1

MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta

Monika RUTOVÁ

KONODONTOVÁ FAUNA VE VYBRANÝCH PROFILECH SVRCHNÍHO FAMENU V LESNÍM LOMĚ V BRNĚ-LÍŠNI

Bakalářská práce

Vedoucí práce: prof. RNDr. Jiří Kalvoda, CSc. 2

© 2007 Monika Rutová Všechna práva vyhrazena 3

Jméno a příjmení autora: Monika Rutová Název bakalářské práce: Konodontová fauna ve vybraných profilech svrchního famenu v Lesním lomě v Brně- Líšni Název v angličtině: Late Famenian fauna in the Lesní Quarry in Brno-Líšeň Studijní program: Bakalářský Studijní obor (směr), kombinace oborů: Geologie, hydrogeologie, geochemie Vedoucí bakalářské práce: prof. RNDr. Jiří Kalvoda, CSc. Rok obhajoby: 2007

Předložená práce řeší biostratigrafické poměry na vybraném profilu na lokalitě Lesní lom v Brně-Líšni na základě studia konodontové fauny. Studovaný profil zastihuje sled hádsko-říčských vápenců. Bylo odebráno 8 vzorků, které byly vyhodnoceny. Byly zjištěny následující konodontové zóny: perlobata postera a Palmatolepis gracilis expansa. (subzóny spodní, střední a svrchní Palmatolepis gracilis expansa). Na základě rodového složení byly zjištěné asociace konodontů přiřazeny ke konodontovým biofaciím - palmatolepis-bispathodové, palmatolepis-polygnathové a biofacii polygnathové.

Based on the study of conodont fauna the thesis outlines the biostratigraphy of the section in the Lesní Quarry in Brno-Líšeň. In the studied section eight samples have been taken from the Hády-Říčka limestones. The following conodont zones have been distinguished: Palmatolepis perlobata postera and Palamtolepis gracilis expansa (Lower, Middle and Upper expansa Zone). Based on generic composition, conodont biofacies have been determined – palmatolepid-bispathodid, palmatolepid-polygnathid and polygnathid.

Klíčová slova v češtině: konodont, famen, Palmatolepis, , Bispathodus, zonace, biofacie Klíčová slova v angličtině: conodont, Famennian, Palmatolepis, Polygnathus, Bispathodus, zonation, biofacies 4

Prohlašuji, že tuto práci jsem vypracovala samostatně. Veškerou literaturu a ostatní prameny, z nichž jsem při přípravě práce čerpala, řádně cituji a uvádím v seznamu použité literatury. Svoluji k zapůjčování práce v knihovně.

…………………………………… 5

Obsah: 1. Úvod ...... 6 2. Geologická situace v Lesním lomu a jeho okolí ...... 7 3. Konodontová fauna...... 9 3.1 Systematické postavení konodontů ...... 9 3.2 Chemismus konodontů...... 9 3.3 Morfologie konodontů...... 10 3.4 Morfologie platformních typů ...... 10 4. Paleoekologie a konodontové biofacie...... 13 5. Význam konodontů a jejich stratigrafické rozšíření...... 15 6. Standardní konodontová zonace svrchního famenu ...... 17 7. Metodika práce ...... 22 7.1 Terénní etapa ...... 22 7.2 Laboratorní etapa...... 22 8. Popis profilu, výskyty konodontové fauny ...... 23 9. Srovnání s jinými profily ...... 27 10. Závěry ...... 29 Literatura ...... 30 Přílohy

6

1. Úvod

Bakalářská práce “Konodontová fauna ve vybraných profilech svrchního famenu v Lesním lomě v Brně-Líšni” mi byla zadána v říjnu 2006. Odkryvy v Lesním lomě představují jeden z nejlépe odkrytých vrstevních sledů famenu v jižní části Moravského krasu, který je ze stratigrafického hlediska významný. Mým úkolem bylo zhodnotit biostratigrafické poměry na vybraném profilu dané lokality na základě studia konodontové fauny, neboť právě konodonti jsou díky svému rychlému evolučnímu vývoji a celosvětovému rozšíření velmi vhodní pro datování a korelace sedimentárních hornin na velké vzdálenosti. Je mojí milou povinností v úvodu mé bakalářské práce poděkovat všem, kteří mi jakkoliv odborně radili či jinak pomáhali během mé práce. Především děkuji svému školiteli prof. RNDr. Jiřímu Kalvodovi, CSc. za vedení, ochotu, cenné informace a rady. Dále bych chtěla poděkovat Patrikovi Makovníkovi, Ladislavovi Dvořákovi a Janě Šebelové za pomoc a rady převážně v etapě laboratorní a Mgr. Jiřímu Rezovi za pomoc v etapě terénní.

7

2. Geologická situace v Lesním lomu a jeho okolí

Lesní lom, ve kterém se nachází studovaný profil, je situovaný v městské části Brno- Líšeň na sv. okraji Brna v nejjižnější části Moravského krasu. Z regionálně geologického hlediska náleží Lesní lom moravskoslezské oblasti, která je jednou ze šesti základních geologických jednotek Českého masivu. V dané oblasti vystupují na povrch převážně horniny devonského stáří ve vývoji Moravského krasu. Podloží těchto hornin je tvořeno granodioritem brněnského masívu typu Královo pole, který je kadomského stáří. Granodiorit však v Lesním lomu pro vyšší mocnost karbonátových hornin nevystupuje napovrch. Nejstaršími sedimenty vyskytujícími se v Lesním lomu jsou červeně zbarvená bazální klastika, který representují převážně křemenné slepence, arkózy, pískovce a prachovce (Hladil et al. 1987). Karbonátová sedimentace začíná v daném lomu vilémovickými vápenci, která representují nejsvrchnější část macošského souvrství (Hladil et al. 1991) . Tyto vápence jsou zastiženy v nejvyšším patře severozápadní části lomu. Jedná se o světle šedé až šedé masivní nebo nepravidelně lavicovité vápence s vyšším podílem mikritu. Vápence jsou chemicky velmi čisté a zpravidla mírně překrystalované. Zjištěná mocnost těchto vápenců na lokalitě přesahuje 100m a stoupá zde směrem k severu. Vilémovické vápence obsahují množství bentických i pelagických organismů: tabulátní a rugózní korály, foraminifery, stromatoporoidea, řasy, amfipory a další. Sedimentace vápenců probíhala ve svrchním frasnu a vápence představují uloženiny karbonátové rampy, svažující se do větších mořských hloubek (Hladil et al. 1987) . V nadloží macošského souvrství se nacházejí karbonátové sedimenty líšeňského souvrství, které jsou na lokalitě representovány křtinskými a hádsko-říčskými vápenci stáří famen a tournai. Křtinské vápence se na lokalitě vyskytují jednak v proměnlivých malých mocnostech ve spodním famenu jednak potom v tournai. V intervalu mezi těmito dvěma stratigrafickými úrovněmi se ukládaly vápence hádsko-říčské, které tvoří převážnou část odkryvů (Kalvoda et al. 1996). Relativně nenarušená hranice devonských a karbonských vápenců je viditelná v jihovýchodní části lomu. Profil viditelný v severní části lomu sice obsahoval konodonty stáří famen a tournai, avšak vzhledem k tektonickému postižení nebylo možné hranici 8

devon – karbon přesně určit (Kalvoda a Kukal 1987). Spodnofamenské křtinské vápence (nižší člen líšeňského souvrství) jsou jemnozrnné, šedé vápence s jílovou příměsí a hlíznatou texturou. Místy jsou přítomny stromatakty nebo naopak polohy břidlic. Z fauny jsou zpravidla v hojném množství zastoupeni konodonti, vzácně potom hlavonožci, brachiopodi a v biodetritických vložkách také ostrakodi a úlomky krunýřů trilobitů (Hladil et al. 1987). Svrchnofamenské hádsko-říčské vápence jsou tmavě šedé, deskovité až lavicovité, převážně biodetritické vápence s vložkami břidlic a rohovců černé barvy. Nápadná je v sedimentech značná přítomnost mikritizovaných a povlékaných zrn a větší obsah eolických zrn křemenných (Hladil et al. 1987). Při bázi karbonu došlo k faciální změně a ve spodním tournai se ukládaly kalové kalciturbidity řazené ke křtinským vápencům. Jednalo se převážně o ukládání z gravitačních proudů různé granulometrie, kde hlavní složku představoval karbonátový kal. Tato sedimentace byla odrazem faunistických a paleogeografických změn při hranici devonu a karbonu (Kalvoda et al. 1996). Z petrografického hlediska lze vápence líšeňského souvrství v Lesním lomu označit jako typy lime mudstone, wackestone a packstone s převahou ooidů a krinoidových úlomků (Zimák et al. 1997). V jižní části lomu byly při těžbě také zastiženy droby myslejovického souvrství representující kulmský vývoj spodního karbonu (Hladil et al. 1987).

Legenda:

1–brněnský masiv

2–bazální klastika s vložkami drob 3–bazální klastika s vložkami tufů 4–vápence (nerozlišené) 5–kulm

Obr. č. 1: Mapa jižní části Moravského krasu (převzato Hladil et al. 1991). 9

3. Konodontová fauna

3.1 Systematické postavení konodontů

Někdy mezi léty 1833 a 1844 objevil ruský paleontolog Christian Heinrich Pander v klastických horninách spodnoordovického a silurského stáří drobné, lesklé, zoubkovité fosílie. V roce 1856 popsal tyto mikrofosílie jako pozůstatky neznámé skupiny dnes již vyhynulých paleozoických ryb. Tyto pozůstatky označil za čelistní ústrojí a nazval je konodonty (Sweet 1988). Po dlouhou dobu představovali konodonti paleontologickou kuriozitu. Mnoho autorů souhlasilo s názorem Pandera, který dané fosilie označil jako pevné části vyhynulé skupiny ryb. Jiní usuzovali, že se jedná o ústní aparáty měkkýšů nebo skupiny annelidních červů (Sweet 1988). K lepšímu poznání konodontových organismů a samotných konodontů přispěly nálezy otisků rybovitých živočichů v karbonských horninách. V roce 1973 je poprvé nalezli W. Melton a H. W. Scott, kteří dané organismy popsaly jako zástupce podkmene Conodontchordata. V tomto případě se konodonti ale nalézali ve střevech živočichů a tudíž nebylo možné jistě určit, zda se jednalo o ústní ústrojí. V roce 1983 nalezli R. J. Aldridge, D. Brigs a E. Clarkson další otisky živočicha s červovitým tvarem těla. Konodonty nalezený uvnitř těl, považovali autoři za součásti ústního ústrojí (Sweet 1988). I v dnešní době není systematické postavení konodontových organismů a konodontů zcela jisté. Mnoho odborníků dnes však zastává názor, že se jednalo o drobné živočichy úhořovitého tvaru s poměrně velkými oči, chordou procházející podél hřbetní části těla, svaly tvaru V a ocasem na konci těla. Tyto charakteristické znaky řadí živočichy mezi kmen Chordata a konodonty velké 2 až 6mm označují za součásti čelistního aparátu těchto živočichů. Díky pevným částem v ústech jsou systematicky stavěni někde mezi sliznatky a pancířnaté bezčelistnaté ryby (Sweet 1988).

3.2 Chemismus konodontů

Na základě analýz bylo zjištěno, že pevné části konodontů jsou složeny z karbonátapatitu, 10

jehož krystaly byly umístěny v organické hmotě. V roce 1966 Pietzner et al. sestavil následující vzorec pro minerální složení konodontových elementů:

Ca5Na0.14(PO4)3.01(CO3)0.16F0.73(H2O)0.85 Bylo identifikováno i dalších 39 chemických prvků, z nichž některé mohou mít značný význam pro charakter vodního prostředí, ve kterém organismy žily (Sweet 1988). Mezi chemismem jednotlivých částí konodontů existují však velmi malé rozdíly (Kesslerová 1985).

3.3 Morfologie konodontů

Pander, který konodonty poprvé popsal, je také podle jejich vnějších morfologických znaků rozdělil do dvou hlavních kategorií: jednoduché a složené. Složené elementy byly dále rozděleny na větevnaté, čepelovité a platformní typy. Panderovy jednoduché zoubky jsou označovány jako koniformní konodonti (tzv. jednoduché kužele), složené větevnaté elementy jsou ramiformní konodonti a čepelovité a platformní elementy jsou společně označovány jako pektiniformní konodonti (Sweet 1988). 1. Koniformní elementy V literatuře jsou také označovány jako jednoduché kužele nebo pouze kužele. Pander rozdělil tyto elementy do dvou částí. Více či méně rozšířenou bázi, která uzavírá bazální dutinu a hlavní zub, který je pevný a směrem k vrcholu se zužuje (viz obr. č. 2A). 2. Ramiformní elementy U těchto elementů je jedna či více stran nebo okrajů báze rozšířena směrem od hlavního zubu a její svrchní okraj je běžně zoubkovaný (viz obr. č. 2C). 3. Pektiniformní elementy Bazální část těchto elementů tvoří tzv. platformy. Charakteristická je přítomnost výběžků, které jsou buď primární nebo sekundární. Primární výběžek vychází z hlavního zubu a sekundární je součástí výběžku primárního (viz obr. č. 2B, D a E) (Sweet 1988).

3.4 Morfologie platformních typů

Na platformním elementu rozeznáváme svrchní a spodní stranu (obr. č. 2D a E). Svrchní 11

strana je označení pro stranu se zoubky, jejím protikladem je strana spodní. Dále rozeznáváme vnitřní vyklenutou stranu průběžné osy, podél které je u platformních typů konodontů vyvinutá větší část platformy. Jejím opakem je strana vnější (Müller 1978).

Následující morfologické a strukturní termíny popisující konodontové elementy vychází z práce Slavíka (1999).

Spodní strana platformního elementu: - bazální dutina (basal cavity) – konkávní kuželovitě se rozšiřující dutina, ze které platformní element vznikl (obr. č. 2D) - bazální jamka (basal pit) – oblast ohraničena ustupujícím bazálním okrajem (obr. č. 2E) - růstové lamely (growth lamellae) – lamely vytvářející bazální dutinu (obr. č. 2E) - kýl (keel) – podélná struktura o tvaru hřbetu, nad kterou se nachází karina (obr. č. 2E) - lem (crimp) – oblast mezi okrajem nejmladší lamely a vnějším okrajem platformy (obr. č. 2E) Svrchní strana platformního elementu: - karina (carina) – řada hrbolků nebo zoubků na svrchní straně elementu, umístěná nad kýlem (obr. č. 2E) - platforma (platform) – široká a mělká struktura vyvinutá do stran ohraničující výběžek (obr. č. 2E) - lalok (lobe) – výběžek ohraničený platformními lemy (obr. č. 2E) - ornamentace (sculpture) (obr. č. 2E) - volná čepel (free blade) – struktura tvaru čepele, která vyčnívá do anteriorního konce elementu v oblasti za platformou (obr. č. 2E)

12

Obr. č. 2: Morfologická terminologie konodontů. A. Koniformní element. C. Ramiformní element. B., D. a E. Pektiniformní elementy. Upraveno podle Müllera (1978). 13

4. Paleoekologie a konodontové biofacie

Touto problematikou se blíže zabýval Sweet (1988), z jehož práce jsem čerpala informace pro tuto kapitolu. Je obecně známo, že se stejné nebo velmi podobné druhy konodontů nalezené v sedimentárních horninách mohly ukládat ve velmi odlišných typech prostředí. Kromě toho mnoho konodontových druhů mělo široké geografické rozšíření a několik z nich bylo i kosmopolitních. Tyto fakta a skutečnost, že konodontové organismy měly protáhlý červovitý tvar těla a rozšířený ploutvovitý ocas, vedly k všeobecnému závěru, že tito živočichové byli z velké části pravděpodobně nektoničtí a rozšíření většiny druhů bylo velkou měrou nezávislé na podmínkách dna. Tato interpretace se zdá být nejvíce podporovaná běžným výskytem konodontů v určitých typech černých břidlic. Tyto břidlice poskytují fosílie pouze pelagických organismů, protože se akumulovaly v anoxických podmínkách při dně, které potlačují rozvoj bentické funy. Konodonti se vyskytují v horninách společně s korály, brachiopody, echinodermaty a cephalopody, jejichž všichni žijící zástupci jsou marinní a nemohou být označeni jako autochtonní komponenty hornin akumulovaných v nemarinním prostředí. Konodonty můžeme takto alespoň přibližně interpretovat jako pelagické, pravděpodobně nektonické mořské živočichy. Mineralizované ústrojí zubovitých elementů v hlavovém laloku živočichů také podporuje myšlenku, že se jednalo o predátory. Aktivně plavající predátoři mohou v moři žít na různých místech a za různých podmínek. Někteří se živí živočichy či rostlinami na mořském dně. Z těchto důvodů jsou konodonti považováni nejen za nektonické, ale také za nektobentické živočichy.

Na základě sedimentačního prostředí, ve kterém se konodontové organismy vyskytovaly, vyčlenil Ziegler et al. (1990) jedenáct svrchnodevonských konodontových biofacií. Tyto biofacie jsou směrem k pobřeží očíslovány od (I) do (XI). Každá biofacie byla pojmenována po jednom nebo dvou nejpočetnějších platformních rodech. Během famenu a většiny frasnu každá ze čtyř vnějších paleotektonických zón obsahovala následující biofacie: (I), palmatolepisovou (neboli palmatolepis-bispathodovou ve 14

svrchním famenu); (II), palmatolepis-polygnathovou; (III), polygnathus-icriodovou (neboli polygnathus-“icriodovou“ ve famenu); a (IV), polygnathus-pelekysgnathovou. Vnitřní neboli pátá zóna obsahovala během svrchního devonu sedm odlišných biofacií: (V), clydagnathovou; (VI), scaphignathovou; (VII), patrognathovou; (VIII), pandorinellidovou; (IX), antognathovou; (X), polygnathovou (převážně frasn); a (XI), polygnathus-ancyrodellovou (pouze frasn). 15

5. Význam konodontů a jejich stratigrafické rozšíření

Biostratigrafický význam konodontů Konodonti představují zdaleka nejrozšířenější a biostratigraficky nejdůležitější skupinu fosfátových mikrofosílií. Byli popsáni z hornin kambrického až triasového stáří, ve kterých jsou nejdůležitějšími fosíliemi pro biostratigrafickou zonaci. Pro jejich celosvětové rozšíření a krátký časový interval trvání druhů jsou konodonti označováni za indexové fosílie. Vzhledem k značnému regionálnímu rozšíření je konodontová fauna použitelná pro korelace na velké vzdálenosti (Müller 1978). .

Stratigrafické rozšíření Blíže danou problematiku shrnuje Müller (1978), z jehož práce vychází i tato podkapitola. Ačkoliv je konodontová fauna kambrického stáří rozšířená, není tak dobrým zonálním ukazatelem, jako fauna vyskytující se mnohem později. Důležitými kambrickými rody jsou Müller a Westergaardodina Müller. V tremadoku (spodní ordovik) došlo k rozrůznění, které dosáhlo vrcholu poblíž arenigu. V té době byly převládajícími rody Scolopodus Pander, Paroistodus Lindström, Acontiodus Pander a Panderodus Ethington, z morfologického hlediska označovány za jednoduché kužele. Za dobré zonální fosílie zde byl považován rod Pander a první platformní typy, jako jsou rod Branson et Mehl a Pygodus Lamont et Lindström. Ačkoliv bylo definováno v Evropě, Severní Americe a Asii v siluru jedenáct zón, používajících velice odlišných forem jako Hadrognathus Walliser a Walliser, rozmanitost konodontů stejně jako jejich množství opět pokleslo. Rod Branson et Mehl, objevující se během siluru, měl dlouhý časový rozsah. Pro spodní a střední devon je převládajícím rodem Branson et Mehl, Spathognathodus Branson et Mehl a Polygnathus Hinde. Ve svrchním devonu dosahují konodonti ve vývoji svého druhého vrcholu. Široce a hojně jsou rozšířeny nové rody jako jsou Palmatolepis Ulrich et Bassler, Ancyrodella Ulrich et Bassler a Ancyrognathus Branson et Mehl, které se vyvinuly z větve Spathognathodus - Polygnathus . Ve spodním karbonu byli konodonti stále hojní a rozšíření. Nejdůležitějšími rody zde byly Branson et Mehl a Pander. Za výbornou zonální fosílii zde 16

je považován Scaliognathus Branson et Mehl. Ve svrchním karbonu jsou indexovými fosíliemi rody Gunnel a Adetognathus Lane. Rody Idiognathodus Gunnel, , Staufer et Plummer a Mosher byly indexovými fosíliemi v permu. V této době však konodonti prodělali krizi a většina z nich vyhynula. Ve spodním triasu konodontová fauna znovu získala své postavení a stala se opět více rozšířenou (rod Bender et Stoppel a Mosher). Rozšířenou byla však pouze do svrchního triasu, kde se konodontová fauna objevuje naposledy.

Tab. č. 1: Stratigrafický rozsah důležitých a indexových konodontových rodů. Podle Müllera (1978). 17

6. Standardní konodontová zonace svrchního famenu

V této kapitole jsem vycházela z informací zahrnutých v práci Zieglera a Sandberga (1984), kteří definovali Standardní konodontovou zonaci svrchního famenu.

Zóna marginifera Tato skupina zón se dělí na zónu spodní Palmatolepis marginifera, svrchní Palmatolepis marginifera a nejsvrchnější Palmatolepis marginifera. Zóna spodní Palmatolepis marginifera: Tato zóna si ponechává svojí původní spodní hranici a obsah fauny.(Ziegler et al. 1984) Spodní hranice zóny je založena na prvním vyskytu poddruhu Palmatolepis marginigfera marginifera Helms. Svrchní hranice je zde redefinována na základě prvního výskytu poddruhu Pa. m. utahensis Ziegler et Sandberg. Dále je charakteristická přítomnost poddruhu Palmatolepis quadrantinodosa inflexa Müler, Pa. q. quadrantinodosa Branson et Mehl a Pa. q. inflexoidea Ziegler. Palmatolepis glabra distorta Branson et Mehl, Pa. g. lepta Ziegler et Huddle (typický morfotyp). Pa. perlobata sigmoidea Ziegler se prvně vyskytují při bázi zóny. Podle Krejčí (1991) se však poddruh Palmatolepis glabra distorta Branson et Mehl objevuje již dříve a tudíž ho nelze jednoznačně použít jako indikátoru báze zóny spodní Pa. marginifera. Nad bází zóny se prvně objevuje poddruh Pa. marginifera duplicata Sandberg et Ziegler. Uvnitř zóny vymírají druhy Palmatolepis klapperi Sandberg et Ziegler a Pa. stoppeli Sandberg et Ziegler, které známe ze zóny spodní a svrchní rhomboidea. Zóna svrchní Palmatolepis marginifera: Spodní hranice zóny je definována prvním výskytem poddruhu Palmatolepis marginifera utahensis Ziegler et Sandberg. Zóna je dále charakteristická výskytem poddruhu Palmatolepis marginifera marginifera Helms, Pa. glabra distorta Branson et Mehl. Poddruhy Palmatolepis quadrantinodosa inflexoidea Ziegler, Pa. q. inflexa Müller a Pa. q. quadrantinodosa Bransom et Mehl vymírají při bázi této zóny. Zóna nejsvrchnější Palmatolepis marginifera: Tato zóna odpovídá stejnému časovému intervalu jako dřívější zóna spodní velifer. Spodní hranice zóny je charakteristická nástupem poddruhu Scaphignathus velifer velifer Helms a Scaphignathus velifer leptus Ziegler et Sandberg. Z fauny jsou dále přítomny 18

poddruhy Palmatolepis marginifera marginifera Helms, Pa. glabra distorta Branson et Mehl, Pa. perlobata grossi Ziegler, Pa. glabra lepta Ziegler et Huddle (typický morfotyp), Pa. perlobata maxima Müller a Pa. perlobata sigmoidea Ziegler. Prvně se uvnitř této zóny objevuje druh Polygnathus granulosus Branson et Mehl a Branmehla bohlenana (Helms).

Zóna trachytera: Tato skupina zón časově odpovídá starší zóně střední a svrchní velifer. Zóna spodní Palmatolepis rugosa trachytera: Báze této zóny je založena na prvním výskytu poddruhu Palmatolepis rugosa trachytera Ziegler. Zde se také prvně vyskytuje poddruh Palmatolepis perlobata helmsi Ziegler. Nástup druhu granulosus Ziegler charakterizuje svrchní hranici této zóny. V zóně se rovněž vyskytují poddruhy Palmatolepis minuta minuta Branson et Mehl, Palmatolepis glabra lepta Ziegler et Huddle, Scaphignathus velifer velifer Helms a další. V této zóně se naposledy objevuje poddruh Palmatolepis glabra distorta Branson et Mehl. Zóna svrchní Palmatolepis rugosa trachytera: Při bázi se objevují druhy Pseudopolygnathus granulosus Ziegler a Polygnathus perplexus (Thomas). Poddruh Palmatolepis gracilis sigmoidalis Ziegler se prvně objevuje v nejvyšší části zóny. Pro svrchní hranici je charakteristický nástup poddruhu Palmatolepis perlobata postera Ziegler. Na konci zóny vymírají poddruhy Palmatolepis rugosa trachytera Ziegler a Pa. perlobata grossi Ziegler.

Zóna postera: Zóna spodní Palmatolepis perlobata postera a zóna svrchní Pa. perlobata postera časově odpovídají starší zóně spodní a střední styriacus. Zóna spodní Palmatolepis perlobata postera: Spodní hranice zóny je definována prvním výskytem poddruhu Palmatolepis perlobata postera Ziegler a u nás významnějším druhem Polygnathus styriacus Ziegler (Krejčí 1991). Poprvé se uvnitř této zóny objevuje poddruh Palmatolepis rugosa ampla Müller a tři druhy rodu Polygnathus – Po. obliquicostatus Ziegler, Po. homoirregularis Ziegler a Po. marginivolutus Gedik začínají při spodní hranici zóny. Druh Pseudopolygnathus 19

granulosus Ziegler se v zóně objevuje naposledy. Svrchní hranice je charakteristická nástupem poddruhu Palmatolepis gracilis manca Helms. Zóna svrchní Palmatolepis perlobata postera: Spodní hranice zóny je založena na přítomnosti poddruhu Palmatolepis gracilis manca Helms, který však nebyl na našem území zatím popsán. Zde se také poprvé objevuje Bispathodus stabilis Morfotyp 3 Sandberg et Ziegler. Svrchní hranice zóny je definována nástupem poddruhu Palmatolepis gracilis expansa Sandberg et Ziegler. Ve svrchní části zóny se také poprvé vyskytuje druh Bispathodus bispathodus Ziegler, Sandberg et Austin. Naposledy se uvnitř této zóny objevují poddruhy Palmatolepis perlobata sigmoidea Ziegler a Scaphignathus velifer leptus Ziegler et Sandberg.

Zóna expansa Tato skupina tří zón reprezentuje dřívější zónu svrchní styriacus, zónu spodní costatus a část zóny střední costatus. Zóna spodní Palmatolepis gracilis expansa: Spodní hranice zóny je definována nástupem poddruhu Palmatolepis gracilis expansa Sandberg et Ziegler. Dalšími důležitými druhy definujícími bázi zóny jsou druh Pseudopolygnathus brevipennatus Ziegler a poddruhy Palmatolepis rugosa rugosa Branson et Mehl a Ps. marburgensis marburgensis Bischoff et Ziegler. Uvnitř této zóny se poprvé objevují druhy Bispathodus jugosus (Branson et Mehl), Polygnathus extralobatus Schäfer, Po. delicatulus Ulrich et Bassler a další. Uvnitř zóny vymírají Polygnathus granulosus Branson et Mehl, Bispathodus stabilis Morfotyp 3 Sandberg et Ziegler, Palmatolepis perlobata maxima Müller, Pa. gracilis manca Helms a další. Zóna střední Palmatolepis gracilis expansa: Báze zóny je založena na prvním výskytu druhu Bispathodus aculeatus (Branson et Mehl). Dalším významným druhem objevujícím se uvnitř této zóny je druh Polygnathus znepolenis Spassov a Bispathodus costatus Branson. Těsně nad bází zóny se naposledy vzácně objevuje poddruh Palmatolepis perlobata helmsi Ziegler. Zóna svrchní Palmatolepis gracilis expansa: Spodní hranice této zóny je definována prvním výskytem druhu Bispathodus ultimus (Bischoff). Poprvé se uvnitř zóny objevují poddruhy Palmatolepis gracilis gonioclymeniae Müller, Pseudopolygnathus marburgensis trigonicus a Branmehla 20

suprema. Další typickou faunou zastoupenou v této zóně jsou druhy Bispathodus ziegleri (Rhodes, Austin et Druce) a Bispathodus aculeatus (Branson et Mehl). Hojně se zde také vyskytuje poddruh Palmatolepis gracilis sigmoidalis Ziegler a Pa. gracilis gracilis (Branson et Mehl). Poddruh Pseudopolygnathus marburgensis marburgensis Bischoff et Ziegler se v této zóně objevuje naposledy.

Zóna Siphonodella praesulcata Tato skupina tří zón reprezentuje dřívější část zóny střední costatus, zónu svrchní costatus a zónu spodní . Zóna spodní Siphonodella praesulcata: Spodní hranice zóny je založena na prvním výskytu druhu Siphonodella praesulcata Sandberg. Většina fauny, která byla zastoupena v předcházející zóně, setrvává i v průběhu této zóny. Jsou to např. poddruhy Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl, Pa. gr. sigmoidalis Ziegler, Pa. gr. expansa Sandberg et Ziegler a další. Uvnitř této zóny vymírá druh Polygnathus znepolenis Spassov. Zóna střední Siphonodella praesulcata: Spodní hranice je zde definována vymřením poddruhu Palmatolepis gracilis gonioclymeniae Müller. Z dalších druhů jsou zastoupeni Protognathodus collinsoni Ziegler a Pr. meischneri Ziegler, jako jediní reprezentující tento rod. Během zóny vymírá několik druhů a poddruhů: Bispathodus ultimus (Bischoff), B. bispathodus Ziegler, Sandberg et Austin, Palmatolepis gracilis expansa Sandberg et Ziegler, Pseudopolygnathus marburgensis trigonicus Ziegler a Branmehla suprema Ziegler. Zóna svrchní Siphonodella praesulcata: Spodní hranice zóny je charakteristická nástupem druhu Protognathodus kockeli (Bischoff) a svrchní hranice nástupem druhu Siphonodella sulcata (Huddle). Druhy Bispathodus stabilis Sandberg et Ziegler, B. aculeatus (Branson et Mehl), Polygnathus communis carina Hass, Po. communis communis Branson et Mehl a Protognathodus kockeli (Bischoff), vyskytující se v této zóně, pokračují až do karbonu. Ve svrchní části zóny patrně vymírá poddruh Palmatolepis gracilis sigmoidalis Ziegler.

21

STANDARDNÍ KONODONTOVÁ DEFINUJÍCÍ PRVNÍ ODDĚLENÍ STUPEŇ ZONACE VÝSKYTY (PELAGICKÉ OBLASTI) SP. TOURNAI sulcata Siphonodella sulcata KARBON Protognathodus svrchní kockeli

praesulcata střední

spodní Si. praesulcata

svrchní Bispathodus ultimus

expansa střední Bispathodus aculeatus

spodní Pa. gracilis expansa

svrchní Pa. gracilis manca postera

F A M E N spodní Pa. perlobata postera

svrchní Pseudo. granulosus trachytera S V R C H N Í D E O spodní Pa. rugosa trachytera

nejsvrchnější S. velifer velifer

Pa. marginifera marginifera svrchní utahensis

spodní Pa. m. marginifera

Tab. č. 2: Standardní konodontová zonace svrchního famenu, upraveno podle Krejčí (1991)

22

7. Metodika práce

7.1 Terénní etapa

Terénní postup je založen na odběru vzorků, jejich makroskopickém popisu a na litologickém popisu profilu. Z profilu bylo odebráno 8 vzorků (viz příloha č. I) o průměrné hmotnosti 2 kg. Vzorky byly makroskopicky popsány a místa odběrů byla poté označena, očíslována a fotograficky zdokumentována. Dále byl makroskopicky popsán a změřen profil, a bylo sestaveno litologické schéma profilu s lokalizací odebraných vzorků (viz kapitola 8).

7.2 Laboratorní etapa

Nejdříve byly vzorky v laboratoři omyty od veškerých nečistot. Čistý vápenec byl zvážen, uložen do plastikových nádob a poté zalit 10 – 15% kyselinou octovou, která zapříčinila rozpouštění vápence. Doba rozpouštění jednoho vzorku trvala zhruba pět týdnů. Během této doby byly vzorky dvakrát plaveny pomocí hrubých sít. Poprvé asi po dvou dnech, kdy ustala silná reakce, a poté po čtyřech až pěti týdnech. Plavením byl získán nerozpustný zbytek horniny, který byl poté usušen. Ze suchého zbytku byly pomocí jehly vybíráni pod binokulárním mikroskopem konodonti. Posledním krokem této etapy bylo určení nalezené konodontové fauny za pomocí katalogu (Ziegler 1973, 1975, 1977, 1981, 1991) a její zařazení do konodontových zón palmatolepové zonace (Ziegler a Sandberg, 1984).

23

8. Popis profilu, výskyty konodontové fauny

Lokalita Lesní lom se nachází v městské části Brno-Líšeň na sv. okraji Brna. Daný studovaný profil je situován v severovýchodní části lomu v jeho 4. etáži. Vrstevní sled daného profilu zaujímá mocnost 19 m. Je tvořen hádsko-říčskými vápenci, které se uklánějí k jihovýchodu. Vrstevní sled v celé jeho délce zaujímají biodetritické až biomikritické vápence mocné od několika málo centimetrů až do 75 cm mocných lavic s podřízenými tenkými vložkami břidlic. Vápence jsou převážně tmavě šedé. Obsahují několik menších poloh černě zbarvených rohovců a větší počet různě velkých žil vyplněných bílým kalcitem. Vrstevní sled je ve vzdálenosti přes 3 m od vzorku č. 2 porušen zlomem, který jak ukázalo studium konodontové fauny, ale nijak výrazněji neovlivňuje normální sled konodontových zón. Z daného profilu bylo odebráno 8 vzorků, které byly očíslovány odspodu čísly 2, 3, 5, 4, 6, 7, 8 a 1. Profil začíná vzorkem č. 2 ležícím při bázi profilu v 85 cm mocné lavici obsahující asi 7 cm mocné vrstvy tmavošedých biodetritických vápenců. Ve vápenci se nachází 5 cm mocný, vodorovně uložený pruh rohovce a několik drobných puklin vyhojených kalcitem. V tomto vzorku byly nalezeny druhy Polygnathus styriacus Ziegler, Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl a Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1. Nepřítomnost vůdčího druhu ze zóny spodní Palmatolepis gracilis expansa a přítomnost výše zmiňovaných druhů, řadí tento vzorek do zóny Palmatolepis perlobata postera. V nadloží vzorku č. 2 se nachází ve vzdálenosti přes 3,5 m vzorek č. 3. Poloha z níž byl daný vzorek odebrán je tvořena 75 cm mocnou lavicí tmavě šedých biodetritických vápenců. Ve vzorku byl nalezen Polygnathus cf. znepolensis Spassov, který se poprvé objevuje v zóně střední Palmatolepis gracilis expansa. Vzhledem k tomu, že přiřazení k tomuto druhu není jednoznačné a zbývající konodonti se mohou vyskytovat již dříve, určuji stratigrafický rozsah od zóny spodní Palmatolepis gracilis expansa do střední Palmatolepis gracilis expansa. Dále zde byly nalezeni Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1 a Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl. Další vzorek označený číslem 5 byl odebrán z 10 cm mocné vrstvy biodetritických vápenců, ležící 3,5 m nad vrstvou č.3. Z konodontové fauny zde byly nalezeny druhy Bispathodus costatus Branson, Palmatolepis perlobata schindewolfi Müller, Palmatolepis 24

gracilis gracilis Branson et Mehl, Palmatolepis gracilis sigmoidalis Ziegler, Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1 a Polygnathus communis communis Branson et Mehl. Vůdčí druhy ze zóny svrchní Palmatolepis gracilis expansa chybí, z toho důvodu stratigrafický rozsah společenstva odpovídá zóně střední Palmatolepis gracilis expansa. Asi 1 m nad vrstvou obsahující vzorek č. 5 byl odebrán vzorek č. 4 z 20 cm mocné vrstvy tmavošedých biodetritických vápenců s podřízenými tenkými vložkami břidlic. Konodontová fauna z tohoto vzorku je prakticky totožná s faunou z předešlého vzorku, je pouze chudší o druh Palmatolepis perlobata schindewolfi Müller. Z toho plyne, že statigrafický rozsah tohoto společenstva odpovídá také střední Palmatolepis gracilis expansa. Vzorek č. 6 byl odebrán z 30 cm mocné lavice biodetritických vápenců s drobnými kalciovými žilkami ve vzdálenosti asi 2 m od vzorku č. 5. Z konodontové fauny byly nalezeny druhy Pseudopolygnathus primus Branson et Mehl, Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl, Pa. gr. sigmoidalis Ziegler, Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1, Polygnathus communis communis Branson et Mehl. Na základě dané fauny je stratigrafický rozsah opět střední Palmatolepis gracilis expansa. Vzorek označený číslem 7 byl odebrán z 20 cm mocné vrstvy šedých biodetritických vápenců, ležící přes 2,5 m nad vzorkem č. 6. Nalezena konodontová fauna je bohatší než ve vzorcích předešlých. Byly nalezeny druhy Bispathodus aculeatus aculeatus Branson et Mehl, Bi. aculeatus anteposicornis Scott, Bi spinulicostatus Branson, Polygnathus delicatulus Ulrich et Bassler, Pseudopolygnathus primus Branson et Mehl, Polygnathus communis communis Branson et Mehl, Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl a Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1. Ráz společenstva dovoluje zařazení do nejvyšší části střední až svrchní Palmatolepis gracilis expansa. 2,3 m nad vzorkem č. 7, byl odebrán vzorek č. 8 z 20 cm mocné polohy, obsahující 3 menší vrstvičky tmavě šedých vápenců. Z konodontové fauny byly nalezeny druhy Pseudopolygnathus marburgensis marburgensis Bischoff et Ziegler, Bispathodus aculeatus aculeatus Branson et Mehl, Bi. costatus Branson, Bi. spinulicostatus Branson, Palmatolepis gracilis sigmoidalis Ziegler, Pa. gr. gracilis Branson et Mehl, Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1 a druh Polygnathus communis communis Branson et Mehl. Tato konodontová fauna řadí tento vzorek opět do nejvyšší části střední 25

Palmatolepis gracilis expansa až svrchní Palmatolepis gracilis expansa. Vrstevní sled je ukončen 30 cm mocnou vrstvou opět tmavě šedých biodetritických vápenců, z níž byl odebrán vzorek č. 1 ve vzdálenosti 1,7 m od vzorku č. 8. Přítomny byly druhy Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl, Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1, Bi. spinulicostatus Branson, Bi. costatus Branson, Bi. aculeatus aculeatus Branson et Mehl, Polygnathus communis communis Branson et Mehl a Pseudopolygnathus primus Branson et Mehl. Jedná se rovněž o faunu stáří zóny nejvyšší střední až svrchní Palmatolepis gracilis expansa.

Jak je patrné z obrázku č. 3, převládají v prvních čtyřech vzorcích označených čísly 2 (27 platformních elementů), 3 (174 platformních elementů), 5 (61 platformních elementů) a 4 (52 platformních elementů), elementy rodu Palmatolepis a Bispathodus, které se vyznačují mesopelagickým nebo epipelagickým způsobem života. Jejich společné procentuální zastoupení tvoří vždy nejméně 70% společenstva. Tato konodontová asociace řadí vzorky k biofacii palmatolepis-bispathodové (Ziegler et al. 1990). Horniny této facie by se tedy měly ukládat dále od pobřeží ve větších hloubkách. Ve vzorku č. 6 (151 platformních elementů) mají převahu elementy rodu Palmatolepis a Polygnathus. Svým procentuálním složením odpovídají palmatolepis-polygnathové biofacii (Ziegler et al. 1990). Z toho vyplývá, že by se vápence vzorku 6 měly ukládat v mělkovodnějším prostředí než u vzorků předchozích. Odlišné společenstvo bylo nalezeno ve vzorku č. 7 (149 platformních elementů). Výrazně zde převládá rod Polygnathus, který tvoří kolem 70% konodontového společenstva. Jedná se tedy o biofacii polygnathovou (Ziegler et al. 1990). Vyšší procentuální zastoupení elementů rodu Polygnathus patrně indikuje změlčení prostředí uložených sedimentů. 26

Obr. č. 3: profil se znázorněním rodového zastoupení u vybraných vzorků hádsko-říčských vápenců z Lesního lomu a rozsah některých taxonů. 27

9. Srovnání s jinými profily

Biostratigrafické poměry na lokalitě Lesní lom na základě studia konodontové fauny jsou popisovány rovněž v práci Krejčí (1991). Z daného důvodu se v této kapitole snažím porovnat mé výsledky nalezené konodontové fauny s výsledky zahrnutými v její práci. Krejčí na dané lokalitě studovala celkem tři profily označené jako Lesní lom 1, Lesní lom 2 a Lesní lom 3. Všechny tři profily byly situovaný v lomové stěně nejvyšší etáže. Profil označený jako Lesní lom 1 obsahoval pouze konodonty spodnofamenského stáří, proto nebyly vzorky z tohoto profilu pro srovnání vyhovující. Profil označený jako Lesní lom 2 zachycoval vilémovické, křtinské a nejnižší biodetritické vápence. Z biodetritických vápenců byl odebrán vzorek č. 1/72, který obsahoval druhy Polygnathus rhabdotus Schäfer, Polygnathus perplexus (Thomas) a poddruhy Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl a Palmatolepis perlobata schindewolfi Müller. Tato konodontová fauna řadí tento vzorek do zóny spodní Palmatolepis perlobata postera až vyšší část svrchní Palmatolepis perlobata postera. V porovnání s mým vzorkem označeným číslem 2, zařazeným do zóny Palmatolepis perlobata postera byl v obou případech přítomen pouze poddruhu Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl. Stratigrafický rozsah u mého vzorku byl vymezen hlavně na základě přítomnosti druhu Polygnathus styriacus Ziegler a Bispathodus stabilis Branson et Mehl morfotyp 1. Z profilu označeného jako Lesní lom 3 byly odebrány pouze tři vzorky, tvořeny hlíznatými a biodetritickými vápenci. Pro porovnání se vzorky odebranými na mém studovaném profilu vyhovovaly z Lesního lomu 3 pouze vzorky č. 1/90 a č. 1/91. Vzorek č. 1/90 obsahoval druh Polygnathus styriacus Ziegler a druh Polygnathus irregularis (Thomas). Ve vzorku č. 1/91 byl opět přítomen druh Polygnathus styriacus Ziegler a dále potom poddruh Palmatolepis perlobata grossi Ziegler. U obou zmiňovaných vzorků bylo vymezeno stratigrafické rozpětí spodní Palmatolepis perlobata postera. S těmito vzorky jsem opět mohla porovnat můj vzorek č. 2 zařazený do zóny Palmatolepis perlobata postera. Konodontová fauna se v tomto případě shodovala pouze v přítomnosti druhu Polygnathus styriacus Ziegler. V práci Krejčí (1991) pochází nejmladší studovaná fauna ze zóny spodní Palmatolepisperlobata postera a vyšší části svrchní Palmatolepis perlobata postera. Na 28

základě rodového složení byla zjištěná asociace konodontů ve vzorcích 1/90 a 1/91 přiřazena ke konodontové biofacii palmatolepis-polygnathové. V mém vzorku č. 2 zařazeném do zóny Palmatolepis perlobata postera, převládala biofacie palmatolepis- bispathodová. Dané rozdíly pravděpodobně vyplývají z různých míst odběrů vzorků.

29

10. Závěry

Konodontová fauna ve studovaném profilu v Lesním lomu v Brně Líšni byla nalezena ve všech 8 vzorcích. Určila jsem celkem 15 druhů náležejících 4 rodům (rodu Palmatolepis, Polygnathus, Bispathodus a rodu Pseudopolygnathus). Z grafu na obr. č. 3 vyplývá druhové zastoupení v jednotlivých vzorcích. Na základě určené fauny jsem zjistila, že na studovaném profilu byl zachycen vrstevní sled hádsko-říčských vápenců od zóny Palmatolepis perlobata postera až po zónu Palmatolepis gracilis expansa (subzóny spodní, střední a patrně svrchní). Nalezená konodontová fauna není druhově příliš bohatá. Ve většině vzorků převažují zástupci rodu Bispathodus. Na základě rodového složení byly zjištěné asociace konodontů přiřazeny ke konodontovým biofaciím - palmatolepis-bispathodové, palmatolepis-polygnathové a biofacii polygnathové (Ziegler et al. 1984, 1990). Převážná většina konodontových společenstev profilu svrchnofamenského stáří se vyznačuje převahou elementů rodu Bispathodus a rodu Palmatolepis. Ve vyšší části vrstevního sledu dochází ve společenstvech ke zvyšování procentuálního zastoupení rodu Polygnathus, který patrně indikuje změlčování sedimentačního prostoru.

30

Literatura

• Hladil J. et al. (1987): Vysvětlivky ke geologické mapě 1 : 25 000, list Mokrá- Horákov. MS, ČGÚ. Praha. • Hladil J. – Krejčí Z. – Kalvoda J. – Ginter M. – Galle A. - Berousek P. (1991): Carbonate ramp enviroment of Kellwasser time interval (lesní lom, Moravia, Czechoslovakia). — Bull. Soc. Belg. Géol., 100, 1–2,57–119. Bruxelles • Kalvoda J. – Bábek O. – Nehyba S. - Špaček P. (1996): Svrchnodevonské a spodnokarbonské kalciturbidity z Lesního lomu v Brně-Líšni (jižní část Moravského krasu). Geol. výzk. Morav. Slez. v r. 1995, s. 98-100. • Kalvoda J. – Kukal Z. (1987): / Boundary in the Moravan Karst at Lesní lom Quarry, Brno-Líšeň, Czechoslowakia. - Cour. Forsch. – Inst. Senckenberg, roč. 98, s. 95-117 • Kesslerová Z. (1985): Biostratigrafie frasnu a famenu okolí jeskyně Balcarky na základě konodontů. - Diplomová práce. MU, Katedra geologie a paleontologie. Brno • Krejčí Z. (1991): Konodontová společenstva svrchního devonu na Moravě. – Kandidátská disertační práce. ČGÚ. Brno • Müller K. J. (1978): and other phosphatic microfossils. In: Haq B. U., Boersma A. ed (1978): Introduction to marine micropaleontology.- Elsevier North-Holland, Inc. • Sweet W. (1988): The conodonta – Morphology, , Paleoecology and Evolutionary History of a Long-Extinct Phylum. - Clarendon press. Oxford. • Slavík L. (1999): Konodontová biostratigrafie spodního devonu ve vybraných profilech pražské pánve.- Rigorózní práce. MU. Brno. • Ziegler W. – Sandberg C. A. (1984): Palmatolepis-based revision of upper part of standard Late Devonian conodont zonation. In CLARK, D. L. Conodont Biofacies and Provincialism, Geological society America Special Paper. Waterloo, s. 179- 194. • Ziegler W. (ed.) (1973, 1975, 1977, 1981, 1991): Catalogue of Conodonts. 31

Schweizerbarťsche Verlagsbuchhandlung, svazek. I-V. • Ziegler W. – Sandberg C. A. (1990): The Late Devonian Standard Conodont Zonation. Cour. Forsch. - Inst. Senckenberg, roč. 121, s. 115 • Zimák J. et al. (1997): Průvodce ke geologickým exkurzím. Morava - střední a jižní část. UP Olomouc 1997. 130 str.

32

Přílohy

Příloha č. I – profil s vyznačením míst odběrů vzorků 33