(L.) Nevski И Heteranthelium Piliferum (Banks Et Sol.) Hochst. Breeding

РАСТЕНИЕВЪДНИ НАУКИ, ГОД. LII, No. 2 PLANT SCIENCE, VOL. LII, No. 2 София. 2015. Sofia

Селекционна ценност на образци от видовете Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski и Heteranthelium piliferum (Banks et Sol.) Hochst.

ХРИСТО СТОЯНОВ М-АГРО ЕООД, Отдел „Селекция и растителни ресурси”, с. Стожер, Добричко E-mail: [email protected]

Breeding Value of Accessions of Species Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski and Heteranthelium piliferum (Banks et Sol.) Hochst.

H. Stoyanov M-AGRO EOOD, Breeding and Plant Resources Department, 9350 Stozher, Bulgaria

Abstract The use of wide hybridization as a tool of classical breeding allows for the transfer of valuable genes between wild and cultivated phylogenetically distant species. This method is used to create new and to improve existing varieties in crops from tribus Triticae. There are many hybrids and amphidiploid forms between wheat species Triticum sp. and representatives of the genera Secale, Aegilops, Dasypyrum, Agropyron, Elytrigia, Leymus. Certain phylogenetically distant species of the same group have valuable genes which could be transfered into the wheat species. To determine the breeding value of wild plant forms in tribus Triticae, four accessions of the species Taeniatherum caput-medusae and one accession of Heteranthelium piliferum, were studied on their morphological and physiological characteristics. Both are characterized by complete resistance to pathogens of powdery mildew, brown and yellow rust and leaf blight early, making them a potential initial material for breeding programs of wheat species. Key words: Heteranthelium piliferum, resistance, Taeniatherum caput-medusae

Отдалечената хибридизация като инстру- Psathyrostachys и Hordeum vulgare. Han et al. мент на класическата селекция е метод, който (2011) съобщават за наличие на гени, контро- успешно бива прилаган при разработването лиращи синтеза на нискомолекулни глутени- на селекционни програми при културните рас- ни. Поради своята инвазивност, усилено се тения. Прилагането му е особено ефикасно търсят заболявания, които успешно да кон- средство за преодоляване на ефектите на био- тролират разпространението на вида като опа- тичен и абиотичен стрес при хлебната пше- сен плевел. По данни на Sforza et al. (2004) и ница (Stoyanov, 2013). Чрез отдалечената хи- Wan et al. (1997) видът се напада от ограничен бридизация успешно са трансферирани гени брой патогени, включващи видовете Fusarium за устойчивост на фитопатогени, насекомни culmorum, Tilletia bornmuelleri, Ustilago phrygi- неприятели, толерантност към токсичност от ca, Puccinia graminis, Puccinia striformis. Не са алуминий, мед, кадмий (Stoyanov, 2013). съобщавани данни за чувствителност на вида Taeniatherum е монотипен род в семейство към Erysiphe graminis, Puccinia recondita, Sep- Poaceae, състоящ се от вида Taeniatherum caput- toria (Zymoseptoria) tritici. Поради тази причина medusae (L.) Nevski, обединяващ три подвида и поради филогенетичната си близост с хлеб- ssp. caput-medusae, ssp. crinitum, ssp. asperum ната пшеница, видът представлява ценен из- (Frederiksen, 1989). Frederiksen (1994) и Linde- точник на гени за устойчивост към брашнеста Laursen and Frederiksen (1989) съобщават за мана, кафява ръжда и ран листен пригор. успешна хибридизация на вида с обикнове- Heteranthelium също е монотипен род в се- ната зимна пшеница, както и с някои видове мейство Poaceae, който се състои само от вида

18 Heteranthelium piliferum (Banks et Sol.) Hochst нен листен пригор – скалата на Rosielle (Eyal (Sakamoto, 1974). Видът се отличава със сла- et al., 1987). Използваната скала и приравня- ба кръстосваемост с родовете Aegilops, Triti- ването са описани от Stoaynov (2014a). cum, Secale, но са получени успешно хибриди Степента на нападение (СН), изразена като с видовете Eremopyrum bonaepartis, Hordeum процент поразена листна площ за всеки обра- depressum (Sakamoto, 1974). Въпреки че ви- зец е определена по формулата на McKinney дът е потенциален гостоприемник на Erysiphe (McKinney, 1923), а степента на разпростра- graminis (Sepahvand and Mohammadian, 2012) нение (СР) е определена като отношение на и Puccinia striformis (Yahyaoui and Rajaram, болните към незаразените растения от всеки 2012), авторите съобщават за липсата на па- образец, изразено в % (Наков и др., 2007). тогенност на изолатите от тези заболявания Оценяването е извършено при полски усло- върху хлебна пшеница. Eyal et al. (1987) не съ- вия през 2013 и 2014 г. във фаза млечна зря- общава видът да е сред гостоприемниците на лост на образците при естествено представе- ранния листен пригор и петносването на пле- ни раси на патогена. За правилната иденти- вите при пшеницата. Това дава възможност фикация на патогените и отчитане на тяхната Heteranthelium piliferum също да се счита като поява са използвани стандартните сортове за потенциален източник на устойчивост към чувствителност към брашнеста мана (Erysiphe брашнеста мана, видовете ръжди и ранния graminis) – Садовска ранозрейка; кафява листен пригор. и жълта ръжда (Puccinia recondita; Puccinia Целта на настоящето изследване беше да striformis) – Мичиган амбър; ран листен пригор се оцени чувствителността на образци от ви- (Septoria tritici) – Енола. довете Taeniatherum caput-medusae и Heteran- Реколтиране е извършено във фаза пълна thelium piliferum към патогените на брашнеста- зрялост в периода 1-10. VII. 2013 година. От та мана, кафявата и жълтата ръжда и ранния всеки образец на случаен принцип са подбра- листен пригор при естествено представени ни по 10 напълно зрели, без наличие на по- раси на патогена при полски условия, като на ражение от вредители класове. Направена е база морфологичните и физиологичните им морфологична оценка на класовете от всеки характеристики се оцени пригодността им да образец по три показателя, имащи значение участват като изходен материал в хибриди- за отдалечената хибридизация: чупливост на зационните програми на обикновената зимна вретеното (ЧВ), степен на оронване (СО) и пшеница. разклоненост (РК). Показателите ЧВ и РК са определяни по методика, описана от Stoyanov МАТЕРИАЛ И МЕТОДИ (2014b). СО е измервана като процентно отно- Изследвани са 4 образеца, представители шение на опадалите зърна към общия брой на вида Taeniatherum caput-medusae с произ- при поставянето на класовете за 2 месеца ход от генбанката на IPK-Gatersleben, Герма- при условия на нерегулирана полиетиленова ния и един образец от вида Heteranthelium pil- оранжерия. iferum, получен от NSGC към Министерство на Оценката за пригодност на образците като земеделието на САЩ. По 15 семена от всеки изходен селекционен материал е извършена образец са засявани в редове с дължина 1 m въз основа на чувствителността им към пато- при междуредово разстояние 30 cm и вътре- гени, като е направена корекция спрямо да- редово 5 cm. Сеитбата е извършена на 11. XI. нните от морфологичните показатели. 2012 и 9. XI. 2013 г. в землището на с. Стожер, Добричко. РЕЗУЛТАТИ И ОБСЪЖДАНЕ За определяне на инфекциозния тип за В табл. 1 и 2 са представени данните за ин- трите патогена е използвана десетстепенна фекциозния тип при изследваните образци за скала, приравнена към съответните скали за двата изследвани периода. Всички растения чувствителност за всеки един от патогените: от Taeniatherum caput-medusae и Heteranthe- за брашнеста мана – скалата на Mains and lium piliferum не показват никакви симптоми Dietz (1930) (по Дочев и др., 2009); за кафя- спрямо патогените на брашнестата мана, ка- ва ръжда – скалата на Coreal Rust Laboratory, фявата ръжда и ранния листен пригор. На- Minnesota, USA (по Дочев и др., 2009); за ра- блюдава се значително нападение (табл. 3

19 и 4) по стандартните сортове, което показва но обусловена устойчивост (Stoyanov, 2014a; наличието на естествено представени раси и Stoyanov, 2013), която е в резултат на еволю- патотипове от патогените. Независимо от за- ционно приспособяване или за пълна имун- сушливия климат, характерен за условията ност в резултат на липса на специализирани на Южна Добруджа силното нападение показ- форми на патогена, еволюирали паралелно ва по-висока агресивност и вирулентност на с растителния гостоприемник. Тъй като Tae- патогените, характерни за района. Stoyanov niatherum caput-medusae (Sforza et al., 2004) и (2014a) съобщава за силно нападение и раз- Heteranthelium piliferum (Sakamoto, 1974) не са нородна проява на същите заболявания вър- характерни за района на изследване видове ху различни представители на род Aegilops. се предполага, че естествено представените Инфекциозният тип върху Aegilops cylindrica, раси на патогените не са специализирани да който е характерен див вид за района, е много ги заразяват, независимо от тяхната агресив- висок, а при видовете, които не се срещат, като ност и вирулентност. Aegilops neglecta, Aegilops ovata и Aegilops spel- Sepahvand and Mohammadian (2012) съоб- toides не е отчетено нападение. При тези видо- щават за нападение от патогена на брашнес- ве често се съобщава за наличие на вертикал- тата мана върху Heteranthelium piliferum в ха-

Таблица 1. Инфекциозен тип при изследваните образци от видовете Taeniatherum caput-medusae и Heteranthelium piliferum за 2013 г. Table 1. Infectious type of studied accessions of species Taeniatherum caput-medusae and Heteranthelium piliferum in 2013

№ Species Accession EG PR YR ST 1. Taeniatherum caput-medusae GRA1126 R(0) R(0) - R(0) 2. Taeniatherum caput-medusae GRA1086 R(0) R(0) - R(0) 3. Taeniatherum caput-medusae GRA1304 R(0) R(0) - R(0) 4. Taeniatherum caput-medusae GRA866 R(0) R(0) - R(0) 5. Heteranthelium piliferum PI401354 R(0) R(0) - R(0) 6. Triticum aestivum SR S(9) M(4) - M(4) 7. Triticum aestivum MA M(5) S(9) - M(4) 8. Triticum aestivum EN M(4) M(4) - S(8) R – устойчив/resistant; M – средно устойчив/medium-resistant; S – чувствителен/susceptible; EG – брашнеста мана/powdery mildew; PR – кафява ръжда/leaf rust; YR – жълта ръжда/yellow rust; ST – ранен листен пригор/septoria leaf blight; SR – Садовска ранозрейка/Sadovska ranozreika; MA – Мичиган амбър/Michigan Amber; EN – Енола/Enola.

Таблица 2. Инфекциозен тип при изследваните образци от видовете Taeniatherum caput-medusae и Heteranthelium piliferum за 2014 г. Table 2. Infectious type of studied accessions of species Taeniatherum caput-medusae and Heteranthelium piliferum in 2014

№ Species Accession EG PR YR ST 1. Taeniatherum caput-medusae GRA1126 R(0) R(0) R(0) R(0) 2. Taeniatherum caput-medusae GRA1086 R(0) R(0) R(0) R(0) 3. Taeniatherum caput-medusae GRA1304 R(0) R(0) R(0) R(0) 4. Taeniatherum caput-medusae GRA866 R(0) R(0) R(0) R(0) 5. Heteranthelium piliferum PI401354 R(0) R(0) R(0) R(0) 6. Triticum aestivum SR S(9) M(4) S(8) M(4) 7. Triticum aestivum MA M(5) S(9) S(9) M(4) 8. Triticum aestivum EN M(4) M(4) S(9) S(8) R – устойчив/resistant; M – средно устойчив/medium-resistant; S – чувствителен/susceptible; EG – брашнеста мана/powdery mildew; PR – кафява ръжда/leaf rust; YR – жълта ръжда/yellow rust; ST – ранен листен пригор/septoria leaf blight; SR – Садовска ранозрейка/Sadovska ranozreika; MA – Мичиган амбър/Michigan Amber; EN – Енола/Enola.

20 Таблица 3. Степен на нападение и степен на разпространение при изследваните образци от видовете Taeniatherum caput-medusae и Heteranthelium piliferum за 2013 г. Table 3. Attacking rate and distribution rate of studied accessions of species Taeniatherum caput-medusae and Heteranthe- lium piliferum in 2013

EG PR YR ST № Species Accession AR, DR, AR, DR, AR, DR, AR, DR, % % % % % % % % Taeniatherum 1. GRA1126 0.00 0.00 0.00 0.00 - - 0.00 0.00 caput-medusae Taeniatherum 2. GRA1086 0.00 0.00 0.00 0.00 - - 0.00 0.00 caput-medusae Taeniatherum 3. GRA1304 0.00 0.00 0.00 0.00 - - 0.00 0.00 caput-medusae Taeniatherum 4. GRA866 0.00 0.00 0.00 0.00 - - 0.00 0.00 caput-medusae Heteranthelium 5. PI401354 0.00 0.00 0.00 0.00 - - 0.00 0.00 piliferum

6. Triticum aestivum SR 99.00 100.00 8.00 40.00 - - 7.00 20.00

7. Triticum aestivum MA 32.50 46.67 99.25 100.00 - - 9.00 26.67

8. Triticum aestivum EN 20.50 40.00 4.00 40.00 - - 62.50 93.33

AR – степен на нападение/attacking rate; DR – степен на разпространение/distribution rate; EG – брашнеста мана/powdery mildew; PR – кафява ръжда/leaf rust; YR – жълта ръжда/yellow rust; ST – ранен листен пригор/septoria leaf blight; SR – Садовска ранозрейка/Sadovska ranozreika; MA – Мичиган амбър/Michigan Amber; EN – Енола/Enola.

Таблица 4. Степен на нападение и степен на разпространение при изследваните образци от видовете Taeniatherum caput-medusae и Heteranthelium piliferum за 2014 г. Table 4. Attacking rate and distribution rate of studied accessions of species Taeniatherum caput-medusae and Heteranthe- lium piliferum in 2014

EG PR YR ST № Species Accession AR, DR, AR, DR, AR, DR, AR, DR, % % % % % % % % Taeniatherum 1. GRA1126 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 caput-medusae Taeniatherum 2. GRA1086 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 caput-medusae Taeniatherum 3. GRA1304 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 caput-medusae Taeniatherum 4. GRA866 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 caput-medusae Heteranthelium 5. PI401354 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 piliferum

6. Triticum aestivum SR 83.00 100.00 8.00 25.00 43.21 100.00 8.00 15.00

7. Triticum aestivum MA 12.68 61.12 83.16 100.00 86.24 100.00 6.00 13.33

8. Triticum aestivum EN 18.71 33.62 8.10 33.00 74.31 100.00 83.80 100.00

21 Таблица 5. Морфологични характеристики при изследваните образци от видовете Taeniatherum caput-medusae и Het- eranthelium piliferum Table 5. Morphological characteristics of studied accessions of species Taeniatherum caput-medusae and Heteranthelium piliferum

№ Species Accession ЧВ/BR СО/DGF РК/BS 1. Taeniatherum caput-medusae GRA1126 0 0 0 2. Taeniatherum caput-medusae GRA1086 0 0 0 3. Taeniatherum caput-medusae GRA1304 0 0 0 4. Taeniatherum caput-medusae GRA866 0 0 0 5. Heteranthelium piliferum PI401354 3 100 0 ЧВ/BR – чупливост на вретеното/brittle rachis (0 – нечупливо/unfragile; 1 – слабочупливо/low fragile; 2 – чупливо/medium fragile; 3 – силночупливо/higly fragile; 4 – опадващо/self-fragile); СО/DGF – степен на оронване/degree of grains falling; РК/BS – разклоненост на класа/branched spikes (0 – неразклонен/unbranched; 1 – тургидовидно разклонен/turgidum branched; 2 – нормално разклонен/typical branched).

Фиг. 1. Класове от Taeniatherum caput-medusae Фиг. 2. Класове от Taeniatherum caput-medusae ssp. crinitum ssp. caput-medusae Fig. 1. Spikes of Taeniatherum caput-medusae Fig. 2. Spikes of Taeniatherum caput-medusae ssp. ssp. Crinitum caput-medusae

рактерните му райони на разпространение и филогенетично развитие. Поради тази причи- на нулевото нападение в района на изследва- не ясно подчертава липсата на физиологична раса, специализирана към вида. Не са съобща- вани данни за нападение от брашнеста мана върху Taeniatherum caput-medusae в естест- вените му райони на разпространение (Sforza et al., 2004). Това показва липса на паралелна еволюция на базата на теорията „ген за ген” и съответно физиологична раса. При образци- те хлебна пшеница се наблюдава разнородно нападение при различните сортове и през раз- Фиг. 3. Класове от Heteranthelium piliferum, сравнени с Taeniatherum caput-medusae личните периоди на изследването. Това, заедно Fig. 3. Spikes of Heteranthelium piliferum com- с различната степен на разпространение, под- pared to Taeniatherum caput-medusae чертава наличното разнообразие на специали- зираните към Triticum aestivum раси.

22 По отношение на кафявата ръжда не са caput-medusae и Heteranthelium piliferum. Оп- съобщавани данни за нападение, както вър- ределени изследвания посочват, че Septoria ху Taeniatherum caput-medusae (Sforza et al., tritici е способен да заразява Hordeum vulgare 2004), така и върху Heteranthelium piliferum. и да се поддържа в Stelaria media като меж- Sforza et al. (2004) съобщават за заразяване динен гостоприемник (по Eyal et al., 1987). По- на Taeniatherum caput-medusae с патогена на ради тази причина пълната имунна реакция стъблена ръжда (Puccinia graminis) при ес- на двата изследвани вида се дължи на физи- тествени условия и при изкуствен инфекцио- ологична несъвместимост в системата пато- зен фон. Липсата на прояви на заболяването ген-гостоприемник, предполагащо полигенна и през двете години в съчетание с наличие на хоризонтална устойчивост. значимо нападение върху стандартите хлеб- Данните от двата изследвани периода да- на пшеница, показва сходна реакция на два- ват възможност видовете Taeniatherum caput- та вида към естествено представените раси. medusae и Heteranthelium piliferum да бъдат Имунната реакция на образците не дава възмож- класифицирани като напълно устойчиви на ес- ност за инокулиране, независимо от подходящи- тествено представените форми, раси и патоти- те условия за заразяване при появата на спори пове на брашнестата мана, кафявата и жълта- от кафява ръжда през периода 15 – 30 май. та ръжда и ранния листен пригор. Поради тази Спорадичната проява на жълта ръжда не причина селекционната им ценност следва да дава възможност при естествени условия да бъде коригирана на база тяхната морфология, се проследи точно устойчивостта на дадени тъй като множество други видове притежават образци (Yahyaoui and Rajaram, 2012). Не- идентична устойчивост. Трудността при създа- зависимо от силната й проява при сортове- ването на кръстоски с по-отдалечени видове е те хлебна пшеница през 2014 г. и наличие на предпоставка да се търсят видове, които няма подходящи климатични условия, образците от да създават допълнителна трудност в селе- Taeniatherum caput-medusae и Heteranthelium кционния процес (Stoyanov, 2014b). piliferum не показват симптоми на заболяване- В табл. 5 са посочени данни за изследва- то. При Taeniatherum caput-medusae са съоб- ните морфологични параметри на образците щавани данни за поява на инфекция от жълта Taeniatherum caput-medusae и Heteranthelium ръжда при определени условия на средата в piliferum. Всички образци от Taeniatherum caput- естествените хабитати на вида (Sforza et al., medusae (фиг. 1 и 2) нямат чупливо вретено и 2004). Въпреки това липсва информация за зърната не опадват при продължителен престой сериозни поражения върху големи площи, при висока температура. При Heteranthelium където той се среща. Това определя наличи- piliferum (фиг. 3) класовете са опадливи – кла- ето на определени гени за устойчивост, които счетата падат при настъпване на ботаническа Taeniatherum caput-medusae притежава. зрялост, а зърната се оронват впоследствие. Патогенът на ранния листен пригор (Sep- Независимо от своята пълна устойчивост към toria tritici) притежава висока степен на специ- изследваните заболявания при естествени ус- ализация по отношение на род Triticum (Eyal ловия, образците от вида Taeniatherum caput- et al., 1987). Поради тази причина при прове- medusae притежават по-висока селекционна дено сходно изследване върху представители ценност поради особеностите на класовата на род Aegilops не са наблюдавани прояви на им морфология и поради по-високата степен заболяването (Stoyanov, 2014a). Изследвания на филогенетична близост, което позволя- съобщават за липса на нападение и върху дру- ва получаването на жизнеспособни хибриди. ги видове като Triticum monococcum, Triticum Поради тази причина те успешно могат да се urartu, Triticum boeoticum, Triticum timopheevi, включат в селекционните програми на обикно- Triticum dicoccum (Eyal et al., 1987; Stoyanov, вената зимна пшеница. По-голямата близост 2013). Липсата на класически раси при този на Heteranthelium piliferum с обикновения ече- патоген и наличието на устойчивост дори при мик, липсата на кръстосваемост с видовете от много близки във филогенетично отношение род Triticum и класовата морфология, видът се с хлебната пшеница видове е предпоставка очертава като слабо перспективен да участва да се твърди, че ранният листен пригор не е в при създаването на сортове хлебна пшеница. състояние да заразява видовете Taeniatherum

23 ИЗВОДИ Han, C., Z-H. Yan, S-F. Dai, D-C. Liu. Y-M. Wei, Y-L. Видовете Taeniatherum caput-medusae и Hete- Zheng, X-J. Lan, Y-Y. Peng. 2011. Molecular character- ranthelium piliferum се отличават с пълна устой- ization of LMW glutenin genes from Taeniatherum Nevski. Genet Resour Crop Evol, 58: 1029-1039 чивост към патогените на брашнестата мана, Linde-Laursen, I., S. Frederiksen. 1989. Giemsa C- кафявата и жълтата ръжда и ранния листен banded karyotypes of three subspecies of Taeniatherum пригор при полски условия и естествено пред- caput-medusae and of two intergeneric hybrids with Psathy- ставени раси на патогените за двегодишен rostachys spp. (Poaceae). Hereditas, 110: 283-288 McKinney, H. H. 1923. Influence of soil temperature and период. moisture on infection of wheat seedling by Helminthospo- Морфологията на класовете на вида Hete- rium sativum. Jour. Agr. Research, 26: 195-218 ranthelium piliferum го отличава с твърде чу- Sakamoto, S. 1974. Intergeneric hybridization among пливи и опадливи класове и висока степен на three species of Heteranthelium, Eremopyrum and Hordeum, оронване, което независимо от високата му па- and its significance for the genetic relationships within the tribe Triticeae. New Phytol., 73: 341-350 тогенна устойчивост го прави малко подходящ Sepahvand, K., A. Mohammadian. 2012. Identification като изходен селекционен материал за видо- of Blumeria graminis (DC.) speer on Poaceae range plants вете пшеници. and report of new hosts in Lorestan province and Iran. For- Поради своята филогенетична близост с est and Range Protection Research, 10(1): 67-79 Sforza, R., C. Eken, R. Hayat, T. L. Widmer. 2004. First хлебната пшеница, характерната си класова evaluation of Ustilago phrygica for the biological control of морфология и устойчивост на голям набор от Taeniatherum caput-medusae (Triticeae). XIIeme Colloque патогени, видът Taeniatherum caput-medusae International sur la Biologie des Mauvaises Herbes, Dijon- се очертава като перспективен за включването 2004, 1-8. му в селекционните програми на обикновената Stoyanov, H. 2013. Status of wide hybrids in Poacea: problems and prospects, Agricultural Science and Technolo- зимна пшеница. gy, Trakia University – Stara Zagora, v. 5-1: 3-12 Stoyanov, H. 2014a. Representatives of genus Aegi- ЛИТЕРАТУРА lops as a source of pathogens resistance. AgroLife Scien- Дочев, В., И. Илиев, В. Иванова, А. Атанасов. 2009. tific Journal, 3-1, 139-148 Устойчивост на някои болести на районираните сортове Stoyanov, H. 2014b. Morphological analysis of spikes and зимна обикновена пшеница (Triticum aestivum L.). Из- grouping of accessions of Triticum turgidum ssp. dicoccon. Ag- следвания върху полските култури, Том V-1: 39-44 ricultural Science and Technology, Trakia University – Stara Наков, Б., Р. Ангелова, М. Накова, Р. Андреев. 2007. Zagora, 6(2): 124-133 Прогноза и сигнализация на болестите и неприятелите Wan, Y-F., C. Yen, J-L. Yang. 1997. The diversity of по културните растения. ИМН – Пловдив. head-scab resistance in Triticeae and their relation to eco- Eyal, Z., A. L. Scharen, J. M. Prescott. 1987. The Sep- logical conditions. Euphytica, 97: 277-281 toria diseases of wheat. Concepts and methods of disease Yahyaoui, A., S. Rajaram. 2012. Meeting the challenge management. CYMMYT. of yellow rust in cereal crops. Proceedings of the 2nd, 3rd Frederiksen, S. 1994. Hybridization between Taeniather- and 4th regional conference on yellow rust in the Central and um caput-medusae and Triticum aestívum (Poaceae). Nor- West Asia and North Africa (CWANA) region, 422 p. dic Journal of Botany, 14(1): 3-6 Frederiksen, S. 1989. Chromosome elimination in a hyb- rid between Taeniatherum caput-medusae and Hordeum bul- bosum. Hereditas, 110: 87-88