BAHÇE 41 (1): 25 – 36 2012

KUZU GÖBEĞİ () MANTARI1

Hatıra TAŞKIN2 Saadet BÜYÜKALACA3

ÖZET

Morchellaceae familyası içerisinde yer alan kuzu göbeği mantarı dünya ticaretinde önemli yeri olan mantarlardan birisidir. Ülkemizin hemen her yerinde bulunması nedeniyle Türkiye önemli ihracatçı ülkeler arasında bulunmaktadır. Hazırlanan bu derleme çalışmasında, ticari önemi büyük olan kuzu göbeği mantarının tanımı, besin değeri, tarihi, ekolojik istekleri, ticari önemi, kültüre alınması, morfolojik ve moleküler tanılaması ile ilgili yapılan çalışmalar bir araya getirilmeye çalışılmıştır. Derlemenin, konu ile ilgili çalışan bilim adamları ve kuzu göbeği mantarı ile ilgili bilgi almak isteyenler için faydalı olacağı düşünülmektedir.

Anahtar Kelimeler: Kuzu Göbeği Mantarı, Morfolojik Tanılama, Moleküler Tanılama, Ekolojik İstekler.

SUMMARY

MOREL (MORCHELLA) MUSHROOM

Morels, belonging to family, is one of the significant mushrooms when it comes to its commercial value. Since it can be seen almost everywhere in the country, Turkey is regarded as one the most significant exporters. In this review study, some studies related to its nutritional value, history, ecological needs, commercial value, acceptance to culture, morphological and molecular identification have been gathered. This compilation is considered as beneficial for the scientists involved in studies related to the subject and for those who need to get information about it.

Keywords: Morel, Morphological Identification, Molecular Identification, Ecological Requirements.

GİRİŞ yüzeyi saran girinti ve çıkıntılarla (alveol) kaplı şapkanın şekli yuvarlaktan koni şekline kadar Kuzu Göbeği Mantarının Tanımı değişmektedir. Başlangıçta kahverengimsi- sarıdan kahverengiye kadar değişen şapkaların Kuzu göbeği mantarı, sünger görünümünde renkleri mantar yaşlandıkça değişmektedir. bir şapkaya ve kalın bir sapa sahiptir. Tüm Kalın ve içi boş olan sap ise beyaz veya

1Yayın Kuruluna Geliş Tarihi: Ocak, 2012 2Dr., Çukurova Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Bahçe Bitkileri Bölümü, ADANA 3Prof. Dr., Çukurova Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Bahçe Bitkileri Bölümü, ADANA

25 beyazımsı renktedir. Şapkada (ascocarp) büyük, şekilce oval ve renksizdirler. himenyum tabakası girinti ve çıkıntıların Olgunlaştıklarında içlerinde 8 tane çekirdek yüzeyini kaplamaktadır. Askuslar oldukça uzun görülmektedir (46). bir silindir şeklindedir. Askosporlar oldukça

Şekil 1. Kuzu göbeği mantarının, askuslarının ve askosporlarının görünümü. Figure 1. A view of Morel mushroom ascus and ascospores.

Kuzu göbeği mantarı aleminde, bulunan Gyromitra ve cinsleri ile şubesinde, Pezizomycotina alt karıştırılabilmektedir. Bu cinslerin bazı türleri, şubesinde, sınıfında, sindirim sistemini bozabilmekte veya daha ileri Morchellaceae familyasında, Morchella (gerçek zararlar oluşturabilmektedirler. Bu akraba kuzu göbeği mantarı) cinsinde yer almaktadır fungusların bazıları geleneksel olarak (36). Kuzu göbeği mantarı ordosunda yenilmekte ve hatta satılmaktadırlar.

Şekil 2. Morchella sp. (a), Gyromitra sp. (b) ve Verpa sp. (c) mantarlarının görünümü. Figure 2. A view of Morchella sp. (a), Gyromitra sp. (b) and Verpa sp. (c).

26 H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) Kuzu Göbeği Mantarının Ekolojik İstekleri Kuzu Göbeği Mantarının Tarihi ve Besin Değeri Kuzu göbeği mantarının fruktifikasyonu için karlı bölgelerde karların erimeye başlaması, Bu mantarın tarihi çok eskilere toprağın ısınması ve havanın hala nemli olması dayanmaktadır. Dünya üzerindeki farklı gerekmektedir. Herhangi bir yerde kuzu göbeği kültürlerin kuzu göbeği mantarı için yerel mantarı sezonu yağışa, neme, topoğrafyaya ve anlamlı farklı isimleri kullandıkları türlere bağlı olarak birkaç haftadan birkaç aya bilinmektedir. Örneğin Tlaxcala’nın yerli kadar değişebilmektedir. Dağlık alanlarda Nahua’sı, Meksika kuzu göbeği mantarını mısır fruktifikasyon önce alçak bölgelerde ve güneye koçanı anlamına gelen “olonanacatl” olarak eğimli erken ısınan yerlerde, sonra daha yüksek adlandırmışlardır. Meksika’da yerli gruplar bölgelerde ve kuzeye eğimli yerlerde tarafından farklı isimler kullanılmıştır: küçük başlamaktadır (36). arı kovanları anlamında “colmenitas”, küçük Bu mantar çok geniş habitat ve çevresel yumuşak mısır kulakları anlamında koşullara adapte olabilmektedir. Pilz ve ark. “mazorquitas”, yeşil mısırın küçük kulakları (36) tarafından yapılan bir derleme anlamında “elotitos” ve küçük göbekler çalışmasında değişik araştırıcılar tarafından anlamında “pancitas”. Tibet platosunda ise kuzu kuzu göbeği mantarının habitatı; nehir vadisi, göbeği mantarı guguk kuşu anlamına gelen sel düzlüğü, yanmış alanlar, odun çentikli “gugu shamu” olarak adlandırılmıştır (36). peyzaj alanları, eski hızar yakınları, odun Pilz ve ark. (36)’nın çalışmalarında kuzu kazıklarının yakınları, demiryolu yatağı, göbeği mantarının çok eskiden beri bilindiği ve tarlalar, kumullar, çöpler, terkedilmiş kömür kullanıldığı ile ilgili bilgiler bulunmaktadır. Bu madenleri, kiler, mahzen ve bodrumlar, yol kitaptan alınan bilgilere göre, Omaha kesimleri, geyik yolları, kazı yerleri, meyve kabilesinin yiyecek olarak haşlanmış kuzu bahçeleri, II. Dünya Savaşı’ndan sonra yanmış göbeği mantarlarını kullandıkları, Meksika’nın binaların külleri, hendekler, bombanın açtığı kuzeyindeki kuzu göbeği mantarlarının Yerli çukurlar olarak tanımlanmıştır. Amerika’lılar tarafından kullanıldığı, bu Kuzu göbeği mantarlarının birçoğu zarar mantarla ilgili yemek tariflerinin Roma verilmemiş ormanlarda canlı ağaçlarla ilişki zamanına kadar uzadığı, Romalıların kuzu içerisinde yaşarlar. Bir kısmı da son zamanlarda göbeği mantarını şarapla pişirdiklerinin ölmüş veya ölen ağaçlarda oluşurlar. Değişik kayıtlarının olduğu, Montana’nın güneybatısı araştırıcılar tarafından meşe, kayın, akçaağaç, ve Wyoming’in kuzeyinde sabun yapmak için karaağaç, dişbudak, çınar, defne, ladin, göknar kuzu göbeği mantarı kullanan kabilelerin ormanlarında; elma, kiraz ağaçları yakınlarında olduğundan bahsedilmiştir. Bazı ünlü ilk veya altlarında; orman yangınından sonra bol Avrupalı-Amerikalı kaşifler bile Kuzey miktarda kuzu göbeği mantarı oluşumlarını Amerika da ki kuzu göbeği mantarının değerini bildirmişlerdir (38). Taşkın ve ark. (43), çam anlamamışlardır (2, 36). (Pinus brutia ve P. nigra), sedir, göknar, meşe, Bu mantarın hasadı “Kuzu göbeği mantarı kestane, ardıç ormanlarında ve yanmış alanlarda deliliği” (47), “fungal tutku” (3), “hastalık” (25) kuzu göbeği mantarı bulmuşlardır. ve “zevkin, hazzın çığlığı” (7) gibi değişik Kuzu göbeği mantarının mikorizal mı şekillerde tanımlanmaktadır. Şirketler kuzu saprofit mi olduğu konusunda tartışmalar hala göbeği mantarı ürünlerini bu isimlere benzer devam etmektedir. Bazı alanlarda yangından şekilde “kuzu göbeği mantarı çılgınlığı” ve sonra kuzu göbeği mantarı oluşumu görülmesi “”kuzu göbeği mantarı cenneti” gibi isimlerle saprofit olduğu yönündeki görüşleri satmaktadırlar. Bu mantarın popülerliği çizgi desteklerken; sağlıklı ağaçlarla ilişkili kuzu filmlere de konu olmuştur (12). Alaska’da kuzu göbeği mantarlarının varlığı da mikorizal göbeği mantarı hasadı, Stabenow (42) olduğu yönündeki görüşleri desteklemektedir. tarafından gizemli bir cinayet romanı için Şu anda konu ile ilgili bilim adamları arasındaki kullanılmıştır (36). yaygın görüş ise bu mantarın hem mikorizal Iqbal (19), kuzu göbeği mantarının oldukça hem de saprofit olduğu yönündedir. besleyici olduğunu ve kurutulmuş olanlarının

H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) 27 %42 proteine sahip olduğunu, kalorisinin düşük Kuzu Göbeği Mantarının Kültüre Alınması mineral içeriğinin yüksek olduğunu, fakat İle İlgili Çalışmalar insanların sadece besleyiciliği için değil tadı için de bu mantarı tükettiklerini bildirmiştir. Bu Kuzu göbeği mantarı ile ilgili ilk patent mantarı saklamanın en garantili ve kolay Ower (31) tarafından Amerika Birleşik yolunun kurutmak olduğu, kuzu göbeği Devletleri’nde alınmıştır. Ower, patent için mantarının ince etli ve içinin boş olması nedeni başvurudan önce suni olarak mantarın nasıl ile hızlıca ve kolaylıkla kurutulabileceği ve yetiştirildiğinin kısa tanımını yayınlamıştır. kuruma ile ağırlığının %90’ını kaybedeceği Patent için bir biyoteknoloji firması Neogan belirtilmiştir (36). Anonim Şirketi’nin araştırıcıları Jim Gençcelep ve ark. (10), Morchella vulgaris Malachowski ve Dr. Gary Mills ile bir araya türünde 1.92 mg/g, M. esculenta’da 1.82 mg/g gelmiştir. 1986 yılında kuzu göbeği mantarının magnezyum; M. vulgaris türünde 0.87 mg/g, M. kültürü için ilk ABD patenti yayınlanmıştır esculenta’da 0.85 mg/g kalsiyum; M. vulgaris (32). Gary Mills ve Jim Malachowski süreci türünde 20.4 mg/g, M. esculenta’da 23.5 mg/g geliştirmeye devam etmişlerdir ve 2 ek patent potasyum; M. vulgaris türünde 0.08 mg/g, M. almışlardır (33,34). Patentler, San Fransisko esculenta’da 0.18 mg/g sodyum; M. vulgaris State Üniversitesi kampüsünden toplanan türünde 2.92 mg/g, M. esculenta’da 3.49 mg/g sporokarplardan alınan M. esculenta kültürüne fosfor; M. vulgaris türünde 203 mg/g, M. dayanmıştır. Kuo (26) bu mantarın aslında M. esculenta’da 195 mg/g demir; M. vulgaris rufobrunnea olduğunu tahmin etmiştir. Kültüre türünde 133 mg/g, M. esculenta’da 98.9 mg/g alma tekniği sadece bir türle yapılmasına çinko; M. vulgaris türünde 73.4 mg/g, M. rağmen, patentlerin tüm Morchella türlerine esculenta’da 62.6 mg/g bakır; M. vulgaris uygulanabilir olduğu iddia edilmiştir. Ancak türünde 16.9 mg/g, M. esculenta’da 54.7 mg/g prosedür başkaları tarafından tekrarlanılacak mangan tespit etmişlerdir. Yıldız ve ark. (52), kadar açık olmamıştır. 1990 yılında Neogan Diyarbakır ilinde Dicle Üniversitesi Anonim Şirketi, Michigan’da Morel Dağı adı kampüsünde bulunan ’da 3.38 altında test için Domino’s Pizza ile birleşmiştir. azot, 34.45 karbon, 5.22 hidrojen ve 21.13 Daha sonra Illinois eyaletinde Terry Farms protein belirlenmiştir. Batman’da bulunan M. 1993 yılında kültür süreci için hakları satın esculenta’da ise 4.29 azot, 35.43 karbon, 5.35 almıştır. 1995 de Auburn, Alabama da Auburn hidrojen ve 26.8 protein tespit edilmiştir. Teknoloji Parkında bir büyüme tesisi inşa etmiştir. Fakat kültüre alınmış mantarlar Kuzu Göbeği Mantarının Ticari Önemi hakkında ilk şikayetler aroma ve tat eksikliği olmuştur. Bütün bu gelişmeler rağmen, Ower Pilz ve ark. (36)’nın kuzu göbeği mantarı ile tarafından oluşturulan ve Mill tarafından ilgili çalışmalarında bu mantarın ekonomik düzeltilmiş metotların kullanımı ile hala hiç önemini tartıştıkları kısımda, Dünya’da 50 kimsenin geniş ölçekte kuzu göbeği kültüre milyon kuzu göbeği toplayan insan olduğu; bu alınmasında başarılı olamadığı bilinmektedir mantarın 28 ülkede yenilebilir olarak (36). düşünüldüğü; Hindistan, Pakistan, Türkiye, Ülkemizde de Güler ve Özkaya (13), in vitro Nepal, Buton, Amerika, Kanada ve Çin’ in koşullarda M. conica sklerot oluşumlarında kurutulmuş kuzu göbeği mantarının en büyük farklı karbon kaynaklarının etkisini ihracatçıları oldukları belirtilmiştir. Aynı araştırmışlardır. Malt agar, buğday agar, patates kaynakta bu mantarın fiyatı ile ilgili bilgiler dekstroz agar ve maya ekstrakt agar arasında kurutulmuş kuzu göbeği mantarlarının ortamlarında iyi vejetatif misel gelişimi yıllık ticaretinin 300.000 pound olduğu; bunun sağlayabilmişlerdir. Ancak en iyi gelişimi yaklaşık olarak taze olanların 3 milyon pound glikoz, sakkaroz, maltoz ve nişasta içeren olduğunu gösterdiği; kurutulmuş olanlar için ortamda sağlamışlardır. İlbay ve Ellialtıoğlu fiyat ortalama 50–60 $ civarında iken taze (18), Morchella conica misellerinin sıvı olanların kilogramının 10–12 $ olduğu ile ilgili kültürde üretilmesinde en uygun besin bilgilere de rastlanmıştır (36). ortamının geliştirilmesi amacıyla yaptıkları

28 H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) çalışmalarında daha önce belirlemiş oldukları ibreli orman altı olarak anılan bölgelerde 800 ml su+200 ml mısır suyu+20 g laktoz bulunmuştur. ortamını kontrol olarak kullanarak, bu ortama Gezer ve ark. (11) tarafından Çivril ilçesi C, Thiamin, Pyridoksin, Riboflavin ve B12’nin sınırları içerisinde 213 makrofungus örneği 1, 5, 10 ve 50 ppm’lik dozlarını denemişlerdir. toplanmıştır. Ascomycetes sınıfına ait 1 familya Çalışma sonuçları, B12, Pyridoksin veya ve 2 tür, Basidiomycetes sınıfına ait 12 familya Thiamin’in 5 ppm’lik dozlarının önerilebilece- ve 16 tür tespit edilmiştir. Morchelleaceae fa- ğini göstermiştir. Yine İlbay (17), M. conica milyasından Karayahşiler, misellerinin sıvı kültürde üretilmesinde değişik Akçaköy mevkiinde belirlenmiştir. azot ve büyümeyi düzenleyici katkılarının Solak ve Yılmaz (40) yaptıkları bir çalışma etkisini belirlemek için yaptıkları ile Manisa ilinde 13 familyaya ait 36 çalışmalarında, 800 ml su+200 ml mısır makrofungus taksonu tespit etmişlerdir. Bunlar suyu+20 g laktoz+5 ppm pridoksin+5 g/l üre+5 arasında Manisa merkez, Rektörlük bahçesinde ppm IBA’nın uygun bir ortam olduğunu Morchella elata da bulunmuştur. belirlemişlerdir. Pekşen ve Karaca (35), Samsun ilinin makrofunguslarını tespit etmek için yaptıkları Kuzu Göbeği Mantarının Morfolojik çalışmada, bölgede Mitrophora semilibera Tanılaması İle İlgili Çalışmalar (DC.:Fr.) Lév., Syn. Morchella semilibera DC.:Fr., Morchella elata Fr. ve Morchella Ülkemizde değişik araştırıcılar tarafından esculenta (L.) Pers. tanılamışlardır. yapılan kuzu göbeği mantarının morfolojik ve Yeşil ve Yıldız (50) Batman’da yetişen mikroskobik tanılaması ile ilgili çalışmalar Ascomisetes ve Basidiomisetes sınıflarına ait aşağıda özetlenmiştir: 18 familyaya bağlı 35 takson saptamışlardır. Yıldız ve Ertekin (51) tarafından Bölgede Morchella conica ve Morchella Diyarbakır’da Askomisetes ve Basidiomisetes esculenta Zafer bölgesinde kavak ağaçlarının sınıfına ait 15 familyaya ait 31 takson altında ve çalılıklarda tespit edilmiştir. Sinop tanımlanmıştır. Ergani, Kalhan köyünde kavak ilinin makrofunguslarının araştırıldığı bir ağaçlarının altında 780 m yükseklikte çalışmada Afyon ve Yağız (1) Boyabat Morchella conica tespit edilmiştir. Aynı ilçesinde köknar ağaçlarının yakınlarında bölgelerde ve yükseklikte ve Bismil’de 550 m Morchella elata, M. esculenta Pers. Ex St. yükseklikteki bahçelerde Morchella esculenta Amans var. costata Vent., M.esculenta Pers. Ex belirlenmiştir. St. Amans var. umbrina Boud. ve M. deliciosa Solak ve ark. (39) tarafından 1992-1996 Fr. tespit etmişlerdir. yılları arasında yapılan bir çalışmada İzmir Kaya ve ark. (21) Adıyaman ilinin Besni ilinin makrofungusları belirlenmiştir. Çalışma ilçesinde yaptıkları çalışmalarında 20 familyaya sonucunda 32 familyaya ait 104 takson ait 56 tür belirlemişlerdir. Morchella deliciosa tanımlanmıştır. Tanımlanan türler arasında (Fr.) Boud., M. esculenta (L.) Pers., M. elata Morchella deliciosa (Fr.), Morchella distans (Fr.) Boud. tespit edilen türler arasında (Fr.) Boud., Morchella elata (Fr.) Bound., olmuştur. Morchella esculenta var. rigida Krombholz, Solak ve ark. (41) tarafından 2000-2002 Morchella rotunda (Pers.) Bound. türleri de yer yılları arasında Muğla ilinde yapılan arazi almıştır. çalışmalarında Türkiye’de ilk defa Morchella Kaşık ve ark. (20)’nın yaptıkları bir eximia f. schizocostata Jct. türü tespit çalışmada Ermenek-Karaman yöresinde yetişen edilmiştir. makrofunguslar araştırılmıştır. Çalışma sonunda Oskay ve Kalyoncu (30), Sultan Dağları’nın Askomisetes sınıfına ait 3 familyadan 5 takson, makrofunguslarını belirlemek için yaptıkları Basidiomisetes sınıfından ise 17 familyaya ait çalışmalarında 18 familyaya ait 34 takson 28 takson belirlenmiştir. Morchellaceae belirlemişlerdir. Bölgede Morchella esculenta familyasından Morchella conica ve Morchella (L.) Pers.’de tespit edilmiştir. esculenta sedir ve çam ağaçlarının yakınında

H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) 29 Türkoğlu ve Gezer (45) tarafından yonuna dayalı 8 genotifik sınıfa ayrılmıştır. Kayseri’de Hacer Ormanında yapılan çalışma Morfolojiye göre bir tür olarak kaydedilen bazı sonucunda Ascomycetes sınıfından 7, izolatlar elektroforetik bant örneklerine göre Basidiomycetes sınıfından 62 olmak üzere başka bir tür olarak sınıflanmıştır. 6 adet toplam 69 takson teşhis edilmiştir. Teşhis edilen morfolojik olarak tanımlanmış tür 2 grup olarak türler arasında Morchella esculenta, Morchella farklılaşmıştır (M. angusticeps, M. conica ve M. elata ve Morchella conica’ da bulunmuştur. elata; M. esculenta, M. crassipes ve M. Çelik ve ark. (8), 1999-2001 yılları arasında delicosa). Bunyard ve ark. (4) tarafından Denizli ilinin Tavaş ilçesinin makrofunguslarını yapılan bir araştırmada Morchella ve yakın belirleyen bir çalışma yapmışlardır. Çalışma ile ilişkili bir cins olan Verpa’dan izole edilen 19 familyaya ait 45 takson tespit edilmiştir. DNA’lar PCR kullanımı ile çoğaltılmış ve Morchella elata Fr., M. esculenta L. Pers. ve M. restriksiyon enzimi ile kesilmiştir. Araştırılan conica var. conica (Pers.) Bound. tespit edilen hatlar arasında polimorfizm bulunmuştur ve türler arasındadır. hatları genotipik sınıflara ayırmada Kaya (22) tarafından Kahramanmaraş ilinin kullanılmıştır. Çalışma sonucunda, 2 farklı tür makrofunguslarını belirlemek amacıyla yapılan arasında olandan ziyade coğrafik olarak izole bir çalışmada 312 takson tanımlanmıştır. edilmiş aynı tür populasyonları arasında daha Mitrophora semilibera, Morchella delicosa, fazla genetik varyasyon oluşabileceği M.elata, M. rigida ve M. vulgaris araştırılan bildirilmiştir. Filogenetik ağaçta siyah kuzu alanlarda tespit edilerek kayıt altına alınmıştır. göbeği mantarları (M. angusticeps, M. elata ve Kaya (23), Adıyaman ilinin makrofunguslarını M. conica) ve sarı kuzu göbeği mantarları (M. belirlemek için yaptığı çalışmasında 189 takson esculenta, M. crassipes ve M. delicosa) ayrı tanımlamıştır. Bölgede Mitrophora semilibera, taksonomik gruplarda yer almıştır. Yine M. delicosa, M. elata, M. rigida ve M. vulgaris Bunyard ve ark. (5) Morchella, Verpa ve tespit etmiştir. (Pezizales: Morchellaceae)’in filogenetik çözülümünü 28S ribosomal RNA Kuzu Göbeği Mantarının Moleküler geninin restriksiyon enzim analizleri ile Tanılaması ile İlgili Çalışmalar sağlamışlardır. Morchella, Verpa, Disciotis ve yakın ilişkili cinslerin (Gyromitra) polimeraz Morfolojik tanılamadaki en büyük problem, zincir reaksiyonu ile enzimatik olarak kuzu göbeği mantarının aşırı derecede çoğaltılabileceği belirtilmiştir. İncelenen hatlar polimorfik olması ve morfolojik özelliklerinin arasında RFLP (Restriction Fragment Lenght çevre koşullarından oldukça fazla Polymorphism) bulunmuştur ve filogenetik etkilenmesidir. Bu nedenle türler üzerindeki ilişkiler çıkarılmıştır. 28S rRNA geninin 3’ tartışmalar ve karmaşa hala devam etmektedir. ucundan 5’ ucuna daha fazla çeşitlilik Son zamanlarda, bu sorunu çözebilmek için gözlenmiştir. RFLP dataları taksonomik gruplar değişik ülkelerdeki konu ile ilgili bilim için filogenetik ağaç oluşturmada kullanılmıştır. adamları kendi ülkelerinin morfolojik ve RFLP datalarına göre 3 siyah Morchella mikroskobik olarak tanımlanmış ve herbaryuma türünün izolatları çalışmada denenen diğer kaydedilmiş örneklerinin moleküler analizlerini Morchellaceae izolatlarından %0.5, %1 ve de yapmaya başlamışlardır. Aşağıda 1990’lı %1.5 farklılaşmıştır. Gyromitra gigas, yıllardan 2011 yılına kadar kuzu göbeği Morchellaceae’nin tüm üyelerinden %6.2 mantarının, gelişen ve değişen moleküler farklılıkla grup dışı olmuştur. Bazı durumlarda, tekniklerle tanılanması ile ilgili çalışmalar tür içinde türler arasından daha fazla genetik özetlenmiştir. varyasyon gözlemlenmiştir. Ayrıca Royse ve May (37) tarafından yapılan bir Morchella’nın çok az (muhtemelen 3) çalışmada 19 Morchella hattında 12 lokus polimorfik tür içermesi hipotezi bu bulgularla tarafından kodlanan 12 enzim kullanımı ile desteklenmiştir. oluşan genetik çeşitlilik, standart histokimyasal Buscot ve ark. (6) tarafından yapılan bir boyama ve dikey nişasta jel elektroforezis ile çalışmada kuzu göbeği mantarında farklı takson incelenmiştir. Hatlar multilokus allel kombinas- ve ırk tipleri (monospor ve heterokaryon) farklı

30 H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) hassaslıkta 2 PCR tekniği ile analizlenmiştir: Rhizina’nın Helvellaceae’den ayrıldığını ve (1) RFLP ile nrDNA’nın IGS bölgesi ve ITS Rhizinaceae olarak tek bir soydan gelen, tek bölgesinin PCR’ı ve (2) Mikrosatellit-primed kaynaklı bir familyada olması gerektiğini PCR. İlk yöntem başlangıç olarak kuzu göbeği göstermiştir. Bu funguslar için filogenetik sistematiğini değerlendirmek için yeterli temelli sınıflama 4 familyanın birlikte olmuştur. (GTG)5 primeri ile ikinci yöntemle düzeltilmesini tavsiye etmiştir. sonuç alınmıştır. Fakat kuzu göbeği mantarı Wipf ve ark. (49) tarafından diğer askomiseteslerden daha az DNA Discinaceae’nin 3 türü ve Morchellaceae’ nin polimorfizmi göstermiştir. Çalışmanın 11 türüne ait 66 ırk’da rDNA’ nın ITS (Internal sonuçları, DNA analizlerinin kullanımı ile kuzu transcribed spacer) bölgesi PCR/RFLP ile göbeği mantarı içerisindeki somatik ırk analizlenmiştir. Bazı taksonlar da özellikle M. interaksiyonlarının araştırılmasında her iki esculenta, M. conica ve M. elata’ da ırklar, yöntemle de başarılı sonuçlar alındığını uzak coğrafik bölgelerden sağlanmıştır. Ancak, göstermiştir. ITS uzunluğunda, varyasyonlar ve sınırlama not Wipf ve ark. (48) tarafından yapılan edilememiştir. Tüm cinsler de ayrım çalışmada, Morchella esculenta’nın teksporlu sağlanırken; Morchella’nın sarı kuzu göbeği ırkları arasındaki tür içi melezlemeyi mantarı grubu içerisinde 4 tür açık bir şekilde karakterize etmek ve bu fungal grupta ayrılabilmiştir. Aksine siyah kuzu göbeği sistematiği geliştirmek için, Morchellaceae’nın mantarı grubu içerisinde, karşılaştırılan farklı üyelerinde izoenzim polimorfizminin taksonlar arasında ayırım sağlanamamıştır. olup olmadığını belirlenmeye çalışılmıştır. Yedi Morchella’nın bir ırkında ITS bölgesinde Analiz sonuçları hem tür içi hem de türler DNA dizi analizi yapılmıştır. DNA dizi analizi arasında ayırım sağlamıştır. Morchella karşılaştırması sarı grup içinde ayırımı esculenta’nın teksporlu ırklarının interaksiyon doğrulamıştır ve siyah grupta bir taksonu analizleri için uygun oldukları da bu çalışma ile diğerlerinden ayırmak için olanak sağlamıştır. tespit edilmiştir. Sadece 5,8 geni, tüm DNA dizi analizi yapılan O’Donnell ve ark. (28) tarafından örneklerde sıralanmıştır. ITS1 ve ITS2 Askomisetesler, kuzu göbeği ve kuzu göbeği ile sektörleri, sadece siyah ve sarı kuzu göbeği yakın ilişkili mantarlar arasındaki filogenetik grupları içerisinde sıralanmıştır. Sarı ve siyah ilişkiler 2 farklı ribozomal DNA genlerinin kuzu göbeği mantarları arasında filogenetik ve DNA dizi analizleri kullanımıyla araştırılmıştır. genetik ayırımlar, Maksimum parsimony ve Data, 29 takson için 18S rDNA ve kısmen 28S Joining analizleri ile ortaya çıkarılmıştır. rDNA sekanslarını içermiştir. Bireysel ve Sonuçlar hem bu tür grupları arasındaki büyük kombine edilmiş data setleri Maksimum ayırımı doğrulamıştır hem de Morchella’lardaki parsimony (MP), Neighbor-joining (NJ) ve ayrım sorusuna cevap olmuştur. Maksimum likelihood (ML) metotları ile analiz Singh ve ark. (38) Morchella’nın varsayılan edilmiştir. 3 yayınlanmış 18S sekansları ve 8 türünün (M. esculenta, M. crassipes, M. 2358 nükleotid karakterleri içeren kombine data angusticeps, M. conica, Mitrophora semilibera, setinin Parsimony analizi 1728 basamaklı çoklu M. spongiola, M. vulgaris ve Verpa conica) 46 Parsimony ağaç vermiştir. Sonuçlar, Pezizales tekspordan elde edilen kültürlerin 5.8S içinde hipogen askomisetesler ve benzerleri için ribosomal DNA geninin ITS bölgelerinin DNA en az 5 bağımsız ırk göstermiştir. Sonuçlar aynı dizi analizini yapmışlardır. 5.8S ribosomal zamanda bazı epigen ve çoğu hipogen DNA geninin ITS bölgesinde türler arasında taksonların taksonomik olarak yanlış polimorfizm görülmüştür. Ancak farklı yerleştirildiğini göstermiştir. Bootstrap bölgelerden toplanan tek ya da farklı analizleri Morchellaceae-Discinaceae grubunun askosporların tekspor kültürleri arasında tür içi kardeş grubu Tuberaceae-Helvellaceae için ITS polimorfizmi gözlemlenmemiştir. PCR- güçlü bir destek göstermiştir. Rhizina NJ RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) ağacında Morchellaceae-Discinaceae’nın ile de tür içi düzeyde benzer sonuçlar alınmıştır kardeşi iken, ML ve MP ağaçlarında iki grubun ve test edilen 8 seçilmiş primer ile farklılaşma da kardeşi olmuştur. MP, ML ve NJ ağaçları bildirilmemiştir. RAPD primerleri OPP-6 (5’-

H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) 31 GTG GGT TGA C-3’) ve özel primer (5’-CGC b) Discinaceae-Morchellaceae ve Helvella- ACC GCA G-3’) ile 8 varsayılan türü ayırmada ceae-Tuberaceae, önemli türler arası polimorfizm sağlanmıştır. c) Ascodemidaceae, Glaziellaceae, Pyrone- Kellner ve ark. (24) tarafından yapılan mataceae, Sarcoscyphaceae ve Sarcoso- çalışmada, Almanya ve Fransa’daki M. mataceae. Rhizinaceae ve Caloscyphaceae 2 esculenta grubu kuzu göbeği mantarlarının, bağımsız soy olarak çözülmüştür. Bayesian nrDNA içindeki ITS bölgesinin RFLP tekniği analizleri Rhizina ve Psilopezia’nın 2 soyu ile tanımlanması sağlanmıştır. Çalışmanın çıkış arasındaki ilişkiyi desteklemiştir. Sadece C noktası, son zamanlarda literatürlere göre M. soyu yüksek destek alabilmiştir. Monofilotik esculenta’nın tek bir tür, M. esculenta sensu grup olarak ise B ve C soyları güçlü destek lato olarak değerlendirilmesi olmuştur. alabilmişlerdir. Bu soyların hiçbirisi daha önce Araştırma sonucunda, M. esculenta içerisinde 3 önerilenlere uymamıştır. C soyu en büyük farklı türün varlığı gösterilmiştir. heterojeniteyi göstermiştir. Bu soy içindeki tüm Dalgleish ve Jacobson (9) tarafından familyalar arasındaki ilişkiler belirsiz kalmıştır. Amerika Birleşik Devletleri’nin Iowa Hong ve ark. (16) Çin’in Yunnan ve eyaletinde yapılan bu çalışmada kuzu göbeği Zhejiang bölgelerinde yaptıkları bir çalışmada, mantarında yapılan uzun dönemli genetik morfolojik özelliklerine göre farklılık gösteren çeşitlilik çalışmalarının ilk sonuçları verilmiştir. 14 adet Morchella örneğini (11 tanesi Yunnan, RAPD-PCR tekniği ile 57 karpofor arasında 3 tanesi Zhejiang bölgesinden) seçmişlerdir. daha önce bildirilenlerden daha yüksek ITS-1 ve ITS-4 primerleri kullanılarak seviyede genetik polimorfizm bulunmuştur. rDNA’nın ITS bölgesi çoğaltılmış ve DNA dizi Laboratuvar çalışmaları bu mantarın ıslah analizi yapılmıştır. Elde ettikleri dizileri gen potansiyelinin yüksek olduğunu gösterse de bu bankasında bulunanlar ile karşılaştırmışlardır. çalışmada bu iddia için çok fazla kanıt Yunnan bölgesinden toplanan 11 Morchella bulunamamıştır. Bu çalışma, heterokaryosis örneği 4 türle eşleşmiştir: M. elata, M. conica, yönünden kuzu göbeği mantarının hayat M. crassipes ve M. costata. Zhejiang döngüsünün önemli yönlerini çözmüş ve bu bölgelerinden toplanan 3 Morchella örneği mantarın ıslah potansiyeli açısından sonraki bilinmeyen Morchella türleri olarak çalışmalara ışık sağlamıştır. tanımlanmıştır. Verpa conica grup dışına Hansen ve ark. (14) Pezizaceae familyası yerleşirken, 14 Morchella örneği 3 grup içerisinde 69-72 örnekte RPB2 (RNA oluşturmuştur. polymerase II), ß-tubulin ve LSU rDNA gen Masaphy ve ark. (27) tarafından yapılan bir bölgelerinin DNA dizi analizini yapmışlardır. çalışmada, İsrail’in Galileo (kuzey) bölgesinden Kombine LSU (nuclear large subunit), RPB2 ve toplanan 5 adet Morchella esculenta olduğu ß-tubulin data setinin Maksimum parsimony, tahmin edilen, morfolojik olarak farklı olan Maksimum likelihood ve Bayesian ile analizleri kuzu göbeği mantarlarının ITS bölgesi ve kısmi sonucunda Pezizaceae içinde 14 adet iyi ölçekli LSU (28S) genlerinin DNA dizi analizi soyu tanımlanmıştır. Peziza türleri soyların 8 yapılmıştır. Yapılan analizler beş örneğinde tanesinde yer almıştır. RPB2 bölgesi en bilgi aynı olduğunu göstermiştir. Elde edilen verici gen bölgesi olmuştur. Bunu LSU ve ß- filogenetik ağaç, ITS dizilerinin %85 homoloji tubulin bölgeleri izlemiştir. Alınan sonuçlar, ile M. crassipes’e M. esculenta’dan daha çok Ascomisete filogenetiği için bir markır olarak benzediğini gösterirken, LSU sekanslarının RPB2’nin kullanımını savunmuştur. ß-tubulin %98.8’den daha yüksek oranda her iki türle de geni daha az kullanışlı bulunmuştur. homolog olduğunu göstermiştir. Çalışmadan Hansen ve Pfister (15) ribosomal DNA’nin elde edilen sonuçlarla İsrail örneklerinin yeni SSU (nuclear small subunit) ve LSU bir tür olabileceği veya Avrupa’da bulunan M. bölgelerinde Bayesian ve Parsimony analizleri crassipes’den farklı olarak M. crassipes olarak ile Pezizales içindeki filogenetik ilişkileri kabul edilebileceği düşünülmüştür. araştırmışlardır. Bu çalışma ile 3 soy Taşkın ve ark. (43) 2007 ve 2008 yıllarında tanımlanmıştır: Türkiye’nin değişik bölgelerinden 10 farklı a) Ascobolaceae ve Pezizaceae, ilden 247 kuzu göbeği örneğinden oluşan bir

32 H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) koleksiyon oluşturmuşlardır. Bu koleksiyon Kuzeybatı Amerika olmak üzere farklı RPB1 (RNA polymerase I) ve LSU rDNA gen coğrafyalarda yer alan türler içermektedir. dizileri kullanılarak tür çeşitliğinin belirlenmesi Taşkın ve ark. (44) tarafından Türkiye kuzu için analizlenmiştir. Bu başlangıç taramasına göbeği mantarı türlerini belirlemek ve bu türleri göre seçilen 62 örneğin RPB2 ve EF1-α dünyanın farklı ülkelerinin türleri ile (Translastion elongation factor 1-α) gen karşılaştırmak amacıyla yapılan çalışmada dizilerinin analizi yapılmıştır. Ayrıca 62 takson Türkiye’nin farklı bölgelerinden toplanan 243 içerisinde M. elata tür kompleksine giren 36 adet kuzu göbeği mantarı 4 gen dataseti (RPB1, taksonda ITS rDNA bölgesinde tekrar dizi RPB2, EF-1α, LSU-28s rDNA + ITS rDNA) ile analizi yapılmıştır. Filogenetik analizler, analizlenmiştir. Sonuçlar daha önce Taşkın ve bireysel ve kombine edilmiş datalardan ark. (43) tarafından 247 örnek ile yapılan oluşturulmuştur. Bu çalışmada Elata grubundan analizlerin sonuçları ile birleştirilmiştir. Yapılan (siyah kuzu göbeği) 13 tür, Esculenta analizler sonucunda 15 tanesi Elata (siyah) kuzu grubundan (sarı kuzu göbeği) ise 2 tür göbeği mantarı grubundan, 5 tane ise Esculenta belirlenmiştir. Bu araştırma, Türkiye florasında (sarı) kuzu göbeği mantarı grubundan olmak yetişen kuzu göbeği mantarı türlerinin üzere toplam 20 tür belirlenmiştir. Türkiye belirlenmesinde moleküler tekniklerle yapılan türlerinin diğer ülkelerin türleri ile ilk çalışma olmuştur. karşılaştırılması sonucunda 9 tür sadece O’Donnell ve ark. (29) tarafından yapılan bir Türkiye’de bulunup ülkemiz için endemik çalışmada Morchellaceae’nin 177 üyesi 4 gen olarak değerlendirilirken, 4 tür Avrupa ve dataseti (RPB1, RPB2, EF-1α, LSU-28s rDNA Türkiye için ortak türler olarak belirlenmiştir. + ITS rDNA) ile analizlenmiştir. Filogenetik Türkiye’de neredeyse Avrupa’nın iki katı kadar analizler ile Morchella içerisinde Elata grubu- fazla kuzu göbeği mantarı türü belirlenmiştir. 24 tür, Esculenta grubu-16 tür ve bu iki gruptan da farklılık gösteren M. rufobrunnea olmak üzere 3 grup tanımlamıştır. Çalışmadan elde SONUÇ ettikleri ilginç sonuçları şu şekilde özetlemişlerdir. 18 Kuzey Amerika türünün Bu derleme çalışmasında, dünya ve ülkemiz 16’sı ve 15 Avrupa-Asya türünün 13’ü bölgesel için büyük önem taşıyan kuzu göbeği endemizm göstermiştir. Esculenta grubundan mantarının tanımı, tarihi, besin değeri, ilk farklılık sadece Balkan’larda bilinen bir tür ekonomik önemi, ekolojik istekleri, kültüre olan Morchella steppicola ile sağlanırken, diğer alınması, yapılan morfolojik ve moleküler farklılık gösteren 3 türden ikisi (Mes-3 ve Mes- çalışmalar bir araya getirilmeye çalışılmıştır. 4) Kuzey Amerika’da bulunmuştur. Üçüncü tür Yukarıda verilen bilgilerde de görüldüğü gibi olan Mes-4 Kuzeydoğu Amerika’da yaygın kuzu göbeği mantarının tanılanmasında hem görülürken, Kuzeybatı Amerika’da çok yaygın morfolojik ve mikroskobik tanılama hem de olmamıştır. Mes-14 (Venezuela ve Ekvator) ve moleküler tanılama büyük önem taşımaktadır. Mes-16 (Havai ve Java)’nın antropojenik giriş Ülkemizde de moleküler çalışmaların artacağı yaptıkları belirlenmiştir. Kalan 14 Esculenta kanaatindeyiz. Bu çalışmaların artması ile grubu türleri kıtasal endemizm göstermişlerdir. dünya’da son zamanlarda artmakta olan Mes-4 ve Mes-7 Batı ve Kuzey Amerika’da coğrafik dağılım ve endemizm ile (türlerin bulunmuşlardır ve bölgesel endemizm ülkeler ve kıtalar arasında taşınımı) ilgili göstermişlerdir. Elata grubundan 8 tür Kuzey çalışmalarda, birçok kültüre ev sahipliği yapmış Amerika’dan gelmiştir. Bunlardan 2 adedi; Mel- Anadolu’nun ve Türkiye’nin konumunun belli 1=M. tomentosa ve Mel-2 Elata grubunda olacağını düşünüyoruz. Aynı zamanda farklılaşan türler olmuşlardır. Mel-3, Mel-4 ve çalışmanın konu ile ilgili araştırıcılara ve bu Mel-5 farklı coğrafyalarda yer alan türler mantarın meraklılarına ışık tutacağı içermiştir: Mel-3=M. semilibera-Avrupa, Mel- kanaatindeyiz. 4=M. punctipes-Kuzeydoğu Amerika, Mel-5-

H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) 33 KAYNAKLAR Albany, MO: Panther Creek Publishing. 116p. 1. Afyon, A. and D. Yağız, 2004. Macrofungi 13. Güler, P. and E.G. Özkaya, 2008. Sclerotial of Sinop Province. Turk J Bot, (28):351-360. Structures of Morchella conica in Agar 2. Ambrose, S.E., 1996. Undaunted Courage. Media With Different Carbonhydrates. Acta New York: Touchstone 372 p. Alimentaria DOI: 3. Boom, M., 1995. Fungal Lust. Berkeley, CA: 10.1556/AAlim.2008.0001. East Bay Express May (12): 10-18. 14. Hansen, K., K.F. LoBuglio and D.H. Pfister, 4. Bunyard, B.A., M.S. Nicholson and D.J. 2005. Evolutionary Relationships of the Royse, 1994. A Systematic Assessment of Cup-Fungus Genus Peziza and Pezizaceae Morchella Using RFLP Analysis of the 28S Inferred From Multiple Nuclear Genes: Ribosomal RNA Gene. Mycologia (86): RPB2, ß-tubulin and LSU rDNA. Molecular 762-772. Phylogenetics and Evolution (36): 1-23. 5. Bunyard, B.A., M.S. Nicholson and D.J. 15. Hansen, K. and D.H. Pfister, 2006. Royse, 1995. Phylogenetic Resolution of Systematics of the Pezizomycetes-the Morchella, Verpa, and Disciotis (Pezizales: Operculate Discomycetes. Mycologia 98 (6): Morchellaceae) Based on Restriction 1029-1040. Enzyme Analysis of the 28S Ribosomal 16. Hong, S., C. Mingjie, Z. Yongchang and P. RNA Gene. Experimental Mycology (19): Yingjie, 2007. Classification of Morchella 223-233. from Yunnan and Zhejiang 6. Buscot, F., D. Wipf, C.D. Battista, J.C. Provinces Based on rDNA ITS Sequences. Munch, B. Botton and F. Martin, 1996. Acta Edulis Fungi 14(2):19-22. DNA Polymorphism in Morels: PCR/RFLP 17. İlbay M.E., 2000. Değişik Azotlu Gübre ile Analysis of the Ribosomal DNA Spacers Büyümeyi Düzenleyicilerin Sıvı Kültürde and Microsatellite-Primed PCR. Mycology Morchella conica'nın Misel Verimine Etkisi. Res., (100): 43-71. Türkiye VI. Yemeklik Mantar Kongresi (20- 7. Casey, K., 1995. Those Magnificent Morels. 22 Eylül 2000), 276-280, Bergama, İzmir. Seattle Post-Intelligencer. May 17: Sect. 18. İlbay, M.E. ve Ş. Ellialtıoğlu, 1996. Çeşitli C:1,4. Vitamin Katkılarının Sıvı Kültürde 8. Çelik, A., M. Uşak, K. Gezer and A. Morchella conica Misel Üretimine Etkisi. Türkoğlu, 2007. Macrofungi of Tavas Türkiye 5. Yemeklik Mantar Kongresi (5-7 (Denizli) District in Turkey. Pakistan Kasım 1996), 99-105, Yalova. Journal of Biological Sciences 10 (22): 19 Iqbal, M., 1993. International Trade in Non- 4087-4091. Wood Forest Products: An Overview. 9. Dalgleish, H.J. and K.M. Jacobson, 2005. A Working Paper Misc/93/11. Rome, Italy: First Assesment of Genetic Variation Food and Agriculture Organization of the Among Morchella esculenta (Morel) United Nations. Sec. 7.1 (http://www.fao.org Populations. Journal of Heredity’ /documents/show_cdr.asp?url_file=/docrep/ 2005:96(4):396-403. x5326e/x5326 e00.htm) 10. Gençcelep, H., Y. Uzun, Y. Tunçtürk and 20 Kaşık, G., C. Öztürk ve H.H. Doğan, 2000. K. Demirel, 2009. Determination of Mineral Ermenek (Karaman) Yöresinin Contents of Wild-Grown Edible Makrofungusları. Selçuk Ünv-Fen Edebiyat Mushrooms. Food Chemistry (113): 1033- Fakültesi Fen Dergisi Cilt 1: 61-65. 1036. 21. Kaya, A., Z. Akan and K. Demirel, 2004. A 11. Gezer, K., F.T. Ekici, E. Ekici ve M. Uşak, Checklist of Macrofungi of Besni 2001. Çivril Yöresi Makrofungusları. (Adıyaman) District. Turk J Bot. (28) :247- Geçmişten Günümüze Çivril Sempozyumu, 251. Çivril-Denizli. 22. Kaya, A., 2009. Macromycetes of 12. Grace, B.C., 2005. Outside Jokes: Cartoons Kahramanmaras Province (Turkey). About Nature and the Outdoors. 2nd ed. Mycotaxon (108): 31-34.

34 H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) 23. Kaya, A., 2010. Macrofungal Diversity of 35. Peksen, A. and G. Karaca, 2003. Adıyaman Province (Turkey). Mycotaxon Macrofungi of Samsun Province. Turk J Bot. (110): 43-46. 27:173-184. 24. Kellner, H., C. Renker and F. Buscot, 2005. 36. Pilz, D., R. Mclain, S. Alexander, S.B. Species Diversity Within the Morchella Villarreal-Ruiz, C.G. Wurtz Parks, E. esculenta Group (Ascomycota: McFarlane, B. Baker, R. Molina and J.E. Morchellaceae) in Germany and France. Smith, 2007. Ecology and Management of Organism, Diversity&Evolution (5): 101- Morels Harvested From the Forests of 107. Western North America. United States 25. Kuo, M., 2005. Morels. 1st ed. Ann Arbor, Department of Agriculture Forest Service MI: University of Michigan Press. 230. Pacific Nortwest Research Station. General 26. Kuo, M., 2006 (February). North American Technical Report, PNW-GTR-710, March Morels in the Morel Data Collection Project. 2007. (http:/www.mushroomexpert.com/morels/in 37. Royse, J.R. and B. May, 1990. Interspecific dex.html). Allozyme Variation Among Morchella spp. 27. Masaphy, S., L. Zabari, D. Goldberg and G. and Its Inferences for Systematics Within Jander-Shagug, 2010. The Comlexity of the Genus. Biochemical Systematics and Morchella Systematics: A Case of the Ecology Vol. 18 (7/8): 475-479. yellow Morel from Israel. FUNGI Volume 38. Singh, S.K., S. Kamal, M. Tiwari, M.C. 3:2 Spring. Yadav and R.C. Upadhyay, 2004. J. Plant 28. O’Donnell, K.O, E. Cigelnik, N.S. Weber Biochemistry&Biotechnology Vol. 13. and J.M. Trappe, 1997. Phylogenetic 39. Solak, M.H., M. Işıloğlu, F. Gücin and İ. Relationships Among Ascomycetous Gökler, 1999. Macrofungi of İzmir Truffles and True and False Morels From Province. Tr. J. of Bot. (23): 383-390. 18S and 28S Ribosomal DNA Sequence 40. Solak, M.H. ve F. Yılmaz, 2002. Manisa Analyses. Mycologia 89 (1): 48-65. Yöresi Makrofungus Florasına Katkılar. 29. O’Donnell, K., A.P., Rooney, G.L. Mills, ÇEV KOR, Cilt:10, Sayı:43, s: 30-32. M. Kuo, N.S. Weber and S.A. Rehner, 2011. 41. Solak, M.H., F. Yılmaz Ersel, E. Kalmış Phylogeny and Historical Biogeography of and F. Kalyoncu, 2005. Morphological and True Morels (Morchella) Reveals an Early Anatomical Characterization of Morchella Cretaceous Origin and High Continental eximia f. Schizocostata Jct. Recorded for the Endemism and Provincialism in the First Time in Turkey. Acta Edulis Fungi Holarctic. Fungal Genetics and Biology. (12): 91-94. 30. Oskay, M. and F. Kalyoncu, 2006. 42. Stabenow, D., 1995. Play With Fire: A Kate Contribution to the Macrofungi Flora of Shugak Mystery. New York: Berkley Prime Sultan Mountain, Turkey. International Crime. 282 p. Journal of Science & Technology 1 (1):7-10. 43. Taşkın, H., S. Büyükalaca, H.H. Doğan, 31. Ower, R., 1982. Notes on the Development S.A. Rehner and K. O’Donnell, 2010. A of the Morel Ascocarp: Morchella esculenta. Multigene Molecular Phylogenetic Mycologia (74): 142–144. Assessment of True Morels (Morchella). 32. Ower, R.D., G.L. Mills and J.A. Fungal Genetics and Biology (47): 672-682. Malachowski, 1986. Cultivation of 44. Taşkın H, S. Büyükalaca, K. Hansen and K. Morchella. U.S. Patent 4,594,809. O’Donnell, 2012. Multilocus Phylogenetic 33. Ower, R.D., G.L. Mills and J.A. Analysis of True Morels (Morchella) Malachowski, 1988. Cultivation of Reveals High Levels of Endemics in Turkey Morchella. U.S. Patent 4,757,640. Relative to Other Regions of Europe. 34. Ower, R.D., G.L. Mills and J.A. Mycologia 104 (2): 446-461. Malachowski, 1989. Cultivation of 45. Türkoğlu, A. ve K. Gezer, 2006. Hacer Morchella. U.S. Patent 4,866,878. Ormanı (Kayseri)’nin Makrofungusları. Pamukkale Üniversitesi, Eğitim Fakültesi,

H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012) 35 Fen Bilgisi Bölümü, 20020. ÇEV KOR, 15, 49. Wipf, D., A. Fribourg, J.C. Munch, B. 59, s: 43-48. Botton and F. Buscot, 1999. Diversity of the 46. Tüzel, Y. ve K. Boztok, 1987. Morchella Internal Transcribed Spacer of rDNA in Türlerinin Tanımı ve Başlıca Özellikleri. Morels. Can. J. Microbiol (45): 769-778. Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 50. Yeşil, Ö.F. and A. Yıldız, 2004. Cilt:24, Sayı: 2. Contributions to the Macrofungi Flora of 47. Weber, N.S., 1988. A Morel Hunter’s Batman Province. F.Ü. Fen ve Mühendislik comp+anion: A Quide to the True and False Bilimleri Dergisi 16 (1), 11-16. Morels of Michigan. Lansing, MI: Two 51. Yıldız, A. and A.Ş. Ertekin, 1997. Peninsula Press. 209 p. Contributions to the Macrofungi Flora of 48. Wipf, D., J.P. Bedel, J.C. Munch, B. Button Diyarbakır. Tr. J. of Bot. (21): 119-122. and B. Buscot, 1996. Polymorphism in 52. Yıldız, A., Ö.F. Yeşil, Ö. Yavuz and M. Morels: Isozyme Electrophoretic Analysis. Karakaplan, 2005. Organic Elements and Canadian Journal of Microbiology (42): Protein in Some Macrofungi of South East 819-827. Anatolia in Turkey. Food Chemistry. Food Chemistry (89): 605-609.

36 H. TAŞKIN, S. BÜYÜKALACA / BAHÇE 41 (1): 25 - 36 (2012)