- 277 - Bull. mens. Soc. iinn. Lyon, 2005,74 (7-8) : 277-291 Les plantes hôte des bruches (Coleoptera Bruchidael : donnéenouvelles et corrections.

Bernard Delobel* et Alex Delobel- * INWNSA, Laboratoire BF 2 1,20 avenue A. Einstein, F-69621 Villeurbanne cedex

** 47 avenue Paul Langevin, F-92260 Fontenay-aux-Roses

Résume- Les auteurs complhtent et corrigent des résultatantérieur (DELOBEL & DELOBEL,2003) sur les relations trophiques entre les bruches de la faune françaiset leurs plan- tes hbtes larvaires. Les nouvelles donnéeconcernent la France, l'Italie et la Grke. Quarante- quatre plantes hr3tes nouvelles ont étidentifiks, et ceci constitue pour plusieurs espècede bru- ches les toutes premihres donnéebiologiques. Le régimalimentaire de 86 % des bruches de ces trois pays est ddsorrnais connu avec une plus ou moins grande prkision. L'hypothès prké deminent emise, selon laquelle chaque espke de broche est infhdé une esee, un genre ou tout au plus à une tribu, et une seule, se trouve confirmde dans la grande majoritÃdes cas.

The host plants of seed-beetles (Coleoptera Bruchidae): new data and errata Summary. - The authors complete and modify results published in 2003 on trophic rela- tionships between seed-beetles of the French fauna and their larval host plants. New data are given for France, Italy and Greece. Forty-four new host plants were identified, which constitutes for several beetle species the very tïrsbiological data available. The diet of 86 5% of the se&- batles in the three countries is now more or less precisely known. The previously expressed hypothesis, according to which any given beetle species will feed on a single plant species, genus or tribe, is confimaed in most cases.

INTRODUCTION

Les relations entre les insectes phytophages et les plantes font intervenir des fac- teurs spatiaux, temporels, chimiques, physiologiques, physiques, comportementaux et climatiques-De plus, l'étade la situation telle que nous l'observons actuellement est le résultad'une longue histoire évolutivqui se poursuit chaque jour. La complexitÃdes phdnomène en jeu est telle que leur étudne saurait pour l'instant êtr globale. Pourtant, certains groupes d'insectes peuvent apparaîtrd'une relative simplicitd pour aborder de telles &des ; c'est en particulier le cas pour les insectes dont la larve se ddveloppe ii l'intdrieur d'un seul fruit, choisi par la mèr au moment de la ponte. Cela reste cependant encore bien délicaet la premikre difficultk est comme toujours en bio- logie de savoir à qui est qui à : l'identification aussi fine que possible des plantes et de leurs insectes est un prdalable absolu et pourtant, quel que soit le groupe systématiqu choisi, c'est une source de probl2mes ardus. Une étudpkcédent (DELOBEL & DELOBEL,2003) a montrd que la simple connaissance des plantes hôte de chaque espè ce de Bruchidae de la faune de France dtait loin d'êtr réaliséLes donnéede la littd-

AcceptÃpour publication le 21 avril 2005 rature étaienà la fois précieuseet parfois trompeuses. Une méthodologisimple mais rigoureuse de rkcolte des graines et d'dlevage des insectes étaidonc nécessaire L'étudpublié en 2003 apportait de nombleuses donnéenouvelles, mais plu- sieurs espècede bruches, surtout des Bruchidius, insectes plus méditerranéeque les Bruchus, manquaient ou étaiensous-représentà dans nos échantillonsEn effet, de trè nombreuses Légumineusesbien que présentedans la flore de France, y sont rares, trè localiséeet protégéeet comme notre échantillonnagde graines devait êtr suffisant pour espérepouvoir y trouver les bruches les moins communes, nous nous trouvions dans la nécessitde concentrer nos efforts sur le littoral méditerranéfrangais mais aussi d'aller chercher plus loin (Grècet Italie du sud) nos plantes hôte potentielles. Dans notre travail précédennous avons présentla taxinomie des Bruchidae en nous basant sur la dernièr révisio globale des bruches européennescelle de BOROWIEC(1988). Nous avons choisi ici de prendre en compte les travaux plus récent de ANTON(1998, 1999, 2001, comm. pers.) sur les bruches européenneet asiatiques, qui apportent nombre d'éclaircissementsur ce groupe particuli2rement difficile. Un certain nombre de rectifications sont ainsi devenues inévitable;elles sont indiquéeau chapitre Discussion È

Pour l'essentiel, nous invitons le lecteur ii se reporter à la description des métho des employéepublié dans notre prMdent article. Des pdlèvement de gousses et de graines de diverses plantes hôte potentielles ont éteffectuks par les auteurs au cours de l'anné2003 en France et dans le sud de l'Italie (régionde Basilicata et Calabria). Au cours de l'anné2004, des prélèvemenont éteffectué en Gri%ce,principalement dans le Péloponnè(région de Korinthos, Lakonia, Voiotia, Fokidda, Arkhadia) dans les localitécitée par BOROWIEC(1986). Les comptes rendus de voyage récent (MAGNOULOUX& MACQUERON, 2003 ;COULOT et al., 2003) nous ont éttrè utiles pour localiser les zones les plus riches. Au cours de l'anné2004 égalementde nombreux échantillonde gousses de Ugumineuses ont étrhlté dans la dgion de Montpellier (Héraultpar P. Delobel et C. Delobel-Pascal, que nous remercions vivement ici. Les localisations précisedes captures sont disponibles sur demande auprèdes auteurs. Au total, plus de 450 échantillonde gousses ou graines, reprk~entantprè de 200 espkes végétaleont étcollectés identifiés analysés mis en incubation. L'identification des plantes italiennes a étréalisà en utilisant Flora d'Italia (PIGNATTI,1982) et en complémenFlora ltalica (ZANGHERI,1976). Pour la Grèceseuls deux volumes de Flora Hellenica sur les dix prévuont étpubliés et les Fabaceae n'ont pas encore éttraitées Heureusement, les flores d'Italie précédemmecitée et la flore de Turquie (DAVIS,1970) permettent de couvrir la quasi-totalitÃdes plantes du sud de la Grèceen complémende Flora Europaea (TUTTINet al., 1968). Pour les endé miques grecques, il existe plusieurs ouvrages qui traitent soit des plantes des montagnes de Grèc (POLUNIN,1980 ; STRID,1986), soit des endémiquedu Péloponnè(TAN & IATROU,2001). La nomenclature utiliséest, sauf rares exceptions, celle de I'ILDIS. La liste ci-dessous présentl'ensemble des donnéeobtenues en 2003 et 2004, ainsi qu'un certain nombre de donnéebibliographiques nouvelles, en particulier celles de JERMY& SZENTESI(2003). Pour la prksentation de cette liste, nous avons utilisÃles même conventions que dans notre article précéde: les noms d'espèce botaniques en gras indiquent que la plante h6te appartient il la à tribu (ou famille) hôt à de la bruche considéréLe nom des familles et, pour les Légumineusescelui des tribus, est abrég entre parenthèse selon le code suivant : Ap, Apiaceae : Papilionoideae : Ga, Galegeae ; Ge, Genisteae : He, Hedysareae : Lo, Loteae ; Tr. Trifolieae ; Vi, Vicieae ; Zy, Zygophyllaceae. Un asterisque placÃen débude ligne signale une plante hôt origina- le pour l'espèc considéréLorsqu'une donnébibliographique indique que l'adulte a étrécolt sur une plante, sans précisiosur la relation trophique larvaire, la réfdrenc correspondante est mise entre crochets. Enfin, le signe *O placÃen bout de ligne signale que l'organisme (plante ou bruche) n'appartient pas 21 la flore ou à la faune française Les taux d'infestation (nombre de broches obtenues / nombre de graines, gousses (go) ou infrutescences (inf) sont indiquéa la suite de la date de récoltde l'échantillo

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Fis. 1-2 - Brininduis ruhi.qi~io.su.vcf. 1 : habitus (échell - Bruchidius annulicornis (Allard) ** *Trifoliumcherleri (Tr) : Korinthos, mai 2004 (812321) - Bruchtdius bernardi Delobel et Anton ** *Astragalus depressus (Ga) : Basilicata, juin 2003 (1 1/88 go) ; bruche récem ment décrit(DELOBEL et al., 2004) - Bruchidius bimacalatus (Olivier) Medicago minima (Tr): Héraultmai 2004 (1121 93,5136 10) Medieago muricoleptis (Tr) : Hkrault, juin 2004 (113634) Medicago orbieularis (Tr) : Hdrault, juin 2003 (112720), mai 2004 (1/847) Medicago po&morpha (Tr) : Héraultmai 2004 (111576, 4/474), juin 2003 (21567) Medicago praecox (Tr) : Héraultmai 2004 (11305 1,2013062) Medicago rigidula (Tr) : Hkrault, mai 2004 (3/3451) - Bruchidius bituberculatus Schilsky ** Hymenocarpos circinnatus (Lo) : Korinthos, mai 2004 (1/573) ; bruche obte- nue en Irak de graines de la mêm plante-h&te(ABDUL-RASSOUL et al., 1986) - Bruchidius borowieci Anton ** *Scorpiurus muricatus (Lo) : Lakonia, juin 2004 (111768) - Bruchidius caninus (Kraatz) Astragalus hamosus (Ga) : Basilicata, juin 2003 ;Voiotia, mai 2004 (118580) ; Lakonia, juin 2004 (211010) ; Korinthos, mai 2004 (2916321, 316386) *Astragalus scorpwides (Ga) : Basilicata, juin 2003 - Bruchidius cinerascens (Gyllenhal) Eryaeium marifimum (Ap) : Vend&, mars 2004 - Bruchidius dispar (Gyllenhal) *Zhfoliam bocconei (Tr) : Héraultjuillet 2004 (1J13494) *Trifoliumochroleucon (Tr) : Basilicata, juin 2003 Trifolium pratense (Tr) : Rhônejuin 2003 ; Hdrault, juin 2004, juillet 2004 (511510) ; Yonne, juillet 2004 ;Hdrault, aoot 2004 (113700) Trifolium sîriatu(Tr)fcfe DAUPHIN(1993) - Bruchidius imbricomis (Panzer) Galega officinalis (Ga) : Rhôneaofit 2004 (135J1253) ; Yvelines, aoQt 2004 (45/1695) - Bruchidius lividimanus (Gyllenhal) Calicotome spiaosa (Ge) : Calabria, juin 2003 (3/1072) Chamaecytisus himtus (Ge) : Basilicata, juin 2003 (20/459) - Bruchidius lutescens (Blanchard) ** Onobrychis caput-galli (He) : Korinthos, mai 2004 (111 147) ;Fokida, mai 2004 (11291) ;bruche obtenue en Irak de graines de la mêm plante-hôt (ABDUL-RASSOULet al., 1986) - Bruchidius marginal& (F.) Astragalus glycyphyllos (Ga): Rhôneaofit 2004 (7/3205) Astragdus monspessuknus (Ga): Basilicata, juin 2003 - Bruchidius martinezi (Allard) *Trifolium angustifolium (Tr) : Kor~nthos,mai 2004 (24377) ; Basilicata, juin 2003 ;Hdrault, juillet 2004 (9113744) 'Trifoliurn bocconei (Tr) : Lakonia, juin 2004 (111160) Trifoliumfrugifemm (Tr)jide JERMY& SZENTESI(2003) *Trifolium repens (Tr) : Hkrault, juin 2003 - Bruchidius murinus (Boheman) *Trifoliumsubterraneum (Tr) : Lakonia, juin 2004 (1 3/299) - Bruchidius nanus (Gennar) Medicago orbicularis (Tr) :Basilicata, juin 2003 ;Hérault mai 2003, juin 2003, mai 2004 (11847, 141980, 2718836, 618203, 7t2720, 73110610) ; Korinthos, mai 2004 (26110750) - Bruchidius ulivaceus (Germar) *Onobrychis aequidentata (He) : Basilicata, juin 2003 (111 75) Onobrychis antaslatica (He)fide LUKJANOVITCH& TER-MINASSIAN (1957) ** OaobrychIS viciifolia (He) fide LL'KJANOVITCH& TER-MINASSIAN (1 957) Onobrychis vaginalis (He)fide LUKJANOVITCH& TER-MNASSIAN (1 957) - Bruchidius pauper (Boheman) Coronilla coronata (Lo) fide JERMY& SZENTESI(2003) *Coronilla scorpioides (Lo) : Vaucluse, juin 2001 ; sNcimen identifià par erreur comme B. pusillus par DELOBEL& DELOBEL(2003, p. 206). - Bruchidius picipes (Germar) (syn. tarsalis Gyll.) Trifol- angustifolium (Tr) : Hdrault, juillet 2004 (113744) ; Korinthos, mai 2004 (211377) ; Lakonia. juin 2004 (1 1/3355) ; DELOBEL& DELOBEL(2003), sous le nom de B. tarsalis (Gyll.), synonyme plus rdcent (BOROWIEC,1987). Trifolium incarnatum (Tr) fide TEMP~RE( 1957) Trifolium obscurum (Tr) : Basilicata. juin 2003 Trifolium ochroleucon (Tr) : Basilicata, juin 2003 (2156 inf.) Trifolium striatum (Trlfide JERMY& SZENTESI(2003) - Bruchidius poecilus (Germar) ** Astragalus contortupUcatus (Ga) : Basilicata. juin 2003 ;DELOBEL et al. (2004) *Astragalus hamosus (Ga) : Voiotia, mai 2004 (1 118580) ;Korinthos, mai 2004 (3416321, 716386) ; Lakonia, juin 2004 (3/1010) *Asmalus sinakus (Ga) : Lakonia, juin 2004 (411 674) *Asmalusstella (Ga) : Korinthos, mai 2004 (2/2195) - Bruchidius poupillieri (Allard) ** *Anthym vulneraria (Lo) : Lakonia, juin 2004 (2'171) ; Arkadhia, juin 2004 (511 150) ; *Anthyllis vulneruriu ssp. maura (Lo) : Basilicata, juin 2003 (31497) Anthyllis vulneraria ssp. polyphylla (Lo)fide JERMY& SENTESI(2003) Onobrychis arenaria (He)@ JERMY& SZENTESI(2003 ) Plusieurs plantes hi3tes sont citks dans la littbrature ancienne, mais leur prise en compte est probldmatique car le statut exact de B. poupillieri et de plusieurs esp&cestrgs voisines (groupe lutescens) reste confus. - Bruchidius pusigus (Germar) Hippocrepis emerus (Lo) : Hbrault, juin 2003, juin 2004 (1 113240) ;Basilicata, juin 2003 (1712883) ; Essonne, aoû2004 (2111912) Securigera varia (Lo) : Hautes-Alpes, aoû2004 - Bruchidius mgmaeus (Boheman) Trifolium angustifolium (Tr) : Hkrault, juillet 2004 (3013744) *woUum ochroleucon (Tr) : Basilicata, juin 2003 (6156 inf) *TrifoUumphleoides (Tr) : Basilicata, juin 2003 (11220) Trifolium pratense (Tr) : Rhône juin 2003 ; Hbrault, juin 2003, juin 2004, juillet 2004 (84115 IO), aoû2004 (413700) ; Basilicata, juin 2003 Tnfolium stellatum (Tr) : Korinthos, mai 2004 (72815) ; Basilicata, juin 2003 ( 1 91664) Trifolium striatum (Tr) : Basilicata, juin 2003 - Bruchidius rubiginosus (Desbrochers des Loges) *Lupinus angustifolius ssp. rerieuuus (Ge) : Haute-Corse, septembre 2004 (1 1632) - Bruchidius seminarius (L.) Hippocrepis unisUiquosus (Lo) : Lakonia, juin 2004 (611631) Lotus cytisoides (Lo): LakoniaJuin 2004 (18/3 124) *Lotus eduUs (Lo) : Korinthos, mai 2004 (313861, 81704) ; Lakonia, juin 2004 (212265) Lotus omithopodioides (Lo) : Basilicata, juin 2003 (11267,21109,31121) Lotus peregrinus (Lo) : Lakonia, juin 2004 (24620) Scorpiurus muricatus (Lo) : Fokida, mai 2004 (31230) ; Lakonia, juin 2004 (19111768) ; Basilicata, juin 2003 *Scorpiurus muricatus ssp. subvillosus (Lo) : Hdrault, juillet 2004 (1 9121 1 12) - Bruchidius sericatus (Germar) Trifolium angustifolium (Tr) : Héraultjuillet 2004 (21927, 20013744) Tnfolium ochroleucon ? (Tr) : Basilicata, juin 2003 Trifolium pratense (Tr) : Héraultjuin 2003, juin 2004, juillet 2004 (46115 1O), aoû2004 (913700) ; Basilicata, juin 2003 Trifolium mbens (Tr)$de JERMY & SZENTESI(2003) *Trifolium stellatum (Tr) : Basilicata, juin 2003 (2664) Trifolium striatum (Tr) : Basilicata, juin 2003 - Bruchidius taorminensis (Blanchard) *Scorpiurus muricatus ssp. subvillosus (Lo) : Hbrault, juillet 2004 (1221112) - Bruchidius tibialis (Boheman) *Medkago minima (Tr) : Hdrault, mai 2004 (112193) *Medkago orbieularis (Tr) : Korinthos, mai 2004 (1110750) Medicago plymorpha (Tr) : Hkrault, mai 2004 (11474, 1611576, 915263) ; Lakonia, juin 2004 (1/1113) Wedicago praecox (Tr) : Héraultmai 2004 (5/3062,6/305 1) - Bruchidius unicolor (Olivier) *Onobrychis caput-gai& (He) : Héraultjuillet 2004 (1/1402) - Bruchidius varias (Olivier) Trifolium alpestre fide JERMY& SZENTESI(2003) Trifolium diffusum fide JERMY& SZENTESI(2003) Trifoliumfmgiferum (Tr) : Lakonia, juin 2004 (23/2240) Trifolium medium fide JERMY& SZENTESI(2003) Trifolium physodes (Tr) : Basilicata, juin 2003 ; Achaia, mai 2004 (2412045) Trifoliumpratense fide JERMY& SZENTESI(2003) Mfolium rubensfide JERMY& SZENTESI(2003) - BruchuKus villosus (P.) *Calicotorne villosa (Ge) ; Lakonia, juin 2004 (39/774, 11762) Chamaecytisus himutus (Ge) : Basilicata, juin 2003 (51459, 151452) Cytisophyllum sessilifolium (Ge) : Basilicata, juin 2003 (821428) Spartiurn junceurn (Ge) : Hdrault, juillet 2003 (29/635), juillet 2004 (8/757) - Bruchus affin&Fr6lich Lathyms grandifiorus (Vi) :Basilicata, juin 2003 (61143) Lathyrus lotifoKus (Vi) : Essonne, aoû2004 (39311108) ; Rhôneseptembre 2003 Lathyrus sylvestris (Vi) : Yonne, aoiit 2003 Lathyrus tuberosus (Vi) : Yonne, juillet 2004 (8419 18) - Bruchus atom~n'us(L.) Lathyrus occidentulis (Vi) : Hautes-Alpes, aoû2004 (16/620) Lathyrus pannonicus (Vi)fide JERMY& SZENTESI(2003) Vicia cassubica fide JERMY& SZENTESI(2003) Vxia sepium (Vi) : Rhônejuin 2004 (B683) ;juillet 2004 (15/7 19) Vicia sparsifolia (Vi)fide JERMY& SZENTESI(2003)" - Bruchus brachial& Fahraeus Viciapannonica (Vi) : Voiotia, mai 2004 (321586) Veia sativa ssp. sativa (Vi) : Ain, mai 2004 (2J1450) Vicia vilha (Vi) : Achaia, mai 2004 (121568) ; Lakonia, juin 2004 (291695) ; V. v. ssp. varia (Vi): Hkrault, juin 2004 (3/167) ; *K v. ssp. villosa (Vij : Basilicab, juin 2003 (201505) - Bruchus denîipe(Baudi) Lathyms KnifoKus (Vi) : Vaucluse, juin 2001 (941276). Vicia faba (Vi) fide LUKJANOVITCH& TER-MINASSIAN (1957) ; BAKOYANNIS (1987) [Vicia hyrcanka (Vi )$de LUKJANOVITCH& TER-MINASSIAN (1 957)] ** [Vicia iutea (Vi)fide LUDANOVITCH& TER-MINASSIAN (1957)l [Vicia sativa (Vi)fefeLUDANOVITCH & TER-MINASSIAN (195711 Bruche identifiépar erreur comme B. atumarius par DELOBEL& DELOBEL(2003, p. 209). L'identitk des spécimendu Vaucluse a ét établipar ANTON(comm. pers.) - Bruchus emaw'natus Allard Vicia peregdna (Vi) : Korinthos, mai 2004 (20/256) ; Lakonia, juin 2004 ( 14/279) Tribulus terrestris (Zy) : Haute-Corse, septembre 2004 - Bruchus griseomaculatus Gyllenhal Vicia tetmsperma (Vi) : Essonne, aoû2004 (32/587) - Bruchus faticofZis Boheman Lathyms aphaca (Vi) : Basilicata, juin 2003 (15/1176) ; Lakonia, juin 2004 ( 15/706) - Bruchus loti Paykull Lathyrus nissoZia (Vi) fide JERMY& SZENTESI(2003) Lathyrus pratensis (Vi): Essonne, aoot 2004 (163/3058) - Bruchus futeicornis Illiger Vicia gmndiflora (Vi) Me JERMY& SZENTESI(2003) Vicia saliva (Vi) : Voiotia, mai 2004 (5/665, 6/1008) ; V. S. ssp. amphicarpa (Vi) : Basilicata, juin 2003 (6/168) ; V S. ssp. sativa (Vi) : Ain, mai 2004 (10/1450) - Bruchus occidentalis Lukjanovitch et Ter-Minassian =ia cracca (Vi) : Rhôneaoû 2000 (10/1096) ;JERMY & SZENTESI(2003) Vicia tenuifoh (Vi) : Haute-Corse, juillet 2002 (18/190) ; JERMY & SZENTESI (2003) Bruche identifiépar erreur comme B. rufipes par DELOBEL& DELOBEL(2003, p. 212, note 1). - Bruchus pisorum (L.) Pisum sativum (Vi) : Héraultjuin 2004 (24/32) ; Basilicata, juin 2003 (22/152, 1 2/37) Pisum sutivum ssp. efatius (Vi) : Voiotia, mai 2004 (131/700) - Bruchus rufimanus Boheman *Lathyrus venetus (Vi) : Basilicata, juin 2003 (41/520) *Vicia b&hynica (Vi) : Héraultjuin 2003, juin 2004 *Vulafabu ssp. minor cv Gloria (Vi) : Pas-de-Calais, aoû2004 (7/225) Vicia hybrida (Vi) : Héraultmai 2003, mai 2004 (7/53), juin 2004 *Vicia lutea ssp. lutea (Vi) : Lakonia, juin 2004 (26/342) Vicia narbonensis (Vi) : Hdrault, juin 2004 ( 1/569) Vicia pannonica ssp. pannonica fide JERMY& SZENTESI(2003) *Vicia villosa ssp. varia (Vi) : Lakonia, juin 2004 (2/153) - Bruchus rufipes Herbst Vicia monantha (Vi) : Basilicata, juin 2003 (3/925) Vicia saliva (Vi) : Héraultmai 2004 (5/1532), juin 2003 (7/478) ; Voiotia, mai 2004 (68/1008, 78/665) ; Basilicata, juin 2003 (16/161, 4/474) ; *V S. ssp. amphicar- pa : Basilicata, juin 2003 (21168) ; V S.ssp. macrocarpa : Basilicata, juin 2003 (241432, 471848) ; V S.ssp. nigra : Héraultmai 2004 (115 18. 111 18) *Vicia villosa ssp. varia (Vi) : Hautes-Alpes, aoû2004 (91186) - Bruchus signaticomis Gyllenhal *Lathyrus annuus (Vi) : Héraultjuin 2004 ( 11 129) *Vicia incana (Vi) : Héraultmai 2004 (419300) - Bruchus tristiculus Fahraeus Lathyrus annuus (Vi) : Héraultjuin 2004 (21129) Lathyrus cicera (Vi) : Voiotia, mai 2004 (11487) Lathym hirsutus (Vi) : Basilicata, juin 2003 (71836) Lathyms odoratus (Vi) : Basilicata, juin 2003 (1 11860) Lathyrus sphaericus (Vi) : Basilicata, juin 2003 (411 277) - Bruchus venustus Fahraeus Vicia cracca (Vi) : Saône-et-Loirejuillet 2000 : bruche identifiépar erreur comme B. brachialis par DELOBEL& DELOBEL(2003, p. 209). *Vicia villosa ou tenuifolia (Vi) : RhôneaoGt 2004 (51271) - Bruchus viciae Olivier *Lathyms digitutus (Vi) : Basilicata, juin 2003 (1941378, 251415) Lathyrus pannonkus fide JERMY & SZENTESI(2003) Lathyrus sphaericus (Vi) : Basilicata, juin 2003 (15 111277, 5511208) ; Achaia, juin 2004 - Paleoacanthosceudes gilvus (Gyllenhal) Hedysarum coronarium (He) : Basilicata, juin 2003 (63540) ; Marche, juin 2004 (255f 1098) *Hedysarum spinosissimum (He) : Basilicata, juin 2003 (971718) ;[HOFFMANN, 19451 *Onobrychis aequidentata (He) : Basilicata, juin 2003 (1f175)

DISCUSSION La province de Basilicata (Italie), avec son relief trè marquà et sa géologitr5s vari&, alliéà une vie agricole restétrè traditionnelle, permet de belles trouvailles botaniques et entomologiques. Pour sa part, le PéloponnCsest bien connu pour ses richesses botaniques et pour le grand contraste altitudinal qui permet une extrsrne varié tÃsur des surfaces &duites. Ces échantillonsau vu de nos expérienceantérieures ont étcomposé d'un maximum de graines afin d'évitede rater les espèce les moins abondantes ;ceci est particuli2rement sensible pour certains genres tels les Medicago ou les Trifolium oà des fréquencede l'ordre de 0.5 à 1 insecte pour 1000 graines ne sont pas rares. Nous avons portà une attention particuli&reaux sorties tardives : des échan tillons peuvent donner lieu a des sorties importantes d'une espèc trè courante suivies, en fin de périodd'incubation, de l'émergencd'une espèc rare. Ce fut le cas notam- ment de Bruchidius borowieci (un unique spécimeparmi prède 200 B. seminarius). Aspects systématique Ainsi que nous l'indiquions plus haut, la prise en compte des donnéebibliogra- phiques complémentairenous conduit à modifier sensiblement la liste des espècede Bruchidae de France donnéprkcédemmen (DELOBEL & DELOBEL,2003, p. 217-219). Les modifications concernent les espèce suivantes : Bruchidius picipes Gennar, synonyme plus ancien de B. tarsalis (Gyll.), doit rem- placer ce dernier. Les noms Bruchidius taorminensis (Blanchard), espèc mentionné du Vaucluse par ANTON(1998) et que nous signalons ici de l'HéraultBruchidius linea- tus (Allard), Bruchus hamatus Miller, citéde France par TEMP~RE& PONEL (1983), doivent êtr ajoutéa la liste des espkces appartenant à la faune de France. Bruchus den- tipes, espèc orientale est signal& de France dks 1993 par BOROWIEC& ANTON, puis en 2001 par ANTON.Selon cet auteur (comm. pers.), B. dentipes présenten Espagne et en Suisse des populations ayant des diffgrences morphologiques assez marquéeavec la forme typique orientale : apex des tibias intermediaires rougeâtreabsence presque com- plkte de taches noires pygidiales, taille réduiteNos exemplaires du Vaucluse cor- respondent à ces populations occidentales de petite taille, dont le statut mdriterait sans doute d'êtr réexaminÃIl faut noter égalemenqu'une espècexotique a étsignalé en France : Acunihoscelides pallidipennis (Motschulsky), d'origine nord-amkricaine (BOROWIEC& ANTON, 1993). L'espèc que nous avons obtenue en Corse de Lupinus mgustifolius ssp. reticula- tus correspond tout 3 fait il la description que fait HOFFMAN(1945) de Bruchidius joco- sus (Panzer). Selon BOROWIEC& ANTON(1993) et ANTON(comm. pers.), les bruches connues sous ce nom sur les rives septentrionales de la MéditerranÃoccidentale doi- vent etre rapportéeà Bruchidius rubiginosus ;B. jocosus est une espèc distincte, pré sente dans la péninsulibériqu et au Maghreb. Pour évitetoute ambiguïtÃnous don- nons ici le dessin des genitalia mâlede cet insecte et une photo de l'adulte (fig. 1 et 2). Bmchidius olivaceus est bien une espèc valide, répanduen Croatie, Italie, GrèceTurquie et dans la régiodu Caucase (BOROWIEC& ANTON, 1993). Le nom cisti (F.) doit etre &serve à une autre espècerkpandue sur toute la rive septentrionale de la Mdditerrané(ANTON, comm. pers.). Le statut de Bruchus occaentalis, connu précà demment sous le nom de Bruchus sibiricus occidentalis Lukjanovitch et Ter-Minassian, a étmodifià par ANTON(2001). Elle fut récemmensignal& en Alsace par SCHOTT (2003), et nous signalions cette esfice (DELOBEL& DELOBEL,2003) sous le nom erro- nà de B. rufipes, en prkisant toutefois que les spécimenobtenus en Corse de la plan- te-hôt Vicia tenuifolia diffdraient morphologiquement de B. rufipes. Enfin Bruchus tessellatus Mulsant, considérpar HOFFMANN(1945) comme une espèc valide serait, selon CAILLOL(1954), un individu aberrant dont seule une femelle est connue.

Relations plantes-insectes CARA~RISATIONDE NOUVEAUX COUPLES PLANT~INSECTE L'ensemble des donnéeoriginales recueillies sur le terrain depuis quatre ans, aux- quelles il convient d'ajouter quelques donnéebibliographiques rkentes et fiables, nous permet de dresser un premier bilan du spectre alimentaire des bruches en France, Italie et GrèceAu total, on peut estimer actuellement à 8 1 le nombre d'espèce de Eruchidae signaléedans ces trois pays (64 en France, 74 en Italie et 69 en Grèccontinentale). Le régimalimentaire de 7 1 de ces espèceest désormaiconnu de manièrplus ou moins satisfaisante, ce qui représentune proportion d'environ 86 %, à peu pr&sidentique dans les trois pays considdrés Les nombreux échantillonrécoltà en 2003 et 2004 nous ont permis de découvri quarante-quatre nouveaux couples bruchetplante. Pour cinq esp&ces de bruches : Bruchidius annulicornis, B. borowieci, B. murinus, B. rubiginosus, B. tuonninemis, il s'agit mêm du premier hôt connu. Notons qu'aucun hôt de B. rubiginosus n'&ait connu jusqu'ici ; cependant, il est possible que les hôte de B. jocosus indiquépar les auteurs anciens concernent en fait cette espèc : HOFFMANN(1945) mentionne Cicer arietinum, ZACHER(1952) Lathyrus sativus et Lupinus luteus. Nous confirmons par ailleurs les résultatobtenus en Irak par ABDUL-RASSOULet al. (1986) pour Bruchidius bituberculatus et B. lutescens. La bibliographie existante donnait comme hôte de Bruchidius murinus, outre Medicago intertexta (Trifolieae), trois Vicieae : Pisum sativum, Vicia articulata et V. angustifolia. Ceci nous avait conduits à proposer les Vicieae comme a tribu-hôt >> de B. murinus (DELOBEL& DELOBEL,2003, p. 206). La découvertde l'hôt T. subterra- neum nous amèn à reconsidérecette position et à désigneles Trifolieae comme la véritabltribu-hôt de cette esphce. Ceci est corrobord par la morphologie génitalde B. murinus, tout à fait proche de celle des autres membres du groupe des bruches des Trifdium. c'est-à -dir du groupe varias de Borowiec. Il est improbable que M. inter- texta soit un autre hôt de B. murinus ;en effet, les genres Trifolium et Medicago héber gent d'autres espèce de Bruchidius, appartenant à des groupes différent; la seule exception à cette r2gle pourrait êtr B. pygmaeus, espèc inféoddà divers Trifoliurn, mais qui, selon LUKJANOVITCH& TER-MINASSIAN (19571, aurait dtà obtenue de Medimgo sativa.

La rkolte d'un grand nombre d'échantillonimportants permet, avec prudence, de se faire une idéde l'abondance ou de la raretÃdes esphces. En gknéralet si l'on ne considèr que les khantillons ayant donnà des bruches, les différenteespèce de Bruchus sont toutes présenteà des taux de l'ordre de 1 spécimepour 100 graines (et atteignent ou dépassen25 spécimenpour 100 graines chez B. affinis, B. pisorum, B. viciae, P. gilvus). Par contraste, les diverses espèce de Bruchidius sont beaucoup plus à discr6tes à : seules 8 espèce (bernardi, imbricomis, lividimanus, martinezi, murinus, pygmaeus, sericatus et villosus) peuvent dkpasser un taux de 1 %, les autres espècesont souvent présenteà des taux trè bas, de l'ordre de 1 %O. Le record est déte nu par B. dispar avec un seul individu trouvà sur un lot contenant 13 494 graines de Trifoliutn bocconei. Le genre Lupinus, dont nous n'avions pas obtenu de bruche jus- qu'ici, se révècapable d'hébergedes bruches ; un khantillon de 632 graines de L. aagustifolius ssp. reticulatus tombéeau sol apr2s ddhiscence de la gousse a produit un spécimede B. rubiginosus. Cette ddcouverte tient peut-êtr au caractèrtardif (14 septembre) de la collecte de l'echantillon, un échantillode 1 390 graines de la mêm espkce, du meme lieu, mais du 22 juin n'avait pas donnk de bruches. Bien que de grande taille et répétÃde nombreux échantillonnagede graines n'ont donnÃlieu à aucune kmergence. Ces résultatnégatif confirment dans l'ensem- ble nos observations de 2003 et montrent que les genres Melilotus (M italicus, albus), Trigonello (7'. gludiata, graeca, monspeliaca, spruneriana), Ononis (0. breviflora. natrix, pubescens, ramosi.•sirt1viscosa, sic&), Ulex (U. europaeus, minor) résistenà l'infestation par les bruches. Les genres Trii?odion{T. tetraphylla) et Erophaca (E. bae- tica) n'ont kgalement donnÃlieu à aucune émergenceLes efforts d'échantillonnagsur les Genisteae n'ont pas apportÃde modification au constat antérieu: les deux espèce B. lividiman~~tet villosus sont trè présentesur un grand nombre d'espèce de difti- rents genres, mais les Genista sensu stricto &happent totalement à leur action en l'éta actuel de nos collectes. Les recherches sur les Astragalus de montagne et les Oxytropis n'ont pour l'instant pas fourni de bruches en France (Queyras et Briançonnais)bien que certaines de ces espèce aient fourni des bruches en Europe centrale. Les populations botaniques rares et disséminédes Alpes françaisesen limite ouest de leur distribu- tion, pourraient expliquer l'absence de bruches. Il faut une nouvelle fois insister sur la nécessittde rkcolter des kchantillons de grande taille pour pouvoir obtenir les espèce les plus discretes, ce qui ne veut pas tou- jours dire que les adultes soient rares (considérele nombre de fleurs de trèfleà l'hec- tare 1). Une observation indubitable révèla limite de nos connaissances : Bruchus emaqinatus, obtenu en mai-juin de Vicia peregrina en Grke et dans le Vaucluse à des taux relativement ilevé(3 à 8 5%) a étobtenu en septembre A un taux trè faible (un seul individu pour 978 graines) en Corse sur une Zygophyllaceae : Tribulus terrestris. La graine d'ou est sorti l'insecte a bien étconsommde par sa larve. Est-ce un phkno- mèn exceptionnel, similaire aux observations rapportdes par JOHNSON (1988) et JOHNSON & SIEMENS(1991) ou bien une deuxièmgénérati rkguli&re sur un hôt d'au- tomne ? Seules des étudefines de dynamique des populations pourraient apporter une réponsà cette question. Il faut noter que des Zygophyllaceae sont connues pour êtr les hôte de Rhaebus solskyi Kraatz et Rh. gehieri Fischer, bruches primitives d'Asie centrale (LUKJANOVITCH& TER-MINASSIAN, 1957).

R~FLEXIONSSUR LA VALIDIT~DES DONN~&S BIOLOGIQUES DE LA LITT~YI'URE La confrontation des donnéerécente avec celles d'une littkrature plus ancienne montre un point de divergence particulièremenmarquk à propos des bruches des Fabacéecultivkes qui nous conduit à une rkflexion sur la validitk des donnéebiolo- giques fournies par les auteurs anciens : ZACHERdonna en 1952 une compilation des plantes hôte de l'ensemble des Bruchidae qui fait encore réfkrenc; or l'auteur ne cite pas moins de seize bruches infestant Lens culinaris, treize infestant Cicer arietinum, Vicia faba et Pisum sativum. La question reste poséde l'exactitude de ces donnkes anciennes. Certes, les Légumineusecultivkes prksentent probablement moins de bar- ri&reschimiques au développemendes bruches que la plupart des Légumineusesau- vages ; il est égalemenvrai que nous n'avons que rarement pu dchantillonner des Légumineusecultivée indemnes de traitement insecticide ; cependant, lorsque nous avons eu accè à des plants de P. sativum sauvages ou échappÃdes cultures en Basilicate ou dans le Péloponn&seils ne nous ont fourni que le classique Bruchus piso- runi. En Hongrie. JERMY & SZENTESI(2003) n'ont égalemenobtenu de P. sutivum que cette seule espèceet n'ont obtenu aucune bruche de trois échantillonde Kfubu. En Grece. BAKOYANNIS(1987) n'a obtenu que B. pisorum du pois, et B. dentipes de la fève De la mêm façonsur les lentilles (Lens culinaris), on ne signale actuellement en Europe que deux espèce de bruches, Bruchus signuticornis et B. lentis. Pour la clartk du raisonnement et en attendant des donnéeplus complètesnous n'avons pas pris en considiration les donnéeanciennes sur les Légumineusecultivkes. 11 est cependant difficile. dans l'etat actuel de nos connaissances, de porter un jugement définitisur le statut trophique de ces plantes. Selon CAMPOBASSOet al. (1999), des adultes de Bruchidius obscuripes (Gyll.) - SOUS le nom obscurkollis Gyll. - furent obtenus de graines de la ComposéCentaures nie uensis collectéeen Italie. Nous considéroncependant que cette information doit êtr prise avec précautioncar les même auteurs signalent avoir obtenu Bruchidius lubercuUitus et B. vurius de graines de diverses Centauréeque nous avons échantillon nees sans succè; or les plantes hôte de ces deux espècesont des Légumineuses

CONCLUSION

Les résultatfournis par les échantillonnageeffectué dans le Péloponnèet en Basilicate en 2003 et 2004 confirment trè largement les conclusions de notre précéde travail. Ils apportent des précisionmajeures sur la biologie de bon nombre de bruches européenne;ce n'est pas moins de 44 plantes hôte nouvelles qui sont ainsi identifiées Pour plusieurs bruches dont la biologie étaitotalement inconnue, ceci constitue les tou- tes premieres donnkes biologiques. L'ensemble illustre et conforte les liens mis en évidencentre les différenteespè ces de bruches et certaines tribus de LégumineusesUne exception notable est celle de Bruchzdiu.~murinus, dont les donnéebibliographiques nous laissaient penser que la tribu-h6te pouvait 8tre celle des Vicieae. La découverten Grece de l'hôt Trifolium suhtet-raneum nous montre qu'il n'en est rien. Chaque espèc de bruche est inféodkà une espkce, un genre ou tout au plus à une tribu. Cette spécialisatioétroit et sélectiv mkritera d'êtr étudiÃau travers des connaissances de biologie, de biogkographie, de chimotaxinomie pour comprendre les facteurs qui font des bruches d'excellents bota- nistes. Des recherches compl6mentaires devront précisele régimalimentaire de plu- sieurs espèces C'est le cas de Bruchus hrisouti Kraatz, Bruchus perezi Kraatz, BrucI~i(1riiscisri (F.),foveofutus(Gyll.), holosericeus (Schonh.), fineatus (Allard), lon- gulus Schilsky, meleugrinus (Gdné)monstrosicornis (Pic). mordelloides (Baudi), mul- santi (Brisout), nudus (Allard), obscuripes (Gyll.) et tubcrculutus (Hochhut).

Remerciements. - Nous remercions Paolo Fanti, professeur au d4partement de biologie de l'università de Basilicate pour son accueil et ses conseils ; merci à Gilles Dutartre de nous avoir fait partager ses connaissances de la flore de France ; nos plus vifs remerciements vont dgalement à Toni Anton, qui a bien voulu identifier B. dentipes et B. rubiginosus et nous éclairesur bien des points ddlicats de la taxinomie des Bruchidae europdens. Merci à Roland Allemand pour ses conseils r4dactionnels. Un grand merci A nos &pousesrespectives, pour leur participation active aux collectes.

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