Assembleias De Abelhas Sob a Perspectiva Funcional
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GABRIEL ANTÔNIO REZENDE DE PAULA ASSEMBLEIAS DE ABELHAS SOB A PERSPECTIVA FUNCIONAL Tese apresentada à Coordenação do programa de Pós- Graduação em Ciências Biológicas, Área de Concentração em Entomologia, Setor de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas. CURITIBA 2014 i GABRIEL ANTÔNIO REZENDE DE PAULA ASSEMBLEIAS DE ABELHAS SOB A PERSPECTIVA FUNCIONAL Tese apresentada à Coordenação do programa de Pós- Graduação em Ciências Biológicas, Área de Concentração em Entomologia, Setor de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas. Orientador: Prof. Dr. Gabriel A. R. Melo Coorientador: Prof. Dr. Maurício O. Moura CURITIBA 2014 ii iii “The love of complexity without reductionism makes art; the love of complexity with reductionism makes science.” Edward O. Wilson (“Consilience: The Unity of Knowledge”, 1998) iv APRESENTAÇÃO Prezado leitor, o estudo aqui apresentado não se estrutura no padrão vigente de tese. Antes de tudo, o mesmo compreende um relato do desenvolvimento de um raciocínio, o nascimento de uma ideia e o exercício que fundamentaram as hipóteses e teorias resultantes. Pelo intuito de compreender uma representação simbólica do pensamento, o mesmo não poderia estar organizado na usual estrutura fragmentada, pois o conjunto demonstrou-se fluido e intrincado. Buscou-se demonstrar as origens diversas de um saber que se entrelaçaram e ramificaram gerando novos caminhos. Esse registro tornou-se necessário e não haveria outro espaço para fazê-lo. Desse modo, pede-se ao leitor uma reserva em seu tempo, além de um convite à leitura e à interpretação. A redação objetivou a redução da dicotomia entre autor e leitor para que o estudo ganhasse vida pela interiorização de conceitos em um processo de criação comum. Esperou-se, portanto, o distanciamento de uma leitura mecanizada para que o leitor possua ampla liberdade de vagar entre as palavras, que ele busque e compreenda os conteúdos e, por fim, participe de modo mais ativo no estabelecimento de significados. Boa leitura! Gabriel A. R. de Paula v AGRADECIMENTOS Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, área de concentração em Entomologia, da Universidade Federal do Paraná, pela infraestrutura e possibilidade de trabalho, e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa. Agradeço também ao meu orientador, Prof. Dr. Gabriel A. R. Melo, e ao meu coorientador, Prof. Dr. Maurício O. Moura, pela oportunidade de estudo, suporte, compreensão e auxílio. Também sou grato aos membros do Laboratório de Biologia Comparada de Hymenoptera (UFPR), em especial aos amigos Dra. Aline C. Martins, M. Sc. Claudivã M. Maia, M. Sc. Laércio P. do Amaral Neto e Dr. Leandro Santos, tal qual à companheira de sala Dra. Diana L. Grisales, pela amizade, companhia, auxílio, conselhos, estudos e momentos de trabalho compartilhados. De igual modo, direciono minha gratidão ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da UFPR pela possibilidade de cursar excelentes disciplinas, e aos membros do Laboratório de Ecologia Vegetal (UFPR): As professoras Profa. Dra. Isabela G. Varassin e Profa. Dra. Márcia C. Marques pela receptividade em seu grupo de estudo, e em especial aos amigos M. Sc. Carolina Y. Shimamoto, M. Sc. Daniele Moraes, M. Sc. Fernanda F. C. de Lima, Dra. Jana M. T. de Souza, M. Sc. Márcia L. Malanotte, Dr. Pedro Cavalin, M. Sc. Vinicius M. da Silva, além do agregado M. Sc. Felipe L. Shibuya, pelo grande suporte nos períodos de estudos e trabalhos em métodos e conceitos de Ecologia Funcional. Agradeço também à Profa. Dra Mirna M. Casagrande e ao Prof. Dr. Gabriel A. R. Melo pela sabedoria e experiências em docência transmitidas no acompanhamento das disciplinas da graduação pelo programa REUNI. Além disso, são de extrema importância os meus agradecimentos aos membros da banca, Prof. Dr. André A. Padial, Profa. Dra. Isabela G. Varassin, Profa. Dra. Cibele S. Ribeiro-Costa e Prof. Dr. Luiz R. R. Faria Jr., pelas considerações relevantes que auxiliaram no aprimoramento desse estudo. Sendo também fundamentais o apoio, compreensão, companhia e amizade de meus pais, Cezar A. de Paula e Luzia A. R. de Paula, e meu irmão, Rafael A. R. de Paula, além dos amigos Andréia Carvalho, Dra. Caroline S. N. de Oliveira, Dr. Danilo P. Cordeiro, Dr. João F. Bento, Dr. Lucas F. do Nascimento, Lucas Ramos e Matheus Becchi. Não poderia deixar de agradecer também aos pesquisadores que conduziram os estudos e disponibilizaram as informações nas quais esse trabalho se fundamenta, além dos mentores de todo o suporte teórico que propiciou os questionamentos e a formulação das hipóteses aqui apresentados. vi SUMÁRIO Lista de Figuras .................................................................................................................................................. viii Lista de Tabelas ..................................................................................................................................................... x Resumo .................................................................................................................................................................. xi Abstract ................................................................................................................................................................ xii 1. Biodiversidade e a Ecologia Funcional........................................................................................................... 1 1.1. A Ecologia de Comunidades e o surgimento dos Conceitos em Ecologia Funcional ............................... 3 1.2. A Necessidade de Abrangência da Ecologia Funcional a demais Grupos de Organismos ........................ 8 2. Como a Perspectiva Funcional pode contribuir para os Estudos das Assembleias de Apidae? ............. 10 3. Justificativas e Objetivos Gerais ................................................................................................................... 13 4. Uma Hipótese Geral....................................................................................................................................... 14 5. O Suporte do Estudo: Levantamentos Sistematizados ............................................................................... 15 5.1. Prelúdios da Pesquisa: A Fonte de Dados ............................................................................................... 15 5.2. Indivíduos Considerados no Estudo e a Unidade Taxonômica Operacional ........................................... 18 5.3. Estimativa do Peso Seco .......................................................................................................................... 20 5.4. Levantamento de Dados .......................................................................................................................... 20 5.5. Cálculo da Biomassa e da Abundância Comparável ............................................................................... 21 6. A Construção do Perfil Funcional ................................................................................................................ 24 6.1. Compreendendo os Atributos Funcionais ................................................................................................ 24 6.2. A Seleção e Determinação dos Atributos Funcionais .............................................................................. 26 6.3. A Construção do Perfil Funcional Descritivo .......................................................................................... 30 7. Perspectivas em um Perfil Funcional ........................................................................................................... 32 7.1. O Suporte para o Uso dos Gêneros como UTO ....................................................................................... 32 7.2. As Classes de Peso Seco, Abundância e Biomassa ................................................................................. 32 7.3. O Perfil Funcional Resultante ................................................................................................................. 38 8. Inferências sobre o Perfil Funcional............................................................................................................. 45 8.1. Os Gêneros como Unidades Taxonômicas Operacionais ........................................................................ 45 8.2. Flutuações dentre as Classes de Peso Seco, Abundância e Biomassa ..................................................... 45 8.3. Relações dentre os Estados dos Atributos ............................................................................................... 46 9. Relações entre as Perspectivas Taxonômica e Funcional ........................................................................... 48 9.1. Hipóteses sobre as Relações dentre as Assembleias ................................................................................ 50 9.2. Meios de Avaliação ................................................................................................................................. 51 9.3. As Relações Observadas dentre os Levantamentos ................................................................................. 52 9.4. Perspectivas Complementares pelos Componentes Taxonômico e Funcional ........................................ 60 10. O Suporte de Índices de Diversidade