Fonctionnement Et Dynamique Des Écosystèmes Hydrothermaux
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THÈSE / UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE présentée par sous le sceau de l’Université Bretagne Loire pour obtenir le titre de Bérengère Husson DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE Préparée au Laboratoire Environnement Mention Biologie Marine Profond, Ifremer Brest École Doctorale des Sciences de la Mer Thèse soutenue le 19 janvier 2017 devant le jury composé de : Fonctionnement et Charles FISHER /Rapporteur Professor of Biology, Fisher Deep-Sea Lab, Eberly College of dynamique des Science, Pennsylvannie /Rapporteur Sébastien LEFEBVRE Professeur des Universités, Université Lille1, UMR8187 Laboratoire écosystèmes d'Océanologie et de Géosciences Caroline FABIOUX /Examinatrice hydrothermaux: vers un Maître de Conférences, IUEM, Université de Bretagne Occidentale, UMR6539 Laboratoire des Sciences de l'Environnement Marin premier modèle Jonathan FLYE-SAINTE-MARIE /Examinateur Maître de Conférences, IUEM, Université de Bretagne Occidentale, UMR6539 Laboratoire des Sciences de l'Environnement Marin François LALLIER /Examinateur Professeur des Universités, Station Biologique de Roscoff, UMR7144, Adaptations et Diversité en Milieu Marin Jozée SARRAZIN /Directrice de thèse Cadre de recherche, Ifremer, Laboratoire Environnement Profond Alain MENESGUEN /Co-directeur de thèse, invité Cadre de recherche, Ifremer, Laboratoire d'Ecologie Pélagique Pierre-Marie SARRADIN /Co-directeur de thèse, invité Cadre de recherche, Ifremer, Laboratoire Environnement Profond ii La science, mon garçon, est faite d'erreurs, mais d'erreurs qu'il est bon de commettre, car elles mènent peu à peu à la vérité. Voyage au centre de la terre, Jules Verne iii iv Avant-propos Cette thèse s’est déroulée à l’Ifremer de Brest, au Laboratoire Environnement Profond, au sein de l’unité Rechercher et étude des Ecosystèmes Profonds. Cette thèse a été financée par Ifremer et « Laboratoire d’Excellence » LabexMER (ANR-10-LABX-19). Le projet fait également partie du programme EMSO-Açores, financé par l’ANR Lucky Scales (ANR-14- CE02-0008-02). Les résultats présentés ici ont bénéficié de financements du projet européen MIDAS (FP7/2007-2013, convention de subvention n°603418) et de l'ANR Lucky Scales (ANR-14-CE02-0008-02) dans le cadre de l'infrastructure de recherche EMSO-Açores. Dans le cadre d’une collaboration avec l’institut de recherche néerlandais NIOZ, deux séjours de recherche ont été effectués au sein du département Estuarine and Delta Systems. Le premier, de deux semaines en 2014, a bénéficié d’une bourse décernée par le réseau Franc- Néerlandais FRNL. Le deuxième, d’un mois en 2016, a été en partie financé par une bourse de mobilité accordée par l’Université Bretagne Loire. J’ai personnellement présenté les résultats de cette thèse au cours de 3 présentations : ñ Husson B, Sarradin PM, Menesguen A, Khripounoff, A, and Sarrazin J (2015) Fonctionnement et dynamique des écosystèmes des sources hydrothermales: vers un premier modèle. Colloque de l’Association Française d’Halieutique, Juillet 2015, Montpellier. ñ Husson B, Sarradin PM, Menesguen A, Khripounoff, A, and Sarrazin J (2015) Functioning and dynamics of hydrothermal ecosystems: towards a first model Deep Sea Biology Symposium, Septembre 2015, Aveiro, Portugal ñ Husson B, Sarradin PM, Menesguen A, Khripounoff, A, and Sarrazin J (2016) Ecosystème des sources hydrothermales: Les apports de la modélisation Symposium CONNECT2, Mai 2016, Brest, France Ma participation au Deep Sea Biology Symposium a été financée par le Labex MER. J’ai eu la chance de participer à deux campagnes océanographique : MoMARSAT 2014 (13 au 31 juillet 2014) et MoMARSAT 2015 (9 au 26 avril 2015).La première campagne m’a permis de récolter des données de biomasses et de lancer des expériences de croissance des modioles. La deuxième campagne a été l’occasion de mesurer des flux métaboliques sur les assemblages de modioles in situ et à bord du bateau. Ma participation à cette deuxième campagne a été possible grâce au financement accordé par le Labex MER (AO soutien aux actions à la mer). v La réalisation des expériences de mesure de taux métaboliques devait mener à la rédaction de deux papiers, l’un écrit par Dr. Alexis Khripounoff, sur les expériences in situ, complétées par des mesures de taux métaboliques qu’il a réalisé sur d’autres bivalves profonds, dans le cadre de ses propres recherches, et l’autre par moi-même, sur les expériences réalisées à bord. Malheureusement, ces dernières expériences ont fourni des résultats insuffisants pour une publication. J’ai donc fait le choix de présenter l’article Khripounoff et al. (2016) en chapitre, car les résultats de ces expériences ont été utilisés dans le modèle. Bien que n’étant pas en premier auteur de ce chapitre, j’ai l’initiative de cette expérience sur les modioles de Tour Eiffel, et Alexis Khripounoff et moi-même avons contribué à parts égales dans la conceptualisation, la préparation, la réalisation et la valorisation de ces expériences. Afin de ne pas perdre le lecteur sous plusieurs pages d’équations et dans un souci de rapidité, j’ai également fait le choix de ne pas entièrement détailler les modèles qui ont précédé le modèle final. vi Remerciements Voilà trois ans de thèse qui s’achèvent en quelques centaines de pages. Difficile de faire honneur, dans tout ce discours scientifique, à tous ceux qui ont contribué, de près ou de loin, à faire de ce doctorat une belle aventure. Je vais donc prendre TOUT mon temps ici, en espérant n’oublier personne, car ils étaient nombreux. Merci, tout d’abord, à Charles Fisher et Sébastien Lefebvre pour avoir accepté de rapporter ce travail. Thank you very much, Pr. Fisher, for reviewing this manuscript, and for coming from so far to attend to my PhD defence. Merci à l’ensemble du jury, Caroline Fabioux, Jonathan Flye-Sainte-Marie, et François Lallier pour avoir accepté de vous plonger dans l’évaluation de ces trois ans de thèse, et des 300 pages qui vont avec. Merci, ensuite, à mes trois directeurs. Merci Jozée (a.k.a. « Chef » ou « M’dam ») pour les multiples corrections d’abstract, de projet scientifiques, de demande de bourse, d’article, et j’en passe, toujours « on time », quitte à les écrire par textos, entre deux avions (true story). Merci Pierre-Marie (a.k.a « Chef » lui aussi) pour les grandes discussions sur la fameuse modiole (dont je tairai ici le nom, pour garder le suspens… j’en parle bien assez après), son modèle, sur tout ce qui s’est fait/ se fait/ se fera au sein du Laboratoire Environnement Profond et comment ma thèse s’intègre à tout cela. Merci à tous les deux d’avoir montré de l’enthousiasme pour tous les sujets étudiés pendant ces trois ans, même lorsqu’ils concernaient une autre discipline que la vôtre, et surtout merci d’avoir caché vos moments d’inquiétude (car je pense qu’il y en a eu !) face à ce modèle qui a mis du temps à émerger. Merci et bravo, enfin, pour la dynamique et la bonne humeur que vous parvenez à insuffler à l’ensemble du laboratoire Environnement Profond. Merci Alain, pour m’avoir formé à l’art (subtil ?) de la modélisation (car savoir comment cela marche n’est pas la même chose que d’en construire un !), pour m’avoir appris que, dans ce domaine, deux paires d’yeux valent mieux qu’une, et que ce n’est pas parce que le modèle ne sort pas de messages d’erreur qu’il n’est pas faux ! Merci pour toutes ces réponses toujours calmes et drôles à mes questions de thésarde paniquée, surtout ces derniers mois. Merci, enfin à tous les trois pour m’avoir fait confiance pendant ces trois. Merci à mon comité, qui m’a apporté les conseils et les orientations qui m’ont permis de rester concentrée sur les objectifs principaux de cette thèse. Merci à Anick Brind’Amour pour son enthousiasme et ses questions. Thank you, Karline Soetaert and Dick van Oevelen, for introducing me to the joys of modelling with R, and guiding me through the multiple errors. Thank you for your warm welcome each time I went to NIOZ, and for your constant help in the vii building process of this model. Merci à Cécile Cathalot, Antoine Perhirin et Fanny Chever, pour les discussions autour du modèle biologique et du modèle biogéochimique. Cette thèse avait tout d’abord un but d’intégration des données, eh bien… C’est ce que j’ai fait (du moins, je l’espère)! Grâce à l’aide de nombreuses personnes de GM, PFOM, DYNECO, à l’Ifremer, du LEMAR à l’IUEM, et même d’IMAR aux Açores, j’ai pu intégrer différentes approches au cours de cette thèse. Cela a été pour moi l’occasion de me former dans un domaine qui me faisait cruellement défaut (ce qui j’espère, s’est légèrement, très légèrement, amélioré depuis) : l’expérimentation ! Merci donc, Alexis, pour m’avoir permis de réaliser avec toi les expériences avec les CALMARs, pendant lesquelles j’ai appris beaucoup de choses. Merci pour ces nombreuses discussions sur le « Comment ? Pourquoi ? » de l’expérimentation en milieu hydrothermal. J’en profite pour remercier Ana Colaço de son aide dans cette aventure. Ana, thank you for your enthusiasm and precious help on the boat during the cruises and each time we met. Too bad we couldn’t do anything with the ex situ experiments. Maybe next time! Merci à Fabrice Pernet pour ses précieux conseils lors de la préparation de la campagne, et lors des séances de rattrapage, au labo, des expériences de respiration ex situ. Merci également à Philippe Miner pour les cultures d’algues et Patrick Quazugel pour le matériel d’aquaculture et le prêt d’une cuve. Merci à Julien Thébault, Aurélie Jollivet, Eric Dabas et Jean-Marie Munaron du LEMAR, pour m’avoir accueilli dans leur labo pour les expériences de scléro (qui ont fini par porter leurs fruits) pendant plusieurs mois.