Az ÉszaA !"#$%& a!'%(a )01&a2 0a&a# a3 4s %a &a(z a15saa 6& )7863 4&z4s 9 #5z @& 6#&5' E$AB C&B4sz! B%'A 9a& 6#&5'D EFFG Ezen értekezést a Debreceni Egyetem TEK Biológia Doktori Iskola Biodiverzitás programja keretében készítettem a Debreceni Egyetem TEK doktori (PhD) fokozatának elnyerése céljából. Debrecen, 2007. április 11. Ködöböcz Viktor Tanúsítom, hogy Ködöböcz Viktor doktorjelölt 1998-2007 között a fent megnevezett Doktori Iskola Biodiverzitás programjának keretében irányításommal végezte munkáját. Az értekezésben foglalt eredményekhez a jelölt önálló alkotói tevékenysége révén meghatározóan hozzájárult. Az értekezés elfogadását javasolom. Debrecen, 2007. április 11. Prof. Dr. Varga Zoltán egyetemi tanár témavezetõ Ca&aB 1. HIz4s ... .. 1 1.1. A vizsgálatok kezdete és célja .... .. ... 1 1.2. Irodalmi elõzmények .... .. .. 5 2. A'Aa$ 4s P" sz& . 25 2.1. A vizsgált területek és a gyûjtési módszerek ...... 25 2.2. Az adatok statisztikai elemzése ....... 29 3. E& B4'A ....... 31 3.1. Számszerû eredmények .. ..... 31 3.2. Faunisztikai eredmények . ....... 34 3.3. A statisztikai elemzések eredményei .... .. 37 4. C%&$Aa%s .. 39 4.1. A Beregi-síkságon 1995-1999 között végzett vizsgálatok .......... 39 4.2. A Carabus hampei ormayi Reitter, 1896 elterjedése a Felsõ-Tisza vidékén . .. ........ 47 4.3. A Carabus hungaricus Fabricius, 1792 elterjedése a Nyírségben .. 58 4.4. Az elterjedési terület, a szétterjedés módjai a futóbogarak körében .. 68 4.5. A hegyvidéki futóbogár fajok eredete az Alföld északkeleti térségében .. ..... 77 4.6. Délkelet-európai faunaelemek az Alföld északkeleti térségében ... 86 5. Qssz$a%s . 88 6. S!BBa&A .. 95 7. 9sz''AI%'T%s .... 102 8. V& aB($Az4 ..... 103 9. WX$$4 ... 119 9.1. Y` a'!B%'A T. Magura, V. Ködöböcz, B. Tóthmérész, T. Molnár, Z. Elek, G. Szilágyi and G. Hegyessy (1997): Carabid fauna of the Beregi-síkság and its biogeographical relations (Coleoptera: Carabidae). Folia Entomologica Hungarica 58: 73-82. 9.2. E` a'!B%'A V. Ködöböcz and T. Magura (1999): Biogeog- raphical connections of the carabid fauna (Coleoptera: Carabidae) of the Beregi-síkság to the Carpathians. Folia Entomologica Hungarica 60: 195-203. 9.3. a` a'!B%'A V. Ködöböcz and T. Magura (2005): Forests of the Bereg-Plain as refuges on their Carabid fauna (Coleoptera: Carabidae) Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 40 (3-4): 367-382. 9.4. b` a'!B%'A T. Magura, V. Ködöböcz and B. Tóthmérész (2001): Effects of habitat fragmentation on carabids in forest patches Journal of Biogeography 28: 129-138. 9.5. Az Alföld északkeleti térségébõl ismertté vált futóbogár fajok (táblázat) 9.6. Az Alföld északkeleti térségébõl elõkerült futóbogár fajok jellemzése 9.7. Ábrák, térképek Y` HIz4s 1.1. A vizsgálatok kezdete és célja Az Alföld északkeleti része ma Magyarország természeti értékekben még mindig gazdag területei közé tartozik. A gyertyános-tölgyesek, keményfa ligetek, mocsarak, lápok, láperdõk, homokpuszták és szikes élõhelyek igen változatos élõhelyi feltételeket biztosítanak a futóbogarak számára, amelyek között szép számmal találhatók montán és boreális elemek is. A térség egyes tájegységei (pl. a Szamos-Kraszna köz) még manapság is kevéssé kutatottak, futóbogár faunájuk pedig szinte teljesen ismeretlen. A Beregi-síkságon 1995-ben elkezdett vizsgálataimnak az volt az elsõdleges célja, hogy témát biztosítsak diplomamunkám megírásához. A vizsgálatokat mindössze egy évre terveztem, melynek során viszonylag szerény célokat tûztem magam elé. A Beregi-síkság korábban hazánk kevéssé kutatott tájai közé tartozott, ahol voltak ugyan alkalmi gyûjtések, de a térség futóbogár faunájának részletesebb feltárását, Szilágyi Gábor kezdeményezésére, Szalai Krisztina kezdte el, aki 1991- 1993-ban talajcsapdás vizsgálatokat végzett néhány erdõben, valamint a Kaszonyi- és a Tarpai-hegyen. Vizsgálatainak legfõbb célkitûzése a korábban itt megtalált Carabus hampei ormayi élõhelyeinek, életviszonyainak a feltárása volt. Eredményei jelentõsen inspirálták munkámat, mivel a Carabus hampei ormayi mellett igen figyelemre méltó, a Nagy-Alföldrõl korábban nem ismert domb- és hegyvidéki fajok elõfordulását is kimutatta a vizsgált erdõk egy részébõl. Szalai Krisztina munkájának folytatásaként célul tûztem ki a vizsgálat alá vont erdõk (Dédai-, Bockereki- és Lónyai-erdõ) futóbogár faunájának felmérését és megismerését, hozzájárulva ez által az egész tájegység faunájának részletesebb feltárásához. Vizsgálatom tárgyát képezte, hogy milyen faji és egyedszámbeli különbségek mutathatók ki az eltérõ típusú erdõk futóbogár faunája között. Emellett, célként szerepelt még, hogy az újabb erdõk feltárása révén, ha lehet, adatokkal járuljak hozzá a Carabus hampei ormayi magyarországi elterjedésének feltárásához, élõhelyigényének megismeréséhez. 1 1996-ban halasztottam egy évet az egyetemen, ezért úgy gondoltam, kihasználom az évet arra, hogy a Beregi-síkság határon túli részén is vizsgálatokat folytassak. Ennek során már nem csak azt tûztem ki célul, hogy feltárjam és megismerjem az erdõk futóbogár faunáját, hanem, hogy összehasonlítsam a magyar oldalon vizsgált erdõk futóbogár faunájával. Célként szerepelt még hegyvidéki fajok elõfordulásának kimutatása a vizsgált erdõk futóbogár faunájában, ami a Beregi-síkság sajátos biogeográfiai helyzetét támasztotta volna alá, amit korábban már Deli et al. (1993, 1994), Rácz (1993) és Varga (1995) is hangsúlyozott munkájában. Valamint, szerettem volna képet kapni arról is, hogy a Carabus hampei ormayi a Beregi-síkság kárpátaljai részén hol fordulhat elõ. A két év vizsgálati eredményei egy tanulmány formájában meg is jelentek (lásd WX$$42 Y` tanulmány). 1997-ben folytattam az elõzõ években megkezdett vizsgálatokat a Beregi- síkság határon túli részén. Az elõzõ két év eredményei azt bizonyították, hogy a Beregi-síkság futóbogár faunája biogeográfiai szempontból meglehetõsen egyedi, ezért a térség állatföldrajzi kapcsolatainak részletesebb feltárása érdekében a vizsgálatokat kiterjesztettem a Beregi-síkság vulkanikus szigethegyeire (Kaszonyi-, Nagybégányi- és Beregszászi-hegy), valamint a Kárpátok területére, ahol két mintavételi helyen végeztem felmérést. A Kárpátok területérõl azért volt szükség adatokra, hogy a Beregi-síkság futóbogár faunájának biogeográfiai kapcsolatait a hegyvidéki területekkel közvetlen módon is bizonyítani tudjam. A vizsgálatok során alapvetõen három kérdésre kerestem választ: (1) kimutathatók-e további olyan erdõk, ahol számos, a Kárpátok erdõs övezetére jellemzõ futóbogár faj populációja található; (2) tekinthetõk-e ezek az erdõk a hegyvidéki elterjedésû futóbogár fajok menedékterületeinek (refugiumainak); (3) a Beregi-síkság erdõi fluktuációs övezetként mûködnek-e a hegyvidéki futóbogár fajok számára, ezért a Beregi-síkság tekinthetõ-e Praecarpathicumnak. A vizsgálatok eredményei szintén egy tanulmányban jelentek meg (lásd WX$$42 E` tanulmány). 1998-1999-ben az elõzõ évi vizsgálatok alapján levont állatföldrajzi következtetések kiteljesítése érdekében vizsgálataimat további, addig még nem tanulmányozott erdõterületekre terjesztettem ki. 1998-ban a kutatási terület, a beregi szigethegyeken kívül, további síksági erdõket és a Kárpátokban két új mintavételi helyet foglalt magába. 1999-ben tovább bõvítettem a vizsgálandó 2 síksági erdõk körét, és kutatást végeztem a Kárpátokhoz legközelebb esõ, de szintén elszigetelt Salánki-szigethegyen is. Fõ célom a határ közeli szigethegyek és a Kárpátok között elterülõ síksági erdõk futóbogár faunájának feltárása volt, melynek során újabb adatokkal szándékoztam megerõsíteni azon korábbi megállapításomat, mi szerint a Beregi-síkság biogeográfiai szempontból Praecarpathicumnak tekinthetõ, valamint, hogy a Beregi-síkság egyes erdõfoltjai refugiumok, amelyek potenciális szétterjedési gócai a hegyvidéki futóbogár fajok populációinak. Az 1995-1999 közötti vizsgálatok eredményei egy összefoglaló tanulmányban jelentek meg (lásd WX$$42 a` tanulmány). 1999-ben befejeztem a Beregi-síkság határon túli részén található erdõk vizsgálatát. Azonban, három év után a talajcsapdával fogható futóbogár fajok számát kevésnek tartottam ahhoz képest, hogy csak hazánkban több mint 500 fajuk ismert, ezért ismereteim bõvítése végett 1998-ban elkezdtem a lakóhelyem környékén található élõhelyek futóbogarainak egyelõ módszerrel történõ gyûjtését. A mocsaras, lápos, vízparti, hullámtéri vagy mezõgazdasági területekrõl teljesen más fajok tömkelege került elõ a gyertyános-tölgyes erdõkhöz képest. 1997 és 2002 között Baloghné Bokor Zsuzsanna talajcsapdás vizsgálatokat végzett a Beregszászi-erdõben (Beregdaróc) és a Bockereki-erdõben (Gelénes), ahol különbözõ erdõfelújítási módok talajfelszíni ízeltlábú faunára kifejtett hatását tanulmányozta. Gyûjtéseinek teljes futóbogár anyagát én dolgoztam fel, és az adatokat e munka megírásához felhasználtam. 2000 és 2003 között a debreceni Malompark áruház erõs reflektorokkal megvilágított falfelületei mentén végeztem intenzív gyûjtéseket, melynek során számos olyan ritka faj került elõ, amelyeket más módszerrel addig nem sikerült gyûjtenem. E sajátos lámpázás faunisztikai adatait szintén felhasználtam e munka megírásához. 1998 és 2006 között, részben a Hortobágyi Nemzeti Parknál betöltött munkakörömbõl adódóan, lehetõségem volt részt venni számos kutatási programban, melynek során talajcsapdás vizsgálatokat végeztünk a Nyírség és a Szatmár-Beregi-síkság legkülönbözõbb pontjain, amelyeket az alábbiakban röviden ismertetek. 2000-ben feltáró jellegû vizsgálatokat végeztünk a Nyírségben, a Bódvaji- és a Nagyfenéki-erdõben (Terem), valamint a piricsei