augustin.

Mois de Individus Sexe Age Avan Mass Fréquence de Durée de vie suivi t bras e (g) l’émetteur de l’émetteur (mm) (KHz) (jours) avril Tombo Femelle Adulte 46 8 2822 12 2006 Joba Femelle Adulte 46 8 2223 12 mai 2006 Paulo Mâle Adulte 46,3 8 1015 12 juin 2006 Mahefa Mâle Adulte 42,9 8 2585 12 juillet Yvon Mâle Adulte 44,7 7,5 3605 12 2006 Bosco Mâle Adulte 44,9 7,5 1036 12

Le Tableau 11 représente l’indentification de six individus de Triaenops furculus suivi avec radio télémétrie dans la zone de Saint Augustin. Ils sont choisis par leur masse du corps élevée qui leur permet de supporter le poids d’un émetteur pendant le vol. Chaque individu a bénéficié d’un suivi de 12 jours consécutifs correspondant à la durée de vie d’un émetteur. Il montre les six individus de T. furculus, dont quatre mâles et deux femelles, qui ont été suivi 93 avec radio télémétrie dans la zone de Saint Augustin. Tous adultes, les femelles ont un avant bras de 43 mm de longueur, les mâles en ont 46,3 mm, 42,9 mm, 44,7 mm et 44,9 mm. Deux femelles et deux mâles ont chacun 8 g de masse et les deux autres mâles en ont 7,5 g.

5.9.3. Performance de suivi

Après avoir fait le suivi de six individus de Triaenops furculus dans zone de Saint Augustin avec la radio télémétrie, la performance et de l’effort des personnes durant le suivi de chaque individu sont représentée dans le tableau 11 suivant.

Le Tableau 12 montre qu’à l’exception d’un mâle (Bosco) et d’une femelle (Joba), la performance et le succès de suivi atteint plus de la moitié de la durée de vie de l’émetteur (10 jours pour Tombo, six jours pours Paulo, 11 jours pour Mahefa et 11 jours pour Yvon). Ces résultats nous permettent largement d’analyser le mouvement de l’animal durant son vol nocturne.

Tableau 12 : Succès de suivi de Triaenops furculus avec la radio télémétrie

Nuits de suivi en 2006

vril

sexes

1 Mai 1 Mai 2 Mai 3 Mai 4 Mai 5 Mai 6 Mai 7 Mai 8 Mai 9

10 Mai 10 Mai 11 Mai 12 Mai 14 Mai 15

14 Avril 14 Avril 15 Avril 16 Avril 17 Avril 18 Avril 19 A 20 Avril 21 Avril 22 Avril 23 Avril 24 Avril 25 Avril 30 Individus Tombo Femelle x x x x x x x x x x - -

Joba Femelle ------x x x x

Paulo Mâle x x x x x x ------

Nuits de suivi en 2006

Juin Juin Juin Juin Juin Juin Juin Juin Juin Juin

sexes

Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juill Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet Juillet

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Individus

x x x x x x x x x x x -

Mâle

Mahefa

x x x x x x x x x x x - Mâle

Yvon

x x x x ------

Mâle Bosco

+ succès de suivi, - animal introuvable. 95

5.9.4. Milieu de chasse nocturne de Triaenops furculus

L’habitat fréquenté de chaque individu de Triaenops furculus selon le suivi avec radio télémétrie à Saint Augustin est résumé dans le Tableau 13.

Tableau 13 : Habitat de Triaenops furculus suivant la « radio tracking »

Vallée Lisière forestière Champ agricole Tombo Femelle + + - Joba Femelle + + - Paulo Mâle + + + Mahefa Mâle - - + Yvon Mâle - - + Bosco Mâle - - + + habitat fréquenté, - habitat non fréquenté

Les résultats montrent que les femelles de Triaenops furculus utilisent les vallées et la lisière forestière. Par contre les mâles, à l’exception de Paulo qui utilise tous les habitats, ils fréquentent le champ agricole pour la recherche de ses proies pendant l’activité nocturne. Ces habitats se différencient par la couverture végétale. Ainsi, la vallée a une couverture végétale assez fermée que les autres types d’habitats. Le champ agricole qui se prolonge le long de la zone où l’eau est permanente a une faible couverture végétale.

A partir de ces résultats, on peut dire que Triaenops furculus n’a donc pas d’habitat spécifique mais il semble qu’il y ait partage d’habitat entre les deux sexes. En effet, les femelles font leurs activités dans les habitats où il y a une couverture végétale. Par contre, les mâles fréquentent l’habitat ouvert. Cette différence d’habitat peut être interprétée par la différence de mouvement aérodynamique entre le deux sexes. Ainsi, le mâle serait plus capable au vol dans l’habitat ouvert que la femelle.

Comme Triaenops furculus fréquente différents types d’habitats, l’hypothèse H4 « T. furculus a des activités nocturnes dans divers types d’habitats » est acceptée.

5.9.5. Domaine vital de Triaenops furculus

Après avoir cartographié le domaine de chasse de six individus de Triaenops furculus, la superficie, le périmètre et la distance maximale des lieux de chasse alimentaire par rapport à leur dortoir diurne est résumé dans le Tableau 14 ci-après.

Tableau 14 : Superficie du domaine vital de six individus de Triaenops furculus

Distance Domaine vital Périmètre maximale au gîte Succès de Individus Sexes (ha) (km) (m) nuits de suivi Tombo Femelle 38,55 3,23 780 10 Joba Femelle 107,94 5,39 1095 4 Paulo Mâle 16,49 2,37 420 6 Mahefa Mâle 67,04 3,86 765 11 Yvon Mâle 24,54 2,71 735 11 Bosco Mâle 33,05 3,41 855 4 Moyenne 47,95 3,50 775 7,67

Le Tableau 14 montre que la distance moyenne parcourue par un individu de T. furculus varie de 420 à 1080 m du dortoir (Fig. 43) et il peut occuper une superficie de 33 à 108 ha. La moyenne de distance de mouvement aérodynamique de cette espèce par rapport au gîte est de 775 m. Un individu de T. furculus utilise une surface de chasse alimentaire de 48 ha.

Sachant que la capacité aérodynamique de chauves-souris est conditionnée par la morphologie alaire, les ailes courtes de Triaenops furculus lui permettent au vol autour de leur gîte (distant de moins d’un kilomètre autour du dortoir diurne et dans une superficie de moins de 50 ha) pour la recherche de nourriture pendant la nuit.

Autre que les facteurs internes (morphologie), cette variation de la superficie de lieu d’activité nocturne d’individu de T. furculus peut être aussi due aux facteurs externes. L’abondance des proies autour de leur gîte facilite la chasse et suffit pour satisfaire leur besoin alimentaire.

Figure 43 : Domaine vital et habitat fréquenté des individus de Triaenops furculus

Le Tableau 15 synthétise la variation de la surface du domaine de chasse de Triaenops furculus suivant sexe à Saint Augustin.

Tableau 15 : Moyenne du domaine vital de Triaenops furculus à Saint Augustin.

Domaine vital Périmètre Distance au gîte Succès de nuits Sexes (ha) (km) (m) de suivi Femelle (n = 2) 73,3 4,3 937,5 7 Mâle (n = 4) 35,3 3,1 693,8 8

Il représente la variation de surface de mouvement spatial entre les deux sexes de Triaenops furculus pendant le vol nocturne. Il montre qu’une femelle se déplace plus loin (937,5 m du gîte, n = 2) du gîte qu’un mâle (693,8 m, n = 4) pour chasser. Elle occupe une superficie de chasse plus grande (73,3 ha) tandis qu’un mâle dont la surface du domaine de chasse alimentaire est réduit à la moitié de celle de la femelle (35,3 ha). En tenant compte de la capacité aérodynamique entre les deux sexes, une femelle, qui a les ailes significativement longues, est apte au vol à distance et occupe une grande surface de chasse qu’un mâle.

Chapitre VI : DISCUSSIONS et CONCLUSION

Madagascar compte 43 espèces de chauves-souris dont trois espèces de frugivores et 40 d’insectivores (Annexe 1, Tab. 3). La région biogéographique de l’ouest abrite 36 espèces, soit 83,7% de la biodiversité des chauves-souris de Madagascar. Le Parc National Tsingy de Bemaraha et la zone de Saint Augustin comptaient respectivement, 16 et 14 espèces (Goodman et al., 2005) ; actuellement, 20 espèces de mammifères volants sont recensées dans ces deux localités de l’ouest de l’île dont 16 sont à Bemaraha et 15 à Saint Augustin. Parmi ces 20 espèces, 17 sont endémiques (Annexe 1, Tab. 1). 11 espèces sont communes entre les deux sites ce qui nous donne l’indice de similarité élevée (Ij = 0,55). La zone de Saint Augustin et le Parc National Tsingy de Bemaraha ont l’indice de similarité élevée avec Ankarana, Anjohibe, Analamera Namoroka (Annexe 1, Tab. 4). Cette diversité importante de l’ouest de Madagascar est dictée principalement par l’abondance de dortoir diurne (Goodman et al., 2005). Ces dortoirs peuvent être une grotte, une fissure, un trou d’arbre, etc. Ainsi, la formation calcaire karstique contient une plus grande richesse spécifique de chauves-souris insectivores que la formation sableuse et/ou alluvionnaire (Goodman et al., 2005). Donc, la diversité des chauves-souris est liée directement à la formation géologique.

D’autres hypothèses peuvent avancer et à vérifier pour expliquer la diversité de chauves-souris insectivores de l’ouest de Madagascar. La diversité de chauves-souris insectivores pourrait associer aussi au climat. En considérant ensemble le manque de formation rocheuse, qui fournit un abri ou une gîte de chauves-souris et le taux de précipitations fortement élevées dans la région biogéographique de l’est, cette condition ne serait pas favorable à la biologie de ce groupe de mammifères volants. C’est à dire non seulement l’est de Madagascar n’a pas suffisamment de formation rocheuse pour servir d’abri mais aussi les chauves-souris insectivores préfèreraient un domaine à climat chaud et sec. L’humidité aurait un effet ralentissant leur activité. La physiologie du groupe de chauves- souris insectivores ne pourrait pas supporter cette humidité très élevée.

La connaissance de la diversité spécifique des mammifères volants de l’île malgache ne cesse d’augmenter d’une année à l’autre. A partir des inventaires successifs et des collectes de spécimens, les connaissances relatives de la faune de chauves-souris de Madagascar changent effectivement (Goodman et al., 2008). Des chercheurs (ex. Simmons, 2005 ; Goodman et al., 2008, 2009) ont révisé les taxonomies de ces petits mammifères volants de

Madagascar en utilisant l’analyse phylogénétique. Des espèces du genre Miniopterus, qui étaient longtemps incluses dans la famille de Vespertilionidae, sont actuellement regroupées dans la nouvelle famille de Miniopteridae (Miller-Butterworth et al., 2007) ; d’autres espèces de Pipistrellus, de Miniopterus ont été nouvellement décrites ce qui augmentent la diversité spécifique des chauves-souris de Madagascar à 43 espèces. Goodman et al. (2009) ont fait l’analyse de la séquence du cytochrome b mitochondrial du genre Miniopterus et ont identifié que ce genre de Miniopteridae a 10 espèces.

Des espèces de frugivores et d’insectivores de différentes familles peuvent coexister dans une même grotte. Cela veut dire que les chauves-souris peuvent former une communauté dans un dortoir ; les individus peuvent former un groupe dans un trou ou ils effectuent une vie solitaire dans un dortoir. Triaenops furculus et Otomops madagascariensis forment une communauté avec les espèces de Miniopteridae, d’Hipposideridae, de Vespertilionidae dans la grotte de Tanambao de la région de Saint Augustin et dans la grotte d’Anjohikinakina au Parc National Tsingy de Bemaraha. Mais, chaque espèce a une taille de population variable par rapport aux autres. Triaenops furculus présente toujours une population de petite taille dans une communauté. Ceci explique que T. furculus est une espèce dominée. Il pourrait être que cette espèce ne supporte pas la compétition spatiale si la taille du dortoir n’est pas largement suffisante pour la communauté. A 7 lacs, après avoir fait le marquage lors d’une capture de chauve-souris, Olsson et al. (2006) ont trouvé qu’une communauté d’espèces d’Hipposideridae est constituée par 48% de T. furculus et 47% de T. menamena. Alors qu’à Saint Augustin, le nombre d’individus de T. furculus augmente successivement depuis 2003 jusqu’à 2006 dans la grotte de Tanambao. En 2009, il y a une réduction de nombre d’individus de T. furculus dans cette grotte. Il semble que des individus de T. furculus quittent leur dortoir dès que O. madagascariensis arrive dans la grotte de Tanambao. La taille de cette grotte n’est pas largement suffisante pour la communauté.

Otomops madagascariensis effectue un mouvement local d’une grotte à l’autre. A Saint Augustin, elle fait un mouvement de la grotte d’Ambanilia vers la grotte de Tanambao. Elle domine la communauté dans une grotte d’Ambanilia et forme une colonie monospécifique dans des trous de la grotte d’Anjohikinakina (Andriafidison et al., 2007). Ce comportement social d’O. madagascariensis nous permet de tirer une conclusion qu’elle est une espèce dominatrice dans une communauté de chauves-souris.

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Des espèces comme (Hipposideros commersoni, Triaenops menamena, etc.) se répartissent dans plusieurs localités de Madagascar suivant leur besoin écologique et la capacité d’adaptation. Quelques autres ont une aire de distribution restreinte. Exemple : Miniopterus manavi se localise dans la partie centrale des hautes terres de Madagascar ; Tadarida fulminans se rencontre à Isalo ; Miniopterus griffithsi est localisé au sud du fleuve d’Onilahy (Goodman et al., 2009) ; M. griveaudi se distribue dans la partie nord, le centre ouest et aux Comores (Anjouan et la Grande Comores) et M. aelleni est répertoriée au nord et à l’ouest de Madagascar et à Anjouan (Weyeneth et al., 2008). Miniopterus petersoni, associé au littoral et la formation de transition entre la formation humide et la formation sèche, semble avoir une distribution dans le sud-est de Madagascar (Goodman et al., 2008). Triaenops furculus est limité aux formations des forêts sèches de l’ouest central et du sud- ouest de Madagascar (Ranivo & Goodman, 2006). Tandis qu’Otomops madagascariensis était connu dans la formation calcaire karstique de l’ouest de Madagascar et dans les autres endroits avec les roches calcaires sauf à Tsimanapetsotsa où elle est absente. La distribution d’O. madagascariensis nécessite une révision car en février 2007, elle est répertoriée dans la région de haute terre. Lamb et al. (2008) ont capturé une femelle subadulte de cette espèce dans un domaine d’habitation humaine à d’Antananarivo.

Le lieu de chasse alimentaire de chauves-souris reste peu connu pour la plupart des espèces insectivores. Des nombreuses espèces n’ont pas besoin de couverture végétale (Goodman et al., 2005). Triaenops furculus est parmi les quatre espèces d’insectivores souvent capturées et répertoriées à l’aide du détecteur ultrasonique à l’intérieur de la forêt du Parc National Tsingy de Bemaraha (Kofoky et al., 2007) alors que Goodman et al. (2005) ont décrit cette espèce comme une espèce non forestière. Ces hypothèses peuvent s’expliquer par les besoins d’une grotte ou d’au moins un trou de cette espèce. En effet, le gîte de T. furculus peut être situé à l’intérieur ou loin de la forêt. La capture de cette espèce dans un habitat (forêt ou clairière ou autre) ou l’enregistrement d’un son à l’aide d’un détecteur ultrasonique ne suffit largement pas pour déterminer le lieu de chasse alimentaire de cette espèce et des autres espèces de chauves-souris insectivores, car ce lieu de capture pourrait n’être qu’un lieu de passage de leur gîte à l’habitat de recherche alimentaire. Le taux élevé de capture dans la forêt du Parc National Tsingy de Bemaraha peut s’expliquer par l’abondance de dortoirs (grotte, fissure, etc.) disponibles dans cette aire protégée. Ces deux méthodes sont donc nécessaires pour l’inventaire des espèces de chauves-souris dans différents types d’habitats mais l’utilisation de la radio télémétrie, permettant la poursuite de l’animal de son dortoir

101 diurne vers son lieu de chasse alimentaire nocturne, facilite l’identification de l’habitat fréquenté lors de la chasse des proies. A Saint Augustin, en utilisant les résultats de la radio télémétrie, T. furculus utilise différents types d’habitats (près d’un champ agricole, lisière forestière et vallée) ; l’hypothèse H4 « T. furculus a des activités nocturnes dans divers types d’habitats » est acceptée. Par contre Otomops madagascariensis, espèce rarement piégée hors du gîte, elle est considérée comme espèce d’habitat ouvert.

Plusieurs paramètres dictent les relations entre les lieux de chasse et l’animal. Norberg (1981) et Norberg & Rayner (1987) ont trouvé qu’il y a une relation étroite entre la morphologie alaire, le type de vol et le type d’habitat fréquenté d’une chauve-souris. Une espèce à ailes longues, larges et pointues est bien adaptée au vol rapide, à longue distance et chasse leurs proies dans un habitat ouvert (Ahmad, 1984 ; Norberg & Rayner, 1987). Giuggioli et al. (2006) ont trouvé que l’utilisation spatiale d’un habitat est le résultat de la combinaison entre les différents facteurs internes d’un individu tels que la physiologie et la morphologie de l’animal d’une part et les facteurs externes de l’environnement d’autre part. Après un test de manœuvrabilité, Manjoazy (2008) a trouvé que Triaenops furculus et son congénère T. menamena ont un problème de vol lors que la distance entre les obstacles est inférieure à 100% de la longueur de l’envergure alaire. Donc, T. furculus utilise l’habitat dont la distance entre les pieds d’arbres est de plus de 270 mm ce qui correspond à la longueur de son envergure. Tandis que Otomops madagascariensis, ses alaires longues, étroites et pointues (Mbohoahy, 2005) lui permettent au vol rapide dans l’habitat ouvert et facilitent la chasse des proies dans la clairière et au-dessus de la canopée. Ces types d’habitats sont favorables au vol rapide et à longue distance. En effet, sa capture dans la nature est difficile et rare. Pour capturer cette espèce de chauves-souris, il faut mettre un piège à la sortie de son dortoir. Par contre, T. furculus chasse leurs proies autour de son dortoir (moins d’un kilomètre) et occupe une surface de chasse alimentaire moyenne de 50 ha. Cette surface de domaine vital est faiblement variée entre les deux sexes. Après les données préliminaires, un mâle chasse ses proies dans une plus petite surface que celle de la femelle. Cette différence peut être due à la variation de la capacité de mouvement aérodynamique entre les deux sexes. Olsson et al. (2006) généralisent la différence d’activité entre les deux sexes du genre Triaenops après avoir marqué les individus capturés. Ils ont trouvé que les mâles de T. furculus sont retournés plus fréquemment dans le gîte pendant l’activité nocturne que les femelles. Ceci peut être aussi dû à la distance inégale du lieu d’activité nocturne par rapport

102 au gîte où à ce que les mâles ayant un taux de succès à la chasse supérieur à celui des femelles ont le ventre plein avant les femelles et retournent au gîte en premier.

L’utilisation de la radio télémétrie chez les chauves-souris pose un problème pratique car cette méthode nécessite un terrain ayant un relief facilement accessible car non seulement l’animal vole mais en général après avoir fixé l’émetteur, un individu de T. furculus change de comportement et quelque fois il change même de gîte. Le suivi est fortement difficile dans un relief accidenté.

Du point de vue écologie, les chauves-souris ont besoin de différents éventails des facteurs écologiques ; chaque espèce a son principe d’adaptation. Le microclimat du gîte est variable d’une espèce à l’autre (Churchill et al., 1997). Rhinolophus clivosus a besoin d’un gîte ayant une température moyenne de 23,4°C et d’humidité relative de 45%. Pour les individus solitaires de cette espèce, ils utilisent une grotte ayant une température de 25°C et d’une humidité relative de 52%; une colonie de 160 individus de R. darlingi se sont trouvées dans un endroit ayant une condition de 24°C de température et de 48% d’humidité dans une grotte (Churchill et al., 1997). Otomops madagascariensis effectue un mouvement local d’un gîte à l’autre si les conditions internes de gîte ne leur sont pas favorables. A Saint Augustin, le mouvement de la mer inondant quelques fois la grotte d’Ambanilia semble changer le microclimat interne de cette grotte. Otomops madagascariensis ne supporterait pas ce changement de microclimat interne de cette grotte et les individus font un mouvement de la grotte d’Ambanilia vers grotte de Tanambao.

Otomops madagascariensis forme une grande colonie dans une grotte. Andriafidison et al. (2007) ont capturé des individus dans sept trous du plafond de cette grotte et ont trouvé que dans la plupart des cas, les deux sexes se regroupent et forment un groupe. Le pourcentage de présence d’un sexe par rapport à l’autre est très différent pour chaque groupe d’individus. Les femelles représentent 5 à 92% d’une colonie, quelques fois les mâles se séparent des femelles et constituent des petites colonies monosexuelles (Annexe 1, Tab. 5). C'est-à-dire les deux sexes font un mouvement migratoire d’un trou à l’autre. Otomops madagascariensis présente une variation de sexe ratio suivant la saison. Durant la période de reproduction, les femelles dominent quantitativement la population. Les mâles se separent des femelles durant cette période soit pour laisser de l’espace pour la matérnité des femelles ou ils cherchent d’autres endroit favorable à leur vie durant la période de reproduction. Ibánez et al. (2009) ont confirmé qu’il y a une ségrégation sexuelle chez les espèces de 103 chauves-souris de la zone tempérée durant la saison de reproduction. En Espagne, les mâles de Nyctalus leisleri sont fréquemment capturés que les femelles durant la période de reproduction à Sierra de Cádiz, tandis que le cas contraire s’est rencontré à Extremadura (Ibánez et al., 2009).

Du point de vue biométrique, Triaenops furculus et Otomops madagascariensis présentent un dimorphisme sexuel significatif au niveau de la masse du corps et de la longueur de l’avant bras. Une femelle de T. furculus a une grande taille et l’avant bras plus long qu’un mâle. Tandis que O. madagascariensis, les mâles ont un avant bras plus longue mais ont une masse significativement légère que les femelles. Pour d’autre Molossidae comme Mormopterus jugularis le mâle a une plus grande taille que la femelle, ce dimorphisme est inverse chez O. madagascariensis (Ratrimomanarivo et al., 2009). Triaenops furculus et O. madagascariensis présentent aussi une variation massique significative suivant la latitude. Les individus du nord (Parc National Tsingy de Bemaraha) ont une plus grande masse que ceux du sud (zone de Saint Augustin). L’hypothèse H2: « la taille des individus de Triaenops furculus et d’Otomops madagascariensis est dépendante de l’abondance alimentaire » est vérifiée. Pour O. madagascariensis, cette hypothèse se limite seulement à la masse du corps car il n’y a aucune variation significative de la longueur de l’avant bras entre ces deux sites. Cette variation de poids d’individus du nord au sud-est due à l’accès aux aliments qui sont abondants dans la région du Parc National Tsingy de Bemaraha. Par contre, T. furculus la variation biométrique de cette espèce est due à la variation phylogénétique de population (Ranivo & Goodman, 2006). Ils ont montré que les individus d’Ankarana, d’Analamerana et d’Andavakoera sont plus grands que ceux de Sarodrano et de Tsimanapetsotse). La moyenne des mesures de l’avant-bras des femelles est de 48,8 mm pour Ankarana, Analamera et Andavakoera, de 46,5 mm pour Namoroka et de 46,3 mm pour le groupe à Sarodrano et au Parc National Tsimanapetsotse. Chez les mâles, les avant-bras des individus du nord (Ankarana, Analamera, Andavakoera) sont plus grands que ceux de Namoroka, de Sarodrano et Tsimanapetsotse. Les mesures sont, respectivement, de 46,4 mm ; 45,7 mm et 44,0 mm. La croissance des individus est conditionnée par la disponibilité de proies. Pourtant, la croissance corporelle d’un être vivant devrait être en fonction de l’accès quantitatif et qualitatif des proies. Les chauves-souris ont une masse maximale pendant la saison de pluie durant laquelle les proies sont abondantes (McWilliam, 1988). Les animaux ont de dépôt de corps gras abdominaux. Par contre ce corps gras diminue

104 proportionnel avec la diminution des proies. La différence massique d’individus d’une même espèce est due donc à l’abondance des corps gras.

Triaenops furculus et Otomops madagascariensis présentent aussi une variation massique saisonnière. Des hypothèses peuvent avancer les expliquer. La variation de masse entre les mâles et les femelles d’un site est due à la phase de reproduction. En effet, une femelle a plus de corps gras et de fœtus durant cette période ce qui leur permet d’avoir plus de poids que les mâles. Pour la variation de poids suivant la saison, l’augmentation de poids correspond à l’abondance des proies. Chez les mâles de Taphozous hildegardeae, McWilliam (1988) a trouvé que le poids présente un cycle bimodal durant l’année. Il est proportionnel à l’abondance de proies durant laquelle les individus peuvent accumuler des corps gras abdominaux, puis il décroit durant la saison froide et sèche.

La période de reproduction d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus coïncide avec la saison chaude durant laquelle les proies sont abondantes. McWilliam (1988) a expliqué qu’il y a forte relation entre l’abondance des proies et l’activité reproductrice chez les mâles de chauves-souris. L’augmentation de poids du corps et le volume de testicules et d’épididyme. Le volume de ces organes de reproduction masculin diminue après la période de la mise bas des femelles McWilliam (1988). Donc, l’augmentation de volume des organes de reproduction déclenche la physiologie et le développement des autres glandes de reproduction qui peut sécréter des substances et des odeurs séduisant les femelles. Wilson (1979) a confirmé que l’activité reproductrice des chauves-souris est en relation étroite avec le climat et la saison auquel la nourriture abonde.

Tuttle & Stevennson (1982) et de Bernard (1982) ont rapporté que la gestation des chauves-souris insectivores a une durée de 90 jours à 7 mois selon l’espèce. Les femelles d’Otomops madagascariensis et de Triaenops furculus portent leur fœtus d’environ 4 mois (septembre-décembre) et mettent bas leur petit à partir du mois de janvier. La période de reproduction d’O. madagascariensis et de T. furculus présente un décalage de phase entre les deux localités. Les individus de Saint Augustin est en retard d’environ un mois par rapport à ceux du Parc National Tsingy de Bemaraha. Ce décalage peut être dû aux facteurs écologiques (climat, abondance des proies, écosystème, etc.).

Otomops madagascariensis et Triaenops furculus chassent sélectivement quelques ordres d’insectes. Les deux sexes d’O. madagascariensis préfèrent les coléoptères et les

105 lépidoptères. Suivant la saison, cette espèce consomme une quantité importante de diptères durant la saison de reproduction (octobre-novembre) au Parc National Tsingy de Bemaraha. Même si les diptères dominent quantitativement la communauté, T. furculus préfère principalement de lépidoptères. Les hémiptères et les coléoptères constituent un aliment complémentaire important de T. furculus durant la saison froide. Ils couvrent les besoins de cette espèce si les lépidoptères sont moins disponibles dans la nature. Les autres taxons constituent une consommation accidentelle. Les individus de T. furculus et d’O. madagascariensis du Parc National Tsingy de Bemaraha et de la zone de Saint Augustin ont le même régime alimentaire au niveau des ordres d’insectes. L’hypothèse H3: « T. furculus et O. madagascariensis chassent les insectes en proportion de leur abondance dans la nature » est refusée.

Le groupe de chauves joue un grand rôle aussi bien socio-économique qu’écologique très important. Si les mégachiroptères jouent un rôle important dans la dispersion des plantes (Cox et al., 1991; Shilton et al., 1999; Hodgkinson et al., 2003 ; Andriafidison, 2004), par la pollinisation lors du passage d’une fleur à l’autre et par la germination des quelques graines après leur passage dans l’estomac de l’animal, les espèces de chauves-souris insectivores tiennent également une place importante aussi bien écologique que biologique dans la nature. En plus de leur diversité spécifique élevée et très importante dans une optique de conservation, les chauves-souris insectivores participent à l’équilibre écologique du monde entomologique de part leur régime alimentaire (Mbohoahy, 2005). Etant qu’elles sont consommatrices d’insectes et servent aussi comme proies pour des espèces de carnivores (serpent, rapaces, etc.), les chauves-souris insectivores participent aussi au transfert d’énergie entre les organismes de différents niveaux par le biais de la chaine trophique. D’autre coté, considérée comme parmi des gibiers, la population humaine de différentes localités de Madagascar chassent les chauves-souris frugivores et insectivores. Elles constituent une source d’aliment de secours durant la période de soudure pour le sud de Madagascar (Goodman, 2006 ; Goodman et al., 2008).

En considérant aussi les régimes alimentaires des insectivores, McCracken (1996) a évalué l’importance de chauves-souris insectivores sur l’agriculture du monde rural et a conclu que le dégât des insectes destructeurs agricoles est moins important si le terrain agricole se situe près d’une grotte remplie de chauves-souris. En effet, un champ agricole situé à une distance de moins de 2 km du gîte ne présente qu’une perte de 5% due aux

106 insectes alors que si le champ se trouve à 4 km du gîte, la perte peut aller jusqu’à 60%. Les chauves-souris peuvent aider donc l’être humain à la lutte contre les insectes ravageurs agricoles qui font partie des problèmes majeurs des diverses nations du monde. La consommation d’insectes en grande quantité a un apport économique et bénéfique pour la vie de l’être humain.

McCracken (1996) a bien souligné que cette action des chauves-souris insectivores est en fonction de la taille de la population ou de la colonie du groupe d’insectivores dans un gîte. Par conséquent, un nombre suffisant de chauves-souris insectivores réduit la perte agricole jusqu’à 55%. Cet auteur a pris comme exemple une colonie de cent millions d’individus de Molossidae en Mexique, qui occupe une grande grotte au centre du Texas, et qui peut attraper approximativement jusqu’à 1000 tonnes d’insectes par nuit. Cette énorme consommation réduit les dégâts économiques dus aux insectes destructeurs sur les produits agricoles. L’activité des chauves-souris a donc une conséquence sur le taux de productivité agricole de l’être humain dans les zones rurales.

Les matières fécales de chauves-souris sont reconnues par leur fertilité. Ces mammifères volants disposent donc d’un énorme produit fertilisant et très exploitable pour la production agricole. Les matières fécales sont riches en matières organiques. Après une analyse chimique, Omar (2004) a confirmé cette fertilité des matières fécales ou « guano » de chauves-souris insectivores et il a trouvé que ces matières fécales sont composées de phosphore, de potassium, de calcium, de magnésium, de fer, d’azote, de cuivre, de sodium, etc. Ces éléments chimiques sont représentés en grande quantité dans le guano (jusqu’à 30- 60% de leur composition). Les matières fécales de chauves-souris sont composées de N-P-K d’origine organique (3,5 – 6,0% d’azote, de 12,2 – 17,6% d’anhydride phosphorique, de 0,94 – 2,0% d’oxyde de potassium), d’un pourcentage élevé de matières organiques (19,4 – 25,7%), d’autres éléments minéraux (17,1 – 28,5% d’oxyde de calcium, 0,4 – 1,8% d’oxyde de magnésium, 0,9 – 1,1% de fer) et d’humidité 10,0 – 22,6% d’humidité (Guanomad, 2010).

La société Guanomad exploite cet engrais biologique de haute qualité depuis quelques années. Elle vulgarise son utilisation pour appuyer le secteur agricole dans plusieurs localités de Madagascar. En effet, des gens cherchent partout des grottes de chauves-souris pour l’exploitation de leur guano.

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Actuellement, le monde souffre du changement climatique qui accentue la sécheresse de la planète terre de jour en jour. Ce changement climatique a un effet négatif bien net dans le secteur agricole. En considérant l’apport fertilisant élevé de guano, les chauves-souris pourraient aider les agriculteurs à lutter contre le changement climatique. Leur guano peut apporter une humidité non négligeable. La valorisation et l’exploitation du guano pourraient aider l’être humain à améliorer sa production agricole même si le climat change.

Des pressions et menaces agissent sur ce groupe de mammifère volant. Comme tout autre groupe faunistique, la destruction de l’habitat naturel (lieu de chasse alimentaire et gîte ou perchoir), qui s’aggrave tout le temps, constitue les principales pressions et menaces pour toutes les espèces des chauves-souris. Si Madagascar était connue île verte, le couvert forestier restant couvrait une superficie de 13,453,000 ha (soit environ 23% de la surface de l’île) dont 6,062,000 ha de forêts sempervirentes, 1,444,000 ha de forêts caducifoliées et 764,000 ha d’autres forêts (mangroves, plantations, forêts galeries et formations sur alluvions) (estimations de l’IEFN en 1994 dans Dufils, 2008). Le taux annuel de déforestation est variable d’un habitat à l’autre. Pour les forêts sempervirentes, 13% de la superficie totale sont dégradées, 24% pour les forêts caducifoliées (Dufils, 2008). Le taux annuel de déforestation est de 0,02% au Parc National de Masoala, 0,76% au Parc National d’Andohahela, 0,61% au corridor Ranomafana-Andringitra et de 0,66% à 4,90% pour la forêt dense sèche de l’ouest (Dufils, 2008).

Cette perte de couverture forestière est due à l’augmentation de besoin en produits forestiers : aliments comestibles, utilisation des plantes médicinales, des bois d’œuvres et des bois de construction, etc. Les impacts plus spectaculaires sont les besoins de terrain agricole pour la culture sur brûlis, les feux de pâturage, la culture sur brûlis et les besoins en énergie (charbon et bois de chauffe) surtout pour l’ouest de Madagascar. Le recouvrement des besoins de l’homme détruit l’habitat naturel de la faune sauvage.

Les chauves-souris insectivores, dépendantes en général de la forêt ou d’une couverture végétale et d’une grotte ou d’un trou, sont menacées de perte d’habitat. Ce dernier constitue leur milieu de chasse alimentaire. En plus, le développement de l’écotourisme constitue une menace pour les petites chauves-souris. Les visiteurs fument dans leur gîte alors que les espèces de la grotte sont très sensibles à la fumée. Les pressions et menaces qui pèsent sur la vie de chauves-souris sont en général dues aux activités humaines. Goodman et al. (2002) et Goodman (2006) ont trouvé que les gens du sud et du sud-est chassent quelques espèces 108 pendant la période de crise alimentaire : cas d’Hipposideros commersoni, Triaenops menamena, Miniopterus gleni et Mormopterus jugularis à Itampolo. Ils peuvent tuer approximativement 2700 individus d’H. commersoni pour une période de soudure alimentaire (Goodman et al., 2008). Les gens de la région d’Anosy collectent de Rousettus madagascariensis (Pteropodidae), T. menamena (Hipposideridae) dans la grotte de Vohidraharaha (Jenkins et al., 2007). Les gens de Vakinakaratra préparent le genre Mormopterus (Molossidae) comme une brochette ; les garçons font la collecte occasionnelle plus de 100 petites chauves-souris (Miniopterus manavi, Myotis goudoti) durant la période de soudure à Midongy du sud (Goodman et al., 2008).

D’autre part, l’évolution culturelle de l’homme a un effet néfaste sur la vie de la faune sauvage. Autrefois la chasse des chauves-souris était « fady » alors que Jenkins et al. (2007) ont rapporté que les gens chassent les espèces frugivores (Pteropus rufus, Eidolon dupreanum et Rousettus madagascariensis) dans le sud-est de Madagascar et ne respectent pas la tradition locale et des lois forestières en vigueur. Durbin (2007) a interprété que la chasse des chauves-souris insectivores est due au statut de l’animal qui n’est pas encore inscrit parmi les animaux protégés de Madagascar.

A partir de cette recherche, on peut avancer quelques recommandations des pistes de future recherche suivante : Etude particulièrement de la biologie et de l’écologie des espèces nouvellement décrites, en particulier quelques espèces de la famille de Miniopteridae et les espèces à distribution restreinte, Etude approfondie de la préférence écologique de plusieurs espèces d’insectivores : leur seuil de tolérance climatique, microclimat de leur lieu de chasse et de leur gîte. Cette préférence est un des facteurs qui dicte la répartition biogéographique de chaque espèce, Etude d’impacts du changement climatique sur l’habitat de chauves-souris: lieu de chasse alimentaire et le dortoir, Etude du seuil de tolérance sociale de chaque espèce d’une communauté qui est en générale liée à la taille de gîte, Etude de dynamisme de population de plusieurs espèces notamment les espèces endémiques en utilisant les différents marquages permettant de faire le suivi à long terme.

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ANNEXES

Annexe 1 : Listes des espèces

Tableau 1 : Liste d’espèces des chauves-souris des deux localités de l’ouest de Madagascar (E) Endémique ; (NE) Non endémique

Espèces Auteurs

Sous Sous ordres Familles Saint Augustin Bemaraha

Pteropus rufus (E) + + E. Geoffroy, 1803

Eidolon dupreanum (E) +2 + Pollen, 1866

Rousettus madagascariensis (E) - + G. Grandidier, 1928 Pteropodidae

Hipposideros commersoni (E) + + E. Geoffroy, 1813

inpterochiroptera Triaenops menamena (E) + + Milne-Edwards, 1881 Y

Triaenops furculus (E) + + Trouessart, 1906 Hipposideridae Emballonura tiavato (E) - + Goodman et al., 2006

Taphozous mauritianus (NE) + + E. Geoffroy, 1818

Emball onurida e Chaerephon leucogaster (E) + + A. Grandidier, 1870

Mops leucostigma (E) + + G. M. Allen, 1918 Mormopterus jugularis (E) + - Peters, 1865

Otomops madagascariensis (E) + + Dorst, 1953 Molossidae

Scotophilus cf borbonicus (NE) + - E. Geoffroy, 1803

Scotophilus tandrefana (E) + + Goodman et al., 2005a

angochiroptera Scotophilus robustus (E) - + Milne-Edwards, 1881 Y

Myotis goudoti (E) + + A. Smith, 1834 Vespertilionidae

Miniopterus aelleni (E) - + Goodman et al., 2009

Miniopterus gleni (E) + + Peterson et al., 1995 Miniopterus griveaudi (NE) - + Harrison, 1959

Miniopterus mahafaliensis (E) + - Goodman et al., 2009 Miniopteridae

2 Observation personnelle (non publiée) 127

Tableau 2 : Espèces répertoriées dans les trois grottes étudiées des sites d’études Familles Espèces Saint Augustin Bemaraha Grotte de Grotte Grotte Tanambao d’Ambanilia d’Anjohikinakina Miniopteridae Miniopterus aelleni - - + Miniopterus griveaudi - - + Miniopterus gleni + - - Miniopterus + + - mahafaliensis Hipposideridae Triaenops furculus + - - Triaenops menamena + - + Pteropodidae Rousettus - - + madagascariensis Molossidae Otomops +3 + + madagascariensis Vespertilionidae Myotis goudoti - +4 - TOTAL 5 3 5

3 Espèce effectuant un mouvement local de la grotte d’Ambanilia vers la grotte de Tanambao 4 Espèce rarement rencontrée dans la grotte d’Ambanilia 128

Tableau 3 : Espèces de chauves-souris de Madagascar et leur répartition biogéographique.

Sous- No

ordre

Est et et Est

amilles Ouest Statut

Espèces centre F

1 Eidolon dupreanum + + E

2 Pteropus rufus + + E

dae teropodi

3 P Rousettus madagascariensis + + E

4 Hipposideros commersoni + + E 5 Triaenops furculus + _ E

6 Pteropodiformes Triaenops auritus + _ E Yinpterochiropteres ou ou Yinpterochiropteres

7 ipposideridae + + E

H Triaenops menamena

8 Myzopoda aurita _ + E yzop

9 odidae Myzopoda schliemanni + _ E M

10 Coleura afra + _ NE ida

11 Emballonura atrata _ + E

12 e Emballonura tiavato + + E

13 mballonur Taphozous mauritianus + + NE E

ae Nycteris madagascariensis Extrême nord E

ycterid N 15 Chaerephon jobimena + - E 16 Chaerephon leucogaster + + NE

17 Chaerephon pusillus + - NE

espertilioniformes Yangochiroptera ou Yangochiroptera 18 V Mops leucostigma + + NE

19 Mops midas + + NE olossidae

20 M Mormopterus jugularis + + E 21 Otomops madagascariensis + + E 22 Tadarida fulminans + (Isalo) _ NE 23 Miniopterus aelleni + _ E

24 Miniopterus brachytragos + (Moitié nord) + E dae

25 iniopteri Miniopterus gleni + + E M

129

26 + (sud _ E Miniopterus griffithsi Onilahy) 27 Miniopterus griveaudi + _ NE 28 Miniopterus mahafaliensis + _ E 29 Miniopterus majori + + E 30 Miniopterus manavi sensu _ + E stricto 31 _ + (sud- E Miniopterus petersoni est) 32 Miniopterus sororculus _ + E 33 Pipistrellus raceyi + + E 34 Pipistrellus hesperidus + _ NE 35 Neoromicia melckorum _ + NE

36 Neoromicia matroka _ + E

37 Neoromicia malagasyensis + (Isalo) _ E 38 Hypsugo anchietae + _ NE 39 Scotophilus tandrefana + _ E

40 vespertilionidae Scotophilus robustus + + E 41 Scotophilus marovaza + _ E 42 Scotophilus borbonicus + _ NE 43 Myotis goudoti + + E nombre total d’espèces et pourcentage 36 (83,7%) 22 31E (61,1%) (72,1%)

Tableau 4 : Coefficient de Jaccard (Ij) de 13 sites de la région sèche de Madagascar

(Source : Goodman et al., 2005)

130

131

Tableau 5 : Population d’Otomops madagascariensis dans sept dômes d’Anjohikinakina (Après : Andriafidison et al., 2007)

Dômes Mois Total d’individus ♂♂ ♀♀ % ♂♂ 1 août 48 19 29 40 octobre 22 4 18 18 2 août 19 2 17 11 octobre 1 1 0 100 3 août 19 18 1 95 octobre 8 4 4 50 4 août 7 5 2 71 octobre 7 6 1 86 5 août 0 0 0 0 octobre 3 3 0 100 6 août 0 0 0 0 octobre 3 3 0 100 7 août 0 0 0 0 octobre 62 5 57 8

132

Tableau 6 : Catégorie de l’AP selon la classification de l’UICN. Catégories Descriptions et caractéristiques Catégorie I Aire protégée gérée principalement à des fins scientifiques ou Réserve Naturelle Intégrale de protection des ressources sauvages. (Tahirin-javaboahary) CATÉGORIE II Aire protégée gérée essentiellement dans le but de protéger les Parc National (Valan- écosystèmes (zones naturelles représentatives d’importance javaboahary) régionale, nationale) et à des fins récréatives. Catégorie III Aire protégée gérée principalement dans le but de préserver un Monument Naturel (Tahirim- élément naturel ou naturel/culturel spécifique bakoba Voajanahary) Catégorie IV Aire de conservation des habitats ou des espèces avec Aire de gestion des habitats intervention au niveau de la gestion. ou des espèces (Tahirin- javaboahary) Catégorie V Aire protégée gérée principalement dans le but d’assurer la Paysage terrestre ou marin conservation de paysages terrestres ou marins et où les protégé (Tontolo mirindra interactions harmonieuses Homme/Nature contribuent à Voaaro) maintenir la biodiversité. Catégorie VI Aire protégée gérée principalement à des fins d’utilisation Aire protégée de ressources durable des écosystèmes naturels. (Tahirin-karena Voajanahary)

133

Tableau 7 : Fréquence d’écholocation de quelques espèces d’insectivores (Source : Kofoky et al., 2009)

Familles Espèces F. max (KHz) F. min Structure (KHz) du son

Emballonura atrata 55,7 ± 0,95 39,1 ± 3,07 FM/CF/FM

dae

Emballonura tiavato 55,6 ± 0,88 37,2 ± 2,82 FM/CF/FM

Emballon uri

Hipposideros commersoni 67,7 ± 3,60 53,5 ± 4,36 FC/FM

Triaenops furculus 104,7 ± 6,77 81,5 ± 4,94 FM/CF/FM

Triaenops auritus 104,2 ± 7,02 82,9 ± 4,94 CF/FM

Triaenops menamena 94,2 ± 1,33 82,0 ± 3,77 CF/FM Hipposideridae

Scotophilus robustus 64,8 ± 3,34 32,4 ± 1,37 FM/QCF

Myotis goudoti 121,2 ± 9,47 45,4 ± 6,46 FM

Miniopterus gleni 78,3 ± 7,18 40,0 ± 4,41 FM/QCF

Miniopterus majori / 73,4 ± 9,10 45,4 ± 3,57 FM/QCF sororculus

Miniopterus manavi sensus 100,5 ± 17,11 51,7 ± 3,77 FM/QCF latissimo

Neoromicia sp 69,2 ± 8,78 37,7 ± 0,98 FM/QCF

Neoromicia malagasyensis 78,8 ± 12,35 40,5 ± 3,77 FM/QCF

Scotophilus tandrefana 91,2 ± 8,95 42,9 ± 0,72 FM/QCF

Scotophilus matroka 68,9 ± 3,7 42,9 ± 1,3 FM/QCF Vespertilionidae

134

Tableau 8 : Abondance d’une communauté de chauves-souris de 22 grottes de la formation karstique de l’ouest de Madagascar (Après : Kofoky, 2004)

aenops furculus aenops

Triaenops menamena Triaenops Tri Hipposideros commersoni goudoti Myotis Miniopterus aelleni / griveaudi gleni Miniopterus tiavato Emballonura Otomops. madagascariensis jugularis Mormopterus Rousettus madagascariensis leucostigma Mops jobimena Chaerephon Anjohimanitsy 0 0 0 1 35 2 0 0 0 0 0 0 Anjohimanapaka 0 0 0 0 3 0 13 0 0 0 0 0 Anjohimanitsikoa 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Anjohiatsimo II 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Anjohintantely 0 0 0 0 0 0 31 0 0 0 0 0 Anjohiatsimo I 0 0 0 0 24 0 0 0 0 0 0 0 Anjohimboro 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gorge II 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 Anjohiatsimo Nord 0 0 0 0 17 5 0 0 0 0 0 0 Anjohisiramamy 0 0 0 0 9 0 6 0 0 0 0 0 Cave gouffre 0 0 0 1 30 120 0 0 0 0 0 0 Anjohitromba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Atsimo Anjohifipetrahana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Anjohikinakina 8,3 0 0 0 134 0 0 114 0 600 0 0 06 Anjohibemoka 0 0 0 7 43 0 0 0 0 0 0 0 Anjohisiramamy II 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 Sarodrano 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Ambanilia 0 0 0 2 0 0 0 133 0 0 0 0 Tanambao 13 13 0 0 3 - 0 5 0 0 0 0 Mikea 0 4 1 0 0 0 0 1 29 0 0 0 Ankikika (7 lacs) 27 64 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Akikibelo 9 9 2 0 0 0 0 0 169 0 16 107

135

Annexe 2 : Clés de détermination morphologique de chauves-souris

Tableau 1 : Différences entre espèces de frugivores à celles d’insectivores.

Parties du corps Frugivores Insectivores

Dentition Type frugivore Type insectivore

Tête Semblable à celle de chien Variable

Tableau 2 : Différences morphologiques entre les espèces de frugivores. Pteropus rufus Eidolon dupreanum Rousettus madagascariensis Queue Absente Présente Présente Masse du corps (g) 500 - 750 250 – 340 50 – 75

Tableau 3 : Identification de famille des insectivores.

Queue Familles Molossidae Libre (Annexe 3, photo 4c) Hipposideridae : le nez formé par des Interfémorale feuillets (Annexe 3, photo 2) Vespertilionidae Interfémorale Myzopodidae : le poignet est muni de Interfémorale ventouse (Annexe 1, photo 1) Emballonuridae En fureaux (apparait à la surface supérieure de l’uropatagium) Miniopteridae : 3ème doigt de la 2nd phalange Interfémorale est trois fois plus long que celle de 1er doigt

136

Annexe 3 : Photos de partie du corps de quelques espèces,

Photo 1 : Une partie de l’avant bras de la famille de Myzopodidae.

Ventouse du genre Myzopoda.

Photo 2 : Nez de la famille d’Hipposideridae.

a b

(a) nez du genre Triaenops; (b) nez d’Hipposideros commersoni.

Photo 3 : Caractéristique de la famille de Miniopteridae.

La longueur du 3ème doigt de la seconde phalange est trois fois plus longue que celle de 1er doigt.

Phalange du genre Miniopterus.

137

Photo 4 : Représentants de la famille de Molossidae.

a b c

(a) Oreilles séparées à la base de Mormopterus jugularis ; (b) Oreilles jointes de Mops leucostigma ; (c) queue de genre Chaerephon ; (d) Oreille d’un Chaerephon leucogaster.

Photo 5 : Caractéristique de deux espèces de la famille de Vespertilionidae.

a b

(a) Lobe post-calcarial de Scotophilus ; (b) Oreillard “ou tragus” de Myotis.

Photo 6 : Espèces de la famille de Pteropodidae.

a b

(a) Rousettus madagascariensis; (b) Eidolon dupreanum (Saint Augustin).

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Annexe 4 : Fragments d’insectes observes dans les matières fécales.

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Annexe 5 : Variation géographique de la biométrie de Triaenops furculus

(Selon Ranivo & Goodman, 2006)

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Annexe 6 : Publications annexées de ce manuel

Publication 1 : The distribution and conservation of bats in the dry regions of Madagascar. Animal Conservation (2005) 8, 153–165.

Steven M. Goodman1,2,∗, Daudet Andriafidison3,4, Radosoa Andrianaivoarivelo3,4, Scott G. Cardiff5,6, Edina Ifticene3, Richard K. B. Jenkins4,7, Amyot Kofoky4, Tsibara Mbohoahy4,8, Daniel Rakotondravony3, Julie Ranivo2,3, Fanja Ratrimomanarivo2,4, Julie Razafimanahaka4,9 and Paul A. Racey7

1Field Museum of Natural History, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA.

2WWF, B.P. 738, Antananarivo (101), Madagascar.

3Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, B.P. 906, Antananarivo (101), Madagascar.

4Bat Conservation Madagascar, B.P. 5181, Antananarivo (101), Madagascar.

5Columbia University, Department of Ecology, Evolution, and Environmental Biology, 1200 Amsterdam Avenue, New York, NY 10027.

6Division of Vertebrate Zoology (Mammalogy), American Museum of Natural History, Central Park West at 79th St., New York, NY 10024, USA.

7School of Biological Sciences, University of Aberdeen, Aberdeen, AB24 2TZ, UK.

8Département des Sciences Biologiques, Faculté des Sciences, Université de Toliara, Toliara (601), Madagascar.

9Département des Eaux et Forêt, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, Université d’Antananarivo, Antananarivo (101), Madagascar.

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Publication 2 : Diet, reproduction and roosting habits of the Madagascar free-tailed bat, Otomops madagascariensis Dorst, 1953 (Chiroptera: Molossidae). Acta Chiropterologica, 9(2): 445–450, 2007.

Daudet Andriafidison1,2, Amyot Kofoky1,3, Tsibara Mbohoahy4, Paul A. Racey5, and Richard K. B. Jenkins1,5,6.

1Madagasikara Voakajy, B.P. 5181, Antananarivo, Madagascar.

2Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, B.P. 906, Antananarivo, Madagascar.

6Vahatra, B.P. 738, Antananarivo, Madagascar.

4Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université de Toliara, B.P. 185 (601) Toliara, Madagascar.

5School of Biological Sciences, University of Aberdeen, Aberdeen, AB24 2TZ, United Kingdom.

6Corresponding author: E-mail: [email protected].

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