UNIVERSIDAD NACIONAL DE SALTA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

Reconstrucción histórica de catástrofes ambientales ocurridas durante el Holoceno Superior en localidades de la Puna, Yungas y Chaco, mediante el uso de bio y geoindicadores.

Tesis Doctoral Para optar por el grado de Doctora en Ciencias Biológicas

Autor Pamela Tatiana Fierro

Directores Julio José Kulemeyer Liliana Concepción Lupo

Salta

2.018

Tesis Doctoral

Reconstrucción histórica de catástrofes ambientales ocurridas durante el Holoceno Superior en localidades de la Puna, Yungas y Chaco, mediante el uso de bio y geoindicadores.

Lic. Pamela T. Fierro

Dr. Julio José Kulemeyer

Dra. Liliana Concepción Lupo

UNSa - FCN Salta 2.018

“Soy de las que piensan que la ciencia tiene una gran belleza. Un científico en su laboratorio no es sólo un técnico: es también un niño colocado ante fenómenos naturales que le impresionan como un cuento de hadas.”

Marie Curie ÍNDICE………………………………………………………………………………..IV AGRADECIMIENTOS………………………………………………………………XVIII

RESÚMEN……………………………………………………………………………..XX

SUMMARY……………………………………………………………………………XXIII

ESTRUCTURA DE LA TESIS……………………………………………………….XXVI

CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN Y MARCO TEÓRICO……………………………...... 1

1. Introducción……………………………………………………………………………....1

1.1 Desastres ambientales en Sudamérica……………………………………...... 4

1.2 Antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticas en los Centrales, el Chaco y región (últimos 3000 años)…………………………...... 7

1.2.1 Planteo del problema………………………………………………...……………12

1.3 Objetivo General y Específicos…………………………………………...………...13

1.4 Hipótesis………………………………………………………………………...…..13

1.5 Esquema Metodológico……………………………………………………………..13

CAPÍTULO II. MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………16

ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………………………...16

2.1 La Región………………………………………………………………………………16

2.1.1 Provincias Geológicas y geomorfología de la región NOA y Chaco Argentino………………………………………………………………………...……...16

2.1.2 Patrones climáticos…………………………………………………………...... 20

2.1.3 Climas dominantes en la región del NOA y Chaco Argentino…………………...21

2.1.4 Fenómenos climáticas………………………………………..……………...... 23

2.1.5 Fitogeografía………………………………………………………………………23

IV

2.2 Marco Local……………………………………………………………………………25

2.2.1 Lagunilla de los Pozuelos…………………………………………………………25

2.2.1.1 Características geológicas y ambientales……………………...…...………...26

2.2.1.2 Historia de ocupación humana y uso del territorio..…………………………28

2.2.2. Laguna Seca………………………………………………………………………30

2.2.2.1 Características geológicas y ambientales..…………………………………...30

2.2.2.2. Historia de ocupación humana y uso del territorio..………………………...33

2.2.3 Laguna Manantiales……………………………………………………………….35

2.2.3.1 Características geológicas y ambientales…………...………...……………...35

2.2.3.2 Historia de ocupación humana y uso del territorio..…………………………38

METODOLOGÍA………………………………………………………………………….40

2.3 SISTEMA ACTUAL…………………………………………………………...... 40

2.3.1 Mapas de vegetación y geomorfológicos…………………………………………40

2.3.2 Estudios de la vegetación actual y palinológicos…………………………………40

2.3.2.1 Censos y relevamiento de la vegetación…………………………………….40

2.3.2.2 Muestreo de la lluvia polínica de superficie………………………..………..41

2.3.2.3 Análisis palinológicos………………………………………………………..42

2.3.2.4 Análisis estadísticos de los datos…………………………………………….42

2.3.2.4.1 Análisis Clúster…………………………………………………………..42

2.3.2.4.2 Análisis de Presencia-Ausencia entre Vegetación-Polen…………...... 43

2.4 SISTEMA FÓSIL………………………………………………………………………44

2.4.1 Estudios sedimentológicos…………………………………………………...... 44

2.4.2 Estudios Geoquímicos, Mineralógicos y Palinológicos…………………….....44

2.4.2.1 Análisis Litológico de los testigos………………………………………44

V

2.4.2.2 Análisis Geoquímico de los testigos……………………………………...44

2.4.2.3 Análisis Mineralógico de los testigos…………………………………..45

2.4.2.4 Análisis Palinológicos de los testigos……………………………………45

2.4.2.5 Cronología Absoluta……………………………………………………...45

2.4.3 Análisis estadísticos de los datos……………………………………………....46

2.4.3.1. Geoquímica y Mineralogía……………………………………………….46

2.4.3.2 Análisis de Componentes Principales (ACP)..…………………………...47

2.4.3.3 Análisis de Redundancia (ADR)……………..…………………………..47

2.4.3.4 Análisis Clúster…………………………………………………………...47

CAPÍTULO III. VEGETACIÓN Y LLUVIA POLÍNICA DE SUPERFICIE EN LA PUNA, YUNGAS Y CHACO……………………………………………………………..48

3.1 Introducción……………………………………………………………………………48

3.2 Resultados ………………………………………………...…………………….50

3.2.1 Lagunilla de los Pozuelos…………………………………………………..50

3.2.1.1 Mapas de vegetación……………………………………………………50

3.2.1.2 Mapa geomorfológico…………………………………………………..50

3.2.1.3 Censos regionales y Asociaciones vegetales…………………….……..53

3.2.1.4 Análisis de la lluvia polínica de superficie…..……………...………….57

3.2.1.5 Relación planta - polen…………………………………...………...... 61

3.3.2 Laguna Seca………………………………………………………….…….63

3.3.2.1 Mapa de vegetación…………………………………………………….63

3.3.2.2 Mapa geomorfológico…………………………………………………..63

3.3.2.3 Censos regionales y Asociaciones vegetales…………….……………..66

3.3.2.4 Análisis de la lluvia polínica de superficie..……………………………69

VI

3.3.2.5 Relación planta - polen…………………………….………….………..71

3.3.3 Laguna Manantiales………………………………………………………..76

3.3.3.1 Mapa de vegetación…………………………………………………….76

3.3.3.2 Mapa geomorfológico…………………………………………………..76

3.3.3.3 Censos regionales y Asociaciones vegetales…………………………...79

3.3.3.4 Análisis de la lluvia polinica de superficie..……………………………81

3.3.3.5 Relación planta - polen…………………………………………………84

3.4 Discusión………………………………………………………………………...89

3.4.1 Puna………………………………………………………………………...89

3.4.1.1Censos regionales y Asociaciones vegetales……………………………89

3.4.1.2 Análisis del la lluvia polínica de superficie. Relación planta - polen…………………………………………………………………………….90

3.4.2 Yungas……………………………………………………………………...91

3.4.2.1 Censos regionales y Asociaciones vegetales…………………………...91

3.4.2.2 Análisis de la lluvia polínica de superficie. Relación planta - polen…………………………………………………………………………….92

3.4.3 Chaco……………………………………………………………………….93

3.4.3.1 Censos regionales y Asociaciones vegetales……………………..…….93

3.4.3.2 Análisis de la lluvia polínica de superficie. Relación planta - polen……………………………………………………………………...……..95

CAPÍTULO IV. RECONSTRUCCIÓN PALEOAMBIENTAL Y PALEOCLIMÁTICA…………………………………………………………………….100

4.1 Introducción…………………………………………………………………………..100

4.2 Resultados y Discusión………………………………………………………...103

VII

4.2.1 Resultados Lagunilla de los Pozuelos…………………………………...103

4.2.1.1 Cronología………………………………………………………...…103

4.2.1.2 Análisis litológico, mineralógico y geoquímico……………………..103

4.2.1.2.1 Litología………………………………………………………….103

4.2.1.2.2 Mineralogía……………………………………………………....104

4.2.1.2.3 Geoquímica……………………………………………………....107

4.2.1.3 Análisis estadísticos…………………………………………………...109

4.2.1.3.1 Componentes principales (ACP)…………………………………109

4.2.1.3.2 Redundancia (ADR)……………………………………………...111

4.2.1.4 Análisis Palinológicos…………………………………………………112

4.2.1.5 Análisis factorial. Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil de Lagunilla de los Pozuelos……………...... 117

4.2.2 Discusión Lagunilla de los Pozuelos……………………………………118

4.2.2.1 Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil………………………………………………………………..118

4.2.2.2 Sedimentología e interpretación de los análisis estadísticos (ACP Y ADR)…………………………………………………………………….....119

4.2.2.3 Interpretación Paleoclimática y Paleoambiental…………………...120

4.2.2.4 Marco Regional………………………………………………….....123

4.2.2.5 Disturbio antrópico en Lagunilla de los Pozuelos……………….....126

4.2.3 Resultados Laguna Seca………………………………………………...130

4.2.3.1 Cronología…………………………………………………………...130

4.2.3.2 Análisis litológico, mineralógico y geoquímico……………………..131

4.2.3.2.1 Litología………………………………………………………...131

4.2.3.2.2. Mineralogía…………………………………………………….131

VIII

4.2.3.2.3 Geoquímica……………………………………………………..135

4.2.3.3 Análisis estadísticos………………………………………………….136

4.2.3.3.1 Componente principales (ACP)…………..………………….....136

4.2.3.3.2 Análisis de redundancia (ADR)………………………………...139

4.2.3.4 Análisis palinológicos……………………………………………….140

4.2.3.5 Análisis factorial. Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil de Laguna Seca………...... 144

4.2.4 Discusión Laguna Seca………………………………………………….145

4.2.4.1 Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil………………………………………………………………….145

4.2.4.2 Sedimentología e interpretación de los análisis estadísticos (ACP Y ADR)……………………………………………………………………...... 145

4.2.4.3 Historia ambiental y disturbio antrópico en la Laguna Seca.……….146

4.2.5 Resultados Laguna Manantiales…………………………………………..152

4.2.5.1 Cronología…………………………………………………………...152

4.2.5.2 Análisis litológico, mineralógico y geoquímico……………………..153

4.2.5.2.1 Litología………………………………………………………….153

4.2.5.2.2 Mineralogía……………………………………………………....154

4.2.5.2.3 Geoquímica……………………………………………………....157

4.2.5.3 Análisis estadísticos………………………………………………….159

4.2.5.3.1 Componentes principales (APC)…………………………………159

4.2.5.3.2. Redundancia (ADR)……………………………………………..161

4.2.5.4 Análisis palinológicos……………………………………………….163

4.2.5.5 Análisis factorial. Correlación entre las muestras del depósito polínico de superficie y el registro fósil de Laguna Manantiales……………………..169

IX

4.2.6 Discusión Laguna Manantiales………………………………………….170

4.2.6.1 Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil………………………………………………………………170

4.2.6.2 Sedimentología e interpretación de los análisis estadísticos (ACP Y ADR)……………………………………………………………………...171

4.2.6.3 Interpretación Paleoclimática y Paleoambiental…………………...172

4.2.6.4 Marco regional……………………………………………………..175

4.2.6.5 Disturbio antrópico en Laguna Manantiales……………………….179

CONSIDERACIONES FINALES……………………………………………………….183

BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………185

ANEXO…………………………………………………………………………………..213

X

ÍNDICE DE FIGURAS

CAPÍTULO 1

Figura 1.1 Mapa de antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticas a distintas escalas temporales y espaciales para los Andes Centrales y regiones aledañas…………………………………………………………………………………….11

Figura 1.2 Esquema metodológico de la Investigación……………………………………15

CAPÍTULO2

Figura 2.1. Mapa de Provincias geológicas del NOA y Chaco Semiárido Argentino……..17

Figura 2.2. Provincias geológicas y estratigrafía a escala regional………………………...20

Figura 2.3. Situación atmosférica en América del Sur en Enero (a) y Julio (b); ubicación de la Zona de Convergencia Intertropical y centros de baja y alta presión…………………...22

Figura 2.4.Ecorregiones del NOA y Chaco Argentino…………………………………….25

Figura 2.5. a) Distribución de los Altos Andes y Puna en y localización del área de estudio b) y c) Área de estudio, localización y fotografía de Lagunilla de los Pozuelos……………………………………………………………………………………27

Figura 2.6. a) Distribución de Yungas en Argentina y localización del área de estudio b) y c) Área de estudio, localización y fotografía de la Laguna Seca…………………………..31

Figura 2.7. a) Distribución del Chaco Semiárido y Húmedo en Argentina y localización del área de estudio b) y c) Área de estudio, localización y fotografía de la Laguna Manantiales………………………………………………………………………………...37

Figura 2.8. Representación esquemática y tamaño de las parcelas de vegetación en a) Puna, b) Chaco y c) Yungas………………………………………………………………………41

CAPÍTULO3

Figura 3.1. Unidades de vegetación en la Reserva de Biósfera de Laguna de los Pozuelos……………………………………………………………………………………51

XI

Figura 3.2. Unidades geomorfológicas en la Reserva de Biósfera de Laguna de los Pozuelos……………………………………………………………………………………52

Figura 3.3 Estepa arbustiva de Tetraglochin cristatum……………………………………54

Figura 3.4. Estepa de Baccharis bolivinesis y Fabiana densa……………………...……..54

Figura 3.5. Estepa arbustiva de Baccharis boliviensis…………………………………….55

Figura 3.6. Estepa arbustiva de P. quadrangularis y Pastizales...……………………..55-56

Figura 3.7. Pastizal con arbustos…………………………………………………………..56

Figura 3.8 a) Diagrama con los tipos polínicos presentes en los sedimentos de superficie de los censos de vegetación y b) diagrama reducido y zonación del análisis clúster…………………………………………………………………………………..59-60

Figura 3.9 Unidades de vegetación de la Sierra de Tartagal………………………………64

Figura 3.10. Unidades geomorfológicas de la Sierra de Tartagal………………………….65

Figura 3.11. Selva Pedemontana Tartagal sur……………………………………………...67

Figura 3.12. Selva Pedemontana Tartagal norte…………………………………………...68

Figura 3.13. a) Diagrama con los tipos polínicos presentes en los sedimentos de superficie de los censos de vegetación y b) diagrama reducido y zonación del análisis clúster…………………………………………………………………………………...70-71

Figura 3.14.Unidades de vegetación del interfluvio Teuco-Bermejito…………………….77

Figura 3.15. Unidades geomorfológicas del interfluvio Teuco-Bermejito………………...78

Figura 3.16. Bosque de Prosopis y Matorrales…………………………………………….80

Figura 3.17. Bosque de Aspidosperma quebracho-blanco, Schinopsis balansae y Matorral…………………………………………………………………………………….80

Figura 3.18. Matorral de Ruphrectia triflora………………………………………………81

Figura 3.19. a) Diagrama con los tipos polínicos presentes en los sedimentos de superficie de los censos de vegetación y b) diagrama reducido y zonación del análisis clúster…………………………………………………………………………………..83-84

XII

CAPÍTULO 4

Figura 4.1. a) Unidades litológicas de los sedimentos de LPOZT6. b). Cronología radiométrica mostrando los fechados por 14 C y modelo edad–profundidad……………..105

Figura 4.2. Mineralogía (expresada como porcentaje en peso seco) y clúster constreñido de LPOZT6…………………………………………………………………………………...106

Figura 4.3. Geoquímica (expresada en partes por millón ppm) y clúster constreñido de LPOZT6…………………………………………………………………………………..108

Figura 4.4 a) Análisis de componente principales (ACP), de LPOZT6. b) Variaciones de los componentes CP1 y CP2 reflejando las condiciones hídricas y de meteorización en relación a la edad de la secuencia de LPOZT6………..…………………………………………………………………….109-110

Figura 4.5.Análisis de redundancia (ADR) de LPOZT6………………………………...112

Figura 4.6. Tipos polínicos >3%, zonación, clúster y diagrama polínico resumido de LPOZT6...... 115

Figura 4.7. Saturaciones factoriales entre polen de superficie y polen fósil de Lagunilla de los Pozuelos………………………………………………………………………………118

Figura 4.8a Representación esquemática de los cambios de la vegetación en Lagunilla de los Pozuelos a través del registro polínico……………………………………………….128

Figura 4.8b Síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática en Lagunilla de los Pozuelos………………………………………………………………………………129

Figura 4.9. Cronología radiométrica de los sedimentos del LTART8 mostrando los fechados por 210Pb y tasas de sedimentación………………………………………...... 130

Figura 4.10. Unidades litológicas de los sedimentos de LTART8………………………..132

Figura 4.11.Mineralogía (expresada como porcentaje en peso seco) y clúster constreñido del LTART8………………………………………………………………………………134

Figura 4.12. Geoquímica (expresada en partes por millo ppm) yclúster constreñido del LTART8…………………………………………………………………………..………137

XIII

Figura4.13. Análisis de componentes principales sobre los datos de XRF del LTART8………………………………………………………………………………….138

Figura 4.14. Análisis de Redundancia (ADR) de LTART8.…………………...…………139

Figura 4.15. Cronología, tipos polínicos mayores al 3% y zonificación de LTART8…...143

Figura 4.16. Saturaciones factoriales entre polen de superficie y polen fósil de Laguna Seca…………………………………………………………………………………….....144

Figura 4.17 Evolución de la precipitación anual entre 1.959 y 2.012, reconstrucción cualitativa de la precipitación obtenida a partir del ACP de los datos de XRF y diagrama polínico reducido (árboles e indicadores de humedad) del LTART8…………………….149

Figura 4.18a. Representación esquemática de los cambios de la vegetación en la Laguna Seca a través del registro polínico………………………………………………………...150

Figura 4.18b Síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática en la Laguna Seca……………………………………………………………………………………….151

Figura 4.19. Cronología radiométrica de los sedimentos del LMANT3 mostrando los fechados por 210Pb y tasas de sedimentación……………………………………………..153

Figura 4.20.Unidades Litológicas de los sedimentos de LMANT3……………..……….155

Figura 4.21. Mineralogía (expresada como porcentaje en peso seco) y clúster constreñidode LMANT3……………………………………………………………………………...... 156

Figura 4.22. Geoquímica (expresada en partes por millón ppm) y clúster constreñido de LMANT3…………………………………………………………………………………158

Figura 4.23. a) Análisis de componente principales (ACP) de LMANT3. b) Variaciones de los componentes CP1, CP2 Y CP3 reflejando las condiciones hídricas y condiciones redox en LMANT3 ………………………………………………………………………...159-160

Figura 4.24. Análisis de redundancia (ADR) de LMANT3……………………………...162

Figura 4.25. a) Cronología, tipos polínicos mayores al 3%, zonación y clúster. b) Diagrama polínico reducido de LMANT3………..…………………………………………….167-168

XIV

Figura 4.26.Saturaciones factoriales entre polen de superficie y polen fósil de Laguna Manantiales……………………………………………………………………………170

Figura 4.27a. Representación esquemática de los cambios de la vegetación en Laguna Manantiales a través del registro polínico……………………………………………..181

Figura 4.27b.Síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática en Laguna Manantiales……………………………………………………………………………182

INDICE DE TABLAS

CAPÍTULO1

Tabla 1.1. Tipo de desastres naturales, efectos geomorfológicos, ecológicos y en la infraestructura……………………………………………………………………………….2

Tabla 1.2. Antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticos para los Andes Centrales, Sector boscoso (Amazonia y bosques de Yungas) y Chaco Sudamericano de Bolivia, Brasil y Argentina……………………………………………………………….7

Tabla 1.3. Antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticos para los Andes Centrales del NOA y Chaco Semiárido……………………………………………...9

CAPÍTULO3

Tabla 3.1. Abundancia de las especies registradas en los censos regionales de vegetación en la Reserva de la Biósfera Laguna de los Pozuelos…………………………………………53

Tabla 3.2. Tabla de presencia y ausencia. Referencias: P = polen; V = Vegetación; 0 = ausente; 1 = presente……………………………………………………………………….62

Tabla 3.3. Índices de Asociación (A), Sub-representación (U) y Sobre-representación (O)…………………………………………………………………………………………61

Tabla 3.4. Abundancia de las especies registradas en los censos regionales de vegetación de la Cuenca del Río Tartagal……………………………………………………..…………..66

XV

Tabla 3.5. Tabla de presencia y ausencia. Referencias: P = polen; V = Vegetación; 0 = ausente; 1 = presente………………………………………………………………………72

Tabla 3.6. Índices de Asociación (A), Sub-representación (U) y Sobre-representación (O)………………………………………………………………………………………….74

Tabla 3.7. Abundancia de las especies registradas en los censos regionales de vegetación………………………………………………………………………………….79

Tabla 3.8. Tabla de presencia y ausencia. Referencias: P = polen; V = Vegetación; 0 = ausente; 1 = presente……………………………………………………………………….85

Tabla 3.9. Índices de Asociación (A), Sub-representación (U) y Sobre-representación (O)………………………………………………………………………………………….87

Tabla 3.10. Listado resumido de los tipos polínico de superficie encontrados en los tres sitios de estudio: Lagunilla de los Pozuelos y Reserva de la Biósfera Laguna de los Pozuelos, Laguna Seca y cuenca del Rio Tartagal y Laguna Manantiales e interfluvio Teuco–Bermejo…………………………………………………………………………….96

CAPÍTULO 4

Tabla 4.1 Edad radiocarbónica AMS medida sobre el LPOZT6…………………………103

Tabla 4.2. Análisis de componentes principales (ACP). (a) Valores propios para los nueves componentes obtenidos, el porcentaje de variabilidad y el porcentaje acumulado por cada eje. (b) Factor de cargas para cada variable en los tres ejes principales de ACP…………111

Tabla 4.3 Cronología por 210Pb del LTART8…………………………………………….130

Tabla. 4.4. Análisis de componentes principales (ACP). (a) Valores propios para los trece componentes obtenidos, porcentaje de variabilidad y porcentaje acumulado por cada eje. (b) Factor de cargas para cada variable en los tres ejes principales de ACP………...... 138

Tabla 4.5. Cronología de eventos catastróficos ocurridos en el departamento San Martín, provincia de Salta, República Argentina………………………………………………….149

Tabla 4.6. a) Edad radiocarbónica AMS medida sobre LMANT3. b) Cronología por 210Pb de LMANT3……………………………………..………………………………………..152

XVI

Tabla 4.7. Análisis de componentes principales (ACP). (a) Valores propios para los trece componentes obtenidos, porcentaje de variabilidad y porcentaje acumulado por cada eje. (b) Factor de cargas para cada variable en los tres ejes principales de ACP…………….161

XVII

AGRADECIMIENTOS ______

A mis directores Julio y Liliana por ser los pilares sostén de esta tesis, gracias por la confianza, acompañamiento, dedicación, paciencia y motivación del día a día. Gracias por darme la posibilidad de crecer académica y profesionalmente.

A Santiago Giralt Romeu por ser un guía esencial para la realización de esta tesis.

Al Fondo para la Investigación Científica y Tecnológica por el otorgamiento de la Beca Inicial Agencia y al proyecto PICTO–UNJU 147 Reconstrucción histórica de catástrofes ambientales en Puna, Yungas y Chaco que financiara mi estadía en el Instituto de Ciencias de la Tierra Jaume Almera (Barcelona). Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas por el otorgamiento de la Beca de Finalización de Doctorado.

Agradecer a las distintas instituciones donde me abrieron las puertas, permitiéndome el uso de las instalaciones, equipos, instrumentales y donde me brindaron un lugar cálido de trabajo: Intemi (Facultad de Ingeniería- Universidad Nacional de Jujuy), Laboratorio de Palinología (Facultad de Ciencias Agrarias INECOA CONICET-UNJu), Cátedra de Ciencias de la Tierra (Facultad de Ciencias Agrarias–UNJu), Laboratorio de Sedimentología (Museo Cultural Pasquini López), al Instituto de Ciencias de la Tierra Jaume Almera y al Laboratorio de Mineralogía (Universidad de Barcelona) y al Laboratorio de escáner XRF-Core de la Facultad de Geología (Universidad de Barcelona).

A mis colegas y amigos/as Gabriel Cortes y Gonzalo Torres por su valiosa ayuda en las campañas de perforación del fondo de lagunas, Magali Méndez, Ángeles Pereira, Judith Arando, Beatriz Araoz Mariotti, Karsten Schittek, Flavio Speranza, Sergio Mamani, Marcelo, por acompañarme al campo para la realización de las campañas de retrospección, perforación, de censos de vegetación y muestreos de suelos. A Carina Sánchez y Fabio Flores por transmitirme sus conocimientos y enseñanzas de la palinología. A Mónica Burgos y Natalia Batallanos por el procesamiento de muestras.

A María Jesús Rubio, Guiomar Sánchez, Jaime Frigola y Soledad Álvarez por orientarme en la realización de los análisis geoquímicos y mineralógicos y acompañarme en todo el trayecto de aprendizaje.

XVIII

A las familias de Laguna Manantiales y Lagunilla de los Pozuelos por la información y el trato amable brindado durante las campañas de muestreo y de perforación.

A Lucio Malizia y Cecilia Blundo por facilitarme generosamente los datos de censo de las parcelas permanentes de Tartagal. A la Fundación Proyungas por el préstamo de equipamiento de campo.

Al Ministerio de Ambiente de la Provincia de Jujuy y a la Administración de Parques Nacionales por los permisos de trabajo otorgados.

A mis amigos Milagro Retamoso, Verónica Miranda, Mariela Acosta, Soledad Meléndez y Claudia Guerra por las charlas de aliento.

Nuevamente agradecer a Fabio, Cari, Maga, Mili, Gonza, Angi, Nati, Lili, Julio, Gabriel por la contención, consejos y cariño que fue creciendo con los años. A Nelly, Elena, Tania. Gracias familia académica, esto no hubiera sido posible sin el empujón, aguante y sostén que me dieron.

A mi tía Milo por hospedarme en su casa, a mi familia Patricia, Estefi, Emmanuel y a mi padre por acompañarme en este recorrido que ha sido sin lugar a dudas el que más satisfacciones me ha dado.

¡¡¡ GRACIAS!!!

XIX

RESÚMEN ______

Reconstrucción histórica de catástrofes ambientales ocurridas durante el Holoceno superior en localidades de la Puna, Yungas y Chaco, mediante el uso de bio y geoindicadores.

La transformación del paisaje puede modificar o amplificar los efectos de eventos naturales o alterar los regímenes históricos de perturbación en un ecosistema en particular. A partir de estudios multiproxies de alta resolución se reconstruye la historia del paisaje y la recurrencia de eventos catastróficos para los últimos 2500 años en Puna, Yungas y Chaco. El área de estudio (22º 17´S-25º 20´S y 66º 05´W-60º 43´W), comprende un importante gradiente topográfico, así como diversas condiciones geológicas, geomorfológicas, climáticas y fitogeográficas, definidas en unidades espaciales. Para cumplir con el objetivo general como primer paso se elaboró un modelo actualista sobre las condiciones y tendencias ambientales dominantes y posteriormente, se realiza la interpretación paleoecológica.

Para la Puna, la distribución de las asociaciones vegetales, caracterizan estepas arbustivas mixtas con dominancia de la familia Asteraceae y Poaceae. La dominancia de la estepa arbustiva mixta también se ve reflejada en el espectro polínico de superficie con predominio de pólenes de asteráceas del género Parastrephia y Baccharis y de Poaceae. Se detectan taxas indicadores de actividades ganaderas como Gomphrena, lo que evidencia la presencia de pastoreo de animales domésticos (ovino, llamas) en la región. A partir del análisis del índice de Davis, se considera que las asociaciones vegetación-polen de Parastrephia, Baccharis, Poaceae y Azorella compacta son buenos análogos de elementos puneños y altoandinos. La asociación vegetal de Yungas, está constituida por taxa de la Selva Pedemontana de Yungas con dominio de Anadenanthera colubrina desarrollados en ambientes de ladera, planos y en bosques chaqueños. Corresponde a bosques secundarios con distintos estadios sucesionales (especies pioneras y tardías), debido a la intensidad de los aprovechamientos forestales y la frecuencia de los mismos en el pasado, relacionados también a factores climáticos y biológicos que operan a escala local y regional. El espectro polínico refleja parcialmente la asociación de la vegetación descripta en los censos de vegetación. Está constituido por taxas anemófilos como Anadenanthera colubrina,

XX

Parapiptadenia excelsa, Calycophyllum multiflorum y Celtis. Se destacan también, taxas indicadores de actividad ganadera y de cultivos que evidencia la presión antrópica en la Serranía de Tartagal, como Gomphrena y Chenopodiaceae. El análisis del Índice de Davis muestra que la asociación entre vegetación y el polen es mínima. La asociación vegetal del Chaco, manifiestan los caracteres ecológicos dominantes del Chaco Seco, subregión Chaco Semiárido, y corresponden a bosques caducifolios xerófilos del Distrito Chaqueño Occidental que responden a gradientes de humedad y de salinidad, asociados a la topografía local. Se destacan por su abundancia: Prosopis kuntzei, Ziziphus mistol, Cereus forbesii, P. nigra, Acacia caven, A. praecox, Ruphrectia triflora, Capparicordis tweediana, Aspidosperma quebracho-blanco y Schinopsis balansae, que manifiestan el proceso de degradación de la fisonomía del bosque original. El espectro polínico, refleja la presencia de especies arbóreas y arbustivas de los bosques chaqueños semiáridos, como Schinopsis balanceae, Schinus y Celtis, donde la abundancia de este último se debe principalmente a la producción polínica elevada del género y al tipo de polinización anemófila. Se destacan indicadores de disturbio vinculados a sobrepastoreo, cultivos e incendios como Amaranthaceae/ Chenopodiaceae y Amaranthus, Acacia aromo, A. caven, A. praecox, Prosopis rucsifolia y P. kuntzei, e indicadores de ambientes húmedos como Alternanthera aquatica. La familia Poaceae está presente en todo el espectro polínico y se asocia a pastoreo, cultivo e incendios. El análisis del Índice de Davis sugiere que entre la vegetación y el polen hay escasa asociación por lo que se descarta su importancia como análogos.

La integración de datos, geoquímicos, mineralógicos y palinológicos de alta resolución, sentaron las bases para reconstruir las variaciones de la vegetación, el clima, la historia de catástrofes y ocupación humana durante el Holoceno Tardío. La reconstrucción de alta resolución temporal para la Puna ha permitido caracterizar la variabilidad ambiental y climática de Lagunilla de los Pozuelos, para los últimos 2300 años, caracterizados por condiciones regionales mas húmedas entre 200AC–900AD, reflejados por una mayor actividad fluvial, dominados por acumulación de materiales clásticos, el predominio de pastizales sobre las estepas arbustivas, expansión de la laguna y un contexto más frío que el actual; y condiciones regionales más secas entre 900AD–2.012AD, reflejados por una intensificación de procesos erosivos acompañados de un incremento de material fino, predominio de estepas arbustivas sobre pastizales y herbáceas, retracción del espejo de

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agua de la laguna y un aumento de las condiciones de aridez con una disminución sostenida de las precipitaciones durante la segunda mitad del siglo XX. El estudio de detalle del testigo sedimentario LTART8, ha permitido la reconstrucción del paisaje y de las variaciones de precipitación para el periodo 1.959AD-2.012AD en el área de estudio. El paisaje caracteriza una Selva Pedemontana con dominio de Anadenanthera colubrina. El aumento en las precipitaciones a partir de 1974 y la posterior intensificación, a partir de 1984AD, de eventos recurrentes de remoción en masa en la Sierra de Tartagal, es una tendencia que perdura hasta el presente, con grave afectación a la población e infraestructura. La reconstrucción en Laguna Manantiales caracteriza la variabilidad ambiental y climática, para los últimos 1.000 años, evidenciando un momento cálido y húmedo entre 1.063AD-1914AD, con predominio de vegetación acuática (Althernanthera aquática), disminución de indicadores de márgenes de laguna, mayor aporte de agua a la laguna por desbordes del río Bermejito, inundaciones frecuentes, con una posterior retracción, reflejada en un incremento de vegetación palustre, y un momento cálido con alternancia de periodos húmedos y secos entre 1914AD–2.012AD, con un mayor aporte de sedimentos terrígenos, dominio de indicadores de disturbio antrópico, como poaceas, Gomphrena y otros, que reflejan la creciente introducción de ganado bovino, caprino y ovino en la región, la explotación forestal y el avance de la frontera agropecuaria.

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SUMMARY ______

Historical reconstruction of environmental disasters during the late Holocene in localities from the Puna, Yungas and Chaco, using bio and geoindicators.

Landscape transformation can modify or amplify the effects of natural events or historical disturbance regimes in a particular ecosystem. Based on high resolution multiprox studies, the landscape history and recurrence of catastrophic events for the last 2500 years in Puna, Yungas and Chaco is reconstructed. The study area (22º 17'S-20's 25º and 66º 05'W-60 ° 43'W) comprises a major topographic gradient and various geological conditions, landform, climatic and phytogeographic defined in spatial units. To meet the overall objective as a first step, an actualistic model on the conditions and prevailing environmental trends was developed and subsequently the paleoecological interpretation is performed.

For the Puna, the distribution of plant associations, characterize mixed shrub steppes with dominance of Asteraceae and Poaceae family. The dominance of the mixed shrubland also reflected in the pollen spectrum of surface prevalence of gender pollens Asteraceae Baccharis and Parastrephia and Poaceae livestock activities indicators such as Gomphrena pollen grains, are evidence of grazing (sheep, llamas) in the region. From the analysis of the index Davis, it is considered that the pollen-vegetation associations Parastrephia, Baccharis, Poaceae and Azorella compacta are good analogues of Puna and High Andean elements. The Yungas plant association contains taxa of the Selva Pedemontana (Pedemont Forest) with dominance of Anadenanthera colubrina developed in slope and flat environments, and Chaco forests. It corresponds to secondary forests with different successional stages (pioneer and climax species) due to the forest harvesting intensity and its frequencyin the past, also related to climatic and biological factors operating at local and regional levels. Pollen spectrum partly reflects the association of vegetation described in vegetation samples. It consists of anemophile taxa Anadenanthera colubrina, Parapiptadenia excelsa, Celtis and Calycophyllum multiflorum. Livestock and crops indicators such as Gomphrena and Chenopodiaceae evidence the human pressure in the Sierra de Tartagal. Davis Index analysis shows that the association between vegetation and

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pollen is minimal. The Chaco plant association shows the dominant ecological characters of the Dry Chaco, semiarid Chaco subregion and correspond deciduous forests to xerophytic Western Chaqueño District responding to moisture and salinity gradients, associated with local topography. Taxa standing out for their abundance: Prosopis kuntzei, Ziziphus mistol, Cereus forbesii, P. nigra, Acacia caven, A. praecox, Ruphrectia triflora, Capparicordis tweediana, Aspidosperma quebracho blanco and Schinopsis balansae, show the process of degradation of the original forest physiognomy. The pollen spectrum reflects the presence of tree and shrub species from the semiarid Chaco forests, such as Schinopsis balanceae, Schinus and Celtis, being the abundance of the latter mainly related to the high pollen production of the genus and anemophilous pollination. Disturbance indicators associated with overgrazing, crops and fires are present, such as Amaranthaceae / Chenopodiaceae and Amaranthus, Acacia mimosa, A. caven, A. praecox, Prosopis rucsifolia and P. kuntzei, and indicators of humid environments such as Alternanthera aquatica. Poaceae is present throughout the pollen assembly and associated with grazing, crops and fires. The Index Davis analysis suggests that there is little association between vegetation and pollen, so its importance is discarded as analogues.

The integration of high-resolution data, geochemical, mineralogical and palynological, laid the foundations to reconstruct changes in vegetation, climate, history of disasters and human occupation during the Late Holocene. The high temporal resolution reconstruction for the Puna has allowed the characterization of environmental and climate variability in Lagunilla de los Pozuelos, for the last 2300 years, characterized by wetter regional conditions between 200AC-900AD, reflected by greater fluvial activity, dominated by the accumulation of clastic material, the prevalence of pastures over shrub steppes, expansion of the lagoon and cooler conditions; and drier regional conditions between 900AD-2.012AD, reflected by an intensification erosion accompanied by an increase of fine material, prevalence of shrub steppe over pastures and grasses, shrinkage of the water surface of the lagoon and increased aridity with sustained decrease in rainfall during the second half of the twentieth century. The detailed study of the sedimentary core LTART8 has allowed the reconstruction of the landscape and precipitation variations for the period 1959AD-2.012AD. The landscape characterizes a Pedemont Forest Yungas with dominance of Anadenanthera colubrina. The increased precipitation from 1.974AD and the

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subsequent intensification, from 1.984AD of recurring landslides events in Sierra de Tartagal, is a trend that continues to this day, severely affecting the population and infrastructure. Reconstruction of Laguna Manantiales characterize the environmental and climatic variability for the last 1.000 years, evidencing a warm and humid period between 1.063AD-1914AD, with dominance of aquatic vegetation (Althernanthera aquatic), decrease in margin lagoon indicators, greater water contribution lagoon by overflows of the Bermejito river, frequent floods, with subsequent retraction, reflected in an increase of marsh vegetation; and a warm period with alternating wet and dry periods between 1914AD-2.012AD, with a greater amount of sediment supply, dominance of anthropic disturbance such as Poaceae, Gomphrena and others, reflecting the increasing introduction of cattle in the region (bovine, goats and sheeps), forest exploitation, and the expansion of the agriculture and livestock boundaries..

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ESTRUCTURA DE LA TESIS

La presente tesis está estructurada en 4 capítulos:

CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN Y MARCO TEÓRICO. Se destacan los antecedentes sobre desastres naturales y catástrofes ambientales en Sudamérica y los antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticas en los Andes Centrales, el Chaco y región (últimos 3000 años). Se presenta el problema de la investigación, los objetivos e hipótesis y el esquema metodológico.

CAPÍTULO II. AREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA. Se presenta una descripción desde un contexto regional y local de los tres sitios de estudios, donde se describen la localización, geología y geomorfología, patrones climáticos, climas dominantes en la región y fenómenos climáticos, vegetación y actividades humanas. Se describen las metodologías aplicadas para el estudio del sistema actual y sistema fósil y el tratamiento estadístico aplicado a los datos obtenidos.

CAPÍTULO III. VEGETACIÓN Y LLUVIA POLÍNICA DE SUPERFICIE EN LA PUNA, YUNGAS Y CHACO. En este capítulo se estudia la dispersión y depositación del polen actual para establecer una relación entre las comunidades vegetales y el polen que estas producen. De esta manera de los mapeos de vegetación y geomorfológicos, relevamientos florístico, cobertura vegetal y lluvia polínica actual se caracteriza, en términos polínicos, las principales comunidades vegetales existentes en las localidades de estudio con el fin de dar sentido a lo que se observa en el sistema fósil a través de los análogos modernos generados.

CAPÍTULO IV. RECONSTRUCCIÓN PALEOAMBIENTAL Y PALEOCLIMÁTICA. En este capítulo se correlacionan y discuten los resultados de la lluvia polínico de superficie con el registro polínico fósil. Se integran datos multiproxis: geoquímicos, mineralógicos y palinológicos de las secuencias sedimentarias de los tres sitios de estudio, y se infieren las condiciones climáticas, ambientales, cambios en el paisaje, historia de catástrofes y ocupación humana que prevalecieron durante el Holoceno tardío en Puna, Yungas y Chaco.

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CONSIDERACIONES FINALES. Se retoma la hipótesis y el objetivo general, se integran y destacan los resultados de los distintos capítulos y se plantean conclusiones preliminares y perspectivas futuras de investigaciones.

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CAPÍTULO I

INTRODUCCIÓN Y MARCO TEÓRICO

1. Introducción

Desde siempre, los seres humanos han tenido que acostumbrarse a catástrofes naturales ocurridas durante periodos climáticos relativamente estables, como son las causadas por erupciones volcánicas, terremotos, inundaciones, sequías, tormentas de viento y de arena, incendios forestales y deslizamientos de tierra, los cuales han contribuido, de forma sustancial, a bosquejar el actual aspecto del planeta (Leroy et al., 2010) Para las poblaciones del pasado las catástrofes naturales se configuraban como señales divinas dirigidas a condenar algunos comportamientos humanos que no se ajustaban a la ética de la época (Da Cruz et al., 2003; Capacci y Mangano. 2015).

Los desastres naturales han dado lugar a estudios sobre las causas profundas de su ocurrencia. Las investigaciones desarrolladas en los últimos 20 años, particularmente en América Latina pero también en otras latitudes del planeta, reconocen cada vez con mayor fuerza, el peso de diversos factores que conforman la construcción social de riesgos y el incremento de la vulnerabilidad a la presencia de amenazas naturales que ella provoca y que constituyen elementos clave en la ocurrencia de desastres, producto de la suma de múltiples eventos, los cuales han sido crecientemente destructivos en especial en el sur del planeta (García Acosta 2008).

El estudio histórico de los desastres implica caracterizar un evento contemporáneo y buscar en el pasado sus condiciones sociales, políticas, económicas, ecológicas y ambientales. La dimensión histórica requiere estudiar determinado problema enmarcado en un contexto espacio- temporal que lo define y condiciona (García Acosta 1996; 2008).

No todos los peligros naturales (geológicos e hidrometeorológicos) causan un desastre (pérdida de vidas y / o daños al medio ambiente), y no todos los desastres conducen a una catástrofe. Una catástrofe es el resultado de una combinación de factores negativos a escalas espaciales, temporales y sociales (Leroy et al., 2010). Los eventos

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naturales se diferencian entre ellos, adquiriendo relevancia para los grupos humanos que se ven afectados, en virtud del contexto ambiental donde tienen lugar, así como del nivel sociocultural, histórico y económico de esos mismos grupos poblacionales (Capacci y Mangano 2015). El desastre produce daños generalizados y alteraciones graves en el funcionamiento normal de las comunidades o sociedades (IPCC 2012). Los fenómenos climáticos extremos, la exposición y la vulnerabilidad están influenciados por una amplia gama de factores, incluidos el cambio climático antropogénico, la variabilidad natural del clima y el desarrollo socioeconómico. Los fenómenos climáticos extremos son la ocurrencia de un valor de una variable meteorológica o climática por encima (o por debajo) de un valor de umbral cercano al extremo superior (o inferior) de valores observados de la variable, exposición es la presencia de personas, medios de subsistencia, servicios y recursos ambientales, infraestructura, o activos económicos, sociales o culturales en lugares que podrían verse afectados negativamente y vulnerabilidades la propensión o predisposición a verse afectado negativamente (IPCC 2012).

El impacto de un desastre es extremadamente variado. Pueden ser aislados y localizados o difusos y dispersos; algunos afectan a una población, mientras que otros son lo suficientemente amplios como para afectar a varias poblaciones. En la tabla 1 se clasifican y relacionan los tipos de desastres naturales con algunos efectos de carácter geomorfológico, ecológico y en la infraestructura, que vinculan claramente a los desastres naturales con la vulnerabilidad ambiental, la cual se relaciona con la susceptibilidad o predisposición intrínseca del medio y los recursos naturales a sufrir un daño o una pérdida por eventos naturales o de origen socioeconómico.

Tabla 1.1. Tipo de desastres naturales, efectos geomorfológicos, ecológicos y en la infraestructura (tomado de CEPAL 2.010).

Tipo de Efectos geomorfológicos Efectos ecológicos Efectos en la infraestructura Desastre

- Resecamiento y - Pérdida capa vegetal - No ocasiona efectos resquebrajamiento de la - Desertificación mayores tierra - Incendios

Sequías Sequías - Exposición a la erosión eólica

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- Erosión, - Sobresaturación de - Aflojamiento de desestabilización de suelos suelo bases y pilotes de y deslaves - Deslizamientos de edificaciones - Sedimentación tierra - Enterramiento y - Pérdidas localizadas deslizamiento de en plantas, cobertura vegetal y construcciones y obras de bosques infraestructura Inundaciones Inundaciones - Bloqueo y sedimentación de canales y drenajes

- Deslizamientos de - Pérdidas localizadas - Daños en tierra en zonas afectadas por infraestructura urbana, - Fisuras deslizamientos, deslaves, construcciones, caminos, - Licuefacción avalanchas o licuefacción puentes, diques y canales - Asentamiento y - Pérdidas localizadas - Rotura de conductos colapsos subterráneos en plantas y cobertura vegetal (tuberías, postes y cables) - Avalanchas y y bosques - Enterramiento y deslaves socavamientos de estructuras - Cambio en el curso - Embancamiento de de aguas ríos que ocasionan inundaciones locales Terremotos Terremotos - Hundimiento de estructuras y edificaciones - Afecta construcciones subterráneas - Destrucción de estanques de almacenamiento de residuos peligrosos

- Deslizamientos de - Pérdida de cobertura - Daños a laderas vegetal, caída de árboles edificaciones - Cambios en los - Daño en arrecifes de - Interrupción, rotura y sistemas de drenaje coral caída de líneas de naturales y artificiales distribución, en particular - Avalanchas aéreas. tropicales tropicales - Erosión de suelos - Daños a puentes y - Sedimentación de carreteras por deslizamientos Ciclones Tormentas Tormentas Ciclones Tormentas de viento: viento: de Tormentas Huracanes, Tifones y Tifones Huracanes, ríos y deslaves

- Inundaciones - Destrucción de - Destruye o daña - Salinizaciones y plantaciones costeras edificaciones, puentes, sedimentación en franjas - Alteración en ciclos carreteras, sistemas de riego y costeras reproductivos de fauna drenaje

Tsunamis Tsunamis - Contamina aguas y Maremotos y Maremotos napa freática

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- Depósito de - Incendios, pérdida - Destruye materiales incandescentes y cubierta vegetal edificaciones y todo tipo de lava infraestructura - Depósito de - Colapso de techos cenizas por depósito de cenizas - Deslizamientos y - Enterramiento de deslaves edificaciones - Licuefacción - Ocasiona incendios - Deshielo y - Afecta canales,

Erupciones volcánicas volcánicas Erupciones avalanchas puentes y líneas de - Corrientes de fango conducción y transmisión aéreas y subterráneas

Para comprender estos eventos en escala de tiempo mayores a las comprendidas en los registros instrumentales, se recurre a archivos cuyos atributos constituyen proxies que pueden encontrarse en ambientes marinos y continentales y que resultan ser herramientas ampliamente usadas, los cuales otorgan evidencia sobre la ocurrencia y la magnitud de eventos climáticos y ambientales en el pasado. La presencia o reemplazo de ciertas especies minerales, los cambios en la composición química de los sedimentos o la presencia de bioindicadores, como por ejemplo el polen, se utilizan para evaluar las oscilaciones más recientes y a largo plazo del nivel de agua en lagunas o lagos, la ocurrencia de anomalías climáticas como el Periodo Cálido Medieval o La Pequeña Edad de Hielo y cambios en las comunidades vegetales relacionadas al disturbio antrópico o natural. De esta manera, se puede hacer una aproximación de cómo ha variado la dinámica del sistema en tiempos pasados en relación a la actualidad.

Los ecosistemas están también influenciados por perturbaciones originadas por causas naturales o antropogénicas, como por ejemplo el avance de la frontera agrícola, actividades mineras y la ocupación del territorio, las que, con frecuencia, actúan de manera sinérgica. La transformación del paisaje puede modificar o amplificar los efectos de eventos naturales o alterar los regímenes históricos de perturbación en un ecosistema en particular, producir un aumento de su vulnerabilidad o introducir nuevos tipos de perturbaciones (Natenzon 1.995).

1.1 Desastres ambientales en Sudamérica

A nivel mundial, en las últimas dos décadas el número de desastres naturales registrados se ha duplicado, de 200 a más de 400 al año, donde nueve de cada diez tienen

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origen hidrometeorológico / climático (inundaciones, sequías, ENOS, huracanes), en tanto los de origen geológico (sísmico, tsunamis, vulcanológico, movimientos en masa), mantienen ritmos históricos. Aquellos eventos de origen antrópico y socio-natural que pueden ser considerados como impulsores o amplificadores de los impactos de un desastre o que incrementan las condiciones de vulnerabilidad de una población, están relacionados a la deforestación, incendios forestales, contaminación, degradación del suelo y desertificación (Leroy et al., 2010; Guterres 2.008, Manson et al., 2.009, CEPAL 2.010; Galarza et al., 2.015).El interés internacional en los campos de la geociencia y arqueológico se ha centrado desde 2002 en los cambios ambientales rápidos y catastróficos y las respuestas humanas y de los ecosistemas ocurridas en los últimos milenios (Leroy et al., 2010), especialmente después del tsunami del Océano Índico en Diciembre de 2004, el terremoto de Pakistán / India y el huracán Katrina en la costa del Golfo de EE. UU en el 2005.

Todos los países de Sudamérica, en especial Colombia, Ecuador, Perú y Chile, se encuentran expuestos a las anomalías climáticas vinculadas al fenómeno El Niño / Oscilación del Sur (ENOS). Para el norte de Perú y Chile central, sobre la base de registros históricos, se han reconocido 23 eventos El Niño durante el siglo XIX, de los cuales cinco (1.844-45, 1.871, 1.877, 1.891 y 1.899-1.900), presentan una magnitud notable y son considerados Niños muy fuertes (Quinn et al., 1.987; Molina, 1.998; Maturana et al., 2.004; Apaéstegui et al., 2.014; Galarza et al., 2.015). Durante el siglo XX, se citan los eventos de los años 1.982/83 y el posterior 1.997/ 1.998, siendo el último el más intenso y de magnitud extraordinaria. La ocurrencia de eventos del Niño trajo como consecuencia fuertes repercusiones hidrológicas (sequías, inundaciones, huracanes) en diferentes latitudes de la tierra. En la zona Intertropical, el fenómeno ENOS está asociado a notables alteraciones en las precipitaciones, temperaturas y presión atmosférica. Para el flanco occidental de Bolivia, Colombia, Venezuela, Guayanas, la cuenca del río Amazonas, América Central, Filipinas, Pakistán, Tailandia, China, Camboya, Australia e Indonesia, se han registrado sequías intensas, acompañadas por un notable incremento de la temperatura, lo que favorece un aumento de los incendios forestales. Hacia el flanco oriental de Bolivia, Paraguay y norte de Argentina, regiones costeras de Ecuador y norte de Perú y África oriental, se produjeron lluvias torrenciales, que ocasionaron numerosos deslizamientos de

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laderas, aludes, desbordes de ríos e inundaciones, provocando numerosas pérdidas de vidas humanas, de infraestructura y un fuerte impacto económico, ecológico y social (Molina, 1.998; Galarza et al., 2.015).

La región andina de Sudamérica forma parte del Cinturón de Fuego del Pacífico, zona de complejidad tectónica con alta actividad sísmica y volcánica que se ha evidenciado en el pasado por la ocurrencia de sismos catastróficos de fuerte magnitud y posterior tsunami, como por ejemplo los ocurridos en Arica–Perú (Mw 9,0) el 13 de Agosto de 1.860; Ecuador-Colombia (Mw 8,8) el 31 de Enero de 1.906; Valdivia-Chile (Mw 9,5) el 22 de Mayo 1.960 y Ñuble-Chile (Mw 8,8) el 27 de Febrero de 2.010. En Argentina el sismo de San Juan (Mw 9) del 15 de Enero de 1.944, es considerado el evento natural más destructivo registrado en la historia del país. También es conocida la activación reciente de volcanes: Huila (Colombia), Reventador, Tungurahua y Sangay (Ecuador), Calbuco, Villarica, Copahue y Puyehue-Cordón Caulle en Chile (Galarza et al., 2.015). Debido a su complejidad orográfica, la región es altamente propensa a procesos de inestabilidad o deslizamientos, eventos severos de erosión, aludes e inundaciones; esto se suma a la acción de agentes antrópicos allí donde las poblaciones humanas se establecen en áreas de riesgo geo-biológicos (llanuras de inundación, laderas inestables o zonas de matorrales y bosques susceptibles a incendios, degradación de ecosistemas que podrían regular o mitigar el impacto de los fenómenos naturales causantes) y meteorológicos, tales como precipitaciones intensas, vientos y cambios de temperatura característicos de condiciones climáticas extremas (Cardona, 1.993 a, b; Manson et al., 2.009; Bello et al., 2.014). Como ejemplo se puede mencionar el alud que sepultó a la ciudad de Yungay, que fue seguido al sismo en Ancash–Perú, el 31 de mayo de 1.970 y que produjo 100.000 muertos y 20.000 desaparecidos, por el cual se considera a este evento como el más catastrófico en cuanto a pérdida de vidas humanas sucedidos en el hemisferio sur (Galarza et al., 2.015).

Dado que las variables naturales que condicionan el clima pueden cambiar en el futuro, siendo difícil prever su evolución en el tiempo, se generan escenarios climáticos a partir de un conjunto de suposiciones que incluyen el comportamiento de las futuras actividades humanas que pueden alterar la composición de la atmósfera y, en consecuencia, el clima global. Los modelos climáticos disponibles predicen un aumento del flujo de los vientos del oeste sobre los Andes Centrales, que inducirían la disminución del transporte de

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masas de aire húmedo desde el este sobre el y una reducción en las precipitaciones a fines del siglo XXI, mientras que para el centro-Norte de Argentina, Uruguay y Sur de Brasil y en el extremo sur de Argentina, los resultados muestran una tendencia de aumento de las precipitaciones (Barros et al., 2.006; Morales et al., 2.015a).

1.2 Antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticas en los Andes Centrales, el Chaco y región (últimos 3000 años)

Para los Andes Centrales se conocen diversos antecedentes de trabajos multiproxys de referencia, mientras que para el sector boscoso del Amazonia de Bolivia y Brasil, Bosques de Yungas Argentina-Bolivia y el Gran Chaco Sudamericano, los antecedentes son relativamente escasos (Tabla 1.2, Fig. 1.1). En los Andes del Noroeste Argentino (Tabla 1.3, Fig. 1.1) se cuenta con antecedentes en el noroeste de la Puna y Altiplano, en el Borde Oriental de la Puna y Cordillera Oriental; en el sector de Bosques de Yungas y Chaco Semiárido las investigaciones están aún en una etapa inicial.

Tabla 1.2. Antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticos para los Andes Centrales, sector boscoso (Amazonia y bosques de Yungas) y Chaco Sudamericano de Bolivia, Brasil y Argentina

Sitio Localización Archivo Edad cal Proxies Fuente ambiental 1-Nevado de 9° 7' S Núcleo de Hielo 2.0-0 G,I Thompson Huascarán 77°36' W 2.000; Thompson et al., 2.000. 2-Nevado de 13°56' S Núcleo de hielo 1.8–0. 5 I Thompson et Quelccaya 70°50' W al., 1.985; Glaciar Qori Kalis Morenas 0.5-0 Stroup et al.,2.014. 3-Nevado de 16°36' S Núcleo de Hielo 1.7-0 I Thompson et Huaynaputina 70°51' W al., 1.986. 4-Nevado de 16°38' S Núcleo de hielo 1.6-0 G Kellerhals et Illimani 67°47' W al., 2.010. 5-Nevado de 18° 6' S Núcleo de Hielo 20–1.6 P,G Thompson et Sajama 68°52' W al., 2.000; 1.6-0 Liu et al., 2.005. 6-Cerro Llamaca 14° 9' S Turbera 8.6–0.7 P,G Schittek et al., 74°44' W 2.015; 2.018. 7-Nevado de 15°30'S Turbera 9.7–0.9 P,CV Kuentz et al., 72°40' W 2.011.

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8-Lagunas Junín, 11° 00´S Laguna 11-2 P Hansen et al., Tuctua, Jerónimo, 75° 00´W 1.994. Pomacocha y Paca Bird et al., 2.011 9-Lago Titicaca 14° 00´-17° 00´S Laguna 7.3–0.5 G,S,D,I Abbott et al., Bolivia-Perú 71° 00´-68° 00¨W 31-0 1.997, 2003; Tapia et al., 2.003; Grove et al., 2.003. 10-Río Ilave-Lago 16°04'S Terrazas 8.3-1.6 S Rigsby et al., Titicaca 69° 37' W 2.005. 11-Lagunas Paco 15 ° 09´-16° 30´S Lagunas 12-1.3 G,S,I Abbott et al., Cocha, Llacho 70° 00´-68° 30¨W 2.003. Kkota, Taypi Chaka Kkota, Viscachani, Cupextani, Juntutuyo y Potosi Perú–Bolivia 12-Laguna Milluni 16°21' S Laguna 1.5-0 S,G Salvarredy- Grande 68° 9' W 3.2-0 P Aranguden et Laguna Tiquimani 16°12' S al., 2.009. 68° 7' W Ledru et al.,2.013 13-Lago Chungara 18°14' S Lago 12.3-1 G,S,M Giralt et al., 69° 9' W 2.007. 14-Laguna 23°43' S Laguna 8.9-0 G,M.S Valero Garcés Miscanti 67°46' W et al., 1.996, 2.003. 15-Laguna del 27°22' S Laguna 6-0 G,S Grosjean et Negro Francisco 70°21' W al., 1.997. 16-Laguna de los 22°21' S Laguna actual G,S Bonachea et Pozuelos 66° 0' w al. 2.010. McGlue et al., 2.013 17-Cuenca del 14° 00´-22° 00´S Terrazas 10-1 MV,P Argollo y Titicaca, Poopó y 71° 00´-66° 00¨W fluviales Mourguiart, Uyuni 1.997, 2.000 18-Cerro de 20°19' S Terrazas 16-0 P De Porras et Aiquina, Lomas del 69°28' W fluviales al., 2.017. Tilocalar; Quebrada Zorras y Barranca Blanca del Desierto de Atacama- 19-Quebrada Maní 20°19' S Terraza, sitio 2.5-0.9 MV Gayo et al., 69°28' W arqueológico 2.012. 20-Altiplano de 17 °-22° S Árboles 1-0 AC Roig et al., Bolivia Coruto, 66 °-67° W 0.6-0 2.001; , 0.7-0 Morales et al., Soniquera, San 2.012; Jacinto y Argentina Morales et al., Vilama 2.015a 21-Llanos de 15°24' S Paleocanales 8.2-1.3 G,S Plotzki et al., Moxos 64°48' W 2.015.

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22-Parque 14°28' S Lagunas 10-0 P,CV,S Burbridge et Nacional Noel 61° 3' W al., 2.004. Kampff Mercado 23-Laguna 15°36' S Laguna 5.6-0 P,CV,I Taylor et al., Yaguarú 63°12' W 2.010; Mayle, 2.011. 24-Piedemonte 18°30' S Terrazas 2.9-0 S May, Andino–Chaco 61°24' W fluviales 2.007,2011; Boliviano Paleodunas, May et al., 2.007. 25-Quebrada de 20°52' S Terrazas 6.9-0.1 S, Coltorti et al., Ñuagapua 63° 4' W fluviales 2.010. 26-Ríos Parapetí y 19°57' S Megaabanicos 3.5-1.5 S Latrubesse et Grande de Bolivia 62°57' W al., 2.012. 27-Chaco 20° 00´-37° 00´S Lagunas y 3.5-0 S Kruck et al., Paraguayo y 60° 00´-64° 00´W Terrazas 2.011. llanura Pampa fluviales Argentina 28-Pantanal 18°20' S Laguna Actual G,S Bonachea et 55°36' W al., 2.010. 29-Centro y sur de 15 y 35º S Lagunas 4-0 P Ledru et al., Brasil 1.998. 30(bis)- Laguna 33º56’ S Lagunas 10-0 F Del Puerto et Negra 53º33’ W, al., 2.006; Laguna Blanca 2.008; 2.013 Proxies: Bioindicadores P: Polen, D: Diatomeas, CV: Carbón Vegetal, MV: Macrorestos Vegetales, AC: Anillo de Crecimientos; F: Fitolitos. Geoindicadores: G: Geoquímica, M: Mineralogía, S: Sedimento, I: Isotopos.

Tabla 1.3. Antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticos para los Andes Centrales del NOA y Chaco Semiárido

Sitio Localización Archivo Edad cal Proxies Fuente ambiental 30-Laguna 22°33' S Laguna 1.8-0.6 P,D Lupo et al., 2.006(a); Pululos 66°48' W 0.6-0 Morales et al., 2.015(b). 31-Lagunilla de 22°17' S Laguna 2.0-0 P,S Albeck et al.,2.017. los Pozuelos 66° 5' W 32-Tucute 22°58' S Recinto 1.4-1 P Lupo et al., 2.010. 66° 3' W habitacional, andenes de cultivo 33-Quebrada de 23°40'S Fluvial y vega 9,5-7 P, S Oxman, 2.015. Lapao 66°25'W 34-Cerro 24° 2' S Turbera 2.1-0 P,S,G Schittek et al., 2.016. Tuzgle 66°31' W 35-Fiambala 26°10' S Terrazas 4.4-0.1 P,S Brunotte et al., 1.988; Antofagasta 67°23' W fluviales Tchilinguirian et al., de la Sierra Laguna 2.008; Cruz 2.012; cuenca del Kulemeyer et al.,

9

Bolsón 2.013; Grana et al., 2.016; Meléndez et al. 2.017 36-Abra del 26°28' S Terrazas 2.0-0 P,S Garalla 2.003 Infiernillo 65°58' W fluviales Roldan et al., 2.008; Tafí del Valle Maldonado et al., 2.016; Peña Monné et al., 2.016 37-La Palca de 22° 7' S Fluvial y Vega 9.5-5 P,S,M, Kulemeyer y Lupo, Yavi 65°28' W 0.5-0 1.998; Lupo, 1.998; Schäbitz et al., 2.001; Kulemeyer, 2.005 38-Lizoite y 22°00 ´-23º 00´ S Vegas 2.1-0.8 P, CV,MV S Schittek, 2.010. Chorcàn 65°-00`W 9.6-0 39-Antumpa 22º59`S Terrazas 5.5-1.8 S Cortes, 2.010 65º20`W fluviales 40-El Aguilar 23°14' S Vega 10-0 P,CV Markgraf, 1.985. 65°38' W 41-Los Amarillos 23°11'S Recinto 1.5-0.9 P Nielsen y Lupo, y Muyuna 65°13' W habitacional 2.002.

42-Lagunas de 24° 6' S Laguna 1.8-0 P,S,G,M Lupo et al., Yala 65°29' W 2.006,2.014 43-Bauza 24°22' S Vega 2.0-0 P,S Torres, 2.017. 65°32' W 44-Moralito 24°11' S Recinto 2.0-1.8 P Lupo y Echenique, 64°43' W habitacional 2.001. 45-Bosque 21° 00'–27° 00 S Árboles 0.2 AC Villalba, 1.995; Montano de 64° 00´-67° 00´W 0.1 Villalba et al., 1.998; Yungas Flamenco et al., Los Toldos 2.007; Ferrero y El Rey Villalba, 2.009; Las Lajitas Ferrero et al., 2.015 Rio Bolsas Cerro Chañar Rio Horqueta Río Bermejo 46-Laguna Seca 22°20' S Laguna Actual P,S,G,M Fierro et al., 2.016(b) 63°52' W 47-Laguna Yema 24°21' S Laguna 1.4-0 S,G,M Speranza, 2.009. 61°20' W 48-Laguna 25º 08´S Laguna 1.0-0 P,S Fierro et al., 2.016(a) Manantiales 60º 43´W 49-Laguna Mar 30°54’S Laguna 1.7-0 S,G Piovano et al., Chiquita 62°51’W 2.002;2.004; 2.006;2.014; Córdoba, 2.014 Proxies: Bioindicadores P: Polen, D: Diatomeas, CV: Carbón Vegetal, MV: Macrorestos Vegetales, AC: Anillo de Crecimientos. Geoindicadores: G: Geoquímica, M: Mineralogía, S: Sedimento, I: Isotopos.

10

Andes Centrales

1 Thompson 2000 ; Thompson et al., 2000

2 Thompson et al., 1985 ; Stroup et al., 2014

3 Thompson et al., 1986

4 Kellerhals et al., 2010

5 Thompson et al., 2000 ; Liu et al.,2005

6 Schittek et al., 2015

7 Kuentz et al., 2011 30 (bis)

8 Hansen et al., 1994

9 Abbott et al., 1997; 2003 ; Tapia et al., 2003; Grove et al.,. 2003

10 Rigsby et al., 2005

11 Abbott et al., 2003

12 Salvarredy Aranguden et al., 2009

13 Giralt et al., 2007

14 Valero Garcés et al., 1996 ; 2003

15 Grosjean et al., 1997

16 Bonachea et al., 2010

17 Argollo y Mourguiart, 1997 ; Argollo y Mourguiart,2000

18 Porras et al., 2017

19 Gayo et al., 2012

20 Roig et al., 2001; Morales et al., 2011; 2015a; 2015b

Sector boscoso y Chaco Sudamericano

21 Plotzki et al., 2015

22 Burbridge et al., 2002

23 Taylor et al., 2010; Mayle, 2011

24 May, 2007; 2011; May et al., 2007

25 Caltorti et al., 2009

26 Latrubesse et al., 2011 32 Lupo et al., 2010 38 Schittek, 2007 45 Villalba, 1995; Villalba et al., 1998; 27 Kruck et al., 2011 33 Oxman et al., 2015 39 Cortes, 2013 Flamenco et al., 2007; Ferrero et al 2015 28 Bonachea et al., 2010 34 Schittek et al., 2016 40 Markgraf, 1985 46 Fierro et al., 2016 29 Ledru et al., 1998 35 Brunotte et al., 1988-Tchilinguirian et al., 2008; Grana et al., 2016; 41 Nielsen y Lupo, 2002. 47 Speranza , 2009 30 (bis) Del Puerto et al., 2.006; 2.008; 2.013 Cruz 2012; Kulemeyer et al., 2013; Meléndez et al., 2017 42 Lupo et al., 2006; 2014 48 Fierro et al., 2016 Noroeste y Chaco Argentino 36 Garalla et al., 2000 ; Roldan et al., 2008 ; Sampietro Vattuone et al., 2016; 43 Torres, 2017 49 Piovano et al., 2002; 2004; 2006; 2014 ; 30 Lupo et al., 2007; Morales et al.,2015 Maldonado et al., 2016; Peña Monné et al., 2016 44 Lupo y Echeñique, 2000 Córdoba; 2014 31 Albeck et al., 2017 37 Lupo, 1998; Kulemeyer y Lupo, 1998; Schäbitz et al., 2001; Kulemeyer, 2005

Figura 1.1. Mapa de antecedentes de reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticas a distintas escalas temporales y espaciales para los Andes Centrales y regiones aledañas. (Ecorregiones de Olson et al., 2001) 11

1.2.1 Planteo del problema

La recurrencia de desastres ambientales recientes en Sudamérica a distintas escalas temporales y espaciales, el calentamiento global, la frecuencia y magnitud de fenómenos climáticos extremos, han sido relevantes para la discusión no solo por parte de la comunidad científica sobre las causas, intensidad y frecuencia de estos fenómenos, sino también por la opinión pública en general, gobiernos y organizaciones gubernamentales (Apaéstegui et al., 2.014; Galarza et al., 2.015). Las catástrofes ambientales producen efectos sobre las poblaciones humanas y los sistemas naturales que pueden perdurar años e inclusive décadas. Es conocido que la región del NOA y el Chaco Semiárido Argentino, son escenarios con alta recurrencia de desastres ambientales, tales como sequías, inundaciones, incendios y aluviones. Al presente, los efectos de las anomalías climáticas vinculadas a fenómenos naturales como “El Niño”, son parcialmente conocidos, especialmente a partir del evento ocurrido en 1.982/83 y el posterior de 1.997/98, que provocaron numerosas pérdidas de vidas humanas en distintas regiones de Latinoamérica y coincidieron con las inundaciones a nivel regional del Litoral y Chaco Argentino (Caputo et al., 1.998, Guterres, 2.008). También las consecuencias de “La Niña” se hicieron sentir en la región, como por ejemplo, los efectos de la prolongada sequía de 2.008 en el centro y norte del país.

Las investigaciones paleoambientales desarrolladas en la región (Lupo, 1.998; Kulemeyer y Lupo, 1.998; Kulemeyer et al., 1.999, Schäbitz et al., 2.001, Kulemeyer 2.005, Lupo et al.2.006 (a y b), Schittek et al., 2.016, entre otros) mostraron que, si bien existieron variaciones climáticas durante el Holoceno tardío, no son de una magnitud extrema, por lo menos, si se las considera a escala de milenios. Simultáneamente, hay evidencias en los mismos registros, así como a través de las investigaciones arqueológicas e históricas (Lupo y Echenique, 2.001; Nielsen y Lupo, 2.002; Lupo et al., 2.010; Oxman, 2.015) de una influencia progresiva sobre el ambiente de las culturas agroalfareras de la región, que continuó e intensificó a partir de la dominación española de la región.

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1.3 Objetivo General y Específicos

En base a lo desarrollado, esta investigación tiene como objetivo general, reconstruir la historia del paisaje y analizar la ocurrencia de eventos catastróficos durante el Holoceno superior (de ahora en adelante en el texto Holoceno tardío) y, en particular, en los siglos XX y XXI, en tres contextos ambientales distintos de la Puna, Yungas y Chaco del NOA y NEA.

Como Objetivos Específicos se plantean:

a. Determinar bio y geoindicadores específicos (polen, geoquímica y mineralogía de los sedimentos) de las condiciones ambientales en Lagunilla de los Pozuelos (Puna), Laguna Seca (Yungas) y Laguna Manantiales (Chaco). b. Definir a través de la relación entre las asociaciones de vegetación actuales y la lluvia polínica de superficie, los análogos modernos que permitan calibrar la interpretación de las secuencias polínicas fósiles. c. Obtener registros paleoambientales de alta resolución y continuidad temporal de los tres sitios de estudio, que permitan integrarlos con los registros de eventos recientes. d. Interpretar y evaluar la recurrencia e intensidad de los distintos eventos ambientales e inferir la susceptibilidad de las regiones estudiadas ante los mismos.

1.4 Hipótesis

Los eventos catastróficos en la región de estudio se registraron naturalmente a lo largo del Holoceno tardío. En los últimos 2.500 años los escenarios ambientales reflejan una transición desde condiciones “naturales” o con baja influencia antrópica, hacia un paisaje actual antropizado.

1.5 Esquema Metodológico (Fig. 1.2)

Para cumplir con el objetivo general de esta tesis, como primer paso y sobre la base de la integración de la información disponible y generada mediante mapeos sobre la geomorfología, la vegetación y estudio de la lluvia polínica de superficie, se elaboró un modelo actualista sobre las condiciones y tendencias ambientales dominantes en las tres

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áreas de estudio, con la definición de indicadores de inundación, sequías, incendios, actividades ganaderas, entre otros (Objetivos específicos a y b).

Posteriormente, se realiza la interpretación paleoecológica apoyada en la correlación e integración de la siguiente información: a) Las estadísticas climáticas de estaciones meteorológicas ubicadas en las inmediaciones de las áreas estudiadas y datos históricos sobre eventos catastróficos registrados en cada región; b) Desarrollo de modelos de edad– profundidad de los sondeos de las tres lagunas, basados en fechados 14C y 210Pb realizados. c) Interpretación paleoambiental de los proxies geoquímicos, mineralógicos y polínicos en los testigos con alta resolución temporal, integrando la información del modelo actualista y los indicadores establecidos, con énfasis en los eventos ambientales potencialmente catastróficos (Objetivos específicos b, c y d).

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Figura 1.2 Esquema metodológico de la Investigación.

Sistema actual Mapas geomorfológicos y de vegetación Sistema fósil Sedimentología de testigos de lagunas

Censos de vegetación y muestras del deposito polínico de superficie

Apertura

Fotografía Análisis de alta geoquímico resolución (XRF)

Análogos Análisis palinológicos Datación 14 C y 210Pb

Muestreo cada 1 cm

Análisis mineralógico (DRX)

HISTORIA AMBIENTAL

15

CAPÍTULO II

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

En el presente capítulo se caracteriza el área de estudio (22º 17´S-25º 20´S y 66º 05´W-60º 43´W) en su contexto regional y local. Este comprende un importante gradiente topográfico, así como diversas condiciones geológicas, geomorfológicas, climáticas y fitogeográficas, definidas en unidades espaciales. Se describen las metodologías aplicadas para el estudio del sistema actual y sistema fósil y el tratamiento estadístico aplicado a los datos obtenidos.

2.1 La Región

2.1.1 Provincias Geológicas y geomorfología de la región NOA y Chaco Argentino

El área de estudio comprende parte de las provincias geológicas de la Puna, Cordillera Oriental, las Sierras Subandinas y la Cuenca Chaco-Paranaense-Llanura Oriental (Fig. 2.1).

La provincia geológica de la Puna está caracterizada por una altiplanicie sobreelevada por encima de 3.500 m.s.n.m., con límites bien definidos con la Cordillera Oriental al este y al oeste con la Cordillera Occidental. Está conformada por rocas volcánicas y plutónicas ordovícicas, relacionadas a un arco magmático (Ciclo Famatiniano) y rocas continentales y volcánicas del Paleógeno y Neógeno (Ciclo Andino). Dentro de la orogenia Andina se reconocen cuatro movimientos: el primero motivó la depresión de la Puna, el segundo el fallamiento en bloques, el tercero acentuó las estructuras preexistentes y el último elevó la Puna a su altitud actual. La característica más saliente es el volcanismo orogénico cenozoico, cuyo productos volcánicos se interestratifican con depósitos terciarios continentales que se desarrollaron en cuencas intermontanas (la mayor parte endorreicas), que culminan con depósitos evaporíticos, que constituyen los grandes salares de la Puna.

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La Puna se divide en dos sectores en base a sus características geológicas regionales: la Puna Septentrional o Jujeña, que corresponde principalmente al sector donde las rocas aflorantes son ordovícicas y la Puna Austral o Saltocatamarqueña, donde están expuestas metamorfitas proterozoicas (Ramos, 1.999; Coira et al.2.004; Varela, 2.014; Casas y Albarracín 2.015).

Figura 2.1. Mapa de Provincias geológicas del NOA y Chaco Semiárido Argentino (Adaptado de Ramos, 1.999).

La Cordillera Oriental (Fig. 2.2) incluye un basamento conformado por sedimentos marinos plegados y afectados por bajo grado de metamorfismo, que conservan formas fósiles del Neoproterozoico Tardío a Cámbrico Temprano. La cubierta sedimentaria es una espesa sucesión de sedimentitas marinas fosilíferas de facies de plataforma del Cámbrico Tardío y Ordovícico. La Cordillera Oriental comparte con las Sierras Subandinas y Puna las sedimentitas del Cretácico y Cenozoico (Ramos, 1.999; Varela, 2.014).

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Desde el punto de vista geomorfológico, el relieve de la Puna y Cordillera Oriental es montañoso, con pendientes pronunciadas, cerros y colinas, piedemontes, abanicos aluviales, llanuras de inundación y aluviales y cuerpos de aguas (lagunas y complejos salinos). Los suelos evolucionaron a partir de arenas, limos y arcillas de diferente espesor, como también se evidencian sectores cubiertos por depósitos de cenizas volcánicas, mientras que los cordones montañosos y serranos presentan en superficie roca descubierta (Casas y Albarracín 2.015).

En las Sierras Subandinas (Fig. 2.2) el registro sedimentario característico es marino para el Silúrico-Devónico y continental glaciario para el Carbonífero-Pérmico. En la región, las unidades antiguas tienen internamente estructuras tectónicas del Paleozoico Temprano. La estructuración externa responde al acortamiento del Ciclo Andino (Terciario), que instaló la Puna como un altiplano y que definió los cordones montañosos de la Cordillera Oriental y la faja plegada y corrida de las Sierras Subandinas. Las Sierras Subandinas se dividen en dos sectores: El Interandino, que levanta secuencias eopaleozoicas y proterozoicas y el sistema Subandino que levanta exclusivamente rocas neopaleozoicas y terciarias. La diferencia entre ambos sistemas es que están controladas por la profundidad de los diferentes niveles de despegue, proterozoico a ordovícicos al oeste y silúricos a devónicos en el sector oriental (Ramos, 1.999; González Bonorino et al., 2.001; Varela, 2.014; Casas y Albarracín, 2.015).

Las Sierras Subandinas forman una faja de menor altitud adosada a la Cordillera Oriental en el este, fuertemente plegadas, formando montañas anticlinales y valles sinclinales, lo que favorece la generalización de la remoción en masa, como fenómeno dominante de evolución del relieve, piedemontes, planicies aterrazadas, bañados, abanicos y llanuras aluviales, surcados por ríos que, en algunos casos, desembocan en embalses. La litología está formada por sedimentos transportados por gravedad a lo largo de las laderas y afectadas por procesos erosivos; en los valles se reconocen sedimentos aluviales y lacustres (Varela, 2.014; Casas y Albarracín, 2.015).

La Cuenca Chaco-Paranaense (Fig. 2.2), formada por distintos procesos geológicos externos, corresponde a la extensión sur de la cuenca de Paraná, que alcanza su máximo desarrollo en territorio brasileño, con el cual comparte parte del desarrollo paleozoico y

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mesozoico pero difiere en las secuencias cambro-ordovícicas y cenozoicas. La cuenca presenta una conspicua sedimentación neopaleozoica de geometría simétrica, controlada posiblemente por subsidencia térmica de origen extensional, con los típicos depósitos glaciarios del Carbonífero superior. La sedimentación es exclusivamente continental y continúa hasta el Triásico. Durante el Jurásico superior-Cretácico inferior, extensos depósitos eólicos y fluviales cubrieron los depósitos de los ciclos anteriores, culminando con un importante periodo de volcanismo extensional. La cuenca Chacoparanaense finaliza con la sedimentación cenozoica controlada por sistemas aluviales y fluviales efímeros (Ramos, 1.999).

Geomorfológicamente, se caracteriza por ser una gran llanura baja, constituida por la coalescencia de megaabanicos aluviales de grandes ríos (Pilcomayo, Bermejo, Salado), con sedimentos fluviales, eólicos y humedales, originados principalmente durante el Pleistoceno. Se trata de una enorme llanura de deposición de material de origen andino, subandino y serrano-pampeano, de transporte fluvial y eólico con superposición de geoformas de distinta edad y en diferentes etapas de evolución. Los desbordes de los principales ríos que atraviesan la llanura, generan grandes formaciones acuáticas con lagunas, riachuelos, esteros, bañados, cañadas, albardones, meandros e interfluvios (Torrella y Adámoli 2.005; Naumann, 2.006; Iriondo, 2.010; Morello et al., 2.009, 2.012; Fabbio et al. 2.012; Casas y Albarracín, 2.015).

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PUNA CORDILLERA ORIENTAL SIERRAS SUBANDINAS LLANURA ORIENTAL

Neógeno Neógeno Cuaternario Ordovícico m m c Neógeno Paleógeno Cretácico - Paleógeno m

c Ordovícico 480 ma Cámbrico medio superior Pérmico Cretáceo inferior c 137 ma m Carbonífero

Neoproterozoico Devónico Neoproterozoico – Cámbrico m – Cámbrico Inferior Silúrico 525 ma m Ordovícico m

c Paleoambiente m Paleoambiente Invertebrados Continental Marino Fósiles

-Ciclo Andino -Sucesiones marinas de plataforma -Sucesivos retroarcos: Neógeno Cámbrico - Ordovícico Cuenca de antepaís (Neógeno) -Ciclo Famatiniano -Ciclo Pampeano Cuenca rift (Cretáceo – Paleoceno) Ordovícico Neoproterozoico -Cámbrico Glaciación (Carbonífero – Pérmico) -Ciclo Pampeano Cuenca rift (Silúrico – Devónico) Basamento Metamórfico

Figura 2.2. Provincias geológicas y estratigrafía a escala regional. (Adaptado de Varela, 2.014)

2.1.2 Patrones climáticos

Los patrones de circulación atmosférica sobre Sudamérica presentan una clara variación estacional, que depende de procesos termodinámicos no lineales, relacionados al balance de energía, además de otro factor físico modulador del clima en la región: la Cordillera de los Andes. Esta barrera natural divide en dos vertientes (oriental y occidental) al continente, las cuales presentan climas antagónicos; la vertiente oriental caracterizado por mayor humedad y consecuentemente mayor ocurrencia de precipitaciones, mientras que la vertiente occidental presenta un clima árido/semiárido (Bianchi y Cravero, 2.010).

La circulación atmosférica y el clima en el Pacífico Suroriental están controlados por la presencia de un sistema semipermanente de alta presión sobre el océano, cuyo núcleo se ubica frente a las costas del sur de Perú y norte de Chile, conocido como Anticiclón del Pacífico Sur. Este produce condiciones muy estables en la troposfera baja, temperaturas del mar relativamente reducidas por los procesos de afloramiento, vientos del sur y una extensa

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capa de nubes (estratocúmulos) que juegan un rol importante en el balance superficial de radiación. Contrario a este comportamiento estable, existen fluctuaciones de alta frecuencia a escala diaria e intraestacional, particularmente en la franja costera, con un fuerte impacto en la meteorología regional. Estos fenómenos atmosféricos están influenciados por la distribución de la topografía y la vegetación en la superficie del continente (Bianchi y Cravero, 2.010). Otra característica importante es el Altiplano, que, sumado a los efectos topográficos locales, condiciona el clima en esta región. La orientación de las cadenas montañosas contribuye a la entrada al continente de masas de aire polar y tropical proveniente del Océano Atlántico, pero actúa como barrera para las masas de aire tropical del Pacífico, el cual descarga humedad en las laderas occidentales montañosas (precipitaciones orográficas) y continúan como vientos secos (aridez en la Patagonia). Los vientos húmedos del Pacífico, al pasar por la corriente fría de Humboldt, se condensan por enfriamiento y precipitan en el océano, determinando los desiertos costeros de Chile y Perú. En las costas orientales de Sudamérica, debido a su relieve menos accidentado, las masas de humedad no presentan dificultades de penetración, por lo que las precipitaciones son mayores (Garreaud et al., 2.003; Bianchi y Cravero 2.010; Saavedra et al., 2.011).

2.1.3 Climas dominantes en la región del NOA y Chaco Argentino

Los sistemas báricos que inciden en el Noroeste Argentino (carácter monzónico), son los anticiclones del Pacífico que ejercen influencia sobre las tierras bajas al este de los Andes y disminuyen por la gran altura de la Cordillera y el anticiclón del Atlántico, que influye notablemente sobre el clima de la región y del país. En el verano, la Zona de Convergencia Intertropical (ZCI, Fig. 2.3 a), penetra en el norte del territorio argentino con condiciones de baja presión y alta inestabilidad por las altas temperaturas continentales; ingresa así a la región aire húmedo, el cual produce una zona de altas precipitaciones sobre las vertientes orientales de los Andes. Los vientos débiles del este causan el ascenso de aire húmedo e inician procesos formadores de nubes, que producen fuertes precipitaciones orográficas en el NOA, de hasta 2.000 mm/año (Barros et al., 2.006; Bianchi y Cravero 2.010).

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Durante el invierno del Hemisferio Sur, la ZCI (Fig. 2.3 b), se traslada siguiendo el movimiento aparente del sol, ubicándose sobre una estrecha franja al norte del Ecuador. El Anticiclón del Atlántico Sur se extiende sobre el continente, uniéndose al centro de acción del Pacífico. Sobre la región del Noroeste se produce una supresión de los procesos convectivos y en consecuencia, una disminución de las precipitaciones hasta 300 mm/año (Barros et al., 2.006; Bianchi y Cravero 2.010). Por el Noreste Argentino (clima de carácter isohigro) ingresa la Masa de aire Tropical Marítima (Tma), encontrándose inmediatamente con la cadena costera de Brasil. Los procesos orográficos se manifiestan en importantes lluvias; en este caso, las sierras costeras no accionan como límites climáticos absolutos, sino que permiten que las masas de aire, todavía bastante húmedas, se internen en el continente produciendo en Argentina el tercer núcleo de precipitaciones del país, correspondiente a la meseta misionera, con precipitaciones del orden de 2.000 mm/año. Al oeste recorren las tierras llanas de la Mesopotamia y el Chaco, disminuyendo paulatinamente su contenido de humedad y la cantidad de precipitación. Se estima en 550 mm/año la llamada “cantidad básica” de lluvias aportada por la circulación general de la atmósfera sobre el llamado “Chaco Semiárido Salteño”. Ello ocurre antes de iniciarse los procesos orográficos de aumento de las lluvias sobre las Sierras Subandinas, que constituyen las primeras manifestaciones orográficas en contacto con la llanura (Barros et al., 2.006; Bianchi y Cravero 2.010).

Figura 2.3. Situación atmosférica en América del Sur en Enero (a) y Julio (b); ubicación de la Zona de Convergencia Intertropical y centros de baja y alta presión. Fuente: Bianchi y Cravero 2.010.

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2.1.4 Fenómenos climáticos

Contrarias a las condiciones medias del ciclo anual atmosférico, existen anomalías que impactan en las condiciones climáticas de Sudamérica en años particulares que le confieren a este sistema una fuerte variación anual y decadal. En la región ha cobrado interés principalmente el fenómeno climático conocido como El Niño-Oscilación Sur o por su abreviatura, ENOS (Barros et al., 2.006; Bianchi y Cravero 2.010).

El fenómeno ENOS es un patrón climático recurrente, durante el cual, las aguas superficiales de una franja del Océano Pacífico tropical se calientan o enfrían entre 1ºC y 3ºC, en comparación a la normal. Implica grandes intercambios de calor entre el océano y la atmósfera, afectando la temperatura media global de la tierra y generando situaciones extremas en el ciclo hidrológico. Este calentamiento oscilante y el patrón de enfriamiento, afecta directamente la distribución de las precipitaciones en las zonas tropicales y tiene una fuerte influencia sobre el clima en otras partes del mundo. El ciclo ENOS dura generalmente entre 3 y 7 años, el cual incluye una fase fría (La Niña) y una fase cálida (El Niño), que suele durar aproximadamente entre 8-10 meses. El Niño y La Niña son las fases extremas del ciclo ENOS; entre estas dos fases existe una tercera fase llamada Neutral. En América del Sur, cuando las anomalías son positivas (año Niño), generalmente se asocia a un aumento muy importante de las precipitaciones y las consecuentes inundaciones, mientras que el fenómeno contrario (La Niña), se asocia a sequías (Barros et al., 2.006; Bianchi y Cravero 2.010).

2.1.5 Fitogeografía

Las especies vegetales se distribuyen sobre la tierra de acuerdo a sus exigencias climáticas y edáficas y también de acuerdo a las oportunidades que hayan tenido para reproducirse y ampliar su área geográfica. La predominancia de una o más formas biológicas determina el tipo de vegetación que cubre una zona (árboles: bosque, arbustos: matorrales y hierbas: praderas o estepas herbáceas), denominadas también formaciones. La mayor parte del territorio argentino pertenece a la Región Neotropical. El área de estudio regionalmente corresponde a las siguientes provincias: Puneña (Dominio Andino- Patagónico); Selva de Yungas (Dominio Amazónico) y Chaqueña (Dominio Chaqueño)

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según Cabrera, 1.976; 1.982 y a las ecorregiones de los Altos Andes y Puna, Yungas y Chaco Seco, según Burkart et al., 1.999 (Fig. 2.4).

En la provincia Puneña, el tipo de vegetación dominante es la estepa arbustiva, acompañada de estepas herbáceas, halófilas, sammófilas y vegas. Abundan los arbustos áfilos o con hojas reducidas, plantas resinosas y, en general, formas altamente xerófilas (Ruthsatz y Movia 1.975; Cabrera 1.976; Cabrera 1.982).

Las Yungas, en sentido estricto, se caracterizan por un fuerte gradiente altitudinal que da lugar a que la vegetación se organice en los pisos o franjas de vegetación: Selva Pedemontana, Selva Montana, Bosque Montano y Pastizales, de características fisonómicas y florísticas diferenciadas. Las diversas condiciones ambientales (altas temperaturas, elevados niveles de humedad, sequía, nevadas y heladas) permiten la existencia de especies adaptadas a dichas condiciones y la coexistencia de especies de diferentes orígenes biogeográficos a lo largo del gradiente altitudinal, como de corrientes florales andinas, holárticas, austral-gondwánicas y tropicales (Cabrera 1.976, 1.982; Brown, 1.995; Brown et al., 2.001; Grau, 2.004).

En la Provincia Chaqueña predominan los bosques caducifolios xerófilos. Además hay palmares, sabanas, pajonales, estepas halófilas, cardonales, etc. En la provincia Chaqueña se diferencian cuatro distritos: a) Distrito Chaqueño Oriental, con quebracho colorado chaqueño (Schinopsis balansae); b) Distrito Chaqueño Occidental, con quebracho colorado santiagueño (Schinopsis lorentzii); c) Distrito Chaqueño Serrano, con horco quebracho (Schinopsis haenkeana) y d) Distrito de Sabanas, con predominio de sabanas de Elionorus (Cabrera 1.976, 1.982).

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Figura 2.4.Ecorregiones del NOA y Chaco Argentino de Burkart et al., 1.999. En rojo se muestran los sitios de estudio.

2.2 Marco Local

Los trabajos de la presente investigación fueron realizados entre 22°17´, 22°20´, 25°08´S y 66°05,´63°52´, 60°43´O, en Lagunilla de los Pozuelos (Puna–Jujuy), Laguna Seca (Yungas–Salta) y Laguna Manantiales (Chaco Semiárido–Chaco) (Fig. 2.4).

2.2.1 Lagunilla de los Pozuelos (Fig. 2.5)

La Lagunilla de los Pozuelos (22º 18’S; 66º 05’O) está ubicada en la ecorregión Puna (Fig. 2.5 a-c), a 3.600 m.s.n.m. y a 4 km al oeste de la Laguna de los Pozuelos. Es de origen tectónico, semipermanente y de 2 m de profundidad al momento de muestreo. Está comprendida en la Reserva de Biósfera Laguna de los Pozuelos (21º48’-22º53’S y 65º47’- 66º19’O, 3.625-4.800 m.s.n.m.) y se ubica en el departamento de Rinconada, de la Provincia de Jujuy.

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2.2.1.1 Características geológicas y ambientales

Los materiales superficiales corresponden a depósitos aluviales y coluviales modernos. Están presentes diversos sedimentos, que van de gravas en los abanicos aluviales y en las diferentes depresiones y depósitos de cauce a arenas limo –arcillosas, de origen eólico y fluvial. Geomorfológicamente corresponde a ambientes de pie de monte y depósitos aluviales-coluviales (Coira et al. 2.004).

La vegetación se caracteriza por la dominancia de especies arbustivas, destacándose Parastrephia quadrangularis “tola”, Parastrephia lucida, Fabiana densa “tolilla”, Adesmia horridiscula “añagua”, Baccharis boliviensis “chijua”, Baccharis incarum “lejía”, Acantholippia salsoloides “rica-rica”, Junellia seriphioides “rosita”, Tatraglochin cristatum “canjia”, Adesmia spinosissima “añagüilla”, Ephedra breana “tramontana”, Verbena seriphioides “cola de león”, cactáceas Tephrocactus glomeratus, especies herbáceas como Senecio viridis, Juncus depaureratus, Plantago tubulosa, Lobelia oligophylla, Bouteloua simplex, Pennisetum chilense, acompañado además de otras especies como Festuca hypsophila y Festuca scirpifolia, Aristida , Heliotropium microstachyum, Cardionema cfr. ramosissimum, Portulaca rotundifolia, Hypsocharis tridentata, Astragalus garbancillo, Hoffmansegia gracilis, Hypochaeris meyeniana, Glandularia microphylla, Solanum megistracolobum, Alternanthera microphylla, Wahlenbergia calycina, Mitracarpus brevis, Dichondra argentea, Ipomoea minuta (Cabrera 1.976, 1982; Ruthsatz y Movia 1.975).

Uno de los factores que modula el ingreso de humedad durante el verano austral es la influencia de la circulación monzónica que transporta humedad por los vientos tropicales del Este provenientes del océano Atlántico (Garreaud et al., 2.009). En invierno predominan los vientos del O-NO, que son más intensos y se dirigen a las zonas bajas. De acuerdo a los datos de la estación meteorológica de La Quiaca, el régimen pluviométrico es estacional, de carácter torrencial, concentrado entre noviembre y marzo, con 300 mm/año de precipitación media (Bianchi y Yáñez, 1992). El contraste térmico entre el día y la noche es típico de alta montaña, con temperaturas relativamente altas (>30°C), producto de la gran insolación diurna, que descienden bruscamente por debajo de 0ºC durante la noche (Mateucci 2.012; Braun Wilke et al., 2.013).

26 a) b)

Lagunilla de los Pozuelos

c)

Figura 2.5. a) Distribución de los Altos Andes y Puna en Argentina y localización del área de estudio b) y c) Área de estudio, localización y fotografía de Lagunilla de los Pozuelos.

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2.2.1.2 Historia de ocupación humana y uso del territorio

Esta zona presenta importantes vestigios de ocupaciones humanas prehispánicas y numerosos poblados pequeños actuales, tales como Cieneguillas, Rodeo, Lagunillas, etc. Los antecedentes de ocupaciones tempranas registrados para el sur de Pozuelos, datan desde el Período Arcaico y Formativo y consisten básicamente en representaciones rupestres. La mayoría de los sitios con arte temprano se emplazan en terrazas, cerros del fondo de la cuenca y en quebradas (Angiorama, 2.011).

El entorno de la Laguna de los Pozuelos y el norte de la cuenca de Miraflores actualmente constituyen las mejores áreas ganaderas de la Puna Jujeña y probablemente también lo fueron en el pasado. Las prácticas agrícolas seguramente surgieron con las sociedades formativas de la región y tuvieron su apogeo en el Tardío-Desarrollos Regionales, entre 900 y 1.535 AD. La producción agrícola debió basarse en cultivos andinos, como quínoa, papa, oca, ulluco y maíz (Albeck y Ruiz, 2.003). Para este periodo se evidencia un crecimiento exponencial de estructuras habitacionales, estructuras de cultivo, arte rupestre, entierros en oquedades, estructuras de almacenaje, sitios extractivos, canteras de diversos tipos de minerales, tramos de sendas y caminos formatizados, sitios de ritualidad caravanera llamados «tapados» y concentraciones de artefactos en superficie, sin arquitectura asociada (Angiorama, 2.011).

La importancia de las prácticas agrícolas en la Puna estuvo regulada por las variaciones altitudinales, climáticas y ambientales a nivel local, que operaron como variables limitantes, quedando muy pocos espacios aptos para la agricultura; por ejemplo, el sector sudoeste de la cuenca de Pozuelos evidencia un desarrollo de la agricultura escaso o nulo. Debido a las limitaciones climáticas, la actividad más importante fue la pastoril de subsistencia (ovinos, caprinos, llamas y asnales). Teniendo en cuenta las evidencias arqueológicas en la región (Albeck y Ruiz, 2.003; Angiorama, 2.011), la orientación económica parece haber sido fundamentalmente pastoril y agrícola. Otras prácticas económicas que mantuvieron su vigencia durante el Período Tardío fueron la caza de camélidos silvestres, como la vicuña y en menor medida el guanaco y la recolección de vegetales que, seguramente, constituyeron un importante aporte a la dieta en el pasado prehispánico y también como combustible, como las tolas y tolillas (Albeck y Ruiz, 2.003).

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Durante el Período Colonial (1.536-1.810 AD), las evidencias arqueológicas, sugieren un cambio notable con respecto a las épocas anteriores, los habitantes prehispánicos tardíos concentran sus actividades en cercanía de las principales fuentes de oro y plata, localizadas en adyacencias del cerro Pan de Azúcar, en los alrededores de Santo Domingo y en Antiguyoc, donde se conformaron poblados de gran relevancia para la Puna Jujeña, lo que sugiere que el paisaje agrícola-pastoril del sur de Pozuelos se transformó en eminentemente minero (Angiorama, 2.011). De esta manera, la minería y las actividades vinculadas a ella (cría de ganado para transporte entre otros), se convirtieron en las actividades estructurantes de la población y el paisaje del sur de Pozuelos durante el Período Colonial.

Las guerras por la independencia en las primeras décadas del siglo XIX, convirtieron a la región de la Puna en campo de batalla y en lugar de abastecimiento de los ejércitos, los que prácticamente agotaron pasturas, cultivos y ganado. Al iniciarse el siglo XIX el NOA era una de las regiones más pobladas de Argentina, situación que se revierte después de la mitad del siglo, cuando llegaron importantes contingentes migratorios de ultramar que se asentaron principalmente en el Litoral y en la región Pampeana. Las tierras altas (Puna y Quebrada de Humahuaca), que habían sido las más pobladas antes de la llegada de los españoles, comenzaron a perder importancia relativa frente a los valles templados y subtropicales, donde se emplazaban las capitales de provincia (Gil Montero, 2.004).

En la actualidad, la principal actividad de la región es la pastoril (ovinos, caprinos, llamas y asnales), la que fue disminuyendo en los últimos 30 años, debido probablemente a la emigración rural que se registra a fines del siglo XX y también a la falta de alimentación del ganado; los pastos anuales y perennes se secan rápidamente al comienzo de la estación fría y seca, siendo reemplazados por arbustos, como plantas forrajeras. Una de las principales consecuencias del sobrepastoreo en épocas desfavorables, son los procesos de erosión, que destruyen directamente la vegetación y remueven piedras que cubren el suelo y que sirven de protección contra la erosión hídrica y eólica.

La distribución de tierras en la Puna, sigue básicamente dos esquemas, las tierras fiscales son repartidas entre los pobladores y las propiedades privadas son, en su mayoría,

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dadas en arriendo en pequeñas parcelas. La población es relativamente densa teniendo en cuenta la baja productividad del suelo y el creciente abandono del campo. La intensidad del uso de la tierra es uniforme, estimada a base de la cantidad de animales existentes y los efectos del pastoreo sobre la cubierta vegetal (Ruthsatz y Movia 1.975).

2.2.2. Laguna Seca (Fig. 2.6)

El área de estudio comprende la cuenca alta del río Tartagal en la ecorregión Yungas desde su nacimiento en la Sierra homónima (1.300 m.s.n.m.), hasta su desembocadura en el piedemonte, en las inmediaciones de la localidad de Tartagal y corresponde al departamento San Martín, al norte de la Provincia de Salta, Argentina. El sitio específico es la Laguna Seca (22°21'1.81"S, 63°52'10.90"O) originada a partir de un deslizamiento, semipermanente y de 50 cm de profundidad al momento del muestreo y ubicada a 780 m.s.n.m. (Fig. 2.6 a-c).

2.2.2.1 Características geológicas y ambientales

Localmente, el sustrato está constituido principalmente por rocas del Terciario plegadas y friables y sedimentitas del Carbonífero y Pérmico, estas últimas más resistentes a la erosión. Geomorfológicamente constituye un ambiente serrano cubierto en su mayor parte por un denso tapiz vegetal que lo protege de una incisión por el escurrimiento superficial. Por otra parte, el clima húmedo tropical y la condición friable de las areniscas del Terciario Subandino, favorecen la meteorización química y el desarrollo de un potente regolito que en faldeos de fuerte pendiente es propenso a ser removido por deslizamientos (la mayoría de ellos de origen natural), reptación y flujos densos (González Bonorino et al., 2.001).

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a) b)

Laguna Seca

c)

Figura 2.6. a) Distribución de Yungas en Argentina y localización del área de estudio b) y c) Área de estudio, localización y fotografía de la Laguna Seca.

31

La Sierra de Tartagal se encuentra ocupada mayormente por la Selva Pedemontana, el piso ecológico de las Yungas con mayor presión de transformación y degradación (Brown, 1.995; Castro, 1.995; Brown et al., 2.001; Grau et al., 2.005). Ocupa el pedemonte y las laderas de montañas bajas entre 400 y 800 m.s.n.m. La vegetación arbórea dominante está caracterizada Anadenanthera colubrina (Vell.)Brenan, Calycophylum multiflorum Griseb., Phyllostylon rhamnoides Poisson, Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ExSteud, Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Mattos, Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong, Patagonula americana L Gottschling y J.S. Mill, Myroxylon peruiferum L. f. y Astronium urundeuva (Fr. All.) Engl., acompañada de numerosos arbustos como Urera baccifera (L.) Gaudich, Buddleja stachyoides Cham. y Schltdl, Erythroxylum argentinum Schulz, Cestrum lorentzianum Griseb, Tecoma stans (L.) H.B.K., Lessingianthus plantaginoides (Less.) H. Rob., Chamissoa altissima H. B. K., Pogonopu stubulosus (A. Rich. in DC.) K. Schum, Senna bicapsularis, Cnicothamnus lorentzii Griseb, Porlieria microphylla (Baill.) Descole, O´Donell y Lourteig, etc.; hierbas: Nicotiana sylvestris Speg. y Comes, Justicia comata (L.) Lam., Liabum polymnioides R.E. Fr., Justicia goudotti V.A.W. Graham, Lobelia xalapensis Kunth, Geophila repens (L.) I.M. Johnst, Onoseri salata Rusby, Ruellia geminiflora Kunth, Syphocampilus aureus, Pseudelephanto pusspiralis (Less.), Cronquist, Setaria, Panicum, etc.; lianas: Schubertias chreiteri Descole y T. Mey, Dolichandra unguis-cati (L.) L.G. Lohmann, Pseudogynoxys benthami Cabrera, etc. y epifitas Oncidium herzogii Schltr., Catasetum, Campylocentrum grisebachii Cogn., Polypodium, Tillandsia, etc. (Cabrera, 1.976; Prado, 1.995; Brown, 1.995; Blundo y Malizia, 2.009).

El clima es de carácter monzónico, con precipitaciones estivales del orden de 1.000 mm/año, concentrados en más del 90% en el verano (Diciembre–Marzo). Los patrones espaciales de precipitación dependen de la topografía. Los sitios húmedos están localizados en las pendientes orientales de las cadenas montañosas altas entre 1.000 y 2.000 m.s.n.m.; el rocío por condensación agrega una cantidad significativa de humedad, en especial en invierno (Cabrera, 1.976; Bianchi y Yáñez, 1.992; Villalba et al., 1.998; Paolini., 2.014). La temperatura media anual oscila entre 19º y 22ºC y la humedad relativa media anual alcanza a 70%.

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2.2.2.2. Historia de ocupación humana y uso del territorio

La escasez de investigaciones arqueológicas en la región del Alto Bermejo, impide conocer los momentos previos a las ocupaciones de los pueblos agroalfareros. Sin embargo, en sitios arqueológicos de la Puna Jujeña, se han hallado elementos provenientes de las Yungas, que muestran que hace ya unos 10.000 años los pueblos cazadores de la Puna utilizaban recursos de la selva (nueces, semillas, cañas, pieles, plumas de aves, caracoles de agua dulce, etc.), lo que sugiere que los pueblos integraban un circuito de intercambio de diversos bienes culturales que conformaban un complejo y amplio escenario (García Moritán y Ventura, 2.007; García Moritán, 2.009).

Posiblemente en el siglo XIII comenzaron oleadas migratorias y ya en el siglo XV los grupos aborígenes Chiriguanos se instalaron entre los ríos Chungury/Guapay y Pilcomayo y Bermejo e iniciaron un proceso de expansión sobre las poblaciones. También en el siglo XV, la influencia Incaica proveniente del Cuzco llegó a los valles del Alto Bermejo y se extendió sobre poblaciones que incluían los valles de Bolivia y Argentina; el interés parece haber estado puesto en la agricultura., pero se vio dificultada por los avances de los Chiriguanos a quienes no lograron dominar y con quienes mantuvieron importantes conflictos armados en la frontera oriental del Imperio (García Moritán y Ventura, 2.007).

Al momento de la llegada de los españoles (Siglo XVI), este espacio era una zona en conflicto entre poblaciones de diversos orígenes. La dominación española se efectivizó a través de la imposición de dos instituciones sociales: la Merced de Tierras y la Encomienda. A fines del siglo XVI, el Alto Bermejo estaba conectado por dos centros importantes: San Bernardo de Tarija al norte y San Salvador de Jujuy al sur. La comunicación, relacionada a la producción minera altoperuana, se realizaba con Tarija por el camino del altiplano; con Jujuy por el camino que cruzaba por el centro del Alto Bermejo, conectando Humahuaca con el valle de Zenta y el área de Orán y un tercer camino que unía Tilcara con Ledesma a través de Valle Grande. De acuerdo a la política impuesta por la corona, las ciudades estuvieron relacionadas primero al control territorial, más tarde muchas se volcaron hacia la explotación agropecuaria o al comercio y la circulación de bienes adquirió una dimensión tal que hasta las regiones agropecuarias más alejadas quedaron conectadas. La introducción de ganado y de nuevos cultivos acrecentó

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sin duda esta situación. De este modo, el carácter mercantil de la economía daba un sentido y formas definidas a la producción rural. En el siglo XVII, la caña de azúcar es introducida por los jesuitas y hacia fines del siglo XIX, se convierte en la actividad económica más importante de la zona, iniciando la transformación de la economía precapitalista del NOA (García Moritán y Ventura, 2.007).

En las primeras décadas del siglo XX, en el sector de la Selva Pedemontana del Alto Bermejo se produjeron algunos hechos que marcaron un cambio en la región. Una de ellas consistió en la llegada del ferrocarril, que por un lado posibilitó una rápida comunicación entre regiones y la salida de la producción al mercado nacional, pero también dejó aisladas a otras regiones desarticulando algunas redes de intercambio existentes entre la Puna y los valles del Alto Bermejo, otra fue la transformación del bosque dirigida a la explotación forestal que comenzó en 1.906 cuando la sociedad formada por Echezortu y Casas compró una propiedad habitada por población Wichí, en lo que hoy es General Mosconi, con la finalidad de dedicarla a la extracción maderera e instalar un aserradero. El auge de la explotación maderera se mantuvo vigente hasta fines de 1.980, en tanto que hacia mediados de los sesenta el interés productivo se orientó, también, hacia la agricultura; otro cambio importante fue el cultivo de la caña de azúcar con el establecimiento y organización del ingenio San Martín del Tabacal en 1.916 y también la extracción a gran escala de hidrocarburos, en el año 1.922 cuando se forma la Dirección General de Yacimientos Petrolíferos Fiscales (YPF) y surge el primer campamento que recibió el nombre de Américo Vespucio (García Moritán y Ventura, 2.007; García Moritán, 2.009).

En la actualidad, el desarrollo de la agricultura ha transformado grandes superficies de Selva Pedemontana (Gasparri y Grau 2.009), la explotación forestal selectiva ha ocasionado un fuerte proceso de simplificación estructural, proceso facilitado por su suave topografía y el reducido período de intransitabilidad de sus caminos por las lluvias. La extracción de hidrocarburos ha llevado a este recurso a casi su agotamiento, situación que intensificó la utilización de especies vegetales de menor valor ubicadas en lugares accesibles y que dicho proceso de degradación involucra posiblemente a más del 80% de la masa forestal remanente (Volante et al., 2.012).

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Entre las décadas del sesenta y noventa, en cuanto a la distribución de la población urbana y rural, se evidenció el crecimiento de las capitales provinciales y de las ciudades intermedias del noroeste, entre ellas Tartagal, el municipio de mayor importancia y la ciudad más relevante de la zona y la tercera en jerarquía de la provincia de Salta (García Moritán, 2.009).

2.2.3 Laguna Manantiales (Fig. 2.7)

El área de estudio está comprendida en el sistema fluvial Bermejo-Teuco (Chaco Semiárido),en la ecorregión del Chaco Semiárido, donde el paisaje ha sido modelado por la acción de los ríos que atraviesan la planicie en sentido noroeste-sudeste, siguiendo una muy suave y escalonada pendiente. La Laguna Manantiales es un madrejón (meandro abandonado) permanente de 4 m de profundidad máxima al momento del muestreo, ubicado a 130 m.s.n.m. (25°8'6.57"S 60°43'6.21"O), en el departamento General Güemes, en el centro-norte de la Provincia de Chaco, a 500 m al sur del río Bermejito, del cual se alimenta por desbordes en momentos de crecida (Fig. 2.7 a-c).

2.2.3.1 Características geológicas y ambientales

Corresponde a un amplio valle del sistema fluvial Bermejo-Teuco, el cual consiste en un área plana y de escurrimiento lateral. Los ríos tienen régimen irregular, por la marcada estacionalidad de las lluvias de verano y su variabilidad interanual. Las partículas en suspensión se originan principalmente por procesos de erosión y remoción en masa en la alta cuenca; la escasa pendiente del área favorece el predominio de la agradación y avulsiones, que se manifiesta en áreas anegadas y paleocauces. Presenta características hídricas particulares tanto de acumulación como de conducción de las aguas provenientes de los desbordes del Teuco. Se evidencia un nivel de base general, lo que habría condicionado la formación de la llanura aluvial mesopotámica que se extiende entre el Bermejito o antiguo cauce del río Bermejo y el propio río Bermejo o Teuco. En esta zona, el río prácticamente no recibe aportes laterales significativos. Es una zona riquísima en aguadas permanentes, cada meandro abandonado se transforma en una laguna semilunar

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denominado madrejón (Morello y Rodríguez, 2009; Morello et. al., 2.009; Fabbio et al.2.012).

Predomina el bosque xerofítico de llanuras aluviales antiguas, que constituye la vegetación climáxica zonal en suelos medianamente drenados hasta algo imperfectamente drenados, con texturas franco-limosas, franco-arcillosa a areno-limosas y limo-arcillosas. Las especies que se encuentran son Aspidosperma quebracho-blanco, Ruprechtia triflora, Schinopsis quebracho-colorado, Ceiba insignis, Capparis speciosa, C. retusa, C. salicifolia, C. tweediana, Ziziphus mistol, Cereus forbesii, Celtis chichape, C. pallida, Castela coccinea, Acacia praecox, Maytenus spinosa, Monvillea cavendischii, Bougainville apraecox, B. campanulata, B. infesta, Bromelia serra, B. hieronymi, B. urbaniana, Caesalpinia paraguariensis, Prosopis kuntzei, Cercidium praecox, Acacia aroma y Acacia praecox. Ziziphus mistol, Schinopsis lorentzii y Aspidosperma quebracho-blanco. Opuntia retrorsa, Senna chloroclada (Cabrera 1.976, 1.982; Naumann 2.006; Morello y Rodríguez, 2009; Morello et al., 2.009; Fabbio et al.2.012).

El régimen de precipitaciones monzónico es el factor regulador del sistema natural chaqueño. El clima predominante es subtropical continental con estación seca, los vientos estivales del noreste, provenientes del Anticiclón del Atlántico Sur aportan precipitaciones moderadas a escasas, con una media anual entre 600 mm a 800 mm, concentradas en verano. La temperatura media anual varía entre 21ºC al este y 23ºC al oeste, siendo Enero el mes más caluroso con valores de 28ºC y Julio el más frío, con temperaturas medias de 15 a 18ºC. La humedad relativa media anual varía entre 60 y 70% y el período libre de heladas es de 330 días (Naumann 2.006; Morello et al., 2.009; Bianchi y Cravero 2.010).

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a) b)

Laguna Manantiales

c)

Figura 2.7. a) Distribución del Chaco Semiárido y Húmedo en Argentina y localización del área de estudio b) y c) Área de estudio, localización y fotografía de la Laguna Manantiales.

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2.2.3.2 Historia de ocupación humana y uso del territorio

Las características climáticas y geomorfológicas del Gran Chaco han conformado un hábitat apto para los grupos humanos en la mayor parte de su extensión. Los asentamientos humanos tempranos allí detectados, se remontan a comienzos de la era cristiana. En estos primeros tiempos prehispánicos, previos a la sedentarización, los antiguos pobladores aprovecharon las características morfológicas del terreno, al mismo tiempo que efectivizaron modificaciones intencionales del mismo. La vinculación con el agua no sólo indica el uso de este elemento como recurso vital, sino también su papel como proveedor de alimentos, factor de movilidad y comunicación (Lamenza et al., 2.015).

En el sector ribereño Paraguay-Paraná se relevaron tres variantes de estructuras de ocupación. La primera, situada a la vera de cursos de agua temporarios o permanentes, dispuesta sobre un nivel más alto del terreno en un ambiente de vegetación densa. Las otras dos variantes se ubican en las barrancas de los ríos y bordes de laguna, a cielo abierto, en vinculación con palmares. En el sector central y siempre en relación con el recurso agua, las superficies de ocupación son más amplias, sugiriendo una mayor estabilidad. Al sur de este sector, hay asentamientos relacionados a un paisaje diferente, de suaves lomadas, que condicionan la presencia de reservorios de agua en las hondonadas (Lamenza et al., 2.015).

Hacia el siglo VII, arqueológicamente se identifica una intensa ocupación del espacio chaqueño, reconociéndose una diversidad cultural propia de desarrollos locales y hacia el siglo X, se evidencian nuevas ocupaciones humanas al sur de la confluencia Paraná Paraguay, con desplazamiento sur-norte, conformando el denominado Componente Paranaense chaqueño. En cuanto a los pueblos prehispánicos, eventos climáticos como los Meganiños habrían motivado pulsos poblacionales, cambios en la disposición de territorios y la aparición y difusión de rasgos culturales y sociopolíticos específicos. Probablemente, las últimas variaciones relacionadas a la pequeña Edad de Hielo hicieron del Chaco un lugar propicio para la recepción de poblaciones, proceso repetido a lo largo del tiempo y tal vez en funcionamiento al momento de la conquista. Estos procesos han llevado a algunos investigadores a afirmar que los pueblos del Chaco se encontraban en un estado de “efervescencia migratoria” (Lamenza et al., 2.015).

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Durante la etapa colonial, en los siglos XVI y XVII, los españoles fundaron ciudades para afirmar su dominio y ocupación definitiva en la región. Una de las actividades económicas que trajo aparejada la conquista española y la instalación de los jesuitas en el Paraguay, fue la cría de ganado vacuno en los bordes del Gran Chaco, accesible por los ríos y campos abiertos. La ganadería privilegiaba pastizales de cañadas, abras con sabanas (pampas o campos) y paleocauces (Morello et al., 2.009b).

Entre los factores limitantes para la colonización europea en el interior del Chaco, estaban la escasez de agua dulce superficial y subterránea y también la inaccesibilidad de los bosques espinosos. Allí los pueblos indígenas vivían, con muy baja densidad demográfica, de la caza y recolección hasta inicios del siglo XX; los que vivían en las cercanías de los ríos Pilcomayo y Paraguay tuvo contactos con los colonos europeos en poco tiempo y copiaron parcialmente la cría del ganado menor. A fines del siglo XVIII, se construye el ferrocarril para la explotación del quebracho colorado y para la extracción de tanino (Baxendale y Buzai, 2.009). Es muy probable que a fines del siglo XIX (1.870- 1.880), nuestro país contase con una relativa riqueza forestal. La tala de árboles se inicia con el arribo de los colonizadores y desde 1.880 se intensifica, superando las posibilidades naturales de regeneración.

En el siglo XX, la ampliación de la frontera agropecuaria cambió notablemente el paisaje con la habilitación de áreas para la agricultura, como el cultivo de algodón en las primeras décadas del siglo XX, cultivos de soja, girasol, sorgo, maíz y trigo y la ganadería intensiva (vacuno, caprino, ovino y caballar) y modificación del esquema tradicional de tenencia de la tierra. En el Chaco, la deforestación continúa siendo el factor determinante en la modificación del uso de la tierra. Este proceso llevó a regiones como el “Chaco Seco” a perder aproximadamente el 70% de su superficie cubierta total (175.000 hectáreas) (Carnevale et al., 2.009; Paolasso et al., 2.012; Gasparri et al., 2.015). También disminuyeron los bosques en el “Chaco Húmedo”, la “Selva Paranaense” (Misiones) y las “Yungas” (Salta).

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METODOLOGÍA

2.3 SISTEMA ACTUAL

2.3.1 Mapas de vegetación y geomorfológicos.

Utilizando un sistema de información geográfica (ArcGIS 10.1), se confeccionaron mediante interpretación visual y digitalización, así como también el apoyo de la cartografía disponible y observaciones realizadas a campo, los mapas de vegetación y geomorfológicos de las tres áreas de estudio: Lagunilla de los Pozuelos, Laguna Seca y Laguna Manantiales. Se trabajó sobre imágenes satelitales Landsat 7 (año 2.013) obtenidas del catálogo de imágenes del Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE, Brasil). Para facilitar la visualización de las diferentes coberturas vegetales se usaron las combinaciones de las bandas R4G5B3, mientras que para las geoformas se usó la combinación de bandasR7G5B4. Para cada sitio se identificaron las categorías de vegetación y las unidades geomórficas.

2.3.2 Estudios de la vegetación actual y palinológicos

2.3.2.1 Censos y relevamiento de la vegetación

Se realizaron estudios florísticos sobre la vegetación actual, durante los cuales se colectaron especies en estaciones de floración, que se identificaron taxonómicamente a nivel de familia, género y especie con la ayuda de la literatura de referencia y, luego, se depositaron en el herbario del Laboratorio de Palinología de la Facultad de Ciencias Agrarias de la UNJu.

Con el fin de conocer la flora local y regional de los sitios y las relaciones entre la vegetación y lluvia polínica de superficie, se llevaron a cabo relevamientos cualitativos de comunidades vegetales. Las asociaciones vegetales de Puna y Chaco se estudiaron con los criterios de área mínima de muestreo de Mateucci y Colma (1.982), a través de censos de vegetación con parcelas, considerando el gradiente altitudinal. Los sitios se seleccionaron de acuerdo a la homogeneidad de la vegetación, censando las especies más representativas o dominantes y contando número de individuos por especie (Braun Blanquet 1.979 y Mateucci Colma 1.982). En Lagunilla de los Pozuelos se realizaron 12 censos de

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vegetación en parcelas de 10 m x 10 m, en Abril de 2.012 y en Abril y Agosto de 2.013 (Fig. 2.8a), identificando los arbustos dominantes y co-dominantes. Se registró, además, la presencia–ausencia de herbáceas, mientras que en Laguna Manantiales se realizaron 7 censos en parcelas de 20 m x 20 m durante Junio de 2.013 (Pereira, 2.014), identificando especies arbóreas y arbustivas y se observó la presencia o ausencia de herbáceas (Fig. 2.8b). En el caso de Laguna Seca (Yungas) se trabajó con datos de censos de árboles y arbustos de8 parcelas permanentes en la cuenca del Rio Tartagal de la Fundación Proyungas y el Instituto de Ecología Regional. Las parcelas son rectangulares (20 x 500 m) y cada individuo se identificó a nivel de especie o morfoespecie (Fig. 2.8c).

20 m

20 m

10 m 500 m 20 m 10 m

a b c

Figura 2.8. Representación esquemática y tamaño de las parcelas de vegetación en a) Puna, b) Chaco y c) Yungas. El círculo negro hace referencia a la distribución de las submuestras de suelos para el estudio de la lluvia polínica, tomadas en cada parcela.

2.3.2.2 Muestreo de la lluvia polínica de superficie

Para conocer la lluvia polínica de superficie, se muestrearon los suelos con ayuda de una cucharilla (5 a 8 submuestras de los primeros 1 a 3 cm de la superficie del terreno, aproximadamente 50 gramos) en las parcelas censadas, según se muestra en la Fig. 2.8, las que fueron almacenadas en bolsas de plástico y etiquetadas en campo, con el fin de obtener muestras representativas de cada estación y ambiente (Lupo1.998).

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2.3.2.3 Análisis palinológicos

El procesamiento de polen se realizó mediante la técnica estándar para sedimentos cuaternarios (Gray 1.965; Faegri y Iversen, 1.989), la cual consiste en el filtrado con una malla de 250 mµ, incorporación de 2 pastillas de Lycopodium clavatum como marcador foráneo, tratamiento con KOH al 10% para la eliminación de la materia orgánica, tratamiento con HF para la eliminación del sílice, filtrado, acetólisis, lavado con ácido acético y montaje de las muestras.

Los conteos se realizaron con un microscopio LEICA ICC 50, con aumento de 40x (mínimo 300 granos de polen por muestra).La identificación sistemática de los tipos polínicos (Ver Anexo) se realizó empleando la palinoteca de referencia del Laboratorio de Palinología de la Facultad de Ciencias Agrarias, de la Universidad Nacional de Jujuy (PAL- JUA) y los atlas polínicos de Heusser 1.971, Markgraf y D’Antoni 1.978, Wingenroth y Heusser 1.984 y Salgado2.006).

De acuerdo al hábito o forma de vida de la especie vegetal (Zuloaga et al., 2.008), los tipos polínicos fueron clasificados en árboles, arbustos y hierbas. Se emplearon taxas polínicos como bioindicadores de inundaciones, sequías, actividades agrícolas, ganaderas, margen de lagunas, humedad local, ambientes inundables, entre otras. Aquellos pólenes que no pudieron ser clasificados, se agruparon en la categoría hábitat no definido.

2.3.2.4 Análisis estadísticos de los datos

2.3.2.4.1 Análisis Clúster

Los datos polínicos se ordenaron en una base de datos para su análisis por técnicas de clasificación para agrupar muestras o tipos polínicos con propiedades en común. El análisis de Clúster permite comparar objetivamente todas las muestras; los datos se representan en forma de dendograma o diagrama bidimensional, con el cual se establecen zonaciones. Los cálculos de porcentajes polínicos y los gráficos se efectuaron con el programa TILIA 2.0.41 de Grimm (2.015), especial para palinología.

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2.3.2.4.2 Análisis de Presencia-Ausencia entre Vegetación-Polen

Se realizó este análisis para clarificar el esquema de dispersión polínica regional, local y extralocal, mediante un análisis de presencia-ausencia entre vegetación y polen, que permite establecer un criterio ecológico en la selección de las variables para las agrupaciones polínicas en el posterior Análisis Clúster.

Para definir los análogos modernos entre la vegetación y el polen superficial, se aplicaron los siguientes índices, adaptados de Davis (1.984):

-Asociación: A = B0 / (P0+P1+B0)

Varía entre 0 y 1, donde si A=1, los taxa de polen y planta siempre están presentes y en caso de A=0, el polen está presente y la planta ausente o viceversa.

-Subrepresentación: U = P1 / (P1+B0)

Varía entre 1 y 0, con el valor 1 para tipos de polen que están ausentes si el taxón correspondiente está presente y con el valor 0 con los taxa de polen y planta presentes.

-Sobrerrepresentación: O = P0 / (P0 + B0)

Este índice varía entre 1, que corresponde a polen que se encuentra presente, pero con ausencia del taxón vegetal, hasta 0, cuando el polen y la especie vegetal están ausentes.

En las ecuaciones B0 representa el número de relevamientos en los cuales el tipo de polen está presente en la muestra y el taxón se encuentra en el censo de vegetación; P0 representa el número de relevamientos en los cuales el polen está presente, pero el taxón vegetal está ausente y P1 representa el número de relevamiento en los cuales el taxón vegetal está presente y el polen ausente.

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2.4 SISTEMA FÓSIL

2.4.1 Estudios sedimentológicos

Para la reconstrucción paleoambiental de alta resolución, se realizaron muestreos de sedimentos lacustres recuperados del fondo de las lagunas. Para tal fin, se extrajeron testigos mediante un muestreador de sedimentos tipo Beeker modelo 04.23.SA (en tubos de PVC de 8 cm de diámetro); los mismos fueron sellados en el campo para evitar pérdida de agua y posibles perturbaciones, durante su traslado al Instituto de Ciencias de la Tierra Jaume Almera en Barcelona y una vez en laboratorio, se almacenaron en una cámara frigorífica a 4°C. Posteriormente, se dividieron longitudinalmente y una de las mitades se guardo como archivo, mientras que la otra fue muestreada para llevar a cabo distintos análisis.

2.4.2 Estudios Geoquímicos, Mineralógicos y Palinológicos

2.4.2.1Análisis Litológico de los testigos

Se realizó un análisis litológico mediante interpretación visual y descripción del testigo, incluyendo estructuras sedimentarias tales como estratificación, restos vegetales, bioturbación, etc. La caracterización litológica se complementó empleando la tabla de colores Munsell.

2.4.2.2Análisis Geoquímico de los testigos

Mediante una cámara CCD de alta resolución acoplada al equipo de fluorescencia de rayos-X, se tomaron fotografías del testigo posibilitando de esta manera efectuar realces o alisar estructuras. Para la cuantificación de los elementos químicos, se realizaron estudios geoquímicos con una resolución de 3 mm por fluorescencia de rayos-X con un scanner de testigos Avaatech, cuyos datos se expresan en cuentas por segundo (cps). El generador de XRF utilizó un tubo de Rodio 17 a 10 y 30kV para producir la excitación de los electrones de los diferentes elementos químicos, ya que existe una proporcionalidad entre el número atómico del elemento químico y la energía necesaria para excitar los electrones de ese elemento. Las condiciones de medición fueron las siguientes: amperaje 2.000 μA, a) voltaje

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10 kV con tiempo de exposición de 10 s para Al, Si, S, K, Ca, Ti y Fe y b) voltaje 30 kV con exposición de 30 s para Br, Rb, Sr y Zr (Speranza, 2.009)

2.4.2.3 Análisis Mineralógico de los testigos

Para los estudios mineralógicos se extrajeron 40 muestras del Testigo4 Pozuelos (de aquí en adelante, LPOZT6), 39 del Testigo 8 Tartagal (de aquí en adelante, LTART8) y 53 del Testigo 3 Manantiales (de aquí en adelante, LMANT3), a intervalos de 1 cm. Las mismas se secaron en estufa a 60°C durante 72 horas y se motularon manualmente en un mortero de ágata. El análisis mineralógico se efectuó mediante un difractómetro de rayos-X automático Siemens D-500, bajo las siguientes condiciones: Cu kα, 40 kV, 30 mA y monocromador de grafito. La identificación de las especies minerales y su cuantificación se realizó utilizando técnicas estándares según Chung (1.974).

2.4.2.4Análisis Palinológicos de los testigos

Para los estudios palinológicos se extrajeron 40 muestras de LPOZT6, 39 del LTART8 y 53 del LMANT3 a intervalos de 1 cm, del mismo nivel utilizado para mineralogía. Las mismas se procesaron usando la técnica estándar para sedimentos superficiales y cuaternarios (descrita en 2.3.2 y 2.3.2.3).

2.4.2.5 Cronología Absoluta

210Pb. Sobre 20 muestras de los 20 cm superiores deLPOZT6, LTART8 y LMANT3 se realizaron dataciones por 210Pb en el Environmental Radioactivity Research Centre- University of Liverpool. Previamente, las mismas se secaron a estufa a 60°C por 72 horas y fueron motuladas manualmente con un mortero de agar. El 210Pb, como trazador geocronológico, es una forma radioactiva natural del plomo, que se encuentra en pequeñas cantidades en la mayoría de los suelos, como parte de la desintegración radioactiva del Uranio-238 (U-238). También se produce en forma natural por la desintegración radioactiva del gas Radón-222 (Rn- 222), que se difunde a la atmósfera y posteriormente se desintegra a través de varios productos de corta vida media hasta generar el 210Pb, isótopo

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natural inestable, con una vida media de 22 a 26 años. Este método es ampliamente usado para datar columnas sedimentarias recientes de lagos o de turberas y permite determinar la edad absoluta de registros sedimentarios que abarcan los últimos 100 años (Appleby y Oldfield 1.992). El modelo utilizado para fechar los sedimentos ha sido el CF (Constant Flux — Flujo Constante), comúnmente conocido como CRS (Constant Rate of Supply) y el modelo de sedimentación constante (Constant Sedimentation — CS) conocido como CIC (Constant Initial Concentration) (Appleby y Oldfield, 1.992).

AMS 14C.Sobre4 muestras de LPOZT6, 1 de LTART8 y 3 de LMANT3, se realizaron dataciones por 14C mediante la técnica de espectrometría de masas (AMS) en el laboratorio de NSC (NSF-Arizona AMS Laboratory). Después de estimar las distribuciones de edad de las profundidades con fechas individuales, el siguiente paso fue proporcionar estimaciones de edad para todas las profundidades en una secuencia, generando un modelo edad-profundidad. Para ello se realizó una interpolación lineal entre los niveles fechados, el cual supone que los cambios abruptos en la tasa de sedimentación tuvieron lugar en las profundidades fechadas y una extrapolación más allá de los niveles fechados. El modelado edad profundidad se realizó con el programa TILIA 2.0.41 de Grimm (2.015). La calibración de las edades se realizo con el programa CALIB 7.1 de Stuiver (2.018).

2.4.3 Análisis estadísticos de los datos

2.4.3.1. Geoquímica y Mineralogía

En una primera instancia, se depuraron los datos con valores anómalos detectados por el XRF, particularmente cuando la superficie de corte del testigo es irregular. Lo mismo se hizo con el DRX, que puede mostrar lecturas erróneas de las muestras por defectos en el molturado o montaje del sedimento en el porta muestra que se introduce al equipo o por una incorrecta calibración del equipo. Se efectuaron múltiples análisis clúster no constreñidos para detectar esas anomalías, ubicándolos sobre la fotografía digital y eliminando esos datos de la base original. En base a los datos geoquímicos y mineralógicos depurados, se realizaron los análisis estadísticos que se describen a continuación.

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2.4.3.2 Análisis de Componentes Principales (ACP)

Con los datos geoquímicos previamente remuestreados, se realizaron los análisis de componentes principales (ACP), que combina linealmente las variables originales para encontrar nuevas variables (componentes principales, CP) no correlacionadas que en conjunto explican la variabilidad total de los datos. Expresa las relaciones entre objetos en estudio, que manifiestan la variabilidad del conjunto de objetos medida a través de todas las variables intervinientes (y sus correlaciones), así como la identificación de las variables que más contribuyen en la generación de variabilidad. Este análisis estadístico se realizó usando el programa estadístico R(R Development Core Team, 2.012) y Past (Hammer et al., 2.001)

2.4.3.3 Análisis de Redundancia (ADR)

Con los datos geoquímicos constreñidos y los datos mineralógicos, se efectuaron los análisis de redundancia. Este análisis permite estudiar la relación entre dos tablas de variables X e Y. En el ADR, los componentes extraídos de X están correlacionados con las variables de Y tanto cuanto sea posible. Este análisis estadístico se realizó usando el programa estadístico R.

2.4.3.4 Análisis Clúster

Los cálculos de porcentajes polínicos y los gráficos se efectuaron con el programa TILIA 2.0.41 de Grimm (2.015). Se siguió el mismo procedimiento mencionado para el sistema actual, explicado en 2.3.2.4.1.

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CAPÍTULO III

VEGETACIÓN Y LLUVIA POLÍNICA DE SUPERFICIE EN LA PUNA, YUNGAS Y CHACO.

3.1 Introducción

Con el fin de interpretar el registro fósil y reconstruir la historia de la vegetación, los paleoecólogos se basan en gran medida en observaciones actualistas. Uno de los métodos más utilizados en palinología, es el de análogos modernos, el cual permite comparar asociaciones polínicas modernas con un conjunto de asociaciones fósiles y, de esta manera, inferir similitudes con las condiciones ambientales pasadas a partir de propiedades compartidas (Overpecket al., 1.985; Jackson y Williams, 2.004).

Estos estudios actualísticos revelarían los mecanismos, procesos y patrones por los cuales se forman las asociaciones polínicas fósiles y ayudan a comprender la dinámica de las comunidades vegetales y ecosistemas del pasado, aunque es posible encontrarse con situaciones no análogas, que limitan las interpretaciones paleoambientales, por ejemplo que la muestra fósil no tenga una asociación polínica equivalente a la actual (Jackson y Williams, 2.004). Si existe una buena relación entre una muestra fósil y moderna, esta última se considera un análogo positivo y se infiere, que en el sitio la vegetación pasada tiene cierta similitud con la vegetación asociada a la muestra actual; si no hay una coincidencia mínima entre las asociaciones fósiles y actuales, se considera que no existen o no se determinaron aún los análogos modernos.

Los modelos actuales de la lluvia polínica de superficie (granos de pólenes y esporas producidas por la vegetación y depositados en el suelo de una región determinada), en relación con la vegetación donde se origina, permiten encontrar polen de plantas que reflejan parcialmente la vegetación, como por ejemplo disturbios naturales o antrópicos. También permiten conocer la dispersión, deposición del polen actual, distribución espacial, estructura y composición florística de los tipos de comunidades vegetales presentes en una región (Jackson y Williams, 2.004; Burry et al., 2.005; Ortuño et al., 2.011). Un factor a tener en cuenta es la producción polínica, que varía de acuerdo a la polinización. Las

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plantas anemófilas suelen liberar billones de granos de polen en una sola temporada, mientras que en las plantas zoófilas (animales, principalmente insectos) y cleistógamas (reproducción por la cual la flor se autopoliniza y se autofecunda debido a que la misma permanece cerrada), la producción es de ciento a miles de granos de polen. Esta característica se ha parametrizado mediante índices que reflejan la sobre o sub- representación e incluso la ausencia de los taxas polínicos en los sedimentos (Davis, 1.984; Torres, 2.017). Debido a su dispersión, una muestra de polen de superficie representa una integración de la vegetación ponderada por distancia en un radio de100 km, mucho mayor que una "comunidad de plantas", como se define convencionalmente (Jackson y Williams, 2.004).

En los Andes Centrales son escasos los estudios sobre el depósito polínico de superficie y análogos modernos (Reese y Liu, 2.005; Ortuño et al., 2.011; Collao Alvarado et al., 2.015; De Porras et al., 2.017). En el sur de Sudamérica, los estudios comprenden la vegetación árida a templada (Schäbitz, 1.994), una transecta de oeste a este en la estepa pampeana (Prieto, 1.992; Fernández y Grill, 2.016), la estepa patagónica y los bosques subantárticos (Mancini, 1.993; Mandri et al., 2.006) y una transecta en la región templada chileno–argentina (Páez et al., 1.994).

En el NOA, las investigaciones se centran en ambientes altoandinos, puneños, de monte y de bosque montano de Yungas en las provincias de Jujuy, Salta y Catamarca, en el marco de estudios paleoecológicos y arqueopalinológicos (Lupo, 1.998; Torres, 2.010, 2.017; Cruz 2.012; Kulemeyer et al., 2.013; Oxman, 2.015; Schittek et al., 2.016). Para el Chaco se destaca el estudio de lluvia polínica actual a lo largo de una transecta que refleja parcialmente la vegetación de ecosistemas chaqueños (Pereira, 2.014)1.

En este capítulo se abordan los objetivos específicos a y b, que plantean la generación de análogos modernos a partir de bioindicadores (polen) para determinar las condiciones ambientales, como base para la interpretación de las secuencias polínicas fósiles.

1Estos aportes se dieron en el marco de las investigaciones del equipo de trabajo de la Dra. Lupo, del Laboratorio de Palinología-INECOA, CONICET – UNJu 49

3.2 Resultados

3.2.1 Lagunilla de los Pozuelos

3.2.1.1 Mapa de vegetación

Las unidades de vegetación del área de estudio, en la Reserva de Biósfera Laguna de los Pozuelos, corresponden a las siguientes comunidades vegetales (Fig. 3.1): Estepa arbustiva de Tetraglochin cristatum, Baccharis boliviensis y Fabiana densa, Estepa de Parastrephia quadrangularis y pastizal, Tetraglochin cristatum y Baccharis boliviensis y Estepa arbustiva de Parastrephia quadrangularis y Pastizales (Festuca, Aristida, Distichlis, Microchloa).

3.2.1.2 Mapa geomorfolófico

Las unidades geomorfológicas se clasificaron siguiendo a Braun Wilke (2.013) y Cendrero et al. (1.993). En base a observaciones a campo y la cartografía disponible, se definieron las siguientes unidades: Relieve montañoso con elevadas cadenas montañosas (3.500-4.300 m.s.n.m.) actúan como barreras orográficas que impiden el paso de humedad determinando la aridez característica de la zona; Terrazas fluviales que constituyen pequeñas plataformas sedimentarias; Áreas bajas fluviales sedimentos acumulados de los ríos y arroyos y Abanico aluvial–Bajada, depósitos de detritos de forma cónica característica (Fig. 3.2).

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Figura 3.1. Unidades de vegetación en la Reserva de Biósfera de Laguna de los Pozuelos (Adaptado de Braun Wilke, 2.013; Ruthsatz y Movia, 1.975).

51

Figura 3.2. Unidades geomorfológicas en la Reserva de Biósfera de Laguna de los Pozuelos (Adaptado de Braun Wilke et al., 2.013)

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3.2.1.3 Censos regionales y Asociaciones vegetales

En la Tabla 3.1 se muestran los taxa y los valores de abundancia en cada parcela de censo de vegetación; 10 taxa se identificaron a nivel de especie y 4 a nivel de familia.

CENSOS REGIONALES DE VEGETACION ESPECIE Total C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 C10 C11 C12 Adesmia horrida Gillies ex Hook. yArn. 0 0 0 0 0 0 0 4 14 0 0 36 54 Astragalus garbancillo Cav. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 12 0 6 19 Azorella compacta Phill. 0 0 0 0 0 0 2 4 0 0 0 0 6 Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabrera 0 0 0 0 0 0 119 0 29 0 6 0 154 Baccharis incarum Wedd. 0 26 0 0 0 0 5 22 4 0 0 0 57 Cactaceae 0 0 0 0 0 0 45 0 0 0 3 1 49 Caryophyllaceae 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Cyperaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 Ephedra rupestris Benth 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 10 Fabiana densa J. Rémy 0 1 0 0 0 0 0 0 57 0 0 0 58 Hoffmanseggia glauca (Ortega) Eifert 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 7 12 Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabrera 80 7 50 107 54 69 10 10 7 51 82 57 584 Poaceae 29 79 0 14 57 1 16 60 10 131 14 120 531 Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. 18 46 0 0 36 0 0 53 49 10 5 6 223

Tabla 3.1. Abundancia de las especies registradas en los censos regionales de vegetación en la Reserva de la Biósfera Laguna de los Pozuelos

Se distinguen las siguientes asociaciones vegetales:

Estepa arbustiva de Tetraglochin cristatum (Censos 2 y 8, Fig. 3.3 a y b). Dominada por T. cristatum en codominancia con Poaceae. Corresponde a una estepa mixta entre 3.700 y 4.300 m.s.n.m.; están asociadas con abundancias variables, Baccharis incarum, Azorella compacta, Adesmia horrida, Ephedra rupestris, Baccharis boliviensis y Parastrephia quadrangularis.

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a b

Figura 3.3. Estepa de Tetraglochin cristatum

Estepa de Baccharis boliviensis y Fabiana densa (Censo 9, Fig. 3.4 a y b). Dominada por F. densa en codominancia con B. boliviensis y Tetraglochin cristatum. Se asocian en abundancias bajas B. incarum y Adesmia horrida, Poaceae, Astragalus garbancillo y Parastrephia quadrangularis.

a b

Figura 3.4. Estepa de Baccharis boliviensis y Fabiana densa

Estepa arbustiva de Baccharis boliviensis (censo 7, Fig 3.5 a y b). Dominada por B. boliviensis, representa una estepa mixta a 4.300 m.s.n.m., desarrollada en pendientes de 25% aproximadamente. Se encuentran asociadas a la familia Cactaceae, Azorela compacta, Baccharis incarum, Parastrephia quadrangularis y Poaceae.

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a b

Figura 3.5. Estepa arbustiva de Baccharis boliviensis

Estepa arbustiva de Parastrephia quadrangularis y Pastizales (censos 1, 3, 4,6 y 11, Fig 3.6 a, b, c y d). Dominada por P. quadrangularis y secundariamente por matas de Poaceae. Esta asociación describe una estepa mixta entre 3.600 y 3.700 m.s.n.m. Asociadas al censo 1 se encuentra Tetraglochin cristatum, mientras que en el censo 11 está presente Baccharis boliviensis. El censo 3 está dominado por Parastrephia quadrangularis y escasas Caryophyllaceae, por lo que define un matorral homogéneo, típico de zonas con elevada disponibilidad de agua en el suelo.

a b

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c d

Figura 3.6. Estepa arbustiva de P. quadrangularis y Pastizales

Pastizal con arbustos (censos 5, 10 y 12, Fig 3.7 a, b, c y d). Dominada por matas de Poaceae con arbustos esparcidos de Parastrephia quadrangularis y la presencia exclusiva Hoffmansegia glauca. Se desarrolla sobre planicies con suelos arenosos húmedos a 3.700 m.s.n.m. Además integran Adesmia horrida, Tetraglochin cristatum, Astragalus garbancillo (abundante) y escasas Cyperaceae.

a b

c d

Figura 3.7. Pastizal con arbustos

56

3.2.1.4 Análisis de la lluvia polínica de superficie

En el análisis del depósito polínico de superficie (Fig. 3.8a) se identificaron 40 tipos polínicos, 8 a nivel de especie, 12 géneros, 18 familias, indeterminados y 2 esporas de Pteridofitas. Siguiendo un criterio ecológico, se determinaron las siguientes asociaciones: elementos polínicos pertenecientes a la provincia fitogeográfica Altoandina (Azorella compacta), elementos polínicos de la Puna (Polylepis, Parastrephia, Fabiana, Adesmia, Baccharis, Cactaceae, Ephedra, Fabaceae, Tetraglochin cristatum, Hoffmansegia falcaria y Caryophyllaceae). Como elementos polínicos locales y vinculados a disturbio antrópico (cultivos, ganado), la asociación Malvaceae, Amaranthaceae–Chenopodiaceae, Astragalus garbancillo, Gomphrena, Urticaceae y Brassicaceae (Lupo et al., 2.018) e indicadores de humedad local (Cyperaceae, Hypochoeris y Juncaginaceae, así como también las esporas de Pteridofitas (triletes y monoletes). Entre las Otras hierbas y arbustos se incluye a las Poaceae, Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Mimosa, Musticia, Nictaginaceae, Portulaca, Solanaceae, Verbenaceae, Gentianaceae y Alternanthera. Los Elementos polínicos extralocales de los Bosques de Yungas comprenden Alnus acuminata, Celtis, Juglans australis, Mirtaceae y Podocarpus parlatorei.

El análisis clúster de las muestras polínicas de superficie (Fig. 3.8 a y b), ha permitido definir dos zonas:

Zona A la que se divide en:

A1. Agrupa muestras de la estepa arbustiva mixta, dominada por Parastrephia (20– 50%), Poaceae (25%) y Baccharis (5-15%).Entre los indicadores de disturbio se destacan Amaranthaceae-Chenopodiaceae, que alcanza su máximo respecto al conjunto de censos realizados (20%). Entre los indicadores de humedad, aparece Cyperaceae (5-10%).

A2. Agrupa muestras de un matorral de Parastrephia (50–75%) y bajos porcentajes de Poaceae (10-20%). Entre los indicadores de disturbio se destacan Amaranthaceae- Chenopodiaceae, Malvaceae y Gomphrena (<10%).

Zona B que se divide en:

B1. Agrupa muestras de una estepa arbustiva mixta dominada por Parastrephia (15- 30%), Baccharis (20-25%) y Poaceae (15-35%). Se registran elementos altoandinos como

57

Azorella compacta en bajas proporciones (<5%), al igual que elementos de Puna como Ephedra, Alternanthera y Portulaca (<5%).

B2. Agrupa muestras de una estepa arbustiva mixta de Parastrephia (50-60%), Baccharis (10-20%) y Poaceae (10-15%).

58

a)

Figura 3.8 a) Diagrama con los tipos polínicos presentes en los sedimentos de superficie de los censos de vegetación. (Censo corresponde al nombre de las muestras de superficie).

59

b)

Figura 3.8b) Diagrama reducido y zonación del análisis clúster. (Censo corresponde al nombre de las muestras de superficie).

60

3.2.1.5 Relación planta - polen

El análisis presencia-ausencia (Tabla 3.2), permitió verificar las principales familias, géneros y especies representativas de cada unidad de vegetación y la lluvia polínica de superficie. Los índices de asociación se realizaron comparando los taxa vegetales. Dada la dificultad para la identificación polínica a nivel de especie, en varios casos estas se agruparon en el género correspondiente, por como por ejemplo Baccharis. boliviensis y Baccharis incarum están incluidos en Baccharis.

De los 13 taxas de plantas identificadas, 4 muestran una asociación intermedia a buena con el polen (A entre 0.6 a 1): Parastrephia (1), Poaceae (0.92), Baccharis (0,64) y Azorella compacta (0,67). Otros arbustos como Ephedra, Caryophyllaceae, Adesmia, Astragalus garbancillo, Cactaceae y Fabiana densa aparecen sobre-representados (O= 0,75–0.89). Los taxas Cyperaceae y Hoffmanseggia glauca y Tetraglochin cristatum están sub-representados (U= 0.71-1) (Tabla 3.3).

CRP ESPECIE A U O Adesmia 0.13 0.67 0.83 Astragalus. garbancillo 0.17 0.67 0.75 Azorella compacta 0.67 0.00 0.33 Baccharis 0.64 0.00 0.36 Cactaceae 0.17 0.67 0.75 Caryophyllaceae 0.14 0.00 0.86 Cyperaceae 0.00 1.00 1.00 Ephedra 0.11 0.00 0.89 Fabiana densa 0.25 0.00 0.75 Hoffmanseggia glauca 0.00 1.00 1.00 Parastrephia 1.00 0.00 0.00 Poaceae 0.92 0.00 0.08 Tetraglochin cristatum 0.25 0.71 0.33

Tabla 3.3. Índices de Asociación (A), Sub-representación (U) y Sobre-representación (O).

61

RELACION POLEN-VEGETACIÓN C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 C10 C11 C12 ESPECIE P V P V P V P V P V P V P V P V P V P V P V P V Adesmia horrida Gillies ex Hook. y Arn. 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 Astragalus garbancillo Cav. 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 Azorella compacta Phill. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Baccharis 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 Cactaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 Caryophyllaceae 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Cyperaceae 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 Ephedra rupestris Benth 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 Fabiana densa J. Rémy 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Hoffmanseggia glauca (Ortega) Eifert 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabrera 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Poaceae 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1

Tabla 3.2. Tabla de presencia y ausencia. Referencias: P = polen; V = Vegetación; 0 = ausente; 1 = presente.

62

3.3.2 Laguna Seca

3.3.2.1 Mapa de vegetación

Las unidades de vegetación de la Cuenca del Río Tartagal, se clasificaron en base a las especies de árboles censadas según Cabrera (1.976), Proyungas (2.004) y Blundo y Malizia (2.009). Se definen las siguientes comunidades vegetales: Selva Pedemontana en ladera con dominancia de Anadenanthera colubrina, Mosaico de Bosque Chaqueño, Selva montana de ladera, Selva de transición pedemontana/montana y áreas transformadas con cultivos (Fig. 3.9).

3.3.2.2 Mapa geomorfológico

Las unidades geomorfológicas se clasificaron de acuerdo a COREBE (1.999). En base a observaciones a campo y de cartografía disponible, se definieron las siguientes unidades geomorfológicas: Relieve montañoso con pendientes entre 10 y 50°, de estructura accidentada, con valles angostos y profundas quebradas entre 700–1000 m.s.n.m.; Piedemonte con depósitos fluviales aterrazados con estratos areno-gravosos a gravosos gruesos que componen el abanico y Área transformada (Fig. 3.10).

63

Figura 3.9. Unidades de vegetación de la Sierra de Tartagal (Adaptado de COREBE 1.999)

64

Figura 3.10. Unidades geomorfológicas de la Sierra de Tartagal–Escala Regional (Adaptado de COREBE1.999)

65

3.3.2.3 Censos regionales y Asociaciones vegetales

En la Tabla 3.4 se muestran los taxas y valores de abundancia registrados en cada parcela de censo de vegetación. Se identificaron 39taxas a nivel de especie.

CENSOS REGIONALES DE VEGETACIÓN Total ESPECIE C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 Achatocarpus praecox 0 4 3 0 13 23 9 961 Allophyllus edulis 1 1 7 17 6 16 5 1063 Anadenathera colubrina 1 63 13 18 18 12 11 5 141 Astronium urundeuva 111 0 6 2 0 6 228 Calycophyllum multiflorum 0 15 7 0 15 29 10 884 Capparis prisca 0 0 0 0 31 2 25 1068 Cedrela balansae 018 3 3 6 4 1 035 Celtis iguanaea 0 0 0 0 3 4 4 4 15 Chrysophyllum gonicarpum 0 8 23 130 3 0 31 3 198 Cinnamomun porfiria 0 0 0 79 0 7 0 1096 Cordia trichotoma 0 40 13 28 3 0 5 1099 Croton densiflorus 0 2 0 28 0 0 23 053 Cupanea vernalis 0 3 72 29 2 5 7 1 119 Diatenopterix salicifolia 0 7 25 72 40 70 46 54 314 Enterolobium contortisiliqum 1 0 2 2 0 1 0 1 7 Eugenia uniflora 0 2 4 30 55 85 13 32 221 Zanthoxylum fagara 0 0 0 4 13 4 1 1537 Gleditzia amorphoides 0 19 18 0 22 40 20 28 147 Inga edulis 0 0 239 0 0 0 041 Lonchocarpus lilloi 0 4 21 14 0 0 0 342 Myrcianthes pungens 0 12 15 16 42 28 57 37 207 Ocotea puberula 0 30 96 56 13 3 30 16 244 Parapiptadenia excelsa 1 2 3 3 4 2 4 4 23 Cordia americana 0 10 44 21 48 38 11 24 196 Aralia soratensis 1 1 0 0 4 1 0 3 10 Phyllosthyllon rhamnoides 1 2 2 19 8 1 0 33 Pisonia zapallo 0 1 1 13 17 1 14 1562 Pogonopus tubulosus 1 15 0 2 0 0 34 1971 Prunus tucumanensis 0 0 0 6 0 0 0 0 6 Ruprechtia apetala 0 16 0 0 15 12 4 552 Ruprechtia laxiflora 0 0 8 7 516 2 240 Cordia saccelia 0 3 1 0 6 1 4 1 16 Sebastiania brasiliensis 0 0 0 6 1 2 1 0 10 Handroanthus impetiginosa 017 0 0 0 0 2 423 Handroanthus lapacho 0 0 039 0 0 0 039 Trichilia hieronymi 0 3 1 2 3 026 338 Urera baccifera 0 16 2 2 6 0 15 1051 Urera caracasana 0 15 1 15 4 0 10 348 Xylosma longipetiolata 0 0 0 0 316 0 120

Tabla 3.4. Abundancia de las especies registradas en los censos regionales de vegetación de la Cuenca del Río Tartagal.

Se distingue una sola asociación de vegetación. De acuerdo al gradiente altitudinal, esta asociación se divide en dos grupos:

Grupo Selva Pedemontana Tartagal sur (500–700 m.s.n.m. Fig. 3.11 a, b, c y d).Conformada por los censos 1,2 y 3. Dominada por Anadenanthera colubrina, Cupanea

66

vernalis, Cordia trichotoma, Ocotea puberula y Cordia americana. Como codominantes Cedrela balansae, Calycophyllum multiflorum, Lonchocarpus lilloi, Myrcianthes pungens, Chrysophyllum gonicarpum, Diatenopterix salicifolia y Gleditzia amorphoides.

a b

c d

Figura 3.11.Selva Pedemontana Tartagal sur

Grupo Selva Pedemontana Tartagal norte (700–900 m.s.n.m. Fig. 3.12 a, b y c). Conformada por los censos 4, 5, 6, 7 y 8. Dominada por Diatenopterix salicifolia, Eugenia uniflora, Chrysophyllum gonicarpum, Myrcianthes pungens, Cordia americana, Ocotea puberula y Gleditzia amorphoides. Acompañan a este grupo en codominancia Anadenanthera colubrina, Croton densiflorus, Achatocarpus praecox, Allophyllus edulis, Pogonopus tubulosus, Pisonia zapallo, Calycophyllum multiflorum, Capparis prisca, Cinnamomun porfiria, Xylosma longipetiolata, Phyllosthyllon rhamnoides, Ruprechtia laxiflora, Urera caracasana, Urera baccifera, Trichilia hieronymi, Ruprechtia apétala,

67

Zanthoxylum fagara, Inga edulis, Handroanthus lapacho, Cupanea vernalis, Cordia trichotoma y Croton densiflorus.

a b

c

Figura 3.12.Selva Pedemontana Tartagal norte.

68

3.3.2.4 Análisis de la lluvia polínica de superficie

Se identificaron 43 tipos polínicos, 10 a nivel de especie, 16 géneros y 17 familias (Fig. 3.13a). Siguiendo un criterio ecológico, se determinaron las siguientes asociaciones: Árboles de Yungas/Chaco (Alnus acuminata, Juglans australis, Podocarpus parlatorei, Allophylus edulis, Sambucus peruviana, Sebastiana brasiliensis, Anadenanthera colubrina, Parapiptadenia excelsa, Sideroxylon obtusifolium, Calycophyllum multiflorum, Lauraceae, Schinopsis, Schinus, Prosopis Acacea, Prunus Celtis), Arbustos (Asteraceae, Cactaceae, Mimosa), Hierbas (Amaranthaceae, Poaceae, Polygonum, Justicia), Indicadores de disturbio antrópico (Eucalyptus, Senecio, Gomphrena, Chenopodiaceae, Urticaceae, Caprifoliaceae y Pinus), Indicadores de ambientes húmedos (Ambrosia y Alternanthera) y aquellos agrupados como de hábitat no definido (Anacardiaceae, Bignoneaceae, Solanaceae, Bromeliaceae, Ramnaceae, Euphorbiaceae, Poligalaceae , Convolvulaceae y Ranunculaceae).

El análisis clúster de las muestras polínicas de superficie (Fig. 3.13 a y b), permitió definir dos zonas:

Zona A. Agrupa las muestras del sector sur de la cuenca del río Tartagal. Definida por Schinopsis (10-20%), Anadenanthera colubrina (10-45%), Celtis (5-10%), Mimosa, y Amaranthaceae (5-10%) y Poaceae (10-15%). Entre los indicadores de disturbio se destacan Gomphrena, Chenopodiaceae y Pinus (<5%) y entre los indicadores de humedad Ambrosia. El resto de los tipos polínicos está escasamente representado o ausente.

Zona B, que a su vez se divide en:

B1. Agrupa muestras del sector norte de la cuenca del Río Tartagal. Definida por Anadenanthera colubrina (10%), Schinopsis (10%), Celtis (20%) y Poaceae (5%). Entre los indicadores de disturbio destaca Gomphrena y Chenopodiaceae (<5%), el resto de los tipos polínicos está escasamente representado o ausente

B2. Agrupa muestras del sector norte de la cuenca del Río Tartagal. Definida por Anadenanthera colubrina (10-45%), Schinus (5-30%), Schinopsis (10–15%), Celtis (5- 15%) y Poaceae (5-15%). Como indicador de disturbio se destaca Gomphrena (5-10%) y de humedad Alternanthera (15%). El resto de los tipos polínicos están escasamente representados o ausentes (Fig. 3.13 a).

69

a)

Figura 3.13. a) Diagrama con los tipos polínicos presentes en los sedimentos de superficie de los censos de vegetación y zonación del análisis clúster. (Censo corresponde al nombre de las muestras de superficie, SP-Sur corresponde a Selva Pedemontana sector sur, SP-Norte corresponde a Selva Pedemontana sector norte).

70

b)

Figura 3.13.b) Diagrama reducido y zonación del análisis clúster. (Censo corresponde al nombre de las muestras de superficie, SP-Sur corresponde a Selva Pedemontana sector sur, SP-Norte corresponde a Selva Pedemontana sector norte).

3.3.2.5 Relación planta - polen

El análisis presencia-ausencia (Tabla 3.5) permitió identificar las principales familias, géneros y especies representativos de cada unidad de vegetación y en la lluvia polínica de superficie. De las 59 taxas identificadas, 5 muestran una baja asociación con el polen (A: 0.1–0.3): Anadenanthera colubrina, Calycophyllum multiflorum, Celtis iguanaea, Parapiptadenia excelsa y Zhantoxylum. La familia Poaceae (A: 1.00) es el único taxón que muestra una buena asociación polen–vegetación (Tabla 3.6).

71

Los taxa Anadenanthera colubrina, Calycophyllum multiflorum, Parapiptadenia excelsa, Acacia, Zhantoxylum, Alnus acuminata, Alternanthera, Amaranthaceae, Ambrosia, Asteraceae, Chenopodiaceae, Gomprhena, Juglans australis, Mimosa, Pinus, Podocarpus parlatorei, Sambucus peruviana, Schinopsis y Schinus están sobrepresentados (O: 1.00) (Tabla 3.6).

Están sub-representados (U: 1.00) Celtis iguanaea, Achatocarpus praecox, Allophyllus edulis, Aralia soratensis, Astronium urundeuva, Capparis prisca, Cedrela balansae, Chrysophyllum gonicarpum, Cinnamomun porfiria, Cordia americana, Cordia saccelia, Cordia trichotoma, Croton densiflorus, Cupanea vernalis, Diatenopterix salicifolia, Enterolobium contortisiliqum, Eugenia uniflora, Gleditzia amorphoides, Handroanthus impetiginosa, Handroanthus lapacho, Inga edulis, Lonchocarpus lilloi, Myrcianthes pungens, Ocotea puberula, Phyllosthyllon rhamnoides, Pisonia zapallo, Pogonopus tubulosus, Prunus tucumanensis, Ruprechtia apétala, Ruprechtia laxiflora, Sebastiania brasiliensis, Trichilia hieronymi, Urera baccifera, Urera caracasana y Xylosma longipetiolata (Tabla 3.6).

RELACION POLEN–VEGETACIÓN C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 ESPECIE P V P V P V P V P V P V P V P V Acacia 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Achatocarpus praecox 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 Allophyllus edulis 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Alnus acuminata 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Alternanthera 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Amarhantus 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Ambrosia 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Anadenanthera colubrina 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 Aralia soratensis 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 Asteraceae 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Astronium urundeuva 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 Calycophyllum multiflorum 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 Capparis prisca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 Cedrela balansae 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 Celtis iguanaea 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1

72

Chenopodiaceae 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Chrysophyllum gonicarpum 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 Cinnamomun porfiria 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 Cordia americana 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Cordia saccelia 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 Cordia trichotoma 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 Croton densiflorus 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 Cupanea vernalis 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Diatenopterix salicifolia 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Enterolobium contortisiliqum 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 Eugenia uniflora 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Gleditzia amorphoides 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 Gomprhena 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Handroanthus impetiginosa 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Handroanthus lapacho 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Inga edulis 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Juglans australis 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Liliopsida 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 Lonchocarpus lilloi 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Mimosa 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Myrcianthes pungens 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Ocotea puberula 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Parapiptadenia excelsa 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Phyllosthyllon rhamnoides 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 Pinus 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pisonia zapallo 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Poaceae 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Podocarpus parlatorei 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Pogonopus tubulosus 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 Prunus tucumanensis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ruprechtia apetala 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 Ruprechtia laxiflora 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Sambucus peruviana 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Schinopsis 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Schinus 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 Sebastiania brasiliensis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 Sideroxilon 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0

73

Solanaceae 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Trichilia hieronymi 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 Urera baccifera 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 Urera caracasana 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 Xylosma longipetiolata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 Zanthoxylum fagara 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Zhantoxylum 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Tabla 3.5. Tabla de presencia y ausencia. Referencias: P = polen; V = Vegetación; 0 = ausente; 1 = presente.

CRT ESPECIE A O U Acacia 0,00 1,00 0,00 Achatocarpus praecox 0,00 0,00 1,00 Allophyllus edulis 0,00 0,00 1,00 Alnus acuminata 0,00 1,00 0,00 Alternanthera 0,00 1,00 0,00 Amaranthaceae 0,00 1,00 0,00 Ambrosia 0,00 1,00 0,00 Anadenanthera colubrina 0,30 0,50 0,57 Aralia soratensis 0,00 0,00 1,00 Asteraceae 0,00 1,00 0,00 Astronium urundeuva 0,00 0,00 1,00 Calycophyllum multiflorum 0,23 0,57 0,67 Capparis prisca 0,00 0,00 1,00 Cedrela balansae 0,00 0,00 1,00 Celtis iguanaea 0,21 0,70 0,57 Chenopodiaceae 0,00 1,00 0,00 Chrysophyllum gonicarpum 0,00 0,00 1,00 Cinnamomun porfiria 0,00 1,00 1,00 Cordia americana 0,00 0,00 1,00 Cordia saccelia 0,00 0,00 1,00 Cordia trichotoma 0,00 0,00 1,00 Croton densiflorus 0,00 0,00 1,00 Cupanea vernalis 0,00 0,00 1,00 Diatenopterix salicifolia 0,00 0,00 1,00 Enterolobium contortisiliqum 0,00 0,00 1,00 Eugenia uniflora 0,00 0,00 1,00 Gleditzia amorphoides 0,00 0,00 1,00 Gomprhena 0,00 1,00 0,00

74

Handroanthus impetiginosa 0,00 0,00 1,00 Handroanthus lapacho 0,00 0,00 1,00 Inga edulis 0,00 0,00 1,00 Juglans australis 0,00 1,00 0,00 Lonchocarpus lilloi 0,00 0,00 1,00 Mimosa 0,00 1,00 0,00 Myrcianthes pungens 0,00 0,00 1,00 Ocotea puberula 0,00 0,00 1,00 Parapiptadenia excelsa 0,21 0,50 0,73 Phyllosthyllon rhamnoides 0,00 0,00 1,00 Pinus 0,00 1,00 0,00 Pisonia zapallo 0,00 0,00 1,00 Poaceae 1,00 0,00 0,00 Podocarpus parlatorei 0,00 1,00 0,00 Pogonopus tubulosus 0,00 0,00 1,00 Prunus tucumanensis 0,00 0,00 1,00 Ruprechtia apetala 0,00 0,00 1,00 Ruprechtia laxiflora 0,00 0,00 1,00 Sambucus peruviana 0,00 1,00 0,00 Schinopsis 0,00 1,00 0,00 Schinus 0,00 1,00 0,00 Sebastiania brasiliensis 0,00 0,00 1,00 Sideroxilon 0,00 0,00 0,00 Solanaceae 0,00 0,00 0,00 Trichilia hieronymi 0,00 0,00 1,00 Urera baccifera 0,00 0,00 1,00 Urera caracasana 0,00 0,00 1,00 Xylosma longipetiolata 0,00 0,00 1,00 Zhantoxylum 0,11 0,75 0,83 Tabla 3.6. Índices de Asociación (A), Sub-representación (U) y Sobre-representación (O).

75

3.3.3 Laguna Manantiales

3.3.3.1 Mapa de vegetación

Las unidades de vegetación del interfluvio Teuco-Bermejito, se clasificaron en base a las especies censadas y observadas a campo, de acuerdo a Cabrera (1.976) y Morello et al. (2.009). Se definieron comunidades vegetales de Bosque Chaqueño con dominancia de Prosopis y Matorral, Bosque Chaqueño alto con dominancia de Aspidosperma, Bosque Chaqueño de Schinopsis y pastizal, Matorral y Matorral con suelo desnudo (Fig. 3.14).

3.3.3.2 Mapa geomorfológico

Las unidades geomorfológicas se clasificaron según COREBE (1.999) e Iriondo (2.010). En base a observaciones de campo y de cartografía disponible, se definieron las siguientes unidades geomorfológicas: Paleovalle–Paleoderrame; Ambientes inundables y Valle Actual (Fig. 3.15).

76

Figura 3.14.Unidades de vegetación del interfluvio Teuco-Bermejito (Adaptado de COREBE 1.999).

77

Figura 3.15. Unidades geomorfológicas del interfluvio Teuco-Bermejito (Adaptado de COREBE 1.999)

78

3.3.3.3 Censos regionales y Asociaciones vegetales

En la Tabla 3.7, se muestran los taxas y valores de abundancia registrados en cada parcela de censo de vegetación

CENSOS REGIONALES DE VEGETACION ESPECIE C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 TOTAL Acacia aroma 0 0 0 1 1 2 0 4 Acacia caven 0 1 0 7 2 3 0 13 Acacia praecox 1 0 0 0 2 0 10 13 Achatocarpus praecox 0 0 0 5 0 0 0 5 Anisocapparis speciosa 1 0 1 0 5 0 0 7 Aspidosperma quebracho-blanco 0 1 1 1 1 1 0 5 Bromelia hyeronimi 1 0 1 0 3 1 1 7 Bulnesia sarmientoi 0 0 0 0 1 2 0 3 Caesalpinea paraguariensis 0 2 1 1 0 0 0 4 Capparicordis tweediana 10 1 1 0 28 0 0 40 Celtis erhenbergiana 3 0 0 0 2 1 0 6 Cercidium praecox 0 0 0 0 2 1 0 3 Cereus forbesii 0 0 0 0 8 1 3 12 Cynophalla retusa 1 0 1 0 0 0 0 2 Opuntia quimilo 0 0 0 0 2 1 0 3 Parkinsonia acuelata 0 0 0 0 3 0 0 3 Patagonula americana 0 1 0 0 0 0 0 1 Prosopis alba 0 1 0 1 0 0 0 2 Prosopis kuntzei 0 1 4 0 4 0 1 10 Prosopis nigra 2 0 3 0 7 0 0 12 Prosopis rucsifolia 0 1 0 0 4 0 0 5 Ruphrectia triflora 1 1 2 0 13 0 22 39 Sarcotoxicum salicifolia 1 0 0 0 0 0 0 1 Schinopsis balansae 0 1 0 0 1 0 0 2 Schinus 0 0 0 0 0 0 3 3 Ceiba speciosa 0 0 0 0 0 0 1 1 Sesbania virgata 0 0 4 0 0 1 0 5 Sideroxylon obtusifolium 0 2 0 3 1 0 0 6 Stetsonia coryne 0 0 0 0 1 0 3 4 Tabebuia nodosa 0 0 0 0 1 0 0 1 Trithrinax schazophylla 0 1 0 2 0 0 0 3 Ziziphus mistol 0 0 0 1 5 2 3 11 Tabla 3.7. Abundancia de las especies registradas en los censos regionales de vegetación

Se distinguen las siguientes asociaciones vegetales:

Bosque de Prosopis y Matorrales (censos 1, 3, 5, Fig. 3.16 a y b). Dominada por Prosopis nigra, Capparicordis tweediana y Ruphrectia triflora. Se asocian P. kuntzei, Celtis erhenbergiana, Bromelia hyeronimi, Cereus forbesii, Ziziphus mistol, Anisocapparis speciosa; en abundancias bajas P. rucsifolia, Tabebuia nodosa, Parkinsonia acuelata, Cercidium praecox, Cynophalla retusa, Sarcotoxicum salicifolia, Sesbania virgata, Bulnesia sarmientoi.

79

a b

Figura 3.16. Bosque de Prosopis y Matorrales

Bosque de Aspidosperma quebracho-blanco, Schinopsis balansae y Matorral (censos 2, 4, 6Fig. 3.17 a y b). Dominado por Aspidosperma quebracho-blanco, Schinopsis balansae. Se asocian Acacia caven, A. aromo, Caesalpinea paraguariensis, Patagonula americana, Sideroxylon obtusifolium, Prosopis alba, Trithrinax schazophylla,

Achatocarpus praecox, Ziziphus mistol y Bulnesia sarmientoi.

a b

Figura 3.17. Bosque de Aspidosperma quebracho-blanco, Schinopsis balansae y Matorral

Matorral de Ruphrectia triflora (Censo 7, Fig. 3.18). Dominada por Ruphrectia triflora. Se asocian Acacia praecox, Schinus, Stetsonia coryne y Ceiba speciosa.

80

a b

Figura 3.18. Matorral de Ruphrectia triflora.

3.3.3.4 Análisis de la lluvia polínica de superficie

Se identificaron 63 tipos polínicos, 33 a nivel de especie, 20 géneros y 10 familias (Fig. 3.19 a). Siguiendo un criterio ecológico, se tienen las siguientes asociaciones: Árboles del Chaco(Bulnesia sarmientoi, Astroniun balansae, Caesalpinia paraguariensis, Maytenus vitis-idaea, Parkinsonia acuelata, Patagonula americana, Pisonia zapallo, Proposis nigra, Prosopis alba, Sapium haematospermun, Schinopsis balansae, Schinopsis lorentzii, Schinus , Sideroxylon obtusifolium, Tessaria integrifolia, Ziziphus mistol), Arbustos (Bougainvillea, Jatropha, Acrocomia, Baccharis, Bromelia hyeronimi, Cereus, Eupatorium, Senecio, Budleja), Árbol/Arbusto (Castela coccínea, Celtis), Hierbas (Lamiaceae, Solidago chilensis, Abutilon, Bidens, Phyla, Satureja), familia Poaceae, Indicadores de disturbio antrópico, tales como incendios, sobrepastoreo, cultivo, colonizadora (Nicotiana glauca, Trithrinax biflabellata, Acacia aroma, Acacia caven, Acacia praecox, Ambrosia, Capparicordis tweediana, Prosopis kuntzei, Prosopis rucsifolia, Prosopis vinalillo, Urticaceae, Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Amaranthus, Cercidium praecox, Gomprhena, Chamissoa, Eucalyptus, Pinus), Acuática (Alternanthera aquatica), Indicadores de humedad (Cyperaceae, Juncaginaceae), Indicadores de ambientes inundables (Copernicia alba), los agrupados en hábitat no definido

81

(Asteraceae, Sapotaceae, Solanaceae, Verbenaceae) y Elementos de Yungas (Alnus acuminata, Anadenanthera colubrina, Juglans australis).

El análisis clúster de las muestras polínicas de superficie, ha permitido definir dos zonas (Fig. 3.19 a y b):

Zona A. Definida por árboles/arbustos Celtis (10-40%), Castela coccínea (20%), árboles como Pisonia zapallo (15%), Schinopsis balansae (10–20%), Schinus (5–15%), la familia Poaceae (5–20%) y Copernicia alba (10%), este último indicador de ambientes inundables. Los indicadores de disturbio están representados por Nicotiana glauca, Trithrinax biflabellata, Acacia aroma, Ambrosia, Prosopis vinalillo, Urticaceae, Amaranthaceae/Chenopodiaceae entre 3 y 5%. Los restantes tipos polínicos se presentan en <3%, al igual que los elementos de los Bosques de Yungas.

Zona B. Definida por Celtis (10-20%), Schinopsis balansae (3–20%) y Poaceae (15–25%). Los indicadores de disturbio están representados por Amaranthaceae/Chenopodiaceae (3-15%), Amaranthus (3–15%), Prosopis kuntzei (5-10%), Prosopis rucsifolia (25%), Prosopis vinalillo (3–10%), Ambrosia (10%) y Acuáticas Alternanthera aquatica (10-20%). Los tipos polínicos restantes están presentes en <3%, al igual que los elementos del Bosque de Yungas.

82

a)

Matorral

Figura 3.19. a) Diagrama con los tipos polínicos presentes en los sedimentos de superficie de los censos de vegetación. (Censo corresponde al nombre de las muestras de superficie).

83

b)

Figura 3.19. b) Diagrama reducido y zonación del análisis clúster (Censo corresponde al nombre de las muestras de superficie).

3.3.3.5 Relación planta - polen

El análisis presencia-ausencia (Tabla 3.8) permitió identificar las principales familias, géneros y especies representativos de cada unidad de vegetación y en la lluvia polínica de superficie.

De los 72 taxas de plantas identificadas, 18 muestran una baja asociación con el polen (A: 0.1–0.3) y corresponden a: Acacia aroma, A. caven, Bromelia hyeronimi, Caesalpineae paraguariensis, Capparicordis tweediana, Celtis, Cereus, Opuntia, Parkinsonia acuelata, Proposis nigra, P. alba, P. kuntzei, P. rucsifolia, P. vinalillo, Schinopsis balansae, Schinus, Sideroxylon obtusifolium y Trithrinax biflabellata. La familia Poaceae (A: 1.00) es el único taxa con buena asociación polen–vegetación. (Tabla 3.9).

Los taxas que están sobrepresentados (O: 1.00) son: Achatocarpus praecox, Aspidosperma quebracho-blanco, Ruphrectia triflora, Sarcotoxicum salicifolia, Stetsonia coryne, Tabebuia nodosa, Acacia aroma, Bromelia hyeronimi, Opuntia, Proposis nigra, P. alba, P. kuntzei, P. rucsifolia, Schinopsis balansae, Schinus, Sideroxylon obtusifolium y Trithrinax biflabellata (Tabla 3.9). Los taxas que están sub- representados (U: 1.00) son: Abutilon, Acacia praecox, Acacia caven, Caesalpineae

84

paraguariensis, Celtis, Cereus, Parkinsonia acuelata, Acrocomia, Alnus acuminata, Alternanthera aquatica, Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Amaranthus, Ambrosia, Anadenanthera colubrina, Asteraceae, Astroniun balansae, Baccharis, Bidens, Bougainvillea, Castela coccínea, Cercidium praecox, Cynophalla retusa, Chamissoa, Copernicia alba, Cyperaceae, Eucalyptus, Eupatorium, Gomprhena, Jatropa, Juncaginaceae, Juglans australis, Lamiaceae, Maytenus vitis, Nicotiana glauca, Patagonula americana, Phyla, Pinus, Pisonia zapallo, Sapium haematospermun, Sapotaceae, Satureja, Schinopsis lorentzii, Seiba speciosa, Senecio, Solanaceae, Solidago chilensis, Tessaria integrifolia, Budleja, Urticaceae, Verbenaceae y Ziziphus mistol (Tabla 3.9).

RELACION POLEN-VEGETACION ESPECIE C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 P V P V P V P V P V P V P V Achatocarpus praecox 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Abutilon 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Acacia aroma 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 Acacia caven 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 Acacia praecox 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 Acrocomia 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Alnus acuminata 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Alternanthera aquatica 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Amaranthaceae/Chenopodiaceae 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Amaranthus 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Ambrosia 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Anadenanthera colubrina 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Aspidosperma quebracho-blanco 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 Asteraceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Astroniun balansae 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baccharis 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 Bidens 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 Bougainvillea 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bromelia hyeronimi 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 Bulnesia sarmientoi 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 Caesalpineae paraguariensis 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 Capparicordis tweediana 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 Castela coccinea 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Celtis 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 Cercidium praecox 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 Cereus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 Cynophalla retusa 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Chamissoa 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 Copernicia alba 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0

85

Cyperaceae 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 Eucalyptus 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Eupatorium 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Gomprhena 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Jatropa 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Juncaginaceae 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Juglans australis 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Lamiaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Maytenus vitis-idaea 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 Nicotiana glauca 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Opuntia 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 Parkinsonia acuelata 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Patagonula americana 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Phyla 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Pinus 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Pisonia zapallo 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Poaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Proposis nigra 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 Prosopis alba 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Prosopis kuntzei 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 Prosopis rucsifolia 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 Prosopis vinalillo 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 Ruphrectia triflora 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 Sarcotoxicum salicifolia 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapium haematospermun 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sapotaceae 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Satureja 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Schinopsis balansae 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 Schinopsis lorentzii 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Schinus 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 Seiba speciosa 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Senecio 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Sideroxylon obtusifolium 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 Solanaceae 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Solidago chilensis 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Stetsonia coryne 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Tabebuia nodosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Tessaria integrifolia 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Tipo Budleja 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Trithrinax biflabellata 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 Urticaceae 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Verbenaceae 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Ziziphus mistol 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 Tabla 3.8. Tabla de presencia y ausencia. Referencias: P = polen; V = Vegetación; 0 = ausente; 1 = presente.

86

CRM ESPECIE A U O Achatocarpus praecox 0,00 0,00 1,00 Abutilon 0,00 1,00 0,00 Acacia aroma 0,22 0,67 0,60 Acacia caven 0,17 0,50 0,80 Acacia praecox 0,00 1,00 0,00 Acrocomia 0,00 1,00 0,00 Alnus acuminata 0,00 1,00 0,00 Alternanthera aquatica 0,00 1,00 0,00 Amaranthaceae/Chenopodiaceae 0,00 1,00 0,00 Amaranthus 0,00 1,00 0,00 Ambrosia 0,00 1,00 0,00 Anadenanthera colubrina 0,00 1,00 0,00 Aspidosperma quebracho-blanco 0,00 0,00 1,00 Asteraceae 0,00 1,00 0,00 Astroniun balansae 0,00 1,00 0,00 Baccharis 0,00 1,00 0,00 Bidens 0,00 1,00 0,00 Bougainvillea 0,00 1,00 0,00 Bromelia hyeronimi 0,14 0,50 0,83 Bulnesia sarmientoi 0,00 1,00 0,50 Caesalpineae paraguariensis 0,25 0,60 0,50 Capparicordis tweediana 0,17 0,50 0,80 Castela coccinea 0,00 1,00 0,00 Celtis 0,23 0,70 0,30 Cercidium praecox 0,00 1,00 0,50 Cereus 0,40 0,50 0,33 Cynophalla retusa 0,00 1,00 0,00 Chamissoa 0,00 1,00 0,00 Copernicia alba 0,00 1,00 0,00 Cyperaceae 0,00 1,00 0,00 Eucalyptus 0,00 1,00 0,00 Eupatorium 0,00 1,00 0,00 Gomprhena 0,00 1,00 0,00 Jatropa 0,00 1,00 0,00 Juncaginaceae 0,00 1,00 0,00 Juglans australis 0,00 1,00 0,00 Lamiaceae 0,00 1,00 0,00 Maytenus vitis-idaea 0,00 1,00 0,00 Nicotiana glauca 0,00 1,00 0,00 Opuntia 0,20 0,50 0,75 Parkinsonia acuelata 0,25 0,67 0,33 Patagonula americana 0,00 1,00 0,33

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Phyla 0,00 1,00 0,00 Pinus 0,00 1,00 0,00 Pisonia zapallo 0,00 1,00 0,00 Poaceae 1,00 0,00 0,00 Proposis nigra 0,17 0,67 0,60 Prosopis alba 0,20 0,67 0,50 Prosopis kuntzei 0,22 0,60 0,57 Prosopis rucsifolia 0,20 0,67 0,50 Prosopis vinalillo 0,13 0,86 0,14 Ruphrectia triflora 0,00 0,00 1,00 Sarcotoxicum salicifolia 0,00 0,00 1,00 Sapium haematospermun 0,00 1,00 0,00 Sapotaceae 0,00 1,00 0,00 Satureja 0,00 1,00 0,00 Schinopsis balansae 0,18 0,78 0,22 Schinopsis lorentzii 0,00 1,00 0,00 Schinus 0,11 0,88 0,13 Seiba speciosa 0,00 1,00 0,00 Senecio 0,00 1,00 0,00 Sideroxylon obtusifolium 0,27 0,63 0,38 Solanaceae 0,00 1,00 0,00 Solidago chilensis 0,00 1,00 0,00 Stetsonia coryne 0,00 0,00 1,00 Tabebuia nodosa 0,00 0,00 1,00 Tessaria integrifolia 0,00 1,00 0,00 Tipo Budleja 0,00 1,00 0,00 Trithrinax biflabellata 0,25 0,67 0,33 Urticaceae 0,00 1,00 0,00 Verbenaceae 0,00 1,00 0,00 Ziziphus mistol 0,00 1,00 0,00 Tabla 3.9. Índices de Asociación (A), Sub-representación (U) y Sobre-representación (O).

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3.4 Discusión

3.4.1 Puna

3.4.1.1Censos regionales y Asociaciones vegetales

Las asociaciones vegetales descriptas a partir de la composición florística y abundancia (Tabla 3.1), manifiestan los caracteres ecológicos dominantes de la Puna Semiárida (Matteucci, 2.012) y concuerdan con las “unidades cartográficas de vegetación” de Ruthsatz y Movia (1.975) y Cabrera (1.976) y con las “unidades morfodinámicas” descripta por Cendrero et al. (1.993). Estas asociaciones, están caracterizados por: estepa arbustiva de Tetraglochin. cristatum (censos 2 y 8) desarrolladas en abanicos aluviales-bajadas y en relieves montañosos, estepa arbustiva de Baccharis boliviensis y Fabiana densa (censo 9) aparece en relieves montañosos con diferentes gradientes de pendiente (moderado, suave y fuerte), áreas bajas fluviales y abanicos aluviales, estepa arbustiva de Baccharis boliviensis (censo 7) en relieve montañoso con pendientes rocosas moderadas, estepa arbustiva de Parastrephia quadrangularis y pastizales (censos 1, 3, 4, 6 y 11) y pastizal con arbustos (censos 5, 10 y 12) desarrollados sobre abanicos aluviales–bajadas y relieve montañoso de laderas suaves.

La distribución de las asociaciones de vegetación concuerda con los criterios descriptos por Ruthsatz y Movia (1.975) y Bonaventura et al. (1.995), quienes sostienen que en suelos secos y escasamente desarrollados dominan especies arbustivas semideciduas como B. boliviensis y F. densa, mientras que en suelos arcillo–arenosos, dominan especies adaptadas a suelos húmedos, como los arbustos perennes P. lepidophylla y B .incarum y pajonales de Poaceae (pastizales).

Los pastizales en el área de la Reserva de la Biósfera Laguna de los Pozuelos, están ausentes en las “unidades cartográficas de vegetación” de Ruthsatz y Movia (1.975) y Cabrera (1.976), quienes los asignan al piso altoandino, entre 4000-4700 m.s.n.m., por lo que la presencia de estas comunidades en el área se deba a la mayor humedad de esta localidad respecto al resto de la Puna (Bonaventura et al., 1.995).

Si bien los valores de riqueza taxonómica son menores en comparación a los estudios de Ruthsatz y Movia (1.975) y Bonaventura et al. (1.995), esto se vincularía a la época del año en que se realizaron los censos de vegetación (estación seca), en la cual se excluyó del conteo a la mayoría de las especies herbáceas. El dominio de la

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familia Asteraceae (P. quadrangularis, B. boliviensis) y la familia Poaceae, en codominancia con otros taxas como Fabaceae (Adesmia) y Solanaceae (Fabiana), es coincidente con trabajos del norte de Chile y Bolivia (Villagrán et al., 1.981; Ortuño et al., 2.011; Collao-Alvarado et al., 2.015).

3.4.1.2 Análisis de la lluvia polínica de superficie. Relación planta - polen

El espectro polínico refleja las principales especies de las asociaciones de vegetación. Las comunidades vegetales de la Reserva de Biósfera Laguna de los Pozuelos están dominadas por la estepa arbustiva mixta, con predominio de pólenes de asteráceas del género Parastrephia y Baccharis y de Poaceae. Estos resultados concuerdan con estudios sobre lluvia polínica en el altiplano de Chile, Bolivia y Perú (Reese y Liu 2.005; Ortuño et al., 2.011; Collao-Alvarado et al., 2.015,) y el NOA (Lupo, 1.998; Torres, 2.010; Oxman, 2.015).

La zona A contrasta el matorral de Parastrephia con Poaceae, con la zona B, que integra las comunidades de estepa arbustiva mixta. En la zona A, se detectan los taxas indicadores de actividades ganaderas (Braun Wilke, 1.995; Lupo et al., 2.018), como Malvaceae, Gomphrena y Amaranthaceae-Chenopodiaceae, que corresponde a las muestras más cercanas a la Laguna de los Pozuelos. Estas asociaciones de disturbio antrópico también fueron observadas en la región (Lupo, 1.998; Torres, 2.010 y Oxman, 2.015), lo que evidencia que la presencia de pastoreo de animales domésticos es muy intensa en el área y representa un factor ambiental de importancia en la composición de las comunidades vegetales (Ruthsatz y Movia 1.975; Braun Wilke et al. 2.013; Lupo et al., 2018; Torres et al., 2018).

La presencia en el espectro de taxas polínicos herbáceos y su ausencia en los registros de censos, obedece, seguramente, a que el depósito polínico de superficie es la acumulación de la flora regional de un área durante varios años (Faegri y Iversen1.989, Collao-Alvarado et al.2.015), o bien, a procesos de dispersión desde zonas adyacentes, mediante las corrientes de vientos intensos, típicos de la Puna.

El dominio de Asteraceae y Poaceae responde a la polinización zoófila y anemófila, respectivamente, que le confieren una mayor capacidad de dispersión polínica. El aporte de polen arbóreo proveniente de los Bosques de Yungas, se vincula

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al transporte a través de circulaciones atmosféricas locales, que ascienden por las Sierras Subandinas hacia la Puna (Torres 2.017).

El Índice de Davis (Tabla 3.3), muestra que Parastrephia, Baccharis, Poaceae y A. compacta presentan una asociación intermedia a buena con el polen, por lo que estos taxas se consideran buenos análogos de elementos puneños y altoandinos (Poaceae). Otros arbustos como Ephedra, Caryophyllaceae, Adesmia, Astragalus garbancillo, Cactaceae, Fabiana densa, Cyperaceae, Hoffmanseggia glauca y Tetraglochin cristatum, no poseen una buena asociación con la planta parental, ya sea por estar subrepresentados o sobrerepresentados, por lo que se descartan como análogos.

3.4.2 Yungas

3.4.2.1 Censos regionales y Asociaciones vegetales

La flora registrada (Tabla 3.4) está compuesta por taxas que forman parte de la Selva Pedemontana de Yungas, siendo dominantes: Anadenanthera colubrina, Chrysophyllum gonicarpum, Cupanea vernalis, Diatenopterix salicifolia, Eugenia uniflora, Gleditzia amorphoides, Myrcianthes pungens, Ocotea puberula y Cordia americana. Como codominantes se encuentran Parapiptadenia excelsa, Phyllosthyllon rhamnoides, Pisonia zapallo, Pogonopus tubulosus, Ruprechtia apetala, R. laxiflora, Trichilia hieronymi, Urera baccifera y U. caracasana. La composición florística refleja los cambios en las condiciones climáticas a lo largo del gradiente altitudinal, las variables topográficas y disturbios (aprovechamiento forestal, actividad ganadera, deslizamientos, entre otros).

En la asociación vegetal, el cebil (Anadenanthera colubrina) es una de las especies dominantes, se la encuentra en la Selva Pedemontana de ladera seca y húmeda, en la Selva Pedemontana Plana y en Bosques Chaqueños. Las especies en codominancia o secundarias, varían de acuerdo a la disponibilidad de humedad ambiental. En la Selva Pedemontana de Ladera Seca, que corresponde al Grupo Selva Pedemontana Tartagal norte, se encuentran: Astronium urundeuva, Calycophylum multiflorum, Ceiba insignis, Myrcianthes pungens y Ruprechtia apetala. En la Selva Pedemontana de Ladera Húmeda y Pedemonte Plano correspondiente al Grupo Selva Pedemontana Tartagal sur, se encuentran especies como: Enterolobium contortisiliqum, Cinnamomun porfiria, Cedrela lilloi, Inga edulis. También hay especies de ambientes

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chaqueños, como Celtis iguanaea, Caesalpinia paraguariensis y Caparis prisca (Proyungas, 2.004).

Blundo y Malizia (2.009) sostienen que la intensidad de los aprovechamientos forestales y la frecuencia de los mismos en el pasado, caracterizan parcialmente la historia de uso del bosque. Las abundancias de Cupanea vernalis y Chrysophyllum gonicarpum en el Grupos Selva Pedemontana Tartagal norte, se debe a que estas especies se comportan como pioneras de vida larga y son capaces de cerrar el dosel del bosque rápidamente y de esta manera permiten el reclutamiento de otras especies tardías que reclutan bajo sombra (Blundo y Malizia, 2.009; Malizia et al., 2.012). El aprovechamiento forestal en el área genera claros de bosques, ya sea para acopio de madera o nuevos caminos, entre otros, que permitieron el establecimiento de estas especies que necesitan luz. Por otro lado, en el área del Grupo Selva Pedemontana Tartagal sur, el aprovechamiento forestal habría disminuido en las últimas décadas, lo que se evidencia en que las especies de importancia maderera, como Anadenanthera colubrina, Cedrela balansae, Astronium urundeuva, presentan mayor abundancia (Blundo y Malizia, 2.009; Malizia et al., 2.012). La mayor área remanente de Selva Pedemontana en la Serranía de Tartagal, corresponde a bosques secundarios con distintos estadios sucesionales (especies pioneras y tardías), además de relacionarse a factores climáticos y biológicos, como la dispersión de semillas que operan a escala local y regional.

3.4.2.2 Análisis de la lluvia polínica de superficie. Relación planta - polen

El espectro polínico refleja parcialmente la asociación de vegetación descripta anteriormente debido probablemente a las particularidades de la deposición de polen bajo cubierta de vegetación cerrada, respecto a zonas de mayor altitud con cubierta de vegetación abierta. Están representadas las especies dominantes y codominantes como Anadenanthera colubrina, Parapiptadenia excelsa, Calycophyllum multiflorum y Celtis, así como especies de bosques chaqueño como Schinopsis, Schinus y Prosopis. Esta asociación polínica se compone principalmente de taxas anemófilos; las especies de árboles dispersadas por el viento durante la estación seca, que es cuando la mayoría de los árboles carecen de follaje, son las que caracterizan la selva pedemontana, mientras que las especies dispersadas por animales en la estación húmeda, caracterizan

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a los pisos superiores de Yungas, la Selva Montana y Bosque Montano (Brown et al., 2.001; Malizia et al., 2.012).

La dominancia del taxón polínico del genero Anadenanthera también fue observada en los bosques semideciduos de Bolivia, acompañados por otros taxas (Goslinget al., 2.005; Ortuño et al., 2.011), que en Tartagal están escasamente representados, como Urticaceae o que no fueron registrados.

Los taxas polínicos Gomphrena y Chenopodiaceae son indicadores de actividades ganaderas y de cultivo (Braun Wilke, 1.995).En las áreas aledañas a la Reserva Acambuco, se localiza un bosque intensamente degradado por la fuerte extracción forestal y el sobrepastoreo, con una alta densidad de arbustivas colonizadoras del genero Acacia. La actividad ganadera se desarrolla en las Sierras de Tartagal de forma extensiva, ocasionando en muchos casos alteración de la cobertura y composición florística, activación de procesos erosivos y contaminación de las napas freáticas. También es importante mencionar que los bosques alejados de la reserva presentan un buen estado de conservación, que indica una menor presión antrópica y se ve reflejado en el polen, con la presencia de especies de valor forestal como Anadenanthera colubrina y Calycophyllum multiflorum.

Los taxas polínicos del Bosque Montano Alnus acuminata, Juglans australis y Podocarpus parlatorei, presentan abundancias muy bajas, lo que sugiere que su fuente de transporte es eólica.

El Índice de Davis (Tabla 3.6), muestra una baja asociación vegetación-polen de los taxas Anadenanthera colubrina, Calycophyllum multiflorum, Celtis iguanaea, Parapiptadenia excelsa y Zhantoxylum. A su vez, los taxas A. colubrina, C. multiflorum, P. excelsa y Zhantoxylum están sobrerepresentados, es decir el polen está presente en ausencia del taxón vegetal.

3.4.3 Chaco

3.4.3.1 Censos regionales y Asociaciones vegetales

Las asociaciones vegetales descriptas a partir de la composición florística y abundancia (Tabla 3.7), manifiestan los caracteres ecológicos dominantes del Chaco Seco, subregión Chaco Semiárido, según Torrella y Adámoli (2.005) y corresponden a

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bosques caducifolios xerófilos del Distrito Chaqueño Occidental de Cabrera (1.976). Estas asociaciones se encuentran en distintos estadios sucesionales y también responden a gradientes de humedad y de salinidad, asociados a la topografía local.

Las especies que se destacan por su abundancia son: Prosopis kuntzei, Ziziphus mistol, Cereus forbesii, Prosopis nigra, Acacia caven, Acacia praecox, Ruphrectia triflora, Capparicordis tweediana, Aspidosperma quebracho-blanco y Schinopsis balansae, matriz de especies arbóreas que también fue observada por Giménez et al.,2.011.Estas especies reflejan el proceso acelerado de degradación, en el reemplazo de la fisonomía boscosa original (bajas abundancias de Aspidosperma quebracho- blanco y Schinopsis balansae), por matorrales–arbustales, con bajo potencial de uso maderero, con abundancia de Ruphrectia triflora, Capparicordis tweediana, acacias (Adámoli et al., 1.990).

A medida que avanzan los estadíos sucesionales, se incrementa el número de leñosas y su cobertura, predominando Cercidium praecox, Acacia aroma y Acacia praecox. En los estadíos más avanzados aparecen Ziziphus mistol, Caesalpinia paraguariensis, Schinopsis lorentzii y Aspidosperma quebracho-blanco. También se destaca la presencia de áreas con vegetación arbustiva y arbórea semiabierta a semicerrada, dominada por especies leñosas espinosas y sufrútices, formando un mosaico irregular originado por acción humana mediante el fuego y el uso ganadero excesivo, dominando especies poco palatables o tóxicas para el ganado y tolerantes o resistentes al fuego. Las más frecuentes son A. aroma, Cercidium praecox, Opuntia quimilo, Ruphrectia triflora y Capparicordis tweediana; esto se observa en los censos próximos a Laguna Manantiales (Naumann2.006; Morello y Rodríguez, 2009; Morello et al., 2.009; Fabbio et al.2.012).

Los pastizales tienen proporciones variables de herbáceas (no registrados en los censos), matorrales, arbustos y árboles. Son frecuentes los grandes parches de pastizales pirógenos y arbustales secundarios, generados por incendios forestales que afectaron básicamente al bosque xerofítico, dando lugar a un amplio espectro de estadios sucesionales, donde la primera fase de sucesión vegetal corresponde a pastizales formados por las especies herbáceas del sotobosque del quebrachal original (Schinopsis) como: pasto crespo, sorguillo y colas de zorro (Poaceae).El fuego es una de las perturbaciones que afecta al paisaje del Chaco; si bien es un fenómeno natural, también

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se origina por las actividades humanas (Morello, 1.970; Morello y Adámoli, 1.974; Pereira, 2.014).

3.4.3.2 Análisis de la lluvia polínica de superficie. Relación planta - polen

El espectro polínico refleja la presencia de especies arbóreas y arbustivas de los bosques chaqueños semiáridos, como Schinopsis balancae, especie forestal de importante valor económico, Schinus y Celtis, en proporciones significativas, mientras que Pisonia zapallo, Bulnesia sarmientoi, Astronium balansae, S. lorentzii y Sideroxylon obtusifolium y Castela coccinea presentan bajos porcentajes.

Los elevados porcentajes de Celtis en el espectro, se deben principalmente a la producción polínica elevada del género y al tipo de polinización anemófila, que explica su presencia en numerosos ambientes, aún cuando su presencia en los censos de vegetación sea escasa.

El polen correspondiente a A. quebracho blanco está ausente en el espectro polínico de estos sitios, pero presente en la vegetación, debido muy probablemente, a su polinización entomófila. En el estudio del análisis polínico de superficie de Pereira (2.014) en la Reserva Nacional Formosa, el polen estuvo presente y se observó la presencia de una comunidad de quebrachos blancos. Esta especie es tolerante a las sequías y en condiciones naturales, suele regenerarse en el interior del bosque después de un disturbio, como por ejemplo, el fuego (Barchuk y Díaz, 2.000).

En la zona A (Censos 1 y 2) se registran los porcentajes más significativos de Copernicia alba, indicador de ambientes inundables, que generalmente corresponden a paleocauces.

En la zona B del espectro polínico, se encuentran los mayores porcentajes de indicadores de disturbio vinculados a sobrepastoreo y cultivos (Amaranthaceae/ Chenopodiaceae y Amaranthus), a sobrepastoreo e incendios (Acacia aromo, Acacia caven, Acacia praecox, Prosopis rucsifolia y a sobrepastoreo (Prosopis kuntzei).

También se destacan los altos porcentajes de Alternanthera aquatica (Censos 4, 5 y 6), especie que crece en las riberas de ríos y arroyos, márgenes de los lagunas y suelos pantanosos; es de rápido crecimiento y diseminación. En ambientes más

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someros, se presentan las Cyperaceae y Juncaginaceae, considerados indicadores de márgenes de laguna o humedad local.

La familia Poaceae está presente en todo el espectro polínico y se asocia a pastoreo, cultivo e incendios naturales y antrópicos. El Índice de Davis (Tabla 3.9), muestra que Acacia aroma, A. caven, Bromelia hyeronimi, Caesalpineae paraguariensis, Capparicordis tweediana, Celtis, Cereus, Opuntia, Parkinsonia acuelata, Poaceae, Proposis nigra, P. alba, P. kuntzei, P. rucsifolia, Schinopsis balansae, Schinus y Sideroxylon obtusifolium, muestran asociaciones muy bajas entre vegetación y polen; contrariamente, las poaceas muestran una buena asociación polen- vegetación. Los bajos valores de asociación pueden estar ligados a diferencias en la producción y transporte polínico. Pereira (2.014) encontró que a lo largo de la transecta Aspidosperma quebracho blanco, Bulnesia sarmientoi, Caesalpinea paraguariensis, Ceiba speciosa, Schinopsis balansae y Schinus, actúan como buenos análogos y son representativos de la unidades de vegetación de los bosques chaqueños.

La tabla 3.10 muestra un listado, a modo de síntesis, de los tipos polínicos encontrados en las muestras de superficie de los sitios de estudio.

Forma de vida Tipo de disturbio Tipo polínico árbol / AC ML E árbol arbusto hierbas IN/A S C CO TI arbusto

Abutilon x x x CH Acacia aromo x x x x CHS-Y Acacia caven x x x x CHS-Y Acacia praecox x x x x CHS-Y Achatocarpus praecox x Y Adesmia horrida x P

Allophyllus edulis x Y Alnus acuminata x Y Alternanthera x P,Y Althernanthera aquatica x x CHS Amaranthaceae/Chenopodiaceae x x x P.Y,CHS Amarhantus x x CHS Ambrosia x x x Y,CHS Anadenanthera colubrina x x Y,CHS Aralia soratensis x Y Aspidosperma quebracho blanco x CHS Asteraceae x x x P,Y,CHS Astragalus garbancillo x x P

Astronium urundeuva x Y,CHS Azorella compacta x AA,P

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Forma de vida Tipo de disturbio Tipo polínico árbol / AC ML E árbol arbusto hierbas IN/A S C CO TI arbusto

Baccharis x Y,CHS Baccharis boliviensis x P

Baccharis incarum x P

Bidens x CHS Boraginaceae x x x P,Y,CHS Borreria x P,Y,CHS Bromelia x CHS Budleja x CHS Bulnesia sarmientoi x Y,CHS Cactaceae x P,Y,CHS Caesalpinia paraguariensis x CHS Calycophyllum multiflorum x Y Capparis x x x Y Caprifoliaceae x x x CHS Carica x CHS Caryophyllaceae x x P

Castela coccinea x CHS Cedrela balansae x Y Ceiba insignis x Y Celtis x Y,CHS Cercidium praecox x x x CHS Chamissoa x x Y,CHS Chrysophyllum gonicarpum x Y Cinnamomun porfiria x Y Clinopodium x CHS Copernicia alba x x CHS-H Cordia americana x Y Cordia saccelia x Y Cordia trichotoma x Y Croton densiflorus x Y Cupanea vernalis x Y Cyperaceae x x P.Y.CHS Diatenopterix salicifolia x Y Enterolobium contortisiliqum x Y Ephedra rupestris x P

Eucaliptus x x P.Y.CHS Eugenia uniflora x Y Eupatorium x CHS Euphorbiaceae x x x P,Y,CHS Fabaceae x x x P,Y,CHS Fabiana densa x P

Gleditzia amorphoides x Y Gomprhena x x P,Y,CHS Handroanthus impetiginosa x Y

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Forma de vida Tipo de disturbio Tipo polínico árbol / AC ML E árbol arbusto hierbas IN/A S C CO TI arbusto

Handroanthus lapacho x Y,CHS Hoffmansegia glauca x P

Hyptis x PY,CHS Inga edulis x Y Juglans australis x Y Juncaginaceae x x P,Y,CHS Justicia x P,Y,CHS Lonchocarpus lilloi x Y Maytenus x CHS Mimosa x Y,CHS Mircynes x CHS Myrcianthes pungens x Y Nicotiana glauca x x x Y,CHS Nictaginaceae x x x P,Y,CHS Ocotea puberula x Y Opuntia quimilo x CHS Parapiptadenia excelsa x Y Parastrephia quadrangularis x P

Parkinsonia acuelata x Y,CHS Persea x Y Phyllostylon rhamnoides x Y Pinus x x P,Y.CHS Pisonia zapallo x CHS Poaceae x x x x P,Y,CHS Pogonopus tubulosus x Y Polygonum x CHS Prosopis alba x CHS Prosopis kuntzei x x x CHS Prosopis nigra x CHS Prosopis rucsifolia x x x x CHS Prunus tucumanensis x Y Rosaceae x x x P,Y,CHS Ruprechtia apetala x Y Ruprechtia laxiflora x Y Salix humboldtiana x CHS Salta triflora x CHS Salvia x CHS Sambucus peruviana x Y Sapium haematospermun x Y,CHS Sapotaceae x x x P,Y,CHS Schinopsis balansae x CHS-H Schinopsis lorentzii x CHS-H Schinus x Y,CHS Sebastiania brasiliensis x Y

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Forma de vida Tipo de disturbio Tipo polínico árbol / AC ML E árbol arbusto hierbas IN/A S C CO TI arbusto

Senecio x P,Y,CHS Sideroxilon obtusifolium x Y,CHS Solanaceae x x x P,Y,CHS Solidago chilensis x x Y,CHS Tessaria integrifolia x CHS Tetraglochin cristatum x P

Trichilia hieronymi x Y Trithrinax x x CHS Urera baccifera x Y Urera caracasana x Y Urticaceae x x x P,Y,CHS Verbenaceae x x x P,Y,CHS Xylosma longipetiolata x Y Zanthoxylum fagara x Y Ziziphus mistol x Y,CHS Tabla 3.10.Tipos polínicos encontrados en las muestras de superficie de Lagunilla de los Pozuelos y Reserva de la Biósfera Laguna de los Pozuelos, Laguna Seca y cuenca del Rio Tartagal y Laguna Manantiales e interfluvio Teuco–Bermejo. Se muestran las formas de vida (árbol, arbusto, hierbas, árbol/arbusto, tipo de disturbio al que se asocia (IN/A incendio natural/antrópico, S sobrepastoreo, C cultivo, CO colonizadora, TI terrenos inundables), acuáticas (AC), margen de laguna (ML) y ecorregión donde se encuentra (E: CH-Chaco; CHS-Chaco Seco; Y-Yungas; P-Puna)

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CAPÍTULOIV

RECONSTRUCCIÓN PALEOAMBIENTAL Y PALEOCLIMÁTICA

4.1 Introducción

El Noroeste Argentino y el Chaco, han sido escenarios recurrentes de catástrofes ambientales. Las zonas áridas y semiáridas se ven afectadas por diversos eventos ambientales, tales como sequías, inundaciones y aluviones, en gran medida asociadas al déficit y excesos de agua y que suelen tener gran repercusión para las poblaciones que allí se asientan. La escasez hídrica en un ambiente tan frágil como la Puna, afecta el funcionamiento de los ecosistemas (Ruthsatz, 1.995); las condiciones de aridez que han predominado durante las últimas décadas, redujeron sustancialmente la superficie de las lagunas del Altiplano como es el caso de Laguna de los Pozuelos, e incluso, ha hecho desaparecer cuerpos de agua como es el caso del Lago Poopó, el segundo lago en extensión en Bolivia después del Titicaca(Carilla et al., 2.013; Morales et al., 2.015a; Izquierdo et al., 2.016). Estos eventos de sequías causan severos problemas de abastecimiento de agua para su población, la actividad agropecuaria y el desarrollo de la economía local.

Los registros de las primeras sociedades sedentarias en la Puna que datan del 1000AC, evidencian que la economía se basaba, en gran medida, en el pastoreo de llamas y se asociaba a los recursos productivos, la disponibilidad de agua y los pastos (Olivera et al. 2.004; Leonie y Acuto, 2.008). Los periodos de sequía regional durante la Anomalía Climática Medieval provocaron el abandono temporal de muchos sitios (Morales et al., 2.010). Después de 1400AD, en el imperio Inca, se introducen mejores técnicas de agricultura que condujeron nuevamente a un crecimiento poblacional. Durante la conquista española, después de 1.536AD, con la introducción de animales europeos de pezuñas, se intensifica el sobrepastoreo sobre la cobertura herbácea (pastizales), provocando el aumento de la erosión por la destrucción de la vegetación protectora como efecto del pisoteo de estos animales (Ruthsatz y Movia, 1.975; Schittek, 2.010; Schittek et al., 2.016).

El extremo oeste del Departamento San Martín, Salta, es un área de gran inestabilidad territorial y susceptible a la erosión. Por este motivo, ofrece un escenario

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óptimo para el estudio de eventos naturales catastróficos en un escenario muy sensible. Durante el Holoceno tardío la acción antrópica sobre los recursos naturales fue creciente y la respuesta de los sistemas de montaña se manifestó como una generalizada degradación regional, con intensificación de los procesos de erosión y acumulación (Brown, 1.995; Castro, 1.995; Grau et al., 2.005; Kulemeyer2.013). En los últimos años hubo aluvionamientos de importantes dimensiones que afectaron a la ciudad de Tartagal en el verano de 2.005-2.006 y en febrero de 2.009, observándose una gran vulnerabilidad a los eventos extremos (Cabral y Plaza, 2.006; Baumman et al., 2.009; Cardozo, 2.013). Los fenómenos hidrológicos que se presentan en la cuenca del río Tartagal, se vinculan principalmente a procesos torrenciales y de remoción en masa (Novillo y Sarandón, 2.002; Cristóbal et al., 2.009).

En la Sierra de Tartagal son numerosas las cicatrices de deslizamientos en los faldeos de los cordones montañosos. En el siglo XX, se ha observado un aumento de eventos catastróficos (inundaciones, sequias, aluvionamientos, entre otros), simultáneos a un incremento de la temperatura y el cambio de régimen de lluvias. Estos disturbios se caracterizan por la remoción completa del suelo y material vegetal, creando ambientes caracterizados por una alta irradiación, baja fertilidad orgánica del suelo y mayores oscilaciones de temperatura y humedad, donde, una vez producido el deslizamiento, el sector afectado es colonizado por nuevas especies vegetales, lográndose cierto grado de estabilización (Veblen y Asthon, 1.978; Guariguata, 1.990; Blodgett, 1.998; González Bonorino et al., 2.001; Trauth et al., 2.003; Remondo et al., 2.005; Cristóbal et al., 2.009; Paolini, 2.014). La mayor parte de los deslizamientos observados en la región son naturales; una cantidad menor está causada por la desestabilización de laderas vinculada al emplazamiento de caminos u otras obras de infraestructura realizadas para distintas actividades extractivas de la zona (Grau y Brown, 1.995; González Bonorino et al., 2.001; Paolini et al., 2.001; Cristóbal et al., 2.009).

La región Chaqueña Argentina ha sido el escenario de un proceso de colonización, cambios del uso de la tierra y eventos naturales (inundaciones y sequías) de gran impacto en las condiciones de vida de su población. Tradicionalmente, ha sido sometida a enormes presiones antrópicas que pueden resumirse en: pastoreo de ungulados domésticos, explotación forestal de especies támicas, exploración y explotación petrolera, sojización sobre tierras desmontadas y aperturas de caminos o red de picadas que constituyen el telón de fondo de los mosaicos del paisaje en las fajas

101

climáticas subhúmedas, semiáridas y serranas. El Chaco Argentino tiene además el triste privilegio de haber perdido casi totalmente dos tipos de ecosistemas de pastizales de amplia distribución en el pasado, los “simbolares” en el centro–este del Chaco y los “campos prados” de las tierras fértiles del Domo Oriental contiguo al Paraguay-Paraná (Morello et al., 2.009; Brown et al., 2.012).

En el Chaco semiárido y subhúmedo, han ocurrido las transformaciones más extensas e irreversibles de comunidades vegetales de herbáceas en ecosistemas de leñosas en los últimos 60-70 años. En los siglos XVI al XIX e inicios del siglo XX, las actividades productivas no implicaban masivas remociones de la cobertura vegetal original, pero es muy probable que hacia 1.860-1.880, la tala de árboles se intensificara, superando las posibilidades naturales de regeneración. La intensa explotación forestal y ganadera sobre base de bovinos y caprinos, produjo la degradación del bosque natural produciéndose la arbustización de los estratos bajos (“fachinal”), debido al incremento de las especies vegetales cicatrizantes y colonizadoras. Un proceso similar al descripto se registro en las abras naturales de pastizales los que fueron arbustizándose debido a la “siembra” de especies leñosas invasoras efectuadas con las deyecciones del ganado bovino. Esta arbustización paulatina de estratos bajos condujo a la declinación de los pastos del sotobosque, llegándose a un bosque degradado desde el punto de vista forestal y forrajero (Carnevale et al., 2.009; Carreño et al., 2.009; Casas y Puentes, 2.009; Morello y Rodríguez, 2009; Morello et al., 2.009).

Durante la etapa colonial (siglos XVI y XVII), se modificaron las relaciones espaciales y funcionales entre pastizales y bosques y los cambios tendrían una dirección determinada, mientras los bosques seguían permaneciendo como tales, los pastizales evolucionaban a matorrales (fachinales o arbustales). El equilibrio inestable entre ambos es controlado por diverso factores como las inundaciones, las sequias, pastoreo de fauna introducida, desplazamiento de cauces, cambios del suelo o subsuelo por actividad de fauna cavadora entre otras. Estas presiones modifican constantemente la composición y estructura de los manchones de herbáceas y leñosas y las relaciones que se establecen entre ambos (Morello et al., 2.009).

En este capítulo se abordan los objetivos específicos a, c y d de la tesis doctoral. Se exponen los resultados obtenidos para los tres sitios de estudio a partir de la metodología paleoecológica aplicada. Se correlacionan y discuten los resultados de la lluvia polínica de superficie desarrollados en el capítulo 3, con el registro polínico fósil.

102

Se integran y discuten los proxies geoquímicos, mineralógicos y palinológicos del registro fósil que sienta las bases para reconstruir las variaciones de la vegetación, el clima, la historia de catástrofes y ocupación humana, durante el Holoceno Tardío en el Noroeste y Chaco Argentino.

4.2 Resultados y Discusión

4.2.1 Resultados Lagunilla de los Pozuelos

4.2.1.1 Cronología

Cuatro dataciones por AMS radiocarbono realizadas en LPOZT6 (Tabla 4.1), indican que el registro sedimentario comienza 225AC y no presentan inversiones; por otra parte, no se ha observado en el registro sedimentario ninguna discontinuidad. Con el apoyo de las mismas, se construyó el modelo Edad-Profundidad, donde se observa una tasa de acumulación casi constante (~ 0.018 cm/año) desde 225AC hasta 1.958AD. Entre 600AD y 850AD, se observa la transición de sedimentos ricos en materia orgánica a materiales clásticos finos. A partir de la segunda mitad del siglo XX, la tasa de sedimentación aumenta más de ocho veces (~ 0.15 cm/año).

Tabla 4.1 Edad radiocarbónica AMS medida sobre el LPOZT6.

Nº LAB. ID de la Profundidad F 14C años AD Edad calibrada muestra AA100247 LPOZT6-8 8 cm 1.0564 ± 0.0047 post-bomb ± 1.958 AA103320 LPOZT6-20 20 cm 0.8842 ± 0.0040 989 ±37 1.062 AA103321 LPOZT6-30 30 cm 0.8257 ± 0.0039 1,539 ±38 505 AA100248 LPOZT6-40 40 cm 0.7658 ± 0.0036 2,144 ±38 225AC

4.2.1.2 Análisis litológico, mineralógico y geoquímico

4.2.1.2.1 Litología

El registro sedimentario de LPOZT6 (Fig. 4.1), comprende las siguientes unidades:

Unidad 1. 13 a 0 cm (1.500AD–2.012AD), limo arcilloso, pardo grisáceos, con presencia de raíces de plantas de tipo acuáticas.

Unidad 2. 23 al 13 cm (850AD-1.500AD), limo arcilloso, pardo grisáceos y escasa materia orgánica.

103

Unidad 3. 27 a 23 cm (600AD-850AD), estrato de transición, especialmente en el contenido de materia orgánica. Arcillo limoso más gruesos, gris oscuro, con abundante materia orgánica.

Unidad 4. 40 al 27 cm (225AC-600AD), arcillo limoso gris oscuro, masivo, con abundante materia orgánica.

4.2.1.2.2 Mineralogía

Los análisis de mineralogía por DRX evidenciaron que los constituyentes principales de LPOZT6 (Fig. 4.2) son: Illita (~52%), Cuarzo (~33%), Albita (~13%) y en menor proporción Clinoclorita, Riebeckita y Ortoclasa (>3%). El análisis Clúster permitió definir el comportamiento mineralógico del testigo, lo que permite distinguir dos zonas:

La zona A (225AC–850AD), dominada por Illita (47%), Cuarzo (36,5%) y Albita (16%).

La zona B (850AD-2.012AD), en la cual domina la misma asociación mineral que en la zona precedente, pero con mayores proporciones de Illita y la aparición de componentes minoritarios como Clinoclorita, Riebeckita y Clinoclorita; se subdivide en:

- B1 (850AD–2.005AD), con Illita (57%), Cuarzo (32%) y Albita (10%) y Clinoclorita, Riebeckita y Clinoclorita como minoritarios (>1%). - B2 (2.005AD-2.012AD), con Illita (60%), Cuarzo (24%) y Albita (12%), acompañadas de Clinoclorita (3%).

104

Edad-profundidad Años Años ACa.C Años a.C./ d.C. d.CAD 1100 1300 1500 1700 1900 -300 -100 100 300 500 700 900 Unidades litológicas

1 2012 d.C. ndd1 Unidad Uia 1 •Unidad

8 1958 d.C. Profundidad 20 ndd2 Unidad 1063 d.C. 20 Profundidad (cm) Profundidad ndd3 Unidad

3030 505 d.C. ndd4 Unidad 40 40 - 225 a.C.

Limo arcilloso con materia orgánica

Arcilloso limoso con materia orgánica

Arcilloso limoso con materia orgánica masiva

Figura 4.1. a) Unidades litológicas de LPOZT6. b) Cronología radiométrica mostrando los fechados por 14C y modelo edad–profundidad.

105

a it a n ía a r it ió g gí o k c lo o cl c ca o . ol o e fi Edad n f it ta n b ni ro ro L li li ie o AC/ADC P Il Cuarzo Albita C R Ortoclasa ZonificaciónZ CLUSTER B3 B2 2000 5

1900

1800 10 1700 1600 B1 1500 15 1400 1300 1200 1100 20 1000

900 800 25 700 A2 600

500 30 A 400 300 200 35 100 A1 0 -100 -200 -2 25 40 -300 20 40 60 20 40 20 0,2 0,4 0,6 Total sum of squares

Figura 4.2. Mineralogía (expresada como porcentaje en peso seco) y clúster constreñido de LPOZT6.

106

4.2.1.2.3 Geoquímica

Las variables de los datos geoquímicos (Fig. 4.3) fueron Al, Si, K, Ca, Ti, Mn, Fe, Co y Cr, con muestras analizadas cada 3 mm. Al realizar el análisis Clúster sobre los elementos químicos, se distinguen

Zona A (225AC–350AD), la que a su vez se divide en:

- A1 (225AC–140AD). Al inicio de la subzona se observa un pico de Mn que luego decrece. La abundancia del resto de componentes geoquímicos presenta pocas variaciones. - A2 (140AD–350AD). Se observa una tendencia al incremento de Mn. El Co y Cr permanecen con valores constantes. Al, Si, K, Ti y Fe presentan una marcada baja entre ca 200 y 300AD

Zona B (350AD- 1.580AD), que se divide en:

- B 1.1 (350AD–720AD). El Mn continúa incrementándose levemente, el Cr y Co permanecen constantes, mientras que Al, Si, K, Ca y Ti presentan picos en 400, 500 y 620AD y bajas marcadas en 460, 570 y 650AD - B1.2 (720AD–1.310AD). Ca y Mn tienden a aumentar Al y Si descienden, en tanto K, Fe, Co presentan escasas variaciones. Cr tiene un incremento notable entre 720 y 900AD, para luego mantenerse constante. - B2 (1.310AD–1.580AD). Mn y Ca siguen con ligero aumento, mientras que Al, Si, K, Ca, Ti y Fe presentan picos en 1.400 y 1.550AD, con bajas marcadas en 1.350, 1.470 y 1.600AD

El registro geoquímico entre 1.580AD y 2.005AD no pudo ser obtenido por problemas de registro instrumental.

Zona C (2.005AD–2.012AD). Con variaciones menores, destacándose un pico en 2.008AD de Al, Si, K, Ti, Mn y Co.

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. . C .C . d d / / Edad .C .C a AC/AD a d . ad a f d d roProf. E E P Al(ppm) Si(ppm) K(ppm) Ca(ppm) Ti(ppm) Mn(ppm) Fe(ppm) Co(ppm) Cr(ppm) Zonificación CLUSTER 20122012 0 C

20002000 50 19001900

18001800 SIN DATOS 1700 1700 100 16001600 15001500 1400 1400 150 B2 13001300 12001200 11001100 200 1000 1000 B1.2 900900 800800 700700 250 600600 B1.1 500500 400 400 300 300300 200200 A2 100100 350 00 -100-100 A1 -200-200 -300-225 400 -300 500 1000 1500 500 1000 1500 2000 500 1000 1500 200 400 600 800 1000 100 200 300 400 200040006000 800010000 100 200 300 100020003000 40005000 500 1000 1500 0,2 0,4 0,6 Total sum of squares Figura 4.3.Geoquímica (expresada en ppm) y clúster constreñido de LPOZT6.

108

4.2.1.3 Análisis estadísticos

4.2.1.3.1 Componentes principales (ACP)

El análisis de componentes principales (ACP) de LPOZT6 se utilizó para destacar los principales procesos sedimentarios que controlan la entrada, distribución y sedimentación de partículas en Lagunilla de los Pozuelos.

En el análisis de componentes principales (Fig. 4.4 Tabla 4.2), se observa que los dos primeros componentes explican el 80,89% de la varianza total. El componente principal 1 explica el 57,73%y está controlado por K, Al, Si, Fe, Ti y Co, mientras que CP2 explica el 23,16% y está controlado por Cr, Mn y Ca.

a) 1 Mn

0,8 Ca

0,6 Cr

0,4

0,2

-1E-15 Ti Comp Comp 2 (23,16 %) AlK Si -0,2 Co

-0,4 Fe -0,6 -1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

Comp 1 (57.73 %)

Figura 4.4 a) Análisis de componente principales (APC) de LPOZT6.

109

b) CP1 CP2 Edad AC/AD Años d.C. -4 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 2012

2000

1900

1800

1700

1600

1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600

500

400 300 200 100 0 -100 -200-225 PANGAEA/PanPlot -Terrígeno Materia - Anóxicas Óxicas + Orgánica +

Figura 4.4b) Variaciones de los componentes CP1 y CP2 reflejando las condiciones hídricas y de meteorización en relación a la edad de la secuencia de LPOZT6. Línea naranja muestran momentos importantes de sequías (ver en apartado 4.2.2.3). El espacio en gris indica ausencia de registros instrumentales entre ca.1.600 AD y 1.900AD.

110

a) b) Valores propios Componentes Componentes Total % de Variabilidad % Acumulado 1 2 C1 5,135 57,061 57,061 Al 0,907 0,264 C2 2,104 23,378 80,438 Si 0,936 0,225 C3 0,722 8,017 88,455 K 0,964 0,259 C4 0,588 6,536 94,991 Ca -0,438 0,597 C5 0,220 2,443 97,435 Ti 0,892 0,284 C6 0,148 1,650 99,085 Mn -0,449 0,893 C7 0,062 0,688 99,772 Fe 0,893 -0,207 C8 0,013 0,144 99,916 Co 0,597 -0,058 C9 0,008 0,084 100,000 Cr -0,095 0,587

Tabla 4.2. Análisis de componentes principales (ACP). (a) Valores propios para los nueve componentes obtenidos, el porcentaje de variabilidad y el porcentaje acumulado por cada eje. (b) Factor de cargas para cada variable en los tres ejes principales de ACP.

4.2.1.3.2 Redundancia (ADR)

El análisis de redundancia ha permitido establecer el origen de los elementos químicos detectados por fluorescencia de rayos-x. Se definen dos principales “familias” de variables en concordancia con sus posibles orígenes.

Familia A. Al, Si, K, Ti, Fe, Co, asociados a Cuarzo y Albita.

Familia B. Cr, Mn y Ca asociados a Illita, Clinoclorita y Riebeckita.

El primer eje está condicionado por Albita y Cuarzo hacia el extremo positivo, en tanto el segundo eje está condicionado por Illita, Clinoclorita y Riebeckita. La mayoría de los componentes químicos se asocia a las arcillas.

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sit3

IllitaIllita sit13 sit12 sit14 sit15 sit16 sit11 sit6 sit17 sit10 Cr RDA2 Mn Ti sit23 K sit21 Ca AlSi sit4 sit7 Co Fe 1 0 sit2 sit18 sit22sit28 sit8 Quars ClinocloritaClinoclorita sit9 Cuarzo sit24sit19sit31sit27 sit29 sit20

RiebeckitaRiebeckite sit5 sit32 sit1 sit30

2024 2 0 -2 sit26 AlbitaAlbita sit25

-10 -5 0 5

RDA1 Figura 4.5. Análisis de redundancia (ADR) de LPOZT6. El círculo amarillo hace referencia a la Familia A, el verde a la Familia B.

4.2.1.4 Análisis Palinológicos

En LPOZT6 se identificaron 34 tipos polínicos (Fig. 4.6) correspondientes a 8 géneros, 19 familias y 7 especies, así como también esporas de Pteridofitas (esporas triletes y monoletes).

Siguiendo un criterio ecológico, se tienen las siguientes asociaciones: a escala regional, elementos polínicos de la provincia fitogeográfica Altoandina Apiaceae y Poaceae, de la Puna Parastrephia, Baccharis, Fabiana densa, Adesmia horridiuscula, Ephedra rupetris, Fabaceae y Polylepis, otras hierbas/arbustos de Puna como Asteraceae, Alternanthera, Gentianaceae, Lamiaceae, Cactaceae, Caesalpiniaceae, Poligalaceae, Portulacaceae, Rhamnaceae y Boraginaceae. Como elementos polínicos locales y vinculados al disturbio antrópico (cultivos, ganado) tenemos la siguiente asociación: Malvaceae, Amaranthaceae–Chenopodiaceae, Astragalus garbancillo, Gomphrena, Urticaceae y Brassicaceae y los indicadores de ambientes húmedos Caryophyllaceae, Cyperaceae, Hypochaeris, Plantago y Juncaceae. También en esta asociación se encuentran las Pteridofitas (esporas triletes y monoletes). Los elementos polínicos extralocales de los Bosques de Yungas transportados por los vientos del este son Alnus acuminata, Celtis, Juglans australis y Podocarpus parlatorei.

112

La Figura 4.6 representa el espectro polínico de LPOZT6, en el que dominan Parastrephia (10-50%) y la familia Poaceae (5- 30%), mientras que el resto (otras hierbas/arbustos, indicadores de disturbio, indicadores de ambientes húmedos locales y elementos polínicos de Bosques de Yungas) están representados en < 25%. La zonación clúster ha permitido identificarlas zonas paleoecológicas A y B:

La zona A (225AC–1.100AD), definida por la familia Poaceae (15-30%), Apiaceae (5- 10%), acompañadas por Parastrephia (15-25%). La presencia de indicadores de ambientes húmedos se define por las Caryophyllaceae (5-10%), Hypochaeris (<5%), Juncaceae (5-20%) y Pteridofitas (esporas triletes, 10-30%), mientras que las Cyperaceae están escasamente representadas (<1%). Los indicadores de disturbio están representados por la familia Amaranthaceae-Chenopodiaceae (3-10%), mostrando variaciones a lo largo de este periodo. Los elementos de Yungas Celtis, Alnus acuminata, Juglans australis y Podocarpus parlatorei están presentes en bajos porcentajes. Esta zona se subdivide en:

A1.1 (225AC–100AC). Dominada por la familia Poaceae (20-30%). El tipo polínico de Puna que dominan es Parastrephia (20%), mientras que Baccharis, Fabiana densa, Adesmia horridiuscula y Ephedra rupestris no superan el 5%. Entre los indicadores de disturbio antrópico Malvaceae y Amaranthaceae- Chenopodiaceae no superan el 5%. Los indicadores de ambientes húmedos locales están definido por Caryophyllaceae (11%), Juncaceae (10–15%) y espora trilete (20-25%). Los elementos polínicos de Yungas están escasamente representados en el espectro (Celtis

A1.2 (100 AC–850AD), que a su vez se subdivide en:

- A1.2a (100AC–580AD). Está definido por Poaceae (15–25%) mientras que Apiaceae aparece entre 3 y 10%. El tipo polínico de Puna que domina es Parastrephia (10-25%), mientras que Fabiana densa, Adesmia horridiuscula, Baccharis, Ephedra rupestris, Cactaceae, Gentianaceae, Alternanthera, Portulacaceae y Rhamnaceae no superan el 5%. Entre los indicadores de disturbio antrópico los mejores representados son las Amaranthaceae- Chenopodiaceae (3-8%), mientras que Gomphrena, Malvaceae, Urticaceae y Brassicaceae están presentes en <3%. Los indicadores de ambientes húmedos locales se definen por Caryophyllaceae (5-10%), Hypochaeris (3%), Juncaceae (5-20%) y esporas triletes (15-20%),

113

mientras Cyperaceae se encuentra en <3%. Los elementos polínicos de Yungas como Celtis, Alnus acuminata, Juglans australis y Podocarpus parlatorei presentes en <1%. - A.1.2b (580AD-850AD). Dominado por Poaceae (15-25%), Apiaceae (5- 8%) que muestra un leve descenso. El tipo polínico de Puna Parastrephia presente entre 15-20% sigue dominando, mientras que Fabiana densa, Adesmia horridiuscula., Baccharis, Ephedra rupestris, Alternanthera, Polygalaceae, Asteraceae, Gentianaceae y Cactaceae están presentes entre 1– 3%. Entre los indicadores de disturbio antrópico los mejor representados son las Amaranthaceae–Chenopodiaceae (3-5%), mientras que Gomphrena, Malvaceae, Urticaceae y Brassicaceae no superan el 3%. En los indicadores de ambientes húmedos locales, se destacan Caryophyllaceae (5-10%) y Juncaceae (10-15%) y esporas triletes (15-25%), Hypochaeris, Plantago y Cyperaceae están presentes en <5%. Los elementos de Yungas Celtis, Alnus acuminata, Juglans australis y Podocarpus parlatorei están presentes entre 3 y 5%. - A2 (850AD–1.100AD), con un notable incremento de Parastrephia (20- 40%) con disminución de Poaceae (5-20%) y Apiaceae. Los otros tipos polínicos de Puna Baccharis, Fabiana densa, Adesmia horridiuscula, Ephedra rupestris, Alternanthera, Gentianaceae, Asteraceae, Poligalaceae, Rhamnaceae y Cactaceae están presentes entre 1 y 10%. Entre los indicadores de disturbio antrópico las Amaranthaceae- Chenopodiaceae están representados entre 3 y 5%, los restantes Astragalus garbancillo, Gomphrena, Malvaceae, Urticaceae y Brassicaceae <3%. Entre los indicadores de ambientes húmedos están presentes Juncaceae (5-10%) y las esporas triletes (10–30%), acompañados de Caryophyllaceae, Hypochaeris, Cyperaceae y Plantago (<3%). Entre los elementos de Yungas Celtis, Alnus acuminata y Podocarpus parlatorei están presentes en <3%. -

114

ALTOANDINO PUNA HIERBAS/ARBUSTOS AMBIENTES HUMEDOS DISTURBIO YUNGAS

Edad Prof. Zonación Apiaceae Poaceae Parastrephia Baccharis densa Fabiana horridiuscula Adesmia rupestris Ephedra Fabaceae Polylepis Asteraceae Alternanthera Gentianaceae Lamiaceae Cactaceae Caesalpiniaceae Polygalaceae Portulacaceae Rhamnaceae Boraginaceae Cariophilaceae Cyperaceae Hypochaeris Juncaceae Plantago trilete Espora monolete Espora Malvaceae Chenopodiaceae - Amaranthaceae garbancillo Astragalus Gomphrena Urticaceae Brassicaceae acuminata Alnus Celtis australis Juglans parlatorei Podocarpus ALTOANDINO PUNA HIERBAS/ARBUSTOS HUMEDOS AMBIENTES DISTURBIO YUNGAS AC/AD a.C d.C. / Edad CONISS

22000 5 B2 19001

18001 10 17001 16001 15001 B1 15 14001 13001 12001 11001 20 A2 10001

900 800 25 700 A1.2b 600

500 30 400 300 1 200 A1.2a 35 100 0 -100 -200 A1.1 -225 40 -300 20 20 20 40 60 20 20 20 20 40 20 40 60 20 40 1 2 3 4 Total sum of squares

Figura 4.6.Tipos polínicos >3%, zonación, clúster y diagrama polínico resumido de LPOZT6.

115

La zona B (1.100AD–2.012AD), está dominada por Parastrephia (30-50%); en ella se observa un leve incremento de Baccharis (10-20%) con una disminución de Poaceae (3- 20%) y Apiaceae (3-10%). Entre los indicadores de ambientes húmedos, Caryophyllaceae está escasamente representada (<5%) a diferencia del primer periodo, no así Hypochoeris (>5%) y Juncaceae (5–15%). Las esporas triletes muestran un marcado descenso respecto a la Zona A (5–15%). Los indicadores de disturbio Amaranthaceae- Chenopodiaceae (<5%) disminuyen. Los elementos de Yungas Celtis, Alnus acuminata, Juglans australis y Podocarpus parlatorei están presentes en bajos porcentajes. Esta zona se subdivide en:

- B.1 (1.100AD–1.780AD), dominada por Parastrephia (30-55%). Las Poaceae disminuyen (5-15%), al igual que Apiaceae (3-5%). Los tipos polínicos de Puna como Baccharis muestran un incremento (8-15%); los restantes Fabiana densa, Adesmia horridiuscula, Ephedra rupestris, Alternanthera y Gentianaceae están presentes con valores entre 3 y 5%, en tanto Cactaceae, Portulacaceae y Fabaceae alcanzan <3%. Entre los indicadores de disturbio antrópico están presentes las Amaranthaceae- Chenopodiaceae (3%) y los restantes <3%. Entre los indicadores de ambientes húmedos, se encuentran Juncaceae (5-15%), Hypochaeris y Cyperaceae (3%), Caryophyllaceae (<3%) y las esporas triletes (5–10%). Los elementos de Yungas, Alnus acuminata y Juglans australis, Celtis, Podocarpus parlatorei están escasamente representados. - B2 (1.780AD–2.012AD). Dominada por Parastrephia (30-45%). Las Poaceae están presentes entre 10-20% y las Apiaceae entre 5–10%. Los otros tipos polínicos de Puna como Baccharis están presentes entre 10-20%, mientras que Fabiana densa, Adesmia horridiuscula, Ephedra rupestris, Fabaceae, Alternanthera y Gentianaceae, llegan a 3-5% y Caesalpiniaceae, Polygalaceae, Portulacaceae, Rhamnaceae, Asteraceae y Boraginaceae representan <3%. Entre los indicadores de disturbio antrópico están Amaranthaceae-Chenopodiaceae en un 3% y los restantes <3%. Entre los indicadores de ambientes húmedos destacan entre 5-10% Juncaceae, Hypochaeris, Cyperaceae y las esporas triletes, mientras que Caryophyllaceae está escasamente representada, al igual que los elementos de Yungas Alnus acuminata, Celtis y Podocarpus parlatorei.

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4.2.1.5 Análisis factorial. Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil de Lagunilla de los Pozuelos

A partir de los análogos modernos identificados y comparándolas con el registro fósil se interpretaron los componentes florísticos que integraron el paisaje de los últimos 2250 años en Lagunilla de los Pozuelos y alrededores.

El análisis factorial de la Figura 4.7 (en el cual se excluyeron los elementos polínicos locales y esporas de Pteridofitas), dio como resultado dos factores principales que explican el 93% de la varianza total. El factor 1 explica el 83% de la varianza y contiene las muestras con proporciones elevadas de Asteraceae (Parastrephia, Baccharis) y menor presencia de Poaceae. Del factor 1 se destaca un grupo de muestras (Grupo B) que incluye la mayoría de los censos regionales de vegetación (C1, C2, C4, C5, C6, C7, C10, C11 y C12) y las muestras fósiles desde s1 a s22, que representan los últimos 1.000 años de la secuencia y corresponden a una estepa arbustiva mixta con dominio de las asteráceas Parastrephia seguida de Baccharis y escasa Poaceae.

El factor 2 explica un 10% de la variancia y contiene cantidades significativas de Poaceae, Caryophyllaceae y los indicadores de disturbio Amaranthaceae- Chenopodiaceae. Del factor 2 se pueden distinguir 3 subgrupos:

A1, que agrupa el censo regional C 9 y las muestras fósiles s27, s29, s33, s34, s37 y s40, donde predomina la familia Poaceae, acompañada por pocas cantidades de asteráceas.

A2, que agrupa el censo regional C3 y las muestras fósiles s23, s25, s26, s30, s35, s36, s38, s39, con dominio de Poaceae, poca presencia de Asteraceae y presencia de Caryophyllaceae e indicadores de disturbio Amaranthaceae - Chenopodiaceae.

A3, que agrupa el censo regional C8 y las muestras fósiles s24, s28, s31 y s32, con predominio de Poaceae y otros elementos altoandinos (Apiaceae, A. compacta).

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A3

A2 A A1

B

Figura 4.7. Saturaciones factoriales entre polen de superficie y polen fósil de Lagunilla de los Pozuelos. C: censos; S: muestra fósil). El círculo amarillo agrupa los subgrupos de muestras del Factor 1, mientras que el círculo azul agrupa las muestras del Factor 2.

4.2.2 Discusión Lagunilla de los Pozuelos

4.2.2.1 Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil

El análisis factorial entre muestras superficiales y de secuencias fósiles (Fig. 4.7), refleja que los grupos A y B establecen un vinculo entre el sistema actual y fósil. El grupo A está caracterizando estepas mixtas y matorrales puneños dominados por la familia Asteraceae (Parastrephia y Baccharis), con escasa Poaceae. El grupo B se destaca por la dominancia de la familia Poaceae y en segundo lugar por Asteraceae. El grupo B2 se separa del resto por la presencia de indicadores de ambientes húmedos como las Caryophyllaceae e indicadores de disturbio Amaranthacea-Chenopodiaceae; en cambio, el grupo B3 refleja taxas polínicos altoandinos (Apiaceae, A. compacta).

Este análisis permite inferir que la familia Poaceae en el grupo B y las Asteraceae en el grupo A son análogos óptimos, que están y estuvieron presentes formando

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comunidades vegetales en el pasado. El paisaje del grupo A estuvo representado por una estepa mixta puneña, mientras que el grupo B se caracteriza por un paisaje representado por un estrato herbáceo potencialmente rico en Poaceae y en menor grado cubierto por arbustos u otras herbáceas. Los indicadores de disturbio y de ambientes húmedos adquieren escasa relevancia en el análisis. Por lo tanto, el modelo aplicado para objetivar la interpretación de las secuencias polínicas fósiles a partir de la lluvia polínica de superficie, convalida la inferencia paleoambiental (Lupo, 1.998; Tonello y Prieto, 2.008).

4.2.2.2Sedimentología e interpretación de los análisis estadísticos (ACP Y ADR)

El primer componente del análisis APC (Fig. 4.4 a y b) se asocia a Al, Si, K, Ti, Fe y Co y se relaciona principalmente al aporte de materiales detríticos generados por procesos erosivos en las laderas de las serranías durante las lluvias estivales, desde donde son transportados por arroyos hacia el fondo del valle, en forma directa hacia la laguna o previa formación de un pequeño abanico aluvial. En todos los casos, las distancias de transporte son cortas y no superan los 4 km, ya que la cuenca es de tamaño reducido; no obstante, la diferencia de altura entre las cabeceras de los arroyos y el fondo del valle, es muy importante, superando en algunos casos los 400 m. Es también factible considerar una contribución adicional eólica vinculado a los intensos vientos de invierno de rumbo oeste- noroeste (Mamani 2014).

El análisis de redundancia muestra que los elementos del primer eje están asociados al Cuarzo y Albita. Los valores negativos del primer componente (Fig. 4.4 b), indican la entrada de material clástico a la laguna. La falta de asociación entre estos elementos y el contenido de materia orgánica, refleja cambios en la entrada de material siliciclástico a la cuenca vinculados a lluvias más intensas. Tanto Cuarzo como Albita muestran valores ligeramente decrecientes a lo largo de la secuencia, excepto en el siglo XX, cuando Cuarzo disminuye abruptamente.

El segundo componente (Fig. 4.4 a y b) se relaciona a variaciones en la disponibilidad de agua en la laguna. El Ca indica cambios en la salinidad del cuerpo de agua; durante niveles bajos de la laguna aumenta la salinidad, debido a que la disminución de entrada de agua a la laguna y su mayor evaporación, genera mayor concentración del

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mismo. La migración del Mn está influenciada, por un lado, por la intensidad de la actividad erosiva y por otro por las condiciones redox que prevalecen en el sistema de drenaje. El aumento en el contenido de Mn (siglo XX), representa el desarrollo de suelos reductores en el sistema de drenaje, el cual puede depositarse como carbonato donde el medio ambiente se está reduciendo. El análisis de redundancia muestra que los elementos del segundo eje se asocian a Illita; los valores negativos (Fig. 4.5) indican la entrada del material fino a la laguna. Se considera que los aportes de Illita provienen de: a) la creciente erosión de suelos circundantes (por sobrepastoreo, que implica la reducción de la cobertura vegetal) y el transporte por los arroyos hacia la laguna y b) el descenso del nivel de la laguna, que provoca un retrabajo de los bordes y, por lo tanto, las arcillas se acumulan en el fondo de la laguna. A partir de 1.950AD, aumenta la tasa de sedimentación, por mayor erosión hídrica de las laderas.

Las relaciones de los componentes minerales (Cuarzo, Illita y Albita) a lo largo de la secuencia, podrían reflejar adicionalmente, procesos de lixiviación que generan hacia el techo un aumento del porcentaje de Illita, desde 47% (A1) a 60% (B2), una disminución del porcentaje de Cuarzo, desde 38% (A1) al 24% (B2) y de Albita, desde 15% (A1) hasta 12% (B2).

4.2.2.3 Interpretación Paleoclimática y Paleoambiental

El análisis de LPOZT6 permitió reconstruir los mecanismos locales y regionales de transporte y deposición a través de la mineralogía y geoquímica de los sedimentos y los cambios de la vegetación (a partir del polen fósil), como base para la reconstrucción de los cambios ambientales y climáticos de los últimos 2.250 años. No se ha reconocido ninguna discontinuidad temporal significativa en el testigo, por lo que se considera que presenta una buena resolución temporal, lo que constituye un factor muy relevante para su utilización para la reconstrucción paleoclimática y paleoambiental.

La serie geoquímica y mineralógica de LPOZT6 muestra que el primer componente principal (Fig. 4.4b) manifiesta una respuesta climática, que se refleja en la formación de la materia orgánica y la acumulación de aluminosilicatos y filosilicatos (material terrígeno).

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Este componente también manifiesta la incidencia de bioturbación en el fondo de la laguna. El registro palinológico evidencia la respuesta de las comunidades vegetales al clima y las acciones antrópicas, reflejadas en el predominio de pastizal durante momentos climáticos húmedos y de estepas arbustivas mixtas en momentos climáticos secos, así como también en las asociaciones de disturbio.

Fase I: 225AC–150AD, la serie geoquímica (Fig. 4.4 b) muestra momentos húmedos dominados por material terrígeno; en la mineralogía (Fig. 4.2) domina ligeramente Illita sobre Cuarzo con pico de Albita en 50AC. En el polen (Fig. 4.6) están bien representados taxas de ambientes altoandinos como las Poaceae y Apiaceae, como también los indicadores de ambientes húmedos Juncaceae y esporas triletes.

Fase II: 150AD- 750/850AD, se observan alternancias de momentos húmedos, dominada por material terrígeno (190AD, 390-420AD, 510-520AD) y marcadas sequías (150-310AD, 450AD, 550AD y 610-680AD, Fig. 4.4 b); domina ligeramente Illita sobre Cuarzo y Albita (Fig. 4.2). Se infiere a partir de la acumulación de materiales clásticos (Cuarzo, Albita) ligeros incrementos en la erosión hídrica. En el polen (Fig. 4.6) están bien representados taxas altoandinos como Poaceae y Apiaceae, así como indicadores de ambientes húmedos como Caryophyllaceae, Juncaceae y esporas triletes.

El paisaje reconstruido en ambas fases tiene rasgos similares, en cuanto a que se trata de un pastizal acompañado de vegetación característica de ambientes húmedos, como las Caryophyllaceae, Juncaceae y esporas triletes. El predominio de pastizales y herbáceas altoandinas sobre las estepas arbustivas permite interpretar que estamos ante la presencia de un momento húmedo con expansión de la laguna y condiciones más frías que las actuales. En la actualidad, el desarrollo de pastizales requiere suelos con disponibilidad de humedad proveniente de las precipitaciones estivales (Cabrera, 1.976).

Fase III: 750/850AD-1.300AD, la serie geoquímica (Fig. 4.4 b) se caracteriza por la humedad local, señalada por los aportes de material terrígeno a la laguna, la que, hacia el final de la fase, tiende a reducirse bajo condiciones más secas; en la mineralogía (Fig. 4.2) prevalece Illita sobre Cuarzo y Albita. En el polen (Fig. 4.6) dominan taxas de Puna como Asteraceae (Parastrephia y Baccharis) con una considerable disminución de la familia

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Poaceae y de los indicadores de ambientes húmedos Caryophyllaceae y Juncaceae y esporas triletes. En esta fase se produce un cambio hacia condiciones más secas que las precedentes, como lo muestra el incremento de porcentajes de Asteraceae. Esta familia, en la región andina, se compone de plantas adaptadas a condiciones xéricas (Liu et al., 2.005), e incluyen principalmente arbustos y sufrútices. Durante este momento se infiere condiciones de relativa estabilidad, con incremento de aportes de material finos (Illita).

Fase IV2: 1.300AD-1.800AD, la serie geoquímica (Fig. 4.4 b) muestra picos húmedos de material terrígeno (1.400 y 1.530AD) y momentos de sequía marcada (1.300- 1.390AD, 1.490AD, 1.570AD); en la mineralogía (Fig. 4.2) domina Illita sobre Cuarzo y Albita, los que disminuyen, mientras que en polen (Fig. 4.6) dominan taxas de Puna como Asteraceae (Parastrephia y Baccharis) con una considerable disminución de la familia Poaceae y esporas triletes. Durante este periodo se puede inferir una intensificación de procesos erosivos eólicos acompañados de un incremento de material fino (arcillas) y de condiciones hidrológicas secas.

Fase V: 1.800AD-2.012AD, la serie geoquímica (Fig. 4.4 b) refleja una creciente sequía. En la mineralogía (Fig. 4.2) domina Illita sobre Cuarzo (disminuye considerablemente hacia el final) y Albita. En el polen (Fig. 4.6) dominan taxas de Puna como Asteraceae (Parastrephia y Baccharis) y la vegetación característica de ambientes húmedos han declinado significativamente. Se infiere la reducción progresiva del cuerpo de la laguna, bajo condiciones hidrológicas secas.

2 Entre 1600AD y 1950AD no hay registro instrumental en el análisis XRF de LPOZT6, por lo que la interpretación de la Fase IV solo cuenta con datos geoquímicos entre 1300 y 1600EC.

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4.2.2.4 Marco regional

El archivo de Lagunilla de los Pozuelos puede ser discutido en el contexto de los antecedentes disponibles para los Andes Centrales, de modo de completar una visión regional del comportamiento del clima como de las unidades geoambientales en el pasado.

En el registro sedimentario del lago Titicaca en 150AC (Abbott et al., 1.997; Tapia et al., 2.003) se registraron condiciones húmedas, evidenciados en un incremento abrupto del nivel del lago. Para el mismo periodo, en Laguna Miscanti (Valero Garcés et al., 1.996, 2.003) norte de Chile, prevalecieron condiciones más húmedas y áridas, al igual que en laguna del Negro Francisco (Grosjean et al., 1.997) en el centro norte de Chile. Estas condiciones se observan en la Fase I de los resultados de Lagunilla de los Pozuelos. Para el norte argentino, Schittek et al.2.016, reconoce el establecimiento de un periodo seco entre 150AC y 100AD, con posterior establecimiento de una fase húmeda entre 100 y 550AD. Esto se observa en la Fase II de Lagunilla de los Pozuelos. Los antecedentes sugieren una época fría con fases húmedas y secas (Valero Garcés et al., 1.996, 2.003), con expansiones de glaciares en el 500AC en los andes de Perú y Bolivia (Thompson et al., 1.985; Abbott et al., 1.997), como también aumento de niveles de agua en los lagos y lagunas aproximadamente en el 700AD (Abbott et al., 1.997; Tapia et al., 2.003). Por lo tanto, se infiere para este momento un ambiente regional más húmedo, en correlación con el registro de la vega del cerro Tuzgle (oeste de Jujuy), donde se describen condiciones de aumento de humedad (Schittek et al., 2.016). Las sequías reconocidas en los años550AD y 610-680AD en Lagunilla de los Pozuelos también han sido registrada por Thompson et al. (1.985) durante 540AD-610AD, 650AD-730AD en los registros de núcleos de hielo del glacial de Quelccaya al sur del Perú. Gayó et al., (2.012) postulan un aumento en las precipitaciones durante el inicio del Periodo Cálido Romano debido a una mayor recurrencia de eventos La Niña para la región norte de Chile (21°S), mientras que Schittek et al., (2.016), atribuyen el aumento de humedad al desplazamiento hacia el sur de la Zona de Convergencia Inter Tropical y la mayor intensidad de la circulación del Sistema del Monzón Sudamericano, que transporta humedad al continente. Es decir que el aporte de humedad en la región entre 225AC-500AD, podría estar vinculado a la intensificación del monzón sudamericano y/o eventos climáticos de la Niña. Esto necesita apoyarse en más estudios regionales de detalle.

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Los registros lacustres continentales y testigos de hielo en los Andes de Perú, Bolivia y Chile, sugieren que durante la Anomalía Climática Medieval (900AD-1.300AD), fueron recurrentes los eventos del “El Niño” y condiciones climáticas secas. En la Fase III la geoquímica de Lagunilla de los Pozuelos para este momento se caracteriza por ser húmedo, contrario a lo que los antecedentes regionales muestran para este periodo. Se infiere que la Fase III se encontraba cercana al límite del piso altitudinal Altos andes – Puna. El ascenso de ese límite que se provoca a partir de 750AD-800AD, implico localmente una mayor dinámica erosiva más característica de los ambientes puneños donde es frecuente ver la incisión de los cauces. Otra señal paleoclimática que apoyan la ocurrencia de un periodo climático seco, se encuentra en el registro del Lago Titicaca (Perú-Bolivia), que evidencia un periodo seco (1.050AD-1.450AD) con el descenso del nivel del lago, coincidente con uno de los periodos secos registrado en el glacial de Quelccaya (1.040AD -1.490AD, Thompson et al., 1.985). Para el Noroeste Argentino estos registros son limitados y se restringen a la región de la Puna Seca (Schittek et al., 2.016), los cuales sugieren que este momento fue un periodo seco con aumento de aridez regional. Durante este momento, el paisaje se caracteriza por una estepa arbustiva mixta, y se infiere que estamos ante un momento cálido con reducción del espejo de agua de la laguna. Schittek et al., 2.016, también observa un aumento considerable de la familia Asteraceae con disminución de las Poaceae y el decline de las Chenopodiaceae y abundancia de esporas en el registro de la vega del cerro Tuzgle. Bird et al. (2.011) evidenciaron condiciones más secas en laguna Pumacocha en los Andes peruanos de 900AD -1.100AD y vincularon este evento con la Anomalía Climática Medieval del Hemisferio Norte y un considerable debilitamiento de Sistema del Monzón Sudamericano al mismo tiempo.

Los momentos climáticos definidos en la Fase IV del registro de Lagunilla de los Pozuelos, concuerdan parcialmente con los registros paleoclimáticos de los Nevados de Quelccaya y Huascarán, Perú (Thompson et al., 1.985; Thompson 2.000)y Sajama, Bolivia (Liu et al., 2.005) los cuales evidencian la disminución de la temperatura, diferenciando dos fases climáticas: una fría y húmeda entre 1.500AD -1.720AD y otra más fría y seca entre 1.720AD-1.880AD Los registros sedimentarios de las lagunas Miscanti y Chungara, en el norte de Chile, evidencian alternancia de fases áridas y húmedas entre los siglos XIV (1.300AD) y XVII (1.600AD) (Valero-Garcés et al., 2.003). Las reconstrucciones

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hidroclimáticas basadas en los anillos de crecimiento de Polylepis tarapacana en el Altiplano y en el sistema lagunar Vilama–Coruto (Argentina–Bolivia) manifiestan periodos secos con escasas lluvia entre los siglo XIV (1.300 AD) y XV (1.400AD), el cual tuvo un impacto negativo sobre las sociedades agrícolas locales, provocando conflictos sociales y guerras en el Altiplano. Otro periodo de sequía prolongada ocurrió en el siglo XVI (1.300 AD) extendiéndose a lo largo de todo el siglo. (Morales et al. 2.012). Sequías persistentes también fueron registradas para el periodo entre 1.518AD-1.586AD en un testigo de sedimentos proveniente de una vega de altura en el cerro Tuzgle, Salta, Argentina (Schiteck et al., 2.016) y en testigos de Laguna Pululos, Jujuy (Lupo et al., 2.006(a); Morales et al., 2.015(b). El paisaje durante este periodo se caracterizó por una estepa mixta, caracterizada por una fase cálida con reducción del espejo de agua de la laguna. Estos momentos de sequias son coincidentes con los evidenciados durante 1.300AD-1.390AD, 1.490AD, 1.570AD, de nuestros registros. A nivel regional, los registros de polen del núcleo de hielo del Nevado de Sajama (Liu et al., 2.005), evidencian dos fases que se caracterizan por una transición de una fase húmeda durante 1.600AD -1.700AD, periodo donde se observa en el registro polínico de LPOZT6 un pico de la familia Juncaceae, a una fase seca durante la 1.700AD -1.880AD, donde se observa un incremento de las Asteraceae para Lagunilla de los Pozuelos. El patrón y la cronología de los cambios climáticos, documentados en los núcleos de hielo de Sajama y Quelccaya son notablemente similares entre sí, ambos registros muestran un período seco distinto que ocurre entre 1.700AD -1.880AD Más significativo aún que estos registros muestran que este período seco a escala del siglo ocurrió sincrónicamente entre las partes norte y sur central del Altiplano. Este evento de sequía durante este periodo pudo estar influenciado por El Niño-Oscilación del Sur (ENSO), que afecta fuertemente los patrones de precipitación sobre el Altiplano. Los registros de los Nevados de Quelccaya y Sajama sugieren que la Pequeña Edad de Hielo fue un evento climático significativo y generalizado en los Andes centrales. Los datos isotópicos del núcleo de hielo de Huascarán del norte de Perú, también evidencian un período árido significativo durante el tardío de la Pequeña Edad de Hielo entre 1.730AD - 1.870AD (Thompson et al. 1.985). A nivel local, también coincide con los registros de la Puna jujeña, donde se señalan condiciones frías y periodos de sequía entre 1.700AD -

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1.880AD (Lupo et al., 2.007; Morales et al., 2.015 (a); Schittek et al., 2.016; Oxman et al., 2.016).

Morales et al., 2.012, 2.015(a), sugieren que el siglo XIX se caracterizó por presentar el período húmedo más importante identificado en las reconstrucciones de precipitación con Polylepis tarapacana. De igual manera, el testigo sedimentarios de una turbera en el cerro Tuzgle (Schiteck et al., 2.016) resaltan la ocurrencia del período húmedo del siglo XIX. Estos momentos no son posibles evidenciarlos en la Fase V del registro de Lagunilla de los Pozuelos debido a la ausencia de datos. Los estudios paleoclimáticos para la Puna y Altiplano (Morales et al., 2.015 (b)) registran una disminución sostenida de las precipitaciones durante la segunda mitad del siglo XX y un aumento significativo de la temperatura durante el período 1.939-2.006, comparables con las condiciones más áridas de la Anomalía Climática Medieval (Morales et al., 2.012).Desde la década de 1.930 hasta el presente, las reconstrucciones en base a anillos de árboles registran tendencias negativas persistentes en las precipitaciones y en los tamaños de las lagunas. A partir de mediados de la década de 1.970 las condiciones de sequías se han acentuado, registrando los valores más bajos de precipitación e incrementándose las condiciones de aridez. (Morales et al., 2.012, 2.015(b)), lo que se evidencia en las sequias del registro de Lagunilla de los Pozuelos.

4.2.2.5 Disturbio antrópico en Lagunilla de los Pozuelos

Las primeras sociedades aldeanas aparecen en la Puna Seca alrededor del 100AD (Formativo temprano). La economía productiva se asocia a un uso del espacio con un sistema de movilidad organizado principalmente alrededor del pastoreo de llamas en asociación directa con los recursos productivos, agua y pastura (Olivera et al., 2.004; Grana et al., 2.016). Las plantas que indican presencia de esta actividad son las Chenopodiaceae- Amaranthaceae (Braun Wilke, 1.995, Sánchez et al., 2.015; Lupo et al., 2.016, 2.018), presentes en el registro polínico.

Morales et al. (2.010) sugiere que la Anomalía Climática Medieval, provocó cambios en las estrategias organizacionales humanas, acompañadas de una intensificación del uso de la tierra (Formativo Tardío–Periodo de desarrollo Regionales).El crecimiento

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efectivo de la población entre 900-1.470AD, promovió la degradación del suelo y la erosión, lo que afectó la composición de la vegetación natural. Kulemeyer (2.005) destacó el inicio de la incisión del valle en las tierras altas de la Puna durante ese período debido al aumento del pastoreo.

Entre 1.500AD-1.800AD, las condiciones climáticas se tornaron más cálidas y parece haber ocurrido un nuevo y radical cambio en los patrones de asentamiento. El paisaje agrícola–pastoril del Sur de Pozuelos se transformó en uno minero (Angiorama, 2.011). De esta manera, la minería y las actividades vinculadas a ella (cría de ganado para transporte entre otros), se convirtieron en las actividades estructurantes de la población y del paisaje.

A fines del siglo XX la emigración rural hacia zonas bajas, redujo la actividad pastoril, pero el sobrepastoreo sigue siendo una amenaza para la integridad estructural de las comunidades vegetales, lo que provoca un aumento de la erosión debido a la destrucción de la vegetación protectora.

El pastoreo de la altiplanicie puneña condujo a una reducción de la densidad del pastizal y trajo como consecuencia un proceso de erosión generalizada y la profundización de los cauces en los valles a partir de 2.000-1.500 AD (Kulemeyer y Lupo, 1.998; Kulemeyer, 2.005).

Lupo et al.(2018) observan en las tendencias temporales y espaciales de los elementos de disturbio, que los archivos del oeste del Borde Oriental de los Andes muestran presencia de bajos rangos de pastoreo en el Holoceno Temprano al Medio y este aumenta hacia el Holoceno Tardío. En otro contexto ambiental, hacia el este, en la transición de las ecorregiones de Puna-Prepuna-Bosque, aumenta la diversidad e importancia de tipos polínicos de pastoreo-cultivos y malezas de cultivos que están presentes desde el Holoceno Medio y con mayor importancia en el Holoceno Tardío.

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A modo de síntesis la Figura 4.8a, muestra una representación esquemática de los cambios de vegetación a lo largo de la secuencia de la Lagunilla de los Pozuelos y la Figura 4.8b, la síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática a través de los proxies estudiados.

cal. 1300AD -2012AD

Regional Estepa arbustiva mixta. Local - Reducción de vegetación de ambientes húmedos Reducción de la laguna Mayor aridez

cal. 850AD -1300AD Transición- Regional – Estepa semi – arbustiva mixta. Reducción de pastizales Local – Reducción de vegetación de ambientes húmedos. Reducción de la laguna

cal. 225AC-850AD Pastizal con vegetación arbustiva. Expansión de la laguna - Vegetación de ambientes húmedos Cariophilaceae y Juncaceae.

Figura 4.8a. Representación esquemática de los cambios de la vegetación en Lagunilla de los Pozuelos a través del registro polínico.

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Proxies Litología Polen Polen Geoquímica Mineralogía Clima Vegetación Disturbio Antrópico 2012 B2

2000 Fase climática seca. Incremento de las Estepa arbustiva mixta. Reducción de pastizales Actividades agrícolas – pastoril y 1900 condiciones de aridez. Sequias frecuentes y retroceso significativo de laguna minero. Fase V 1800

1700 Fluctuaciones de fases climáticas húmedas y Estepa semi – arbustiva mixta. Reducción de Tardío Inca Inicio de Actividades secas. intensificación de procesos erosivos pastizales y retroceso de laguna mineras. Disminución de las B1 1600 eólicos acompañados de un incremento de actividades agrícolas – pastoril

Fase IV material fino (arcillas) y de condiciones 1500 hidrológicas secas. . 1400 1300 U2 Humedad local señalada por el aporte de Transición- Regional – Reducción de pastizales Formativo Tardío–Periodo de 1200 material terrígeno a la laguna, con cambios y expansión de Estepa semi – arbustiva mixta. desarrollo Regionales. Pastoreo 1100 hacia condiciones mas secas al final de la Fase. Con un ascenso del limite del piso altitudinal intensivo. ñs C-AD Años AC - 1000 Momento de relativa estabilidad, con Altos andes – Puna a partir de 750-800EC, 900 incremento de aportes de material finos (illita). implico localmente una mayor dinámica erosiva 800 U3 700 A2 600 Fluctuaciones de fases climáticas húmedas y Pastizal acompañado de vegetación característica Formativo temprano Pastoreo de 500 secas. Posibles periodos de mayor actividad de ambientes húmedos, como las llama en asociación directa con los aeI Fase III Fase II 400 fluvial (erosión hídrica) dominados por Caryophyllaceae, Juncaceae y esporas triletes. recursos productivos, agua y pastura. U4 acumulación de materiales clásticos (cuarzo y Expansión dela laguna. 300 A1 200 albita). 100 0 -100

-200 Fase I

Seco Frío Húmedo Cálido Figura 4.8b .Síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática en Lagunilla de los Pozuelos

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4.2.3 Resultados Laguna Seca

4.2.3.1 Cronología

Las dataciones por 210Pb indican que el registro sedimentario cubre el lapso 1.959 y 2.012 (Tabla 4.3). Se observa un marcado incremento de la tasa de sedimentación a partir de la década del ‘90 (Fig. 4.9 y 4.10), concomitante con la mayor presencia de sedimentos limoarcillosos rojos (clásticos) respecto al tramo inferior, donde predominan los sedimentos ricos en materia orgánica.

Prof. Cronología Tasa de Sedimentación

cm g cm-2 Años Edad ± g cm-2 a -1 Cm y-1 ± (%) AD A 0.0 0.0 2.012 0 0 1.5 2.2 2.011 1 1 1.74 1.20 23.8 3.5 5.2 2.009 3 2 1.74 1.32 23.8 5.5 8.0 2.007 5 2 1.74 1.54 23.8 9.5 12.5 2.005 7 3 1.74 1.62 23.8 13.5 15.8 2.003 9 3 1.74 1.64 23.8 17.5 20.2 2.000 12 4 1.74 1.62 23.8 21.5 24.9 1.998 14 4 1.74 1.28 23.8 25.5 29.7 1.995 17 5 1.74 0.70 23.8 29.5 34.3 1.990 22 5 0.32 0.48 19.2 33-5 28.4 1.978 32 8 0.32 0.40 19.2 37.5 42.5 1.965 47 13 0.32 0.31 19.2 Tabla 4.3 Cronología por 210Pb del LTART8.

0 10

Edades 210 Pb

10 ) Tasa de sedimentación

8 -1 a -2 20

6

30

4 Profundidad ( cm)Profundidad 40

2 1964

50 ( cmg Tasasedimentación de

60 0

0 10 20 30 40 50 60 70 Años (a)

Figura 4.9.Cronología radiométrica de los sedimentos del LTART8 mostrando los fechados por 210Pb y tasas de sedimentación.

130

4.2.3.2 Análisis litológico, mineralógico y geoquímico

4.2.3.2.1 Litología

Los sedimentos recuperados del LTART8 (Fig.4.10) están compuestos por arcillas y limos pardos rojizos masivos con manchas más oscuras que corresponden a sedimentos arcillosos ricos en materia orgánica. En la parte inferior de este registro, se observan macrorestos vegetales fibrosos.

Estas unidades de sedimentación se describen a continuación:

Unidad 1. 0-9 cm (2.005AD-2.012AD), con predominio de sedimentos arcillo limosos pardo rojizos, con láminas de materia orgánica.

Unidad 2. 9-11 cm (2.004AD-2.005AD), arcilla limosa pardo rojiza oscura.

Unidad 3. 13-11 cm (2.003AD-2.004AD), laminaciones de arcilla pardo rojiza.

Unidad 4. 13-26 cm (1.994AD-2.003AD), laminaciones de arcilla pardo rojiza y láminas humosas.

Unidad 5. 26-39 cm (1.959AD- 1.994AD) laminaciones de arcilla pardo rojiza oscuro con laminaciones humosas.

4.2.3.2.2. Mineralogía

Se analizó la mineralogía de 39 muestras, las que estuvieron constituidas por 5 variables, Cuarzo e Illita como mayoritarios y Clinoclorita, Caolinita y Albita como minoritarios (Fig. 4.11).Basado en un sistema de clasificación de análisis clúster, se definieron los comportamientos mineralógicos, desde la base al techo del testigo. El registro sedimentario está dominado por Cuarzo (55%) e Illita (24%), mientras que los restantes se presentan en < 10%.

131

Edad-profundidad AñosEdad ADEC 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 Unidadesf. litológica ro P 210 Pb 0 2012 AD 2011 AD.

2009 AD

5

ndd1 Unidad 2007 AD.

2005 AD. 10 ndd2 Unidad

2003 AD )

15 3 Unidad

2000 AD

20 Profundidad (cm Profundidad

ndd4 Unidad 1998 AD.

25 1995 AD

1990 AD. 30

1978 AD ndd5 Unidad 35

1965 AD

40

Arcilloso limoso con materia orgánica

Arcilloso

Limoso

Arcilloso limoso con materia orgánica masiva

Figura 4.10.Unidades litológicas de los sedimentos de LTART8

132

En el testigo LTART8, se pueden distinguir dos zonas:

La zona A entre (1.959AD–2.004AD) la que a su vez se divide en:

Subzona A 1(1.959AD–1.998AD):

- A1.1 (1.959AD-1.975AD) Las composiciones en este tramo del testigo está dominada por Cuarzo (48%), seguida de Illita (27%), Clinoclorita y Albita (8%) y Caolinita (6%) - A1.2 (1.978AD-1.998AD) Dominada por Cuarzo (59%) que se incrementa y disminuye Illita (29%), el resto sigue presente en proporciones menores al 10% con una leve disminución de Albita.

Subzona A2 (1.999AD -2.001AD) Se produce un incremento de Cuarzo (64%), e Illita disminuye (17%), el resto de los componentes también disminuyen (menores al 7%).

Subzona A3 (2.002AD–2.004AD) Se produce un descenso de Cuarzo (50%) y se un leve incremento de Illita (25%), Clinoclorita (10%) y Caolinita (7%), Albita disminuye (4%)

La zona B (2.005AD-2.012AD) se divide a su vez en:

Subzona B1 (2.005AD-2.006AD) Se produce un leve incremento de Cuarzo (54%) y un leve descenso de Illita (24%), el resto está presente en proporciones similares a la de la subzona A3.

Subzona B2 (2.007AD-2.012AD) Cuarzo disminuye (48%) se produce un leve incremento de Illita (26%), el resto de los componentes mineralógicos están presentes en porcentajes similares a la de la sub zona A3.

133

s na a o ía it bz g r a u o lo it S l c n a / to o li t s Edad AD i ta n o i na L li li a lb Zonacióno 210 Pb Cuarzo Il C C A Z CLUSTER 2012 2011 2009 B2 5 2007

2005 10 B1

2003 A3 15

2000 A2

20 1998

1996 25

A1b.2

1990 30

1978

35 A1a.1 1965

40 20 40 60 20 40 20 20 20 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 Total sum of squares

Figura 4.11. Mineralogía (expresada como porcentaje en peso seco) yclúster constreñido del LTART8.

134

4.2.3.2.3 Geoquímica

Las variables de los datos geoquímicos fueron 12 con 388 muestras analizadas cada 3 mm. Se distinguen los elementos Al, Si, K, Ca, Ti, Cr, Mn, Fe, Co, Rb, Sr y Zr, donde el Si, K, Ca, Ti y Fe son los más abundantes (Fig. 4.12).

Al realizar el análisis clúster sobre los elementos químicos (Fig. 4.12), se distinguen:

Zona A (entre 1.959–2.003AD) las que a su vez se dividen

- A1a (1.959AD -1.978AD) Se observa que las abundancias de Al, Si, K, Ca y Ti, Mn tienden a incrementarse levemente hacia el centro y disminuir hacia el final de la subzona. Cr, Fe, Co, Rb, Sr y Zr permanecen constantes en sus abundancias, con excepciones del Fe que disminuye hacia el final y el Zr que se incrementa levemente. - A1b (1.978AD-1.999AD) Se observan leves incrementos y descensos en las abundancias de Al, Si, K, Ca y Ti a lo largo de la subzona, donde se observan un incremento de todos los elementos con excepción del Ti que disminuye. Cr, Fe, Co, Rb y Sr permanecen constantes. El Mn muestra un leve incremento al inicio de la zona que luego disminuye y Zr permanece constante al inicio de la zona y luego muestra leves descensos e incrementos. - A2 (1.999AD–2.000AD) Se observa que la mayoría de las abundancias de los elementos químicos al inicio de la zona disminuyen luego se incrementan levemente para disminuir hacia el final de la subzona. Cr, Mn, Sr, permanecen constantes. - A3 (2.000AD–2.001AD) La mayoría de las abundancias de los elementos químicos disminuyen y se incrementan hacia el final de subzona. Cr y Mn permanecen constantes mientras que Zr aumenta levemente. - A4 (2.001AD–2.003AD) Se observan leves descenso en incrementos hacia el final de la subzona de las abundancias en Al, Si, K, Ca y Ti. Fe al inicio de la subzona se incrementa para luego permanecer constantes

135

al igual que Co. Zr se incrementa levemente hacia el final. Cr, Mn Rb y Sr permanecen constantes.

Zona B (entre 2.003AD–2.012AD) la que a su vez se divide en:

- B1 (2.003AD–2.007AD) Se observa que Al, Si y K incrementan sus abundancias, mientras que Ca y Zr disminuyen. La abundancia del resto de los elementos químicos permanece constantes. - B2 (2.007AD–2.012AD) Las abundancias de Al, Si y K siguen incrementándose. Ca y Ti permanecen constante con respecto a la subzona anterior mientras que los restantes continúan constaste con respecto a la subzona B1.

4.2.3.3 Análisis estadísticos

4.2.3.3.1 Componentes principales (ACP)

Al realizar el análisis de componentes principales (ACP) sobre los datos de XRF del testigo seleccionado (Fig. 4.13 y Tabla 4.4), se observa que los dos primeros componentes explican el 66.5% de la varianza total. El componente principal 1 explica el 52.7% y segundo el 13.8%. El CP1 está controlado por la mayor parte de elementos químicos Al, SI, K, Ti, Ca, Fe, Co, Rb y Sr, mientras que el CP2 contrapone el Mn y Zr (extremo positivo) y el Cr (extremo negativo).

136

a gí o Edad ECPb l no f. ro ro Zonación Prof. 210 C Prof. P Al (ppm) Si (ppm) K (ppm) Ca (ppm) Ti (ppm) Cr (ppm) Mn (ppm) Fe (ppm) Co (ppm) Rb (ppm) Sr (ppm) Zr (ppm) ZonificaciónZonación CLUSTER 2012

B2

2007 50

B1

100 2003

A4

2001 150 A3 2000

A2

1999 200

250 A1b

300

1978

350 A1a

1959 500 1000 1500 2000 500 1000 1500 2000 500 1000 1500 100 200 300 400 500 100 200 300 400 1000 2000 3000 4000 500 1000 1500 100 200 300 400 2000 4000 6000 2000400060008000 2000400060008000 500 1000 1500 0,2 0,4 0,6 0,8 Total sum of squares

Figura 4.12. Geoquímica (expresada en partes por millo ppm) yclúster constreñido del LTART8.

137

0,4 Cr Si 0,3 Al Zr 0,2 K 0,1 Ti

0 Ca -0,1

-0,2 Fe -0,3 Sr Co Comp Comp (13,8%) 2 -0,4 Rb

-0,5

-0,6

-0,7 Mn

-0,8 -0,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1-1E-150,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

Comp 1 (52.7%)

Figura 4.13. Análisis de componentes principales sobre los datos de XRF del LTART8.

a) b) Valores propios Componentes Componentes Total % de Variabilidad % Acumulado 1 2 3 C1 6,153 51,275 51,275 Al 0,869 0,298 0,145 C2 1,677 13,976 65,252 Si 0,899 0,361 -0,047 C3 1,559 12,990 78,241 K 0,980 0,137 0,050 C4 1,038 8,647 86,889 Ca 0,224 -0,025 -0,572 C5 0,651 5,427 92,316 Ti 0,959 0,088 -0,204 C6 0,396 3,298 95,614 Cr 0,240 0,363 -0,011 C7 0,244 2,037 97,651 Mn -0,180 -0,713 -0,249 C8 0,209 1,743 99,393 Fe 0,942 -0,236 0,208 C9 0,040 0,333 99,726 Co 0,751 -0,328 0,161 C10 0,022 0,182 99,908 Rb 0,767 -0,399 0,094 C11 0,007 0,056 99,964 Sr 0,657 -0,341 -0,418 C12 0,004 0,036 100,000 Zr -0,044 0,272 -0,759

Tabla. 4.4. Análisis de componentes principales (ACP). (a) Valores propios para los trece componentes obtenidos, porcentaje de variabilidad y porcentaje acumulado por cada eje. (b) Factor de cargas para cada variable en los tres ejes principales de APC.

138

4.2.3.3.2 Redundancia (ADR)

Se pueden definir tres principales “familias” de variables (Fig. 4.14) en concordancia con sus posibles orígenes:

Familia A: Se encuentran Fe, Rb y Co, asociados a Illita y Albita.

Familia B: Se encuentra Cuarzo asociado a la mayoría de los elementos químicos

Familia C: Se encuentra Mn asociado a minerales como Clorita y Caolinita

En el plano definido por los dos primeros vectores de este análisis estadístico se puede observar como todos los elementos químicos, excepto Mn están asociados a minerales terrígenos, tanto gruesos (Cuarzo) como finos (Albita e Illita). Mn se asocia con minerales de alteración, tales como la Caolinita y Clorita.

Cuarzo RDA2

Clorita Albita Caolinita

Illita

RDA1

Figura 4.14. Análisis de Redundancia (ADR) utilizando los datos geoquímicos remuestreados a 3 mm constreñidos con los datos mineralógicos del LTART8.

139

4.2.3.4 Análisis palinológicos

La Figura 4.15, muestran el análisis de 39 muestras de sedimento del LTART8, donde se identificaron un total de 87 tipos polínicos correspondientes según la forma de vida a 32 tipos arbóreos, 8 arbustivos, 14 herbáceas, 4arboles-arbustos y hierbas indicadores de márgenes de laguna,11 arboles-arbustos hierbas indicadores de disturbio, 2 lianas-enredaderas y 16 arboles-arbustos-hierbas categorizados como otros.

Se identificaron 19 especies, 39 géneros y 29 familias.

Los tipos polínicos arbóreos encontrados a lo largo de todo el registro fósil fueron Anadenanthera colubrina y Celtis. Otros tipos polínicos arbóreos que no están representados en todo el registro fueron: Alnus acuminata, Podocarpus parlatorei, Sambucus peruviana, Juglans australis, Ilex argentina, Prunus, Astronium urundeuva, Schinopsis, Schinus, Parapiptadenia excelsa, Geoffroea decorticans, Patagonula americana, Phyllostylon rhamnoides, Myrtaceae, Eugenia, Sebastiania brasiliensis, Croton, Zanthoxilum, Ziziphus mistol, Ruprechtia. Pisonia, Calycophyllum multiflorum, Allophylus edulis, Sideroxylon obtusifolium, Capparis, Lauraceae, Myrsine, Prosopis alba, Prosopis y Sapium haematospermum.

Los tipos polínicos arbustivos encontrados fueron: Mimosa, Cercidium, Acaena, Condalia, Heliotropium, Cestrum, Asteraceae y Cactaceae.

El tipo polínico herbáceo representado en todo el registro corresponde a Poaceae mientras que los restos corresponden a Dyschoriste, Poliga, Polygonum, Borreria, Lamiaceae, Salvia, Maytenus, Apiaceae, Hyptis, Ligaria., Abutilon, Justicia y Amaranthus.

Los tipos polínicos agrupados como indicadores de márgenes de laguna son: Alternanthera aquatica, Hydrophyllaceae, Juncaginaceae y Ambrosia.

Solo se encontraron dos tipos polínicos de lianas y enredaderas Serjania y Cissus.

Agrupados como tipos polínicos indicadores de disturbio antrópico y/o naturales tenemos la siguiente asociación: Senecio, Urticaceae, Acacia, Gomphrena, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Fraxinus, Eucalyptus, Citrus, Caprifoliaceae y Casuarina.

Los agrupados en otros correspondieron a las siguientes familias: Rosaceae, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Nyctaginaceae, Sapotaceae, Proteaceae, Fabaceae,

140

Rubiaceae, Rhamnaceae, Euphorbiaceae, Verbenaceae, Bromeliaceae, Solanaceae, Ranunculaceae, Cucurbitaceae y Liliopsida.

Zonación Clúster

En la Figura4.15, donde están representados los tipos polínicos mayores al 3%, se observan 2 zonas:

La Zona B (1.959AD y 2.005AD), está definida por los siguientes tipos polínicos Alnus acuminata, Anadenanthera colubrina, Celtis, Lauraceae, Prosopis alba, Poaceae, Juncaginaceae, Ambrosia, Urticaceae y Solanaceae. Los restantes están presentes en bajos porcentajes (<3%).

Esta zona a su vez se divide en:

Subzona B2 (1.959AD-1.978AD).Definido por Anadenanthera colubrina (5-20%), Ambrosia (10-25%), Poaceae (5-10%), Schinus, Prosopis alba, Myrtaceae, Cestrum, Asteraceae, Senecio, Chenopodiaceae, Zanthoxilum (5%), Celtis (5-20%), restos tipos polínicos <3%.

Subzona B1:

- B1a (1.981AD–1.998AD). Definido por Anadenanthera colubrina (entre 15 y 20%), Ambrosia (5 y 40%), Poaceae, Solanaceae, Urticaceae (entre 5 y 20%), Juncaginaceae (5-10%), Prosopis alba, Amaranthus (3-15%), Schinus, Calycophyllum multiflorum, Sambucus peruviana, Myirsine (5%), Sideroxylon obtusifolium (3-5%), Celtis (5-15%), Alnus acuminata, Juglans australis (3-5%), restos tipos polínicos <3%. - B1b (1.999AD–2.002AD). Definida por Anadenanthera colubrina (15- 30%), Poaceae, Ambrosia (20%), Solanaceae, Juncaginaceae, Calycophyllum multiflorum, Sambucus peruviana, Amaranthus (entre 5 y 10%), Schinus, Caprifoliaceae (5%), Celtis (15%), Alnus acuminata (5%), Juglans australis (3%), restos tipos polínicos<3%.

- B1c (2.003AD–2.005AD).Definida por Lauraceae (25%), seguida por Anadenanthera colubrina, Poaceae, Ambrosia (15%), Juncaginaceae (3-

141

20%), Solanaceae, Calycophyllum multiflorum, Chenopodiaceae, Schinus (5%), Amaranthus, Urticaceae (3%), Celtis (10%), Alnus acuminata (5%), restos tipos polínicos ˂3%.

La Zona A (2.005AD–2.012AD), definida por Ambrosia (40%) y Poaceae (25%), Salix (20%), Senecio (3-15%), Amaranthus, Justicia, Polygonum, Calycophyllum multiflorum, Anadenanthera colubrina, Schinus (5%), Celtis (5%), restos de los tipos polínicos ˂3%.

142

ARBOLES (BOSQUES YUNGAS/CHACO) ARBUSTOS HIERBAS IND. HUMEDAD IND. DISTURBIO

m a u n r m i s lo iu ei br si tif l r a u n l fo to an l e u si a a i co li m is u t rl v si l t . . a a ru . a a m u b . . p e p e in p e p er r u d o a p p s a . s ca s p . s h b ll e n b . s s s e p . a a m u s p s t e a . y s o l p e u c s p e n i u p u s si n . a n p h lu l ae a s m a m th a ia s a e d S ac r c s p a p e a s p y y e is is iu e e u n in s o e r o O Edad EC a u u o en s c ti a o h x c p p d ac a n a g o i c h p s oc b n n d is ta s r c p ro ra o o i r e go r a r c ca p no P u d i i a lt r a a ly o e u s s rc te ac li a c b e ti m e U ln o am ch ch n e y eb ag a ll id a ro ro e s o o m n m en r o h R 210 Pb A P S S S A C M S F Ziziphus Cmistol A S L MircinesP sp. P C A P P A Ju A S U G C BrasicaceaeCaprifoliaceaeSolanaceae G CONISS 2012 2011

2009 5 A 2007

2005 10

B1c 2003 15

2000 B1b

20

1998

25 1995 B1a

1990 30

1978

35 B2 1965

20 20 20 40 20 20 20 20 20 20 20 20 40 20 20 20 20 2 4 6 8 10

Figura 4.15. Cronología, tipos polínicos >3%, zonación y clúster de LTART8.

143

4.2.3.5 Análisis factorial. Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil de Laguna Seca

El análisis factorial de la Figura 4.16 dio como resultado tres factores principales que explican el 70.30% de la varianza total.

El factor 1(Grupo A) explica el 43.20% de la varianza y contiene solo muestras de sedimento s1 al s9 y s32 con altas abundancia de Poaceae y de indicadores de humedad local del genero Ambrosia.

El factor 2 (Grupo B) explica el 17.8% de la variancia y está constituido por las muestras de superficie C2, C4, C5 y C7 y las de sedimento s15 a s36, con dominio de Anadenanthera colubrina, Celtis y Schinus. Corresponde a Selva Pedemontana de ladera con dominancia de A. colubrina.

El factor 3 (Grupo C) explica el 9.3 % de la variancia y está constituido por las muestras de superficie C1, C3, C6 y C8 y las de sedimento s12 a s14 y s37 a s 39, con predominio de Schinopsis, Schinus, Anadenanthera colubrina y Celtis. Corresponde a Selva Pedemontana de ladera con dominancia de A. colubrina.

B

A C

Figura 4.16. Saturaciones factoriales entre polen de superficie y polen fósil de Laguna Seca. (Referencia de grafico C: censos S: muestra fósil). El círculo azul agrupa las muestras del Factor 1, el verde del Factor 2 y el rojo del Factor 3.

144

4.2.4 Discusión Laguna Seca

4.2.4.1 Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil

El análisis factorial entre muestras superficiales y secuencias fósiles (Fig. 4.16), refleja que el grupo B y C establecen un vinculo entre el sistema actual y fósil. Ambos grupos están caracterizando a una Selva Pedemontana de Yungas donde la especie dominante es Anadenanthera colubrina acompañados de Celtis, Schinus y Schinopsis.

Este análisis permite inferir que Anadenanthera colubrina y Celtis son análogos a pesar de que muestran una baja asociación vegetación-polen. Como se mencionara en apartados anteriores esto sea debido a las diferencias en la deposición de polen bajo cubierta de vegetación cerrada y con pendientes entre 10 y 100 % por lo que se encuentra en los sectores ondulados del paisaje, respecto a zonas de mayor altitud de escasa a nula pendiente y con cubierta de vegetación abierta (Ortuño et al., 2.011).

4.2.4.2 Sedimentología e interpretación de los análisis estadísticos (ACP Y ADR)

Los sedimentos recuperados están compuestos de arcillas y limos rojos masivos, con intercalaciones de láminas y capas más oscuras de sedimentos arcillosos, ricos en materia orgánica. En la parte inferior de este registro, se observan macrorestos vegetales fibrosos.

Las dataciones por radiocarbono y 210Pb indican que el registro sedimentario cubre el lapso 1.959AD y 2.012AD (Tabla 4.3). Se observa un marcado incremento de la tasa de sedimentación a partir de la década del ‘90 (Fig.4.9), concomitante con la mayor presencia de sedimentos limoarcillosos rojos (clásticos) respecto al tramo inferior, donde predominan los sedimentos ricos en materia orgánica.

La mayor parte de los elementos químicos se relaciona a minerales terrígenos, tanto gruesos (Cuarzo) como finos (Albita, Illita), mientras que el Mn se asocia a minerales de alteración (Caolinita, Clinoclorita) (Fig.4.14). La entrada de terrígenos a la laguna, se vincula a eventos de precipitación intensa (año 1.984AD, periodo 1.996AD-1.997AD, 2.000AD–2.009AD), responsables de la erosión de las vertientes en su cuenca de drenaje.

145

Las anomalías climáticas vinculadas al fenómeno de “El Niño”, especialmente a partir del evento ocurrido en 1.982/83AD y el posterior de 1.997/98AD, coincidieron con las inundaciones a nivel regional del Litoral y Chaco Argentino (Caputo et al, 1.998) y con el aumento de ocurrencia de deslizamientos de laderas en el departamento San Martin en el periodo 1.999AD-2.005AD (Tabla 4.5) (Cristóbal et al., 2.009).

Durante los periodos de baja intensidad de precipitación (año1.962AD, 1.969AD, periodo1.974-1.979AD, 1.982-1.983AD, 1.985-1.986AD), la sedimentación es rica en materia orgánica. Por lo tanto, las variaciones del primer componente se consideran como indicativas de fluctuaciones en la entrada de terrígenos, los cuales son, a su vez, marcadores de la intensidad de precipitación.

4.2.4.3 Historia ambiental y disturbio antrópico en la Laguna Seca

Los resultados de la geoquímica, mineralogía y palinología (Fig. 4.17) destacan una sola Fase, consistentes con la precipitación anual en Tartagal durante las últimas décadas y se correlacionan con los fenómenos de aluviones y deslizamientos ocurridos en la Sierra de Tartagal y su piedemonte oriental (Tabla 4.5), como los ocurridos en diciembre de 2.005 y enero de 2.006 a causa de una sucesión de tormentas de gran intensidad (con valores extremos, considerados record para la zona) que produjeron numerosas muertes, la destrucción de viviendas, infraestructura y anegamientos. Esto fue una combinación de factores naturales (morfología de la cuenca, características geológicas, suelos, precipitaciones, cobertura vegetal) y probablemente también antrópicos, especialmente relacionadas al uso concurrente de los recursos naturales (Cabral y Plaza, 2.006; Baumman et al., 2.009; Pacheco y Cristóbal, 2.009; Cardozo, 2.013). Diversos estudios a diferentes escalas espaciales y temporales (Veblen y Asthon, 1.978; Garwood et al., 1.979; Guariguata, 1.990; Blodgett, 1.998; Trauth et al., 2.003; Remondo et al., 2.005; Paolini, 2.014) muestran que las precipitaciones, las fuertes pendientes de las zonas montañosas y los cambios en el uso de suelo, juegan un papel importante en la dinámica de los deslizamientos de ladera.

La Figura 4.15 presenta el espectro polínico del LTART8. Los tipos arbóreos, están representados en todo el registro sedimentario con valores altos, entre 15 y 30%, seguido de

146

los indicadores de humedad local (7-45%), mientras que el resto de los tipos polínicos (arbustos, hierbas e indicadores de disturbio) están representados en un porcentaje menor a 30%.

Los tipos arbóreos encontrados corresponden a especies de los distintos pisos de Yungas, representados por elementos de Bosque Montano como Alnus acuminata, Podocarpus parlatorei, Sambucus peruviana y Schinus, elementos de Selva Montana como Calycophyllum multiflorum, elementos de Selva Pedemontana como Anadenanthera colubrina, especie representada en todo el registro y que, junto a Tipuana tipa (elemento no encontrado en el sedimento), constituyen las especies dominantes en los filos y sectores más secos de la Selva Pedemontana y es una especie pionera en la sucesión de vegetación intolerante a la sombra y generalmente dispersada por el viento (Grau, 2.004; Minnetti et al., 2.009) y elementos que se distribuyen en los tres pisos de Yungas como Allophylus edulis. Los elementos chaqueños y de transición Chaco-Selva Pedemontana como Prosopis, están escasamente representados. La asociación Ambrosia, herbácea representada en todo el registro y Juncaginaceae, se vincula a los indicadores de humedad del margen de la laguna. Los indicadores de disturbio relacionados a la presencia de ganado están representados por Senecio, Gomphrena, Urticaceae, Chenopodiaceae y Brassicaceae (Braun Wilke, 1.995; Lupo et al., 2.006 (a); Braun Wilke et al., 2.013).

Los tipos polínicos de importancia forestal, como Calycophyllum multiflorum y Phyllostylon rhamnoides, aparecen en el registro en bajos porcentajes; esta última especie se encuentra con valores menores a 3% y posiblemente se deba a la explotación selectiva al que fueron sometidas hasta 1.980 aproximadamente, actividad que posteriormente fue declinando o bien se deba a la biología reproductiva relacionada al tipo de polinización anemófila. Es posible que la ausencia en el registro sedimentario, de los tipos polínicos de especies forestalmente valiosas, como Cedrela balansae (polinización entomófila), Tabebuia impetiginosa, Amburana cearensis, Astronium urundeuva (anemófilas),que están presentes en el área de estudio, sea debido a los altos niveles de cosecha y a la modalidad de extracción de los árboles semilleros; lo cual implicaría, de acuerdo a Minnetti et al., (2.009), un progresivo empobrecimiento del bosque y una mala sanidad y forma de los individuos remanentes.

147

Entre 1.962 y 2.005 los árboles son los mejores representados en el registro, en tanto los indicadores de humedad muestran un pico a principios de la década del 80 del siglo pasado, para luego disminuir gradualmente hacia el año 2.000. Durante los últimos siete años de la secuencia (2.005-2.012), se incrementan las hierbas y los indicadores de humedad local, coincidiendo con el aumento de las precipitaciones anuales, mientras que los árboles muestran una considerable disminución.

Estas nuevas evidencias, consideradas en el contexto de reconstrucciones del clima basadas en registros instrumentales y dendocronológicos reflejan el substancial aumento en las precipitaciones durante los últimos 50 años en el Noroeste Argentino y la respuesta del ambiente (Minetti y Vargas 1.997; Villalba et al.,1.998; Plaza et al., 2006). El registro de alta sensibilidad ambiental muestra: 1) Aumento de la sedimentación de terrígenos y de la tasa de sedimentación desde 1.990AD; 2) Una buena correlación de la geoquímica con las variaciones de las precipitaciones, en particular la tendencia creciente en las lluvias desde 1.974AD, que se vincula a partir de 1.984AD a la aparición como fenómeno recurrente, de los eventos de remoción en masa que perduran hasta el presente(Fig. 4.17); 3) La última parte del registro polínico de Laguna Seca muestra un incremento en los niveles de la laguna, evidenciados por los indicadores de humedad local y de las hierbas y la reducción de los tipos polínicos de árboles, como respuesta a una mayor frecuencia de deslizamientos vinculadas a lluvias intensas y abundantes, así como también, de la rápida aparición de especies colonizadoras como Anadenanthera colubrina

Estos contextos permiten apoyar las evidencias de intensificación de la circulación atmosférica continental, incrementando las precipitaciones de la región hasta alcanzar los niveles más altos de, al menos, los últimos dos siglos (Minetti y Vargas 1.997; Villalba et al., 1.998).

El rol de la presión antrópica para el aprovechamiento de los recursos naturales que desencadena e intensifica la frecuencia de los episodios de remoción en masa (Brown,1.995; Castro, 1.995; Prado, 1.995; González Bonorino et al.,2.001; Remondo et al.,2.005; Grau et al.,2.005; Cristóbal et al.,2.009; Pacheco y Cristóbal, 2.009; Busnelli, 2.012), podrá ser mejor discutido a través de las herramientas de reconstrucción aquí empleadas, en la medida en que se logren obtener secuencias con una profundidad temporal

148

mayor a 100 años, es decir, que nos permitan comprender el estado del ambiente en momentos que consideramos previos a los mayores impactos humanos en el área de estudio, para poder precisar las evidencias naturales y antrópicas de cambios ambientales.

Edad AD

Figura 4.17. Evolución de la precipitación anual entre 1.959 y 2.012 (Estación Tartagal del Servicio Meteorologico Nacional y estación meteorológica Tartagal Aéreo Anexo Tabla), reconstrucción cualitativa de la precipitación obtenida a partir del ACP de los datos de XRF y diagrama polínico reducido (árboles e indicadores de humedad) del LTART8. Las líneas de puntos representan los aluviones y deslizamientos más significativos en la Sierra de Tartagal (Tabla 4.5)

AñoAD Lugar Evento Daños

2.009 Ciudad de Tartagal 9de febrero: inundación, Infraestructura, personas aluvión fallecidas, personas evacuadas

2.006 Campamento Vespucio y Febrero de En infraestructura, personas Ciudad de Tartagal 2.006:aluvión, fallecidas, evacuados inundación

2.000 Campamento Vespucio 22 de octubre: aluvión En infraestructura, 1 persona fallecida, evacuados.

1.984 Campamento Vespucio 25 de octubre: aluvión Infraestructura, 9personas fallecidas, evacuados

Tabla 4.5.Cronología de eventos catastróficos ocurridos en el departamento San Martín, provincia de Salta, República Argentina.

149

A modo de síntesis la Figura 4.18a, muestra una representación esquemática de los cambios de vegetación a lo largo de la secuencia de la Laguna Seca y la Figura 4.18b, la síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática a través de los proxies estudiados.

cal. 2005AD -2012AD Regional Selva Pedemontana de Yungas. Expansión de la laguna Incremento de indicadores de humedad local . Presencia de disturbio antrópico

cal. 1959AD-2005AD

Regional Selva Pedemontana de Yungas. Presencia de disturbio antrópico

Figura 4.18a. Representación esquemática de los cambios de la vegetación en Laguna Seca a través del registro polínico.

150

Proxies Litología Polen Polen Geoquímica Mineralogía Clima Vegetación Disturbio Antrópico 2012

B 2 Fase climática húmeda, con una tendencia Paisaje de Selva Pedemontana con dominio de Actividades productivas notables. con. creciente de las precipitaciones a partir de 1974, Anadenanthera colubrina. A partir de 2006, se Explotación forestal y ganadera, donde son recurrentes, los fenómenos de registra un incremento en los niveles de la expansión agropecuaria y petrolera. remoción en masa. Aumento de la laguna, evidenciados por los indicadores de Presencia de disturbio en el registro B 1 sedimentación de terrígenos y de la tasa de humedad local y de las hierbas y la reducción de polínico escaso. sedimentación desde 1990. Mayor frecuencia de los tipos polínicos de árboles, como respuesta a A3 deslizamientos una mayor frecuencia de deslizamientos vinculadas a lluvias intensas y abundantes, así A 2 como también, la rápida aparición de especies 2000 colonizadoras. Fase I Años Años AD

A1.2

1990

1978

A1.1 1965

Húmedo Cálido

Figura 4.18b. Síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática en Laguna Seca

151

4.2.5 Resultados Laguna Manantiales

4.2.5.1 Cronología

Las dataciones por radiocarbono (Tabla 4.6. a) y 210Pb (Tabla 4.6 b), indican que el registro sedimentario cubre el lapso 1.063AD y 2.012AD. En el registro sedimentario se observa que no hay grandes cambios litológicos a lo largo del testigo, que puedan sugerir grandes cambios en las condiciones marco de sedimentación (Fig. 4.19 y 4.20). La edad de la base del testigo se calculo a partir de la extrapolación lineal obtenida del cm 42, cuya edad es de 654 ± 45AD (Fig.6 1b). a)

Nº LAB. ID de la muestra Material Profundidad F 14C año AD AA 100245 LMANT3-42 Sedimento 42 cm 0.9218 ±0.0051 654 ± 45 orgánico

b)

Prof. (cm) Cronología Tasa de Sedimentación

cm g cm-2 Años Edad ± g cm-2 a -1 cm y-1 ± (%) AD A 0.0 0.0 2.012 0 0 1.5 3,7 2.002 10 2 0.37 0.24 18.0 3.5 6.1 1.995 17 3 0.37 0.26 18.0 5.5 8.3 1.990 22 4 0.37 0.31 18.0 7.5 10.5 1.984 28 5 0.37 0.33 18.0 9.5 13.2 1.976 36 6 0.37 0.35 18.0 11.5 15.0 1.971 41 7 0.37 0.37 18.0 13.5 16.6 1.967 45 8 0,37 0.42 18.0 14.5 17.4 1.965 47 9 0,37 0.42 18.0 15.5 18.5 1.962 50 9 0,37 0.43 18.0 17-5 20.4 1.957 55 10 0,37 0.42 18.0 19.5 21.8 1.953 59 11 0,37 0.45 18.0

Tabla 4.6. a) Edad radiocarbónica AMS medida sobre LMANT3. b) Cronología por 210Pb de LMANT3.

152

a) 0 2.6 2.4 Edades 137 Cs Edades 210 Pb

2.2 ) 5

Tasa de sedimentación -1

2.0 a -2 1.8 10 1.6 1964 1.4 15 1.2

1.0

20 0.8 Profundidad ( cm)Profundidad 0.6

25 0.4 cm( g Tasa sedimentación de

0.2

0 30

0 10 20 30 40 50 60 70 80 Años (a)

Figura 4.19. Cronología radiométrica de los sedimentos del LMANT3, fechados por 210Pb y tasas de sedimentación

4.2.5.2 Análisis litológico, mineralógico y geoquímico

4.2.5.2.1 Litología

Los sedimentos recuperados del LMANT3 son limosos y arcillosos de color pardo y laminas de materia orgánica. Las mismas se describen a continuación:

Unidad 1. 0 a 4cm (1.990AD-2.012 AD), arcilla pardas, con interestraficaciones de capas finas (entre 3 y 4cm) de restos orgánicos no identificados (hojas-tallos).

Unidad 2. 4 a 16cm (1.950AD-1.990 AD), con laminaciones arcillosas pardo oscuro.

Unidad 3. 16 a 19cm (1.920AD-1.950 AD) laminaciones de sedimentos finos pardo oscuro, con restos orgánicos no identificables.

Unidad 4. 19 a 34cm (1.560AD-1.920AD), con laminaciones de material arcilloso pardo.

Unidad 5. 34a 37,5 cm (1.490AD-1.560AD), con laminaciones de sedimentos finos pardos y restos orgánicos no identificables.

Unidad 6. 37,5 a 50cm (1.142AD-1.490AD), con laminaciones arcillosas pardas.

153

Unidad 7. 50 a 53cm (1.060AD-1.142AD), base del testigo donde se observan laminaciones arcillosas pardas oscuras y láminas negras materia orgánica

.

4.2.5.2.2 Mineralogía

Se analizaron la mineralogía de 53 muestras, constituida por 5 variables (Fig.4.21) Illita, Clorita, Cuarzo, Albita y Ortoclasa.

Mediante el Análisis Clúster se definieron los comportamientos mineralógicos, desde la base al techo del testigo. El registro sedimentario está dominado por Illita (media de 45%), mientras que los restantes se presentan entre 22 y 2%.

En LMANT3 se distinguen dos zonas:

La zona A entre (1.060AD–1.824AD) la que a su vez se divide en:

- A1.1 (1.060AD-1.550AD).Esta dominado por Illita (46%), seguida de Clorita (22%) Cuarzo (18%) Albita (10%) y Ortoclasa (2%). - A1.2 (1.550AD-1.730AD). Dominada por Illita (45%), aumenta Clorita (27%) y disminuye Cuarzo (15%); el resto presente en <10%. - A2 (1.730AD-1.840AD).Aumenta Illita (48%), en tanto los restantes componentes varían ligeramente respecto a la zona A1.2.

La zona B entre (1.840AD-2.012AD) se divide a su vez en:

-B1 (1.840AD) Dominado por Illita (47%) con disminución de Clorita (21%) y Cuarzo (17%), el resto está presente en <10%.

- B2.1 (1.875AD-1.955AD) Se produce un aumento de Illita (50%); el resto de los componentes mineralógicos varía ligeramente respecto a B1. - B2.2 (1.955AD-1.965AD) Domina Illita(40%), aumenta Clorita (26%) y disminuye Cuarzo (20%); el resto sigue presente en <10%.

B2.3 (1.965AD– 2.012AD) Dominada por Illita (43%) seguida por Clorita y Cuarzo (22%), Albita y Ortoclasa están presentes en <10%.

154

Edad-profundidad Unidades litológica AñosEdad ADEC 1600 2000 1000 1200 1400 1800

0 -

1 2012 AD

2 2002 AD. 3 ndd1 Unidad

4 1995 AD 5 - 5 1990AD. 6

7 1984 AD. 8

9 1976 AD 10 - 10

11 1971 AD ndd2 Unidad 12 1967 AD. 13

14 1965 AD

15 - 15 1962 AD 16

17 1957 AD 18 19 ndd3 Unidad 1953 AD

20 - 20 21 22 23 24

25 - 25 26 Profundidad (cm) Profundidad 27 28 Unidad 4 Unidad 29

30 - 30 31 32 33 34

35 - 35 36 37 ndd5 Unidad 38 39

40 - 40 41 654 ± 45 AD 42 43 44

45 - 45 ndd6 Unidad 46 47 48 49

50 - 50 51 52 53 ndd7 Unidad

Sedimentos finos con materia orgánica

Arcilla

Arcilla con materia orgánica

Figura 4.20.Unidades Litológicas de los sedimentos deLMANT3

-

155

ia g a . o s .C l a o la d o it z ta c it a r r i o ad it o a b t Edad ADd L l l u l r E Prof. Il C C A O ZonificaciónZonación CLUSTER

2000

5

B2.3

10

15 B2.2 1900

20 B2.1 1800 B1 1700 25 AA2.2 2

1600 30 AA2.1 1.2 1500

35 1400

1300 40

1200 A A11.1 45

1100

50 1000

20 40 60 20 40 20 20 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Total sum of squares Figura 4.21. Mineralogía (expresada como porcentaje en peso seco) y clúster constreñido de LMANT3.

156

4.2.5.2.3 Geoquímica

Se distinguen los elementos Al, Si, S, K, Ca, Ti, Cr, Mn, Fe, Co, Rb, Sr y Zr (Fig.4.22), siendo Fe, K, Si, Ca y Ti los elementos más abundantes.

Los perfiles de los elementos livianos y pesados analizados por el escáner XRF, definen dos zonas diferentes en términos de su composición química:

Una zona A (1.060AD–1.430AD) la que a su vez se divide en:

- A1 (1.060–1.340AD). Al y Si disminuyen, mientras que se produce un leve incremento de S; el resto de los elementos químicos no muestra variaciones. - A2 (1.340AD–1.445AD). Al y Si aumentan al final de la subzona, mientras que S disminuye levemente respecto a A1. Co muestra un leve incremento y el resto de los elementos permanece sin variaciones respecto a A1.

Una zona B (1.445AD-2.012AD) la que a su vez se divide en:

- B1 (1.445AD–1.500AD).La mayoría de los elementos químicos tiene tendencia de bajar sus valores de abundancia. - B2 (1.500AD–1.680AD). Al, Si, K y Ti presentan comportamientos similares. S y Ca aumentan y el resto de los elementos permanece constante. - B3 (1.680AD–1.995AD). Ca aumenta hacia el tramo medio de la zona. El resto de los elementos permanece sin cambios significativos. Entre 1.700 y 1.900 AD, no se registran datos instrumentales. - B4 (1.999AD–2.012AD). Al, S, Si, K, Ca y Ti aumentan levemente y luego disminuyen hacia el techo del testigo, mientras que el resto de los elementos permanece sin cambios.

157

Edad AD Zonación Edad d.C.Prof. Al (ppm) Si (ppm) S (ppm) K (ppm) Ca (ppm) Ti (ppm) Cr (ppm) Mn (ppm) Fe (ppm) Co (ppm) Rb (ppm) Sr (ppm) Zr (ppm) Zona CLUSTER 2000

B4 1990 50

1980

100 1970

150 B3 1960

1950 200

1900 1700

1600 250

B2 1500 300

B1 1400 350 A2

1300

400

1200 A1

450 1100 1000

500 1000 1500 500 1000 1500 2000 4000 6000 8000 500 1000 1500 100 200 300 400 500 100 200 300 1000 2000 3000 4000 500 1000 1500 100 200 300 400 10002000300040005000 2000 4000 6000 8000 2000 4000 6000 8000 200040006000800010000 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Total sum of squares

Figura 4.22. Geoquímica (ppm) y Clúster constreñido de LMANT3. La linea roja indica que entre el 22 y 27cm, no se resgistraron datos instrumentales.

158

4.2.5.3Análisis estadísticos

4.2.5.3.1 Componentes principales (ACP)

El análisis de componentes principales (ACP) de LMANT3 (Fig. 4.23 a) se utilizó para destacar los principales procesos sedimentarios que controlan la entrada, distribución y sedimentación de partículas en los depósitos de Laguna Manantiales.

Dicho análisis queda descripto por 3 componentes principales (Fig. 4.23 b, Tabla 4.7), que en conjunto representan el 84.54% de la varianza total. El Componente 1 explica el 56.46% y está controlado por Al, Si, K, Ti, Fe, Co, Rb, Sr, Zr, el Componente 2 explica el 16.46% y está controlado por Ca, Mn y S y el Componente 3 explica el 11.62% y está controlado por Cr.

a)

0,6 Rb Zr 0,4

0,2 Sr Ti Co Fe 0 Cr K Si -0,2 Al Comp 2 (16,46 Comp 2 (16,46 %) -0,4

-0,6 S Mn Ca -0,8 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

Comp 1 (56,46 %)

Figura 4.23. a) Análisis de componente principales (APC), de LMANT3.

159

b) CP1 CP2 CP 3

EdadAños AD EC -6 4 15 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 2012

2000

1990

1980

1970

1960

1950

1900 1700

1600

1500

1400

1300

1200

1100 1000

Terrígeno Materia Anóxicas Óxicas Óxicas Anóxicas Orgánica

Figura 4.23. b) Variaciones de los componentes CP1, CP2 y CP3, reflejando las condiciones hídricas y redox en LMANT3. La línea gris indica la ausencia de datos instrumentales entre 1.700AD y 1.900AD. Las líneas rojas están indicando eventos de inundaciones a partir de los análisis geoquímicos, mineralógicos y documentos históricos.

160

a) b) Valores propios Componentes Componentes Total % de Variabilidad % Acumulado 1 2 3 C1 7,340 56,460 56,460 Al 0,834 -0,113 0,431 C2 2,140 16,460 72,920 Si 0,875 -0,108 0,383 C3 1,511 11,626 84,546 S 0,116 -0,636 -0,236 C4 0,626 4,812 89,357 K 0,942 -0,036 0,298 C5 0,492 3,788 93,146 Ca 0,609 -0,691 -0,136 C6 0,328 2,520 95,665 Ti 0,976 0,087 0,132 C7 0,246 1,890 97,556 Cr -0,259 -0,054 0,516 C8 0,134 1,027 98,583 Mn 0,335 -0,621 -0,150 C9 0,109 0,835 99,418 Fe 0,959 0,007 -0,037 C10 0,047 0,363 99,782 Co 0,859 -0,006 -0,171 C11 0,017 0,135 99,916 Rb 0,796 0,531 0,005 C12 0,008 0,065 99,981 Sr 0,818 0,131 -0,509 C13 0,002 0,019 100,000 Zr 0,638 0,464 -0,338

Tabla 4.7. Análisis de componentes principales (ACP). (a) Valores propios para los trece componentes obtenidos, porcentaje de variabilidad y porcentaje acumulado por cada eje. (b) Factor de carga para cada variable en los tres ejes principales de APC.

4.2.5.3.2. Redundancia (ADR)

El análisis de redundancia (Fig. 4.24) ha permitido establecer el origen de los elementos químicos detectados por FRX. Se pudieron definir tres principales “familias” de variables, en concordancia con sus posibles orígenes:

Familia A. Los elementos químicos Ca, Mn y S, asociados a Clorita.

Familia B. El mineral que constituye esta familia es la Illita y asociada al Cr.

Familia C. Se encuentran los elementos químicos Al, Si, K, Ti, Fe, Co, Rb, Sr y Zr. Están asociados a los silicatos (Cuarzo, Ortoclasa y Albita).

El segundo eje está condicionado por las arcillas Illita y Clorita hacia el extremo positivo, mientras que el primer eje está condicionado por los silicatos Albita, Cuarzo y Ortoclasa hacia el extremo negativo. La mayoría de los componentes químicos se asocia a las arcillas.

161

sit33 sit22

sit36 sit35 sit32

sit46 sit6 sit45 sit20sit21 Illita ortoclasasit47 sit34 sit4 sit5 sit7 sit23 sit8 sit19 sit37 sit31 sit3 sit10 Rb Cr sit30 CoFeK Ti SiAl Sr Mn sit44Ca sit24 sit11 sit9 S sit43 Quars sit42 sit2Albita sit17 RDA2 sit41 sit38sit1 sit16sit18Clorita sit15sit13sit39sit40 sit14

sit29 sit12 1 0 -1 sit25

sit27 4- 2 0 -2 -4 sit26 sit28

-5 0 5 10

RDA1

Figura 4.24. Análisis de redundancia (RDA) de LMANT3.

162

4.2.5.4 Análisis palinológicos

En las 53 muestras de sedimentos del testigo analizado, se identifico un total de 79 tipos polínicos (Fig. 4.25), que corresponden, según la forma de vida, a 26 tipos arbóreos, 2 árboles/arbustos, 9 arbustivos, 7 herbáceas, 1 acuática, familia Poaceae, 18 árboles-arbustos - hierbas indicadores de disturbio, 3 indicadores de márgenes de laguna, 1 indicador de inundación y 11 tipos polínicos categorizados como otros. Se identificaron 34 especies, 28 géneros y 17 familias.

El tipo polínico arbóreo que está representado a lo largo de todo el registro sedimentario en porcentajes que no superan el 5% corresponde a Schinopsis balancea, elemento polínico del Chaco Húmedo. Entre los tipos polínicos de los bosques de Yungas, se encuentran Alnus acuminata, Juglans australis y Parapiptadenia excelsa, de los Bosques de Yungas y Chaco Húmedo Anadenanthera colubrina, del Chaco Seco Schinopsis lorentzii y Bulnesia sarmientoi, del Chaco Seco, Chaco Húmedo y transición Chaco Seco/Húmedo Aspidosperma quebracho blanco, Caesalpinia paraguariensis, Calycophyllum multiflorum, Carica, Castela coccínea, Ceiba chodatii, Maytenus, Myrsine, Cordia americana, Phyllostylon rhamnoides, Pisonia zapallo, Prosopis alba, Sapium haematospermun, Schinus, Sideroxilon obtusifolium, Ziziphus mistol, Prosopis nigra, Parkinsonia acuelata y Salix humboldtiana.

Entre los tipo polínicos correspondientes a arboles/arbustos, se encuentran Celtis y Salta integrifolia. Los tipos polínicos arbustivos corresponden a Baccharis, Budleja, Cactaceae, Eupatorium, Mimosa, Clinopodium, Senecio, Opuntia y Bromelia; las hierbas incluyen los siguientes géneros: Bidens, Borreria, Justicia, Polygonum, Salvia, Solidago chilensis e Hyptis. Se reconoció el polen de una planta acuática, Althernanthera aquatica. La familia Poaceae refleja distintos tipos de disturbio (naturales o antrópicos), como incendios, sobrepastoreo y cultivos.

La asociación constituida por Prosopis kuntzei, Abutilon, Acacia aromo, Acacia caven, Acacia praecox, Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Capparis, Cercidium praecox, Chamissoa, Eucaliptus, Gomphrena, Nicotiana glauca, Pinus, Persea, Urticaceae, Prosopis rucsifolia, Ruprechtia triflora, Trithrinax y se vinculan a los Indicadores de Disturbio,

163

considerados como tales el sobrepastoreo, cultivos, especies pioneras y oportunistas de suelos modificados e incendios.

La asociación formada por Ambrosia, Cyperaceae y Juncaginaceae se considera indicadora de márgenes de laguna y Copernicia alba de ambientes inundables.

El resto de los tipos polínicos corresponde a las familias Asteraceae, Boraginaceae, Caprifoliaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Nictaginaceae, Rosaceae, Sapotaceae, Solanaceae y Verbenaceae.

Zonación Clúster

En la Figura 4.25, están representados los tipos polínicos >3% y se distinguen 2 zonas paleoecológicas:

La zona A (1.063AD-1.927AD).Se define por Celtis, Poaceae, Phyllostylon rhamnoides, Althernanthera aquatica y Cyperaceae. Durante este periodo se observa que A. aquatica presenta su momento de máxima abundancia entre 1.325 y 1.508AD, vinculado al mayor desarrollo de la laguna, con una disminución de los tipos polínicos indicadores de los márgenes de laguna (Cyperaceae). Entre 1.508 y 1.927AD la tendencia anterior se contrapone; disminuye la acuática y aumentan los indicadores de márgenes de laguna (Cyperaceae y Juncaginaceae). Los indicadores de disturbio (incendio, sobrepastoreo, cultivos) están escasamente representados <5%, mientras que Poaceae varía a lo largo de la zona. El tipo polínico correspondiente a Celtis permanece constante. Entre 1.508 y 1.744AD Phyllostylon rhamnoides presenta un pico en su abundancia, que luego baja, permaneciendo en valores <5%. Esta zona, se subdivide en A1 y A2.

A1.1. 1.063AD-1.325AD. Está definida por Celtis (20-30%), Poaceae (3- 25%), Althernanthera aquatica (8-25%) y Cyperaceae (3-10%). Los tipos polínicos correspondientes a Phyllostylon rhamnoides, Schinopsis balansae, Prosopis alba, P. nigra, Cactaceae, Eupatorium, Opuntia, Bromelia, Prosopis kuntzei Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Capparis, Chamissoa, Gomphrena, Persea, Urticaceae, Ambrosia, Cyperaceae, Juncaginaceae, Copernicia alba, Asteraceae y Solanaceae presentes entre3-5%, los restantes en <3% o ausentes.

164

A1.2. 1.351AD-1.508AD. Definido por Celtis (8-25%), Poaceae (8-25%) y Althernanthera aquatica (20-35%). Los tipos polínicos correspondientes a Phyllostylon rhamnoides, Schinopsis balansae, Prosopis alba, P. nigra, Baccharis, Cactaceae, Eupatorium, Senecio, Opuntia, Bromelia, Prosopis kuntzei, Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Capparis, Chamissoa, Gomphrena, Persea, Urticaceae, Ambrosia, Cyperaceae, Juncaginaceae, Copernicia alba, Asteraceae, Euphorbiaceae y Solanaceae presentes entre3-5%, mientras que los tipos polínicos restantes están presentes en <3% o ausentes.

A2.1. 1.534AD-1.744AD. Definida por Phyllostylon rhamnoides (5-20%), Celtis (20-25%), Althernanthera aquatica (5-15%), Poaceae (5-15%), Cyperaceae (5-13%) y Juncaginaceae (8-11%).Los tipos polínicos correspondientes a Schinopsis balansae, Prosopis alba, P. nigra, Baccharis, Cactaceae, Eupatorium, Senecio, Opuntia, Bromelia, Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Capparis, Chamissoa, Gomphrena, Urticaceae, Ambrosia, Copernicia alba, Asteraceae, Euphorbiaceae y Solanaceae presentes entre3-5%, mientras que los tipos polínicos restantes están presentes en <3% o ausentes.

A2.2. 1.770AD-1.927AD. Definida por Celtis (20-35%), Poaceae (13-20%), Althernanthera aquatica (15%), Cyperaceae (3-10%), Juncaginaceae (5-10%), Phyllostylon rhamnoides, Prosopis alba, Schinopsis balansae, Baccharis, Cactaceae, Eupatorium, Senecio, Ambrosia, Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Capparis, Chamissoa, Gomphrena, Urticaceae, Opuntia, Prosopis nigra, Bromelia, Solanaceae, Asteraceae y Copernicia alba entre3 y 5% y el resto de los tipos polínicos ˂3% o ausentes.

La zona B (2.012AD-1.953AD) definida por Celtis, Poaceae, Cyperaceae y Gomphrena. Durante este período se observa el incremento de indicadores de disturbio antrópico relacionados a la actividad ganadera (vacunos, caprinos) y cultivos, representados por poaceas (distintas especies forrajeras) y el tipo polínico Gomphrena. El resto de los tipos polínicos indicadores de disturbio, como las Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Chamissoa, Eupatorium, Cercidium praecox, Nicotiana glauca, Urticácea, Capparis, Acacia aromo, Persea, están representados en <5%. Se observa que los tipos polínicos agrupados como

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indicadores de márgenes de laguna tienden a disminuir hacia 2.012, especialmente la familia Cyperaceae, el resto de los tipos polínicos como Althernantera aquatica, Juncaginaceae y Ambrosia están representadas en <15%.

La zona B a su vez se subdivide en:

B1.1. 1.953AD-1.967AD. Definido por Celtis(20-30%), Poaceae (15- 25%),Althernanthera aquatica (5-10%), Cyperaceae (5-10%), Gomphrena (5- 10%),Phyllostylon rhamnoides, Schinopsis balansae, Cactaceae, Eupatorium, Ambrosia, Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Capparis, Chamissoa, Persea, Urticaceae, Opuntia, Prosopis kuntzei, P. nigra, Juncaginaceae, Bromelia, Solanaceae, Euphorbiaceae y Copernicia alba entre3 y 5% y el resto de los tipos polínicos ˂3% o ausentes.

B1.2. 1.993AD-1.969AD.Definido por Poaceae (15-25%), Celtis (20-30%), Cyperaceae (5-15%), Gomphrena (5-10%), Schinopsis balansae, Cactaceae, Eupatorium, Ambrosia, Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Capparis, Chamissoa, Persea, Urticaceae, Opuntia, Prosopis kuntzei, P. nigra, Althernanthera aquatica, Juncaginaceae, Bromelia, Solanaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae y Copernicia alba entre 3 y 5% y el resto de los tipos polínicos ˂3% o ausentes.

B2. 1.995AD-2.012AD. Definido por Poaceae (20-30%), Celtis (18-30%) y Gomphrena (8-12%). Schinopsis balansae, Cactaceae, Eupatorium, Ambrosia, Amaranthaceae-Chenopodiaceae, Capparis, Chamissoa, Persea, Urticaceae, Opuntia, Prosopis kuntzei, P. nigra, Althernanthera aquatica, Cyperaceae, Juncaginaceae, Bromelia, Solanaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae y Copernicia alba representados entre 3 y 5% y el resto de los tipos polínicos ˂3% o ausentes.

166

a)

Árboles Arbol/Arbusto Arbustos Acuatica Poaceae Disturbio Margen de laguna Inundación Otros

ea ac s di e a o id ic p o at o n ae u en m s q in h a an lo a e C a rh l a p i a a z / e b e a a r . s m rr er t ae . a l a n b b ig p . i e h un e a sp e e a e lo is al n s m p u s t k c e e a c ia e ac e y s is ae iu s q a n ta rs a ia e a c a i ea st p is is r e r o a li a is n e e s c in i ce rb c D o o p p a c to i ti e rn p a P ac o ra g rn a o a A ll in o o ch ta a ec n m e o ar c br e a e r h n d y h s s c c p n u o th s o ti p c p te p la da h c ro ro a a u e p r l ro m ip r m y n o s u o E Prof. P S P P Celtis sp B C E S O B A Poaceae P A Capparis Chamissoasp. Gomprena sp. sp.T U A C Ju C A E S Zona CLUSTER 2012 B2 1990 5

B1.2 10

15 B1.1

1900 20

A2.2 25

1700 30 A2.1

35 1500

40 A1.2

45 1300 A1.1 50

1063 20 20 40 20 40 20 20 20 20 2 4 6 8 10 Total sum of squares

Figura 4.25.a) Cronología, tipos polínicos mayores al 3%, zonación y clúster de LMANT3.

167

b)

a un to g s la bu e n r s a d ió D es /A to ic ae n ac A l l s t e e d s f. o o u a c g ad o b b b u a r n ro d r r r r c o a u t E P A A A A P Disturbio M In O Zona CONISS 2012 B2 1990 5

B1.2 10

15 B1.1

1900 20

A2.2 25

1700 30 A2.1

35 1500

40 A1.2

45 1300 A1.1 50

1063 20 20 40 20 20 40 20 20 20 2 4 6 8 10 Total sum of squares Figura 4.25.b) Diagrama polínico reducido de LMANT3.

168

4.2.5.5 Análisis factorial. Correlación entre las muestras del depósito polínico de superficie y el registro fósil de Laguna Manantiales

A partir de los análogos modernos identificados y comparando con el registro fósil, (en el cual se excluyeron los elementos polínicos locales), se definen tres factores principales que explican el 92% de la varianza total (Fig. 4.26).

El factor 1 (Grupo A) explica el 79% de la varianza y contiene muestras de sedimento (s1 a s20, s22, s23, s37, s39, s41 a s48 y s50 a s53),con significativas cantidades de indicadores de disturbio antrópico Gomphrena, Amaranthaceae- Chenopodiaceae, Chamissoa, Urticácea, Capparis, P. kuntzei, Persea y Althernanthera aquatica y árbol/arbusto Celtis. Corresponde a un Matorral en distintos estadios de sucesión.

El factor 2 (Grupo B) explica el 8% de la variancia y contiene las muestras de superficie C1, C2 y C5 y de sedimentos s25a s36, s38, s40, s47 y s49, con proporciones de indicadores de márgenes de laguna Cyperaceae y Juncaginaceae. Corresponde a un bosque de Schinopsis balansae y Matorral.

El factor 3 (Grupo C) explica un 4% y está constituido por las muestras de superficie C3, C4, C6 y C7, con proporciones significativas de indicadores de disturbio y corresponde a un Matorral.

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B

C A

Figura 4.26. Saturaciones factoriales entre polen de superficie y polen fósil de Laguna Manantiales (Referencia de grafico C: censos S: sedimento) .El circulo azul agrupa las muestras del Factor 1, el rojo del Factor 2 y el amarillo del Factor 3.

4.2.6 Discusión Laguna Manantiales

4.2.6.1 Correlación entre las muestras de la lluvia polínica de superficie y el registro fósil

El análisis factorial entre muestras superficiales y de secuencias fósiles (Fig. 4.26), refleja que el grupo A, B y C no establecen un vinculo entre el sistema actual y fósil. El grupo A, constituido solo por muestras fósiles, están caracterizando un Bosque y Matorral con distintos estadios de sucesión, con importante cantidad de vegetación de disturbio (Gomphrena). El grupo B, constituido por escasas muestras actuales y fósiles, corresponde a un Bosque de Schinopsis balansae y Matorral, con indicadores de márgenes de laguna Cyperaceae y Juncaginaceae, que muestran muy baja asociación entre lo actual y fósil, por lo que se considera que no son buenos análogos. El grupo C, conformado por muestras actuales con proporciones significativas de indicadores de disturbio, está reflejando un Matorral. Este análisis permite inferir que entre las asociaciones fósiles y actuales, no existe una coincidencia mínima. Esto,

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probablemente, se deba a que la región del Chaco es un territorio muy heterogéneo, con mosaicos de paisajes en constante transformación espacial y temporal. El Chaco es un sistema dinámico, donde los componentes recurrentes son los bosques, pastizales y sus interfaces. Desde la colonización se modificaron las relaciones espaciales y funcionales entre pastizal y bosque, mientras los bosques seguían permaneciendo como tales, los pastizales evolucionaron a matorrales (fachinales o arbustales, Morello et al., 2.009).

4.2.6.2 Sedimentología e interpretación de los análisis estadísticos (ACP Y ADR)

El primer componente del análisis APC (Fig. 4.23 a y b) se asocia a la mayoría de los elementos químicos Al, Si, K, Ti, Fe, Co, Rb, Sr y Zr y puede considerase como indicador en la fluctuación de entrada de material terrígeno derivado de la erosión de las áreas adyacentes y que se relacionan a eventos de altas precipitaciones. El primer eje del ADR (Fig. 4.24), muestra que Al, Fe, K y Si indican una fuerte contribución de Cuarzo, Albita y Ortoclasa, lo que refleja cambios en la respuesta de la geoquímica respecto a la proporción de materiales minerales finos (arcillas) y materiales más resistentes a la meteorización, como el Cuarzo, lo que indica procesos sedimentarios de transporte diferente. Este eje puede considerarse indicativo de condiciones de aridez, vinculadas tanto a las precipitaciones como a la evaporación en la laguna. Un aumento de precipitaciones en la cuenca del Bermejo implica mayores caudales, produciendo la entrada de minerales como Cuarzo y de materia orgánica, mientras que valores bajos de precipitación producen situaciones de sequías o aridez disminuyendo la superficie de la laguna, perdiendo parte de la cobertura vegetal y facilitando la erosión por procesos eólicos, lo que aporta material arcilloso al interior de la laguna. El flujo de partículas minerales procedentes de la alta cuenca (por aporte fluvial) y los aportes eólicos, generan material clástico, que aumenta bajo condiciones climáticas frías y/o secas, donde la erosión física y la escasa cobertura vegetal favorecen el transporte (por escorrentía o acción eólica) de grandes cantidades de detritus de origen mineral (Del Puerto et al2.006).

El segundo componente del ACP conformado por Ca, Mn y S muestra variaciones en las condiciones redox de la laguna. Entre 1.100AD–1.300AD y 1.500AD–1.700AD (Fig. 4.23 a y b), surgen condiciones anaeróbicas por disminución del contenido de oxigeno en el

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fondo del agua o a una desoxigenación de la descomposición orgánica a raíz de una mayor productividad biológica relacionada al cambio de la entrada de nutrientes a la laguna. El incremento de materia orgánica se debe a procesos de eutrofización ya sea: 1) natural, en lagunas formadas por los cauces antiguos de ríos que se transforman en pantano y se cubren de vegetación, lo que también refleja una reducción del espejo del agua por evaporación de la laguna(1.500AD–1.600AD) y 2) por introducción del ganado (vacuno) en las áreas circundantes de la laguna o por el abandono de restos forestales de aprovechamiento maderero, lo que aumenta la materia orgánica disuelta, favoreciendo la proliferación de flora eutrófica como las lentejitas de agua (1.900AD-1.970AD). La productividad biológica en el cuerpo de agua genera sedimentos orgánicos o biogénicos, especialmente bajo condiciones climáticas templadas a cálidas y húmedas. La buena cobertura vegetal en la cuenca de drenaje reduce la disponibilidad y capacidad de transporte de materiales clásticos hacia el cuerpo de agua. En estas condiciones, la erosión química promueve la liberación de nutrientes del sustrato rocoso, que son incorporados a la materia orgánica vegetal, acumulados en el suelo o transportados al cuerpo de agua como iones disueltos. Esto determina condiciones mesotróficas a eutróficas, aumento de la productividad orgánica e incremento de los sedimentos orgánicos (Del Puerto et al. 2.006; 2.008).

El tercer componente del ACP está conformado por Cr. Se observa que el Cr está fuertemente contrapuesto con Mn, lo que respalda que está marcando cambios en el estado redox; el Mn es móvil en condiciones anóxicas y se fija en el sedimento en condiciones óxicas, mientras que Cr tiene un comportamiento contrario, indicando condiciones anóxicas. El segundo eje del ADR, indica una fuerte contribución de Illita y minerales de alteración como Clorita. Debido a su forma plana, las arcillas necesitan menor energía para ser transportada y su presencia en la laguna se debe al transporte por fenómenos eólicos.

4.2.6.3 Interpretación Paleoclimática y Paleoambiental

El análisis del LMANT3 permitió reconstruir los mecanismos de transporte y depositación a través de la mineralogía y geoquímica de los sedimentos y los cambios de la vegetación a través del polen. La secuencia está constituida por materiales limoarcillosos, acumulados con tasas de sedimentación similares a lo largo de la secuencia (Fig. 4.19), lo

172

que indica, a priori, que no hubo cambios relevantes en la dinámica de sedimentación. Asimismo, no se observaron discontinuidades, por lo que su buena resolución temporal permite su utilización como proxies paleoclimáticos.

La serie geoquímica y mineralógica de LMANT3 muestra que el primer y segundo componente (Fig. 4.21, 4.23a) expresan la respuesta climática en la acumulación de aluminosilicatos y filosilicatos (material terrígeno) y en los cambios de las condiciones redox de la laguna; también reflejan las oscilaciones de humedad condicionadas por fluctuaciones en la precipitación. Estos resultados, junto a la reconstrucción paleoecológica de la vegetación a través del polen (Fig. 4.25), se emplearon para establecer las condiciones climáticas y ambientales que prevalecieron en los últimos 1.000 años, permitiendo distinguir las siguientes fases:

Fase I. 1.063AD-1.300AD, la serie geoquímica muestra un primer momento seco dominado por condiciones óxicas (1.063AD–1.100AD) y posteriormente mas húmedas, en condiciones anóxicas y con fluctuaciones de terrígenos y materia orgánica (1.100AD– 1.300AD). En la mineralogía, domina Illita sobre Cuarzo, Albita y con sendos picos de Clorita en 1.100AD y 1.250AD, que se interpretan como episodios de inundación. En el polen domina Celtis acompañado por Phyllostylon rhamnoides y Schinopsis balansae, vegetación herbácea como Poaceae y vegetación acuática como Althernanthera aquatica, con un pico en 1.100AD y con bajos valores de vegetación de márgenes de laguna como Ambrosia y la familia Cyperaceae.

La fase se caracteriza por la progresiva expansión de la Laguna Manantiales, con predominio de arboles/arbustos sobre las hierbas y una presencia poco significativa de indicadores de disturbio antrópico. Se destacan dos eventos de inundación (1.100AD y 1.250AD).

Fase II. 1.300AD–1.500AD, la serie geoquímica refleja fases húmedas dominadas por material terrígeno, en la mineralogía domina Illita sobre Cuarzo, Albita y un pico de Clorita en 1.450AD. En el polen, se observa un dominio de vegetación acuática Althernanthera aquatica con picos en 1.325AD y 1.450AD.

173

Se trata de una fase húmeda, con incremento de las precipitaciones y una significativa expansión de la laguna, acompañados por un leve descenso de arboles/arbustos Celtis, Phyllostylon rhamnoides y Schinopsis balansae y vegetación herbácea como Poaceae. Se destacan nuevamente dos eventos de inundación (1.325AD y 1.450AD). Se mantiene la escasa presencia de indicadores de disturbio antrópico.

Fase III. 1.500AD–1.750AD, la serie geoquímica refleja el momento más húmedo de la secuencia, dominado por condiciones anóxicas; en la mineralogía domina Illita sobre Cuarzo, Albita con picos de Clorita en 1.510AD, 1.610AD y 1.710AD, que se interpretan como eventos de inundación importantes. En el polen domina Celtis, que tiene un leve incremento respecto a la Fase II, acompañada por un considerable aumento de Phyllostylon rhamnoides vinculado a un momento de máxima humedad y Schinopsis balansae. Se observa el descenso de vegetación acuática Althernanthera aquatica y de Poaceae y un incremento de los indicadores de márgenes de laguna Cyperaceae y Juncaginácea, lo que indica la presencia de un bañado, con disponibilidad de agua variable que indican breves momentos de sequía. Hay tres eventos de inundación (1.510AD, 1.610AD y 1.710AD); los indicadores de disturbio antrópico mantienen valores bajos.

Fase IV. 1.750AD y 1.900AD, en la mineralogía domina Illita sobre Cuarzo, Albita y picos de Clorita en 1.820AD y 1.880AD. En polen domina Celtis acompañada por Phyllostylon rhamnoides, que ha disminuido considerablemente respecto a la Fase III y por Prosopis alba, P. nigra y Schinopsis balansae. Se observa que la vegetación acuática Althernanthera aquatica, tiene una ligera disminución, que evidencia un descenso de la Laguna Manantiales. Se destaca dos nuevos eventos de inundación (1.820AD y 1.880AD) y se mantiene la escasa presencia de indicadores de disturbio antrópico.

Fase V. 1.900AD–2.012AD, la serie geoquímica evidencia tres momentos: entre 1.900–1.950AD, con marcadas fluctuaciones de humedad, dominadas inicialmente por terrígenos y luego predominan condiciones óxicas. De 1.950AD a 1.980AD, se trata de un momento húmedo, dominado por terrígenos y condiciones anóxicas y entre 1.980AD y 2.012AD, hay inundaciones, caracterizadas por terrígenos y sequías, dominadas por condiciones óxicas. En la mineralogía (Fig. 4.21) domina Illita sobre Cuarzo y Albita, con un pico de Clorita en 1.965AD. En el polen (Fig. 4.25) dominan los indicadores de

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disturbio antrópico, como poaceas y Gomphrena, que reflejan la creciente introducción de ganado bovino, caprino y ovino en la región, acompañados por Celtis, Phyllostylon rhamnoides y Schinopsis balansae. La vegetación acuática ha disminuido considerablemente evidenciando una retracción de la laguna y predominan los taxas de vegetación palustre como las Cyperaceae.

Esta fase es climáticamente fluctuante, con tendencia a mayor sequedad hasta el presente, con una reducción de la Laguna Manantiales y el incremento de vegetación palustre del margen de la laguna. Aumenta la actividad antrópica en la región, evidenciada en el pastoreo con la presencias de taxas polínicos como Gomphrena y Chamissoa, en el desmonte con la disminución de taxas arbóreos como Phyllostylon rhamnoides, Prosopis alba y P. nigra y presencia de especies colonizadoras de ambientes disturbados como P. kuntzei, Capparis y Urticaceae. Se destaca el evento de inundación de 1.965AD.

4.2.6.4 Marco Regional

Los resultados del análisis de la secuencia de Laguna Manantiales constituyen, en un contexto regional, un aporte novedoso, ya que son muy escasos los registros de alta resolución temporal en el Gran Chaco Sudamericano y permiten ampliar los conocimientos sobre el paleoclima regional en el último milenio. Para la presente discusión, se consideraron distintas contribuciones con el fin de comprender el comportamiento de los geoecosistemas chaqueños en relación a la variabilidad de los cinturones climáticos.

Se conocen distintas evidencias de condiciones más cálidas y húmedas, correlacionables con la Fase I de Laguna Manantiales. El registro de fitolitos en las lagunas Negra y Blanca de Uruguay (Del Puerto et al.2.006, 2.008) y de sedimentología y geoquímica en la Laguna Mar Chiquita, Córdoba (Piovano et al., 2.002).

Del Puerto et al. (2.013) sostienen que a fines del siglo XIII, los índices de temperatura y humedad evidencian condiciones climáticas templadas y más secas o estacionales, que habrían ocasionado una retracción de las comunidades leñosas e hidrófilas, similar a lo observado en el registro polínico de Laguna Manantiales, con el

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retroceso de vegetación acuática. En registros de núcleos de hielo de Quelccaya (Thompson et al., 1.985), de sedimentos en la Laguna Pumacocha (Bird et al. 2.011) y el Lago Titicaca (Abbott et al., 1.997) y en la turbera de Tuzgle, en la región de la Puna Seca en el Noroeste Argentino (Schittek et al., 2.016) se evidencian condiciones climáticas secas extendidas entre 900-1.450AD.

Entre 1.300AD y 1.500AD, prevalecieron en los registros de Uruguay condiciones frías a templadas, las cuales son inicialmente secas hasta aproximadamente en 1.330AD, luego, hasta 1.500AD, se establecen condiciones sub-húmedas (Del Puerto et al., 2.013), las que perduran hasta el presente. En el Altiplano se producen sequias prolongadas (Morales et al., 2.012). Stevaux (1.994), sugiere que en 1.500ADen la cuenca del Alto Paraná, el depósito de arenas eólicas masivas en el sur del Brasil y en las llanuras se relaciona con eventos climáticos secos. Estos cambios podrían deberse a una disminución de la actividad solar, lo que lleva a una transición gradual a las condiciones atmosféricas más frías de la Pequeña Edad de Hielo (Rabatel et al., 2.006; Polissar et al., 2.006). Esta tendencia hacia condiciones más secas también fue observada por Speranza (2.009) para la segunda mitad del Siglo XV en Laguna Yema, Formosa. Contradictoriamente, la Laguna Manantiales presenta condiciones húmedas, con aumento progresivo del nivel de la laguna así como algunas inundaciones y mayores precipitaciones la región.

Piovano et al. (2.002) infiere para el centro de Argentina el primer pulso frio de la Pequeña Edad de Hielo entre 1.500AD-1.600AD. En río Salí Dulce, en el Chaco semiárido argentino, Herrera et al. (2.011) evidencian años secos, de fríos extremos a partir de 1.590AD, que se prolongaron hasta inicios del siglo XVII, donde en la primera década habría fluctuado entre años secos y húmedos y posteriormente se establecen condiciones más húmedas, con cortos intervalos de sequía. También se registran sequías persistentes entre 1.518-1.586 en la vega de Tuzgle, de la Puna Argentina (Schiteck et al., 2.016). Diversos autores (Prieto et al., 1.998; Dussel y Herrera, 1.999, Herrera et al., 2.011) señalan para el siglo XVII períodos anómalos de grandes lluvias y crecidas extraordinarias, cambios en los cursos de los ríos como el ocurrido en el Rio Bermejo alrededor de 1.650ADen la zona austral del Chaco. Nuestro registro evidencia episodios de crecidas en

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1.610AD y 1.710AD e inundaciones frecuentes. El registro polínico evidencia un paisaje de bañado, con disminución de las precipitaciones bajo condiciones hídricas relativamente estables. Phyllostylon rhamnoides, que muestra un pico entre 1.510-1.600AD, es una especie asociada a pendientes pocos pronunciadas a planas, parcialmente anegadas en los bosques secos y chaqueños. El aumento en este periodo se debe al tipo de polinización anemófila propagado cuando los árboles han rebrotado y las copas están casi totalmente cubiertas por el follaje posterior a eventos de mayor humedad (Justiniano y Fredericksen, 1.998).

Estudios de climatología histórica en algunas zonas de la región meridional de Sudamérica sugieren en líneas generales que el clima presento oscilaciones extremas posteriores a 1.750AD. Este fenómeno se produjo, con algunos desfasajes, en el noroeste de Argentina. Herrera et al. (2.011) detectan tres episodios secos extremos entre 1.770AD- 1.805AD, 1.826AD-1.858AD y 1.896AD-1.901AD, en los cuales predominan años con precipitaciones escasas intercalados con años normales y/o con precipitaciones abundantes, con crecidas extraordinarias en los ríos Bermejo y Pilcomayo en 1.779AD y 1.786-87AD respectivamente. En la reconstrucción del caudal del Rio San Francisco, afluente del Río Bermejo a través de registros dendocronólogicos, se observan ciclos cortos con caudales extremos en 1.792AD y entre 1.818AD-1.823AD (Flamenco et al., 2.007). Las variaciones de humedad y sequía también fueron identificados en la reconstrucción del caudal del rio Bermejo por Ferrero et al. (2.015) y Villalba et al. (1.998). Los autores señalan que los años de mayor caudal ocurrieron alrededor de 1.770AD y 1.870AD-1.880AD y eventos secos 1.701AD, 1.795AD-1.796AD y 1.845AD. Los registros analizados por Speranza (2.009), muestran que entre 1.827AD-1.863AD un momento de mayor humedad asociados a un aumento de las precipitaciones. A fines de 1.870ADa lo largo de la región Pampeana predominaron condiciones áridas reflejadas por los niveles bajos a extremadamente bajos de las lagunas (Piovano et al., 2.002; Córdoba et al., 2.014). La Fase IV presenta, al igual que la mayor parte de los registros mencionados, eventos de inundación en 1.820AD y 1.880AD, que alternan con momentos secos.

Con respecto a los procesos fluviales en Bolivia y noroeste de Argentina, se han reportado mayores frecuencias de inundación para el período posterior a la Pequeña Edad

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de Hielo entre fines del siglo XIX y los años 60 (Maas et al., 1.999 a, b), posiblemente correlacionado a la anomalía climática de La Niña. Los registros dendocronológicos (Ferrero et al., 2.015), sugieren que la década de 1.940AD fue relativamente seca. Minetti y Sierra (1.984) y Medina y Minetti (2.004) sostienen que hubo un Salto Climático hacia condiciones de humedad generalizada entre 1.950 y 1.970, determinando un aumento de la precipitación en la estación cálida Noviembre-Marzo, mayor recurrencia de precipitaciones diarias extremas y mayor número de eventos extremos. La reconstrucción del caudal del Rio Bermejo evidencia que la década de 1.960AD se caracterizó por el incremento de las precipitaciones (Ferrero et al., 2.015). Esta tendencia hacia mayor humedad también fue observada por Speranza (2.009).La expansión agrícola en la región chaqueña, durante este periodo, se vio favorecida por el establecimiento de estas condiciones. Minetti et al. (2.014) argumentan que las condiciones húmedas habrían permanecido hasta aproximadamente 2.003, posterior a este año se registra un periodo seco con sequias frecuentes que generaron un fuerte impacto en la economía regional. En 110 años de datos (registros meteorológicos e históricos), se identifican los siguientes períodos: fresco-húmedo (o lluvioso) en los lapsos entre 1.890-1.910 y entre 1.958-2.011 y otro cálido-seco (más secos) entre 1.910AD y 1.957AD.Minetti y Sierra (1.984). En la condición cálida destaca los extremos individuales de mediados del siglo XX y los recientes 1.988AD y 2.012AD (Minetti et al., 2.014), con importantes sequías. Entre 1.958AD-2.003AD se produjeron las principales precipitaciones sobre la zona continental argentina, incluyendo los eventos catastróficos en las provincias del Chaco y Formosa 1.966AD, 1.982AD-1.983AD y en Santa Fe en 2.003AD (Minetti et al., 2.005). El inicio de la Fase V de la Laguna Manantiales se vincula a condiciones climáticas más húmedas con eventos de inundaciones frecuentes. Entre 1.950AD y 1.980AD, se observa un período más húmedo y posteriormente, condiciones más secas. El aumento en la carga de sedimentos se vincula tanto al incremento de las precipitaciones como a la actividad antrópica (ganadería y deforestación). Hacia 1.980AD se evidencia una tendencia a condiciones climáticas más secas, con reducción progresiva de la laguna.

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4.2.6.5 Disturbio antrópico en Laguna Manantiales

Las investigaciones arqueológicas muestran que la presencia humana significativa en el Chaco comenzó en 600AD (Lamenza et al., 2.015). La escasa presencia de disturbio que se refleja en la mayor parte del registro polínico (excepto a partir del siglo XX), se interpreta como la consecuencia del bajo impacto de las actividades productivas, que incluían caza, pesca, colecta de vegetales y miel en distintos sectores, debidas en parte a las avulsiones de los cauces de los ríos Bermejo y Pilcomayo y sus afluentes, que obligo a casi la mayoría de las etnias locales a adoptar una estrategia nómade o seminómade (Morello et al., 2.009).

A partir de la época colonial, las actividades productivas en la región son notablemente importantes. El polen para este momento refleja una escasa presencia de especies arbóreas, probablemente se deba a la tala de árboles que se inicia con los colonizadores y perdura en la actualidad. Aunque el ritmo de destrucción no superaba al del incremento anual de las masas arbóreas, entre 1.860AD-1.880AD se intensifica, superando las posibilidades naturales de regeneración. En 1.850AD llegan a Bs As rollizos de quebracho colorado (Schinopsis) para su reducción a aserrín, cuyo destino era ser usado como material tanante en las curtiembres locales. Con la llegada del ganado, los pastizales son consumidos y esta situación favoreció la proliferación de leñosas invasoras. La explotación del ganado cimarrón se registra en la última década del siglo XVI y en conjunto se inició la transformación del paisaje natural, entre los que se destaca la desaparición de pastizales en áreas inundables y suelos zonales debido también al uso de fuego, con dominancia de leñosas en zonas de pastizales primitivos, destrucción del repoblado natural y la creación de áreas peridomésticas de suelo desnudo, donde la erosión y compactación deteriora el suelo. Desde principios de siglo XIX e inicios del siglo XX, la internación de ferrocarriles en el Chaco Semiárido determinó que los bosques fueran explotados forestalmente para abastecer la industria del tanino y también obtener durmientes, maderas, postes, leña y carbón.

Los indicadores de disturbio antrópico, como poaceas y Gomphrena dominan entre 1.927AD y 2.012AD. La expansión de la cría de ovejas en el Chaco tuvo relevancia desde fines del siglo XVIII hasta la gran inundación de 1.975/1.976AD; desde ese momento

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disminuye notoriamente. En 1.960AD, las especies del genero Prosopis comienzan a ser sobreexplotadas localmente por su valor maderero para mueblería, molduras y esculturas de madera. La ganadería sigue siendo muy importante en toda la ecorregión y acompaña la actividad obrajera. Desde el punto de vista ecológico, ambas actividades productivas entran en conflicto, las vías de saca de rollizos se transforman en corredores de entrada de ganado y se ejerce una presión de forrajeo-pastoreo sobre el bosque más intensas que en periodos anteriores (Morello y Rodríguez, 2009; Morello et al., 2.009). La explotación forestal y el avance de la frontera agropecuaria produjeron la degradación del bosque natural, siendo reemplazado por arbustos de estratos bajos (“fachinal”), de especies vegetales cicatrizantes y colonizadoras como Prosopis kuntzei y Capparis. Otro factor que facilitó la invasión de especies leñosas son las sequías, que impiden el óptimo crecimiento de gramíneas, quedando grandes espacios vacíos de suelo.

A modo de síntesis la Figura 4.27a, muestra una representación esquemática de los cambios de vegetación a lo largo de la secuencia de la Laguna Manantiales y la Figura 4.27b, la síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática a través de los proxies estudiados.

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cal. 1850AD-2012AD Bosque - Matorral Local – Vegetación palustre . Disminución de la laguna Incremento de indicadores de disturbio antrópico

cal.1400AD-1850AD

Bosque - Matorral Local – Vegetación palustre . Disminución de la laguna

cal.1063AD – 1400AD

Bosque - Matorral Local – Vegetación acuática . Expansión de la laguna

Figura 4.27a.Representaciónesquemática de los cambios de la vegetación en Laguna Manantiales a través del registro polínico.

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Proxies Litología Polen Polen Geoquímica Mineralogía Clima Vegetación Disturbio Antrópico 2012 2000 Fluctuaciones de fases climáticas húmedas y Predomina un Bosque de Phyllostylon Incremento de los indicadores de secas. Periodo de sequías e inundaciones . rhamnoides y Schinopsis balansae y Matorral. disturbio antrópico en el registro Tendencia a condiciones de aridez Bajo nivel de la laguna. Incremento de la polínico. Actividades productivas

Fase V B 2 vegetación palustre notables. con. explotación del ganado cimarrón y forestal. y expansión agropecuaria 1900 Fluctuaciones de fases climáticas húmedas y Predomina un Bosque de Phyllostylon B 1 Actividades productivas notables. Se secas. Periodo de sequías e inundaciones . rhamnoides y Schinopsis balansae y Matorral. 1800 produce una importantes. explotación

Fase IV A 2 Bajo nivel de la laguna. Vegetación palustre del ganado cimarrón y forestal. Fase climática húmeda, periodo anómalo de Predomina un Bosque de Phyllostylon 1700 Inserción del ferrocarril. La presencia grandes lluvias e inundaciones y sequías. rhamnoides y Schinopsis balansae y Matorral. A1.2 de disturbio en registro polínico sigue Paisaje de bañado siendo escasa.

Años Años AD 1600 Fase III 1500 Fase climática húmeda, con incremento de las Predomina un Bosque de Phyllostylon precipitaciones rhamnoides y Schinopsis balansae y Matorral. 1400 Significativa expansión de la laguna y baja

Fase II presencia de vegetación palustre Escasa presencia de disturbio en 1300 A1.1 registro polínico, bajo impacto de las actividades productivas 1200 Fluctuaciones de fases climáticas secas y Predomina un Bosque de Phyllostylon húmedas con sendos picos de Clorita que se rhamnoides y Schinopsis balansae y Matorral. 1100 interpretan como episodios de inundación. Breve expansión de la laguna y baja presencia de

Fase I vegetación palustre 1000

Seco Frío Húmedo Cálido

Figura 4.27b. Síntesis de la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática en Laguna Manantiales

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CONSIDERACIONES FINALES

La integración de datos palinológicos actuales y fósiles, geoquímicos, mineralógicos de alta resolución, evidencias climáticas, datos instrumentales, referencias históricas y procesos geomorfológicos activos, permitió cumplir con el objetivo de la investigación, que consistió en la reconstrucción de la historia del paisaje y reconocimiento de la ocurrencia de eventos catastróficos durante el Holoceno tardío y, en particular, en los siglos XX y XXI, en tres contextos ambientales distintos de la Puna, Yungas y Chaco. Las áreas de estudios y secuencias seleccionadas, permitieron conocer novedosos datos sobre eventos extremos de inundaciones y sequías del pasado, en el contexto de historias ambientales con distinta profundidad y resolución temporal.

A través del estudio de las asociaciones vegetales y la lluvia polínica de superficie, se generaron los análogos modernos a partir de bioindicadores (polen), para determinar las condiciones ambientales, como base para la interpretación de las secuencias polínicas fósiles de los sitios de estudio. Se lograron identificar asociaciones polínicas indicadoras de disturbio que evidencian la presencia de pastoreo de animales domésticos, cultivos y extracción forestal en los sitios estudiados y que representan a su vez un factor importante en la composición de las comunidades vegetales. Para la Puna y Yungas se establecen análogos entre el sistema actual y fósil, que pudieron ser empleados adecuadamente, mientras que para el Chaco no existe una coincidencia mínima, por lo que no pudieron emplearse analogías. Esto último se vincula a la intensidad de cambios vinculados a las actividades humanas en el área de Manantiales, ya que si bien el disturbio antrópico es frecuente en los tres sitios estudiados, es más evidente en los registros del Chaco.

La geoquímica, mineralogía y palinología han permitido generar un modelo que contextualiza la dinámica de las comunidades vegetales, la variación en el clima, la recurrencia e intensidad de catástrofes ambientales como sequías, inundaciones, deslizamientos y ocupaciones humanas durante el Holoceno tardío en el Noroeste y Chaco Argentino. Los distintos proxies utilizados, reflejaron con sensibilidad diferencial los cambios ambientales y climáticos, el estado de la cobertura vegetal, presencia de disturbio antrópico, los niveles relativos de la laguna y las variaciones en las precipitaciones. En la

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Puna, Lagunilla de los Pozuelos permitió reconstruir la historia del paisaje a lo largo de más de 2.000 años con mucho detalle, destacándose el hallazgo de evidencias claras de un fuerte ascenso del piso altoandino y la expansión del piso puneño hacia el final del primer milenio de nuestra era, que implicó el establecimiento de condiciones predominantemente más secas y la intensificación de la morfodinámica, que perduraron hasta la fecha. En las Yungas, la Laguna Seca, de la Serranía de Tartagal, brindó una secuencia de 56 años, que arrojó luz sobre los cambios en el ambiente vinculados al clima y las condiciones en las cuales se han producido los eventos de deslizamiento en las últimas décadas. El registro de Laguna Manantiales en el Chaco, aportó uno de los primeros datos de alta resolución durante el último milenio de la región, con una rica historia ambiental, que incluye los cambios climáticos, inundaciones, sequías y el impacto antrópico.

La información generada ha permitido corroborar la hipótesis general, de que los escenarios ambientales reflejan una transición desde condiciones “naturales” o con baja influencia antrópica, hacia un paisaje actual antropizado, con marcadas particularidades en los sitios, vinculadas a la historia de uso de la tierra y la sensibilidad de los indicadores empleados.

Las evidencias generadas en esta tesis acerca de la marcada influencia antrópica en los escenarios ambientales, sumadas a la observación de una gestión no integrada de los recursos naturales, constituyen el marco de condiciones actuales (de alta fragilidad ambiental) que impulsan a coordinar y maximizar los esfuerzos para el ordenamiento del territorio.

Una futura ampliación de los rangos temporales estudiados, así como el aporte de información social y ambiental multitemporal, permitirá incrementar las certezas respecto a la causalidad y magnitud de los procesos catastróficos históricos en la región de los Altos Andes, Sierras Subandinas y Chaco Semiáridos Argentino, que podrá ser empleada como información de base para la adaptación ante el cambio climático.

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212

ANEXO

LAMINA POLÍNICA. Tipos polínicos presentes en LPOZT6, LTART8 y LMANT3: A, Alnus acuminata (P, Y, CH). B Schinopsis (Y, CH). C Anadenanthera colubrina (Y, CH). D, Allophylus edulis (Y). E Celtis (Y, CH). F Prosopis alba (Y, CH). G1 y G2 Asteraceae. (Y). H Cercidium (Y). I Polygonum (Y). J Juncaginácea. (Y-CH). K Ambrosia (Y, CH). L Urticaceae (P, Y, CH). M Gomphrena (P, Y, CH). N Brasicaceae (Y-CH). O Chenopodiaceae. (Y). P Poaceae (P). Q Parastrephia (P). R Baccharis (P). S Apiaceae (P). T Ephedra (P). U Althernanthera (CH). Escalas = 10 μm. Referencias (P) Puna, (Y) Yungas, (CH) Chaco.

213

TABLA ANEXO. Datos de Precipitaciones mensuales de la Estación Meteorológica Tartagal Aéreo para el periodo 1956 - 2008. Referencias: S/P: sin precipitación, S/D: sin datos, *: mes incompleto, - 1 Precipitación menor a 0.1 mm.

Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 1956 123,4 181 12 67,6 1,6 29,4 4,8 45,4 6,4 115,9 49,5 98,8 1957 133,1 227,2 153 76,1 44,4 2,7 -1 33 47,3 56,9 130,8 209,7 1958 78,2 268 125,9 30,5 17,4 7 4 0,5 S/P 56,9 75,4 251,5 1959 315 98,4 90,6 48,2 12,8 14,7 3,4 2,1 3,7 115,4 181,1 283,8 1960 300,1 127,7 394,5 101,5 13,7 1,2 17 S/P 2,3 128,3 59 270,9 1961 238,9 272,5 261,4 197 29,1 5,1 1,4 S/P 14,9 77,8 205,7 79,5 1962 198,7 61,3 54,3 119,3 13,6 4 9,6 S/P 4,9 23,7 116,3 78,7 1963 156,9 281,5 130,7 287,9 45,4 41,7 17,1 S/P 1,8 11,8 39,3 95 1964 175,9 169,3 163 68 21,9 S/P 0,3 S/P 36,1 142 162,1 135,3 1965 371,1 133 147,3 45,7 21,9 8,9 11,1 1 25,5 8,5 69,8 258,5 1966 224,3 290,7 189,8 71,2 43,1 12,3 S/P S/P S/P 101,6 93,9 118,9 1967 100,6 149,4 239,5 3,1 40,7 2,5 6,6 1 36,9 96,9 236,6 87,7 1968 139 191,3 87,7 28,3 S/D 17 11 20,9 7,2 97,1 202,9 213,5 1969 34,9 242,9* 10,3 S/D 59,4 9,5 1,2 0* 4,2 38,7 137,1 84,7 1970 159,2 158,7 226,4 111,3 38,3 16,1 8,8 S/P 18,9 27,4 43,1 77,9* 1971 138,5 244,2 198,9 36,9 0* 1 -1 -1 38,3 79,3 130,2 80,6 1972 218 18,7 142,7 58,7 14,7 8,8 5,2 0,6 37,7 71,9 123,4 189,1 1973 360 200,9 159,8 35,8 39,9 20,7 1 0,6 1 5,8 162 S/D 1974 S/D S/D S/D S/D 14,7 16,1 11,9 1* 2 39 55,4 249,1 1975 416,2 57,9 28,7 29,1 10,8 9,5 -1 1,6 6,9 55,6 104,5 146,4 1976 266,9 S/D 132,8 3,4 3,8 S/P 2 1,6 19,7 0,8 36,7 195,3 1977 204,5 82,5 147,8 175,5 S/D 0,7 5,6 S/P 13,4 45 103,6 282,5 1978 149,8 143,1 26 110 7,2 S/D S/D S/D S/D S/D S/D 199,1 1979 193,5 68,6 S/D 87,7 1,2 -1 3,6 6,3 12,2 51,4 118 156,5 1980 317,2 176,1 175,5 57,1 9,4 25,1 -1 14,1 -1 43,6 138,5 95,7 1981 463,8 245 108,1 122,8 16,9 0,7 1,5 5,1 1,4 13,8 104,8 174,3 1982 192,4 S/D 309,8 52,3* 0,6 14,2 16,6 5,2 8,7 40,7 60,2 144,8 1983 104,9 214,6 59,1 57,6 27,5 7,1 22,6 3,3 9,7 67,1 83,1 179,7 1984 250,8* 176,8 S/P 23,4 S/D 32,4 1,5 25,2 1,6 92,3 184,7 277,6 1985 226 S/D 125,3 57,9 6,2 5,1 3,8 15,8 9,6 61,3 S/D 121,3 1986 131,3 S/D 245,3 S/D 27 2,2 3,9 24,3 10,9 26,2 82,2* 155,2 1987 287,2 60,5 66,4* 226,1 1,8 -1 -1 S/P S/P 15,4 140,5 206,3 1988 205,6 144,9 218,4 62,5 11,6 1 7,3 S/P S/P -1 33,2 176 1989 82,8 48,2 411,2 71,2 11 38,5* 8,4 S/P 1,8 23,1 104,1 164,3 1990 94,8 105,2 127,6 132,5 71,6 2,1 S/P 2,6 1 39,4 93,6 257,9

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Año Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 1991 183,3 253,9 341,7 115,4 25,6 1,9 -1 S/P 67,5 47,1 204 70,3 1992 185,9 315,3 103,7* 22,5 17,6* 3,6* 1,6 26 37 25,2 157,6 92,2 1993 111,1 80,6 164 72,8 4,1 0,2 3,6 0,6 5 32,6 85,7 209,6 1994 194,6 210,1 76,5 26,6 33,9 3,6 5 1 42,4 38,7 166,4 151,6 1995 217,8 182,9 209,6 5,6 22,4 3,1 1,6 0,1* 31,6 37 56,5 33,3 1996 188,2 120 136,9 31,8 112 1,9 S/P 1 63,8 61,3 102,9 282,2 1997 201,5 319 180,8 45 37,8 0,5 0,6 2,6 58,1 14 132,7 87,9 1998 173,9 55 118,8 43,7 3,4 4,5 6,6 25,2 1,2 34,5 149 135,4 1999 185,3 119 292,9 52,1 32,5 14 14,2 S/P 6,5 70,5 90,4 33,4 2000 186 139,6 289,8 32,5 26,7 20 2,1 -1 S/P 101,1 159 81,8 2001 257,4 168 136,8 22 1,7 4,7 -1 -1 30,5 42,7 116 84,2 2002 105,3 251 48,3 66,7 26,8 7,2 4 S/P 1,1 127 113 169,4 2003 383,4 156 183,3 52,4 24,2 25,2 -1 0,2 1 90,9 153,2 217,8 2004 103 171,9 235,9 100,5 17,7 13,2 0,2 -1 20,6 43 126 148,4 2005 183,5 457,3 140,8 92,4 4,6 7,4 0,4 S/P 0,9 49 129 416,2 2006 392 117,4 407,3 80,6 1,4 6,6 -1 -1 2 32,6 59,6 389,8 2007 438,7 166,3 181,2 35 13,5 1,7 0,5 S/P 27 23,6 35,7 226,2 2008 211,4 221,4 149,6 65 0,2 -1 S/P 0,8 -1 32 104,3 143,4

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