GÉNERO Erythrina: ACTUALIDAD EN LA INVESTIGACIÓN Y PERSPECTIVAS DE DESARROLLO CIENTÍFICO

Luisa Fernanda Velásquez Holguín Diego Fernando Montoya Yepes Ángel Arturo Jiménez Rodríguez Walter Murillo Arango Jonh Jairo Méndez Arteaga

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA Género Erythrina : actualidad en la investigación y perspectivas de desarrollo científico / Luisa Fernanda Velásquez Holguín … [et al.] -- 1ª. ed. -- Universidad del Tolima, 2019. 156 p. : il., gráficas, tablas

Contenido: Generalidades del género Erythrina – Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina – Chachafruto : alimento del futuro.

Incluye bibliografía ISBN: 978-958-5569-03-4

1. Género Erythrina – Botánica 2. Género Erythrina – Farmacología 3. Género Erythrina – Agricultura 4. Chachafruto I. Título II. Montoya Yepes, Diego Fernando III. Jiménez Rodríguez, Ángel Arturo IV. Murillo Arango, Walter V. Méndez Arteaga, Jonh Jairo VI. Velásquez Holguín, Luisa Fernanda

583.74 G326

Primera edición digital ISBN electrónico: 978-958-5569-03-4 Número de páginas: 132 Ibagué-Tolima

Facultad de Ciencias Básicas Género Erythrina: actualidad en la investigación y perspectivas de desarrollo científico

Grupo de Investigación en Productos Naturales -GIPRONUT Universidad del Tolima [email protected] [email protected]

Impresión, diseño y diagramación: PROVEER PRODUCTOS Y SERVICIOS S.A.S Corrector de estilo: Carlos Alfonso Quimbayo

Prólogo...... 9

Capítulo 1. Generalidades del género Erythrina...... 11

Generalidades...... 13 Descripción botánica, distribución y usos tradicionales...... 17 Producción científica...... 23 Bibliografía ...... 30

Capítulo 2. Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina...... 37

Tendencias en investigación...... 39 Farmacología...... 45 • Actividad antimicrobiana...... 48 • Actividad antioxidante...... 50 • Actividad anticancerígena...... 52 • Actividad antiinflamatoria...... 55 • Otras actividades ...... 58 Agricultura...... 64 • Insecticida...... 66 • Sistemas agroforestales y recuperación de suelos ...... 69 Alimentación...... 71 Patentes ...... 76 Bibliografía ...... 82

Capítulo 3. Chachafruto: alimento del futuro...... 95

Generalidades...... 97 Farmacología...... 99 Alimentación...... 100 • Alimentación animal...... 101 • Alimentación humana...... 103 Otros estudios...... 106 Aporte regional a la investigación...... 106 Bibliografia...... 108

Anexos...... 113 Listado de figuras

Figura 1. Caracteres taxonómicos de la especie tipo Erythrina corallodendron L...... 18 Figura 2. Distribución mundial del género Erythrina...... 20 Figura 3. Usos tradicionales otorgados a las partes de la planta...... 21 Figura 4. Órganos usados en la medicina tradicional...... 22 Figura 5. Producción científica género Erythrina...... 24 A. Publicaciones realizadas desde el año 1937...... 24 B. Publicaciones realizadas en la última década...... 25 Figura 6. Áreas de estudio género Erythrina...... 25 A. Áreas de publicación desde el año 1937...... 25 B. Áreas de publicación en la última década...... 26 Figura 7. Retos e interacciones en las tres áreas de investigación relacionadas anteriormente...... 27 Figura 8. Ranking de publicaciones por país...... 29 Figura 9. Distribución de las especies de Erythrina en Colombia...... 41 Figura 10. Áreas de investigación y número de usos en el ámbito mundial...... 43 Figura 11. Reportes por especie a nivel mundial...... 44 Figura 12. Aporte de cada especie en las áreas de investigación..44 Figura 13. Reportes de por especie en el área de farmacología....47 Figura 14. Porcentajes de las partes de la planta más empleadas en farmacología...... 47 Figura 15. Porcentaje de las principales bioactividades reportadas en el área de farmacología...... 48 Figura 16. Compuestos aislados de raíz de E. variegata...... 50 Figura 17. Líneas celulares (cáncer) evaluadas con extractos y compuestos de especies de Erythrina...... 53 Figura 18. Compuesto (Faseolidina) aislado de E. fusca...... 54 Figura 19. Compuestos aislados de E. poeppigiana...... 55 Figura 20. Tipos de ensayo reportados en el área de farmacología...... 62 Figura 21. Resumen del área de farmacología con sus respectivas bioactividades y especies...... 63 Figura 22. Reportes en porcentaje por especie en el área de agricultura...... 65 Figura 23. Reportes por uso en el área de agricultura...... 65 Figura 24. Plagas y vectores tratados con especies de Erythrina...... 68 Figura 25. Porcentaje de reportes por especie en el área de alimentación animal...... 73 Figura 26. Resumen del área de agricultura y alimentación, con sus respectivos usos y especies...... 75 Figura 27. Patentes registradas por décadas desde 1940...... 76 Figura 28. Patentes registradas en la última década...... 77 Figura 29. Oficinas de registro de patentes...... 77 Figura 30. Especies con mayor número de patentes...... 78 Figura 31. Nombres comunes otorgados en diferentes regiones a E. edulis...... 98 Figura 32. Comparación en el contenido nutricional de algunas leguminas de la canasta familiar y E. edulis...... 101 Figura 33. Contenido nutricional de la semilla de E. edulis...... 104 Figura 34. Morfología de la hoja del género Erythrina...... 118 Figura 35. Morfología de la flor del género Erythrina...... 122 Listado de tablas

Tabla 1. Beneficios a la salud de algunos compuestos bioactivos en legumbres de grano...... 15 Tabla 2. Taxonomía del género Erythrina...... 17 Tabla 3. Descripción botánica del género Erythrina...... 19 Tabla 4. Especies reportadas para Colombia...... 40 Tabla 5. Publicaciones del género en Colombia en la última década...... 42

Tabla 6. Actividad antiradicalaria (IC50 (µg/mL)) reportada para E. variegata...... 51 Tabla 7. Actividad antiinflamatoria (%) reportada para extractos de E. variegata...... 57 Tabla 8. Trabajos con menos de tres reportes en la última década sobre E. variegata...... 58 Tabla 9. Trabajos con menos de cuatro reportes en la última década sobre E. velutina...... 60 Tabla 10. Trabajos con menos de tres reportes en la última década sobre E. fusca...... 61 Tabla 11. Reportes de las especies restantes...... 61 Tabla 12. Patentes registradas para especies del género Erythrina...... 79 Tabla 13. Comparación taxonómica de la hoja de las especies de Erythrina...... 119 Tabla 14. Comparación taxonómica de la flor de las especies de Erythrina...... 123 Tabla 15. Comparación taxonómica del fruto y semilla de las especies de Erythrina...... 129

Prólogo

Esta obra es el resultado de un de trabajo de revisión sobre las especies del género Erythrina, especialmente las registradas para Colombia. El documento es un aporte de información científica actualizada en el ámbito nacional e internacional, con el fin de conocer y divulgar el potencial de nuestra biodiversidad para el fomento del estudio y aprovechamiento de especies promisorias como el chachafruto (Erythrina edulis Michelli), una especie nativa de la región andina y considerada como promisoria debido a las múltiples aplicaciones que se le otorgan en lo ecológico, lo alimentario, lo económico y lo industrial. Adicionalmente, se busca fomentar su consumo, ampliar sus usos industriales y fortalecer las iniciativas de generar cadenas de producción en la región, para aquellas comunidades que hoy cultivan y desarrollan actividades económicas alrededor de la especie. Otro objetivo apunta a reconocer el trabajo que se viene realizando desde la universidad del Tolima sobre esta leguminosa.

Los investigadores interesados en las especies de este género, podrán disfrutar de una gran descripción de información, que les permitirán conocer más a fondo las bondades de estas especies. Los trabajos aquí publicados dejan abiertos numerosos interrogantes para futuras investigaciones y muestran la importancia de continuar con su estudio en las diferentes áreas 9 abordadas. En este sentido, el libro ha sido escrito en tal forma que los distintos capítulos son independientes y pueden ser consultados y utilizados separadamente, aun cuando es un texto de carácter científico, emplea un lenguaje que se puede entender desde cualquier área del conocimiento y por personas de la sociedad en general.

Finalmente, los autores expresan, su agradecimiento al Grupo de Investigación en Productos Naturales (GIPRONUT) y a la Universidad del Tolima, institución de la que se recibió apoyo financiero para la publicación de esta obra.

LOS AUTORES

10 Fuente: Autores

Capítulo 1 GENERALIDADES DEL GÉNERO Erythrina

Generalidades

a familia Leguminosae es la tercera más diversa del mundo, la segunda más importante a nivel económico, una de las principales fuentes de alimento, madera, miel,L resina, forraje y compuestos químicos. Adicionalmente, es una de las más importantes a nivel ecológico por su papel en la fijación de nitrógeno (Souza y Lorenzi, 2005; Luz, Maki, Horak, Vidal, y Mendonca, 2013). Según Lewis, Schrire, Mackinder y Lock, para el año 2005 las leguminosas contaban con alrededor de 727 géneros y 19.500 especies distribuidas en tres subfamilas (Faboideae, Caesalpiniodeae y Mimosoideae); sin embargo, para el año 2017 estas cifras aumentaron a 946 géneros y 24.505 especies (The Plant List) distribuidas en seis subfamilias (Papilionideae, Cercidodeae, Caesalpiniodeae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) de acuerdo con los estudios filogenéticos realizados por Phylogeny and classification of the Leguminosae (LPWG, 2017). En general, esta familia presenta un amplio rango de distribución (cosmopolita); se caracteriza por su fruto en legumbre, un fruto dehiscente seco producto de un ovario simple, el cual difiere de un folículo por la dehiscencia en sus dos suturas en vez de una (Gómez, 2012). Desde la antigüedad, las leguminosas han jugado un papel importante en la alimentación humana, siendo las especies de 13 la subfamilia Papilinoideae las más relevantes en la canasta familiar por el aporte nutricional y proteico que ofrecen sus frutos; además, estas son de fácil acceso, resistentes a condiciones

Género ErythrinaGénero ambientales adversas y de bajo valor económico, características que las incluyen en planes de seguridad alimentaria en el ámbito mundial (Gómez, 2012; FAO, 2016; FAO, 2017). Su relevancia es tal, que el 2016 fue considerado por la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) el año de las legumbres, como una forma de resaltar la importancia de estas especies vegetales en las que se incluyen las leguminosas que son cosechadas para grano seco, y de las cuales se conoce su participación en la alimentación humana. Esta iniciativa de la FAO pretende no solo dar a conocer la importancia de estas especies para la humanidad y la agricultura, sino también incentivar su consumo y aumentar de manera significativa su producción. Dentro de las especies de interés, son reconocidas el frijol, las arvejas, los garbanzos y las lentejas, solo por citar algunos ejemplos. En lo que respecta a su valor nutricional, existen muchos aspectos que son de interés, tales como su aporte de proteína y de aminoácidos como la lisina (escasa en cereales); además, de micronutrientes como selenio, zinc, hierro; se encuentran también vitaminas A y E, niacina, riboflavina, ácido fólico y piridoxina, y aunque el aporte de grasas es bajo, son fuente de ácidos grasos mono y poliinsaturados que no aportan colesterol. El contenido de carbohidratos en las leguminosas de grano es alto (55 a 65%), al igual que fibra dietaría; estos y otros aspectos para un amplio número de leguminosas de grano se pueden observar con más detalle en la base de datos global de la FAO (http://www.fao.org/3/a-i6832e.pdf). Muchos estudios han mostrado que el consumo de leguminosas de grano puede prevenir y ayudar a manejar problemas de 14 obesidad, diabetes y enfermedades cardiovasculares, así como reducir el riesgo de padecer algunos tipos de cáncer. Muchas de estas bondades están ligadas al contenido de una variedad de compuestos bioactivos que pueden ser extraídos y se pueden incorporar en diferentes matrices alimentarias. Dentro de estas fracciones se incluye la fibra, componentes proteicos, isoflavonas y algunos polifenoles. A continuación, se muestran algunos de los aspectos funcionales asociados con los principales compuestos

presentes en leguminosas (Tabla 1). ErythrinaGeneralidadesl Género del

Tabla 1. Beneficios a la salud de algunos compuestos bioactivos en legumbres de grano.

TIPO DE COMPUESTO EFECTO BENÉFICO REPORTADO

Inhibidores de proteasa y Posible anticancerígeno y rol terapéutico en la amilasa diabetes tipo 2 respectivamente.

Pueden ayudar a reducir el colesterol, efecto Saponinas anticancerígeno, inhibición de la agregación plaquetaria.

Coadyuvantes en la reducción del colesterol, actividad antioxidante mediante reducción de Fitatos la oxidación del hierro, efecto hipolipidémico, beneficios en el manejo de pacientes con diabetes tipo 2

Compuestos fenólicos: Reducen el riesgo de enfermedades Flavonoides, isoflavonoides, cardiovasculares; reducen el riesgo de cáncer taninos condensados, de dependencia hormonal; antioxidantes; lignanos, antocianinas, reducen el factor de riesgo de menopausia; proantocianidinas, ácidos actividad antiinflamatoria y actividad fenólicos anticancerígena.

Rol en el tratamiento de la obesidad; reduce el Lectinas crecimiento de tumores 15 TIPO DE COMPUESTO EFECTO BENÉFICO REPORTADO

Género ErythrinaGénero Reducen los niveles y absorción del colesterol, Fitoesteroles incremento en la excreción de ácidos biliares, efecto antioxidante.

Efecto prebiótico, reducen el riesgo de cáncer Almidón, oligosacáridos, Fibra de colón, la absorción de lípidos y mejoran el dietaría perfil lipídico sanguíneo.

Fuente: Elaborado a partir de (Benouis, 2017; Singh, Singh, Shevkani, Singh y Kaur 2017; López, Leyva, Gutiérrez y Heredia, 2017)

El cambio de hábitos alimenticios de la población mundial ha causado que el consumo percápita de estas legumbres vaya en descenso desde el año 1960, con excepción de países como la India (Tiwari, Gowen y McKenna, 2011). Algunas de las causas de los descensos en la producción y consumo de estas leguminosas tienen que ver con la urbanización de la población y el desplazamiento de la frontera agrícola, lo que ha propiciado que sean reemplazadas por alimentos de origen animal, aceites y azúcares, o por el cultivo de algunas especies de cereales. Este fenómeno parece tener una relación marcada con la aparición de problemas de mal nutrición y de salud, en especial, de afecciones cardiovasculares y diabetes, sobre todo en países en desarrollo. No obstante, según la FAO, se viene generando una mayor conciencia del impacto negativo sobre la salud que generan dietas con altos contenidos calóricos y proteína de origen animal, lo cual ha incrementado el interés por el consumo leguminosas. Por otra parte, el papel que juegan en el ambiente estas plantas es de vital importancia, dado que en asociación con 16 microorganismos presentes en el suelo fijan el nitrógeno atmosférico mejorando su fertilidad, lo que disminuye la necesidad de aplicar fertilizantes, y contribuye a la recuperación de suelos que han sido degradados por prácticas agrícolas extensivas (Baca, Soto y Pardo, 2000; Calvo, 2011).

Descripción botánica, distribución y

usos tradicionales ErythrinaGeneralidadesl Género del

Dentro de esta gran diversidad de especies de la subfamilia Papilinoideae (≈14.000), se destacan las pertenecientes al género Erythrina (Tabla 2) (LPWG, 2017), el cual fue caracterizado por Carl Linneo en 1753, quien describió la especie Erythrina corallodendron (especie tipo), considerando específicamente la forma de los verticilos de la flor (cáliz, estandarte, alas y quilla) (Figura 1); no obstante, otros autores como Candolle y Endlicher, tuvieron en cuenta otros caracteres taxonómicos entre los que se destacan el tamaño y forma del tallo, la disposición de la inflorescencia, la forma del estandarte y la legumbre, como caracteres diferenciales intraespecíficos (Avendaño y Castillo, 2014); a continuación, se presenta la descripción botánica del género (Tabla 3).

Tabla 2. Taxonomía del género Erythrina.

Phylum Tracheophyta

Clase Magnoliopsida

Orden Fabales

Familia Leguminosae

Subfamilia Papilinoideae

Género Erythrina

Fuente: Neill, 1993. 17 Género ErythrinaGénero

Figura 1. Caracteres taxonómicos de la especie tipo Erythrina corallodendron L.

Dónde: 1: Hoja; 2: Tallo; 3: Vaina; 4: Semilla; 5: Flor. Fuente: Missouri Botanical Garden, 1927.

18 Tabla 3. Descripción botánica del género Erythrina.

CARÁCTER DESCRIPCIÓN

Generalmente con espinas; ramas jóvenes teretes, Tallo ocasionalmente lenticeladas.

Estípulas Libres, tempranamente caducas.

Alternas, trifolioladas; pecíolos y peciólulos glabros o Hojas pubescentes, con pulvínulos conspicuos, generalmente

oscuros al secar. ErythrinaGeneralidadesl Género del

Romboides, ovados, elípticos o suborbiculares, ápice agudo, acuminado u obtuso, base obtusa, truncada o aguda, Foliolos margen entera, pubescentes o glabros, tricomas simples, ocasionalmente dendrítico-equinoides.

Eucamptódroma; venas secundarias 6-8 pares, rectas y paralelas entre sí; foliolos laterales asimétricos con estipelas Venación glandulares; folíolo terminal generalmente más grande que los laterales.

En racimos terminales, pseudoterminales o axilares, también Inflorescencias flores simples o fasciculadas en grupos de (2-) 3 (-6).

Brácteas florales Persistentes o caducas; bractéolas caducas.

Gamosépalo, cilíndrico o campanulado, escotado o entero, Cáliz con lóbulos algunas veces prominentes, glabro o pubescente generalmente hacia la base.

Conspicua, roja o anaranjada; estandarte siempre mayor que la quilla, generalmente elíptico, ovado u obovado, erecto Corola o reflexo, con papilas diminutas; pétalos de la quilla total o parcialmente adnatos; alas con uñas menores de 3 mm de longitud.

10, 1 vexilar generalmente de menor longitud; filamentos connados en la base formando un tubo, porción libre de los Estambres filamentos de 2/3 de la longitud total de los estambres; anteras dorsifijas, dehiscencia longitudinal.

Estipitado, generalmente pubescente; estilo pubérulo en la Ovario base; estigma usualmente capitado, pequeño. 19 CARÁCTER DESCRIPCIÓN

Legumbre dehiscente, estipitada, linear-oblonga, moniliforme Fruto o inflada, ligera o fuertemente constricta entre las semillas,

Género ErythrinaGénero ápice mucronado; pubescente o glabra.

Sub-reniformes, rojas, anaranjadas, bicolor (rojo con negro), Semillas marrón o café-jaspeado.

Fuente: Granados, Ruiz y Forero, 2005.

Este género presenta una distribución tropical y subtropical con especies en el viejo y en el nuevo mundo, con alrededor de 70 en América, 31 en África, 12 en Asia y Oceanía (Figura 2) (Neill, 1993; Granados, Ruiz y Forero, 2005). Presenta una amplia variedad de hábitats (bosque tropical lluvioso, desiertos subtropicales muy áridos hasta bosques montanos superiores a 3000 m.s.n.m); está conformado por 115 especies, la mayoría árboles, arbustos y unas pocas hierbas perennes con raíces leñosas (Neill, 1993; Granados, Ruiz y Forero, 2005).

Figura 2. Distribución mundial del género Erythrina.

20 Fuente: GBIF, 2017 Esta amplia distribución ha permitido que a través del tiempo las diferentes culturas interactuaran con las especies de este género, lo cual se ve reflejado en los numerosos usos tradicionales que se le otorgan tanto a la planta completa como a sus partes (Figura 3), usos que han sido clasificados en medicinales, artesanales, alimenticios, mágico-religiosos, ornamentales, tóxicos, para la fabricación de utensilios domésticos, de herramientas de trabajo,

envolturas de alimentos, forrajes, tintes y colorantes (Ariza et al., ErythrinaGeneralidadesl Género del 2010).

Figura 3. Usos tradicionales otorgados a las partes de la planta.

iain de nireno

eerain de selos

lienain aderale

ana osile

Medicinal

lienain lienain

anial anial rnaenal lienain ana Fuente: Autores.

Un uso común a todas las partes de la planta, ha sido la medicina tradicional, pues se han utilizado para tratar diversas afecciones, tales como: quemaduras del arco, abscesos, 21 ulceras, hemorroides, malaria, sífilis, trastornos menstruales, elefantiasis, diarrea, hepatitis, gonorrea, lepra, dermatitis, migraña, infecciones urinarias, respiratorias, de ojos, piel y

Género ErythrinaGénero garganta, también se utiliza como antinflamatorio, diuréticos, hipoglucemiantes, anticonceptivos, antiparasitario, analgésico, antipiréticos, antiséptico, antimicótico, sedativos y tóxicos (Pino, Prieto, Pérez y Molina, 2004; Mass y Campanera, 2011; De Araujo, De Oliveira, Aquino, Alexandre y Sant’ana, 2012; Escamilo, 2012); de las partes de la planta que son usadas, la hoja y la corteza son las más empleadas como medicinas (Figura 4) (Pino, Prieto, Pérez y Molina, 2004; De Araujo, De Oliveira, Aquino, Alexandre y Sant’ana, 2012).

Figura 4. Órganos usados en la medicina tradicional

36,9%

29,1%

12,6% 9,2% 9,2%

Hoja Corteza Semilla Raíz Flor

Fuente: Elaborado por autores con información de Pino, Prieto, Pérez y Molina, 2004; De Araujo, De Oliveira, Aquino, Alexandre y Sant’ana, 2012.

Algunas semillas son utilizadas en artesanías locales para la elaboración de manillas y/o collares (bisutería) e instrumentos musicales que están ligados a la cultura de cada comunidad; adicionalmente, se usan en alimentación humana y animal (bovino, ovino, caprino, porcino y acuícola), en esta última 22 empleando procesos como el ensilaje, que consiste en la fermentación del forraje y en algunos casos de los frutos (vainas y semillas), para retener nutrientes y de esta forma aumentar su biodisponibilidad, lo que genera una mayor rentabilidad en el sector pecuario (Guzmán, 2010; Meza et al., 2014; Aguirre, Loja, Solano y Aguirre, 2015; López, Navarro y Caleño, 2016; Montero, 2016; López y Briceño, 2017). Las cercas vivas, la ornamentación, la recuperación de suelos y la inclusión de estas en sistemas agroforestales y silvopastoriles Generalidadesl del Género ErythrinaGeneralidadesl Género del son otros de los usos dados a las plantas de este género. Gracias a sus colores llamativos, característicos en flores y semillas, atraen una gran diversidad de aves, mariposas y abejas, lo que lleva a un aumento en la polinización de las especies a las que se encuentra asociadas; adicionalmente, al ser leguminosas, tienen un alto contenido proteico y, en asociación con otros microorganismos, contribuyen a la fijación de nitrógeno en el suelo (Fernández, 2010; Aguilar y Aguilar, 2011; Farfán, 2012; Ventrichi, 2014; Cárdenas, 2016; López, Navarro y Caleño, 2016). Por otra parte, la madera de algunas especies es ampliamente utilizada en la elaboración de viviendas, muebles y como combustible (Ariza et al., 2010; Grados y Peláez, 2012; Corado y Escobar, 2013; Aguirre, Loja, Solano y Aguirre, 2015; López, Navarro y Caleño, 2016). Esta cantidad de usos ha despertado un gran interés en la comunidad científica, la cual busca aumentar el conocimiento sobre las plantas, sus principios activos y mecanismos de acción, todo esto encaminado a una posible industrialización, en pro de mejorar la calidad de vida de la población en diversos sectores.

Producción Científica

La primera publicación sobre especies del género fue realizada por Wagner en 1901; en dicha publicación hace una detallada 23 descripción botánica sobre algunas especies; no obstante, es a partir de la década de los 40 que las investigaciones se centran en la caracterización química y biológica, en principio, aislando

Género ErythrinaGénero alcaloides (Erysodine, Erysopine, Erysocine y Erysovine) (Folkers y Koniuszy, 1940, abc) y, posteriormente, toda la gama de metabolitos presentes en la planta, con el fin de establecer su relación con la actividad otorgada tradicionalmente. En este sentido se observa un incremento paulatino en el número de investigaciones publicadas hasta el año 2017 (Figura 5a), manteniéndose un promedio de 80 documentos anuales en la última década (Figura 5b). Las principales áreas de investigación han sido la agricultura y la bioquímica (Figura 6a); sin embargo, en los últimos 10 años los estudios relacionados con la farmacología han empezado a incrementarse (Figura 6b).

Figura 5. Producción científica género Erythrina.

s o n

o d

e d

A. Publicaciones realizadas desde el año 1937.

s o

n e

o d

e d

Generalidadesl del Género ErythrinaGeneralidadesl Género del

B. Publicaciones realizadas en la última década.

Fuente: Scopus, 2018.

Figura 6. Áreas de estudio género Erythrina.

rilra 24,5% arooresal araoloa 19,3% ioia ediina 14,6% ia 11,9% 11,3% edio aiene nnoloa 5,5% neniera ia 5% 2,7% eerinaria 2,3% 1,9% 1% neniera ros reas

A. Áreas de publicación desde el año 1937.

25 rilra 22,1% arooresal 20,9% ioia

Género ErythrinaGénero 17,3% ediina

14,4% ia edio aiene 10,6% nnoloa neniera ia 4,8% 3,6% eerinaria 2,8% 2,4% 1,1% neniera ros reas

B. Áreas de publicación en la última década.

Fuente: Scopus, 2018.

En este sentido, centraremos la atención en tres grandes líneas: farmacología, agricultura y alimentación, las cuales engloban, en primera medida, todos los tópicos de publicación, además de vincularse a los retos actuales en investigación, que buscan soluciones a los problemas de salud pública y de seguridad alimentaria (Figura 7). En este orden de ideas, en farmacología se ha comprobado su potencial como antioxidante, anticancerígena, antimalárica y antibacteriana, entre otros, los cuales están vinculadas a problemas de salud pública que han llamado la atención de entidades como la Organización Mundial de la Salud (OMS), que destina un presupuesto anual para la investigación en estas bioactividades, como consecuencia de la afectación de una gran cantidad de personas en países en vía de desarrollo (Maisuthisakul, Pasuk y Ritthiruangdej, 2008; Khaomek, 2008; Djiogue et al., 2009; OMS, 2013). En relación con la agricultura, las plantas se han empleado 26 en sistemas agroforestales y silvopastoriles para la fijación de nitrógeno al suelo y para mejorar las condiciones de cultivo de café, plátano y otras especies de importancia económica. Adicionalmente, se ha evaluado diversos principios activos para el control biológico de plagas (Vijaya, Chitti, Ravi, Subba, y Venkateswarlu, 2008; Govindarajan y Sivakumar, 2014; Gagliardi, Martin, Virginio, Rapidel e Isaac, 2015).

Figura 7. Retos e interacciones en las tres áreas de investigación relacionadas Generalidadesl del Género ErythrinaGeneralidadesl Género del anteriormente.

FITOQUÍMICA

Principios activos

Salud pública

Farmacología Fármacos RETOS EN Producción Agricultura INVESTIGACIÓN

Seguridad alimentaria

Alimentos funcionales

Alimentación

Fuente: Autores

Respecto de la alimentación, se ha demostrado su importancia como suplemento en la dieta humana y en la dieta animal, por su aporte de proteína, minerales, carbohidratos y fibra, características que han hecho que la FAO las considere en el 27 listado de las especies promisorias para la seguridad alimentaria (Zavaleta, Millones, Torres, y Vásquez, 2010: Guevara, Suca, Suca y Barbachan, 2014; Ashfod et al., 2017).

Género ErythrinaGénero Sin embargo, es necesario evidenciar que estas áreas no se encuentran aisladas unas de otras y que, por el contrario, existe una interacción continua que permite avanzar en la búsqueda de soluciones a diferentes problemas. En este sentido, la fitoquímica (estudio, aislamiento y caracterización de principios de origen vegetal) se ha constituido en una fuente de principios activos que abarcan usos desde el control de plagas y promotores de crecimiento (agricultura) buscando mejorar la producción, así como el enriquecimiento de alimentos que, además de nutrir, prevengan, controlen y/o curen enfermedades (alimentos funcionales). Por otra parte, el aporte que tiene en el área de la farmacología permite avanzar en la formulación de fármacos de importancia en la salud pública (Figura 7). Esta retroalimentación entre áreas es fundamental, pues abarca todos los enfoques de investigación de plantas de este género, lo cual, en conjunto, contribuye al mejoramiento de la salud pública y al mantenimiento de la seguridad alimentaria. La producción científica reportada está liderada por Estados Unidos e India con 306 y 252 documentos, respectivamente; esto llama la atención, pues el aporte de estos países es alto, a pesar de que su diversidad en especies de este género es baja. Colombia, por ejemplo, tiene alrededor del 12% de la diversidad mundial y el 18% en América (constituyéndose en uno de los países más biodiversos en Erythrinas); a pesar de esto, solo se reportan 10 documentos, ocupando el puesto 35 entre los países que contribuyen a la investigación de estas especies (Figura 8). 28 Figura 8. Ranking de publicaciones por país. Generalidadesl del Género ErythrinaGeneralidadesl Género del 306 252 227 207 150 130 92 80 70 70 66 55 53 49 42 38 36 31 28 27 27 25 24 24 24 23 20 20 19 19 19 18 17 16 16 16 15 14 13 13 12 11 Italia India Suiza Cuba Israel Brasil Japón China Kenya Suecia Egipto España Taiwan Bélgica Nigeria Mexico Francia Canada Uganda Ethiopia Pakistan Surafrica Tanzania Australia Tailandia Finlandia Alemania Botswana Indonesia Colombia Argentina Venezuela Cameroon Costa Rica Dinamarca Bangladesh Países bajos Países Reino Unido Reino Corea del sur del Corea Arabia saudita Arabia Costa de mar l Estados Unidos

Fuente: Scopus, 2018

No obstante, al tener en cuenta lo publicado en literatura gris los trabajos asociados a estas especies aumenta a un total de 46 documentos, manteniendo la misma tendencia en las tres áreas de investigación, además de reportarse otros usos como los ornamentales y artesanales, los cuales, para efecto de este libro, no se tendrán en cuenta. En ambos casos se evidencia falta de trabajo, exponiendo los vacíos de información que se tienen en el país, lo cual, sumado a sus múltiples usos, hacen de estas una fuente potencial de materia prima para realizar investigaciones en distintas regiones del país y en todas las áreas de trabajo. Por todo lo anterior, este libro se centrará en las especies de Erythrina reportadas en el territorio colombiano, ofreciendo herramientas taxonómicas para su determinación, y una visión general sobre sus investigaciones científicas y aplicaciones en la última década. Todo esto con el fin de establecer los avances y los retos que se aproximan en los siguientes años para lograr ampliar los horizontes de aplicación. 29 Bibliografía

Aguilar, H. Y Aguilar, R. (2011). Estudio preliminar sobre la

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HO O HO HO O

H N H CO R HO O 3 H O O H CO OH 3 R OH OH O

H3C CH 3 H C CH O 3 3 100 90 HO OH 80

s 70 O o O t HO n

e 60 m

u 50 H c o d

40 e d

# 30 H 20 O 10 0 O O O 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 Año H C OH 3

H3C OH CH3 O H CO HO OH 3 OCH3 O O O N H3CO O H3CO N H H3CO OH O H CO OH 3 OH O H O OH H CO Fuente: Autores. 3

Capítulo 2 TENDENCIAS DE INVESTIGACIÓN EN LA ÚLTIMA DÉCADA DEL GÉNERO Erythrina

Tendencias en investigación

omo se mencionó en el capítulo anterior, el desarrollo científico se ha basado en el aprovechamiento de la biodiversidad para buscar solucionesC a diversos problemas en distintos sectores, razón por la cual se esperaría que los países megadiversos sean los que publiquen un mayor número de artículos científicos y generen un mayor aporte a la sociedad. Sin embargo, no es así, y este aporte se ve influenciado por el nivel de desarrollo en investigación en cada uno de los países. Para dar un ejemplo de ello, Colombia es considerado uno de los países más diversos en flora en el ámbito mundial, pero su aporte a la investigación ha sido bajo por la carencia de estudios bioprospectivos, entre otras causas. Actualmente, en Colombia se encuentran reportadas 13 especies del género Erythrina, de las cuales 10 son nativas, dos fueron introducidas del viejo mundo y una es endémica (de la cual hay poca información) (Tabla 4). Estas especies están ampliamente distribuidas en el territorio nacional, encontrándose en hábitats como bosques secos, selvas húmedas, bosques andinos, bosques de galería, terrenos inundables y zonas de manglar, en un rango altitudinal de 0 a 3.100 m.s.n.m (Figura 9) (Granados, Ruiz y Forero, 2005; Ruiz, Gradstein y Bernal, 2017). 39 40

Género Erythrina Fuente: Granados, Ruiz yForero, 2005;Ruiz, Gradstein 2017 yBernal, E. santamartensis

E. costaricensis E. amazónica E. berteroana E. cochleataE. ESPECIE E. edulis E. E. fusca Tabla reportadas para Colombia. 4.Especies ORIGEN Endémica Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa E. poeppigianaE. E. rubrinervia E. crista-galli E. variegata ESPECIE E. velutina E. E. ulei Introducida Introducida ORIGEN Nativa Nativa Nativa Nativa Fuente: Autores. la Tablala muestran 5se las publicaciones realizadas enel país áreas de investigación han sido alimentación y agricultura. En 46 publicaciones (Scopus +literatura principales Las gris). primerala publicación en1975hasta fecha la han se realizado publican sobre este género dedatos base la según deScopus. Desde Colombia encuentra se enel puesto 35entre que lospaíses Figura 9.DistribuciónFigura Erythrina de delasespecies E. velutina W. E. variegata L. E. ulei H. E. santamartensis K&B. K. E. rubrinervia E. poeppigiana (Walp.) O enColombia E. fusca L. E. fusca E. edulis M. E. crista-galli L. E. costaricensis M. E. cochleata S. E. berteroana U. E. amazonica K.

41 Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina 42

Género Erythrina 34,1%, respectivamente. han realizado son Cundinamarca yValle del Cauca con 47,7%y durante losdepartamentos última la década; que más aportes E.rubrinervia E. variegata E. variegata Erythrinas E. edulis y ESPECIE E. edulis E. edulis E. Tabla 5.Publicaciones del género enColombia última enla década. E. fusca E. fusca Dónde: Alimentación; Al: Ag: Agricultura yFa: Farmacología. ÁREA Ag Ag Fa Al Al Al Al and pharmacology vances synthesis, intheir isolation Erythrina ta germination of Erythrina ling of stems on and fertility soil Effect of - pee biochar partial and naeus). porcellusde cuyes (Cavia - Lin rosasinensis alimentación) enla na, Tithonia diversifolia eHibiscus (Morus alba, arbóreos yarbustivos tropicales Inclusión deharinas defollajes furt ración desalchichas Frank tipo - extensores enel proceso deelabo- W quinua (Chenopodium fruto ( Evaluación deharinas dechacha- Rusia–Iguaque. dor Guantiva–La deconservación maderables (PFNM) enel corre- de productosnales forestales no - Caracterización tradicio yusos tree species incattlety supplemented on four Evaluation of insitu degradabili- red differenttropical foliages behaviourSelective of goats offe- cuttings Erythrina alkaloids: Recent ad- TÍTULO poeppigia Erythrina

edulis ) yquinua

variega ) como - - Daovy, Preston y Dung yPreston, Gutiérrez, 2010. REFERENCIA Cortés, García,Cortés, Delgado, 2014. Moreno, 2015. Roa yMuñoz,Roa Ortiz, Bernal, Bernal, Ortiz, Bouaravong, Bouaravong, Ledin, 2008. Ledin, Rodríguez y Rodríguez Meza et al. , García y 2014. 2012. 2017 Fuente: Autores. como el 25%,respectivamente deresaltar (Figura12).Es que especies poeppigiana otra parte, alimentación enla humana yanimal E.edulis y en el área farmacología agricultura dela (43,4%)yla (26,7%).De (Figura 11),siendo primera la que una delasespecies más aporta E. variegata y en el ámbito mundial (Figura10). farmacología que la más reportes (78,7%)tiene (68,5%)yusos agrupan alrededor siendolos cuales el de33usos, área de y alimentación). 111reportes, tienen se última Enla década áreas mencionadas anteriormente (farmacología, agricultura han desarrollado múltiples investigaciones enlastres agrupadas tambiénespecies encuentran se enotros se enloscuales países, Figura 10.ÁreasFigura deinvestigación ynúmero enel ámbito deusos mundial. Globalmente, que lasespecies han sidomás investigadas son No obstante, por su distribución tropical algunas deestas E. cochleata, E.amazónica y 3 tienen eltienen mayor número dereportes, con el 50% y 20 E. velutina, con el 36%yel 18,9%,respectivamente 4 15 76 26 E. santamartensis, última esta armacologa limentación gricltra E. E.

43 Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina 44

Género Erythrina velutina por un área, participan activamente en las tres, mientras que, E. variegata, E.poeppigiana de tener apesar afinidad yE.fusca, detiempo.mismo periodo mencionar Cabe que como especies endémica deColombia, no presentan reportes enliteratura enel Fuente: Autores. Fuente: Autores. gricltra 36,0% Figura 12.AporteFigura enlas áreas especie decada deinvestigación. yE.edulis unárea tienen (Figura12). definida 18,9% Reportes por especie anivel por especie 11.Reportes Figura mundial. 14,4% 13,5% armacologa 9,9% secies 2,7% 1,8% 0,9% limentación 0,9% 0,9% E i E tarini E rrinria E rtrana E ritaai i E iianaE E a tina E E ariata E i E iianaE E a tina E E ariata E. E. Farmacología hacia donde investigación. la puede dirigir se con el findeestablecerpanorama un delo se ha hechoque y principales que bioactividades han sidoinvestigadas. Todo esto del género, planta parte dela la que así usa, como más se las una de lasáreas establecidas, haciendo énfasis enlas plantas decir, farmacología la ciencia o es estudiola razonado de los significa odroga,remedio ylógos, razón,tratado oestudio, es Fuente: Autores. En adelante, el mostrarádel estado arte se decada endetalle La palabra farmacología deriva La del griego phármakon, phármakon, que que

45 Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina 46

Género Erythrina posibilidad de cultivo a gran escala (Vioque decultivoposibilidad agran escala al et en losámbitos su urbano bajo yrural, valor económico ysu en lasdiferentes regiones disponibilidad yla desu adquisición debido amplio al abanico quede posibilidades ofrece naturaleza la con lasfuentes deorigen animal, entre adquisición su ellas fácil fuentes vegetales por sus numerosas ventajas, encomparación (Magos yLorenzana, 2009;Bustamante, sf). para que, finalmente,ser administrado alos pueda humanos que permitanconsiderarlo unmedicamento (pruebas clínicas), este punto, deensayos otra acabo serie llevar hace necesario se que comprueben (pruebas su preclínicas). efectividad Una vez en considerados depruebas fármacosrealizarse deben una serie para que estas sustancias químicas oprincipios activos sean respuesta cuantificable y reproducible 2008); sin embargo, (Betés, aplicada sobre uorganismo una estructura vivo, produce una referencia sustancia acualquier químicamente definida que, fármacos, pero ¿qué son fármacos los fármacos? hacen Los áreas deconocimiento. tradicionales reportadoshan sidocomprobados en lasdiferentes este apartado delos usos como tiene evidenciarcuáles finalidad posibles aplicaciones que lepueden otorgar; se adicionalmente, problemas desalud pública, esto todo con el fin de proyectarlas que oindirectamente directa actividad influyesolucionar en aquellostodos estudios, evalúan que,medida, alguna encierta y Molina, 2013). 2004;Bonilla, hanse trabajado incluso etnobotánica enla (Pino, Prieto, Pérez con han múltiples se asociado cuales biológicas actividades que que fenoles les reporta(alcaloides, se entre ylectinas, otros), los alto contenido proteico, además amplia dela gama demetabolitos género Estos principios activos han sidoaislados principalmente de En este sentido, este libro enel agrupa, área defarmacología, Dentro gran dela diversidad deplantas, laspertenecientes al Erythrina (Leguminosae) han (Leguminosae) llamado atención la por su , 2000). Fuente: Autores. Fuente: Autores. (24,4%), agua (18,3)yetanol (13,4%). más empleados para extracción la demetabolitos son metanol principalmente compuestos (29,3%),sinembargo, lossolventes plantapartes dela que utilizan más evalúan se (Figura14),yse reportado (Figura13).Engeneral, son lashojas corteza yla las 10 años, siendo E.variegata yE.velutina las que han más se publicaciones relacionadas con farmacología enlosúltimos De las 13 especies mencionadas las13especies De antes, ocho solo han tenido 33% Figura 14.PorcentajesFigura planta de las partes dela más empleadas en Reportes de por especie enel área depor especie 13.Reportes Figura defarmacología. 19% 10,3 11% 5,9 36,8 4,4 7% secies 2,9 3% farmacología. 1% 1% 39,7 1% E tarini E rtrana i E E ritaai iianaE E a tina E E ariata Tallo lores a emilla ortea oas

47 Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina 48

Género Erythrina • Actividad antimicrobiana Fuente: Autores. las cuatro más evaluadas. actividades tendencias eninvestigación. Enadelante mostrarán se endetalle antioxidante, actividad dela seguida con 10,5%marcando las antimicrobiana actividad la más la trabajada, con un14,5%, aumentado el interés en continuar con investigación la ybúsqueda aparición producto deefectos secundarios delosantibióticos ha microrganismos que causan infecciosas enfermedades yla endesarrollopaíses (OMS, 2017). atención sanitaria más importante mundialmente, sobre en todo sin embargo, hoy siguesiendo endía uno delosproblemas de delosantibióticos,y uso el número demuertes disminuyó; principal causa demuerte enel mundo. el Con descubrimiento Figura 15.PorcentajeFigura delas principales reportadas enel bioactividades área Se han (Figura15),siendo reportado26bioactividades Se La crecienteLa resistencia alosantibióticos dealgunos Antes infecciosas las enfermedades eran la XX, del siglo 11% 8% 6% 6% Bioactividades 5% 5% de farmacología. 4% 4% 4% 3% Anticonvulsionante Citotóxico Hipoglucemiante Ansiolitico Antimalarico antiestrogenico Estrogenico y Antiin amantorio Anticancerigena Antioxidante Antimicrobiana Erivarina X, Ericristagallin, OrientanolErivarina X,Ericristagallin, E,aislados ByErizerina purificación decompuestos como Erivarina V, Erivarina W, profundicese caracterización en la química, llegando ala con sistémicas enfermedades (Sahoo, Panda, y Dhal, Das, 2012). coli, Pseudomona putida yBacillus circulans, que relacionan se frenteactividad como: acepas Serratia marcescens, Escherichia metanólicos deE.variegataextractos detallo han mostrado 2016; Gomes, Gardin yUchiyama, 2016).Adicionalmente, yalascondiciones decepas tipo al asociado deensayo (Silva, no existe una consistencia entre puede los reportes, estar lo cual pyogenes; de Kadrianto yMelinia, 2013). Vivot, 2012,Sudiono, Sánchez, ySequin, Cacik Sandra, Saputri, e infecciones depiel, principalmente yAhmad, (Sarwat 2012; y Candida albicans, periodontales aenfermedades asociadas Bacillus subtilus, Staphylococcus aureus, Porphyromonas gingivalis solventes, han contra mostrado actividad patógenos como: yE.variegata,fusca empleando etanol, metanol yagua como evaluado frenteevaluado a13patógenos. más empleadas han han se hoja sidola corteza, yla lascuales hanextractos sidometanol, etanol planta partes dela yagua. Las crista-galli variegata que especies aportanLas información área aesta han sidoE. hanreportados con actividad sidoprincipalmente la losfenoles. pública (Sahoo, Panda, yDhal, Das, 2012). de principios activos que contrarresten estos problemas desalud La actividad mostrada por los extractos ha mostrada por hecho losextractos que actividad La etanólicos delosextractos En el caso obtenidos corteza dela Particularmente, de hojas los extractos de En general, lossolventes más empleados para obtención la de En el caso particular del género particular En el caso Erythrina, E. velutina, frente actividad evidencia a Streptococcus se sin embargo, frente evaluar actividad al la aS. aureus (45,4%), (9,1%), en la última(9,1%), enla década. E. velutina (27,3%), E. (18,2%)yE. E. fusca E. crista-galli, E. los metabolitos

49 Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina 50

Género Erythrina y Thilagavathi, 2017). Pasuk yRitthiruangdej, 2008;Selvam, Jordan, Prakash, Mutisya reportan se comopor cual la antibacterianos (Maisuthisakul, también mostraron frente actividad como acepas S.aureus, razón deE.velutina cortezala yel tallo respectivamente, yE.fusca, aureus, 2017). Todos estos isoflavonoides presentanfrente actividad aS. et al. , 2015;Selvam, Jordan, Prakash, Mutisya yThilagavathi, raízde la deE.variegata (Figura16)(Tanaka et al. , 2011;Girardi • Actividad antioxidante E.Fuente:rina Autores. Dónde: 1. Erivarina V; 2. Erivarina W; 5. Orientanol 3.Erivarina X; 4. Ericristagallin; - By6. Erize reacción adaptativa alasenzimas. los factoresseñales, detranscripción, losgenes dedefensa yla el tono vascular, regulación la hormonal, transducción la de con funciones como vitales, inmunocompetencia, la apoptosis, la respiración enlosorganismos aeróbicos, yestán relacionados Otros compuestos, como flavonoidestaninos, y aislados de Los radicales libres radicales Los producen se como resultado de la HO R O resistente ameticilina. Figura 16.CompuestosFigura aislados deraíz deE.variegata. O O O O 4 1 R HO OH OH OH H 3 HO C CH 3 CH O 3 O 5 2 O H O O H OH OH HO H HO 3 C H 3 H C O O CH CH 6 3 3 3 O O H H 3 OH C O SO•: radical superSO•: radical oxido; reductor; H2O2:peróxido PR: poder dehidrogeno. ne-6-sulphonic reductor acid);FRAP: poder NO: férrico; óxido nítrico; HO•: hidroxilo; radical Dónde: DPPH•: 2,2-Diphenyl-1-picrylhydrazyl; ABTS•+: 2,2’-azino-bis(3-ethyl venzothiazo li- (Santhiya, Priyanga, Hemmalakshmi 2016). yDevaki, mg/g, ydefenoles, con 130mg/g, específicamente encorteza contenido deflavonoides, se encuentraque enunrango de200 antioxidante losautores lohan asociado directamente al ensayos reportadosenliteratura con este especie; esta potencial la másla trabajada. Tabla Enla muestran 6se lasIC siendo E.variegataactividad, , con el 50%delosreportes, 2016). (Hemmalakshmi, Priyanga, Vidya, y Devaki, Gopalakrishnan libreslos radicales que más complican lasfunciones humanas reactivassiendo deoxígeno lasespecies ynitrógeno (ROS, RNS) los prooxidantes, que dan como resultado el estrés oxidativo, como entre irregularidades formación la neutralización yla de cerebrovasculares generan diabetes. se Estos yla radicales apariciónla como deenfermedades el cáncer, losaccidentes Tabla 6.Actividad antiradicalaria (IC Hoja Hoja Flor solvente Corteza Corteza Corteza Radical Parte/ A cinco de las especies deinterésA cinco delasespecies esta lesha evaluado se No obstante, sus niveles excesivos han se relacionado con MetOH EtOH EtOH Agua DPPH• 69,52 84,05 320 400 ABTS• 66,6 72,5 - - + FRAP 100 130 100 100 57,72 62,34 NO• 400 - 54,34 59,58 HO• 390 50 - (µg/mL)) reportada para (µg/mL))reportada E.variegata. 68,47 73,5 SO• 410 - 200 100 100 PR - 75,68 H 63,8 2 - - O 2 Devaki, Hemmalaks- Devaki, Santhiya, Priyanga, Gopalakrishnan y Gopalakrishnan Hemmalakshmi y Hemmalakshmi, Priyanga, Vidya, hmi yPriyanga, Devaki, 2016. Devaki, Devaki, 2016 Devaki, Referencia 50 2016. para los

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Género Erythrina para obtener principios naturaleza. deesta veces menor, loque indica el potencial que especie esta tiene se observa quey E.crista-galli, última esta presenta observa se una IC (Maisuthisakul, Pasuk yRitthiruangdej, 2008). (67,5 mg/g), flavonoides (20,2 mg/g) y Vitamina C(364,3 mg/g) contenido al estar asociada defenoles podría actividad Esta • Actividad anticancerígena galli Adicionalmente, etanólico el extracto delashojas de E.crista- inhibir I(Debnath glioxilasa la et al., 2010;Hikita et al., 2014). reductasa, invivo enmodelos deratas epilépticas, además de algunas enzimas como superóxido la dismutasa yel glutatión también han sido reportadaspor promover de actividad la todo en países debajos en países todo (OMS, recursos 2018). en el mundo, con cerca de8,8millones depersonas año, al sobre proceso denomina se causa metástasis, segunda yesla demuerte y propagarse aotros órganos generando daños severos. Este límites normales ypueden invadir partes adyacentes del cuerpo rápida decélulas anormales delos que más extienden allá se importantecaracterística multiplicación esla enfermedad deesta también habla se detumores oneoplasias. malignos Una queenfermedades pueden afectar partedel cuerpo; cualquier SO•yH radicales DPPH•,los radicales ABTS•+, NO•, HO•; hoja, yla frente los flor,la la que presenta unalaflor, es mejor actividad frente a emplease para obtener el extracto. Entre corteza,hoja la y ycómo,evaluados, influye medida, encierta solvente el que plantade la presentan respuestas distintas frente a los radicales Al compararAl etanolicos los extractos de hoja de E.variegata Por otra yE.poeppigiana parte, corteza la deE.fusca El término cáncerEl esgenérico unamplio ydesigna de grupo TablaEn la puede evidenciar, 6se cómo lasdiferentes partes se reportaconse una IC 2 O 2 . 50 de3,1µg/mLfrente DPPH. radical al 50 28 28 Fuente: Autores. el 22%,respectivamente (Figura17). losmás estudiados,el cáncer con demama el 44%y yel cervical género han sidouna alternativa tratar al estos problemas, siendo et al. búsqueda, 2018).Enla desoluciones, deeste lasespecies de patologíaesta (Herlina, Gaffar y Widowati, 2018 y Hikita plantas han tomado como fuerza una alternativa para el control mielo-toxicidad.y la por que ello Es losproductos derivados de generando diversos detoxicidad, tipos como cardíaca, la renal la yes altamentees selectiva tóxica para lostejidos normales, quimioterapiala esuna delasmás sinembargo, usadas, no colorrectal, el yel gástrico mamario (OMS, 2018). de fallecimientos en el mundo son el pulmonar, el hepático, el cinco decáncer tipos Los tabaco). que causan unmayor número yverduras,frutas yconsumo física falta deactividad dealcohol y alimentarios (índice demasa corporal elevado, baja ingesta de diversos factores, entre hereditarios, ellos: conductuales y Líneas celulares 17.Líneas Figura (cáncer) con evaluadas ycompuestos extractos de ncer deovario De losdiversosDe tratamientos que existen para el cáncer, Existen diversos decáncer, tipos que pueden surgir por ncer de lmón especies deErythrina especies ncer demama . ecemia ncer cervical

53 Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina 54

Género Erythrina de entre Faseolidina la ellos (pterocarpano), (Figura18)obtenidos el efecto farmacológico, ha optado se por probar compuestos, Kevin yKedilaya, 2017). frenteactividad alasmismas líneas celulares Ramanath, (Rai, evaluaronse clorofórmicos, extractos pero estos no mostraron Julaeha, Kurnia ySupratman, otra 2013).De parte, también mL respectivamente) frente celular línea a la T47D (Herlina, yn-butanoletilo (22,9µg/mLy10,5µg/ potenció se actividad la Ramanath,Rai, Kevin yKedilaya, 2017). respectivamente (Herlina, Julaeha, Kurnia ySupratman, 2013y de pulmón (NCI-H187) alcanzando ydemama IC (BC), Jordan, Prakash, Mutisya yThilagavathi, 2017). 7.7 µg/mL,5,05µg/mLy14,32respectivamente (Selvam, Fuente: Autores. citotóxica con una IC T47D, MCF-7 yMDA-MB-231, presentando actividad diversas líneas celulares de cáncer de mama, concretamente: metanólicos losextractos el dehoja cual probaron se frente a ha sido menor, centrándose específicamente enE.variegata, con E. fusca para tratarE. fusca líneas celulares(HeLa), decáncer cervical Con elCon finde elucidar los mecanismos deacciónpotenciar y Adicionalmente, fraccionar al con los extractos acetato de En este enparticular, caso el trabajo con crudos extractos Figura 18.CompuestoFigura (Faseolidina) aislado deE.fusca. HO 50 de43,7µg/mL,92µg/mLy143 H 3 C H O O CH 3 H OH 50 de de IC de ovario (SKOV-3) ycáncer demama (MCF-7), presentando frenteevalúo alíneas celulares(HeLa), cáncer decáncer cervical (Hikita Fuente: Autores. y5.6,7-dihidro-17-hidroxyerysothrinasothrine Dónde: 1.Eripogeina 4.6,7-hidro-11-methoxyery D;2.Eripogeina- K;3.10,11-dihroxyerysodina; • Actividad antiinflamatoria mostró una CI Gaffar y Supratman, 2017). con losdosprimeros compuestos (Herlina, Mardianingrum, (MCF-7), obteniendo resultados favorables demanera preliminar (Figura19)con frente thrina, actividad so cáncer al demama 6,7-hidro-11-methoxyerysothrine y6,7-dihidro-17-hidroxyery isoquinolínicos aislados dehojas, como 10,11-dihroxyerysodina, procesos tisulares constituidos defenómenos por una serie Gaffar y Widowati, 2018). 50 H En loreferente alosflavonoides,la Eripogeina K(Figura19) Para poeppigiana deE. han el caso se reportadoalcaloides La inflamaciónLa esuna respuesta inmunológica que genera 3 de225µM,70,74µMy30,12respectivamente (Herlina, HO CO O H 3 CO et al., 2018),mientras que Eripogeina D(Figura19)se OH Figura 19.CompuestosFigura aislados poeppigiana.E. de O O 50 N de 3,59 µM en línea celular de3,59µMenlínea (HL60) deleucemia O H H 3 3 CO CO OH H 3 CO H OCH N 3 O OH H H O O 3 3 CO CO H 3 CO OH H OH N

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Género Erythrina corteza, los cuales reportaroncorteza, loscuales IC IC membrana HBRC reportó capacidad deestabilización con una parte, metanólico el extracto enel deestabilización modelo de 47,1 µg/mLrespectivamente (Thongmee e Itharat,por 2016.); su PEG evaluaron diversos métodos, entre capacidad la ellos deinhibir metanólicos con antiinflamatoria. actividad En estesentido, se fuentesido la principal para obtener etanólicos extractos y que ha especie más investigado;la se su hoja ysu corteza han (Meneses, 2015). inflamación ala regular bioquímicas lascascadas asociadas liberaciónla excesiva deestos compuestos y, forma, deesta investigación enprincipio activos que permitan controlar hapara hecho salud, la la se razón necesaria porcual la exceso pueden llegar adesencadenar procesos perjudiciales prooxidantes libres, y radicales entre otros), en los cuales promuevese liberación la dediversos compuestos (enzimas, degenerativas como arteriosclerosis artritis, o, incluso cáncer, procesos inflamatorios estar y al relacionada con enfermedades provocado poragresión la (Barreto yJosé, 2009). los tejidos cercanos que pueden ayudar a controlar el efecto lamigración beneficia de que célulasespecífica, inmunes de yfavoreceinespecífica, el desarrolloposterior deuna respuesta esinmediata ypreponderadamenteenergía cual metabólica, la Ejerce una respuesta reparadora que implica unenorme gasto de otro agresor de naturaleza biológica, o mecánica. química, física frente aagresiones por patógenos ypor bacterianos cualquier moleculares, celulares yvasculares con defensiva finalidad (Santhiya, Priyanga, Hemmalakshmi 2016). yDevaki, con el contenido que dealcaloides, eneste esde220mg/g caso 50 La tendencia eninvestigaciónLa mantiene, se E.variegata ser al Sin embargo, haber una al duración prolongada de los entre autores 340y364µg/mL. Los actividad esta asocian 2 , la TNF-, la α , yel óxido nítrico, con etanólicos extractos de 50 de 9,27µg/mL,>100µg/mLy la IL-12la eINF-α inhibiendo liberación la del TNF-α tripsinade la (EvTI), actúa de manera el cual no competitiva, aisló se misma deesta uninhibidor especie semilla la 2011). De 400 mg/Kg alcanza una disminución del 53%(Vasconcelos et al., inducidomodelo por este último, auna dosis enel de200 y cual, por carragenato ydextrano, mostrando efectos positivos enel hidroalcohólicos decortezaplantar deedema enmodelo inducido reflejadostablala en 7(Mantena y Tejaswini, 2015). dos variantes yhúmedo), (algodón seco ylosresultados ven se al. Fuente: deMantena Elaborado apartir yTejaswini, 2015 *: Diclofenaco; **:Dexametasona evaluados evaluados ySelvarajan,Balakrishnan 2y3fueron modelos 2010).Los el control (diclofenaco) a500µg/mL(Balamurugan, SupriyaSajja, logrómL se una estabilidad del 90%frente 95%alcanzado por al plantar granular. y3.Enedema Enel primer modelo, a1600 µg/ frente a tres 1. modelos: En membrana HBRC, 2. En edema , 2013). Tabla 7.Actividad antiinflamatoriapara deE. (%) extractos reportada Por loque refiere se aE.velutina han se extractos evaluado En cuanto hoja ala han etanólicos se extractos solo evaluado Control 20mg/kg 200 mg/Kg 400 mg/Kg Modelo Dosis in vivo , con una IC (ratones); el granular edema con evaluado fue Edema plantar Edema variegata. 50 de2,2X10 56,23 71,6 75* ypromoviendo acción la de -8 mol/L (Machado et Seco 44** 28 26 Edema granular Edema Húmedo 51** 42 27

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Género Erythrina • Otras actividades actividades • Otras con seis. planta que más llama atención, la con 10reportes, corteza, yla mayor potencial probado (Tabla 8),siendo hoja la partedela la anticonvulsionante (dos)ehipoglucemiante (tres) son de la A grandes últimaen la rasgos, como década. actividades la del capítulo, planta esla más con utilizada, 14bioactividades farmacología.de la que demuestran el potencial que enel tienen área estas especies reportes una paralogrando deellas, cada resultados preliminares en alrededor que de 22 bioactividades orbitan entre uno y cinco dentro delasmúltiples investigaciones han se realizado trabajos deesteespecies género el interés vienen despertando científico; investigación,de la hay campos emergentes las en los cuales Tabla 8.Trabajos con menos detres reportes sobre última enla década E. Corteza Corteza Parte Hoja Hoja En este sentido, E.variegata, alolargocomo ha observado se Si bien hay que han actividades mayor la focalizado parte Raíz Anticonvulsionante Bioactividad Antialopecia Ansiolítico Analgésico variegata. Mustarichie, Megantara ySaptarini, 2017; Mustarichie, Wicaksono 2017 yGozali, Deshmukh, Gaikwad yGrampurohit, Pitchaiah et al., 2010;Chinchawade,Pitchaiah Pitchaiah et al., 2010 Pitchaiah Mahal et al. , 2009 Referencia 2013 Fuente: Autores. corteza ysemilla. contenido depresentes,alcaloides en su mayoría en hojas, los más alto reportados (cuatro), al actividad esta asociando (Tabla 9),siendo losproblemas sistema al nervioso asociados hanse trabajado ycompuestos enextractos velutina deE. Corteza Corteza Corteza Corteza Parte Hoja Hoja Hoja Hoja Hoja Hoja Hoja Hoja Por otra parte, con 11usos misma la tendencia dereportes Antihiperuricémico Hipoglucemiante antiestrogénico Protector solar Protector Vaso relajante Antifertilidad Estrogénico y Fractura ósea Bioactividad Antimalárico Citotóxica Antiviral 2012; Santhiya, Priyanga, Hemmalakshmi Mangathayaru, 2014 Sarah yBalakrishna, Bhattacharya yHaldar, 2011;Anupama, Herlina, Madihah, yAmien, 2017 Deni Herlina, Julaeha, Kurnia ySupratman, Narmadha, yDevaki, Gopalakrishnan Wardani, Mun’im yYanuar, 2018 Zhang, Li, Wan yWong, 2010 Kumar, Lingadurai, Shrivastava, Kim, Lee, KimKim, yRhyu, Lee, 2010 Sowndhararajan, Joseph y Rajendrakumaran, 2012 Rebello, N.2016 y Devaki, 2016 y Devaki, Referencia 2013

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Género Erythrina Fuente: Autores. tres reportes (Tabla 10);otras como especies E.berteroana, E. trabajadas, antimalárica siendo actividad la con más la evaluada, Tabla 9.Trabajos con menos decuatro reportes sobre última enla década E. Corteza Corteza Corteza Semilla Semilla Semilla Semilla Flores Hojas Parte Hoja Hoja Hoja Hoja Hoja Hoja En cuanto tercera es la con aE.fusca, especie más actividades Anticonvulsionante Isquemia cerebral Hipoglucemiante Anticolenisterasa Gastroprotector Vaso relajante Citotoxicidad Bioactividad Aglutinante Ansiolítico Somnífero Sedante velutina. Santos, Silva, Da Santos, Santana yMarçal, Ozawa, Honda, Nakai, Kishida yOhsaki, Craveiro et al., 2008;Ozawa et al., 2009 Carvalho, Almeida, Melo, Almeida, Carvalho, Cavalcanti y Uchiyama, Oliveira Sousa, 2016;De y Sousa et al., 2008;Gomes, Gardin y Sousa Oliveira 2016 deLima, Rodrigues et al.Rodrigues , 2017 Machado et al., 2013 Da SilvaDa et al. , 2013 Siqueira et al., 2012 Teixeira et al., 2008 Marçal, 2009 Calou, 2018 Referencia 2012 2008 Fuente: Autores. (Tabla evaluada actividad 11). costaricensis, E.crista-galli yE.poeppigiana han tenido una solo Fuente: Autores. enmarcados enel área defarmacología, siguenuna de línea Tabla 10.Trabajos con menos detres reportes sobre última enla década E. Corteza Semilla Parte E. costaricensis Tallo E. poeppigianaE. Hoja Flor Todos lostrabajos resaltados enel presente apartado, estar al E. berteroana E. crista-galli Especie antiestrogénico Estrogénico y Fractura ósea Bioactividad Antimalárico Tabla restantes. delas especies 11.Reportes Antitusivo Citotóxica Corteza Semilla Parte - - Sudiono, Sandra, Saputri, Kadrianto yMelinia, Khaomek et al.Khaomek , 2008;Deharo, E.yGinsburg, antioestrogénica H. 2011;Selvam, Jordan, Prakash, Mutisya y fusca. Aglutinante de El-Halawany, El-Dine, Chung, Nishihara y Estrogénica y Bioactividad Antimalárica Antiofídico eritrocitos Abd, Nazrun yMuhammad, 2012 Thilagavathi, 2017 Bipat et al., 2016 Bipat Hattori, 2011 Referencia 2013 Giovannini yHowes, Djiogue etDjiogue al., 2010; etDjiogue al., 2009; Prakash, Mutisya y Zingue, Mvondo y Thilagavathi, 2017 Njamen, Djiogue, Nasi, Picariello y Selvam, Jordan, Ferranti, 2009 Nkeh, 2013 Referencia 2017

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Género Erythrina es evidente estas plantas. el potencial que poseen notariahaciéndose falta deavance la anivel clínico, aun cuando vitro mantienense preclínica, fase enla específicamente anivel in fármacoalgún ofitofármaco. grandes animales yhumanos), conllegar el finde acomercializar pequeños roedores), delosensayos seguidos clínicos (ensayos en (proyecciones trabajo que comotiene punto los ensayos de partida preclínicos Fuente: Autores. Como se puede evidenciar en la Figura 20, todos lostrabajos puede Figura20,todos enla evidenciar Como se Figura 20.TiposFigura deensayo reportadosenel área defarmacología. (líneas celulares) ein vivo (ratones, ratas, conejos ycerdos), In-silico, In-vitro eIn vivo, estos últimos en vivo n silico vivo n vitro n Fuente: Autores.

E a E a E a E a E ritaai E ritaai 21.ResumenFigura del área defarmacología con sus respectivas E iiana E iiana E ritaai E ariata E tina E ariata E ariata E ariata E i

Anticancerígena Antimictobiano Antioxidante Antimalárica

E ariata Analgésico Isquemia cerebral E tina yespecies. bioactividades

E tina Anticolinesterasa Protector solar E ariata

E ariata Antifertilidad Gastroprotector E tina

E ariata Antihiperuricémico Antiin amatoria E ariata E tina

E rtrana Antiofídico Hipoglucemiante E tina E ariata

E a Antitusivo Farmacología Aglutinante E tarini E tina

E ariata Anti-viral Antialopécia E ariata

E tina Somnífero Anticonvulsionante E ariata E tina

E tina E a Citotóxico Vasorrelajante E ariata E tina E ariata

Sedante Ansiolítico Estrogénico, Fracturas Antiestrogénico óseas

E a E tina E tina E a E ariata E iiana E ariata E ariata

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Género Erythrina Agricultura la actividad insecticida (33,3%), la agroforestal (33,3%),la insecticida actividad la de (33,3%) yla poeppigiana utilizadas son E.variegata y con de E. fusca 26,7%seguida sido reportadascon agricultura enla lasmás ydeellas usos muestranen agricultura se Figura22. en la plaga deinterés mundial. del género especies Las más trabajadas sido probados como controladores biológicos frente ainsectos- suelo. Además, metabolitos obtenidos secundarios dehanellas cercas vivas, ensistemas agroforestales ypara recuperación la del han sidoampliamente utilizadas como fijadoras denitrógeno, de estas problemáticas y, entre del género especies ellas, Erythrina representativas momento al debuscar alternativas para el control al. procesos ambientalmente amigables y sostenibles et (González afectan producción la mundial, agrícola enbusca deestablecer aptossecundarios para el control deplagas que yenfermedades para fijación la denitrógeno, metabolitos yque posean como implementación la vegetales con deespecies potencial mundial, yhan generado búsqueda la dealternativas, tales puesto alimentaria población dela seguridad enriesgo la tendencias demonocultivo alta presencia yla deplagas, han delossuelos, actual elcon cambio fertilidad la climático, las cultivadas; sin embargo,las especies problemáticas relacionadas tratamientos que permitanunmejor desarrollo yproducción de detransformarlo facultad enla basa mediante adición la de deinterésespecies económico. arte decultivar El el suelo se naturales, con de optimizar el fin siembra la y producción de el conjunto deacciones humanas que transforman medios , 2013). De las 13 especies enlasque las13especies nos hemosDe centrado, siete han En este sentido, han lasleguminosas se convertido enespecies agraria que agricultura comprende actividad esla La con una. En cuanto 20% cada reportados, a los usos E. E. Fuente: Autores. una visión delosavances que han enlosusos se trabajado. estudiadas (Figura 23). En enadelante nos centraremos en dar recuperación desuelos (26,7%)han más sidolasactividades Fuente: Autores. Reportes enporcentaje 22.Reportes Figura enel área por especie deagricultura. 26,7% ioremediación 20,0% Reportes por uso enel por área uso 23.Reportes Figura deagricultura. 20,0% secies 13,3% eceración deselos 6,7% nsecticida 6,7% 6,7% E i E rrinria E rtrana tina E iianaE E a E ariata groorestal

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Género Erythrina mL, respectivamente (Liu, Chu, Jiang yLiu, 2012). • Insecticida alimentación con del insecto una IC logrando yEryzovine, Eryzopine una disuasión enla particular: con etanólico extracto en endosalcaloides decorteza, rico Liu, 2012).Particularmente, el gorgojo de maíz tratado fue cultivos (Singh, Kaur, Rup ySingh, 2009;Liu, Chu, Jiang y son responsableslas cuales de pérdidas considerables enlos ( corteza para tratar plaga, insectos como el gorgojo demaíz (Parra, García yCotes, 2007). mayor ymenor selectividad capacidad contaminante otoxica para el desarrollode base denuevos productos fitosanitarios con inhibidora alimentación, dela servir estos podrían por locual fito-ecdisteroides, anti-ecdisonas y compuestos con actividad y antagonista de hormonas antihormonas de insectos, juveniles, pueden fito-compuestos hallar se cuales con mimética actividad que leshanbioactividades se reportadoenliteratura, entre los han llamado atención,secundarios la por amplia la gama de de quienes losconsumen; eneste sentido, ymetabolitos extractos control de plagas de los alimentos sin afectar calidad la salud ni la el controldesde biológico, odebio-insumos que aseguren un alimentos (Parra, García yCotes, 2007). eliminación y benéficos deinsectos presenciatrazas enlos de entre desarrollo ellos, deresistencias, aparición denuevas plagas, sintéticos deamplio que espectro presentan efectos negativos, alimentaria; para su control utilizan se masivamente plaguicidas llegar acausar pérdidas productivas yafectan seguridad la relacionase con presencia la pueden plaga, de insectos los cuales Sitophilus zeamais Sitophilus En el caso deE.variegataEn el caso han se yla empleado semilla la Por lo anterior, búsqueda la hace alternativasnecesaria se Una delasmayores problemáticas agricultura dela actuales ) y la mosca del melón mosca ) yla (Bactrocera cucurbitae ), 50 de108,5µg/mLy89,7µg/ en cierta medida asu medida control.en cierta que han sidotratados con deeste especies género, contribuyendo transmitidasenfermedades por vectores (OMS, 2017). de lasprecipitaciones, pueden influirla en propagación de como consecuencia delasvariaciones detemperatura y y subtropicales. carga de estas correspondeenfermedades a las zonas tropicales y provocan año cada más de700.000defunciones; mayor la representan más delinfecciosas, lasenfermedades 17%detodas vectores,insectos pues transmitidas lasenfermedades por estos (Macedo el peso de las larvas con ED delaslarvas el peso unión aquitina) alcanzando efectos sobre ysobre mortalidad la capitata trató mismaesta se línea, del mediterráneo mosca la (Ceratitis con una IC no obstante, afectó no se el porcentaje deovoposición, esto todo pupa, dela en el disminuyendo peso eclosión la pupación; yla logrando aisladasunaunión disminución desemilla, D-galactosa, En la Figura 24 se observan los insectos plaga losinsectos ylosvectores observan Figura24se En la Sumado aesto, loscambios en las prácticasagrícolas, Por otra el ha sobre parte, evaluado efecto deextractos se De otra delDe parte,melón mosca la tratada con de fue lectinas ) con compuestos deE.velutina desemilla (Vinilina de et al., 2008). 50 de81µg/mL(Singh, Kaur, Rup ySingh, 2009).En 50 de 0,14%y0,12%,respectivamente

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Género Erythrina Fuente: Autores, imágenes tomadas deinternet. actividad larvicida se tuvieron se larvicida LC actividad µg/mL y250µg/mL,respectivamente; enlorelacionado con la siguientes concentraciones 150 µg/mL, 200 vector: para cada alas mortalidad, eclosión un100%enla dehuevos observó se etapas dedesarrollo (huevo, yadulto). de larva Enel decaso entre otras. Estos tuvieron extractos unefecto enlas diferentes comode enfermedades el dengue, el paludismo, malaria, la zika, yCulexaegyti sp., son responsables loscuales transmisión dela probaronse frente Aedes alosvectores Anopheles sthephensi, mL, 75,13µg/mL y91,43µg/mL,respectivamente. Finalmente, ratiti aitata ratiti Concretamente, metanólicos extractos dehoja deE.variegata Figura 24.PlagasFigura yvectores tratados conErythrina de especies E tina E atrra rita ithi aai ithi E ariata E ariata Plagas 50 para cada vectorpara cada de69,43µg/ iia tina E E ariata y . • Sistemas agroforestales suelos de yrecuperación en el efecto adulticida tuvieron se LC afectar la productividad (Beer etafectar al. productividad la , 2003). (Beer responderpoder demanda ala deuna agricultura funcional sin pueden generar ingresos alosagricultores, extra además de empleados ser comopoder destinos agroecológicos, loscuales amortiguar áreas protegidas, debiodiversidad conservación y valores estéticos (parques enciudades ysabanas con árboles), y recuperación del agua, desuelos, calidad dela conservación actividad larvicida yadulticida obtuvo se larvicida actividad una CI ovoposición, auna concentración de7,3mg/mL, mientras enla en este sentido, determinó una disminución se del 25%enla ovoposición,la yadulticida deA.aegyti; larvicida su actividad velutina y Sivakumar, 2014). µg/mL, 94µg/mLy119respectivamente (Govindarajan servicios medioambientales comoservicios captura deCO ventajas que losmonocultivos, entre destacan: proveer se lascuales relacionadaes la con lossistemas agroforestales, que más tienen et al. biologíay la , 2003). (Beer implica trabajos agronomía, la desde ingeniería, la bioquímica la evitar el daño enel establecimiento denuevos sistemas, loque mantener productividad la del campo, recuperar los suelos y éstas son abordados enforma interdisciplinaria, enbusca de con mayor preponderancia dedesarrollo; envía enlospaíses el monocultivo, han se constituido enretos deinterés mundial, climático, expansión la frontera dela tendencia yla agrícola hacia 2014). caso,mL, para cada alas24horas et al. deexposición (Barbosa , Adicionalmente, compuestos deE. extraídos desemilla Una alternativa que ha surgido para afrontar estos problemas las problemáticas actualidad En la cambio al asociadas han sidoempleados para evaluar el efecto que en tiene 50 para cada vector, para cada de88,76 2 , conservación 50 de0,52mg/

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Género Erythrina hasta enun40%(Farfan yBaute, 2010). impacto positivo sobre productividad, la aumentándola incluso del mejora grano. calidad la 2015), locual biomasala (hojas) (Gagliardi, Martin, Virginio, Rapidel yIsaac, fijaciónla denitrógeno, otrosaporta nutrientespor de medio estudiados el café, ha comprobado se enel cual que, además de hancultivos se con asociado, loscuales siendo uno delosmás ha comprobadose que múltiples tienen para los beneficios Vargas yReynel,2012). colaborar con losefectos del cambio climático (Buttgenbach, para fijación la dedióxidocarbono de atmosférico pory, ende, premontanos,bosques constituyéndose también enuna opción en diámetro anual presenta en sistemas de recuperación de reportado como planta la que mejor promedio de incremento Farfán, Baute, Menza ySánchez, 2016).Además, E. ulei 2008; Gagliardi, Martin, Virginio, Rapidel yIsaac, 2015; Subba yVenkateswarlu, 2008;Villanueva, Ibrahim yCasasola, agroforestales yderecuperación desuelos (Vijaya, Chitti, Ravi, E. variegata yE.poeppigiana pioneras sean enaplicaciones entremetales, aluminio, ellos hacen que E.berteroana, E.fusca, nitrógeno, aporte debiomasa ytolerar altas concentraciones de temperatura ydepH,inundaciones fijación ysequías, de metabolitos constituyentes ecosistémicos. yservicios ampliade la gama que deposibilidades ofrecen encuanto sus capacidad que lasleguminosas tienen defijar nitrógeno, además Erythrina enel agrupadas géneroen lasúltimasy especies décadas, que una pueda deellas dar cada campo al han se potenciado plantas que pueden emplear se enestos sistemas ylosaportes De otraDe parte, el sombrío que aportan estas plantas tiene Una vez establecidas estas plantas ensistemas agroforestales, Por ello, características como cambios soportar de En este orden losestudios deideas, sobre diversidad la de han empezado allamar atención la porreconocida la se ha ha se Fuente: fotografías tomadas deinternet. Alimentación plena, através del aprovechamientos defuentes alternativas de alimentación animal, con el finde asegurar su nutrición trabajando búsqueda enla ycaracterización denuevas fuentes (FAO, 2004;FAO, 2017). frente adiversas que enfermedades presentan se actualidad enla además denutrir,los cuales, pueden tener efecto benéfico algún surgido losconceptos dealimentos funcionales ynutraceúticos, puedan promisorias ser por su aporte nutrición. ala Incluso, han producciónde la dealimentos yenel estudio que deespecies promuevan investigaciones que centren se enel mejoramiento esto aque haenlosámbitos llevado científicose y técnico que atentan contra delaspersonas. devida Todo calidad la escausalpaíses deproblemas ydesalud pública sociales el milenio, pues problemática la deinanición enmuchos buena loque ha calidad, constituido se enunreto para personas tengan regular acceso a suficientesalimentos de Por otra las cienciasparte, agrícolas también desde viene se FAOLa ha centrado sus enasegurar que esfuerzos las

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Género Erythrina emplean. (20%)laspartes que mássiendo hoja la se semilla (80%)yla que han más se empleado, con una (Figura 25), un33,3%cada (75% de los reportes), el capítulo 3).Enlorelacionado con alimentación la animal hanse reportadocinco estudios, esdecir, el 25%(ver endetalle deE.edulissemilla considera se comestible, ydesu aplicación potencial aplicación. Puntualmente, enhumanos la solo las plantas han sidoestudiadas ydel resto su desconoce se que emplean se para alimentación, esdecir, el solo 30,7%de Colombia, decuatro solo ha reportado (20reportes) se deellas, hablaráse enel siguiente endetalle capítulo. comestible especie única para el humano esE.edulis cual de la principalmente como suplementos alimentarios, sinembargo, la ampliamente utilización enla alimentación deestas enla animal, pertenecientes géneroespecies al Erythrina delas soya yla (Latham, particular arveja 2002).Enella caso sus principalesfamiliar; representantes son el frijol, lenteja, la vitaminas encuentran B, se incluidas lascuales canasta enla además decarbohidratos, una buena cantidad deproteína y son unalimento vegetal ampliamente disponible, que contiene, importantes el punto desde nutricional, devista debido aque hanfamilia Leguminosae sidocatalogadas como especies 2005). lossuplementosalejar todos deesta químicos osintéticos (FAO, de continuar supliendo losrequerimientos humana, dieta dela y natural delosconcentrados dependencia la (costosos), enaras promisorias,y especies pueden eliminar lascuales demanera En la última década, de las 13 especies reportadas para de las 13 especies últimaEn la década, En este orden pertenecientes lasespecies ala deideas, E. poeppigiana yE.edulis son las especies , se ha trabajado, se (ganancia En estos hay casos de peso). un bajo valor económico, en conejos y cuyes muestra se unmayor rendimiento de canal reduceespecies losefectos del estrés oxidativo, mientras que que suplementada enel dieta primer la caso con hojas deestas alimentaciónla deaves decorral, cuyes yconejos encontrándose Fuente: Autores retención denitrógeno (Allard, et al. 2010;Best , 2017). buenade pequeñosrumiantes, digestibilidad observándose y cabras, ycomo sustituto harina dela desoya alimentación enla variegata leche (Jiménez, Mendoza, Soto yAlayón, hojas 2015).Las deE. de vacas,sinque altere se producción la de la calidad nila comosido reportada una fuente económica para alimentación la (vacas, ovejas ycabras), cerdos, aves yconejos; poeppigiana E. ha animales,para varias entre especies rumiantes algunos ellas Figura 25.PorcentajeFigura dereportes enel área por especie dealimentación A su vez, En este sentido, lashojas han sidounsuplemento nutricional 13,3% han sidoempleadas para promover el crecimiento en E. variegata 20,0% secies y E. poeppigianaE. 33,3% animal. 33,3% han sido empleadas para E iianaE i E E ariata E a

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Género Erythrina elaboración (Montero, 2016;Herrera yArguedas, 2017). fibra y materia sin dejarbajolado de seca, el costo que implica su de nitrógeno amoniacal, asegurando porcentajes de adecuados abuena, media mostrado características encontenidos decalidad 2013). mismos (Régnier, Archimède, Bocage, Noblet yRenaudeau, como una alternativa económica para alimentación la delos de losalimentos convencionales; no obstante, pueden emplear se fibraalcaloides y muestran una menor digestibilidad, respecto 2010), mientras que encerdos, losaltos contenidos deproteína, así como una ganancia yaltura depeso enovinos (Guzmán, mayor hojalogra ensilado se al crecimiento enlongitud y ancho queevidenciado con una adición de entre 10 y 15% de harina de de y que estos perduren enel tiempo. Eneste sentido, losforrajes consistecual enaumentar biodisponibilidad la delosnutrientes, Busto, Barrera ySánchez, 2018). (Meza constituyéndose en una alternativa para alimentación la animal se han se constituidoE. fusca enuna alternativa, pues ha se En este sentido, el ensilado de hojas poeppigiana deE. ha Una alternativa alimentación enla animal esel ensilaje, el et al. , 2014; Gupta, Singh y Pankaj, 2017; Sánchez, Torres, Fuente: Autores.

E i 26.ResumenFigura del área deagricultura yalimentación, con sus E i E a E iinia E iinia E ariata

mana nimal nsilae respectivos yespecies. usos

limentación E rrinria groorestal E iinia E a

E ariata E tina nsecticida E rtrana E ritaai Tendencias gricltra en investigación E a E rtrana eceración de E iinia E i selos

E ariata ioremediación in reortes

E aania E hata E antaartni

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Género Erythrina Patentes Fuente: Autores. publicación del 2000(Figura27). década enla que indican que son empleadas 1940,teniendo desde unauge de importantes hora ala depatentar, encontrándose 343reportes Tablala que de este evidenció las especies género 4. Se han sido PATENTS empleando los nombres científicos se enlistan enque WIPO, DERWENT INNOVATIONS INDEX yGOOGLE texto, realizó una dedatos búsqueda se enlasbases SCOPUS, a través del tiempo. Enlorelacionado con temática la deeste enelevidenciar ámbito mundial el registro delaspatentes yestado (OMPI, 2017). comercialmente durante detiempo determinado unperiodo una invención, otorgando derechos propios para explotarla derecho exclusivo que concede el para estado protección la de innovación esatravés delaspatentes. Una patente esun que innovadores pueden ser y una forma de resaltar dicha

de reortes existen actualidad En la diversas dedatos bases que permiten Producto investigación dela generan se múltiples resultados Figura 27.PatentesFigura 1940. registradas desde por décadas écadas Fuente: Autores. Fuente: Autores. Patent Office(Figura29). States Patent yTrademark Office, Japan Patent Oficce y European hanse registrado estas patentes han sidoprincipalmente United (Figura28),ylasoficinas últimaen la década antecuales las

de reortes totalDel dereportes, aproximadamente realizó el 53,1%se 12,0 12,8 7,6 Figura 28.PatentesFigura registradas última enla década 5,8 Figura 29.OficinasFigura de registropatentes. de 2,0 1,2 58,6 os Otras O ce Intellectual Property United Kingdom Property Organization World Intellectual TrademarkChine O ce European Patent O ce Japan Patent O ce & Trademark O ce United States Patent

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Género Erythrina Fuente: Autores. (Tabla 12). reportado una patente sobre uncontrolador depestes enplantas reguladores en el área del sistema ha de agricultura se nervioso; secreción reguladores salival, del sueño, promotoras del sueño y reductores absorción dela ydesodio, degrasa promotores dela inhibición deglioxalasas I,antagonistas delosreceptores AH, cuatro (Figura30). reportes esE.variegata conE. crista-galli de 14,seguida con determinante con especie mayor La en24deellos. número de deErythrina activos delasespecies Se destacan patentesSe enel área deregulación deapetito, totalDel dereportes loscompuestos última dela década, 14 Especies con mayor 30.Especies Figura número depatentes 4 3 secies 1 1 1 han tenido unrol E i i E E tarini iianaE E ritaai E ariata Especie

E. variegata E. variegata Tabla 12.Patentes registradas del género para especies Erythrina dietary supplementdietary Appetite regulating Lotion for female inhibitor and use Reduced sodium sodium Reduced controlling Plant Composition for composition for external vaginal vaginal external Pharmaceutical pharmaceutical Fat absorption Fat absorption food productsfood cirrhosis and treating liver composition Glyoxalase I preparation depressant method ofmethod inhibitor erosion thereof Título Pest Número App/Pub US20150342233 CN105878500A CN104367759A JP2013159600 JP2011178796 JP2011173905 JP2009235049 US8663714 Van Lengerich, Bernhard Claude (Dxign Limited), Pharmaceutical Co Ltd),Pharmaceutical Co H.; Gruess, Olaf; Hans, Kaneda Norio; Tanaka Saaby; Teisen-Simony,Saaby; Hitoshi (Meijo Univ), Joachim (GENERAL Nielsen, Soren Vedel Zhang Enrong, 2015 MILLS, INC.), 2015 Feng Xuequn, 2016 Ryu Kyoto (Yanagi Innan Ake; Imada Tomotama), 2009 Keisuke (Taisho Autores/Año 2013 2014 2011 .

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Género Erythrina Especie

E. crista-galli E. variegata Breed conservation Method for quickly enzyme solution of Erythrina variegate Erythrina variegate breeding method composition and phosphate buffer leaves, removing leaves comprises Nerve activating Handmade soap and preparation food containingfood midrib, cutting, for Tetranychus method thereof method Sleep inducing and extracting peroxidase by grinding with AH Receptor cinnabarinus benzidine bybenzidine composition propagating cinnabrinus using crude tetranychus e.g. eighing antagonists Degrading Degrading medicinal medicinal agent and the Same the Título US20090208432A1 Número App/Pub CN108178335A CN107466972A CN106906080A CN107494452A JP2008024649A JP2018012658 邹志文夏斌辛天蓉王静 Wang N,PuW, Wang Y., 奚剑飞李晓月练, 2017 Krutmann, Jean Joppe, Xiao Q,Xiao Zhou X,Wu S, 张文州, 陈琳琳,陈阳 Sawano Takeshi (Fancl Watanabe Tomomichi; Osaki Ayumi,Osaki Honda Herrmann, Martina Vielheber, Gabriele Autores/Año Kazuki, 2008 Holger, 2009 Corp), 2018 Corp), 劲, 2017 2018 Fuente: Autores. o deinnovación Encualquiera enlastécnicas experimentales. que están buscan se llevandoacabo undesarrollo tecnológico investigaciones continúan oque iniciales, losestudios enfases adiversos puede estar factores, asociado cual entre que ellos, las metabolitos, no existe unsignificativo númeropatentes, de lo diferentes estudios reportados, con sus compuestos químicos y cuando han sidoampliamente como usadas alternativa en los farmacología. atenciónde la Llamala el hecho deque, aun las patentes relacionadas centra con se enel estas especies área Especie En definitiva,evidenciarse puede la que mayorparte de E. costaricensis E. poeppigiana E. ulei E. edulis Inhibitor And Use Salivary Secretion Salivary AH Receptor Glyoxalase I antagonists Promoter Thereof Título US20090208432A1 WO2009060915A1 Número App/Pub JP2016204320A JP2015081251 Matsuda, Takashi Fujitani, (Meijo University), 2016 Krutmann, Jean Joppe, Kaneda Norio; Tanaka Kaneda Norio; Tanaka Hitoshi; Asao Naoki Herrmann, Martina Vielheber, Gabriele Yokomizo, Atsushi Sakamoto, Takeshi Katsushima, Akira University), 2015 Hitoshi (Meijo Toshiaki, 2009 Autores/Año Holger, 2009

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Género Erythrina a lolargo deeste libro. para investigación la y para el desarrollo de las áreas mencionadas esevidentede loscasos el potencial que presentan estas especies Bibliografía Bibliografía Best, D.;Best, P.; Lara, Aguilar, F.; E.;Cen, Ku, J. ySanginés, J. (2017).In Beer, J.; Harvey, C.;Ibrahim, M.;Harmand, J.; E.yJiménez, Somarriba, Barreto, J. YJosé, J. (2009).Evaluación preliminar actividad dela P.;Barbosa, Oliveira, De J.; Chagas, J.; Rabelo, Medeiros, L.;De G.; Balamurugan, G.;SupriyaSajja; D. Balakrishnan, ySelvarajan, S.(2010). Anupama, V.; Narmadha, V. Gopalakrishnan, R.; K.(2012). yDevaki, Allard, H.(2010).Goat production and potential the inLaos of using Abd, M.;Nazrun, A.yMuhammad, N.(2012).Role of plants medicinal vivo digestibility and nitrogen balanceinsheep dietswith foliage Agroforestería enlasaméricas vol. 10 nº37-382003. F. (2003).Funciones delossistemas deagroforestería. deservicio (JACQ)tomentosa Tr. yPl. en petrol yenetanol dehojas ycorteza planta dela Bursera antiinflamatoriafraccioneslas de obtenidas de losextractos Aedesof aegypti. Parasitology research, 113(10),3565-3580. fromextracts plants found Caatinga inthe biome for control the Freire yDe Giodani, R.; Melo, M.(2014).Evaluation of seed 2(3), 669-672. leaves membrane by HRBC stabilization. Int Res, Dev JDrug In vitro anti-inflammatory action of Erythrina variegata (L.) J Pharm 4,134-47. Sci, rats treated with aqueous of extract Erythrina variegata bark. Int Enzymatic alteration organs vital in the of streptozotocin diabetic Erythrina variegata as aFeedstuff. ComplementaryBased and Alternative Medicine, 2012. and natural products on osteoporotic fracture Evidence- healing.

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83 Tendencias de investigación en la última década del género Erythrina 84

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Género Erythrina Machado, Monteiro, R.; N.;Migliolo, L.;Silva, O.; Pinto, M.;Oliveira, Macedo, L.; Amorim, T.; Uchôa, A.; Oliveira, A.; Ribeiro, J.; Macedo, De Liu, Z.;Chu, S.;Jiang, G.yLiu, S.(2012).Antifeedants from Chinese Latham, M.(2002).Nutrición humana enel mundo endesarrollo (Vol. Kumar, A.;Lingadurai, S.;Shrivastava, T.; Bhattacharya, S.yHaldar, K.;Kim,Kim, D. E.;Lee, yRhyu, M.(2010).Vasorelaxant of activities Khaomek, P.; Ichino, C.;Ishiyama, H.;Namatame, A.;Sekiguchi, M.; Jiménez, G.;Mendoza, G.;Soto, L.yAlayón, A.(2015).Evaluation of seeds. PLoS One, PLoS 8(5),e63571. seeds. velutina Erythrina properties of anovel multifunctional Kunitz inhibitor from A. yMorais, A.(2013).Characterization and pharmacological 56(3), 802-808. Ceratitisfly capitata. Journal of agricultural andchemistry, food on mediterranean the seeds fruit velutina fromvicilin Erythrina F. effects of a chitin-binding M.(2008).Larvicidal Sales, yDe 7(2), 171-172. Sitophilusweevil zeamais. Natural product communications, herb,medicinal Erythrina variegata var. orientalis, against maize 29). Roma: Fao. Capítulo 27. 49(6), 577-582. streptozotocin-induced rats. diabetic Pharmaceutical biology, P. (2011).Hypoglycemic activity of Erythrina variegataleaf in 15(3),189-195. Science, medicines inisolated rat Preventive aorta. Nutrition and Food aqueous from extracts twenty plants medicinal inoriental used natural medicines, 62(2),217-220. activity of prenylated flavonoidsfrom Ruangrungsi, N.yYamada, H.(2008).In vitro antimalarial production, 47(5), 903-908. poeppigiana.systemTropical with Erythrina animal and health sources production energy inmilk local inatropical silvopastoral glyoxalase I.Journal of natural medicines, 68(3),636-642. poeppigianaErythrina and inhibitory their activity on human Erythrina Journal fusca. of Mustarichie, Megantara, R.; S.ySaptarini, N.(2017).In-silico study Montero, E.(2016).Evaluación delaspropiedades fermentativas, Meza, G.;Loor, N.;Sánchez, A.;Avellaneda, J.; Meza, C.;Vera, D. Y Meneses, C.(2015).Saponinas y yflavonoides dePassiflora ligularis Mantena, KyTejaswini, G.(2015).Anti inflammatory activity of Mangathayaru, K.(2014).Estrogenic effect K.;Sarah, K.yBalakrishna, Maisuthisakul, P.; Pasuk, S.yRitthiruangdej, P. (2008).Relationship Mahal, M.;Khatun, Z.;Hossain, T.; Mamun, A.;Hossain, A.y M.;Das, Magos, Gil. YLorenzana, enel desarrollo fases denuevos M. (2009).Las alopecia. Asianalopecia. JPharm Vol Res, Clin 10,Issue 11,2017, 331-336. transducer of bioactive compounds of natural materials signal as ajak- para alimentación derumiantes. sp niveles crecientes deinclusión (Musa cuadrado deguineo poeppigiana(Erythrina nutricionales yel costo deelaboración deensilajes dePoró Medicina Veterinaria 61(3),258-269. ydeZootecnia, porcellus Linnaeusde cuyes (Cavia Tithonia diversifolia eHibiscus rosa-sinensis alimentación) enla y arbustivos tropicales (Morus alba, Erythrina poeppigiana, M.(2014).InclusiónRamírez, deharinas defollajes arbóreos evaluación antiinflamatoria. desu actividad Erythrina variegata. Int JPharm Vol Sci, 7,Issue 4,386-388. 2014, pp 223-227. Journal of Natural Products and Resources. Vol 5(3),september of 21(3), 229-240. some Thai plants. JournalComposition of Food and Analysis, antioxidantbetween properties and chemical composition of Therapeutics, 14(1). L. Leaves and Soft Stems in Mice. Journal of Phytomedicine and M. (2009). Analgesic Rahmatullah, Effects of 52(6), 260-264. medicamentos. Facultad dela deMedicina Revista UNAM, Erythrina variegata L.inprepubertal female rats. Indial and activator of transcription inhibitor for anti- ) yCratylia (Cratylia argentea) con ). Revista de la Facultad dela de ). Revista Erythrina variegata ),

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Género Erythrina Ozawa, M.;Honda, K.;Nakai, I.;Kishida, A.yOhsaki, A.(2008). Ozawa, M.;Etoh, T.; Hayashi, M.;Komiyama, K.;Kishida, A.yOhsaki, OMS. (2018). Cancer. Tomado web: página de la http://www.who.int/ OMS. transmitidas (2017).Enfermedades por vectores. Tomado de: OMS. (2017).Farmacorresistencia: Importancia resistencia dela alos OMPI. (2017). Patentes. Organización Mundial Propiedad de la Oliveira V.; deLima, Araújo, De Vieira, R. Lyra, N.;De Silva, I.;Da Njamen, D.; Djiogue, S.;Zingue,Mvondo, M.yNkeh, B. (2013).In Nasi, A.;Picariello, G.yFerranti, P. (2009).Proteomic approaches to Mustarichie,; Wicaksono, R. D. I.yGozali, (2017).Anti-Alopecia Erythrina velutina, Hypaphorine, velutina, an indole from alkaloid Erythrina letters, 19(1),234-236. from A. (2009).TRAIL-enhancing activity of Erythrina cancer/es/ borne-diseases http://www.who.int/es/news-room/fact-sheets/detail/vector- http://www.who.int/drugresistance/AMR_Importance/es/ antimicrobianos para salud pública. la Tomado web: página dela patents/es/ Intelectual. Tomado web: página dela http://www.wipo.int/ Biology, 95(2),243-250. and inan model. Cell ulcer Biochemistry experimental seeds antielastase effects of velutina protein inhibitorsfrom Erythrina C.; Coelho, A.yAntunes, E.(2016).Gastroprotective and Integrative Medicine, 10(1),63-73. poeppigiana vivo and invitro estrogenic activity of from extracts Erythrina of Proteomics, 72(3),527-538. Perspectives for assessment the of quality food and safety. Journal study structure, functions and toxicity of lectins. legume seeds 1849-1854. JournalExtract. of Pharmaceutical and Sciences Research, 9(10), Activity of DADAP (Erythrina variegata L.)Leaves Ethanol Erythrina velutina Erythrina (Fabaceae). Journal of Complementary and . Bioorganic chemistry ymedicinal n alkaloids Ruiz, (2017).Erythrina L.;Gradstein, R. S.YBernal, F.;Rodrigues, A.;Cabral, N.;Almeida, C.;Ximenes, Sousa, L.; De M.yMuñoz,Roa, J. (2012).Evaluation of insitu degradability incattle Régnier, B.; C.;Bocage, Archimède, H.;Noblet, J. yRenaudeau, D. Rebello, N.(2016).In vitro screening of sunscreen the potential of V.;Rai, Ramanath, V.; Kevin, S.yKedilaya, H.(2017).In vitro evaluation Pitchaiah, G.; Viswanatha, G.; Srinath, Nandakumar, R.; K.; Dayabaran, Pino, S.;Prieto, S.;Pérez, M.YMolina, J. (2004).Género Erythrina: Parra, G.;García, C.YCotes, J. deextractos (2007).Actividad insecticida plantas ylíquenes de Colombia. Instituto deCiencias Gradstein (2015).Catálogo S.R. (eds.). de yM.Celis R., 1239. ischemia inmice. Biomedicine yPharmacotherapy, 96,1230- inacute cerebral velutina ethanolic from extract Erythrina Patrocínio, C.yVasconcelos, S.(2017).Effects of standard 2900-2907. supplemented on four MVZCórdoba, 17(1), Revista tree species. Animal and Feed Science Technology, 180(1-4),44-54. potatoes, cocoyam wild and Erythrina (2013). Digestive utilization of tropical foliages of cassava, sweet Journal of Green (IJGP), Pharmacy 10(3). hydroalcoholic lines.cell Asian JPharm Vol Res, Clin 10,Issue 7,2017,305-310. of anticancer potential of Erythrina variegata L.Onbreast cancer Int JParm Tech 2(1),40-48. Res, of aqueous of extract stem bark of D. yFlorance, E.(2010).Anxiolytic and anticonvulsant activity Farm. Bonaerense, 23(2),252-258. Fuente de metabolitos con biológica. actividad Acta secundarios dengue enColombia. CESMedicina, 21(1). (Diptera: Culicidae)vegetales sobre vector del Aedes aegypti letters, 18(14),3992-3994. induced onsleep normal mice. Bioorganic chemistry y medicinal Erythrina variegata International bark extract. Erythrina variegata in rodents. in Creole growing pigs. . En Bernal, . EnBernal,

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Género Erythrina Zhang, Y.; Li,Q.; Li, X.;Wan, H.yWong, M.(2010).Erythrina variegata Wardani, A.;Mun’im, A.yYanuar, A.(2018).Inhibition of HIV-1 Vivot, E.;Sánchez, F. C.;Cacik, C.(2012).Actividad YSequin, Vioque, J.; Sánchez, Clemente, R.; A.;Pedroche, J.; Yust, M.YMillán, Villanueva, F. C.;Ibrahim, M.YCasasola, (2008).Valor económico y Vijaya, G.; Chitti, N.; Ravi, P.; Subba, D. y Venkateswarlu, P. (2008). Vasconcelos, N.;Lobato, G.;Lima, S.;Sales, Macêdo, R.; D.; Barbosa, 965-971. process of bone resorption. British of journal nutrition, 104(7), osteoprotective exerts extract effects by suppression the of Leaves. Journal of Young Pharmacists, 10(2),169. and Isolation of Inhibitor the from Erythrina variegata L. TranscriptaseReverse Indonesia of Selected Medicinal Plants (Argentina). ytecnología, (45),131-146. Ciencia, docencia antibacteriana enplantas flora dela medicinales deEntreRíos Aceites, 51,361-365. F. (2000). Péptidos bioactivos enproteínas Grasas y dereserva. edición, Turrialba, C.R:CATIE. delas cercasecológico vivaspaisajes enfincas y ganaderos. 1ª 196(4), 463-480. removal of Engineering cobalt Communications, (II).Chemical Potential of Erythrina variegata orientalis leaf powder for the Brasileirain mice. deFarmacognosia, Revista 21(6),1155-1158. velutina hydroalcoholic from extracts Erythrina J. yViana, G.(2011).Anti-inflammatory activities the of and and E. mulungu mulungu E. Fuente: Autores.

Capítulo 3 CHACHAFRUTO: ALIMENTO DEL Futuro

Generalidades

as semillas y otras partes obtenidas de plantas de la familia Leguminosae conforman una fuente importante de proteína vegetal y, en general, de una granL cantidad de nutrientes; algunas de sus especies (fríjol, maní, arveja, lenteja, garbanzo, habas, entre otras) son cultivadas con fines comerciales (Cubero, 1983) y otras como el chachafruto (Erythrina edulis), única especie comestible del género Erythrina, es considerada una planta promisoria, multipropósito y se encuentra incluida en el catálogo de plantas encaminadas a los procesos de seguridad alimentaria; no obstante, los estudios realizados sobre esta planta son muy escasos, aunque el uso tradicional que se le ha dado es bastante amplio. Esta especie fue descrita por Triana ex Micheli y publicado en el Journal of Botanique (Morot) 6(8): 145, en 1892. Su género proviene del griego ερυθρóς (erythros) “rojo”, haciendo referencia al color intenso de las flores de algunas especies representativas, y edulis: epíteto látino que significa “comestible” (Trópicos, 2018); se encuentra en países como Venezuela, Perú, Bolivia, Argentina, Panamá, Ecuador y Colombia (Lojan, 1992). Específicamente, en el territorio colombiano su distribución altitudinal se reporta entre los 1.200 y 2.500 m.s.n.m. (Jimenez, Londoño y Piedrahita, 2004); geográficamente es común en departamentos como Antioquia, Boyacá, Cauca, Chocó, Cundinamarca, Huila, Meta, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindío, Santander, Valle y Tolima, pero en general 97 98

Género Erythrina Caicedo yGuerrero,Caicedo 2012). alimentariacon (Arango, seguridad la Ricaurte, Bolaños, ycuyafunciónde usos principal estrechamente está relacionada más versátilesde lasespecies del género, con unamplio espectro sus hojas, flores y raíces (Escamilo,El 2012). chachafruto es una hipoglucemiantes yanticonceptivo, empleando principalmente como1993), además medicinales deusos algunos diuréticos, cercas vivas ydesombrío (árboles) (Mejía, Jaramillo yBarrera, de suelos (fijación degradados denitrógeno), formación de humana yanimal completo (fruto yel forraje), recuperación la multipropósito sus han usos abarcado alimentación la desde diversas maneras (Figura31). tratamiento diferente región encada yaque lenombre se de amplia2000). Esta distribución aque ledeun hase llevado es nativa cordillera dela delosandes (Acero, yRodriguez, Bernal Fuente: Autores. Figura 31.NombresFigura comunes otorgados endiferentes regionesE. edulis. a oro oroo Como se mencionóComo se antes, una leguminosa ser al ro on ro o ro Go oron o neoroo ro eone ro o Go oroo e re o ro on Farmacología alimentaria (Intiquilla et al., 2016). de alimentos funcionales yagentes antioxidantes industria enla atribuyen supor loque actividad, loproponen formulación enla losautores aloscuales yno esenciales, esenciales del estudio les evaluados. hidrólisis mostraron con Alcalasa mejor enlosensayos actividad ORAC. que obtenidos evidenció <3KDa lospéptidos Se por la antioxidante frente ABTS•+ ypor el radical método de al para evaluar y>10KDa actividad la 3-10KDa <3KDa, péptidos Neutrasa); posteriormente, aislaron por ultrafiltración los empleando tres enzimas (Flavourzyma, por separado Alcalasa, Endicho estudiodécada. hidrolizaron proteína la semilla dela antioxidantes, el entorno únicoreporte gira deesta delocual evaluaciónla como deesta una fuente importante deagentes para lasproteínas deorigen interés vegetal, ha despertado en edulis, departamento del Tolima. y alimentación), destacando losavances que han enel se logrado de lasáreas tratadas alolargo del texto (farmacología, agricultura durante han última la década relacionado aE.eduliscon algunas yel manífrijol, arveja (IAVH, la 2003;AGRONET, 2017). de otrasal degran importancia canasta en la familiar, como el tanleguminosa reconocida, presenta unvalor monetario inferior 600 t,aproximadamente, en2014.Adicionalmente, una no ser al unaumento,evidenciado pasando dealrededor de50ten2008a nacional no estan marcada, ha se última enla década Adicionalmente, reporta un alto se contenido de aminoácidos altoEl contenido deproteína presente deE. semilla enla Aunq En adelante, centraremos atención la enlosreportes que sumado creciente al número reportadas debioactividades ue la producciónue la enel leguminosa deesta ámbito

99 Chachafruto: alimento del futuro 100

Género Erythrina Alimentación buena producción anual (Méndez et al. 2013). alimentaria, yaquede seguridad esuna planta nativa con una lo que resalta importancia la deeste producto enprogramas una fuente especie de esta potencial para alimentación la animal, además, el alto contenido defibra yde otros componentes hacen como lenteja yla el fríjol, arveja alimentación la enla humana; respecto deles elevado deotras leguminosas deamplio consumo, que el contenidoque puede observar se proteico del chachafruto Figura32,enla enla familia esevidenciado otras dela especies yCedrón 2013). Cruzado cardiovasculares diabetes (Martínez yla Victoria yDe 2006; mundial, como el cáncer, lasenfermedades obesidad, la y disminuyan el riesgo decontraer deimpacto enfermedades decir, alimentos (funcionales) que ayuden amejoran salud la tanto, ingesta la aportar debe diaria más que nutrientes, es pueden prevenir,se eincluso tratar por enfermedades; ciertas cómo, através ydel consumo dieta, dela alimentos, de ciertos (“comer sano”), loque ha hecho que haya unmayor interés en amplia relación la que directa alimentación la tienen salud yla conoce demanera se actualidad, diarias.Enla másactividades enaportarsolo losnutrientes para necesarios desarrollar nuestras mencionadas enlasespecies enel capítuloobservó anterior. para el desarrolloespecie científico y tecnológico, comose sí desaprovechandoúltima década, el potencial que estatienen El valorEl nutracéutico el chachafruto que posee respecto de Años atrás alimentación dela función la esencial consistía hace evidente faltaSe deinvestigación la área enesta enla Fuente: Elaborado con información tomada deMéndez et al. 2013. Dónde: PB: proteína bruta; FB:fibra CT:bruta; carbohidratos grasa. totales yG: • Alimentación animal y mundial. sobre el futuro enlosámbitos especie deesta regional, nacional uno deestos campos, para, finalmente, generarperspectivas humana, conevidenciar el los finde avancesalcanzadoscada en área serán subdivididos enalimentación animal yalimentación referencia harina dela uso dechachafruto al como suplemento han encontrado de documentos una en serie los que hace se Figura 32.ComparaciónFigura enel contenido nutricional dealgunas leguminas de Por loanterior, losreportes todos que frente tienen se aesta A pesar dequeA pesar información la científica es se muy escasa, : C: : : la canastala familiar yE.edulis. : C: : : Contenido eco or cada aluna leuminoa dela Contenido nutricional de canata familiar C: : : : C: : : : C: : : : 101 Chachafruto: alimento del futuro 102

Género Erythrina una mayor rentabilidad. para alimentación la decachama dealevines presentando negra, chachafruto yharina desoya conduciría abuenos resultados que una sustitución por harina total harina de dela depescado con lasdiferenteslos peces por dietas, loque puede afirmar se observaron diferencias significativascuanto en al crecimiento de ganancias similares con depesos control, dieta la esdecir, no se decachama dealevines teniendodieta negra, como resultado del chachafruto ydesoya como suplemento alimentario enla económico para losproductores. Otro factor importante que reportan losautores esel beneficio mejor conversión alimenticia y el mejor rendimiento decarcasa. recibieron concentrado con 2%dedicha harina presentaron la los parámetros productivos; adicionalmente, losanimales que para tuvo cuyes, el cual como resultado un efecto positivo sobre utilizaron harina dechachafruto como suplemento alimentario humana. animales dealgunos dietario que consumen se dieta enla suplemento alimentario; sinembargo, autores como Mamani Montoya, 2013). alimentaciónutilizado enla de caracoles (Jaramillo, García y pueden remplazar el concentrado de aves, que comúnmente es y el quiebrabarrigo, que son plantas con alto valor nutritivo, tanto, utilización la vegetales delosrecursos como el chachafruto presentaron no se y mortalidad diferencias significativas. Por lo que normalmente lesuministra. se (Helixde tierra aspera), teniendo como control el concentrado ( Trichanthera gigantea alimentación enla evaluó ) se del caracol Erythrina edulis harina dechachafrutoLa (Erythrina Por otra parte, Morillo et al. (2013),utilizaron harina la Uno esel deellos realizado por Guevara et al. (2013),enel que Los trabajosLos mencionados emplearon como semilla la logró demostrarSe que para lasvariables ganancia depeso ) ydequiebrabarrigo • Alimentación humana contenido deharina dehoja entre el 15y 25%. losautoreslo cual recomiendan suplementada una dieta con un posiblementedía, debido alto al contenido defibrapor (16,6%), presenciala decarotenoides yxantofilas. yema (parámetro importante como decalidad), consecuencia de promediocon unpeso de68g;además, aumentó el color dela ambos tratamientos mejoraba producción la enmás deun80%, deloshuevos,animales calidad en la encontrándose que en de harina, con el findeestablecer cómo influia delos ladieta evaluaronse dos tratamientos con contenido del 3% y del 5% para alimentación la yconejos. degallinas Enel primer caso (2014) ySánchez (2018)reportaron harina dela el uso dehoja ellos se encuentra se ellos Millones, el realizado por Zavaleta, de productosalgunos para alimentación la humana. Entre funcionalidad harina dela dechachafruto como sustituto 2013; Peralta, 2014;Intiquilla et al., 2016;D’Amore, 2016). Álzate, Quintero yLucas, 2013;Umaña, yGallardo, Lopera, Acero, 2002;Arango et al. 2012; yAlbarracín, , 2012;Delgado 1979; Mejía, Jaramillo yBarrera, 1993;Barrero yMejía, 1997; chachafruto se (Figura33) (Pérez, semilla la Martínez yDíaz, nutrientes características y queaminoácidos esenciales, cumple saturadas,grasas alto contenido defibra y de aporte numerosos vegetal, debido asus ventajas como bajo contenido decolesterol, disminuir su consumo eincrementar el consumo deproteína Victoria, OMS 2006),razón la por (2003)recomendó locual cardiovascularesenfermedades ydiabetes (Martínez yDe saturadas ydecolesterol, loque aumentan el riesgo decontraer que proteína la altos contenidos animal posee degrasas En conejos, logró se una ganancia dealredor de29g/ depeso En este sentido, han se realizado estudios sobre la búsquedaEn la dealimentos funcionales,ha comprobado se 103 Chachafruto: alimento del futuro 104

Género Erythrina postres, dulces, galletas einclusopostres, dulces, galletas sopas. describieron elaboración enla deesta el uso dearepas, pan, potencial harina enla dechachafruto panificación, enla y (10,69%). superiores encomparación con proteína la harina dela detrigo harinala (12,90%)dechachafruto (20,02%)ypasta fueron cenizas ycarbohidratos, yaque el contenido deproteínas de específicamente enlo relacionado con el contenido de proteína, panificación,la mejorando el valor nutricional delosmismos, del chachafruto enforma deharina para industria ypasta la de demuestran que esposible tecnológicamente diversificar el uso conclusiónla deque losresultados obtenidos investigación enla chachafruto para elaboración la depan enriquecido, llegando a sustitución parcial deharina con detrigo harina de ypasta Torres yVásquez, realizaron (2010),enel cual una Fuente: Autores. odio m odio De igual manera, igual De BeltrányMonsalve (2009), reportaron otaio Calcio m Calcio raa Figura 33.ContenidoFigura nutricional E.edulis. de semilla dela or eco cada rotena Core m ierro m m ira ananeo

a partir del sueroa partir dulce de leche y de harina de capacidad deobtener productos proteicos bajos enfenilalanina aceptabilidad del producto. respectivamente, singenerar efectos negativos sobre y calidad la chachafruto ydequinua encantidades no mayores 6%, 3%yal al autoresagua. Los expresan que esposible usar lasharinas de contenido deproteína, pero menos capacidad deretención de las demás harinas presentan arreglos esféricos. presentan laminares, estructuras mientras de que laspartículas que anivel deharina morfológico dechachafruto laspartículas con harinas comerciales como ysoya, lasdetrigo encontraron edulis W quinoa quinua (Chenopodioum ypropiedades microestructura la funcionales deharinas de recomiendase continuar con investigación la eneste sentido. gluten.al No obstante, no haber al consistencia enlosreportes, emplearse enindustria del pan, destinadaapersonas intolerantes gluten constituir loque podría harina la enunproducto para Gallardo (2013)han reportadoque existe unbajo contenido de conformaciónla para el estructura hinchamiento. dela producto, reportando que el contenido degluten puede favorecer luminosidad, tonalidad la rojiza yamarillenta corteza dela del preparación enla especie causa una tendencia aincrementar la et al. 2015),evidenciando que el contenido deharina deesta harina chachafruto demuffins alasredes estructurales (Silva reportan las propiedades tecno-funcionales que provee la padecen la enfermedad defenilcetonuria, enfermedad la padecen comprobando que se para utilizarlos como suplemento para dietario personas que Finalmente, Villafuerte ensu (2015)evaluó investigación la harinasLas desoya ydechachafruto presentaron el mayor otraDe parte, (2012)evaluaron yAlbarracín Delgado Sin embargo, otros autores como Umaña, Álvarez, y Lopera Adicionalmente, ha publicado se unestudio enel que se ) como potenciales extensores compararlas cárnicos, al Erythrina ) ydechachafruto (Erythrina Erythrina edulis Erythrina , 105 Chachafruto: alimento del futuro 106

Género Erythrina la proteínala baja significativamente. reducen losniveles deestos aminoácidos, pero de que calidad la Aporte investigación ala regional Otros estudios han unproceso iniciado deapropiación yreconocimiento de regional investigación lasentidadesala ydedicadas académicas rancidez.de la antioxidante, esdecir, no efectos tienen positivos enel retardo dichos productos. cremala deleche, ycómo influíanla rancidez en oxidativa de chachafruto sobre dosmatrices alimenticias: el aceite desoya y evaluaron antioxidante actividad la del grasos delosextractos albúminas. de proteínas que contiene el chachafruto son lasglutelinas ylas cantidaden la deproteína recuperada, yque losprincipales tipos de extracción son factores que influyen de manera significativa harina de chachafruto, y que relación la harina, solvente y tiempo más apropiados para obtención la proteicos deextractos de mayor proporción deproteína. de chachafruto, mediante diferentes técnicas, para obtener una de obtención deunaislado proteico deharina desemillas apartir yGuerreroCaicedo que estudió (2012),enla se el rendimiento Teniendo encuenta loanterior, enel ámbito departamental Encontraron que no presentan losextractos una actividad Por otra parte,Agudelo en2012,González, ySalamanca Encontraron que esuno extracción delosmétodos la alcalina investigación la destaca Se deArango, Ricaurte, Bolaños, de la enzimade la convertidora de angiotensina (ECA), sin toxicidad proteicos con antioxidante actividad semilla dela einhibitoria sanguíneas. Adicionalmente, han se obtenido hidrolizados obteniendo buenos resultados, sinpresentar toxicidad encélulas antimicrobiana su evalúo actividad se cuales yantioxidante, con altos contenidos flavonoides dealcaloides, y fenoles, de los estas mismas planta partes dela obtuvieron se etanolicos extractos varía deacuerdo con el municipio deprocedencia. Además, de testa vaina, la yla evidenciando que semilla, sude la composición estudios enlos que determinó composición la se bromatológica Naturales Universidad dela del Tolima (GIPRONUT) ha realizado farmacéutica. compuestos activos en industrias como yla cosmética la de losalimentos (alimentos funcionales), o como fuente de cadena, abriendo nuevas mercados, como el enriquecimiento información contribuir que podría fortalecimiento al dela ydelos subproductosy fitoquímicasemilla la de (testa yvaina), además composición dela yposcosecha, cosecha bromatológica para suplir vacíos de conocimiento acerca del manejo del cultivo, evidente deunacompañamiento necesidad la tecno-científico yharinas paragalletas preparación la detortas. artesanal como yogur con enriquecido chachafruto, arequipe, alimentación propia, generan deproductos una serie demanera han se creado que, asociaciones de loscuales además desuplir la Cajamarca yRioblanco encuentran se estos cultivos, entorno como el Cañón del Combeima (Ibagué)ymunicipios como comunidad campesina, han establecer logrado que, enzonas como Universidad la del Tolima, mediante acercamientos a la de cultivos región, en la de leguminosa esta instituciones sobre exactas cifras producción la nisobre el establecimiento promisoriaslas especies región. dela Aun cuando no existen Es por estoEs que el Grupo deInvestigación enProductos En estas cadenas deproducción emergentes ha hecho se 107 Chachafruto: alimento del futuro 108

Género Erythrina diversas áreas, investigación la desde yaplicada. básica ytambiéncosmética, enel área agricultura. dela en diversos sectores industria de la alimentaria, farmacéutica y semilla. la fisicoquímica de en células sanguíneas. Por otra caracterización realizó parte,la se Bibliografia Cruzado, M.,YCedrón, J. C.(2013). Nutracéuticos, alimentos Beltrán, A.yMonsalve, harina dechachafruto M.(2009). La como Barrero, N. y Mejía, M. (1997). Chachafruto, pasado, presente y futuro. Arango, O., V., Bolaños, Ricaurte, D., Caicedo, M.,yGuerrero, Y. Álzate, E.;Quintero, V. yLucas, J. (2013).Determinación delas AGRONET. (2017).Precios yproducción deleguminosas. Recuperado Acero, L. (2002). Guía para el cultivo y aprovechamiento del Acero, L. (2000). Muestra H. y Rodríguez, agroindustrial E.; Bernal, de GIPRONUT continúa sus trabajos con en leguminosa, esta Esto abrir ha permitido unamplio panorama deaplicaciones funcionales ysu producción. 26(1-2),33-36. deQuímica, Revista Administrativas. Bucaramanga, Colombia, 6-20. seres humanos. Tecnológica FITEC.Facultad deCiencias una alternativa dediversificaciónalimentaciónla en delos Tercera edición. Universidad Nacional deColombia 167. chachafruto ( chachafruto (2012). Obtención proteico deunextracto deharina de apartir agrarios, 18(2),3. exmicheli). triana Temas edulis de chachafruto (Erythrina propiedades térmicas ycomposicionales harina dela yalmidón de http://www.agronet.gov.co/estadisti ca/Paginas/Precios.aspx edición. Convenio Bogotá: Andrés Bello. 15. Triana edulis Micheli. Ex Segunda chachafruto obalú Erythrina promisorias-especies BIOCAB. Colombia. Bogotá, Erythrina edulis Erythrina ). Universidad y Salud, 14(2), 161- Jaramillo, J.; García, A. Y Montoya; J. (2013).Uso deharina de Intiquilla, A.;Jimenez, A.;Arnao, K.;Zavaleta, I.;Pena, C.;Chávez, IAVH. (2003).Estudio deMercado aNivel Nacional deProductos Guevara, J.; P.; Díaz, Bravo, N.; Vera, M.; Crisóstomo, O.; Barbachán, H. G.;Agudelo,González, D. YSalamanca, Z.(2012).Evaluación dela edulis Escamilo, Pajuro S.(2012).El (Erythrina Delgado, W. N.YAlbarracín, (2012).Microestructura ypropiedades D’Amore, C. (2016). Evaluación nutricional de harina proteica de Cubero, J. Y Moreno, de grano. M. (1983). Leguminosas Madrid: Ed. Máxima). gigantea chachafruto ( chachafruto communications, 11(6),781-786. Protein: ANew Source of Antioxidant Peptides.Natural product edulis E. yHernández, B. (2016).Erythrina Tolima-Colombia. Industria_cosme tica_y_de_aseo_en_el_departamento_del_ promisorios_mango_aguacate _cafe_y_chachafruto_para_la_ on/265178621_Estudio_de_vigilancia_tecnolo gica_en_frutos_ https://www.researchgate.net/publicati página: de la Biológicos AlexanderRecursos von Humboldt. Recuperado del Chachafruto.Derivados Instituto deinvestigación de Peruana eIngeniería deQuímica 16(2),21-28. Química, como suplemento alimentación enla decuyes-lima. Revista Y Huamán, D. edulis (2013).Uso deharina depajuro (Erythrina de Uniagraria, 103. edulis antioxidanteactividad del balú (Erythrina grasos deextractos extinción. Investigaciones 16(28),97-104. Sociales, Vitae, 19(1),S430-S432. chachafruto ( chachafruto W Quinoa funcionales de harinas dequinua (Chenopodioum Erythrina edulis Erythrina Mundi Prens. ) sobre dos matrices alimenticias. de Investigaciones Revista ) en la alimentación) enla del caracol (Helix detierra aspersa Erythrina edulis Erythrina Erythrina edulis Erythrina . Universidad deVenezuela. Central ): potenciales extensores cárnicos. ) yquiebrabarrigo ( Trichanthera ) alimento andino en (Pajuro) Seed ) y ) 109 Chachafruto: alimento del futuro 110

Género Erythrina Erythrina Mamani, E. (2014). Efecto harina de la de hojas de Pisonay (Erythrina Lojan, verdor L.(1992). El delosAndes: árboles yarbustos nativos Jiménez, J.; Londoño, G.yPiedrahita, U. (2004)Árboles, Arbustos y Pérez, G.;Martínez, E.(1979).Evaluation C.yDiaz, of protein the Peralta, C.(2014).Instalación demódulos demostrativos para crianza la OMS. nutrición (2003).Dieta, yprevención crónicas. deenfermedades Morillo, M.;Visbal, T.; F.; L.;Ovalles, Rial, Aguirre, P. YMedina, A. Méndez, J.; Santofimio, Robles,T.; C.;Orjuela, Cardona,W.; E.Y Mejía, M.; Jaramillo, A.YBarrera, N.(1993).Estudios preliminares Martínez, O. Victoria, YDe E.(2006).Proteínas ennutrición ypéptidos sp (Ecuador). Proyecto Desarrollo Forestal Participativo enlosAndes, Quito para el desarrollo forestal altoandino (No. 634.9709866L835). Plantas Indicadoras para Atraer alas Aves. Medellín. nutrición, 29(2),193-207. quality of Erythri Arguedas Asociación yla Paz yDesarrollo. interinstitucional entre universidad la Nacional José María Andahuaylas -Apurímac. Convenio marco decooperación de animales menores provincia con en la de basul especie la de OMS (Organización Mundial Salud). dela 121. y soya. Interciencia, edulis 38(2), deErythrina con abase dietas macropomum (2013). Alimentación deColossoma dealevines Colombia. Primera edición. Universidad del Tolima. Pp187-207. enelindustria departamento ydeaseo cosmética del Tolima- promisorios (mango, aguacate, café ychachafruto) para la Agudelo, D. (2013).Estudio tecnológica enfrutos devigilancia edulis T. Acta Agronómica, 43(1-4),57-68. sobre dechachafruto, desarrollo ymanejo semilla dela Erythrina web: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=309226709003. enteral. Nutrición Hospitalaria, 21()1-14.Tomado página dela Hy Brown. Line ) en la coloración) enla yema dela dehuevo depostura engallinas na edulis (balú). Archivos latinoamericanos edulis na de

Zavaleta, W.;Zavaleta, Millones, C.;Torres, E.YVásquez, E.(2010).Sustitución Villafuerte, F. (2015).Obtención deproductos proteicos bajos en Umaña, J.; Álvarez, S.YGallardo, C.;Lopera, C.(2013).Caracterización TROPICOS. Garden. (2018).Missouri Botanical Consultado el 18de Silva, S.;Crisóstomo, O.; Álvarez, E.;Mendoza, G.;Rondan, L.YRubio, J. Sánchez, K.(2018).Efecto con dedietas forrajeros recursos no

SANTIAGUINO, 75. (Triana) para elaboración la depan enriquecido. APORTE parcial de harina (L.)con de trigo harina de pajuro ypasta Maestría enciencia delosalimentos. postgrado, coordinación deciencia delosalimentos ynutrición. Triana. Universidad Simón Bolívar. Decanato deestudios de de suerofenilalanina a partir dulce de leche y formulación.en la Alimentos Hoy, 22(29), 33-46. de harinas alternativas deorigen vegetal con potencial aplicación enero de2018http://www.tropicos.org/Name/13009270 Desarrollo, 1(1). de Muffins. deRevista Investigación Ciencia,Tecnología y edulis harinala de pajuro (Erythrina (2015). Evaluación de propiedades tecno-funcionales que provee agricultura familiar enSilvania (Cundinamarca). ( blanco Zelanda convencionales sobre parámetros productivos de conejos nueva Oryctolagus cuniculus ) a las redes estructurales ) a las redes estructurales ) bajo producción de Erythrina edulis edulis Erythrina 111 Chachafruto: alimento del futuro

Fuente: Autores

Anexos COMPARACIÓN TAXONÓMICA ENTRE LAS ESPECIES DEL GÉNERO Erythrina REPORTADAS PARA Colombia

Glosario

adnatos. Adherido, unido. alas. Los dos pétalos laterales de las flores. armado. Estructura que tiene espinas o aguijones. bráctea. Hoja modificada que está junto a las flores. bractéolas. Brácteas de menor tamaño que están situadas sobre el pedicelo floral, entre una bráctea y el cáliz. capitado. Estructura con forma de cabeza. cocleada. Estructura enrollada en espiral. connatos. Estructuras muy próximas entre sí, aunque sin llegar a soldarse. constricta. Ceñidura, estrechamiento. coriácea. Estructura de consistencia parecida a la del cuero. cupuliforme. Estructura que tiene forma de cúpula o de copa pequeña. dendríticos. Estructuras con ramificaciones como árboles. elípticos. Estructuras que tienen forma de elipse. emarginado. Que tiene el ápice con una muesca o escotadura poco profunda. endémica. Distribución limitada de un taxón a un ámbito geográfico reducido y que no se encuentra de forma natural en ninguna otra parte del mundo. ensiforme. Estructura que tiene forma de espada, larga, de bordes paralelos y acabada en punta. 115 116

Género Erythrina pedicelo. Cabillo individualpedicelo. de una flor deuna inflorescencia. peciólulo. peciólulo. que Rabillo une lámina la peciolo. deuna hoja tallo. al papiláceo. consistencia la tiene Que del delgadez yla papel. oblongo. Dicho deunórgano alargado, más largo que ancho. nativa. moniliforme. micrópilo. Abertura del rudimento seminal. forma tiene lanceolado. Que delanza. haz. Parte superior lámina dela opone hoja. dela Se aenvés. glauco. totalmente Estructura desprovista depelos. glabro. Conjuntogineceo. delosórganos femeninos flor. dela fusiforme. Ahusado, que forma tiene dehuso. una delas láminasfoliolo. Cada foliares deuna hoja compuesta. estípula. equinoide. envés. Carainferior opone hoja. dela Se haz. ala estipitado. estipelas. Pequeñas láminas oescamas que encuentran de se base enla estaminal. Relativo operteneciente alosestambres. escotado. Emarginado. compone una hoja compuesta. constricciones desegmentosuna serie más omenos poresféricos, separados en la base delashojas base en la demuchas especies. gineceos. de algunos los folíolos odelossegmentos foliares dealgunas plantas. manera que recuerda unerizo. De color De verde claro, con matices ogrisáceos. azulados Especie que pertenece auna región que pertenece Especie oecosistema determinados. Apéndice generalmente laminar que aparece con frecuencia Peciolo que uno delosfolíolos cada sostiene delosque se Estructura provistaEstructura ocarpóforo, depedículo como el ovario Especie provistaEspecie deespinas ocubierta oaguijones, de Que tiene forma tiene Que decollar, que compuesto está por vexilar. variegado. Matizado, que colores tiene diversos. Provistounguiculado. deuñas. Rematadotruncado. enunplano oenuna transversal. línea tricomas. Talloterete. hueco, enambos cerrado extremos. forma tiene Que más omenossubglobosa. esférica. subconcoloro. dosveces sobresigmoide. Curvado símismo. retuso. reniforme. forma tiene Que riñón. ofigurade Dicho deunórgano del tallo. base haciala que dirigido está reflexo. recalcitrante. raquis. Partequilla. prominente ymás omenos aguda deunórgano. pulvínulo. Dicho deuntallo, hoja, etc., que de unaspecto tiene pubérulo. Parte protege. yla del que fruto semilla la rodea pericarpo. escamas. células epidérmicas. tricomas Son las papilas lospelos, ylas sus partes. ligeramente escotado, aveces con unapículo enel centro. sobreviven encondiciones yfrío. desequedad los folíolos. polinizantes. exhibitoria odereclamo del perianto para atraer alosanimales movimientos násticos enlashojas ofolíolos. por variaciones turgencia enla desus células puede provocar secreciones céreas opapila. estar fino, cubierto de polvillo que a menudo corresponde a Dicho deunórgano laminar que el tiene ápice y truncado Nervio medio delashojas medio Nervio compuestas sobre el que insertan se Perteneciente orelativo vexilo. al Referente función ala Excrecencia de morfología variable, formada de a partir Base foliarBase ofoliolar engrosada enforma decojinete que Término que hace referencia que no alassemillas Dicho deunórgano que el tiene mismo color entodas 117 Anexos 118

Género Erythrina Hoja género del Erythrina Fuente: Autores. reconocerlas (Figura34)(Tabla 13): el tamaño delosfoliolos, ypeciólulos, que peciolos permiten trifoliadas, existen algunas diferencias eneste órgano, como Aun colombianas cuandolasespecies todas hojas poseen Figura 34.MorfologíaFigura hoja dela del género Erythrina

. Tabla 13.Comparación taxonómica hoja dela Erythrina de delasespecies Carácter Estípulas Pecíolo Peciólulos Foliolos Especie

De 8 a 17 cm de largo X 6 a 15 cm de De 12 cm; raquis de De 2 a 3 cm, basalmente ancho, ovados, cartáceos, tricomas simples, E. Amazonica Persistentes o caducas 3 a 4,5 cm, estriado engrosados, pubérulos; estipelas pubescentes cuando jóvenes, tornándose longitudinalmente diminutas, menores de 0,1 cm glabros en la madurez

De 4 a 16 cm largo X 8 a 18 cm de ancho, ovados a ovado-redondeados; base cuneada, Hasta 17 cm, algunas De 0,8 a 1 cm, articulados; ápice cortamente acuminado; glabros por la veces armado; raquis pulvínulos partidos E. berteroana Caducas haz, glaucos y escasamente pubérulos por de 3,5 a 8,6 cm, en horizontalmente; estipelas el envés, los foliolos jóvenes pubescentes, ocasiones armado inconspicuas, de 0,1 cm tricomas simples; folíolo terminal romboide, más ancho que largo, ápice obtuso

Persistentes o Ovados, de 4,5 a 12 cm caducas, linear- De 5 a 17 cm; De 1 cm, articulados; de largo X 3 a 7,5 cm de ancho, glabros por E. cochleata lanceoladas, más o raquis de 2 a 5 cm pulvínulos estriados; estipelas la haz, diminutamente pubérulos por el menos coriáceas, diminutas, menores de 0,1 cm envés, tricomas simples 0,7-1 cm de largo

De 8-24 cm de largo x 6-17 cm de ancho; Persistentes o De 7 a 20 cm; raquis glabros por la haz excepto por la presencia De 1 cm; estipelas diminutas, E. costaricensis caducas, hasta 1 cm inerme de 3-8 cm, en de algunos tricomas simples sobre las venas, menores de 0,2 cm de largo, coriáceas ocasiones semi-alado densamente pubérulos por el envés, de color

blanquecino al secado . 119 Anexos 120

Género Erythrina

Carácter Estípulas Pecíolo Peciólulos Foliolos Especie

De 5 a 8 cm de largo x 2,5 a 4 cm de ancho, De 0,8 a 1,2 cm, articulados, oblongo-elípticos; base semi-cuneada; ápice De 8 a 10 cm; raquis E. crista-galli Caducas del mismo color del limbo foliar acuminado; la vena principal prominente menor de 3.5 cm al secado; estipelas glandulosas por el envés; pubérulos, tricomas simples tempranamente glabros

De 12 a 27 cm, algunas De 12 a 17 cm de largo X 6 a 12 cm de veces con la base semi- Menores de 1 cm; estipelas ancho, ovados a ampliamente ovados, E. edulis Caducas engrosada a manera de diminutas, menores de 0,1 cm pubérulos, tricomas simples; base cuneada a pulvínulo; raquis de 3 truncada-redondeada; ápice agudo a 9 cm

De 7 a 14 cm de largo X 5,5 a 7,5 cm de De 5 a 10 cm; raquis De 1 a 1,5 cm; estipelas de 0,1 ancho, ovados a oblongos, cartáceos; ápice E. fusca Caducas 3-5 cm cm, usualmente engrosadas obtuso, glabros por la haz, pubérulo- blanquecinos por el envés, tricomas simples

De 5 a 17 cm, algunas veces armado; raquis De 0,5 a 1,5 cm; estipelas De 6 a 19 cm X 6,5 a 18 cm de ancho, de 3 a 8 cm, algunas E. poeppigiana Caducas cupuliformes, estipitadas, hasta rómbicos; ápice acuminado; glabros por el veces armado, estriado 1 cm envés, tricomas simples longitudinalmente, ferrugíneo Carácter Estípulas Pecíolo Peciólulos Foliolos Especie

De 6 a 23 cm; raquis De 0,4 a 0,11 cm¸estipelas 7 Ovados o rómbicos, de 6 a 18 cm X 6 a 12 E. rubrinervia Caducas de 2 a 8 cm, estriado diminutas, menores de 0,1 cm cm ancho; pubérulos, tricomas simples longitudinalmente

De 8 a 12 cm; raquis De 0,4 a 0,5 cm; estipelas Ovados, de 8,5 a 16,5 cm de largo X 6,3 a 9,2 E. santamartensis Sin reporte de 1,5 a 4,5 cm diminutas, menores de 0,1 cm cm de ancho, de consistencia membranosa

De 10 a 15 cm, raquis De 0,5 a 1,2 cm, liso, pubérulo, Ovadas a ovado-elípticas, base aguda o de 1,5 a 4,5 cm ambos, un par de estipelas glandulares E. ulei Caducas cuneada, de 10 a 15 cm de largo X 8 a 13 cm glabros; pulvínulo liso, sub-globosas en los folíolos de ancho, cartáceas, contornos simétricos glabro laterales y terminales

Ovoides-rómbicos, 4 a 18 cm X 3,5 a 21 cm Persistentes, de 0,8 a de ancho, variegados, pubescentes en las Raquis de 6 a 8 cm, De 1 a 1,3 cm; pulvínulo 1,1 cm, lanceoladas, yemas, tricomas dendríticos-equinoides, E. variegata caniculados, glabros, marcado, corrugado; estipelas con puntos persistentes sobre los nervios; base con tricomas de 0,13 a 0,3 cm, engrosadas glandulares truncada; ápice acuminado, con un punto glandular de 0,1 cm

Ovoides, sub-concoloros, de 6 a 12 cm De 6 a 16 cm; raquis De 0,5 a 0,8 cm; estipelas X 7 ba 14 cm de ancho, base cuneada E. velutina Caducas 2.5-6 cm menores de 0,15 cm a truncada; ápice obtuso, redondo, pubescentes, con tricomas dendríticos

Fuente: Granados, Ruiz y Forero, 2005; Lozano y Zapater, 2010; Avendaño y Castillo, 2014; Ventrichi, 2014. 121 Anexos 122

Género Erythrina Flor del géneroFlor del Erythrina Fuente: Autores. (Figura 35)(Tabla 14): características más relevantes colombianas delas especies un factor determinante. Acontinuación, presentan se las consideró específicamentela comoforma delos verticilos de determinar oidentificar especies. Para este géneroLinneo La flor esunocaracteresLa de los más relevantesla a hora Caliz Figura 35.MorfologíaFigura flor dela del género Erythrina

Alas Estandarte Estambres . Tabla 14.Comparación taxonómica flor dela Erythrina de las deespecies Carácter Inflorescencia Cáliz Estandarte Estambre Ovario Especie

Terminal, hasta de De 6 a 8 cm de largo X 1 a 1,3 31 cm; pedicelos Campanulado, pubé- cm de ancho, angostamente Vexilar de 5 cm de lar- De 4 a 4,5 cm de menores de 0,35 rulo, tricomas dora- elíptico, papiloso, pubérulo go; tubo estaminal de largo, densamente cm; brácteas hete- dos en material seco, externamente; alas de 1 a 1,2 1.4 cm de largo; porción pubescente; estípite romorfas formando levemente escotado, cm de largo X 0,5 cm ancho, libre de filamentos de 2 de 1 cm; estilo hasta un involucro basal; 2,1 cm en el lado más obovado-oblongas, levemente a 2,5 cm, alados, ende 2 cm de largo, par- brácteas basales de largo y 1,8 en el lado atenuadas hacia la base; pétalos grosados apicalmente; cialmente pubescente; 0,4 a 0,7 cm, coriá- más corto, rematando E. Amazonica de la quilla parcialmente ad- antera vexilar de 0,2 cm estigma pequeño, ceas, ovadas; brácteas en una saliente de natos, separándose fácilmente, de largo, las demás, de capitado, menor de distales de 1,2 a 1,5 0,10 a 0,15 cm, con- semicirculares; de 0,8 a 0,9 cm hasta 4 mm 0,2 cm cm, coriáceas, linear sistencia subcartácea de largo X 0,4 de ancho lanceoladas

Vexilar de 5 cm, libre De 5 a 9 cm de largo X 1,1 cm en 1/3 basal del largo Terminal o pseudo- Cilíndrico, entero, de ancho, oblongo-elíptico, total de los estambres; De 2 a 2,5 cm de terminal, de 7 a 30 escotado, emarginado naranja a rojo, diminutamente los demás estambres largo, recto, lineal, cm; pedicelos de 0,3 hacia el ápice, el lado papiloso, base cuneada; alas de menores de 6 cm de densamente pubes- a 0,6 cm; brácteas y más largo de hasta 2,4 0,5 a 0,7 cm de largo X 0,3 cm largo, libres en el tercio cente; estilo de 2 a 2,2 bractéolas ovadas, cm, y el más corto de de ancho, oblongas; uña de 0,2 superior de su longitud; cm de largo; estigma E. berteroana. menores de 1 cm de hasta 2 cm, diminuta- a 0,23 cm; pétalos de la quilla tubo estaminal de 1,5 a pequeño, capitado largo mente pubérulo semicirculares, de 1 cm de 1,8 cm; anteras de 0,2 largo X 3 cm de ancho cm de largo . 123 Anexos Carácter Inflorescencia Cáliz Estandarte Estambre Ovario Especie

De 9 cm de largo X 1 cm de Vexilar de 5 cm de Cilíndrico, de hasta ancho, oblongo-elíptico, base largo; tubo estaminal Terminal o pseudo- 2,2 cm de largo, dimi- cuneada, diminutamente papi- de 4,5 a 5 cm de largo; De 3 a 3,6 cm de terminal, De hasta nutamente pubérulo; loso; alas de 1,5 a 2 cm de largo porción superior de largo, densamente pu- 20 cm; pedicelos 0,4 con 4 a 5 lóbulos X 0,3 cm de ancho; triangular los filamentos de 2 cm bescente; estilo de 0,6 a 0,6 cm; brácteas y prominentes, acumi- deltoides; uñas de 0,13 a 0,16 de largo, engrosados cm de largo; estigma E. cochleata bractéolas caducas nados, de 0,4 a 0,6 cm cm; pétalos de la quilla oblon- apicalmente; anteras de pequeño, capitado de largo gos elípticos, de 1,5 cm de 0,15 a 0,2 cm de lon- largo X 0,4 cm de ancho gitud

De 7 a 9 cm de largo X 1 cm de Vexilar libre en el 1/3 de Cilíndrico, amplia- ancho, angostamente elíptico, la longitud del gineceo, Terminales o pseudo- mente escotado y base cuneada, diminutamente de 4 a 5 cm de longitud; De 3,5 a 4 cm de terminales, menores con ápice tridentado, papiloso; alas de 0,7 a 1,9 cm tubo estaminal de 1,1 largo, suavemente de 20 cm; pedicelos margen engrosado, de de longitud X 0,4 cm de ancho, a 1,4 cm de largo; fila- curvado, densamente menores de 0,4 cm; hasta 2,3 cm de longi- obovadas a oblongas; uñas de mentos libres en los 2/3 pubescente; estilo brácteas y bractéolas tud del lado más largo 0,3 cm; pétalos de la quilla de de la longitud total de glabro, pubérulo en la

E. costaricensis lineares, de hasta 0,2 y 1,7 cm del lado más 1,5 cm de largo X 0,5 cm de los estambres; estambre base; estigma peque- cm, caducas corto, los tricomas ancho, semicirculares, inequi- más largo, de hasta 8 cm ño, capitado caducos láteras, ensiformes, margen de longitud; anteras de denticulada 0,2 a 0,3 cm de longitud Carácter Inflorescencia Cáliz Estandarte Estambre Ovario Especie

En fascículos axilares, Hasta de 4 a 5 cm de largo, re- Vexilar casi del mismo de 2 a 3 flores; pedi- curvado, anchamente elíptico, tamaño de los demás Anchamente campa- celos hasta de 1 a 3 sigmoide, base cuneada, dimi- estambres; tubo estami- De 2,5 cm de largo, nulado, bilabiado, con cm de largo y de 0,1 nutamente papiloso; alas de 0,8 nal de 0,5 cm de largo; densamente pubes- dos salientes peque- a 0,15 cm de ancho; cm de largo X 0,25 a 0,30 cm filamentos libres, me- cente; estilo glabro; ñas, menores de 1 cm brácteas y bractéolas de ancho, ovadas a oblongas; nores de 4 cm de largo; estigma unguiculado E. crista-galli de longitud lineares, lanceoladas, uñas de 0,2 mm de largo; péta- anteras de 0,2 a 0,3 cm caducas los de la quilla adnatos - de largo

De 2 a 3 cm de largo X 1 a 1,3 cm de ancho, de ovado-elíptico a anchamente elíptico, erecto, De 12 a 30 cm, , pseu- base cuneada, ápice emargi- Vexilar, de 1,6 a 2,1 cm Campanulado, bilo- doterminales, a veces nado a retuso, diminutamente de largo; tubo estaminal bado a trilobado, pro- De 1,5 a 2 cm de caulinares; pedicelos papiloso, membranoso; alas de de 1 cm de largo; los fundamente escotado, longitud, densamente de 0,4 cm; brácteas y 0,4 a 0,8 cm de largo, oblongas; demás estambres casi de sin salientes, hasta 1,5 pubescente; estigma

E. edulis bractéolas lanceola- uñas de 0.1 cm de largo; péta- la misma longitud del cm de largo, diminu- capitado das, de 0,3 a 0,5 cm, los de la quilla parcialmente vexilar; anteras de 0.1 tamente pubérulo caducas adnatos, separándose fácil- cm de longitud mente, De 1 a 1,4 cm de largo X 0,5 a 0,7 cm de ancho, de oblongos a semicirculares 125 Anexos 126

Género Erythrina

Carácter Inflorescencia Cáliz Estandarte Estambre Ovario Especie

De 5 a 6 cm X 3 a 4 cm de Vexilar, de 3 a 3,5 cm Terminal o pseudo- Campanulado, asi- ancho, color naranja en vivo, de largo; tubo estaminal terminal , de 15 a 28 métrico, el borde anchamente obovado, base de 0,7 a 0,8 cm de lon- cm; pedicelos con un corto escote angostamente atenuada, dimi- gitud; el estambre más De 0,7 a 0,15 cm; y una saliente apical De 2 a 3 cm de largo, nutamente papiloso; alas de largo de hasta 5,1 cm brácteas y bractéolas bajo la cual se forman sigmoide, densamente 2,5 a 3 cm de largo, oblongo de longitud; filamentos deltoides, de 0,15 a constricciones a ma- pubescente; estigma E. fusca sigmoides; uñas de 0,05 cm; sub-alados; anteras de 0,3 cm, pubescentes, nera de arrugas, de pequeño, capitado pétalos de la quilla totalmente 0,27 a 0,35 cm de largo, caducas, con presen- 1 a 1,3 cm de largo, adnatos, pareciendo formar un tecas negras con borde cia de puntos glan- pubérulo, glabro en la solo pétalo, 2,7 a 3 cm de largo amarillo en material dulares madurez X 1 a 1,5 cm de ancho, ovados seco

De 3 a 5 cm de largo, de color rojo a naranja, elíptico, di- Terminal de 8 a 18 De 0,5 cm de largo, minutamente papiloso con el Vexilar casi libre, de 4 De 2 cm de largo, cm; pedicelos de 0,5 a campanulado, simé- borde ondulado; alas de 1,1 cm cm de largo; el estambre glabrescente; estípite 1,2 cm; flores en gru- trico, truncado, liso, de largo X 0,5 cm de ancho, más largo de 4 a 4,5 cm; de 1 a 1,2 cm de largo; pos de 3 a 6 brácteas borde entero, algunas obovadas; uñas de 0,1 cm; anteras de 0,1 a 0,12 cm estilo glabro; estigma y bractéolas de hasta veces con una peque- pétalos de la quilla hasta de 4

E. poeppigiana de longitud capitado y curvado 0,15 cm, ovadas ña saliente, de 1 cm cm de largo, totalmente adnatos, pareciendo formar un solo pétalo, sigmoides Carácter Inflorescencia Cáliz Estandarte Estambre Ovario Especie

De 4 a 7 cm de largo, angostamente elíptico, ápice emargi- Vexilar, de 2,5 a 3 cm Pseudoterminal, De 7 De color rojo, algunas nado, diminutamente papiloso; de largo; tubo basal de De 2 a 2,5 cm de a 25 cm; pedicelos de veces violáceo, entero, alas de 0,9 cm de largo X 0,4 los filamentos de 2 a 3,5 longitud, lineal, den- 0,3 a 0,7 cm; brácteas cilíndrico, uniescota- cm de ancho, semicirculares y cm; estambre más largo samente pubescente; y bractéolas de 0,05 do, de 1,2 a 3,5 cm de apicalmente denticuladas; uñas hasta de 7 cm de longi- estilo glabro; estigma cm, angostamente largo, esparcidamente de 0,1 cm de longitud; pétalos E. rubrinervia tud; anteras de 0,2 cm de 0,05 cm, truncado elípticas, caducas pubérulo de la quilla parcialmente adna- de largo tos de 0,7 cm de largo X 0,55 cm de ancho, semicirculares

De 5 a 5,4 cm de largo X 1 cm ancho, erecto, elíptico, Vexilar, de 2,8 cm de De 3 cm de largo, ápice obtuso; alas de 0,5 cm Hasta de 4 cm; pe- Cilíndrico, entero, longitud; tubo basal de densamente pubes- de largo X 0,2 cm de ancho, dicelos de 0,2 cm; hasta de 1,4 cm de los filamentos de 0,65 cente; estípite de 0,5 oblongo, ovadas; uñas de 0,02 brácteas y bractéolas longitud, cartáceo, cm de largo; estambre cm; estilo de 1 cm cm de longitud; pétalos de la lineares, de 0,1 cm, uniescotado, diminu- más largo de hasta 3,7 de longitud, glabro; quilla suavemente arqueados, caducas tamente pubérulo cm de largo; anteras de estigma pequeño, E. santamartensis E. santamartensis denticulados, libres, menores 0,2 a 0,3 cm de longitud unguiculado a 0,5 cm de longitud X 0,3 cm de ancho 127 Anexos 128

Género Erythrina

Carácter Inflorescencia Cáliz Estandarte Estambre Ovario Especie

Axilar, elongada, erecta De color rojo, de 1 a De 1,2 a 1,4 cm, 1.2-1.4 o péndula, de 6 a 25 De color rojo, reflexo, de 2 a 2,5 1,3 cm de largo, esti- De 3 a 4,2 cm de largo, cm, estipitado, pubé- cmo, más de 15 flores; de largo; alas libres de 0,7 a 0,8 pitado, campanulado basalmente connatos, rulo hacia los bordes; pedicelos filiformes, cm de largo X 0,3 a 0,4 cm de uniescotado, pubérulo, apicalmente libres; estam- estilo de 1 cm de lon-

E. ulei de 4 a 6 cm de largo y ancho; pétalos de la quilla par- tricomas simples, re- bre vexilar de 3 a 4 cm de gitud, cercanamente de 0,05 cm de ancho, cialmente adnatos, de 2 a 2,5 cm matando en un punto longitud falcado; estigma de alados en la base, con de largo glandular de 0,14 cm 0,01 cm, capitado puntos glandulares De 8 ba 12 cm; botones De 2 a 3 cm de longi- Campanulado, escota- De 4 a 5 cm de largo; florales densamente De 4 a 5,5 cm de largo x 1 a 1,5 tud, densamente pu- E. do, pubescente hacia porción libre de los fila- pubescentes; pedicelos cm de ancho bescente; estilo de 3 a 4

variegata la base mentos de 2 a 2,5 cm de hasta 1 cm cm de largo De 3 a 4 cm de longitud, elípti- Vexilar de 3 cm de largo, Anchamente campanu- co, base atenuada, fuertemente libre en el 2/3 de la longi- De 10 a 12 cm, pubes- lado, profundamente reflexo, en forma de media luna, tud del gineceo, con pelos De 1 cm de longitud, cente, tricomas como escotado, apicalmente diminutamente papiloso; alas glandulares; tubo esta- sigmoide, densamente los de las hojas; pedi- emarginado, de 1,5 a de 0,9 a 1,2 cm de longitud, minal de 1,5 a 1,7 cm de pubescente; estilo de 1 celos de hasta 1,5 cm; 1,8 cm de largo X 1 cm semicirculares; uñas de 0,05 cm; largo; estambre más largo a 1,2 cm de largo; estig- E. velutina brácteas y bractéolas de ancho, densamente pétalos de la quilla de 1 a 1,3 cm de 4,2 cm de longitud; ma pequeño, capitado caducas pubescente de longitud, circulares, parcial- anteras de 0,25 a 0,3 cm mente adnatos de longitud

Fuente: Granados, Ruiz y Forero, 2005; Lozano y Zapater, 2010; Avendaño y Castillo, 2014; Ventrichi, 2014. Fruto y semilla del género del Fruto Erythrina ysemilla predominantes presentes delasespecies enColombia (Tabla 15): reconocerpermitiendo ydiferenciarlas especies deotras. el color son características importantes semilla, enel yla fruto Carácter Especie Tabla 15.Comparación de taxonómica delasespecies del ysemilla fruto A continuación, presentan se lascaracterísticas más que igual loscaracteresAl anteriores, forma, la el tamaño y E. cochleata E. berteroana. E. Amazonica cocleada, dehasta de20cm cocleada, cm delargo, ocurva, erecta exfoliadas; estípite de2,5a estípite menor enfruto de de largo, paredes internas glabra, paredes cartáceas; Moniliforme, dehasta 20 estípite dehasta 3cmde 22 cmdelargo, paredes Moniliforme, dehasta Moniliforme, glabra, del blancuzcas; fruto internas cartáceas, 3,5 cm;pubérulo Legumbre longitud 4,5 cm Erythrina lóbulo de la radícula prominente,lóbulo radícula dela zona elíptico de0,4cmlargo X0,2cmde de largo X0,55a0,6cmdeancho; hilo veces naranja, testa elíptica, lisa, de1,1 Generalmente rojo escarlata oalgunas de 1,1cmlargo X0,5cmdeancho; radícula prominente,radícula división del hilo 0,1 a0,15cmdeancho, borde del hilo ancho, borde división oscuro; del hilo testa lisa; hilo blancuzcotesta hilo lisa; de0,5cm café, levemente marcado; lóbulo dela Bicolor, rojo con negro, de1a1,2cm del hilo negro,del hilo fuertemente marcado; largoX 0,1a0,15cmdeancho, borde roja anaranja, veces vinotinto, pocas ancho; café hilo de0,5cmlargo X Oblongas, reniformes, decoloración linear, brillante, negra, dehasta 0,12 a 1,3cmdelargo X0,6a0,65cmde amarilla; zona lenticular con marca negro; zona lenticular linear, de0,1 lenticular con lente la linear negra, . brillante, deentre 0,1a0,2cmde longitud; micrópilo visible poco cm; micrópilo visible poco cm delargo Semilla

129 Anexos 130

Género Erythrina Carácter Especie

E. poeppigiana E. fusca E. edulis E. crista-galli E. costaricensis las semillas; estípitelas semillas; en fruto internamente, marrón claro, constricta entre las semillas, glabra, pericarpo papiráceo;glabra, pericarpo De hasta 22cmdelongitud,De estípite menor enfruto de4 hasta de 20cmdelongitud; pubescente, menos al entre Moniliforme osuavemente largo, cilíndrico, constricta pedicelo de1,2a1,5cm de pedicelo largo, estipe de2a4cm glabro, coriáceo, pericarpo estípite enfruto, menor de 4 cm,no constrictas entre entre marrón las semillas, pedicelo de2a3,5cm pedicelo 15 cmdelongitud, recta, De hasta 33cmdelargo;De de ancho X2a35cmde de 3a5cmlongitud semillas, externamentesemillas, fusiforme-subglobosa; Linear, de1,2a1,8cm Moniliforme, hasta de estípite menor a1cm oscuro eneloscuro exterior, de color verde oliva; Legumbre cm; glabra largo largo Café-jaspeado, de1,4a1,8cmlargo hilo; hilo generalmente hilo hilo; blancuzco, con el borde decolor amarillo ocafé de0,4 Aparentemente recalcitrantes, decolor adyacente micrópilo al discolora ehilo zona lenticular carente demarca; zona Reniformes, café oscuro, de1a1,5cm marrón, de1,2a1,5cmlargo X0,5 De colorDe marrón, de3a5cmlargo ocasionalmente con poros cercanos al cm delargo X0,1a0,15cmdeancho, De colorDe rojo onaranja, de1a1,2cm X 1,5a3cmdeancho; de0,5cm hilo X 0,7a0,8cmdeancho; de0,6a hilo 0,8 cmdelargo X0,3a0,4deancho, a 0,6cmdeancho; de0,2cm hilo de largo X0,2cmdeancho, elíptico; largo X0,1cmdeancho, reniforme de largo X0,45a0,5cmdeancho, semillas recalcitrantes,semillas al rugosas de longitud, prominente hilo elíptico, blancuzco Semilla secado trichi, 2014. Fuente: Granados, Ruiz yForero, 2005;Lozano yZapater, 2010;Avendaño yCastillo, 2014;Ven- Carácter Especie

E. velutina E. variegata E. ulei E. rubrinervia a 3cmdelargo, pubescente, glabras, pericarpo coriáceo; coriáceo; glabras, pericarpo semillas, margensemillas, ondulada, entre enegrecidas, semillas, al menosal entre lassemillas. Linear-fusiforme, de7a10 Glabra, moniliforme, hasta 2,3 cmdelargo, estipe de2 pedicelo de1,5a2,5cm pedicelo marrón interna yla oscuro largo, estipe de2a3cm largo, estipe de1a2cm X 1,5a2cm,arqueado, no coriáceo; pedicelo de1,5a pedicelo coriáceo; ápice mucronado; paredes internas estípite cartáceas; Linear-oblongo, de8a10 X 1,2a1,5cm,constricta constricta entre semillas, Linear, 8a14X1,21,5 de color marrón oscuro, pedicelo 2,5a4,5cmde pedicelo recubierto por tricomas la coloraciónla externa es en fruto de1,2a2,5cm en fruto cm, constricto entre las de 30cmlongitud; estrellados, pericarpo estrellados, pericarpo marrón claro, glabro, glabro, claro, marrón pericarpo papiráceo; pericarpo Legumbre largo. largo superficiales en la en de1,1a1,4cm testa, superficiales generalmente grisáceo, aparentemente Reniformes, marrones, región del hilo de largo X0,5a0,7cmdeancho; hilo Reniformes, roja, roja-negra onegra sucio de0,5cmlargo X0,1a0,15 color café, borde café onegro; zona Reniformes, negras, región del hilo cm deancho, división hundida, de De colorDe rojo onaranja, con poros aledaña oadyacentealedaña micrópilo al levemente discolora. no prominente blanquecino. Semilla 131 Anexos 132

Género Erythrina Bibliografia Lozano, E.C.,YZapater, género M.A.(2010).El Erythrina Granados, J.; Ruiz, L.yForero, E.(2005).Sinopsis delasespecies Avendaño, N.YCastillo, género A.(2014).El Erythrina Ventrichi, M.(2014).Filogeniadogênero Erythrina Nacional deColombia. EstudiosPhaseoleae). enleguminosas colombianas. Universidad colombianas del género Erythrina 2014 Faboideae) en Venezuela. Acta bot. VENEZ. 37 (2): 123-164. 179-200. en Argentina.(Leguminosae) nueva 48(2), serie, Darwiniana, ocorrentes no Brasil. Papilionoideae, taxonômica erevisão Phaseoleae) dasespécies (Leguminosae: Papilionoideae: (Leguminosae: L.(Leguminosae- L. (Leguminosae, L. (Leguminosae,