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Texto Completo Digital Naturalis Repositorio Institucional Universidad Nacional de La Plata http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Facultad de Ciencias Naturales y Museo Los Megatheriinae [Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae] Terciarios de Argentina : Sistemática, evolución y biogeografía Brandoni, Diego Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Scillato-Yané, Gustavo Juan Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2006 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20120126000041 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MUSEO Los Megatheriinae (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae) Terciarios de Argentina. Sistemática, Evolución y Biogeografía Diego Brandoni Director: Gustavo J. Scillato-Yané 2006 Resumen El objetivo de la presente Tesis Doctoral es realizar un estudio sistemático, filogenético y biogeográfico de los Megatheriinae registrados en el Terciario de la República Argentina. En la Argentina, la subfamilia Megatheriinae se registra desde el Colloncurense (Mioceno medio) de Patagonia, hasta el Lujanense (Pleistoceno tardío-Holoceno temprano) estando representada fundamentalmente por Megatherium americanum Cuvier, 1796, de amplia distribución en nuestro territorio. A pesar de la realización de varios trabajos recientes (e. g. Carlini et al., 2002; De Iuliis et al., 2004), los Megatheriinae terciarios (Mioceno medio-Plioceno) ofrecen un campo en buena parte inexplorado. Es evidente la existencia de una gran incertidumbre acerca de la validez de los taxones originalmente descritos, su caracterización anatómica y las relaciones filogenéticas entre éstos. Los megaterinos están bien representados en el registro paleontológico argentino, fundamentalmente en lo que respecta a taxones cuaternarios (i. e. Megatherium), pero medianamente en cuanto a aquéllos terciarios. Los principales afloramientos que han provisto restos de esta antigüedad se hallan en Patagonia (Santa Cruz, Chubut, Neuquén), Buenos Aires, Mendoza, Entre Ríos y en el Noroeste (Catamarca, La Rioja y probablemente Jujuy). También se han exhumado en sedimentitas terciarias en otras provincias (Río Negro, Santiago del Estero, Tucumán), pero en general los materiales corresponden a restos incompletos. Durante el desarrollo de la Tesis se procedió a leer la literatura referida a megaterinos, en especial aquélla relativa a taxones terciarios, en las que se refleja una gran cantidad de errores respecto de las procedencias geográficas y estratigráficas; por otra parte, se constato una serie de desaciertos sistemáticos y nomenclaturales. Se examinaron los materiales tipo de todas las especies de interés. Además, se refirieron nuevos materiales depositados en distintos museos de Argentina; así como también se realizaron trabajos de campo en los que se obtuvieron nuevos restos que fueron incluidos en el estudio. Dado que la gran mayoría de las especies estaban escuetamente descritas, se procedió a un nuevo tratamiento de ellas: diagnosis, descripción, ilustración. Se realizó un análisis utilizando herramientas de la sistemática filogenética; se utilizaron ocho especies de megaterinos terciarios y tres cuaternarios; además, se usaron trece caracteres esqueletarios, de los cuales seis son craneodentarios y siete postcraneales. Como resultado del análisis filogenético se obtuvieron tres árboles de máxima parsimonia. Por otra parte, se realizó una comparación con análisis filogenéticos propuestos por otros autores; y se procedió a la implementación de un segundo análisis incorporando un mayor número de taxones y de caracteres, con el fin de evaluar el grado de resolución cuando se incorporan un alto número de "entradas faltantes". El resultado final del desarrollo de la presente Tesis permite tener una idea más precisa sobre la diversidad de los Megatheriinae en territorio argentino. Así, se concluye que: 1) En Argentina el género Megathericulus Ameghino, 1904, cuenta sólo con dos especies, Megathericulus patagonicus Ameghino, 1904 y Megathericulus primaevus Kraglievich, 1939. Asimismo, Megathericulus friasensis Kraglievich, 1930, además de que probablemente no es un megaterino, procede de territorio chileno. 2) "Plesiomegatherium" halmyronomum Cabrera, 1928, está incorrectamente ubicado en cuanto al género, y es necesaria la determinación de uno nuevo cuya especie tipo es "Plesiomegatherium" halmyronomum. 3) Para el "Conglomerado osífero" de la Formación Ituzaingó (Mioceno Superior- Plioceno) de la provincia de Entre Ríos, la diversidad de megaterinos es menor a la planteada por estudios previos. No obstante, es la mayor para la Argentina. 4) Pliomegatherium Kraglievich, 1930, está representado por una única especie, Pliomegatherium lelongi Kraglievich, 1930, siendo Pliomegatherium paranensis Kraglievich, 1930, sinónimo junior de ésta. 5) El género Pyramiodontherium Rovereto, 1914, está representado por tres especies en el Noroeste de la Argentina: Pyramiodontherium bergi (Moreno y Mercerat, 1891) Cabrera, 1928, Pyramiodontherium brevirostrum Carlini, Brandoni, Scillato-Yané y Pujos, 2003) y Pyramiodontherium scillatoyanei De Iuliis, Ré y Vizcaíno, 2004, a las que debe sumársele una nueva procedente del Terciario de Entre Ríos. 6) Probablemente el género Megatherium no se registre durante el Mioceno tardío- Plioceno temprano, pues Megatherium? uquiense Kraglievich, 1930 y Megatherium gaudryi Moreno, 1888, originalmente considerados como taxones terciarios, proceden aparentemente de sedimentos cuaternarios; por su parte, aquellos restos sobre los cuales está basado Megatherium istilarti Kraglievich, 1925b, seguramente pertenecen a géneros más antiguos (e. g. Pyramiodontherium). Respecto de las relaciones filogéneticas entre los miembros de subfamilia Megatheriinae, los resultados obtenidos se pueden resumir en las siguientes conclusiones: 1) Megathericulus patagonicus es el megaterino más primitivo. 2) Plesiomegatherium resulta parafiletico; Plesiomegatherium hansmeyeri Roth, 1911 está cercanamente relacionado con el género Megatherium. 3) El clado (Plesiomegatherium-Megatherium) se sustenta en cinco sinapormorfías: el poco desarrollo de la porción predentaria de maxilar; una hipsodoncia media de los molariformes; la faceta patelar está conectada únicamente al cóndilo lateral, y está muy reducida; entre el 33% y 0% de la faceta navicular es dorsal respecto del plano de la faceta discoidal; por último, las facetas ectal y discoidal están muy próximas entre si, casi en contacto. 4) Las relaciones entre las especies de Pyramiodontherium y Megatheriops rectidens (Rovereto, 1914) Ameghino y Kraglievich, 1921, son difíciles de establecer, debido fundamentalmente a la insuficiencia de datos para el análisis filogenético. Respecto de las relaciones y distribuciones paleobiogeográficas, faltan datos para la resolución de una parte de éstas. En forma preliminar se propone que: 1) Para el "Friasense" s. lato de Patagonia existieron cuatro especies de megaterinos: Megathericulus patagonicus, Megathericulus primaevus, Eomegatherium cabrerai Kraglievich, 1930, y Eomegatherium andinum Kraglievich, 1930, relacionadas con algunas formas del Laventense de Colombia, lo que indicaría una amplia distribución de la subfamilia durante el Mioceno medio. 2) Durante el Chasiquense del suroeste de la provincia de Buenos Aires existió una única especie de megaterino "Plesiomegatherium" halmyronomum. 3) Eomegatherium Kraglievich, 1926, se distribuyó en Patagonia durante el "Friasense" y en Entre Ríos durante el Huayqueriense, y es un ejemplo típico de la persistencia de ciertos taxones”primitivos” en regiones subtropicales y tropicales. 4) El género Pyramiodontherium se distribuyó durante el Huayqueriense en las provincias de Catamarca y Entre Ríos. 5) En el "Conglomerado osífero" habrían coexistido taxones emparentados con los más antiguos megaterinos patagónicos (Eomegatherium), otros cercanos a las formas del Noroeste argentino (i. e. Pyramiodontherium), y algunos (Pliomegatherium) posiblemente relacionados con Eremotherium Spillman, 1948, de amplia distribución durante el Pleistoceno de América. Abstract The scope of this thesis includes the systematics, phylogenetics and biogeography of the Tertiary Megatheriinae from Argentina. The subfamily Megatheriinae has a known record in Argentina from the Colloncuran (Middle Miocene) of Patagonia to the Lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene). Remains of Megatherium americanum Cuvier, 1796 are widely distributed throughout Argentina. Aside from several recent publications (Carlini et al., 2002; De Iuliis et al., 2004) Megatheriinae of Middle Miocene to Pliocene age are poorly known. There is considerable uncertainty regarding the validity of described taxa, their anatomical characterization and their phylogenetic relationships. Megatheriines are abundantly represented in the Argentine fossil record, especially Quaternary taxa such as Megatherium, but Tertiary taxa are much more poorly known. The principal exposures yielding Tertiary material are in Patagonia (in Santa Cruz, Chubut and Neuquén provinces), Buenos Aires, Mendoza, Entre Ríos and the provinces of the northwest (Catamarca, La Rioja, and possibly Jujuy). Tertiary sediments in other provinces (Río Negro, Santiago del Estero, Tucumán) have also yielded megatheriine remains, but these records are generally less complete. During the elaboration of this thesis, the relevant scientific literature bearing on the Tertiary megatheriines was consulted and numerous
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