Vol. 1 (2), 2016 УДК 574.42 DOI: 10.21685/2500-0578-2016-2-3 REVIEW Open Access РОЛЬ BISON BONASUS (LINNAEUS, 1758) В ФОРМИРОВАНИИ МОЗАИКИ ПРИРОДНОГО ЛЕСНОГО ПОКРОВА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ. СООБЩЕНИЕ ПЕРВОЕ. ДИНАМИКА АРЕАЛА И ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКОЙ И ТОПИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЕВРОПЕЙСКОГО ЗУБРА В ПОЗДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ Н. Е. Шевченко Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Россия, 117485, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, E-mail: [email protected] THE ROLE OF BISON BONASUS (LINNAEUS, 1758) IN THE MOSAIC FORMATION OF NATURAL FOREST COVER IN EASTERN EUROPE. FIRST ARTICLE. THE DYNAMICS OF THE AREA, AND FEATURES OF THE FOOD AND TOPICAL ACTIVITY OF THE EUROPEAN BISON IN THE LATE HOLOCENE IN EASTERN EUROPE N. E. Shevchenko Center for problems of ecology and productivity of forests of the Russian Academy of Sciences (CEPF), 84/32 Profsoyuznaya st., Moscow, Russia E-mail: [email protected] Аннотация. Приведен обзор опубликованных работ по динамике ареала европейского зубра (Bison bona- sos L.) в Восточной Европе с раннего голоцена до настоящего времени и определены причины его исчезно- вения. Рассмотрена трофическая и топическая деятельность европейского зубра, дана оценка его средообразующего воздействия на растительный покров. Подготовлена база видов кормовых растений, по- едаемых зубром в лесном поясе Восточной Европы, насчитывающая 624 вида сосудистых растений. Состав- лены полные списки видов кормовых растений и списки видов, имеющих высокую кормовую ценность для зубров, обитающих в польской и белорусской частях Беловежской пущи, Приокско-Террасном заповеднике и на Северном Кавказе. Ключевые слова: зубр, ареал, голоцен, история расселения и истребления зубра, трофическое и топиче- ское воздействие зубров на растения и сообщества, база кормовых растений: экологические и эколого- ценотические группы видов. Для цитирования: Шевченко, Н. Е. Роль BISON BONASUS (LINNAEUS, 1758) в формировании мозаики природ- ного лесного покрова Восточной Европы. Сообщение первое. Динамика ареала и особенности трофической и то- пической деятельности европейского зубра в позднем голоцене на территории Восточной Европы / Н. Е. Шевченко // Russian Journal of Ecosystem Ecology. – 2016. – Vol. 1 (2). – https://doi.org/10.21685/2500-0578-2016-2-3 Abstract. The article provides an overview of the published studies on the dynamics of the distribution area of the European bison (Bison bonasus L.) in Eastern Europe since the early Holocene up to the present time and the reasons of its disappearance. Trophic and topical activity of the European bison, as well as its impact on the environment- forming vegetation are considered in the article. We prepared the base of species of fodder plants, consumed by bi- son in the forest belt of Eastern Europe, counting 624 species of vascular plants. We compiled comprehensive lists of fodder plants species and the lists of species with high forage value for bison living in the Polish and Belarusian parts of the Bialowieza Forest, in the Prioksko-Terrasny Nature Reserve and the North Caucasus. Key words: bison, distribution area, the Holocene, history of settlement and extermination of bison, trophic and topical effects of bisons on plants and community, the base of forage plants: the environmental and eco- coenotic groups of species. © 2016 Шевченко Н. Е. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International Page 1 from 41 License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, ес- ли таковые имеют место. Vol. 2 (2), 2016 For citation: Shevchenko N.E. The role of BISON BONASUS (LINNAEUS, 1758) in the mosaic formation of natural forest cover in Eastern Europe. First article. The dynamics of the area, and features of the food and topical activity of the european bison in the late holocene in Eastern Europe. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016;1(2). (In Russ.). Available from: https://doi.org/10.21685/2500-0578-2016-2-3 Введение Латинские названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову [24]. Названия Исследования лесов Восточной Европы, за- видов даны в соответствии с политипической поведанных в конце XIX и в ХХ вв., выявили концепцией вида [25, 26]; в связи с чем часть значительное сокращение флористического, видов и подвидов, представленная в опублико- экологического и эколого-ценотического раз- ванных сводках, объединена в один вид. нообразия за время заповедания [1–4]. Периодизация голоцена заимствована из ра- Изучение истории природопользования на бот М. И. Нейштадта [27]; Н. А. Хотинского [28] этой территории позволило предположить, что и О. Н. Бадера [29]. основная причина потерь биоразнообразия – Использована модифицированная классифи- предельное сокращение ареалов или полное кация эколого-ценотических групп (ЭЦГ) сосу- уничтожение ключевых видов фитофагов – дистых растений. Выделены: Adh – крупных стадных лесных животных (зубров, адвентивные травы; AdTree – адвентивные де- туров, тарпанов), а затем и прекращение выпаса ревья; AlTree – деревья на аллювии пойм; Alh – в лесах домашнего скота [5–7]. травы на аллювии пойм; BrTree – бореальные Обзор палеонтологической, археологической деревья; BrShr – бореальные кустарники; и исторической литературы позволяет предполо- BrDw – бореальные кустарнички; Brh – боре- жить, что на значительной части Восточной Ев- альные мелкие травы; BrH – бореальное высо- ропы крупные стадные фитофаги формировали и котравье; MFr – луговые виды; NmFern – поддерживали динамически устойчивые лесо- неморальные крупные папоротники; NmTree – луговые и лесо-степные комплексы растительных неморальные деревья; NmShr – неморальные сообществ в течение большей части голоцена кустарники; Nmh – неморальные средние травы; [1, 8–13]. Накопленные к настоящему времени NmH – неморальное высокотравье; NtTree – сведения об особенностях поведения и питания нитрофильные кустарники; Nth – нитрофильные одного из самых крупных стадных фитофагов – средние травы; NtH – нитрофильное высокотра- европейского зубра (Bison bonasus L.) [14–23], вье; NtFern – нитрофильные крупные папорот- составляют основу модельной реконструкции со- ники; OlgShr – олиготрофные кустарники; става, структуры и флористического разнообра- Olgh – олиготрофные мелкие и средние травы; зия лесо-луговых и лесо-степных комплексов, PnTree – олиготрофные деревья; PnEg – боро- поддерживаемых и регулируемых средопреобра- вые высокие травы; Pnh – боровое мелкотра- зующей деятельностью этого животного. вье; PnShr – боровые кустарники; PnDw – Цель работы – реконструировать видовое и боровые кустарнички и травы; QxEg – байрач- структурное разнообразие природных лесо- ные высокие травы; QxShr – байрачные ку- луговых и лесо-степных комплексов, регулиру- старники; St – степные виды; Rock – травы и емых трофической и топической деятельностью кустарнички гольцов и скальных обнажений; зубров. Sw – травы низинных болот; Wt – прибрежно- Задачи: водные травы. При обработке данных часть 1. Обобщить историко-археологические дан- ЭЦГ объединена в крупные группы. ные о динамике ареала европейского зубра на По отношению к свету анализ списка кор- территории всего ареала с раннего голоцена до мовых видов растений, поедаемых зубрами, настоящего времени. проведен по шкале Г. Элленберга [30]. 2. На основе опубликованных работ создать базу видов кормовых растений зубров и прове- Результаты и их обсуждение сти ее таксономический, экологический и эко- лого-ценотический анализ. Обобщение сведений об ареале зубра 3. Оценить роль зубров в поддержании био- По историко-археологическим данным в логического разнообразия растительных сооб- позднем плейстоцене – раннем голоцене ареал ществ лесного пояса Восточной Европы. зубра занимал значительную часть Евразии [31]. Северная граница ареала зубра в Восточной Материал и методы Европе проходила по 60º с.ш. [32]. Остатки ко- стей зубров были найдены в южной Финлян- База видов кормовых растений, поедаемых дии, на южном берегу Ладожского озера [31] и зубром в лесном поясе Восточной Европы, со- в среднем течении Печоры [31, 33]. На юге аре- ставлена на основе опубликованных сводок. ал зубра включал Кавказ, Закавказье и хребты М. А. Kharitonenkov Page 2 from 29 Vol. 2 (2), 2016 Северного Ирана [32]. Восточная граница ареа- только распространенностью охоты как хозяй- ла достигала Прибайкалья [32, 34, 35] и Куз- ственного подспорья, но и ее ролью в жизни нецкой депрессии [36, 37]. знати, для которой охота являлась особой фор- Наиболее благоприятные условия для суще- мой времяпрепровождения и одним из главных ствования зубров складывались в атлантическое развлечений [49]. время среднеголоценового климатического оп- Византийский историк XII в. Никита Хониат тимума (около 8000 лет назад [38]) и теплое рассказывал, что царевич Андроник охотился субатлантическое время позднего голоцена на Руси, в Прикарпатье, на «зумпров». Визан- (1000–1500 лет назад) – период наибольшего тийцы не знали этого животного, автор пишет: распространения хвойно-широколиственных «…этот зверь больше сказочного медведя и лесов [5]. пестрого леопарда и водится преимущественно В позднем голоцене ареал зубра охватывал в тавроскифии…» [50]. Западную, Центральную, Восточную Европу, Владимир Мономах в XII в. в своем Поуче- Кавказ и юг Сибири. На севере Восточной Ев- нии наказывал сыновьям заниматься охотой, ропы его ареал доходил до Балтийского моря, так как она дана Богом «на угодье человеком: на