Herausgehobene Verantwortlichkeit für den Schutz von Laufkäfervorkommen in Deutschland: Verbesserter Kenntnisstand und kritische Datenbe- wertung erfordern eine Revision der bisherigen Liste

Joachim Schmidt & Jürgen Trautner

Abstract: Germany’s special responsibility to maintain populations of ground beetle species: Improved knowledge and critical analysis of data demand revision of the previous list. - Parallel to the revision of the Red List and Checklist of the Ground Beetles of Germany (Schmidt et al. 2016), a critical review was carried out of Germany’s levels of responsibility in a world context for German populations of all the taxa included in the list. This resulted in a revised list of those taxa for which Germany has been proven or can be assumed to bear special responsibility. Of a total of 582 ground beetle taxa shown to be established in Germany, Germany has a particularly high degree of responsibility for maintaining the populations of 12 taxa and a high degree of responsibility for maintaining the populations of 18 taxa. In the case of nine taxa, Germany has a particularly high degree of responsibility for protecting “highly isolated outposts”. Though sufficient data are not available for further ten taxa, Germany can also be assumed to bear a high degree of responsibility for these populations, too. Deviations from the preceding list by Müller-Motzfeld et al. (2004) are discussed in detail and are found to be caused by a strict application of the criteria laid out by Gruttke et al. (2004) for the allocation of specific levels of responsibility, an increase in biogeographic knowledge, changes in taxonomy or the ascertainment of an increased global threat. An analysis of the dis- tribution of the taxa in question across habitat types shows that the highest numbers of species classed in one of the four categories of responsibility – regardless of a specific situation of endangerment - occur in the habitats “woodland and field copses” and “wetlands” (11 taxa in each). However, the habitat types “coastal biotopes and inland salt marshes” and “high mountain biotopes (including block fields outside the Alps)” are home to the highest number of species for which Germany bears a particularly high degree of responsi- bility. On the basis of these data, open questions are re-examined and the future tasks of carabidology and supra-regional conservation are discussed.

Zusammenfassung eine Verantwortlichkeit in besonders hohem Maße für hochgradig separierte Vorposten. Bei zehn Taxa Parallel zur Neufassung der Roten Liste und Check- ist die Datenlage derzeit ungenügend, eine erhöhte liste der Laufkäfer Deutschlands (Schmidt et al. Verantwortlichkeit ist aber zu vermuten. Es ergeben 2016) erfolgte eine kritische Überprüfung des jewei- sich diverse Abweichungen zur vorhergehenden Liste ligen Status von Verantwortlichkeit für die deutschen von Müller-Motzfeld et al. (2004), deren Ursa- Vorkommen aller in diesen Listen aufgeführten Taxa. chen im Einzelnen diskutiert werden. Diese liegen Daraus resultiert nun eine Neufassung der Liste jener in der konsequenten Anwendung der Kriterien für Taxa, für die eine herausgehobene Verantwortlichkeit die Zuweisung des spezifischen Verantwortlichkeits- Deutschlands nachgewiesen oder zu vermuten ist. status nach Gruttke et al. (2004), im verbesserten Von den insgesamt 582 in Deutschland als etabliert biogeographischen Kenntnisstand, in taxonomischen geltenden Laufkäfer-Taxa ist Deutschland für den Veränderungen oder in der Einschätzung einer erhöh- Erhalt der Populationen von 12 Taxa in besonders ten globalen Gefährdungslage. Eine Analyse der Ver- hohem Maße und von weiteren 18 Taxa in hohem teilung dieser Taxa auf bestimmte Habitattypen zeigt, Maße verantwortlich. Für weitere neun Taxa besteht dass die höchste Zahl an Arten mit Einstufung in eine

Angewandte Carabidologie 11 (2016): 31–57 ISSN: 2190-7862 (Internet) der vier Verantwortlichkeitskategorien – unabhängig tion der Kriterien ergibt eine konkrete Einstufung. von einer konkreten Gefährdung – im Habitattyp Damit ist die Einstufung noch stärker objektiviert Wälder und Feldgehölze und im Habitattyp Feucht- worden und zudem für den Leser und Nutzer nach- und Nasslebensräume mit jeweils 11 Taxa erreicht vollziehbarer. Einige Rote Listen zur Laufkäferfauna wird. Die Habitattypen Küstenbiotope und Binnen- der Bundesländer sind bereits auf derselben Basis er- landsalzstellen sowie Gebirgsbiotope (inkl. Block- arbeitet worden (Müller-Motzfeld & Schmidt schutthalden außerhalb der Alpen) weisen aber die 2008: Mecklenburg-Vorpommern; Gebert 2009: höchsten Zahlen jener Arten auf, für die eine beson- Sachsen; Gürlich et al. 2011: Schleswig-Holstein; ders hohe Verantwortlichkeit Deutschlands besteht. Hannig & Kaiser 2011: Nordrhein-Westfalen). Ausgehend von diesen Daten werden offene Fragen Eine erhebliche Unterstützung bei der Zuord- und künftige Aufgabenstellungen für die Carabido- nung der Kriterien für bestimmte Arten in der neuen logie und den überregionalen Artenschutz diskutiert. gesamtdeutschen Roten Liste ergab sich aus der paral- lelen Erarbeitung des Verbreitungsatlas der Laufkäfer 1 Einleitung Deutschlands (Trautner et al. 2014). Laufkäfer sind auch in Deutschland eine sehr di- Die Neufassung der Roten Liste der in Deutschland verse Artengruppe (582 etablierte Taxa), die über einen gefährdeten Laufkäferarten steht kurz vor ihrem Er- nicht unerheblichen Anteil schwer erfassbarer Arten, scheinen (Schmidt et al. 2016). Eine entscheidende aber nur relativ wenige Bearbeiter mit hinreichenden Verbesserung gegenüber früheren Fassungen ergibt Fachkenntnissen bzw. hinreichendem „Freizeitetat“ sich aus der weitgehenden methodischen Vereinheit- verfügt. Zwar wurden und werden Laufkäfer parti- lichung der neuen bundesweiten Roten Listen. Kri- ell auch in öffentlich finanzierten oder geförderten terien, welche zur Gefährdungseinstufung der jewei- Projekten untersucht (z. B. in bestimmten Planungs- ligen Art führen, werden zu einem wesentlichen Teil vorhaben), jedoch rekrutiert sich Laufkäferfaunistik quantifiziert und zusammen mit der Liste veröffentli- überwiegend aus der Freizeitforschung. Deshalb ist cht. Diese Kriterien sind a) aktuelle Bestandssituati- es unmöglich, flächendeckende und hochauflösende on, b) langfristiger Bestandstrend und c) kurzfristiger Bestandsdaten in bestimmten Zeitreihen für ganz Bestandstrend (seit 1980) sowie d) Risikofaktoren, Deutschland zu präsentieren. Kenntnislücken sind welche sich potenziell negativ auf den aktuellen Be- vor diesem Hintergrund unausweichlich. Dies könnte standstrend auswirken werden. sowohl die Existenz bislang übersehener Vorkommen Bereits die letzte Version der Roten Liste der von derzeit als selten eingestuften oder verschollen Laufkäfer Deutschlands (Trautner et al. 1997, geglaubten Arten betreffen, als auch die Möglichkeit, 1998) hatte ein teils ähnliches und quantifiziertes Kri- dass die tatsächlichen Bestände bestimmter Arten terienset angewandt, das neben der Rasterfrequenz heute bereits viel geringer sind, als dies die Datenlage als Maß für die damals aktuelle Bestandssituation der letzten 1-3 Jahrzehnte (= Voraussetzung für die die Bestandsveränderung in der Vergangenheit in Kennzeichnung des „aktuellen Bestands“ und des Skalenstufen, eine Prognose der zukünftigen Land- „aktuellen Bestandstrends“) erscheinen lässt. schaftsveränderung in ihrer Wirkung auf die Bestände Die Neufassung der Roten Liste der Laufkäfer der Art sowie bestimmte Risikofaktoren beinhaltete. Deutschlands ist deshalb auch nicht in Stein gemei- Damals war allerdings eine weniger gute Datenlage ßelt, entspricht dem Arbeitsstand 2015 und sollte vorhanden. Zudem konnten zu diesem Zeitpunkt spätestens nach Ablauf von zehn Jahren bei hoffent- die Bewertungsergebnisse noch stärker an individu- lich weiter verbessertem Kenntnisstand kritisch über- elle Einschätzungen regionaler Bearbeiter angepasst arbeitet werden. werden, was neben Vorteilen v. a. bei uneinheitlicher Dennoch stellt die aktuelle Liste gegenüber der Datenlage auch den Nachteil einer stärkeren Subjek- letzten Fassung (Trautner et al. 1997, 1998) einen tivierung mit sich brachte. erheblichen Fortschritt dar. Dieser resultiert nicht Die aktuelle artspezifische Gefährdungseinstu- nur aus dem verbesserten Bewertungssystem, sondern fung ergibt sich vorrangig aus einer konkreten Daten- vor allem aus fast zwei Jahrzehnten weitergehender lage, die in den jeweiligen Länderlisten bzw. überregi- carabidologischer Kartier- und Forschungsarbeit in onalen Datenbanken vorliegt und von den zahlreichen Deutschland durch die zahlreichen Mitarbeiter an Mitarbeitern an der Roten Liste Deutschlands zur der Neufassung der Roten Liste und an den Lo- Verfügung gestellt wurde. Eine bestimmte Kombina- kal- und Regionalfaunen. Außerdem wurde die Rote

32 Angewandte Carabidologie 11 (2016) Liste durch einen zusätzlichen Bewertungsfaktor mit eren Gruppenmonographien und Artbearbeitungen erheblicher naturschutzfachlicher Aussagekraft und (z. B. Cardoso & Vogler 2005, GAC 2005, in der Zukunft hoffentlich auch entsprechender um- Ledoux & Roux 2005, Schmidt & Liebherr weltpolitischer Wirkung ergänzt: Die Feststellung 2009, Fritze & Hannig 2010, Schmidt & Bene- eines Taxon-spezifischen Status von Verantwortlich- dikt 2010, Neri & Gudenzi 2013), faunistischen keit für die deutschen Vorkommen, worauf der vorlie- Übersichtswerken (z. B. Müller-Motzfeld 2006, gende Beitrag fokussiert. Paill & Kahlen 2009, Trautner et al. 2014) und unveröffentlichten Datensammlungen beruht, welche 2 Verantwortlichkeit und ihre im Zuge der Bearbeitung der Roten Liste abgefragt wurden (z. B. weltweite Sammlungsrecherchen für Bewertung die Gattungen Agonum: J. Schmidt, Admannshagen; Im Gegensatz zu der Roten Liste im engeren Sinne, Amara: F. Hieke†; Callisthenes reticulatus: J. Gebert, die sich zwangsläufig auf die Bestände innerhalb einer Dresden; Harpalus: D. W. Wrase, Berlin). politischen Verwaltungseinheit (Bund, Länder usw.) In der vorliegenden Arbeit präsentieren wir eine begrenzt, leitet sich der Verantwortlichkeitsstatus aus revidierte und kommentierte Liste der Laufkäfertaxa, dem Anteil Deutschlands am Gesamtareal der be- für die Deutschland eine erhöhte Verantwortlichkeit treffenden Art bzw. Unterart und der Lage Deutsch- trägt. Außerdem werden die Gründe für eine abwei- lands im Hauptareal des Taxons ab, sowie aus dessen chende Einschätzung zum Verantwortlichkeitsstatus globaler Bestands- und Gefährdungssituation (aus- für bestimmte Taxa gegenüber der früher publizierten führlich siehe in Gruttke et al. 2004, Gruttke Liste (Müller-Motzfeld et al. 2004) genannt. 2010). Mit dem Bewertungsfaktor der Verantwort- Wichtiges Ziel ist es, die Nachvollziehbarkeit für lichkeit lassen sich aus der neuen Roten Liste nun den jeweils zugeordneten Verantwortlichkeitsstatus erstmals internationale Natur- und Artenschutzauf- zu gewährleisten. gaben für Deutschland ableiten. Hinsichtlich der Auf eine Erläuterung der Methoden zur Ermitt- Laufkäfer kann hierzu auf umfangreiche Vorüberle- lung des Verantwortlichkeitsstatus können wir an die- gungen und auf eine vorläufige Liste zurückgegriffen ser Stelle verzichten, da dieses am Beispiel der Lauf- werden (Müller-Motzfeld et al. 1997, 2004). käfer bereits in ausführlicher Form von Gruttke Parallel wurden von einem Autorenkollektiv und in (2010) im Band 9 dieser Zeitschrift vorgenommen Zusammenfassung der Vorstudien in verschiedenen wurde. Abweichend von den Vorgaben im Memoran- Tiergruppen in Form eines Memorandums Kernaus- dum von Gruttke et al. (2004) verwenden wir im sagen zur globalen Verantwortlichkeit Deutschlands Folgenden den Begriff ‚Separation‘ anstatt von ‚Isola- für die Erhaltung von Arten getroffen, welche sowohl tion‘ zur Kennzeichnung von Vorpostenvorkommen die Anforderungen an die Erfassung und Dokumen- und Teilarealen bzw. beim Hinweis auf Populationen, tation der Verantwortlichkeit als auch die Parameter zwischen denen seit langem kein Genfluss stattfindet, und Kriterien für die Festlegung eines bestimmten wobei letzterer mit hoher Wahrscheinlichkeit auch in Verantwortlichkeitsstatus definieren (Gruttke et absehbarer Zukunft unterbrochen bleibt. al. 2004). Für die Neufassung der Roten Liste war es somit 3 Laufkäfertaxa mit erhöhtem erforderlich, die im oben genannten Memorandum formulierten Grundvoraussetzungen zur Ermittlung Verantwortlichkeitsstatus in eines bestimmten Status von Verantwortlichkeit Deutschland sowie Taxa mit Deutschlands für alle Arten zu erfüllen. Es wur- verändertem Status gegen- den deshalb nicht nur die bereits in der Liste von Müller-Motzfeld et al. (2004) genannten, son- über Müller-Motzfeld et al. dern alle weiteren Arten der aktuellen Deutschland- (2004) Checkliste der Laufkäfer auf Basis einer kritischen Analyse des biogeographischen Datenfundus und Wir führen die Arten in der kommentierten Liste in unter Berücksichtigung der Parameter und Kriterien alphabetischer Reihenfolge. Eine zusammenfassende nach Gruttke et al. (2004) erneut überprüft. Dies Übersicht mit Nennung der wesentlichen Gründe für war möglich aufgrund des verbesserten biogeographi- die vorgenommenen Änderungen des Verantwort- schen Kenntnisstandes bei vielen Arten, der auf neu- lichkeitsstatus findet sich in Tabelle 1.

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 33 Abax carinatus porcatus (Duftschmid, 1812). breitungsphase während eines der postglazialen Kli- Veränderter Status: In der Neufassung der Roten Liste maoptima dar. An den heutigen mitteleuropäischen Deutschlands nicht als eigenständiges Taxon geführt, Fundplätzen (landschaftsgenetisch alte Verlandungs- deshalb keine erhöhte Verantwortlichkeit. moore) sind die Populationen seit dem Ende dieser Nach Bousquet (2003) und Lorenz (2005) Ausbreitungsphase mit hoher Wahrscheinlichkeit ist dieses Taxon synonym mit der Nominat-Unter- vollständig separiert. Die Verinselung der Vorkom- art. Beide Taxa sind ursprünglich aus Österreich men wurde durch anthropogen bedingte Habitatver- beschrieben worden. Die von Müller-Motzfeld luste im Gesamtareal der Art stark forciert (vor allem et al. (2004) für A. c. porcatus vermutete hohe Ver- Trockenlegung von Mooren und Sümpfen, nachfol- antwortlichkeit für die deutschen Vorkommen ist gende Eutrophierung und ungünstige Sukzessions- also aus taxonomischer Sicht nicht mehr relevant. prozesse). Heute ist auf Grund der großen Distanzen Nach gegenwärtigem Kenntnisstand befinden sich zwischen den verbliebenen Fundplätzen im Gesamt- die deutschen Populationen am Rand des Hauptare- areal zu vermuten, dass ein genetischer Austausch als des nominotypischen Taxons. Da der deutsche zwischen den Populationen nirgendwo mehr in einem Anteil am Gesamtbestand der Populationen dieser nennenswerten geographischen Umfang stattfindet. Unterart weniger als 1/10 beträgt und dieses Taxon Diese Situation erfordert detaillierte Untersuchungen keiner überregionalen Gefährdung unterliegt, ist eine zur aktuellen Gesamtverbreitung der Art und ihre erhöhte Verantwortlichkeit Deutschlands auch für A. Einbindung in internationale Schutzprogramme. c. carinatus nicht gegeben. Agonum monachum monachum (Duftschmid, Abax ovalis (Duftschmid, 1812). 1812). Status: Hohe Verantwortlichkeit. Veränderter Status: Besonders hohe Verantwortlich- Zentraleuropäisch verbreitete Art; Deutschland keit. liegt im Arealzentrum, besitzt mehr als 1/10 der Die wärmeliebende, oligo-stenohalobionte Art Populationen und hat damit eine hohe Verantwort- A. monachum lebt ausschließlich in strukturreichen lichkeit. Brackwasserröhrichten und ist diskontinuierlich von Mittelasien bis Südfrankreich verbreitet (Schmidt in Abax parallelus parallelus (Duftschmid, 1812). Müller-Motzfeld 2006, Schmidt & Liebherr Status: Hohe Verantwortlichkeit. 2009). Die Populationen aus der Südost-Türkei und Die Unterart ist zentraleuropäisch verbreitet; Syrien sind als eigenständige Unterart abgegrenzt Deutschland liegt im Arealzentrum, besitzt mehr worden (Schmidt & Liebherr 2009). Aber auch als 1/10 der Populationen und hat damit eine hohe die Populationen in den verschiedenen Teilarealen Verantwortlichkeit. der Nominatform (Südwestasien / Südosteuropa / Südwesteuropa) sind morphologisch nicht einheit- Agonum hypocrita (Apfelbeck, 1904). lich. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass die disjunkten Veränderter Status: Besonders hohe Verantwortlich- Teilareale das Ergebnis von Separation in unterschied- keit. lichen kaltzeitlichen Rückzugsarealen sind oder auf Diese wärmeliebende Röhricht-Art ist von Ana- noch länger zurückliegende Separationsereignisse zu- tolien über Südosteuropa bis Frankreich und Süd- rückgehen. finnland verbreitet, besitzt im Gesamtareal aber nur Während aus Südwestasien insgesamt nur sehr noch sehr lokale Vorkommen; von vielen historischen wenige Funde bekannt sind, war A. m. monachum Fundplätzen ist sie nach Habitatzerstörung in den im südlichen und zentralen Europa ehemals weit ver- zurückliegenden 100 Jahren verschwunden (unver- breitet, ist aber durch Eindeichung und Entwässerung öffentlichte Sammlungs-Recherche J. Schmidt). In- von Überflutungszonen entlang der Küsten und von zwischen ist A. hypocrita in mindestens 2/3 des ver- Binnensalzstellen extrem stark zurückgegangen und bliebenen Gesamtareals stark gefährdet oder vom regional bereits ausgestorben. Aus dieser Situation be- Aussterben bedroht. Damit besteht eine besonders gründet sich die besonders hohe Verantwortlichkeit hohe Verantwortlichkeit für die verbliebenen deut- zum Schutz aller verbliebenen Vorkommen (starke schen Vorkommen. Gefährdung in mindestens 2/3 des Gesamtareals). Außerdem stellen vermutlich alle deutschen bzw. Vermutlich bestehen stabile Populationen heute nur mitteleuropäischen Vorkommen Relikte einer Aus- noch in der Camargue, an einzelnen Standorten der

34 Angewandte Carabidologie 11 (2016) französischen Atlantikküste und in wenigen Brack- Teilareal ein klimatisch und anthropogen bedingtes wasserröhrichten in den Donauebenen Ungarns. Regressionsareal dar: Die wenigen Populationen in Davon weiträumig separiert existieren Populationen den noch naturnah verbliebenen Abschnitten gro- von A. m. monachum an der südlichen Ostseekü- ßer Sauer-Armmoore sind jeweils effektiv separiert, ste (ausschließlich in Mecklenburg-Vorpommern) in da es aufgrund fehlender Flugaktivität zu keinem Resten ehemals ausgedehnter Küstenmoore. Diese genetischen Austausch kommt. Aus diesem Grunde sind das Ergebnis einer Ausbreitungsphase der Unter- können renaturierte Moorflächen auch nicht wie- art während einer der holozänen Klimaoptima, wahr- derbesiedelt werden, wenn die Population im be- scheinlich über ehemalige südosteuropäische Bin- troffenen Gebiet aufgrund von Habitatzerstörung nensalzstellen; seitdem sind die Vorkommen an der einmal erloschen ist. In diesem Zusammenhang ist es deutschen Ostseeküste vom Hauptareal separiert. Die wichtig, darauf hinzuweisen, dass die Gefährdung der Distanz zum Hauptareal hat sich durch das Erlöschen letzten deutschen Vorkommen durch Eutrophierung ehemaliger Binnenlandvorkommen (z. B. Salzstellen und Wasserdefizit infolge des anhaltenden Nutzungs- am Kyffhäuser, Schmidt & Liebherr 2009) in drucks auf die Moorlandschaften bzw. auf ihre unmit- den letzten 100 Jahren weiter vergrößert und beträgt telbare Umgebung weiterhin akut ist und vermutlich inzwischen über 1000 km. Aus diesen Gründen sind durch den Klimawandel verstärkt wird (zunehmend die deutschen Vorkommen als Bestandteile eines ei- trockene Sommer). So konnten die in den 1980er genständigen Teilareals an der südlichen Ostseeküste und 1990er Jahren festgestellten Vorkommen in Me- aufzufassen, das zu 100 % in Deutschland liegt. Es cklenburg-Vorpommern in den letzten Jahren trotz ist aber unklar, ob zwischen den Populationen in Nachsuche nicht mehr bestätigt werden. Die aktuelle den wenigen naturnah verbliebenen, kleinen und Situation in Deutschland könnte also noch prekärer recht weiträumig separierten Küstenmooren Genfluss sein, als die Verbreitungskarte von Trautner et al. besteht. Flugaktivität ist bei A. m. monachum an der (2014) vermuten lässt. Agonum munsteri ist somit in Ostseeküste noch nicht nachgewiesen. An den mei- Deutschland hochgradig und damit in seinem mittel- sten der fünf nach 1980 noch besiedelten Standorte europäischen Teilareal vom Aussterben bedroht. an der Ostseeküste ist das Taxon durch Küstenverbau Der Status hochgradig separierter Vorposten im und Vegetationsveränderungen weiterhin stark be- Sinne von Gruttke et al. (2004) für die wenigen droht. Die weltweite Gefährdungssituation erfordert verbliebenen deutschen Populationen ist durch deren außerdem detaillierte Untersuchungen zur aktuellen wahrscheinlich über 8000 Jahre währende effektive Gesamtverbreitung der verschiedenen Entwicklungs- Separation in einzelnen Regenmooren gut begründet. linien der Unterart und ihre Einbindung in internati- Zwischen diesen Populationen und zum Hauptareal onale Schutzprogramme. bestehen weiträumige geographische und ökologische Barrieren, die in jedem Fall auch in sehr langfristiger Agonum munsteri (Hellén, 1935). Sicht unüberwindbar sind. Veränderter Status: Hochgradig separierte Vorposten. Nordeuropäisch-boreale Art (anscheinend nur Agonum scitulum Dejean, 1828. mittleres und nördliches Fennoskandien, dort aber Veränderter Status: Hohe Verantwortlichkeit. Gesamtbestand unsicher) mit einem weiträumig sepa- Im gesamten zentraleuropäischen Areal ausge- rierten Teilareal im nördlichen Mitteleuropa: Nord- prägt diskontinuierlich verbreitet, wobei Deutsch- deutschland und punktuell im Nordosten Bayerns, in land im Arealzentrum liegt. Nach aktuellem Kennt- Süddeutschland wohl ausgestorben (vgl. Trautner nisstand dürfte Deutschland einen Anteil von etwa et al. 2014), ein Nachweis in Dänemark (Jørum & 1/4 am Gesamtareal besitzen (vgl. Schmidt & Be- Mahler 1987), in den Niederlanden verschollen nedikt 2010). Damit besitzt Deutschland eine hohe (Turin 2000). In diesem mitteleuropäischen Teilare- Verantwortlichkeit für den Erhalt dieser Vorkommen. al lebt die Art extrazonal in Sauer-Armmooren der ältesten Moorkomplexe (Regenmoore, tiefgründige Amara pulpani Kult, 1949. Kesselmoore). Die Ausbreitungsphase der Art und die Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. anschließende Separation der lokalen Populationen Das Hauptareal dieser wärmeliebenden Art liegt fallen vermutlich mit der Entstehung der einzel- im südlichen Teil Zentraleuropas (Paill 2003) und nen Moorkomplexe zusammen und liegen mehr als findet seine Nordgrenze nach gegenwärtigem Kennt- 8000 Jahre zurück. Heute stellt das mitteleuropäische nisstand in Mitteldeutschland (vgl. Trautner et al.

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 35 2014). Davon getrennt existiert ein Vorkommen an entgegen der Vermutung von Müller-Motzfeld et der südlichen Ostseeküste (Schmidt 2004). Vermut- al. (2004) nicht erfüllt. lich handelt es sich dabei um das Relikt einer Aus- breitungsphase während eines der holozänen Klima- Amara strenua C. Zimmermann, 1832. optima. Damit wäre dieses als weiträumig separiertes Status: Hohe Verantwortlichkeit. Vorpostenvorkommen im Sinne von Gruttke et al. Diskontinuierlich von Südwesteuropa bis Polen (2004) aufzufassen. Die Vermutung einer effektiven verbreitet. Deutschland liegt im Arealzentrum der Separation der südbaltischen Population wird auch Art und verfügt über fast 1/4 des Gesamtareals. Da- dadurch gestützt, dass die rezenten Populationen von mit wird das Kriterium einer hohen Verantwortlich- A. pulpani anscheinend keine Flugaktivität aufweisen. keit für die deutschen Vorkommen erfüllt. Tatsächlich sind die Hinterflügel dieser Art deutlich kürzer als bei der flugaktiven A. communis (Panzer, Aptinus bombarda (Illiger, 1800). 1797), welche vermutlich die Schwesterart darstellt Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- (Paill 2003). Jedoch bestehen noch Unsicherheiten keit. hinsichtlich der tatsächlichen Verbreitungsgrenzen Diese im südöstlichen Europa weit verbreitete von A. pulpani in Deutschland und Europa, weshalb und regional ungefährdete Art erreicht über das Don- der Verantwortlichkeitsstatus derzeit noch fraglich augebiet das östliche Bayern und besitzt hier an ihrem ist. nordwestlichen Arealrand noch wenige Vorkommen an wärmebegünstigten Waldstandorten. Diese wur- Amara quenseli silvicola C. Zimmermann, 1832. den zunächst als Vorposten interpretiert (Müller- Veränderter Status: Besonders hohe Verantwortlich- Motzfeld et al. 2004). Da die Art aber auch in keit. angrenzenden Gebieten Österreichs vorkommt, ist Die Unterart besitzt ein sehr kleines Areal im das Kriterium hochgradig separierter Vorposten nicht nördlichen Zentraleuropa, das von den Niederlan- erfüllt. den bis nach Polen reicht. Sie ist an Flugsandgebiete gebunden und kommt in naturnahen Küstendünen, Asaphidion cyanicorne tyrolense Schweiger, 1975. Binnendünen sowie temporär auch in deren anthro- Veränderter Status: Besonders hohe Verantwortlich- pogenen Ersatzlebensräumen vor (Handke 1995, keit. Turin 2000, Schmidt 2002, Gürlich et al. 2011). In Deutschland kam nur diese Unterart von A. Im Gebiet der Nord- und Ostsee ist sie aufgrund cyanicorne (Pandellé in Grenier, 1867) vor. Sie ist von Immobilisierungen der Dünen (Küstenschutz, inzwischen global verschollen. Der einzige deutsche Sukzession, Verbauung) nahezu überall gefährdet bis Fundort 1976 an einer Quelle in den Ammergauer stark gefährdet (Turin 2000, Assmann et al. 2003, Alpen (Geiser 1982) wurde durch Einfassung ver- Müller-Motzfeld & Schmidt 2008, Gürlich nichtet (W. Lorenz, in litt. 2010). Dies war zugleich et al. 2011). Deutschland liegt im Arealzentrum die- das letzte bekannte Vorkommen von A. c. tyrolense, ser Unterart, beherbergt fast 50 % der Populationen das sonst nur noch in Österreich gefunden wurde und trägt somit eine besonders hohe Verantwortlich- (bis 1937, vgl. Paill & Kahlen 2009). Deutschland keit für ihren Erhalt. hat eine besonders hohe globale Verantwortlichkeit für den Erhalt dieser Unterart, falls das Taxon wie- Amara schimperi Wencker, 1866. dergefunden werden sollte. Somit besteht die Not- Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- wendigkeit zur Suche nach eventuell übersehenen keit. Vorkommen im Alpenraum. Die Nominatform A. c. Die Art ist in den Alpen und entlang des gesam- cyanicorne ist im montanen-subalpinen Südeuropa ten Karpatenbogens verbreitet. Für große Teile des in geographisch separierten Populationen verbreitet Gesamtareals ist keine Gefährdung dokumentiert. (Hartmann in Müller-Motzfeld 2006). Deutschland liegt mit Bayern im nordwestlichen Teil des Hauptareals und nicht im Arealzentrum. Hier Bembidion aeneum Germar, 1824. kommt A. schimperi aktuell nur noch an wenigen Veränderter Status: Hohe Verantwortlichkeit. Alpenflüssen vor. Wegen des relativ geringen Popu- Deutschland liegt im Zentrum des relativ kleinen lationsanteils wird das Kriterium einer besonderen nordatlantisch-baltischen Areals der Art und besitzt Verantwortlichkeit für die deutschen Vorkommen einen Populationsanteil von mehr als 1/10. Damit

36 Angewandte Carabidologie 11 (2016) hat Deutschland eine hohe Verantwortlichkeit für angegeben. ihren Erhalt. Bembidion fluviatile Dejean, 1831. Bembidion atrocaeruleum Stephens, 1828. Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- Status: Hohe Verantwortlichkeit. keit. Art mit relativ kleinem zentraleuropäischem Are- Die Art ist im südlichen Zentraleuropa weit ver- al. Deutschland liegt im Arealzentrum und besitzt breitet und in großen Teilen des Areals nach gegen- einen Populationsanteil von mehr als 1/10. Damit hat wärtigem Kenntnisstand noch ungefährdet, obwohl Deutschland eine hohe Verantwortlichkeit für den die präferierten Habitatstrukturen durch Flussverbau Erhalt dieser Art. insgesamt rückläufig sind. Die wenigen verbliebenen deutschen Vorkommen stellen weniger als 1/10 des Bembidion clarkii (Dawson, 1849). Gesamtbestandes. Deutschland besitzt somit keine Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. hohe Verantwortlichkeit, weshalb die Einschätzung Die Verbreitung dieser Art ist bislang nur sehr von Müller-Motzfeld et al. (2004) hier korrigiert ungenügend bekannt. Vermutlich hat sie ein kleines werden muss. disjunkt-zentraleuropäisches Areal, in welchem die wenigen deutschen Vorkommen zentral liegen. Da Bembidion foraminosum Sturm, 1825. die Art in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet selten Veränderter Status: Besonders hohe Verantwortlich- zu sein scheint, ist es außerdem wahrscheinlich, dass keit. sie überregional gefährdet ist. Daher ist zwar nahe lie- Die Art ist von der nördlichen Iberischen Halb- gend, dass Deutschland eine hohe Verantwortlichkeit insel über das südliche Zentraleuropa bis zum Balkan für den Erhalt dieser Vorkommen hat, doch kann dies und bis nach Kleinasien verbreitet, aber in über 2/3 derzeit nicht abschließend beurteilt werden. ihres Gesamtareals stark gefährdet. Die deutschen Vorkommen am nördlichen Alpenrand gehören zum Bembidion distinguendum distinguendum Jacquelin Hauptareal. Aufgrund der Areal- und Gefährdungs- du Val, 1852. situation besitzt Deutschland für den Erhalt seiner Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- letzten Vorkommen eine besonders hohe Verantwort- keit. lichkeit. In Deutschland kommt nur die Nominat-Unter- art vor. Diese ist zentraleuropäisch-montan verbreitet Bembidion milleri milleri Jacquelin du Val, 1852. und in großen Teilen des Gesamtareals ungefährdet. Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- Die wenigen deutschen Vorkommen in Bayern stellen keit. aber deutlich weniger als 1/10 des Gesamtbestandes Unterart mit zentraleuropäischem Areal, an wel- dieses Taxons. Der Arealanteil ist somit geringer, als chem Deutschland weniger als 1/10 Anteil hat. In von Müller-Motzfeld et al. (2004) vermutet, großen Teilen des Gesamtareals ist keine Gefähr- weshalb eine hohe Verantwortlichkeit Deutschlands dung dokumentiert. Eine hohe Verantwortlichkeit nicht gegeben ist. Deutschlands, wie von Müller-Motzfeld et al. (2004) angegeben, ist somit nicht gegeben und wird Bembidion eques Sturm, 1825. hiermit korrigiert. Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- keit. Bembidion neresheimeri J. Müller, 1929. Letzte Funde 1934 in Südbayern (Horion Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. 1941). Die Hauptvorkommen dieser zentraleuropä- Die Art ist vermutlich zentral-osteuropäisch ver- isch-montan verbreiteten Art liegen südlich des Al- breitet, jedoch gibt es bislang keine hinreichend ge- penhauptkammes, während sie in Österreich und nauen Angaben zur östlichen Verbreitungsgrenze und der Schweiz vom Aussterben bedroht ist (Franz zur Verteilung im östlichen Arealteil. Auch ist die 1983, Huber & Marggi 2005). Eine Gefährdung Taxonomie der guttula-Gruppe, die einige morpho- in über 2/3 des Gesamtareals ist anzunehmen. Da logisch extrem ähnliche Arten inklusive des B. neres- Deutschland aber nicht im Hauptareal der Art liegt, heimeri umfasst, trotz einer gerade erst erfolgten Re- besitzt das Land auch keine hohe Verantwortlichkeit, vision (Neri & Gudenzi 2013) weiterhin schwierig. wie von Müller-Motzfeld et al. (2004) zunächst Aus Deutschland ist B. neresheimeri bislang vor allem

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 37 aus dem Nordosten bekannt geworden (siehe Traut- nach Gruttke et al. (2004) jedoch das Gesamtareal ner et al. 2014), dort ist die Art gebietsweise häufig zu berücksichtigen. An diesem besitzt Deutschland und ungefährdet. Im unteren Elbe-Gebiet scheint deutlich weniger als 1/10 der Populationen, weshalb sie ihre westliche Verbreitungsgrenze zu haben. Für auch der Status einer hohen Verantwortlichkeit für einzelne Funde westlich der Elbe ist die Datenlage den Erhalt dieses Taxons formal nicht vergeben wer- derzeit noch besonders schwierig: Im NSG „Middel- den kann. burger Seen“ in Ostholstein existiert eine Population, die morphologische Merkmale von B. neresheimeri Bembidion starkii Schaum, 1860. und B. mannerheimii gemeinsam trägt (leg. S. Gür- Status: Hohe Verantwortlichkeit. lich, det. J. Schmidt). Der Verantwortlichkeitsstatus Diskontinuierlich zentraleuropäisch-montan kann für B. neresheimeri aus diesen Gründen nicht verbreitete Art, die in über 2/3 ihres Gesamtare- eingeschätzt werden. als gefährdet ist. In Deutschland kommt sie aktuell nur noch in Bayern vor. Diese Vorkommen liegen Bembidion pallidipenne (Illiger, 1802). im Hauptareal. Aufgrund dieser Areal- und Gefähr- Veränderter Status: Besonders hohe Verantwortlich- dungssituation hat Deutschland eine hohe Verant- keit. wortlichkeit für den Erhalt der Art. Nordatlantisch-baltisch verbreitete Küstenart, die im Gesamtareal bedroht und in mehr als 2/3 des Ge- Bembidion terminale terminale Heer, 1841. samtareals bereits stark gefährdet ist. Sie ist auf breite Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- und reliefierte, natürliche Sandstrände mit geringer keit. mechanischer Belastung während der larvalen Ent- Diese Unterart ist zentraleuropäisch-montan ver- wicklungsphase in den Sommermonaten angewiesen breitet. Die wenigen aktuellen Vorkommen in Bayern und wird deshalb insbesondere durch den flächende- liegen zwar im Hauptareal, stellen aber weniger als ckenden Badetourismus und andere Strandnutzungen 1/10 des Gesamtbestandes. Außerdem ist eine Ge- im Küstenbereich verdrängt (z. B. Anderson et fährdung der Art in mindestens 2/3 ihres Gesamtare- al. 2000, Turin 2000, Schmidt 2002). Die Vor- als nicht dokumentiert. Eine hohe Verantwortlichkeit kommen an den deutschen Nord- und Ostseeküsten Deutschlands, wie von Müller-Motzfeld et al. liegen im Arealzentrum. Wegen dieser Areal- und (2004) vermutet, ist somit nicht gegeben. Gefährdungssituation besitzt Deutschland eine be- sonders hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt der Callisthenes reticulatus reticulatus (Fabricius, 1787). Populationen. Status: Besonders hohe Verantwortlichkeit. In Deutschland kommt die Nominatform vor, Bembidion prasinum (Duftschmid, 1812). eine weitere Unterart wurde aus Kasachstan beschrie- Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- ben. Nach Obydov (2002) gehören die vom Südrand keit. des Ural (Umgebung Orenburg) bekannt gewor- Die Art besitzt ein boreo-montanes Areal in denen Populationen zu der westasiatischen Unterart der Westpaläarktis, wobei im nördlichen Mitteleu- C. r. earinus Obydov & Pütz, 1996. ropa und südlichen Skandinavien eine weiträumige Die Nominat-Unterart war ehemals im östlichen Verbreitungslücke besteht. Das zentraleuropäische Europa und in Mitteleuropa weit verbreitet und re- Teilareal ist entsprechend dem Memorandum in gional häufig. In der zweiten Hälfte des vorigen Gruttke et al. (2004) zur Ermittlung der Bedeu- Jahrhunderts wurde sie extrem selten. Nach derzei- tung der deutschen Populationen für den Genfluss tigem Kenntnisstand existieren aktuelle Vorkommen zwischen Populationen als separate Einheit zu be- in jeweils kleinräumigen Gebieten nur noch in den trachten. Die deutschen Vorkommen liegen im Zen- Niederlanden, in Ostdeutschland und Südschweden trum dieses Teilareals, das diskontinuierlich von den (Gebert 2015, Turin et al. 2015), sowie am Kau- Pyrenäen bis zu den Karpaten reicht, stellen aber kasus (I. Belousov & I. Kabak in litt. 2014). Letztere keine hochgradig separierten Vorposten dar, wie von gehören sehr wahrscheinlich zu einem weiträumig se- Müller-Motzfeld et al. (2004) angemerkt. Am parierten Teilareal, denn Funde aus Südwest-Russland zentraleuropäisch-montanen Teilareal hat Deutsch- und Südosteuropa sind gegenwärtig nicht bekannt. land einen Anteil von etwas mehr als 1/10 der Popula- Es besteht aber die Hoffnung, dass es bislang über- tionen. Als Bezugsraum für den Populationsanteil ist sehene Populationen in Osteuropa gibt (Gebert

38 Angewandte Carabidologie 11 (2016) 2015). Da C. reticulatus keine Flugaktivität aufweist phylogeographischer Basis außerordentlich bedeut- und sehr spezifische Ansprüche an seinen Lebens- sam. Sollte sich die Eigenständigkeit des C. m. au- raum stellt, besteht zwischen den Splittervorkommen ropunctatum bestätigen, könnte Deutschland ein er- im Gesamtareal heute mit großer Sicherheit kein höhter Verantwortlichkeitsstatus zukommen, da das genetischer Austausch. Für alle Populationen ist so- Land zentral im Areal der „kleinen Morphe“ liegt und mit eine besonders starke Gefährdung offensichtlich; einen Arealanteil von deutlich über 10 % besitzt. zweifellos handelt es sich bei C. r. reticulatus um ein weltweit vom Aussterben bedrohtes Taxon. Da Carabus arvensis noricus Sokolar, 1910. Deutschland nach gegenwärtigem Kenntnisstand die Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- weltweit größten Populationen beherbergt, hat das keit. Land eine besonders hohe Verantwortlichkeit für den Diese Unterart besitzt ein kleines Hochgebirgs- Erhalt des Taxons. Areal in Zentraleuropa, welches vom Schweizer Jura über die Nord- und Ostalpen nach Südost-Österreich, Calosoma maderae auropunctatum (Herbst, 1782). Nordost-Italien und West-Tschechien reicht (Turin Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. et al. 2003). Die Vorkommen im deutschen Alpenan- Die Systematik der maderae-Gruppe innerhalb teil liegen am Rand des Hauptareals, nicht im Areal- der Calosoma-Untergattung Campalita Motschulsky, zentrum, und umfassen nach gegenwärtigem Kennt- 1866 ist außerordentlich kompliziert und bis heute nisstand weniger als 1/10 des Gesamtbestandes. Auch nicht abschließend geklärt. So wird u.a. die Stellung eine überregionale Gefährdung ist für dieses Ta- des Taxons C. auropunctatum sehr verschieden inter- xon nicht erkennbar. Eine hohe Verantwortlichkeit pretiert. Im Katalog der paläarktischen Käfer (Löbl Deutschlands, wie von Müller-Motzfeld et al. & Smetana 2003), im Weltkatalog der Laufkäfer (2004) vermutet, ist somit nicht gegeben. (Lorenz 2005), im Bestimmungswerk für die mittel- europäische Fauna (Arndt & Trautner in Mül- Carabus auratus auratus Linnaeus, 1761. ler-Motzfeld 2006) und im Verbreitungsatlas der Status: Hohe Verantwortlichkeit. Laufkäfer Deutschlands (Trautner et al. 2014) Die Unterart hat ein kleines zentraleuropäisch- wird das Taxon als eigenständige Art neben C. ma- atlantisches Areal, das von Mittelfrankreich bis nach derae (Fabricius, 1775) aufgefasst. Im Zuge einer um- Polen reicht (Turin et al. 2003), wobei Deutschland fassenden Revision der Gruppe kommen Bruschi im Arealzentrum liegt und mehr als 1/10 Anteil an & Vigna Taglianti (2012) jedoch zu dem Schluss, den Populationen besitzt. Damit hat Deutschland dass C. maderae eine polytypische, transpaläarktisch eine hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt dieser verbreitete Art darstellt, wobei C. auropunctatum ein Unterart. jüngeres Synonym der westpaläarktisch verbreiteten Unterart C. maderae maderae (Fabricius, 1775) ist. Carabus auronitens auronitens Fabricius, 1792. Bruschi & Vigna Taglianti (2012) weisen aber Veränderter Status: Hohe Verantwortlichkeit. auch auf eine geographisch sortierte morphologische Taxon mit kleinem zentraleuropäischem Areal Variabilität innerhalb des Verbreitungsgebietes des (Turin et al. 2003, Gruttke 2010). Deutschland letzteren Taxons hin, die eine relativ kleine Form mit liegt im Arealzentrum, beherbergt mehr als 1/10 der dachziegelartiger Elytren-Struktur für Zentraleuropa Populationen und trägt somit eine hohe Verantwort- kenntlich macht (= auropunctatum s.str.), wobei es lichkeit für den Erhalt seiner Vorkommen. Dieses in Osteuropa und südlich der Alpen breite morpho- Taxon fehlt in der Liste von Müller-Motzfeld et logische Übergangszonen zu den in Westasien und al. (2004), jedoch hat bereits Gruttke (2010) auf Südeuropa verbreiteten Morphen bzw. Unterarten die hohe Verantwortlichkeit Deutschlands für dessen dsungaricum Gebler, 1833, indagator Fabricius, 1787 Erhalt hingewiesen. und maderae s.str. geben soll. Eine eingehende phylo- geographische Untersuchung des Problems steht noch Carabus intricatus Linnaeus, 1761. aus. Aus diesem Grunde wird das Taxon auropuncta- Veränderter Status: Hohe Verantwortlichkeit. tum in der neuen Roten Liste (Schmidt et al. 2016) Art mit kleinem zentraleuropäischem Areal (Tu- im Rang einer Unterart des C. maderae geführt. rin et al. 2003). Deutschland liegt im Arealzentrum, Zur Einschätzung der Verantwortlichkeit beherbergt mehr als 1/10 der Populationen und hat Deutschlands wäre eine Klärung des Problems auf damit eine hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 39 dieser Art. (Deuve 2004, Lorenz 2005) als eigenständige Art geführt. Im Carabus-Katalog von Březina (1999) Carabus irregularis irregularis Fabricius, 1792. und im Paläarktiskatalog (Bousquet et al. in Löbl Status: Hohe Verantwortlichkeit. & Smetana 2003) sowie in vielen anderen Werken Unterart mit kleinem zentraleuropäisch-montanem wird das Taxon dagegen als Unterart des C. variolo- Areal (Turin et al. 2003). Deutschland liegt im sus Fabricius, 1787 aufgefasst. Letzterer Auffassung Arealzentrum, beherbergt mehr als 1/10 der Populati- folgt auch die aktuelle Version des Online-Katalogs onen und hat damit eine hohe Verantwortlichkeit für „Carabidae of the world“ (Anichtchenko et al. den Erhalt dieser Unterart. 2012). Die taxonomische Stellung ist demzufolge sehr unsicher; hier kann nur eine detaillierte phylo- Carabus menetriesi Faldermann in Hummel, 1827. geographische Analyse neue Argumente liefern, die Status: Hochgradig separierte Vorposten. derzeit aber noch aussteht. Da bislang keine Fakten Europäische Art (s. Turin et al. 2003) mit Vorkom- eindeutig gegen den Unterartstatus von C. variolosus men in Ost-, Nord- und Mitteleuropa, wobei sich der nodulosus sprechen, kann hier zunächst weiter diesem südwestliche Arealteil aus disjunkten Vorkommen System gefolgt werden. Mit Blick auf die internati- mit mehreren beschriebenen Taxa zusammensetzt, onalen Bemühungen zum Schutz der verbliebenen deren Status bzw. Abgrenzung zueinander noch nicht Populationen der überregional gefährdeten C. vari- abschließend geklärt ist. Diese beinhalten C. m. pa- olosus-Gruppe ist diese Vorgehensweise derzeit auch cholei Sokolar, 1911 als prioritäres Taxon des Anhangs vorzuziehen: C. variolosus ist eine Anhang II-Art der II der europäischen FFH-Richtlinie (92/43/EWG), FFH-Richtlinie, die zu einem Zeitpunkt beschlossen zu der die aus Deutschland gemeldeten Taxa C. m. wurde, als das Taxon C. nodulosus von den meisten knabli Mandl, 1951 und C. m. witzgalli Reiser, 2005 Autoren als Unterart des C. variolosus aufgefasst wur- im Weltkatalog der Laufkäfer von Lorenz (2005) de. Die Nennung im Anhang II schloss demzufolge sowie in aktuellen Onlinekatalogen (z.B. Anicht- beide Taxa ein. Zu weiteren Details dieser Problema- chenko et al. 2012) als Synonyme gestellt werden. tik siehe Müller-Kroehling (2006). Lage und Isolation der einzelnen Populationen sowie Das kleine zentraleuropäische Areal von C. vario- die erheblichen Bestandsrückgänge von C. menetriesi losus nodulosus erstreckt sich als relativ schmaler Strei- in Mitteleuropa sind in GAC (2005) dokumentiert. fen von Nordwestdeutschland über den Ostalpenrand Die deutschen Vorkommen haben in jedem Fall min- bis Albanien, ist aber überall sehr diskontinuierlich destens den Status weiträumig separierter Vorposten. ausgebildet. Aus großen Teilen des ehemaligen Areals Es besteht hoher Forschungsbedarf, um den Verdacht ist die Unterart bereits verschwunden; im gesamten auf eigenständige Entwicklungslinien zu klären, an verbliebenen Verbreitungsgebiet gilt das Taxon als denen Deutschland möglicherweise einen erheb- gefährdet oder vom Aussterben bedroht (Turin et lichen Arealanteil besitzt. Unter den wenigen ver- al. 2003). Da Deutschland im Hauptareal liegt, an bliebenen und voneinander geographisch separierten diesem einen wesentlichen Anteil von ca. 1/4-1/3 be- Populationen des C. menetriesi in Deutschland sind sitzt, und da es sich um ein weltweit stark gefährdetes zukünftige weitere Verluste durch anhaltende Degra- Taxon handelt, hat das Land eine besonders hohe dierung und strukturell negative Veränderungen von Verantwortlichkeit für den Erhalt der Populationen. Moorstandorten zu erwarten. Chlaenius costulatus (Motschulsky, 1859). Carabus menetriesi pacholei Sokolar, 1911. Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. Veränderter Status: In der Neufassung der Roten Liste Euro-sibirische Art mit Hauptverbreitung in der bo- Deutschlands nicht als eigenständiges Taxon geführt. realen Zone, die in Mitteleuropa ein klimatisch be- Siehe Diskussion unter Carabus menetriesi. dingtes Regressionsareal besitzt. Hier lebt die Art extrazonal in großen, naturnahen Moorflächen, wo Carabus variolosus nodulosus Creutzer, 1799. die einzelnen Populationen sehr wahrscheinlich seit Status: Besonders hohe Verantwortlichkeit. einer mehrere tausend Jahre zurückliegenden Aus- Dieses Taxon wird von Turin et al. (2003), breitungsphase effektiv separiert sind (Kaltzeitrelikt). Arndt & Trautner in Müller-Motzfeld Noch zu Beginn des 20. Jahrhunderts war die Art (2006) sowie in einigen modernen Katalogwerken im nordöstlichen Deutschland relativ weit verbrei-

40 Angewandte Carabidologie 11 (2016) tet. Heute existiert aufgrund von Lebensraumzerstö- penne beschrieben (siehe oben) vorrangig im Habi- rungen (Eindeichung von Überflutungszonen, Moor- tatverlust aufgrund intensiver touristischer Nutzung entwässerungen) nur noch ein Vorkommen in einem der Sandstrände (Irmler 2010). Die Vorkommen naturnah verbliebenen Abschnitt des Flusstalmoores an den deutschen Küsten liegen im Arealzentrum der Peene in Vorpommern. Da die aktuelle Verbrei- der Unterart. Aufgrund dieser Areal- und Gefähr- tungssituation in den östlich angrenzenden Teilen dungssituation hat Deutschland eine besonders hohe Zentraleuropas unklar ist, müssen weitergehende Un- Verantwortlichkeit für den Erhalt aller Populationen. tersuchungen klären, ob es sich bei diesem letzten bekannten deutschen bzw. mitteleuropäischen Fund Cicindela sylvicola Dejean, 1822. in Vorpommern inzwischen um einen weiträumig Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- separierten Vorposten handelt. keit. Die Art hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in Chlaenius sulcicollis (Paykull, 1798). Südost-Europa und im südlichen Mitteleuropa, wo sie Veränderter Status: Hochgradig separierte Vorposten. regional ungefährdet ist. Die deutschen Vorkommen Art mit diskontinuierlicher euro-sibirisch-konti- liegen nicht im Arealzentrum. Eine hohe Verantwort- nentaler Verbreitung, die an große Verlandungsmoore lichkeit Deutschlands, wie von Müller-Motzfeld und Oberflächenwasser-geprägte Sümpfe gebunden et al. (2004) vermutet, ist somit nicht gegeben. ist. In ihrem westeuropäischen Arealanteil ist sie aufgrund flächendeckender Lebensraumzerstörung Cylindera arenaria arenaria (Fuesslin, 1775). bereits weitgehend erloschen (einziger neuerer Fund Veränderter Status: Hochgradig separierte Vorposten. publiziert von Coulon et al. 2011), in ihrem zentral- Unterart mit Verbreitung im südwestlichen Zen- europäischen Arealanteil ist sie vom Aussterben be- traleuropa. Nördlich des Alpenhauptkamms existierte droht. Heute gibt es in Mitteleuropa nur noch einzel- ein separiertes Vorpostenareal an Alpenrhein und Bo- ne, weiträumig separierte Vorkommen (siehe Traut- densee mit Anteilen in der Schweiz, Österreich und ner & Rietze 2000); ein Austausch zwischen diesen Deutschland, das aber heute vollständig erloschen ist; Populationen und jenen im osteuropäisch-sibirischen die einzige Meldung für die deutsche Seite stammt Hauptareal besteht nicht. In Deutschland sind aktu- von Ende des 18. Jahrhunderts (Trautner 1996). ell noch zwei Vorkommen in Bayern als Relikte des Deutschland war für den Erhalt dieses weiträumig ehemals ausgedehnten Westareals bekannt. Dane- separierten Vorpostens verantwortlich und wäre es bei ben gibt es in Mitteleuropa nur noch einzelne, teils Wiederauftreten erneut. ältere Nachweise aus Österreich und Norditalien; weitere (aktuell nicht bestätigte) Funde wurden aus Cylindera arenaria viennensis (Schrank, 1781). Ostpolen bekannt (Trautner & Rietze 2000). Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. In Tschechien und in der Slowakei scheint die Art Westpaläarktisch verbreitete Unterart mit sub- bereits ausgestorben zu sein (Hůrka 1996). Damit mediterran-kontinentalem Verbreitungsschwerpunkt. handelt es sich bei den verbliebenen Vorkommen in Die deutschen Vorkommen liegen am Arealrand, Deutschland um hochgradig separierte Vorposten, stellen aber keine hochgradig separierten Vorposten- die dauerhaft vom Hauptareal getrennt sind und für vorkommen dar. Stattdessen hat sich die flugaktive deren Erhalt Deutschland verantwortlich ist. Art in den zurückliegenden drei Jahrzehnten nach langer Regressionsphase im Osten Deutschlands wie- Cicindela maritima maritima Dejean, 1822. der etwas ausgebreitet, was jedoch nur eine vorrüber- Veränderter Status: Besonders hohe Verantwortlich- gehende Bestandserholung dieser ursprünglich an keit. naturnahe Flussläufe gebundenen Art bedeutet. Die Diese Unterart ist in ihrem kleinen, nordatlan- aktuellen Vorkommen in Deutschland liegen punk- tisch-baltischen Areal ausgesprochen disjunkt verbrei- tuell verstreut in anthropogenen Ersatzlebensräumen tet, im Gesamtareal gefährdet und in allen Küsten- (Braunkohletagebaue, Kies-, Lehm- und Tongruben, gebieten, d.h. in über 2/3 des Gesamtareals, bereits J. Gebert in litt. 2010). Aufgrund der starken Suk- stark gefährdet, vom Aussterben bedroht oder schon zessionsdynamik an solchen Standorten sind diese erloschen. Die Ursachen der erheblichen Bestands- Vorkommen von C. arenaria viennensis zwangsläufig rückgänge liegen ähnlich wie bei Bembidion pallidi- nicht gesichert, sondern latent gefährdet.

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 41 Das natürliche Habitat stellen die Auen dyna- Elaphrus ullrichii W. Redtenbacher, 1842. mischer Flüsse dar, wobei das Vorhandensein groß- Status: Hohe Verantwortlichkeit. flächiger, offener und voll besonnter, sandiger und Art mit zentraleuropäischem Areal und mit Deutsch- lehmiger Uferstandorte grundlegende Voraussetzung land im Hauptareal; nach gegenwärtigem Kenntnis- ist (Trautner & Detzel 1994, Trautner 1996, stand ist die Art in über 2/3 ihres Gesamtareals ge- Müller-Kroehling et al. 2000). Damit ist C. are- fährdet (s. a. Gebert 2013). Damit hat Deutschland naria viennensis im besonderen Maße an ungestörte eine hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt seiner Flussläufe gebunden. Da die Tendenz zur Einengung Populationen. von Flussbetten und zur Einschränkung der Fließge- wässerdynamik heute aber in ganz Europa besteht, ist Leistus montanus kultianus Farkac & Fassati, 1999. es wahrscheinlich, dass das Taxon bereits in weiten Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. Teilen des Gesamtareals gefährdet ist. In dieser Hin- Siehe Diskussion zu L. m. rhaeticus. sicht besteht also akuter Forschungsbedarf. Der Ver- antwortlichkeitsstatus Deutschlands für den Erhalt Leistus montanus rhaeticus Heer, 1837. der Art ist somit noch fraglich; die frühere Einschät- Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. zung einer hohen Verantwortlichkeit Deutschlands Fritze & Hannig (2010) vermuten eine hohe (Müller-Motzfeld et al. 2004) ist noch zu prüfen. Verantwortlichkeit Deutschlands für den Erhalt der in außeralpinen Blockhalden separierten Populati- Dyschirius extensus Putzeys, 1846. onen der Art L. montanus (sensu lato). Die Autoren Veränderter Status: Hochgradig separierte Vorposten. beziehen sich in ihrer Argumentation auf die beiden Das historische Gesamtareal dieser halobionten Unterarten L. m. kultianus und L. m. rhaeticus glei- Art ist in drei weiträumig separierte Teilareale gegli- chermaßen. Diese Blockhaldenpopulationen stellen edert (vgl. Fedorenko 1994): a) Südöstliches Eur- zweifellos Kaltzeitrelikte einer ehemaligen Ausbrei- opa nördlich bis in die Slowakei und zum Neusiedler tung während spätglazialer oder kälterer holozäner See, b) Mitteldeutschland (heute nur noch an weni- Phasen dar. Die Bedeutung von außeralpinen Block- gen deutschen Binnensalzstellen) und c) Kanalküste halden als Reliktstandort für Kaltzeitelemente der (hier vermutlich bereits ausgestorben, vgl. Luff 1998, Arthropodenfauna (boreo-montane und alpine Ele- 2007, Desender et al. 2008). Die Gefährdungssitu- mente) hat Molenda (1996) ausführlich heraus- ation im südosteuropäischen Arealteil ist gegenwärtig gestellt. Aufgrund der besonderen Lebensrauman- unbekannt. Die Populationen des weiträumig sepa- sprüche ist eine anhaltende, effektive Separation aller rierten zentraleuropäischen Teilareals leben zu 100 % aktuell bekannten, außeralpinen Vorkommen von L. auf deutschen Binnenlandsalzstellen; zur aktuellen montanus (sensu lato) sehr wahrscheinlich, auch wenn und ehemaligen Verbreitung siehe Trautner et die geographische Distanz zwischen diesen Vorkom- al. (2014). Heute kommt die hinsichtlich erhöhter men und vom alpinen Hauptareal relativ gering ist. osmotischer Bodenwasserwerte sehr anspruchsvolle Es besteht somit erheblicher Untersuchungsbedarf zu Art aufgrund von Lebensraumzerstörung nur noch in Klärung der Verantwortlichkeit Deutschlands für den Thüringen (Fritzlar & Sparmberg 1997, Spar- Erhalt der Populationen von L. montanus kultianus mberg 2008) und Sachsen-Anhalt (Trost 2003) und L. montanus rhaeticus. vor. Die dortigen Populationen sind als hochgradig separierte Vorposten aufzufassen, für deren Erhalt Limodromus krynickii (Sperk, 1835). Deutschland verantwortlich ist. Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. Eurosibirisch-kontinental verbreitete Art, die Dyschirius salinus salinus Schaum, 1843. früher diskontinuierlich westlich bis in die Nieder- Veränderter Status: Hohe Verantwortlichkeit. lande verbreitet war, hier aber offensichtlich ver- Diese Unterart besitzt ein kleines nordatlantisch- schwunden ist (Turin 2000). Die aktuelle, west- baltisches Küstenareal, welches von Irland bis ins liche Verbreitungsgrenze liegt in Ostdeutschland Baltikum reicht, wobei Deutschland im Arealzentrum und Südschweden (Lindroth 1986, Schmidt in liegt (vgl. Fedorenko 1994). An den deutschen Kü- Müller-Motzfeld 2006); vielleicht existiert auch sten lebt deutlich mehr als 1/10 des Gesamtbestandes. noch ein lokales Vorkommen im westlichen Seeland, Deutschland hat somit eine hohe Verantwortlichkeit Dänemark (Bangsholt 1983). In Deutschland für den Erhalt dieser Populationen. gibt es heute nur noch sehr verstreute Vorkommen

42 Angewandte Carabidologie 11 (2016) in Mecklenburg-Vorpommern, Sachsen-Anhalt und in Müller-Motzfeld (2006) fasst es als Unterart Brandenburg (vgl. Trautner et al. 2014). Hier wie der Oreonebria picea (Dejean, 1826) auf, und Ledo- in ihrem gesamten westlichen Arealteil ist die Art aus- ux & Roux (2005) führen es als eigenständige Art. gesprochen regressiv. Aktuelle Vorkommen existieren nur noch in großflächig ungestörten, entwicklungsge- Oreonebria castanea sumavica (Obenberger, 1922). schichtlich alten Moorgebieten. Die Art ist hier nicht Veränderter Status: In der Neufassung der Roten Liste flugaktiv; alle noch verbliebenen Populationen sind Deutschlands nicht als eigenständiges Taxon geführt. geographisch und ökologisch effektiv separiert. Sehr Die polytypische Art Oreonebria castanea (Bo- wahrscheinlich sind alle heutigen und ehemaligen nelli, 1810) (sensu lato) ist in den Alpen weit verbrei- Vorkommen im mitteleuropäischen Arealteil Relikte tet, wobei der Status vieler nomineller Unterarten einer in kälteren Klimaphasen des Holozäns oder unsicher ist. Hierher gehört auch O. c. sumavica sogar schon im Spätglazial stattgefundenen Ausbrei- (Obenberger, 1922), die als Endemit des Sumava-Ge- tungsphase. Demzufolge wären sie als hochgradig birges (Böhmerwald, Bayerischer Wald) beschrieben isolierte Vorposten im Sinne von Gruttke et al. wurde. Nach A. Szallies (in litt. 2012) sind die Se- (2004) aufzufassen, für deren Erhalt Deutschland ver- quenzen verschiedener genetischer Marker bei dieser antwortlich ist. Diese Vermutung ist durch weiterge- Form weitgehend identisch mit denen der Nominat- hende Untersuchungen zu klären. Zügiger Klärungs- Unterart O. c. castanea. Diese molekulargenetischen bedarf wird auch deshalb erforderlich, da anhaltendes Ergebnisse und die geringfügige morphologische Dif- Wasserdefizit und Eutrophierung in Bruchwäldern ferenzierung lassen den Status von O. c. sumavica als die Existenz der wenigen verblieben Populationen eigenständiges Taxon fraglich erscheinen. Letztere zusätzlich gefährdet. Form wird deshalb in der Neufassung der Roten Li- ste nicht mehr als eigenständig berücksichtigt. Eine Molops elatus (Fabricius, 1801). besonders hohe Verantwortlichkeit für die deutschen Status: Hohe Verantwortlichkeit. Vorkommen von O. castanea (s. l.) im Bayerischen Zentraleuropäisch-montan verbreitete Art. Wald, wie von Müller-Motzfeld et al. (2004) ver- Deutschland liegt im Arealzentrum, verfügt über mutet, ist somit nach gegenwärtigem Kenntnisstand einen Anteil von mehr als 1/10 des Gesamtareals und nicht gegeben. hat damit eine hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt der Art. Oreonebria castanea raetzeri (Bänninger, 1932). Veränderter Status: Hochgradig separierte Vorposten. Nebria praegensis Huber & Molenda, 2004. Eine Population dieser im Französischen und Status: Besonders hohe Verantwortlichkeit (in Schweizer Jura verbreiteten Unterart der flugunfä- Deutschland endemisches Taxon). higen O. castanea (s. l.) wurde in einer Blockhalde im Endemit im Südschwarzwald (Huber & Mo- Südschwarzwald gefunden (leg. et det. A. Szallies). lenda 2004), für dessen Erhalt Deutschland zwei- Hierbei handelt es sich zweifellos um ein Kaltzeitre- felsfrei eine besonders hohe Verantwortlichkeit trägt. likt an einem extrazonalen Standort (vgl. Molenda Hinweis zur Taxonomie: Ledoux & Roux 1996) und damit um einen weiträumig separierten (2005) führen das Taxon als Unterart der Nebria cor- Vorposten im Sinne des Memorandums in Gruttke dicollis Chaudoir, 1837. et al. (2004), für dessen Erhalt Deutschland verant- wortlich ist. Oreonebria boschi Winkler in Horion, 1949. Hinweis zur Taxonomie: Die taxonomische Stel- Status: Besonders hohe Verantwortlichkeit (in lung des Taxon als Unterart der polytypischen O. Deutschland endemisches Taxon). castanea (s. l.) ist unsicher. In den Berner und Walliser Endemit im Odenwald, Nordschwarzwald und Alpen existieren Populationen von O. c. raetzeri mit auf der Schwäbischen Alb (Huber in Müller- Übergangszustand im diagnostischen Merkmal der Motzfeld 2006), für dessen Erhalt Deutschland Sternit-Chaetotaxie zu O. c. castanea. In anderen eine besonders hohe Verantwortlichkeit trägt. Teilen des Verbreitungsgebietes, so auch im Süd- Hinweis zur Taxonomie: Der taxonomische Sta- schwarzwald, sind beide Formen sympatrisch. Hier tus ist unklar. Trautner et al. (1997) und Müller- sind sie auch anhand genetischer Marker eindeutig Motzfeld et al. (2004) führen das Taxon als Unter- differenziert (A. Szallies in litt. 2012). Es ist also art der Oreonebria castanea (Bonelli, 1810), Huber nicht unwahrscheinlich, dass es sich um zwei distinkte

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 43 Arten handelt. Dies muss durch weitergehende phylo- (dort teils disjunkt, vgl. Paill & Kahlen 2009), die geographische Untersuchungen geklärt werden. Nordalpen und den Schweizer Jura erstreckt (Haupt- areal). In Deutschland bestehen neben den zum Patrobus australis J. Sahlberg, 1875. Hauptareal gehörenden Vorkommen im bayerischen Status: Hohe Verantwortlichkeit. Alpenraum weiträumig separierte Populationen im Art mit kleinem zentraleuropäischem Areal, das Schwarzwald und auf der Schwäbischen Alb (vgl. Sz- in Nordosteuropa etwas in die boreale Zone hinein- allies & Ausmeier 2001). Letztere sind Kaltzeitre- reicht. Deutschland liegt im Arealzentrum, beher- likte einer spät- oder postglazialen Ausbreitungsphase bergt mehr als 1/10 der Populationen und trägt somit der Art und stellen somit hochgradig separierte Vor- eine hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt der Art. postenvorkommen dar, für deren Erhalt Deutschland verantwortlich ist. Pterostichus burmeisteri burmeisteri Heer, 1838. Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- Pterostichus selmanni roubali Schauberger, 1927. keit. Status: Hohe Verantwortlichkeit. Dieses Taxon ist in der montanen Höhenstufe Dieses Taxon ist endemisch im Sumava-Gebirge, von Mitteleuropa bis zum Balkan verbreitet, wobei wobei auf deutscher Seite bisher nur ein Vorkom- in weiten Teilen des Gesamtareals keine Gefährdung men im Bayerischen Wald bekannt geworden ist, besteht. Deutschland beherbergt weniger als 1/10 der das erst Ende der 1940er Jahre entdeckt wurde (vgl. Vorkommen. Eine hohe Verantwortlichkeit, wie von Poschinger 1952). Es ist eine Intensivierung der Müller-Motzfeld et al. (2004) zunächst ange- Untersuchung zur tatsächlichen Verbreitung notwen- nommen, ist somit nicht gegeben. dig, da weitere Vorkommen auf deutscher Seite nicht auszuschließen sind. Auch auf tschechischer Seite Pterostichus hagenbachii (Sturm, 1824). ist die Art selten und sehr lokal; die wenigen Funde Status: Hochgradig separierte Vorposten. beschränken sich auf einen kleinen Gebirgsabschnitt Endemisch in den Westalpen und im Jura, in im südlichen Sumava-Gebirge (Hůrka 1996). Die Deutschland nur im Schwarzwald. Die deutschen Populationsgrößen sind aufgrund fehlender Untersu- Populationen dieser hochmontanen Art stellen sehr chungen schwer abschätzbar, jedoch ist die tatsächlich sicher Relikte einer Ausbreitungsphase im Spätgla- von diesem Taxon besiedelte Fläche nach gegenwär- zial oder im Verlauf kälterer Klimaphasen des Holo- tigem Kenntnisstand kleiner als 20 km2, weshalb das zäns dar. Sie sind von den nächsten Vorkommen im Taxon nach IUCN-Kriterien als global gefährdet Schweizer Jura weiträumig separiert und haben somit eingeschätzt werden kann (vgl. Haupt et al. 2009). den Status hochgradig separierter Vorposten, für de- Damit und aufgrund der Lage des deutschen Vor- ren Erhalt Deutschland verantwortlich ist. kommens im Hauptareal hat Deutschland eine hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt des Taxons. Pterostichus negligens (Sturm, 1824). Da das Taxon sehr wahrscheinlich aber nur über Status: Hochgradig separierte Vorposten. ein winziges Areal im Grenzgebiet beider Staaten ver- Mitteleuropäisch-hochmontane Art, die ihren fügt, wäre außerdem zu überlegen, ob hier der Status Verbreitungsschwerpunkt im östlichen Mitteleuropa des Endemiten für Tschechien und Deutschland ent- (Sudeten, Hohe Tatra) hat und ein disjunktes Areal gegen Gruttke et al. (2004) gleichermaßen ange- aufweist. Die wenigen deutschen Populationen in wendet werden sollte, womit also beiden Staaten eine Blockhalden (u. a. Eifel, Harz, Rhön) sind jeweils gleichermaßen besonders hohe Verantwortlichkeit zu Kaltzeitrelikte einer spät- oder postglazialen Ausbrei- dessen Erhalt zufallen würde. tungsphase (vgl. Molenda 1996, 1999, 2000). Sie sind als hochgradig separierte Vorpostenvorkommen Pterostichus selmanni selmanni (Duftschmid, 1812). einzustufen, für deren Erhalt Deutschland verant- Veränderter Status: Keine Nennung in der Neufas- wortlich ist. sung der Roten Liste Deutschlands. Die von Müller-Motzfeld et al. (2004) für Pterostichus panzeri panzeri (Panzer, 1803). Deutschland angegebene und dort mit dem Status Status: Hochgradig separierte Vorposten. einer besonders hohen Verantwortlichkeit versehene Diese Unterart besitzt ein sehr kleines Areal, Nominat-Unterart P. s. selmanni ist nach Paill & welches sich über Teile der West- und Zentralalpen Kahlen (2009) auf ein kleinräumiges Areal in Obe-

44 Angewandte Carabidologie 11 (2016) rösterreich und der Steiermark beschränkt und muss des Endemiten angemessen, der für Deutschland und deshalb für Deutschland gestrichen werden. Österreich gleichermaßen gilt, denn beide Staaten haben faktisch eine besonders hohe Verantwortlich- Sinechostictus inustus (Jacquelin du Val, 1857). keit zu ihrem Erhalt und zwar unabhängig davon, Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- wie hoch der tatsächliche jeweilige Flächenanteil am keit. Mikroareal ist. Die Besonderheit der Existenz von Die Art besitzt einen südeuropäischen Verbrei- Mikroareal-Endemiten im Grenzbereich zweier Staa- tungsschwerpunkt und erreicht in Süd- und West- ten wird in dem derzeitig gültigem Bewertungssche- deutschland ihre nördliche Verbreitungsgrenze. ma nach Gruttke et al. (2004) jedoch nicht direkt Deutschland liegt zwar am Rand des Hauptareals, berücksichtigt. besitzt aber weniger als 1/10 des Gesamtbestands der Art. Eine hohe Verantwortlichkeit Deutschlands für Trechus pilisensis pilisensis Csiki, 1918. diese Art, wie von Müller-Motzfeld et al. (2004) Veränderter Status: Keine Nennung in der Neufas- vermutet, ist somit nicht gegeben. sung der Roten Liste Deutschlands. Die Art Trechus pilisensis (s. l.) ist von den Kar- Trechus glacialis Heer, 1837. paten über die Slowakei nördlich bis in die Mittelge- Veränderter Status: Keine erhöhte Verantwortlich- birge im polnisch-tschechischen Grenzgebiet und in keit. das Erzgebirge sowie nordwestlich über die Ostalpen Die Art ist in den nördlichen Kalkalpen und in bis in die südwestdeutschen Mittelgebirge verbreitet den Ostalpen weit verbreitet. In Deutschland kommt (Pawlowski 1975, Hůrka 1996, Gebert 2006, sie nur in den höchsten Lagen der Alpen nahe der ös- Lompe in Müller-Motzfeld 2006). In diesem terreichischen Grenze vor, wobei der Populationsan- Areal sollen zwei Unterarten vorkommen, deren mor- teil deutlich unter 1/10 liegt. Eine hohe Verantwort- phologische Abgrenzung und Verbreitungsgrenzen lichkeit, wie von Müller-Motzfeld et al. (2004) bislang aber nicht eindeutig geklärt sind. Lompe in vermutet, ist deshalb nicht gegeben. Müller-Motzfeld (2006) differenziert die Un- terarten innerhalb der mitteleuropäischen Fauna gar Trechus latibuli Jeannel, 1948. nicht. Nach Pawlowski (1975) und Hůrka (1996) Status: Besonders hohe Verantwortlichkeit. gehören nur die Populationen des Karpatischen Die Art ist ein Mikroareal-Endemit am Schneib- Systems zur Nominat-Unterart, während die weiter stein in den Berchtesgadener Alpen an der Grenze westlich gelegenen Vorkommen zur Unterart T. p. von Deutschland und Österreich (Salzburg). Die sudeticus Pawlowski, 1975 zu stellen sind. Demnach Populationsgrößen sind aufgrund fehlender Untersu- kommt die Stammform nicht in Deutschland vor. chungen schwer abschätzbar, jedoch ist die von dieser In der Neufassung der Roten Liste wird dieser Auf- Art tatsächlich besiedelte Fläche nach gegenwärtigem fassung gefolgt und die Nominat-Unterart nicht für Kenntnisstand kleiner als 5 km2. Als Orientierungs- Deutschland geführt. wert für die Größenermittlung des Areals verwenden wir hier die 2.000 m-Höhenlinie um den Schneibstein Trechus pilisensis sudeticus Pawlowski, 1975. entsprechend den Angaben zur Höhenlage der Vor- Veränderter Status: Verantwortlichkeit fraglich. kommen bei Paill & Kahlen (2009). Die Grob- Zu den Problemen der infraspezifischen Taxono- bilanzierung führt zu einer Fläche von knapp 3 km² mie und Verbreitung siehe die Diskussion zur Nomi- für das Gesamtareal von T. latibuli. Der Lebensraum nat-Unterart. Die Unterart T. p. sudeticus Pawlowski, wird von Paill & Kahlen (2009) mit „Dolinen und 1975 wurde aus dem polnisch-tschechischen Grenz- steil eingegrabenen Karstrinnen im klüftigen Schrat- gebiet beschrieben. Die Populationen aus Böhmen tenkarst des Schneibsteins“ beschrieben. Aufgrund und Mähren sollen nach Hůrka (1996) mit dieser der sehr geringen Größe des Gesamtareals muss das Unterart morphologisch identisch sein, weshalb die Taxon nach IUCN-Kriterien als global gefährdet Populationen in den süddeutschen Gebirgen sicher eingeschätzt werden (vgl. Haupt et al. 2009), wes- auch zu dieser Unterart gehören. Sie wird von Ge- halb Deutschland in besonders hohem Maße für den bert (2006) bereits aus dem Zittauer Gebirge und Erhalt der Art verantwortlich ist. Erzgebirge gemeldet, während sie im Bestimmungs- Aufgrund des winzigen Areals im Grenzgebiet werk für die mitteleuropäische Fauna (Lompe in beider Staaten wäre für T. latibuli eigentlich der Status Müller-Motzfeld 2006) ignoriert wird. Da die

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 45 Arealgrenzen dieser Unterart also noch nicht sicher verbesserten biogeographischen und taxonomischen bekannt sind, ist die Verantwortlichkeit Deutschlands Kenntnisstand. Sie lassen sich in den folgenden acht für das Taxon derzeit nicht feststellbar. Punkten zusammenfassen (siehe auch Tabelle 1): a) Der Arealanteil Deutschlands wurde unterschätzt. Trichotichnus laevicollis (Duftschmid, 1812). Sieben Taxa wurden zusätzlich in die Liste der Veränderter Status: Hohe Verantwortlichkeit. Taxa aufgenommen, für die Deutschland eine Art mit zentraleuropäischem Areal, wobei hohe Verantwortlichkeit besitzt, da Deutschland Deutschland im Arealzentrum liegt und einen Anteil sowohl im jeweiligen Arealzentrum liegt als auch von mehr als 1/10 am Gesamtbestand besitzt. Damit einen Arealanteil bzw. geschätzten Populations- hat Deutschland eine hohe Verantwortlichkeit für anteil von über 1/10 besitzt. Dies betrifft Agonum den Erhalt dieser Art. scitulum, Bembidion aeneum, Carabus auronitens auronitens, Carabus intricatus, Dyschirius salinus Trichotichnus nitens (Heer, 1837). salinus, Trichotichnus laevicollis und Trichotichnus Veränderter Status: Hohe Verantwortlichkeit. nitens. Daneben wurde die Verantwortlichkeit Art mit sehr kleinem Areal, welches von Südita- für Amara quenseli sylvicola höher gestuft, da lien bis Deutschland reicht, Osteuropa ausschließt Deutschland bei dieser Art im Arealzentrum liegt und im Westen nur die östlichen Teile Frankreichs und fast 50 % der Populationen beherbergt. einschließt. Die Hauptvorkommen liegen in Deutsch- b) Der Anteil Deutschlands an Populationen über- land (ca. 1/4 des Gesamtbestandes), der Schweiz und regional nicht hochgradig gefährdeter Taxa wurde Italien. Diese Länder besitzen somit eine gleicherma- überschätzt. ßen hohe Verantwortlichkeit für den Erhalt dieser 11 Arten bzw. Unterarten wurden aus der Liste Art. der Taxa gestrichen, für die Deutschland im ho- hen Maße verantwortlich ist, da Deutschland 4 Zusammenfassende Darstel- bei diesen weniger als 1/10 vom jeweiligen Ge- samtareal besitzt und/oder nicht im Arealzen- lung der Gründe für vorge- trum liegt. Dies sind Amara schimperi, Bembidion nommene Änderungen distinguendum distinguendum, Bembidion eques, Bembidion fluviatile, Bembidion milleri milleri, In der früher publizierten Liste der Laufkäferar- Bembidion terminale terminale, Carabus arvensis ten mit erhöhtem Raumbedeutsamkeitsstatus in noricus, Cicindela sylvicola, Pterostichus burmeiste- Deutschland (Müller-Motzfeld et al. 2004) wur- ri burmeisteri, Sinechostictus inustus und Trechus de ein etwas anderer Ansatz gewählt als jener, der glacialis. inzwischen bei der Neufassung aller Roten Listen c) Die globale Bestandssituation ist noch unklar. Deutschlands verfolgt wird. Dieser ist auch für die Bei Cylindera arenaria viennensis ist eine Zuord- Neufassung der Roten Liste und Checkliste der Lauf- nung des Verantwortlichkeitsstatus derzeit nicht käfer relevant (Schmidt et al. 2016) und orientiert möglich, da eine weltweite Gefährdung aufgrund sich am Memorandum von Gruttke et al. (2004). spezieller Habitatbindung zwar anzunehmen, je- Bei der Erarbeitung der vorangegangenen Liste stand doch noch nicht abschließend geklärt ist. Bei die Raumbedeutsamkeit der deutschen Vorkommen vier Taxa ist der Verantwortlichkeitsstatus noch (Müller-Motzfeld et al. 1997) stärker im Vorder- fraglich, da keine hinreichend genauen Angaben grund. Diese wird in der nun vorliegenden Fassung zur aktuellen Gesamtverbreitung vorliegen. Bei nicht mehr diskutiert. Die notwendig gewordenen allen diesen besteht aber der Verdacht auf kleine Änderungen im Verantwortlichkeitsstatus für die Areale und einen hohen Anteil der Bestände in deutschen Vorkommen sind deshalb nur in wenigen Deutschland. Dies betrifft Bembidion clarkii, B. Fällen durch signifikante Bestandsentwicklungen im neresheimeri, Calosoma maderae auropunctatum Gesamtareal der betreffenden Art über die letzte und Trechus pilisensis sudeticus. Bei weiteren fünf Dekade verursacht. Stattdessen liegen die Gründe zu- Taxa ist anzunehmen, dass die in bestimmten meist in der konsequenten Anwendung der Kriterien Landschaftsteilen Deutschlands vorkommenden nach Gruttke et al. (2004) und in dem inzwischen Populationen hochgradig separierte Vorposten im

46 Angewandte Carabidologie 11 (2016) Tab. 1: Übersicht zu den Laufkäfertaxa mit herausgehobener Verantwortlichkeit Deutschlands und zu vorgenommenen Änderungen gegenüber MÜLLER-MOTZ- FELD et al. (2004) mit Zuordnung eines spezifischen Lebensraum-Codes (Grobzuordnung, Details siehe Abschnitt 5) und des Gefährdungsgrades nach der Roten Liste Deutschlands (SCHMIDT et al. 2016).

Taxon Verantwortlichkeitsstatus Kriterien Vorrangiger Grund Lebens- Rote Liste Müller-M. Aktuell Anteil am Lage im Weltweite der Statusänderung raum D et al. (2004) Weltbestand Areal Gefährdung (2016) Abax carinatus ! - Nicht mehr als eigen- porcatus ständiges Taxon geführt Abax ovalis ! ! A1 Lz G+ W * Abax parallelus ! ! A1 Lz G+ W * parallelus Agonum hypocrita - !! A0-1 Lh G2 Global starke Gefähr- F 1 dung Agonum monachum ! !! A0 Lz G2 Global starke Gefähr- K 1 monachum dung Agonum munsteri - (!) A0 Li G? HsV in deutschen F 1 Mooren Agonum scitulum - ! A1 Lz G? 1/10-1/3 Anteil F 2 Populationen und Lage im AZ Amara pulpani - ? A? L? G? Eventuell HsV an T R Ostseeküste Amara quenseli ! !! A3 Lz G3 Anteil Populationen T 3 silvicola > 1/3 und Lage im AZ Amara schimperi ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen 1 < 1/3 und Lage nicht im AZ Amara strenua ! ! A1 Lz G+ O * Aptinus bombarda (!) - A0 Lr G+ Keine HsV in R Deutschland Asaphidion cyanicorne - !! G0 Global verschollenes G 0 tyrolense Taxon Bembidion aeneum - ! A1 Lz G? Anteil Populationen K V > 1/10 und Lage im AZ Bembidion ! ! A1 Lz G? U 2 atrocaeruleum Bembidion clarkii - ? A? L? G? Areal- und Gefähr- F R dungs-Situation unklar Bembidion distinguen- ! - A0 Lh G? Anteil Populationen 1 dum distinguendum < 1/10 und Lage nicht im Arealzentrum Bembidion eques ! - A0 Lr G3 Anteil Populationen 0 < 1/10 und Lage nicht im Arealzentrum Bembidion fluviatile ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen 2 < 1/10 und Lage nicht im Arealzentrum Bembidion ! !! A0 Lh G2 Starke Gefährdung in U 1 foraminosum > 2/3 des Gesamta- reals Bembidion milleri ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen V milleri < 1/3 und Lage nicht im AZ Bembidion - ? A? L? G? Areal- und Gefähr- F * neresheimeri dungs-Situation unklar

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 47 Taxon Verantwortlichkeitsstatus Kriterien Vorrangiger Grund Lebens- Rote Liste Müller-M. Aktuell Anteil am Lage im Weltweite der Statusänderung raum D et al. (2004) Weltbestand Areal Gefährdung (2016) Bembidion pallidipenne ! !! A1 Lz G2 Starke Gefährdung in K 1 >2/3 des Gesamtare- als und Lage im AZ Bembidion prasinum (!) - A0 Lz G+ Keine HsV in 2 Deutschland Bembidion starkii ! ! A0 Lh G3 U 1 Bembidion terminale ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen 1 terminale < 1/10 und Lage nicht im AZ Callisthenes reticulatus !! !! A1 Lh G1 T 1 reticulatus Calosoma maderae - ? A? L? G+ Taxonomie unsicher O V auropunctatum Carabus arvensis ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen * noricus < 1/10 und Lage nicht im AZ Carabus auratus ! ! A1 Lz G? O * Carabus auronitens - ! A1 Lz G+ Anteil Populationen W * auronitens 1/10-1/3 und Lage im AZ Carabus intricatus - ! A1 Lz G? Anteil Populationen W 3 1/10-1/3 und Lage im AZ Carabus irregularis ! ! A1 Lz G? W 3 Carabus menetriesi (!) (!) A0 Li G? F 1 Carabus menetriesi !! - Nicht mehr als pacholei eigenständiges Taxon geführt Carabus variolosus !! !! A1 Lh G2 F 1 nodulosus Chlaenius costulatus - ? A0 L? G? Eventuell HsV in F 1 Vorpommern Chlaenius sulcicollis - (!) A0 Li G? HsV in Bayern F 1 Cicindela maritima - !! A1 Lz G2 Starke Gefährdung in K 1 maritima > 2/3 des Gesamtare- als und Lage im AZ Cicindela sylvicola ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen 3 < 1/10 und Lage nicht im AZ Cylindera arenaria - (!) A0 Li G? Ehemals HsV am U 0 arenaria Bodensee Cylindera arenaria ! ? A0 Lr G+ Anteil Populationen U 2 viennensis < 1/10 und Lage am Arealrand, jedoch unsichere weltweite Gefährdungssituation Dyschirius extensus ! (!) A0 Li G? HsV auf mitteldeut- K 1 schen Binnensalz- stellen Dyschirius salinus - ! A1 Lz G? Anteil Populationen K V salinus 1/10-1/3 und Lage im AZ Elaphrus ullrichii ! ! A1 Lh G3 U 1 Leistus montanus - ? A0 L? G? Eventuell HsV in G R kultianus außeralpinen Block- halden

48 Angewandte Carabidologie 11 (2016) Taxon Verantwortlichkeitsstatus Kriterien Vorrangiger Grund Lebens- Rote Liste Müller-M. Aktuell Anteil am Lage im Weltweite der Statusänderung raum D et al. (2004) Weltbestand Areal Gefährdung (2016) Leistus montanus - ? A0 L? G? Eventuell HsV in G R rhaeticus außeralpinen Block- halden Limodromus krynickii - ? A0 L? G? Eventuell HsV in F 1 nordostdeutschen Mooren Molops elatus ! ! A1 Lz G+ W * Nebria praegensis !! !! AE G R Oreonebria boschi !! !! AE G R Oreonebria castanea !! - Nicht mehr als sumavica eigenständiges Taxon geführt Oreonebria castanea - (!) A0 Li G? Neufund, HsV im G R raetzeri Schwarzwald Patrobus australis ! ! A1 Lz G? F 3 Pterostichus burmei- ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen * steri burmeisteri < 1/10 und Lage nicht im AZ Pterostichus (!) (!) A0 Li G? W R hagenbachii Pterostichus negligens (!) (!) A0 Li G? G R Pterostichus panzeri (!) (!) A0 Li G? G * panzeri Pterostichus selmanni ! ! A0-1 Lh G3 W R roubali Pterostichus selmanni !! - In Deutschland nicht selmanni nachgewiesen Sinechostictus inustus ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen * < 1/10 und Lage nicht im AZ Trechus glacialis ! - A0 Lh G+ Anteil Populationen * < 1/10 und Lage nicht im AZ Trechus latibuli !! !! A3 Lz G? G R Trechus pilisensis ! - In Deutschland nicht pilisensis nachgewiesen Trechus pilisensis ! ? A? L? G+ Arealsituation unklar W * sudeticus Trichotichnus - ! A1 Lz G+ Anteil Populationen W * laevicollis > 1/10 und Lage im AZ Trichotichnus nitens - ! A1 Lz G+ Anteil Populationen W * ca. 1/4 und Lage im AZ

Abkürzungen: Anteil am Weltbestand: A0 – Populationsanteil ≤ 1/10; A0-1 – Anteil nicht sicher, aber vermutlich > 1/10; A1 – Anteil > 1/10 und ≤ 1/3; A3 – Anteil > 1/3 und ≤ 3/4; A? – Anteil unbekannt; AE – in Deutschland endemisches Taxon. Lage im Areal: Lh – Hauptareal; Li - hochgradig separierte Vorposten; Lz – Arealzentrum; L? – unbekannt. Weltweite Gefährdung: G0 – ausgestorben; G1 – in mindestens 2/3 des Gesamtareals vom Aussterben bedroht; G2 – in mindestens 2/3 des Gesamtare- als stark gefährdet; G3 – in mindestens 2/3 des Gesamtareals gefährdet; G+ – Gefährdung in weniger als 1/3 des Gesamtareals; G? – Gefährdung fraglich. Grund der Statusänderung: AZ – Arealzentrum; HsV – hochgradig separierte Vorposten. Lebensraum: Siehe Tab. 3 (Eintrag nur bei denjenigen Arten, denen aktuell ein Verantwortlichkeitsstatus zugewiesen wurde). Rote Liste D (Schmidt et al. 2016): 0 – ausgestorben oder verschollen; 1 – vom Aussterben bedroht; 2 – stark gefährdet; 3 – gefährdet; R – extrem selten; V – Vorwarnliste; * – ungefährdet.

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 49 Sinne von Gruttke et al. (2004) darstellen. Dies 6 Arten mit herausgehobener sind Amara pulpani, Chlaenius costulatus, Leistus Verantwortlichkeit: Ein Exkurs montanus kultianus, L. montanus rhaeticus und Limodromus krynickii. zu Lebensräumen und Ge- d) Es besteht eine erhöhte überregionale Gefähr- fährdung dungssituation. Sechs Arten bzw. Unterarten mussten zusätzlich Eine Übersicht zur besonderen Verantwortlichkeit in die Liste der Taxa aufgenommen werden, für Deutschlands für Vorkommen von Laufkäferarten die Deutschland eine besonders hohe Verant- mit Fokus auf die von diesen Arten besiedelten Le- wortlichkeit besitzt, da die aktuelle Situation eine bensraumtypen gibt Tabelle 2. Dieser quantitativen starke Gefährdung in mindestens 2/3 des jewei- Darstellung liegt eine Auswertung zugrunde, die maß- ligen Gesamtareals anzeigt. Dies betrifft Ago- geblich auf die Einstufung der Biotoppräferenzen der num hypocrita, Agonum monachum monachum, Laufkäfer Deutschlands (GAC 2008) zurückgeht. Es Bembidion foraminosum, Bembidion pallidipenne, wurde jedoch eine für die vorliegende Aufgabenstel- Cicindela maritima maritima sowie zusätzlich das lung zweckmäßigere Grobaggregierung vorgenom- inzwischen global verschollene Taxon Asaphidion men, wie dies bereits im Rahmen der früheren Roten cyanicorne tyrolense. Liste (Trautner et al. 1997, 1998) erfolgte. Die e) Vorpostenvorkommen wurden übersehen. konkrete Lebensraumtyp-Einordnung derjenigen Ar- Vier Taxa haben (oder hatten) in Deutschland ten, denen aktuell ein erhöhter Verantwortlichkeits- hochgradig separierte Vorposten, die bisher nicht status zugeordnet wurde, ist in Tab. 1 dokumentiert. mit diesem Status berücksichtigt wurden: Ago- Die absolut höchsten Zahlen an Arten mit Einstu- num munsteri, Chlaenius sulcicollis, Dyschirius fung in eine der Verantwortlichkeitskategorien weisen extensus sowie das inzwischen erloschene Vorpo- demnach mit jeweils 11 Arten einerseits die Bewoh- stenvorkommen von Cylindera arenaria arenaria ner von Wäldern und Feldgehölzen des überwiegend am Bodensee. mittleren Standortbereichs (W), andererseits die Be- f ) Vorpostenkriterien wurden nicht erfüllt. siedler von Feucht- und Nasslebensräumen (F) auf. Nach Prüfung der Arealsituation zeigte sich, dass Bei der letztgenannten Gruppe sind alle Kategorien die deutschen Populationen zweier Arten der vertreten, bei den Waldarten ist es fast ausschließlich Liste von Müller-Motzfeld et al. (2004) kei- die Kategorie der hohen Verantwortlichkeit (!). ne weiträumig separierten Vorposten im Sinne Bezogen auf die Gesamtartenzahl im jeweiligen des Memorandums von Gruttke et al. (2004) Lebensraumtyp ragen die Arten mit besonderer Bin- darstellen. Dies sind Aptinus bombarda und Bem- dung an Gebirgsbiotope (inkl. Blockschutthalden bidion prasinum. außerhalb der Alpen, G) sowie Küstenbiotope und g) Veränderte oder fragliche Taxonomie. Binnenlandsalzstellen (K) heraus, die mit jeweils Drei subspezifische Taxa werden aus der Liste 22 % bzw. 33 % ihrer Arten einer Verantwortlich- der in Deutschland etablierten Taxa gestrichen, keitskategorie zugeordnet sind. Diese beiden Lebens- da ihre Eigenständigkeit in Frage steht bzw. die raumtypen weisen außerdem die absolut und relativ entsprechende taxonomische Abgrenzung unklar höchste Anzahl an Taxa auf, für die eine besonders ist. Dies betrifft Abax carinatus porcatus, Carabus hohe Verantwortlichkeit Deutschlands besteht. Zu menetriesi pacholei und Oreonebria castanea su- nennen sind hier exemplarisch die Mikroareal-Ende- mavica, für die Müller-Motzfeld et al. (2004) miten Trechus latibuli und Nebria praegensis der Al- zunächst einen erhöhten Verantwortlichkeitssta- pen bzw. des Schwarzwaldes sowie die weltweit stark tus feststellten. gefährdeten Taxa Agonum monachum monachum und h) Fehlende Nachweise in Deutschland. Cicindela maritima maritima mit Vorkommen an den Zwei subspezifische Taxa werden aus der Liste norddeutschen Küsten. der in Deutschland etablierten Taxa gestrichen, Insgesamt sechs Arten der Uferfauna und spezi- da bislang keine Vorkommen sicher nachgewiesen fischer Auebiotope (Lebensraumtyp U) musste ei- sind. Dies sind Pterostichus selmanni selmanni und ne erhöhte Verantwortlichkeitskategorie zugewiesen Trechus pilisensis pilisensis, die damit auch ihren werden, darunter eine Art mit besonders hoher Ver- von Müller-Motzfeld et al. (2004) verge- antwortlichkeit aufgrund weltweit starker Gefähr- benen Verantwortlichkeitsstatus verlieren. dung (Bembidion foraminosum).

50 Angewandte Carabidologie 11 (2016) Unter den Arten der Äcker und des Grünlands Tatsächlich werden derzeit aber allenfalls für ein- vorwiegend mittlerer Standorte (Lebensraumtyp O) zelne dieser Arten spezifische Schutzkonzepte oder sind mit Amara strenua und Carabus auratus immer- Fördermaßnahmen umgesetzt. Nur zwei, nämlich hin zwei Arten der besonderen Verantwortlichkeit Carabus menetriesi (dort als ssp. pacholei geführt) zugeordnet; für ein weiteres Taxon ist eine besondere und Carabus variolosus nodulosus, sind aufgrund ihrer Verantwortlichkeit Deutschlands noch zu klären (Ca- Berücksichtigung in Anhängen der FFH-Richtlinie losoma maderae auropunctatum). Unter den an tro- (92/43/EWG) von unmittelbarer Relevanz im Kon- ckene, baumfreie oder -arme Biotope (Lebensraumtyp text des europarechtlich begründeten Gebiets- und / T) gebundenen Arten wurden zwei Arten mit beson- oder Artenschutzes. Den anderen gefährdeten Taxa ders hoher Verantwortlichkeit eingestuft (Callisthenes mit erhöhter Verantwortlichkeit wird bislang meist reticulatus, Amara quenseli silvicola); für eine weitere keine besondere Aufmerksamkeit gewährt. Nur dann, ist eine erhöhte Verantwortlichkeit für ein Vorposten- wenn sich ihre Populationen in Deutschland in lang- vorkommen zu vermuten (Amara pulpani). fristig gesicherten Schutzgebieten befinden und die In den Gruppen der euryöken Arten der überwie- dortigen Schutzmaßnahmen auch mit den Ansprü- gend offenen Kulturlandschaft (Lebensraumtyp E), chen dieser Taxa korrelieren, kann von einer zunächst der sonstigen mesotrophen Offenlandstandorte des ausreichenden Grundsicherung ausgegangen werden. mittleren Feuchtebereichs (inkl. Waldrandstrukturen, Dies trifft jedoch nicht zu, wenn spezifische Lebens- Lebensraumtyp M) und der Roh- und Skelettböden räume durch Klimaveränderungen betroffen sind (z. sowie sonstigen Sonderstandorte (Lebensraumtyp X) B. Moorarten, Populationen hochalpiner Arten). wurden keine Arten mit besonderer Verantwortlich- Aktuell ungefährdet sind vor allem Waldarten. keit Deutschlands ausgewiesen, soweit es sich nicht Zu ihnen zählt auch ein Großteil derjenigen Taxa, für um spezifische Auebiotope handelt (dann unter den die Deutschland eine hohe Verantwortlichkeit trägt, Uferarten berücksichtigt, s. o.). die hier aber noch eine relativ weite Verbreitung bzw. Von sehr hoher Relevanz für den Natur- und Stetigkeit aufweisen (s. Tab. 3). Für den größeren Artenschutz ist, dass über drei Viertel aller Laufkä- Teil dieser Arten besteht weder aktueller Handlungs- ferarten mit speziell ausgewiesener oder vermuteter bedarf für direkte Schutz- oder Fördermaßnahmen, Schutzverantwortung bereits gefährdet oder in die noch zeichnet sich ein solcher für die nahe Zukunft Vorwarnliste eingestuft wurden, vielfach aber sogar ab. Ausnahmen hiervon stellen zwei waldgebundene, hochgradig gefährdet sind (Tab. 1). Von den 48 Taxa obligat flügellose und deshalb ausbreitungsschwache der hier vorgestellten Verantwortlichkeitsliste sind Großlaufkäferarten dar, die besondere Klimaansprü- allein 15 vom Aussterben bedroht und zwei weitere che besitzen: Die eher wärmeliebende Art Carabus ausgestorben. Sie stellen zusammen über ein Drittel intricatus weist regional begrenzte Vorkommen auf der Taxa mit erhöhtem Verantwortlichkeitsstatus in und kann vor allem durch bestimmte waldbauliche Deutschland. Maßnahmen negativ beeinflusst werden. Die an ein Die Ursachen werden bei globaler Betrachtung kühleres Mesoklima gebundene Art Carabus irregula- offensichtlich: Die weitaus meisten dieser Taxa sind ris dürfte zu den Verlierern des Klimawandels zählen. an Standorte der Küsten und Binnensalzstellen, an Basierend auf Klimaszenarien wurden für diese Art Moore oder an Ufer großer Flüsse gebunden (Lebens- erhebliche Arealverluste in den kommenden Jahr- raumtypen F, K, U, Tab. 2). Diese Lebensraumtypen zehnten modelliert (Homburg et al. 2014). wurden und werden nicht nur in Deutschland er- heblich beeinträchtigt, sondern unterliegen in ganz 7 Probleme, offene Fragen, zu- Europa starken anthropogenen Veränderungen und Verlusten. Hinsichtlich der Moore gilt diese Fest- künftige Arbeitsaufgaben stellung zumindest für die südlichen und zentralen Wie schon die neue Rote Liste der Laufkäfer Teile Europas. Taxa mit kleinen, europäischen und (Schmidt et al. 2016), so ist auch die hier nun in zentraleuropäischen Arealen, die eine enge Bindung revidierter Fassung vorgelegte Liste der Arten, für an derartige Lebensraumtypen aufweisen, unterliegen deren Vorkommen Deutschland eine herausgehobene somit in ihrem Gesamtareal starken Gefährdungen; Verantwortlichkeit besitzt, nicht in Stein gemeißelt, zwangsläufig besteht für alle betroffenen Staaten eine sondern basiert auf dem gegenwärtigen Kenntnis- hohe Verantwortlichkeit zur Erhaltung aller noch stand und bedarf einer kontinuierlichen kritischen verbliebenen Restbestände. Prüfung und Weiterentwicklung. Aus den bei einigen

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 51 Arten verbliebenen Fragezeichen der Einstufung geht für eine intensive und umfangreiche internationale hervor, dass partiell Unsicherheiten bestehen. Letzte- Zusammenarbeit mit den entsprechenden Fachleuten re lassen sich vor allem drei Hauptgründen zuordnen: der verschiedenen Länder. Der unter Punkt c) genannte Sachverhalt ver- a) Die Arealgrenzen bestimmter Taxa sind nicht dient an dieser Stelle noch eine etwas ausführlichere genau bekannt. Oft hängt dies damit zusammen, Betrachtung. Laufkäferarten weisen selten auffällige, dass außerhalb Deutschlands, vor allem in den z.B. farbliche Merkmalsmuster auf, die eine einfache östlich angrenzenden Gebieten, entweder tatsäch- und sichere morphologische Differenzierung geo- liche Kenntnislücken bestehen oder entsprechend graphischer Unterarten ermöglichen. Eine stärkere Verbreitungsdaten nicht hinreichend genau publi- räumliche Differenzierung in eigenständige Entwick- ziert sind. Dies führt dazu, dass die Lage und vor lungslinien ist jedoch insbesondere bei jenen Taxa zu allem der Anteil Deutschlands am Gesamtbestand erwarten, die über eine eingeschränkte Ausbreitungs- nicht immer mit Sicherheit eingeschätzt werden fähigkeit verfügen, da sie obligat flugunfähig sind können. Manche dieser Taxa sind erst in jüngerer bzw. im zentraleuropäischen Arealteil ausschließlich Zeit als valid erkannt worden, sodass noch erheb- flugunfähige Morphen entwickeln. Beispielsweise ha- licher biogeographischer und öko-faunistischer ben Reimann et al. (2002) auf der Basis von Unter- Forschungsbedarf besteht (z. B. Amara pulpani, suchungen der Allozym-Verteilung in europäischen Bembidion neresheimeri). Populationen des obligat ungeflügelten Carabus auronitens nachgewiesen, dass neben der Nominat- b) Die Gefährdung bestimmter Taxa ist nicht für Unterart, die ihr letztglaziales Refugium in den Fran- alle Gebiete im jeweiligen Gesamtareal sicher zösischen Cevennen besaß, in Deutschland auch eine bestimmbar. Die Ursachen stehen oft im Zu- weitere Entwicklungslinie vorkommt, die bislang nur sammenhang mit dem vorgehenden Punkt, da aus dem Schwarzwald und den Vogesen bekannt ist. eine gute, regional spezifizierte öko-faunistische Bei Letzterer besteht der Verdacht, dass die Zeitdauer Datenbasis wichtige Grundlagen für die Einschät- der Separation das Letztglazial wesentlich übersteigt. zung der Gefährdung liefert. Außerdem liegen Damit wäre Deutschland für den Erhalt dieser ei- für keine weiteren Länder vergleichbar kritische genständigen Entwicklungslinie in besonders hohem Roten Listen nach neuen Maßstäben vor, wie sie Maße verantwortlich. Es besteht also weitergehender für Deutschland angewendet wurden (z. B. mit Forschungsbedarf im Gesamtareal dieser Art. nachvollziehbar quantifizierten Angaben zu Be- Da in Deutschland zahlreiche obligat flügellose ständen bzw. konkretisierten Einschätzungen der Laufkäferarten vorkommen, stellt die bei C. auroni- Bestandstrends). tens festgestellte besondere phylogeographischen Si- tuation im deutschen Arealteil sicher keine Ausnahme c) Über die phylogeographische Struktur der mei- dar. Stattdessen sind ähnliche Verhältnisse bei ande- sten in Deutschland vorkommenden Laufkäfe- ren ungeflügelten Taxa zu erwarten und insbesondere rarten ist so gut wie nichts bekannt. Dies kann bei den kaltadaptierten unter ihnen, da ihre glazialen zu einer erheblichen Unterschätzung der Verant- Refugien vielfach bereits am Südrand Mitteleuropas wortlichkeit für die einheimischen Populationen lokalisiert waren. Dies wurde im Zusammenhang bestimmter Taxa führen und zwar gerade dann, mit den taxonomischen Problemen um die FFH-Art wenn ein hoher Arealanteil eigenständiger Ent- Carabus menetriesi im Abschnitt 3 bereits angedeutet. wicklungslinien in Deutschland nicht erkannt Flügellosigkeit führt bei Laufkäfern im Zusammen- wird. hang mit der Bindung an bestimmte, heute nur noch lokal vorhandene Standortfaktoren, zu einer vielfach Aus diesen Punkten leitet sich vor allem die Notwen- sehr wirksamen Separation der Populationen, deren digkeit einer erheblichen Intensivierung der Bestand- Zeitdauer mit dem der Unterbrechung der räum- serfassung für alle kritischen Taxa ab. Diese muss das lichen Habitatkontinuität zusammenfällt. Typisch ist jeweilige Gesamtareal umfassen, die tatsächlichen dies vermutlich für alle ausgeprägt kaltstenothermen spezifischen Arealgrenzen klären und hinreichend Arten. Unter diesen gibt es in Deutschland und genaue Daten zur Abschätzung des deutschen Anteils Mitteleuropa auch zahlreiche potenziell geflügelte an den aktuellen Populationen weltweit liefern. Es Taxa (Taxa mit langen Metepisternen von denen ergibt sich damit zwangsläufig die Notwendigkeit anzunehmen oder bereits bekannt ist, dass sie in an-

52 Angewandte Carabidologie 11 (2016) Tab. 2: Übersicht zur besonderen Verantwortlichkeit für Laufkäferarten nach Lebensraumtypen auf Basis einer Grobzuordnung. Farbig markiert zur Hervorhebung wurden: Anteile >10 % mit grün, Anteile von 5-10 % mit hellgrün, soweit auf mehr als eine Art des jeweiligen Lebensraumtyps zurückgehend.

Lebensraumtypen- Code Besonders hohe Hohe Verantwort- Verantwortlichkeit Verantwortlichkeit Ges. Zuordnung Verantwortlichkeit !! lichkeit ! separierte fraglich ? (Grobzuordnung) Vorposten (!) Absolut Anteil Absolut Anteil Absolut Anteil Absolut Anteil Küstenbiotope und Bin- K 3 11% 2 7% 1 4% - - 6 (22 %) nenlandsalzstellen Gebirgsbiotope (inkl. Blockschutthalden G 4 15% - - 3 11% 2 7% 9 (33 %) außerhalb der Alpen) Euryöke Arten der über- wiegend offenen Kultur- E ------0 landschaft; teils auch im Wald auftretend Äcker und Grünland vorwiegend mittlerer O - - 2 6% - - 1 3% 3 (9 %) Standorte Sonstige mesotrophe Offenlandstandorte des mittleren Feuchtebe- M ------0 reichs, inkl. Waldrand- strukturen Wälder und Feldgehölze des überwiegend mittle- W - - 9 12% 1 1% 1 1% 11 (15 %) ren Standortbereichs Trockene, an größeren Gehölzen freie oder T 2 4% - - - - 1 2% 3 (5 %) arme Biotope Feucht- und Nassbiotope F 2 2% 2 2% 3 3% 4 4% 11 (11 %) Ufer, Bänke und Auf- schwemmungen sowie U 1 1% 3 4% 1 1% 1 1% 6 (7 %) sonstige spezifische Auebiotope Roh- und Skelettböden sowie sonstige Sonder- X ------0 standorte Gesamt (49) 12 18 9 10 deren Teilen des Areals geflügelte Morphen ausbilden, Bedenklich ist in diesem Zusammenhang vor z. B. Agonum munsteri, Chlaenius costulatus, Epaphius allem, dass der mit dem Erlöschen der in Mitteleur- rivularis, Limodromus krynickii, Patrobus assimilis, opa gelegenen „südlichen Vorposten“ einhergehende Trichotichnus cognatus u.a.). Vermutlich waren sie in Verlust an genetischer Vielfalt der betroffenen Arten Mitteleuropa nacheiszeitlich weit verbreitet, konn- gegenwärtig völlig unbekannt ist. Es ist nämlich frag- ten mit zunehmender Klimaerwärmung verschiedene lich, ob der Genbestand im nördlich bzw. nordöstlich Moorhabitate als extrazonale Rückzugsgebiete nutzen gelegenen Hauptareal den der südlichen Relikte im und entwickelten in diesen Inselhabitaten ausschließ- Wesentlichen abdeckt. Nimmt man die vielen be- lich Formen mit reduzierten Hinterflügeln. Durch reits vorliegenden phylogeographischen Studien an anthropogene Schädigung und Zerstörung der Moore verschiedenen Tier- und Pflanzenartengruppen (ein- erlöschen aber auch diese Vorkommen seit vielen Jahr- schließlich jener am oben erwähnten Carabus auroni- zehnten schrittweise. Solche Taxa besitzen in Mittel- tens-Komplex von Reimann et al. 2002) zur Grund- europa somit ein ausgeprägtes Regressionsareal. lage der Argumentation, deren Ergebnisse immer

Angewandte Carabidologie 11 (2016) 53 Tab. 3: Arten mit hoher Verantwortlichkeit, Art Rasterfrequenz nach Code Lebensraumtyp die in Deutschland eine relativ weite Ver- 1980 in Deutschland (Grobzuordnung) breitung bzw. Stetigkeit aufweisen (minde- Carabus auratus Linnaeus, 1761 72,4 % O stens 25 % besetzte Rasterfelder nach 1980 nach TRAUTNER et al. 2014).. Abax parallelus (Duftschmid, 1812) 64,1 % W Carabus auronitens Fabricius, 1792 58,5 % W Abax ovalis (Duftschmid, 1812) 57,1 % W Trichotichnus laevicollis (Duftschmid, 1812) 44,2 % W Molops elatus (Fabricius, 1801) 41,0 % W Carabus intricatus Linnaeus, 1761 36,4 % W Trichotichnus nitens (Heer, 1837) 29,0 % W Carabus irregularis Fabricius, 1792 25,8 % W wieder die Bedeutung der südlichen Refugialgebiete tomologische Faunistik und Rote-Liste-Bearbeitung als Zentren der genetischen Diversität herausstellen, von Politikern und Behörden im Allgemeinen noch dann wäre zu erwarten, dass die mitteleuropäischen erwartet wird, nicht zu leisten. Hier ist aufgrund der Vorposten der borealen Arten in ihrer Gesamtheit Dringlichkeit der anstehenden Aufgaben zum Schutz einen erheblichen Anteil an der gesamten genetischen von Taxa, für die Deutschland eine herausgehobene Vielfalt der jeweiligen Art beitragen. Damit trägt aber Verantwortlichkeit besitzt, ein zügiges Umdenken auch jeder Verlust einer mitteleuropäischen Popula- erforderlich. Die vorliegende Liste der Laufkäfertaxa tion signifikant zur Erosion des spezifischen Genbe- mit erhöhtem oder fraglichem Verantwortlichkeits- standes des jeweiligen Taxons bei. Diese Hypothese status in Deutschland ist dabei ein wichtiger Schritt, sollte dazu animieren, Laufkäfer noch viel stärker in um Taxon-spezifische Naturschutzforschung für die überregionale Naturschutzprojekte einzubinden und Erhaltung globaler Artendiversität voranzubringen. die faunistisch-ökologischen Arbeiten mit Metho- den der Molekulargenetik und Phylogeographie zu Danksagung verknüpfen. Neben den Mooren haben auch die außeralpinen Wir danken allen Kollegen, die Informationen und Blockhalden eine besondere Bedeutung als Relikt- Daten für die Neufassung der Roten Liste und Check- standort für kaltadaptierte, spätglaziale und frühe liste der Laufkäfer Deutschlands geliefert und deren postglaziale Elemente der Arthropodenfauna (Mo- Entstehung kritisch begleitet haben; sie haben da- lenda 1996). Unter den Laufkäfern profitieren von mit auch die Grundlagen für die vorliegende Liste der Existenz dieser extrazonalen Habitate in den süd- der „Verantwortlichkeits-Taxa“ geliefert: Erik Arndt und mitteldeutschen Berglandschaften neben der in (Halle/S.), Thorsten Assmann (Lüneburg), Micha- Deutschland endemischen Nebria praegensis und den el Bräunicke (Filderstadt), Michael-Andreas Fritze mit hochgradig separierten Vorposten gemeldeten (Haag), Jörg Gebert (Dresden), Horst Gruttke†, Ste- Oreonebria castanea raetzeri und Pterostichus negligens phan Gürlich (Buchholz), Karsten Hannig (Waltrop), (siehe Abschnitt 3) auch die beiden in Deutschland Matthias Hartmann (Erfurt), Fritz Hieke†, Charles nachgewiesenen Unterarten des Leistus montanus Huber (Bern), Matthias Kaiser (Münster), Josef (L. m. kultianus und L. m. rhaeticus, vgl. Fritze & Kiechle (Filderstadt), Karl-Hinrich Kielhorn (Ber- Hannig 2010). Für diese Taxa besteht ebenfalls be- lin), Wolfgang Lorenz (Tutzing), Andreas Malten sonderer phylogeographischer Forschungsbedarf, um (Frankfurt a.M.), Stefan Müller-Kroehling (Freising), den Verdacht auf sehr langanhaltende Separation an Manfred Persohn (Herxheimweyher), Jörg Rietze den jeweiligen Reliktstandorten zu klären. (Filderstadt), Jürgen Schmidl (Erlangen), Peer Schnit- Die modernen Methoden der Phylogeographie ter (Halle/S.), Peter Sprick (Hannover), Alexand- sind für solche Aufgabenstellungen zwar leistungs- er Szallies (Zürich), Martin Trost (Halle/S.), Karin fähige Arbeitsmittel, jedoch machen die damit ver- Wolf-Schwenninger (Stuttgart) und David W. Wrase bundenen erheblichen Kosten- und Zeitaufwände (Berlin). Für diverse kritische Hinweise bedanken wir eine entsprechende Förderung notwendig. Sie sind uns insbesondere auch bei Frau Melanie Ries vom Ro- im Rahmen der Freizeitforschung, wie sie für en- te-Liste-Team am Bundesamt für Naturschutz, Bonn.

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