DUGANDIODENDRON, MATUDAEA, METTENIUSA, OREOMUNNEA, TRIGONOBALANUS, Y LA SISTEMÁTICA DE LAS ANGIOSPERMAS
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Caldasia 23(2): 389-400 DUGANDIODENDRON, MATUDAEA, METTENIUSA, OREOMUNNEA, TRIGONOBALANUS, y LA SISTEMÁTICA DE LAS ANGIOSPERMAS FA VIO GONzAu:z Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, Col 0111bia. !gonzg/á!c ienc ias.unal. edu. co M,\HÍA ANGÉLICA BELLO Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, Col omb ia. mangel icab'ioeudoramail.com RESUMEN Se presenta una síntesis del estado actual de la sistemática de algunos grupos estu- diados por Gustavo Lozano-Contreras, enfatizando los aspectos que aún permanecen en discusión, Se resalta la importancia de los hallazgos de Matudaea, Oreomunnea y Trigonobalanus en Suramérica, se presentan las discrepancias en el reconocimiento del status genérico de Dugandiodendron y Trigonobalanus, y se menciona la necesi- dad de estudios adicionales en Metteniusa, a fin de aportar nuevos datos para sus relaciones sistemáticas en los esquemas de clasificación actuales. Palabras clave. Magnoliaceae, Dugandiodendron, Harnamelidaceae, Matudaea, Metteniusa, Juglandaceae, Oreomunnea, Fagaceae, Trigonobalanus. ABSTRACT Lozano-Contrerass contributions dealing with sorne Neotropical taxa are here sumrnarized. A review of the current status of the systernatics of these taxa shows that some critical aspects remain controversia!. The significance ofthe findings of Matudaea. Oreomunnea and Trigonobalanus in South América is ernphasized. In addition, the discussion ofthe generic status of Dugandiodendron and Trigonobalanus is here outlined. Finally, we make a call for additional studies on Metteniusa, in order to provide new data to explore the systernatic relationships ofthis enigmatic genus. Key words. Magnoliaceae, Dugandiodendron, Hamamelidaceae, Matudaea, Metteniusa, Juglandaceae, Oreomunnea, Fagaceae, Trigonobalanus. INTRODUCCIÓN contribuciones, sobresalen aquellas relacio- nadas con las familias Magnoliaceae, Las contribuciones de Gustavo Lozano- Hamamelidaceae, Metteniusaceae, Fagaceae y Contreras a la botánica en Colombia fueron Juglandaceae en el Neotrópico y en especial numerosas no solamente en cuanto a publica- en Colombia. Sus estudios originales no sola- ciones originales y colecciones importantes, mente se reflejan en las numerosas descripcio- sino también en cuanto a la formación de nue- nes de taxones nuevos a distintos niveles je- vos botánicos en nuestro país. Dentro de sus rárquicos, desde el rango de subfamilia hasta Dugandiodendron. Matudaea, Mctteniusa. Oreomunnea. Trigonobalanus el de especie, sino en su capacidad de estu- ceptos tradicionales de la subclase Magnolii- diar en detalle grupos tan diversos que van dae de Cronquist (1981), Takhtajan (1980, desde angiospermas basales, hasta 1997) o de los superórdenes Magnoliiflorae eudicotiledóneas. Curiosamente, dos de sus de Dahlgren (1983) o Annoniflorae de Thorne grupos de estudio, las Magnoliaceae y las (1983). Por ejemplo, Takhtajan (1997) coloca Juglandaceae, representan los arquetipos en a esta familia en el orden Magnoliales junto las hipótesis acerca del origen y evolución con las Degeneriaceae, endémicas de la isla florales, la euantial y la pseudoantial, respec- Fiji, e Himantandraceae, nativas del NE de tivamente. El presente trabajo, en memoria de Australia y de las islas de Nueva Guinea, G. Lozano-C; resume el estado actual en la Molucas, Célebes y Nueva Bretaña. Al cues- sistemática de algunos de los taxones estu- tionar explícitamente la monofilia de la diados por él y las controversias vigentes, subclase Magnoliidae, Loconte & Stevenson muchas de las cuales se originaron a partir de (1991) obtienen un cIado formado por las sus publicaciones. Magnoliaccae, Himantandraceae, Degeneria- ceae y Eupomatiaceae. El sistema de clasifica- Magnoliaceae A. L. de Jussieau ción presentado por el APG (1998, véase tam- bién Brerner et al. 1999, Judd el al. 1999, Las Magnoliaceae constituyen un grupo bien Doyle & Endress 2000, Qui el al. 1999,2000, definido de cerca de 230 especies arbóreas y Savolainen el al. 2000 b, Soltis el al. 2000) arbustivas, distribuídas en regiones tropicales, reafirman en gran parte las afinidades de las subtropicales y templadas tanto en el Viejo Magnoliaceae con las Himantandraceae, como en el Nuevo Mundo, pero especial- Degeneriaceae y Eupomatiaceae, aunque inclu- mente en el hemisferio norte. Se distinguen yen en dicho ciado a las Annonaceae por poseer hojas alternas, simples, estípulas (Savolainen el al. 2000 b, Soltis el al. 2000). grandes que encierran el meristema apical, flo- res con el eje elongado, tépalos libres y usual- Takhtajan ( 1980, 1997) Y Nooteboom ( 1993), mente numerosos y estambres y carpe los entre otros, dividen las Magnoliaceae en dos (apocárpicos) usualmente numerosos y dis- subfam i l ias, las Magnolioideae y las puestos en espiral. El número de carpe los va- Liriodendroideae. El número de géneros varía ría en la familia de uno en unas pocas especies según los autores; p. ej. Judd el al. (1999) de Magnolia (p. ej. M carsonii Dandy ex H.P. reconocen dos, Nooteboom (1993) Y Nooteboorn) y Michelia (p. ej. M montana Mabber!ey ( I997) reconocen 7, Dandy ( I971 ) Blume) a 222 en la especie colombiana reconoce 12, y Lozano-Contreras ( I994) re- Talaum a hernandezi i Lozano-Contreras conoce 13. Parte de esta discrepancia radica (Igersheim & Endress, 1997). Las Magnolia- en el reconocimiento de Talauma como un ceae han sido consideradas el prototipo de género aparte (p. ej. en Takhtajan 1969, 1997, angiosperma primitiva por aquellos seguido- Heywood 1993) en tanto que otros autores (p. res de la teoría estrobilar del origen de la flor ej. Mabberley 1997, Kirn el al. 200 1) lo inclu- (cf. Arber & Parkin, 1907) Y de las tendencias yen como parte de Magnolia. Por otra parte, indicadas en los Dictae de Bessey (19 I5; véa- Lozano-Contreras (1975) describe un nuevo se también Takhtajan, 1969, 1980; Cronquist, género, Dugandiodendron, y posteriormente 1988; entre otros). (1983, 1994) reafirma el reconocim iento ge- nérico de Talauma. Sin embargo, la validez de La familia ha sido el núcleo de las estas entidades como géneros monofiléticos y angiospermas basales a partir de Arber & distintos de Magnolia permanece en discusión. Parkin (1907) Y Bessey (1915) hasta los con- Dugandiodendron no ha sido reconocido 390 Favio González & María Angélica Bello como género aparte por otros autores (p. ej. cluyó las Hamamelidaceae en el superorden Heywood 1993, Mabberley 1997, Takhtajan Rosiflorae, el cual a su vez incluye a muchas 1997). Nooteboom (1993) reduce a la sinoni- otras familias tradicionalmente consideradas mia de Magnolia los géneros Dugandio- parte de las Hamamelididae. En su último sis- dendron y Talauma. Más recientemente, Qiu tema de clasificación, Takhtajan (1997) colo- el al. (1995) YKim el al. (2001), con base en ca a esta familiajunto con las Altingiaceae y análisis filogenéticos usando datos mole- Platanaceae en el orden Hamamelidales, y re- culares, concluyen que Magnolia (en su cir- conoce cuatro subfamilias, las Disanthoideae, cunscripción tradicional) no es un género las Exbucklandoideae, las Hamamelidoideae rnonofilético, y que Talauma forma parte de y las Rhodoleioideae. Magnolia sensu lato. Desafortunadamente, el muestreo en dichos estudios no incluyó espe- La monofilia de la subclase Hamamelidae en cies de Dugandiodendron, por lo cual la su sentido tradicional ha sido cuestionada p. monofilia de este género está aún sin probar. ej. por Ehrendorfer (1989), Thorne (1989), Donoghue & Doyle (1989), Hufford & Crane Lozano-Contreras contribuyó al conocimien- (1989) y Wolfe (1989). Alternativamente, los to de las Magnoliaceae americanas en una se- análisis filogenéticos más recientes, basados rie de artículos (1972 a, b, 1975, 1977, 1978, principalmente en datos moleculares, colocan 1984, 1990 a, b; Schnetter & Lozano- a las Hamamelidaceae como parte del orden Contreras 1985), y en dos extensas monofilético Saxifragales, dentro de las lla- monografías, una para la Flora de Colombia madas Rosídeas IV (Chase et al. 1993). Este (1983) Y otra que presenta la revisión de los orden incluye familias tales como las géneros Dugandiodendron (con 14 especies) Crassulaceae, Grossulariaceae, Haloragaceae y Talauma (con 31 especies) en el Neotrópico s. str. (i. e. excluídas las Gunneraceae) y (1994). En su primera monografía es de resal- Saxifragaceae, entre otras (Soltis et al. 2000). tar la presentación de un "cladograrna" a nivel El orden Saxifragales es, a su vez, el grupo de especie de las 8 especies de Dugandio- hermano del ciado formado por las Vitaceae dendron y las 18 de Talauma hasta entonces más las llamadas Eurosídeas (Soltis et al. 2000, conocidas en la flora nativa de Colombia. Sin véansetambiénAPG 1998, Bremer el al. 1999, duda, este fue el primer análisis riguroso pu- Judd et al. 1999, Savolainen et al. 2000 a, b). blicado en Colombia, conducente a examinar la filogenia de un grupo de plantas nativas. Las Hamamelidaceae constan de 26-31 géne- ros (varios de ellos monotípicos) y ca. 100 es- Hamame1idaceae R. Brown. pecies de árboles y arbustos con hojas por lo general alternas, simples o palmeadas, con Las Hamamelidaceae han sido el núcleo de la estípulas, flores bi- o unisexuales con 4-5 sépa- subclase Hamamelididae (=Hamamelidae) en los unidos, pétalos ausentes o en número de los sistemas de clasificación vigentes durante 4-5 pétalos, 2-14 estambres y ovario 2-locular. la segunda mitad del siglo XX tales como los La familia está ampliamente distribuida tanto de Cronquist (1981) y Takhtajan