Strasburger – Lehrbuch Der Pflanzenwissenschaften Lehrbuch Der Pflanzenwissenschaften

Strasburger – Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften

Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk, A. F. W. Schimper

37. Auflage

Neu bearbeitet von Joachim W. Kadereit Christian Körner Benedikt Kost Uwe Sonnewald Joachim W. Kadereit Benedikt Kost Universität Mainz Universität Erlangen-Nürnberg Institut Spezielle Botanik, Botanischer Garten Lehrstuhl Zellbiologie Mainz, Deutschland Erlangen, Deutschland

Christian Körner Uwe Sonnewald Universität Basel Universität Erlangen-Nürnberg Botanisches Institut Lehrstuhl für Biochemie Basel, Schweiz Erlangen, Deutschland

ISBN 978-3-642-54434-7 ISBN 978-3-642-54435-4 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-54435-4

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Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Kaja Rosenbaum, Bettina Saglio Redaktion: Dr. Birgit Jarosch Kürzungsredaktion: Michael Bahn, Berit Gehrke, Günter Hoch, Ansgar Kahmen, Sebastian Leuzinger, Kaja Rosenbaum, Peter Stoll, Erik Westberg, Stefan Wötzel Grafiken: Martin Lay, Breisach Einbandentwurf: deblik Berlin Einbandabbildung: Strasburgia robusta Guill., Strasburgeriaceae. Foto © P. Lowry, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris

Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier.

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Vorwort zur 37. Auflage

Nach der 36. Auflage dieses nun seit 120 Jahren er- wendet haben. Wir hoffen, keine der Anmerkungen scheinenden Lehrbuchs der Botanik haben zwei Au- außer Acht gelassen zu haben und bitten auch weiter- torenwechsel stattgefunden. Auf Gunter Neuhaus, der hin um kritische Kommentierung unseres Buches im in der letzten Auflage den Teil „Struktur“ bearbeitet Dienste seiner stetigen Verbesserung. hat, folgt in dieser Auflage Benedikt Kost. Andreas Bresinsky, der die Niederen Pflanzen in fünf Auflagen Der Verlag und seine Mitarbeiter haben sich in ho- über 25 Jahre bearbeitet hat, hat seinen Teil aus Alters- hem Maße mit dem Lehrbuch identifiziert und keine gründen an Joachim W. Kadereit abgegeben. Damit Mühe gescheut, es in konstruktiver Zusammenarbeit ist aus dem Strasburger wieder ein Vierautorenbuch mit den Autoren fortzuentwickeln. Allen voran dan- geworden, wie es das in seiner ersten und vielen fol- ken wir Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann als ehema- genden Auflagen schon war. Diese Veränderungen ligem Leiter des Programmbereiches Biologie. Wir im Autorenteam, der fast nicht mehr handhabbare danken auch Frau Kaja Rosenbaum, die als Lektorin Umfang des stetig gewachsenen Buches sowie verän- die Betreuung dieser Auflage übernommen hat, Frau derte Studiengänge und ein veränderter Markt führ- Bettina Saglio als Koordinatorin, Frau Katrin Peter- ten zu substanziellen Veränderungen in der Struktur mann als Herstellerin sowie Herrn Dr. Martin Lay für des Buches und in seinem Inhalt. War die 36. Auflage die Gestaltung vieler Abbildungen. Besonderes Lob noch in die vier großen Teile „Struktur“, „Physiolo- verdient Frau Dr. Birgit Jarosch, die sich als Redak- gie“, „Evolution und Systematik“ und „Ökologie“ ge- teurin der mühevollen Arbeit unterzogen hat, unsere gliedert, sind nun „Genetik“ und „Entwicklung“ als Textdateien immer schnell und effektiv zu bearbeiten zwei weitere Gliederungspunkte hinzugekommen. und zu harmonisieren und die Autoren auf Unstim- In diesen neuen Teilen des Buches wurden einerseits migkeiten hinzuweisen. Sie hat ungeachtet mancher bereits existierende Abschnitte nach Aktualisierung Widrigkeiten auch für den geregelten Ablauf der er- neu zusammengeführt, andererseits wurden aber forderlichen Arbeitsschritte gesorgt. auch Abschnitte ganz neu geschrieben. Unter Einbe- zug von Empfehlungen qualifizierter Nutzer des Bu- Erlangen, Mainz und Basel im Frühjahr 2014 ches wurden Kürzungen vorgenommen. Diesen fielen zum einen nicht pflanzenspezifische Abschnitte wie das Kapitel 1 (Molekulare Gundlagen − die Bausteine der Zellen) zum Opfer. Hinweise auf entsprechende Lehrbücher ersetzen diesen Text. Zum anderen wurde die Behandlung der Bakterien, Archaea und Pilze auf pflanzenrelevante Aspekte reduziert. Damit ist die Pilzkunde, die Mykologie, nicht mehr in voller Breite vertreten. Auch wenn diese Entscheidung vor dem Hintergrund der engen Verwandtschaft der echten Pilze mit den Tieren gerechtfertigt erscheint, ist uns die Entscheidung zur Kondensation der Mykologie auf botanisch relevante Kernbereiche schwergefallen. Wir möchten hier Andreas Bresinsky für seine Bei- träge noch einmal besonders danken.

Wir hoffen, mit den beschriebenen Veränderungen und der Aktualisierung des gesamten Textes in der Summe ein Buch vorzulegen, das den hohen Erwar- tungen an den „Strasburger − Lehrbuch der Botanik für Hochschulen“ gerecht werden kann.

Die Autoren müssen vielen danken, was sie zu Beginn der einzelnen Teile zum Ausdruck gebracht haben. Hier sei all denen gedankt − Kollegen und Kollegin- nen, Doktoranden und Doktorandinnen, Studieren- den und Mitgliedern der Kürzungsredaktion −, die sich mit Anregungen oder mit Hinweisen auf Fehler und Ungereimtheiten an die einzelnen Autoren ge- VII

Vorwort zur 1. Auflage

Die Verfasser dieses Lehrbuchs wirken seit Jahren als Docenten der Botanik an der Universität Bonn zusammen. Sie haben dauernd in wissenschaftlichem Gedankenaustausch gestanden und sich in ihrer Lehraufgabe vielfach unterstützt. Sie versuchen es jetzt gemeinschaftlich, ihre im Leben gesammelten Erfahrungen in diesem Buche niederzulegen. Den Stoff haben sie so untereinander verteilt, daß Eduard Strasburger die Einleitung und die Morphologie, Fritz Noll die Physiologie, Heinrich Schenck die Cryptoga- men, A. F. W. Schimper die Phanerogamen übernahm.

Trägt auch jeder Verfasser die wissenschaftliche Ver- antwortung nur für den von ihm bearbeiteten Teil, so war doch das einheitliche Zusammenwirken Aller durch anhaltende Verständigung gewahrt. Es darf daher das Buch, ungeachtet es mehrere Verfasser zählt, Anspruch auf eine einheitliche Leistung erheben.

Dieses Lehrbuch ist für die Studierenden der Hoch- schulen bestimmt und soll vor Allem wissenschaftli- ches Interesse bei ihnen erwecken, wissenschaftliche Kenntnisse und Erkenntnisse bei ihnen fördern. Zu- gleich nimmt aber es auch Rücksicht auf die prakti- schen Anforderungen des Studiums und sucht den Bedürfnissen des Mediciners und Pharmaceuten gerecht zu werden. So wird der Mediciner aus den farbigen Bildern die Kenntnisse derjenigen Giftpflanzen erlangen können, die für ihn in Betracht kommen, der Pharmaceut die nötigen Hinweise auf officinelle Pflanzen und Droguen in dem Buche finden.

Die zahlreichen Abbildungen wurden, wo nicht andere Autoren angegeben sind, von den Verfassern selbst angefertigt.

Nicht genug ist das Entgegenkommen des Herrn Ver- legers zu rühmen, der die Kosten der farbigen Dar- stellungen im Texte nicht scheute, und der überhaupt Alles aufgeboten hat, um dem Buche eine vollendete Ausstattung zu geben.

Die Verfasser Bonn, im Juli 1894 IX

Eduard Strasburger

* 1.2.1844 Warschau – † 19.5.1912 Bonn, Begründer des Lehrbuchs der Botanik für Hochschulen

Nach dem Studium der Naturwissenschaften in Paris, Botanische Praktikum prägten bis zur Gegenwart die Bonn und Jena sowie Promotion in Jena habilitierte botanisch-mikroskopischen Praktika an den Hoch- sich Eduard Strasburger 1867 in Warschau und wurde schulen. Strasburgers Forschungsarbeit galt in erster 1869 im Alter von 25 Jahren als Professor der Botanik Linie der Entwicklungsgeschichte und der Cytologie. an die Universität Jena und 1881 nach Bonn berufen. Er erkannte, dass die Vorgänge der Kernteilung (Bil- Unter seiner Leitung gehörte das Botanische Institut dung, Spaltung und Bewegung der Chromosomen) im Poppelsdorfer Schloss zu den internationalen Zen- bei den Pflanzen ebenso wie bei den Tieren, also bei tren der Botanik. Hier begründete er zusammen mit allen Organismen in gleicher Weise, ablaufen (1875). seinen Mitarbeitern F. Noll, H. Schenck und A. F. W. Er beobachtete erstmals bei den Blütenpflanzen den Schimper 1894 das Lehrbuch der Botanik für Hoch- Vorgang der Befruchtung und die Verschmelzung schulen (früher meist kurz „Bonner Lehrbuch“ ge- des männlichen Kerns mit dem Eikern und folgerte nannt). Das ebenfalls in vielen Auflagen erschienene hieraus, dass der Zellkern der wichtigste Träger der Kleine Botanische Praktikum und das umfangreichere Erbanlagen ist (1884). Die Autoren

Eduard Strasburger Eduard Strasburger, geb. 1844 in Warschau. Nach dem Studium in Warschau, Bonn und Jena 1867 Habilitation an der Universität Warschau. 1869 Ruf an das Extraordinariat für Botanik in Jena einschließlich Leitung des Phytophysiologischen Instituts und des Botanischen Gartens. 1880 bis 1912 Ordinariat für Botanik in Bonn. 1894 Herausgabe der 1. Auflage des Lehrbuchs der Botanik für Hochschulen zusammen mit drei anderen Botanik-Dozenten aus Bonn.

Joachim W. Kadereit Joachim W. Kadereit, geb. 1956 in Hannover. Studium der Biologie in Hamburg und Cambridge/ UK. 1991 Berufung auf einen Lehrstuhl für Botanik an der Universität Mainz. Leitung des Botani- schen Gartens. Forschungsschwerpunkte: Systematik, Evolution und Biogeografie der Blütenpflanzen, Evolution der Alpenflora. Homepage: ▶ http://www.spezbot.fb10.uni-mainz.de/29.php

Christian Körner Christian Körner, geb. 1949 in Salzburg. Studium der Biologie und der Erdwissenschaften in Innsbruck. 1989 Ordinarius für Botanik an der Universität Basel. Forschungsgebiet: Experimentelle Ökologie der Pflanzen mit Schwerpunkten im Hochgebirge und im Forstbereich; globale Vergleiche. Homepage: ▶ http://plantecology.unibas.ch/koerner/index.shtml

Benedikt Kost Benedikt Kost, geb. 1964 in Luzern. Studium der Experimentellen Biologie in Zürich. 2008–2010 Inhaber des Lehrstuhls Molekulare Genetik der Schwedischen Landwirtschaftlichen Universität in Uppsala. 2010 Berufung auf den Lehrstuhl Zellbiologie der Universität Erlangen-Nürnberg. Forschungsschwerpunkte: Zellbiologie des polaren Zellwachstums, Regulation entwicklungsrele- vanter zellulärer Prozesse durch kleine GTPasen. Homepage: ▶ http://www.zellbio.nat.uni-erlangen.de/

Uwe Sonnewald Uwe Sonnewald, geb. 1959 in Köln. Studium der Biologie in Köln und Berlin. 1998–2004 Leiter der Abt. Molekulare Zellbiologie des Leibniz-Instituts für Pflanzengenetik und Kulturpflanzen- forschung in Gatersleben. 2004 Berufung auf den Lehrstuhl Biochemie der Friedrich-Alexander- Universität Erlangen-Nürnberg. Forschungsschwerpunkte: Molekularbiologie und Physiologie der Pflanze, molekulare Mecha- nismen der Pflanzen-Umwelt-Wechselwirkung, Pflanzenbiotechnologie. Homepage: ▶ http://www.biochemie.biologie.uni-erlangen.de/index.shtml XI

Autoren des Lehrbuchs der Botanik

Dieses Lehrbuch der Botanik wurde im Jahre 1894 35. Auflage 2002 von Elmar W. Weiler begründet durch die damals in Bonn zusammenwir 36. Auflage 2008 von Uwe Sonnewald kenden Botaniker Evolution und Systematik, allgemeine Grundlagen: Eduard Strasburger, 30.–34. Auflage 1971–1998 von Friedrich Ehren Fritz Noll, dorfer Heinrich Schenck, 35./36. Auflage 2002–2008 von Joachim W. Kadereit A.F. Wilhelm Schimper Niedere Pflanzen: und in der Folgezeit von ihnen sowie den nachstehend 1.–16. Auflage 1894–1923 von Heinrich Schenck Genannten fortgeführt. 17.–28. Auflage 1928–1962 von Richard Harder 29.–31. Auflage 1967–1978 von Karl Mägdefrau Obgleich alle Mitarbeiter stets teil am ganzen Buch 32.–36. Auflage 1983–2008 von Andreas Bresinsky hatten, wurden insbesondere bearbeitet Samenpflanzen: Einleitung und Morphologie bzw. Struktur: 1.–5. Auflage 1894–1901 von A.F.W. Schimper 1.–11. Auflage 1894–1911 von Eduard Strasburger 6.–19. Auflage 1904–1936 von George Karsten 12.–26. Auflage 1913–1954 von Hans Fitting 20.–29. Auflage 1939–1967 von Franz Firbas 27.–32. Auflage 1958–1983 von Dietrich von Denffer 30.–34. Auflage 1971–1998 von Friedrich Ehren 33.–35. Auflage 1991–2002 von Peter Sitte dorfer 36. Auflage 2008 von Gunther Neuhaus 35./36. Auflage 2002–2008 von Joachim W. Kadereit

Physiologie: Pflanzengeographie, Geobotanik bzw. Ökologie: 1.–9. Auflage 1894–1908 von Fritz Noll 20.–29. Auflage 1939–1967 von Franz Firbas 10.–16. Auflage 1909–1923 von Ludwig Jost 30.–34. Auflage 1971–1998 von Friedrich Ehren 17.–21. Auflage 1928–1939 von Hermann Sierp dorfer 22.–30. Auflage 1944–1971 von Walter Schumacher 35./36. Auflage 2002–2008 von Christian Körner 31.–34. Auflage 1978–1998 von Hubert Ziegler

Fremdsprachige Ausgaben

Englisch: Spanisch: London: 1896, 1902, 1907, 1911, 1920, 1930, 1965, Barcelona: 1923, 1935, 1943, 1953, 1960, 1974, 1986, 1971, 1975, 2013 1994, 2004, 2007

Italienisch: Serbokroatisch: Mailand: 1896, 1913, 1921, 1928, 1954, 1965, 1982, Zagreb: 1980, 1982, 1988, Nachdruck 1991 1995, 2004; Rom: 2007 Türkisch: Polnisch: Istanbul: 1998 Warschau: 1960, Nachdruck 1962, 1967, 1971, Nach druck 1973 Russisch: 2007 Abkürzungen

A Adenin HPLC Hochleistungsflüssigchromatographie (engl. high ABA Abscisinsäure pressure liquid chromatography) ADP Adenosindiphosphat HR Hellrot AFS apparent freier Raum (engl. apparent free space) agg. Aggregat, Sammelart IAA Indolessigsäure (engl. indole-3-acetic acid)

Amax maximale Assimilation (CO2) AMP Adenosinmonophosphat kb, kbp Kilobasen, Kilobasenpaare APG Angiosperm Phylogeny Group kDa Kilodalton ATP Adenosintriphosphat KTP Kurztagpflanze bp Basenpaare LAD Blattflächendichte (engl. leaf area density) BPP Bruttoprimärproduktion LAI Blattflächenindex (engl. leaf area index) LAR engl. leaf area ratio C Cytosin LFR Niedrigfluenzreaktion (engl. low fluence response) CA engl. correspondence analysis LHC Lichtsammelkomplex (engl. light harvesting CAM Crassulaceen-Säuremetabolismus (engl. complex) crassulacean acid metabolism) LKP Lichtkompensationspunkt cAMP zyklisches Adenosinmonophosphat LMA engl. leaf mass per area CCA engl. canonical correlation analysis LMF engl. leaf mass fraction cDNA copy-DNA LRR-RLK engl. leucine rich repeat-receptor like kinase cM CentiMorgan LTP Langtagpflanze cpDNA Chloroplasten-DNA CS Caspary-Streifen M Molarität

CUE CO2-Aufnahmeeffizienz (engl. CO2 uptake MAP engl. mitogen-activated protein efficiency) miRNA engl. microRNA ML engl. maximum likelyhood d 2-Desoxy(ribo)- MP engl. maximum parsimony

Da Dalton Mr relative Molekülmasse DFS Donnan-Freiraum (engl. Donnan free space) mRNA Messenger-RNA DIC Differenzialinterferenzkontrast (engl. differential mtDNA mitochondriale DNA interference contrast) MTOC mikrotubuliorganisierendes Zentrum (engl. DNA Desoxyribonucleinsäure microtubule organizing center) DNase Desoxyribonuclease dNTP Desoxynucleosidtriphosphat NAD+ Nicotinamidadenindinucleotid (oxidiert) DOC gelöster organischer Kohlenstoff (engl. dissolved NADH Nicotinamidadenindinucleotid (reduziert) organic carbon) NADP+ Nicotinamidadenindinucleotidphosphat (oxidiert) DOM gelöste organische Substanz (engl. dissolved NADPH Nicotinamidadenindinucleotidphosphat organic matter) (reduziert) DR Dunkelrot NAR Nettoassimilationsrate (engl. net assimilation rate) dsDNA doppelsträngige DNA NDVI engl. normalized differential vegetation index NHPr Nichthistonproteine EM Elektronenmikroskop NJ engl. neighbor joining EMS Ethylmethansulfonat NLS Kernlokalisationssignal (engl. nuclear localization ER endoplasmatisches Reticulum signal) ET Evapotranspiration NMR Kernmagnetresonanz (engl. nuclear magnetic resonance) FAD Flavinadenindinucleotid (oxidiert) NOR Nucleolusorganisatorregion

FADH2 Flavinadenindinucleotid (reduziert) NPC Kernporenkomplex (engl. nuclear pore complex) NPP Nettoprimärproduktion g Diffusionsleitfähigkeit NTP Nucleosidtriphosphat G Guanin NUE Stickstoffausnutzungseffizienz (engl. nitrogen use GA Gibberellin efficiency) GFP grün fluoreszierendes Protein (engl. green fluorescent protein) PAGE Polyacrylamidgelelektrophorese GOGAT Glutamin-2-Oxoglutarat-Aminotransferase PAI engl. plant area index GSI gametophytische Selbstinkompatibilität PAR (PhAR) photosynthetisch aktive Strahlung (engl. GTP Guanosintriphosphat photosynthetically active radiation) GUS β-Glucuronidase PAUP engl. phylogenetic analysis using parsimony PCA engl. principal component analysis HIR Hochintensitätsreaktion (engl. high irradiance PCO engl. principal coordinates analysis response) PCR Polymerasekettenreaktion (engl. polymerase chain HIR-DR Hochintensitäts-Dunkelrot-Reaktion reaction) HIR-HR Hochintensitäts-Hellrot-Reaktion PEP Phosphoenolpyruvat hnRNA heteronucleäre RNA PFD Photonenflussdichte (engl. photon flux density) XIII Abkürzungen

PFT engl. plant functional types pmf protonenmotorische Kraft (engl. proton motive force) PPFD (PFD) Photonenflussdichte (engl. photosynthetically active photon flux density) PR-Gen pathogenresponsives Gen (engl. pathogenesis related) PS Photosystem ptDNA Plastiden-DNA PTI engl. PAMP-triggered immunity PTS engl. peroxisomal targeting signal QUE Quantenausnutzungseffizienz (engl. quantum use efficiency)

R Respiration REM Rasterelektronenmikroskop rER raues endoplasmatisches Reticulum RGR relative Wachstumsrate (engl. relative growth rate) RMF engl. root mass fraction RNA Ribonucleinsäure RNase Ribonuclease RNP Ribonucleoproteinkomplex RQ respiratorischer Quotient rRNA ribosomale RNA Rubisco Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase RubP Ribulose-1,5-bisphosphat

S Svedberg-Einheit SAM apikales Sprossmeristem (engl. shoot apical meristem) sER glattes endoplasmatisches Reticulum (engl. smooth endoplasmatic reticulum) SI Selbstinkompatibilität siRNA engl. small interfering RNA SLA spezifische Blattfläche (engl. specific leaf area) SMF engl. stem mass fraction snRNA kleine nucleäre RNA (engl. small nuclear RNA) SOM engl. soil organic matter sp species SRL spezifische Wurzellänge (engl. specific root length) SRP Signalerkennungspartikel (engl. signal recognition particle) ssDNA einzelsträngige DNA (engl. single-stranded DNA) SSI sporophytische Selbstinkompatibilität

T Thymin (teilweise auch Temperatur) TEM Transmissionselektronenmikroskop TF Transkriptionsfaktor Tr Transpiration tRNA Transfer-RNA

U Uracil ULR engl. unit leaf rate UPGMA engl. unweighted pair group method using arithmetic averages

VAM vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza VLFR Niedrigstfluenzreaktion (engl. very low fluence response) VP Vegetationspunkt

WFS Wasserfreiraum (engl. water free space) WSD Wassersättigungsdefizit WUE Wasserausnutzungseffizienz (engl. water use efficiency) WUK Wasserausnutzungskoeffizient Inhaltsverzeichnis

Teil I Struktur Danksagung...... 2

1 Bau und Feinbau der Zelle...... 3 Benedikt Kost 1 .1 Zellbiologie...... 4 1 1 1 . . Lichtmikroskopie...... 4 1 1 2 . . Elektronenmikroskopie...... 8 1 .2 Die Pflanzenzelle...... 9 1 2 1 . . Übersicht...... 9 1 2 2 . . Cytoplasma...... 12 1 2 3 . . Zellkern...... 20 1 2 4 . . Ribosomen ...... 34 1 2 5 . . Biomembranen ...... 36 1 .2 .6 Zelluläre Membranen und Kompartimente ...... 39 1 2 7 . . Zellwände ...... 47 1 2 8 . . Mitochondrien...... 59 1 2 9 . . Plastiden...... 61 1 .3 Endosymbiontentheorie und Hydrogenhypothese...... 67 1 3 1 . . Endocytobiose...... 67 1 .3 .2 Entstehung der Plastiden und Mitochondrien durch Symbiogenese...... 68 Weiterführende Literatur ...... 69

2 Die Gewebe der Gefäßpflanzen ...... 71 Benedikt Kost 2 .1 Bildungsgewebe (Meristeme)...... 72 2 .1 .1 Apikale (Scheitel-)Meristeme und Primärmeristeme...... 73 2 .1 .2 Laterale Meristeme (Cambien) ...... 78 2 .2 Dauergewebe...... 78 2 2 1 . . Parenchym...... 79 2 2 2 . . Abschlussgewebe...... 79 2 2 3 . . Festigungsgewebe...... 87 2 2 4 . . Leitgewebe...... 89 2 .2 .5 Drüsenzellen und -gewebe ...... 93 Weiterführende Literatur ...... 96

3 Funktionelle Morphologie und Anatomie der Gefäßpflanzen...... 97 Benedikt Kost, Joachim W. Kadereit 3 .1 Morphologie und Anatomie...... 98 3 .1 .1 Homologie und Analogie...... 99 3 .1 .2 Kormus und Thallus ...... 101. 3 .2 Sprossachse...... 102 3 2 1 . . Längsgliederung...... 104. 3 2 2 . . Blattstellungen...... 106 3 2 3 . . Rhizome...... 107 3 2 4 . . Lebensformen ...... 108. 3 .2 .5 Verzweigung der Sprossachse...... 110 3 .2 .6 Besondere Funktionen und Anpassungsformen...... 114 3 .2 .7 Anatomie der Sprossachse im primären Zustand...... 118 3 .2 .8 Sprossachsen im sekundären Zustand...... 122 XV Inhaltsverzeichnis

3 .3 Blattorgane: Formen und Metamorphosen...... 132. 3 3 1 . . Laubblatt...... 133. 3 3 2 . . Blattfolge...... 138. 3 .3 .3 Gestaltabwandlungen bei Blättern...... 139. 3 .4 Wurzeln...... 143 3 4 1 . . Wurzelsysteme...... 143 3 .4 .2 Anatomie der Wurzel...... 149. 3 .5 Reproduktionsorgane der Samenpflanzen ...... 152. 3 5 1 . . Blüten...... 152. 3 5 2 . . Blütenstände...... 164 3 5 3 . . Bestäubung...... 165 3 5 4 . . Befruchtung ...... 169. 3 5 5 . . Samen...... 170 3 5 6 . . Früchte...... 171. 3 .5 .7 Samen- und Fruchtausbreitung...... 173. 3 5 8 . . Samenkeimung...... 175. Weiterführende Literatur ...... 176.

Teil II Genetik Danksagung...... 179.

4 Proteine ...... 181. Benedikt Kost 4 .1 Aminosäuren, die Bausteine der Proteine ...... 182. 4 .2 Aufbau von Proteinen...... 182 4 2 1 . . Primärstruktur ...... 182. 4 .2 .2 Räumliche Struktur von Proteinen...... 184 4 2 3 . . Proteinkomplexe...... 186 Weiterführende Literatur ...... 187.

5 Nucleinsäuren...... 189 Benedikt Kost 5 .1 Bausteine der Nucleinsäuren...... 190 5 .2 Struktur der Desoxyribonucleinsäure (DNA)...... 191 5 .3 Ribonucleinsäuren (RNAs)...... 193 Weiterführende Literatur ...... 193.

6 Replikation...... 195 Benedikt Kost Weiterführende Literatur ...... 197.

7 Die genetischen Systeme der Pflanzenzelle...... 199 Uwe Sonnewald 7 .1 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) als Modellpflanze...... 200 7 .2 Konventionen zur Benennung von Genen, Proteinen und Phänotypen...... 202. 7 .3 Das Kerngenom...... 203. 7 .4 Das Plastidengenom...... 205. 7 .5 Das Mitochondriengenom ...... 207. Weiterführende Literatur ...... 208. XVI Inhaltsverzeichnis

8 Grundlagen der Genaktivität...... 209 Uwe Sonnewald 8 .1 Genstruktur...... 210 8 .2 Ablauf der Transkription ...... 210. 8 .3 Kontrolle der Transkription...... 216 Weiterführende Literatur ...... 216.

9 Grundlagen der Biosynthese und des Abbaus von Proteinen...... 217. Uwe Sonnewald 9 .1 Der genetische Code...... 218. 9 .2 Translation...... 219 9 .3 Proteinabbau ...... 222. 9 .4 Sortierung der Proteine in der Zelle: Biogenese der Zellorganellen...... 223 Weiterführende Literatur ...... 226.

10 Grundlagen der Vererbung...... 227. Joachim W. Kadereit 10 .1 Mendelsche Regeln ...... 228. 10 .2 Extranucleäre Vererbung...... 231 Weiterführende Literatur ...... 232.

11 Mutationen...... 233 Joachim W. Kadereit 11 .1 Genmutation...... 234 11 .2 Chromosomenmutation...... 236 11 .3 Genommutation ...... 238. Weiterführende Literatur ...... 240.

12 Epigenetische Regulation...... 241 Uwe Sonnewald 12 .1 Epigenetische Regulation der Chromatinstruktur ...... 242. 12 .2 Epigenetische Regulation der mRNA-Stabilität und Translatierbarkeit...... 243 12 .3 RNA-Interferenz als Werkzeug der Molekularbiologie ...... 245. Weiterführende Literatur ...... 245.

13 Gentechnik...... 247. Uwe Sonnewald 13 .1 Geschichte der Grünen Gentechnik...... 248 13 .2 Biologie der Wurzelhalstumore...... 248 13 .3 Methoden des Gentransfers...... 251 13 .4 Merkmale und Anwendungsbeispiele...... 254. Weiterführende Literatur ...... 258.

Teil III Entwicklung Danksagung...... 260.

14 Zelluläre Grundlagen der Entwicklung: entwicklungsbiologische Prinzipien ...... 261. Benedikt Kost 14 .1 Wachstum...... 263 14 .2 Zellzyklus und Zellzykluskontrolle ...... 265. 14 .3 Zelldifferenzierung...... 267 Weiterführende Literatur ...... 271. XVII Inhaltsverzeichnis

15 Interaktionen von Zellen im Entwicklungsgeschehen ...... 273. Benedikt Kost 15 .1 Kontrolle der Embryogenese...... 274. 15 .2 Musterbildung in Gewebeschichten...... 276 15 .3 Kontrolle der Meristem- und Organidentität im Sprossmeristem...... 277. 15 .4 Mechanismen der Zellkommunikation...... 278. 15 .4 .1 Austausch von Makromolekülen zwischen Zellen...... 279. Weiterführende Literatur ...... 280.

16 Systemische Kontrolle der Entwicklung...... 281. Benedikt Kost Weiterführende Literatur ...... 283.

17 Kontrolle der Entwicklung durch Phytohormone...... 285 Benedikt Kost 17 .1 Auxine...... 286. 17 1 1. . Vorkommen ...... 287. 17 1 2. . Stoffwechsel...... 287. 17 .1 .3 Transport der Indol-3-essigsäure...... 289. 17 .1 .4 Wirkungen des Auxins...... 290 17 .1 .5 Molekulare Mechanismen der Auxinwirkung...... 294 17 .2 Cytokinine ...... 294. 17 2 1. . Vorkommen ...... 294. 17 .2 .2 Stoffwechsel und Transport...... 294 17 .2 .3 Wirkungen von Cytokininen ...... 296. 17 .2 .4 Molekulare Mechanismen der Cytokininwirkung...... 298. 17 .3 Gibberelline...... 299 17 3 1. . Vorkommen ...... 299. 17 .3 .2 Stoffwechsel und Transport...... 300 17 .3 .3 Wirkungen von Gibberellinen...... 301 17 .4 Abscisinsäure...... 303. 17 .4 .1 Vorkommen, Stoffwechsel und Transport der Abscisinsäure...... 304 17 .4 .2 Wirkungen der Abscisinsäure...... 304. 17 .4 .3 Molekulare Mechanismen der ABA-Wirkung...... 306. 17 .5 Ethylen...... 307 17 .5 .1 Vorkommen, Stoffwechsel und Transport...... 307. 17 .5 .2 Physiologische Wirkungen des Ethylens ...... 307. 17 .5 .3 Molekulare Mechanismen der Ethylenwirkung...... 310 17 .6 Weitere Signalstoffe mit phytohormonähnlicher Wirkung...... 310. 17 6 1. . Brassinolide...... 311 17 6 2. . Oxylipine...... 311. Weiterführende Literatur ...... 312.

18 Kontrolle der Entwicklung durch Außenfaktoren ...... 313. Benedikt Kost 18 .1 Wirkung der Temperatur...... 314. 18 .1 .1 Thermoperiodismus und Thermomorphosen...... 314. 18 .1 .2 Aufhebung von Ruhezuständen durch Einwirken bestimmter Temperaturen...... 314 18 .1 .3 Blühinduktion durch Einwirken bestimmter Temperatur...... 315. 18 .2 Wirkung des Lichts...... 316. 18 .2 .1 Photomorphogenese und Skotomorphogenese ...... 317. 18 .2 .2 Photoperiodisch induzierte Morphosen ...... 318. 18 .2 .3 Circadiane Rhythmik und physiologische Uhren...... 320 18 .2 .4 Photorezeptoren und Signalwege der lichtgesteuerten Entwicklung...... 324. 18 .3 Sonstige Außenfaktoren ...... 330. Weiterführende Literatur ...... 331. XVIII Inhaltsverzeichnis

Teil IV Physiologie Danksagung...... 335.

19 Stoffwechselphysiologie...... 337. Uwe Sonnewald 19 .1 Mineralstoffhaushalt...... 339. 19 .1 .1 Stoffliche Zusammensetzung des Pflanzenkörpers...... 339. 19 1 2. . Nährelemente...... 340 19 .1 .3 Aufnahme und Verteilung mineralischer Nährelemente ...... 346. 19 .2 Wasserhaushalt...... 351. 19 2 1. . Transportmechanismen ...... 352. 19 .2 .2 Zellulärer Wasserhaushalt...... 353 19 .2 .3 Aufnahme des Wassers durch die Pflanze...... 355. 19 .2 .4 Abgabe von Wasser durch die Pflanze...... 356. 19 .2 .5 Leitung des Wassers...... 360 19 2 6. . Wasserbilanz...... 362 19 .3 Photosynthese: Lichtreaktion...... 362. 19 .3 .1 Licht und Lichtenergie...... 362 19 3 2. . Photosynthesepigmente...... 363 19 .3 .3 Aufbau der lichtsammelnden Antennenkomplexe...... 368 19 .3 .4 Übersicht über den photosynthetischen Elektronen- und Protonentransport...... 369. 19 .3 .5 Photosystem II...... 373.

19 3 6. . Cytochrom-b6/f-Komplex...... 374. 19 .3 .7 Photosystem I...... 375 19 .3 .8 Regulations- und Schutzmechanismen der Lichtreaktion...... 376. 19 3 9. . Photophosphorylierung...... 376. 19 .4 Photosynthese: Weg des Kohlenstoffs...... 378. 19 .4 .1 Carboxylierende Phase des Calvin-Zyklus...... 378 19 .4 .2 Reduzierende Phase des Calvin-Zyklus ...... 380. 19 .4 .3 Regenerierende Phase des Calvin-Zyklus ...... 380. 19 .4 .4 Verarbeitung der Primärprodukte der Kohlenstoffassimilation...... 380. 19 .4 .5 Regulationsmechanismen bei der photosynthetischen Kohlenhydratproduktion und -verteilung...... 385 19 4 6. . Photorespiration...... 386.

19 .4 .7 Aufnahme von CO2 in die Pflanze...... 388

19 .4 .8 Vorgeschaltete CO2-Fixierung bei C4-Pflanzen...... 390

19 .4 .9 Vorgeschaltete CO2-Fixierung bei Pflanzen mit Crassulaceen-Säuremetabolismus (CAM) ...... 393.

19. 4. 10 Vorgeschaltete CO2-Konzentrierung durch Hydrogencarbonatpumpen...... 395 19 .4 .11 Abhängigkeit der Kohlenstoffassimilation von ußenfaktorenA ...... 395. 19 .5 Assimilation von Nitrat...... 397 19 .5 .1 Photosynthetische Nitratassimilation...... 398 19 .5 .2 Nitratassimilation in photosynthetisch nicht aktiven Geweben...... 400 19 .6 Assimilation von Sulfat...... 400 19 .7 Transport von Assimilaten in der Pflanze...... 401. 19 .7 .1 Zusammensetzung des Phloeminhalts ...... 401. 19 .7 .2 Beladung des Phloems ...... 402. 19 .7 .3 Transport der Assimilate im Phloem...... 403. 19 7 4. . Phloementladung...... 404 19 .8 Energiegewinnung durch den Abbau von Kohlenhydraten...... 404. 19 8 1. . Glykolyse...... 405. 19 8 2. . Gärungen...... 405 19 8 3. . Zellatmung...... 407. 19 .9 Bildung von Struktur- und Speicherlipiden...... 414 19 .9 .1 Biosynthese der Fettsäuren...... 415. 19 .9 .2 Biosynthese von Membranlipiden...... 415 19 .9 .3 Biosynthese von Speicherlipiden...... 417 19 .10 Mobilisierung von Speicherlipiden...... 418. XIX Inhaltsverzeichnis

19 .11 Bildung der Aminosäuren...... 419. 19 .11 .1 Familien der Aminosäuren...... 419. 19 .11 .2 Aromatische Aminosäuren...... 421 19 .11 .3 Nichtproteinogene Aminosäuren und Aminosäureabkömmlinge ...... 421. 19 .12 Bildung von Purinen und Pyrimidinen...... 421 19 .13 Bildung von Tetrapyrrolen...... 423 19 .14 Sekundärstoffwechsel...... 424 19 14. 1. Phenole ...... 426. 19 14. 2. Terpenoide ...... 430. 19 14. 3. Alkaloide ...... 435. 19 .14 .4 Glucosinolate und cyanogene Glykoside...... 436 19 .14 .5 Chemische Coevolution ...... 437. 19 .15 Pflanzentypische fundamentale Polymere...... 439 19 15. 1. Polysaccharide...... 439. 19 15. 2. Lignin ...... 440. 19 .15 .3 Cutin und Suberin...... 442 19 15. 4. Speicherproteine...... 444 19 .16 Stoffausscheidungen der Pflanzen ...... 445. Weiterführende Literatur ...... 446.

20 Bewegungsphysiologie ...... 447. Uwe Sonnewald 20 .1 Grundbegriffe der Reizphysiologie...... 448. 20 .2 Freie Ortsbewegungen...... 449 20 2 1. . Taxien...... 450. 20 .2 .2 Intrazelluläre Bewegungen ...... 453. 20 .3 Bewegungen lebender Organe...... 454 20 3 1. . Tropismen...... 454. 20 3 2. . Nastien...... 463. 20 .3 .3 Autonome Bewegungen...... 471 20 .3 .4 Durch den Turgor vermittelte Schleuder- und Explosionsbewegungen...... 471. 20 .4 Sonstige Bewegungen ...... 472. Weiterführende Literatur ...... 473.

21 Allelophysiologie...... 475. Uwe Sonnewald 21 .1 Besonderheiten der heterotrophen Ernährung...... 476 21 .1 .1 Saprophyten und Parasiten...... 476. 21 .1 .2 Carnivore Pflanzen...... 478. 21 .2 Symbiose ...... 478. 21 .2 .1 Luftstickstofffixierende Symbiosen...... 480.

21 .2 .2 Biochemie und Physiologie der N2-Fixierung...... 485 21 2 3. . Mykorrhiza...... 486 21 2 4. . Flechten...... 488. 21 .3 Pathogene...... 488. 21 .3 .1 Grundbegriffe der Phytopathologie...... 489. 21 .3 .2 Mikrobielle Pathogene ...... 490. 21 .3 .3 Mechanismen der Pathogenese...... 492 21 3 4. . Pathogenabwehr...... 493 21 .4 Herbivorie...... 494 21 4 1. . Herbivorabwehr...... 495 21 .4 .2 Tritrophe Interaktionen...... 497 21 .5 Allelopathie...... 498 Weiterführende Literatur ...... 500. XX Inhaltsverzeichnis

Teil V Evolution und Systematik Danksagung...... 504.

22 Evolution...... 505. Joachim W. Kadereit 22 .1 Variation...... 506. 22 .1 .1 Phänotypische Plastizität...... 507. 22 .1 .2 Genetische Variation ...... 508. 22 1 3. . Rekombinationssystem...... 508 22 .2 Muster und Ursachen natürlicher Variation...... 516 22 .2 .1 Natürliche Selektion...... 516 22 .2 .2 Genetische Drift...... 519 22 .3 Artbildung...... 519. 22 3 1. . Artdefinitionen...... 519 22 .3 .2 Artbildung durch divergente Evolution...... 521 22 .3 .3 Hybridisierung und Hybridartbildung...... 525. 22 .4 Makroevolution...... 530 Weiterführende Literatur ...... 532.

23 Methoden der Systematik...... 533 Joachim W. Kadereit 23 .1 Arterkennung...... 534 23 .2 Monografien, Floren und Bestimmungsschlüssel...... 534 23 .3 Verwandtschaftsforschung...... 534 23 3 1. . Merkmale...... 535 23 3 2. . Merkmalskonflikte...... 535 23 .3 .3 Numerische Systematik...... 536 23 .3 .4 Phylogenetische Systematik – maximum parsimony...... 537. 23 .3 .5 Maximum likelihood ...... 538. 23 .3 .6 Bayessche Analyse ...... 538. 23 .3 .7 Statistische Unterstützung von Verwandtschaftshypothesen ...... 538. 23 .4 Phylogenie und Klassifikation...... 538 23 .5 Nomenklatur...... 539 Weiterführende Literatur ...... 541.

24 Stammesgeschichte und Systematik der Bakterien, Archaeen, „Pilze“, Pflanzen und anderer photoautotropher Eukaryoten...... 543. Joachim W. Kadereit 24 .1 Bakterien und Archaeen...... 547 24 .1 .1 Zellbau, Vermehrung und genetischer Apparat ...... 547. 24 .1 .2 Lebensweise der Bakterien und Archaeen und ihre Bedeutung für Eukaryoten...... 552 24 .2 Chitinpilze, Flechten, Cellulosepilze...... 553. 24 .2 .1 Chitinpilze – Mycobionta (Echte Pilze) ...... 553 24 .2 .2 Flechten – Lichenes ...... 560. 24 .2 .3 Cellulosepilze – Oomyceten ...... 563. 24 .3 „Algen“ und andere photoautotrophe Eukaryoten...... 564. 24 3 1. . Glaucobionta ...... 569. 24 3 2. . Rhodobionta...... 569 24 .3 .3 Chlorobionta – Grünalgen, photoautotrophe Eukaryoten mit Chlorophyten als sekundären Endosymbionten, streptophytische Grünalgen...... 588 24 .4 Chlorobionta: Streptophyta – Landpflanzen (Moose, Farnpflanzen, Samenpflanzen) ...... 603. 24 .4 .1 Organisationstyp Moose...... 605 24 .4 .2 Organisationstyp Farnpflanzen...... 619 24 .4 .3 Spermatophytina – Samenpflanzen ...... 642 24 .4 .4 Abstammung und Verwandtschaft der Samenpflanzen...... 718 Weiterführende Literatur ...... 721. XXI Inhaltsverzeichnis

25 Vegetationsgeschichte...... 723 Joachim W. Kadereit 25 .1 Methoden...... 724 25 .2 Präkambrium und Paläozoikum (ca. 4600–252 Mio. Jahre)...... 724 25 .3 Mesozoikum (252–66 Mio. Jahre)...... 727 25 .4 Känozoikum (66 Mio. Jahre bis heute)...... 728. Weiterführende Literatur ...... 737.

Teil VI Ökologie Danksagung...... 740.

26 Grundlagen der Pflanzenökologie...... 741. Christian Körner 26 .1 Limitierung, Fitness und Optimum...... 742. 26 .2 Stress und Anpassung...... 743 26 .3 Der Faktor Zeit und nichtlineare Reaktionen ...... 744. 26 .3 .1 Phänologie und biologische Zeitmaße...... 744 26 .3 .2 Nichtlinearität und Häufigkeit...... 745 26 .4 Biologische Variation...... 745 26 .5 Das Ökosystem und seine Struktur...... 746. 26 .5 .1 Die Struktur der Biozönose...... 746 26 .5 .2 Biotop: Standort und Umweltfaktoren...... 749 26 .6 Pflanzenökologische Forschungsansätze...... 756 Weiterführende Literatur ...... 757.

27 Pflanzen im Lebensraum...... 759 Christian Körner 27 .1 Strahlung und Energiehaushalt ...... 761. 27 .1 .1 Strahlungsmaße und Strahlungsbilanz ...... 761. 27 .1 .2 Energiebilanz und Mikroklima ...... 761. 27 .1 .3 Licht im Pflanzenbestand...... 762. 27 .2 Licht als Signal...... 764. 27 .2 .1 Photoperiodismus und Saisonalität...... 764 27 .2 .2 Rotlichtsignale in Pflanzenbeständen...... 765 27 .3 Temperaturresistenz...... 765. 27 3 1. . Frostresistenz...... 765. 27 3 2. . Hitzeresistenz...... 766 27 3 3. . Feuerökologie...... 767 27 .4 Mechanische Einflüsse ...... 770. 27 .5 Wasserhaushalt...... 770. 27 .5 .1 Wasserpotenzial und Transpiration...... 770. 27 .5 .2 Reaktionen auf Wassermangel...... 772. 27 .5 .3 Stomataverhalten in freier Natur...... 773. 27 .5 .4 Wasserhaushalt des Ökosystems...... 774. 27 .6 Nährstoffhaushalt...... 776 27 .6 .1 Verfügbarkeit von Bodennährstoffen...... 776. 27 .6 .2 Quellen und Senken für Stickstoff...... 777. 27 .6 .3 Strategien der Stickstoffinvestition...... 778. 27 .6 .4 Bodenheterogenität, Konkurrenz und Symbiosen im Wurzelraum...... 781 27 .6 .5 Stickstoff und Phosphor in globaler Betrachtung...... 783 27 .6 .6 Calcium, Schwermetalle, „Salz“...... 784. 27 .7 Wachstum und Kohlenstoffhaushalt...... 784 27 .7 .1 Ökologie von Photosynthese und Respiration...... 784 27 .7 .2 Ökologie des Wachsens...... 787 27 .7 .3 Funktionelle Wachstumsanalyse...... 790 XXII Inhaltsverzeichnis

27 .7 .4 Das stabile Isotop 13C in der Ökologie...... 791 27 .7 .5 Biomasse, Produktivität, globaler C-Kreislauf...... 794

27 .7 .6 Biologische Aspekte des „CO2-Problems“...... 799 27 .8 Biotische Wechselwirkungen...... 801 27 .9 Biomasse- und Landnutzung durch den Menschen...... 805 27 .9 .1 Nutzung und Umgestaltung der Vegetation ...... 805. 27 .9 .2 Waldnutzung und Waldrodung...... 807 27 .9 .3 Weide- und Wiesenwirtschaft...... 809. 27 9 4. . Nutzpflanzenbau...... 809 Weiterführende Literatur ...... 810.

28 Populations- und Vegetationsökologie...... 811 Christian Körner 28 .1 Populationsökologie...... 812. 28 .1 .1 Wachstum von Populationen ...... 812. 28 .1 .2 Konkurrenz und Coexistenz...... 816 28 1 3. . Reproduktionsökologie...... 818 28 .2 Pflanzenareale...... 821. 28 2 1. . Arealtypen...... 822 28 2 2. . Ausbreitung ...... 823. 28 .2 .3 Ursachen für Arealgrenzen und Arealbesetzung...... 826 28 .2 .4 Florengebiete und Florenreiche...... 828 28 .3 Biodiversität und ökosystemare Stabilität...... 829 28 3 1. . Biodiversität ...... 829. 28 .3 .2 Biodiversität und Ökosystemfunktion ...... 830. 28 .4 Vegetationsökologie...... 832. 28 .4 .1 Zusammensetzung von Pflanzengemeinschaften...... 832. 28 .4 .2 Entstehung und Veränderung von Pflanzengemeinschaften...... 835. 28 .4 .3 Klassifikation von Vegetationstypen...... 837 28 .4 .4 Korrelative Analyse von Vegetationsmustern...... 838 28 .4 .5 Physiognomische Vegetationsgliederung...... 839 28 .4 .6 Räumliche Standort- und Vegetationsgliederung ...... 840. Weiterführende Literatur ...... 841.

29 Vegetation der Erde...... 843. Christian Körner 29 .1 Vegetation der temperaten Zone...... 844 29 .1 .1 Vom Tiefland zur untersten Bergwaldstufe...... 844 29 .1 .2 Oberer Bergwald und alpine Stufe...... 847 29 .2 Die Biome der Erde...... 850 29 .2 .1 Feucht-tropische Tieflandwälder...... 852. 29 .2 .2 Feucht-tropische Bergwälder ...... 854. 29 .2 .3 Tropische und subtropische Hochgebirgsvegetation...... 856. 29 .2 .4 Tropische halbimmergrüne Wälder...... 858 29 .2 .5 Tropische Savannen...... 860. 29 .2 .6 Vegetation der heißen Wüsten...... 862. 29 .2 .7 Winterregengebiete des mediterranen Klimatyps...... 864. 29 2 8. . Lorbeerwaldzone ...... 866. 29 .2 .9 Laubabwerfende Wälder der temperaten Zone...... 868 29 .2 .10 Bergwälder der temperaten Zone...... 870. 29 .2 .11 Alpine Vegetation der temperaten Hochgebirge...... 872. 29 .2 .12 Steppen und Prärien...... 874 29 .2 .13 Wüsten der temperaten Zone...... 876 29 .2 .14 Boreale Wälder...... 878 29 .2 .15 Subarktische und arktische Vegetation...... 880. 29 2. 16. Küstenvegetation...... 882. Weiterführende Literatur ...... 884. XXIII Inhaltsverzeichnis

Serviceteil...... 885. Literaturverzeichnis...... 886. Sachwortregister...... 890 Taxonomieregister ...... 906. Verzeichnis der Exkurse

Exkurs 1.1 Zellfraktionierung ...... 6 Exkurs 1.2 Kernteilungsspindel ...... 15 Exkurs 2.1 Restmeristeme und Meristemoide...... 74 Exkurs 3.1 Ausbildungsformen der Stele...... 121 Exkurs 3.2 Blätter tierfangender Pflanzen...... 141 Exkurs 3.3 Metamorphosen der Wurzeln...... 145 Exkurs 18.1 Evolution pflanzlicher Rezeptoren...... 329 Exkurs 21.1 Blumenkohlmosaikvirus...... 491 Exkurs 22.1 Erfassung und Analyse phänotypischer und genetischer Variation...... 510 Exkurs 22.2 Populationsgenetik...... 517 Exkurs 24.1 Die Entstehung des Lebens...... 544 Exkurs 24.2 Stammesgeschichte der Pflanzen und Pilze – ein Überblick ...... 545 Exkurs 24.3 Vom Einzeller zum Vielzeller...... 554 Exkurs 24.4 Vorkommen und Lebensweise der Algen...... 566 Exkurs 24.5 Algen und Gewässergüte ...... 567 Exkurs 24.6 Wirtschaftliche Nutzung von Algen...... 568 Exkurs 24.7 Lebenszyklus der Pilze und Pflanzen – einige Begriffe...... 572 Exkurs 24.8 Vorkommen und Lebensweise der Moose...... 608 Exkurs 24.9 Vorkommen und Lebensweise der Farnpflanzen...... 621 Exkurs 24.10 Telomtheorie...... 640 Exkurs 24.11 Evolution und Stammesgeschichte der Blütenpflanzen – ein Überblick...... 651

Exkurs 24.12 Chenopodiaceae – Evolution der C4-Photosynthese...... 700 Exkurs 24.13 Asterales – Evolution sekundärer Pollenpräsentation ...... 714 Exkurs 25.1 Massenextinktionen...... 725 Exkurs 26.1 Klassifizierung von Böden...... 755 Exkurs 27.1 Mit δ13C dem Kohlenstoff- und Wasserhaushalt auf der Spur...... 793

Exkurs 27.2 Die CO2-Wirkung auf das Pflanzenwachstum...... 802 Exkurs 28.1 Metapopulationen: Die Folgen der Habitatfragmentierung für das Überleben von Arten...... 816

Verzeichnis der Tabellen

Tab. 1.1 Übersicht über die fünf Grundtypen der Histone...... 21 Tab. 1.2 Einige Ribosomendaten...... 35 Tab. 1.3 Leitenzyme/charakteristische Verbindungen zellulärer Membranen und Kompartimente...... 39 Tab. 1.4 Chromoplasten und Gerontoplasten...... 68 Tab. 3.1 Kletterpflanzen (Lianen) und ihre Halteorgane...... 118 Tab. 5.1 Ungefähre Größen und Funktionen der drei RNA-Arten im Vergleich zur DNA...... 193 Tab. 7.1 Größen einiger komplett sequenzierter Genome. (Plastome und Chondrome nach U. Kück.)...... 205 Tab. 9.1 Der genetische Standardcode...... 219 Tab. 9.2 Einige Abweichungen vom genetischen Standardcode...... 220 Tab. 14.1 Dauer und Geschwindigkeit des Streckungswachstums einiger Pflanzenorgane. (Nach A. Frey-Wyssling.)...... 264 Tab. 18.1 Einige Photomorphosen des Keimlings des Weißen Senfs (Sinapis alba). (Nach H. Mohr.)...... 318 Tab. 18.2 Abhängigkeit der Blühinduktion von der Photoperiode bei verschiedenen Pflanzen...... 320 Tab. 18.3 Beispiele für circadiane Rhythmen bei Pflanzen. (Nach M. Wilkins, ergänzt.)...... 321 Tab. 18.4 Beispiele für Photorezeptoren und durch sie vermittelte lichtregulierte Vorgänge bei Niederen und Höheren Pflanzen...... 324 Tab. 18.6 Klassifikation der Phytochromantworten nach physikalischen Gesichtspunkten. (Nach J. Silverthorne, ergänzt.) ...... 326 XXV Verzeichnis der Tabellen

Tab. 18.5 Revertierbarkeit der Keiminduktion bei Salatachänen (Lactuca sativa cv. Grand Rapids)

durch Verschiebung des PHR/PDR-Verhältnisses im Phytochromsystem durch Hellrot- bzw. Dunkelrotbestrahlung. (Nach H.A. Borthwick et al.)...... 326 Tab. 19.1 Verschiedene Wege der Kohlenstoffassimilation bei den Organismen...... 340 Tab. 19.2 Wassergehalte...... 340 Tab. 19.3 Aschengehalt und -bestandteile bei verschiedenen Pflanzenteilen...... 341 Tab. 19.4 Notwendigkeit von mineralischen Elementen für verschiedene Organismen...... 341 Tab. 19.5 Zusammensetzung der Nährlösung nach Knop. Die Gesamtkonzentration an Mineralien beträgt 0,22 %, der pH-Wert 4,2...... 344 Tab. 19.6 Übersicht über in ionischer Form aufgenommene Nährelemente...... 346 Tab. 19.7 Beweglichkeit mineralischer Elemente im Phloem...... 351 Tab. 19.8 Relative Wasserdampfkonzentration (% rel. Feuchte) der Luft, die sich mit einer Lösung bestimmten osmotischen Potenzials (−Π, in MPa) bei 20 °C im geschlossenen System im Gleichgewicht befindet. (Nach H. Walter.)...... 357 2 Tab. 19.9 Transpiration von Blättern verschiedener Pflanzen (mg 2H O pro m beiderseitige Blattoberfläche −2 −1 und Sekunde) bei einer Evaporation (im Piche-Evaporimeter) von 3360 mg H2O m s . (Aus W. Larcher.). 360 Tab. 19.10 Mittägliche Spitzengeschwindigkeiten des Transpirationsstroms verschiedener Pflanzentypen, gemessen mit der thermoelektrischen Methode. (Nach B. Huber.)...... 361 Tab. 19.11 Hydraulische Leitfähigkeit des Xylems verschiedener Pflanzen in % des theoretischen Wertes für ideale Kapillaren des gleichen Durchmessers. (Aus M. H. Zimmermann und C.L. Brown.)...... 361 Tab. 19.12 Bestandteile der photosynthetischen Elektronentransportkette bei Pflanzen, nach Standardredoxpotenzialen geordnet...... 374

Tab. 19.13 Bevorzugte Lokalisation einiger Enzyme in den beiden Chloroplastentypen von C4-Pflanzen. (Nach H. Kindl und G. Wöber; ergänzt.)...... 391

Tab. 19.14 Untergruppen der C4-Arten hinsichtlich der Art und des Schicksals des primären CO2- Fixierungsproduktes...... 393 Tab. 19.15 Das Stickstoffgleichgewicht auf der Erde. (Nach A. Quispel.)...... 398 Tab. 19.16 Standardredoxpotenziale der Redoxsysteme in der Atmungskette...... 410 Tab. 19.17 Dunkelatmung ausgewachsener Blätter im Sommer bei 20 °C, bezogen auf die Trockenmasse (TM). (Nach W. Larcher.)...... 414 Tab. 19.18 Hauptgruppen pflanzlicherToxine. (Nach J.B. Harborne.)...... 427 Tab. 19.19 Übersicht über die Terpenklassen und einige typische Vertreter...... 432 Tab. 20.1 Beispiele für chemotaktisch wirksame Verbindungen bei Pro- und Eukaryoten...... 451 Tab. 21.1 Gattungen, die Arten mit Actinomyceten-Wurzelknöllchen aufweisen...... 482 Tab. 21.2 Anteil der Pflanzenschädlinge innerhalb bestimmter Organismengruppen...... 489 Tab. 21.3 Beispiele für tritrophe Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen, Herbivoren und deren Parasiten.. . . . 499 Tab. 23.1 Übersicht über die wichtigeren taxonomischen Rangstufen, ihre normierten Endungen sowie die taxonomischen Einheiten am Beispiel der Gewöhnlichen Schafgarbe (Achillea millefolium L.)...... 540 Tab. 24.1 Ernährungsformen von Bakterien und Archaeen...... 552 Tab. 24.2 Pigmente der unterschiedlichen Algengruppen. (Zusammengestellt von M. Lohr (Mainz) nach Roy et al. 2011.) ...... 570 Tab. 26.1 Korngrößenklassen in Deutschland...... 754 Tab. 26.2 Porengrößenklassen...... 754 Tab. 26.3 Klassifizierungssystem in Deutschland (Auszug)...... 755 Tab. 27.1 Blattstickstoffkonzentration und spezifische Blattfläche in wichtigen Biomen. (Nach E.-D. Schulze und Mitarbeitern.)...... 777 Tab. 27.2 Kennzahlen* der funktionellen Wachstumsanalyse...... 792 Tab. 27.3 Wurzelmasse in den großen Biomen, insgesamt und pro Flächeneinheit, sowie mittlere maximale und absolute maximale Wurzeltiefe. (Nach R. Jackson, J. Canadell.)...... 795 Tab. 27.4 Biomassen eines mitteleuropäischen Eichen-Hainbuchen-Mischwaldes. (Nach Zahlenangaben von P. Duvigneaud aus H. Ellenberg; vgl. dazu auch . Abb. 27.38.) ...... 797 Tab. 27.5 Weltweite Erträge an Pflanzenprodukten für den menschlichen Gebrauch. (FAO 1999, 2005 und 2011; in Mio. t erntereifes Frischgewicht.)...... 806 Tab. 28.1 Grobklassifikation der Abundanzwerte...... 834 Tab. 28.2 Syntaxonomisches System der Pflanzengesellschaften nach J. Braun-Blanquet...... 838 Tab. 28.3 Zeigerwerte nach Ellenberg, für mitteleuropäische Verhältnisse...... 839 Zeittafel

ca. 300 v. Chr. Naturgeschichte der Gewächse: 1866 Konzeption der Ökologie: Ernst Haeckel Theophrastos Eresios (371–286 v. Chr.) 1867–69 Doppelnatur der Flechten: Simon Schwendener 1151–58 De plantis, De arboribus: Beschreibung 1869 Entdeckung der DNA: Friedrich von 300 Heil- und Nutzpflanzen, Miescher, phosphorhaltiges „Nuclein“ Gewürzen und Drogen: Hildegard von Bingen 1875 Entdeckung der pflanzlichen ab 1530 Älteste Kräuterbücher: Otto Kernteilung: Eduard Strasburger Brunfels, Hieronymus Bock, Leonhart Fuchs 1877 Osmotische Untersuchungen: Wilhelm Pfeffer 1533 Erste Professur für Botanik in Padua 1883 Plastiden als selbstreplizierende 1583 Erstes allgemeines Lehrbuch der Organellen, mögliche Botanik: Andrea Cesalpino, De Plantis Abkömmlinge intrazellulärer 1590 Erfindung des Mikroskops: Symbionten (Endosymbionten): Johannes und Zacharias Janssen Andreas F. W. Schimper; F. Schmitz 1665 Entdeckung des zellulären Aufbaus 1884 Physiologische Pflanzenanatomie: von Geweben: Robert Hooke, Micrographia Gottlieb Haberlandt 1675 Anatome plantarum: Marcello Malpighi 1884 Vergleichende Morphologie und Biologie 1682 Anatomy of Plants: Nehemiah Grew der Pilze, Mycetozoen und Bacterien: Anton de Bary 1683 Erste Abbildung von Bakterien: 1884 Entdeckung der Kernverschmelzung Antonius van Leeuwenhoek bei der Befruchtung der 1694 Pflanzliche Sexualität: Rudolph Jacob Camerarius Blütenpflanzen: Eduard Strasburger 1735 Systema naturae; 1753: Species 1887 Meiose: Theodor Boveri plantarum. Binäre Nomenklatur: 1888 Funktion der Leguminosen- Carl v. Linné (Carolus Linnaeus, 1707–78) Wurzelknöllchen: H. Hellriegel und 1779 Entdeckung der Photosynthese: Jan Ingenhousz H. Wilfahrt, M. W. Beijerinck, A. Prazmowski 1790 Die Metamorphose der 1894 Erste Auflage dieses ehrbuchs,L Pflanzen: Johann Wolfgang v. Goethe begründet von Eduard Strasburger 1793 Begründung der Blütenökologie: 1897 Gärung durch zellfreie Christian Konrad Sprengel Hefeextrakte: Eduard Buchner 1804 Entdeckung des pflanzlichen ab 1898 Organographie der Pflanzen:K arl v. Goebel Gaswechsels: Nicolas Théodore de Saussure 1900 Wiederentdeckung der 1805 Begründung der Pflanzengeografie: Vererbungsregeln von Mendel: Alexander v. Humboldt Erich Tschermak v. Seysenegg, 1809 Philosophie zoologique, Carl Correns und Hugo de Vries Abstammungslehre: Jean Baptiste de Lamarck 1901 Die Mutationstheorie: Hugo de Vries 1822 Entdeckung der Osmose: Henri Dutrochet 1902 Symbiogenese, Plastiden als 1831 Entdeckung des Zellkerns: Robert Brown Abkömmlinge von Cyanobakterien: 1835 Zellteilung bei Pflanzen:H ugo von Mohl Constantin Mereschkowsky 1838 Begründung der Zellenlehre (Cytologie): 1907 Agrobacterium tumefaciens als Matthias Jacob Schleiden gemeinsam mit Erreger von Tumoren an der dem Anatom und Physiologen Theodor Schwann Strauchmagarite: Erwin F. Smith, C. O. Townsend 1839 Mineralstoffernährung der Pflanzen, 1909 Plastiden als Träger von Widerlegung der Humustheorie: Justus v. Liebig Erbfaktoren: Carl Correns und Erwin Baur 1846 Begriff „Protoplasma“: Hugo v. Mohl 1910 Polyploidie: Eduard Strasburger 1851 Homologien im pflanzlichen 1913 Aufklärung der Generationswechsel: Wilhelm Hofmeister Chlorophyllstruktur: Richard Willstätter 1855 „omnis cellula e cellula“: Rudolf Virchow 1913 Mikrochemie der Pflanzen: Hans Molisch 1858 Micellartheorie: Carl Nägeli 1916 Experimentelle Herstellung 1859 On the Origin of Species: Charles Darwin einer polyploiden Tomate: H. Winkler 1860 Wasserkultur: Julius Sachs 1917 Mathematik der Formbildung, 1860 Widerlegung der Urzeugungslehre: Allometrie: On Growth and Hermann Hoffmann, Louis Pasteur Form: D’Arcy W. Thompson 1862 Stärke als Photosyntheseprodukt: Julius Sachs 1920 Erste systematische Untersuchungen 1866 Versuche über Pflanzenhybriden, über Photoperiodismus: Vererbungsregeln: Gregor Mendel (1822–84) W. Garner und H. A. Allard XXVII Zeittafel

ab 1920 Makromolekulare Chemie: H. Staudinger 1941 Hinweise auf lebende Exemplare von 1922 Genotypenkonzept der Metasequoia, die vorher nur fossil pflanzlichen Anpassung:G . Turesson bekannt war: T. Kan, W. Wang, Ch. Wu; 1925 Doppelschichtmodell der Beschreibung als M. glyptostroboides Biomembranen: E. Gorter, F. Grendel 1948 durch H. H. Hu und W. C. Cheng 1926 Nachweis der Bildung eines 1943 Nachweis der genetischen Wirksamkeit Wachstumsfaktors (Gibberellin) der DNA: O. T. Avery, C. M. McLeod, M. McCarty durch Gibberella fujikuroi: E. Kurosawa 1947–49 CAM-Stoffwechsel: W. und J. Bonner, M. Thomas 1928 Entdeckung des Penicillins: A. Fleming 1950 Springende Gene beim Mais: Barbara McClintock 1928 Transformation bei Pneumokokken: F. Griffith 1950 Kladistische Methoden der Systematik: W. Hennig 1928 Eu- und Heterochromatin: E. Heitz 1950 Variation and Evolution in Plants: G.Ledyard Stebbins 1930 Theorie des Phloemtransports: E. Münch 1952 9+2-Muster der Flagellen: Irene Manton 1930 Experimentelle Resynthese 1952 Nachweis der Transduktion von der allotetraploiden Hybridart Erbanlagen bei Bakterien: Joshua Lederberg Galeopsis tetrahit: A. Müntzing 1952/53 Fixierungs- und Dünnschnittmethoden 1930–34 Physikalische Analyse der Transpiration, für die Elektronenmikroskopie: Transpirationswiderstände: A. Seybold K. R. Porter, F. S. Sjöstrand, G. E. Palade 1930–50 Synthese von Genetik und 1952–54 Phytochromsystem: H. A. Borthwick, S. B. Hendricks Evolutionstheorie: R. A. Fisher, J. B. 1953 Erzeugung von Aminosäuren unter S. Haldane, T. G. Dobzhansky, E. Mayr, den Bedingungen der Urerde: S. Miller J. S. Huxley, G. G. Simpson, G. L. Stebbins 1953 Doppelhelixmodell der DNA:

atson rick 1931 Photosynthese-O2 stammt J. D. W und F. H. C. C aus dem Wasser: C. van Niel 1953 Gesetzmäßigkeiten der Lichtausnutzung 1931 Erstes Elektronenmikroskop: E. Ruska; in Pflanzenbeständen:M . Monsi, T. Saeki ab 1939 kommerzielle Fertigung von 1954 Photophosphorylierung: D. Arnon „Übermikroskopen“ nach E. Ruska und B. 1954 Infrarot-Gasanalysator v. Borries bei Siemens, nach H. Mahl u.a. bei AEG zur kontinuierlichen 1933 Theorie der zellulären Photosynthesemessung: K. Egle und A. Ernst Atmung: Heinrich O. Wieland 1954 Isolierung von Substanzen mit 1934 Nischenkonzept organismischer Cytokininwirkung: F. Skoog, C. O. Miller

ause Coexistenz: G. F. G 1954–66 Entdeckung der C4-Photosynthese: H. P. 1935 Ökosystemkonzept: T. A. Tansley Kortschak, Y. S. Karpilov, M. D. Hatch, C. R. Slack 1935 Physiologische Grundlagen der 1955 Erster Nachweis eines self-assembly Produktion der Wälder: P. Boysen-Jensen (bei TMV): H. Fraenkel-Conrat und R. Williams 1935 Kristallisation des 1957 Photosynthesezyklus: M. Calvin Tabakmosaikvirus: W. M. Stanley 1958 Experimentelle Bestätigung der 1935 Erste Verwendung von Isotopen semikonservativen Replikation für Stoffwechseluntersuchungen: der DNA: M. Meselson und F. W. Stahl R. Schoenheimer und D. Rittenberg 1960 Identifikation der Peroxisomen: C. de Duve 1935 Entdeckung des Phytohormons Auxin: F. W. Went 1960 Protoplastenisolierung: E. C. Cocking 1937 Citratzyklus: H. A. Krebs 1960/61 Zwei Lichtreaktionen in eukaryotischen 1937 Photolyse des Wassers mithilfe phototrophen Organismen: isolierter Chloroplasten: R. Hill R. Hill, L. N. M. Duysens, H. T. Witt, B. Kok 1937–43 Vergleichende Morphologie 1961 Chemiosmotische Theorie der höheren Pflanzen: W. Troll der ATP-Bildung: P. D. Mitchell 1938 Submikroskopische Morphologie des 1961 Aufklärung des genetischer Codes: Protoplasmas und seiner Derivate: A. Frey-Wyssling M. W. Nirenberg, J. H. Matthaei u.a.; 1938–47 Cytogenetisch ausgerichtete Universalität des Codes: F. H. C. Biosystematik und Evolutionsforschung Crick, L. Barnett, S. Brenner, R. J. Watts-Tobin bei Gefäßpflanzen:E . B. Babcock, G. L. Stebbins 1961 Modell zur Regelung der 1939–41 Zentrale Rolle des ATP im Genaktivität: F. Jacob und J. Monod Energiehaushalt der Zelle: Fritz Lipmann 1961 Life, its Nature, Origin and 1939–53 13C-Diskriminierung bei Pflanzen: Development: A. I. Oparin A. Nier und E. A. Gulbranson, H. C. 1961 DNA-Hybridisierung: S. Spiegelman Urey, M. Calvin, J. W. Weigel, P. Baertschi 1962 Photorespiration: N. E. Tolbert 1962 Chemotaxonomie der Pflanzen: R. Hegnauer XXVIII Zeittafel

1963/64 Entdeckung der Abscisinsäure: 1986 Erste Komplettsequenzierungen P. F. Wareing und F. T. Addicott von Chloroplasten-DNA 1964 Gesetzmäßigkeiten der (Nicotiana: M. Sugiura u. Mitarb.; Kompartimentierung bei Eucyten: E. Schnepf Marchantia: K. Ohyama u. Mitarb.) 1964–66 Haplontenkulturen: S. Gupta und S. C. Maheswari 1987 Markteinführung des ersten 1965 Erstes kommerzielles kommerziellen konfokalen Rasterelektronenmikroskop: Laserscanningmikroskops (BioRad C. Oates, Cambridge Instr. MRC500, entwickelt auf der Basis 1968 Repetitive Sequenzen im Genbestand des 1957 von M. Minsky patentierten der Eukaryoten: R. J. Britten und D. E. Kohne Prinzips): W. B. Amos und J. G. White 1970 Pro- und Eukaryoten als getrennte 1988 Erster Bericht zur epigenetischen Organismenreiche: R. Y. Stanier Regulation der Rubisco durch 1970 Moderne Formulierung der Expression eines antisense-Gens Endosymbiontentheorie: Lynn Margulis in transgenen Tabakpflanzen: 1970 Erste Sequenzstammbäume: Margaret O. Dayhoff S. R. Rodermel u. Mitarb. 1971 Oxygenierungsreaktion der Rubisco als 1990 Stilllegung des Chalcon-Synthase Gens Ausgangpunkt der Photorespiration: durch Cosuppression: C. Napoli u. Mitarb. G. Bowes, W. L. Ogren, R. H. Hageman 1990–93 Aufklärung der molekularen 1971 Aufzucht Höherer Pflanzen aus Kontrolle des intrazellulären Blattprotoplasten: I. Takebe und G. Melchers Vesikeltransports (Nobelpreis 2013): 1971/72 Signalsequenzen beim Transport J. E. Rothman, R. W. Schekman, T. C. Südhof von Proteinen durch Membranen: 1991 Genetische Programmierung G. Blobel und B. Dobberstein, C. Milstein der Blütenbildung durch 1972 Fluidmosaikmodell der Biomembran: homöotische Gene, ABC-Modell: S. J. Singer und G. L. Nicholson E. M. Meyerowitz, E. S. Coen, H. Saedler 1974 Restriktionsendonucleasen als 1993 Molekulares Kladogramm Werkzeuge für DNA-Analyse: Werner Arber der Angiospermen aufgrund 1974 Nachweis eines tumorinduzierenden der DNA-Sequenzen des Plasmids in Agrobacterium tumefaciens: Chloroplastengens rbcL: M. Chase u. Mitarb. Ivo Zaenen, Jeff Schell, Marc van Montagu 1994 Erstmalige Expression des grün 1976 Patch-Clamp-Technik zum fluoreszierenden Proteins (GFP) Studium der Ionenkanäle im außerhalb der Qualle, Beginn der Membranen: Erwin Neher, Bert Sakmann Nutzung fluoreszierender Proteine 1977 DNA-Sequenzierung: Walter als Marker in der Zellbiologie: Martin Chalfie Gilbert und Frederick Sanger 1995 Erste vollständige DNA-Sequenzen 1977 Sonderstellung der Archaea der Genome von Bakterien (Archaebakterien): C. R. Woese und O. Kandler (Haemophilus influenzae und 1977 Mosaikgene, Intron/Exon-Struktur Mycoplasma genitalium): J. C. Venter u. Mitarb. von Genen: S. Hogness, J. L. Mandel, P. Chambon 1995 Beschreibung des 1-Desoxy-D- 1977–79 Agrobacterium tumefaciens als xylulose-5-phosphat-Wegs zur Genfähre: Mary-Dell Chilton, Herstellung von Isoprenoiden in Jeff Schell, Marc van Montagu u.a. Pflanzen: H. Lichtenthaler, M. Rohmer 1979f Arabidopsis thaliana als Versuchspflanze 1996 Erste vollständige DNA- für Molekularbiologie („pflanzliche Sequenzen der Genome eines Drosophila“): C. R. Somerville, E. M. Meyerowitz u.a. Archaebakteriums (Methanococcus 1980 Rekonstruktion eines jannaschii): J. C. Venter; und eines Gametophyten der Psilophyten: W. Remy Eukaryoten (Hefe, Saccharomyces 1982 Strukturaufklärung eines bakteriellen cerevisiae): über 100 Labors beteiligt photosynthetischen Reaktionszentrums: 1998 Entdeckung der RNA-Interferenz J. Deisenhofer, H. Michel, R. Huber (RNAi) in C. elegans: A. Fire und C. Mello 1982 Ribozyme, RNAs als Enzyme: T. R. Cech, S. Altman 1999 Identifizierung der Amborellaceae 1983 Herstellung der ersten als basale Entwicklungslinie der transgenen Tabakpflanze: Jeff Schell Angiospermen: S. Mathews und M. Donoghue; 1985 Polymerasekettenreaktion: K. Mullis P. S. Soltis u. Mitarb.; Y.-L. Qiu u. Mitarb. 1985 Erste Freisetzungsexperimente mit 2000 Erste vollständige DNA-Sequenz insektenresistenten Tomaten und einer Höheren Pflanze, der Acker- herbizidtoleranten Tabakpfanzen (USA) Schmalwand Arabidopsis thaliana: XXIX Zeittafel

The Arabidopsis Genome Initiative; 27 Labors in den USA, Europa und Japan beteiligt 2001 „Goldener Reis“: Erste Einführung eines Biosynthesewegs (für Provitamin A) in ein für die menschliche Ernährung besonders wichtiges Pflanzengewebe, das Reisendosperm, durch Transformation: I. Potrykus und P. Beyer 2002 Vollständige DNA-Sequenzierung einer Kulturpflanze (Reis, Oryza): Chinese Academy of Sciences, Syngenta 2004 einführung der ersten Next- Generation-DNA-Sequenzierer (NGS) 2005 Millennium Ecosystem Assessment: Zustandsbericht zu den Ökosystemen der Erde: internationales Autorenteam 2006 Vollständige DNA-Sequenzierung einer Baumart, Populus trichocarpa, durch ein internationales Konsortium von Wissenschaftlern 2007 Nobelpreis für das Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC): Wirkung globaler Veränderungen auf die Biosphäre 2007 Markteinführung des ersten kommerziellen, hoch auflösenden STED-(stimulated emission depletion-) Mikroskops (Leica TCS STED): Prinzip und Entwicklung eines Prototyps durch S. Hell 1994–1999 2008 Rekonstruktion des atmosphärischen

CO2 Pegels der vergangenen 800 000 Jahre aus antarktischen Eisbohrkernen als Matrix der evolutiven Anpassung der pflanzlichen Photosynthese: Oeschger Zentrum, Bern 2008 Vollständige DNA-Sequenzierung des Mooses Physcomitrella patens (Gen-Knockout durch homologe Rekombination) durch ein internationales Konsortium von Wissenschaftlern 2009 Vollständige DNA-Sequenzierung

der C4-Pflanze Mais durch ein internationales Konsortium von Wissenschaftlern 2011 Etablierung der Erkenntnis, dass alle Samenpflanzen ein (teilweise vielfach) polyploides Genom haben

2013 Die Geschwindigkeit des CO2- Anstiegs in der Atmosphäre erreicht die höchste Rate der letzten 20 000

Jahre und die atmosphärische CO2 Konzentration überschreitet im Mai 2013 am Mauna Loa Observatorium (Hawaii) erstmals die 400-ppm-Grenze