But/l. Inst . Cat. Hist. Nat., 45 (Sec. Zool., 3): 77-87. 1980

CONTRIBUCIO A L'ESTUDI DE L'ECOLOGIA COMPARADA DELS PLECOPTERS I EFEMEROPTERS D'

Maria-Angels Puig * * Rebut: setembre 1979

RESUME Contribution a I'etude de I'ecologie comparee des Plecopteres et Ephemeropteres d'Andorre

Selon nos appoints des mois de Juillet et Aot t de 1978, et d'apres le prelevement et echantillonnage sur 49 points, it reste etabli comme etant especes fondamentales de la communaute caracteristique des Ephemeropteres et Plecopteres du reseau hydrographique d'Andorre, les suivantes: Rhithrogena diaphana , Ecdyonurus forcipula , Baetis alpinus (Ephe- meropteres ), Protonemura beatensis et P. vandeli (Plecopteres). Cette communaute typique se degrade graduellement, etant absente dans le , du principalment a I'acroissement graduel de la contamination d'origine urbaine des rivieres d'Andorre.

La poblacio dels efemeropters i plecop- El mostratge es realitza el juliol i l'a- ters i la fauna entomologica general del gost de l'any 1978. Es van establir 48 punts, bentos, dell Pirineus espanyols i Andorra situats entre 860 i 2.120 m d'altitud, amb no han estat gaire estudiades. Els primers la finalitat de cobrir la totalitat de la xarxa estudis Toren fets per Navas al primer terq hidrografica andorrana. D'aquesta manera d'aquest segic; posteriorment hi ha dades han estat estudiats en tota la seva exten- de treballs fets per BERTRAND & VERRIER sio el Valira del nord, el Valira d'orient, el (1949, 1954) i per AUBERT (1956, 1963). Els Gran Valira i el riu d'Arinsal, amb el riu Pirincus franccsos son mes estudiats i hi de Pal, i s'han recollit mostres als rius de ha estudis mes recents, com els de BER- Rialb, Muntaner, de Coma Pedrosa, de Co- 'rllti.Entti, (1960, 1963, 1964, 1966a, 1966b, mallempla, d'Incles, de la Coma, dels Cor- 1968), (1968) i THOMAS & SOWA tals, Madriu, d'Os i altrcs do menor impor- (1970) i, per una altra part, trobem una tancia. refercncia als Pirineus en cl treball de Miit.l.ER-L11:BENAt' (1974). El treball clue ara es presenta forma METODOLOGIA part dun estudi rues ampli sobre el ben tos de la xarxa hidrografica d'Andorra El treball es enfocat de cara a concixer (PRAT ct al., 1979, 1980). la biologia i ecologia de la fauna bentoni-

* Connunicacio presentada a la reunio conjunta ICHN-SCB, celebrada a Andorra els dies 15 i 16 de junv do 1979. ** Departarnent d'Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Gran Via de les Corts Catalancs, 585. Barcelona, 7.

77 Tnri.,v I. Miljana arilmctica, maxims i minims ca. Per aconseguir aquests objectius ha dels ditcrsos parametres fisico-quimics mesurats estat necessaria la realitzacio d'una presa a les aigi.ies andorranes els mesos de j uliol i agost de 1978. de mides fisico-quimiques, aixi corn mos- Valeurs maximum , minimum et valeur movenne de di- tres d'algues a fi de poder tenir una visio vers parametres physico-chimiques des eaux d 'Andor e global pendant les mois de Juillet et Aout 1978. mes completa. Els parametres fisico-quimics mesurats Juliol Agost a cada punt son: alcalinitat, pH, tempera- tura, conductivitat, oxigen dissolt, DBO, Temperatura, 10,5 12,8 i concentracions de fosfats, nitrits, nitrats, "C (7-16,8) (9,5-16,6) Na, K, Ca, Mg presents a lcs aigiies. Els pH 8,12 valors d'aquests parametres (6,5-8,9) oscil•len din- Conductivitat, 71,96 120,09 tre els indicats a la taula I. !tmhos/cm (14,91-456,77) (19,03-476,71) El mostratge bentonic a cada punt es Alcalinitat, 0,55 0,975 feia qualitativament, intentant recollir meq/1 (0,08-3,18) (0,03-3,29) mostres dels diferents microhabitats pre- Ca, 7,16 17,90 sents, o sia: zones de maxim corrent, sal- mg/1 (0,4-39) (0,540,2) tants d'aigua, vores, llocs an-ecerats, etc. Mg, 0,73 1,70 Els individus de la fauna bentonica es mg/I (0,18-10) (0,14-2,35) recollien mitjancant xarxes Na, 0,87 1,67 dc nvtal de mg/l (0,26-2) (0,22-4) 250 Itm de porus, previa rentada de les K, 0,39 0,65 pedres, o be mantenint la xarxa contra mg/I (0,11-0,72) (0,14-1,54) el corrent i rernovent el fons del riu. Les Nitrats, 5,94 6,16 mostres eren fixades posteriorment amb ltg-at/1 (1-37,64) (0-29,73) formal al 4 °-o. Les larves han estat deter- Nitrits, 0,19 0,672 minades sota ]a lupa binocular o al mi- ltg-at/l (1-0,54) (0,03-6,017) croscopi, segons els diferents grups. Fosfats, 1,06 2,268 ltg-at/l (0,01-8) (0,02-13,3) Oxigen, 6,54 5,51 ml/I (3,02-7,9) (3,353-7,13) PLECOPTERS I EFEMEROPTERS D'ANDORRA DBO, 1,13 1,457 MI/1 (0-3,34) (0-5,192) Plecopters i efemeropters tenon les lar- ves aquatiques, mentre clue els adults son

FIG. 1. Larva d'efemeropter: Baetis sp. (original). Larve d'Ephemeroptere: Baetis sp.

78 FIG. 2. Larva de plecbpter: Dinocras cephalotes (original). Larve de Plccop[ere: Dinocras cephalotes.

79

TAt't.A III. Llista d'espccies dc plccoptcrs de les TACLA IV. Llista d'especies d'efemcropters de Ies aigiics andorranes. aigiies andorranes. Lisle d'especes des Plecopteres d'Andorrc. Lisle d' especes des Ephemeropteres d'Andorre.

Tempe- Tempe- ratura ratura mitjana mitjana (juliol- (juliol- Altitud agost) ltitud agost)

Chloroperla torrentium Baetis alpinus Pictet 860-2.080 m 11,45° C Pictet 1.140-1.800 m 12,3° C B. gemellus Etn. 900-1.780 m 11,4° C C. tripunclata Scop 1.800-1.960 m 12,4 C B. lutheri Mil. 900-2.120 m 11,9° C Protonetnura beatensis B. melanonyx Pictet 1.072-1.950 m 13,01" C Despax 900-2.080 m 11,7° C B. muticus L. 1.200-1.500 m 10 ,7° C P. intrincata Ris. 940-2.080 m 11,3° C B. niger L. 1.190-1.400 m 13,3° C P. pyrenaica Mosely 1.360 m 10,0" C B. nigrescens Nav. 860-1.420 m 12,5° C P. vandeli Berth. 1.140-2.080 m 11,6" C B. envmpha» verda- Antphiiienii ra sulcico- rensis Ik. 1.640 m 16,6" C llis Stcph. 1.360-1.680 m 9,6° C B. pavidus Grandi. 1.260 m 12,8" C Neinoura cinerea Retz. 1.140 m 14,3° C B. rhodani Pictet 860-1.547 m 11,7" C N. erratica Clasn. 1.680-2.120 m 9,2° C Efemerella ignita Poda. 980 m 13,5° C Leuctra fusca L. 1.800 m - Leptophlebia margina- L. major Brinck 960-2.040 m 11,6'C ta L. 1.140 m 13,5° C L. inermis Kmp. 1.140-1.660 m 11,9° C Paraleptophlebia sub- Capuia vidua Kip. 1.660 m - marginata Steph. 1.760-1.800 m 14,3" C Perlodes microcephala P. cincta Retz . 1.140-1.660 m 10,8° C Pictet 1.800-2.040 m 9,6" C Epeorus torrentium Isoperla grammatica Etn. 860-1.80 m 11,6'C Poda. 1.180-2.000 m 9,9° C E. alpicola Etn. 1.680 m 9,6° C Isoperla sp. 1.260-2.000 m 12,1° C Ecdyonurus forcipula Perla grandis Rambur. 1.740-1.160 m 11,4° C Pictet 960-2.080 m 10,0" C P. targinata Pz. 1.140-2.040 m 12,9° C E. dispar Curt. 1.200-1.960 m 12,6° C Dinocras cephalotes Rhithrogena diaphana Curt. 1.120-1.360 m 13,6° C Nav. 1.140-2.080 m 11,3° C Rh. lovolaea Nav. 1.480-2.040 m 10,3" C Rh. semicolorata Curt. 1.140-2.040 m 10,8" C

a) Plrl optcr.ti: cn els matcixos punts. La succcssi6 clue s'obscrva do dalt a baix es: Perlodes nti- Hi ha espccies de plccoptcrs amb una crocephala, Isoperla grammatica, Perla distribucio amplia, quc inclou la majoria grandis i Dinocras cephalotes. de Ies altituds mostrejades, com Leuctra Els depredadors petits inclosos dintre major. Per els plccoptcrs, segons dades dels Chloroperlidae presenten una disrtri- d'alires autors, no es torrent trobar juntes bucid molt clara. Dc les dues espccies tro- masses espccies d'un d'un matrix gcnere bades Chloroperla tripunctata esta sempre (Behr i t i i,i:atl , 1966a, 1966b). Per cxemplc, per sobre dels 1.800 m, mentre que Ch. tor- Protoncrnrtra intriucata i P. beatd usts te- rentiurn es presenta sempre per dessota nen si fa o no fa la mateixa distribucio at- d'aquesta altitud. titudinal, pero aqucstes dues espccies te- Hi ha d'altres espccies que no presenten nen un periode de vol diferent, l'estiu per una distribucio clara, a causa de la seva a la primcra i la tardor per a la segona, minima prescncia. quc Its separa. Si es tench en compte els diferents gc- b) Efemeropters: neres de depredadors, veicm quc per als grans depredadors inclosos dintre dels ge- Els efemcropters presenten espccies dis- neres Perlodes, Perla, Isoperla i Dinocras tribu'ides per totes les altituds mostreja- es presenta una successid altitudinal, amb des, com son Baetis alpinus, B. lutheri i arecs on se superposen, pero aqucstes Ecdvonurus forcipula. Hi ha unes altres zones d'altituds comuns no coincideixen com son les Rhithrogena que es troben

81 W 7 7v

Fz FF2 K Z

z

1 le L1 P 71 !I 7) 7i ) 4 v0 7 ! J5 7u 14 11 tp 17 {6 tl to 7 ) 1 i 45 17 X 11 IS 4 it 11 It 1/ 14 11 11 I !0 11 47 11 II ro 1 / !

Ftc. 4. Diagrama d'enreixat de 1'index d'afinitat entre punts per als plecopters. La localitzacio d'a- quests punts do mostratge es troba a la fig. 8. Matrice d'af(initc cntrc les stations de prospection pour Ies Plecopteres.

sempre per sobre dels 1.140 m. I dintre tis nigrescens, mes o menys uniforme per d'aquestes, Rh. lovolaea es presenta en sota dels 1.100 m, pero amb presencia pun- torrents i rius de gran inferior a 3. Altres tual als 1.420 (punt 41) i 1.540 m (punt 37 ). especies, com Epeorus torrentiurn, es dis- Hi ha d'altres especies de les quals no tribueix per dessota dels 1.800 m. es pot precisar la seva distribucio a causa En conjunt, dintre dels efemeropters les cie Ies poques dades que tenim. Baetis son les mes estcses tint pel nom- bre d'especies com d'indieidus. A mes de Baetis alpinus i B. lutlzeri, ja esmentades, COMUNITATS DE PLECbPTERS es troba dintre de les mrs amplia distri- I EFEMEROPTERS bucio altitudinal una successio formada, de dalt a baix, per B. nrelanorzvx, B. genrel- L'establiment de comunitats to sentit, lus i B. rhodani. des del punt de vista ecologic de definir Hem de remarcar la distribucio de Bac- 1'ecosistema propi d'una was o indret con-

82 cret, per poder estudiar lcs intcraccions bar 1'afinitat entre especics com entre d'aqucst amh cl scu voltant. Nosaltres hem punts de mostratge. tractat d'esbrinar la comunitat o comuni- tats tipiques dell rius andorrans, defini- a) Plecopters: des per especics caracteristiques de pic- copters i efemeropters, i d'apreciar I'e- De 1'aplicaci6 de ]'index esmentat es de- fcctc do I'activitat de I'home sobre aques- dueix que es poden distingir sis grups de tes. punts, que formen tres categories (fig. 4). Per cstablir les deferents comunitats, La primera d'elles compren els punts en tan de plecopters com d'efemeropters, hem que flumes es troba una especie, com es el utilitzat una forma simplificada de I'indcx cas dcls punts amb Protoneinura beaten- dc Jaccard (MARGALEF, 1974), tant per tro- sis, P. intrincata i Leuctra major (punts

Vl tT X _ = > d u n - r E u E y s E E E s Q E -C E a a a. a CC - --^ a a a c m w w M m m m cc z C E.dispar Rh.sem co,orctc P. marginate D cephgtotes j P maxims P microcephota Rh loyoloea i grammatica L maJor Pr mtnnccta Fr vandelt rv [/VF Fr beatens!s Rh diaphanc F.eipinus E.forcYou lc Ep torrent]um B. !utheri B rhodam E nigrescens B gemellus B melanonyx. N erraticc PI c ncta - / L nermis Vff^F7 A /V

.01 .05 .10 15 .20.25 .30 25 .4" 1

FIG. 5. Diagrama d'enreixat de ]'index d'afinitat entre especies de ptecopters i efemeropters. Matrice d'aflinrtc entre les especes de Plccoptc& res et d'Ephemeropteres.

83 50, 11, 13, 21, 42, 39 i 16). La segona cor- rinsal i al Valira d'oricnt abans do la des- respondria als punts quc presentee 1'as- viacio d'aigi.ies per la FHASA en el punt 22 sociaci6 de dues espccies, com P. intrinca- cap a Engolasters i en cls afluents princi- ta amb P. beatensis ( punts 46 i 41) i P. bea- pals d'aquest riu. tensis amb L. major (punts 36, 33, 14, 15 i Els plecopters son molt sensiblcs a la 4). L'ultima categoria inclou l'associacio contaminacio i alguns dells, com Protone- de Protonemura beatensis , P. intrincata i mura vandeli, son sensiblcs a l'augment P. vandeli. de la tempcratura (BERTIIELEMY, 1963). Tenint en compte l'index d'afinitat en- Per aixo la comunitat fonamental es modi- tre espccies ( fig. 5) es pot definir la comu- ficada i fins al punt 15 trobcm P. beaten- nitat tipica formada per : Proloneinura sis amb L. major. Despres d'aqucst punt beatensis i P. vandeli com espccies fona- cls plecopters desapareixen del Valira d'o- mentals , i L. major i P. intrincata com es- rient, i no es troben al Gran Valira ni a la pccies acompanyants . Aquesta comunitat part final del Valira del nord. Aquests or- es presenta al Valira del nord , al riu d'A- ganismcs manqucn tambc dcls punts ele-

13 30 19 37 12 6 22 40

34 27 74 49 33 32 39 21 13

7 36 08 38 16

46 0.1 0.1 03 04 OS 06 07 1 41 2S 18 26 47 17 46 36

43 3 Al V L/ V 10 31 14 14 t9 41 7^ 20 4 7 21OF L-ILLZYrS LZITTTLi^TTTS T_M_

2 13 30 19 17 12 6 22 40 10 34 77 24 49 33 32 39 71 73 1 7 36 48 36 16 11 46 42 25 18 20 47 17 4S 3S 4 43 3 1031 16 14 24 41 20 8

Flc. 6. Diagrama d'enreixat de l'index d'afinitat entre punts per als efemeropters. Matrice d'aflinite entre Ies stations de prospection pour les Ephemeroptcres.

84 vats que presenten nivells alts de conta- minacio organica, com son els punts que 2100 corresponen a Pal (37), Grau Roig (31) i (38), principalment. Dintre dels plecopters hi ha algunes fa- milies que son compostes per depredadors. Els depredadors d'alta muntanya es pre- semen en general, en nombre baix, no coin- 1900 - cideixen normalment les especies dun ma- teix genera i fins i tot les d'una mateixa famfiia. b) Efetneropters: 1700 - Es poden distingir tres agrupacions de punts amb maxima afinitat (fig. 6). El pri- mer grup (punts 28 i 18 ) corresponen a l'associacio R)titltrogena diaphana, Ecdvo- nurtts forcipula i Baetis alpinus. En el segon grup (punts 25, 46 i 42) es troben 1500 - Rh. diaphana amb B. alpinus sense E. for- cipula. En el tercer (punts 12 i 16) es pre- senta Baetis uigresccus sofa. Els dos pri- mers grups corresponen a punts on es presenten les especies fonamentals de ]a 0 comunitat tipica andorrana, mentre que 1300 -1 t 1'61tim grup correspon a punts amb un alt nivell de contaminacio organica. '1) Podem definir ]a comunitat tipica com- r posta per R. diaphana, B. alpinus i E. for- cipula com especies fonamentals. Dc totes trey, Rh. diaphana cs present solament a 1100 - altituds superiors als 1.140 in. Baetis alpi- nus es la que presenta tin nornbre maxim sobretot d'individus i es la mcs estesa, _Iz perquc es ]a menys sensible de totes tres a la contaminacio organica. Com especies acompanyants d'aquesta comunitat Podem 900 - considcrar, tenint en compte ]'index d'afini- tat entre especies (fig. 5), Epeorus torren- tiunt i Baetis lutheri. A mcs d'aquestes FIG. 7 . Distribucio altitudinal de les principals especies de Baetis d'Andorra. dues especies es troben com acompanyants Repartition altitudinale des espcces le plus representati- diferents especies de Baetis que es van ves du genre Baetis dans le reseau hydrographique d'An- dorre. substituint segons l'altitud. La successio de dalt a baix es: B. tnelanonvx, B. getne- llus i B. rhodatti (fig. 7). Aquesta comunitat la troben al Valira esta adaptada a aquestes condicions. De del nord i Valira d'oricnt, aixi com en al- totes les especies fonamentals nomes Bae- guns afluents d'aquest ultim. A les capca- tis alpinus es present en aquest tros, pero leres dels rius es troben principalment es- amb un nombre petit d'individus. Les es- pecies adaptades a corrents rapids i pen- pecies presents son, fonamentalment, Bae- dents forts, corn R)titltrogena loyola'a, Rh. tis lutheri, B. rhodani i B. nigrescens. To- senticolorata i Ecdvolutrus dispar. tes tres arriben, dintre de la seva distri- El Valira d'Orient despres del punt 16 bucio, a altituds baixes, i segons han com- i el Gran Valira presenten contaminacio provat diferents autors (BERTHELEMY, organica , amb nivells alts de fosfats i de 1966), les especies que viuen a altituds bai- DBO (PRAT et al., 1980 ). Aixo implica una xes son mes resistants a la contaminacio degradacio de la comunitat tipica que no organica deguda a ]'home.

85 V4 0 46

0 45 28 0 5 0 24 0 0 0 27 0 43 22 o--^a 49 O 0 4 2 21 O 23 25 n d 35 O 40 U 20 O 0 O 29 36 38 19 0 1 8 0 37 30 0 3 16 0 15 0 1 7 34 - 0 32 6_12 d / 0 14 1 0 p- b 1l. 18 D O 13 O 9 0 11 0 0 0 0 O O

FIG. 8. Mapa d'Andorra amb els punts de mostratge. Els punts omplerts corresponen a Ilocs a on no es troba la comunitat tipica a causa de contaminacto puntual. Damunt de la linia, indicada al mapa, es presenta la comunitat tipica i a sota la comunitat alterada. Carte des stations de prospection. Les points noirs sont les stations ou la communautc typique est absente comme consequence des deversements des villages. La ligne dessine sur la carte montre les stations ou se trouve, par des- sus, la communautc typique et en dessous, la communautc modifiee.

A alguns punts situats a major altitud dria com a especies fonamentals Rhitro- (37, PAL), es pot presentar alguna de les gena diaphana, Ecdyonurus forcipula, Bae- especies propies de mcs baixa altitud; aixo tis alpinus, Protonemura vandeli i P. bae- es possible que tingui relacio amb ]a con- tensis. Aquestes serien especies fonamen- taminacio organica que hi ha en aquests tals a I'estiu i ]a tardor, mentre que a ]a punts, la qual elimina la comunitat fona- primavera les dues Protonemura serien mental (fig. 8). substituIdes per especies primerenques, segons criteri d'altres autors (BeaTIIFLE- MY, 1966). DISCUSSIO En general, plecopters i efemeropters son grups fonamentals del bentos dels Comparant Ics comunitats de plecopters rids; tots dos ordrcs tenen una amplia i efemeropters es pot establir, per a An- distribucio. Els primers son tipics d'ai- dorra, una comunitat conjunta que tin- giies netes i ben oxigenades, mentre que

86 els segons presenten algunes especies adap- des Pyrenees. Gewasser and Abwasser, 34-35: tades a un cert grau d'eutrofitzacio. Pero 77-79. BERTHELEMY, C. 1966a. Sur 1'6cologie comparee hi ha especies dintre dcls efemeropters, des Plecopteres, des Hydraena et des Elminthi- com les Rhithrogena, que poden ser consi- dac des Pyrenees. Verh. int. Ver. Limnol., 16 (3): derades com indicadores d'aigiies netes. 1727-1730. BERTILELEMY, C. 1966b. Recherches ecologiques et biogeographiques sur les Plecopteres et Colcop- teres d'eau courante (Hydraena et Elminthi- Agra'iments dae) des Pyrenees. Annls. Limnol., 2 (2): 227- 458. BERTIELEMY, C. 1968. Contribution a la connais- Al Departarnent d'Ecologia i al Dr. Mar- sance des Leuctridae. Annls. Limnol., 4 (2): 175- galef per les facilitats en la realitzacio del 198. treball, i l'ajuda material del Grup d'Estu- BERTRAND, H. & VERRIER, M: L. 1949. Contribution dis i Perspectives d'. a la biogeeographie des Ephemepopteres des Pyrenees. Bull. Biol. France-Belgique, 83: 1-24. BERTRAND, H. & VERRIER, M.-L. 1954. Contribution a la biogeographic des Ephemeropteres des Py- renees. Bull. Biol. France-Belgique, 88: 146-153. MULLER-LIEBENAU, I. 1974. Baetidae aus Siidfrank- reich, Spanien and Portugal. Gewdsser and Abwdsser, 53-54: 7-42. BIBLIOGRAFIA MARGALEF, R. 1974. Ecologia. Omega. Barcelona. PRAT, N., BAUTISTA, M.-I., GONZALEZ, G. & PUIG, AI'III Kr, J. 1956. Contribution a 1'etude des Ple- M.-A. 1979. La xarxa hidrografica. In: El patri- copteres d'Espagne. Mem. Soc. vaudoise Sc. moni natural andorrd (R. Folch, Ed.), 261-309. Nat., II: 187-213. Kctres. Barcelona. AtIWRT, J. 1963. Les Plecopteres de la Peninsule PRAT, N., BAUTISTA, M.-I., GONZALEZ, G. & PUIG, Ibcrique. Eos, 39: 23-109. M.-A. 1980. Eutrofitzacio dels rius d'Andorra. BERTIIELEMY, C. 1960. Note sur quelques Nemou- Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 45 (Sec. Zool., 3), ridae (Plecopteres) du sud-ouest de la France. 107-114. Bull. Soc. Zool. France, 85: 52-58. THOMAS, A. 1968. Quelques Ecdyonurus et Rhi- BERTIII?LEMY, C. 1963. Les Protonemura (Plecop- throgena europeens de la collection Navas. teres) autumnales des Pyrenees. Bull. Soc. Annls. Limnol., 4 (2): 209-218. d'Hist. Nat. de Toulouse, 98: 275-286. TIIOMAS, A. & SOWA, R. 1970. Ecdyonurus maca- BERTLIELEMY, C. 1964. La zonation des Plecopte- ni n. sp., espece europeenne voisine d'E. torren- res et des Colcopteres clans les cours d'eau tis Kimmins. Annls. Limnol., 6 (I): 75-85.

87