Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2006 (“2005”), 164: 129-141

Hábitos alimenticios de cariba y Chalceus epakros (Pisces, : Characidae) en dos localidades de la baja Orinoquia colombiana

Javier A. Maldonado-Ocampo y Hernando Ramírez-Gil

Resumen. Este trabajo analiza la dieta de Pygocentrus cariba y Chalceus epakros (Characidae), especies capturadas entre mayo de 1998 y junio de 1999, en sistemas de la baja Orinoquia, Colombia. Para P. cariba se analizaron 156 individuos adultos, encontrándose siete categorías de alimento. A pesar de presentar un espectro variado de ítems alimenticios, unos pocos son dominantes, siendo los restos de peces (IIR= 38,38%; IAi= 91,1%) y los restos de material vegetal (IIR= 3,09%; IAi= 7,3%) los más ingeridos, aunque éste último puede ser consumido accidentalmente. En cuanto a la variación estacional en la dieta, los restos de peces fueron la categoría principal aunque no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre períodos en el índice de importancia relativa (IIR) o en el índice alimentario (IAi). Se analizaron 163 individuos de C. epakros que presentaron cuatro categorías de alimento, de las cuales dos, restos de material vegetal (IIR= 29,88%; IAi= 56,6%) e invertebrados (IIR= 22,72%; IAi= 43%) fueron las de mayor consumo en ambos períodos, no obstante, se presentaron diferencias estadísticamente diferentes entre épocas. Ambas especies presentan una dieta omnívora (oportunista), aunque P. cariba con tendencia piscívora y C. epakros con tendencia herbívora. Palabras clave. Ecología trófica. Arari. Caribe pechi rojo. Orinoco. Colombia.

Feedings habits of Pygocentrus cariba and Chalceus epakros (Pisces, Characiformes: Characidae) in two localities from the lower Orinoquia in Colombia Abstract. This study analyzes the feeding habits of Pygocentrus cariba and Chalceus epakros (Characidae) captured from May 1998 to June 1999 in systems from the lower Orinoquia in Colombia. 156 stomach contents were analyzed of P. cariba, this species presented seven food categories, remains of fishes (IIR= 38.38%; IAi= 91.1%) and plant material (IIR= 3.09%; IAi= 7.3%), are the most important, although the last one may be was consumed accidentally. In the seasonally variation (dry and rainy seasons), remains of fishes were the main category. 163 stomach contents were analyzed for C. epakros that presented four food categories. Plant material (IIR= 29.88%; IAi= 56.6%) and invertebrates (IIR= 22.72%; IAi= 43%) were the main categories. Both species are omnivores (opportunities), though P. cariba showed piscivorous tendency and C. epakros herbivore tendency. Key words. Trophic ecology. Arari. Caribe pechi rojo. Orinoco. Colombia.

Introducción

Estudios sobre hábitos alimenticios son de fundamental importancia para el completo entendimiento del comportamiento de una especie con relación a aspectos reproductivos, crecimiento, mortalidad, natalidad y migración entre otros. 130 Hábitos alimenticios de Pygocentrus cariba y Chalceus epakros

El análisis alimenticio de las especies que se distribuyen en un sistema permite descubrir las diferentes interacciones que se dan al interior y entre las diferentes comunidades, interacciones tales como depredación, competencia y cadenas tróficas. En especies acuáticas el estudio de los contenidos estomacales es a menudo la única herramienta disponible para acceder a información de la dieta alimenticia. Las especies Chalceus epakros (arari) y Pygocentrus cariba (caribe pechirojo) pertenecientes a la familia Characidae, están ampliamente distribuidas en la cuenca del Orinoco y sus tributarios. Son de importancia comercial, P. cariba para consumo humano y C. epakros como pez ornamental. En el caso de P. cariba, su importancia para las pesquerías ha sido muy reciente, como consecuencia de la disminución en los stocks de especies altamente explotadas como los grandes bagres de la familia Pimelodidae (Taphorn 1992). A pesar de que C. epakros tiene un amplio rango de distribución, Río Negro, medio y bajo Orinoco y ríos de las Guyanas (Zanata y Toledo-Piza 2004), se conoce muy poco acerca de sus hábitos alimenticios. Román (1992) describe la especie simpátrica de C. epakros en la cuenca del Orinoco (C. macrolepidotus), como una especie carnívora. Pygocentrus cariba ha sido señalada como una de las pirañas más “voraces”. Dentro de los trabajos existentes en cuanto a los hábitos alimenticios de esta especie se destacan los de Machado-Allison (1987), Machado-Allison y Fink (1996), Machado- Allison y García (1986), Nico y Taphorn (1986, 1988, 1992) y Lasso (2004), en los cuales se mencionan aspectos de la plasticidad de las dietas (estacional y ontogenética) y el comportamiento alimentario. El objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento de los hábitos alimenticios de dos especies presentes en sistemas de la baja Orinoquia, cuenca del río Orinoco, las cuales son explotadas a nivel comercial.

Materiales y Métodos Área de estudio El trabajo se desarrolló en el área de influencia de los municipios de Puerto Carreño, Vichada y Puerto Inirida, Guainía Colombia (Figura 1), en el período mayo de 1998 a junio de 1999, el cual abarca los periodos comprendidos entre aguas bajas (enero-marzo), aguas subiendo (abril-mayo), aguas altas (junio-agosto) y aguas descendentes (septiembre-diciembre). El municipio de Puerto Carreño está situado en la confluencia de los ríos Meta, Bita y Orinoco (06º11’16”N-62º28’23”O, 51 m s.n.m.). La temperatura media corresponde a 28 ºC, y la precipitación media anual a 2176 mm. Se presentan dos períodos climáticos bien definidos, uno de lluvias comprendido entre abril a noviembre y el de verano, en los meses de diciembre a marzo (IGAC 1996). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 164 131

Figura 1. Figura 1. Área de estudio: A. Puerto Carreño; B. Puerto Inirida. Sitios de captura: P. cariba y C. epakros . 132 Hábitos alimenticios de Pygocentrus cariba y Chalceus epakros

El municipio de Puerto Inírida está localizado en el margen derecho del río Inírida (03º54’04”N-67º52’42”O, 100 m s.n.m.). La temperatura media es de 27,8 ºC y la precipitación media anual de 3021 mm. Al igual que en la región de Puerto Carreño, se presentan los dos períodos climáticos bien definidos (IGAC 1996). Los ríos presentes en el área de estudio pueden ser divididos en tres categorías de acuerdo a la clasificación de Sioli (1975) para las aguas amazónicas. Los ríos de aguas negras (Inírida y Bita), los ríos de aguas blancas (Guaviare y Meta) y para el Orinoco en Puerto Carreño una mezcla de aguas claras y blancas (Maldonado-Ocampo 1999). Muestreo Las colectas del material íctico fueron realizadas mensualmente. La recolección del material se efectuó mediante el empleo de dos juegos de redes y guarales. Chinchorros: cinco chinchorros de 100 m de largo, 3,5 m de alto, tejidos a una hebra (nylon multifilamento de 1,2 mm de diámetro) con aberturas de malla promedio de 6, 10, 14, 18 y 22 cm. La relinga de flotación fue hecha con esferas de icopor de 12 cm de diámetro y la inferior con lastre. Se utilizó como red de cerco (Ramírez y Ajiaco 2001). Redes de enmalle de deriva o fija: cinco redes tejidas a dos hebras (nylon multi- filamento de 1,2 mm de diámetro) construidas con el mismo largo y alto de los chinchorros y con abertura de malla de 6, 10, 13, 18 y 22 cm. La relinga de flotación fue hecha con esferas de icopor de 12 cm de diámetro cada dos metros y no tenían lastre en la relinga inferior (Ramírez y Ajiaco 2001). Fueron empleadas como redes de espera en sistemas lóticos y lénticos y de deriva en los ríos Meta y Orinoco. Guarales: se le dice así a un carrete de nylon sintético de calibre variable, de 10 a 100 m de largo (más frecuentemente el de 100 m), al cual se le adapta un azuelo con carnada (Ramírez y Ajiaco 2001). El material colectado fue respectivamente registrado en planillas preestablecidas, en las cuales se tomaron datos biológicos (peso), morfométricos de las especies (longitud total-LT, longitud estándar-LE) y datos del lugar y fecha donde fue efectuada la captura. En individuos de tamaños grandes se procedió a la extracción tanto del estómago como del intestino. Cada muestra fue preservada en alcohol al 70%, etiquetada y empacada en bolsas plásticas. Para individuos de tamaños pequeños la preservación fue realizada a todo el individuo, igualmente en alcohol al 70%, y en algunos casos en formol al 10% en frascos de vidrio y bolsas plásticas con su respectiva etiqueta. Análisis Los contenidos estomacales fueron observados mediante un estereoscopio y catalogados dentro de siete categorías: 1) Restos de material vegetal: hojas, tronquitos, flores y semillas; 2) Restos de peces: peces parcialmente digeridos, escamas, radios, vértebras, espinas, tejido y aletas; 3) Peces: diferentes familias y géneros; 4) Invertebrados: terrestres (en su mayoría artrópodos) y acuáticos, incluyendo adultos y Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 164 133

larvas; 5) Anélida; 6) Restos de crustáceos y 7) Otros: Plumas de aves y detritus. La cuantificación de las diferentes categorías de alimento se realizó empleando los métodos de frecuencia de aparición (F/O) y gravimétrico (Gv) de acuerdo con Marrero (1994) y Yañez-Arancibia et al. (1985). Para el análisis gravimétrico de cada ítem alimenticio se estimó el peso seco mediante una balanza analítica. A su vez se emplearon los índices de importancia relativa (IIR) según Yañez-Arancibia et al. (1985), y el índice alimentario (IAi) de Kawakami y Vazzoler (1980). Finalmente se estableció el estado de repleción de los estómagos para cada individuo asumiendo las categorías de Thomerson y Wooldrige (1970). Para establecer por cada especie si existían diferencias en las dietas entre cada período (sequía y lluvias), se realizó una prueba de bondad de ajuste de chi-cuadrado (Sokal y Rohlf 2000), utilizando la importancia relativa (IIR) y el índice alimentario (IAi).

Resultados

Pygocentrus cariba

Fueron examinados los contenidos estomacales de 156 individuos que variaron en tamaño de 130 a 440 mm LE. Del total, 42 (26,92%) estaban vacíos. Se encontraron siete categorías de alimento discriminadas así: 1. Hojas de Gramineae y semillas de Myristicaceae, igualmente raíces, flores y tronquitos. 2. Escamas, tejido, dientes pertenecientes a esta misma especie (P. cariba) y a especies del género Serrasalmus, vértebras y restos óseos. 3. Peces pertenecientes en su mayoría al orden Siluriformes, seguido de Characiformes y Perciformes. Para el primer orden se observaron especies de Doradidae (Oxidoras), Loricariidae y Pimelodidae (Pimelodus sp. y Pimelodella sp.), para el segundo especies de Characidae y Serrasalminae; dentro del tercer orden, especies de la familia Cichlidae. Debido al estado de degradación de los individuos no fue posible llegar a nivel de especie. 4. Restos de artrópodos terrestres pertenecientes al orden Orthoptera (familias Tetigonidae y Acrididae) y otros que debido al grado de digestión no fueron identificados. 5. Restos de anélidos. 6. Restos de crustáceos no identificados. 7. Plumas de aves no identificadas.

Los resultados del análisis de los contenidos estomacales de P. cariba muestran un espectro variado de ítems alimenticios, no obstante unos pocos son dominantes en la dieta de esta especie. De modo general, el ítem más explotado fue los restos de peces (Tabla 1). Mediante el índice de importancia relativa (IIR), todas las categorías alimenticias menos restos de peces (38,38%), son categorías ocasionales o circunstanciales, es decir entre el rango de 0 a 10%. Los restos de peces es una categoría alimenticia secundaria que va de 10 a 40% (Tabla 1). 134 Hábitos alimenticios de Pygocentrus cariba y Chalceus epakros

Tabla 1. Items alimenticios de Pygocentrus cariba. %F/O= porcentaje frecuencia de ocurrencia; %Gv= porcentaje gravimetrico; IIR= índice de importancia relativa; IAi= índice alimentario. N=156.

Items %F/O %Gv IIR IAi

Restos de Material vegetal 37,17 8,33 3,09 7,3 Restos de peces 53,84 71,27 38,38 91,1 Peces 3,84 14,5 0,55 1,3 Invertebrados 3,84 0,496 0,019 0,0452 Anélida 2,56 0,81 0,02 0,0492 Restos crustáceos 0,64 0,06 0,00038 0,000911 Otros 1,28 3,63 0,046 0,1

Chalceus epakros

De los 163 estómagos analizados para esta especie 43 (26,38%) estaban vacíos. Para C. epakros fue encontrado material perteneciente a cuatro de las siete categorías de alimento: 1. Restos de hojas, raíces, tronquitos, semillas de Gramineae y gran abundancia de flores de la familia Malpigheaceae. 2. Escamas y tejido. Restos de dos peces Characiformes, uno de ellos de la familia Lebiasinidae, género Nannostomus. 3. Se reconocieron dentro de los insectos 12 familias de los órdenes Coleoptera (Hydrophilidae y Gyrinidae acuáticos, Crysomelidae, Nitiduridae y Noteridae terrestres); Hemiptera (Gerridae y Corixidae acuáticos, Notonectidae y Pentatomidae terrestres); Hymenoptera (Formicidae la más abundante y una especie del suborden Apoidea); Diptera (Culicidae); Neuroptera (larvas terrestres de Ascalaphidae); igualmente larvas de Orthoptera, Lepidoptera y Efemeroptera, que al igual que restos de los ordenes Isoptera, Coleoptera (muy abundantes), Hymenoptera y Trichoptera no fueron identificados debido al grado de digestión en el cual se encontraban. Otros restos de invertebrados fueron los pertenecientes a Araneae. 4. Detritus.

De las cuatro categorías alimenticias dos son las más dominantes, en primer lugar los restos de material vegetal y en segundo lugar los invertebrados (Tabla 2). El índice de importancia relativa (IIR) presentó sus valores más altos para restos de material vegetal (29,8%) e invertebrados (22,72%), siendo estas categorías alimenticias secun- darias (10 a 40%). Los restos de peces y otros son categorías ocasionales (0 a 10%) con valores inferiores al 1% (Tabla 2). Variación estacional En la época de sequía (diciembre-marzo) Pygocentrus cariba presentó un menor número de categorías alimenticias (5), con relación al período de lluvias (6) (Figura 2). En ambas épocas la principal categoría alimenticia fue restos de peces. En la época de sequía se presenta la categoría peces que no se presentó en la época de lluvias. Igualmente en lluvias se encontraron otras dos categorías que no se presentaron en sequía, anélidos (lombriz) y restos de crustáceos (Figura 2). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 164 135

Tabla 2. Items alimenticios de Chalceus epakros. %F/O= porcentaje frecuencia de ocurrencia; %Gv= porcentaje gravimétrico; IIR= índice de importancia relativa; IAi= índice alimentario. N=163.

Items %F/O %Gv IIR IAi

Restos de material vegetal 57,66 51,83 29,88 56,6 Invertebrados 49,69 45,73 22,72 43 Restos de peces 7,36 1,58 0,116 0,22 Otros 0,61 0,82 0,005 0,00953

En la época de lluvias todas las categorías alimenticias, excepto los restos de peces y los restos de material vegetal, representan menos del 1% para el índice de importancia relativa (IIR) y para el índice alimentario (IAi) (Figura 2). No obstante, los restos de material vegetal presentan un porcentaje de frecuencia de aparición alto para ambas épocas (Figura 2). Según el IIR esta categoría alimenticia es ocasional y presen- ta porcentajes inferiores al 10%, lo cuál indica que su consumo podría considerarse accidental cuando está capturando otras presas. Restos de peces según el IIR es una categoría alimenticia secundaria para ambas épocas (Figura 2). Si bien P. cariba presenta algunas variaciones entre los ítems alimenticios en cada una de las épocas, no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre 2 2 2 2 períodos en el IIR (X = 3,1, X 6g.l.[0.05]= 12,59), ni en el IAi (X = 7,7, X 6g.l.[0.05]= 12,59). Chalceus epakros, en la época de sequía (diciembre-marzo), presentó cinco categorías alimenticias, y en la época de lluvias (abril-noviembre) tres. Las dos categorías que no se presentaron en la época de lluvias corresponden a peces y otros (detritus). En ambas épocas los dos principales recursos consumidos fueron los restos de material vegetal y en segundo lugar invertebrados (Figura 3). Los invertebrados en sequía, según el IIR, son un recurso secundario (10 a 40%), mientras que para la época de lluvias son ocasionales (0 a 10%). Los restos de material vegetal son secundarios en la época de sequía y preferencial o principal (40 a 100%) para lluvias. Los restantes ítems alimenticios son ocasionales para ambas épocas y representan menos del 1% para el IIR (Figura 3). Aunque los ítems alimenticios más consumidos en ambas épocas por C. epakros, fueron siempre restos vegetales e invertebrados, se presentaron diferencias 2 2 estadísticamente significativas entre las épocas tanto en el IIR (X = 21,9, X 4g.l.[0.05]= 2 2 9,48), como en el IAi (X = 37,6; X 4g.l.[0.05]= 9,48).

Discusión

Pygocentrus cariba alcanza un tamaño de 480 mm LT (Novoa y Ramos 1982). Ha sido descrita como la especie de piraña más abundante en la cuenca del Orinoco y la que posee los hábitos alimenticios más generalizados (oportunista), existiendo evidencias de cambios en la dieta a través del desarrollo ontogénico y/o estacional 136 Hábitos alimenticios de Pygocentrus cariba y Chalceus epakros

(Nico y Taphorn 1986, 1988, Machado-Allison y García 1986; Machado-Allison 1987, Machado-Allison y Fink 1995, 1996, Lasso 2004).

Figura 2. Variación estacional en la dieta de P. cariba. A) Verano, B) Invierno. %F/O= porcentaje frecuencia de ocurrencia, %Gv= porcentaje gravimétrico, IIR= índice de importancia relativa, IAi= índice alimentario.

Los resultados dan un gran espectro de ítems alimenticios, representados en siete categorías de alimento. A pesar de esto, seis de éstas según el índice de importancia relativa y el índice alimentario son categorías consumidas ocasionalmente o esporádicamente. Únicamente la categoría restos de peces (2), es la que posee importancia, presentando los mayores valores en todos los análisis (Tabla 1). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 164 137

Figura 3. Variación estacional en la dieta de C. epakros. A) Verano, B) Invierno. %F/O= porcentaje frecuencia de ocurrencia, %Gv= porcentaje gravimétrico, IIR= índice de importancia relativa, IAi= índice alimentario.

Teniendo en cuenta que los individuos analizados fueron en su totalidad adultos según los rangos de tamaños propuestos por Nico y Taphorn (1988), la mayor importancia de la categoría restos de peces, coincide con los resultados obtenidos por estos mismos autores para individuos de 80 mm de LE en adelante, así como también con los resultados de Machado-Allison y Fink (1996), para individuos de más de 100 mm LE y con los de Machado-Allison y Garcia (1986) para juveniles de más de 70 mm LE. En los restos de peces se encontraron dientes de juveniles y adultos de la misma especie, lo cual muestra que individuos adultos tienen hábitos caníbales, como también fue descrito por Nico y Taphorn (1986). Igualmente se encontraron dientes de 138 Hábitos alimenticios de Pygocentrus cariba y Chalceus epakros

individuos adultos de especies del género Serrasalmus, que explicaría la coexistencia simpátrica de P. cariba, con especies del género Serrasalmus, facilitando la depre- dación entre ellas, como fue señalado por Machado-Allison (1987) y Nico y Taphorn (1988). A su vez, la presencia de plumas y tejido terrestre en el contenido estomacal de un individuo, afirma el carácter carroñero, que ha sido asignado a esta especie. En cuanto a la variación estacional en los hábitos alimenticios de P. cariba, no se encontró gran diferencia, presentándose en ambos períodos, sequía y lluvias, la categoría restos de peces como la más importante. Goulding (1980) y Nico y Taphorn (1988), señalan que grandes peces carnívoros (entre estos las pirañas adultas) pueden ser menos afectadas en su dieta por la estacionalidad, puesto que la abundancia de sus presas no disminuye drásticamente. La “ausencia” de la categoría peces, ya que restos de peces si se econtraron, en los contenidos estomacales examinados, para la época de sequía, puede ser evidencia de la dificultad que tiene esta especie para la captura de los peces en las zonas inundables, a donde migran en la época de lluvias. Sin embargo, estas zonas inundables pueden favorecer la captura de recursos que en sequía no son de fácil acceso como los invertebrados y crustáceos. No obstante, cabe resaltar que estas categorías alimenticias no son importantes ya que tienen valores por debajo del 1% para esta especie en ambas épocas. Finalmente, es importante mencionar que la distribución de P. cariba en la cuenca del Orinoco ha sido limitada a la parte media y baja de esta cuenca y a ríos, caños y lagunas de aguas blancas (Duque y Taphorn 1995, Machado-Allison y Fink 1996). Como se observa, la distribución de esta especie en la cuenca del Orinoco es mucho mas amplia extendiéndose a los ríos Guaviare e Inírida, sistemas tanto de aguas blancas como negras. Para Chalceus epakros no se conoce ningún trabajo en cuanto a su biología básica. Géry (1977) menciona que la especie C. macrolepidotus, la cual junto con C. epakros, es simpátrica en la cuenca del Orinoco (Zanata y Toledo-Piza 2004), alcanza tamaños de 200 a 250 mm LT, rango similar al encontrado en este trabajo para C. epakros (80-260 mm LE). Román (1992) describe a C. macrolepidotus como una especie carnívora, pero esta afirmación se basa principalmente sobre observaciones en acuario y no de un estudio de los hábitos alimenticios en su medio natural. Los resultados obtenidos la clasifican como omnívora u oportunista, con preferencia por el material vegetal y los invertebrados (artrópodos), tanto terrestres como acuáticos. En todos los análisis los mayores porcentajes los presentaron estas dos categorías, con rangos de diferencia menores al 10% (Tabla 2). Al tener en cuenta que los dientes de esta especie son iguales a los de especies del género Brycon, con tres hileras de dientes en la mandíbula superior (Géry 1977), y conociendo que C. macrolepidotus en las sabanas de Rupununi en Guyana, se desplaza con especies como B. falcatus (Lowe McConnel 1963), es de esperar que los hábitos alimenticios de C. epakros sean parecidos a los de las especies de Brycon. En el área de influencia de Puerto Carreño también se observó a C. epakros Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 164 139

desplazándose junto a B. melanopterus en aguas negras. Taphorn (1992) y Lilyestrom y Taphorn (1983) encontraron dos especies de Brycon, que son omnívoras, alimentándose preferencialmente de material vegetal (flores, semillas y hojas), seguido de restos de artrópodos terrestres, resultados muy similares a los encontrados para C. epakros en este trabajo (Tabla 2). Lo anterior sugiere que esta especie y las especies de Brycon sí se alimentan de recursos similares en respuesta a la explotación de los mismos biotopos y estructuras bucales semejantes. De la variación estacional en la dieta de C. epakros, se resalta que en la época de sequía consume una mayor cantidad de categorías, ya que las especies quedan congregadas en espacios muy reducidos con gran cantidad de material en descomposición, tanto vegetal como animal. Es de esperarse que durante esta época consuman los pocos recursos disponibles, que para el caso de C. epakros fueron peces y detritus, material de difícil consecución en el invierno. No obstante, estos recursos representan menos del 1% en la dieta de esta especie. Por último, la reducción en la dieta de invertebrados (acuáticos y terrestres) para la época de lluvias, a pesar de su mayor abundancia (artrópodos), resalta que C. epakros tiene preferencia por el material vegetal, que de igual forma está más disponible en la época de lluvias.

Agradecimientos. Expresamos nuestros agradecimientos al INPA (hoy INCODER) y a Colciencias que mediante el proyecto “Evaluación del recurso pesquero (consumo y ornamental) y su contexto económico social en la baja Orinoquia”, facilitaron la financiación de este trabajo. Igualmente agradecemos a Iveth Zulmi, Ligia M. Carrillo y Luis Rodríguez por las colectas de material. A Rosa E. Ajiaco por los comentarios y constante apoyo al presente trabajo. A Carlos Rivera del Laboratorio de Limnología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, por la asesoría en el análisis estadístico y comentarios al manuscrito. A Germán Amat y Andrés Varón del Instituto de Ciencias Naturales-Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de Colombia (ICN-MHN) por la ayuda en la identificación de material (atrópodos). A Consuelo Vasquez, directora del Laboratorio del INPA, sede Bogotá, por la ayuda logística a la hora de los análisis, e igualmente a José I. Mojica y Germán Galvis de la unidad de Ictiología del ICN-MHN por facilitar parte del análisis del material. Este trabajo se benefició de los comentarios de dos revisores anónimos.

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Recibido: 31 agosto 2004 Aceptado: 1 marzo 2006

Javier A. Maldonado-Ocampo1 y Hernando Ramírez-Gil2

1 Programa de Inventarios de Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt, Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia. [email protected]. 2 Carrera 43 No 18-50, D 14, Nueva Andalucia, Villavicencio, Meta. [email protected]