Strasburger – Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk, A. F. W. Schimper 37. Auflage Neu bearbeitet von Joachim W. Kadereit Christian Körner Benedikt Kost Uwe Sonnewald Joachim W. Kadereit Benedikt Kost Universität Mainz Universität Erlangen-Nürnberg Institut Spezielle Botanik, Botanischer Garten Lehrstuhl Zellbiologie Mainz, Deutschland Erlangen, Deutschland Christian Körner Uwe Sonnewald Universität Basel Universität Erlangen-Nürnberg Botanisches Institut Lehrstuhl für Biochemie Basel, Schweiz Erlangen, Deutschland ISBN 978-3-642-54434-7 ISBN 978-3-642-54435-4 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-54435-4 Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Springer Spektrum © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2002, 2008, 2014 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheber- rechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bear- beitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne beson- dere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Kaja Rosenbaum, Bettina Saglio Redaktion: Dr. Birgit Jarosch Kürzungsredaktion: Michael Bahn, Berit Gehrke, Günter Hoch, Ansgar Kahmen, Sebastian Leuzinger, Kaja Rosenbaum, Peter Stoll, Erik Westberg, Stefan Wötzel Grafiken: Martin Lay, Breisach Einbandentwurf: deblik Berlin Einbandabbildung: Strasburgia robusta Guill., Strasburgeriaceae. Foto © P. Lowry, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier. Springer Spektrum ist eine Marke von Springer DE. Springer DE ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media. www.springer-spektrum.de V Vorwort zur 37. Auflage Nach der 36. Auflage dieses nun seit 120 Jahren er- wendet haben. Wir hoffen, keine der Anmerkungen scheinenden Lehrbuchs der Botanik haben zwei Au- außer Acht gelassen zu haben und bitten auch weiter- torenwechsel stattgefunden. Auf Gunter Neuhaus, der hin um kritische Kommentierung unseres Buches im in der letzten Auflage den Teil „Struktur“ bearbeitet Dienste seiner stetigen Verbesserung. hat, folgt in dieser Auflage Benedikt Kost. Andreas Bresinsky, der die Niederen Pflanzen in fünf Auflagen Der Verlag und seine Mitarbeiter haben sich in ho- über 25 Jahre bearbeitet hat, hat seinen Teil aus Alters- hem Maße mit dem Lehrbuch identifiziert und keine gründen an Joachim W. Kadereit abgegeben. Damit Mühe gescheut, es in konstruktiver Zusammenarbeit ist aus dem Strasburger wieder ein Vierautorenbuch mit den Autoren fortzuentwickeln. Allen voran dan- geworden, wie es das in seiner ersten und vielen fol- ken wir Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann als ehema- genden Auflagen schon war. Diese Veränderungen ligem Leiter des Programmbereiches Biologie. Wir im Autorenteam, der fast nicht mehr handhabbare danken auch Frau Kaja Rosenbaum, die als Lektorin Umfang des stetig gewachsenen Buches sowie verän- die Betreuung dieser Auflage übernommen hat, Frau derte Studiengänge und ein veränderter Markt führ- Bettina Saglio als Koordinatorin, Frau Katrin Peter- ten zu substanziellen Veränderungen in der Struktur mann als Herstellerin sowie Herrn Dr. Martin Lay für des Buches und in seinem Inhalt. War die 36. Auflage die Gestaltung vieler Abbildungen. Besonderes Lob noch in die vier großen Teile „Struktur“, „Physiolo- verdient Frau Dr. Birgit Jarosch, die sich als Redak- gie“, „Evolution und Systematik“ und „Ökologie“ ge- teurin der mühevollen Arbeit unterzogen hat, unsere gliedert, sind nun „Genetik“ und „Entwicklung“ als Textdateien immer schnell und effektiv zu bearbeiten zwei weitere Gliederungspunkte hinzugekommen. und zu harmonisieren und die Autoren auf Unstim- In diesen neuen Teilen des Buches wurden einerseits migkeiten hinzuweisen. Sie hat ungeachtet mancher bereits existierende Abschnitte nach Aktualisierung Widrigkeiten auch für den geregelten Ablauf der er- neu zusammengeführt, andererseits wurden aber forderlichen Arbeitsschritte gesorgt. auch Abschnitte ganz neu geschrieben. Unter Einbe- zug von Empfehlungen qualifizierter Nutzer des Bu- Erlangen, Mainz und Basel im Frühjahr 2014 ches wurden Kürzungen vorgenommen. Diesen fielen zum einen nicht pflanzenspezifische Abschnitte wie das Kapitel 1 (Molekulare Gundlagen − die Bausteine der Zellen) zum Opfer. Hinweise auf entsprechende Lehrbücher ersetzen diesen Text. Zum anderen wurde die Behandlung der Bakterien, Archaea und Pilze auf pflanzenrelevante Aspekte reduziert. Damit ist die Pilzkunde, die Mykologie, nicht mehr in voller Breite vertreten. Auch wenn diese Entscheidung vor dem Hintergrund der engen Verwandtschaft der echten Pilze mit den Tieren gerechtfertigt erscheint, ist uns die Entscheidung zur Kondensation der Mykologie auf botanisch relevante Kernbereiche schwergefallen. Wir möchten hier Andreas Bresinsky für seine Bei- träge noch einmal besonders danken. Wir hoffen, mit den beschriebenen Veränderungen und der Aktualisierung des gesamten Textes in der Summe ein Buch vorzulegen, das den hohen Erwar- tungen an den „Strasburger − Lehrbuch der Botanik für Hochschulen“ gerecht werden kann. Die Autoren müssen vielen danken, was sie zu Beginn der einzelnen Teile zum Ausdruck gebracht haben. Hier sei all denen gedankt − Kollegen und Kollegin- nen, Doktoranden und Doktorandinnen, Studieren- den und Mitgliedern der Kürzungsredaktion −, die sich mit Anregungen oder mit Hinweisen auf Fehler und Ungereimtheiten an die einzelnen Autoren ge- VII Vorwort zur 1. Auflage Die Verfasser dieses Lehrbuchs wirken seit Jahren als Docenten der Botanik an der Universität Bonn zu- sammen. Sie haben dauernd in wissenschaftlichem Gedankenaustausch gestanden und sich in ihrer Lehraufgabe vielfach unterstützt. Sie versuchen es jetzt gemeinschaftlich, ihre im Leben gesammelten Erfahrungen in diesem Buche niederzulegen. Den Stoff haben sie so untereinander verteilt, daß Eduard Strasburger die Einleitung und die Morphologie, Fritz Noll die Physiologie, Heinrich Schenck die Cryptoga- men, A. F. W. Schimper die Phanerogamen übernahm. Trägt auch jeder Verfasser die wissenschaftliche Ver- antwortung nur für den von ihm bearbeiteten Teil, so war doch das einheitliche Zusammenwirken Aller durch anhaltende Verständigung gewahrt. Es darf da- her das Buch, ungeachtet es mehrere Verfasser zählt, Anspruch auf eine einheitliche Leistung erheben. Dieses Lehrbuch ist für die Studierenden der Hoch- schulen bestimmt und soll vor Allem wissenschaftli- ches Interesse bei ihnen erwecken, wissenschaftliche Kenntnisse und Erkenntnisse bei ihnen fördern. Zu- gleich nimmt aber es auch Rücksicht auf die prakti- schen Anforderungen des Studiums und sucht den Bedürfnissen des Mediciners und Pharmaceuten ge- recht zu werden. So wird der Mediciner aus den far- bigen Bildern die Kenntnisse derjenigen Giftpflanzen erlangen können, die für ihn in Betracht kommen, der Pharmaceut die nötigen Hinweise auf officinelle Pflanzen und Droguen in dem Buche finden. Die zahlreichen Abbildungen wurden, wo nicht an- dere Autoren angegeben sind, von den Verfassern selbst angefertigt. Nicht genug ist das Entgegenkommen des Herrn Ver- legers zu rühmen, der die Kosten der farbigen Dar- stellungen im Texte nicht scheute, und der überhaupt Alles aufgeboten hat, um dem Buche eine vollendete Ausstattung zu geben. Die Verfasser Bonn, im Juli 1894 IX Eduard Strasburger * 1.2.1844 Warschau – † 19.5.1912 Bonn, Begründer des Lehrbuchs der Botanik für Hochschulen Nach dem Studium der Naturwissenschaften in Paris, Botanische Praktikum prägten bis zur Gegenwart die Bonn und Jena sowie Promotion in Jena habilitierte botanisch-mikroskopischen Praktika an den Hoch- sich Eduard Strasburger 1867 in Warschau und wurde schulen. Strasburgers Forschungsarbeit galt in erster 1869 im Alter von 25 Jahren als Professor der Botanik Linie der Entwicklungsgeschichte und der Cytologie. an die Universität Jena und 1881 nach Bonn berufen. Er erkannte, dass die Vorgänge der Kernteilung (Bil- Unter seiner Leitung gehörte das Botanische Institut dung, Spaltung und Bewegung der Chromosomen) im Poppelsdorfer Schloss zu den internationalen Zen- bei den Pflanzen ebenso wie bei den Tieren, also bei tren der Botanik. Hier begründete er zusammen mit allen Organismen in gleicher Weise, ablaufen (1875). seinen Mitarbeitern F. Noll, H. Schenck und A. F. W. Er beobachtete erstmals bei den Blütenpflanzen den Schimper 1894 das Lehrbuch der Botanik für Hoch- Vorgang der Befruchtung und die Verschmelzung schulen (früher meist kurz „Bonner Lehrbuch“ ge- des männlichen Kerns mit dem Eikern und folgerte nannt). Das ebenfalls in vielen Auflagen erschienene hieraus, dass der Zellkern der wichtigste Träger der Kleine Botanische Praktikum und das umfangreichere Erbanlagen ist (1884). Die Autoren Eduard Strasburger Eduard Strasburger, geb. 1844 in Warschau. Nach dem Studium in Warschau, Bonn und Jena 1867 Habilitation an der Universität Warschau. 1869 Ruf an das Extraordinariat für Botanik in Jena einschließlich Leitung des Phytophysiologischen