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Universite Montpellier Ii Sciences Et Techniques Du Languedoc

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Universite Montpellier Ii Sciences Et Techniques Du Languedoc UNIVERSITE MONTPELLIER II SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC THESE Pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE MONTPELLIER II Discipline : Ecologie et Evolution Ecole Doctorale : SIBAGHE (Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences, Environnement). 2009 N°. Présentée et soutenue publiquement par TORRICO BALLIVIAN JUAN PABLO JOSÉ Le Titre Evolution de l’Ichtyofaune Amazonienne par l’approche de la phylogéographie comparée. Jury : M. BONHOMME François Directeur de Thèse M. DESMARAIS Erick Examinateur M. DOUZERY Emmanuel Examinateur M. LECOINTRE Guillaume Rapporteur M. MONTOYA-BURGOS Juan I. Rapporteur M. RENNO Jean-François Co-directeur de Thèse 2 A la mémoire de Jorge A. Torrico B. ( †10 janvier 2009) 3 A ma famille Jorge Torrico Q. Gilka Ballivian C. Cecilia Torrico B. Grace Morgan de Torrico Jorge Torrico Morgan Matias Dereck Torrico Morgan María Lucia Centellas 4 Cette thèse a été réalisée dans le cadre de programme IRD «Caractérisation et Valorisation de Ichtyofaune amazonienne pour une Aquaculture Raisonnée » en coopération avec l’Institut de Biologie Moleculaire (IBMB) de l’Université San Andrés à La Paz (Bolivie) et avec l’Institut des Sciences de l’Evolution de Montpellier (Isem). Elle a pu être possible grâce à la réalisation au préalable d’une maestria dans le laboratoire de l’IBMB et de deux stages préparatoires dans le laboratoire « Gènomes, Populations, Interactions, Adaptation » de l’ISEM (GPIA, 2001 et 2002). L’IRD a financé la majeure partie des recherches et des déplacements, l’ISEM une partie des recherches et l’hébergement sur sa station de biologie marine à Sète, l’ambassade de France en Bolivie a octroyé une demi-bourse. J’ai le plaisir de remercier : IRD-UR 175, Montpellier Jean-François Renno, pour son soutien constant et indéfectible tout au long de la thèse et pour m'avoir transmis son goût pour la rigueur scientifique, le travail en équipe et sa passion pour l'évolution de l'Amazonie. Fabrice Duponchelle, pour son soutien et son suivi constant. Jesus Nuñez, pour son soutien. Marc Legendre, pour son soutien et gentillesse à toute épreuve, pour avoir accepté de faire partie des comités de thèse (avec les déplacements à Sète). Etienne Barras, pour son exemple de travail. Remi Dugué pour son soutien et gentillesse. Emmanuel Paradis pour sa gentillesse et orientation avec R. Laurent Pouyeau pour m'avoir adressé quelques mots qui m'ont poussé lors des moments difficiles de cette thèse: "il faut se battre". Univesité de Montpellier II-ISEM-UMR 5445 François Bonhomme, pour m'avoir acceuilli dans son laboratoire, son encourragement, son interêt pemanent, sa bienveillance, sa patience et surtout pour ses enseignances Erick Desmarais, pour m'avoir formé dans le séquençage et les techniques de filogenie, pour son orientation permanente au labo, pour sa patience. Bruno Guinand, pour sa gentillesse. Son example de travail m'accompagnera toujours. Emeline Lambert, Catherine Breton, Matthieu Faure, Audrey Rohfrisch, Frederique Lecompte, pour l'appui et amitié a la SMEL Kathy et Yolande, leur gentillesse à toute épreuve laisse une marque tres profonde en moi. Louis Euzet, son example de dédication au travail et son sourrire eternel. 5 IRD- représentation en Bolivie Mme. Marie-Danielle Demélas Représentant de l’IRD en Bolivie. Jean-Joinville Vacher, pour sa bienveillance constante. Patrick Blanchon, Nigma Clavijo, Elsa Choque, Liliam Salvatierra, Cecilia Gonzales, Rosio Saavedra pour sa bonne volonté lors des démarches administratives à l’IRD de La Paz. Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana (IIAP, Iquitos-Peru) : Carmen Garcia-Davila, pour m'avoir permis de travailler dans son laboratoire et pour avoir facilité les échantillons de l’Amazonie Peruviènne. Tout le personnel de l'IIAP Universidad Mayor de San Andrés (UMSA, La Paz-Bolivie) Volga Iñiguez pour avoir guidé mes premiers pas en génétique. Gloria Rodrigo pour son soutien et gentillesse Nataniel Mamani, Rolando Sanchez, Rosario Rivera, Claudia Aliaga, Julia Barreta, et Don Natalio qui m'ont accompagné dans mes premières années d’études. Mario Baudoin de l'Institut d'Ecologie à l’UMSA pour son soutien constant. Universidad Federal de Amazonas (Manaus-Brésil) Izeni Farias, Thomas Hrbek et Simoni Santos pour son intérêt dans mon travail et pour avoir facilité les séquences brésiliennes de Colossoma macropomum. 6 Table des Matières Présentation……………………………………………………………………………………… 8 Contexte géographique et écologique actuels du bassin amazonien……………………………. 13 L’histoire Néogène du Bassin Amazonien………………………………………………............ 17 Phénomènes à l’origine de la structuration des espèces et des peuplements amazoniens............. 20 Méthodes…………………………………………………………………………………............ 25 A. Zone d’étude……………………………………………………………………………….. 25 B. Choix des espèces………………………………………………………………….............. 27 B.1. Serrasalmidae………………………………………………………………….............. 29 Colossoma macropomum Cuvier 1816 et Piaractus brachypomus Cuvier 1818………………………………………………………………………………… 30 Pygocentrus nattereri Kner 1858……………………………………………........... 30 B.2. Pimelodidae……………………………………………………………………………. 32 Le genre Pseudoplatystoma Bleeker 1862…………………………………............. 32 B.3. Cichlidae……………………………………………………………………………….. 34 Le genre Cichla……………………………...…………………………………............ 34 C. Echantillonnage……………………………………………………………………………. 35 D. Choix des marqueurs………………………………………………………………………. 37 E. Analyse des données……………………………………………………………….............. 37 E.1. Reconstructions phylogénétiques et horloge moléculaire………………………........... 37 E.2. Structure des populations………………………………………………………………. 39 E.3. Inférences démographiques……………………………………………………………. 39 E.4. Phylogéographie comparative : Analyse des concordances……………………............ 41 Résultats…………………………………………………………………………………............. 43 i) Serrasalmidae : Colossoma macropomum............................................................................. 43 ii) Serrasalmidae : Piaractus brachypomus……………………………………………............ 51 iii) Serrasalmidae : Pygocentrus nattereri…………………………………………………... 55 iv) Cichlidae : Cichla pleiozona…………………………………………………………….. 58 v) Pimelodidae : Phylogénie et systématique moléculaire……………………………………. 65 vi) Pimelodidae : Pseudoplatystoma punctifer………………………………………………. 71 vii) Pimelodidae : Pseudoplatystoma tigrinum………………………………………………. 76 Discussions……………………………………………………………………………………… 81 Histoire de diversification de l’ichtyofaune amazonienne ………………………………….... 81 Phylogéographie comparée des poissons amazoniens...……………………………………… 83 Perspectives…………………………………………………………………………………… 90 Références………………………………………………………………………………………. 92 Annexes ………………………………………………………………………………………… 105 7 Présentation En raison de son hétérogénéité, de la diversité de ses écosystèmes et de sa richesse en espèces, le domaine néotropical devrait constituer un modèle de choix pour l'étude de l'origine et du maintien de la diversité biologique. Or, c'est justement à la fois la complexité de cette diversité et sa dimension géographique (Figure 1) qui ont limité le développement des recherches (difficultés d’échantillonnage, manque d’inventaires, groupes à systématique peu étudiée ; Lundberg 1998). Dès la fin du XXéme siècle, les recherches et publications se sont multipliées et ont identifié le rôle dominant de deux grandes catégories de processus historiques pour expliquer la biodiversité néotropicale : 1) les processus tectoniques responsables de l'isolement du continent sud-américain (amorcés il y à 120 millions d’annèes, MA) et de la surrection des Andes, elle-même responsable des transformations des bassins hydrologiques associées ; et 2) les oscillations climatiques du Tertiaire et du Quaternaire (Lundberg 1998). Les grands traits de l'évolution géologique et géomorphologique du continent et notamment du réseau hydrographique sont maintenant mieux connus et datés tout au long du Cénozoïque (voir Potter, 1997; Lundberg, 1998, mais aussi Garzione et al. 2008 et Figueiredo et al. 2008 pour des visions contrastées). Il en découle que la plupart des recherches en génétique évolutive sur les poissons ont été menées sur des espèces à distribution continentale grace à des méthodes phylogénétiques classiques (Montoya Burgos 2003; Hardman et Lundberg 2006 ; Freeman et al. 2007 ; Willis et al. 2007, Hubert et al. 2007a), parfois accompagnées de méthodes de biogéographie historique (Albert et al. 2005, 2006, Hubert et Renno 2006). C’est la diversification des niveaux taxinomiques supérieurs (ordres, familles, genres) qui a été la plus étudiée. Ces groupes étant largement distribuées sont susceptibles d’apporter des informations sur les événements de vicariance associés à l’évolution des réseaux hydrographiques. En conséquence les processus récents (Pliocène tardif et Pléistocène) ont été plutôt délaissés (Colinvaux et al. 2000). Cependant, un nombre croissant de publications appréhende la problématique de l’ichtyologie néotropicale avec une vision populationnelle qui permet de mieux déduire les processus récents (Renno et al. 1990, Moyer et al. 2005, Renno et al. 2006, Hubert et al. 2007a, b, c). D’autre part, les transformations écologiques du milieu tropical sont beaucoup moins connues que les transformations orogéniques et ont été le sujet de nombreuses controverses et schismes (Colinvaux et al. 2000, Bush et Silman 2004, Bush 2005). Malgré cela, un consensus commence à émerger (Anhuff et al. 2006). Cependant la mise en évidence du caractère continu de la spéciation tout au long de la période cenozöique (Rull, 2008) montre à quel point
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