SONDER-ABDRUCK aus PALAEONTOGRAPHICA BEITRÄGE ZUR NATURGESCHICHTE DER VORZEIT

Band 119. Abt. A.

MITTEILUNGEN AUS DEM PALÄONTOLOGISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT ZÜRICH, Nr. 17

DIE AMMONITEN-GATTUNG AULACOSTEPHANUS IM OBERJURA (TAXIONOMIE, STRATIGRAPHIE, BIOLOGIE)

VON

BERNHARD ZIEGLER

(PALÄONTOLOGISCHES INSTITUT DER UNIVERSITÄT ZÜRICH)

MIT 22 TAFELN SOWIE 85 ABBILDUNGEN UND 5 TABELLEN IM TEXT UND AUF 12 BEILAGEN

STUTTGART E. SCHWEIZERBART'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG (NÄGELE u. OBERMILLER) 1962 Alle Rechte, auch das der Übersetzung, vorbehalten

Printed in Germany

Jegliche Vervielfältigung einschließlich photomechanischer Wiedergabe

nur mit ausdrücklicher Genehmigung durch den Verlag

Satz und Druck: Druckerei E. Schwend KG, Schwäbisch Hall Palaeontographica Abt. A 119 Liefg. 1-4 1—172 Stuttgart, Juni 1962

DIE AMMONITEN-GATTUNG AULACOSTEPHANUS IM OBERJURA (TAXIONOMIE, STRATIGRAPHIE, BIOLOGIE)

VON

BERNHARD ZIEGLER

(PALÄONTOLOGISCHES INSTITUT DER UNIVERSITÄT ZÜRICH)

MIT 22 TAFELN SOWIE 85 ABBILDUNGEN UND 5 TABELLEN IM TEXT UND AUF 12 BEILAGEN

Inhalt Seite Vorwort 2 Einleitung ... 3 Material . 3 Historisches 6 Grundbegriffe 9 Stratigraphie ... 9 Großbritannien 9 Frankreich 14 Mitteleuropa 20 Osteuropa 24 Mexico 25 Parallelisierung ... 26 Diskussion des Artbegriffes 28 Morphologie und Anatomie 32 Taxionomie 42 Aulacostephanites 44 Aul. eulepidus 44 Aul. peregrinus 48 Aulacostephanoides 50 Aul. desmonotus 50 Aul. variocostatus 52 Aul. linealis . . 54 Aul. circumplicatus 57 Aul. oblongatus 60 Aul. mutabilis 62 Aul. sosvaensis 66 Aul. attenuatus 67 Aulacostephanoceras 68 Aul. pusillus . 69 Aul. mammatus 73 Aul. volongensis 74 Aul. undorae .... 75 Aul. rigidus .... 77 Aul. phorcus 78 Habilitationsschrift zur Erlangung der venia legendi der Philosophischen Fakultät II der Universität Zürich. Seite Aul. eudoxus 80 Aul. volgensis 90 Aul. kirghisensis 95 Aul. jasonoides 97 Aul. autissiodorensis 99 Aulacostephanus 104 Aul. pseudomutabilis .... 104 Aul. i/o 113 Aul. pinguis 117 Aul. fallax ... 119 Pararasenia 121 Aul. zacatecanus . . 121 Aul. hibridus 122 Aul. crassicosla 124 Aul. quenstedti 125 Aul. semieudoxus 130 Aul. calvescens 132 Xenostephanus . . . 136 Bestimmungsschlüssol 136 Ergebnisse 138 Chronologie 138 Phylogenie 140 Zoogeographie 146 Biologie 153 Zusammenfassung 156 Literatur 158

Vorwort

Die vorliegende Revision der Gattung Aulacostephanus war ursprünglich nur als Bearbeitung der im südwestdeutschen Malm vorkommenden Arten gedacht. Schon bald wurde es indessen notwendig, auch die Formen der angrenzenden Räume mit zu berücksichtigen. Studien in französischen und eng­ lischen Museen sowie eigene Geländearbeiten in Westeuropa förderten dann eine Fülle von Problemen zutage: Wo und wie hat sich die Gattung Aulacostephanus entwickelt? Ist sie überall gleichzeitig ausgestorben? Wie weit erstreckt sich das Verbreitungsgebiet der einzelnen Atilacostep/xanus-Arten? Gibt es innerhalb des Vorkommens einer Art geographische Rassen? Wenn ja, wie ist dies mit einer schwimmenden Bewegungsweise der Ammonoideen zu verein­ baren? Wie haben die Aulacostephanen gelebt? Kennt man Jugendformen? Diese und andere Fragen ließen sich indessen nur angehen, wenn es möglich war, die Gesamtheit der Gattung in ihrem ganzen Verbreitungsgebiet zu untersuchen. In dieser Hinsicht unterscheidet sich die vorliegende Arbeit von anderen Monographien, die in den vergangenen Jahren erschienen sind (z. B. R. CASEY 1957, H. HOLDER 1955, M. K. HOWARTH 1958, G. WESTERMANN 1954, B. ZIEGLER 1958 a). All diese Untersuchungen — mit Ausnahme der Arbeit R. WENGER'S (1957) — gingen von einem beschränkten Arbeitsgebiet aus und berührten das kongenerische Material und die Formen benachbarter oder ent­ legener Gebiete nur am Rande. Phylogenetische Folgerungen litten daher oft daran, daß es nicht möglich war, das Wandern der Tiere eingehend zu berücksichtigen. Nun eignet sich die Gattung Aulacostephanus aus dem unteren Kimeridgien aus mehreren Gründen gut für eine quantitative Studie, in der biologische Fragen besonders berücksichtigt werden. Ihr Ver­ breitungsgebiet ist im wesentlichen auf das außertethydische Europa begrenzt. Es ist indessen in einzelne Teilräume differenziert, die sich durch recht unterschiedliche Faunen auszeichnen. Zwar sind die Formen in weiten Bereichen ziemlich selten — gerade diese Seltenheit gestattet es jedoch, das vorhandene Material wohl nahezu vollständig zu überblicken. Allerdings wurde es hierdurch auch weitgehend un­ möglich, die Variationsbreite einzelner Arten und die Entwicklung der Formen aus ihren Vorläufern statistisch zu erfassen. Weiterhin war es außerordentlich schwierig, Material aus den entlegenen Rand­ gebieten der Verbreitung der Gattung (Ural, Kurdistan, Mexico, Grönland) zu erhalten. Die gewonnenen Ergebnisse werden somit noch in manchen Punkten modifiziert und ergänzt werden müssen. * Ohne weitreichende Hilfe von den verschiedensten Seiten hätte sich die Arbeit nicht durchführen lassen. Mein Dank gilt in erster Linie den Vorständen und Betreuern der Museen und Sammlungen, die mir ihre Bestände zur Durchsicht und zur Bearbeitung zugänglich gemacht haben oder die mir über ihr Material bereitwillig Auskunft er­ teilten. Ganz besonders danke ich all denjenigen Fachgonossen, die meine Untersuchungen durch sachdienliche Aus­ künfte, Hinweise und Ratschläge gefördert haben, allen voran Dr. W. J. ARKELI, (t), Cambridge; Dr. K. W. BARTHEL, München; Prof. Dr. J. BIEGKRT, Zürich; Dr. J. H. CM.LOMON, London; J. M. EDMUNDS, Oxford; R. ENAY, Lyon; Prof. Dr. K. H. EBBEN, Bonn; Dr. C. L. FORBES, Cambridge; Dr. E. GASOIIE, Basel; Dr. O. F. GEYER, Stuttgart; Prof. Dr. W. GHOSS, Tübingen; J. GUYADF.R, Le Havre; Prof. Dr. H. HOLDER, Tübingen; Dr. V/. G. KÜHNE, Berlin; Prof. Dr. J. ORLOV, Moskau; Dr. T. 0nviu, Stockholm; M. RIOULT, Caen; Dr. N. T. SASONOV, Moskau; Prof. Dr. O. H. SCHINDEWOI.F, Tübingen; Prof. Dr. H. SCHMIDT, Göttingen; Dr. H. SCHMIDT-KALK«. Erlangen; H. TINTANT. Dijon; Prof. Dr. R. Tit'jurv, Zürich; Dr. Cn. D. WATF.IISTON, Edinburgh; Dr. A. ZEISS, Erlangen. Den wärmsten Dank schulde ich jedoch Professor Dr. E. KUIIN-SCIINYDEII. Zürich, der mir sämtliche Einrichtungen des Paläontologischen Institutes der Universität Zürich zur Verfügung stellte und den Fortgang der Arbeit durch wert­ volle Hilfe erleichtert hat. Die Geländearbeiten wurden ermöglicht durch Zuwendungen von Seiten der Deutschen Forschungsgemeinschaft, des British Council (durch Vermittlung des Deutschen Akademischen Austauschdienstes) und des Paläontologischen Institutes der Universität Zürich. Auch diesen Institutionen gebührt mein aufrichtiger Dank. Die beigefügten Photographien verdanke ich den Herren J. AICHINGER, Zürich, und W. WETZEL, Tübingen, sowie dem British Museum (Natural History) London. Die Zeichnungen fertigte Frau S. PLETSCIIER-SCIIWIHZER an. Ihnen und allen weiteren ungenannten Helfern danke ich aufs beste.

Einleitung Material Ganz besondere Sorgfalt galt der Beschaffung des Untersuchungsmaterials. Da eigene Aufsamm­ lungen im Gelände bei der Seltenheit der Formen keinen repräsentativen Querschnitt durch die Fauna erbracht hatten, war es notwendig, auch Museumsmaterial in die Untersuchungen einzubeziehen. Es war dabei mein Bestreben, die in den zugänglichen Sammlungen liegenden Stücke möglichst quantitativ zu erfassen. Das Material folgender Sammlungen lag der Arbeit zugrunde: Großbritannien: Sedgwick Museum, Cambridge Dorset Museum, Dorchester The Royal Scottish Museum, Edinburgh British Museum (Natural History), London Geological Survey and Museum, London University College, Department of Geology, London Department of Geology, University of Nottingham University Museum, Oxford Department of Geology, University of R e a d i n g Yorkshire Museum, York — 4 —

Frankreich: Musee d'A uxerre Musee des Beaux Arts et d'Archeologie, Boulogne-sur-mer Laboratoire de Geologie, Universite de D i j o n Musee d'Histoire Naturelle, D i j o n Laboratoire de Geologie, Universite de G r e n o b 1 e Collection J. GUYADER, L e H a v r e Laboratoire de Geologie, Universite de Lille Laboratoire de Geologie, Universite de Lyon Musee du Chäteau, Montbeliard Ecole Nationale Superieure de Geologie Appliquee et de Prospection Miniere, Universite de Nancy Ecole Nationale Superieure des Mines, Paris Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Geologie, Paris Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Paleontologie, Paris Laboratoire de Geologie, Universite de Paris Laboratoire de Geologie, Universite de P o i t i e r s Museum d'Histoire Naturelle, La Rochelle Laboratoire de Geologie, Universite de Strasbourg Musee de Tonnerre Musee de T r o y e s

Deutschland: Biologisches Institut der Philosophisch-Theologischen Hochschule Bamberg Kreisnaturaliensammlung Bayreuth Staatliche Geologische Kommission, Zentraler Geologischer Dienst, Berlin Staatliches Museum für Mineralogie und Geologie, Dresden Naturwissenschaftliches Institut der Philosophisch-Theologischen Hochschule Eichstätt Museum auf der Willibaldsburg, Eichstätt Geologisches Institut der Universität Erlangen Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Frankfurt am Main Naturmuseum „Senckenberg", Frankfurt am Main Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Freiburg im Breisgau Geologisches Landesamt in Baden-Württemberg, Freiburg im Breisgau Sammlung GREINER, G e i s 1 o h e (Mittelfranken) Sammlung ENGEL. Göppingen (Württemberg) Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Göttingen Geologisches Staatsinstitut Hamburg Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Kiel Sammlung R. OECHSLE, Kuchen an der Fils (Württemberg) Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Marburg an der Lahn Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München Sammlung F. X. SCHNITTMANN, Neustadt an der Donau (Bayern) Städtisches Museum, Spendhaus, Reutlingen Sammlung A. HAGENLOCIIER, Reutlingen Sammlung Dr. A. RIEBER, Reutlingen Geologisch-Paläontologisches Institut der Technischen Hochschule Stuttgart Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen

Schweiz: Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Basel Naturhistorisches Museum Basel Geologisches Institut der Universität Bern Naturhistorisches Museum Bern Musee d'Histoire Naturelle, G e n e v c Geologisches Institut der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich Paläontologisches Institut der Universität Zürich Sammlung R. CIIIARIM, Zürich Sammlung W. ZELL, Zürich — 5 —

Darüber hinaus stellten Gipsnachgüsse zur Verfügung: Universitetets Mineralogisk-Geologiske Institut, Mineralogisk Museum, Kobenhavn Zentrales Museum für geologische wissenschaftliche Forschung (ZNIG), Leningrad Instituto de Geologia, Universidad Nacional, Mexico Paläontologisches Institut, Moskwa

Die eigene Geländearbeit hatte sowohl die Materialsammlung als auch das Studium der Strati- graphie zum Ziel. Im Anschluß an Auf Sammlungen im südwestdeutschen Malm, die seit 1953 durch­ geführt wurden, konnte ich seit 1958 auch den Verhältnissen in der nördlichen Schweiz (Aargau, Randen) und im Fränkischen Jura meine Aufmerksamkeit schenken. Daneben traten Exkursionen in die westeuropäischen Länder, auf denen zum Teil wertvolles Material geborgen werden konnte. Diese Reisen, auf denen mitunter auch andere Gesichtspunkte im Vordergrund standen, führten im

Frühsommer 1956 an die Montagne de Crussol (Ardeche) (in Begleitung von Prof. Dr. H. HOLDER, Tübingen); Sommer 1956 ins Boulonnais (gemeinsam mit Prof. Dr. A. SEII.ACHER, Göttingen) und nach Dorset; Herbst 1957 nach Südostfrankreich (in Begleitung von Prof. Dr. II. HOLDER); Spätherbst 1957 nach Cambridgeshire; Frühjahr 1959 nach Südostfrankreich (in Begleitung von Prof. Dr. E. KUIIN-SCHNYDEU, Zürich); Sommer 1959 nach England (Dorset, Yorkshire) und ins Boulonnais; Herbst 1959 nach Frankreich (Charente, Ostfrankreich); Frühjahr 1960 nach Frankreich (Normandie, Boulonnais); Herbst 1960 nach Spanien (Katalonien, Aragon, Asturien) (gemeinsam mit Dr. O. F. GEYER, Stuttgart; J. REMANE, Tübingen, und Dr. K. VOGEL, Tübingen); Frühjahr 1961 nach Frankreich (Haute-Marne, Yonne, Charente, Ardeche) (gemeinsam mit Dr. K. W. BARTHEL und Dr. A. VON HILLEBHANDT, München); Sommer 1961 nach Südfrankreich und Spanien (Aragon).

Das auf diesen Exkursionen gesammelte Material wird teils im Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen, teils im Paläontologischen Institut der Universität Zürich aufbewahrt.

Herkunft des Materials Die Herkunft des Materials aus den verschiedenen Gebieten geht aus der nachstehenden Aufstellung hervor: Mexico 1 Grönland 2 Schottland 4 England ... 317 Nordfrankreich 76 Zentralfrankreich 75 Südfrankreich 21 Schweiz (einschließlich Klettgau) 114 Süddeutsehland 520 Norddeutschland 6 Rußland 26 Irak 1 Gesamtmaterial 1163 Exemplare

Diese Zahlen spiegeln die tatsächliche Häufigkeit der Formen nicht unbedingt wider. Bei ent­ fernteren Gebieten (Grönland, Rußland) stößt die Materialbeschaffung auf große Schwierigkeiten. Andererseits hat die seit Generationen rege Sammeltätigkeit in Süddeutschland und der Nordschweiz ein Material zusammengetragen, das bei einem ähnlich intensiven Sammeln vor allem in England und Rußland sicher weit in den Schatten gestellt werden könnte. In Norddeutschland tragen ursprüngliche Ammonitenarmut und Kriegsverluste gemeinsam zur spärlichen Vertretung bei. - 6 —

Erhaltungszustand Der Erhaltungszustand des Untersuchungsmaterials ist vom umschließenden Sediment abhängig und darum nicht einheitlich. Im Normalfall sind die Gehäuse nur als Steinkerne überliefert; die Schale ist während der Diagenese aufgelöst worden. Im allgemeinen bestehen die Steinkerne ebenso wie das sie umschließende Gestein aus Kalk, manchmal — in Tonen — sind jedoch auch pyritisierte Steinkerne zu beobachten. Gelegentlich scheint die Schale bei der Diagenese so frühzeitig aufgelöst worden zu sein, daß sich von Teilen des Gehäuses — insbesondere von der Wohnkammer — kein erhaltungsfähiger Steinkern bilden konnte. Es ist auffallend, daß dies bei einzelnen Arten bedeutend häufiger festzustellen ist als bei anderen. Nicht selten sind die Gehäuse vor ihrer Einbettung zerbrochen, manche Gehäuseränder erinnern indessen mehr an die von A. ROLL (1935) und H. HOLDER (1955 a) als Schnittränder gedeuteten Erscheinungen. Schalenexemplare sind gegenüber den Steinkernen seltener, wenn sie auch aus manchen Gegen­ den (England) gehäuft vorliegen. Sie sind im allgemeinen an Tone gebunden. Besonders gut sind sie er­ halten, wenn sich an ihrem Einbettungsort eine Geode gebildet hat, die das Gehäuse vor dem Druck des sackenden Sedimentes bewahrte. Die Schale selbst ist allerdings meistens umkristallisiert oder zu einer mürben Masse verwittert. Dort, wo das Gehäuse der Pressung unterworfen war — besonders stark in Tonen, weniger aus­ geprägt gelegentlich auch in mergeligen Kalken —, ist es mehr oder weniger stark flachgedrückt. Im allgemeinen hatte dies Schalenbruch zur Folge, doch kann vereinzelt auch fast bruchlose Deformation beobachtet werden. Bei der Druckdeformation treten in der Schale Sprünge auf, die den von A. H. MÜL­ LER (1951) beschriebenen Bildern weitgehend entsprechen. An einzelnen Orten wurden die Individuen offensichtlich erst nach ihrer Zertrümmerung bei kräf­ tigem Wellenschlag eingebettet. Nicht selten wurden dabei erhebliche Teile des Gehäuses weggeführt. Ein großer Prozentsatz des Materials besteht somit aus unvollständigen oder beschädigten Exem­ plaren. Trotzdem war unter den über 1100 untersuchten Individuen weniger als l°/o unbestimmbar. Allerdings gehört erhebliche Erfahrung dazu, auch Fragmente und Innenwindungen einigermaßen ge­ sichert bestimmen zu können; bei manchen Arten ist sogar die Erhaltung bis zur Wohnkammer unbe­ dingt erforderlich. Bewuchs Bewuchs zu Lebzeiten des Ammoniten war in keinem Fall festzustellen. Postmortaler Bewuchs ist dagegen nicht selten. Vor allem in den Schiefertonen der autissiodorensis-Zone von Kimeridge haben sich auf leeren Gehäusen vielfach Serpein angesiedelt. In den Kalken des südlichen Mitteleuropa treten Austern als Siedler auf; sie bevorzugen vor allem die geschützte Lage in den Nabeln der offen da­ liegenden Gehäuse. Nur vereinzelt finden sich hier auch Serpuliden und Bryozoenkolonien, die bei der Auflösung der Schale auf den Steinkern aufgeprägt wurden.

Historisches

Die erste Notiz über einen Aulacostephanus veröffentlichte J. SOWERBY (1823). In den hieravif fol­ genden Jahrzehnten bis heute finden sich immer wieder einzelne Neubeschreibungen in der Literatur verstreut. Marksteine in der Kenntnis der Aulacostephanen sind A. D'ORBIGNY (1850), P. DE LORIOL, E. ROYER & H. TOMBECK (1872), P. DE LORIOL & E. PELLAT (1874), A. PAVLOW (1886), F. A. QUENSTEDT (1888), R. DÄMON (1888), A. DURAND (1933), D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY (1941) und N. T. SASONOV (1960). Zunächst handelte es sich nur darum, die verschiedenen Formen bekannt zu machen. Es kann nicht verwundern, daß die hierbei entstandenen taxionomischen Einheiten den heutigen Arten nur in sei- — 7 — tenen Fällen genau entsprechen. Das Empfinden, welche Merkmale systematisch wertvoll seien, wuchs erst mit der Fülle des beschriebenen Materials. Um so mehr verblüfft die Treffsicherheit, mit der etwa A. OPPEL (1863) das Wesentliche seines A. desmonotus erkannte. Ein entscheidender Grund, warum der Umfang der heutigen Arten mit der Absicht des erstbeschreibenden Autors nur noch selten über­ einstimmt, liegt auch darin, daß man erst in jüngster Zeit dazu übergegangen ist, auch Merkmale wie Mundsaum, Wohnkammer und definitive Gehäusegröße mit zu berücksichtigen. Das Bedürfnis, die Arten — und zwar ihr Vorkommen an verschiedenen Orten — genau kennenzu­ lernen, führte zu der langen Reihe vorzüglicher Darstellungen aus dem Ende des vergangenen Jahr­ hunderts. Allmählich schob sich jedoch die stratigraphische und phylogenetische Zielsetzung immer mehr in den Vordergrund. Den Anstoß hierzu gaben A. OPPEL (1856—1858, 1863) und W. WAAGEN (1869). Zwar erkannte man den Leitwert der Aulacostephanen schon früh (W. WAAGEN 1865, F. & L. WÜRTEN- BERGER 1866), doch blieb es H. SALFELD (1913) vorbehalten, sie systematisch als Leitfossilien zu ver­ werten. Leider begnügte man sich in der Periode vorwiegend stratigraphisch orientierter Forschung meist damit, die Arten zu zitieren, ohne sie indessen auch abzubilden. Da jedoch jeder Autor die Arten etwas anders faßte, ist es außerordentlich schwierig, heute noch zu rekonstruieren, was unter einem bestimmten Namen wohl gemeint war. Jahrzehntelang hatte man alle Aulacostephanen mit den übrigen Jura- und Kreideammoniten in der umfassenden Gattung Ammonites zusammengestellt. Im Anschluß an E. SUESS (1865) zerlegte man diesen Sammelbegriff in immer weitere Gattungen. Hierbei waren zunächst ausschließlich morpho­ logische Gesichtspunkte maßgebend. Je nachdem, ob man dem Merkmal der externen Rippenunter­ brechung oder der Flankenskulptur den Vorrang gab, stellte man darum die Aulacostephanen zu Reineckeia (G. BRUDER 1885, TH. ENGEL 1908) bzw. Hoplites (P. DE LORIOL 1878, F. FONTANNES 1879, A. PAVLOW 1886, M. SCHMIDT 1905) oder zu Perisphinctes (E. DUMORTIER & F. FONTANNES 1876).

Erst H. VON SUTNER & J. POMPECKT (in A. TORNQUIST 1896) stellten die Gattungsbezeichnung Aulaco­ stephanus auf. Fast gleichzeitig prägte A. STEUER (1897), allerdings in der Absicht, damit eine speziell südamerikanische Gruppe zu kennzeichnen, den Namen Odontoceras (Typus: O. anglicum). Im Glau­ ben, dieser Name sei wegen der Gattung Odontocera MACQUART 1835 (Dipteren) illegitim, benannte M. COSSMAN (1899) Odontoceras in Steueroceras um. Schon bald nach dem ersten Gebrauch wurde Aulacostephanus ein geläufiger Name. Vor allem C. BURCKHARDT (1906), R. DOUVILLE (1910), F. LÖWE (1913), H. SALFELD (1913) und TH. SCHNEID (1914) trugen viel dazu bei. Über die Beziehungen der Aulacostephanen untereinander gab es zunächst nur mehr oder weniger unbegründete Vermutungen, die jedoch trotzdem in stammesgeschichtlichen Tabellen ihren Ausdruck fanden (L. WÜRTENBERGER 1880). Verblüffend ist darum der Scharfblick, mit dem F. FONTANNES (1879) die Stellung der Art A. phorcus erkannte. Durch besonders vorsichtiges Abwägen zeichnet sich die Darstellung A. PAVLOW'S (1886) aus. Für ihn stellen sich die Arten eigentlich nur als Varietäten dar, die durch Übergänge miteinander verbunden sind. Seine Arbeit ist für jede Kenntnis der Gattung Aulaco­ stephanus besonders wichtig, worauf W. J. ARKELL (1947 a) eigens hingewiesen hat. Eine monographische Bearbeitung der Aulacostephanen, die H. SALFELD beabsichtigt hatte, ist leider unterblieben.

Seit L. WÜRTENBERGER (1880), F. A. QUENSTEDT (1888) und H. SALFELD (1913) knüpfte man die Aulaco­ stephanen an wenig ältere Formen aus dem mittleren Malm an, die extern übersetzende Rippen be­ sitzen, d. h. an die Gattung Rasenia SALFELD 1913. Es ist das Verdienst K. BEURLEN'S (1924), den allmäh­ lichen Übergang von Rasenia in Aulacostephanus, der sich in mehreren Linien vollzogen hat, aufgezeigt zu haben. So war auch sein Vorgehen, Rasenia und Aulacostephanus unter dem gemeinsamen Namen Rasenia zusammenzufassen, sachlich zwar berechtigt, nomenklatorisch jedoch unhaltbar. Trotzdem haften der Arbeit K. BEURLEN'S erhebliche Mängel an, da er es versäumt hatte, wesentliche Literatur zu berücksichtigen und seine Arten an den Typen auszurichten. — 8 —

Mehr als Kuriosität mutet heute der Versuch R. DOUVILLE'S (1909 a) an, Formen ohne und mit Rippenunterbrechung auf der Externseite, die — wie wir heute wissen und wie auch damals schon be­ kannt war — stratigraphisch übereinander folgen, als die beiden Geschlechter einer Art zu deuten. Bestand zu Beginn dieses Jahrhunderts das kennzeichnende Merkmal eines Aulacostephanus in seiner Externfurche — Formen ohne Furche, nur mit Externband, blieben ausgeschlossen —, so schuf die fortschreitende Zerlegung der Ammoniten in kleine und kleinste Gattungen auch hier neue Namen. Auf der Arbeit K. BEURLEN'S (1924) aufbauend, stellte O. H. SCHINDEWOLF (1925) die neue Gattung Aula- costephanoides auf (Typus: Amm. desmonotus). Ferner bestimmte er den Ammonites phorcus zum Generotypus von Aulacostephanus — eine ungültige Typenwahl, da schon A. TORNQUIST (1896) den Generotypus festgelegt hatte. Nur kurz zuvor erwähnte L. F. SPÄTH (1925) beiläufig Ammonites eudoxus als Typus von Aulacostephanus und stellte Pararasenia neu auf (Typus: Aul. zacatecanus). J. O. KHUDYAEV (1932) führte den Gattungsnamen Sarygulia für Aul. pischmae ein, allerdings in nomenklatorisch nicht unbestreitbarer Form. N. T. SASONOV (1960) greift ihn wieder auf und begründet außerdem die Gattung Tobolia (Typus: T. sosvaensis). Alle diese Genera werden von ihren Autoren als vollwertige Gattungen betrachtet.

Wesentlich zurückhaltender verhielt sich A. DURAND (1933). Zwar wies er auf die Sonderstellung seiner neuen Arten quenstedti, mauvagensis und crassicosta innerhalb der Gattung Aulacostephanus hin, er sah jedoch keine Möglichkeit, ihr einen taxionomischen Ausdruck zu verleihen. In den letzten Jahren sind verschiedene gedrängte und zusammenfassende Darstellungen erschienen, die bemüht sind, die Vielfalt der Gattungen auf ein erträgliches Maß zurückzuführen. Ihnen ist gemein­ sam, daß sie Aulacostephanus auf Formen mit Externfurche beschränken. Die Formen mit glattem Externband werden teils als eigene Gattung betrachtet (E. DACQUE 1933, W. J. ARKELL 1957), teils mit Rasenia zusammengefaßt (F. ROMAN 1938, E. BASSE 1952). Durchweg, auch bei N. P. LUPPOW & V. V. DRUSCHTSCHIZ (1958) wird eine enge Verbindung von Aulacostephanus mit Rasenia bejaht. Nur N. T. SASONOV (1960) setzt die aulacostephaniden Formen des mittleren Malm mit Parkinsonia in Be­ ziehung. Hierfür sprechen indessen außer der gemeinsamen externen Rippenunterbrechung keinerlei begründete Argumente. * Eine Revision der Aulacostephanen und eine Entschleierung ihrer stammesgeschichtlichen Zu­ sammenhänge hat zur Voraussetzung, daß zunächst die Verhältnisse bei den Vorfahren geklärt werden. Hierfür war die Bearbeitung der Rasenien durch O. F. GEYER (1961) eine unschätzbare Hilfe. Ihm und B. ZIEGLER (1958, 1961) gilt das Auftreten eines glatten Externbandes als Unterscheidungsmerkmal zwischen der — mehrere Untergattungen umfassenden — Gattung Rasenia und Aulacostephanus. * Aus der Form der ersten Aufstellung des Gattungsnamens Aulacostephanus resultierten manche Unsicherheiten in nomenklatorischer und taxionomischer Hinsicht. A. TORNQUIST (1896) bestimmte (S. 7) „Reineckia" mutabilis Sow. zum Generotypus. Daraus, daß A. TORNQUIST ausdrücklich von „Reineckia" mutdbilis spricht, geht klar hervor, daß in Wahrheit Ammonites mutabilis Sow. in D'ORBIGNY (= Ammo­ nites pseudomutabilis DE LORIOL, non Ammonites mutabilis SOWERBY) gemeint war. Sämtliche darauf folgende Autoren (F. LÖWE 1913, H. SALFELD 1913, TH. SCHNEID 1914, L. F. SPÄTH 1925, O. H. SCHINDEWOLF 1925) faßten die Gattung ebenfalls in diesem Sinne.

Erst W. J. ARKELL (1935) machte darauf aufmerksam, daß nach den Nomenklaturregeln allein Ammonites mutabilis SOWERBY — den H. SALFELD (1913) zu Rasenia und L. F. SPÄTH (1925) zu Pararasenia stellte —• der Generotypus sein könne. 1951 stellte W. J. ARKELL den schon 1935 als wünschenswert be­ zeichneten Antrag an die ICZN, Ammonites pseudomutabilis DE LORIOL (Lectotypus: A. D'ORBIGNY 1850, Tai 214, Fig. 1, 2; festgelegt von A. DURAND 1933) zum Generotypus von Aulacostephanus zu bestimmen. Diesem Antrag wurde 1954 (ICZN, Gutachten 302) stattgegeben (F. HEMMING 1958). — 9 —

Grundbegriffe

Stratigraphie Eine moderne Gattungsmonographie ist ohne sorgfältige Berücksichtigung der Stratigraphie nicht mehr denkbar. Vorbildlich in dieser Hinsicht sind die horizontierten Aufsammlungen R. BRINKMANN'S (1929). Im vorliegenden Falle ließ sich seine Methode allerdings nicht anwenden, da die Formen zu selten und die Aufschlüsse in horizontaler und vertikaler Erstreckung allzu ausgedehnt sind. Ein feinstratigraphisches System, in das Sammlungsmaterial und eigene Geländefunde hätten ein­ gefügt werden können, existiert nur in kleinen Teilbereichen des Untersuchungsareales. Umfangreiche stratigraphische Detailuntersuchungen waren jedoch nur in Einzelfällen möglich. Es konnte somit nicht ausbleiben, daß das Material mancher Regionen nur als Dokument der geographischen Verbreitung und der morphologischen Variabilität dienen konnte, Fragen phylogenetischer Art dagegen vielfach offen­ bleiben mußten. Doch auch hiervon abgesehen, ließ sich oft älteres Museumsmaterial nicht voll auswerten, wenn Lokalitäten ungenau angegeben waren oder nach den derzeitigen Kenntnissen stratigraphisch nicht genau eingestuft werden konnten. Im folgenden sollen nun die Grundzüge der Stratigraphie der Aulacostephanen führenden Schichten besprochen werden. Ein einheitlicher Name für diese Serien, die anscheinend drei (lokal vier) Zonen umfassen, hat sich bisher nicht eingebürgert. Der Kürze halber seien sie hier als Aulacostephanus- Schichten charakterisiert. Diesem Ausdruck entspricht das mittlere und obere Unterkimeridgien im Sinne von H. HOLDER & B. ZIEGLER (1959).

Die Zonengliederung dieses Abschnittes gründet sich auf die Untersuchungen H. SALFELD'S (1913). Dieser Autor unterscheidet: Zone der Gravesia gravesiana Zone des Aulacostephanus pseudomutabilis Zone des Aulacostephanus yo Zone der Rasenia mutabilis Zone der Rasenia cymodoce Abgesehen von der Zone des Aulacostephanus yo, deren Eigenständigkeit sich nicht bestätigt hat, ist dieses Zonenschema für Nordwesteuropa bis heute üblich (vgl. W. J. ARKELL 1956, S. 10; 1957, S. L 125). Für das Tethysrandmeer Mitteleuropas wurde dagegen eine eigene Zonengliederung entwickelt: Zone des Glochiceras lithographicum Zone des Virgataxioceras setatum Zone der Sutneria subeumela Zone des Aulacostephanus pseudomutabilis Zone des Aulacostephanus mutabilis Zone des Idoceras balderum

Eine knappe Parallelisierung der beiden Schemata bringt W. J. ARKELL (1956, S. 11). Seine Dar­ stellung kann jedoch in mancher Hinsicht nicht ganz befriedigen. Es erscheint darum notwendig, die Verhältnisse in den wichtigsten Gebieten zu besprechen.

Großbritannien a) Dorset Die klassischen Profile des englischen Kimeridgien liegen an der Südküste der Grafschaft Dorset. Der tiefere Teil des hier behandelten Abschnittes der Stufe ist an der Typuslokalität Kimeridge selbst — 10 — nicht erschlossen, dagegen etwa 15 km weiter westlich bei Ringstead und Osmington Mills. Es handelt sich hier um dunkle Tone, die sehr starken Rutschungen unterworfen sind. Klare Profile sind darum nur von Zeit zu Zeit aufgeschlossen. Bei Ringstead lassen sich die Tone der cymodoce-Zone, der mutabüis-Zone und der unteren pseudomuta.bilis-2.one faziell nicht unterscheiden. Die Zonengliederung wird allein nach der Ammoniten- führung vorgenommen. Bestimmten Horizonten innerhalb einer Zone lassen sich Fossilfunde bisher nur näherungsweise nach der topographischen Höhe des Fundpunktes zuordnen. Der obere Teil der mutabilis-Zone und die Basis der pseudomutabilis-Zone waren im Sommer 1956 unterhalb eines trigonometrischen Punktes östlich von Ringstead aufgeschlossen (vgl. auch das Profil in W. J. ARKELL 1947, S. 83). Aus den höchsten Abschnitten der mutabilis-Zone stammen nach Angaben W. J. ARKELL'S und eigenen Funden: Aulacostephanus linealis Aulacostephanus eulepidus Aulacostephanus peregrinus Aulacostephanus mutabilis (von ARKELL als „possibly these are ,Aulacostephanus' yo" erwähnte Stücke) Exogyra virgula Wenig höher enthält die Basis der pseudomutabilis-Zone: Lingula sp. Aulacostephanus eudoxus eudoxus Aulacostephanus volgensis Es findet also ein ziemlich scharfer Faunensprung statt. Die von W. J. ARKELL (1947, S. 83) erwähnten Geoden waren bei meinen Besuchen in situ nicht erschlossen. Dagegen waren sie am Fuße ausgedehnter Rutschmassen, von der Brandung freigespült, anzutreffen. H. SALFELD (1913, S. 206) stellte sie in die pseudomutabilis-Zone; W. J. ARKELL (1947, S. 83) dagegen vertrat die Auffassung, daß „they occur well down in the Mutabilis Zone", wogegen er (W. J. ARKELL 1951) später von Geoden mit Amoeboceras aus der pseudomutabilis-Zone sprach. Die in ihnen vorkommenden Aulacostephanen deuten tatsächlich eher auf ein höheres Niveau, möglicherweise handelt es sich jedoch auch um zwei verschiedene Horizonte. Die Geoden enthalten: Aulacostephanus volgensis Protocardia lotharingica Aulacostephanus undorae Lingula sp. Aspidoceras cf. longispinum Discinisca sp. Amoeboceras spp. Neben nahezu fossilleeren Geoden sind auch solche nicht selten, in denen Lagen von Fossilien oder von Fossiltrümmern angereichert waren. Zwar scheinen alle angeführten Arten aus demselben Niveau zu stammen, doch ist ihre relative Häufigkeit in den einzelnen Geoden sehr verschieden. Besonders ver­ breitet sind Fossilpflaster mit kleinen (oder jugendlichen?) Amoeboceraten (Abb. 1). Gelegentlich ist zwischen die kleinen Ammoniten eine vereinzelte Klappe einer Protocardia eingestreut. Zwischen den zum großen Teil recht vollständigen Ammonitengehäusen ist die Schichtfläche vielfach mit feinen Schalentrümmern bedeckt. Andere Geoden enthielten Lagen, auf denen zahlreiche gut erhaltene Einzelklappen von Protocardia lotharingica zwischen feinem Muschelschill eingebettet waren. Außerhalb der Schill-Lagen ist die Fossilführung der Geoden meist gering. Die Anreicherung von Schalentrümmern und unversehrten Gehäusen in einzelnen Lagen ist keines­ wegs auf diese Geoden beschränkt. Sowohl bei Ringstead als auch bei Osmington Mills finden sich in den Tonen der mutabilis-Zone Horizonte, in denen die Schichtflächen (Abb. 2) mit Trümmern von Ammonitenschalen und Muschelschill dicht bedeckt sind. Sie führen: Aulacostephanus eulepidus Astarte sp. Abb. 1. Fossilpflaster, bestehend aus kleinen (oder jugendlichen?) Amoeboceraten; eudoxus-Zone, Ringstead (Dorset, England). Univ. Zürich, L/39. Nat. Gr.; Phot. J. AICHINGER.

Abb. 2. Lagen von Bruchschill, bestehend aus Aul. eulepidus (SCHNEID) und Astarte sp.; mutabilis-Zone, Osmington Mills (Dorset, England). Univ. Zürich, L/40. Nat. Gr.; Phot. J. AICHINGER.

Offensichtlich handelt es sich bei diesen Anhäufungen von Schalen bzw. Schalenresten um strandnahe Bildungen flachen Wassers. Westlich Osmington Mills und am Südabfall des Black Head bei Osmington sind die Aula- costephanus-Schichten ebenfalls aufgeschlossen. Die fazielle Ausbildung und Fossilführung der mutabilis- Zone entspricht den Verhältnissen bei Ringstead. Es konnten nachgewiesen werden: Aulacostephanus eulepidus Astarte sp. Aulacostephanus peregrinus Exogyra virgula Aulacostephanus mutabilis Ostrea sp. - 12 —

Auch Geoden mit Anreicherungen von Schalentrümmern treten auf. W. J. ARKELL (1947) erwähnt sie aus dem obersten Teil der pseudomutabilis-Zone des Black Head. Eine aus Rutschmassen am Strand freigespülte Geode enthielt: Aulacostephanus pseudomutabilis anglicus Aulacostephanus pusillus pusiüus Aulacostephanus eudoxws elegans Protocardia lotharingica Diese Faunenassoziation zeigt keine Ähnlichkeit mit den Faunen der obersten Aulacostephanen-Schichten von Kimeridge. Wahrscheinlich handelt es sich auch hier nicht nur um einen einzigen Geodenhorizont. Überdies ist die Verschiedenheit gegenüber der Fauna der Geoden von Ringstead auffallend. Obwohl große Teile des Profiles relativ klar erkennbar waren, konnte das Anstehende der Geoden bei den Geländeuntersuchungen im Sommer 1959 nicht ermittelt werden. Eine ähnliche, petrographisch jedoch etwas andersartige und wesentlich fossilärmere Lage von Geoden, die Aulacostephanus cf. volgensis (juv.) lieferte, war im mutmaßlich tieferen Teil der pseudomutabilis-Zone aufgeschlossen. Die Aulacostephanen der mutabilis-Zone von Ringstead stammen aus dem oberen Teil dieser Zone. Dasselbe ist nach der Höhe der Fundpunkte auch für die Formen aus Osmington wahrscheinlich. Uber­ einstimmend handelt es sich bei ihnen um echte Aulacostephanen der Untergattungen Aulacostepha- noides und Aulacostephanites, d. h. um Formen, bei denen das externe glatte Band klar und deutlich ausgeprägt ist. Demgegenüber zeigen einzelne Stücke aus Museumsmaterial von verschiedenen anderen Fundorten (Weymouth, Shotover, Bagley Wood) nur eine Abschwächung der Rippen auf der Externseite. Da Rasenioides und Semirasenia mit extern übersetzenden Rippen die Stammgruppen der Aulacostephanen darstellen, liegt eine Altersverschiedenheit der erwähnten Exemplare gegenüber der Mehrzahl der Funde durchaus im Bereich der Möglichkeit. Ihr Lager wäre dann im unteren Teil der mutabilis-Zone anzu­ nehmen.

Die mutabilis-Zone selbst wird in der Praxis bisher durch ihre „fine-ribbed Raseniae" (W. J. ARKELL 1947, S. 66) charakterisiert. Rasenioides und Semirasenia einerseits und Aulacostephanites und die meisten Arten von Aulacostephanoides andererseits stimmen in Stärke und Dichte ihrer Rippen jedoch überein. Taxionomisch ausschlaggebend ist die Ausbildung der Externseite. Da die Ammoniten in den Tonen der mutabilis-Zone in der Regel aber völlig flachgedrückt sind, erscheint eine Unterscheidung oft nicht möglich. Es kommt indessen immer wieder vor, daß bei schiefer Einbettung der Individuen Teile der Extern­ seite sichtbar werden. Auf solchen, in situ aufgesammelten Exemplaren müßte ein neuer Versuch zur stratigraphischen Gliederung der mutabilis-Zone aufbauen. Erst dann läßt sich entscheiden, ob die hier geäußerte Ansicht ihrer möglichen Zweiteiligkeit zutreffend ist. An der Typuslokalität Kimeridge sind nur die höheren Teile der /lulacostephanus-Schichten erschlossen. Eine 1937 niedergebrachte Bohrung (vgl. W. J. ARKELL 1947, S. 73—74) ergab für die ge­ samten Aulacostepharms-Schichten eine minimale Gesamtmächtigkeit von 190 m. Aus 112 m Teufe unter den tiefsten bei Niedrigwasser aufgeschlossenen Horizonten erwähnt ARKELL Aulacostephanen der mutabilis-Gruppe, vermutlich also Aulacostephanus eulepidus. Die tiefsten am Kliff erschlossenen Schichten gehören schon der pseudomutabilis-Zone an. Über dem Niveau des Niedrigwassers folgt das in Abb. 3 wiedergegebene Profil (Mächtigkeiten nach W. J. ARKELL 1947, S. 72—73). Die stellenweise recht häufigen Fossilien sind, abgesehen von gelegentlichen körperlich erhaltenen Funden aus den Stone bands, völlig flachgedrückt. Im tiefsten Teil des Profiles, im Niveau von The Flat's Stone Band, kommen vor: Aulacostephanus eudoxus eudoxus Aulacostephanus volgensis Wenig höher konnten Reste großwüchsiger Aulacostephanen nachgewiesen werden, die ihre Hauptver­ breitung in den höheren Gaulter's Gap Shales haben. Von dort stammen: — 13 —

Aulacostephanus autissiodorensis Pcrisphinctes sp. Aulacostephanus volgensis Exogyra virgula Aulacostephanus undorae Ostrea sp. Aulacostephanus jasonoides Lingula sp. Amoeboceras sp. Serpula sp. Perisphinctes („Subplanites") ruepellianus Aulacostephanus eudoxus ist in den reichhaltigen (über 40 Exemplare der Gattung Aulacostephanus umfassenden) eigenen Aufsammlungen aus diesen Horizonten nicht mehr vertreten. Im Hangenden des Maple Ledge Stone Band wurde im Sommer 1959 folgendes Profil aufgenommen: n) 30 cm Ton, schiefrig: Aulacostephanus volgensis, Innenwindung m) 150 cm Ton 1) 30 cm Ton, schief rig: Gravesia sp. k) 45 cm Ton i) 25 cm Ton, schiefrig h) 170 cm Ton g) 30 cm Ton, schiefrig f) 200 cm Ton e) 35 cm Ton d) 20 cm Ton c) 140 cm Ton b) 120 cm Ton a) 40 cm Kalk (Maple Ledge Stone Band) Die aus Schicht 1 erwähnte Gravesia sp. konnte leider wegen einsetzender Flut nicht geborgen werden. Immerhin ist aber mit dem Nachweis von Aulacostephanus volgensis im Hangenden einer Gravesia (W. J. ARKELL [1947, S. 76] zitiert Aulacostephanen noch höher, bis etwa 12 m über dem Maple Ledge Stone Band) eine zuweilen vermutete (A. ROLL 1932; W. J. ARKELL 1956, S. 111) stratigraphische Lücke geschlossen. Aus den Aufschlüssen an der Dorsetküste und ihrer Fossilführung lassen sich zusammen­ fassend die nachstehenden stratigraphischen Folgerungen ziehen: 1. Der tiefere Teil der mutabilis-Zone führt möglicherweise noch feinrippige Rasenien der Unter­ gattungen Rasenioides und Semirasenia. 2. Echte Aulacostephanen der Untergattungen Aulacostephanoides und Aulacostephanites sind vermutlich auf den höheren Teil der mutabilis-Zone beschränkt. 3. Zwischen mutabilis- und pseudomutabilis-Zone ist ein recht scharfer Faunenschnitt festzu­ stellen. 4. Für die pseudomutabilis-Zone kann eine Zweigliederung vorgenommen werden. Eine tiefere Abteilung führt Aulacostephanus eudoxus, eine höhere Aulacostephanus autissiodorensis. Aulacostephanus volgensis ist in beiden Abteilungen heimisch; das Zonenfossil selbst konnte bisher nicht nachgewiesen werden. 5. Die Horizonte mit Aulacostephanus autissiodorensis sind nur in Kimeridge, nicht aber in Osmington aufgeschlossen. Die Geoden von Osmington und Ringstead gehören den Hori­ zonten mit Aulacostephanus eudoxus an. 6. Eine Schichtlücke im Niveau der autissiodorensis-Schichten von Osmington ist zwar nicht be­ wiesen, bei der dort geringeren Gesamtmächtigkeit der pseudomutabilis-Zone und den zahl­ reichen Hinweisen auf Flachwasser jedoch nicht ausgeschlossen. 7. Die ersten Gravesien erscheinen noch zur Lebenszeit der letzten Aulacostephanen bei Kime­ ridge. Eine Schichtlücke zwischen AulacostepTianus-Schichten und Grauesia-Zone ist dort also nicht vorhanden. b) Mittelengland Die AuZacostephanus-Schichten ziehen sich von Dorset als ein schmales, vielfach unterbrochenes Band quer durch Mittelengland in nordöstlicher Richtung bis zum Wash. Ihre Mächtigkeit ist gegenüber — 14 —

Dorset allerdings sehr stark reduziert. Den über 190 m bei Kimeridge entsprechen bei Oxford und Cambridge nur etwa 10 m! Die Reduktion der Mächtigkeit betrifft besonders die mutabilis-Zone. Nahe Stretham bei Cam­ bridge haben sich in einem nur 0,25 m mächtigen Abschnitt dunkler, bröckelig-schiefriger Tone im Liegenden der pseudomutabilis-Zone gefunden: Aulacostephanus mutabilis Rasenia transitoria Aulacostephanus eulepidus Exogyra virgula Rasenia lepidula Ob Aulacostephanus und Rasenia dabei getrennte Horizonte einhalten, war nicht festzustellen.

Von Ely bei Cambridge erwähnt W. J. ARKELL (1933, S. 468) etwa 8,5 m dunkle Tone der pseudo­ mutabilis-Zone. Aus ihnen liegen aus Sammlungsmaterial vor: Aulacostephanus eudoxus eudoxus Aulacostephanus volgensis Aulacostephanus undorae Ihr Faunencharakter stimmt also mit dem tieferen Abschnitt der pseudomutabilis-Zone von Dorset überein. Im Liegenden ist ferner die mutabilis-Zone erschlossen. Sie führt Aulacostephanus eulepidus Rasenien sind jedoch aus Ely bisher nicht bekannt geworden. c) Yorkshire Der bekannteste Aufschluß im Unterkimeridgien von Yorkshire ist dank der Bearbeitung durch A. PAVLOW & G. W. LAMPLUGH (1892) das Kliff von Speeton. Die Aufschlußverhältnisse sind dort aller­ dings infolge intensiver Rutschungen sehr ungünstig. Nach Sammlungsmaterial führt die pseudomutabilis-Zone, das einzige vorhandene Schichtglied des Kimeridgien, bei Speeton: Aulacostephanus autissiodorensis Aulacostephanus volgensis Aulacostephanus fallax Aulacostephanus rigidus Sie bildet demnach ein Äquivalent zu den oberen Teilen der pseudomutabilis-Zone von Kimeridge. Die Inland-Aufschlüsse wurden von W. J. ARKELL (1945) bearbeitet. Das spärliche Material erlaubt keine neueren Feststellungen. d) Schottland

Bei Eathie (Ross-Shire) enthält die obere uralensis-Zone (CH. D. WATERSTON 1951) feinrippige Rasenien. Neben Rasenia s. str. und Prorasenia liegen aus Sammlungsmaterial folgende Arten vor (vgl. B. ZIEGLER 1962): Rasenia (Semirasenia) askepta Rasenia (Semirasenia) cf. moeschi Rasenia (Rasenioides) lepidula Allein die gute Erhaltung der Formen erlaubt ihre Bestimmung als Rasenien. Die Aufschlüsse bei Helmsdale (Sutherland) sind makropaläontologisch bisher noch nicht ein­ gehend bearbeitet. Aus ihnen stammt Aulacostephanus autissiodorensis

Frankreich a) Boulonnais An der Steilküste des Kanals zwischen Boulogne-sur-mer und dem Kap Gris Nez sind die Aula- costephanen-Schichten hervorragend aufgeschlossen. Schnitte entlang der Küste finden sich in P. DE LORIOL & E. PELLAT (1866). Aufschlüsse in den unterlagernden Rasenien-Schichten fehlen zur Zeit aller­ dings. — 15 —

Zwischen Boulogne und der Pointe de la Creche bei Wimereux konnte (im April 1960) folgendes Profil aufgenommen werden: Gres de la Creche: 90 cm feinkörniger, bräunlicher Sandstein, an der Basis mit reicher Spurenfauna 150 cm mürber, kalkiger Sandstein, oben bräunlich, unten mit grauen Partien 40 cm Kalk, sandig, grau und sehr fest: Gravesia gigas (Geol. Inst. Tübingen, Ce 1101/56)

Marnes ä Chätillon: 110 cm dunkelgraue, weiche Tone 15 cm Kalkbank, grau 600 cm dunkelgraue, weiche Tone, mit einzelnen Kalkknollenlagen 20 cm knollige, graue Kalkbank. Viele Lamellibranchiaten: Trigonia (häufig), Astarte, Exogyra virgula 200 cm graue, weiche Tone 25 cm dichte, graue Kalkbank 300 cm schiefriger, dunkler Ton, einzelne dünne, kalkige Lagen mit Exogyra virgula 15 cm harte, graue, kalkige Lumachelle mit Exogyra virgula 1000 cm schwarzer, schiefriger Ton 15 cm graue, harte, dichte Kalkbank 450 cm dunkelgraue, schiefrig-bröckelige Tone, weicher als die höheren Schichten 30 cm bräunlichgraue, tonig-sandige, mürbe Lumachelle 70 cm dunkelgraue, schiefrige Tone Die Schiefertone der unteren Abteilung der Marnes ä Chätillon enthalten zum Teil sehr reiche Lumachellenlagen, vor allem mit Astarte und Protocardia, jede Art ist jedoch für sich angereichert.

Gres de Chätillon: 40 cm feinsandiger, grauer Kalk. Vor allem an der Basis sehr fossilreich: Exogyra uirgula-Lumachelle, Trigonia 40 cm grauer, weicher Ton 20 cm dichter, hellgrauer Kalk mit Fossilresten: Muschelschill 50 cm grauer, weicher Ton 90 cm oben und unten verfestigter, in der Mitte weicher und mergeliger, grauer, sandiger Kalk. Vor allem unten fossil­ reich: Trigonia, Exogyra virgula 330 cm gelblicher, feinkörniger, kreuzgeschichteter Sandstein. An der Basis reiche Spurenfauna 65 cm gelblicher Sandstein. An der Basis reiche Spurenfauna 145 cm Wechsel von festen und lockeren, meist gelblichen, zum Teil kalkigen, feinkörnigen Sandsteinlagen 15 cm gelblichbrauner, feinkörniger Kalksandstein

Calcaires du Moulin Wibert: 130 cm grauer, weicher Ton 55 cm grauer, bröckeliger Mergel 280 cm grauer, weicher Ton 10 cm grauer, bröckeliger Mergel 20 cm grauer, weicher Ton 10 cm mergelig-kalkige, graue Lumachelle; Exogyra virgula 15 cm grauer, weicher Ton 35 cm grauer, mergeliger Kalk. Exogyra virgula 20 cm grauer Mergel; Exogyra virgula massenhaft 25 cm grauer, mergeliger Kalk; vor allem oben Exogyra virgula massenhaft 190 cm grauer, weicher Ton 20 cm mergeliger, grauer Kalk 100 cm grauer, weicher Ton 10 cm kalkige, graue Lumachelle; Exogyra virgula 25 cm grauer Mergelkalk; Exogyra virgula massenhaft 50 cm grauer Kalk, oben und unten Lumachellen mit Exogyra virgula 40 cm grauer Mergel; Exogyra virgula 30 cm grauer, dichter Kalk 5 cm Mergel 40 cm grauer, dichter Kalk 110 cm Mergel, grau, mit vereinzelten mergeligen Kalkbänkchen 80 cm grauer, weicher Mergel 20 cm Kalk, grau 5 cm Mergel 70 cm grauer Kalk 300 cm grauer, weicher Mergel 45 cm gelblichgrauer, harter, feinsandiger Kalk 15 cm desgleichen, mürb 30 cm gelblichgrauer, feiner Sand

Marnes du Moulin Wibert: 350 cm grauer, weicher Mergel 10 cm grauer Kalk, Lamellibranchiatenreste 210 cm grauer, weicher Mergel 30 cm grauer Kalk; Exogyra virgula, Gervilleia, Trigonia 600 cm grauer, weicher Ton 10 cm grauer Kalk, Exogyra virgula massenhaft 25 cm grauer Mergel, Exogyra virgula massenhaft 10 cm grauer Kalk, Exogyra virgula massenhaft 20 cm grauer Mergel, Exogyra virgula massenhaft 10 cm mergeliger, grauer Kalk 500 cm Mergel, dunkelgrau, schwach schiefrig. Im unteren Teil: Aulacostephanus eudoxus eudoxus 15 cm grauer Kalk, mergelig 65 cm Mergel, grau 15 cm Kalk; Aulacostephanus cf. calvescens 45 cm grauer Mergel 10 cm Kalk 60 cm grauer Mergel 20 cm hellgrauer, fester Kalk 50 cm grauer, weicher Mergel 15 cm Kalk, grau 10 cm Mergel 10 cm Kalk; Lumachelle mit Exogyra virgula 120 cm Ton, grau, weich. Aulacostephanus peregrinus Nicht weiter aufgeschlossen Zusätzliche horizontierte Ammoniten aus dem Tunnel de l'Ave Maria bei Boulogne lassen sich in dieses Profil wohl ohne große Fehler einordnen. Im Institut de Geologie der Universität Lille liegen aus der Arbeit E. LEROUX (1929) folgende Belegexemplare: Aulacostephanus autissiodorensis; Basis-Schichten der Marnes ä Chätillon Gravesia portlandica; Marnes ä Chätillon, 3 m unter der Basis des Gres de la Creche Gravesia sp.; Marnes ä Chätillon, 8,10 m unter der Basis des Gres de la Creche Das Vorkommen von Aulacostephanus autissiodorensis in den Marnes ä Chätillon ist auch durch ein Bruchstück von Equihen (Pal. Inst. Univ. Zürich, L/41) belegt. Die Marnes ä Chätillon sind ferner zwischen Audresselles und dem Kap Gris Nez hervorragend erschlossen. Nördlich von Audresselles zeigen sie das folgende Profil:

Gres de la Creche: 20 cm bräunlichgrauer, feinsandiger Kalk

Marnes ä Chätillon: 280 cm dunkelgraue, weiche Tone 15 cm Kalkgeodenlage 130 cm dunkelgraue, bröckelige Tone 10 cm dichte, hellgraue Kalkbank, in der Mitte Lumachelle mit Exogyra virgula 550 cm schwarze, schiefrige Tone 75 cm Kalk, sehr fein sandig, Exogyra virgula häufig; Gravesia cf. gigas 200 cm Tone, grau, bröckelig-schiefrig Sand Tontschiefrig Ton, weich ABB. 4. VERGLEICH DER SCHICHTFOLGEN IN DEN OBEREN AULACOSTEPHONUS-SCHICHTEN BEI BOULOGNE-SUR-MER Kalk Ion, bröcklig • schiefrig UND AUDRESSELLES (PAS-DE-CALAIS, FRANKREICH). I I I m 25 cm Mergel, grau, sehr fein sandig 75 cm Ton, bröckelig-schiefrig, grau 10 cm Kalk, grau 180 cm Ton, grau, bröckelig-schiefrig 25 cm grauer, sehr fein sandiger Mergel 100 cm Ton, bröckelig-schiefrig 15 cm Kalk, sehr fein sandig, grau; Lumachelle mit Exogyra virgula 90 cm Ton, grau, schiefrig; Aspidoceras sp., Aulacostephanus volgensis Aus den Kalk- und Mergelbänken der unteren Marnes ä Chätillon stammen mehrere Exemplare von Aulaco­ stephanus autissiodorensis.

Gres de Chätillon: 40 cm feinsandige, bräunlich-rötliche Bank 55 cm Mergel 35 cm grauer, mergeliger Kalk 70 cm Mergel 25 cm Kalkmergel, grau Sand, gelblichbraun, feinkörnig, kreuzgeschichtet Einen Vergleich der Schichtfolgen von Boulogne und Audresselles gibt Abb. 4. Sofern die vor­ genommene Parallelisierung zutreffend ist, bleibt die Mächtigkeit der oberen und mittleren Marnes ä Chätillon bei Audresselles stark gegenüber den Werten von Boulogne zurück. Im unteren Teil der Schicht­ folge dagegen ergibt sich — wenn auch stark abgeschwächt — das umgekehrte Bild. Durch ihre sandigen Komponenten und die zahlreichen Lumachellenlagen erweisen sich die Aula- costephanus-Schichten des Boulonnais als küstennahe Ablagerungen bewegten Wassers. Zusammenfassend lassen sich über die Stratigraphie der Aulacostephanus-Schichten des Boulonnais nach den eigenen Profilaufnahmen und Funden sowie unter Berücksichtigung der Ergeb­ nisse H. SALFELD'S (1913) folgende Feststellungen treffen:

1. Enge Bindungen an lithologische Grenzen, wie sie sich im Zonenschema SALFELD'S finden, existieren nicht. 2. Die Obergrenze der mutabilis-Zone verläuft inmitten der Marnes du Moulin Wibert. 3. Die pseudomutabilis-Zone (einschließlich der yo-Zone) ist zweiteilig. Ein tieferer Abschnitt enthält Aulacostephanus eudoxus, Aulacostephanus cf. calvescens und Aspidoceras caletanum. Ferner ist hier das Lager des Aulacostephanus yo zu suchen. Für die höhere Abteilung ist Aulacostephanus autissiodorensis kennzeichnend. 4. Die Schichten mit Aulacostephanus eudoxus umfassen den oberen Teil der Marnes du Moulin Wibert, die Calcaires du Moulin Wibert und eventuell den Gres de Chätillon. 5. Die Schichten mit Aulacostephanus autissiodorensis nehmen den unteren Teil der Marnes ä Chätillon ein (vgl. auch A. P. DUTERTHE 1926). 6. Aulacostephanus pseudomutabilis ist im Boulonnais nicht nachgewiesen. SALFELD'S pseudomuta­ bilis-Zone entspricht den Schichten mit Aulacostephanus autissiodorensis, seine yo-Zone den Schichten mit Aulacostephanus eudoxus. 7. Die Grauesia-Zone umfaßt den mittleren und oberen Teil der Marnes ä Chätillon und den Gres de la Creche (vgl. auch P. PRUVOST 1925).

b) Normandie In der Normandie sind die Aulacostephanus-Schichten nur an wenigen Punkten erschlossen. J. GUYADER konnte bei Octeville nördlich Le Havre das folgende Profil aufnehmen (Fossilfunde nach J. GUYADER, M. RIOULT und eigenen Auf Sammlungen): Sande der Unterkreide ca. 800 cm schwarze, feste Tone (Argiles d'Octeville); Aspidoceras cf. longispinum, Exogyra virgula — 18 —

30 cm schwarze, feste Tone mit 3 cm mächtigem, feinsandigem, pyritischem Bänkchen in der Mitte: reiche Fauna besonders in einer dünnen Lage wenige Zentimeter unter dem Pyritbänkchen: Aulacostephanus attenuatus Exogyra virgula Aulacostephanus eulepidus Ostrea sp. Aulacostephanus linealis Astarte sp. Aulacostephanus peregrinus Gastropoden 350 cm schwarze, feste Tone (Argilcs d'Octeville); Aspidoceras cf. liparum, Exogyra virgula, Trigonia sp., Gervilleia sp. 30 cm Kalk, hart 300 cm grauer Ton 50 cm sandiger Ton; Rasenia sp., Exogyra virgula Hardground 35 cm fester Kalk 50 cm grauer Ton mit Foraminiferen 30 cm Kalkknauerlage in dunklem Ton Hardground 100 cm Folge von tonigen und kalkigen Mergeln; sehr fossilreich: Ilarpagodes, Pholadomya, Pleuromya, Brachiopoden (Marnes ä Harpagodes, vgl. J. GUYADÜR 1959) Der wenig mächtige Horizont mit reicher Aulacostephanenfauna gehört eindeutig der mutabilis- Zone an; da nur echte Aulacostephanen vorhanden sind, dürfte der obere Teil der mutabilis-Zone ver­ treten sein. Fazies und Fauna zeigen bemerkenswerte Parallelen zu den Verhältnissen bei Ringstead.

Von Vernon erwähnt H. OERTLI (1957) aus einer Bohrung eine Mächtigkeit des gesamten Unter- kimeridgien von etwa 170 m. Auf die Aulacosteplianus-Schichten mögen ungefähr 120 m entfallen.

c) Pariser Becken Obwohl in der östlichen und südöstlichen Umrandung des Pariser Beckens das untere Kimeridgien auf breiter Fläche zutage tritt, ist doch seine stratigraphische Gliederung erst recht unvollkommen be­ kannt. Die Ursachen hierfür sind in der paläogeographischen Situation des Gebietes zu suchen, das dem Riffgürtel westlich vorgelagert liegt, der — wohl mit Unterbrechungen — von den Vogesen bis in die Gegend von Grenoble zieht. Die Fauna der Region wird darum vor allem von Lamellibranchiaten und Gastropoden bestimmt. Ammonitenfunde sind selten und überdies anscheinend (vgl. auch A. DURAND 1933, S. 300) auf einige faziell bevorzugte Räume beschränkt. Am häufigsten ist noch die Gattung Aspidoceras. Vorwiegend auf ihr beruht auch die lokale Zonengliederung der Schichten zwischen Rasenien und Gravesien. E. HAUG (1911), A. DURAND (1933) und M. GIGNOUX (1960) führen an (vom Hangenden zum Liegenden): Zone des Aulacostephanus pseudomutabilis Zone des Aspidoceras caletanum Zone des Aspidoceras orthocera Für die Departemente Meuse und Haute-Marne gibt P. L. MAUBEUGE (1955, 1956) ein Standardprofil, das mit Angaben A. DURAND'S (1933, S. 295) gut übereinstimmt. MAUBEUGE unterscheidet: g) bis 50 m graue, lithographische oder sublithographische, zum Teil mergelige Kalke mit Mergelzwischenlagen (unterer Teil des „Calcaire du Barrois"); Gravesia gravesiana, Gravesia gigas f) ca. 45 m obere Mergel oder Mergelkalke, zum Teil bituminös; nach A. DURAND ZU gliedern in: f 4) graue Mergel mit Exogyra virgula i 3) bläuliche Kalke mit Mergelbändern f 2) graue Mergelkalke f 1) blaue Mergel e) ca. 10 m obere helle Kalke, etwas mergelig, mit dem Hangenden durch Übergänge verbunden d) 15 m mittlere Mergel mit Exogyra c) 12 m untere helle Kalke b) 12 m untere Mergel mit Exogyra a) 12m gefleckte Kalke; Rasenia cymodoce - 19 -

Nach P. L. MAUBEUGE (1955) entsprechen die Horizonte b und c, d. h. die ort/iocera-Zone DURAND'S, der mutabilis-Zone. Ihre Abgrenzung bleibt allerdings offen. Aus den Horizonten e und f werden Aulaco­ stephanen s. str. angeführt. Das reichhaltige Material A. DURAND'S an Aulacostephanen läßt sich in das Profil nicht sicher einfügen, doch scheinen die meisten seiner Stücke ebenfalls aus dem Horizont f zu stammen. Es liegen vor: Aulacostephanus pxeudomuiabUis pseudomutabilis Aulacostephanus pusillus pusillus Aulacostephanus pinguis Aulacostephanus crassicosta Aulacostephanus yo Aulacostephanus quenstedti Aulacostephanus eudoxus eudoxus Aulacostephanus calvescens

W. J. ARKELL'S Angabe (1956, S. 57), Aulacostephanus quenstedti stamme aus einem tieferen Niveau, findet keinerlei Stütze und steht im Widerspruch zu DURAND'S klaren Angaben (1933, S. 307, 322). Nach der Aulacostephanenfauna ist der Horizont f und (nach MAUBEUGE) e zur pseudomutabilis-Zone zu stellen. Damit geht aber der Großteil der alten calefaruim-Zone (die nach DURAND die Horizonte d bis f 2 um­ faßt) in der pseudomutabilis-Zone auf.

Für Aulacostephanus autissiodorensis geben G. COTTEAU (1853), P. DE LORIOL & G. COTTEAU (1868) und P. DE LORIOL, E. ROYER & H. TOMBECK (1872) die Gravesienzone als Lager an. Einige weitere Exem­ plare scheinen aber, nach dem Gestein und der Etikette zu urteilen, auch aus dem unteren Kimeridgien zu stammen. Ob die Art ein besonderes Niveau zwischen Aulacostephanus pseudomutabilis und den Gravesien einhält oder ob sie mit den hangenden oder liegenden (oder beiden) Leitformen zusammen vorkommt, ließ sich für die östlichen und südöstlichen Randgebiete des Pariser Beckens nicht entscheiden.

d) Charente Die Grundzüge der Stratigraphie des unteren Kimeridgien lassen sich im Küstenabschnitt zwischen La Rochelle und Yves recht klar erkennen. Von Süden nach Norden bzw. vom Hangenden zum Liegen­ den sind dort aufgeschlossen: Geröll d) Gelbliche, gebankte Kalke; Aspidoceras cf. liparum, A. schilleri, Exogyra virgula. c) Graue, gebankte Kalke; Aspidoceras lallierianum, Exogyra virgula. d und c am Rocher d'Yves aufgeschlossen, b) Graue Mergelkalke; Pictonia sp., Exogyra virgula, Ostrea, Pinna, Pholadomya, Pleuromya, Gastropoden (Chätelaillon). a) Gelbliche Kalke mit kleinen Korallenriffen; Exogyra nana, Ostrea, Trichites, Lima, Gervilleia, Globularia, Brachiopoden, Apxocrinus (Pointe du Che).

W. J. ARKELL (1956, S. 53) nahm an, die Korallenriffe seien ins untere Kimeridgien zu stellen. Wahr­ scheinlicher ist jedoch, daß sie dem oberen Oxfordien (sensu ARKELL) angehören (vgl. auch J. LAFUSTE 1957, S. 134). Die Aulacostephanenschichten dürften den oberen gelblichen und grauen Bankkalken mit Aspido­ ceras entsprechen. Ihre Feingliederung ist völlig unzureichend bekannt. Im Landesinnern werden sie vielfach von weißen, kreidigen, fast schichtungslosen Kalken mit reicher Lamellibranchiatenfauna ver­ treten. Bei Landes sind darin insbesondere enthalten: Pinna sp., Gervilleia sp., Pleuromya sp., Trigonia sp., Gastropoden, Paracenoceras. Wie aus Museumsmaterial hervorgeht, ist das höhere Unterkimeridgien besonders in der Umgebung von St. Jean d'Angely in geeigneter Cephalopoden-Fazies ausgebildet. Von dort liegen vor: Aulacostephanus eudoxus eudoxus Aulacostephanus yo Gravesia cf. portlandica Damit ist zwar die Präsenz des unteren Abschnittes der pseudomutabilis-Zone und der Grauesia-Zone belegt, doch fehlen bisher faunistische Beweise für die mutabilis-Zone und die autissiodorensis- Schichten. e) Rhönebecken Im Rhönebecken sind Aulacostephanen sehr selten. Die stratigraphische Gliederung des unteren Kimeridgien beruht dort zum Teil auf anderen Gattungen, deren Verbreitungsbereich sich mit dem der nordwesteuropäischen Leitarten nicht deckt. Eine Detailbearbeitung des klassischen Profiles der Montagne de Crussol bei Valence (H. HOLDER & B. ZIEGLER 1959), ergänzt durch zusätzliche Auf­ sammlungen im Frühjahr 1959 und Sommer 1960, ergab für das höhere Unterkimeridgien und untere Oberkimeridgien folgende Feststellungen (fette Ziffern nach H. HOLDER & B. ZIEGLER 1959): 1. Über einer charakteristischen Mergelserie (2), die Aspidoceras uhlandi, Katroliceras garnieri und Glochiceras fialar enthält, folgen Kalke mit Idoceras balderum (3). 2. Die Schichten mit Idoceras balderum bilden das Liegende einer Folge von Kalken und Mer­ geln mit Aspidoceras acanthicum, Streblites levipictus und Taramelliceras pseudoflexuosum (3—8). Aus dem höheren Teil dieser Folge stammt anscheinend Aulacostephanus phorcus

(E. DUMORTIER & F. FONTANNES 1876, S. 297). 3. Im Hangenden der Schichten mit Aspidoceras acanthicum und sich in der Fossilführung etwas überschneidend folgen Kalke mit Taramelliceras klettgovianum, Glochiceras modestum und Aspidoceras sesquinodosum (8—18). 4. Die Schichten mit Taramelliceras klettgovianum sind durch eine charakteristische, sandig­ rauhe, bräunliche Kalkbank (zwischen 13 und 14) zweigeteilt, Aulacostephanus eudoxus ist im Hangenden dieser Leitbank nachgewiesen. Sutneria eumela findet sich ebenfalls im Han­ genden und in einem geringmächtigen Horizont im Liegenden der Leitbank. Den Abschluß der Schichten mit Taramelliceras klettgovianum bildet ein Niveau mit Glochiceras semi- costatum. 5. Die Zonengliederung im Hangenden der Schichten mit Taramelliceras klettgovianum und Aulacostephanus eudoxus ist infolge großer Fossilarmut nur unzureichend geklärt; in strati- graphisch vermutlich entsprechender Lage wurde bei L e P o u z i n Sutneria subeumela Aspidoceras hermanni Hybonoticeras beckeri nachgewiesen.

6. Den Abschluß des Profiles an der Montagne de Crussol bilden Kalke (21—28) mit Glochiceras lithographicum Haploceras spp. Taramelliceras prolithographicum Hybonoticeras hybonotum Neochetoceras steraspis

Mitteleuropa

a) Nordschweiz Seit nahezu 100 Jahren ist der Oberjura argovischer Fazies in der Nordschweiz nicht mehr gründ­ lich stratigraphisch bearbeitet worden. Die verfügbaren Daten sind darum spärlich und müssen durch eigene Beobachtungen ergänzt werden.

In der Lägern (Kantone Aargau und Zürich) ist noch immer die Arbeit C. MOESCII'S (1867) rich­ tungsweisend. Kurze Anmerkungen stammen ferner von R. NOTZ (1924). Gegenwärtig sind vor allem in der mittleren und östlichen Lägern bei Otelfingen und Dielsdorf gute Aufschlüsse vorhanden. In ihnen führen vielfach dunkle Kalke mit oft dicken Mergelbändern (die oberen Badener Schichten bei R. NOTZ) eine reiche Fauna: Perisphinctes vandellii Nebrodites spp. Lithacoceras ribeiroi Sutneria cyclodorsata Lithacoceras cf. lictor Taramelliceras compsum Aspidoceras acanthicum Taramelliceras pseudoflexuosum Aspidoceras cf. liparum (im oberen Teil) Streblites levipictus Aulacostephanus mutabilis Creniceras dentatum Aulacostephanus eulepidus (vor allem im unteren Teil) Glochiceras nimbatum Aulacostephanus peregrinus (vor allem im oberen Teil) Glochiceras crenosum Sie werden überlagert von allmählich heller werdenden Kalken, die anfangs noch gebankt sind, jedoch — abgesehen von einer gelblichbraunen, sandig-körnigen Mergelbank, der „Echiniden-Schicht" R. NOTZ'S — kaum noch Mergel enthalten. Diese Folge, die oberhalb der Echinidenschicht zunehmend ungeschichtet und kieselführend wird, entspricht den Wettinger Schichten bei R. NOTZ (1924). Aus der Region der Echinidenschicht stammt folgende Fauna: Aulacostephanus eudoxus Aspidoceras sesquinodosum Aulacostephanus pseudomutabilis Taramelliceras compsum Sutneria cf. eumela Glochiceras crenosum Höhere Horizonte der Wettinger Schichten — die nur noch in geringer Mächtigkeit vorhanden sind — haben bisher keine Ammonitenfauna mehr geliefert. Im Randen (Kanton Schaff hausen) und Klettgau (Südbaden), deren Malmstratigraphie durch L. & F. WÜRTENBERGER (1866) für die damalige Zeit hervorragend bearbeitet wurde, scheinen die Ver­ hältnisse denen der Lägern im wesentlichen zu entsprechen. Außerdem sind die Ubereinstimmungen mit Südwestdeutschland groß. Das Liegende der Kalke mit Aspidoceras acanthicum führt bei Ober­ bargen folgende Fauna: Idoceras balderum Rasenia thermarum Streblites levipictus

b) Schwäbische Alb Der Malm der Schwäbischen Alb ist infolge seiner reichen Ammonitenfauna, die sowohl manche nordwesteuropäische als auch tethydisch-mediterrane Typen umfaßt, für stratigraphische Vergleiche besonders wichtig. Uber seine Gliederung liegen zahlreiche neuere Arbeiten vor. Das höhere Unter- kimeridgien und das untere Oberkimeridgien besprechen dabei besonders A. ROLL (1931), E. VEIT (1936), H. ALDINGER (1945), B. ZIEGLER (1958), D. SEEGER (1961), F. BERCKHEMER & H. HOLDER (1959) und O. F. GEYER (1961). Zusammenfassend aus den genannten Arbeiten lassen sich im Gebiet der Schwäbischen Alb zwi­ schen Hegau und Ries vom Liegenden zum Hangenden unterscheiden: 1. Weißjura Y3M („crusoHensis-Mergel"). Wenige Meter mächtiger Mergelhorizont mit folgenden Formen (wie auch im folgenden sind nur charakteristische oder besonders häufige Arten auf­ geführt) : Katroliceras garniert Rasenia trifurcata Aspidoceras uhlandi Streblites tenuilobatus 2. Weißjura Y3B („balderum-Bänke"). Geringmächtige Folge von Kalkbänken mit Idoceras balderum Katroliceras garniert Aspidoceras uhlandi Streblites tenuilobatus 3. Weißjura y3MK. In ihrer Mächtigkeit stark wechselnde Mergel mit Kalkbänken. Im tieferen Teil noch sehr selten Idoceras balderum. Höher: Perisphinctiden Aspidoceras acanthicum Streblites levipictus — 22 —

4. Weißjura 6 1. Etwa 8 m mächtige Serie von Kalkbänken mit: Aspidoceras acanthicum Streblites levipictus Aulacostephanus mutabilis Taramelliceras pseudoflexuosum Aulacostephanus eulepidus Sutneria cyclodorsata Aulacostephanus peregrinus 5. Weißjura ö 2. Bis maximal 8 m mächtige Mergelfolge mit zum Teil zahlreich eingeschalteten Kalkbänken. Aspidoceras acanthicum Aulacostephanus peregrinus Aspidoceras liparum Streblites levipictus Aulacostephanus mutabilis Taramelliceras pseudoflexuosum Aulacostephanus eulepidus Sutneria cyclodorsata 6. Weißjura 5 3, unterer und mittlerer Teil. Ungefähr 8—9 m mächtige Kalke mit Mergelfugen. Aspidoceras sesquinodosum Aulacostephanus pusillus dossennus Aspidoceras liparum Streblites levipictus Aulacostephanus pseudomutabilis Sutneria cyclodorsata Aulacostephanus eudoxus Im unteren Teil noch Taramelliceras pseudoflexuosum, oben Taramelliceras klettgovianum. 7. Weißjura 6 3, oberer Teil und 8 4. Fast mergelfreie Quaderkalke, meist jedoch in Schwamm­ fazies ausgebildet. Mächtigkeit im Normalfall zwischen 25 und 30 m. Wenige Meter über der Basis, an der Grenze 6 3/6 4, charakteristische, bräunliche oder grünliche, sandige, oft glau­ konitische Kalkbank („Glaukonitbank"). Charakteristische Ammoniten: Aspidoceras sesquinodosum Aulacostephanus yo (Jugendformen) Aulacostephanus pseudomutabilis Sutneria eumela Aulacostephanus eudoxus Taramelliceras klettgovianum Im obersten Abschnitt tritt Glochiceras semicostatum auf. 8. Weißjura E1. Mergelfreie, gelbliche Bankkalke, ungefähr 10 m mächtig. An der Basis Sutneria pedinopleura (vgl. D. SEEGER 1961). Höher: Aspidoceras hermanni Hybonoticeras pressulum Sutneria subeumcla Oxyoppelia fischeri 9. Weißjura e2 („setatus-Schichten"). Gelbliche, meist dünnbankige, mergelfreie Kalke, unge­ fähr 10 m mächtig. Hybonoticeras beckeri Glochiceras lens Virgataxioceras setatum Haploceras subelimatum Taramelliceras wepjeri (erst im höheren Teil) 10. Weißjura S 1, unterer Teil. Bankkalke mit Mergelfugen. Hybonoticeras beckeri Ochetoceras zio Lithacoceras siliceum (hier besonders häufig) Glochiceras lens Taramelliceras wepjeri Haploceras subelimatum 11. Weißjura ?1, höhere Teile. Bankkalke mit Mergelfugen. Gravesia sp. Neochetoceras steraspis Hybonoticeras hybonotum Glochiceras lens Taramelliceras wepjeri Haploceras subelimatum Ochetoceras zio

c) Fränkische Alb Die Stratigraphie der hier zu behandelnden Horizonte im südlichen fränkischen Malm wurde vor allem von TH. SCHNEID (1914), L. WEGELE (1929), A. ROLL (1933, 1940), E. WEBER (1941), K. H. RUPPRECHT (1955), W. STREIM (1959, 1960, 1961), W. WAGNER (1960) und H. SCHMIDT-KALER (1961) untersucht. Ein — 23 — kurzer Überblick über die Faunen- und Schichtenfolge gründet sich auf diese Arbeiten, auf freundliche mündliche Mitteilungen von H. SCHMIDT-KALER und A. ZEISS (beide Erlangen) sowie auf eigene Beob­ achtungen bei gemeinsamen Geländebegehungen im mittleren Altmühltal. Die „Crusoliensis-Mergel" des Malm 7 3, ein charakteristischer Mergelhorizont mit Kalkbänken im oberen Malm 7, führen: Katroliceras garniert Aspidoceras uhlandi Rasenia trifurcata Über ihnen folgen mergelarme, splittrige Kalke mit Idoceras balderum (= Rasenia variocostata in F. X. SCHNITTMANN 1958, S. 110) und Aspidoceras uhlandi Der Malm 8 ist in seinem tieferen Teil in der Fazies des „Treuchtlinger Marmors" entwickelt. Im Liegenden der „oberen Mergelplatte" (H. SCHMIDT-KALER 1961) finden sich: Aulacostephanus mutabilis Aspidoceras acanthicum Streblites levipictus Die „obere Mergelplatte" und ihr unmittelbares Hangendes enthalten: Aspidoceras liparum Streblites levipictus Aulacostephanus eudoxus Creniceras dentatum Sutneria cyclodorsata Die höheren Teile des Malm 8, die vielfach in Massenfazies ausgebildet sind, liefern Aspidoceras longispinum Aulacostephanus eudoxus Aulacostephanus pseudomutabilis Taramelliceras klettgovianum Auf den Malm 8 folgen helle, tonarme Kalke, die unten Sutneria subeumela und oben Virgataxio- ceras setatum führen. Dieser Komplex entspricht der Zone des Hybonoticeras beckeri TH. SCHNEID'S. Uberlagert wird diese von teils gebankten, teils plattigen Kalken mit Hybonoticeras hybonotum. Erst in höheren Abschnitten stellen sich ein: Gravesia sp. Glochiceras lithographicum Taramelliceras prolithographicum Neochetoceras steraspis

d) Nordwestdeutschland

Die außerordentlich große Armut an Ammoniten im unteren Kimeridgien (im Sinne W. J. ARKELL'S) in Nordwestdeutschland schließt eine detaillierte Gliederung der Schichtfolge in makropaläontologisch begründete Zonen aus. Die bisherigen, auf wenige weit zurückliegende Funde basierten Erkenntnisse seien nach F. LÖWE (1913), H. SALFELD (1913), F. IMEYER (1926), W. SCHOTT (1930), W. KLÜPFEL (1931), W. KLINGLER (1955) und G. SCHMIDT (1955) nochmals kurz zusammengestellt. Es folgen vom Liegenden zum Hangenden: 1. „Unterer Kimeridge". Mergelkalke, nach oben mit sandigen Einschaltungen („Grenzsandstein"), ohne kennzeichnende Ammoniten: Aspidoceras „orthocera" 2. „Mittlerer Kimeridge". Vorwiegend Mergel und Kalke mit sehr seltenen Ammoniten: Aspidoceras spp. Aulacostephanus pseudomutabilis Aulacostephanus eudoxus Aulacostephanus yo 3. „Oberer Kimeridge". Ammonitenleere Kalke und Mergel. 4. „Gigas-Schichten". Kalke mit Gravesia spp. — 24 —

e) Pommern Die isolierten Jura-Aufschlüsse des westlichen Hinterpommern ergeben auch in ihrer Kombination keine vollständige Schichtenfolge. In den Bereich der Aulacostephanus-Schichten fallen allein die Kalke und Mergel von Bartin bei Kolberg und von Zarnglaff. Sie führen nach M. SCHMIDT (1905), H. SALFELD (1913) und K. RICHTER (1931) (Bestimmungen revidiert): Aulacostephanus pseudomutabilis Perisphinctes spp. Aulacostephanus eudoxus Amoeboceras volgae Aspidoceras spp.

Osteuropa a) Ostpreußen Der mittlere Malm ist in Ostpreußen nur in der Bohrung Heilsberg im Ermeland erschlossen. Eine kritische Zusammenfassung ihrer Bearbeitung durch P. G. KRAUSE (1909) ergibt: Teufe: 563—624: Graue, tonige, feinkörnige Sandsteine. Fossilien mit Schalenerhaltung: .Aulacostephanus volgensis Sutneria sp. (P. G. KRAUSE 1909, Taf. 3, Fig. 9) Aulacostephanus undorae Amoeboceras volgae Aspidoceras spp. Amoeboceras borussicum Sutneria eumela Amoeboceras pristiophorum 624: Phosphorithorizont. 624—692: Graue Mergel, vor allem im unteren Teil mit Oolithen („oberes Oxford^ Korallenoolith" bei P.G.KRAUSE). Ohne leitende Ammoniten. 692—758: Graue, tonige Sande, mit Mergel wechsellagernd („unteres Oxford" bei P.G.KRAUSE). Rasenia (Prorasenia) cf. stephanoides (= Stephanoceras äff. coronato SCIILOTH. in P. G. KRAUSE 1909, S. 292) Perisphinctes sp. (P. G. KRAUSE 1909, Taf. 6, Fig. 9) Glochiceras Ungulatum (P. G. KRAUSE 1909, S. 291, Fig. 4, S. 306) Amoeboceras sp.

Daraus geht hervor, daß das untere Kimeridgien wesentlich mächtiger ist, als P. G. KRAUSE ange­ nommen hatte. Sein „unteres Oxford" dürfte mit großer Wahrscheinlichkeit den Rasenien-Schichten entsprechen. Eine Grenze zwischen Rasenien- und Aulacostephanen-Schichten ist wegen der Armut an kennzeichnenden Formen nicht zu ziehen.

b) Polen

Neueste Untersuchungen im Jura Zentral-Polens (W. BARCZYK 1961, J. KUTEK 1961) erlauben sehr präzise Angaben über die Stratigraphie des mittleren Malm im Weichsel-Bogen. Zusammenfassend lautet die Schichtenfolge in der Umgebung von Sulejöw und Piotrköw an der Pilica (Fossilbestimmungen revidiert): 1. Kalke, oolithisch, detritisch, mergelig, mit Ataxioceras spp. Rasenia cf. stephanoides Rasenia trimera Rasenia involuta 2. Kalke und Mergel mit Lumachellen Aspidoceras uhlandi Rasenia cf. stephanoides 3. Tone und Lumachellen ohne charakteristische Fossilien. 4. Tone, Mergel und Lumachellen mit Aulacostephanus eudoxus eudoxus Aulacostephanus pseudomutabilis pseudomutabilis Aulacostephanus pinguis — 25 —

5. Tonschiefer und Mergel Aulacostephanus volgensis Aulacostephanus autissiodorensis Aulacostephanus jasonoides Amoeboceras volgae Aulacostephanus undorae 6. Tonschiefer und Mergel mit Subplanites pseudoscythicus Zaraiskites äff. püicensis

c) Rußland Die stratigraphischen Verhältnisse des unteren Kimeridgien in Rußland (d. h. des oberen Kime­ ridge der russischen Geologen) sind nur mit großen Vorbehalten zu beurteilen. Bezeichnend sind die geringen Mächtigkeiten der einzelnen Horizonte und eine recht einförmige Lithologie (N. T. ZONOV 1937, N. T. SASONOV 1961). An der mittleren Wolga (Gebiet Kujbyschew) sind vor allem bei Gorodistche fossilführende Tone aufgeschlossen, die in die Aulacostephanen-Schichten fallen. Eine Untergliederung ist jedoch bis­ her nicht möglich gewesen. Nach A. PAVLOW (1886) enthalten sie: Aulacostephanus volgensis Amoeboceras spp. Aulacostephanus jasonoides Aspidoceras spp. Aulacostephanus undorae

Vom Südfuß des Ural haben D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY (1941) eine Reihe von Aufschlüssen aus der Umgebung von Tschkalow beschrieben. Die Aulacostephanen-Faunen, die von dort er­ wähnt werden, lassen sich stratigraphisch ebenfalls nicht weiter untergliedern. Von Sary-gul bei Tsch- kalov liegen mir vor: Aulacostephanus kirghisensis Aulacostephanus jasonoides Aulacostephanus cf. autissiodorensis Über den Oberjura der Becken der Petschora und der Sosva (Nordural) liegen erst wenige Angaben vor. Zusammenfassend ist zu bemerken, daß die Aulacostephanus-Faunen Rußlands stratigra­ phisch bisher nicht gegliedert werden konnten. Der Nachweis von Aul. cf. autissiodorensis gestattet die Datierung der Schichten von Sary-gul. Die Tone von Gorodistche mögen höchstens wenig älter sein.

Mexico

Das Vorkommen von Aulacostephanen in Mexico ist durch C. BURCKHARDT (1906) bekannt gewor­ den. Dieser Autor beschreibt im Kimeridgien der Sierra de Mazapil (Zacatecas) die nachstehende Schichtenfolge: d) „Argiles ä Waagenia", mit Hybonoticeras parrasensis (R. W. IMLAY 1939) ? Amoeboceras sp. (C. BURCKHARDT 1906, Taf. 27, Fig. 1—5, als „Waagenia") c) „Couches ä Haploceras fialar", enthaltend Taramelliceras (Metahaploceras) spp. Glochiceras (Coryceras) carinatum Procraspedites sp. b) „Banc ä Aucella" a) „Couches ä Idoceras", mit Taramelliceras spp. Idoceras, zahlreiche Arten Aspidoceras spp. Aulacostephanus zacatecanus Sutneria cyclodorsata Epicephalites epigonus Nebrodites spp. Wenn auch eine genaue Parallelisierung der mexicanischen Horizonte mit europäischen Schichten kaum möglich ist, so dürften die Couches ä Idoceras doch am ehesten der ocanthicum-Zone entsprechen. — 26 —

Parallelisierung Ein Vergleich der Schichtfolgen und ihrer Ammonitenfaunen in Nordwesteuropa einerseits und in den Tethysrandgebieten andererseits zeigt recht erhebliche Unterschiede. Eine einheitliche Zonenfolge erweist sich als unmöglich. Umfaßt dabei nach O. H. SCHINDEWOLF (1960, S. 19) eine Zone „die Gesteins­ schichten, die das für sie charakteristische Leitfossil ... enthalten", so ist es nur folgerichtig, wenn für faunistisch abweichende Gebiete verschiedene Zonenschemata erarbeitet werden. In Übereinstimmung mit L. S. LIBROVITSCH (1954) und I. CHLUPÄC (1957) (zitiert nach O. H. SCHINDEWOLF 1960) kommt so der Zone nur eine provinzielle Bedeutung bei. Die revidierte nordwesteuropäische Zonenfolge lehnt sich eng an das Schema H. SALFELD'S (1913) an. Sie unterscheidet sich nur durch eine abweichende Nomenklatur und lautet: Zone der Gravesia sp. Nach neueren Beobachtungen (z. B. K. W. BARTHEL 1959) scheinen verschiedene Gravesien-Arten eine andere stratigraphische Verbreitung zu besitzen, als dies H. SALFELD (1913) und A. ROLL (1932) angenommen hatten. Es wird deshalb davon abgesehen, eine Leitart der tiefen Gravesien-Schichten zu erwähnen. Zone des Aulacostephanus autissiodorensis Ihre typische Entwicklung besitzt die autissiodorensis-Zone in den Gaulter's Gap Shales (Kimeridge Bay, Dorset, England). Die Zone entspricht der pseudomutabilis-Zone bei H. SALFELD (vgl. auch B. ZIEGLER 1961). Zone des Aulacostephanus eudoxus Der eudoxus-Zone ist die Zone des Aulacostephanus pseudomutabilis DE LORIOL (n o n sensu SALFELD!) synonym. Sie deckt sich demnach mit der Zone des Ammonites mutabilis bei W. WAAGEN (1865) und F. & L. WÜRTEN- EERGER (1866). WAAGEN und WÜRTENBERGER bezogen sich dabei auf Ammonites mutabilis D'ORBIGNY, n o n SOWERBY; ihre mutabilis-Zone ist also nicht dasselbe wie die mutabilis-Zone H. SALFELD'S. Im Zonenschema H. SALFELD'S entspricht der eudoxus-Zone die Zone des Aulacostephanus yo. Aulacostephanus pseudomutabilis DE LORIOL besitzt wegen seiner relativ geringen regionalen Verbreitung (vgl. S. 108) nur einen beschränkten Wert als Zonenfossil. Überdies ist der Gebrauch des Namens durch H. SALFELD (1913) für eine andere Leitform geeignet, erhebliche Verwirrung hervorzurufen. Auch Aulacostephanus yo ist wegen seiner Seltenheit und geringen regionalen Verbreitung ein wenig glücklich gewähltes Zonenfossil. Es empfiehlt sich so, auf den schon von M. NEUMAYR (1873) als Leitammoniten herangezogenen Aulacostephanus eudoxus zurück­ zugreifen. Auch seit M. NEUMAYR war der Begriff „eudoxus-Zone" nie ganz außer Gebrauch (vgl. z. B. L. F. SPÄTH 1925, N. G. KHIMSCHIASCHWILI 1957). Zone des Aulacostephanus mutabilis Die mutabilis-Zone im Sinne SALFELD'S gründet sich auf Aulacostephanus mutabilis (SOWERBY) (n o n Ammo­ nites mutabilis Sow. in D'ORBICNY, n o n Ammonites mutabilis autorum). Neben dem Leitammoniten ist beson­ ders Aulacostephanus eulepidus für die Zone bezeichnend. Zone der Rasenia uralensis L. F. SPÄTH (1935) hat wegen der umstrittenen Anwendung des Namens cymodoce (einerseits auf eine Rasenia, andererseits auf eine Pictonia) die Rasenia uralensis als Zonenfossil eingeführt. Lectotypus von uralensis stellt dabei trotz verfahrensmäßiger Bedenken die Fig. 210 C1 in R. DOUVILLE (1911) dar. Die uralensis-Zone wird durch grobrippige Rasenien charakterisiert; bezeichnend ist die Fauna von Market Rasen (Lincolnshire). Eine Bearbeitung der leitenden Ammonitengruppe steht bis heute jedoch aus. Für die Tethysrandgebiete lautet die Zonenfolge: Zone des Neochetoceras steraspis Mit der steraspis-Zone deckt sich die Zone des Glochiceras lithographicum weitgehend. In ihr treten die ersten Gravesien auf. Zone des Hybonoticeras beckeri Die beckeri-Zone geht auf M. NEUMAYR (1873) zurück, der die Charakterart als Zeitgenosse des Aulacostephanus eudoxus betrachtete. TH. SCHNEID (1914) erkannte die Selbständigkeit der Zone gegenüber dem Liegenden. Im Hangenden reicht das Zonenfossil lokal (Crussol) noch beträchtlich in die steraspis-Zone hinauf. In weiten Teilen der Tethysrandgebiete lassen sich innerhalb der beckeri-Zone Unterabteilungen ausscheiden. Das obere Drittel hat bisher keine darauf beschränkte Ammonitenart geliefert. Es entspricht der siliceus-Zone bei A. ROLL (1931), doch ist A. ROLL selbst (1940, S. 209) von der Verwendung des Perisphinctes siliceus als Zonenfossil wegen der beachtlichen vertikalen Reichweite der Art wieder abgegangen. Das mittlere Drittel umfaßt die „Zone" des „Virgataxioceras" setatum; im unteren Drittel ist Sutneria subeumela leitend. — 27 —

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Tabelle 1. Stratigraphische Ubersicht über die Aulacostephanus-Schichten in Europa. Literaturhinweise finden sich im Text.

Zone des Aulacostephanus eudoxus Die eudoius-Zone ist das, was ursprünglich (W. WAAGEN 1865, F. & L. WÜRTENBERGER 1866) als mutabilis-Zone bezeichnet wurde. Sie umfaßt die vertikale Reichweite des echten Aulacostephanus pseudomutabilis. Analog zu dem Vorgehen in Nordwesteuropa empfiehlt es sich, den Terminus „pseudomutabilis-Zone" nicht mehr zu ver­ wenden und statt dessen „eudoius-Zone" einzusetzen. Zone des Aspidoceras acanthicum Erstmals wurde die Zone von M. NEUMAYR (1871) aufgestellt und später vor allem im mediterranen Bereich auf die vertikale Reichweite der Gattung Aspidoceras insgesamt ausgedehnt. Durch jüngste Beobachtungen (B. ZIEGLER 1958, H. HOLDER & B. ZIEGLER 1959) hat es sich jedoch gezeigt, daß Aspidoceras acanthicum allein die Schichten zwischen der Verbreitung von Streblites tenuilobatus und von Aulacostephanus eudoxus charak­ terisiert. Da die Art überdies wesentlich häufiger und weiter verbreitet ist als die gleichzeitig lebenden Aula­ costephanus mutabilis und Aulacostephanus eulepidus, ist kein Grund einzusehen, weshalb die Bezeichnung „acanthicum-Zone" zugunsten eines anderen Terminus aufgegeben werden soll. In Ostspanien allerdings (Calanda bei Alcafüz, Provinz Teruel) findet sich eine dem Aspidoceras acanthicum sehr nahe stehende Form noch in etwas jüngeren Horizonten vergesellschaftet mit Aspidoceras longispinum und Sutneria eumela. Aspidoceras acanthicum selbst scheint auch hier ein tieferes Niveau einzuhalten, doch sind genauere Untersuchungen noch erforderlich. — 28 —

Zone des Streblites tenuilobatus In der Fassung A. OPPEL'S (1863) schließt die tenuüobatus-Zone zweifellos die vertikale Verbreitung des Streblites levipictus, der vor allem in der acanthicum-Zone heimisch ist, mit ein. Sorgfältige Untersuchungen haben jedoch deutlich gezeigt, daß Streblites tenuilobatus auf das Liegende der Zone des Aspidoceras acan­ thicum beschränkt ist. Zusammen mit Streblites tenuilobatus kommen grobrippige Rasenien (Eurasenia) vor. Eine Zweiteilung der termilobatus-Zone (O. F. GEYER 1961) nennt in der oberen Hälfte die Gattung Katroli­ ceras, unten dagegen Ataxioceras als typisch. Ein oberster Abschnitt der tenuilobatus-Zone (die oberen Katroli- ceraten-Schichten O. F. GEYER'S) enthält in Mitteleuropa Idoceras balderum als Charakterfossil einer wohl nur örtlich auszuscheidenden Subzone. Der stratigraphische Vergleich zwischen Nordwesteuropa und den Tethysrandgebieten muß von den wenigen übereinstimmenden leitenden Ammonitenarten ausgehen. Die Zone der Gravesia sp. er­ weist sich so als Äquivalent der Zone des Neochetoceras steraspis. Beide Zonen werden durch Gravesien gekennzeichnet. Die eudoxus-Zone ist sowohl in NW- wie in Mitteleuropa entwickelt. Ihre Gleich­ zeitigkeit steht außer Zweifel. In ihrem Hangenden müssen sich damit die beckeri-Zone und die autissio- dorensis-Zone zeitlich entsprechen. Das Zonenfossil der rrmtabilis-Zone ist auch in der acanthium-Zone nachgewiesen. Gewisse Überlegungen (siehe S. 12) machen es allerdings wahrscheinlich, daß der muta­ bilis-Zone außerdem die jüngsten Partien der tenuilobatus-Zone äquivalent sind. Die Masse der tenui- lobatus-Zone erweist sich durch ihre Rasenien der Zone der Rasenia uralensis als zeitgleich. Eine detaillierte Ubersicht über die Entwicklung der einzelnen Zonen in den verschiedenen Gebieten gibt Tabelle 1.

Diskussion des Artbegriffes

Artbegriff Es bedarf keiner Erläuterungen, daß es der Paläontologie stets versagt sein wird, das Wesen ihrer taxionomischen Einheiten durch das physiologische Experiment zu überprüfen. Das nach E. MAYR (1942) entscheidende Kriterium der Art, die Kreuzungsfähigkeit, feststellen zu können, ist das Vorrecht der Neozoologie. Es ist darum nötig, die morphologischen Merkmale um so sorgfältiger zu untersuchen und gegeneinander abzuwägen. Es gibt keine zwei Individuen einer Art, die in allen ihren Merkmalen vollständig übereinstimmen. Eine gewisse Variabilität ist für jede einzelne Art typisch. Die äußerste Variationsbreite festzustellen, ist eine der wichtigsten Aufgaben bei jeder Art. Bei genügend reichhaltigem Material zeigt es sich in den meisten Fällen, daß zu einer. Zeitebene Gruppen von Individuen festzustellen sind, innerhalb derer die einzelnen Merkmale variieren, die jedoch von anderen, gleichzeitig lebenden Gruppen durch eine deutliche morphologische Distanz getrennt sind. In Analogie zu den Befunden an rezenten Organismen müssen wir solche Gruppen als Arten bezeichnen. Dieser Artbegriff, der sich im neueren paläontologischen Schrifttum allmählich durchzusetzen scheint, unterscheidet sich recht wesentlich von den Auffassungen älterer Autoren. Bezeichnend für eine ganze Epoche ist der Ausspruch L. WÜRTENBERGER'S (1880, S. 90): „Daß man solche Species und zwar recht viele, d. h. möglichst eng gefaßte unterscheidet und mit besonderen Namen belegt, hat übrigens seine große praktische Bedeutung für die Entwicklungslehre sowohl als für die Geognosie. Denn nur dadurch, daß man womöglich jede bemerkbare Abweichung durch Abbildung und Beschreibung sorgfältig fixiert mit genauer Angabe des geognostischen Horizontes der betreffenden Form, wird man in Stand gesetzt, die Entwicke- lungsgeschichte der bezüglichen Gruppen genauer kennen zu lernen, sowie andererseits die Formationen verschiedener Länder richtig miteinander zu parallelisiren." An den Folgen haben wir heute noch schwer zu tragen. Durch die unglückliche Zersplitterung wurde die Paläontologie selbst in weiten Kreisen als „Speziesmachertum" diskreditiert. — 29 —

Mit der Anwendung des biometrischen — aber im Grunde genommen ja auch rein morphologischen — Artbegriffes bedient sich die Paläozoologie der gleichen Methoden der Artunterscheidung wie die Neozoologie. Ein Unterschied zwischen paläozoologischen und neozoologischen Arten besteht damit — wenigstens im Prinzip — nicht. E. BOLTOVSKOY (1954) und M. K. HOWARTH (1958) weisen darauf hin, daß im Normalfall der Arten­ reichtum innerhalb einer nahe zusammengehörigen Gruppe und innerhalb eines kleinen Raumes be­ schränkt sei. Daß dies auch für jurassische Ammoniten zutrifft, zeigen die meisten der jüngeren ein­ schlägigen Arbeiten, sofern ihnen der biometrische Artbegriff zugrunde liegt. Dieser Umstand bringt mehrere Vereinfachungen praktischer Art mit sich. Das Bestimmen eines neuen Fundes wird wieder möglich. Die Fossillisten schrumpfen auf ein erträgliches Maß zusammen. Damit sind erst wieder Vergleiche mit den stratigraphischen und faunistischen Verhältnissen anderer Gebiete möglich — Unterfangen, die früher im Wust nichtssagender Namen erstickt wurden.

I n t r a sp e z i f i s c h e Kategorien Es wird immer wieder vorkommen, daß innerhalb einer biometrisch oder variationsstatistisch definierten Art kleinste, aber konstante Merkmalsunterschiede auftreten. Die beiden Formenkreise zu Arten aufzuwerten, müßte im Interesse einer wohl abgewogenen, abgestuften Systematik eine Rang­ erhöhung aller unmittelbar folgenden Kategorien bedeuten. Es erscheint darum angemessener, zur intra­ spezifischen Unterscheidung zu greifen. Eine Unterart ist demnach als eine Gruppe von Individuen zu charakterisieren, die sich innerhalb der Artmerkmale durch besondere, aber konstante Merkmalskombinationen auszeichnen. Diese Defini­ tion ist rein empirisch begründet, sie steht also im Widerspruch zu der Tendenz der Neozoologie, den Begriff der Unterart allein auf die geographische Rasse zu beziehen. Es erscheint mir indessen richtiger, von der Natur auszugehen und die doch mehr oder weniger abstrakten taxionomischen Begriffe auf sie abzustimmen, anstatt die Naturgegebenheiten einem formalen Denken unterzuordnen. Dadurch erübrigt es sich natürlich nicht, sich über das Wesen der ausgeschiedenen intraspezifischen Einheiten klar zu werden. Unter den Fällen theoretisch denkbarer Variabilität (O. F. GEYER 1961) kommen für eine unterartliche Kennzeichnung allein geographische und phylogenetische Variationen in Betracht (vgl. auch C. W. DROOGER 1954). Die Praxis zeigt uns indessen, daß auch innerhalb eines einheitlichen Raumes und in ein und demselben Horizont statistisch unterscheidbare Varianten einer Art vorkommen. Ihre wahre Natur läßt sich bisher nicht ermitteln (vgl. S. 30). Sie werden hier neutral morphologische Varianten genannt — wobei man sich stets vor Augen halten muß, daß auch jede geographische oder phylogenetische Variante morphologisch erfaßbar sein muß.

Die geographische Rasse (ssp. geogr.) In der Neozoologie werden allein geographische Rassen als Unterarten angesehen. Sie sind vor allem bei terrestrischen Organismen in weiter Verbreitung bekannt geworden. Vielfach werden sie als die eigentlichen Ursachen der Artbildung angesehen (E. MAYR 1954, H. W. PARKER 1956). In jüngerer Zeit wird auch in der Paläontologie versucht, den Gebrauch der Unterart allein auf die geographischen Rassen zu beschränken (E. BOLTOVSKOY 1954). Dabei wird offensichtlich vorausgesetzt, daß die Verhältnisse bei der Neozoologie auf die Paläontologie übertragbar seien (D. V. AGER 195C). Dies ist jedoch nicht der Fall. Die Grundbedingung der geographischen Rassen, nämlich die beim Aufhören der geographischen Isolierung fortbestehende Kreuzungsfähigkeit, ist fossil nicht nachprüf­ bar. Damit ist indessen die Notwendigkeit, geographische Kategorien innerhalb fossiler Arten auszu­ scheiden, nicht bestritten. Nur muß man sich darüber im klaren sein, daß jede Aussage über fossile geo­ graphische Rassen auf die subjektive Einschätzung gegründet ist. — 30 —

Ein weiteres Unsicherheitsmoment ist die Umwelt, die ja selbst in Lithofazies und Begleitfauna nur zum kleinsten Teil rekonstruiert werden kann. So können auch ökologische Faktoren, Reaktionsformen auf besondere Umweltbedingungen, die längere Zeit anhalten oder immer wiederkehren, geographische Rassen vortäuschen. Vor allem aber ist mit peinlicher Sorgfalt darauf zu achten, ob die beiden Formenkreise, die als geographische Rassen einer Art angesprochen werden, auch wirklich stratigraphisch absolut gleichaltrig sind. Bei den kurzlebigen Ammoniten ist dies wohl allein durch lithologische Schichtverfolgung fest­ zustellen. Mit der räumlich beschränkten Anwendungsmöglichkeit dieser Methode sind aber auch der Feststellung „echter" geographischer Rassen enge Grenzen gesetzt.

Die stratigraphische Mutante (ssp. strat.) Die Abänderung der Organismen in der Zeit bringt für die Taxionomie eine Fülle von Problemen mit sich (vgl. G. G. SIMPSON 1951, F. H. T. RHODES 1956), die indessen in der vorliegenden Arbeit kaum auftreten. In der letzten Zeit hat es sich weitgehend durchgesetzt, so lange zur unterartlichen Kennzeich­ nung zu greifen, als die morphologische Abänderung innerhalb gewisser Grenzen bleibt (P. C. SYLVESTER- BRADLEY 1951, T. N. GEORGE 1956, N. D. NEWELL 1956, R. WENGER 1957). Solche Unterarten („Transienten") können wir als chronologische oder stratigraphische Subspezies (ssp. strat.) bezeichnen. Sie decken sich ungefähr mit dem, was W. WAAGEN (1869) unter Mutationen verstanden wissen wollte. Die Grenzziehung selbst — sowohl zwischen den Unterarten als auch zwischen den sich auseinander entwickelnden Arten — bleibt so lange von der praktischen Überlegung bestimmt, als keine objektiv in Zahlen auszudrückenden Werte vorliegen. Zu Hilfe kommen hierbei zufällige Überlieferungslücken, vereinzelt vielleicht auch Perioden gesteigerter Umwandlungsgeschwindigkeit (B. ZIEGLER 1959).

Die morphologische Variante (ssp. morph.) Eine geschlossene Gruppe innerhalb einer Art, die nach ihrem Vorkommen weder eine geographische Rasse noch eine stratigraphische Mutante darzustellen scheint, wird neutral als morphologische Variante bezeichnet, obwohl auch die beiden anderen Typen der Unterart letztlich morphologisch definiert sind. Eine naheliegende Erklärung kann die der Sexualvariation sein; besonders, wenn ein ausgeprägter Dimorphismus auftritt, drängt sie sich förmlich auf. Da indessen in der älteren und jüngeren Vergangen­ heit gerade über den Sexualdimorphismus der Ammoniten die widersprechendsten und zum Teil völlig unbegründeten Ansichten laut geworden sind (z.B. L. ROLLIER 1913, S. 269), ist hier äußerste Zurück­ haltung am Platze. Jedenfalls könnte eine solche Form des Dimorphismus noch am ehesten als Sexual­ dimorphismus gedeutet werden — wenn man überhaupt auf dieses Spekulationsobjekt zurückgreifen will. Schließlich ist auch die Möglichkeit „maskierter" geographischer Rassen zu diskutieren. Die kleinste in den Aulacostephanws-Schichten lithologisch unterscheidbare Zeitspanne (z. B. eine Kalkbank) dürfte größenordnungsmäßig in den Jahrtausenden liegen. Wie rasch sich geographische Verbreitungsgrenzen ändern können, zeigen Beispiele wie Mya arenaria (S. EKMAN 1952, S. 127) oder Eriocheir sinensis (O. H. SCHINDEWOLF 1950, S. 71). Haben sich nun die Verbreitungsgrenzen zweier geographischer Rassen mehrfach über unser beschränktes Beobachtungsgebiet verschoben, so scheinen die Formen tatsäch­ lich zusammen vorzukommen (Abb. 5). Analoges gilt für ökologische Anpassungsformen an rasch sich ändernde Biotope.

Auch die Verdriftung leerer Schalen, analog zum rezenten Nautilus (R. A. REYMENT 1958), muß in Betracht gezogen werden. Allerdings dürfte es sich stets nur um einen kleinen Prozentsatz aller Gehäuse handeln, die durch Strömungen aus dem Lebensbereich der Art (oder Unterart) hinausgetragen werden. Sie müßten sich dann als seltene Irrgäste in einer sonst andersartig zusammengesetzten Fauna zu er­ kennen geben. Gegen eine solche Verdriftung in nennenswertem Umfang spricht das Auftreten von Abb. 5. Mehrfache Verschiebung der Verbreitungsgrenzen zweier geographischer Rassen (schematisch). Die dargestellte Zeiteinheit entspricht der Ablagerungsdauer einer Kalkbank. Die beiden Rassen scheinen dadurch zusammen vorzukommen.

Lokalfaunen (B. ZIEGLER 1958). Auch B. GECZY (1959) mißt ihr — allerdings aus anderen Gründen — keine Bedeutung bei, während R. A. REYMENT (1958) auf sie mit wenig einleuchtender Argumentation besonderes Gewicht legt.

Offen-nomenklatorische Kategorien

Die meisten Fälle tatsächlicher Variabilität (O. F. GEYER 1961) entziehen sich einer regelgemäßen Benennung. Soweit eine nomenklatorische Kennzeichnung überhaupt erforderlich oder zweckmäßig ist, kann sie mit Hilfe der nomenclatura aperta erfolgen. Als Varietas (var.) läßt sich eine innerartliche oder innersubspezifische Variante bezeichnen, die auffallend vom morphologischen Typus abweicht, mit ihm jedoch durch Übergänge verbunden ist. Die Ursachen des Abweichens können vielgestaltig sein, sie lassen sich jedoch kaum je erkennen. Meist dürfte es sich um extreme Individualvariation handeln. Daneben können aber auch ökologische Momente eine Rolle spielen. Gelegentlich mögen selbst Vertreter neuer, sehr seltener Arten hier versteckt sein. Auch die Möglichkeit einer Sexualvariation ist nicht auszuschließen. Wachstumsstadien brauchen nicht benannt zu werden, für sie genügt die Kennzeichnung als juvenil, adolescent, adult oder senil vollauf.

Krankheitstypen werden mit H. HOLDER (1956) als forma charakterisiert.

Die höheren Kategorien Jede taxionomische Arbeit verfolgt einen doppelten Zweck. Einmal soll die Vielfalt der Arten aus rein praktischen Gründen — damit überhaupt eine Verständigung möglich ist — in ein abgestuftes System gegliedert werden. Zum anderen erwartet die moderne Paläontologie von einem System, daß es die stammesgeschichtlichen Beziehungen wiedergebe. Es gilt also, die manchmal widerstrebenden Gesichtspunkte aufeinander abzustimmen. Während die fossilen Arten bei reichem Material im allgemeinen variationsstatistisch objektiv ab­ grenzbar sind, gilt dies meist nicht auch für die Gattung. Diese ist ein Produkt aus Konvention und Zweckmäßigkeit. Nur in seltenen Fällen stehen die phylogenetischen Beziehungen der einzelnen Arten — 32 — so jenseits der subjektiven Auffassung, daß damit auch die Gattung oder Untergattung zu einem objek­ tiven Begriff wird. Vor allem dort, wo zwei Gattungen einer direkten Entwicklungslinie angehören, wird sich eine brauchbare Grenze nur nach einem Übereinkommen ziehen lassen. Eine Gattung soll stammesgeschichtlich zusammengehörende Arten umfassen. Sie soll also mono- phyletisch sein. Als monophyletisch wird hierbei mit O. H. SCHINDEWOLF (1950, S. 488) jede taxionomische Kategorie betrachtet, die auf eine gleichrangige Einheit zurückgeht. Nur in diesem Sinne sind auch die Aulacostephanen monophyletisch. Ein Vergleich der Arten der Gattung Aulacostephanus zeigt eine beträchtliche morphologische Viel­ gestaltigkeit. Ähnliche, eher geringere morphologische Unterschiede finden z. B. bei den Arieten Aus­ druck in 24 Gattungen und drei Subfamilien. Abgesehen davon, daß ein solches Vorgehen weder phylo­ genetische noch stratigraphische Begründung aufzeigen kann, ist es nicht dazu angetan, zur besseren Verständigung unter den Fachgenossen beizutragen. Ein besonders krasses Beispiel in dieser Richtung sind die 14 „Gattungen" S. S. BUCKMAN'S, die W. J. ARKELL (1957, S. L252) allein zur Gattung Dactylio- ceras stellt. Daß innerhalb einer Gattung verwandte Arten ein recht verschiedenes Aussehen haben können, sollte niemanden verwundern. Ist es doch der Sinn einer Gattung, solche Arten innerhalb eines gemein­ samen morphologischen Grundplanes so weit zusammenzufassen, als die Übersichtlichkeit gewahrt bleibt. Untergattungen mögen eine zusätzliche Hilfe darstellen, doch sollte auch mit ihnen sparsam umgegangen werden.

Morphologie und Anatomie

Gehäuseform In Größe, Form und Proportionen sind die Gehäuse der Aulacostephanen oft sehr verschieden. Die kleinsten ausgewachsenen Exemplare messen knapp 25 mm, die größten Formen sind bei 400 mm Durch­ messer immer noch gekammert. Nach der Gehäusegröße lassen sich so grob schematisch vier Kategorien unterscheiden: kleinwüchsig: Gehäusedurchmesser unter 50 mm mittelgroß: Gehäusedurchmesser 50—100 mm groß wüchsig: Gehäusedurchmesser 100—200 mm riesenwüchsig: Gehäusedurchmesser über 200 mm Der Enddurchmesser (DE) wird stets am Mundsaum adulter Stücke abgenommen. Für die Messung empfiehlt sich eine Schublehre. Die übrigen Meßwerte beziehen sich stets in Prozenten auf den jeweils zugehörigen Durchmesser (DM). Für eine Charakterisierung der Gehäuseform haben sich — in Verbindung mit Querschnitts­ zeichnungen — die drei „klassischen" Merkmale als ausreichend erwiesen. Es sind dies: Windungshöhe über der Naht (WH) Windungsdicke (Windungsbreite) (WD) Nabelweite (NW)

Zusätzliche Werte, wie sie bei R. WENGER (1957) Verwendung finden oder wie sie O. H. WALLISER (1956) für die Arieten vorschlägt, sind bei den Aulacostephanen überflüssig. Ist die Skulptur der zu messenden Gehäuse sehr kräftig, so kann es sich empfehlen, die Windungs­ dicke sowohl zwischen den Rippen (WD 1) als auch über den Rippen (WD 2) zu messen (Abb. 6). Wo diese Unterscheidung nicht getroffen ist, ergeben die beiden Messungen keine deutlich verschiedenen Werte. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Zu S. 32.

Abb. G. Messungen bei Ammoniten- Gehäusen (schematisch). AB: Enddurchmesser (DE) AC: Windungshöhe über der Naht (WH) CD: Nabelweite (NW)

E|Ft: Windungsdicke über den

Rippen (WD2)

EL.Fo: Windungsdicke zwischen den Rippen (WD,) AG: Windungshöhe über der Externseite HJ: Beliebiger Durchmesser HK: Zugehörige Windungshöhe KL: Zugehörige Nabelweite MS: Mundsaum

Abb. 7. Verhältnis der Windungshöhe zur Windungsdicke (schematisch). a) Windung hochmündig b) Windung niedermündig c) Windung breitmündig

Abb. 8. Nabelabfall und Windungsquerschnitt. a) Nabelabfall sanft, Windungsquerschnitt oval: Aul. mutabilis (SOWERBY) ; Kimeridge Clay.Tealby (Lincoln- shire, England); Geol. Survey, London, 30738. X 1,5. b) Nabelabfall steil, mit deutlichem Nabelrand, Win­ dungsquerschnitt hochrechteckig, schwach trapez­ förmig : Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF) ; Kimeridge Clay, Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. X 1,5. c) Nabelabfall steil, ohne Nabelrand, Windungsquer­ schnitt rundlich: Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kime­ ridgien, ? St. Jean d'Angely (Charente-Maritime, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Pale- ontol., Coli. d'Orbigny 4605. X 2,5. d) Nabelabfall steil, ohne ausgeprägten Nabelrand, Win­ dungsquerschnitt hoch trapezförmig: Aul. quenstedti DURAND ; Kimeridgien, Joinville (Haute-Marne, Frank­ reich) ; Univ. Nancy. Nat. Gr. — 33 —

Je nach dem Verhältnis der Windungshöhe zur Windungsdicke lassen sich unterscheiden (Abb. 7): hochmündige Windungen (WH wesentlich größer als WD) niedermündige Windungen (WH nur unbedeutend größer als WD) breitmündige Windungen (WH kleiner als WD) Ein engnabeliges Gehäuse, dessen Windungshöhe größer ist als die Nabelweite, wird in der vor­ liegenden Arbeit als i n v o 1 u t bezeichnet. Sinkt die Nabelweite unter 25% ab, so ist das Gehäuse sehr involut. Ubertrifft andererseits die Nabelweite die Windungshöhe, so ist das Gehäuse e v o 1 u t bzw. bei einer Nabelweite von über 45°/» stark evolut. Im Laufe der Ontogenie verändern sich bei den Aulacostephanen die Meßwerte im allgemeinen nicht wesentlich. Eine regelmäßige Ausnahme bildet allein die Windungsdicke. Auf den innersten Um­ gängen kann sie über 50°/« des zugehörigen Durchmessers einnehmen; sie nimmt dann allmählich ab, bis sie im allgemeinen mit etwa 60 mm Gehäusedurchmesser ihren endgültigen Wert erreicht (vgl. Abb. 21, 43, 45, 54). Die Meßgenauigkeit richtet sich in erster Linie nach der Größe des Objektes. Mit der Schub­ lehre beträgt sie bei gut erhaltenen Exemplaren im allgemeinen + 0,2 mm, bei korrodierten Stein­ kernen ist sie oft wesentlich geringer. Betrachtet man das Verhältnis lOOA DM ' wobei A die WH, WD oder NW in mm bedeutet, so ist der Fehler

AV,,,, = ^ (1+^-0,2. Dies ergibt bei kleinwüchsigen Exemplaren einen Meßfehler von über + 3%> des Durchmessers, bei größeren Stücken dagegen ist er praktisch zu vernachlässigen. * Die Umgänge berühren einander an der Naht. Diese hinterläßt gelegentlich auch dort, wo der überlagernde Umgang fortgebrochen ist, eine Spurlinie (Taf. 9, Fig. 6; Taf. 18, Fig. 2; Taf. 21, Fig. 6). Von ihr steigt der Nabelabfall bzw. die Nabelwand auf. Sie kann flach und sanft gerundet, steil oder sogar überhängend sein (Abb. 8). Ist ihr Ubergang in die Flanken eng gerundet, so ist ein Nabelrand ausgebildet; eine förmliche Nabelkante ist jedoch bei Aulacostephanus nicht bekannt. Gelegentlich ist die Nabelwand zwischen Naht und Nabelrand abgeflacht, in anderen Fällen ist sie kontinuierlich gerundet (Abb. 8). An den Nabelrand bzw. den Nabelabfall schließen sich die Flanken an. Ihr nabelnah gelegener Teil wird als dorsolateral, der gegen die Außenseite hin gewandte Abschnitt als ventrolateral bezeich­ net. Diese Begriffe stehen zwar im Widerspruch zu der von H. MUTVEI (1957) vertretenen Orientierung des Weichkörpers, werden jedoch wegen ihrer weiten Verbreitung im paläontologischen Schrifttum beibehalten. Die Flanken selbst können flach oder gerundet, einander fast parallel oder gegen die Externseite zusammengeneigt sein (Abb. 8). Die breiteste Stelle der Flanken liegt meist nahe am Nabel, ist bei manchen Arten jedoch etwas gegen die Flankenmitte hin verschoben. Der äußerste, der Extern­ seite benachbarte Teil der Flanken wird als Marginalabschnitt bezeichnet. Die Externseite ist sehr unterschiedlich gestaltet. Bei primitiven Formen und besonders groß- wüchsigen Stücken ist sie meist gerundet. In anderen Fällen kann sie abgeflacht und gegen die Flanken durch einen marginalen Knick abgesetzt sein. Marginalkanten sind allerdings nirgends ausgebildet. Bei manchen Arten kann die Externseite zu einer Furche eingesenkt sein. Gelegentlich wird dies jedoch nur durch das Emporragen der Rippenenden über die abgeplattete Externseite vorgetäuscht. Eine echte Furche besitzt einen flachen Furchenboden, nur bei einer kleinen Gruppe von Arten ist sie V-förmig gestaltet. Der Windungsquerschnitt (WQ) (Abb. 8) resultiert aus der Kombination der einzelnen Merkmale. Er ist bei den meisten Aulacostephanen + hoch trapezförmig, doch kann er auch breit tra- — 34 — pezförmig, + rechteckig, hoch eiförmig, rundlich oder fast pfeilförmig ausgebildet sein. Zu seiner Dar­ stellung wurde im allgemeinen ein Diagraph aus dem Anthropologischen Institut der Universität Zürich benutzt.

Abb. 9. Mundsaum. a) Aul. autissiodorensis (COTTEAU); Gaulter's Gap Shales (autissiodorensis-Zone), Kime­ ridge (Dorset, England); Univ. Tübingen, Ce 1209/20. Nat. Gr. b) Aul. linealis (QUENSTEDT), Holotypus; Weißjura 8, Schwäbische Alb (Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/124/9. X 2. c) Aul. "pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 5 4 II a (eudoxus-Zone), Nendingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/14. Nat. Gr. d) Aul. eulepidus (SCHNEID); Kimeridge Clay (mutabilis-Zone), Ely (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29058. X 2. e) Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); obere Gaulter's Gap Shales (autissiodorensis-Zone), Brandy Bay bei Kimeridge (Dorset, England); Univ. Zürich, L/37. Nat. Gr. f) Aul. undorae (PAVLOW), Original zu Aul. plataulax BUCKMAN; Kimeridge Clay (eudoxus- Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. Nat. Gr. g) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Weißjura 5 4 I a (eudoxus-Zone), Genkingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1208/1. Nat. Gr. h) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone), Demange-aux-Eaux (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. X 2. Mundsaum Das Gehäuse schließt vorne mit dem Mundsaum (MS) ab (Abb. 9). Da er recht stark differen­ ziert ist, muß seiner Gestalt bei jeder Untersuchung über die Morphologie der Ammonoideen besondere Aufmerksamkeit gewidmet werden. Bei der Gattung Aulacostephanus kann er entweder einfach, ab­ gestutzt, oder aber mit lateralen oder ventralen (d.h. externen) Anhängen versehen sein. Solche Fortsätze am Mundrand werden, wenn sie auf Flankenmitte gelegen sind, als Ohren bezeichnet. Bei Aulacostephanus sitzen die Ohren mit verbreiterter Basis am Mundsaum an. Sie strecken sich zungenförmig mehr oder weniger weit nach vorne. Von der Basis an verschmälern sie sich zunächst ziemlich rasch, behalten dann jedoch eine mittlere Breite über einen längeren Abschnitt hinweg bei. Ihr distales Ende ist abgerundet. Oft ist das Ohr in seinem zentralen Teil schwach eingetieft; meist trägt es Anwachsstreifen. Nahe der Naht biegt der Mundsaum in der Regel kräftig vor und bildet dort einen Dorsal­ haken. Gelegentlich sind auch auf der Externseite abgegliederte Fortsätze vorhanden, die als Externlappen bezeichnet werden können. Sie sitzen mit breiter Basis an der Wohnkammer an und wölben sich in hyperbolischem Bogen vorwärts. Ohren und Externlappen können von der Wohnkammer selbst durch eine terminale Einschnürung abgegliedert sein. Diese Einschnürung ist oft an ihrem vorderen Rand aufgebogen. Sie zieht von der Naht schräg vorwärts geneigt bis zur Externseite und meist auch über diese hinweg. Vereinzelt kann sie auf Flankenmitte einen leichten, nach vorne gerichteten Bogen beschreiben. Die Schalenaufbiegung am vorderen Rand der terminalen Einschnürung setzt sich in die seitliche Begrenzung der Zungenohren fort. Zwischen Ohr und Einschnürung schiebt sich jedoch eine niedrige, trennende Schwelle. Wo laterale Ohrfortsätze fehlen, der Mundsaum also gerade abgestutzt oder in leichtem, auf Flankenmitte vorwärts gewandtem Schwung zur Externseite zieht, sind terminale Einschnürungen in der Regel nicht vorhanden. Der Mundsaum endet dann glatt auslaufend.

Kammerapparat Das Gehäuse der Ammonoideen besteht aus einem gekammerten Abschnitt, dem Phragmokon (PH) und der Wohnkammer (WK). Die einzelnen Kammerscheidewände, die Septen, zeigen eine ganz unterschiedliche Dichte. So können auf V2 Umgang — vermutlich unabhängig vom individuellen Alter oder der Gehäusegröße — 5 bis 12 Septen stehen. In manchen Fällen, wenn auch keinesfalls durchweg, treten die Septen am Ende des Phragmokons anscheinend adulter Exemplare etwas näher zusammen (Abb. 10). Diese Lobendrängung kann indessen auch auftreten, ehe das Wachstum des Gehäuses definitiv abgeschlossen ist. Auf einen Abschnitt geringer Septenabstände können dann wie­ der weiter voneinander entfernte Kammerscheidewände folgen. Die Septenabstützung (G. WESTERMANN 1956) richtet sich in erster Linie nach der Gehäuse­ form. Sie vollzieht sich, soweit sich dies bei dem hierfür ungünstigen Erhaltungszustand erkennen ließ, nach dem euplanulaten Typus. Sehr involute Gehäuse zeigen euplanodisculate Septenabstützung. Der S i p h o ist undifferenziert und nur in sehr seltenen Fällen aus der Medianlinie leicht seitlich verlagert. An seiner Durchtrittsstelle durch das Septum taucht er in der Regel ab. Die Lobenlinie oder Sutur stellt die Verwachsungslinie zwischen Septum und Gehäusewand dar. Ihre einzelnen Elemente werden in Anlehnung an O. H. SCHINDEWOLF (1929) benannt: E = Externlobus L = Laterallobus U I, U II und U III = Umbilikalloben S = Suturallobus I = Internlobus nun

Abb. 10. Lobenabstände. a) Aul. phorcus (FONTANNES), Holotypus, leichte Lobendrängung; obere acanthicum- Zone oder untere eudoxus-Zone, Crussol (Ardeche, Frankreich); Univ. Lyon, A 2447. b) Aul. pusillus pusillus n. sp. (Taf. 5, Fig. 13—15), ohne Lobendrängung; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead oder Osmington (Dorset, England); Mus. Dorchester. c) Aul. mammatus n. sp., Holotypus, starke Lobendrängung; Kimeridge Clay (eudoxus- Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55852. d) Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF), Jugendexemplar, ohne Lobendrängung; Kimeridge Clay, Ringstead (Dorset, England); Univ. Reading, Nr. 12671. e) Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER), leichte Lobendrängung; Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Univ. Dijon.

Die Lobenentwicklung (Abb. 11) ließ sich wegen des ungünstigen Erhaltungszustandes nicht in ihrer Gesamtheit verfolgen. Die Embryonalkammer, die Prosutur und die Primärsutur sind unbe­ kannt geblieben. Es läßt sich jedoch nachweisen, daß Um durch Lobenspaltung in mehrere Teilloben zerlegt wird und somit die Elemente des S bildet. Ui wird anscheinend orthochron angelegt. Die Lobenformel lautet demnach bei den Aulacostephanen: E L U„ Um (= S) Ui I Die Lobenzeichnungen wurden teils direkt auf Transparentpapier übertragen, teils mit Butylacetat- Lack abgenommen oder mit dem Abbe'schen Zeichenspiegel unter dem Binokular ausgeführt. Den letzten Abschnitt des Gehäuses nimmt die Wohnkammer (WK) ein, in der der Weich­ körper zu Lebzeiten des Tieres seinen Platz hatte. Beginn und Ende der Wohnkammer sind onto- genetisch zu verstehen; der Beginn fällt mit dem Ende des Phragmokons zusammen, das Ende liegt am Mundsaum. Die Länge der Wohnkammer ist bei Aulacostephanus recht unterschiedlich, sie schwankt — 37 — zwischen knapp V» Umgang bis wenig über Vi Umgang. Innerhalb einer Art ist die Variabilität ge­ ringer, doch kann sie auch hier in extremen Fällen von -As bis fast V, Umgang ausmachen. Insgesamt ist jedoch die Länge der Wohnkammer ein taxionomisch wichtiges Merkmal.

d

Abb. 11. Lobenentwicklung bei Aul. eudoxus elegant; n. ssp. Die Breite der Pfeile bei a, b und c gibt die Breite des Sipho an. Kimeridge Clay, Wey­ mouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/04. a X 25; b X 25; c X 16; d X 10.

Abb. 12. Lobenlinie im adulten Stadium; Aul. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay, Tealby (Lincolnshire, England); Geol. Survey, Lon­ don, 30738. X 2.

Skulptur Bei der Gattung Aulacostephanus treten als Normalskulptur recht geradlinige, auf der Externseite unterbrochene Rippen auf, die sich nahe am Nabel bündeln. Die hierdurch entstehenden Rippenstiele werden als Hauptrippen oder Umbilikalrippen (UR) bezeichnet, von ihnen strahlen Sekundär­ rippen (SR) oder Teilrippen aus. Der Rippentypus ist somit monoschizotom fascipartit. Die Umbilikalrippen (Abb. 13) nehmen durchschnittlich Vs der Windungshöhe ein, doch weicht ihre Länge bei einzelnen Arten erheblich davon ab. Durchweg sind sie jedoch kürzer als die halbe Windungshöhe. Gelegentlich können sie vollständig fehlen, nicht selten schwächen sie sich auf großwüchsigen Stadien ab und erlöschen schließlich ganz. — 38 —

DIE ZAHL DER UMBILIKALRIPPEN WIRD AM BESTEN AUF VA UMGANG GEMESSEN (ABB. 14), DIE ZÄHLUNG

AUF 7A UMGANG (O. F. GEYER 1961) STÖßT OFT AUF PRAKTISCHE SCHWIERIGKEITEN. IHRE ABSTÄNDE SIND NICHT IN JEDEM FALL REGELMÄßIG, MANCHMAL SIND ZWEI ODER DREI UMBILIKALRIPPEN EINANDER MEHR GENÄHERT, ALS DIES DEM NORMALEN RIPPENABSTAND ENTSPRICHT. VEREINZELT ERHEBT SICH AUCH DIREKT NEBEN EINER UMBILIKAL- RIPPE EINE ZWEITE, SCHWÄCHERE RIPPE; DIESE ERSCHEINUNG STELLT EINE VERDOPPELUNG DER UMBILIKAL­ RIPPEN DAR.

ABB. 14. MESSUNG DER UMBILIKAL- UND b) PROFILLINIE DER RIPPEN KONKAV: Aul. eudoxus eudoxus SEKUNDÄRRIPPEN AUF EINEM HALBEN UM- (r/ORBIGN-r); WEIßJURA 8, NAPBERG (KLETTGAU, SÜDBADEN, GANG BEI EINEM BESTIMMTEN DURCHMESSER DEUTSCHLAND); UNIV. FREIBURG (BREISGAU), SAMMLUNG (SCHEMATISCH). WÜRTENBERGER. X 2.

NUR SELTEN SIND DIE UR RIPPENFÖRMIG. IM ALLGEMEINEN SIND SIE MEHR ODER WENIGER VERSTÄRKT. VIEL­ FACH BLEIBEN SIE DABEI RELATIV SCHMAL UND LEICHT VERLÄNGERT, WENN SIE AUCH RECHT ERHABEN SEIN KÖNNEN. VON ART ZU ART VERSCHIEDEN IST, OB SIE SCHARF SCHNEIDEND ODER STUMPF AUSGEBILDET SIND. SIND DIE UR VER­ KÜRZT, SO BILDEN SIE ZUWEILEN NUR RUNDLICHE, KLEINE, SPITZE HÖCKERCHEN. SIE KÖNNEN INDESSEN AUCH ZU SCHAUFELN UMGESTALTET SEIN, DIE RÜCKWÄRTS VOM GEHÄUSE ABSTEHEN. EINE KLEINE GRUPPE VON ARTEN ZEICH­ NET SICH DURCH PLUMPE, RUNDLICHE UMBILIKALHÖCKER AUS. DIE UR SIND HIER ZU STUMPFEN, OFT STARK ER­ HABENEN, TROPFENFÖRMIGEN KNOTEN ANGESCHWOLLEN.

DER HÖCHSTE PUNKT DER UR LIEGT BEI DIESEN UMBILIKALKNOTEN HART AM NABELABFALL. VON DORT AUS ERNIEDRIGEN SIE SICH ALLMÄHLICH BIS ZUM RIPPENSPALTPUNKT; IHRE PROFILLINIE LEITET GERADEWEGS IN DIE RIPPEN ÜBER. IM ALLGEMEINEN FALLEN JEDOCH DIE ERHABENEN UR ZUM RIPPENSPALTPUNKT DEUTLICH AB, SO DAß DIE PROFILLINIE ÜBER UR UND SR DORT MERKLICH KONKAV VERLÄUFT (ABB. 15).

IN DEN MEISTEN FÄLLEN NEIGEN SICH DIE UMBILIKALRIPPEN LEICHT NACH VORNE. SELTENER SIND SIE STARK VORGENEIGT ODER VÖLLIG RADIAL GERICHTET. MIT DER NEIGUNG GEHT SEHR HÄUFIG AUCH EINE BIEGUNG DER RIPPEN EINHER; ZUM NABEL HIN SIND SIE OFT HAKENARTIG EINGEKRÜMMT. JE GRÖBER DIE UR ENTWICKELT SIND, DESTO MEHR ZEIGEN SIE DIE TENDENZ, IHRE BIEGUNG ZU VERLIEREN UND STEIF ZU WERDEN. *

NUR VEREINZELT ENTSPRINGEN DIE UR SCHON HART AN DER NAHT AUF DEM NABELABFALL. IM ALLGEMEINEN KRÖNEN SIE DEN NABELRAND; WO EIN SOLCHER FEHLT, SETZEN SIE DORT EIN, WO DER NABELABFALL IN DIE FLANKEN UMBIEGT. BEI DEN ARTEN MIT SEHR SANFTEM NABELABFALL KANN SICH SO EINE RECHT BREITE, GLATTE STRECKE ZWI­ SCHEN DER NAHT UND DEN UR ERSTRECKEN. — 39 —

Die Rippenspaltung (Abb. 16) ist nur bei wenigen Arten deutlich. Doch auch dann geht nur eine beschränkte Anzahl von Sekundärrippen (meist nur 2—3) direkt von der Umbilikalrippe aus. Die übrigen Sekundärrippen sind lose eingeschoben oder nur undeutlich an die Rippenstiele angelehnt. Auch diese Schaltrippen greifen fast ausnahmslos bis zur Flankenmitte herab, sie sind somit ebenso lang wie die sich direkt aus den UR abspaltenden Rippen. Bei manchen Arten schwächen sich die UR gegen den Ort der Rippenspaltung so sehr ab, daß dort die Skulptur stark verwischt ist oder daß so­ gar eine glatte Zone auf den Flanken entsteht.

d e f Abb. 18. Externseite. Phot. J. AICHINGER. a) Glattes Externband, Rippenenden nicht verstärkt: Aul. mutabilis (SOWERBY); Kime­ ridge Clay, Tealby (Lincolnshire, England); Geol. Survey, London, 30738. Nat. Gr. b) Externseite abgeflacht, von den verstärkten Rippenenden überragt: Aul. mammatus n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoius-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55852. X 3. c) Externseite konkav mit flachem Furchenboden: Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF) ; Kime­ ridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3345. X 1,5. d) Externseite konkav mit flachem Furchenboden: Aul. pseudomutabilis pseudomuta­ bilis (DELORIOL); Weißjura ö, Bräunesberg beiNendingen (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Museum Stuttgart, Nr. 19700. X 1,5. e) Externseite abgeplattet, von den Rippenenden überragt, die durch Querbrücken ver­ bunden sind: Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoius-Zone), Wey­ mouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3325. X 2. f) Extemseite mit schmalem, V-förmigem Einschnitt: Aul. (Xenostephanus) sp.; ver­ schleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Miningsby (Lincoln­ shire, England); Univ. Nottingham, A 797. X 2. — 40 —

Die Sekundärrippen (SR) sind fast ebenso vielgestaltig wie die UR. Von den feinsten Rippchen bis zu groben und plumpen Falten sind bei der Gattung Aulacostephanus alle Ubergänge vertreten (Abb. 17). Auch hier sind die Rippen bei einzelnen Arten scharf und schneidend oder erhaben, bei anderen stumpf oder niedrig. Die Abstände der SR voneinander sind im allgemeinen regelmäßig. Nur ganz vereinzelt kommt es vor, daß zwei Rippen einander näher stehen als den übrigen SR. Diese bei­ den Zwillingsrippen können sich dann marginal wieder vereinigen. Häufiger dagegen läßt es sich be­ obachten, daß vor dem Mundsaum die Rippen weiter auseinandertreten als auf inneren Windungen. Die Zahl der SR wird ebenso wie die der UR auf V2 Umgang angegeben; werden mehrere Werte genannt, so entsprechen sie je V2 Umgang von außen nach innen. Da die Rippenzahl innerhalb der Gattung sehr variabel ist, kommen sehr dicht berippte Arten neben locker berippten Formen vor. Dichte Skulptur ist oft mit stumpfen Rippen gepaart, während die SR bei lockerer Skulptur scharf oder stumpf sein können. Als Maß für die Rippendichte kann das Verhältnis SR/UR gelten. Wegen der häufigen Unregelmäßigkeiten im Abstand der UR ist es jedoch bei manchen Arten wenig zuverlässig. In den meisten Fällen sind die Sekundärrippen vorgeneigt, oft allerdings nur schwach, vereinzelt sogar weniger als die UR. Radial gerichtete SR sind demgegenüber seltener. Ein, wenn auch meist nur leicht angedeuteter Rippenschwung ist verbreitet. Die Vorbiegungsstellen der Rippen liegen dabei etwa auf Flankenmitte und im Marginalbereich. Stärker geschwungene Rippen treten nur bei wenigen Arten auf, doch selbst hier sind die zur Mündung hin konkaven Rippenabschnitte fast ausnahmslos noch vor­ geneigt. Auch völlig steife SR fehlen durchaus nicht. Im Marginalbereich enden die SR. Nur ganz vereinzelt kommen Querbrücken vor, die die ver­ stärkten Rippenenden über den externen Furchenboden hinweg verbinden. Im allgemeinen ist die Externseite jedoch glatt. Nur bei primitiven Formen setzen kurz vor der Mündung nochmals einige Rippen über die Externseite hinweg. Vielfach laufen die SR neben der Externseite ganz allmählich aus. Sie können dort jedoch auch leicht angeschwollen sein und abrupt abbrechen. Förmliche Marginalhöcker sind allerdings auf wenige Arten beschränkt (Abb. 18). Sie sind dann meist rippenparallel etwas verlängert, nur vereinzelt rund und spitz. Gelegentlich können sie die Externseite beträchtlich überragen. Manche Individuen lassen als Besonderheit der Skulptur schmale, spirale Bänder erkennen, die zarte, dichtstehende, quere, d. h. rippenparallele Kerben tragen. Im allgemeinen ist nur ein einzelnes Spiralband im dorsolateralen Abschnitt vorhanden, gelegentlich laufen jedoch auch mehrere Spiral­ bänder, zum Teil über die ganzen Flanken verteilt, nebeneinander her.

Schale Die Schale der Aulacostephanen besteht aus Aragonit. Sie ist dünn, selbst bei riesenwüchsigen Exemplaren wird sie höchstens 2 mm dick. Ihre Dicke überschreitet somit 1°/« des Gehäusedurch­ messers nicht. Hierdurch erklärt sich auch, daß sie im allgemeinen auf ihrer Innenseite (d. h. auf dem Steinkern) sämtliche Einzelheiten ihrer Oberfläche widerspiegelt. Schale und Steinkern sind somit im wesentlichen identisch skulpiert; nur gelegentlich ist die Steinkernskulptur gegenüber der Schale ab­ geschwächt. Der Schalenbau ließ sich bei dem spärlichen Vorliegen von Schalenexemplaren und bei der fast überall festzustellenden Umkristallisation der Schale nicht eindeutig klären. Immerhin ist eine äußere, sehr dünne, im Schliff dunkel gefärbte Schicht unklaren Aufbaues erkennbar. Den Hauptan­ teil an der Schalendicke hält eine innere Schicht, die sich aus feinen, radial stehenden Fasern zusam­ mensetzt und in der sich eine schwache Wachstumsschichtung beobachten läßt. Mit fortschreitendem Dickenwachstum nach innen können dann Ausbuchtungen der Schale (Rippen, Knoten) durch ver­ mehrten Einbau von Schalenmaterial geglättet werden. Hohlknoten (H. HOLDER 1952) entstehen dabei jedoch nicht. Die überall auftretende Umkristallisation nimmt ihren Ausgang in der Mitte dieser inne­ ren Schicht. Zu S. 40.

Abb. 13. Umbilikalrippen. a) Normale Länge der Umbili­ kalrippen: Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBICNY); Weiß­ jura b 4 I a (eudoxus-Zone). Genkingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1208/1. < 2. b) Umbilikalrippen verlängert: Aul. pseudo- mutabtlix pseudomutabilis (DK Loiuoi.); Weißjura ft, Bräunesberg bei Nendingen (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Museum Stuttgart, Nr. 19700. X 2. c) Umbilikalrippen punktförmig verkürzt: Aul. mammatus n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55852. X 4. d) Umbilikalrippen hakenartig eingekrümmt und schaufei­ förmig: Aul. volgensis (VISCIINIAKOFF); obere Gaul­ ter's Gap Shales (autissio­ dorensis-Zone), Brandy Bay bei Kimeridge (Dorset, Eng­ land); Univ. Zürich, L/37. X 2. e) Umbilikalrippen plump, verdickt: Aul. semieudoxus SCHNEID; Weißjura ö, Geis- lingen/Steige (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/18. Nat. Gr. f) Umbilikalrippen länglich, stark vorgeneigt: Aul. eulepidus (SCHNEID); unterer Weißjura 6, Koppenland bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19694. X 4. g) Zusätzliche, eingeschobene Umbilikalrippen: Aul. oblongatus n. sp.; Weißjura ö, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutschland); ETH Zürich, 62/M/4. X 1,5. h) Umbilikalrippen von der Naht abgerückt: Aul. circumplicalus (QUENSTEDT), Holotypus; Weiß­ jura ö, Dürnau (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 5/107/19. X 2. i) Umbilikalrippen auf die Nabelwand hinab­ greifend: Aul. oblongatus n. sp., Holotypus; Weißjura 6, Oberböhringen (Schwäbische Alb, Deutschland); TH Stuttgart, S 202. Nat. Gr.

Abb. 16. Rippenspaltung. a) Sämtliche Sekundärrippen direkt von den Umbilikalrippen abspaltend: Aul. phorcus (FONTANNES); „obere Badener Schichten", Randen (Kanton Schaff hausen, Schweiz); ETH Zürich, Po 8104. X 3. b) Einschaltung einzelner isolierter Rippen: Aul. eulepidus (SCHNEID) (Taf. 1, Fig. 3); Weißjura ö 1 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Samml. HACENLOCHEB, Reutlingen. X 4. c) Sekundärrippen von den Umbilikalrippen ge­ trennt: Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis- Zone), Miningsby (Lincolnshire, England); Univ. Nottingham, A 798. X 4. d) Glatte Zone zwischen den Umbilikalrippen und den Sekundärrippen: Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER); Kimeridge Clay (eudoxus- Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. X 2.

Abb. 17. Sekundärrippen. a) Rippen fein und dicht stehend: Aul. lineatis (QUENSTEDT); Weißjura 6, Weißenburg (Frankenalb, Deutsch­ land); ETH Zürich, 62/M/l. X 2. b) Rippen schmal, scharf und locker stehend: Aul. undorae (PAVLOW), Original zu Aul. plataulax BUCKMAN; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. X 1,5. c) Rippen breit, flach und grob: Aul. quenstedti DURAND; Weißjura 6, Bosler (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 5/110/5. Nat. Gr. d) Zwillingsrippen: Aul. eudoxus elegans n. ssp., Holo­ typus; Kimeridge Clay (eudoxus- Zone), Osmington, Black Head (Dor­ set, England); Univ. Zürich, L/35. X 2. e) Aufspaltung einzelner Sekundär­ rippen im äußeren Flankendrittel: Aul. pseudomutabilis pseudomuta­ bilis (DE LORIOL); Weißjura 8 4 II a (eudoxus-Zone), Nendingen (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/14. X 1,5. f) Sekundärrippen steif vorgeneigt: Aul. circumplicatus (QUENSTEDT); ? obere acanthicum-Zone, Crussol (Ardeche, Frankreich); Univ. Lyon, Coli. R. ENAY. X 2. g) Sekundärrippen geschwungen: Aul. pseudomutabilis sagittatus n. ssp.; oberer Weißjura 8 3 (eudoxus-Zone), Treffelhausen (Schwäbische Alb, Deutschland); ETH Zürich, 62/M/6. Nat. Gr. — 41 —

Aptychus Aptychen sind bei Aulacostephanus bisher noch nicht bekannt geworden, doch ist dies bei der Zartheit der Perisphinctiden-Aptychen kein Beweis für ihr tatsächliches Fehlen.

Reifekriterien Alle Beobachtungen weisen darauf hin, daß ein Großteil der Ammonoideen kein unbegrenztes Wachstum kennt, sondern daß — vermutlich mit Eintritt der Reife — eine Endgröße erreicht wird (vgl. H. HOLDER 1960). Daraus läßt sich schließen, daß die größten Vertreter einer Art ausgewachsen sind. Wenn nun ein nennenswerter Anteil des Materials einer bestimmten Größenklasse angehört und keine größeren Individuen auftreten (Abb. 19), so muß es sich hierbei um die Normalgröße dieser Art handeln. Andererseits sind diejenigen Individuen unerwachsen, die unterhalb dieser Größenklasse liegen, sofern sie nicht andere deutliche Kriterien der Reife zeigen.

fy/.

30 ~ I

25-

2.0-

io -

30 10 SO 60 70 80 90 100 110 nun DM

Abb. 19. Enddurchmesser bei Aul. eudoxus eudoxus (d'Orbigny), punktiert, 63 Exemplare; und bei Aul. volgensis (Visciiniakoff), schraffiert, 16Exemplare.

Als ein solches Merkmal kann eine typische Skulpturabwandlung vor dem Mundsaum gelten, also etwa ein Auseinandertreten der Rippen oder ein Ubersetzen der Rippen über die Externseite. Glatt­ werden ist kein Zeichen für Ausgewachsensein, es kann außerhalb eines bestimmten Gehäusedurch­ messers jederzeit auftreten. Auch Änderungen in der Art und Weise der Rippenspaltung sind keines­ wegs auf adulte Stadien beschränkt. Ebenso wenig kann bei Aulacostephanus das Vorhandensein oder Fehlen einer Lobendrängung als Maß für das individuelle Alter eines Gehäuses dienen, da einerseits Lobendrängung schon lange vor Abschluß des Wachstums vorkommt und andererseits anscheinend aus­ gewachsene Gehäuse keine deutlich genäherten Septen besitzen. Dagegen scheint eine merkliche Einschnürung vor dem Mundsaum nur bei adulten Individuen vor­ zukommen. Jungtiere solcher Arten, die im Alter eine terminale Einschnürung ausbilden, besitzen, so­ weit es sich beobachten läßt, eine glatt auslaufende Schale. Ob sie auch Ohren tragen, ließ sich nicht er­ kennen. Die Frage, ob gewisse Ammonoideen befähigt sind, Gehäuseteile zu resorbieren, kann so für Aulacostephanus bisher nicht beantwortet werden. — 42 —

Weichteile Wie bei sämtlichen Ammonoideen, so sind auch bei Aulacostephanus die Weichteile unbekannt. Ge­ wisse Schaleneigentümlichkeiten lassen jedoch manche Rückschlüsse auch auf die Weichteile zu. Aus dem Vorhandensein einer externen Schalenvorbiegung oder gar eines Externlappens kann mit H. SCHMIDT (1930) auf einen paarigen Trichter geschlossen werden. Die dorsolaterale Bucht an der Mündung, die ja auch bei ohrlosen Formen durch den Dorsalhaken angedeutet wird, mag dem Auge eine gewisse Beweglichkeit gesichert haben. Die gekerbten Spiralstreifen auf den Flanken können als Ansatzstellen für die Haftmuskulatur gedeutet werden. Die Funktion der Ohren ist unbekannt. Da ihre Deutung als geschlechtlich bestimm­ tes Organ nicht haltbar ist (vgl. S. 153), muß eine andere Erklärung gesucht werden. Man könnte an Haftflächen für besonders umgestaltete Arme denken, die eventuell als Netz zum Planktonfang ausge­ spannt werden konnten. Ohrlose Formen hätten dann die für Cephalopoden typische räuberische Er­ nährungsweise beibehalten. Eine solche Deutung bleibt indessen rein hypothetisch.

Taxionomie

Phylum Mollusca Klasse Cephalopoda Ordnung Ammonoidea Unterordnung Ammonitina Superfamilie Perisphinctaceae Familie Perisphinctidae Subfamilie Aulacostephaninae

Genus Aulacostephanus SUTNER & PoMPECKJ in TORNQUIST 1896

Generotypus : Ammonites mutabilis D'ORBIGNY (non SOWERBY) = Ammonites pseudomutabilis P. DE LORIOL. Diagnose: Scheibenförmige Perisphinctiden mit nabelnah gebündelten Rippen, die auf der Extern­ seite unterbrochen sind. Verbreitung: Unteres Kimeridgien; Mittel-, West- und Osteuropa, Mexico, Grönland, Irak.

Die Gattung Aulacostephanus zeigt engste Beziehungen zur Vorläufergattung Rasenia. Das einzige durchgreifend verschiedene Merkmal ist die Skulptur der Externseite. Rasenia ist durch eine berippte Externseite gekennzeichnet; höchstens sind die Externrippen abgeschwächt. Die Tendenz zur Rippenabschwächung, die schließlich zu Aulacostephanus mit der völligen Rippen­ unterbrechung führt, macht sich bei den einzelnen Gruppen (Untergattungen) von Rasenia zu verschie­ denen Zeiten geltend (vgl. O. F. GEYER 1961). Prorasenia und Involuticeras zeigen sie schon früh, doch leitet gerade Involuticeras nicht zu Aulacostephanus über. Länger konservativ im Hinblick auf das Externband bleiben Eurasenia, Rasenioides und Semi­ rasenia. Aus ihnen gehen gleichzeitig aulacostephanoide Abkömmlinge hervor, die völlige Unterbrechung der Rippen auf der Externseite zeigen und darum echte Aulacostephanen sind. Eine Sonderentwicklung schlägt Prorasenia ein. Auch hier treten aulacostephanoide Abkömmlinge auf, deren Rippen extern allerdings nur durch eine V-förmige Rinne unterbrochen sind. Sie erscheinen schon früh und bleiben auf einen kleinen Teil des nordeuropäischen Raumes und eine kurze Zeitspanne beschränkt. Das Verhalten von Rasenia s. str. (einschließlich Zonovia) bedarf noch der Nachprüfung. — 43 —

Tabelle 2.

Rasenia Aulacostephanus

Rasenia ->• Xenostephanus Prorasenia

Eurasenia -*• Pararasenia

Rasenioides -v Aulacostephanites -y Aulacostephanoceras

Semirasenia Aulacostephanoides -> Aulacostephanus

Involuticeras

Die Überleitung Rasenia — Aulacostephanus vollzieht sich demnach in mehreren Linien (Tabelle 2). Bei der Abgrenzung von Rasenia und Aulacostephanus können Einzelstücke nicht maßgeblich sein. So gut ein Individuum in der Entwicklung eines stammesgeschichtlich bedeutsamen Merkmals seinen Art­ genossen vorauseilen kann, so leicht können in fortgeschrittenen Entwicklungsstadien auch wieder ver­ einzelte Rückschläge auftreten. Entscheidend ist darum stets das Gesamtgepräge der Art, d. h. das Ver­ halten der Mehrzahl der Stücke. Die Gattung Aulacostephanus erweist sich also als mehrwurzelig. Jeder dieser Linien wird der Rang eines Subgenus zuerkannt. Weitere Subgenera (Aulacostephanus s. str. und Aulacostephanoceras) bilden sich später aus Aulacostephanoides und Aulacostephanites heraus und werden zu den formen­ reichsten Untergattungen der ganzen Aulacostephanen. Diese Mehrwurzeligkeit steht mit der stets geforderten phylogenetischen Einheitlichkeit einer Gattung nicht im Widerspruch. Nach O. H. SCHINDEWOLF (1950, S. 488) bleibt die Monophylie gewahrt, solange die Tochtergruppen den Stammgruppen ranggleich sind — d. h. hier, solange die Stammgruppen Untergattungen innerhalb einer einzigen Gattung darstellen. E. MAYR (1942) meint allerdings, Mono­ phylie müsse die Ableitung von einer einzigen Art bedeuten. Dies in die systematische Wirklichkeit umzusetzen, würde jedoch — wenigstens im vorliegenden Falle — eine enorme Zersplitterung und Un­ übersichtlichkeit mit sich bringen.

Angesichts dieser Situation gewinnt auch das Vorgehen K. BEURLEN'S (1924), der Rasenia und Aula­ costephanus zu einer einzigen Gattung vereinigt hat, wieder an Bedeutung. Allerdings müßte diese ver­ einigte Gattung dann aus nomenklatorischen Gründen Aulacostephanus statt Rasenia heißen. Gegen eine Vereinigung der beiden Gattungen sprechen vor allem drei Gründe. Rein sprachlich ist es unlogisch, den auf die Externfurche bezogenen Namen Aulacostephanus auf Formen mit extern ununterbrochenen Rippen anzuwenden. Sodann würde die vereinigte Gattung sehr umfangreich und dadurch unübersichtlich und unhandlich. Zum dritten haben sich Rasenien und Aulacostephanen als gute Leitfossilen erwiesen; das getrennte Fortbestehen der beiden Gattungen kommt den Bedürfnissen der stratigraphischen Praxis entgegen. Die enge Verwandtschaft von Rasenia mit Aulacostephanus steht schon lange außer Zweifel. Seit H. SALFELD (1913) haben sie besonders K. BEURLEN (1924), F. ROMAN (1938), E. BASSE (1952), W. J. ARKELL (1957) und N. P. LUPPOW & V. V. DRUSCHTSCHIZ (1958) zum Ausdruck gebracht. Allein N. T. SASONOV (1960) glaubt an verwandtschaftliche Beziehungen zu Parkinsonia. Es kann wenig Zweifel daran bestehen, daß Aulacostephanus und Rasenia auf perisphinctische Stammformen zurückgehen, die unmittelbaren Ahnen liegen aber derzeit noch im Dunkel (O. F. GEYER 1961). Studien an Aulacostephanus allein führen hier ebensowenig zu Ergebnissen, wie sie neues über die systematische Position der Gattung aussagen. — 44 —

Mit der allgemein anerkannten und durch langsames Uberleiten bewiesenen Herkunft der Aulaco­ stephanen von Rasenia sind andere, ältere Auffassungen gegenstandslos. Insbesondere verliert dadurch ein Vergleich mit Reineckeia und Hoplites an Bedeutung. Reineckeia unterscheidet sich von Aulacostephanus meist durch seine knötchenartigen Anschwel­ lungen am distalen Ende der Umbilikalrippen sehr gut. Überdies sind die Rippenstiele häufig länger als bei Aulacostephanus. Reineckeia reicht nicht über das Callovien hinaus, kommt also auch aus strati- graphischen Gründen als Stammgruppe nicht in Betracht. Hoplites (s. 1.) trägt im allgemeinen wesentlich stärkere Knoten an den marginalen Rippenenden, als dies bei Aulacostephanus vorkommt. Doch können einzelne Formen tatsächlich auffallende Über­ einstimmung zeigen. Angesichts des sehr verschiedenen geologischen Alters beruht dies jedoch sicher nicht auf unmittelbarer Abstammung, sondern auf unabhängigem Erwerben ähnlicher Merkmalskombi­ nationen.

Abkürzungen 1. im Text: DE — Enddurchmesser am Mundsaum Ui, Un, Um = Umbilikalloben DM = beliebiger Durchmesser UR = Umbilikalrippe(n) E = Externlobus WD = Windungsdicke J = Internlobus WH = Windungshöhe L — Laterallobus WK = Wohnkammer MS Mundsaum WQ = Windungsquerschnitt NW = Nabelweite PH = Phragmokon 2- in den Synonymielisten S = Suturallobus v = vidi, Original (oder Gipsabguß) lag vor SR = Sekundärrippe(n) ? r" Zugehörigkeit zur Art fraglich U = Umgang * = Begründung des Artnamens

Subgenus Aulacostephanites n. subgen.

Subgenerotypus : Rasenia eulepida SCHNEID. Diagnose: Kleinwüchsige Aulacostephanen mit sanftem Nabelabfall, gerundeter Externseite und meist zarter Skulptur. Mundsaum mit Ohrfortsätzen. Die Untergattung Aulacostephanites leitet sich von Rasenioides lepidulus her. Vorkommen: mutabilis-Zone, acanthicum-Zone. Nordwesteuropa, südliches Mitteleuropa.

Aulacostephanus (Aulacostephanites) eulepidus (SCHNEID) Taf. 1, Fig. 1—16; Abb. 2, 9 d, 13 f, 16 b, 20 a—e, 21, 22 a—h, 23—25

v 1910 Aulacostephanus pseudo-mutabilis DE LORIOL — R. DOUVILLE, S. 296, Fig. 1 a. 1913 Rasenia pseudostriolaris n. sp. — H. SALFELD, S. 129 (nomen n u d u m). * v 1939 Rasenia eulepida n. sp. — Tu. SCHNEID, S. 146, Taf. 5, Fig. 13. 1945 Pararasenia desmonota (OPPEL) — H. ALDINGER, S. 129, 130, 131. v 1947 Fine-ribbed Rasenia — W. J. ARKELL, Taf. 4, Fig. 4 (pars; die Abbildung stellt eine Photomontage dar), v 1958 Aulacostephanus desmonotus (OPPEL) — B. ZIEGLER, S. 188 (pars), v 1958 Aulacostephanus sp. nov. — R. ENAY, S. 2166, Zeile 9. Holotypus: Original zu Tu. SCHNEID 1939, S. 146, Taf. 5, Fig. 13; Hochschule Bamberg. Locus typicus: Stublang (nördliche Frankenalb, Deutschland).

Stratum typicum: Unterer Weißjura 8 (TH. SCHNEID gibt zwar den Weißjura y2 als Horizont an, doch dürfte diese Angabe — auch aus lithologischen Gründen — unzutreffend sein). Derivatio nominis: Der Name soll an die Ähnlichkeit zu Rasenia lepidula (OPPEL) erinnern; EU (griech.) = richtig, genau; lepidus (lat.) = zierlich, niedlich. — 45 —

Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanites mit kleinem, mäßig involutem bis mäßig evolutem Gehäuse. Berippung fein, dichtstehend. Umbilikalrippen länglich, stärker vorgeneigt als die Sekundärrippchen. Beschreibung: Das Gehäuse des erwachsenen Tieres ist klein und mäßig involut bis mäßig evolut. WH und NW halten sich also ungefähr die Waage. Ihre Maße verändern sich im Laufe der Onto- genie nicht. Dagegen nimmt die WD mit dem Alter deutlich ab (Abb. 21). Bei 9—16 mm DM liegt sie um 38—39%, am MS erwachsener Stücke beträgt sie noch 27—33%.

Abb. 20. Windungsquerschnitte bei Aul. eulepidus (SCHNEID) und Aul. peregrinus n. sp. Gestrichelte Partien sind ergänzt. Sämtliche Querschnitte X 2,5. a) Aul. eulepidus (SCHNEID); Weißjura 5, Genkingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/1. b) Aul. eulepidus (SCHNEID); acanthicum-Zone, Wangenthal bei Baltersweil (Klettgau, Südbaden, Deutschland); Univ. Freiburg (Breisgau), Samml. WÜRTENBERGER, Nr. 473. c) Aul. eulepidus (SCHNEID); unterer Weißjura 8 (acanthicum-Zone), Wurmlinger Kapf (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19701. d) Aul. eulepidus (SCHNEID); unterer Weißjura 8 (acanthicum-Zone), Koppenland bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19694. e) Aul. eulepidus (SCHNEID); Weißjura 8 1 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. f) Aul. peregrinus n. sp., Holotypus; unterer Weißjura 8 (acanthicum-Zone), Stetten (Donau) (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19695. g) Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8, Eybach (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/3. h) Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8 1 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCIIER, Reutlingen. i) Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8 1 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. k) Aul. peregrinus n. sp.; unterer Weißjura 6 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. — 46 —

Maße: DE WH NW 32 mm 38"/o 37"/» (22^3) (30—44) (29—46) 53 Exemplare 66 Exemplare 71 Exemplare Der Nabelabfall ist auf der WK sehr sanft und gut gerundet. Auch die Flanken und die Externseite sind gewölbt, der WQ wird so oval. Im letzten Teil des PH versteilt sich die Nabelwand oft etwas, sie bleibt indessen auch hier gut gerundet.

k

Abb. 22. Lobenlinien von Aul. eulepidus (SCHNEID) und Aul. peregrinus n. sp. a) Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone, Stretham (Cambridgeshire, England); Univ. Zürich, L/42. X 10, bei einem Gehäusedurchmesser von 8,8 mm. b) Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone, Stretham (Cambridgeshire, England); Univ. Zürich, L/42. X 10, bei einem Gehäusedurchmesser von 10,5 mm. c) Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone. Stretham (Cambridgeshire, England); Univ. Zürich, L/43. X 16. d) Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone, Stretham (Cambridgeshire, England); Univ. Zürich, L/32. X 10, letzte Lobenlinie. e) Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone, Stretham (Cambridgeshire, England); Univ. Zürich, L/32. X 10, fünftletzte Lobenlinie. f) Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone, Ely (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29046. X 6. g) Aul. eulepidus (SCHNEID); Weißjura ö 2 (acanthicum-Zone), Kuchalb bei Donzdorf (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. OECIISLE, Kuchen (Fils), Nr. 2629. X 6. h) Aul. eulepidus (SCHNEID); „Calcaire ä Sutneria cyclodorsata" (acanthicum-Zone), Le Marteray (Isere, Frankreich); Univ. Lyon, Coli. R. ENAY. X 6. i) Aul. peregrinus n. sp.; unterer Weißjura 6 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. X 6. k) Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura ö, Neidlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. OECIISLE, Kuchen (Fils), Nr. 375. X 6. — 47 —

Die Länge der WK beträgt bei 15 Stücken, an denen sie sich feststellen ließ, zwischen 2/a und 4/s Umgang. Der MS trägt lateral zungenförmige Ohrfortsätze, die bei 6 Exemplaren 4 bis über 8 mm Länge und an ihrer Basis 2—4 mm Breite erreichen. In den meisten Fällen geht dem MS eine schwache termi­ nale Aufwölbung und eine seichte Einschnürung voraus. Die Lobenlinien sind mäßig stark zerschlitzt (Abb. 22), mit einem meist ziemlich breiten und tiefen L. Zwischen dem Un und der Naht folgen noch 2—4 kleine Elemente, die kaum suspensiv sind, da­ gegen vielfach schräg stehen. Eine Lobendrängung ist auch bei erwachsenen Stücken in der Regel nicht zu beobachten. Auf V2 Umgang entfallen im allgemeinen 8—12 Septen. Um den Nabel erheben sich schmale, längliche, niedrige und stark vorgeneigte UR. Sie beginnen meist schon nahe an der Naht und nehmen ungefähr Vs der WH ein. Nicht selten sind sie zur Naht hin leicht hakenförmig eingekrümmt. Aus ihnen entspringen feine, dichtstehende SR, die zunächst noch vor­ geneigt sind, jedoch schon auf Flankenmitte im allgemeinen + in radiale Richtung zurückbiegen. Sel­ tener bleiben die Rippchen auf den ganzen Flanken schwach nach vorne geneigt. UR 6—18, meist je­ doch 10—14. Ihre Zahl ändert sich mit der Größe des Gehäuses meist nicht. Auch die SR sind in sehr unterschiedlicher Anzahl vorhanden: 38—81. SR/UR durchschnittlich 5, insgesamt 3—8,3. Mit zuneh­ mender Gehäusegröße werden die SR etwas zahlreicher (Abb. 23). Im allgemeinen laufen nur 3—4 Rippchen in einer UR zusammen, die überzähligen SR sind lose eingeschoben. Auf der Externseite lassen die Rippchen ein 1—2 mm breites glattes Band frei. Sie enden marginal ganz allmählich, knötchenartige Anschwellungen sind nicht vorhanden. Gelegentlich — besonders auf Schalenexemplaren — queren feine Anwachsstreifen das Externband. Vereinzelt können kurz vor der Mündung auch kräf­ tigere Rippen extern übersetzen.

Holotypus (Taf. 1, Fig. 2). Steinkern, nur rechtsseitig gut erhalten, links sehr stark korrodiert. Sediment: heller, gelblicher, feinkörniger Kalk. DE 33 mm, Gehäuse mäßig evolut (NW 41%, WH 36%; bei 24 mm DM: NW 41%, WH 34%). WD nicht meßbar, Umgänge jedoch hochmündig. Nabelabfall auf der WK sanft gerundet, nur auf dem letzten Teil des PH etwas steiler. Flanken leicht gewölbt, Externseite gerundet. WQ oval, dickster Punkt etwa auf Flankenmittc. MS nicht erhalten, nur terminale Einschnürung im Ventrolateralbereich erkennbar. WK % U. Lobenlinien gut sichtbar, jedoch stark korrodiert. Letzter U des PH mit 17 Septen, davon auf dem letzten Vs U 10. Keine deutliche Lobendrängung, letzte beide Septen einander unbedeutend genähert. Skulptur zart. UR entspringen nahe der Naht und nehmen etwa V» der WH ein, zum Teil leicht hakenförmig ein­ gekrümmt. 12 bzw. 10 UR, bis weit ins Innere des Gehäuses zu verfolgen. SR (49) bald nach der Rippenspaltung in radiale Richtung zurückgebogen. 4 SR/UR, gelegentlich nur 3, nur im letzten Abschnitt vor dem MS überzählige SR. Glattes Externband auf dem größten Teil des letzten U deutlich erkennbar. Typoid 1 : Museum Stuttgart, Nr. 19 694; unterer Weißjura ft (acanthicum-Zone), Koppenland bei Tuttlingen (südwestliche Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 1, Fig. 5—6; Abb. 13 f, 20 d). Steinkern, hellgrauer, feinkörniger, rauher Kalk. Gehäuse unvollständig, nur Ansatz der WK erhalten. DM 23 mm, WH 40%, NW 32%. Letzter V? U mit flachem Nabelabfall, gegen innen Nabelwand steiler, doch gut gerundet. Flanken vorn nur schwach gewölbt, WQ oval, dickste Stelle gegen den Nabel verschoben. UR schmal, niedrig, länglich, stark vorgeneigt. UR 11 bzw. 10, gegen innen zunehmend schwächer. Innerhalb 12 mm DM Nabelregion glatt. SR 51 bzw. 50, nur teilweise direkt von den UR abspaltend, vielfach lose eingeschoben. Etwa auf Flankenmitte biegen die SR, die vorher vorgeneigt waren, in radiale Richtung zurück, besonders deutlich außen, weniger innen. Glattes Externband deutlich, bei Beginn der WK von einigen nur stark abgeschwächten Rippen gequert. Auf der linken Gehäuseseite Rippenunregelmäßigkeit: 3 SR verlaufen nicht bis zum Externband, ihre mar­ ginalen Teile sind isoliert und gegen die lateralen Teile etwas versetzt. Typoid 2 : Museum Cambridge, J 29 041; mutabilis-Zone, Weymouth (Dorsot, England) (Taf. 1, Fig. 15). Gehäuse großenteils in Schalenerhaltung, nachgedrückt, bruchdeformiert. Sediment: schwärzlicher Ton. DE 41 mm. WH 35%, NW 42%. Querschnittsverhältnisse wegen Verdrückung nicht mehr erkennbar. MS auf Flankenmitte in zungenförmiges Ohr ausgezogen (5 mm lang, 3 mm breit, zarte Anwachsstreifen). Terminale Ein­ schnürung nur auf Steinkern, auf Schale ausgeglichen; Schale bis zur schwachen Aufwölbung, die das Ohr begrenzt, berippt. Kammerapparat nicht erkennbar. — 48 —

UR schmal, länglich, schräg vorgeneigt, zum Nabel leicht eingekrümmt, mit je 3—4 direkt abspaltenden und 2—3 lose eingeschobenen, auf der Schale scharfen, auf dem Steinkern stumpferen SR. Auf letztem iU U: 6 UR, 38 SR, auf dem zweitletzten Vä U: 10 UR, 58 SR. SR leicht vorgeneigt (weniger als UR!), ganz schwach geschwungen. Typoid 3: Universität Zürich, L/32; mutabilis-Zone, Stretham (Cambridgeshire, England) (Taf. 1, Fig. 13; Abb. 22 d, e). Steinkern, pyritisiert, hat durch Bruchdeformation gelitten, stammt aus dunklen Tonen. Gehäuse nicht vollständig, in jugendlichem Alter abgestorben. DM 10 mm, WH 40%, WD 39%, NW 30%; DM am Ende des PH 8 mm, WH 39%, NW 34%. Windungen rundlich, Flanken und Externseite gewölbt. Nabelabfall mäßig steil, jedoch gut gerundet. WK zu knapp U erhalten, MS fehlt. Lobenlinien nur schwach zerschlitzt, auch am Ende nicht gedrängt. Auf Vs U 8 Septen. Berippung nur auf dem letzten VJ U, innen glatt. Auf 'A U 5 UR, schmal, länglich, vorgeneigt. SR 3 je UR, un­ deutlich, leicht vorgeneigt. Gelegentlich sind Einschnürungen vorhanden. Bemerkungen: Die Variabilität ist beträchtlich. Es scheint, daß sie einer langsamen Entwick­ lung unterliegt, die zu größeren, jedoch immer noch dicht berippten Formen führt. Jugendstadien sind ausgesprochen selten, sie liegen nur mit höchstens 2% des untersuchten Materials vor. Differentialdiagnose: Dem Aul. eulepidus steht vor allem Aul. peregrinus sehr nahe; er unterscheidet sich indessen durch die spärlichere und gröbere Berippung sowie durch die kürzeren UR. Aul. pusillus ist noch lockerer berippt, außerdem sind die UR hier spitz anstatt schmal und länglich. Die ohrlosen Arten der Untergattung Aulacostephanoides kommen in Bruchstücken dem Aul. eulepidus zum Teil sehr nahe; bei einer ähnlich feinen Berippung ist der Nabel jedoch im allgemeinen wesentlich enger. Überdies tendieren die UR dazu, von der Naht etwas weiter entfernt zu stehen. Rasenia (Rasenioides) lepidula unterscheidet sich von Aul. eulepidus einzig durch die extern über­ setzenden Rippen und eine anscheinend geringere Variabilität. Vorkommen: Mutabilis-Zone, acanthicum-Zone, vereinzelt noch an der Basis der eudoxus-Zone; England (verbreitet), Nordfrankreich (Normandie verbreitet), Zentral- und Südfrankreich (sehr selten), Nordschweiz und Süddeutschland (nicht selten). Material: 150 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanites) peregrinus n. sp. Taf. 1, Fig. 17—24; Abb. 20 g—k, 22 i—k, 23, 25

? 1888 Ammonites cf. striolaris — F. A. QUENSTEDT, S. 969, Taf. 107, Fig. 18. v 1910 Aulacostephanus pseudo-mutabilis DE LORIOL — R. DOUVILLE, S. 296, Fig. 1 c. v 1958 Aulacostephanus desmonotus (OPPEL) — B. ZIEGLER, S. 188 (pars). Holotypus: Original zu Taf. 1, Fig. 23, 24; Museum Stuttgart, Nr. 19695. Locus typicus: Stetten an der Donau (südwestliche Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: Unterer Weißjura ö (acanthicum-Zone). Derivatio nominis: Von der von Aul. eulepidus abweichenden Skulptur; peregrinus (lat.) = fremd. Diagnose: Kleinwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanites mit kurzen Umbilikalrippen und kräftigen, in Verlängerung der Rippenstiele leicht vorgeneigten Sekundärrippen. Beschreibung: Das Gehäuse bleibt bei der Art peregrinus kleinwüchsig. Vollständige Stücke mit MS liegen zwar nur selten vor, doch läßt sich aus der Größe des PH und einer durchschnittlichen WK-Länge von 2/iU der DE rekonstruieren. Er beträgt im Mittel von 24 Exemplaren 28 mm (24—35). Die übrigen auf der WK gemessenen Werte sind: WH WD NW 37% 36% 37% 31—44 31—44 30^14 32 Exemplare 18 Exemplare 31 Exemplare WH und NW behalten ihre Proportionen im Laufe der Ontogenie bei, die WD dagegen nimmt ab. 5 Gehäuse mit weniger als 20 mm DM zeigen eine WD von 41—47°/o, 4 Gehäuse mit über 30 mm DM eine WD von 30—33%. Dazwischen (20—30 mm DM) beträgt die WD 34—38%. WD % 40 -

3$

36

34

32 •

30

28

26 -—•—•—•—i—•—•—•—•—l—•—•—' ' r • • 2 4 6 8 W 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 mm DM

Abb. 21. Abnahme der Windungsdicke bei Aul. eulepidus (SCHNEID) im Laufe der Ontogenie.

O • » O BD

20 30 40 mm DM

Abb. 24. Das Verhältnis Sekundärrippen zu Umbilikalrippen in Abhängigkeit vom Durchmesser bei Aul. eulepidus (SCHNEID). Punkte: Genau gemessene Werte; Kreise: Näherungswerte.

AUI, TTmeane in Abhäneiekeit von der — 49 —

Die Flanken sind gewölbt. Ihre dickste Stelle liegt im inneren Flankendrittel. Von dort fallen sie zur Naht zwar gut gerundet, aber doch nur noch mäßig sanft ab. Die Externseite ist ebenfalls gewölbt. Der WQ ist rundlich bis niedrig trapezförmig. Die WK ist in ihrer ganzen Länge nur bei wenigen Stücken erhalten. Sie mißt dort -/s U. Der MS trägt laterale Ohrfortsätze, denen eine ziemlich tiefe terminale Einschnürung vorausgeht. Die Loben­ linie (Abb. 22) ist nur wenig zerschlitzt, die Suturalelemente sind nicht suspensiv. Am Ende des PH sind die Septen nicht oder höchstens vereinzelt schwach gedrängt.

Aul. perec/nnu:;

Ras. paralepida

Aul eulepidus

Rjs lepidu/J

8 SR/UR Abb. 25. Das Verhältnis Sekundärrippen zu Umbilikalrippen bei Aul. eulepidus (SCHNEID), Rasenia lepidula (OPPEL), Aul. peregrinus n. sp. und Rasenia para­ lepida SCHNEID. Schwarz: Werte bei 20 mm Gehäusedurchmesser; weiß: Werte bei 30 mm Gehäusedurchmesser. Werte für die beiden Rasenia-Arten nach O. F. GEYER (1961).

Teils hart am Nabel, teils ein wenig von der Naht abgerückt, erheben sich ziemlich kurze, etwas verschmälerte, schwach nach vorwärts geneigte spitze UR. Innerhalb von 7—11 mm DM bleibt die Nabel­ region glatt. Je Va U stehen 10 (7—13) UR sowie 36 (25—51) SR. Das Verhältnis SR/UR beträgt 3,6 (3—5). Im Laufe der Ontogenie verändert sich die Zahl der SR nicht merklich (Abb. 23), auch das Ver­ hältnis SR/UR nimmt nur unbedeutend ab (Abb. 25). Die meisten SR entspringen direkt aus den UR, doch fehlen auch lose Schaltrippen nicht. Die Rippen sind meist in Verlängerung der UR leicht vor­ geneigt und dabei zum Teil allmählich ein wenig nach rückwärts abgebogen. Radiale Richtung erreichen sie jedoch nur selten. Ein Rippenschwung tritt nur vereinzelt auf, meist ist die Rippenführung steif. Auf der Externseite sind die SR durch ein glattes Band unterbrochen. Holotypus (Taf. 1, Fig. 23, 24). Steinkern, beidseitig gut erhalten, Nabel verklebt. Gestein: heller, rauher Kalk. Gehäuse kleinwüchsig: DM 25 mm, WH 37"/n, WD 35°/o, NW 36"/». Windungen rund, zur gewölbten Externseite schwach zusammengeneigt. Nabelabfall gut gerundet, mäßig sanft. MS nicht erhalten, nur links dorsolateraler Abschnitt einer terminalen Einschnürung. WK 2/s U. Lobenlinien un­ deutlich, Septen zuletzt anscheinend schwach gedrängt. Beginn der UR ziemlich tief, glatter Abschnitt der Nabelwand schmal. UR verschmälert, kurz, leicht vorgeneigt; 8 UR, 30 SR. Nur 3 SR spalten direkt von den UR ab, vierte SR meist lose eingeschoben. SR stumpf, undeutlich nach vorne geneigt, extern unterbrochen. Typoid 1: Univ. Tübingen, Ce 1209/3; Weißjura fi, Eybach (Württemberg, Deutschland) (Taf. 1, Fig. 19, 20; Abb. 20 g). Steinkern unvollständig und etwas beschädigt. Gestein: Kalk, hell, gelblich, rauh. DM 26 mm, noch nicht am MS. WH 35%>, WD 38"/», NW 39°/o. Umgänge nahe am Nabelabfall am dicksten, gegen ge­ wölbte Externseite wenig zusammengeneigt. Flanken gerundet, Nabelabfall sanft. WQ breit trapezförmig. WK zu '/* U erhalten, MS fehlt. Lobenlinien fast unkenntlich, nur im Inneren des Gehäuses teilweise sichtbar. S wenig zerschlitzt und nicht suspensiv. — 50 —

UR (10 bzw. 10) vor allem zuletzt von der Naht etwas abgerückt, kurz, verschmälert, leicht vorgeneigt, spitz. 40 SR, schmal, scharf, in Verlängerung der UR leicht vorgeneigt, zum Teil schwach geschwungen. Nur 3 SR je UR deutlich abgespalten, vierte SR lose eingeschoben. Glattes Externband nicht überall deutlich zu erkennen, an manchen Stellen SR anscheinend nur stark abgeschwächt. Typoid 2: Samml. OECHSLE, Kuchen, Nr. 375; Weißjura 5, Neidlingen (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 1, Fig. 22; Abb. 22 k). Steinkern, vollständig und gut erhalten, in grauem Kalk. Gehäuse klein, DE 24 mm, WH 36%>, WD 38°/o, NW 41%. Nabelabfall ziemlich flach, gut gerundet, auf dem PH deutlich steiler. Umgänge schwach trapezförmig, nahe am Nabel am dicksten, gegen die gerundete Externseite zu­ sammengeneigt. WK 2/a U, am Ende breite und tiefe Einschnürung, terminale Aufbiegung. Laterale Ohrfortsätze. Lobenlinien gut (Abb. 22 k), am Ende leicht gedrängt. UR kräftig, kurz, etwas verschmälert; innen deutlich, außen nur schwach vorgeneigt; innen leicht eingekrümmt, vorn steif dreieckig; hart am Nabelabfall. 10 bzw. 8 UR, 38 bzw. 30 SR. SR ziemlich kräftig, von den UR bald in radiale Richtung zurückgebogen, extern unterbrochen, nur kurz vor dem MS unter Abschwächung übersetzend. Differentialdiagnose: Aul. peregrinus unterscheidet sich von der nahe verwandten und wohl nicht immer scharf abgrenzbaren Art eulepidus durch die kürzeren UR und die gröberen, weniger zahlreichen SR. Aul. pusillus besitzt noch weniger SR, überdies ist dort die Externseite mindestens auf manchen Stadien abgeflacht und der Nabelabfall etwas steiler. Morphologisch steht auch Rasenia (Rasenioides) paralepida SCHNEID dem Aul. peregrinus nahe, doch unterscheidet sie sich durch die extern übergreifenden Rippen und durch eine wesentlich stärkere Ver­ ringerung des Verhältnisses SR/UR im Laufe der Ontogenie (Abb. 25). Vorkommen : Mutabilis-Zone, acanthicum-Zone, vereinzelt noch an der Basis der eudoxus-Zone; England, Nord-, Zentral- und Südfrankreich (sehr selten), Nordschweiz und Süddeutschland (nicht selten). Material: 47 Exemplare.

Subgenus Aulacostephanoides SCHINDEWOLF 1925

Synonym: Tobolia N. T. SASONOV 1960 (Generotypus: T. sosvaensis SASONOV). Subgenerotypus: Ammonites desmonotus OPPEL. Diagnose: Klein- bis riesenwüchsige Aulacostephanen mit sanftem Nabelabfall und gerundeter Externseite. Mundsaum abgestutzt, ohne Ohrfortsätze. Skulptur variabel, fein bis mäßig grob, vielfach reduziert. Die Untergattung Aulacostephanoides geht aus Semirasenia moeschi und Semirasenia askepta hervor. Vorkommen: Mutabilis-Zone, acanthicum-Zone. Nordwesteuropa, südliches Mitteleuropa, Ruß­ land, Grönland.

Gruppe des Aulacostephanus desmonotus (Aulacostephanoides s. str.)

Aulacostephanus (Aulacostephanoides) desmonotus (OPPEL) Taf. 2, Fig. 13—15; Abb. 26, 27 g—h * 1863 Ammonites desmonotus Opp. — A. OPPEL, S. 241, Taf. 67, Fig. 1. 1925 Aulacostephanoides desmonotus (OPP.) — O. H. SCHINDEWOLF, S. 339. Holotypus: Original zu A. OPPEL 1863, Taf. 67, Fig. 1; Samml. München, während des zweiten Weltkrieges zerstört. Es wird davon abgesehen, einen Neotypus zu bestimmen, solange nicht reicheres Material der Art vorliegt. Locus typicus: Umgebung von Boll (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: „Tenuüobatus-Zone"; vermutlich unterer Weißjura ö. Derivatio nominis: Vom glatten Externband; 5ean6g (griech.) = Band; vcütog (griech.) = Rücken. Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanoides mit mittelgroßem bis großwüchsigem, recht involut werdendem Gehäuse. Umbilikalrippen von der Naht entfernt stehend, auf inneren Windungen vorhanden, auf der Wohnkammer erlöschend. — 51 —

Beschreibung: Die sehr mangelhaft bekannte Art wird mittelgroß bis großwüchsig. Das Ge­ häuse ist mäßig bis stark involut. Das einzige Exemplar mit MS hat einen DE von 77 mm, weitere Stücke messen im vorderen Teil der WK 102 bzw. 110 mm. Die WH schwankt bei 5 untersuchten Stücken zwischen 43 und 48%, die NW liegt zwischen 21 und 30%. Sie nimmt meist mit zunehmender Gehäuse­ größe ab, das Gehäuse ist in adulten Stadien also in der Regel involuter als auf inneren Windungen. Die WD beträgt 28—35%, auch sie scheint im Laufe des Wachstums etwas abzunehmen. Der Nabelabfall ist auf der WK und auf inneren Windungen sanft und gut gerundet. Die Nabel­ wand geht ganz allmählich in die Flanken über, die schwach gewölbt sind und sich gegen die gerundete Externseite ein wenig zusammenneigen. Der MS ist abgestutzt, die Schale läuft glatt aus, Ohren fehlen. Die WK nimmt anscheinend über % U ein. Die Lobenlinien sind nirgends gut erhalten. Auf inneren Windungen stehen von der Naht entfernt schmale, längliche, vorgeneigte und zum Teil eingekrümmte UR. Bei einem DM von etwa 40 mm entfallen ungefähr 8—13 UR auf V2 U. Von ihnen gehen mit sehr undeutlicher Spaltstelle durchschnittlich 7 (weiter innen weniger) feine, dicht­ stehende, vorgeneigte und leicht geschwungene SR aus. Die UR treten bei späteren Gehäusestadien all­ mählich auseinander und erlöschen schließlich (anscheinend bei etwa 50 mm DM) ganz. Die Nabelregion bleibt dann glatt. Die SR entspringen auf der WK etwas außerhalb der Flankenmitte und verlaufen leicht vorgeneigt zur Marginalseite, wo sie durch ein deutliches glattes Band unterbrochen sind. Auf V2 U stehen etwa 55—70 SR.

Abb. 26. Aul. desmonotus (OPPEL), Holotypus nach A. OPPEL 1863; „tenuilobatus-Zone", vermutlich unterer Weißjura 8, Boll (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Samml. München, verloren.

Holotypus (Abb. 26) (da verloren, Angaben nach A. OPPEL 1863). Gehäuse kleinwüchsig, involut, hochmündig: DM 38 mm, WH 45%>, WD 34%, NW 26%, Nabelabfall stark gerundet, sanft. MS und Lobenlinien unbekannt, Vorhandensein der WK nicht nachweisbar. 13 UR, 55 SR. UR von der Naht entfernt, länglich, schmal. Rippenspaltung innen deutlich, außen stark verwischt. SR fein, dichtstehend, etwas vorgeneigt, extern unterbrochen. Typoid 1 : Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen; unterer Weißjura 6 (acanthicum-Zone), Willmandingen (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 2, Fig. 14). Steinkern, sehr gut erhalten, wenn auch unvollständig, dem Holotypus außerordentlich ähnlich. Gestein: heller, gelblicher Kalk. DM 41 mm, am Ende des PH 38 mm. WH 44—46°/o, WD 33%, NW 25—27%, allmählich geringer werdend. Nabel­ abfall sanft gerundet, Flanken kaum gewölbt, nahe dem Nabel am dicksten, gegen die gerundete Externseite leicht zu­ sammengeneigt. MS und der größte Teil der WK nicht erhalten. Suturen undeutlich. UR von der Naht entfernt, 9 bzw. 10, länglich, schmal, vorgeneigt, leicht eingekrümmt. Aufspaltung knapp inner­ halb der Flankenmitte, SR meist lose zwischen UR eingeschoben, zuletzt von den UR durch ein glatte Zone getrennt. 57 SR (6—7 je UR), leicht vorgeneigt, schwach geschwungen, extern unterbrochen. — 52 —

Typoid 2: Univ. Tübingen, Ce 1209/4; Weißjura £>, ohne Fundortsangabe, jedoch wahrscheinlich Schwäbische Alb (Taf. 2, Fig. 15; Abb. 27 h). Steinkern, ordentlich erhalten, nur links korrodiert, nicht ganz vollständig. Gestein: hellgrauer, fein tuberoidischer Kalk. Gehäuse großwüchsig. stark involut. Nabelabfall sanft gerundet, Flanken gewölbt, Externseite gerundet. WQ hochoval. Maße: DM WH WD NW 102 mm 42°/.. 28% 25% 76 mm 43% 31% 24% WK zu - -'s—% U erhalten, Spurlinie noch etwa 1U, Gesamtlänge der WK somit etwa ','.-> U. MS fehlt. Lobenlinien schlecht erhalten. Innere Windungen mit vorgeneigten, von der Naht abgerückten UR (9—10). Letzter U in der Nabelregion glatt, SR (63) vorne schwach und sehr stumpf, weiter hinten kräftiger, vorgeneigt, dichtstehend, extern unterbrochen. Bemerkungen: Umfang und Abgrenzung der Art ist bei dem nur spärlich vorliegenden Material erst unvollständig bekannt. Trotzdem scheint ein nicht unwesentlicher Teil des Materials Jugendstadien anzugehören. Differentialdiagnose: Aul. desmonotus unterscheidet sich von Aul. linealis durch die in der Jugend vorhandenen UR. Bei Aul. variocostatus treten die UR erst auf der WK auf, im Inneren des Gehäuses fehlen sie. Desmonotus und variocostatus verhalten sich in ihren UR so genau entgegengesetzt. Aul. mutabilis ist größerwüchsig und ebenso wie Aul. circumplicatus weiter genabelt und gröber berippt. Bei Aul. oblongatus setzen die UR schon nahe an der Naht ein. Die Arten der Untergattung Aulacostephanites bleiben kleiner und besitzen Mündungsohren. Vorkommen: Acanthicum-Zone; Südwestdeutschland und Südostfrankreich (sehr selten). Material: 5 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoides) variocostatus n. sp. Taf. 2, Fig. 11—12; Abb. 27 f 1888 Ammonites cf. striolaris — F. A. QUENSTEDT, S. 969, Taf. 107, Fig. 17. Holotypus: Original zu Taf. 2, Fig. 11, 12; Univ. Paris. Locus typicus: Bargen (Kanton Schaffhausen, Schweiz). Stratum typicum: Unterer Weißjura ö (acanthicum-Zone). Derivatio nominis: Von der unterschiedlichen Skulptur von Innenwindungen und Wohnkammer; varius (lat.) - ver­ schiedenartig, costa (lat.) = Rippe. Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanoides mit kleinem, mäßig involutem Gehäuse. Skulptur bimorph, Umbilikalrippen erst auf der zweiten Hälfte der Wohnkammer auftretend. Beschreibung: Das Gehäuse bleibt mit einem DE von 35 bis wenig über 40 mm kleinwüchsig. Es ist mäßig involut. Die Maße betragen: WH WD NW 44—46% 34^0% 22—27% Der Nabelabfall ist im vorderen Teil der WK flach, sanft und wohl gerundet. Auf dem PH dagegen kann er wesentlich steiler werden. Die Flanken sind nur leicht gewölbt, der WQ ist hoch oval. Die WK nimmt fast Vi U ein. Der MS und die genaue Gestalt der Lobenlinien sind unbekannt. Bis zu ungefähr 20—30 mm DM, d. h. bis zur zweiten Hälfte der WK, ist die Nabelregion — ab­ gesehen von zarten Anwachsstreifen — glatt. Die SR stehen hier sehr dicht (etwa 50—60 SR), sie sind leicht vorgeneigt und verlaufen in leichtem Schwung über die Flanken. Auf der WK können sie wesent­ lich lockerer stehen (40—60), gegen die Mündung neigen sie sich zunehmend nach vorne. UR treten erst auf der zweiten Hälfte der WK in Erscheinung. Anfänglich bleiben sie schmal, länglich und niedrig, werden jedoch gegen vorne immer erhabener und schärfer. Stets stehen sie deutlich von der Naht ent­ fernt und sind kräftig vorgeneigt. Die SR (je 6—8) strahlen mit unscharfer Spaltstelle aus; an eine UR legen sich nur je 2—3 SR direkt an, die übrigen sind meist lose eingeschoben. Das glatte Externband ist stets deutlich. — 53 —

Abb. 27. Windungsquerschnitte von Aul. linealis (QUENSTEDT), Aul. variocostatus n. sp. und Aul. desmonotus (OPPEL). Sämtliche Querschnitte X 1,5. a) Aul. linealis (QUENSTEDT); Weißjura, Gegend von Ulm (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Paris. b) Aul. linealis (QUENSTEDT); Weißjura 6, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutschland); ETH Zürich, 62/M/l. c) Aul. linealis (QUENSTEDT); Weißjura 8, Erpfingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/107/16. d) Aul. linealis (QUENSTEDT); unterer Weißjura 8, Honberg bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19702. e) Aul. linealis (QUENSTEDT); Weißjura 6 1 (acanthicum-Zone), Genkingen, Stuhlsteige (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HACENLOCHER, Reutlingen. f) Aul. variocostatus n. sp.; acanthicum-Zone, Bargen (Kanton Schaffhausen, Schweiz); Univ. Paris. g) Aul. desmonotus (OPPEL); acanthicum-Zone, La Bastille bei Grenoble (Isere, Frank­ reich); Univ. Grenoble, D 8885. h) Aul. desmonotus (OPPEL); Weißjura 6, Schwäbische Alb (Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/4.

Holotypus (Taf. 2, Fig. 11—12; Abb. 27 f). Steinkern, gut erhalten, rechtsseitig noch im Sediment. Gestein: heller, gelblicher, schwach limonitfleckiger, rauher Kalk. Begleitfauna: Aul. peregrinus, Streblites sp. — 54 —

Maße: DM WH WD 1 WD 2 NW 35 mm 46% 34% 40% 27% 27 mm 45% 34% 25% Gehäuse also kleinwüchsig, involut und hochmündig. Nabelabfall zuletzt ganz sanft, innen steiler. Flanken schwach gewölbt, WQ hochoval bis undeutlich trapezförmig. WK fast zu Vi U erhalten. MS unbekannt, Lobenlinien undeutlich. Bis 24 mm DM UR fehlend, danach 8 auf Va U, länglich, schmal, vorgeneigt. SR innen fein und dichtstehend, außen schärfer und lockerer, 41 bzw. 50, innen nur schwach, außen stärker vorgeneigt, leicht geschwungen. SR extern unter­ brochen, Rippenenden zum Teil alternierend. Differentialdiagnose : Aul. variocostatus ist der einzige Aulacostephanus, bei dem die UR erst auf der WK auftreten. In der Gehäuseform sind bei gleicher Größe vor allem Aul. desmonotus mit von Anfang an vorhandenen und erst bei größeren Stadien fehlenden und Aul. linealis mit zeitlebends fehlenden UR ähnlich. Auch Aul. mutabilis und Aul. circumplicatus können ähnlich sein, werden jedoch wesentlich größer und besitzen in den meisten Fällen ihre UR schon von früher Jugend an. Rasenia (Semirasenia) moeschi (OPPEL) unterscheidet sich nur durch die extern übersetzenden Rippen.

Vorkommen: Acanthicum-Zone; Randen und Lägern (Schweiz); nach F. A. QUENSTEDT (1888) auch Südwestdeutschland (sehr selten). Material: 3 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoides) linealis (QUENSTEDT) Taf. 2, Fig. 1—10; Abb. 9 b, 17 a, 27 a—e, 28, 29, 77 v 1878 Ammonites (Perisphinctes) desmonotus, Oppel. — P. DE LORIOL, S. 80, Taf. 13, Fig. 3 (n o n Fig. 4, n o n Ammo­ nites desmonotus OPPEL 1863). * v 1888 Ammonites linealis — F. A. QUENSTEDT, S. 1070, Taf. 124, Fig. 9. v 1888 Ammonites involutoides — F. A. QUENSTEDT, S. 969, Taf. 107, Fig. 16. ? 1896 Amm. involutoides — Tu. ENGEL, S. LXXIII. v 1939 Rasenia rimosula n. sp. — TH. SCHNEID, S. 150, Taf. 5, Fig. 15. 1945 Pararasenia äff. lineali (QUENST.) — H. ALDINGER, S. 128. v 1958 Aulacostephanus linealis (QUENSTEDT) — B. ZIEGLER, S. 190. Holotypus: Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 124, Fig. 9; Univ. Tübingen, Ce 5/124/9. Locus typicus: Schwäbische Alb (Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 8. Derivatio nominis: Von den feinen Rippchen; linea (lat.) -- Strich, Linie. Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanoides mit kleinem bis mittelgroßem, meist stark involutem Gehäuse. Umbilikalrippen fehlen oder sind sehr stark reduziert, die Sekundärrippen sind meist fein und stehen dicht. Beschreibung: Die ziemlich variable Art besitzt kleine bis mittelgroße, in der Regel stark involute Gehäuse. Die NW unterliegt im Verlauf der Ontogenie leichten Schwankungen (Abb. 28), ihr Minimum liegt bei mittleren Gehäusegrößen. Bei großen, adulten Stücken nimmt sie wieder etwas zu. Entsprechend, nur reziprok, verhält sich die WH. Maße: DE WH WD NW 62 mm 46% 30% 22% 36—98 40—52 25—37 16—28 30 Exemplare 47 Exemplare 16 Exemplare 54 Exemplare Die Flanken des Gehäuses sind im allgemeinen nur schwach gewölbt und einander fast parallel. Gegen die Naht fallen sie im adulten Stadium sanft und gut gerundet ab. Auf dem PH, bei manchen anschei­ nend unerwachsenen Stücken auch noch auf der WK, versteilt sich der Nabelabfall ein wenig. Die Externseite ist gewölbt. Der WQ ist hochoval. — 55 —

Der MS ist, wie sich an einigen Stücken erkennen läßt, abgestutzt und in schwachem Schwung zur Ventralseite ein wenig vorgezogen. Ohren fehlen. Dem Mundrand geht bei kleinwüchsigen Individuen eine seichte Einschnürung voraus, bei großen Exemplaren läuft die Schale glatt aus. Die WK nimmt etwa Vi U ein. Die Loben selbst sind nirgends im einzelnen zu erkennen. UR fehlen in der Regel völlig, die Nabelregion ist glatt. Vereinzelt erheben sich jedoch in unregel­ mäßigen Abständen schwache, schmale und langgezogene umbilikale Strähnen, die vorgeneigt und leicht gekrümmt sind. Die SR sind in der Jugend und bei kleinwüchsigen Exemplaren fein und dicht, bei großen Stücken werden sie gröber. Ihre Zahl ändert sich indessen nicht wesentlich, sie beträgt 65 (49—87). Die SR sind vorgeneigt und oft leicht geschwungen. Marginal, am deutlichen glatten Externband, enden sie allmählich und ohne Knötchen.

NW %

30 -

20 -

10 -

20 30 40 50 60 70 80 30 100 mm DM

Abb. 28. Die Veränderung der Nabelweite bei Aul. linealis (QUENSTEDT) im Verlauf der Ontogenie.

Holotypus (Taf. 2, Fig. 9; Abb. 9b). Steinkern, auf den Flanken mit deutlichen Korrosionsspuren. Gestein: grauer Kalk; nach F. A. QUENSTEDT Straßenbaumaterial aus der mittleren Schwäbischen Alb. Gehäuse knapp mittelgroß und stark involut, schmal, flach und hochmündig. Nabelabfall sanft. Flanken flach, gegen gewölbte Externseite ein wenig zusammengeneigt. Maße: DM WH WD NW 47 mm (DE) 46% 25% 21% 36 mm 46% 25% MS nur an wenigen Stellen erhalten, abgestutzt. Seichte und breite terminale Einschnürung, leicht geschwungen, gegen Externseite vorgeneigt. WK fast Vi U. Lobenlinien undeutlich, ohne Drängung? Skulptur fein und zart. UR fehlen, SR (74) etwa auf Flankenmitte beginnend, gegen Marginalseite langsam ver­ stärkt und dort wieder allmählich erlöschend. SR vorgeneigt und leicht geschwungen. Typoid 1: Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 107, Fig. 16; Univ. Tübingen, Ce 5/107/16; unterer Weißjura 8 (nicht yl), Erpfingen (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 2, Fig. 1, 7; Abb. 27 c). Steinkern, insgesamt gut erhalten, links jedoch korrodiert und rechts etwas beschädigt. Gestein: heller, ziemlich glatter, schwach tuberoidischer Kalk. Gehäuse mittelgroß und stark involut. Nabelabfall sanft. Flanken kaum merklich gewölbt, fast parallel. Maße: DM WH WD NW 67 mm 47% 27% 19% 52 mm 47% 30% 23% MS nicht erhalten, WK fast Vi U einnehmend. Lobenlinien undeutlich. Am Ende des PH und zu Beginn der WK zarte UR, sehr fein, schmal, vorgeneigt, eingekrümmt. Beginn in einiger Entfernung von der Naht, Länge etwas über V:i der WH. Abstände unregelmäßig. UR auf zweiter WK-Hälfte bis auf zarte Anwachsstreifen verschwunden. Im rückwärtigen Teil der WK auf 'A U 9 UR und 41 SR (4—5 SR/UR). Wo UR fehlen, entspringen die SR wenig außerhalb der Flankenmitte. SR vorgeneigt, leicht geschwungen, 77 bzw. 67. Glattes Externband breit und stets deutlich. — 56 —

Typoid 2: Univ. Paris; Weißer Jura, Gegend von Ulm (Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 2, Fig. 8; Abb. 27a). Steinkern, Flanken etwas beschädigt, innere Windungen verdeckt. Gestein: heller, rauher Kalk. Exemplar noch mittelgroß und stark involut. Nabelabfall auf der WK sanft, gegen innen wesentlich steiler. Flanken leicht gewölbt, Externseite gut gerundet. Maße: DM WH WD NW 98 mm 42°/o 26°/o 22% 77 mm 46°/o 32% 19% MS fehlt, auch Lobenlinien kaum erkennbar. WK zu etwa % U erhalten.

Abb. 29. Aul. linealis (QUENSTEDT), größtes feinrippiges Exemplar; Weißer Jura, vermutlich Süddeutschland; Brit. Mus. London, C 55858. Nat. Gr.; Phot. J. AICHINGER.

Nabelregion glatt. Ursprung der SR wenig außerhalb der Flankenmitte. SR 52 bzw. 57, vorgeneigt, stumpf, zu Beginn der WK ziemlich dicht, nach vorne weiter auseinandertretend, gröber werdend. Glattes Externband deutlich. Typoid 3: Brit. Mus. London, C 55858; „White Jura, Germany", vermutlich Süddeutschland (Abb. 29). Steinkern, schlecht erhalten, verdrückt und korrodiert. Gestein: gelblich-bräunlicher Kalk. Gehäuse mittelgroß, DE 89 mm, WH 44%, NW 24%, wegen Verdrückung ungenau. Nabelabfall sanft. . MS nur auf kurzen Strecken erhalten, glatt, ohne Einschnürung auslaufend, zuvor Zone der Skulpturabschwächung. MS anscheinend abgestutzt, ohne Ohren, gegen Externseite leicht vorgezogen. Lobenlinien nicht erkennbar, Länge der WK darum fraglich. UR fehlen, nur vereinzelt zarte Anwachsstreifen. SR etwa auf Flankenmitte entspringend, 70, dichtstehend, zart, stumpf, im vorderen Teil der WK abgeschwächt. SR ziemlich stark vorwärts gebogen und dabei zum Teil leicht ge­ schwungen. Typoid 4: Original zu TH. SCHNEID 1939, Taf. 5, Fig. 15; Hochschule Bamberg; unterer Weißjura 8 (nicht •/!), Stublang (nördliche Frankenalb, Deutschland) (Taf. 2, Fig. 6). Steinkern, gut erhalten, rechts etwas beschädigt und Nabel verklebt. Links Nabel durch falsche Präparation ver­ unstaltet. Gestein: gelblicher, etwas rauher Kalk. Exemplar kleinwüchsig und stark involut. Flanken kräftig gewölbt, dickste Stelle nahe am Nabel. Nabelabfall zwar gut gerundet, doch ziemlich steil. Externseite gewölbt. WQ fast hochtrapezförmig. Maße: DM WH WD NW 47 mm (DE) 50% 33% 21% 37 mm 50% 36% 22% — 57 —

MS im Dorsolateralbereich erhalten, abgestutzt, ohne Ohren, gegen Ventralseite leicht vorgezogen. Sanfte termi­ nale Einmuldung. WK fast Vi U. Lobenlinien sehr schlecht erhalten. SR 58, etwa auf Flankenmitte entspringend, zur Marginalseite allmählich verstärkt, dort gegen das glatte Extern­ band langsam aussetzend. SR vorgeneigt, zu Beginn der WK leicht geschwungen. UR fehlen. Bemerkungen: Die erheblichen Größenunterschiede sind auffallend. Besonders weit vom mor­ phologischen Typus entfernen sich die grob skulpierten Stücke um das Typoid 2. Hier läßt sich auch ein extrem großwüchsiges Exemplar mit 127 mm DM anschließen (Samml. München, 1952 XV 254). Bei den übrigen, feinrippigen Gehäusen scheint es sich um mikro- und makrogerontische Exemplare zu handeln (H. HOLDER 1952, 1955). Sie sind durch langsameres bzw. rascheres Gehäusewachstum zu er­ klären. Doch bleibt auch die Möglichkeit einer Sexualvariation in Betracht zu ziehen. Da mikro- und makrogerontische Individuen sich im ganzen Verbreitungsbereich der Art finden, scheidet die Deutung als geographische Rassen vermutlich aus. Nur wenige der kleinwüchsigen Individuen mögen indessen Jugendformen darstellen. Dies gilt besonders für Stücke mit relativ steilem Nabelabfall (Typoid 4; Original zu P. DE LORIOL 1878, Taf. 13, Fig. 3, ETH Zürich, d584). Nur knapp 5% des Materials ist dann unerwachsen. Differentialdiagnose: Dem Aul. linealis ähnlich, aber durch zeitweiliges Vorhandensein von kräftigen UR unterschieden, sind Aul. desmonotus und variocostatus. Überdies sind beide Arten etwas weiter genabelt als Aul. linealis. Noch bedeutend weiter genabelt sind die Arten um Aul. muta- bilis; auch hier treten — wenigstens auf inneren Windungen — UR auf. Aul. eulepidus und peregrinus tragen ebenfalls UR, ferner schließt ihr MS mit einem Ohr ab. In Betracht zu ziehen sind bei Vergleichen auch Innenwindungen von Aul. yo, die indessen einen wesentlich steileren Nabelabfall zeigen. Dasselbe Merkmal unterscheidet auch Involuticeras. Vorkommen: Mutabilis-Zone, acanthicum-Zone; England (selten), Normandie (nicht selten), Nordschweiz und Süddeutschland (nicht selten). Material: 61 Exemplare.

Gruppe des Aulacostephanus mutabilis („Tobolia")

Aulacostephanus (Aulacostephanoides) circumplicatus (QUENSTEDT) Taf. 3, Fig. 1—6; Abb. 13 h, 17 f, 30 c—e, 31, 77

? 1876 Ammonites desmonotus, OPPEL. — E. DUMORTIEH & F. FONTANNES, S. 297, Taf. 14, Fig. 4. v 1878 Ammonites (Hoplites) pseudomutabilis, P. DE LOHIOL. — P. DE LOPJOL, S. 101, Taf. 16, Fig. 2 (n o n Fig. 3, n o n Ammonites pseudomutabilis P. DE LORIOL 1874). * v 1888 Ammonites circumplicatus — F. A. QUENSTEDT, S. 970, Taf. 107, Fig. 19. v 1888 Ammonites ct. trifurcatus — F. A. QUENSTEDT, S. 971, Taf. 107, Fig. 21. 1910 Ammonites mutabilis — E. FRAAS, S. 176, Taf. 51, Fig. 11. v 1933 Aulacosphinctes (Aulacostephanoides) pseudomutabilis LOR. — E. DACQUE, Taf. 27, Fig. 3, 3 a (Kopie aus P. DE LORIOL 1878). v 1948 Aulacostephanus pseudomutabilis DE LORIOL. — R. BRINKMANN, S. 198, Taf. 36, Fig. 8 (Kopie aus P. DE LORIOL 1878). v 1955 Reineckia pseudomutabilis Lor. — F. X. SCHNITTMANN, S. 40. v 1958 Reineckia (?) cfr. pseudomutabilis Lor. — F. X. SCHNITTMANN, S. 93. v 1960 Tobolia pseudotrijurcata Sasonov sp. n. — N. T. SASONOV, S. 156, Taf. 5, Fig. 4 (Kopie aus F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 107, Fig. 21). Holotypus: Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 107, Fig. 19; Univ. Tübingen, Ce 5/107/19. Locus typicus: Angeblich Dürnau bei Göppingen (Württemberg, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 8 (nicht ß, wie F. A. QUENSTEDT glaubt). Derivatio nominis: Vom „charakteristischen Faltenring" (QUENSTEDT) um den Nabel; circum (lat.) = im Kreise, rings­ umher; plicare (lat.) = falten. Diagnose: Mittelgroße bis großwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoides mit meist mäßig involutem Gehäuse. Umgänge mit Umbilikal- und Sekundärrippen. Umbilikalrippen ziemlich kurz, meist von der Naht abgerückt, bei großwüchsigen Exemplaren auf der Wohnkammer verschwindend. — 58 —

Beschreibung: Die Gehäuse sind noch mittelgroß oder schon großwüchsig und mäßig involut, nur in Einzelfällen auch schwach evolut. Ihre Maße sind: DE WH WD NW 85 mm 38°/o 29% 34% 60—120 35—45 21—37 28—40 8 Exemplare 19 Exemplare 10 Exemplare 21 Exemplare Die Flanken sind schwach gewölbt, nur bei großwüchsigen Exemplaren können sie etwas flacher werden. Zum Nabel fallen sie sanft und gut gerundet ab. Gegen die Externseite, die in der Regel ge­ wölbt ist, neigen sie sich oft ein wenig zusammen, der WQ wird dadurch schwach trapezförmig.

Abb. 30. Windungsquerschnitte bei Aul. circumplicatus (QUENSTEDT) und Aul. oblongatus n. sp. Sämtliche Querschnitte x 1,5. a) Aul. oblongatus n. sp.; Weißjura 8, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutsch­ land); ETH Zürich, 62/M/4. b) Aul. oblongatus n. sp., Holotypus; Weißjura 8 (untere eudorus-Zone), Oberböhringen (Schwäbische Alb, Deutschland); TH Stuttgart, S 202. c) Aul. circumplicatus (QUENSTEDT); Weißjura 6, Gegend von Schieitheim (Randen, Schweiz); Univ. Basel. d) Aul. circumplicatus (QUENSTEDT) ; ? obere acanthicum-Zone, Crussol (Ardeche, Frank­ reich); Univ. Lyon, Coli. R. ENAY. e) Aul. circumplicatus (QUENSTEDT), Holotypus; Weißjura 8, Dürnau (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/107/19. — 59 —

Die WK nimmt 4A—Vi U ein. Der MS läuft glatt aus, terminale Einschnürungen oder Aufbiegungen sind nicht vorhanden. Er ist abgestutzt, ohne Ohrfortsätze, und zieht von der Naht schräg nach vorne zur Externseite. An der Naht ist er zu einem ganz schwachen Dorsalhaken vorgezogen. Die Lobenlinien ließen sich bei keinem der untersuchten Stücke deutlich erkennen. Die Skulptur ist kräftig. Um den Nabel stehen markante, etwas erhabene, zuweilen spitze, manch­ mal auch ein wenig verlängerte und verschmälerte UR. Sie sind in der Regel von der Naht deutlich abgerückt und greifen nur selten auf die schräge Nabelwand hinab. Bei einem DM von etwa 70—85 mm, vereinzelt anscheinend noch später, schwächen sie sich ab und machen undeutlichen, niedrigen, umbili- kalen Wellen Platz. Zuletzt zählt man auf Vz U 6—10 UR. Von ihnen strahlen normalerweise je 4—6 SR aus, von denen sich allerdings nur eine geringere und variable Zahl direkt an die UR anschließt. Ver­ einzelt kommen auch 7- und 8spaltige Rippen vor. Die SR, von denen — unabhängig vom DM — auf Va U 34—58 entfallen, sind kräftig, vorgeneigt und zum Teil ganz schwach geschwungen. Auf der WK großwüchsiger Gehäuse schwächen sie sich allmählich ab und beschränken sich immer mehr auf den Marginalabschnitt der Flanken. Im Normalfall greifen sie bis zur Mündung vor. Auf der Externseite sind sie in der Regel durch ein glattes Band unterbrochen. Holotypus (Taf. 3, Fig. 4; Abb. 13 h, 30 e). Steinkern, gut erhalten, oberflächlich stellenweise mit Limonit über­ zogen. Gestein: heller, gelblich-bräunlicher, tuberoidischer Kalk. Gehäuse mittelgroß, mäßig involut. Flanken schwach gewölbt, gegen die Externseite leicht zusammengeneigt. Nabel­ abfall sanft und gut gerundet. WQ ein wenig trapezförmig. Externseite, wohl infolge einer Mißbildung, zum Teil schief gegen die linke Gehäuseseite abgebogen. Wenig links der Medianlinie auf dem letzten lU U schwache spirale Erhöhung, bedeckt von sehr zarten und dichtstehenden Querkerben. Maße: DE 73 mm, WH 37°A>, WD 33%>, NW 34n/n. WK Vs U. MS beidseitig erhalten, leichter Dorsalhaken, ohne Ohren, abgestutzt, gegen Externseite allmählich vor­ geneigt. Schale lief glatt aus, keine Einschnürungen oder Aufbiegungen. Lobenlinien schlecht erhalten. Skulptur auf beiden Flanken verschieden stark: links auf WK nur UR deutlich, 9, 8 bzw. 8. SR stark abgeschwächt, keine Korrosion, sondern Mißbildung! PH normal skulpiert. Rechts WK und PH gleich kräftig berippt. UR 8, 8 bzw. 7, von der Naht abgerückt, ziemlich kurz, etwas verschmälert, erhaben und ein wenig schräg. 56 SR, weiter im Inneren des Gehäuses weniger. SR zu Beginn der WK kräftig, scharf, vorgeneigt. Nur je 3 SR direkt mit den UR verbunden, 2 weitere lose eingeschoben. Im vorderen Teil der WK Verbindung zwischen UR und SR gelöst, laterale glatte Zone. SR dicht­ stehend, auf äußeren Flankenabschnitt beschränkt. Breites glattes Externband. Typoid 1: ETH Zürich, 62/M/2; unterer Weißjura 5, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutschland) (Taf. 3, Fig. 6). Steinkern, rechts äußerste Windung gut erhalten, Nabel verdeckt; links korrodiert. Gestein: heller, gelblicher Kalk. Gehäuse noch mittelgroß, mäßig involut: DM 97 mm, WH 38"/o, WD 26°/», NW 34°/». Nabelabfall sanft, Flanken schwach gewölbt, Externseite gerundet. WQ im Inneren trapezförmig, größte Dicke im unteren Flankendrittel; im vor­ deren Teil der WK WQ hochoval. WK zu 7/B U erhalten, MS fehlt. Suturen schlecht erkennbar. UR 7, bis etwa 75 mm DM, etwas verschmälert, schwach länglich, kräftig. Ab 75 mm DM Nabelregion glatt, höchstens flache Wellen. SR 50 (7 je UR), mäßig kräftig, vorgeneigt, leicht geschwungen, Spaltstelle undeutlich. Im vorderen Teil der WK SR immer mehr auf äußere Flankenhälfte beschränkt. Externseite unberippt. Bemerkungen: Es ist auffallend, daß innerhalb der Art Mißbildungen anscheinend häufig sind. Am Holotypus ist die Berippungsanomalie der linken Flanke bemerkenswert. Weitere Exemplare (Sammlung SCHNITTMANN, Neustadt an der Donau; unterster Weißjura 6, Lengenfeld bei Amberg, Franken­ alb) tragen Externrippen. Ein Stück (ETH Zürich, 62/M/3; Weißjura ö, Weißenburg, Frankenalb), das gleichfalls Rippen besitzt, die die Externseite queren, fällt außerdem auf der rechten Seite durch den stark rückwärts gerichteten Schwung der SR auf. In diesem Zusammenhang mag auch ein Einzelstück (Brit. Mus. London 22557; Weißjura, Württem­ berg, Deutschland) Erwähnung finden. Bei einem DE von 119 mm und 31% NW ist es bis zum MS er­ halten. Die Nabelregion ist völlig glatt, UR fehlen (Abb. 31). Ob sämtliche mit MS erhaltene Stücke ausgewachsen sind, steht nicht fest. Es bleibt mit der Mög­ lichkeit zu rechnen, daß ein nicht unwesentlicher Teil des Materials jugendlich ist. Ammonites desmonotus OPPEL in E. DUMORTIER & F. FONTANNES (1876, Taf. 14, Fig. 4) gehört mög­ licherweise zu Aul. circumplicatus; zu entscheiden ist dies jedoch beim Verlust des Originales nicht. — 60 —

Differentialdiagnose: Von Jugendformen des Aul. mutabilis ist die Art durch ihre weniger zahlreichen SR und die meist derberen UR oft nur schwer zu unterscheiden. Erwachsene Stücke des Aul. mutabilis werden jedoch wesentlich größer und verlieren ihre Skulptur auf äußeren Umgängen völlig. Bei Aul. oblongatus sind die UR merklich länger und greifen auf die Nabelwand hinab. Aul. desmonotus ist besonders in erwachsenen Stadien wesentlich enger genabelt. Dasselbe gilt für Aul. linealis und variocostatus, die bedeutend feiner berippt sind und denen UR entweder zeitlebens oder bis auf die vordere Hälfte der WK fehlen.

Abb. 31. Aul. cf. circumplicatus (QUENSTEDT), mit völlig rückgebildeten Um- bilikalrippen; Weißer Jura, Schwäbische Alb (Deutschland); Brit. Mus. Lon­ don, 22557. Nat. Gr.; Phot. J. AICHINGER.

Rasenia (Semirasenia) askepta ist wie Aul. mutabilis feiner und dichter berippt, ihre UR sind weniger derb, vor allem aber setzen die SR über die Externseite hinweg. Vorkommen: Acanthicum-Zone, eventuell unterste eudoxus-Zone; Südostfrankreich (sehr selten), Nordschweiz und Süddeutschland (nicht selten). Material: 25 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoides) oblongatus n. sp. Taf. 3, Fig. 7—8; Abb. 13 g, i, 30 a, b

v 1960 Aulacostephanus n. sp. — K. MUNZING, S. 192. Holotypus: Original zu Taf. 3, Fig. 8; TH Stuttgart, S 202. Locus typicus: Oberböhringen (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 8, vermutlich 6 3 (untere eudoxus-Zone). Derivatio nominis: Von den auf die Nabelwand hinab verlängerten Umbilikalrippen; oblongus (lat.) = länglich. — 61 —

Diagnose: Mittelgroße bis großwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoides mit mäßig involutem Gehäuse. Umgänge mit Umbilikal- und Sekundärrippen. Umbilikalrippen lang, auf die Nabel­ wand hinabgreifend; bei großwüchsigen Exemplaren auf der Wohnkammer verschwindend. Beschreibung: Im allgemeinen sind die Exemplare großwüchsig, seltener bleiben sie mittel­ groß. Sie sind mäßig involut und hochmündig. Maße: DE WH WD NW 41°/o 31°/o 85—163 mm 36—46 21—29% 23—39 6 Exemplare 12 Exemplare 3 Exemplare 12 Exemplare Der Nabelabfall ist sanft und gut gerundet. Die Flanken sind im allgemeinen recht flach, die Extern­ seite ist schmal und gewölbt. Der WQ ist hochoval, zuweilen schwach trapezförmig. Nur bei einem einzigen, etwas fraglichen Stück ist der MS erhalten. Er ist dort abgestutzt und zur Externseite schräg vorgeneigt. Die WK nimmt über 3A U, anscheinend Vi U ein. Die Lobenlinien sind normal zerschlitzt, L ist lang und tief dreiästig, E und vor allem Un bleiben deutlich kürzer. Die Skulptur ist deutlich. Um den Nabel erheben sich langgestreckte, schmale, vorgeneigte und meist eingekrümmte UR, die in der Regel niedrig und nur selten erhaben sind. Auf V2 U entfallen 7—12 UR. Ihre Abstände können unregelmäßig sein. Sie beginnen schon nahe an der Naht und reichen so über die ganze flache Nabelwand hinweg. Die SR, die zu 4,0—5,3 auf 1 UR kommen, spalten nur zum kleinsten Teil direkt von den UR ab, meist sind sie lose eingeschoben. Sie sind in der Regel stumpf, nur vereinzelt etwas schärfer und vorgebogen, ohne merklich geschwungen zu sein. Auf V2 U stehen 43 (36—51) SR. Im Externbereich enden sie in der Regel ganz allmählich. Holotypus (Taf. 3, Fig. 8; Abb. 13 i, 30 b). Steinkern, unvollständig, rechts ordentlich, links weniger gut erhalten. Gestein: grauer, rauher, stark tuberoidischer Kalk mit verwitterten Pyritkonkretionen. Gehäuse großwüchsig, schwach involut, hochmündig. Nabel innen noch enger. Nabelabfall sanft, gut gerundet. Flanken flach, nur unbedeutend gewölbt, einander fast parallel. Externseite gerundet. WQ hochoval. Maße: DM WH WD NW 108 mm 36% 26% 35% 89 mm (Ende des PH) 40% 29% 30% WK zu % U erhalten, MS fehlt. Lobenlinien erkennbar, zuletzt nicht gedrängt. Un sehr kurz, Elemente des S be­ deutend länger und schief stehend. UR lang, schmal, niedrig, vorgeneigt, eingekrümmt; 12, 11 bzw. 7. Rippenspaltung sehr undeutlich, etwa auf Flanken­ mitte. SR 50 bzw. etwa 54, dicht stehend, stumpf, vorgebogen, marginal allmählich endend. Typoid 1: ETH Zürich, 62/M/4; unterer Weißjura 8, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutschland) (Taf. 3, Fig. 7; Abb. 13 g, 30 a). Steinkern, links gut erhalten, rechts noch im Sediment steckend, nicht ganz vollständig. Gestein: heller, gelblicher, etwas fleckiger Kalk. Gehäuse mittelgroß, involut: DM 85 mm, WH 40%, NW 29%. Nabelabfall sanft, gerundet, Flanken wenig gewölbt, Externseite gerundet. WQ hochoval bis schwach trapezförmig, im inneren Flankendrittel am dicksten. WK zu % U erhalten, MS fehlt. Suturen undeutlich. UR schmal, länglich, niedrig, vorgeneigt, eingekrümmt, zum Teil mit unregelmäßigen Abständen; 10 UR. 51 SR (5,1 je UR), dicht, stumpf, ohne merklichen Schwung vorgebogen. Rippenspaltung undeutlich, die meisten SR lose ein­ geschoben. Glattes Externband klar, Rippenenden allmählich. Bemerkungen: Wie bei Aul. circumplicatus ist die Skulptur wenig beständig. Abweichungen von der Norm sind verbreitet. Auch Ubersetzen der Rippen über die Externseite (Universität Tübingen, Ce 1209/5; Weißjura 8, Bosler, Schwäbische Alb, Deutschland) kann vorkommen. Differentialdiagnose: Von Aul. circumplicatus, der sich wohl nicht in jedem Fall klar ab­ grenzen läßt, unterscheidet sich Aul. oblongatus durch die längeren und niedrigeren UR, die den größten Teil der sanften Nabelwand bedecken und erst nahe an der Naht endigen. Ebenfalls längliche und niedrige UR, die jedoch von der Naht deutlich abgerückt sind, besitzt auch Aul. mutabilis. Diese Art wird jedoch wesentlich größer und ist dichter berippt. — 62 —

Aul. linealis unterscheidet sich durch das völlige Fehlen der UR; auch bei Aul. variocostatus sind sie — abgesehen von der vorderen Hälfte der WK — nicht vorhanden. Aul. desmonotus trägt UR nur auf inneren Umgängen, zuletzt ist die Nabelregion glatt, das Gehäuse überdies wesentlich enger genabelt. Aul. pseudomutabilis besitzt einen engeren Nabel, zu dem die Flanken steil abfallen. Aul. quen- stedti ist im allgemeinen gröber berippt und dicker. Auch er besitzt einen steilen Nabelabfall. Vorkommen: Acanthicum-Zone (?), untere eudoxus-Zone; Süddeutschland (selten). Material: 12 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoides) mutabilis (SOWERBY) Taf. 4, Fig. 1, 3—7, 9—11; Abb. 8 a, 12, 18 a, 32 b, c, 33 a, b, d *v 1823 Ammonites mutabilis — J. SOWEHBV, S. 145, Taf. 405, Fig. 1. 1913 Rasenia mutabilis So«. — H. SALFELD, S. 129. v 1933 Pararasenia mutabilis (Sowerby) — W. J. AHKELL, Taf. 34, Fig. 5 (Neuabbildung des Originals zu J. SOWEHBV 1823). ? 1945 Pararasenia äff. mutabüi (Sow.) —• H. ALDINGER, S. 128. v 1947 Fine-ribbed Rasenia — W. J. AHKELL, Taf. 4, Fig. 4 (pars; die Abbildung stellt eine Photomontage dar), v 1956 Rasenia (Rasenioides) mutabilis (Sowerby) — W. J. ARKELL, Taf. 40, Fig. 4 (Kopie aus W. J. AHKELL 1933). v 1958 Aulacostephanus mutabilis (SOWERBY) — B. ZIEGLER, S. 190. Holotypus: Original zu J. SOWEHBV 1823, Taf. 405, Fig. 1; Brit. Mus. London, 43934. Locus typicus: Horncastle (Lincolnshire, England). Stratum typicum: Mutabilis-Zone. Derivatio nominis: Vom Wechsel der Skulptur im Laufe der Ontogenie; mutabilis (lat.) = wandelbar, veränderlich. Diagnose: Großwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoides mit mäßig involutem bis mäßig evolutem Gehäuse. Innere Umgänge mit Umbilikal- und Sekundärrippen. Umbilikalrippen kurz, von der Naht entfernt. Mittlere Stadien allein mit dichtstehenden, stumpfen Sekundärrippen. Äußere Windungen glatt. Beschreibung: Bei der etwas variablen Art wird das Gehäuse groß- bis riesenwüchsig. Zwar ist kein ganz vollständiges Stück bekannt, doch endet bei 3 Exemplaren der PH mit einem DM von 124— 135 mm. Bei einem weiteren Stück erreicht er 195 mm. Darüber hinaus schließen 6 Exemplare von 100—110 mm DM noch mit Septalflächen ab. Das Gesamtgehäuse dürfte so einen DE von ungefähr 230 mm und darüber erreichen. Allerdings liegen auch einige Exemplare vor, deren PH schon mit 65— 90 mm endet; möglicherweise handelt es sich hier um unerwachsene, eventuell auch mikrogerontische Stücke. Maße: WH WD NW 37%. 27"/o 36%. 27—42 23—36 27—49 18 Exemplare 9 Exemplare 18 Exemplare Während WH und NW keine gesetzmäßigen Veränderungen im Laufe der Ontogenie erkennen lassen, nimmt die WD mit zunehmender Gehäusegröße relativ ab. Die Flanken sind leicht gerundet, gegen den Nabel fallen sie ganz allmählich ab. Dieser sanfte Nabelabfall ist auf inneren Windungen ebenso vor­ handen wie auf der WK. Auch die Externseite ist gut gerundet, der WQ wird so hochoval. Die WK ist nirgends voll erhalten, der Mundsaum ist somit unbekannt. Er dürfte jedoch, in Analogie zu anderen großwüchsigen Perisphinctiden, ohrlos sein. Die Länge der WK beträgt vermutlich Vi U; bei einem Exemplar (Sammlung München, 1960 I 75, Weißjura 8, Langenaltheim, südwestliche Frankenalb, Deutschland) ist sie zu 7n U erhalten. 4 weitere Stücke lassen eine minimale WK-Länge von V» U erkennen. Die Lobenlinien (Abb. 32) sind mäßig stark zerschlitzt. Die Loben sind breit und stämmig, E und L sind ungefähr gleich lang, Un bleibt viel kürzer und wird häufig von den kräftig entwickelten, schräg stehenden Elementen des S überschattet. Eine deutliche Lobendrängung ist nirgends zu beobachten. — 63 —

Abb. 32. Lobenlinien von Aul. mutabilis (SOWERBY), Aul. sosvaensis (SASONOV) und Aul. attenuatus n. sp. Sämtliche Lobenlinien X 2. a) Aul. attenuatus n. sp.; mutabilis-Zone, Horncastle (Lincolnshire, England); Geol. Survey, London, Y 1678. b) Aul. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay, Haddenham (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29157. Punktiert: Nach einer benachbarten Lobenlinie er­ gänzte Partie. c) Aul. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay, Haddenham (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 30072. d) Aul. sosvaensis (SASONOV); Kimeridge Clay, Haddenham (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29158

Auf inneren Windungen erheben sich um den Nabel in einigem Abstand von der Naht nur wenig verlängerte, meist etwas verschmälerte und schräg stehende, selten plumpe, erhabene UR. Bei der Mehr­ zahl der Stücke erlöschen die UR bei einem DM von 40—75 mm. Hier stehen auf V2 U 7—11 UR und 50—75 SR. Die SR entspringen nur zum Teil den UR direkt, meist schieben sie sich lose wenig inner­ halb der Flankenmitte ein. Auf größeren Stadien bleiben allein die SR übrig, sie stehen hier nur wenig dichter (50—80) und entspringen meist außerhalb der Flankenmitte. Sie sind ziemlich steif, dabei etwas vorgeneigt, nur selten leicht geschwungen. Auch sie werden allmählich schwächer und noch stumpfer, — 64 — als sie es schon auf den inneren Windungen meist sind. Bei einem DM zwischen 70 und etwa 110 mm erlöschen auch sie. Die äußeren Windungen sind — abgesehen von gelegentlichen Anwachsstreifen auf der Schale — vollständig glatt. Auf der Externseite lassen die SR im allgemeinen ein glattes Band frei, doch sind auch Exemplare nicht selten, bei denen die SR nur abgeschwächt die Externseite überqueren. Dies kann gelegentlich allein auf die Schale beschränkt sein, der Steinkern trägt dann das glatte Externband (Univ. College London, GC 177; mutabilis-Zone, Horncastle, Lincolnshire, England). Häufig treten Einschnürungen in unregelmäßigen Abständen und verschiedener Anzahl auf. Sie sind gegen die Ventralseite hin vor­ gezogen, zur Naht springen sie in einem Dorsalhaken vor. Holotypus (Taf. 4, Fig. 1, 3; Abb. 33a). Steinkern mit vereinzelten Schalenresten. Gestein: grauer Kalk, ver­ mutlich aus einer Geode. DM 70 mm, WH 39°/o, WD 29°/u, NW 39°/o. Flanken leicht gewölbt, Nabelabfall sanft, Externseite gut gerundet. WK und MS fehlen, Gehäuse bis vorne gekammert. Lobenlinien großenteils gut erhalten, mäßig stark zerschlitzt. Nabelwand glatt. UR vom Nabel abgerückt, ziemlich kurz, etwas erhaben, leicht verschmälert, schwach nach vorne geneigt, steif. Bei 53 mm DM 8 UR und 55 SR. SR mäßig stumpf, im allgemeinen 3 je UR direkt abgespalten, sonst lose eingeschoben. Ab 53 mm DM Nabelregion unberippt, nur noch stumpfe, steife, vorgeneigte SR, deren Beginn immer mehr zur Marginalseite rückt. SR extern zu Beginn des letzten U deutlich unterbrochen, weiter vorne zum Teil nur noch stark abgeschwächt. Einschnürungen besonders auf dem letzten Va U. Typoid 1 : Univ. Tübingen, Ce 1209/7; tieferer Weißjura 8 1 (untere acanthicum-Zone), Mahlstetten (südwest­ liche Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 4, Fig. 5; Abb. 33 b). Steinkern, unvollständig, bis fast zuletzt gekammert, nur links gut erhalten, im Nabel teils sedimentverklebt, teils mit braunen Resten von Austernschalen. Gestein: hellgrauer, rauher, tuberoidischer Kalk. Steinkern oberflächlich teils mit grünlichem, teils mit gelblichem, fleckigem Anflug. DM am Ende des PH 135 mm, hier Ansatz der WK. Gehäuse mäßig involut, Flanken schwach gerundet, Nabelabfall ganz sanft und allmählich. Externseite gewölbt, WQ hochoval. Maße: DM WH WD NW 135 mm ca. 38% ca. 30% 111mm 34% 83 mm 41% ca. 28% 32% WK nur im Ansatz, MS fehlt. Lobenlinien nirgends durchweg zu verfolgen. Letzte Lobenabstände: 9,3—11—11— 9,7 mm, also keine deutliche Drängung. Bei 55 mm DM 8 UR, wenig verlängert, leicht vorgeneigt, schwach erhaben. Danach Umbilikalregion glatt. 3 SR je UR spalten direkt ab, 2—3 weitere lose eingeschoben. SR noch bei 85 mm DM zu beobachten, ziemlich steif, schwach vorgeneigt, zuletzt auf das äußere Flankendrittel beschränkt. Glattes Externband deutlich. Keine Einschnürungen. Typoid 2: Brit. Mus. London, C 13129; mutabilis-Zone, Culgower (Sutherland, Schottland). Schalenexemplar, Schale umkristallisiert, bräunlich verfärbt. WK bruchdeformiert, Radialsprünge, konzentrische Sprünge (A. H. MÜLLER 1951). PH meist mit weißem Calcit erfüllt. Sediment: dunkelgrauer, etwas körniger Kalk einer Geode. Gehäuse knapp großwüchsig (DM 100 mm), mäßig involut: WH 38%, NW 35%. Nabelabfall sanft, Flanken schwach gerundet, im vorderen Teil der WK etwas flacher. PH 67 mm DM, WK zu % U erhalten, MS fehlt. Lobenlinien unter der Schale verborgen, am Ende des PH nicht gedrängt. Bei 50 mm DM 7 (im Inneren des Gehäuses 10) UR, kurz, schwach knotenförmig. Danach Nabelregion auf dem Stein­ kern glatt, Schale mit zarten Anwachsstreifen. SR 77 bzw. 69, bei 50 mm DM auf '/J U 28 SR. Ursprung der SR im Inneren des Gehäuses innerhalb der Flankenmitte, später immer mehr gegen Marginalseite verschoben. SR im Inneren des Gehäuses scharf, auf der WK stumpf und schwächer, zuletzt nahezu erloschen. Externseite nicht erkennbar, SR gegen Marginalbereich langsam ausklingend. Keine Einschnürungen. Bemerkungen: Es ist wahrscheinlich, daß die kleinerwüchsigen Stücke unerwachsen sind. Jugendformen stellen dann jedoch höchstens 10% des Materials. Es ist indessen auch möglich, daß die kleinerwüchsigen Stücke zwischen der nur mittelgroßen Art Rasenia (Semirasenia) askepta — dem direkten Vorfahren des Aulacostephanus mutabilis — und dem Aul. mutabilis vermitteln. Ein Entscheid hierüber ist nur bei Vorliegen umfangreicheren und besser horizontierten Materials möglich. — 65 —

Abb. 33. Windungsquerschnitte bei Aul. mutabilis (SOWERBY) und Aul. attenuatus n. sp. Sämtliche Querschnitte X 1,5. a) Aul. mutabilis (SOWERBY); mutabilis-Zone, Horncastle (Lincolnshire, England); Brit. Mus. London, 43934. b) Aul. mutabilis (SOWERBY); unterer Weißjura 5 1 (untere acanthicum-Zone), Mahl­ stetten (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/7 (gestrichelte Partien ergänzt). c) Aul. attenuatus n. sp.; mutabilis-Zone, Horncastle (Lincolnshire, England); Geol. Survey, London, Y 1678. d) Aul. mutabilis (SOWERBY); Weißjura fi, Geislingen (Steige) (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 1209/6.

Differentialdiagnose: Aul. circumplicatus und Aul. oblongatus unterscheiden sich von Aul. mutabilis durch das kleinere Gehäuse und die lockerere Berippung. Aul. desmonotus, variocostatus und linealis sind stärker involut, noch dichter berippt und zum Teil ganz ohne UR. Auch bei Aul. attenuatus fehlen die UR völlig. Aul. sosvaensis läßt sich nicht scharf von Aul. mutabilis abgrenzen, er ist bei gleicher Größe etwas gröber berippt, auch scheint die Berippung etwas länger anzuhalten. Rasenia (Semirasenia) askepta (Beschreibung dieser Art als n. sp. vgl. B. ZIEGLER 1962) bleibt bei ähnlicher Skulptur im allgemeinen deutlich kleiner. Ihre Rippen greifen über die Externseite hinweg. Vorkommen: Mutabilis-Zone, acanthicum-Zone; Schottland, England (nicht selten), Nordschweiz und Süddeutschland (selten), Grönland. Material: 32 Exemplare. — 66 —

Aulacostephanus (Aulacostephanoides) sosvaensis (SASONOV) Taf. 4, Fig. 2, 8; Abb. 32 d, 34 •i960 Tobolia sosvaensis Sasonov sp. n. — N. T. SASONOV, S. 154, Taf. 1, Fig. 1; Taf. 3, Fig. 2; Taf. 4, Fig. 1; Taf. 6, Fig. 3, 4, 6. Holotypus: Original zu N. T. SASONOV 1960, Taf. 1, Fig. 1; Taf. 4, Fig. 1; Pal. Mus. Moskau. Locus typicus: Becken der Sosva (Nebenfluß des Ob, Ostabdachung des Ural; Gebiet Omsk, UdSSR). Stratum typicum: „Unterer Teil des oberen Kimeridgien" (= mutabilis-Zone). Derivatio nominis: Von der Sosva, in deren Flußgebiet der Typus gefunden wurde. Diagnose: Groß- bis riesenwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoides mit meist mäßig evolutem Gehäuse. Innere Umgänge mit Umbilikal- und Sekundärrippen. Umbilikalrippen wenig ver­ längert, von der Naht entfernt. Mittlere Stadien allein mit locker stehenden, stumpfen bis scharfen Sekundärrippen. Äußere Windungen glatt. Beschreibung: Es ist zwar kein einziges bis zum MS erhaltenes Exemplar bekannt, doch läßt sich aus der Endgröße des PH von 120 mm und darüber auf einen DE von über 200 mm schließen. Das Gehäuse ist meist leicht evolut, seltener leicht involut. Maße: WH WD NW 30—37% 23—32% 34—16% Der Nabelabfall ist sanft und gerundet. Er geht unmerklich in die schwach gewölbten Flanken über, die einander parallel stehen oder sich gegen die gerundete Externseite ein wenig zusammenneigen. Der WQ wird damit hochoval bis schwach trapezförmig. Der MS ist nicht bekannt. Auch die volle Länge der WK ist nicht erhalten. Bei den beiden Exem­ plaren, die den Ansatz der WK zeigen, ist nur iU bzw. V.) U der WK vorhanden. Die Lobenlinien sind von denen des Aul. mutabilis nicht merklich verschieden (Abb. 32). Bei den beiden WK-Exemplaren ist keine Lobendrängung festzustellen. Die Skulptur ist recht kräftig. Auf V2 U entfallen 8—12 nur wenig verlängerte, von der Naht abgerückte, zum Teil etwas verschmälerte und schräg stehende, oft erhabene UR. Zwischen 75 und 125 mm DM erlöschen sie. Die Rippenspaltung ist im allgemeinen sehr unscharf, nur selten läßt es sich beobachten, daß mehrere SR sich direkt an eine UR anlehnen. Die Zahl der SR beträgt 30 bis über 50. Sie sind recht kräftig, teils scharf, teils abgestumpft und meist steif vorgeneigt. Auch sie erlöschen bei 105 bis über 130 mm DM. Die WK ist glatt. Marginal laufen die SR allmählich aus und lassen ein deut­ liches glattes Band frei. Gelegentlich können allerdings einzelne Rippen abgeschwächt die Externseite überqueren. Einschnürungen treten in unregelmäßigen Abständen nicht selten auf. Holotypus (Abb. 34) (nicht vorliegend, Beschreibung nach N. T. SASONOV 1960). Steinkern, unvollständig, bis vorn gekammert, ziemlich beschädigt, Teile der Windungen fortgebrochen. Gehäuse großwüchsig, wenn mit WK ergänzt, riesenwüchsig. DM 170 mm, WH 33%), WH über der Externseite 21%, WD 30%, NW 40%. Gehäuse evolut und niedermündig. Nabelabfall sanft und gerundet, Flanken gewölbt, gegen die gerundete Externseite zusammengeneigt. MS und WK fehlen. Lobenlinien mäßig stark zerschlitzt, L nur wenig länger als E, Un deutlich kürzer. Zwischen U11 und der Naht 2 schief stehende Elemente des S. Lobenstämme ziemlich breit. Skulptur wegen Beschädigung des Gehäuses nicht im einzelnen zu verfolgen. UR kurz, bei 80 mm DM ver­ schwunden. SR innen kräftig und scharf, ab 90 mm DM allmählich stumpfer werdend, vorgeneigt, ziemlich steif. Ursprung der SR immer mehr zur Marginalseite rückend, bei etwa 135 mm DM SR vollends verschwindend. Extern breites, glattes Band. Einschnürungen vorhanden. Typoid 1: Museum Cambridge, J 29159; Kimeridge Clay (? mutabilis-Zone), Haddenham (Cambridgeshire, Eng­ land) (Taf. 4, Fig. 2). Steinkern, oberflächlich mit Spuren von Schalenbrüchen, wohl infolge geringfügiger Sackung des Sedimentes. Gestein: hellgrauer, etwas mergeliger Kalk. Gehäuse großwüchsig, DM 138 mm, Ende PH bei 120 mm DM, Gesamtgröße vermutlich um 200 mm. Exemplar mäßig evolut, hochmündig. Flanken flach, Nabelabfall sanft, Externseite gerundet. WQ hochoval, gegen Externseite leicht verschmälert. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Zu S. 66.

Abb. 35. Aul. attenuatus n. sp., Holotypus; Weißjura 8, Geislingen an der Steige (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce5 111 4. V, 'Ai; Phot. B. ZIEGLEH. — 67 —

Maße: DM WH WD NW 138 mm 31% 23% 42% 112 mm 33% 25% 41°/o

WK zu U erhalten, MS fehlt. Lobenlinien ordentlich, durch Kürze der Loben auffallend. Keine Lobendrängung. UR bis 112 mm DM, hier 9, nur wenig verlängert, von der glatten Nabelwand abgerückt, schräg vorgeneigt, etwas verschmälert, kräftig. SR 5—6 je UR, nur undeutlich mit den UR verbunden, meist lose eingeschoben, ziemlich kräftig, in Verlängerung der UR steif vorgeneigt. Ab 117 mm DM SR erloschen, äußere U also glatt. SR zuletzt extern unter­ brochen, innen anscheinend nur abgeschwächt. Einschnürungen bei 117 und 138 mm DM. Differentialdiagnose: Aul. sosvaensis läßt sich von Aul. mutabilis nicht in jedem Fall klar trennen, er unterscheidet sich durch kräftigere und lockerere Skulptur, die im allgemeinen, besonders was die UR betrifft, etwas länger anhält. Für die Unterscheidung von den übrigen Aulacostephanen gilt dasselbe wie für Aul. mutabilis. Vorkommen: Mutabilis-Zone; England, Rußland (selten).

Material: 4 Exemplare, ferner die 2 von N. T. SASONOV beschriebenen Stücke. Aulacostephanus (Aulacostephanoides) attenuatus n. sp. Abb. 32 a, 33 c, 35, 36 v 1888 Ammonites laevigyratus — F. A. QUENSTEDT, S. 995, Taf. 111, Fig. 4 (n o n Ammonites laevigyratus QUENSTEDT 1888, Taf. 111, Fig. 5 = Ringsteadia). v 1958 Vineta sp. — B. ZIEGLER, S. 183. Holotypus: Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 111, Fig. 4; Univ. Tübingen, Ce 5/111/4. Locus typicus: Geislingen an der Steige (Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 5. Derivatio nominis: Von der stark abgeschwächten oder fehlenden Skulptur; attenuatus (lat.) = schmucklos. Diagnose: Groß- bis riesenwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoides, Gehäuse mäßig involut bis mäßig evolut. Umbilikalrippen stets fehlend, Sekundärrippen höchstens schwach, undeutlich. Wohnkammer V2 Umgang. Beschreibung: Das Gehäuse wird großwüchsig bis riesenwüchsig. Bei 3 Exemplaren beträgt der DE 390—435 mm; andere, offensichtlich jugendliche oder mikrogerontische Stücke bleiben kleiner. Das Gehäuse ist leicht evolut bis leicht involut und hochmündig. Seine Maße betragen: WH WD NW 35°/o 37% 30—42 21—27% 30—45 13 Exemplare 4 Exemplare 13 Exemplare Der Nabelabfall ist sanft und flach gerundet. Er geht ganz allmählich in die leicht gewölbten Flanken über, die sich zur gerundeten Externseite in ihrem ventrolateralen Teil wieder etwas zusammen neigen. Der WQ ist in der Regel hochoval, nur selten tendiert er ein wenig zur Trapezform. Die größte WD liegt im allgemeinen ungefähr auf Flankenmitte. Der MS ist abgestutzt und ohrlos. Er läuft glatt aus, terminale Einschnürungen oder Aufbiegungen fehlen ihm. An der Naht springt er in einem Dorsalhaken vor, gegen die Externseite ist er ebenfalls vorgeneigt. Die WK nimmt V2 U ein. Die Lobenlinie ist gut zerschlitzt, jedoch wenig kompliziert. L über­ ragt E und Un deutlich, die Elemente des S stehen schief und sind im allgemeinen kurz (Abb. 32). Skulptur fehlt im allgemeinen völlig; wenn sie überhaupt vorhanden ist, bleibt sie meist unter dem übergreifenden Abschnitt der Windungen verborgen. UR sind nirgends vorhanden, der nabelnahe Abschnitt der Flanken bleibt glatt. Im Ventrolateralbereich treten vereinzelt auf inneren Windungen (bis zu einem DM von etwa 120 mm) schwache, stumpfe, vorgeneigte und extern unterbrochene SR auf. Gelegentlich lassen sich auch feine marginale Striemen beobachten. Einschnürungen können vorhan­ den sein. — 68 —

Holotypus (Abb. 35). Steinkern, rechts gut erhalten, links mit Gestein verwachsen und verdrückt. Rechts Be­ wuchs von Austern. Gestein: Kalk, hellbräunlichgrau, zum Teil gelblich und grünlich gefleckt, rauh. Begleitfauna: Perisphinctes sp., Aspidoceras sp. Der DE beträgt 435 mm, WH 30n/n, NW 41%. Nabelabfall gerundet, innen ganz sanft, gegen Schluß des Gehäuses etwas steiler. Flanken und Externseite gerundet, WQ hochoval. MS zum Teil erhalten, abgestutzt, Dorsalhaken. WK U. Lobenlinien erkennbar. Skulptur nirgends zu beobachten. Typoid 1 : Geol. Survey, London, Y 1678; mutabilis-Zone, Horncastle (Lincolnshire, England) (Abb. 32a, 33c, 36). Steinkern mit erheblichen Schalenresten, unvollständig, bis vorn gekammert. Nabel innen verdeckt, sonst gut er­ halten, Risse. Gestein: grauer Kalk, vermutlich Geode. Gehäuse großwüchsig, wenn mit WK ergänzt, vermutlich riesenwüchsig, evolut, hochmündig. Nabelabfall ganz sanft gerundet, Flanken schwach gewölbt, Externseite gerundet. WQ hochoval bis schwach trapezförmig, dickster Punkt wenig dorsalwärts der Flankenmitte. Maße: DM WH WD NW 143 mm 30% 21%, 45% 113 mm 32% 22% 42% WK und MS fehlen. Lobenlinien gut erhalten (Abb. 32). Dorsolateralbereich glatt, keine UR. SR bis auf feine marginale, vorgeneigte Strähnen auf der Schale reduziert. Strähnen extern unterbrochen. Einschnürungen, sowohl auf Schale wie auf Steinkern ausgebildet. Bemerkungen: Die Skulpturlosigkeit erschwert es sehr, die Formen als Aulacostephanen zu er­ kennen. Das Fehlen der UR kommt ja auch bei anderen Arten vor, die Rückbildung auch der SR hat je- jedoch zuerst (B. ZIEGLER 1958) einen Vergleich mit Vineta nahegelegt. Auch hier ist der flache und sanfte Nabelabfall charakteristisch. Für die Zuordnung zu Aulacostephanoides war einerseits der Nach­ weis eines Exemplares (Univ. Tübingen, Ce 1209/22; unterer Weißjura 5, Reinkenbühl bei Willmandin­ gen, Schwäbische Alb, Deutschland) entscheidend, an dem deutlichere, extern unterbrochene SR zu be­ obachten waren, andererseits bot das stratigraphische Niveau einen gewissen Hinweis. Differentialdiagnose: Die erhebliche Größe hat Aul. attenuatus mit Aul. mutabilis und Aul. sosvaensis gemeinsam, er unterscheidet sich jedoch durch das völlige Fehlen der UR und die kurze WK. Die übrigen Arten, bei denen UR fehlen, unterscheiden sich durch wesentlich geringere Größe und die deutlicheren SR. Auf groß- und riesenwüchsigen Stadien wird auch Aul. calvescens glatt, seine inneren Umgänge tragen jedoch sehr kräftige UR und SR. Aul. yo und Aul. pinguis sind viel enger genabelt und lassen sich an ihrem steilen Nabelabfall leicht erkennen. Vorkommen: Mutabilis-Zone, acanthicum-Zone; England und Normandie (selten), Südwest­ deutschland (selten). Material: 14 Exemplare.

Subgenus Aulacostephanoceras n. subgen.

Subgenerotypus: Ammonites eudoxus D'ORBIGNY. Diagnose: Klein- bis großwüchsige Aulacostephanen mit steilem Nabelabfall, meist abgeflachter oder konkaver Externseite und kräftiger Skulptur. Gehäuse in der Regel evolut, Mundsaum fast aus­ nahmslos mit Ohrfortsätzen. Die Untergattung Aulacostephanoceras stammt von Aulacostephanites peregrinus ab. Vorkommen: Obere mutabilis-Zone, obere acanthicum-Zone; eudoxus-Zone; autissiodorensis- Zone. Europa außerhalb des Mediterranbereiches, Ural, Kurdistan. — 69 —

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) pusillus n. sp. Diagnose : Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit kleinem (27—43 mm), meist involutem Gehäuse und Mündungsohren. Rippen kräftig, 20—40 Sekundärrippen auf '/a Umgang. Bemerkungen : Nach ihrer Berippung läßt sich die Art in zwei Unterarten gliedern, die in verschiedenen Ge­ bieten vorkommen, also höchstwahrscheinlich geographische Rassen darstellen. Die beiden Unterarten sind nicht völlig scharf voneinander getrennt; die Zuordnung einzelner Stücke macht zuweilen Schwierigkeiten. Differentialdiagnose : Aul. pusillus steht dem Aul. eudoxus sehr nahe. Dieser unterscheidet sich vor allem durch größeren DE und die erst bei größeren Stadien auftretende kräftige Skulptur. Da eudoxus anscheinend von pusillus abstammt, ist das Vorkommen intermediärer Exemplare nicht verwunderlich. Im selben Verhältnis wie eudoxus steht auch Aul. undorae zu Aul. pusillus. Auch hier unterscheidet die erst etwas später auftretende kräftige Skulptur und die erheblichere Gehäusegröße. Schwierig ist bei extremen Stücken die Abgrenzung gegenüber Aul. peregrinus, der indessen zahlreichere Rippen, einen etwas flacheren Nabelabfall und eine besser gerundete Externseite besitzt. Auch hier sind intermediäre Exem­ plare bekannt. Aul. raammatus ist durch seine kürzeren und spitzeren UR und die Rippenabschwächung auf Flankenmitte gut unterschieden. Er trägt überdies weniger SR. Dasselbe gilt für Aul. volongensis. Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) pusillus pusillus n. ssp. Taf. 5, Fig. 6—15; Abb. 8 c, 10 b, 37 a, b, 38a, b, 77 v 1850 Ammonites Eudoxus, d'Orb. 1847. — A. D'ORBIGNY, S. 552, Taf. 213, Fig. 3, 4 (n o n Fig. 5, 6). v 1909 Ammonites Eudoxus d'Orbigny, 1850.—R. DOUVILLE, 180, C1, CLA (Neuabbildung des Originals zu A. D'ORBIGNY 1850). v 1917 Aulacostephanus pseudomutabilis P. De Loriol — P. PETITCLERC, S. 50, Taf. 7, Fig. 4—6. Holotypus: Original zu Taf. 5, Fig. 6; Univ. Paris. Locus typicus: Balnot-sur-Laignes (Aube, Frankreich). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien. Derivatio nominis: Von der Kleinwüchsigkeit der Art; pusillus (lat.) — winzig. Diagnose: Unterart des Aul. pusillus mit meist 2-, seltener 3spaltigen Rippen, Zahl der Sekun­ därrippen auf dem letzten V2 Umgang 16—22. Beschreibung: Das Gehäuse ist bei der Unterart pusillus kleinwüchsig und meist mäßig in­ volut, seltener mäßig evolut. Die Maße sind: DE WH WD NW 32 mm 39°/o 39°/o 33°/o 26—38 33—46 32—44 25—11' 11 Exemplare1 14 Exemplare 10 Exemplare 13 Exemplare Der Nabelabfall ist in der Regel ziemlich steil, doch gut gerundet. Nahe dem Nabel erreichen die Flanken ihre dickste Stelle; von dort neigen sie sich gegen die abgeflachte oder schwach konkave Extern­ seite zusammen. Bei besonders kleinwüchsigen Stücken und Innenwindungen sind sie dabei gewölbt, nur bei größeren Exemplaren werden sie flacher. Die WK nimmt 2/s bis etwas über 3li U ein. Der MS selbst dürfte Ohren tragen, ist jedoch unbe­ kannt. Dagegen ist eine breite und tiefe terminale Einschnürung zu beobachten, die von der Naht zur Ventralseite schräg vorgezogen ist. Die Lobenlinien (Abb. 37) sind wenig zerschlitzt, mit breiten und stämmigen Loben. Die Elemente des S sind kaum merklich suspensiv, dagegen deutlich schräg gestellt. Um den Nabel erheben sich im Durchschnitt 8 (6—10) UR je V2 U. Sie beginnen in der Regel schon nahe der Naht und sind kurz, knötchenförmig erhaben, dabei jedoch etwas verschmälert und ein wenig schräg vorgeneigt. Von ihnen gehen mit meist deutlicher Spaltstelle 2, seltener 3 SR aus. Diese sind kräftig, nur mäßig schmal, ziemlich erhaben, vorwärtsgeneigt und teils steif, teils leicht geschwungen. Auf V2 U entfallen 19 (17—-21) SR. Marginal enden sie mit einer leichten Verstärkung, zum Teil auch spitz knötchenförmig. Zuweilen verbinden schwache externe Wellen die einander gegenüberstehenden Knötchen. Sonst ist die Externseite glatt.

1 Davon ist bei 7 Exemplaren die WK rekonstruiert. — 70 —

Abb. 37. Lobenlinien bei Aul. pusillus pusillus n. sp., Aul. mammatus n. sp., Aul. undorae (PAVLOW) und Aul. phorcus (FONTANNES). a) Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead oder Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. X 6. b) Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Univ. Dijon. X 10. Die Breite des Pfeiles gibt die Dicke des Sipho an. c) Aul. mammatus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead oder Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. X 6. d) Aul. sp. indet., Innenwindung von Aul. mammatus n.sp. oder Aul. undorae (PAVLOW); Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/03. X 6. e) Aul. undorae (PAVLOW); Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ely (Cambridgeshire, Eng­ land); Museum Cambridge, J 29026. X 6. f) Aul. undorae (PAVLOW), Original zu Aul. plataulax BUCKMAN; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. X 4. g) Aul. phorcus (FONTANNES), Holotypus; obere acanthicum-Zone oder untere eudoxus- Zone, Crussol (Ardeche, Frankreich); Univ. Lyon, A 2447. X 5.

Holotypus (Taf. 5, Fig. 6; Abb. 38 a). Steinkern, nur auf WK gut erhalten, auf PH mit dem Gestein verwachsen. Heller, gelblich-bräunlicher Kalk. — 71 —

Gehäuse kleinwüchsig, mäßig evolut, WQ trapezförmig. Flanken leicht gewölbt, zur schwach konkaven Extern­ seite zusammengeneigt. Nabelabfall steil, gut gerundet. Maße: DE WH WD1 WD 2 NW 34 mm 33% 35% 38% 41% WK % U. Breite und tiefe terminale Einschnürung. MS fehlt. Lobenlinien nicht erkennbar. UR 10, kurz, spitz, hart am Nabelabfall, etwas verschmälert, ganz leicht vorgeneigt. 21 SR, kräftig, vorgeneigt, zum Teil schwach geschwungen. Spaltstelle meist deutlich. Gelegentlich setzt sich 1 UR in 1 einzelne SR fort, zweite SR nur undeutlich angelehnt. SR marginal etwas verstärkt, keine förmlichen Knötchen. Typoid 1: Museum Dorchester; „pseudomutabüis-Zone", Umgebung von Weymouth (Dorset, England) (Taf. 5, Fig. 13—15; Abb. 10 b, 37 a, 38 b). Steinkern mit Schalenresten. Zwar etwas beschädigt, jedoch im ganzen beidseitig gut erhalten. Gestein: dunkel­ grauer Geodenkalk. Individuum kleinwüchsig, mäßig evolut. Nabelabfall nur mäßig steil, gut gerundet. Flanken leicht gewölbt, zur abgeflachten Externseite etwas zusammengeneigt. WQ trapezförmig, nahe am Nabel am dicksten, was noch durch die dort vorragenden UR unterstrichen wird. Maße: DM WH WD1 WD 2 NW 26 mm 36%. 39% 44% 37% WK zu etwas über % U erhalten, MS fehlt. Loben (Abb. 37) gut erhalten, nicht gedrängt. Lobenabstände: 2,1—1,9—1,7—1,7—1,5—1,5—1,4—1,5—? mm. UR 8, wenig von der Naht abgerückt, ziemlich kurz, knötchenförmig, etwas verschmälert, leicht schräg stehend. UR-Zahl im Innern des Gehäuses anscheinend nicht verändert, UR jedoch länglicher und schräger. 20 SR, kräftig, leicht vorgeneigt und geschwungen. 2 SR je UR klar abspaltend, dritte SR lose eingeschoben. SR marginal etwas ver­ stärkt, extern unterbrochen. Differentialdiagnose: Aul. pusillus pusillus unterscheidet sich von Aul. pusillus dossennus durch seine weniger zahlreichen SR (16—22 statt 22—40), die meist zu 2, seltener zu 3 auf 1 UR ent­ fallen. Vorkommen: Obere mutabilis-Zone, untere eudoxus-Zone; Pariser Becken und Südengland (nicht selten), Normandie (selten). Material: 17 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) pusillus dossennus n. ssp. Taf. 5, Fig. 1—5; Abb. 38 c—e, 77 v 1958 Aulacostephanus sp. nov. — R. ENAV, S. 2166, Zeile 20. v 1958 Aulacostephanus eudoxus (D'ORBIGNY) — B. ZIEGLER, S. 190 (pars). Holotypus: Original zu Taf. 5, Fig. 4; Museum Stuttgart, Nr. 19696. Locus typicus: Stetten an der Donau (südwestliche Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 8. Derivatio nominis: Von der abgeknickten Wohnkammer des Holotypus; Dossennus (lat.) = der Bucklige; Figur der italischen Posse. Diagnose: Unterart des Aul. pusillus mit meist 3- bis 4spaltigen Rippen, Zahl der Sekundär­ rippen auf dem letzten V2 Umgang 22—40. Beschreibung: Das Gehäuse bleibt kleinwüchsig und mäßig evolut bis mäßig involut. Der Nabelabfall ist gut gerundet, zum Teil noch relativ sanft, zum Teil schon steil. Die Flanken sind ge­ wölbt, gegen die meist etwas abgeflachte Externseite ein wenig zusammengeneigt. Der WQ wird da­ durch schwach trapezförmig. Maße: DE WH WD NW 35 mm 37% 35% 38% 27—13 33—40 30—17 33—13 12 Exemplare2 14 Exemplare 11 Exemplare 14 Exemplare

2 Darunter 5 Exemplare mit rekonstruierter WK. — 72 —

Die WK nimmt ungefähr 2ls bis 3/i des letzten U ein. Der MS wird durch eine meist breite und tiefe Einschnürung markiert, davor biegt er nochmals auf und läuft auf Flankenmitte in ein zungenförmiges Ohr aus. Die Loben sind nirgends gut erhalten.

c )

f

Abb. 38. Windungsquerschnitte bei Aul. pusillus n. sp. und Aul. mammatus n. sp. Sämtliche Querschnitte X 2,5. a) Aul. pusillus pusillus n. sp., Holotypus; Kimeridgien, Balnot-sur-Laignes (Aube, Frankreich); Univ. Paris. b) Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead oder Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. c) Aul. pusillus dossennus n. ssp.; unterer Weißjura ft, Stetten an der Donau (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19697. d) Aul. pusillus dossennus n. ssp.; Weißjura 5, Genkingen (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 1209/8. e) Aul. pusillus dossennus n. ssp., Holotypus; unterer Weißjura ft, Stetten an der Donau (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19696. f) Aul. mammatus n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55852.

Um den Nabel und auf die Nabelwand hinabgreifend stehen auf V2 U 6—11, meist jedoch 9 kurze, leicht verschmälerte und vereinzelt etwas schräg gestellte UR. Ihre Zahl ist auch auf inneren Windun­ gen nicht wesentlich verschieden. 1 UR entsprechen 3—4, vereinzelt auch nur 2 oder 5 SR. Im allge­ meinen legen sich nur 2—3 SR direkt an die UR an, die übrigen sind im inneren Flankendrittel lose eingeschoben. Auf V2 U stehen — auch auf inneren Windungen — 22—39, durchschnittlich 28 SR. Die Berippungsdichte ändert sich also im Laufe der Ontogenie nicht. Dagegen sind die SR auf inneren Win­ dungen im allgemeinen zart, nach vorne werden sie schmal und scharf. Sie sind in Verlängerung der UR leicht vorgeneigt, meist steif, nur vereinzelt leicht geschwungen. Im Marginalbereich schwächen sich die SR rasch ab, ohne vorher anzuschwellen, extern sind sie im Normalfall ganz unterbrochen. Holotypus (Taf. 5, Fig. 4; Abb. 38 e). Steinkern, rechts gut erhalten, links Nabel verklebt. Auf dem PH zwischen den Rippen oft fest anhaftendes Gestein. Kalk, hell, gelblichgrau, rauh. Gehäuse kleinwüchsig, innen mäßig involut, auf der WK, besonders kurz vor der Mündung, erweitert sich der Nabel deutlich. Letzter U wirkt dadurch etwas abgeknickt. Windungen rundlich, nahe dem Nabelabfall am dicksten. Externseite ein wenig abgeflacht. Nabelwand mäßig steil. WQ ganz schwach trapezförmig. — 73 —

Maße: DM WH WD NW 27 mm (DE) 36% 36% 38% 22 mm 38% 38% 32% MS nicht erhalten; breite und tiefe terminale Einschnürung, gegen Ventralseite vorgeneigt. WK 2/s U. Lobenlinien undeutlich. UR knötchenförmig, spitz erhaben, etwas verschmälert, schwach schräg gestellt. 8 bzw. 7 UR nahe an der Naht, nur schmaler glatter Abschnitt an der Nabelwand. Spaltstelle meist deutlich, UR gabeln meist in 3, seltener nur in 2 SR. Nur im Innern des Gehäuses gelegentlich isolierte vierte Schaltrippen. Auf 1!-> U 23 bzw. 24 SR, innen schmal und fein, am Ende des PH gröber und schärfer. Direkt vor der terminalen Einschnürung 2 isolierte SR, letzte auf die äußere Flankenhälfte beschränkt. SR leicht vorgeneigt, zum Teil ganz schwach geschwungen, extern unterbrochen. Typoid 1 : Museum Stuttgart, Nr. 19 697; unterer Weißjura 6, Stetten (Donau) (südwestliche Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 5, Fig. 5; Abb. 38 c). Steinkern, außen in hellgrauem, rauhem Kalk erhalten, innen mit kristallinem Calzit erfüllt. Links Nabel bis ins Innere freigelegt, Mündung fehlt hier. Rechts Mundsaum gut sichtbar, Nabel verdeckt. Gehäuse kleinwüchsig, mäßig evolut, hochmündig. Flanken nur schwach gewölbt, zur Externseite zusammenge­ neigt. Externseite auf der WK abgeflacht, auf dem vorderen Teil des PH leicht konkav. Nabelabfall mäßig steil, gut gerundet. WQ trapezförmig. Maße: DM WH WD NW 41 mm (DE) 40%) 30% 41% 32 mm 38% 33% 43% MS mit Zungenohr. Vorausgehend niedrige Schalenaufbiegung und schmale und seichte terminale Einschnürung. WK 2/a U. Lobenlinien undeutlich. UR kurz, spitz, schmal. Nur schmaler Streifen des Nabelabfalls bleibt glatt. 9 bzw. 10 UR. Spaltstelle im inneren Flankendrittel, deutlich, je UR meist 3, selten 2 SR. Erst auf dem letzten '/•» U vierte, lose Schaltrippe. Ganz vereinzelt auch schon dritte Teilrippe nur lose angelehnt. Auf lh U 28 bzw. 27 SR, schmal, scharf, leicht vorgeneigt, ganz schwach geschwungen. Extern SR unterbrochen. Differentialdiagnose: Von der Nominatunterart ist Aul. pusillus dossennus durch seine zahlreicheren SR unterschieden, die meist zu 3—4 von einer UR ausgehen. Vorkommen: Obere acanthicum-Zone, untere eudoxus-Zone; Südwestdeutschland, Nordschweiz (nicht selten), Südostfrankreich (selten). Material: 20 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) mammatus n. sp. Taf. 6, Fig. 1—4; Abb. 10 c, 13 c, 18 b, 37 c, 38 f, 78 Holotypus: Original zu Taf. 6, Fig. 2—4; Brit. Mus. London, C 55852. Locus typicus: Weymouth (Dorset, England). Stratum typicum: Eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von den zitzenförmigen Marginalknötchen; mamma (lat.) = Zitze. Diagnose: Kleinwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit kurzen, spitzen Umbilikal- und Marginalknötchen. Sekundärrippen abgeschwächt, leicht geschwungen. Beschreibung: Die seltene Art scheint kleinwüchsig zu bleiben. Das Ende des PH ist bei 4 Exemplaren bei 17—21 mm DM erreicht. Bei einer angenommenen WK-Länge von etwa 3U U resul­ tiert daraus ein DE von etwa 40 mm. Maße: WH WDl WD 2 NW 38—42%) 30^13% 33—17% 29—36% Während WH und NW sich mit dem Wachstum des Gehäuses nicht wesentlich ändern, nimmt die WD deutlich ab. Der Abfall der Flanken zur Naht ist ziemlich steil und gut gerundet. Die Flanken selbst sind auf jugendlichen Stadien gewölbt, auf der WK werden sie bedeutend flacher. Gegen die Extern­ seite neigen sie sich nur leicht zusammen. Diese ist bis zu einem DM von etwa 10 mm gerundet, dann flacht sie sich ab und senkt sich noch auf dem PH zuweilen zu einer Furche ein. — 74 —

Der MS ist unbekannt, doch dürften — in Analogie zu nahestehenden Arten — Ohren vorhanden sein. Auch die Länge der WK läßt sich nirgends feststellen, sie beträgt jedoch sicher mehr als Va U. Die Lobenlinien sind, der Kleinheit des PH entsprechend, nur wenig zerschlitzt (Abb. 37). Am Ende des PH ist eine deutliche Lobendrängung vorhanden. Exemplare, die sie nicht zeigen, mögen noch un­ erwachsen sein. Die Skulptur besteht im wesentlichen aus einer umbilikalen und einer marginalen Knötchenreihe auf jeder Flanke; die Rippen treten demgegenüber zurück. Die UR sind ganz kurz, punktförmig, spitz erhaben und hart am Nabelabfall gelegen. Im Inneren des Gehäuses werden sie etwas länger und zu­ gleich niedriger, innerhalb von 10—13 mm DM sind nur ganz schwache Falten vorhanden. Auf Va U entfallen 6—8 UR, nur ganz im Inneren können es weniger sein. Von ihnen entspringen je 2—3 meist ziemlich schwache und geschwungene SR. Die Gesamtzahl der SR auf V2 U beträgt 14—17. Sie sind breit und flach, in ihrer Mittellinie verläuft nicht selten eine seichte Einsenkung, so daß jede Rippe verdoppelt erscheint. Am Ende einer jeden Doppelrippe sitzt ein rundlicher, spitzer, erhabener Marginal- knoten, der zuweilen ganz leicht rippenparallel verlängert ist. Zwischen den beiden Marginalknoten- reihen können sich flache, vorgebogene externe Verbindungsbrücken erstrecken. Die Marginalknoten können auch alternieren.

Holotypus (Taf. 6, Fig. 2—4; Abb. 10 c, 13 c, 18 b, 38 f). WK als Steinkern (schwärzlicher Geodenkalk) unvoll­ ständig erhalten. PH mit wasserklarem Calcit erfüllt, Schalenreste. Gehäuse klein, involut, hochmündig. Nabelabfall ziemlich steil, gerundet. Flanken auf inneren Umgängen gewölbt, auf der WK flacher. Externseite schwach eingefurcht oder abgeplattet. Maße: DM WH WD1 WD 2 NW 33 mm 38% 30% 33°/o 33% 26 mm 41% 34% 36% 33%

WK zu wenig mehr als V2 U erhalten. MS fehlt. Lobenlinien mäßig intensiv zerschlitzt, am Ende des PH (21 mm DM) gedrängt. UR wenig von der Naht entfernt, ganz kurz, punktförmig, spitz. Im Inneren des Gehäuses UR schwach verlängert, schmal, vorgeneigt. 8 bzw. 8 UR. Je UR 2 breite, flache, verdoppelte SR, leicht vorgeneigt, geschwungen. Auf der WK SR nur schwach ausgebildet. Marginalenden der SR rundlich, selten rippenparallel wenig verlängert, spitz erhaben, knötchenförmig. Marginalknötchen am Ende des PH korrespondierend, mit Beginn der WK alternierend, zuletzt wieder korrespondierend. Rechts 1 Knötchen weniger. Median auf PH und WK spiraler Streifen, nur auf Steinkern und innerster Schalenlage, nicht auf Schalenoberfläche sichtbar. Differentialdiagnose: Dem Aul. mammatus steht der Aul. pusillus am nächsten, er unter­ scheidet sich jedoch ebenso wie der steifer berippte Aul. undorae durch die kräftigeren SR und die schwächeren Marginalknötchen. Große Ähnlichkeit zeigt auch Aul. volongensis. Hier ist jedoch der WQ rundlicher, die UR sind weiter von der Naht abgerückt und die SR sind noch stärker reduziert. Bei sämtlichen anderen Arten der Untergattung unterbleibt diese Rippenabschwächung auf Flankenmitte. Vorkommen: Eudoxus-Zone; Südengland (selten). Material: 5 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) volongensis KHUDYAEV Abb. 38 bis » 1932 Aulacostephanus volongensis sp. n. — J. KHUDYAEV, S. 646, Taf. 1, Fig. 3 (? 4—5), Textflg. 1. Lectotypus: Original zu J. KHUDYAEV 1932, Taf. 1, Fig. 3; ? Museum WSECEI, Leningrad. Locus typicus: Volonga-Fluß, Timan (Nord-Gebiet, UdSSR). Stratum typicum: Glaukonit-Ton des unteren Kimeridgien (Aulocostephanus-Schichten). Derivatio nominis: Vom Fundort. Diagnose: Kleinwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit kurzen, spitzen, von der Naht abgerückten UR. SR weitgehend reduziert, nur marginale, erhabene Höcker vorhanden. — 75 —

Holotypus (Abb. 38bis) (nicht vorliegend, Beschreibung nach J. KIIUDVAEV 1932). Gehäuse kleinwüchsig, schwach involut, breitmündig. Nabelabfall schräg, nur wenig steil, mit 45° einfallend. WQ zwischen den Höckern rundlich mit abgeflachter Externseite, WQ über die Höcker gemessen sechseckig.

Maße: DM WH WD NW NW (bis zur Naht) (bis zur inneren Höckerreihe) 39 mm 34°/o 40°/o 31% 56% MS nicht erhalten. Da keine Lobenlinien erwähnt werden, ist nicht bekannt, ob das Stück bis zur WK erhalten ist. UR erhaben und zugespitzt, etwas von der Naht abgerückt; etwa 7 auf U, genaue Zahl jedoch nicht sicher. SR sehr schwach, 2 je UR, erst im Marginalbereich zu kräftigen Höckern anschwellend. Profillinie zwischen UR und den Marginalhöckern konkav. Marginalhöcker überragen die abgeflachte Externseite beträchtlich und sind über sie hinweg durch niedere, walzenförmige Querbrücken verbunden.

Abb. 38 bis. Aul. volongensis KHUDYAEV, Holotypus nach J. KHUDYAEV 1932; Kimeridgien, Volonga-Fluß (Nord-Gebiet, UdSSR); ? Museum WSEGEI, Leningrad. Nat. Gr.

Bemerkungen: Die innersten Windungen ähneln nach J. KHUDYAEV sehr den Jugendstadien des Aul. undorae (die übrigens von solchen des Aul. mammatus ununterscheidbar sind); auf ihnen sind deut­ lichere Rippen vorhanden und die Höcker sind weniger stark betont. Differentialdiagnose : Am ähnlichsten ist Aul. mammatus, der sich jedoch durch einen auf der WK schlankeren WQ, deutlichere Rippen und näher an der Naht gelegene UR unterscheidet. Aul. pusillus ist ebenfalls deutlich kräftiger berippt; die übrigen Arten der Untergattung Aulacostephano­ ceras werden größerwüchsig. Vorkommen: ? Eudoxus-Zone; Nordrußland (Timan). Material: Nur die 3 von J. KHUDYAEV abgebildeten Stücke.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) undorae (PAVLOW) Taf. 6, Fig. 5—10; Abb. 9 f, 17 b, 37 e, f, 39, 40 c, 78 v 1845 Ammonites uralensis d'Orbigny, 1845. — A. D'OBBIGNY, S. 429, Taf. 32, Fig. 8, 9 (n o n Fig. 6, 7, 10). ? 1881 Perisph. stephanoides Opp. — S. NIKITIN, S. 77, Taf. 5, Fig. 41. ? 1881 Perisph. Stephanoides Opp. — S. NIKITIN, S. 103, Taf. 5, Fig. 41 (1881 a; gleiche Abbildung wie in S. NIKITIN 1881). * 1886 Hoplites Undorae sp. n. — A. PAVLOW, S. 22, 79, Taf. 5, Fig. 3. v 1886 Hoplites subundorae sp. n. — A. PAVLOW, S. 21, 79, Taf. 5, Fig. 1, 2. 1909 Hoplites (Aulacostephanus) subundorae PAVLOW. — P. G. KRAUSE, S. 243, Taf. 3, Fig. 12 (n o n Fig. 13). v 1911 Ammonites uralensis d'Orbigny, 1845. — R. DOUVILLE, 210, Fig. C, Ca (n o n Fig. C1, Cla) (Neuabbildung des Ori­ ginals zu A. D'ORBIGNY 1845). v 1925 Aulacostephanus plataulax, nov. —• S. S. BUCKMAN, Taf. 167, Fig. 1, 1 a, 2, 2 a. 1941 Aulacostephanus undorae Pavl. var. subundorae Pavl. — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY, S. 62. ? 1958 Rasenia stephanoides (Oppel) — N. P. LUPPOW & V. V. DRUSCHTSCHIZ, Taf. 38, Fig. 6 (Kopie aus S. NIKITIN 1881). 1958 Aulacostephanus subundorae (Pavlow) — N. P. LUPPOW & V. V. DRUSCHTSCHIZ, Taf. 38, Fig. 8 (Kopie aus A. PAVLOW 1886, Taf. 5, Fig. 1). ? 1961 Aulacostephanus subundorae (Pavlov) — J. KUTEK, Taf. 14, Fig. 2 (pars). Holotypus: Original zu A. PAVLOW 1886, Taf. 5, Fig. 3. Aufbewahrungsort fraglich. Locus typicus: Gorodistche an der Wolga (Gebiet Kuibyschew, UdSSR). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien, eudoxus- oder autissiodorensis-Zone. Derivatio nominis: Unbekannt. — 76 —

Diagnose: Mittelgroße Art der Untergattung Aulacostephanoceras (etwa 55—75 mm DM) mit evolutem oder involutem Gehäuse. Rippen meist zweispaltig, sparrig, 14—20 auf V2 Umgang. Beschreibung: Das Gehäuse ist in ausgewachsenem Zustand mittelgroß. Die wenigen adulten Stücke messen am MS 57—74 mm. Dem entspricht ein DM des PH von mindestens 40 mm. Im all­ gemeinen ist das Gehäuse leicht evolut, doch kommen auch involute Stücke vor. Die WD variiert recht erheblich. In der Jugend — bis etwa 20 mm DM — übertrifft sie die WH regelmäßig; später kann sie deutlich abnehmen, so daß die U hochmündig werden. Daneben sind jedoch auch + breitmündige adulte Stadien festzustellen. Maße: WH WD NW 36% 40% 33—39 27—39% 35-^14 11 Exemplare 6 Exemplare 12 Exemplare

Die Flanken sind schwach gerundet und gegen die Externseite trapezförmig zusammengeneigt. Die Externseite selbst ist abgeplattet oder zu einer leichten Furche vertieft. Eine ausgeprägte Furche ist jedoch nicht eingesenkt, sondern sie wird nur durch die erhöhten marginalen Rippenenden vorgetäuscht. Zur Naht fallen die Flanken steil, jedoch nicht ganz senkrecht ab. Der Übergang der Nabelwand in die Flanken ist gut gerundet. Der MS wird durch eine schmale und zum Teil tiefe Einschnürung markiert, die von der Naht schräg nach vorne zieht. Die vordere Begrenzung der Einschnürung ist aufgebogen und nahe der Naht zu einem Dorsalhaken vorgekrümmt. Jenseits einer ausgeprägten Schwelle schließt sich an die Ein­ schnürung auf Flankenmitte ein Ohr an, das sich von seiner breiten Basis an ziemlich rasch verschmälert und bis 18 mm lang werden kann. Die WK nimmt ungefähr V2 U ein (%—3A U). Die Lobenlinien zeigen auffallend schmächtige Loben und breite, wenig zerschlitzte Sättel. Auch adulte Stücke zeigen keine klare Lobendrängung. Die Skulptur steht sehr locker und steif. Um den Nabel erheben sich auf V2 U 6—10 sehr kurze, spitze, dreieckige und erhabene UR, die nur selten wenig länger als 25% der WH sind. Von jeder UR gehen normalerweise 2 scharfe, sparrige Gabelrippen aus, gelegentlich setzt sich 1 UR auch in eine Einzelrippe fort, und zuweilen sind Schaltrippen lose eingeschoben. Die Zahl der SR beträgt auf V2 U 14—20, das Verhältnis SR/UR liegt zwischen 1,7 und 2,4. Nur selten stehen auf inneren Windungen die Rippen dichter (bis 23), wodurch auch das Verhältnis SR/UR auf 2,9 steigen kann. Die SR sind ziemlich steif und radial gerichtet, nur selten sind sie ganz schwach vorwärts geneigt. Marginal enden sie mit Anschwellungen, die sich zu spitzen Knötchen auswachsen können und die flache Externseite beträcht­ lich überragen.

Holotypus (Abb. 39) (nicht vorliegend, Angaben nach A. PAVLOW 1886). DM 55 mm, WH 35%, WD 1 40%, WD 2 52%, NW 43%; Gehäuse also evolut und breitmündig. Flanken schwach gewölbt, gegen Externseite trapezförmig zu­ sammengeneigt. Nabelabfall steil, jedoch etwas schräg. Externseite abgeplattet, die erhabenen Rippenenden täuschen eine Furche vor. MS nicht erhalten, Länge der WK unbekannt. Lobenlinien werden keine beschrieben. UR 8, sehr kurz, zumeist je in 2 sparrige, steif radiale oder ganz schwach vorgeneigte SR aufgespalten. Eine UR setzt sich in eine Einzelrippe fort. Schaltrippen fehlen. SR demnach 15. SR schmal, scharf, weit entfernt stehend, mar­ ginal vor ihrem Ende zu stumpfen, erhabenen Höckern verstärkt, die die Externseite beträchtlich überragen. Typoid 1: Original zu S. S. BUCKMAN 1925, Taf. 167, Fig. 1, 2; Museum Dorchester; eudoxus-Zone, Osmington (Dorset, England) (Taf. 6, Fig. 5—7; Abb. 9 f, 17 b, 37 f, 40 c). Schalenexemplar, körperlich erhalten. WK von feinem, dunkelgrauem Kalk erfüllt, PH aus Calcit bestehend. Gehäuse mittelgroß (DE 59 mm), mit 7 Windungen, evolut und breitmündig: WH 33%, WD 1 34%, WD 2 40%, NW 43%. Nabelabfall steil, innen fast senkrecht, auf der WK wenig flacher. Flanken schwach gewölbt, gegen die abgeflachte Externseite leicht trapezförmig zusammengeneigt. Rippenenden überragen die Externseite, jedoch keine echte Furche. — 77 —

WK % U. 4 mm breite und etwa 2 mm tiefe terminale Einschnürung. Zungenförmiges Ohr nur zum Teil erhalten, Breite an der Basis 16 mm, zuletzt noch 6 mm. Rippenartige Schwelle zwischen Ohr und Einschnürung. Spitzer Dorsal­ haken. Lobenlinien an einzelnen Stellen entblößt. Lobenstämme schmal, Sättel breit, nur unwesentlich zerschnitten. Keine deutliche Lobendrängung. Lobenabstände: 4,4—2,3—2,5—? mm. Berippung grob. UR 7, 7 bzw. 6, ganz kurz, dreieckig, spitz, je in 2 sparrige, steife, nur zum Teil leicht vorgeneigte, kräftige SR aufspaltend. Nur 2 lose eingeschobene Schaltrippen auf dem letzten Vi U. SR 15, 15 bzw. 12. Berippungs- dichte also ziemlich konstant. SR locker stehend, schmäler als Rippenintervalle, marginal in spitzen, erhabenen, zum Teil abgebrochenen Höckern endend. UR im Inneren des Gehäuses (bei etwa 17 mm DM) etwas länger und schmäler werdend, zugleich etwas schräg gestellt.

Abb. 39. Aul. undorae (PAVLOW), Holotypus nach A. PAVLOW 1886; Kimerid­ gien, Gorodistche (Gebiet Kuibyschew, UdSSR); Aufbewahrungsort frag­ lich. Nat. Gr.

Typoid 2: Original zu A. PAVLOW 1886, Taf. 5, Fig. 2; ZNIG-Museum Leningrad; unteres Kimeridgien (eudoxus- oder autissiodorensis-Zone), Gorodistche an der Wolga (Gebiet Kuibyschew, UdSSR) (Taf. 6, Fig. 10). Gehäuse flachgedrückt, hat seit der Abbildung durch A. PAVLOW etwas gelitten, weicht darum an einzelnen Stellen ein wenig ab. Gehäuse mittelgroß, sehr schwach evolut. DE 73 mm, WH 35%, NW 37%. MS auf Flankenmitte mit 3—4 mm breitem und 18 mm langem Ohr. Nach A. PAVLOW mit terminaler Einschnürung und Schwelle vor dem Ohr, beides ist jedoch auf dem vorliegenden Nachguß nicht zu erkennen. WK angeblich etwas über 1h U. Lobenlinien nicht erkennbar. UR 10 bzw. 10, sehr kurz, unbedeutend verschmälert, meist in 2, seltener nur 1 SR überleitend. SR 17 bzw. 19, schmal und scharf, steif, schwach vorgeneigt. Ohne isolierte Schaltrippen. Bemerkungen: Auffallend ist der hohe Anteil unerwachsener Exemplare am — allerdings spärlichen — Untersuchungsmaterial. Unter 10 Stücken befanden sich 4 unerwachsene Individuen. Differentialdiagnose: Fast alle übrigen Arten der Gattung Aulacostephanus sind dichter berippt. Aul. pusillus bleibt kleiner, mit stumpferen und oft leicht geschwungenen SR. Auch Aul. mammatus ist kleiner, bei ihm sind die SR lateral abgeschwächt. Aul. rigidus wird größer und ist noch weiter genabelt. Vorkommen: Eudoxus- und autissiodorensis-Zone; England (selten), Rußland, Ostpreußen, Zen­ tralpolen. Material: 14 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) rigidus n. sp. Taf. 6, Fig. 11—12; Abb. 40 b v 1888 Ammonites stephanoides. Oppel. — R. DÄMON, Taf. 13, Fig. 4. v 1892 Hoplites subundorae Pavl. — A. PAVLOW & G. W. LAMPLUGH, S. 457, Taf. 4, Fig. 8. — 78 —

Holotypus: Original zu A. PAVLOW & G. W. LAMPU'UU 1892, Taf, 4: Fig. 8; Brit. Mus. London, C 4650. Locus typicus: Speeton (Yorkshire, England). Stratum typicum: Atitissiodorensis-Zone. Derivatio nominis: Von der sparrigen Skulptur; rigidus (lat.) - starr, steif. Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit mittelgroßem (etwa 80—100 mm), evolutem Gehäuse. Rippen scharf, sparrig, zumeist zweispaltig. Beschreibung: Zwar ist kein bis zum MS erhaltenes Exemplar bekannt, aus dem DM des PH und einer Minimallänge der WK von V* U läßt sich jedoch ein DE von etwa 80—100 mm rekonstruieren. Der DM des PH beträgt 60—65 mm. Das Gehäuse ist stark evolut und niedermündig. Maße: WH WD NW 29—31°/o 29—30% 44—49% Die Flanken sind gerundet, gegen die Externseite ein wenig zusammengeneigt. Diese ist abgeplattet und schwach vertieft. Zur Naht fallen die Flanken steil ab. Die Nabelwand steht jedoch nicht ganz senkrecht. Ihr Übergang in die Flanken ist gut gerundet. Der MS ist nirgends erhalten. Die WK nimmt mindestens 5/K U ein, ob sie wesentlich länger ist, muß dahingestellt bleiben. Die Lobenlinien sind gut zerschlitzt, L ist nur wenig länger als Uir. Um den Nabel erheben sich kurze, dreieckige, kräftige UR. Sie spalten sich meist in 2 schmale, scharfe und sparrige SR auf, die recht steif radial oder ein wenig vorwärts gerichtet sind. Gelegentlich kann sich auch eine dritte SR einschieben. Auch Einfachrippen kommen vor. Insgesamt stehen auf VsU auf adulten Stadien 9—15 UR und 19—24 SR. Im Inneren des Gehäuses nimmt besonders die Zahl der UR (auf 7—9), weniger auch die Zahl der SR (auf 16—20) ab. Die Rippendichte (SR/UR) steigt dadurch nach innen etwas an. Marginal enden die SR mit stumpfen, rippenparallel etwas verlängerten Höckern. Holotypus (Taf. 6, Fig. 11; Abb. 40b). Steinkern, nur vereinzelte Schalenreste, unvollständig, jedoch rechts tadellos erhalten, links von Sediment (schwärzlicher Kalk einer Geode) verdeckt. Gehäuse mittelgroß, DM 85 mm. Nabel sehr weit, Windungen niedrig. Maße: DM WH WD NW 85 mm 29%I 49% 66 mm 30%. 30"/n 49% Flanken gerundet, gegen abgeplattete und schwach konkave Externseite zusammengeneigt. Externseite von Rippenenden überragt. Nabelabfall steil, nicht ganz senkrecht, Übergang zu den Flanken gut gerundet. MS fehlt. WK beginnt bei 61 mm DM, zu % U erhalten. Lobenlinien erkennbar. Lobenabstände: 5—3—5—5—5— 5,5—6—6,5—6,5—? mm, also keine deutliche Drängung. UR 15, 11, 8 bzw. 7, kurz, dreieckig, erhaben. SR 24, 19, 17 bzw. 16, schmal, scharf, sparrig, steif radial oder wenig vorgeneigt. Marginal Rippenenden verstärkt zu stumpfen Höckern. Die meisten UR gabeln sich je in 2 SR, auf der WK auch ungegabelte Rippen oder lose angelehnter zweiter (meist vorderer) Ast eines Rippenpaares. Schaltrippen nur wenig über Flankenmitte dorsalwärts übergreifend. Im Inneren des Gehäuses zuweilen 3 SR mit 1 UR verbunden. Verhältnis SR/UR 1,6, 1,7, 2,1 bzw. 2,3. Differentialdiagnose: Ähnlich sparrig berippt ist bei der Untergattung Aulacostephano­ ceras nur Aul. undorae, der jedoch kleiner und involuter bleibt. Aul. mammatus und Aul. pusillus sind noch wesentlich kleiner; die übrigen Arten der Untergattung sind dichter berippt und tragen mehr­ spaltige Rippenbündel. Vorkommen: Eudoxus-Zone (?), autissiodorensis-Zone; England (sehr selten). Material: 2 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) phorcus (FONTANNES) Taf. 5, Fig. 16—17; Abb. 10 a, 16 a, 37 g, 40 a

* v 1876 Ammonites Phorcus, FONTANNES. — E. DUMOHTIER & F. FONTANNES, S. 295, Taf. 14, Fig. 3. v 1878 Ammonites (Hoplites) Phorcus, Fontannes. — P. DE LOMOL, S. 100, Taf. 16, Fig. 4. — 79 —

Holotypus: Original zu E. DUMORTIEH & F. FONTANNES 1876, Taf. 14. Fig. 3; Univ. Lyon. A 2447. Locus typicus: Montagne de Crussol (Ardeche, Frankreich). Stratum typicum: „Zone ä Ammonites tenuilobatus", vermutlich obere acanthicum-Zone. Derivatio nominis: Phorcus = Gestalt aus der griechischen Mythologie, Meergreis, Vater der drei Gorgonen. Diagnose: Knapp mittelgroße, mäßig evolute Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit gerundeter Externseite und kräftigen, lockeren, 3- bis 4spaltigen Rippen. Mundsaum mit Ohr, Wohn­ kammerlänge V2 Umgang. Beschreibung: Das Gehäuse ist knapp mittelgroß und mäßig evolut. Maße: DE WH WD NW 48—56 mm 35—37%) 26—32% 38—44% Die Flanken sind schwach gewölbt. Zur Naht fallen sie mäßig steil ab. Gegen die gerundete oder höch­ stens leicht abgeflachte Externseite neigen sie sich deutlich zusammen. Der WQ ist trapezförmig. Die WK ist auffallend kurz, sie mißt nur V2 U. Der MS trägt seitliche, zungenförmige Ohrfortsätze. Ihnen geht eine breite und tiefe Einschnürung voraus, die zur Externseite hin schwach vorgeneigt ist. Ohr und Einschnürung sind durch eine Schwelle voneinander getrennt. Die Suturen sind mäßig stark zerschlitzt, mit breiten und stämmigen Loben. Die Suturalelemente sind nicht suspensiv, dagegen etwas schräg gestellt. Auf dem letzten V« U stehen 7—9 UR, weiter im Inneren des Gehäuses sinkt ihre Anzahl auf 6—8. Sie sind kurz, stehen hart am Nabelabfall, sind teils ein wenig verschmälert und schwach schräg gestellt, teils steif und spitz knötchenförmig erhaben. Auf dem letzten U entsprechen ihnen je meist 3—4 SR, wobei sich die vierte Teilrippe, wenn sie vorhanden ist, nur lose einschiebt. Insgesamt zählt man auf dem letzten V2 U 26—30 SR. Im Inneren des Gehäuses ändert sich die Zahl der SR nicht; da jedoch etwas weniger UR vorhanden sind, kommt die Vierspaltigkeit der Rippen häufiger zustande. Ganz im Inneren mögen gelegentlich auch fünfspaltige Rippen auftreten. Die SR sind auf dem PH zuletzt schmal und scharf, auf der WK werden sie etwas stumpfer, bleiben aber kräftig. Sie sind vorgeneigt, teils steif, teils leicht gebogen. Auf der Externseite sind sie unterbrochen. Holotypus (Taf. 5, Fig. 17; Abb. 10a, 37g, 40a). Steinkern, rechts tadellos erhalten, links etwas korrodiert, mit dem Gestein (dichter, feinkörniger, hellgelblich-grauer Kalk) verwachsen. Gehäuse mittelgroß, mäßig evolut. Nabelabfall im Inneren des Gehäuses steil, am Ende des PH und auf der WK etwas flacher. Flanken leicht gerundet, Externseite gewölbt, höchstens ganz wenig abgeflacht. WQ etwas höher als breit, schwach trapezförmig, nahe am Nabel am dicksten. Maße: DM WH WD 1 WD 2 NW 52 mm (DE) 37%) 29% 33% 39% 40 mm 35% 33% 38% 38% WK Vi U. Tiefe, breite, glatte terminale Einschnürung. Rechts Ohransatz. Suturen gut zu erkennen, zuletzt schwach gedrängt. Lobenabstände: 1,8—1,8—1,8—2,5—2,6—2,5—2,5—3,0—2,8—3,0—2,7—2,5—2,5—2,4—2,1—2,0—1,8—2,2—2,2—1,9—? mm. Septenzahl je V2 U 10, 5 bzw. 6. Sipho extern freiliegend, fast 1 mm dick. Skulptur kräftig. UR 7, 7, 6 bzw. 7, recht kurz, etwas verschmälert, erhaben, zum Teil schaufeiförmig gegen hinten gerichtet. UR gehen von der Nabelwand aus, vorgeneigt, besonders die letzte UR vor der terminalen Einschnürung. UR vereinzelt leicht hakenförmig eingekrümmt. Innerste erkennbare UR — etwa 2 U vom MS entfernt — deutlich länger, schmäler, flacher als äußerste UR. Auf der WK spalten die UR in meist 3 SR auf. Vierte SR nicht durchweg vorhanden, teils lose eingeschoben, teils an UR angelehnt. Auf PH vierte, lose eingeschobene SR die Regel. Auf dem zweitletzten U 4 SR direkt von 1 UR abspaltend, fünfte SR lose eingeschoben. Zahl der SR je Vi U: 26, 28 bzw. 26 SR. Rippendichte nimmt erst weit im Inneren des Gehäuses merklich zu. SR leicht vorgeneigt, auf der WK jedoch dabei sanft rück- gekrümmt, zuletzt marginal in radialer Richtung endend. Auf dem PH kein rückwärts gerichteter Schwung, dort SR in ihrer ganzen Länge ziemlich steif vorgeneigt. Marginale Rippenenden ohne besondere Anschwellung. Differentialdiagnose: Am leichtesten mit Aul. phorcus ist Aul. eudoxus zu verwechseln. Diese Art unterscheidet sich indessen durch eine längere WK und durch die stets konkave Externseite sowie durch etwas erheblichere Durchschnittsgröße. Aul. pusillus bleibt merklich kleiner. — 80 —

Auch Aul. undorae besitzt eine WK von nur V2 U. Hier ist jedoch die Externseite meist wenigstens abgeflacht, die Berippung wird wesentlich gröber und sparriger, mit meist zweispaltigen Rippen. Vorkommen: Obere acanthicum-Zone, untere eudoxus-Zone (?); Südostfrankreich und Nord­ schweiz (sehr selten), südwestliche Schwäbische Alb (fragliches Einzelstück). Material: 6 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) eudoxus (D'ORBIGNY) Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit 35—90 mm Gehäusedurchmesser; Formen über 75 mm Durchmesser evolut, sonst evolut oder involut. Externseite konkav, mindestens abgeflacht. Mundsaum mit Ohren und vorausgehender deutlicher Einschnürung. Umbilikalrippen kräftig, in je 2—5 Sekundärrippen aufspaltend. Bemerkungen: Innerhalb der recht variablen Art erlauben konstante Unterschiede die Trennung in 4 Unter­ arten. Drei von ihnen kommt auf Grund der geographischen Verbreitung vermutlich der Status geographischer Rassen zu. Differentialdiagnose : Von Aul. volgensis und Aul. kirghisensis, die beide der Art recht nahe stehen, unterscheidet sich Aul. eudoxus durch seine geringere Größe. Aul. volgensis ist meist involut, während die relativ großen Exemplare von Aul. eudoxus evolut sind. Aul. eudoxus trägt am Mundrand kräftige Einschnürungen, die bei Aul. volgensis höchstens schwach ausgeprägt sind. Wie die großen Formen von Aul. eudoxus ist auch Aul. kirghisensis evolut, er wird jedoch bedeutend größer. Ferner ist er zusammen mit Aul. volgensis durch schärfere Rippen ausgezeichnet. Aul. phorcus besitzt eine kürzere WK und eine gerundete statt konkave Externseite. Aul. undorae ist wesentlich spärlicher und schärfer berippt. Aul. pusillus bleibt normalerweise bedeutend kleiner, doch kommen hier vereinzelt intermediäre Individuen vor.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY) Taf. 5, Fig. 18—24; Taf. 7, Fig. 1—13; Abb. 9 g, h, 13 a, 15 b, 19, 40 d—g, 41 d—f, 42, 79 *vl850 Ammonites Eudoxus, d'Orb. 1847. — A. D'ORBIGNY, S. 552, Taf. 213, Fig. 5, 6 (non Fig. 3, 4). ? 1858 Ammonites mutabilis — F. A. QUENSTEDT, S. 621, Taf. 77, Fig. 2. v 1877 Ammonites (Perisphinctes) Eudoxus, d'Orbigny. — E. FAVRE, S. 39, Taf. 3, Fig. 7. v 1879 Hoplites Phorcus, FONTANNES — F. FONTANNES, S. 78 (pars), v 1885 Reinekia äff. Calisto d'Orb. sp. — G. BRUDER, S. 26, Taf. 2, Fig. 2. v 1888 Ammonites cf. trifurcatus — F. A. QUENSTEDT, S. 972, Taf. 107, Fig. 23. 1905 Hoplites eudoxus D'OREIGNY. — M. SCHMIDT, S. 197. v 1905 Hoplites äff. phorcus FONTANNES. — M. SCHMIDT, S. 198, Taf. 10, Fig. 12. v 1905 Hoplites subundorae A. PAVLOW. — M. SCHMIDT, S. 199, Taf. 10, Fig. 10. v 1908 Ammonites (Reineckia) mutabilis D'ORB. — TH. ENGEL, Taf. 6, Fig. 1. v 1909 Ammonites Eudoxus d'Orbigny, 1850. — R.DOUVILLE, 180, Fig. C, Ca (non C1, Cla) (Neuabbildung des Originals zu A. D'ORBIGNY 1850, Taf. 213, Fig. 5, 6). 1924 Rasenia Phorcus FONT. — K. BEURLEN, S. 283. v 1933 Aulacostephanus eudoxus D'ORBIGNY sp. — A. DURAND, S. 307. v 1933 Rasenia phorcus LOR. — W. BUBECK, S. 12. v 1938 Aulacostephanus Eudoxus d'Orb. — F. ROMAN, S. 270, Taf. 25, Fig. 250 (Kopie aus A. D'ORBIGNY 1850). ' v 1939 Rasenia balteata n. sp. — TH. SCHNEID, S. 134, Taf. 3, Fig. 5 (n o n Fig. 3). 1945 Aulacostephanus eudoxus (D'ORB.) — H. ALDINGER, S. 128. v 1950 Rasenia eudoxa — G. WAGNER, S. 481, Fig. 22 (Kopie aus TH. ENGEL 1908). v 1958 Aulacostephanus eudoxus (D'ORBIGNY) — B. ZIEGLER, S. 190. v 1959 Aulacostephanus eudoxus (D'ORBIGNY) — H. HOLDER & B. ZIEGLER, S. 168. v 1961 Aulacostephanus eudoxus (D'ORBIGNY) — B. ZIEGLER, Abb. 1. 1961 Aulacostephanus eudoxus (d'Orb.) — J. KUTEK, Taf. 13, Fig. 2. Lectotypus: Original zu A. D'ORBIGNY 1850, Taf. 213, Fig. 5, 6; Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontologie, Nr. 4605. Locus typicus: St. Jean d'Angely (Charente Maritime, Frankreich). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien, eudoxus-Zone. Derivatio nominis: eüSo^og (griech.) = herrlich. Diagnose: Unterart des Aulacostephanus eudoxus mit schwach länglichen Rippenstielen, die bedeutend länger als hoch sind. 2—5 Sekundärrippen je Rippenstiel, Sekundärrippen höchstens mäßig weit stehend. Gehäuse leicht involut bis schwach evolut. — 81 —

Abb. 40. Windungsquerschnitte bei Aul. undorae (PAVLOW), Aul. rigidus n. sp., Aul. phorcus (FONTANNES) und Aul. eudoxus (D'OHBIGNY). a) Aul. phorcus (FONTANNES), Holotypus; obere acanthicum-Zone oder untere eudoxus- Zone, Crussol (Ardeche, Frankreich); Univ. Lyon, A 2447. X 1,5. b) Aul. rigidus n. sp., Holotypus; autissiodorensis-Zone, Speeton (Yorkshire, England); Brit. Mus. London, C 4650. X 1,5. c) Aul. undorae (PAVLOW), Original zu Aul. plataulax BUCKMAN; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. X 1,5. d) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Weißjura 6 4 la (eudoxus-Zone), Genkingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1208/1. X 1,5. e) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); oberer Weißjura 6 (eudoxus-Zone), Herrlingen bei Ulm (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19703. X 1,5. f) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), Original zu M. SCHMIDT 1905, Taf. 10, Fig. 10; Kimeridgien (eudoxus-Zone), Bartin (Pommern); Zentr. Geol. Dienst Berlin. X 1,5. g) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); oberer Weißjura 5 (eudoxus-Zone), Genkingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCIIEH, Reutlingen. X 1,5. h) Aul. eudoxus elegans n. ssp., innere Windungen; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/04. X 6. i) Aul. eudoxus elegans n. ssp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington, Black Head (Dorset, England); Univ. Zürich, L/35. X 1,5. k) Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3325. X 1,5. - 82 —

Beschreibung: Die weitaus überwiegende Anzahl der Gehäuse ist mittelgroß, nur wenige Stücke bleiben kleinwüchsig. Die NW ist in der Regel wenig größer als die WH, dabei variiert die WH wesentlich weniger stark als die NW. Die Windungen sind hochmündig, die WH ist meist deutlich größer als die WD, nur bei inneren Umgängen bis zu einem DM von etwa 30 mm können sich die beiden Werte die Waage halten. Sehr selten ist auch auf der WK die WD größer als die WH. Maße: DE WH WD NW 60 mm 35% 26% 39% 35—88 32—44 21—33 28—49 74 Exemplare 105 Exemplare 51 Exemplare 128 Exemplare Von der Naht steigt die Nabelwand zwar im allgemeinen nicht völlig senkrecht, aber doch recht steil auf. Sie ist eng gerundet und setzt sich nach einem oft deutlichen Nabelrand in die Flanken fort. Diese sind recht flach, nur auf inneren Windungen stärker gewölbt, und gegen die Externseite ganz leicht zusammengeneigt. Der WQ wird so schwach trapezförmig. Die Externseite ist mindestens ab­ geflacht, meist jedoch auf mittleren bis adulten Stadien eingefurcht. Messungen an 41 Exemplaren lassen eine wenig stabile WK-Länge erkennen. Sie beträgt mindestens knapp 2/3 U und maximal Vi U; WK-Längen unter 3A U sind jedoch Seltenheiten. Das distale Ende der WK wird in den meisten Fällen durch eine Einschnürung markiert, die über 5 mm breit und auf der Externseite 5 mm tief sein kann, oft jedoch nur schwächer ausgebildet ist. Sie biegt von der Naht schräg nach vorne. Auf Schale und Steinkern ist sie gleichermaßen entwickelt. Nach vorne schließt sich eine terminale Schalenaufbiegung an, die gegen die Naht zu einem leichten Dorsalhaken vorgezogen ist und sich auf Flankenmitte in zungenförmige Ohren fortsetzt. Die Ohren sind stets länger als breit. Von einer kräftig verbreiterten Basis streckt sich die auf Schale und Steinkern leicht konkave Zunge 9 bis 16 mm weit nach vorne. Sie verschmälert sich gegen vorn nur wenig und ist an ihrem Ende abgerundet. Ihre durchschnittliche Breite — von der Basis abgesehen — beträgt 5—8 mm. Auf der Externseite springt von der terminalen Schalenaufbiegung ein über 10 mm breiter und etwa 5 mm langer, ab­ gerundeter Lappen nach vorne. In seltenen Fällen wurde zwischen der Anlage der terminalen Einschnü­ rung und der Bildung des Ohres die Schale nochmals weitergebaut. Bei einem Exemplar (Univ. Stras­ bourg) ist so ein Schalenstreifen von 6 mm Breite entstanden. Trotz reichhaltigen Materials ist die Lobenlinie nur an wenigen Stücken, und auch hier fast aus­ nahmslos nur bruchstückhaft erkennbar. Sie ist mäßig zerschlitzt, mit breiten Sätteln und relativ schmalen Loben (Abb. 41). E scheint die Länge des L nicht zu erreichen, auch Uir ist wesentlich kürzer. Gegen die Naht folgen noch 2—3 kleine, zum Teil schiefstehende Elemente des S. Die Lobendrängung am Ende des PH erwachsener Stücke scheint nur sehr schwach ausgeprägt zu sein. Gelegentlich ist der Sipho aus seiner medianen Lage leicht seitlich verschoben. Um den Nabel erheben sich kräftige, meist auf die Nabelwand hinabgreifende, schwach verlängerte UR. Sie sind in der Regel erhaben, jedoch stets bedeutend länger als hoch, dabei leicht verschmälert und ein wenig vorgeneigt. Zuweilen sind sie leicht hakenartig eingekrümmt. In der Regel nehmen sie 25—40% der WH ein. Auf V2 U entfallen 9 (6—12) UR, auch auf inneren Umgängen scheint sich ihre Zahl nicht wesentlich zu verändern. Von den UR spalten sich mit deutlicher Gabelungsstelle im allgemeinen 3, auf dem vorderen Teil der WK jedoch vielfach nur 2 SR ab. Weitere SR schieben sich lose ein, ihr Beginn liegt meist etwas dorsalwärts der Flankenmitte. Auf V2 U entfallen durchschnittlich 27 SR (18—43), das Verhältnis SR/UR beträgt im Mittel 3,2 (1,9—5). Die SR stehen auf inneren Windungen ziemlich dicht, sie sind dort stumpf, die Rippenintervalle sind schmäler als die Rippen selbst. Meist gegen das Ende des PH be­ ginnen die SR auseinanderzurücken, sie werden dabei schmal und scharf. Zuletzt sind sie bedeutend schmäler als die Rippenintervalle. Die SR sind leicht vorgeneigt, teils verlaufen sie steif, teils mit — 83 —

Abb. 41. Lobenlinien bei Aul. eudoxus (D'ORBIGNY). a) Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/05. X 10. b) Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/06. X 10. c) Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/04. X 10. d) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), Original zu Tu. ENGF.I. 1908, Taf. 6, Fig. 1; Weiß­ jura 5, Treffelhausen (Schwäbische Alb, Deutschland); Mus. Stuttgart, Nr. 19704. X 6. c) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), Laterallobus; Weißjura ö, Immendingen (Schwä­ bische Alb, Deutschland); Univ. Frankfurt, Nr. 4532. X 6. f) Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), Original zu M. SCHMIDT 1905, Taf. 10, Fig. 12; Kimeridgien (eudoxus-Zone), Bartin (Pommern); Zentr. Geol. Dienst, Berlin. X 6. deutlichem Schwung. An ihrem marginalen Ende sind sie nochmals leicht verstärkt und bilden oft ein schwaches, stumpfes Höckerchen, wodurch das glatte und vertiefte Externband besonders deutlich her­ vortritt. Schale und Steinkern sind in gleicher Weise skulpiert. Lectotypus (Taf. 7, Fig. 1). Steinkern, elliptisch deformiert. Nur äußerer Umgang zu erkennen; links Nabel freigelegt, rechts mit Gestein verdeckt. Sediment: heller, gelblicher Kalk. DE 63 mm, Gehäuse mäßig evolut, hochmündig: WH 35%, WD 24%, NW 40%. Nabelwand steil, Nabelrand kräf­ tig gerundet. Flanken flach, Externseite leicht konkav. WQ schwach trapezförmig, breiteste Stelle nahe am Nabel. — 84 —

Terminale Einschnürung 3 mm breit, am hinteren Rand nur undeutlich begrenzt, von der Naht bis Flankenmitte vorgeneigt, dann mehr radial verlaufend. Vorderrand der Einschnürung aufgebogen. Dorsalhaken. Lateralohr, an der Basis 13 mm breit, bald auf 8 mm verschmälert, 12 mm lang erhalten. Lobenlinien nicht sichtbar. WK nach Erhaltungs­ zustand etwa %—Vi U. UR 8, erhaben, leicht schräg, vereinzelt schwach hakenförmig eingekrümmt, Va der WH einnehmend. 3—4 SR/UR, davon nur 2—3 direkt abgespalten, sonst lose eingeschoben. 27 SR auf Va U, kräftig, schmal, leicht vorgeneigt, schwach geschwungen. Marginalende der SR etwas verstärkt, jedoch ohne eigentliche Knötchen. Typoid 1 : Univ. Tübingen, Ce 1208/1; unterer Weißjura 8 4 (eudoxus-Zone), Schaltberg bei Genkingen (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 7, Fig. 3; Abb. 9 g, 13 a, 40 d). Steinkern, links tadellose Erhaltung, rechts mit Gestein (feinkörniger, hellbräunlicher, glatter Kalk) verwachsen. Gehäuse mittelgroß, DE 66 mm. WH und NW je 38°/o, WD 26%, Windungen also hochmündig. Nabelabfall nied­ rig, aber steil, Nabelrand kräftig gerundet. Flanken ganz schwach gewölbt, gegen konkave Externseite etwas zusammen­ geneigt. WQ hoch trapezförmig, dickste Stelle hart am Nabelrand. MS mit 3 mm breiter und fast ebenso tiefer terminaler Einschnürung, die ohne Biegung von der Nabelwand an vorgeneigt ist, kleiner Dorsalhaken. Einschnürung vorn und hinten mit kräftigen Aufbiegungen; hintere Aufbiegung Teil der normalen Skulptur; an vordere Aufbiegung schließt sich ein an der Basis 11 mm breites Ohr an, das sich rasch auf 6 mm verschmälert, bis 9 mm Länge erhalten und zungenförmig ist. WK V.-> U. Lobenlinien sehr undeutlich. UR 9, 8 bzw. 7, schmal, leicht vorgeneigt, schwach eingekrümmt, kräftig, auch auf Nabelwand hinabgreifend. Spitzen der UR zuletzt 2 mm über den Buchten zwischen den UR. SR 29 bzw. 29, kräftig, auf der WK scharf und schmäler als die Rippenintervalle. Auf dem PH SR anscheinend etwas dichter, breiter als Intervalle. Je UR 3—4 SR, davon nur 2—3 direkt abgespalten. SR vorgeneigt, leicht geschwungen. Marginal schwache, stumpfe Verstärkungen. Typoid 2: ETH Zürich, 62/M/5; oberer Weißjura 8 3 (eudoxus-Zone), Treffelhausen (östliche Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 5, Fig. 24). Steinkern, schwach verquetscht, nur links freipräpariert. Gestein: hellbräunlicher Kalk. DE 56 mm. Gehäuse mäßig evolut: WH 35%, NW 41%. Nabel seicht, Nabelabfall zunächst stark gerundet, zuletzt steil. Flanken ziemlich flach. Externseite konkav, Flanken gegen sie zusammengeneigt. WQ hoch trapezförmig. MS mit knapp 1,5 mm breiter terminaler Einschnürung, die steif und vorgeneigt zur Externseite zieht. Vordere Begrenzung der Einschnürung mit durchlaufender Aufbiegung, Reste der Basis eines Ohres. Hintere Begrenzung der Einschnürung streckenweise mit Aufbiegungen. WK % U. Lobenlinien schlecht erhalten. UR 10 bzw. 9, Va der WH einnehmend, erhaben, verschmälert, schräg stehend. SR 30 bzw. 33, kräftig, leicht vor­ geneigt, bis auf letzten Va U ziemlich steif, dann meist etwas geschwungen, an den marginalen Enden nicht merklich verstärkt. Meist 3 SR je UR direkt abspaltend, nur zuletzt vielfach nur 2 SR je UR. Typoid 3 : Univ. Tübingen, Ce 1209/9; unterer Weißjura 8 3 (untere eudoxus-Zone), Kolbinger Steige (südwestliche Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 7, Fig. 8). Steinkern, verdrückt, unvollständig. Äußere Umgänge sedimenterfüllt (mittelgrauer, rauher, tuberoidischer Kalk mit einzelnen Glaukonitkörnern), Innenwindungen primär pyritisiert, Pyrit zu Brauneisen verwittert. Gehäuse mittelgroß, mäßig evolut. DM 62 mm. WH 33%, NW 41%. Umgänge hochmündig, Nabelabfall gerundet, wenig steil. Flanken leicht gewölbt, Externseite konkav. WQ trapezförmig, größte Breite nahe am Nabel. MS fehlt. WK zu % U erhalten, Lobenlinien sehr undeutlich. UR etwas von der Naht abgerückt, erhaben, schmal, etwa Vs der WH einnehmend, leicht vorgeneigt, zum Teil un­ deutlich hakenförmig eingekrümmt. Auf Vs U 12 bzw. 10 UR. SR 34 bzw. 32, schmal und scharf, recht steif, schwach nach vorne geneigt. Marginal Rippenenden mit ganz leichter, stumpfer Anschwellung. Je UR wenig über-3 SR, nur knapp vor dem Ende des Gehäuses weniger: UR dichter gedrängt, Abstand der SR gleichbleibend. Typoid 4: Univ. Nancy; „Virgulien", Demange-aux-Eaux (Meuse, Frankreich) (Taf. 7, Fig. 5—7; Abb. 9 h). Steinkern, in grauem Kalk, beidseitig nur V.i des letzten U sichtbar, Inneres des Gehäuses verdeckt. Gehäuse nur knapp mittelgroß, sehr schwach evolut. DE 53 mm, WH 36%, NW 37%. Umgänge hochmündig (WD 24%>), Nabelabfall nur mäßig steil, Flanken flach, fast parallel, Externseite leicht konkav. Terminale Einschnürung 3 mm breit, fast 2 mm tief, vorn und hinten mit Schalenaufbiegung. Laterales Ohr zungenförmig, 10 mm lang. Externlappen, an der Basis 12 mm breit und etwa 7 mm lang. Lobenlinien nicht erhalten. Länge WK unsicher (nach Erhaltungszustand wahrscheinlich knapp % U). UR 10, ziemlich kurz (nur lU—V.i der WH), auf die Nabelwand hinabgreifend, etwas schräg gestellt, kurz vor der Spaltstelle am kräftigsten. Gabelung in je 2 SR, diese ziemlich kräftig, etwas vorgeneigt, leicht geschwungen. Ver­ einzelt dritte SR lose eingeschoben. Auf Va U 23 SR. Marginale Rippenenden mit kleinen, stumpfen Höckerchen. Typoid 5 : Univ. Tübingen, Ce 1209/10; Weißjura 8, Genkingen (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 7, Fig. 9). Steinkern, gut erhalten. Gestein: heller, gelblich-bräunlicher, glatter Kalk. Gehäuse kleinwüchsig, mäßig evolut, schwach hochmündig: DM 35 mm, WH 35%, WD 32%, NW 40%. Nabelabfall steil, aber gerundet, Flanken gewölbt, Externseite abgeflacht. WQ rundlich. — 85 —

MS mit fast 4 mm breiter und 2 mm tiefer terminaler Einschnürung, die von der Naht schräg vorgeneigt nach außen zieht. Hintere Begrenzung deutlich, vordere samt Ohr weggebrochen. WK VJ U. Lobenlinien nur bruchstück­ haft erkennbar, nicht gedrängt. Skulptur kräftig. 10, 10 bzw. 8 UR, schwach verlängert, erhaben, im Innern des Gehäuses eingekrümmt, auf der WK steif. Zahl der SR 27, 30 bzw. 29; Verhältnis SR/UR somit 2,7, 3,0 bzw. 3,6. SR im Innern des Gehäuses zart, außen kräftig, scharf, leicht vorgeneigt oder fast radial. Marginal keine deutlichen Höcker.

Expl.

5 6 7 8 .9 W II K 13 UR Abb. 42. Zahl der Umbilikalrippen (schraffiert) und Sekundärrippen (gestrichelt) auf 14 Umgang bei Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY).

Bemerkungen: Die Variabilität innerhalb der Unterart ist auffallend. Versuche, weitere Unterteilungen mit Hilfe variationsstatistischer Methoden durchzuführen, waren jedoch vergeblich. So ließen sich insbesondere die dicht berippten von den locker skulpierten Varianten nicht trennen (Abb. 42). Abgesehen von den tiefsten Horizonten der eudoxus-Zone, aus denen nur sehr spärliches Material vorliegt, kommen beide Varianten stratigraphisch nebeneinander vor. Auch eine räumliche Sonderung liegt nicht vor. Denkbar, jedoch nicht zu beweisen, wäre allenfalls ein sexueller Dimorphis­ mus. Beachtlich ist die große Zahl von Individuen mit nur sehr wenig streuender Gehäusegröße. Klein­ wüchsige Stücke sind äußerst selten (maximal 4% des Materials!). Sie scheinen überdies mikrogeron- tische Individuen darzustellen. Echte Jugendformen konnten, vielleicht mit Ausnahme des Exemplars auf Taf. 7, Fig. 10, nicht eindeutig nachgewiesen werden. Differentialdiagnose: Aul. eudoxus jurcatus unterscheidet sich durch etwas bedeutendere Größe, weiteren Nabel und lockerere Berippung. Aul. eudoxus prominens besitzt wesentlich höhere und spitzere UR. Aul. eudoxus elegans ist im allgemeinen deutlich involuter, mit kürzeren UR und einer grazileren Berippung. — 86 —

Vorkommen: Eudoxus-Zone; England und Nordfrankreich (selten), Zentral- und Südfrank­ reich (nicht selten), Nordschweiz und Süddeutschland (verbreitet), Nordwestdeutschland, Sachsen, Pommern, Zentralpolen. Material: 202 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) eudoxus jurcatus n. ssp. Taf. 8, Fig. 9; Abb. 79 v 1914 Aulacostephanus phorcus FONT. — TH. SCHNEID, S. 84, Taf. 2, Fig. 4. v 1960 Aulacostephanus phorcus Schneid non Fontannes. — W. WAGNER, S. 136. Holotypus: Original zu Tu. SCHNEID 1914, Taf. 2, Fig. 4; Hochschule Eichstätt. Locus typicus: Eichstätt (Frankenalb, Deutschland). Stratum typicum: Oberer Weißjura 5, eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von den groben Rippengabeln; furca (lat.) = Gabel. Diagnose: Unterart des Aulacostephanus eudoxus mit deutlich evolutem, 70—90 mm großem Gehäuse. Rippenstiele schwach länglich, deutlich länger als hoch, in 2—3 Teilrippen aufspaltend. Be­ rippung locker. Beschreibung: Das Gehäuse bleibt mittelgroß. Wenn auch kein Exemplar mit MS vorliegt, so läßt sich doch der DE auf etwa 70—85 mm schätzen. Maße: WH NW

32—33n/u 43—14% Die Umgänge sind hochmündig, mit steilem, kräftig gerundetem Nabelabfall und leicht gewölbten Flanken. Der WQ ist schwach trapezförmig. Die WK schließt mit einer terminalen Einschnürung ab, der MS selbst ist jedoch nirgends er­ halten. Da keine Lobenlinien bekannt sind, läßt sich die WK-Länge nur ungefähr auf %—3A U schätzen. Die Skulptur ist kräftig und auffallend weitständig. Um den Nabel erheben sich auf dem letzten Va U 9—10 verschmälerte, schräg stehende und dabei recht steife UR, die kurz vor dem MS 30—40% der WH einnehmen und die etwa 21/2fach so lang wie hoch sind. Von ihnen spalten sich im allgemeinen je 2 SR ab. Gelegentlich setzt sich eine UR auch in einer einzigen SR fort; die zweite bzw. die überzäh­ ligen SR sind lose eingeschoben. Auf den letzten V2 U entfallen 22—24 SR (2,4—2,5 je UR). Sie sind schmal, scharf, leicht vorgeneigt und im allgemeinen steif, nur selten leicht geschwungen. Die margi­ nalen Rippenenden sind höchstens unmerklich verstärkt. Holotypus (Taf. 8, Fig. 9). Steinkern, linksseitig freipräpariert, nur äußere U gut erhalten. Rechts Gehäuse verdeckt. Sediment: hellgelblicher, rauher Kalk. Fläche, auf der das Stück liegt, diagenetisch angelöst. Exemplar mittelgroß, evolut, hochmündig. DE 83 mm, WH 32%, NW 43%. Nabelabfall steil, kräftig gerundet, niedrig. Flanken leicht gewölbt. Terminale Einschnürung etwa 3 mm breit, MS selbst fehlt. Hintere Begrenzung der Einschnürung im Dorso- lateralbereich durch erhabene UR, im Ventrolateralbereich durch lose SR gebildet. Vordere Begrenzung der Ein­ schnürung kräftig aufgebogen. Lobenlinien nicht sichtbar, WK etwa 3/i U. Auf Vä U 9 UR und 22 SR. UR zuletzt 10 mm lang (30—40% der WH) und fast 4 mm hoch, verschmälert, steif, schräg stehend. SR ebenfalls recht steif, schmal, scharf, leicht vorgeneigt. Bemerkungen: Prinzipielle Unterschiede gegenüber dem Aul. eudoxus eudoxus sind nicht vor­ handen. Da jedoch die beiden Exemplare der Unterart jurcatus in Skulptur und Gehäuseform recht isoliert stehen und sie allein im südfränkischen Raum nachgewiesen sind, mag ihre Deutung als geo­ graphische Rasse gewisse Berechtigung haben. Denkbar wäre auch eine ökologische Differenzierung. Differentialdiagnose : Die übrigen Unterarten des Aul. eudoxus bleiben im allgemeinen etwas kleiner. Eudoxus s. str. ist dichter berippt und meist enger genabelt, prominens besitzt wesent­ lich höhere UR und bei elegans sind die UR bedeutend kürzer, auch ist das Gehäuse involuter. Die sonst recht ähnlichen extremen Varianten des Aul. undorae („subundorae") besitzen ebenfalls kürzere UR. — 87 —

Vorkommen: Eudoxus-Zone; südliche Frankenalb (Süddeutschland), sehr selten. Material: 2 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) eudoxus prominens n. ssp. Taf. 8, Fig. 8 Holotypus: Original zu Taf. 8, Fig. 8; Univ. Tübingen, Ce 1209/11. Locus typicus: Bosler (Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 5, eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von den erhabenen Umbilikalrippen; prominere (lat.) = hervorragen. Diagnose: Unterart des Aulacostephanus eudoxus mit wenig verlängerten und sehr hoch er­ habenen Rippenstielen. Gehäuse evolut. Beschreibung: Es liegt zwar kein einziges vollständig erhaltenes Exemplar vor, doch muß der DE etwa 65—80 mm betragen haben. Die 4 vorliegenden Exemplare messen 65, 65, 66 und 68 mm. Sie sind evolut, ihre WH liegt bei 31—34°/o, die NW beträgt 42—45%. Die Windungen sind, auch wenn man von den ausladenden UR absieht, höchstens wenig hochmündig. Ihre breiteste Stelle liegt im dor­ salen Flankendrittel. Von dort aus neigen sich die Flanken mit leichter Wölbung gegen die abgeflachte bis konkave Externseite zusammen. Zur Naht fallen die Flanken in kräftiger Rundung und zuletzt steil ab. Der MS ist unbekannt. Auch die Lobenlinien sind nirgends vollständig erhalten. Die WK-Länge 3 i beträgt mindestens A U — soviel ist an 2 Exemplaren überliefert —, länger als /1 U dürfte sie kaum gewesen sein. Die Skulptur ist durch ihre außerordentlich spitzen und erhabenen UR gekennzeichnet. Diese sind schwach verlängert und meist schmal; sie nehmen knapp Va der WH ein. Sie greifen aus der Nabel­ wand herauf und schwellen kurz vor ihrer Teilung in die SR zu hohen Dornen an. Die UR sind nur wenig länger als hoch. Auf Va U entfallen 6—10 UR. Ihnen entsprechen 21—30 SR, die kräftig, schmal und scharf sind. Oft gehen nur 2 SR direkt von den UR aus, die dritte (bzw. vierte) SR schiebt sich dann + lose ein. Die SR sind vorgeneigt und höchstens leicht geschwungen. Marginal enden sie ohne deutliche Anschwellungen. Holotypus (Taf. 8, Fig. 8). Steinkern, rechts leidlich erhalten, links stark korrodiert. Innerste Umgänge weg­ gebrochen, auch letzte beide U beschädigt. Gestein: Kalk, hellgelblich, feinbrecciös. Gehäuse mittelgroß, evolut, niedermündig. DM 66 mm, WH 33%, WD 30%, NW 45%. Nabelabfall ziemlich steil, Nabelrand gut gerundet. Flanken schwach gewölbt, zur Externseite trapezförmig zusammengeneigt. MS fehlt, WK zu % U erhalten. Lobenlinien nur schlecht zu erkennen. UR 8, 6 bzw. 7, spitz, erhaben; kurz vor Ende des Gehäuses 6 mm lang und 4 mm hoch; im Innern des Gehäuses rundlich, nach vorne verschmälert, schräg gestellt. SR 26 bzw. 21 (3—4 je UR), kräftig (durch Korrosion zum Teil ab­ geschwächt), leicht vorgeneigt, vereinzelt schwach geschwungen. Differentialdiagnose: Aul. eudoxus prominens, der vermutlich eine morphologische Sub­ spezies darstellt, unterscheidet sich von der Nominat-Unterart und von Aul. eudoxus furcatus durch die hoch erhabenen UR. Auch Aul. eudoxus elegans besitzt niedrigere, überdies kürzere UR, ferner ist sein Nabel enger. Vorkommen: Eudoxus-Zone; Schwäbische Alb (Südwestdeutschland), sehr selten. Material: 4 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) eudoxus elegans n. ssp. Taf. 8, Fig. 1—7; Abb. 11, 17 d, 18 e, 40 h—k, 41 a—c, 43, 79 v 1888 Ammonites eudoxus. D'Orb. — R. DÄMON, Taf. 13, Fig. 1. v 1913 Aulacostephanus Lorioli n. sp. — H. SALFELD, S. 203 (pars) (nomen n u d u m). v 1947 Aulacostephanus sp. — W. J. ARKELL, S. 74, Taf. 4, Fig. 1. Holotypus: Original zu Taf. 8, Fig. 6; Univ. Zürich, L/35. — Obwohl das von H. SALFELD auf Beizetteln zum Typus der Art lorioli bestimmte Exemplar aus der Göttinger Sammlung vorliegt, wird davon abgesehen, das nomen nudum — 88 — nachträglich zu legitimieren. SALFELD hat, wie aus seiner Arbeit (1913) und seinem Material hervorgeht, unter lorioli etwas ganz anderes verstanden, als hier unter elegans begriffen wird. Überdies ist der SALFELD'sche Typus eine bis ans Ende gekammerte Innenwindung, die als Typus absolut ungeeignet ist. Locus typicus: Osmington, Black Head (Dorset, England). Stratum typicum: Eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von der grazilen Rippenführung; elegans (lat.) = geschmackvoll, elegant. Diagnose: Unterart des Aulacostephanus eudoxus mit leicht involutem Gehäuse; Rippenstiele sehr kurz.

iVD % 60

50

10

30

20

10

10 20 30 40 50 60 TO mm DM Abb. 43. Abnahme der Windungsdicke im Laufe der Ontogenie bei Aul. eudoxus elegans n. ssp.

Beschreibung: Ausgewachsene Stücke erreichen einen DE von 60—70 mm; dem entspricht eine Endgröße des PH von 32—38 mm. Das Gehäuse ist leicht involut und in erwachsenen Stadien deutlich hochmündig. Maße adulter Exemplare am MS: WH WD NW 37—42% 23—24% 30—33% 3 Exemplare 2 Exemplare 2 Exemplare WH und NW bleiben von den innersten Windungen an recht konstant; erst ab etwa 50 mm DM ver­ ändern sie sich bis zu dem für adulte Stücke typischen Wert. Auf adolescenten Stadien betragen sie (je 20 Messungen an 14 Exemplaren): WH NW 44% 28% 39—50% 24—37% Jugendliche Gehäuse sind also im ganzen etwas stärker involut als die ausgewachsenen Stücke, dem­ entsprechend ist auch die WH größer. Im Gegensatz zu den übrigen Meßwerten zeigt die WD von frühe­ ster Jugend an eine gerichtete Entwicklung. Sie ist auf inneren Umgängen sehr groß, bei 6 mm DM beträgt sie etwa 52%. Mit zunehmender Gehäusegröße nimmt sie erst rasch, ab etwa 20 mm DM lang­ samer ab. Mit etwa 40 mm DM erreicht sie den für adulte Stadien typischen Wert (Abb. 43). Der WQ ist auf der WK erwachsener Exemplare hoch rechteckig bis hoch trapezförmig. Die Flanken sind nur sehr schwach gewölbt und gegen die Externseite hin ein wenig zusammengeneigt. Diese ist schwach konkav mit flachem Furchenboden, nur kurz vor der Mündung wird sie einfach abgeflacht. Zum Nabel fallen die Flanken in der Regel steil, jedoch nicht ganz senkrecht ab. Der Nabelrand ist eng ge­ rundet und dadurch meist recht markant. — 89 —

Die Länge der WK ist nur in seltenen Fällen meßbar; sie dürfte Vi U oder nur geringfügig weniger betragen. Der MS erwachsener Stücke ist durch eine kräftige, 3—4 mm breite und knapp 2 mm tiefe Einschnürung markiert. Diese Einschnürung ist auf Schale und Steinkern sichtbar, doch ist sie infolge einer schwachen Schalenverdickung auf dem Steinkern ausgeprägter. Ihre distale Begrenzung ist kräftig aufgebogen, gegen die Naht springt sie in einem Dorsalhaken vor; auf der Externseite ist sie nach vorne ein wenig verlängert, ohne sich jedoch in einem Externlappen fortzusetzen. Auf Flankenmitte springt die terminale Schalenaufbiegung weit vor, sie setzt sich in die aufgebogenen Ränder eines vertieften, zungenförmigen Ohres fort, das etwa 5 mm Breite und über 14 mm Länge erreicht. Die Rinne des Ohres wird von der Einschnürung durch eine niedrige Schwelle getrennt, die eine Fortsetzung der terminalen Schalenaufbiegung darstellt. Bei unerwachsenen Individuen fehlen Einschnürung und Schalenaufbiegung am Ende der WK. Die Schale läuft glatt aus, biegt an der Naht in einem Dorsalhaken vor und verlängert sich auf Flanken­ mitte anscheinend in ein flaches, nicht oder nur sehr schwach vertieftes Zungenohr, das jedoch nirgends vollständig erhalten ist. Seine Schalensubstanz dürfte darum nur sehr dünn und zart gewesen sein. Die Lobenlinie ist zerschlitzt, die Loben sind stämmig, die Sättel breit. In der Jugend ist E länger als L, im Alter kürzer. Zwischen dem kurzen Un und der Naht stehen meist zwei schräge Elemente des S. Die Lobenentwicklung (Abb. 11) läßt erkennen, daß Um den S bildet. Bei Jugendformen tritt am Ende des PH keine Lobendrängung auf, ob sie am Ende des PH erwachsener Stücke ausgebildet ist, ließ sich nicht feststellen. Die Skulptur ist charakterisiert durch sehr kurze, spitze UR, die nur 10—20% der WH einnehmen. Sie sind etwas von der Naht abgerückt und erheben sich über dem Nabelrand. Auf adulten und adoles- centen Stadien entfallen etwa 8—11 UR auf 1/s U, nur bei inneren Windungen sind es weniger. Inner­ halb von etwa 10 mm DM verschwinden die UR ganz. Mit meist undeutlicher Spaltstelle gehen je UR im Mittel 3,1 SR hervor. Auf V2 U entfallen 28 SR (26—30), auf jugendlichen Stadien 20—30. Die SR sind auf Flankenmitte schwach, erst im Ventrolateralbereich werden sie kräftiger, und marginal enden sie mit ausgesprochen erhabenen, oft ein wenig rippenparallel verlängerten Knötchen. Gelegentlich — vor allem auf adolescenten Stadien — können schwache Brücken die korrespondierenden Marginal­ knötchen über den flachen externen Furchenboden hinweg verbinden. Auf der WK erwachsener Exem­ plare können Zwillingsrippen auftreten, die marginal in einen einzigen Knoten münden. Auf der WK adulter Stücke rücken die Knoten darum auseinander und sind oft weniger zahlreich (20—23) als auf adolescenten Stadien. Auf inneren Windungen wie auf der WK sind die SR vorgeneigt und lebhaft geschwungen.

Holotypus (Taf. 8, Fig. 6; Abb. 17 d, 40 i). Schalenexemplar, hintere Hälfte des letzten U weggebrochen. Schale mit Radial- und Tangentialsprüngen. Gestein: schwarzer, feinkörniger Geodenkalk. Begleitfauna: Aul. pseudomutabilis anglicus, Amoeboceras, Protocardia. Gehäuse mittelgroß (DE 60 mm), involut, hochmündig: WH 40%, WD 24%, NW 33%. Nabelabfall steil, in spitzem Winkel aufsteigend. Nabelrand eng gerundet. Flanken leicht gewölbt, gegen abgeflachte und meist schwach vertiefte Externseite nur unbedeutend zusammengeneigt. WQ nahezu hochrechteckig. Terminale Einschnürung kräftig, von der Naht bis Flankenmitte schräg vorgeneigt, dann mehr radial gerichtet, die Externseite in nur leichtem Bogen nach vorne querend. Vorderer Rand der Einschnürung aufgebogen, besonders extern. Auf Flankenmitte 5 mm breites, bis 14 mm Länge erhaltenes, eingefurchtes Ohr. Ohrrinne und Einschnürung durch niedere Schwelle getrennt. Genaue Länge der WK unbekannt, zwischen */* und VI U. End-DM des PH etwa 32 mm. Lobenlinien nur bruch­ stückhaft erkennbar. UR 8, ganz kurz, deutlich hakenförmig eingekrümmt. Mit undeutlicher Spaltstelle 3—4 SR ausstrahlend. Abstände der SR unregelmäßig, nicht selten Vereinigung im Marginalbereich. Dort erhabene, leicht rippenparallel verlängerte Knötchen. Auf VS U etwa 22—23 Knötchen. SR vorgeneigt, deutlich geschwungen. Typoid 1: Brit. Mus. London, C 3325; Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England) (Taf. 8, Fig. 1, 5, 7; Abb. 18 e, 40 k). — 90 —

Steinkern mit Schalenresten, Stück der hinteren Hälfte der WK weggebrochen. Kurz vor der Mündung links Schale eingedrückt. Gestein: schwarzer Geodenkalk. Gehäuse unerwachsen, kleinwüchsig, involut, hochmündig. Maße: DM WH WD NW 47 mm (MS) 41% 26% 30% 36 mm 45% 26% 26% Flanken flach. Nabelwand steil, Nabelrand eng gerundet. Externseite abgeplattet und eingetieft. MS ohne Einschnürung oder Aufbiegung. Dorsalhaken. Auf Flankenmitte Ansatz eines höchstens unmerklich ein­ gefurchten Ohres. Weder Ohr selbst noch Ventrolateralabschnitt des MS erhalten. WK fast Vi U. Lobenlinien nur bruch­ stückhaft erkennbar: Un kurz, zur Naht folgt mindestens 1 schiefstehendes Element des S. UR ganz kurz, erhaben, leicht hakenförmig eingekrümmt. Auf Vj U 9 UR. Rippenspaltstelle in einer Zone der Skulpturabschwächung. Auf Flankenmitte beginnen je UR etwa 3 SR deutlicher herauszutreten. SR 26 je V2 U, deutlich geschwungen, regelmäßig und dicht stehend, erst kurz vor dem MS wenig weiter auseinandertretend. SR am kräftigsten im Marginalbereich, dort in spitzen Knötchen endend. Extern niedere Querbrücken zwischen den korrespondierenden Höckern der beiden Marginalreihen. Bemerkungen: Auffallend ist der große Anteil unerwachsener Individuen aller Altersstadien am Untersuchungsmaterial. 5 adulten Stücken stehen 7 unerwachsene Exemplare gegenüber, weitere 6 Gehäuse waren so fragmentarisch, daß Aussagen über das individuelle Alter nicht möglich sind. Das kleinste beobachtete Exemplar besitzt einen DM des PH von 13 mm; das entspricht einer Gesamtgröße von nur etwa 34 mm (Univ. Göttingen 61/7/06). Eine Lobendrängung läßt das Stück nicht erkennen. Differentialdiagnose: Aul. eudoxus elegans ist wegen seiner Verbreitung wohl eindeutig als geographische Rasse des Aul. eudoxus anzusprechen. Von den übrigen Unterarten des Aul. eudoxus unterscheidet er sich durch seine viel kürzeren UR (10—20°/o der WH an Stelle von 25—40%). Eine Verwechslung mit Aul. undorae scheidet wegen der dort erheblich geringeren Rippenzahl aus. Aul. phorcus besitzt im Gegensatz zu Aul. eudoxus elegans eine gerundete Externseite. Vorkommen: Eudoxus-Zone, Südengland (nicht selten). Material: 18 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) volgensis (VISCHNIAKOFF) Taf. 9 und 10; Abb. 8 b, 9 e, 10 d, 13 d, 18 c, 19, 44 b—d, 45—17, 79 v 1874 Ammonites pseudomutabilis, P. de Loriol, 1873. — P. DE LORIOL & E. PELLAT, S. 280, Taf. 5, Fig. 2, 3 (n o n Fig. 1) (non Ammonites pseudomutabilis P. DE LORIOL = Ammonites mutabilis Sow. in A. D'ORBIGNY 1850). * 1875 Ammonites volgensis n. sp. — N. VISCHNIAKOFF, S. 219, Taf. 7, Fig. 4. v 1886 Hoplites subeudoxus sp. n. — A. PAVLOW, S. 19, 78, Taf. 4, Fig. 3, 4 (n 0 n Taf. 10, Fig. 3). v 1886 Hoplites pseudomutabilis de Loriol. — A. PAVLOW, S. 18, 78, Taf. 4, Fig. 2. v 1886 Hoplites eudoxus d'Orbigny. — A. PAVLOW, S. 20, 78, Taf. 4, Fig. 5, 6. v 1888 Ammonites eudoxus. D'Orb. — R. DÄMON, Taf. 14, Fig. 1. v 1892 Hoplites pseudomutabilis Loriol. — A. PAVLOW & G. W. LAMPLUCH, S. 456, Taf. 4, Fig. 7. 1909 Hoplites subundorae PAVLOW — P. G. KRAUSE, S. 243, Taf. 3, Fig. 13. 1932 Aulacostephanus cf. subeudoxus Pavl. — J. KHUDYAEV, S. 645, Taf. 1, Fig. 2. ? v 1950 Aulacostephanus äff. phorcus, Fontannes sp. — L. F. SPÄTH, S. 96. v 1956 A. subeudoxus Pavlow — W. J. AHKELL, S. 42 (Erwähnung der Originale P. DE LORIOL'S [1874]). 1961 Aulacostephanus kirghisensis (d'Orb.) — J. KUTEK, Taf. 14, Fig. 2 (pars), Fig. 3. ? 1961 Aulacostephanus jasonoides (Pavlov) — J. KUTEK, Taf. 14, Fig. 4. Holotypus: Original zu N. VISCHNIAKOFF 1875, Taf. 7, Fig. 4; verschollen. Locus typicus: Syzran an der Wolga (Gebiet Kujbyschew, UdSSR). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien, ? eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von der Wolga, in deren Stromgebiet der Typus gefunden wurde. Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit etwa 80—100 mm großem, meist involutem Gehäuse, konkaver Externseite und Mündungsohren. Terminale Einschnürung höchstens schwach. Umbilikalrippen kräftig, scharf, in je 2—5 Teilrippen aufspaltend. Abb. 44. Windungsquerschnitte bei Aul. volgensis (VISCHNIAKÜFF) und Aul. kirghisensis (D'ORBIGNY). Sämtliche Querschnitte X 1,5. a) Aul. kirghisensis (D'ORBIGNY) ; Kimeridgien, ? Sary-gul (Gebiet Tschkalov, UdSSR); ZNIG-Museum Leningrad. b) Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Univ. Dijon. c) Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/01. d) Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3345.

Beschreibung: Das Gehäuse erreicht bei ausgewachsenen Exemplaren recht ansehnliche Dimen­ sionen. Der Mittelwert des DE von 16 Exemplaren liegt bei 89 (79—100) mm. Dem entspricht ein DM des PH von etwa 60 mm. In der Regel ist das Gehäuse involut, selten leicht evolut. Die Umgänge sind im Inneren zunächst breitmündig, dann werden sie rundlich, zuletzt sind sie hochmündig. Die WD nimmt dementsprechend mit zunehmendem DM ab.

Maße: WH WD(aufderWK) NW 39"/u 28% 33% 32—50 21—33 25^3 67 Exemplare 11 Exemplare 74 Exemplare Der WQ ist hochrechteckig bis sehr leicht trapezförmig. Die Flanken sind flach, nur selten wenig ge­ rundet. Zum Nabel fallen sie steil, wenn auch nicht ganz senkrecht ab. Der Nabelrand ist gut gerundet. Zur Externseite, die abgeplattet und zu einer Furche eingetieft ist, neigen sich die Flanken schwach zusammen. — 92 —

Der MS trägt auf Flankenmitte lange, schmale, zungenförmige Ohrfortsätze. Sie gehen von einer verbreiterten Basis aus, verschmälern sich sehr rasch, behalten dann eine Breite von etwa 5—7 mm und werden bis 30 mm lang. Sie sind geradegestreckt, schwach eingefurcht, an ihrem distalen Ende ab­ gerundet und oft mit bogenförmigen Anwachsstreifen bedeckt. In manchen Fällen läuft die Schale flach in das Ohr aus, bei anderen Stücken ist eine meist seichte Einschnürung dazwischen geschaltet. Diese zieht vom Nabelabfall schräg nach vorne, vereinzelt ist sie jedoch von Flankenmitte an wieder rück­ gebogen. An der Naht ist sie zu einem Dorsalhaken eingekrümmt. Eine Schalenaufbiegung, die in die Ränder des Ohres übergeht, markiert das vordere Ende der Einschnürung. Die Ohrrinne ist von der Einschnürung durch eine niedrige Schwelle getrennt.

WO " %

so -

so •

40 •

30 •

20 -

10 -

10 20 30 40 50 60 TO SO 90 100 mm DM Abb. 45. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF), Abnahme der Windungsdicke im Laufe der Ontogenie.

Die WK mißt im Normalfall % U, selten mehr. Die Lobenlinie ist, entsprechend der Gehäusegröße, im Alter reich zerschlitzt, jedoch elementarm. Zwischen dem kurzen Un und der Naht liegen nur 2 kleine, schiefe Elemente des S. L ist lang und meist ziemlich schmal. E ist ungefähr ebenso lang wie L, teils etwas länger, teils ein wenig kürzer. Am Ende des PH erwachsener Exemplare scheinen sich die Ab­ stände der letzten Lobenlinien meist zu verringern, bei unerwachsenen Stücken ist dies in der Regel nicht der Fall. Die Skulptur ist scharf und deutlich. Auf inneren Umgängen steht sie ziemlich dicht; auf der End- WK lockerer. Um den Nabel und nur wenig von der Naht abgerückt stehen durchschnittlich 9—10 (7—15) kurze UR. Sie nehmen etwa 20% (14—26) der WH ein, sind erhaben, verschmälert, hakenartig eingekrümmt und zum Teil schaufeiförmig rückwärts geneigt. Auf inneren Windungen, wo sie zum Teil etwas weniger zahlreich sind, werden sie nur wenig länger. Mit meist klar ausgebildeter Spaltstelle gabeln sich die UR in kräftige, etwas vorgeneigte und meist leicht geschwungene SR. Auf der WK erwachsener Exemplare sind es vielfach nur 2, bisweilen sogar nur eine einzige SR, die von den UR direkt ausgehen. Die übrigen SR schieben sich lose ein, wobei sie bis tief ins dorsale Flankendrittel hinabreichen. Insgesamt entfallen bei einem DM von 80 mm und darüber durchschnittlich 2,4 (1,9—3,0) SR je UR. Bei einzelnen Individuen nimmt der Wert mit abnehmender Gehäusegröße kontinuierlich zu. Von einer UR spalten im Innern des Gehäuses im Normalfall 3 SR direkt ab, die übrigen sind lose eingeschoben. Die Zahl der SR auf V2 U beträgt durchschnittlich 30 (21—40). Sie ist auch vor dem MS erwachsener Exemplare normalerweise nicht geringer. Daß trotzdem das Verhältnis SR/UR im Laufe der Ontogenie abnimmt, erklärt sich aus der leichten Zunahme der Anzahl der UR. Marginal sind die SR vor ihrem Ende meist nochmals etwas verstärkt, doch sie bleiben schmal und vorgeneigt. Abb. 46. Lobenlinien bei Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF). a) Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3345. X 6. b) Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead Bay (Dorset, England); Univ. Reading, Nr. 12671. X 6. c) Original A. PAVLOW & G. W. LAMPLUGH 1892, Taf. 1, Fig. 7; autissiodorensis-Zone, Speeton (Yorkshire, England); Museum York. X 6. d) Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/07. X 25.

Holotypus (Abb. 47) (nicht vorliegend, Beschreibung nach N. VISCHNIAKOFF 1875). Gehäuse knapp mittelgroß (DM 52 mm), unbekannt, ob vollständig. WH 46% (nach der Abbildung nur 38%!), WD 25%, NW 31%. Gehäuse also involut und hochmündig. Nabelabfall anscheinend steil, Flanken nur unmerklich gewölbt, gegen die gefurchte Extern­ seite schwach zusammengeneigt. Über MS, WK und Lobenlinien keine sicheren Angaben. UR 11, kurz, etwas verschmälert, vorgeneigt; SR 29 (2,6 je UR), kräftig, leicht vorgeneigt, zum Teil schwach ge­ bogen. Marginal ohne Verstärkung. Meist 2, im Innern 3 SR direkt, die übrigen SR undeutlich abspaltend. Typoid 1 : Original zu R. DÄMON 1888, Taf. 14, Fig. 1; Brit. Mus. London, C3302; Kimeridge Clay, Umgebung von Weymouth (Dorset, England) (Taf. 9, Fig. 1). Exemplar noch mit Schale, die auf der WK 1 mm dick wird, Bruchdeformation, wieder verkittet. PH von Calcit erfüllt, WK mit Sediment (schwärzlichgrauer Kalk). — 94 —

Gehäuse noch mittelgroß, evolut, hochmündig. Nabelabfall steil, Flanken flach, gegen die konkave Externseite wenig zusammengeneigt, WQ fast hochrechteckig, größte Dicke nahe am Nabel. Maße: DE WH WD NW 96 mm 36% 21% 43%

MS ohne Einschnürung, leicht eingefurchtes Ohr, 6 mm breit, über 25 mm lang. Dorsalhaken. Externseite flach vor­ gewölbt, ohne Anhänge. WK % U. Lobenlinien meist unter Schale verborgen. Skulptur scharf, locker. UR kurz, schmal, erhaben, eingekrümmt. SR leicht geschwungen, vorgeneigt. Marginale Rippenenden verstärkt, keine Knötchen. UR SR SR/UR 15 33 2,2 11 26 2,4 10 27 2,7 9 27 3,0 Einzelrippen selten. Sekundäre Gabelung der SR auf den Flanken vereinzelt. Schale und Steinkern übereinstim­ mend skulpiert. Typoid 2 : Univ. Zürich, L/37; Gaulter's Gap Shales (autissiodorensis-Zone), Brandy Bay bei Kimeridge (Dor­ set, England) (Taf. 10, Fig. 5; Abb. 9 e, 13 d). Schalenexemplar, völlig flachgedrückt. Anscheinend vorwiegend bruchlose Deformation, nur vereinzelt'Radial- und Tangentialsprünge in der Schale. Gestein: schwarzer, leicht schiefriger Ton. Gehäuse mittelgroß (DM 84 mm). WH und NW je 36%. MS zum Teil abgebrochen. Schwache terminale Einschnürung, davon durch niedrige Schwelle getrennt gerade­ gestrecktes Ohr (30 mm lang, 6 mm breit), links von innen sichtbar, bogenförmige Anwachsstreifen. Lobenlinien nicht sichtbar, Länge der WK unbekannt. UR 10 bzw. 10, kurz, erhaben, schmal, eingekrümmt, schaufeiförmig nach hinten geneigt. Auf dem letzten 1h U nur je 1 einzige SR direkt abzweigend, übrige SR lose eingeschoben, auf dem zweitletzten lh U stets 2 SR je UR direkt abspaltend. SR 22 bzw. 26, vorgeneigt, leicht geschwungen, marginal mit rippenparallelen Höckern endend. Weiter im Innern des Gehäuses Zahl der SR anscheinend konstant, dagegen Zahl der UR abnehmend. Verhältnis SR/UR darum nach innen zunehmend. Bemerkungen: Sichere Jugendformen liegen in 8 Exemplaren mit Endgrößen des PH von 12 bis 50 mm vor. Der Anteil der jugendlich abgestorbenen Gehäuse am sicher zu beurteilenden Material beträgt etwa 35%. Die Jugendformen stammen mit 6 Exemplaren aus der Gegend von Weymouth (Dor­ set), je ein weiteres Stück von Boulogne-sur-mer und Speeton (Yorkshire). Der MS der jugendlichen Stücke ist nirgends erhalten. — 95 —

Differentialdiagnose: Aul. volgensis unterscheidet sich von Aul. eudoxus eudoxus durch sein durchschnittlich größeres Gehäuse, den meist engeren Nabel sowie die schärferen Rippen. Aul. eudoxus jurcatus ist weiter genabelt und spärlicher berippt. Aul. eudoxus elegans, der wie Aul. volgensis involut ist, bleibt stets kleiner. Der involute Aul. jasonoides ist wesentlich dichter berippt und noch enger genabelt als Aul. vol­ gensis. Aul. kirghisensis unterscheidet sich durch sein bedeutend größeres Gehäuse und den weiten Nabel. Innere Windungen des Aul. autissiodorensis lassen sich von Aul. volgensis oft nicht unterschei­ den. Ausgewachsene Stücke dieser Art werden jedoch viel größer und wesentlich gröber berippt. Gewisse Ähnlichkeit zeigt auch Aul. pseudomutabilis, der jedoch stärker involut und dichter sowie stumpfer berippt ist. Überdies unterscheidet er sich durch seinen ohrlosen Mundsaum. Vorkommen: Eudoxus-Zone, autissiodorensis-Zone; England (verbreitet), Nordfrankreich (nicht selten), Ostpreußen, Zentralpolen, Rußland, Irak (?). Material: 94 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) kirghisensis (D'ORBIGNY) Taf. 11, Fig. 1—4; Abb. 44 a, 79 * v 1845 Ammonites kirghisensis d'Orbigny, 1845. — A. D'ORBICNY, S. 431, Taf. 33, Fig. 6—8. 1886 Hoplites Syrti sp. n. — A. PAVLOW, S. 23, 80, Taf. 6, Fig. 1. v 1886 Hoplites eudoxus d'Orb. — A. PAVLOW, S. 34, 78, Taf. 9, Fig. 1, 2. 1886 Hoplites kirghisensis d'Orb. — A. PAVLOW, S. 34, 81, Taf. 10, Fig. 1. 1886 Hoplites subeudoxus sp. n. — A. PAVLOW, S. 34, 78, Taf. 10, Fig. 3 (n o n Taf. 4, Fig. 3, 4). ? 1886 Hoplites Stuckenbergi sp. n. — A. PAVLOW, S. 35, 82, Taf. 10, Fig. 2. vl911 Ammonites kirghisensis d'Orbigny, 1845. — R. DOUVILLE, 211, Fig. C2, C3, C5, C6, C7 (non Fig. C1, C4). 1941 Aulacostephanus kirghisensis d'Orb. — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLOIIENSKY, S. 53, Taf. 5, Fig. 10; Textfig. 11. 1941 Aulacostephanus kirghisensis var. typica — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY, S. 55. ? 1941 Aulacostephanus kirghisensis var. stuckenbergi Pavl. — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY, S. 56. 1941 Aulacostephanus sp. n. ex gr. kirghisensis d'Orb. —• D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY, S. 57, Taf. 6, Fig. 12. Lectotypus: Original zu A. D'ORBIGNY 1845, Taf. 33, Fig. 6, 7; neu abgebildet bei R. DOUVILLE 1911. Aus den dortigen Cotypen wird hiermit Fig. C3 zum Lectotypus bestimmt. Ecole des Mines, Paris. Locus typicus: Sary-gul bei Tschkalov (Orenburg, Gebiet Tschkalov, UdSSR). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien, Aulacostephcmus-Schichten. Derivatio nominis: Vom Volksstamm der Kirgisen, in deren Gebiet der Locus typicus liegt. Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanoceras mit großwüchsigem (120—150 mm), evo- lutem Gehäuse. Umbilikalrippen kräftig, kurz, in je 2—5 Sekundärrippen aufspaltend. Flanken flach, Windungen fast hochrechteckig. Beschreibung: Die Art wird großwüchsig. Zwar ist nirgends die volle Länge der WK erhalten, doch mißt allein der PH 90 bis über 110 mm. Daraus resultiert bei einer angenommenen WK-Länge von 2/3 U ein DE von 120—140 mm. Das Gehäuse ist evolut und hochmündig. Der WQ ist fast hoch­ rechteckig. Die Flanken sind flach, nur ganz unbedeutend zur eingefurchten Externseite zusammenge­ neigt. Zum Nabel fallen sie mit enger Rundung senkrecht ab. Maße: WH WD NW 32°/o 21°/o 42»/o 26—36 19—22 38—51 8 Exemplare 5 Exemplare 8 Exemplare Der MS ist unbekannt. In Analogie zu Aul. volgensis kann jedoch das Vorhandensein eines Zungen­ ohres angenommen werden. Auch die Länge der WK ließ sich nirgends feststellen, sie muß jedoch — nach Schalenresten und der Spurlinie zu urteilen — mindestens V2 U eingenommen haben. Die Loben- linie ist gut zerschlitzt, jedoch ebenso wie bei Aul. volgensis elementarm. Entsprechend der geringen WH sind Loben und Sättel ziemlich schmal. L scheint E an Länge stets ein wenig zu überragen. — 96 —

Direkt über der Nabelwand erheben sich auf Va U 9—13 UR. Sie sind kurz und nehmen nur 18 bis 24% der WH ein. Auf inneren Umgängen sind sie verschmälert, vorgeneigt und leicht eingekrümmt. Gegen das Ende des PH und auf der WK werden sie rundlich und etwas derber. Die Aufspaltung der UR in die SR ist sehr unregelmäßig. Insgesamt entfallen 2,2—4,7 SR auf 1 UR, doch sind im einzelnen erhebliche Differenzen möglich. Vor allem in spätadolescenten und adulten Stadien überwiegt die Auf­ spaltung der UR in je 2 SR. Daneben kommen noch Einzelrippen vor, zusätzliche Rippen legen sich lose zwischen die Spaltrippen und gelegentlich kann eine zweite Rippengabelung auf Flankenmitte auf­ treten. Weiter im Innern des Gehäuses spalten sich die UR in zunehmendem Maße in je 3 SR. Da auch hier noch isolierte Schaltrippen hinzukommen, steigt das Verhältnis SR/UR gegen die Innenwindungen in der Regel an. Insgesamt beträgt die Zahl der SR je Va U 29—42, wobei die höheren Werte vor allem auf den inneren Windungen anzutreffen sind. Die SR sind kräftig, vorgeneigt und meist etwas ge­ schwungen. Marginal sind sie oft ein wenig verstärkt. Einschnürungen, die in unregelmäßigen Abstän­ den auftreten können, sind nicht selten. Sie ziehen vom Nabelabfall parallel den Rippen schräg nach vorne. In der Regel werden sie an ihrer vorderen Begrenzung von einer Einfachrippe begleitet. Auf der Schale sind die Rippen und Knoten im allgemeinen kräftiger und schärfer als auf dem Steinkern.

Lectotypus (Taf. 11, Fig. 2). Bruchstück eines Steinkerns. Va U einer mittleren, gekammerten Windung wird von Vs U der nächstäußeren Windung, die schon der WK angehört, überlagert. Rekonstruiertes Gehäuse mit DE von mindestens 100 mm. Ende PH zwischen 55 und 90 mm DM. NW etwa 45°/o, WH etwa 30 °/o. Umgänge hochmündig, Flanken flach, Nabelabfall steil, nahezu senkrecht, Externseite leicht konkav. MS fehlt. Länge WK unbekannt. Lobenlinien schlecht erhalten. UR kurz, kräftig, außen in 1—2, innen in 2—3 SR aufspaltend; dazu noch isolierte Schaltrippen. SR vorgeneigt, leicht geschwungen. Bei 95 mm DM Einschnürung. Typoid 1 : Ecole des Mines, Paris; unteres Kimeridgien (Aulacostcphanus-Schichten), Sary-gul bei Tschkalov (Orenburg, Gebiet Tschkalov, UdSSR) (Taf. 11, Fig. 4). Steinkern, zum Teil noch mit Schale bedeckt, unvollständig, ziemlich beschädigt. Gestein: harter, lichter, glau­ konitischer Sandstein. DM 113 mm, davon allein 109 mm DM des PH. Gesamtgehäuse rekonstruiert etwa 140 mm, recht weitnabelig, hochmündig. Flanken flach, zur Externseite unbedeutend zusammengeneigt. Nabelabfall senkrecht. Nabelrand eng ge­ rundet. Externseite abgeplattet, zu leichter Furche vertieft. Maße: WH WD NW 29°/o 20%. 43°/o MS nicht erhalten, Länge der WK unbekannt. Lobenlinien stellenweise gut sichtbar. L etwas unsymmetrisch mit längeren ventralen Ästen. E und vor allem Un kürzer als L. UR 12, ? bzw. 10, kurz, schmal, etwas schrägstehend, eingekrümmt. SR kräftig und scharf, etwas vorgeneigt, leicht geschwungen. Zahl der SR nicht meßbar, je UR etwa 2,3, ? bzw. 3,1 SR. Art der Aufspaltung sehr unregelmäßig: Abwechseln von einfachen, 2- und 3spaltigen Rippen. Im Innern überwiegen mehrspaltige Rippen. Marginal SR zu leichten, etwas rippenparallel verlängerten Höckern verstärkt. Gelegentliche Einschnürungen, regelmäßig gefolgt von Einfachrippen und einem externen Wulst. Bemerkungen: Die geographische Verbreitung des Aul. kirghisensis legt es nahe, ihn als geo­ graphische Rasse des Aul. volgensis zu deuten. Solange wichtige morphologische Fragen (WK-Länge, Mundsaum) und das exakte stratigraphische Vorkommen jedoch ungeklärt sind, bleibt es zweckmäßiger, Aul. kirghisensis als unabhängige Art zu belassen. Ob Aul. stuckenbergi als dicht berippte Varietät noch in die Variationsbreite des Aul. kirghisensis hineingehört, wie dies D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY (1941) vertreten, ließ sich mangels Materials nicht entscheiden. Differentialdiagnose: Von Aul. volgensis unterscheidet sich Aul. kirghisensis durch das wesentlich größere und weiter genabelte Gehäuse. Die meisten anderen Arten der Untergattung Aulaco­ stephanoceras sind noch kleinerwüchsig als Aul. volgensis und scheiden darum für einen Vergleich aus. — 97 —

Aul. rigidus ist eher noch etwas weiter genabelt, besitzt jedoch rundliche Windungen und eine steif lockere Berippung. Auch der noch größere Aul. autissiodorensis unterscheidet sich durch seine gewölb' teren Flanken. Aul. jasonoides ist wesentlich enger genabelt und viel dichter berippt. Vorkommen: Obere Aulacostephanus-Schichten (? autissiodorensis-Zone); Südural (anschein.^^ verbreitet). Material: 10 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) jasonoides (PAVLOW) Taf. 12, Fig. 1—4; Abb. 48 * 1886 Hoplites jasonoides sp. n. — A. PAVLOW, S. 24, 82, Taf. 6, Fig. 2. 1886 Hoplites pseudomutabilis de Loriol. — A. PAVLOW, S. 19, 36, 78, Taf. 4, Fig. 1; Taf. 10, Fig. 4. v 1886 Hoplites eudoxus d'Orb. — A. PAVLOW, S. 20, 78 (pars), Taf. 4, Fig. 7. vl911 Ammonites kirghisensis d'Orbigny, 1845. — R. DOUVILLE, 211 (pars), Fig. C\ C4. ? 1941 Aulacostephanus pseudomutabilis Lor. — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLOHENSKY, S. 59. 1941 Attlacostephanus jasonoides Pavl. — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY, S. 63. ? 1941 Aulacostephanus anglicus Steuer — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY, S. 58, Taf. 6, Fig. 13, 14. 1961 Aulacostephanus stuckenbergi (Pavlov) — J. KUTEK, Taf. 14, Fig. 1. Holotypus: Original zu A. PAVLOW 1886, Taf. 6, Fig. 2; verschollen. Locus typicus: Gorodistche an der Wolga (Gebiet Kuibyschew, UdSSR). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien, Aulacostephanus-Schichten. Derivatio nominis: Von der oberflächlichen Skulpturähnlichkeit mit Kosmoceras Jason. Diagnose: Großwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanoceras (DE etwa 120—150 rnm\ mit involutem Gehäuse. Berippung dicht.

Beschreibung: Das Gehäuse scheint einen DE von ungefähr 120—150 mm zu besitzen. Es js^. involut, die WH liegt um 40%, die NW bei 27—31%. Die Flanken sind flach, sie neigen sich zur einge furchten Externseite ein wenig zusammen. Der Nabelrand ist eng gerundet, der Nabelabfall ist steil Dem MS geht eine schräg vorgeneigte, breite und wenig vertiefte Einschnürung voraus. Der Mu^ rand selbst ist unbekannt, doch ist das Vorhandensein eines Ohres wahrscheinlich. Die WK nimrn % U ein. Die Lobenlinien selbst sind nirgends vollständig erhalten, doch scheinen sie von denen Aul. kirghisensis nicht wesentlich abzuweichen. Der Laterallobus ist ziemlich symmetrisch. Um den Nabel stehen kurze, schmale, etwas schräg vorgeneigte und meist eingekrümmte UR. §• nehmen 15—20% der WH ein, nur im Innern des Gehäuses — innerhalb von 60 mm DM — werderi sie mit 20—25% der WH etwas länger. Ihre Zahl ist nirgends genau festzustellen, sie dürfte etwa IQ bis 13 je V2 U betragen. Von den UR gehen mit meist wenig ausgeprägter Spaltstelle Rippenbün.^ aus, die zwischen sich und den UR keine Zone der Skulpturabschwächung frei lassen. Die SR vorgeneigt und manchmal auch leicht geschwungen. Auf 1 UR entfallen im allgemeinen 3—5 SR, selteri sind es weniger. Insgesamt stehen auf 72 U etwa 30 bis über 50 SR. Die Rippen stehen somit recht dicht Marginal enden sie ohne wesentliche Verstärkungen. Holotypus (Abb. 48) (nicht vorliegend, Beschreibung nach A. PAVLOW 1886). Gehäuse anscheinend körpe^- erhalten, unvollständig, vorn mit einer Septalwand abschließend. DM 77 mm, Gehäuse involut, hochmündig. WH 470/o, WD 25%, NW 23%. Flanken schwach gerundet, größte Dj^ der Umgänge im dorsalen Flankendrittel. Nabelabfall steil, gut gerundet. Externseite konkav, Flanken zu ihr ^ sammengeneigt, WQ hoch trapezförmig. WK und MS nicht erhalten. Lobenlinien fein zerschlitzt, L tief dreiästig. Skulptur relativ locker. UR 11, anscheinend zum Teil korrodiert, SR 32, scharf, vorgeneigt. Nach innen g rippungsdichte anscheinend noch etwas geringer. Dort gelegentlich Einzelrippen mit nur je einer einzigen losen Schalt" rippe. Typoid 1 : Senckenberg-Museum Frankfurt (Main), Nr. 10433; unteres Kimeridgien (Aulacostephanus-Schichtp Sary-gul bei Tschkalov (Orenburg, Gebiet Tschkalov, UdSSR) (Taf. 12, Fig. 4).

Steinkern mit geringfügigen Schalenresten, vielfach zerbrochen, einzelne Teile gegeneinander verschoben. (-je stein: feinkörniger, lichter, glaukonitischer Sandstein. Begleitfauna: Aul. kirghisensis, zahlreiche weitere Trümmer vo^ Ammoniten, Lamellibranchiaten, Gastropoden, Belemniten. — 98 —

Sämtliche Messungen ungenau; DE etwa 130 mm. Bei 100 mm DM WH 38%>, NW 27%. Gehäuse involut. Flanken recht flach, zur konkaven Externseite ein wenig zusammengeneigt. Nabelabfall steil. Terminale Einschnürung breit, flach, schräg vorgeneigt. MS selbst nicht erhalten. WK % U. Lobenlinie leidlich erkennbar. L symmetrisch, länger als E und Un- Keine Lobendrängung. Skulptur dichtstehend und stumpf. UR auf der WK dreieckig, zur Naht verbreitert, kurz. Im Innern des Gehäuses UR etwas länglicher, schmal, schräg. Zahl der UR nicht genau festzustellen, auf lU U etwa 6 UR. SR tief im Dorso- lateralbereich teils direkt auf die UR zulaufend, teils lose eingeschaltet. Keine Zone der Skulpturabschwächung. Auf '/a U etwa 50 SR, vorgeneigt, leicht geschwungen. Marginale Rippenenden nicht merklich verdickt.

Abb. 48. Aul. jasonoides (PAVLOW), Holotypus nach A. PAVLOW 1886; Kimeridgien, Gorodistche (Gebiet Kuibyschew, UdSSR); verschollen. Nat. Gr.

Bemerkungen: Da weder der Holotypus noch sonstiges reicheres russisches Material vorliegt, bleiben Artfassung und Artabgrenzung problematisch. Die Zugehörigkeit des von D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY (1941) abgebildeten Exemplares von „Aulacostephanus anglicus" (Taf. 6, Fig. 13, 14) zu Aul. jasonoides kann nur vermutet werden. Dafür sprechen die kurzen UR und das Fehlen einer Zone der Skulpturabschwächung zwischen UR und SR. Ferner scheint das Stück bis vorne gekammert zu sein. Immerhin bleibt die Ähnlichkeit des Stückes mit Aul. pseudomutabilis anglicus frappant. Dasselbe gilt für „Aulacostephanus stuckenbergi" bei J. KUTEK (1961, Taf. 14, Fig. 1). Differentialdiagnose: Das engnabelige und zugleich großwüchsige Gehäuse mit der dichten Skulptur unterscheidet die Art gut von den übrigen Arten der Untergattung Aulacostephanoceras. Die ähnlich großwüchsigen Aul. kirghisensis und Aul. autissiodorensis sind wesentlich stärker evolut, Aul. volgensis ist deutlich lockerer berippt. Ähnlichkeiten zeigt vor allem Aul. pseudomutabilis, besonders die Unterart anglicus. Hier ist die Skulptur zwischen UR und SR jedoch deutlich abgeschwächt, die WK ist wesentlich länger und der MS läuft glatt aus, eine terminale Einschnürung fehlt. Vorkommen : Obere Aulacostephanus-Schichten (autissiodorensis-Zone); Rußland (anscheinend nicht häufig), Südengland (selten), Zentralpolen. Material: 7 Exemplare. — 99 —

Aulacostephanus (Aulacostephanoceras) autissiodorensis (COTTEAU) Taf. 13 und 14; Abb. 9 a, 49—52 * v 1853 Ammonites Autissiodorensis, Cot., 1853 — G. COTTEAU, S. 328. ? 1859 A. evalidus — J. LECKENBY, S. 9. v 1868 Ammonites Autissiodorensis, Cotteau. — P. DE LORIOL & G. COTTEAU, S. 13, Taf. 1, Fig. 2 (Erstabbildung des Originals zu G. COTTEAU 1853). 1872 Ammonites autissiodorensis Cotteau. — P. DE LORIOL, E. ROYER & H. TOMBECK, S. 37, Taf. 4, Fig. 4. ? 1872 Ammonites cymodoce d'Orbigny. — P. DE LORIOL, E. ROYER & H. TOMBECK, S. 60, Taf. 5, Fig. 2. 1874 Ammonites pseudomutabilis, P. de Loriol, 1873. — P. DE LORIOL & E. PELLAT, S. 280 (pars), Taf. 5, Fig. 1 (n o n Fig. 2, 3). v 1913 Aulacostephanus pseudomutabilis LOR. — H. SALFELD (pars; S. 207, 223). 1925 Aulacostephanus pseudomutabilis Lor. — P. PHUVOST, S. 195. 1926 Aulacostephanus pseudomutabilis — A. P. DUTERTHE, S. 409. v 1929 Reineckia pseudomutabilis — E. LEROUX, S. 16. v 1933 Aulacostephanus autissiodorensis COTTEAU sp. — A. DURAND, S. 308. v 1933 Ataxioceras Lorioli n. sp. — A. DURAND, S. 306, 320. 1961 Aulacostephanus kirghisensis (d'Orb.) — J. KUTEK, Taf. 13, Fig. 3. Holotypus: Original zu G. COTTEAU 1853 = Original zu P. DE LORIOL & G. COTTEAU 1868, Taf. 1, Fig. 2; verschollen. Gipsabguß: Mus. Auxerre. Locus typicus: Saint-Amatre bei Auxerre (Yonne, Frankreich). Stratum typicum: „Unteres Portlandien" = oberstes Unter-Kimeridgien, autissiodorensis-Zone. Derivatio nominis: Vom Fundort; Autissiodorum (lat.) = Auxerre. Diagnose: Riesenwüchsige, meist evolute Art, die vermutlich der Untergattung Aulacostephano­ ceras zuzuordnen ist, mit kräftiger Skulptur, die auf den äußeren Umgängen verschwinden kann. Mund­ saum ohrlos. Beschreibung: Die Art wird außerordentlich großwüchsig. Das kleinste Exemplar (das einzige mit MS) mißt 200 mm. Das größte bisher nachgewiesene Stück (Belegexemplar zu Atax. lorioli A.DURAND; Univ. Nancy) hat einen Durchmesser von über 345 mm. Die zugehörige Endgröße des PH beträgt 245 mm; es liegt noch ein zweiter PH dieser Größe vor. Andererseits sind WK-Exemplare bekannt, deren PH zwischen 145 und 240 mm DM zu Ende ist. Die Gehäuse sind im Normalfall evolut, nur jugendliche Stadien können vereinzelt leicht involut sein. Im ganzen nimmt die NW im Laufe der Ontogenie leicht zu. Sie beträgt ab 100 mm DM im Mittel 45% (33—54). Die WH nimmt 29% ein (24—39). Die WD, deren Durchschnitt bei 25% liegt (18—31), verringert sich von 60 mm DM an nur noch ganz schwach. Die Umgänge sind in der Regel hochmündig, nur sehr selten breitmündig. Die Flanken sind schwach gewölbt. Gegen die Externseite neigen sie sich etwas zusammen, so daß ein trapezförmiger WQ entsteht. Die Externseite selbst ist im Inneren des Gehäuses konkav, später wird sie nur noch abgeflacht, zuletzt kann sie leicht gerundet sein. Zum Nabel fallen die Flanken mit enger Rundung steil, oft senkrecht oder sogar überhängend ab. Der MS ist nur bei einem einzigen Stück erhalten. Er ist dort ohrlos. Von der Naht zieht er schräg nach vorne, ein Dorsalhaken fehlt, vielleicht ist er auch nur nicht erhalten. Knapp dorsalwärts der Flankenmitte erreicht der MS seine weiteste Vorbiegung, von da aus krümmt er sich zu einer seichten Ventrolateralbucht zurück, springt jedoch ventral wieder etwas vor. Der Ventralbogen reicht etwas weiter nach vorne als die laterale Vorbiegung. Dem MS geht weder eine Einschnürung noch eine Aufbiegung unmittelbar voraus. Er wird von feinen, rippenparallelen Streifen begleitet. Die Länge der WK läßt sich nirgends genau feststellen, im allgemeinen ist nur ihr Ansatz erhalten. Aus Spurlinien der Naht läßt sich jedoch ein Wert von 7h—Vi U rekonstruieren. Die Lobenlinien sind reich zerschlitzt, mit einem langen L, einem viel kürzeren E und einem ebenfalls kurzen Un. Zwischen diesem und der Naht folgen 2—3 schräge Elemente des S, die vereinzelt den kurzen Un überschatten können. Wo die Lobenlinien am Ende des PH erkennbar sind, läßt sich eine deutliche Lobendrängung — 100 —

Abb. 49. Windungsquerschnitte bei Aul. autissiodorensis (COTTEAU). Sämtliche Querschnitte nat. Gr. a) Argiles du Chätillon (autissiodorensis-Zone), Boulogne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich); Univ. Paris. b) Kimeridge Clay, Speeton (Yorkshire, England); Geol. Survey, London, 18162. c) Holotypus; Kimeridgien, Saint-Amatre bei Auxerre (Yonne, Frankreich); Musee d'Auxerre. d) Kimeridgien, Bar-le-Duc (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. e) Kimeridgien, Fascelly bei Brora (Sutherland, Schottland); Brit. Mus. London, C36479. — 101 —

nicht feststellen. Der Sipho ist auf der Externseite oft deutlich zu sehen, zwischen 100 und 200 mm DM ist er 1—2 mm dick. Beim Durchtritt durch ein Septum taucht er ein wenig unter. "Vereinzelt ist er auch schwach seitlich verlagert. Die Berippung ist mindestens auf inneren und mittleren Stadien kräftig, bei einzelnen Exem­ plaren kann sie sich auf den letzten Windungen abschwächen oder völlig erlöschen. Die UR, die hart am Nabelabfall stehen, sind kurz; sie nehmen rund 15—25% der WH ein. Sie sind meistens etwas ver­ schmälert, schräg gestellt und eingekrümmt. Nur selten stellen sie plumpe, stumpfe Anschwellungen dar. Die Abstände der UR sind sehr unregelmäßig. Es kommt häufig vor, daß an Stelle einer UR 2 schwächere, schmale Rippenstiele entwickelt sind, eine Regel besteht jedoch in dieser Hinsicht nicht.

Abb. 50. Lobenlinien bei Aul. autissiodorensis (COTTEAU). Sämtliche Lobenlinien X 2. a) Argiles du Chätillon (autissiodorensis-Zone), Boulogne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich); Univ. Göttingen, 61/7/08. b) Dasselbe Exemplar wie in Abb. 50 a. c) Kimeridgien, Fascelly bei Brora (Sutherland, Schottland); Brit. Mus. London, C 36479.

Auch Nebenknoten kommen vor, d. h., neben eine normal entwickelte UR schiebt sich eine überzählige, sehr schmale UR ein. Die Zahl der UR je V2 U ist darum ziemlich variabel. Sie beträgt bis etwa 100 mm DM 7—15, später steigt sie auf 10—22. Auch die Zahl der SR steigt mit dem DM schwach an, allerdings lange nicht so deutlich wie die Zahl der UR. Bis etwa 120 mm DM kommen 30—50 SR auf V2 U, auf größeren Umgängen sind es 33—55. Das Verhältnis SR/UR nimmt so im ganzen mit der Gehäusegröße schwach ab, bei Einzelstücken kann es allerdings auch zunehmen. Im Mittel beträgt es 3,2 (2,4—4,5). Die Aufspaltung der Rippen ist oft nicht sehr deutlich. In der Regel ist nur ein Teil der SR mit den UR direkt verbunden, die übrigen sind lose eingeschaltet. Die SR selbst sind zwar kräftig, doch stumpf. Nur selten sind sie breiter als die Rippenintervalle. Sie neigen sich vorwärts und sind teils steif, teils leicht geschwungen. Ihre marginalen Enden sind nicht oder nur unmerklich verdickt. — 102 —

Einzelne Individuen (weniger als 10% des Materials), die im Gehäuseinneren völlig normal skul- piert sind, beginnen mit einem DM von 170—200 mm ihre Skulptur abzuschwächen und zuletzt völlig zu verlieren. Inwieweit an dieser Erscheinung Unterschiede in der Erhaltung beteiligt sind, ist unsicher. Einschnürungen sind häufig. Sie ziehen den Rippen parallel schräg vorgeneigt über die Flanken und über die Externseite hinweg. Auf dem Steinkern sind sie im allgemeinen wesentlich deutlicher als auf Schalenexemplaren. Zahl und Abstände der Einschnürungen variieren sehr stark. Holotypus (Abb. 49 c, 51). Steinkern, unvollständig, Spurlinie noch % U weiter laufend. Gehäuseteile, die unter den überdeckenden Windungen verborgen waren, zeigen deutliche Skulptur. Im Nabel freiliegende Teile der Umgänge anscheinend durch Korrosion geglättet. Gehäuse riesenwüchsig, bis 218 mm DM erhalten; Spurlinie deutet auf Gesamtgröße von mindestens 280 mm. DM des PH etwa 203 mm. Gehäuse evolut und hochmündig. Nabelabfall steil, Nabelrand eng gerundet. Externseite auf der WK gerundet, auf dem PH abgeflacht. Maße: DM WH WD NW 218 mm 30»/o 18% 44%

203 mm 31<>/0 igo/0 41% MS fehlt, WK höchstens zu Vs U erhalten. Zusammen mit Spurlinie von % U resultiert eine Gesamtlänge der WK von etwa Ve U. Lobenlinien erkennbar, doch nicht genau zu identifizieren. Skulptur vor allem auf dem letzten U relativ schwach. UR stumpf, undeutlich, SR kurz, nur in dem ventralwärts der Spurlinie gelegenen Windungsteil erkennbar. Bei etwa 200 mm DM Skulptur vollends erlöschend. Auf inneren Win­ dungen Skulptur kräftiger, UR kurz, schmal, schräg stehend, in 3—4 steife, schräg vorgeneigte SR aufspaltend. Zahl der UR je VJ U: (9), 12, 12, 10 bzw. 8. Bei 203 mm DM leichte Einschnürung. Typoid 1: Univ. Tübingen, Ce 1209/21; Gaulter's Gap Shales (autissiodorensis-Zone), Kimeridge (Dorset, England) (Abb. 52). Schalenexemplar, flachgedrückt, zerbrochen, einzelne Schalenteile gegeneinander verschoben. Gestein: Schwarzer Schieferton. Gehäuse riesenwüchsig, sehr evolut. DM 265 mm, WH 24%, NW 54%. Nabelabfall steil. MS fehlt. Lobenlinien nicht sichtbar. Länge der WK fraglich. UR kurz, schmal, schräg, eingekrümmt. Spaltstelle der Rippen unscharf. SR bis tief in den dorsalen Flankenabschnitt herabreichend, kräftig, ziemlich stumpf, vorgeneigt, zum Teil ganz schwach geschwungen. DM UR SR SR/UR 230 mm 22 52 2,4 195 mm 16 43 2,7 150 mm 15 39 2,6 115 mm 13 36 2,8 Typoid 2: Univ. Paris; Argiles du Chätillon (autissiodorensis-Zone), Boulogne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frank­ reich) (Taf. 13, Fig. 5; Abb. 49 a). Steinkern, unvollständig, bis vorne gekammert. Rechts gut erhalten, links korrodiert. Gestein: grauer, schwach siltiger Kalk mit zahlreichen Trümmern von Lamellibranchiaten-Schalen. Gehäuse großwüchsig erhalten (vollständig rekonstruiert, wird es riesenwüchsig), evolut, hochmündig. Nabelabfall steil, senkrecht bis etwas überhängend. Nabelrand eng gerundet. Flanken leicht gewölbt, gegen die Externseite ein wenig zusammengeneigt. Externseite zuerst abgeflacht, am Ende des letzten erhaltenen U schwach gerundet. Maße: DM WH WD NW 150 mm 32% 24% 40% MS und WK fehlen. Lobenlinien deutlich, gut zerschlitzt. Loben breit, L länger als E und Un. Median Sipho sicht­ bar, etwa 1 mm dick, beim Durchtritt durch den E untertauchend. Skulptur kräftig, erst im vordersten Abschnitt des letzten erhaltenen U sich abschwächend. UR hart über dem Nabelrand, kurz, schmal, schrägstehend, etwas eingekrümmt, in sehr unregelmäßigen Abständen. Im Inneren des Ge­ häuses 2—3 SR je UR direkt abgespalten, weitere SR lose eingeschoben. Nach außen Spaltstelle zunehmend verschwim­ mend. SR dichtstehend, stumpf, vorgeneigt, leicht geschwungen. Zuletzt lateral abgeschwächt, nur im Marginalteil deut­ licher. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Zu S. 102.

Abb. 51. Aul. autissiodorensis (COTTF.AU), Gipsnachguß des Holotypus; „unteres Portlandien", Saint-Amatre bei Auxerre (Yonne, Frankreich). Musee d'Auxerre. X L/->; Phot. J. AICHINGER.

Abb. 52. Aul. autissiodorensis (COTTEAU) ; Gaulter's Gap Shales (autissio­ dorensis-Zone), Kimeridge (Dorset, England); Univ. Tübingen, Ce 1209/21. X '/-; Phot. J. AICHINGER. — 103 —

UR SR SR/UR 12 40 3,4 11 39 3,6 Auf dem letzten erhaltenen U 5 Einschnürungen (bei DM 136, 126, 11G, 92 und 90 mm), schräg vorgeneigt, nicht merklich geschwungen, Externseite überquerend. Typoid 3: Ecole des Mines, Paris; unteres Kimeridgien, AuZaco.stephanus-Schichten. Umgebung von Tschkalov (Orenburg, Gebiet Tschkalov, UdSSR) (Taf. 14). Schalenexemplar, ziemlich verdrückt, unvollständig (WK fehlt). Gestein: lichter, glaukonitischer, feinkörniger Sand­ stein. Gehäuse riesenwüchsig, evolut. Nabelabfall steil, Flanken (obwohl verdrückt) anscheinend flach. Externseite ab­ geflacht oder leicht gerundet. Maße: DM WH NW 212 mm 31°/o 43°/o 175 mm 31°/o 40°/o MS und WK fehlen. Lobenlinien nur schlecht erkennbar, da unter der Schale verborgen. UR hart am Nabelabfall, kurz, 11, 11 bzw. 10. Im Inneren des Gehäuses UR schmal, schräg stehend, eingekrümmt, nach vorne plumper und dreieckig werdend. Abstände der UR unregelmäßig, Verdoppelung der UR häufig. SR gehen aus den UR mit stark verwischter Spaltstelle hervor, stumpf, flach, lateral abgeschwächt, erst im Marginalbereich deut­ licher. SR vorwärtsgeneigt, höchstens ganz leicht geschwungen. Zahl der SR nicht genau feststellbar, 4 (—5) je UR. Ein­ schnürungen in unregelmäßigen Abständen, schräg vorgeneigt, auch auf der Schale deutlich. Typoid 4: Univ. Dijon; unteres Kimeridgien (Aiilacostephanus-Schichten), Tonnerre (Yonne, Frankreich). Steinkern, nur im rückwärtigen Teil des letzten erhaltenen U umkristallisierte Schalenreste. Schlecht erhalten, beiderseits (vor allem rechts) korrodiert, unvollständig (WK fehlt). Gestein: feiner, heller, gelblicher Kalk mit Trümmern von Lamellibranchiatenschalen. Gehäuse riesenwüchsig, DM 246 mm, hier noch gekammert. Exemplar leicht evolut, hochmündig: WH 33%, WD 22%, NW 38%. Nabelabfall sehr steil, ein wenig überhängend. Flanken abgeflacht, zur schwach gerundeten Externseite ein wenig zusammengeneigt. MS und WK nicht erhalten. Lobenlinien stark korrodiert, L lang und breit, E und Un kürzer. 2 schiefe Elemente des S sind ein wenig länger als Un. Skulptur auffallend plump, wegen des schlechten Erhaltungszustandes jedoch nicht im einzelnen zu erkennen. UR derb, nur gegen das Innere des Gehäuses verschmälert, etwa 8, in 3—4 sehr breite und flache, steif vorgeneigte SR auf­ spaltend. Bei 170 mm DM breite und flache Einschnürung, die ihr vorangehende Rippe überquert die Externseite. Bemerkungen: Die recht verschiedenartigen Skulpturen, die innerhalb der Art auftreten, legen eigentlich eine Trennung in mehrere Unterarten nahe. Bei der Skulpturabschwächung auf den äußer­ sten Windungen, wie sie der Holotypus zeigt, ist jedoch nicht sicher, ob es sich nicht nur um eine Korro­ sionserscheinung handelt. Schon P. DE LORIOL (1872) hat diese Möglichkeit angedeutet. Die insgesamt schwach skulpierten russischen Formen, die wahrscheinlich eine geographische Rasse darstellen, liegen bisher mit so wenig Material vor (2 Exemplare), daß eine Trennung verfrüht erscheint. Dasselbe gilt für die Stücke um das plump skulpierte Typoid 4. Ob unter dem Untersuchungsmaterial Jugendformen vertreten sind, ließ sich bei dem meist un­ günstigen Erhaltungszustand nicht feststellen. Keinesfalls jedoch können Jugendformen einen hohen Anteil einnehmen. Differentialdiagnose: Von den übrigen Arten der Untergattung Aulacostephanoceras unterscheidet sich Aul. autissiodorensis durch seine erhebliche Größe und den ohrlosen Mundsaum. In beiden Merkmalen und in der Skulptur der äußeren Umgänge steht der Art der Aul. fallax sehr nahe; Aul. fallax besitzt jedoch eine völlig andere Skulptur der inneren Windungen. Er trägt dort sehr dicht­ stehende SR, die von langen UR ausgehen. Überdies ist er dort wesentlich enger genabelt. Ebenfalls etwas engernabelig als Aul. autissiodorensis ist auch Aul. pinguis, der deutlich längere UR besitzt. Die Arten der Untergattung Pararasenia sind gröber berippt und besitzen eine zwar steile, dabei jedoch kräftig gerundete Nabelwand. Ihr WQ ist stärker trapezförmig. — 104 —

Vorkommen: Autissiodorensis-Zone; England (Dorset, Yorkshire; häufig), Schottland, Boulon­ nais (häufig), Zentral- und Ostfrankreich (selten), Rußland (Südural, anscheinend selten), Zentralpolen. Material: 52 Exemplare.

Subgenus Aulacostephanus SUTNER & POMPECKJ in TORNQUIST 1896

Synonym: Odontoceras STEUER 1897 (Generotypus O. anglicus STEUER), Steueroceras COSSMAN 1899 (Generotypus O. anglicus STEUER). Subgenerotypus : Ammonites pseudomutabilis DE LORIOL (vgl. S. 8). Diagnose: Mittelgroße bis riesenwüchsige Aulacostephanen mit steilem Nabelabfall. Nabel mindestens auf adolescenten Stadien, oft auch auf adulten Stadien eng. Externseite auf adolescenten Stadien abgeflacht oder konkav, im Adultstadium oft gerundet. Skulptur dichtstehend, oft reduziert, auch vergröbert. Mundsaum abgestutzt, ohne Ohren. Die Untergattung Aulacostephanus ist der Abkömmling von Aulacostephanoides, und zwar ver­ mutlich von Aul. oblongatus. Vorkommen: Eudoxus-Zone von Nordwesteuropa und Mitteleuropa außerhalb des alpinen Be­ reichs. Autissiodorensis-Zone von Yorkshire. Rußland, Polen.

Aulacostephanus (Aulacostephanus) pseudomutabilis (DE LORIOL) Diagnose : Mittelgroße bis großwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanus (DM bis etwa 150 mm). Ge­ häuse zeitlebens involut und hochmündig. Berippung dicht, bis auf die WK anhaltend. Bemerkungen : Die Schalenmorphologie und die Gehäusegröße erwachsener Exemplare erlauben die Unter­ scheidung von 3 Unterarten. 2 von ihnen können als geographische Rassen angesprochen werden, die dritte stellt eine morphologische Variante dar. Differentialdiagnose: Innerhalb der Untergattung Aulacostephanus ist Aul. pseudomutabilis durch seine dichte, bis auf die WK anhaltende Skulptur gut charakterisiert. Aul. pinguis und Aul. yo unterscheiden sich durch ihre noch auf dem PH fast völlig erlöschende Skulptur und ihr wesentlich größeres Gehäuse. Ebenfalls bedeutend größer und überdies auf adulten Stadien evolut und grob berippt ist Aul. jallax. Der dem Aul. pseudomutabilis ähnliche Aul. oblongatus besitzt einen gerundeten, sanften Nabelabfall, eine ge­ wölbte Externseite und einen etwas weiteren Nabel. Bei Aul. circumplicatus sind die UR kürzer. Aul. quenstedti ist wesentlich plumper berippt. Aul. volgensis ist durch kürzere UR und schärfere, lockerer stehende SR gekennzeichnet. Außerdem trägt er Lateral­ ohren. Ebenfalls kürzere UR besitzt auch der wie Aul. pseudomutabilis involute und dicht berippte Aul. jasonoides. Auch er besitzt wahrscheinlich Ohren, ferner ist seine WK wesentlich kürzer. Aul. autissiodorensis, mit dem Aul. pseudo­ mutabilis gelegentlich verwechselt wurde, ist viel größer, deutlich evoluter und auch auf inneren Windungen schärfer und lockerer berippt.

Aulacostephanus (Aulacostephanus) pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL) Taf. 15, Fig. 1—10; Abb. 9 c, 13 b, 17 e, 18 d, 53 b, c, 54, 55, 80

v 1850 Ammonites mutabilis, Sowerby, 1823. — A. D'ORBIGNY, S. 553 (pars), Taf. 214 (n o n Ammonites mutabilis SOWERBY). 1872 Ammonites mutabilis Sowerby. — P. DE LORIOL, E. ROYER & H. TOMBECK, S. 51, Taf. 3, Fig. 7. * v 1874 Ammonites pseudomutabilis, P. de Loriol, 1873. — P. DE LORIOL & E. PELLAT, S. 280 (n o n Taf. 5, Fig. 1—3). ? v 1878 Ammonites (Hoplites) pseudomutabilis, P. de Loriol. — P. DE LOHIOL, S. 101, Taf. 16, Fig. 3 (n o n Fig. 2). v 1888 Ammonites striolaris — F. A. QUENSTEDT, S. 1070, Taf. 124, Fig. 8. v 1893 Ammonites (Reineckia) cf. Autissiodorensis P. DE LOR. — J. P. SMITH, S. 36, 69. 1896 Aulacostephanus (Am. mutabilis) — A. TORNQUIST, S. 5, 7. v 1905 Hoplites pseudomutabilis DE LORIOL. — M.SCHMIDT, S. 198, Taf. 10, Fig. 11. 1913 Aulacostephanus pseudomutabilis P. DE LORIOL — F. LÖWE, S. 197. v 1913 Aulacostephanus pseudomutabilis DE LORIOL — H. SALFELD (pars, z.B. S. 146, 151; n o n S. 130, 207, 223). 1924 Ras. pseudomutabilis DE LOR. — K. BEURLEN, S. 285 (pars). v 1933 Aulacostephanus pseudomutabilis DE LORIOL — A. DURAND, S. 306, 318 (pars). 1933 Aulacostephanus pseudomutabilis — H. SCHWENKEL, S. 77, Bild 41, 5. 1935 Amm. pseudomutabilis de Loriol — W. J. ARKELL, S. 252. — 105 —

1945 Aulacostephanus pseudomutabilis DE LOH. — H. ALDINGER, S. 128, 129, 130. 1950 Ammonites pseudomutabilis — Tu. HERMANN, Abb. 80. v 1956 Aulacostephanus pseudomutabilis (de Loriol) — W. J. ARKELL, Taf. 40, Fig. 6 (Kopie aus A. D'ORBIGNY 1850). v 1957 Aulacostephanus pseudomutabilis (LORIOL) — W. J. ARKELL, S. L 326, Fig. 419, 1 (Kopie aus A. D'ORBIGNY 1850). v 1958 Aulacostephanus pseudomutabilis (DE LORIOL) — B. ZIEGLER, S. 190. 1961 Aulacostephanus äff. pseudomutabilis (de Loriol) — J. KUTEK, Taf. 15, Fig. 1. Lectotypus: Original zu A. D'ORRICNY 1850, Taf. 214, Fig. 1, 2; Mus. d'Hist. Nat, Paris, Lab. de Paleontologie, Nr. 4604. P. DE LORIOL, der Autor der Art, hat selbst keinen Typus bestimmt. Erst A. DURAND (1933, S. 306) wählte die Originale der Taf. 214 bei A. D'ORBIGNY ZU Cotypen. D'ORBIGNY selbst erwähnt in seinem Text die Maße von drei Exemplaren. Da er das große Stück von 300 mm DM nicht abbildet, muß es nach dem Wortlaut bei A. DURAND als Typus ausscheiden. Von ihm abgesehen, ist in der Collection D'ORBIGNY nur ein einziges Stück vorhanden, das indessen mit den Figuren auf Taf. 214 nur entfernte Ähnlichkeit zeigt, obwohl es sicherlich zur selben Art gehört. Da jedoch A. D'ORBIGNY vielfach idealisierte Figuren gibt (vgl. R. DOUVILLE 1911, 211), steht der Wahl dieses Exemplares zum Lectotypus nichts im Wege. Locus typicus: Tonnerre (Yonne, Frankreich). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien, eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von der Verwechslung der Art mit Ammonites mutabilis SOWEREY, die älteren Autoren unter­ laufen ist; cpEi'6ug (griech.) = unecht. Diagnose : Unterart des Aulacostephanus pseudomutabilis mit einer Gehäusegröße von 66 bis 115 mm. Umbilikalrippen lang, 30—40% der Windungshöhe einnehmend. Berippung dicht.

Abb. 53. Windungsquerschnitte bei Aul. pseudomutabilis (DE LOBIOL). Sämtliche Querschnitte X 1,5. a) Aul. pseudomutabilis sagittatus n. ssp.; Weißjura 8, Blaubeuren (Schwäbische Alb, Deutschland); Spendhaus Reutlingen. b) Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8 4 (eudoxus-Zone), Nendingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/22. c) Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8, Schwäbische Alb (Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/23. d) Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER); Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester.

Beschreibung: Das Gehäuse bleibt meist mittelgroß, nur selten wird es großwüchsig. Es ist schmal scheibenförmig und involut. — 106 —

Maße: DE DM am Ende des PH WH WD WD NW DM 20—60 mm DM 60—110 mm 85 mm 49 mm 45°/o 30°/o 26% 25% 66—115 37—65 38—51 22—38 21—32 15—33 29 Exemplare 27 Exemplare 86 Exemplare 31 Exemplare 26 Exemplare 87 Exemplare Während WH und NW im Laufe der Ontogenie recht konstant bleiben, nimmt die WD schwach ab. Der Nabelabfall ist steil, oft überhängend. Sein Übergang in die Flanken ist eng gerundet. Diese sind flach, nur selten schwach gewölbt und gegen die Externseite etwas zusammengeneigt. Der WQ ist hoch trapez­ förmig. Die Externseite ist auf dem PH meist abgeflacht, auf der WK größerer Exemplare kann sie gerundet sein.

WD

60-

20 30 40 50 60 70 80 SO WO ttO 120 mm DM Abb. 54. Abnahme der Windungsdicke im Laufe der Ontogenie bei Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL).

Der MS bleibt ohrlos. An der Naht biegt er in einem Dorsalhaken vor. Vom Nabelabfall an neigt er sich normalerweise in ganz leichtem Bogen nach vorne. Nur vereinzelt ist er bikonkav; der einheit­ liche Schwung wird dann auf Flankenmitte durch eine leichte Vorbiegung unterbrochen. Ventral- und dorsalwärts dieser Vorbiegung sind seichte Buchten angedeutet. Auf der Externseite ist der MS hyper­ bolisch vorgebogen. Der Mundrand läuft glatt aus. Eine terminale Einschnürung fehlt oder ist höchstens in seltenen Fällen schwach angedeutet. Die WK ist lang, sie nimmt Vs—Vi U ein (22 Exemplare). Die Lobenlinien sind nur bei sehr wenigen Stücken undeutlich zu erkennen. Sie scheinen mit denen des Aul. pseudomutabilis anglicus übereinzustimmen. Bei der Skulptur sind die länglichen und meist niedrigen UR recht charakteristisch. Sie greifen schon ein wenig aus der Nabelwand herauf und nehmen dann etwa 30—40% der WH ein. Sie sind schmal, stumpf, etwas vorgeneigt und leicht eingekrümmt. Auf Va U entfallen 9 (6—13) UR, eine Ab­ hängigkeit der Anzahl von der Gehäusegröße ist nicht erkennbar. Gelegentlich kann auch Knotenver­ doppelung auftreten, oder es können Nebenknoten vorhanden sein. Die Spaltstelle der Rippen ist un­ deutlich. Nur selten lassen sich wenige SR direkt an eine UR anschließen; meist ist die Skulptur zwischen den UR und den SR abgeschwächt. Diese Skulpturabschwächung ist besonders auf der WK erwachsener Stücke ausgeprägt und kann bei größeren Exemplaren auch weit auf die UR und SR selbst übergreifen. 107 —

Die SR stehen dicht, auf Vs U entfallen durchschnittlich 47 SR (33—67). Sie sind in der Regel stumpf, nur auf halberwachsenen Stadien etwas schärfer, vorgeneigt und meist deutlich, wenn auch schwach geschwungen. Gelegentlich kommt im ventrolateralen Abschnitt eine sekundäre Rippenspaltung vor. Neben der glatten Externseite enden die SR meist ohne merkliche Anschwellungen. Je UR stehen durch­ schnittlich 5 SR, doch variiert das Verhältnis von 2,5—7,8. Dabei sind allerdings die Extremwerte unter 3,9 und über 6,0 nur bei einzelnen Exemplaren nachgewiesen. Im Dorsolateralbereich, + weit dorsal- wärts der Rippenspaltsteile, kann ein auf der WK etwa 3 mm breites spirales Band auftreten, das zarte, dichtstehende Querkerben trägt. Einschnürungen, die rippenparallel verlaufen, können vereinzelt in unregelmäßigen Abständen vorkommen. Lectotypus (Taf. 15, Fig. 8). Steinkern, links leidlich erhalten, mit Kalk übersintert, rechts nicht freipräpariert. Gestein: rauher, gelblicher Kalk. Gehäuse mittelgroß, involut, hochmündig. Nabelabfall steil, Nabelrand eng gerundet. Flanken recht flach, zur Externseite etwas zusammengeneigt. Externseite abgeflacht, erst im vorderen Teil des letzten U leicht gerundet. Maße: DM WH NW 84 mm 44°/o 26% 66 mm 43% 26% MS nicht erhalten. Lobenlinien nicht erkennbar. Länge der WK darum unbekannt. UR schmal, länglich, auf der Nabelwand beginnend, Va der WH einnehmend, schwach vorgeneigt, etwas ein­ gekrümmt. Aufspaltung der UR in die SR wenig deutlich, Zone der Skulpturabschwächung, vor allem auf dem vorderen Teil des letzten U. SR stumpf, dichtstehend, ein wenig vorgeneigt, leicht geschwungen, marginal unbedeutend verstärkt. Auf '/. U 10 UR und 44 SR. Typoid 1: Univ. Tübingen, Ce 1209/13; Schwammkalke des oberen Weißjura <) (oberes 6 3—6 4, eudoxus-Zone), Autobahnauffahrt Wiesensteig (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 15, Fig. 5). Steinkern, ziemlich beschädigt, oberflächlich stellenweise rostbraun gefärbt. Gestein: heller, bräunlicher Kalk. Gehäuse knapp großwüchsig, involut, hochmündig. Nabelabfall steil, Nabelrand eng gerundet. Flanken kaum ge­ wölbt, gegen die vor dem MS gerundete Externseite zusammengeneigt. WQ hoch trapezförmig. Maße: DM WH WD NW 100 mm (DE) 47% 21% 84 mm 49% 28% 22% MS flach auslaufend, keine terminale Einschnürung oder Aufbiegung, abgestutzt, ohne Ohrfortsätze, schräg vor­ geneigt. Kurzer Dorsalhaken. WK fast Vi U, Ende des PH bei 55 mm DM. Lobenlinien nur im Dorsolateralteil erkennbar, 2 schiefe Elemente des S, dazwischen breiter, nur schwach gekerbter Sattel. Keine Lobendrängung. UR länglich, schmal, etwas eingekrümmt, zuletzt nur noch sehr schwach angedeutet. Lateralpartie vor dem MS glatt, weiter nach innen nähern sich die UR und die SR, Rippenspaltung jedoch auf dem ganzen letzten U undeutlich. SR dichtstehend, stumpf, vorwärtsgebogen, marginal ohne Anschwellungen. UR SR SR/UR 9 50 5,5 10 Auf der WK 3 seichte und breite Einschnürungen, vorgeneigt. Typoid 2: Univ. Tübingen, Ce 1209/14; Weißjura 6 4 II a (eudoxus-Zone), Nendingen (südwestliche Schwäbische Alb, Deutschland); Belegmaterial der Diss. D. SEECER (1961) (Taf. 15, Fig. 6; Abb. 9c, 17e). Steinkern, Bruchstück von V» U der WK. Gestein: Kalk, hell gelblich-bräunlich, tuberoidisch. DE rekonstruiert etwa 90 mm, Gehäuse involut, hochmündig. Nabelabfall steil, Flanken leicht gewölbt. Externseite vor dem MS gerundet. WQ trapezförmig, im dorsalen Flankendrittel am dicksten, von dort zur Externseite und zum eng gerundeten Nabelrand etwas zusammengeneigt. MS abgestutzt, mit vorausgehender, fast unmerklicher lateraler Eindellung, nicht aufgebogen, schräg vorgeneigt. Auf dem letzten 'Ai U 4 UR und 24 SR. UR länglich, stumpf, schmal, am Nabel schwach eingekrümmt, Aufspaltung in die SR sehr undeutlich. SR stumpf, dichtstehend, vorgeneigt, leicht geschwungen. Vereinzelt zweite Rippengabelung im Ventrolateralbereich. Marginalenden der SR ohne merkliche Verstärkungen. Im dorsalen Flankendrittel, etwa auf halber Höhe der UR, etwa 3 mm breites, spirales Band, das zahlreiche dichtstehende, schwache, radiale bis leicht vor­ geneigte Querkerben trägt. Ähnliche Querkerben auch an einer Stelle etwas näher der Flankenmitte. — 108 —

Typoid 3: Museum Stuttgart, Nr. 19700; Weißjura 8, Bräunesberg bei Nendingen (südwestliche Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 15, Fig. 1, 2; Abb. 13 b, 18 d). Steinkern, links gut erhalten, rechts vorderer Teil der WK beschädigt. Gestein: Kalk, hell bräunlich, schwach rauh. Gehäuse mittelgroß, involut, hochmündig. Flanken flach, Nabelabfall steil, Nabelrand eng gerundet. Externseite abgeflacht bis schwach konkav, erst im letzten Drittel der WK gerundet. WQ hoch trapezförmig, Flanken zur Extern­ seite kräftig zusammengeneigt. Maße: DM WH WD NW 74 mm 47% 29°/o 24% 66 mm 46% 32% 25% MS ohrlos, abgestutzt, vom Nabelabfall an schräg vorgeneigt; links nicht gebogen, rechts deutlich zwischen Dorsal­ haken und Ventrolateralabschnitt geschwungen. MS dadurch unsymmetrisch, links im Dorsolateralfeld weiter vorgreifend als rechts. WK "U U, PH erreicht 43 mm DM. Lobenlinien sehr schlecht erkennbar. Skulptur vor dem MS abgeschwächt. UR länglich, zum Teil erhaben, schmal, schrägstehend. SR gedrängt (nur auf dem letzten iU U weiter auseinandertretend), leicht abgestumpft, vorgeneigt, etwas geschwungen. Rippenspaltsteile un­ deutlich. Auf

Aulacostephanus (Aulacostephanus) pseudomutabilis anglicus (STEUER) Taf. 17, Fig. 1—6; Abb. 10 e, 16 d, 53 d, 55—57, 80 v 1888 Ammonites callisto. D'Orb. — R. DÄMON, Taf. 13, Fig. 2. * 1897 Odontoceras anglicum nov. sp. — A. STEUER, S. 165, Taf. 30, Fig. 15—17. 1913 Aulacostephanus anglicum STEUER — H. SALFELD, S. 206. 1933 Aulacostephanus (Steueroceras) transgrediens STEUER. — E. DACQUE, Taf. 48, Fig. 7 (n o n Fig. 7 a) (Kopie aus A. STEUER 1897; n o n O. transgrediens STEUER). — 109 —

Holotypus: Original zu A. STEUER 1897, Taf. 30, Fig. 15—17; Museum MRGI, Moskau. Locus typicus: Weymouth (Dorset, England). Stratum typicum: Unteres Kimeridgien, eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von der geographischen Herkunft des Holotypus; anglicus (neulat.) = englisch. Diagnose: Unterart des Aulacostephanus pseudomutabilis mit einem Gehäusedurchmesser bis etwa 100 mm. Umbilikalrippen wenig verlängert, 20—30% der WH einnehmend. Berippung fein und dicht.

5

20 22 24 26 28 30 32 3* 36 38 10 K H %

Abb. 55. Die Länge der Umbilikalrippen in Prozenten der Windungshöhe bei Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL), schraffiert, und bei Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER), punktiert.

Beschreibung: Das Gehäuse scheint mittelgroß zu bleiben. Das einzige bis nahe an den MS erhaltene Exemplar mißt 91 mm, sein PH endet bei 43 mm. Ähnliche Dimensionen des PH (42—55 mm) sind auch bei weiteren Stücken beobachtet; daraus ergibt sich eine Gesamtgröße ausgewachsener Exemplare von ungefähr 90—100 mm. WH und NW bleiben im Laufe der Ontogenie im wesentlichen konstant. Die WD nimmt dagegen von den inneren Windungen an langsam ab. Bei 13—14 mm DM be­ trägt sie 36—38%, bei erwachsenen Stücken noch 24—28%. Maße: WH NW 48% 24% 42—55 19—31 10 Exemplare 10 Exemplare Die Flanken sind recht flach, nur selten sind sie unbedeutend gewölbt. Zum Nabel fallen sie steil ab, der Nabelrand ist eng gerundet. Gegen die Externseite neigen sie sich ein wenig zusammen. Diese ist — mindestens im Bereich des PH •— abgeflacht oder sogar leicht konkav. Der WQ ist somit hoch trapezförmig. Der MS ist unbekannt. Die WK dürfte — nach Resten bei einzelnen Exemplaren zu urteilen — etwa Vi U einnehmen. Ob bei erwachsenen Stücken Lobendrängung auftritt, ließ sich nicht feststellen. Bei jugendlichen Exemplaren fehlt sie in der Regel. Die Lobenlinien selbst sind nur wenig kräftig zer­ schlitzt. Die Loben sind breit, mit kurzen Ästen. L überragt E und Un, nur in jugendlichen Stadien können E und L gleich lang sein. Zwischen dem Un und der Naht folgen noch 2 kurze, schiefstehende Elemente des S. Die Skulptur ist fein und steht dicht. Hart am Nabel und zum Teil noch auf die Nabelwand hinab­ greifend stehen je V2 U etwa 8—12 schmale, niedrige, etwas vorgeneigte und eingekrümmte UR. Sie sind etwas verlängert und bedecken etwa 20—30% der WH. Innerhalb etwa 17 mm DM sind sie nur noch als zarte, schmale und längliche Linien angedeutet. Mit sehr stark verwischter Spaltstelle gehen aus den UR je etwa 3,5—6,5 SR hervor. Insgesamt entfallen auf V2 U etwa 30—55 SR. Sie sind fein und stumpf, dicht gedrängt, vorgeneigt und merklich geschwungen. An ihren marginalen Enden sind sie vielfach noch etwas verstärkt, so daß sie in schmale, schräg vorgeneigte Knötchen auslaufen. Uber die glatte Externseite hinweg können die Knötchen, die vereinzelt alternieren, durch niedrige Brücken mit­ einander verbunden sein.

ABB. 56. LOBENLINIEN BEI Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER). A) KIMERIDGE CLAY (EUDOXUS-ZONE), WEYMOUTH (DORSET, ENGLAND); BRIT. MUS. LONDON, C 55855. X 10. DIE BREITE DES PFEILES GIBT DIE DICKE DES SIPHO AN. B) KIMERIDGE CLAY (EUDOXUS-ZONE), WEYMOUTH (DORSET, ENGLAND); UNIV. DIJON. X 6. C) KIMERIDGE CLAY (EUDOXUS-ZONE), WEYMOUTH (DORSET, ENGLAND); BRIT. MUS. LONDON, C 55854. X 10. D) KIMERIDGE CLAY (EUDOXUS-ZONE), WEYMOUTH (DORSET, ENGLAND); BRIT. MUS. LONDON, C 55854. X 6, DRITTLETZTE LOBENLINIE.

HOLOTYPUS (ABB. 57) (NICHT VORLIEGEND, BESCHREIBUNG NACH A. STEUER 1897). GEHÄUSE FLACH SCHEIBENFÖRMIG, IN­ VOLUT, HOCHMÜNDIG. BEGINN DER WK BEI 51 MM DM. MAßE DORT: WH 47°/O (NICHT, WIE A. STEUER SCHREIBT, 37°/O, MAN VER­ GLEICHE SEINE ABBILDUNG!), WD 24°/O, NW 24%. FLANKEN ABGEFLACHT, ERST ZULETZT GANZ SCHWACH GEWÖLBT. NABELABFALL STEIL, JEDOCH NICHT GANZ SENKRECHT. NABELWAND NIEDRIG, NABELRAND ENG GERUNDET. EXTERNSEITE SCHMAL, ABGEFLACHT, GEGEN DIE FLANKEN DURCH EINE STUMPFE KANTE BEGRENZT. WQ NAHE AM NABEL AM DICKSTEN, VON DORT FLANKEN GEGEN DIE EXTERN­ SEITE ETWAS ZUSAMMENGENEIGT. MS NICHT ERHALTEN, WK NUR IM ANSATZ VORHANDEN. LOBENLINIEN GUT GEGLIEDERT, WENIG INTENSIV ZERSCHLITZT. L BREIT UND LANG, E BLEIBT ETWAS KÜRZER. ULI NUR HALB SO LANG WIE L, AUF IHN FOLGEN BIS ZUR NAHT 2 (VGL. A. STEUER 1897, TAF. 30, FIG. 17) KURZE, SCHRÄGE ELEMENTE DES S. DER SATTEL ZWISCHEN ULI UND L ÜBERRAGT DEN EXTERNSATTEL EIN WENIG. UR IM INNEREN DES GEHÄUSES UNDEUTLICH; AUF DEM LETZTEN U KRÄFTIGER, SCHWACH LÄNGLICHE, SCHMALE, SCHARFE KNÖT­ CHEN, DIE NACH DER WK HIN MEHR ZU KRÄFTIGEN, SCHMALEN, KURZEN, ETWAS GEBOGENEN RIPPEN WERDEN. RIPPENSPALTSTEILE VERWISCHT, STEINKERN ZWISCHEN UR UND SR FAST GLATT. SR SEHR DICHTSTEHEND, FEIN, VORGENEIGT, ETWAS GESCHWUNGEN, MAR­ GINALE ENDEN ZU SCHRÄGEN, KLEINEN ZÄHNCHEN VERSTÄRKT. AUF DEM LETZTEN VS U 10 (?) UR UND 55 SR. TYPOID 1 : BRIT. MUS. LONDON, C 55 856; KIMERIDGE CLAY, EUDOXUS-ZONE, WEYMOUTH (DORSET, ENGLAND) (TAF. 17, FIG. 1, 2, 6). STEINKERN MIT BETRÄCHTLICHEN SCHALENRESTEN, STARK BESCHÄDIGT. ZWEI FRAGMENTE: 1. INNERER GEHÄUSETEIL VON 52 MM DM, 2. VE U DER LETZTEN WINDUNG. DAZWISCHEN FEHLEN ETWA % U. DE REKONSTRUIERT ETWA 91 MM. GEHÄUSE INVOLUT UND HOCHMÜNDIG. NABELABFALL STEIL, FLANKEN FLACH, GEGEN DIE EXTERN­ SEITE LEICHT ZUSAMMENGENEIGT. EXTERNSEITE IM BEREICH DES PH AUF DEM STEINKERN LEICHT KONKAV, AUF DER SCHALE ABGE­ FLACHT; IM VORDEREN TEIL DER WK EXTERNSEITE AUCH AUF DEM STEINKERN NUR ABGEFLACHT. — 111 —

Maße: DM WH WD NW 91 mm (etwa DE) 45% 21% 52 mm 51% 19% 43 mm (Ende des PH) 52% 28% 21% MS fehlt, WK nur in geringfügigen Fragmenten vorhanden, ursprünglich etwa Vi U. Lobenlinien unter der Schale verborgen. UR sehr schmal, etwas verlängert, unbedeutend vorgeneigt, merklich eingekrümmt. Auf dem PH UR mit relativ deutlicher Bündelung aufspaltend, auf der WK Zone der Skulpturabschwächung. SR dicht gedrängt, zart, vorgeneigt, deutlich geschwungen, neben der Externseite mit leichten Knötchen endend. Bei 52 mm DM auf Vs U 8 UR und 51 SR.

Abb. 57. Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUEH), Holotypus nach A. STEUER 1897; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Museum MRGI, Moskau. Nat. Gr.

Bemerkungen: Sehr auffallend ist der hohe Anteil von Jugendformen am Untersuchungsmate­ rial. Er beträgt mehr als die Hälfte. Die unerwachsenen Stücke, die ohne Ausnahme aus der Umgebung von Weymouth (Dorset) stammen, besitzen Endgrößen des PH von 19—30 mm. Der MS und die volle WK-Länge ist bei keinem von ihnen erhalten. Der Umstand, daß die vorderen Abschnitte der WK mit dem MS bei der Fossilisation besonders empfindlich und darum bisher unbekannt geblieben sind, deutet wie bei der Nominatunterart auf eine geringe Schalendicke. Differentialdiagnose: Aul. pseudomutabilis anglicus unterscheidet sich von den beiden übrigen Unterarten durch die kürzeren UR und die zartere und feinere Berippung. Die größte Ähnlich­ keit zeigt Aul. jasonoides. Besonders innere Windungen sind nur äußerst schwer zu unterscheiden. Aul. pseudomutabilis anglicus scheint etwas schlanker, etwas dichter berippt und mit undeutlicherer Rippen­ spaltung ausgestattet zu sein. Adulte Stadien sind deutlich verschieden: Aul. jasonoides wird größer, trägt noch kürzere UR, die zwischen sich und den SR keine ausgeprägte Zone der Skulpturabschwä­ chung frei lassen, besitzt eine kürzere WK und trägt vermutlich laterale Ohrfortsätze. Vorkommen: Eudoxus-Zone; England (nicht selten). Material: 14 Exemplare. Aulacostephanus (Aulacostephanus) pseudomutabilis sagittatus n. ssp. Taf. 16, Fig. 1—3; Abb. 17 g, 53 a ? 1945 A. waidelichi n. sp. — H. ALDINGER, S. 128, 130 (nomen nudum). Holotypus: Original zu Taf. 16, Fig. 3; Samml. München, AS I 588. Locus typicus: Streitberg (mittlere Frankenalb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 8, vermutlich eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Vom pfeilförmigen Windungsquerschnitt; sagitta (lat.) = Pfeil. — 112 —

Diagnose: Unterart des Aulacostephanus pseudomutabilis mit einem Gehäusedurchmesser von etwa 120—150 mm. Umbilikalrippen lang, Berippung kräftig. Beschreibung: Das großwüchsige Gehäuse erreicht einen DE von 120—150 mm. Dem ent­ spricht eine Endgröße des PH von etwa 70—90 mm. Das Gehäuse ist involut und hochmündig. Maße: WH WD NW 42»/o 26°/o 39—16 24—28% 21—32 12 Exemplare 5 Exemplare 12 Exemplare Die Flanken fallen zum Nabel steil ab. Die Nabelwand ist niedrig, ihr Übergang in die Flanken eng gerundet. Die Flanken selbst sind ganz schwach gewölbt und gegen die Externseite deutlich zusammen­ geneigt. Diese ist schmal, auf dem PH anscheinend abgeflacht, auf der WK dagegen konvex. Der WQ ist infolge der kräftigen Involution und der schmalen Externseite fast pfeilförmig. Der MS scheint abgestutzt zu sein. Am Nabel springt ein deutlicher Dorsalhaken vor; auch gegen 1 die Externseite biegt der MS etwas vor. Die WK nimmt Vs— /1 U ein. Die Lobenlinien sind nirgends gut erhalten. Die Skulptur ist relativ grob. Um den Nabel stehen 7—10 längliche, schmale, stumpfe, vorgeneigte und oft etwas eingekrümmte UR, die etwa 32—43% der WH einnehmen. Ihre Abstände sind oft etwas unregelmäßig; gelegentlich treten Nebenknoten auf. Die UR beginnen schon auf der Nabelwand. Die Rippenspaltstelle ist sehr stark verwischt. Gelegentlich sind die UR je mit einer einzigen SR direkt verbunden, alle übrigen SR schieben sich dann lose ein. Nicht selten sind jedoch UR und SR durch eine Zone der Skulpturabschwächung voneinander getrennt. Die SR sind stumpf, ziemlich dichtstehend, vorgeneigt und meist deutlich geschwungen. Auf V2 U entfallen 36—49 SR; das Verhältnis SR/UR be­ trägt 4,1—6,1. Marginal können die SR wenig verstärkt sein, extern sind sie unterbrochen. Vor der Mündung kann sich die Skulptur deutlich abschwächen. Holotypus (Taf. 16, Fig. 3). Steinkern, etwas verquetscht. Besonders der letzte U ist gegen die linke Gehäuse­ seite hinübergedrückt. Maße darum ungenau. Gestein: bräunlichgrauer, tuberoidischer Kalk. Gehäuse großwüchsig, DM 144 mm. WH 45%, NW 21%. WD um 27%. Nabelabfall steil, Nabelrand eng gerundet. Flanken wenig gewölbt, gegen die schmale, schwach gerundete Externseite zusammengeneigt. WQ fast pfeilförmig, breiteste Stelle hart am Nabelabfall. MS nicht erhalten. Vs U gehören der WK an. Lobenlinien nicht zu entziffern. Berippung kräftig. UR länglich, stumpf, plump, schrägstehend. Nur zu Beginn des letzten U direkter Verband ein­ zelner SR mit den UR; danach fast glatte Zone zwischen SR und UR, die sich immer mehr ausdehnt. SR stumpf, kräftig, vorgeneigt, geschwungen, marginal schwach verstärkt. Glattes Externband deutlich. DM UR SR SR/UR 144 mm 7 37 5,3 135 mm 7 36 5,1 125 mm 8 38 4,8 Im letzten erhaltenen Abschnitt des äußersten U wird die Skulptur noch etwas stumpfer. Differentialdiagnose: Durch seine erhebliche Größe und die gröbere Berippung unter­ scheidet sich Aul. pseudomutabilis sagittatus von den beiden anderen Unterarten. Aul. yo wird — wenigstens im Alter — noch wesentlich größer, ist meist enger genabelt und wird schon früh glatt. Gleich große Stadien, wie sie bei Aul. pseudomutabilis sagittatus kräftig und derb berippt sind, zeigen bei Aul. yo deutlich stumpfere Skulptur. Die Unterscheidung der beiden Formen in jugendlichen Stadien mag jedoch im Einzelfall Schwierigkeiten bereiten. In der Flankenskulptur sehr ähnlich ist Rasenia contejeani (THURMANN), sie hebt sich jedoch durch einen flacheren Nabelabfall und Rippen, die die Externseite überqueren, von Aul. pseudomutabilis sagittatus gut ab. Aul. quenstedti ist weniger stark involut, noch gröber berippt und dicker. Aul. oblongatus läßt sich durch seinen flacheren Nabelabfall unterscheiden. Vorkommen: Eudoxus-Zone; Süddeutschland (selten), Pariser Becken (?). Material: 12 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanus) yo (D'ORBIGNY) Taf. 18, Fig. 5—7; Abb. 58—61 *vl850 Ammonites Yo, d'Orb. 1847. — A. D'ORBIGNY, S. 545, Taf. 210. 1874 Ammonites Jo d'Orbigny — D. BRAUNS, S. 154. v 1913 Aulacostephanus Yo D'ORB. — F. LÖWE, S. 196. ? 1913 Aulacostephanus Contejeani THURM. — F. LÖWE, S. 197. 1913 Aulacostephanus Yo D'ORB. — H. SALFELD, S. 130, 145 f, 150 f, 223. 1924 Ras. Yo D'ORB. — K. BEURLEN, S. 285. 1924 Ras. Yo suevica n. var. — K. BEURLEN, S. 285. 1931 Aspidoceras yo D'ORB. — W. KLÜPFEL, S. 148. 1931 Aulacostephanus yo D'ORB. — W. KLÜPFEL, S. 153. v 1933 Aulacostephanus pseudomutabilis DE LORIOL. — A. DURAND, S. 318 (pars), Fig. 15. v 1958 Aulacostephanus suevicus (BEURLEN) — B. ZIEGLER, S. 190. Holotypus: Original zu A. D'ORBIGNY 1850, Taf. 210; Mus. d'Hist. Nat., Lab. de Paleontologie, Paris, Nr. 4610. Locus typicus: Mauvages (Meuse, Frankreich). Stratum typcium: Unteres Kimeridgien, eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Jo = Gestalt aus der römischen Mythologie, Tochter des Inachus, Geliebte Juppiters.

Abb. 58. Windungsquerschnitt des Aul. yo (D'ORBIGNY); Kimeridgien, Boulogne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol. Nat. Gr.

Diagnose: Groß- bis riesenwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanus mit sehr involutem Gehäuse, leicht gerundeten Flanken, schmal gewölbter Externseite und pfeilförmigem Windungsquer­ schnitt. — 114 —

Abb. 59. Lobenlinien des Aul. yo (D'ORBIGNY). Sämtliche Lobenlinien in nat. Gr. a) Kimeridgien, Popey pres Bar-le-Duc (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. b) Kimeridgien, Boulogne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol. c) Holotypus; Kimeridgien, Mauvages (Meuse, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol., Coli. d'Orbigny Nr. 4610.

Beschreibung: Die Art wird außerordentlich großwüchsig. Zwar ist kein einziges bis zum MS erhaltenes Exemplar nachgewiesen, doch muß die Gesamtgröße bis 740 mm und mehr betragen haben. End-DM des PH sind bekannt von 330 mm (daraus resultierender DE etwa 550 mm), mindestens 400 mm und etwa 470 mm (DM nach einer WK-Länge von L7:) U 680 mm). Der Nabel ist extrem eng, die Umgänge umfassen einander stark und sind hochmündig. — 115 —

Maße: WH WD NW 48°/Ü 28n/o 19% 42—55 23—32 9—27 25 Exemplare 11 Exemplare 25 Exemplare Zum Nabel fallen die Flanken steil ab. Die Gestaltung der Nabelwand selbst ist variabel. Sie kann relativ stark abgeflacht sein und dann in die Flanken mit ziemlich enger Rundung übergehen. Meist ist sie jedoch kräftig in die Flanken hinübergebogen. Diese sind schwach gewölbt; ihre breiteste Stelle liegt etwas vom Nabelrand abgerückt. Von dort aus neigen sie sich allmählich gegen die Externseite zu­ sammen. Die Externseite selbst ist schmal gerundet, auf inneren Windungen abgeflacht, zum Teil sogar schwach konkav. Der WQ ist auf inneren Windungen hoch trapezförmig, später wird er fast pfeilförmig. Der MS ist unbekannt. Die WK ist in ihrer ganzen Länge nirgends erhalten. Aus ihren Resten und gelegentlich angedeuteten Spurlinien ergibt sich eine Minimallänge von 4/s U. Die Lobenlinie ist gut zerschlitzt. L ist meist lang und tief dreiästig, er überragt E und Urr. Zwischen UN und der Naht folgen noch 3 schiefstehende Elemente des S, die kürzer bleiben als UIR. Der Sattel zwischen Un und dem äußersten Element des S ist auffallend breit und durch eine sehr tiefe Inzision zerschnitten. Loben- drängung ist vereinzelt nachgewiesen, fehlt jedoch bei anderen Exemplaren. Die Skulptur ist auf den inneren Windungen (bis etwa 100 mm DM) gekennzeichnet durch deut­ liche, schmale, längliche UR und dichtstehende SR. Auf V2 U entfallen etwa 50—60 SR, die etwas vor­ geneigt und vereinzelt geschwungen sind. Die Berippung der inneren Windungen ähnelt so der des Aul. pseudomutabilis sehr stark, doch sind die UR bei Aul. yo eher noch etwas länger. Außerhalb von etwa 100 mm DM beginnt sich die Skulptur abzustumpfen und abzuschwächen. Zuerst werden die UR bis auf flache, längliche, leicht vorgeneigte und zuweilen etwas eingekrümmte Falten reduziert, von denen 6—10 auf V2 U entfallen. Bei etwa 150—160 mm DM sind auch sie meist verschwunden. Die SR werden zu breiten und schwachen, vorgeneigten marginalen Wellen, die zu 40—60 auf V2 U stehen. Noch bei 400 mm DM können sie ganz schwach angedeutet sein, doch kann auch schon wesentlich früher jede Spur von ihnen ausgelöscht sein. Bei einzelnen Stücken tritt im Dorsolateralbereich ein schmales Spiralband auf, das zarte, dichtstehende Querkerben trägt.

Holotypus (Abb. 59c, 60). Steinkern, unvollständig, nur PH, WK höchstens im Ansatz. Exemplar etwas ver­ drückt und beidseitig korrodiert. Gestein: gelblich-grauer, etwas rauher Kalk. DM am mutmaßlichen Ende des PH 275 mm, DE also mindestens 500 mm (rekonstruiert). WH 52%, NW 11%). WD nicht meßbar, wohl etwas über 20%. Gehäuse also extrem involut und hochmündig. Nabelwand senkrecht, abgeplattet, Nabelrand eng gerundet. Flanken leicht gewölbt, zur gerundeten Externseite zusammengeneigt. Zuschärfung der Extern- scite durch Verdrückung nur vorgetäuscht. WQ pfeilförmig, größte Dicke nur wenig innerhalb der Flankenmitte. MS und Länge der WK unbekannt. WK wahrscheinlich im Ansatz vorhanden, Gehäuse schließt nicht (wie dies A. D'OHEIGNV darstellt) mit einer Septalfläche ab. Lobenlinien etwas korrodiert, trotzdem leidlich erkennbar. Loben auf­ fallend plump und breit, dabei tief ästig. Sättel schmal und zerschnitten; nur Sattel zwischen Uu und dem äußersten Element des S sehr breit und durch auffallend große Inzision gegliedert. Skulptur auf dem letzten erhaltenen U schwach und stumpf. UR flach, undeutlich, leicht nach vorne geneigt, falten­ artig, sich gegen die Flanken langsam verlierend. Nur einzelne undeutliche Wellen führen hinüber zu den SR. SR niedrig, breit, leicht nach vorne geneigt, erst im ventralen Flankendrittel deutlicher, doch auch hier nur schwach, wellen­ artig. Im äußersten Abschnitt der Flanken zusätzlich breite, flache Rippchen. Auf h'-i U etwa 50 SR. Auf dem letzten '/s U Skulptur ausgelöscht, wohl wegen Korrosion. Typoid 1: Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontologie; unteres Kimeridgien (? Calcaires du Moulin Wibert), Boulogne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich) (Abb. 58, 59 b, 61). Exemplar unvollständig, bis vorne gekammert, links tadellos erhalten, rechts korrodiert. Steinkern. Gestein: dunkler, schwach mergeliger Kalk. Gehäuse riesenwüchsig, extrem involut, hochmündig. Flanken gewölbt. Nabelabfall steil, gesamte Nabelwand ge­ rundet, kein echter Nabelrand. Externseite schmal gerundet. WQ fast pfeilförmig, dickste Stelle wenig dorsalwärts der Flankenmitte. Von dort aus Flanken gegen Externseite und zum Nabel hin zusammengeneigt. Abb. 60. Aul. yo (D'ORBIGNY), Holotypus; Kimeridgien, Mauvages (Meuse, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol., Coli. d'Orbigny Nr. 4610. X % ; Phot. B. ZIEGLER.

Maße: DM WH WD NW 220 mm 54% 30% 9% 176 mm 53% 27% 9% WK und MS nicht erhalten. Lobenlinien kräftig zerschlitzt, Loben lang. Sattel zwischen Un und S wenig verbreitert. Sattel zwischen Un und L auffallend schmal. Skulptur schwach. UR als flache, stumpfe, nur ganz unbedeutend vorgebogene Falten, die vereinzelt bis zur Marginalseite durchziehen. Außerhalb von 180 mm DM UR kaum mehr erkennbar. SR breit, niedrig, leicht vorgeneigt, bis etwa zur Flankenmitte herabreichend, extern unterbrochen. Auf 1h U etwa 50 SR. Ab etwa 190 mm DM erlöschen auch die SR. Typoid 2: Univ. Tübingen, Ce 1209/16; unteres Kimeridgien (Aulacostephanus-Schichten), Fundort unbekannt (vermutlich Frankreich). Steinkern, korrodiert. Gestein: gelblicher Kalk, voll von Trümmern von Lamellibranchiaten-Schalen. Gehäuse extrem riesenwüchsig, stark involut, hochmündig. Nabelabfall steil, Flanken leicht gewölbt, - Externseite sehr schmal. Maße: DM WH NW 680 mm 44% 18% 520 mm 48% 14% Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Zu S. 116.

Abb. 61. Aul. yo (D'ORBIGNY); Kimeridgien, Boulogne- sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol. (abge­ bildet: Gipsnachguß, Univ. Göttingen, 61/7/09). X V>; Phot. J. AICHINGER.

Abb. 63. Aul. pinguis DURAND n. sp., Holo­ typus; Kimeridgien (? eudoxus-Zone), Deuxnouds devant Beauzee (Meuse, Frank­ reich) ; Univ. Nancy. X K>; Phot. J. AICHINGER. — 117

VIS fehlt, WK zu % U erhalten. Lobenlinien stark korrodiert, zuletzt nicht gedrängt. DM des PH etwa 470 mm. Keine Skulptur erkennbar. Typoid 3: TH Stuttgart, Nr. S 204; oberer Weißjura 6 3 (eudoxus-Zone), Laichingen (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland); Belegmaterial der Diss. CH. RÖDEL (1958) (Taf. 18, Fig. 6, 7). Steinkern, rechts leidlich erhalten, links korrodiert; in 2 Teile zerbrochen, dadurch Skulptur im Inneren des Ge­ häuses erkennbar. Gestein: heller, schwach bräunlicher Kalk. Gehäuse anscheinend jugendlich, großwüchsig. DM des PH 112 mm. Exemplar bis 161 mm DM erhalten, DE rekon­ struiert etwa 220 mm. Maße: DM WH NW 161 mm 51% 15% 112 mm 53% 14% 84 mm 49% Flanken schwach gewölbt. Nabelabfall steil, gut gerundet. Externseite bei 70 mm DM abgeflacht, auf der WK schmal gerundet, Flanken allmählich gegen sie zusammengeneigt. WK zu '/•! U erhalten, MS fehlt. Lobenlinien undeutlich. Auf der WK nur schwache und zarte umbilikale Streifen und kurze, flache, breite, stumpfe, vorgeneigte SR, etwa 50 auf U. Bei 70 mm DM Skulptur wesentlich kräftiger, 60 SR je '/a U, deutlich, stumpf, schwach vorgebogen, bis Flankenmitte herabreichend. UR wegen des Erhaltungszustandes nicht sichtbar. Bemerkungen: Es ist auffallend, daß besonders großwüchsige, d. h. adulte Stücke nur aus Frankreich und Norddeutschland vorliegen, in Süddeutschland jedoch fehlen. Ob die hier vorkommen­ den kleineren Gehäuse mit End-DM des PH von 70—175 mm (d. h. yo var. suevica K. BEURLEN 1924 bzw. Aul. suevicus BEURLEN in B. ZIEGLER 1958) tatsächlich, wie hier vermutet, nur Jugendformen darstellen oder einer kleinerwüchsigen geographischen Rasse des Aul. yo angehören, kann erst ergänzendes Material entscheiden. Bisher stehen jedenfalls außer der Größe keine Merkmale zur Verfügung, die eine Trennung der süddeutschen von den übrigen yo-Formen erlauben könnten. Wenn die Deutung der süddeutschen Exemplare als Jugendformen richtig ist, so ist ein beträchtlicher Teil des Materials (etwa 70%) unerwachsen. Jungtiere liegen auch aus Frankreich und (?) Nordwestdeutschland vor. Differentialdiagnose: Die bedeutende Größe und der enge Nabel unterscheiden die Art gut von allen übrigen Aulacostephanen. Aul. pinguis ist meist weiter genabelt, mit flacheren Flanken und breiter gerundeter Externseite. Aul. pseudomutabilis ist zwar den Innenwindungen des Aul. yo sehr ähnlich, bleibt jedoch wesentlich kleiner. Rasenia contejeani (THURMANN) ist derber berippt, ihre Rippen überqueren die Externseite, und der Nabelabfall ist wesentlich sanfter. Vorkommen: Eudoxus-Zone; Frankreich und Nordwestdeutschland (selten), Süddeutschland (nur Jugendformen?, selten). Material: 30 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanus) pinguis DURAND n. sp. Taf. 18, Fig. 1—4; Abb. 62, 63 v 1850 Ammonites mutabilis, Sowerby, 1823. — A. D'ORBIGNY, S. 553 (pars). v 1933 Aulacostephanus pseudomutabilis DE LORIOL. — A. DURAND, S. 318 (pars), Fig. 14 (?). v 1933 Aulacostephanus pseudomutabilis DE LOR. var. pinguis A.DURAND — A. DURAND, S. 321 (nomen nudum). 1961 (?) Involuticeras äff. glabellum (Schneid) — J. KUTEK, Taf. 11, Taf. 13, Fig. 1. 1961 (?) rnroluticeras sp. — J. KUTEK, Taf. 12. Holotypus: Original zu Abb. 63 = Belegstück zu A.DURAND 1933; Univ. Nancy. A. DURAND hat den Namen pinguis in nomenklatorisch nicht gültiger Form verwandt (es ist keine Abbildung bei­ gegeben!). Gemäß § 21 und § 25 der Internationalen Nomenklaturregeln wird die Aufstellung der Art hiermit unter der Autorschaft A. DURAND'S nachgeholt. Locus typicus: Deuxnouds devant Beauzee (Meuse, Frankreich). Stratum typicum: „Virgulien superieur", vermutlich eudoxus-Zone. Derivatio nominis: Von den im Vergleich mit Aul. yo und Aul. pseudomutabilis vor allem im Ventrolateralbereich dickeren Umgängen; pinguis (lat.) = dick, feist. - 118 —

n. rfnose: Riesenwüchsige Art der Untergattung Aulacostephanus mit involutem Gehäuse, recht flachen Flan^en' re^a^v Dreiter Externseite und hochtrapezförmigem Windungsquerschnitt.

gesChreibung: Das Gehäuse wird außerordentlich großwüchsig. Das größte und zugleich mit WK vorlieSenc'e Exemplar besitzt eine Endgröße des PH von etwa 250 mm, sein DE beträgt somit über 300 mm zwe^es> wohl unerwachsenes Stück ist am MS nur etwa 170 mm groß, ein drittes Gehäuse bleibt mit einem DE von etwa 130 mm und einer Endgröße des PH von 90 mm noch etwas kleiner. Alle übrigen ExemP^are schließen mit Septalflächen ab, über ihre Endgröße ist keine Aussage möglich. Maße: WH WD NW 35—45°/o 25—33"/« 22—35% 8 Exemplare 6 Exemplare 8 Exemplare

Abb. 62. Windungsquerschnitte bei Aul. pinguis DURAND n. sp. Nat. Gr. a) Kimeridgien (? eudoxus-Zone), Tonnerre (Yonne, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol., Coli. d'Orbigny Nr. 4604. b) Holotypus; Kimeridgien (? eudoxus-Zone), Deuxnouds devant Beauzee (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy.

Der Nabelabfall ist steil, senkrecht oder ein wenig überhängend. Der Nabelrand ist sehr eng gerundet. Di Flanken s^n^ auiiaUena' flach, gegen die Externseite neigen sie sich ein wenig zusammen. Diese ist auf inneren Windungen abgeflacht, nach außen wird sie konvex, jedoch nur schwach gewölbt. Sie wirkt dadurch relativ breit. Der WQ ist hoch trapezförmig.

TJER JYJS ist unbekannt. Die volle Länge der WK ist nirgends überliefert, bei den WK-Exemplaren ... i/-z U, V« U und etwa :,/4 U erhalten. Die Lobenlinien sind nirgends vollständig sichtbar. Sie 1SL S16 ZU scheinen v°n ^enen "es Aul. y° nicnt wesentlich abzuweichen. Die Skulptur ist auf inneren Windungen deutlich, nach vorne schwächt sie sich mehr und mehr ab. Die UR sind ziemlich breit und flach, dabei länglich. Sie nehmen gut 1/s der WH ein. Sie entspringen hart am Nabelranc*' neigen sich ein wenig nach vorne und sind vereinzelt etwas eingekrümmt. Auf V2 U ent- — 119 — fallen etwa 7—10 UR. Ab etwa 120 mm DM werden sie allmählich schwächer und stumpfer und er­ löschen schließlich völlig. Der Rippenspaltpunkt ist nur im Inneren des Gehäuses (bis etwa 100 mm DM) halbwegs deutlich. Später dehnt sich zwischen UR und SR eine immer breiter werdende glatte Zone aus. Die SR, von denen etwa 30—50 auf V2 U kommen, sind stumpf, breit und relativ steif vorgeneigt. Auch sie erlöschen allmählich, doch bleiben sie noch etwas länger deutlich als die UR. Der letzte Ab­ schnitt des PH und die WK werden so völlig glatt. Gegen die Externseite hin enden die SR ganz all­ mählich, nachdem sie nahe der Marginalregion ihre größte Dicke erreicht haben. Vereinzelt treten rippen­ parallele Einschnürungen auf. Holotypus (Abb. 62 b, 63). Steinkern, unbedeutend deformiert. Links leidlich erhalten, rechts korrodiert. Gestein: Hell bräunlich-grauer Kalk, der gelegentlich Nester von Muschelschalen-Trümmern einschließt. Gehäuse riesenwüchsig; trotzdem mit einer Septalfläche abschließend. Gesamtgröße darum unbekannt. DM 237 mm, WH 37°/o, WD 25°/o, NW 33%>. Nabelabfall sehr steil, senkrecht bis etwas überhängend. Flanken recht flach, Nabelrand eng gerundet. Externseite gewölbt, ziemlich breit, Flanken gegen sie etwas zusammengeneigt. WQ hoch trapezförmig. WK und MS fehlen. Lobenlinien korrodiert. Skulptur nicht feststellbar. Bemerkungen: Die französischen Stücke der seltenen Art sind deutlich weiter genabelt (31 bis 35%) als manche süddeutsche Exemplare (22—27%). In Anbetracht des nur spärlich vorliegenden Mate­ rials ist es jedoch verfrüht, hieraus auf eine subspezifische Verschiedenheit zu schließen, zumal sich alle übrigen Merkmale gut decken und die evolute Variante auch in Süddeutschland vertreten ist. Differentialdiagnose: Vom ähnlichen Aul. yo unterscheidet sich Aul. pinguis durch seinen etwas offeneren Nabel, die breitere Externseite und die flacheren Flanken. Der WQ ist so bei Aul. pinguis hoch trapezförmig, bei Aul. yo dagegen nahezu pfeilförmig. Aul. pseudomutabilis bleibt kleiner und ist bis auf die WK berippt. Von den Arten der Untergattung Pararasenia (insbesondere von Aul. calvescens) ist Aul. pinguis durch die längeren und schwächeren UR hinreichend abgehoben. Bei Aul. autissiodorensis sind die UR wesentlich kürzer. Vorkommen : Eudoxus-Zone; Ostfrankreich und Süddeutschland (selten), Zentralpolen, Rußland. Material: 9 Exemplare.

Aulacostephanus (Aulacostephanus) fallax n. sp. Taf. 16, Fig. 4; Taf. 17, Fig. 7, 8; Abb. 64, 80 v 1909 Hoplites ... sp. — C. G. DANFOHD, Taf. 14, Fig. 1. v 1933 Aulacostephanus pseudomutabilis (de Loriol) — W. J. ARKI-XL, Taf. 39, Fig. 3 (Neuabbildung eines Ausschnittes aus dem Oi-iginal zu C. G. DANFOBO 1909). Holotypus: Original zu Taf. 17, Fig. 7 (= Original zu C. G. DANFORD 1909 und W. .1. ARKFXI. 1933); Geol. Survey, London, Nr. 18150. Locus typicus: Speeton (Yorkshire, England). Stratum typicum: Autissiodorensis-Zone. Derivatio nominis: Von der täuschenden Ähnlichkeit der Innenwindungen mit Aul. pseudomutabilis; fallax (lat.) = täuschend, trügerisch. Diagnose: Art der Untergattung Aulacostephanus mit riesenwüchsigem, in der Jugend involutem, später evolutem Gehäuse. Skulptur in der Jugend mit langen, sehr schmalen UR und dichtstehenden SR, später UR kürzer und plump, SR ebenfalls grob, locker. Beschreibung: Das Gehäuse wird riesenwüchsig. Sein DE dürfte um 200—250 mm liegen. In der Jugend ist es deutlich involut, auf den äußersten U wird es sehr evolut. Der WQ ist auf inneren Windungen hochtrapezförmig, nach vorne wird er immer niedriger, bis zuletzt WH und WD einander gleich sein können. Die Flanken sind leicht gewölbt, auf äußeren Umgängen etwas stärker, und gegen die Externseite ein wenig zusammengeneigt. Mit einem eng gerundeten Nabelrand gehen sie in die steile Nabelwand über. Die Externseite ist im Inneren des Gehäuses abgeflacht bis konkav, auf äußeren Windungen gerundet. — 120 —

Der MS ist abgestutzt, Ohrfortsätze fehlen. Die Länge der WK ist unbekannt. Die Lobenlinie ist nirgends vollständig sichtbar; die unterscheidbaren Fragmente lassen keine Besonderheiten erkennen. Die Skulptur der inneren Windungen (bis mindestens 75 mm DM) wird durch längliche, sehr schmale UR (etwa 12 je Va U) und dichtstehende, vorgeneigte und unbedeutend geschwungene SR (etwa 45—50 auf V2 U) bestimmt. Bald danach beginnen sich UR und SR zu vergröbern. Zugleich verkürzen sich die UR; sie werden zu plumpen, rundlichen Höckern, von denen zuletzt meist 2—3 stumpfe und grobe, abgeflachte, vorgeneigte SR ausgehen. Die Externseite ist unberippt; im Inneren des Gehäuses enden die SR mit einer leichten Anschwellung, auf den äußeren U laufen sie marginal allmählich aus. Die Zahl der SR je UR nimmt im Laufe der Ontogenie von etwa 4 auf 2—3 ab.

Abb. 64. Aul. jallax n. sp., Windungsquerschnitt; autissiodorensis-Zone, Speeton (Yorkshire, England); Geol. Survey, London, 21547. Nat. Gr.

Holotypus (Taf. 16, Fig. 4; Taf. 17, Fig. 7). Steinkern, unbedeutende Schalenreste, auf der Oberfläche des Stein­ kerns dünne, in den Regenbogenfarben schimmernde Pyritlamellen. Exemplar fragmentarisch: gekammertes Innen­ gehäuse von 75 mm DM und 2 darüber liegende Windungsbruchstücke von je '/a U. Innerer Umgangsrest PH, äußerer (zerbrochen und verdrückt) WK. Gehäuse nur rechts leidlich erhalten, links nicht freipräpariert. Gestein: dunkelgrauer Geodenkalk. Gesamtgröße rekonstruiert mindestens 200 mm. Innengehäuse involut und hochmündig, außen weiternabelig und niedermündig. Maße: DM WH NW 200 mm ca. 28°/o ca. 43% 75 mm 40% 29%

Nabelabfall steil. Flanken auf dem Innengehäuse recht flach, außen schwach gewölbt. Nabelrand eng gerundet. Extern­ seite innen abgeplattet und leicht konkav, außen gerundet. WQ hoch trapezförmig, außen niedrig trapezförmig, größte Dicke nahe am Nabel, von dort aus Flanken gegen Externseite zusammengeneigt. MS fehlt. Länge der WK unbekannt. L tief dreiästig, länger als E, sonst Lobenlinien nicht erkennbar. Skulptur des Innengehäuses: UR 12, langgestreckt, sehr schmal fadenförmig, eingekrümmt. Gabelungsstelle un­ deutlich, jedoch nicht abgeschwächt. SR 46 (etwa 4 je UR), dichtstehend, schmal, recht scharf, vorgeneigt, leicht ge­ schwungen, marginal schwach verstärkt. Skulptur der äußeren Windungen: Zunächst UR bedeutend verkürzt und verstärkt, aber immer noch länger als breit und schmal hakenförmig eingekrümmt, 12 je ','2 U. Zuletzt UR kurz, rundlich, höckerförmig. SR zunächst kräftig, vor­ geneigt, 3—4 je UR, zuletzt grob, breit und flach, 2—3 je UR. Marginal SR allmählich endend. Externseite glatt. Typoid 1: Geol. Survey, London, Nr. 21547; autissiodorensis-Zone, Speeton (Yorkshire, England) (Taf. 17, Fig. 8; Abb. 64). Steinkern mit spärlichen Schalenresten, Fragment eines äußeren Umganges ('/.-, U). Gestein: dunkelgrauer Geodenkalk. DE, soweit rekonstruierbar, etwa 250 mm. WH und WD um 30°/o, NW ungefähr knapp 50%. Gehäuse also evolut und niedermündig. WQ trapezförmig, Nabelabfall steil, Flanken etwas gewölbt, gegen die gerundete Externseite zu­ sammengeneigt. MS abgestutzt, ohrlos, auf Flankenmitte in schwachem Bogen vorspringend. Mundrand leicht aufgestülpt (? durch diagenetische Vorgänge bewirkt). Röhre an der Mündung trompetenförmig erweitert. Lobenlinien fehlen, Länge der WK unbekannt. Berippung schwach. UR und SR flach, jedoch breit, UR niedrig, rundlich, leicht verlängert, schräggestellt, in 2—3 derbe, stumpfe, vorgeneigte SR aufspaltend. Externseite glatt. Differentialdiagnose: Aul. fallax unterscheidet sich von allen anderen Arten der Unter­ gattung Aulacostephanus durch die Weitnabeligkeit und Grobrippigkeit der äußeren Umgänge. Das innere Gehäuse läßt sich von Aul. pseudomutabilis durch die dünneren, fadenförmigen UR nur mit Schwierigkeit unterscheiden. In adulten Stadien außerordentlich ähnlich wird Aul. autissiodorensis, der jedoch wesentlich weiter genabelte und lockerer berippte Innenwindungen besitzt. WK-Fragmente von Aul. fallax scheinen etwas plumper als bei Aul. autissiodorensis berippt zu sein. Auch sind die Flanken der meist dickeren Umgänge etwas stärker gerundet. Vorkommen: Autissiodorensis-Zone; Yorkshire (selten). Material: 5 Exemplare.

Subgenus Pararasenia SPÄTH 1925

Synonym: Sarygulia KHUDYAEV 1932 (Generotypus: A. pischmae KHUDYAEV). Subgenerotypus: Aulacostephanus zacatecanus BURCKHARDT. Diagnose: Groß- bis riesenwüchsige Aulacostephanen mit steilem Nabelabfall und gerundeter, nur selten abgeflachter, relativ breiter Externseite. Die Skulptur ist kräftig, oft sehr grob. Sie zeigt die Tendenz, sich auf größeren Gehäusen abzuschwächen und zu erlöschen. Der Mundsaum ist abgestutzt, Ohrfortsätze fehlen. Die Untergattung Pararasenia leitet sich offensichtlich von Eurasenia ab, von deren Angehörigen sich die Arten nur durch das glatte Externband unterscheiden. Der Subgenerotypus steht innerhalb der Untergattung etwas randlich, doch ist bisher keine andere Artengruppe bekannt, zu der er ähnlich enge Beziehungen besitzen würde, als zu den hier unter Para­ rasenia vereinigten Arten. Vorkommen: Acanthicum-Zone, eudoxus-Zone; südliches Mitteleuropa, Frankreich, Mexico, vereinzelt auch England und Rußland.

Aulacostephanus (Pararasenia) zacatecanus BURCKHARDT Taf. 19, Fig. 1; Abb. 65 c * v 1906 Aulacostephanus zacatecanus n. sp. — C. BURCKHARDT, S. 67, Taf. 16, Fig. 1—4. 1925 Pararasenia, nov., established for Aulacostephanus zacatecanus, Burckhardt — L. F. SPÄTH, S. 152. Holotypus: Original zu C. BURCKHARDT 1906, Taf. 16, Fig. 1—4; Inst, de Geologia, Mexico. Locus typicus: Canon de San Mauas bei Casa Sotelo, Sierra de Santa Rosa (Zacatecas, Mexico). Stratum typicum: „Couches ä Idoceras", ? = acanthicum-Zone. Derivatio nominis: Vom Fundort. - 122 —

Diagnose: Großwüchsige Art der Untergattung Pararasenia mit länglichen, niedrigen Umbilikal­ rippen und wenig vergröberten Sekundärrippen. Rippenspaltpunkt sehr undeutlich. Holotypus (Taf. 19, Fig. 1; Abb. 65c). Das mit Schale erhaltene Exemplar, von dem mir nur ein — allerdings vorzüglicher — Gipsnachguß vorliegt, erreicht 100 mm DM. Es ist involut und hochmündig. Seine Maße betragen:

DM WH WD NW 100 mm 41% 30% 31% 89 mm 39% 31% 32% 81mm 39% 32% 35% Der Nabelabfall ist steil, wenn auch nicht ganz senkrecht. Die Nabelwand ist hoch, sie geht mit enger, aber guter Run­ dung und ohne ausgeprägten Nabelrand in die Flanken über. Diese sind zunächst recht flach, erst im Marginalteil runden sie sich etwas stärker. Gegen die Externseite neigen sie sich nur unbedeutend zusammen. Die Externseite ist gewölbt, vor allem am Ende des Gehäuses ist sie ziemlich breit. Der WQ ist hochoval bis schwach trapezförmig. Der MS ist nicht erhalten. Ob die WK vorhanden ist oder ob das ganze Gehäuse dem PH angehört, geht weder aus dem vorliegenden Gipsnachguß noch aus der Beschreibung bei C. BURCKIIARDT (1906) hervor. Mehr als % des letzten erhaltenen U kann eine eventuell vorhandene WK jedoch keinesfalls einnehmen. Die Lobenlinie ist nach C. BURCKIIARDT durch ihre schmalen Sättel und den langen L gekennzeichnet. Un ist ziemlich kurz und etwas schräg gestellt. Um den Nabel erheben sich längliche, schwach verschmälerte, niedrige UR. Sie nehmen 40 bis fast 50% der WH ein. Nahe am Nabel sind sie am kräftigsten, sie schwächen sich gegen die Flankenmitte hin allmählich ab und werden zu­ gleich etwas breiter. Die Zahl der UR je Vs U läßt sich nicht genau feststellen, sie mag etwa 10 betragen. Die UR neigen sich ein wenig nach vorne und sind vereinzelt leicht gebogen. Im vorderen Teil des Gehäuses treten sie etwas ausein­ ander und beginnen allmählich zu erlöschen. Durch die Abschwächung der Rippen gegen die Flankenmitte ist die Rippenspaltstelle außerordentlich undeutlich. Insgesamt entsprechen einer UR auf dem letzten 1/i U durchschnittlich 5—6, auf dem zweitletzten Vs U nur 3—4 SR. Auf 1h U stehen etwa 40 SR. Sie sind zuletzt stumpf und schwach, weiter im Inneren des Gehäuses wesentlich kräftiger und schärfer. Sie neigen sich leicht vorwärts und biegen marginal noch etwas stärker nach vorne. Neben der Externseite enden sie ganz allmählich und lassen ein breites, glattes Externband frei. Differentialdiagnose: Die übrigen Arten der Untergattung Pararasenia sind deutlich gröber berippt sowie anscheinend groß erwüchsig. Von der Untergattung Aulacostephanoides unterscheidet der steile, eng gerundete Nabelabfall, Aulacostephanus s. str. besitzt eine schmälere, auf dem PH bei ent­ sprechender Gehäusegröße abgeflachte oder sogar konkave Externseite. Vorkommen: Acant/iicum-Zone (?); Mexico. Material: 1 Exemplar.

Aulacostephanus (Pararasenia) hibridus n. sp. Taf. 19, Fig. 8; Abb. 65 a, b, 66, 68 e, 81 v 1888 Ammonites cf. Rolandi — F. A. QUENSTEDT, S. 1068, Taf. 124, Fig. 4. Holotypus: Original zu Abb. 66 (= Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 124, Fig. 4); Univ. Tübingen, Ce 5/124/4. Locus typicus: Ochsenwang (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 8. Derivatio nominis: Von der morphologischen Stellung der Art zwischen Pararasenia und Aulacostephanoides; hibrida (lat.) = Mischling. Diagnose: Großwüchsige Art der Untergattung Pararasenia mit evolutem bis leicht involutem Gehäuse. Phragmokon mit grober Skulptur, Wohnkammer glatt werdend. Windungsquerschnitt auf der Wohnkammer hochoval mit relativ sanftem Nabelabfall. Beschreibung: Das Gehäuse wird großwüchsig. Sein DE beträgt 150 bis wenig über 200 mm. Dem entspricht eine Endgröße des PH von 90 bis etwa 150 mm. Maße: WH WD NW 36% 26% 37% 32—41 23—29 30—43 6 Exemplare 3 Exemplare 6 Exemplare — 123 —

Zum Nabel fallen die Flanken gut gerundet ab. Die Nabelwand steht schräg, sie fällt zur Naht auf­ fallend sanft ab. Erst auf dem vorderen Abschnitt der WK versteilt sie sich etwas, doch bleibt die gute Rundung erhalten. Ein Nabelrand existiert somit nicht. Die Flanken selbst sind etwas gewölbt, auf dem

e

Abb. 65. Windungsquerschnitte bei Aul. hibridus n. sp., Aul. zacatecanus BURCKHARDT und Aul. crassicosta DURAND. Sämtliche Querschnitte nat. Gr. a) Aul. hibridus n. sp.; Weißjura 6, Onstmettingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/15. b) Aul. hibridus n. sp., Holotypus; Weißjura 8, Ochsenwang (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 5/124/4. c) Aul. zacatecanus BURCKHARDT; „Couches ä Idoceras" (? acanthicum-Zone), Canon de San Matias (Zacatecas, Mexico); Inst, de Geol., Mexico. d) Aul. crassicosta DURAND, Original zu A. DURAND 1933, Taf. 21, Fig. 3; Kimeridgien, Mauvages (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. e) Aul. crassicosta DUHAND, Holotypus; Kimeridgien, Mau vages (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy.

PH neigen sie sich merklich, auf der WK weniger stark gegen die Externseite zusammen. Der WQ ist dadurch auf dem PH trapezförmig, auf der WK wird er hochoval. Die Externseite ist gut gerundet. — 124 —

Der MS ist abgestutzt. Auf der Naht springt er in einem Dorsalhaken etwas vor; von der Nabel­ wand an beschreibt er gegen die Externseite, die somit deutlich vorgezogen ist, einen schwachen Bogen nach vorne. Die Länge der WK scheint etwa 2h—4/s U zu betragen. Die Lobenlinie ist kräftig zerschlitzt. Die Loben sind relativ breit und stämmig, Un ist wesentlich kürzer als L, auf ihn folgen bis zur Naht noch 3 schiefe Elemente des S. Am Ende des PH ist bei einzelnen Exemplaren eine schwache bis deut­ liche Lobendrängung zu beobachten. Die Skulptur ist bimorph. Bis ungefähr zum Ende des PH stehen um den Nabel grobe, längliche, etwas verschmälerte, erhabene, schwach vorgeneigte UR. Auf V2 U entfallen dabei etwa 9—13 UR. Bei einem DM von etwa 90—120 mm beginnen sich die UR merklich abzuschwächen, sie werden flach und stumpf und erlöschen bald vollständig. Die SR sind ebenfalls auf den inneren Umgängen kräftig, dabei jedoch stumpf, ohne merklichen Schwung vorgeneigt. Marginal erlöschen sie ganz allmählich und lassen ein klares, glattes Externband frei. Aus 1 UR gehen meist 3 SR mit wenig deutlicher Spaltstelle her­ vor; gelegentlich können es auch 4, seltener 5 oder nur 2 SR sein. Auch die SR schwächen sich ungefähr mit dem Ende des PH merklich ab und verschwinden schließlich ganz. Holotypus (Abb. 65 b, 66). Steinkern, beidseitig gut erhalten. Nabel nur rechts freipräpariert, links verdeckt. Oberfläche des Steinkerns durch Limonit schwach bräunlich gefärbt, Teil des zweitletzten U von dicker Eisenhydroxyd­ kruste überzogen. Auf dem letzten U aufgewachsen Serpulidenröhren und Bryozoenkolonien (allerdings korrodiert). Ge­ stein: licht gelblich-grauer, tuberoidischer Kalk. Gehäuse großwüchsig, evolut, schwach hochmündig. Nabelwand gut gerundet, Nabelabfall zuerst ziemlich flach, erst auf dem letzten V2 U etwas steiler. Flanken gewölbt, gegen die gerundete Externseite wenig zusammengeneigt. WQ schwach trapezförmig bis hochoval. Maße: DM WH WD NW 171 mm 32°/o 40% 140 mm 34% 29% 40% MS im dorsolateralen Abschnitt gut erhalten, abgestutzt, vorgeneigt, leicht gebogen. Kurzer Dorsalhaken. Ventro- lateraler Abschnitt des MS fortgebrochen, Bruchrand täuscht Ventrolateralbucht vor. Genaue Länge der WK nicht zu ermitteln, eher nur 4A> U statt VI U, wie F. A. QUENSTEDT annimmt. Lobenlinien sehr undeutlich. UR 13 bzw. 12, bis zum Ende des PH (etwa 120 mm DM) grob, dann sich immer mehr abschwächend. UR auf dem PH erhaben, länglich, ventralwärts bis zur Naht reichend, etwas verschmälert, unbedeutend vorgeneigt. Auf 1 UR meist etwa 3 SR. SR auf dem PH kräftig und breit, stumpf, steif vorgeneigt, auf der WK abgeschwächt, auf dem letzten V4 U vollständig erloschen. Differentialdiagnose: Die übrigen Arten der Untergattung Pararasenia unterscheiden sich im allgemeinen durch eine steilere Nabelwand und einen deutlich trapezförmigen WQ. Überdies sind sie bei einem DM noch berippt, bei dem Aul. hibridus schon glatt wird. Am ähnlichsten ist noch Aul. quenstedti, doch ist diese Art meist enger genabelt und trägt etwas gröbere Skulptur. Der evolute Aul. semieudoxus ist noch gröber berippt. Der recht sanfte Nabelabfall erinnert stark an die Untergattung Aulacostephanoides, doch bleibt dort die Skulptur wesentlich zarter. Vorkommen: Acanthicum-Zone (? eudoxus-Zone); Süddeutschland und Schweiz (sehr selten). Material: 6 Exemplare.

Aulacostephanus (Pararasenia) crassicosta DURAND Taf. 19, Fig. 2; Abb. 65 d, e, 67, 68 c

* v 1933 Aulacostephanus crassicosta nov. sp. A. DURAND. — A. DURAND, S. 309, 323, Taf. 20, Fig. 2. v 1933 Aulacostephanus Mauvagensis nov. sp. A. DURAND. — A. DURAND, S. 309, 323, Taf. 21, Fig. 3. Holotypus: Original zu A. DURAND 1933, Taf. 20, Fig. 2; Univ. Nancy. Locus typicus: Mauvages (Meuse, Frankreich). Stratum typicum: „Virgulien." Derivatio nominis: Von der groben Berippung; crassus (lat.) = dick, grob, costa (lat.) = Rippe. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Zu S. 124.

Abb. 67. Aul. crassicosta DURAND, Original zu Aul. mauvagensis DURAND; Kimeridgien, Mauvages (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. X A; Phot. J. AICIIINGER.

Abb. 70. Aul. quenstedti DURAND, Holotypus; Kimeridgien, Abb. 74. Aul. calvescens n. sp., Holotypus; Weißjura 6, Geis- Donjeux (Haute-Marne, Frankreich); Univ. Nancy. X A. lingen/Steige (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Phot. J. AICHINGER. Ce 5/110/10. X Vi; Phot. B. ZIECLER. — 125 —

Diagnose : Groß- bis riesenwüchsige Art der Untergattung Pararasenia mit schlankem Gehäuse und hohem Windungsquerschnitt. Berippung sehr grob. Beschreibung: Die Art wird sehr großwüchsig bis riesenwüchsig. Von den 3 vorliegenden Exem­ plaren zeigt nur ein einziges (Holotypus zu Aul. mauvagensis; Univ. Nancy) den Ansatz der WK. Bei ihm endet der PH mit 160 mm DM. Die beiden anderen Stücke schließen mit 160 und 163 mm noch auf dem PH ab. Die Gehäuse sind involut und hochmündig. Maße bei 160 mm DM: WH WD NW Typus crassicosta 36% 25% 38% Typus mauvagensis 41% 31% 29% Universität Paris 36% 29% 36% Der Nabelabfall ist steil, sogar überhängend. Gegen die Flanken ist die Nabelwand nicht abgegrenzt, sie ist kräftig hinübergebogen. Die Flanken sind nur wenig gewölbt; ihre dickste Stelle liegt am Nabel­ abfall. Von dort aus neigen sie sich ein wenig zur Externseite zusammen. Diese ist schmal gerundet. Der WQ ist schmal, hochtrapezförmig. Der MS ist nicht erhalten. Auch die volle Länge der WK ist unbekannt. Die Lobenlinie ist reich zerschlitzt, auffallend sind die schmalen Sättel. Der längste Lobus ist L, E und Un sind etwas kürzer. Zwischen Un und der Naht sind 2 Elemente des S sichtbar. Die Skulptur ist sehr plump. Um den Nabel erheben sich auf V-2 U 6—8 breite, abgestumpfte, rund­ liche UR. Auf inneren U können sie erhaben sein, mit etwa 160 mm DM beginnen sie sich abzuschwächen. Von den UR spalten meist 4 SR ab, seltener nur 3 oder 5. Gelegentlich ist nur ein Teil der SR mit den UR direkt verbunden, die übrigen SR sind lose eingeschoben. Die SR sind grob, breit, flach und stumpf sowie recht steif vorgeneigt. Auf V2 U entfallen 26—32 SR (3,6—4,4 SR/UR). Extern sind sie unter­ brochen. Holotypus (Taf. 19, Fig. 2; Abb. 65 e). Steinkern, unvollständig, nur PH. Gestein: heller, bräunlicher Kalk mit Muschelschalentrümmern. DM 160 mm. Nabelabfall steil, etwas überhängend. Flanken wenig gewölbt, gegen schmal gerundete Externseite etwas zusammengeneigt. WQ schmal, hochtrapezförmig, dickste Stelle nahe am Nabel. MS und WK fehlen. Lobenlinien infolge Korrosion undeutlich. Auf V2 U 8 bzw. 8 UR, grob, plump, stumpf, rundlich bis etwas verlängert, gegen innen anscheinend stärker erhaben. SR breit, grob, stumpf, vorgeneigt, steif. Auf Va U 30 bzw. 28 SR. Differentialdiagnose: Aul. crassicosta unterscheidet sich von Aul. quenstedti, Aul. semi- eudoxus und Aul. calvescens durch sein schmaleres Gehäuse und die flacheren Flanken. Hierdurch zeigt er gewisse Übereinstimmung mit Aul. hibridus, der jedoch wesentlich zarter skulptiert ist und ovale Windungen besitzt. Aul. pinguis, der ebenfalls flache Flanken und ein großwüchsiges bis riesenwüch- siges Gehäuse besitzt, läßt sich durch seine viel schwächere Berippung unterscheiden. Vorkommen: (?) Eudoxus-Zone; Ostfrankreich (selten). Material: 3 Exemplare.

Aulacostephanus (Pararasenia) quenstedti DURAND Taf. 19, Fig. 3—7; Taf. 20, Fig. 1—4; Abb. 8 d, 15 a, 17 c, 68 a, b, 69—72 v 1872 Ammonites eudoxus d'Orbigny — P. DE LORIOL, E. ROTER & H. TOMBECK, S. 57, Taf. 4, Fig. 5. ? 1879 Hoplites emancipatus, FONTANNES — F. FONTANNES, S. 77, Taf. 9, Fig. 8. v 1888 Ammonites circumplicatus — F. A. QUENSTEDT, S. 971, Taf. 107, Fig. 20. v 1888 Ammonites cf. trifurcatus — F. A. QUENSTEDT, S. 972, Taf. 107, Fig. 22. v 1888 Ammonites trifurcatus — F. A. QUENSTEDT, S. 988, Taf. 110, Fig. 4—7. v 1909 Proplanulites mutabilis SOWERBY — R. DOUVILLE, S. 239, Taf. 7, Fig. 2; Taf. 8, Fig. 3 (1909 a). v 1914 Aulacostephanus pseudomutabilis P. DE LOR. — TH. SCHNEID, S. 84, Taf. 1, Fig. 1. 1917 Holcostephanus (Perisphinctes) trifurcatus Reinecke — P. PETITCLERC, S. 47, Taf. 8, Fig. 1—5. 1924 Ras. circumplicata Qu. — K. BEURLEN, S. 283 (pars). ? 1932 Aulacostephanus Pischmae sp. n. — J. KHUDYAEV, S. 646, Taf. 1, Fig. 1, Abb. 2. — 126

* v 1933 Aulacostephanus Quenstedti nov. sp. A. DI'HAND. — A. DURAND, S. 307, 321, Taf. 20, Fig. 1. 1941 Aulacostephanus eudoxus d'Orb. var. corpulenta (nova) — D. I. ILOVAISKY & K. P. FLOHKSSKY, - 62, Taf. 6, Fig. 15, 16, Textfig. 12. v 1958 Aulacostephanus crassicosta DURAND — B. ZIECLEH, S. 191 (pars). v 1958 Aulacostephanus sp. nov. — R. ENAY, S. 2166, Zeile 15. ? 1960 Sarygulia pischmae (Khudyaev) — N. T. SASONOV, S. 158. Holotypus: Original zu A. DURAND 1933, Taf. 20, Fig. 1; Univ. Nancy. Locus typicus: Donjeux (Haute-Marne, Frankreich). Stratum typicum: „Virgulien." Derivatio nominis: Zu Ehren von F. A. QUENSTEDT, Professor an der Universität Tübingen (1809—1889). Bemerkung : Da der Typus zu A. emancipatus (FONT.) verloren ist, bleibt die Deutung dieser Form dauernd ungewiß. Trotz der Priorität des Namens ist es darum besser, ihn als nomen dubium ruhen zu lassen. Ob Aul. pischmae der Art zuzuordnen ist, ließ sich nicht feststellen. Es besteht auch die Möglichkeit, ihn als Abkömmling von Rasenia s. str. zu betrachten. Immerhin sind bei Aul. quenstedti nomenklatorische Änderungen nicht ausgeschlossen. Diagnose: Großwüchsige Art der Untergattung Pararasenia mit meist involutem, selten schwach evolutem Gehäuse. Windungsquerschnitt mäßig dick, trapezförmig. Umbilikalrippen grob, länglich, stumpf. Beschreibung: In ausgewachsenem Zustand sind die Exemplare großwüchsig. Sie erreichen 110—210 mm DE. Der zugehörige DM des PH beträgt etwa 70—140 mm. Das Gehäuse ist meist involut, seltener schwach evolut mit recht breiten, nur wenig hochmündigen Windungen. Maße: DE DM des PH WH WD NW (DM über 60 mm) 154 mm 100 mm 39°/o 31»/o 33"/.. 110—210 mm 70—140 34—45 25—36 23—41 16 Exemplare 9 Exemplare 59 Exemplare 27 Exemplare 60 Exemplare Zur Naht fallen die Windungen meist steil, nur vereinzelt etwas flacher ab. Die Nabelwand ist dabei gerundet und geht ohne ausgeprägten Nabelrand in die Flanken über. Diese sind gewölbt, ihre dickste

Abb. 69. Windungsquerschnitte bei Aul. quenstedti DURAND. Sämtliche Querschnitte nat. Gr. a) Holotypus; Kimeridgien, Donjeux (Haute-Marne, Frankreich); Univ. Nancy. b) Kimeridgien, Frankreich; Musee d' Auxerre. c) Kimeridgien, Frankreich; Musee d' Auxerre.

Stelle liegt hart am Nabel, von dort neigen sie sich trapezförmig zur gerundeten, nur ganz vereinzelt abgeflachten Externseite zusammen. Innere Windungen lassen keine Änderungen von WH und NW erkennen. Die WD nimmt dagegen im Laufe der Ontogenie von 43—44% (bei 25—30 mm DM) über 36—41% (bei 40—60 mm DM) auf 25—36% ab. Bei etwa 60 mm DM ist der definitive Wert der WD erreicht. Auch die inneren Windungen sind in der Regel nicht aufgebläht, die Externseite bleibt nur mäßig breit gerundet. Der MS ist abgestutzt. Von der Nabelwand an biegt er schräg nach vorne. An der Naht trägt er einen kurzen Dorsalhaken. Der Mundrand läuft glatt aus; terminale Einschnürungen oder Aufbiegungen fehlen. Die WK nimmt fast Vi U ein; bei 8 Exemplaren läßt sich ihre Länge mit 7I»—Vi U feststellen, 3 weitere Stücke zeigen WK-Längen von nur 3A—Tl* U. Die Lobenlinie ist gut zerschlitzt. E ist fast so lang wie L, der Externsattel wird breit. L ist tief ästig, Uu bleibt bedeutend kürzer, auf ihn folgen bis zur Naht noch 3, seltener nur 2 an Größe allmählich abnehmende, schiefe Elemente des S. Der Sattel zwischen Un und dem äußersten Element des S ist durch eine tiefe Inzision zerschnitten. Die Skulptur ist recht kräftig. Um den Nabel stehen grobe, schwach verlängerte, stumpfe UR, die fast durchweg wenigstens dreimal länger als hoch sind. Auch die Buchten zwischen den UR sind breiter als tief. Vor dem MS werden die UR noch merklich stumpfer. Auf l/-> U entfallen — unabhängig vom DM — durchschnittlich 8 UR (6—10, vereinzelt bis 12). Auf der WK entspringen aus 1 UR je 2—3 SR, eine vierte und gelegentlich noch eine fünfte Zweigrippe sind lose eingeschoben. Die SR sind grob, jedoch stumpf. Sie stehen ziemlich dicht und schwächen sich gegen die Mündung erwachsener Stücke oft ein wenig ab. Besonders großwüchsige Stücke können kurz vor dem MS nahezu glatt werden. Auf inneren Windungen stehen die SR meist noch etwa dichter. Sie sind vorgeneigt und verlaufen teils leicht ge­ schwungen, teils ziemlich steif über die Flanken. Im Marginalbereich enden sie allmählich und ohne vorherige Anschwellung. Die Externseite trägt ein glattes Band. Auf V2 U stehen durchschnittlich 32 (21—49) SR. Die Zahl der SR nimmt ebenso wie das Verhältnis SR/UR ins Innere des Gehäuses hinein oft etwas zu. Außerhalb von 85 mm DM kommen 4,0 SR auf 1 UR (3,5—5,2), innerhalb dieses Durch­ messers sind es 4,8 SR (3,3—6,8).

SR/UR

8 -

7 -

6 -

5

4 -

3 -

2 -

50 /00 150 200 mm DM Abb. 71. Das Verhältnis Sekundärrippen zu Umbilikalrippen im Verlauf der Ontogenie bei Aul. quenstedti DURAND.

Holotypus (Abb. 69a, 70). Steinkern, nur äußerster U erhalten, rechts besser als die von A. DURAND (1933) ab­ gebildete linke Seite. Gestein: heller, gelblich-bräunlicher, dichter Kalk mit zahlreichen Trümmern von Lamellibran- chiaten-Schalen. Gehäuse bis 190 mm DM erhalten. Rekonstruierter DE etwa 210 mm. Ende des PH bei 140 mm. Exemplar schwach evolut, niedermündig. Maße: DM WH WD NW 190 mm 36% 37% 170 mm 35% 32%. 39% — 128 —

Flanken gewölbt, gegen Externseite zusammengeneigt. Externseite wenig breit, kräftig gerundet. Nabelabfall steil, ohne ausgeprägten Nabelrand. WQ trapezförmig. MS nicht erhalten. WK Va des letzten U, ursprünglich jedoch noch etwas länger. Lobenlinien erkennbar, jedoch korrodiert. Schiefe Elemente des S wenig kürzer als Un. Lobendrängung. Skulptur grob, im vorderen Teil der WK abgeschwächt. UR plump, etwas verlängert, breit, schwach vorgeneigt, 8 je VA U. Je UR 4 SR, grob, breit, niedrig, stumpf. Rippenspaltpunkt oft nicht deutlich. Meist nur 3 SR direkt auf die UR zurückgehend, vierte SR lose eingeschoben. SR schwach vorgeneigt, steif, bei 170 mm DM 31 SR auf VA U (3,9 SR/UR). Externseite mit glattem Band, gegen das die SR allmählich aussetzen. Typoid 1 : Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 110, Fig. 5; Univ. Tübingen, Ce 5/110/5; Weißjura 5, Bosler (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 19, Fig. 3; Abb. 15 a, 17 c). Steinkern, beidseitig bis zum MS tadellos erhalten. Innere U hohl, Präparation darum nicht ohne weiteres mög­ lich. Gestein: heller, leicht bräunlicher Kalk. Gehäuse großwüchsig, schwach involut, hochmündig. Nabelabfall steil, Nabelwand auffallend niedrig, gut ge­ rundet, ohne Nabelrand in die schwach gewölbten Flanken übergehend, die sich trapezförmig gegen die schmale, ge­ rundete Externseite zusammenneigen. Maße: DM WH WD NW 145 mm (DE) 39°/o 28% 31% 115 mm 37% 25% 35% MS abgestutzt, kurzer Dorsalhaken, vorgeneigt. WK anscheinend etwa VI U, Lobenlinien jedoch nicht sichtbar. Berippung grob und stumpf. UR 9 bzw. 8, länglich (gut Vi der WH einnehmend), schwach vorgeneigt, wenig er­ haben. Gegen den MS UR noch mehr abgestumpft. Je UR 3 kräftige, breite, stumpfe SR, vierte SR fast durchweg lose eingeschoben. Rippenspaltung zu Beginn der WK recht deutlich, dann verschwimmend, vor dem MS Zone der Skulptur­ abschwächung zwischen UR und SR. SR etwas vorgeneigt, gelegentlich leicht geschwungen, 35 je Vs U (3,9 SR/UR). SR marginal allmählich erlöschend, glattes Externband deutlich. Typoid 2 : Univ. Lyon, A. 4547; Kimeridgien, Tonnerre (Yonne, Frankreich) (Taf. 20, Fig. 1, 2). Steinkern, Gehäuse fast vollständig, Oberfläche mit dünner Limonithaut und Kalksinter. Gestein: heller, gelblichr bräunlicher Kalk. Gehäuse bis 140 mm DM erhalten, DE rekonstruiert etwa 150 mm. Umgänge hochmündig, Exemplar involut. Nabelabfall steil, Nabelwand gerundet, Nabelrand nicht ausgebildet. Flanken leicht gewölbt, zur schmalen, gut gerun­ deten Externseite trapezförmig zusammengeneigt. Maße: DM WH WD NW 140 mm 41% 30% 104 mm 40% 33% 31% MS fehlt, WK zu Vs U erhalten, Spurlinie läßt auf Gesamtlänge der WK von VI U schließen. Lobenlinien schlecht erhalten. UR grob, erhaben, 7, 7 bzw. 7, länglich, etwa V3 der WH einnehmend, etwa 3fach so lang wie hoch. Höchste Stelle der UR nahe am Nabel, von dort aus gegen den Spaltpunkt allmählich abgeflacht. UR schwach vorgeneigt, steif. 3 SR je UR direkt abspaltend, eine vierte SR kann sich ebenfalls an die umbilikalen Höcker anlehnen, ist jedoch meist wie eine gelegentlich auftretende fünfte SR lose eingeschoben. Auf V2 U 31 bzw. 33 SR (4,4 bzw. 4,7 SR/UR). SR kräftig und breit, stumpf, schwach vorgeneigt, vereinzelt leicht geschwungen. Extern glattes Band. Typoid 3: Samml. ENGEL, Göppingen; Weißjura 6, Geislingen (Steige), Anwandfels (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 19, Fig. 5). Steinkern, links wohlerhalten, rechts verdrückt und korrodiert. Gestein: bräunlichgrauer, tuberoidischer Kalk. Gehäuse anscheinend mikrogerontisch, bis 69 mm DM erhalten, involut, hochmündig .Nabelabfall steil, Nabelwand hoch, gut gerundet und ohne Nabelrand. Flanken im mittleren Teil flach, erst marginalwärts stärker gerundet. Extern­ seite abgeflacht. Maße: DM WH WD NW 69 mm 43% 29% 65 mm 41% 35% 30% MS fehlt, WK trotzdem VI U. Lobenlinien nur angedeutet. UR 7 bzw. 7, recht schmal, erhaben, wenig verlängert, nur V«—VA der WH einnehmend, schwach vorgeneigt, steif. Mit deutlicher Spaltstelle 2 SR je UR ausgehend, 3. und 4. SR lose eingeschoben. Auf VS U zuletzt 28 SR, d. h. 4,0 SR/UR. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Zu S. 128.

ABB. 68. LOBENLINIEN BEI DER UNTERGATTUNG Pararasenia. A) Aul. quenstedti DURAND; UNTERER WEIQJURA 8, WEIßENSTEIN (SCHWÄBISCHE ALB, DEUTSCHLAND); UNIV. TÜBINGEN, CE 5/107/22. X 6. B) Aul. quenstedti DURAND; WEIßJURA 8, OBERBÖHRINGEN (SCHWÄBISCHE ALB, ABB. 76. LOBENLINIEN BEI DER UNTERGATTUNG XENOSTEPHANUS. DEUTSCHLAND); SAMML. ENGEL, GÖPPINGEN. X 6. A) Aul. (X.)sp.; VERSCHLEPPTE GESCHIEBE DES KIMERIDGE CLAY C) Aul. crassicosta DURAND, ORIGINAL ZU AUL. mauvagensis DURAND; KIMERIDGIEN, (? URALENSIS-ZONE), MININGSBY (LINCOLNSHIRE, ENGLAND); MAUVAGES (MEUSE, FRANKREICH); UNIV. NANCY. X 1,5. UNIV. NOTTINGHAM, A 791 UND A 797. X 10. D) Aul. calvescens N. SP.; KIMERIDGIEN, VARS (CHARENTE, FRANKREICH); UNIV. PARIS. B) Aul.(X.)SP.; VERSCHLEPPTE GESCHIEBE DES KIMERIDGE CLAY X 1,5. (? URALENSIS-ZONE), MININGSBY (LINCOLNSHIRE, ENGLAND); E) Aul. hibridus N. SP.; WEIßJURA 8, ONSTMETTINGEN (SCHWÄBISCHE ALB, DEUTSCH­ UNIV. NOTTINGHAM, A 798. X 10. LAND) ; UNIV. TÜBINGEN, CE 1209/15. X 2. C) AUL. (X.) SP.; VERSCHLEPPTE GESCHIEBE DES KIMERIDGE CLAY F) Aul. semieudoxus SCHNEID, LOBENLINIE STARK KORRODIERT; KIMERIDGIEN, TONNERRE (? URALENSIS-ZONE), MININGSBY (LINCOLNSHIRE, ENGLAND); (YONNE, FRANKREICH); MUS. D'HIST. NAT. PARIS, LAB. DE PALEONTOL. X 2. UNIV. NOTTINGHAM, A 795. X 3. — 129 —

Weiter im Inneren des Gehäuses kann die 4. SR gelegentlich ausfallen. SR kräftig, zu Beginn der WK scharf, zuletzt etwas abgestumpft, vorgeneigt, meist steif, nur vereinzelt leicht geschwungen. SR neben dem glatten Externband abrupt endend, jedoch ohne vorherige Anschwellung. Typoid 4: Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 110, Fig. 7; Univ. Tübingen, Ce 5/110/7; Weißjura 6, Bosler (mitt­ lere Schwäbische Alb, Deutschland) (Taf. 19, Fig. 6). Steinkern, unvollständig, nur Innengehäuse, bis vorne gekammert, beidseitig gut erhalten. Gestein: grauer, rauher Kalk. DM 72 mm, Gehäuse involut, hochmündig. Nabelabfall steil, wenn auch nicht ganz senkrecht, tief. Nabelwand gerundet, ohne Nabelrand. Flanken wenig gewölbt, gegen flach gerundete Externseite trapezförmig zusammengeneigt. Maße: DM WH WD NW 72 mm 42%> 33% 28% 66 mm 42% 34% 28% MS und WK fehlen. Lobenlinien schlecht erhalten. Loben lang, schmal, E fast so lang wie L, Un bedeutend kürzer, zwischen Un und der Naht 2 Elemente des S, die den Uir etwas überschatten. Die Skulptur steht auffallend dicht. Auf lh U 7 bzw. 7 UR, schmal, wenig erhaben, stumpf, leicht vorgeneigt, ver­ einzelt eingekrümmt, länglich, wenig über V.i der WH einnehmend. Rippenspaltsteile undeutlich. SR 46 auf V» U, schmal, stumpf, dichtstehend, vorgeneigt, schwach geschwungen, marginal allmählich endend. 6,6 SR je UR. Typoid 5: Univ. Paris; Kimeridgien, Environs de Gray? (Haute-Saone, Frankreich) (Taf. 20, Fig. 4). Steinkern, unvollständig, bis vorn gekammert, rechts sehr gut erhalten, links korrodiert. Gestein: sehr heller, weißlichgrauer, glatter Kalk. Gehäuse bis 60 mm DM erhalten, schwach involut und wenig hochmündig: WH 38%, WD 32%, NW 33%. Nabelabfall steil, Nabelwand niedrig, gut gerundet, ohne Nabelrand. Flanken leicht gewölbt, gegen die schmale, gerundete Extern­ seite zusammengeneigt. MS und WK fehlen. Lobenlinien sehr schlecht erhalten. UR länglich (gut Vs d£r WH), etwas verschmälert, stumpf; je Vä U 8, 9, 9 bzw. 10 UR. 1—3 SR direkt aus den UR abspaltend, die übrigen SR lose eingeschoben. Insgesamt knapp 4 SR/UR. SR 31 bzw. 34, breit, stumpf, vorgeneigt, deutlich geschwungen. Glattes Externband am Ende des letzten U deutlich, zu Beginn des letzten U nur angedeutet. Typoid 6: Univ. Göttingen, 61/7/10; unteres Kimeridgien, Fundort unbekannt. Exemplar weitgehend mit Schale, unvollständig, bis vorn gekammert. Einzelne Kammern großenteils mit Calzit erfüllt. Gehäuse durch Brandeinwirkung (zweiter Weltkrieg) geschwärzt, dabei auch sämtliche Angaben verloren­ gegangen. Nach Erhaltungszustand Herkunft aus England wahrscheinlich. Gehäuse mittelgroß, involut, hochmündig. Nabelabfall recht sanft, gut gerundet. Flanken schwach gewölbt. Extern­ seite innen etwas abgeflacht, zuletzt gerundet. WQ hoch trapezförmig. Maße: DM WH WD 1 WD 2 NW 114 mm 41% 30% 91mm 39% 31% 33% 32% MS und WK fehlen. S deutlich suspensiv, mit 3 schiefen Elementen zwischen der Naht und dem Un. UR schmal, länglich, außen stumpf, innen anscheinend schärfer, vorgeneigt, etwas eingekrümmt. UR auf die Nabel­ wand herabgreifend, trotzdem jedoch etwas von der Naht abgerückt. SR stumpf, breit, vorgeneigt, zum Teil leicht geschwungen. Marginal SR allmählich endend, glattes Externband deutlich und klar. UR SR SR/UR 10 30 3,0 10 29 2,9 Bemerkungen: Die Art variiert in ihrer Skulptur sehr stark. Taxionomische Schwierigkeiten bereitet vor allem das Auftreten dichter berippter Innenwindungen und mikrogerontischer Individuen. Eine artliche oder auch nur unterartliche Trennung hat sich durch variationsstatistische Untersuchungen als unmöglich erwiesen. "Vorzeitig abgestorbene Jugendformen und kleingebliebene, mikrogerontische Exemplare sind nicht selten. Sie haben am Material, das eine Beurteilung des individuellen Alters gestattet (27 Exemplare), einen Anteil von etwa einem Viertel, wovon mehr als die Hälfte auf Jugendformen entfallen dürfte. — 130 —

An die Art anzuschließen ist ein Einzelstück (Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen; unterer Weißjura 8, Willmandingen, mittlere Schwäbische Alb, Deutschland) von etwa 135 mm DE, dessen UR mit Beginn der WK, die etwa Vi U einnimmt, auseinandertreten und bald völlig erlöschen. Möglicherweise handelt es sich um eine Krankheitserscheinung. Differentialdiagnose: Aul. quenstedti unterscheidet sich von Aul. semieudoxus durch seine längeren und niedrigeren UR sowie durch sein — jedenfalls auf adulten Stadien — engernabeliges Gehäuse. Auch sind die inneren Windungen nicht so aufgebläht wie bei Aul. semieudoxus. Aul. calves- cens wird wesentlich größer und bekommt eine glatte WK, Aul. crassicosta ist im Querschnitt schmäler und derber berippt. Aul. hibridus hebt sich durch seinen ovalen WQ gut ab.

50 100 150 ZOO mm UM

Abb. 72. Die Nabelweite bei Aul. quenstedti DURAND (Punkte) und bei Aul. semieudoxus SCHNEID (Kreise).

Innere U werden nicht selten mit Aul. eudoxus oder Aul. pseudomutabilis verwechselt. Beide Arten sind jedoch schlanker und extern abgeflacht oder eingefurcht. Die Arten der Untergattung Aulacoste­ phanoides besitzen einen sanfteren Nabelabfall und feinere Rippen. Vorkommen: Acanthicum- und eudoxus-Zone; Zentral- und Südostfrankreich, Süddeutschland (nicht selten), England und Rußland (sehr selten). Material: 72 Exemplare.

Aulacostephanus (Pararasenia) semieudoxus SCHNEID Taf. 21, Fig. 1—3, 5, 7—8; Abb. 13 e, 68 f, 73 a—c, 81 v 1888 Ammonites cf. trifurcatus — F. A. QUENSTEDT, S. 998, Taf. 112, Fig. 3, 4. v 1914 Aulacostephanus eudoxus D'ORB. — Tu. SCHNEID, S. 83, Taf. 2, Fig. 3. 1924 Ras. circumplicata Qu. — K. BEURLEN, S. 283 (pars). *vl939 Aulacostephanus semieudoxus n. sp. — TH. SCHNEID, S. 164, Taf. 13, Fig. 11. v 1958 Aulacostephanus eudoxus Lor. — H. GOTTWALD, S. 32, Zeile 32. Holotypus: Original zu Tu. SCHNEID 1939, Taf. 13, Fig. 11; Hochschule Bamberg. Locus typicus: Kälberberg bei Friesen (Kreis Bamberg, Frankenalb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura ö. Derivatio nominis: Von der ursprünglichen Verwechslung der Art mit Aul. eudoxus; semi- (lat.) = halb. Diagnose: Großwüchsige Art der Untergattung Pararasenia. Gehäuse im adulten Stadium evolut, Umbilikalrippen wenig verlängert, grob, hoch erhaben. Sekundärrippen kräftig, nur wenig abgestumpft. — 131 —

Beschreibung: Das Gehäuse ist im adulten Stadium großwüchsig, evolut und niedermündig. Auf Jugendstadien ist es dagegen oft schwach involut. Maße adulter Exemplare: DE DM (Ende des PH) WH WD NW 140 mm 33°/o 42% 120—160 80—105 mm 31—37 26—31% 39^4 10 Exemplare 8 Exemplare 13 Exemplare 5 Exemplare 13 Exemplare Maße von Jugendstadien unter 90 mm DM: WH WD NW (DM 50—65 mm) 39% 36% 36—41 40—41% 31—40 6 Exemplare 3 Exemplare 6 Exemplare Der Nabelabfall ist steil. Die Nabelwand ist gerundet und geht allmählich in die Flanken über. Diese sind kräftig gewölbt und neigen sich gegen die sehr breit gerundete, nur selten etwas abgeflachte Extern­ seite zusammen. Der WQ wird dadurch trapezförmig, zum Teil fast rundlich. Der MS ist unbekannt. Auch die volle Länge der WK ist damit nicht festzustellen. Bei einigen Exemplaren ist sie jedoch mit Vi U erhalten; es ist unwahrscheinlich, daß sie wesentlich länger war. Die Lobenlinien sind nirgends einwandfrei erhalten. Sie scheinen indessen von den Suturen des Aul. quen­ stedti nicht erheblich abzuweichen. Die Skulptur zeichnet sich durch ihre Grobheit aus. Um den Nabel erheben sich plumpe, nur wenig verlängerte UR, die etwa V3 der WH einnehmen und hoch erhaben sind. Sie sind nur etwa doppelt so lang wie hoch und scheinen in scharfe Spitzen auszulaufen. Auf V2 U entfallen meist 8—9 UR (6—11). Sie gabeln sich mit einer in der Regel recht gut erkennbaren Spaltstelle in je 3 SR, eine 4. und gelegent­ lich eine 5. SR sind lose eingeschoben. Insgesamt entfallen auf V2 U 31 SR (22—42), d. h. es kommen 3,7 SR/UR (3,0—4,6). Die SR sind grob, teils scharf, teils etwas abgestumpft, schwach oder stärker vor­ geneigt und meist recht steif. Am glatten Externband laufen sie ohne vorangehende Verstärkung aus, doch können sie es gelegentlich merklich überragen. Holotypus (Taf. 21, Fig. 8). Steinkern, sehr schlecht erhalten. Fraglich, ob gekammertes Innengehäuse oder WK-Exemplar, Erhaltungszustand spricht eher für letzteres. Letzter U besteht aus bräunlichem, rauhem, detritischem Kalk; nach innen folgende Windung von glatterem, feinkörnigem Kalk erfüllt, Reste von Suturen. DM 62 mm, WH 36%>, NW 38%. Nabelabfall steil, gerundet, allmählich in die Flanken übergehend. Flanken gewölbt, gegen die breit gerundete Externseite allmählich zusammengeneigt. Auf VI U 7 UR, kurz, von der Naht abgerückt, spitz erhaben, in je 4 kräftige, steife, nur ganz schwach vorgeneigte SR aufspaltend. Auf dem letzten Vs U noch zusätzlich einzelne fünfte SR, Gesamtzahl der SR 29. Typoid 1: Original zu TH. SCHNEID 1914, Taf. 2, Fig. 3; Samml. München, 1913 IX 500; Weißjura 5, Paulushofen bei Beilngries (Frankenalb, Deutschland) (Taf. 21, Fig. 5; Abb. 73 b). Steinkern, nur äußerer U erhalten, links mit Sediment fest verwachsen. Gestein: bräunlicher, stark dolomitischer, sandiger Kalk. Gehäuse mittelgroß, deutlich evolut, niedermündig. DM 123 mm, WH 31%, NW 44%. Nabelabfall steil, Nabelwand kräftig gerundet, ohne Nabelrand. Flanken gut gewölbt, gegen die breit gerundete Externseite trapezförmig zusammen­ geneigt. MS fehlt. Sofern Beginn der guten Erhaltung mit Beginn der WK zusammenfällt, ist die Länge der WK Vi U. Lobenlinien nicht sichtbar. UR 8, grob, ziemlich kurz, etwas weniger als V.I der WH einnehmend (nur ganz am Ende des Gehäuses etwas mehr). UR hoch erhaben, etwa halb so hoch wie lang, schräg vorgeneigt. 3, seltener 2 oder 4 SR direkt von 1 UR abspaltend. Zu Beginn des letzten U vereinzelt vierte, isolierte SR eingeschoben, auf dem letzten '/* U regelmäßig. Auf dem letzten V2 U 31 SR (3,9 je UR). SR grob, etwas abgestumpft, vorgeneigt, steif. Externband zu Beginn des letzten U schmal, zuletzt breit. Typoid 2: Univ. Di Jon; „Virgulien", Tonnerre (Yonne, Frankreich) (Taf. 21, Fig. 2, 3; Abb. 73 c). Steinkern, beidseitig gut erhalten. Stellenweise kleine, umkristallisierte Schalenreste. PH calziterfüllt, WK mit Sediment: heller, gelblicher Kalk mit zahlreichen Trümmern von Lamellibranchiaten-Schalen. Gehäuse mittelgroß, dick, leicht involut, breitmündig. — 132 —

Maße: DM WH WD 1 WD 2 NW 60 mm 41% 41% 50% 35% Nabelabfall sehr steil, fast etwas überhängend. Nabelwand hoch, mit guter Rundung in die Flanken übergehend. Kein ausgeprägter Nabelrand. Flanken gewölbt, gegen die breite Externseite etwas zusammengeneigt. Externseite abgeflacht, erst zuletzt gerundet. MS fehlt. WK zu Vi U erhalten. Lobenlinien schlecht erkennbar. UR hart an der Nabelwand, kurz, spitz, hoch erhaben, zum Teil ganz schwach schaufeiförmig nach hinten gerichtet. Auf Vä U 6 bzw. 6 UR. Je UR 3 SR direkt abspaltend, vierte SR lose, nicht überall vorhanden. SR kräftig, scharf, etwas vorgeneigt, steif. Auf Vs U 22 SR (3,7 SR/UR). SR marginal ohne Verstärkung endend, jedoch recht abrupt abbrechend, die abgeflachte Externseite beträchtlich überragend. Rippenenden alternierend. Bemerkungen: Der Anteil unerwachsener oder mikrogerontischer Individuen (die Unterschei­ dung beider ist nicht möglich) beträgt ungefähr V-i des Materials. Auch der Typus gehört möglicher­ weise hierzu. Im übrigen ist es nicht möglich, das sehr schlecht erhaltene Typus-Exemplar eindeutig auf die hier beschriebene Art zu beziehen. Genauso gut könnte es zu Aul. calvescens gehören. Im An­ schluß an TH. SCHNEID (1939, S. 165) werden jedoch die Individuen um das Typoid 1 als konspezifisch mit dem Typus betrachtet. Differentialdiagnose: Aul. quenstedti unterscheidet sich durch seine etwas längeren, flacheren UR und ist im adulten Stadium etwas enger genabelt. Aul. hibridus hebt sich durch seinen ovalen WQ heraus. Aul. calvescens wird wesentlich größer, trägt jedoch auf gleich großen Umgängen eine sehr ähnliche Skulptur. Aul. crassicosta wird größer und ist bedeutend schlanker als Aul. semi­ eudoxus. Alle übrigen Arten der Gattung Aulacostephanus tragen schwächere und feinere Skulptur. Vorkommen: Acanthicum-Zone (? eudoxus-Zone); Süddeutschland, Nordschweiz und Ostfrank­ reich (selten). Material: 20 Exemplare.

Aulacostephanus (Pararasenia) calvescens n. sp. Taf. 21, Fig. 4, 6; Abb. 68 d, 73 d, e, 74, 75 v 1888 Ammonites circumplicatus — F. A. QUENSTEDT, S. 973, Taf. 107, Fig. 24 (n o n Fig. 19—23). v 1888 Ammonites bipedalis minor — F. A. QUENSTEDT, S. 992, Taf. 110. Fig. 10; Taf. 111, Fig. 1. v 1933 Aulacostephanus Quenstedti var. glabra A. DURAND. — A. DURAND, S. 323 (nomen nudum). v 1958 Aulacostephanus eudoxus Lor. — H. GOTTWALD, S. 32, Zeile 8. ? 1958 Rasenia bipedalis (QUENSTEDT) — B. ZIEGLER, S. 188. v 1959 Aulacostephanus crassicosta Dur. — R. ENAY, S. 127. Holotypus: Original zu Abb. 74 (= Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 110, Fig. 10); Univ. Tübingen, Ce 5/110/10. An sich wäre es ohne weiteres möglich, das nomen nudum A. DURAND'S ZU beleben. Dem steht jedoch entgegen, daß sein Belegstück bis vorne gekammert ist, also keinerlei Aufschlüsse über Mundsaum und Wohnkammer geben kann. Aus diesem Grund erschien es ratsamer, das vollständigere Gehäuse aus F. A. QUENSTEDT (1888) zum Typus zu wählen, den Namen A. DURAND'S also fallen zu lassen. Locus typicus: Geislingen an der Steige (mittlere Schwäbische Alb, Deutschland). Stratum typicum: Weißjura 6 (nicht, wie F. A. QUENSTEDT angibt, Weißjura y; das Gestein deutet ganz einwandfrei auf einen höheren Horizont). Derivatio nominis: Von der auf äußeren Umgängen erlöschenden Skulptur; calvus (lat.) = kahl, calvescens = kahl werdend. Diagnose: Riesenwüchsige Art der Untergattung Pararasenia mit grober Skulptur auf inneren Windungen, die sich ab etwa 130—170 mm Durchmesser zunehmend abschwächt und dann ganz erlischt. Beschreibung: Das Gehäuse erreicht außerordentlich große Dimensionen; der DE beträgt ungefähr 390—480 mm. Die Gehäuseform variiert recht stark; die Stücke können involut oder evolut sein; sie sind auf groß- bis riesenwüchsigen Stadien hoch- bis niedermündig. Der Nabelabfall ist meist steil, nur selten etwas abgeflacht. Die Nabelwand ist kräftig gerundet und geht ohne ausgeprägten Nabelrand in die Flanken über. Diese sind gewölbt und gegen die gut gerundete Externseite zusammen­ geneigt. Der WQ ist trapezförmig, seine dickste Stelle liegt nahe am Nabel. — 133 —

Maße: WH WD NW 35% 29% 39% 30-^12 24—34 30^6 15 Exemplare I Exemplare 15 Exemplare

Abb. 73. Windungsquerschnitte bei Aul. semieudoxus SCHNEID und Aul. calvescens n. sp. Sämtliche Querschnitte nat. Gr. a) Aul. semieudoxus SCHNEID; Weißjura 8,Geislingen/Steige(Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 1209/18. b) Aul. semieudoxus SCHNEID, Original zu Tu. SCHNEID 1914, Taf. 2, Fig. 3; Weißjura 5, Paulushofen bei Beilngries (Frankenalb, Deutschland); Samml. München, 1913 IX 500. c) Aul. semieudoxus SCHNEID; Kimeridgien, Tonnerre (Yonne, Frankreich); Univ. Di Jon. d) Aul. calvescens n. sp.; Kimeridgien, Donjeux (Haute-Marne, Frankreich); Univ. Nancy. e) Aul. calvescens n. sp.; Kimeridgien, Rosieres-Mauvages (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy.

Der MS ist abgestutzt. An der Naht springt er in einem kräftigen Dorsalhaken vor. Vom Nabelabfall an verläuft er gegen die Externseite leicht vorgebogen. Er streicht glatt aus; terminale Einschnürungen oder Aufbiegungen fehlen. Die WK nimmt, soweit sich das am Material beurteilen läßt, nur V2 U oder — 136 —

Subgenus Xenostephanus ARKELL & CALLOMON Mskr. Taf. 22; Abb. 16 c, 18 f, 76 a—c Diagnose: Abkömmlinge von Rasenia oder Prorasenia, bei denen die Rippen auf der gerundeten Externseite zunächst durch eine V-förmige, schmale Rinne und erst zuletzt durch ein glattes Band unterbrochen sind. Der Nabelabfall ist steil, jedoch gerundet. Bemerkungen: Der Umstand, daß auf inneren und mittleren Windungen noch keine echte Rippenunterbrechung, sondern nur eine + deutlich ausgeprägte, V-förmige Rinne auf der Externseite vorhanden ist, läßt eine Zuordnung von Xenostephanus zu Aulacostephanus problematisch erscheinen. Andererseits spricht das klare Externband auf den äußeren Umgängen gegen eine Eingliederung in Rasenia. Es handelt sich demnach um Zwischenformen, die einseitig abgewandelt sind und die sich — das ist besonders zu betonen — anscheinend nicht in echten Aulacostephanen fortsetzen. Wegen dieser Sonderstellung ist auch eine klare Entscheidung, ob man die Gruppe zu Aulacostephanus oder Rasenia stellen will, kaum möglich. Sie als eine eigene Gattung zu behandeln, ist jedoch keinesfalls berechtigt. In der vorliegenden Arbeit wurde von einer Besprechung der Untergattung Xenostephanus im einzelnen abgesehen, da eine Untersuchung über die Gruppe schon von anderer Seite in Angriff ge­ nommen war. Einige Abbildungen (Taf. 22) sollen lediglich ein Bild vom Aussehen der Formen geben. Weitere Vertreter der Untergattung sind Aul. „autissiodorensis" in L. F. SPÄTH (1935) und Aul. groen- landicus J. P. J. RAVN (1911). Ferner gehören „Blanfordia" tobolica J. KHUDYAEV (1929, Taf. 1, Fig. 1—4) und „Pomerania" ilovaiskyi N. T. SASONOV (1960, Taf. 4, Fig. 2) hierher. Vorkommen: Obere uralensis-Zone, ? untere mutabilis-Zone. Nordengland (Lincolnshire), Schottland, Grönland, Nordrußland.

Bestimmungsschlüssel

Ein Bestimmungsschlüssel kann nie den sorgfältigen Vergleich eines Fundes mit Beschreibung und Abbildung er­ setzen. Außerdem kann er bei dem wechselnden Erhaltungszustand und dem häufigen Fehlen gerade der charakte­ ristischen Merkmale nur Hinweise liefern. Trotzdem wurde versucht, mittels der am häufigsten überlieferten Charaktere dem Geologen und Paläontologen wenigstens ein erstes Hilfsmittel in die Hand zu geben. A. Berippung grob und plump, Nabelabfall mäßig steil bis überhängend, Externseite gerundet, DE über 100 mm I. UR länglich, stumpf 1. SR wenig vergröbert, Externband breit zacatecanus 2. SR grob, Externband meist schmal a. Skulptur ab 90—120 mm erlöschend, WQ auf der WK hochoval hibridus b. Skulptur länger anhaltend, WQ trapezförmig bl. WQ schmal, Skulptur besonders grob crassicosta b2. WQ breit, Skulptur nicht besonders grob quenstedti II. UR erhaben, ± spitz 1. Bis zum MS berippt, DE 120—160 mm semieudoxus 2. Gehäusegröße über 250 mm a. Externseite gerundet, Gehäusegröße über 300 mm, letzte Windungen glatt werdend calvescens b. Externseite auf mittleren Stadien abgeflacht oder konkav, UR sehr kurz autissiodorensis B. Berippung fein oder kräftig, scharf oder stumpf, jedoch nicht auffallend grob oder plump. Nabelabfall flach oder steil, Externseite gerundet oder konkav, Gehäusegröße variabel I. UR länglich oder fehlend 1. Nabelabfall sanft a. UR bis auf die Nabelwand hinabreichend al. UR stark vorgeneigt, SR ± radial, Gehäuse kleinwüchsig eulepidus a 2. UR und SR schwach vorgeneigt, Gehäuse mittelgroß bis großwüchsig oblongatus — 137 —

b. UR von der Naht abgerückt oder fehlend bl. UR erst auf großwüchsigen Stadien rückgebildet, im Inneren durchweg vorhanden a. Gehäusegröße 60—120 mm circumplicatus ß. Gehäusegröße über 120 mm ßl. Rippen fein mutabilis ß 2. Rippen leicht vergröbert .... sosvaensis b2. UR auch auf mittelgroßen und kleinwüchsigen Stadien zeitweise oder stets rückgebildet a. UR stets fehlend ul. Gehäuse stark involut, meist mittelgroß, selten großwüchsig linealis u2. Gehäuse höchstens schwach involut, riesenwüchsig attenuatus ß. UR nur zeitweise rückgebildet ß 1. UR im Inneren fehlend, erst auf der WK auftretend variocostatus ß 2. UR im Inneren vorhanden, später rückgebildet, Gehäuse zuletzt stark involut . . desmonotus 2. Nabelabfall steil, zuweilen überhängend a. SR extern durch schmalen, "V-förmigen Einschnitt unterbrochen Xenostephanus b. SR extern durch echtes, glattes Band oder durch Furche mit flachem Boden unterbrochen b 1. Externseite gewölbt, Externband breit zacatecanus b2. Externseite auf mittelgroßen Stadien abgeflacht oder konkav, Externband höchstens mäßig breit u. Mittelgroße Stadien involut, UR schmal, fadenförmig, SR gedrängt; auf äußeren Umgängen Skulptur locker, kräftig, UR kurz, Nabel weit fallax ß. Gehäuse durchweg involut, Skulptur auf den äußeren Umgängen gleich wie innen oder erlöschend, nie locker und kräftig werdend ß 1. Skulptur bis fast zum MS anhaltend, DE unter 150 mm .... pseudomutabilis DE unter 115 mm Rippen sehr fein, grazil und gedrängt ps. anglicus Rippen gedrängt, doch nicht sehr fein und grazil ps. pseudomutabilis Gehäusegröße 120—150 mm ps. sagittatus ß2. Skulptur auf äußeren Umgängen erlöschend, DE über 150 mm Nabel sehr eng, Externseite auf großwüchsigen Stadien schmal gerundet yo Nabel mäßig eng, Externseite auf großwüchsigen Stadien breit gerundet oder abgeflacht pinguis II. UR kurz 1. SR sehr locker stehend, meist nur 2 SR je UR a. SR auf den Flanken abgeschwächt oder fehlend, marginal mit spitzen Knötchen al. SR geschwungen, schwach, WQ auf der WK hochmündig, mit flachen Flanken mammatus a 2. WQ dick, Flanken gewölbt volongensis b. SR auf den Flanken nicht abgeschwächt bl. Gehäuse kleinwüchsig pusillus pusillus b2. Gehäuse mittelgroß bis großwüchsig a. Gehäuse mäßig involut bis mäßig evolut, 55—90 mm groß al. UR extrem kurz, spitz undorae a2. UR nur mäßig verkürzt, stumpf, Gehäuse evolut eudoxus jurcatus ß. Gehäuse stark evolut, über 90 mm groß ßl. Externseite mit flachem Furchenboden rigidus [12. Externseite innen mit V-förmiger Furchs, außen gerundet . . . Xenostephanus 2. SR nur mäßig locker stehend, mehr als 2 SR je UR a. Gehäuse kleinwüchsig al. SR dicht gedrängt, 25—50 je >/•> U, Externseite gerundet peregrinus a 2. SR spätestens auf der WK lockerer, 20—40 je Va U, Externseite meist abgeflacht . . pusillus dossennus b. Gehäuse mittelgroß bis großwüchsig bl. UR nur mäßig verkürzt a. Gehäuse meist evolut, DE über 200 mm al. Innen Windungen involut, mit langen UR und gedrängten SR fallax a2. Innenwindungen locker berippt, mit kurzen UR autissiodorensis ß. Gehäuse evolut oder involut. DE unter 150 mm — 138 —

ß 1. Nabelabfall sanft, UR von der Naht abgerückt Gehäusegröße 60—120 mm circumplicatus Gehäusegröße über 120 mm Rippen fein mutabilis Rippen leicht vergröbert sosvaensis ß 2. Nabelabfall steil, UR hart am Nabelrand Gehäuse großwüchsig Gehäuse stark evolut, locker berippt Xenostephanus Gehäuse involut, dicht berippt jasonoides Gehäuse mittelgroß Externseite konkav, mit flachem Furchenboden UR spitz erhaben eudoxus prominens UR stumpf . . . eudoxus eudoxus Externseite gerundet Rippen extern durch V-förmigen Einschnitt unterbrochen Xenostephanus Rippen extern durch glattes Band unterbrochen phorcus b2. UR extrem verkürzt a. Gehäuse riesenwüchsig, DE über 200 mm a 1. Innenwindungen involut, mit langen UR und gedrängten SR fallax a2. Innenwindungen locker berippt mit kurzen UR autissiodorensis ß. Gehäuse großwüchsig oder mittelgroß, DE unter 170 mm ß 1. Gehäuse deutlich evolut, locker berippt kirghisensis ß 2. Gehäuse involut, höchstens schwach evolut Skulptur locker DE unter 70 mm eudoxus elegans DE über 70 mm volgensis Skulptur sehr dichtstehend jasonoides Die Voraussetzungen, um einen Fund bestimmen zu können, sind von Fall zu Fall verschieden. Manchmal bleibt selbst ein halber oder ganzer Umgang unbestimmbar; andererseits lassen sich gelegentlich selbst kleinste Fragmente bestimmten Arten zuordnen. Grundbedingung für jedes Bestimmen ist jedoch, daß Hinweise darauf gegeben sind, ob die WK oder nur ein Innengehäuse vorliegt. Die daraus abzuschätzende Gesamtgröße ist eines der wichtigsten taxiono- mischen Merkmale.

Ergebnisse

Chronologie Ehe der Versuch unternommen werden kann, die Arten auf Grund ihrer morphologischen Be­ ziehungen zu phylogenetischen Linien zu verknüpfen, ist es notwendig, ihr stratigraphisches Vorkommen genau darzulegen. Nur auf einer soliden Grundlage, gebildet durch feinstratigraphisch horizontiertes Material, lassen sich stammesgeschichtliche Rekonstruktionen aufbauen. Um die Nachprüfung der chronologischen Ergebnisse zu erleichtern, werden die Verhältnisse in den beiden wichtigsten Gebieten, Dorset und Süddeutschland, gesondert dargestellt (Tab. 3 und 4). Für die mutabilis- bzw. acanthicum-Zone sind demnach vor allem charakteristisch: Aul. eulepidus Aul. mutabilis Aul. peregrinus Aul. circumplicatus Aul. linealis An Durchläufern kommen in Mitteleuropa hinzu: Aul. quenstedti Aul. semieudoxus Im oberen Teil der acanthicum-Zone treten hier zusätzlich auf: Aul. oblongatus Aul. pusillus dossennus — 139 —

autissiodorensis - eudoxus- mutabilis Zone Zone Zone

8- 5

euiepidus

peregrinus

linealis

mutabilis attenuatus pusillus pusillus

mammatus

eudoxus eudoxus

eudoxus elegans volgensis

jasonoides

un dorae

autissiodorensis

pseudomutabilis anglicus

Tabelle 3. Chronologische Verbreitung der Aulacostephanen Südenglands.

Die eudoxus-Zone ist nur in England faunistisch scharf von der mutabilis-Zone abgehoben. In Mitteleuropa mischen sich an ihrer Basis Elemente der acanthicum-Zone mit solchen der eudoxus-Zone. Es treten hier gemeinsam auf: Aul. peregrinus Aul. eudoxus Aul. linealis Aul. pseudomutabilis Aul. circumplicatus Aul. quenstedti Aul. oblongatus Aul. semieudoxus Aul. pusillus dossennus Die aus der acanthicum-Zone hereinragenden Formen bleiben jedoch auf den untersten Teil der eudoxus- Zone beschränkt. Für sie selbst sind dann bezeichnend: Aul. pusillus Aul. pseudomutabilis Aul. eudoxus Aul. yo In Mitteleuropa kommen wiederum die Durchläuferformen der Untergattung Pararasenia hinzu: Aul. quenstedti Aul. semieudoxus In Westeuropa treten weitere Arten der eudoxus-Zone auf, die noch in die autissiodorensis-Zone hin­ einreichen: Aul. volgensis Aul. undorae — 140 —

eudoxus- acan thicum - Zone Zone

eulepidus

peregrinus

lineelis

mutabilis

attenuatus

circumplicatus

oblongatus

pusillus dossennus

eudoxus eudoxus

pseudomutabilis pseudomutabilis

pseudomutabilis sagittatus

pinguis

yo

hibridus

Quenstedti

semieudoxus

calvescens

• = Funde aus der Frankenalb o = Funde aus der Nordschweiz Tabelle 4. Chronologische Verbreitung der Aulacostephanen Südwestdeutschlands.

In den mitteleuropäischen Äquivalenten der autissiodorensis-Zone, d. h. in der beckeri-Zone, fehlen Aulacostephanen völlig. Die Arten dieser Zeitspanne in Nordwesteuropa und Osteuropa sind: Aul. autissiodorensis Aul. undorae Aul. volgensis Aul. jasonoides

Phylogenie

Aulacostephanites und Aulacostephanoceras Die primitivste und zugleich älteste Art der Untergattung Aulacostephanites ist Aul. eulepidus. In ihrer allgemeinen Morphologie schließt sie sich eng an Rasenia (Rasenioides) lepidula (OPPEL) an. Die anderen Arten der Untergattung Rasenioides kommen wegen ihrer Skulptur als Vorfahren weniger in Frage; Ras. striolaris und Ras. transitoria scheiden schon durch ihren steileren Nabelabfall aus. Ras. pseudolepidula — ihre Selbständigkeit vorausgesetzt — ist zu dicht, Ras. paralepida dagegen wesent­ lich lockerer skulpiert. Ras. lepidula ist in Süddeutschland und der Schweiz sowie aus England und Schottland nachgewiesen. Aul. eulepidus zeigt die gleiche weite Verbreitung. Der Übergang lepidula— eulepidus dürfte sich daher in einem ziemlich großen Areal vollzogen haben. Aul. eulepidus scheint — soweit die gesicherten Tatsachen eine solche Ausdeutung zulassen — im Laufe seiner Lebenszeit einer Tendenz zur Vergrößerung des Gehäuses zu folgen. Diese größeren Formen — 141 —

sind vor allem aus England bekannt, wo Aul. euiepidus noch in der höchsten mutabilis-Zone verbreitet ist. In Mitteleuropa dagegen, von wo im wesentlichen kleinere Gehäuse vorliegen, wird Aul. euiepidus in der oberen acanthictim-Zone recht selten. Schon früh scheint sich aus Aul. euiepidus der gröber skulpierte Aul. peregrinus entwickelt zu haben. Er greift den Skulpturtypus der Rasenia paralepida wieder auf, dürfte jedoch von dieser Art wegen etwas anderen Verhaltens in der Reduktion der Rippen nicht abstammen. Das Entstehungs­ zentrum des Aul. peregrinus liegt in Süddeutschland, nur zögernd stößt er auch in andere Gebiete vor. In ihm ist der Vorfahr der Aulacostephanen der Untergattung Aulacostephanoceras zu suchen. Aus Aul. peregrinus entsteht der Aul. pusillus, der erste Vertreter der Untergattung Aulacoste­ phanoceras. Er tritt in zwei geographischen Rassen auf. Die westeuropäische Form, die Nominatunterart, läßt einerseits den kleinen und skulpturell eigenartigen Aul. mammatus, andererseits den größeren und sehr locker berippten Aul. undorae aus sich hervorgehen. Auf Aul. mammatus scheint der nordrussische Aul. volongensis zurückzugehen. An Aul. undorae schließt sich der Aul. rigidus eng an. Wenigstens die ersten Schritte dieser Artumbildungen müssen sehr rasch erfolgt sein, da Aul. pusillus, mammatus und undorae noch zusammen auftreten. Die Heimat dieses Zweiges der Untergattung ist England. Aul. undorae kann sein Verbreitungsgebiet bis Rußland ausdehnen, Aul. volongensis ist nur von dort bekannt. Auch die mitteleuropäische Rasse des Aul. pusillus, der Aul. pusillus dossennus, der unmittelbar an Aul. peregrinus anknüpft, tendiert dahin, das Gehäuse zu vergrößern. Die beiden auf ihn zurück­ zuführenden Arten Aul. phorcus und Aul. eudoxus sind darum bedeutend größerwüchsig als die früheren Aulacostephanen und ähneln hierin dem Aul. undorae. Aul. phorcus scheint wegen seines strati- graphischen Vorkommens und wegen seiner noch gerundeten Externseite ein früher Seitenzweig zu sein. Der in vielem konvergente Aul. eudoxus geht später einen ähnlichen Weg mit größerem Erfolg. Das Entstehungszentrum beider Arten dürfte im südlichen Mitteleuropa liegen. Aul. eudoxus bleibt im wesentlichen eine mitteleuropäische Art. Zwei seiner Unterarten sind auf Schwaben und Franken be­ schränkt, die Nominatunterart ist dort am häufigsten, reicht jedoch bis England. Eine vierte Unterart, Aul. eudoxus elegans, ist dagegen allein aus England nachgewiesen. Während die Phylogenie der Untergattung Aulacostephanoceras mit Aul. eudoxus in Mitteleuropa ihren Abschluß findet, geht auf ihn in Westeuropa der Aul. volgensis zurück, der sich allerdings schon sehr früh aus Aul. eudoxus entwickelt haben muß oder eventuell auch nur die gleiche Wurzel besitzt. Aul. volgensis stößt von seiner englischen Heimat bis Rußland vor, dort knüpft an ihn noch der Aul. kirghisensis an. Auch Aul. jasonoides geht vermutlich auf Aul. volgensis zurück. Eine letzte Tochterart des Aul. volgensis ist der Aul. autissiodorensis. Bei ihm steigert sich zum Schluß der Stammesentwicklung die Gehäusegröße ins Riesenhafte, Hand in Hand damit geht das laterale Ohr verloren. Daß die beiden Arten trotzdem in einem engen verwandtschaftlichen Verhältnis zueinander stehen, wird aus der Übereinstimmung der Jugendgehäuse deutlich. Aulacostephanoides und Aulacostephanus Die Wurzeln der Untergattung Aulacostephanoides liegen in Semirasenia. Rasenia (Semirasenia) moeschi (OPPEL) ist der direkte Vorfahr von Aul. variocostatus. Das einzige Unterscheidungsmerkmal ist das glatte Externband. Zugleich mit der Umwandlung moeschi—variocostatus entsteht durch voll­ ständigen Verlust der Umbilikalrippen Aul. linealis. Auch Aul. desmonotus, der im Gegensatz zu Aul. linealis und AuL variocostatus schon auf innersten Umgängen Umbilikalrippen trägt, sie jedoch später verliert, dürfte hier anknüpfen. Gemeinsam ist diesen drei Arten, daß sie kleinwüchsig bis mittelgroß bleiben, nur selten treten knapp großwüchsige Gehäuse auf. Alle drei Formen sind ferner + stark involut. Zwar kommt Rasenia (Semirasenia) moeschi außer in Mitteleuropa auch in England und Schott­ land (wenigstens in sehr nahestehenden Exemplaren) vor; die Gruppe des AuL variocostatus ist jedoch mitteleuropäischen Ursprungs. Nur AuL linealis stößt bis nach England vor. Eine zweite Wurzel der Untergattung Aulacostephanoides bildet die nordwesteuropäische Rasenia (Semirasenia) askepta. Von ihr geht eine zweite Artengruppe aus, die ihre Heimat in Nordwesteuropa — 142 —

hat, sich jedoch schon unmittelbar nach ihrer Entstehung auch über Mitteleuropa ausbreitet. Das Auf­ blühen dieser Artengruppe, die durch ihre Tendenz zur Groß- bis Riesenwüchsigkeit und höchstens mäßige Involution gekennzeichnet ist, vollzieht sich in einer typogenetischen Phase, die zugleich vier

Rasenia -Schichten A ulacostephanus -Schichten uralensis - Zone mutabilis - Zone eudoxus-Zone autissiodorensis-Zone

Xenostephanus

A. phorcus A. jasonoides Rasenia oder A.kirghisensis Prorasenia A. volgensis

A. autissiodorensis

A.eudoxus A -pusillus

^eregr^ ^^^A^mammatus ^^ule^idus ^^^^^öhngensiT

£ lepidula A. undorae

A. desmonotus A.rigidus

A. linealis A.variocostatus

FOnoesch^^

A.sosvaensis

A.mutabilis Apinguis / l A. attenuatus jApseudomutabilis R. askepta A.ob/ongatus A.fdllsx

A. circumplicatus

A. zacatecanus

R.trifurcata

A. semieudoxus calvescens

A. crassicosta R.rolandi

Ajjuenstedti

A. hibridus

Tabelle 5. Mutmaßliche phylogenetische Entwicklung der Gattung Aulacostephanus.

Arten hervorbringt. Drei von ihnen, Aul. mutabilis, Aul. sosvaensis und Aul. attenuatus, steigern die Gehäusegröße ins Riesenhafte. Hand in Hand damit verlieren sie auf äußeren Umgängen die Skulptur völlig, bei Aul. attenuatus sind überdies die Umbilikalrippen unterdrückt. Die nordwesteuropäische Herkunft der drei Arten äußert sich in der größeren Häufigkeit des Aul. mutabilis in England. Aul. sosvaensis greift von England aus bis nach Rußland über, Aul. attenuatus dringt zusammen mit Aul. mutabilis bis nach Süddeutschland vor. Dort konnte sich inzwischen die vierte von Ras. askepta abstammende Art, Aul. circumplicatus, stabilisieren. Bei dieser auf Mitteleuropa beschränkten Form bleibt das Gehäuse noch meist mittelgroß; Unterschiede gegenüber der Stammart äußern sich — neben der externen Rippenunterbrechung — vor allem in der stärkeren Betonung der Umbilikalrippen. Indem diese bis auf die Nabelwand hinab — 143 — verlängert werden, entsteht aus Aul. circumplicatus der Aul. oblongatus. Auf ihn geht die Untergattung Aulacostephanus s. str. zurück, die somit mitteleuropäischen Ursprunges ist. Mit der Umstellung von Aul. oblongatus zu Aul. pseudomutabilis kommt wieder die — schon bei der Gruppe des Aul. variocostatus anzutreffende — Tendenz zur Engnabeligkeit zum Durchbruch. Zu­ gleich beginnt sich auch der Trend zur Großwüchsigkeit auszuwirken. Aul. pseudomutabilis selbst ist mit zwei seiner Unterarten vor allem in Mitteleuropa heimisch, kommt jedoch mit der Nominatunter­ art auch in Frankreich vor. Eine dritte Unterart — Aul. pseudomutabilis anglicus — stellt eine englische geographische Rasse der Art dar. Der kontinentaleuropäische Zweig der Untergattung Aulacostephanus endet mit Aul. pinguis und Aul. yo, die beide an Aul. pseudomutabilis anknüpfen, in involuten Riesen­ formen. Aul. yo bleibt auf Deutschland und Frankreich beschränkt; Aul. pinguis findet als einzige Art der Untergattung den Weg über Polen nach Rußland. Der englische Aul. pseudomutabilis anglicus führt weiter zu Aul. fallax. Diese ebenfalls rein eng­ lische Art imitiert in ihren Außenwindungen den gleichzeitig lebenden Aul. autissiodorensis, verläßt also im Alter den für Aulacostephanus s. str. bezeichnenden Trend zur Engnabeligkeit. Sie stellt den spätesten Vertreter der Untergattung dar. Pararasenia Die geringfügigsten Umwandlungen im Laufe der Phylogenie erleidet die Untergattung Pararasenia, die an Eurasenia anknüpft. So geht aus Rasenia (Eurasenia) trifurcata der Aul. semieudoxus durch Auftreten des glatten Externbandes hervor. Als riesenwüchsige Endform mit glatt werdenden äußeren Umgängen schließt sich Aul. calvescens an Aul. semieudoxus an. Beide Arten sind mitteleuropäischer Abkunft, sie greifen jedoch auch auf Frankreich über. In England und Rußland sind sie nicht nach­ gewiesen. In die verwandtschaftliche Nähe des Aul. semieudoxus mag auch Aul. crassicosta gehören, doch ist der direkte Vorfahr dieser französischen Art nicht festzustellen. Eine zweite Linie führt von Aul. quenstedti zu Eurasenia zurück. Als Ahn des Aul. quenstedti kommt vor allem Ras. rolandi in Betracht, doch bestehen auch gewisse Anklänge zu Ras. trimera. Die erhebliche Variabilität des Aul. quenstedti läßt eine Entscheidung nicht zu. In den inneren Umgängen mit Aul. quenstedti weitgehend übereinstimmend und erst auf der Wohnkammer durch Skulpturabschwächung gekennzeichnet dürfte auch Aul. hibridus hier anzuschließen sein. Aul. quenstedti ist eine ausgesprochen kontinentaleuropäische Form, aus England und Rußland sind nur Einzelstücke nachgewiesen. Aul. hibridus bleibt auf das südliche Mitteleuropa beschränkt. Während die Untergattung Pararasenia sich so als kontinentaleuropäische Gruppe erweist, stammt der Subgenerotypus selbst aus Mexico. Seine Abstammung ist vollständig unbekannt. Xenostephanus Noch sehr im Dunkeln liegen Vorfahren und Phylogenie der Untergattung Xenostephanus. Die Ahnen sind jedenfalls bei Prorasenia oder Rasenia s. str. (vielleicht bei beiden) zu suchen. Solange je­ doch die nordwesteuropäischen Rasenien nicht bearbeitet sind, läßt sich keine bestimmte Art als Wurzel der Untergattung Xenostephanus benennen. Ob die verschiedenen Arten von Xenostephanus auf ver­ schiedene Vorfahren zurückgehen oder ob sie sich auseinander entwickelt haben, bleibt ebenfalls un­ bekannt. Entstehung und Aussterben der Gattung Abgesehen von der V-förmigen Externfurche bei Xenostephanus, die wohl schon zur Zeit der uralensis-Zone erscheint, tritt das für Aulacostephanus typische glatte Externband in mehreren Linien zugleich auf. Diese Gleichzeitigkeit ist sehr überraschend, erklären läßt sie sich nicht. Wiederum nahezu gleichzeitig erfolgt dann die Umstellung von Aulacostephanites zu Aulacostephanoceras und von Aula­ costephanoides zu Aulacostephanus. Auch hier steht eine Erklärung für die Parallelität des Verhaltens (gleichzeitiges Steilwerden des Nabelabfalls) aus. — 144 —

Das Aussterben der Aulacostephanen dagegen ereignet sich in den verschiedenen Linien — und da­ von abhängig auch in den verschiedenen Gebieten — zu verschiedener Zeit. Am frühesten erlischt die vorzeitig aulacostephanid gewordene Untergattung Xenostephanus. Sie stellt anscheinend einen fehl­ geschlagenen Versuch dar. Ob sie überhaupt noch in der mutabilis-Zone vorkommt, ist noch ungewiß. Das Ende der mutabilis-Zone bringt das Erlöschen der meisten Arten. Nur die konservativen Para- rasenien setzen sich unverändert bis zur Mitte der eudoxus-Zone fort. Ferner überleben Aul. pusillus, Aul. phorcus und Aul. oblongatus. Auf sie geht die zweite Blüte der Aulacostephanen in der eudoxus- Zone zurück. Mit deren Ende erleidet die Mannigfaltigkeit der Arten erneut einen empfindlichen Ein­ schnitt. Abgesehen von Aul. fallax stirbt die gesamte Untergattung Aulacostephanus aus, ferner erlischt Aul. eudoxus. Die Überlebenden, von Aul. fallax abgesehen ausschließlich Vertreter der Untergattung Aulacostephanoceras, enden ihrerseits mit der autissiodorensis-Zone. Nur vereinzelte Stücke des Aul. volgensis reichen bis in die tiefsten Teile der Grauesia-Zone hinauf. Jüngere Aulacostephanen oder irgendwelche Abkömmlinge von Aulacostephanus existieren nach dem derzeitigen Wissen nicht. Geographisch gesehen sterben die Aulacostephanen zuerst in Südostfrankreich aus, wo sie indessen stets selten waren. Aus dem höheren Teil der eudoxus-Zone ist von dort kein Aulacostephanus mehr nachgewiesen. In Mitteleuropa bringt die beckeri-Zone das Ende der Aulacostephanen. Das nördliche Frankreich, England, Schottland und Rußland dagegen — also die nördlichen Regionen — bilden für die Gattung ein Refugium, in dem sie noch bis zu Beginn der Grauesia-Zone weiterlebt. Entwicklungstendenzen Ein in der Gattung Aulacostephanus immer wiederkehrender Trend liegt in der Steigerung der Ge­ häusegröße. Ein besonders eindrückliches Beispiel ist die Linie peregrinus—pusillus—eudoxus—vol­ gensis—autissiodorensis. Auch die Riesenformen des Aul. mutabilis, Aul. sosvaensis, Aul. attenuatus. Aul. calvescens, Aul. pinguis und Aul. yo sind in diesem Zusammenhang zu verstehen. Mit diesen Riesenformen endet jeweils ein Entwicklungszweig. Gelegentlich macht sich die Tendenz zur Groß- wüchsigkeit sogar innerhalb ein und derselben Art bemerkbar, so bei Aul. euiepidus. Die flachnabeligen Formen der Untergattungen Aulacostephanites und Aulacostephanoides ent­ wickeln unabhängig voneinander Abkömmlinge mit steilem Nabelabfall. Auch hierin äußert sich eine allgemeine Tendenz, die in Formen mit überhängendem Nabelabfall gipfelt. Solche extrem steilnabe- ligen Arten sind u. a. Aul. kirghisensis, Aul. autissiodorensis, Aul. pinguis und Aul. yo. Die Arten der Untergattung Pararasenia, die schon von Anbeginn an einen relativ steilen Nabelabfall besitzen, blei­ ben von dieser sonst recht allgemeinen Entwicklung ausgeschlossen. Bei einzelnen Zweigen der Gattung Aulacostephanus, vor allem bei Aulacostephanoides und seinem Abkömmling Aulacostephanus, kommt eine Tendenz zur Engnabeligkeit immer wieder zum Durchbruch. Die anderen Entwicklungslinien zeigen sie nicht oder höchstens vereinzelt. Hier — bei Aulacostephano­ ceras — können im Gegenteil manchmal recht evolute Formen auftreten (Aul. autissiodorensis, Aul. rigidus). Es ist bezeichnend, daß sowohl die extrem involuten als auch die extrem evoluten Arten End­ glieder sind. Die große Mehrzahl aller Aulacostephanen unterliegt einem Trend, das glatte Externband zu ver­ tiefen und eine Externfurche herauszubilden. Unabhängig voneinander entsteht sie bei Aulacostephano­ ceras und Aulacostephanus. Zu berücksichtigen ist dabei allerdings, daß die Externfurche an eine be­ stimmte Gehäusegröße gebunden ist — großwüchsige Formen zeigen die Furche nur auf ihren mittel­ großen Stadien. Hier schreitet jedoch die Vertiefung der Externseite — die ihren Sinn in der Ver­ lagerung des Sipho nach innen haben mag — von der gewölbten Externseite mit glattem Band über die abgeplattete Externseite, die dann von den marginalen Rippenenden überragt wird, zur echten Extern­ furche fort. Nur die Untergattung Pararasenia schließt sich auch diesem Trend nicht an. Wiederum mit der Ausnahme der Untergattung Pararasenia (und Xenostephanus) lassen die Aula­ costephanen eine Tendenz zur Vergröberung der Skulptur erkennen. Besonders ausgeprägt ist sie bei Aulacostephanites — Aulacostephanoceras. Hier bilden die Arten euiepidus — peregrinus — pusillus Abb. 77. Geographische Verbreitung des Aul. linealis (QUENSTEDT) und des Aul. circumplicatus (QUENSTEDT). Punktiert: mutmaßliche Ausdehnung des Festlandes zur Zeit des unteren Kimeridgien.

Abb. 78. Geographische Verbreitung des Aul. pusillus n. sp., Aul. mammatus n. sp., Aul. undorae (PAVLOW) und Aul. volongensis KHUDYAEV. In Zentralpolen ist das Vorkommen des Aul. undorae nachzutragen.

Abb. 79. Geographische Verbreitung des Aul. eudoxus (D'ORBIGNY), Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF) und Aul. kirghisensis (D'ORBIGNY). In Zentralpolen ist das Vorkommen von Aul. eudoxus eudoxus und Aul. volgensis nachzutragen. - 145 —

— eudoxus — volgensis — autissiodorensis eine morphologische wie phylogenetische Reihe. Nicht ganz so deutlich kommt die Skulpturvergröberung bei Aulacostephanoides — Aulacostephanus zum Ausdruck. Sie wird von einer anderen Tendenz überlagert, dem Trend, mit zunehmender Gehäusegröße auf äußeren Umgängen die Skulptur zu verlieren. Solche glatt werdenden, großwüchsigen Formen finden sich auch bei Pararasenia und — hier allerdings nur individuell — bei Aulacostephanoceras. Bei Aulacostephanoceras geht die Vergröberung der Skulptur im allgemeinen mit einer Verkürzung der Umbilikalrippen einher. Besonders deutlich wird dies bei der Linie euiepidus—peregrinus—pusillus —undorae und pusillus—eudoxus—volgensis—kirghisensis. Die anderen Untergattungen zeigen diese Tendenz nicht; im Gegenteil: bei Aulacostephanus s. str. (oblongatus—pseudomutabilis—yo) verlängern sich die Rippenstiele. Auch die fortschreitende Reduktion der Zahl der Sekundärrippen je Umbilikal- rippe bleibt auf Aulacostephanoceras, speziell auf die Linie euiepidus—peregrinus—pusillus—undorae —rigidus, beschränkt.

Konvergenzen Das Vorhandensein allgemeingültiger Entwicklungstendenzen erklärt das gelegentliche Auftreten recht weitgehender Konvergenzen. So leiten sich von Aul. pusillus durch Vergrößerung des Gehäuses und Vergröberung der Skulptur AuL phorcus und AuL eudoxus ab. In ihrem morphologischen Bild stimmen die beiden Arten weitgehend überein; unterscheidend ist nur das Verhalten der Externseite, das bei AuL phorcus primitiver ist als bei dem später entstandenen AuL eudoxus, sowie die Länge der Wohnkammer. Ebenfalls konvergent entstanden ist die Ähnlichkeit gewisser Varietäten des AuL undorae („sub­ undorae") mit AuL eudoxus jurcatus. Hier ist die weitgehend übereinstimmende Flankenskulptur durch parallellaufende Verringerung der Zahl der Sekundärrippen je Umbilikalrippe entstanden. Die wahren Beziehungen zeigt neben der geographischen Verbreitung die Länge der Umbilikalrippen auf. Ein Vergleich von AuL undorae und AuL rigidus einerseits mit gewissen Formen der Untergattung Xenostephanus (Taf. 22, Fig. 7, 11 und 13) andererseits läßt eine große Ähnlichkeit der Flankenskulptur und der Windungsverhältnisse erkennen. Auch in diesem Fall hat sich die lockere, oft zweispaltige, scharfe Skulptur und das weitnabelige Gehäuse bei den beiden Artgruppen unabhängig herausgebildet. Aulacostephanoceras und Xenostephanus lassen sich dabei durch die Externseite unschwer unterscheiden (vgl. Taf. 6, Fig. 7 mit Taf. 22, Fig. 10, 12 und 14). Verblüffend ist die Ubereinstimmung der Skulptur äußerer Umgänge bei AuL autissiodorensis und AuL jallax. Bei beiden Arten ist sie durch den Trend zur Grobrippigkeit zu erklären. Das Innengehäuse ist dabei völlig unterschiedlich skulpiert. Trotzdem gibt gerade das Kopieren der Flankenskulptur des AuL autissiodorensis durch AuL jallax noch manche Rätsel auf. Ähnliche Erscheinungen sind ja auch sonst bei gleichzeitig lebenden und nicht direkt miteinander verwandten Ammonoideen bekannt (z. B. bei Glochiceras lithographicum und Taramelliceras prolithographicum), ohne daß ihr Wesen geklärt wäre. Ontogenie und Phylogenie Der Ontogenie wird meistens für die Beurteilung der phylogenetischen Zusammenhänge großer Wert beigemessen (K. BEURLEN 1924). Tatsächlich sagt sie jedoch nicht in allen Fällen soviel aus, als zu­ nächst scheinen mag. Insbesondere ist es sehr unterschiedlich, wann gewisse Merkmale auftreten, die für eine bestimmte Entwicklungsreihe bezeichnend sind. Keinesfalls immer drängt das neu hinzukom­ mende Merkmal die ontogenetisch rekapitulierten Stadien auf immer frühere Umgänge zurück. Bei AuL eudoxus und AuL undorae hält im Gegenteil das feinrippige, primitivere Stadium länger an als bei der Ahnenart AuL pusillus. Der Grund hierfür ist die Streckung der ontogenetischen Stadien mit zu­ nehmender Gehäusegröße. Im allgemeinen treten neue Merkmale zuerst im Adultstadium auf; innere Umgänge können dar­ um Hinweise auf die Verhältnisse bei den Vorläufern vermitteln. Eine treue Kopie etwa der Skulptur — 146 — der Vorfahren auf inneren Windungen der Nachkommen, wie sie bei Aul. autissiodorensis zu beob­ achten ist, stellt jedoch eine Ausnahme dar. Fast ausnahmslos sind es nur die großen Linien, die re­ kapituliert werden. Ein Beispiel hierfür ist u. a. Aul. fallax. Das feinrippige „strioZaris-Stadium", auf dessen Vorhandensein K. BEURLEN so großen Wert legte, ist fast allen Aulacostephanen gemeinsam. Nur bei Pararasenia (und Xenostephanus?) ist es nicht so deutlich wie bei den übrigen Formen. Prinzipiell verschieden ist die Skulptur der inneren Windungen jedoch nicht. Die Differenzierung der Externseite, die Aulacostephanus von Rasenia unterscheidet, ist schon auf den frühesten Jugendstadien, zugleich mit dem ersten Auftreten von Skulptur, vorhanden. Die echte Externfurche jedoch, soweit sie überhaupt angelegt wird, bleibt auf spätere Stadien beschränkt. Die innersten Windungen rekapitulieren somit stets das primitive Stadium des einfachen, glatten Extern­ bandes, ohne indessen Anklänge an die Verhältnisse bei Rasenia bewahrt zu haben.

Zoogeographie

Verbreitung der Arten und Unterarten Schon in einer früheren Arbeit, deren Ergebnisse durch die vorliegende Studie zum Teil überholt sind (B. ZIEGLER 1961), konnte darauf hingewiesen werden, daß die einzelnen Arten der Gattung Aulaco­ stephanus auf Teile des Verbreitungsgebietes der ganzen Gattung beschränkt bleiben. Das Verbrei­ tungsareal der Arten ist dabei von Fall zu Fall ganz verschieden. Uber große Gebiete hinweg erstreckt es sich z. B. bei Aul. mutabilis (Süddeutschland und Schweiz bis Grönland), Aul. volgensis (Nordfrank­ reich, England, Rußland, Ostpreußen) und Aul. eudoxus (Südostfrankreich bis Pommern und Süddeutsch-^ land bis England). Auf kleine Räume beschränkt ist es bei Aul. phorcus (Südostfrankreich und Schweiz), Aul. kirghisensis (Südural), Aul. fallax (Nordengland) und Aul. circumplicatus (Süddeutschland bis Süd­ ostfrankreich). Zu prüfen ist die Frage, ob sich in diesen beschränkten Verbreitungsgebieten der einzelnen Arten eventuell Faziesabhängigkeiten widerspiegeln. Aul. undorae ist aus Südengland in dunklen Tonen und darin eingelagerten Geoden nachgewiesen, in Ostpreußen stammt er aus feinsandigen Sedimenten und aus dem Südural ebenfalls aus Sanden, die Glaukonit führen. Aul. eudoxus findet sich in Süddeutsch­ land inner- und außerhalb von Schwammriff kalken in Ablagerungen sowohl seichten als tiefen Wassers, in Frankreich führen ihn neritische Kalke zusammen mit einer reichen Schlammfauna von Lamelli- branchiaten und Gastropoden, in England kommt er in schwarzen Tonschiefern vor und in Pommern liegt er in oolithischen Kalken. Auch Arten mit kleinem Verbreitungsgebiet lassen keine Abhängigkeit vom Sediment erkennen: Aul. desmonotus begleitet in Süddeutschland die Schwammriffe; in Südostfrankreich dagegen ist er aus schwammfreien Kalken nachgewiesen. Eine Bindung gewisser Arten an bestimmte fazielle Verhältnisse auf dem Meeresgrund, die sich im Sediment äußern, besteht somit im allgemeinen nicht. Von besonderem Interesse für die Deutung der räumlichen Beschränkung der Formen ist das Vor­ kommen einiger Arten, die in verschiedenen Regionen unterschiedliche Unterarten ausbilden. In Ana­ logie zu den Verhältnissen in der Neozoologie müssen wir solche Unterarten als geographische Rassen ansprechen. Aul. pusillus ist z. B. in Zentral- und Nordfrankreich sowie in England in der Nominat- unterart bekannt; in Süddeutschland und Südostfrankreich kommt die ssp. dossennus vor. Aul. pseudo­ mutabilis pseudomutabilis ist aus Deutschland, der Nordschweiz und Zentralfrankreich nachgewiesen, in England vertritt ihn die ssp. anglicus. Aul. eudoxus eudoxus ist über fast ganz Mittel- und West­ europa verbreitet; neben ihn treten in England die ssp. elegans, in der südlichen Frankenalb die ssp. furcatus. Die möglichen Gründe für das Zusammenvorkommen der Unterarten wurden schon be­ sprochen (S. 30). Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Zu S. 146.

Abb. 81. Geographische Verbreitung des Aul. semieudoxus SCHNEID und Aul. hibridus n. sp. — 147 —

Aus dem Vorhandensein geographischer Rassen läßt sich schließen, daß die geographische Verbrei­ tung einer Art (oder Unterart) im allgemeinen mit dem Wohngebiet der betreffenden Form zusammen­ fällt. Darauf deutet auch das Auftreten von Lokalfaunen (B. ZIEGLER 1958). Eine Verfrachtung leerer Gehäuse aus dem Lebensgebiet der Art hinaus scheint im allgemeinen nicht stattgefunden zu haben, allenfalls die isolierten Gehäuse des Aul. quenstedti aus England und Rußland ließen sich so deuten. Verfrachtung innerhalb des Lebensbereiches der Art dagegen steht fest; den besten Beweis hierfür bieten die Schill-Lagen bei Ringstead und Osmington (Dorset).

Wanderungen Nicht in allen Fällen war das Verbreitungsgebiet einer Art während ihrer ganzen Lebenszeit gleich. Aul. peregrinus breitete sich z. B von Süddeutschland aus allmählich über die Schweiz bis nach England aus. In anderen Fällen stieß eine Art in ein ihr bisher fremdes Gebiet vor und wurde dort infolge einer geographischen Isolierung der Ahn einer + zukunftsträchtigen Weiterentwicklung. So ist der auf süd­ deutsche Vorfahren zurückgehende Aul. pusillus pusillus der Stammvater der nordwest- und osteuro­ päischen Gruppe des Aul. undorae. Ebenfalls mitteleuropäischen Ursprungs ist Aul. eudoxus, auf den letztlich die nordwest- und osteuropäischen Arten Aul. volgensis, Aul. kirghisensis, Aul. autissiodorensis und Aul. jasonoides zurückgehen. Diese Beispiele sind geeignet, die verbreitete Vorstellung (W. J. ARKELL 1956, S. 610) zu erschüttern, Aulacostephanus sei ein nördliches Faunenelement, das in Mitteleuropa nur akzessorisch vertreten sei. Im Gegenteil: Mitteleuropa erscheint geradezu als Bildungs- und Ausstrah­ lungszentrum. Die einzigen Fälle von Zuwanderung aus dem Norden nach Mitteleuropa stellen die Abkömmlinge der Rasenia askepta dar. Doch schon Aulacostephanus circumplicatus ist völlig in Mitteleuropa heimisch und beginnt, seinerseits mit seinen Nachfahren wieder nach Norden auszustrahlen (Aul. pseudomuta­ bilis anglicus — Aul. fallax). Weitere Wanderungen müssen von Nordwesteuropa nach Rußland geführt haben. Es ist anzunehmen, daß diese Wanderwege Skandinavien nördlich umgangen haben; die südliche (baltische) Pforte war, wie die mitteleuropäische Fauna der eudoxus-Zone von Pommern und Zentralpolen anzeigt, anscheinend gesperrt. Daß diese Wanderung beträchtliche Zeitspannen in Anspruch genommen hat, geht daraus her­ vor, daß in Zentralpolen die nordwest- und osteuropäische Artenvergesellschaftung des Aul. volgensis, Aul. autissiodorensis und Aul. undorae erst nach dem Ende der eudoxus-Zone eintrifft. Es liegen also hier Formen übereinander, die am Ausgangspunkt der Wanderung, in England (abgesehen von Aul. autissiodorensis), noch zusammen vorkommen. Den direkten Weg von Mitteleuropa nach Rußland hat anscheinend nur Aul. pinguis benutzt. Mög­ licherweise war er durch Strömungen erschwert. Regionalfaunen Da die einzelnen Arten beschränkte Wohngebiete besitzen, unterscheidet sich die spezifische Zu­ sammensetzung der Aulacostephanen-Fauna (das „Artenspektrum") an den verschiedenen Orten. Es lassen sich somit Regionalfaunen erkennen. Obwohl das Material drei Zonen entstammt, soll das je­ weilige Artenspektrum im folgenden gesamthaft besprochen werden. Da nur ein kleiner Teil des Untersuchungsmaterials genau horizontiert vorliegt, würden bei einer Aufgliederung nach Zonen die Fehler zu groß werden. In England stellen die beiden Untergattungen Aulacostephanites und Aulacostephanoceras den Hauptteil der Fauna. Zusammen umfassen sie 78% des Materials, die beiden Arten eulepidus und vol­ gensis allein schon 52%. Die übrigen vier Untergattungen treten stark zurück; am seltensten ist Para­ rasenia, die nur in einem einzigen, wohl verdrifteten Exemplar vorliegt. Die mit 4% vertretene Unter­ gattung Xenostephanus bleibt auf Nordengland beschränkt. Die Gesamtzahl der Arten ist recht erheb­ lich; ohne Xenostephanus beträgt sie 18. Allerdings ist zu berücksichtigen, daß sie sich auf drei Zonen verteilt. Nachgewiesen sind in England: — 148 —

Aul. eulepidus Aul. autissiodorensis Aul. peregrinus Aul. linealis Aul. pusillus pusillus Aul. mutabilis Aul. mammatus Aul. sosvaensis Aul. undorae Aul. attenuatus Aul. rigidus Aul. pseudomutabilis anglicus Aul. eudoxus eudoxus Aul. fallax Aul. eudoxus elegans Aul. quenstedti Aul. volgensis Aul. (Xenostephanus) spp. Aul. jasonoides In Schottland läßt das spärlich vorliegende Material keine quantitativen Schlüsse zu. Die Ver­ hältnisse dürften von denen Englands nicht grundlegend verschieden sein. Bisher sind bekannt ge- worden: Aul. autissiodorensis Aul. mutabilis Aul. (Xenostephanus) sp. Auch aus Grönland liegt bisher nur unzureichendes Material vor. Es scheint jedoch, als ob die Mannigfaltigkeit der Fauna geringer sei. Aul. mutabilis (Sammlung CALLOMON) Aul. (Xenostephanus) groenlandicus Spitzbergen und die übrige europäische Arktis haben bisher keine unbestrittenen Aulaco­ stephanen geliefert. Zwar erwähnt A. G. NATHORST (1910) einen „Aulacostephanus cf. subeudoxus PAVL.", doch wissen weder H. FREBOLD (1928) noch D. SOKOLOV & W. BODYLEVSKY (1931) von weiteren Funden echter Aulacostephanen. H. FREBOLD (1930) hält das NATHORST'sche Stück für artgleich oder doch sehr nahe verwandt mit Aul. groenlandicus RAVN und zitiert unter diesem Artnamen zahlreiche weitere Stücke (vgl. H. FREBOLD 1930, S. 20, 62, Taf. 9, Fig. 3, Taf. 22, Fig. 2). Demnach liegen aus Spitzbergen bisher- nur Angehörige der Untergattung Xenostephanus vor. In Nordfrankreich (Boulonnais und Normandie) entsprechen die Verhältnisse im wesentlichen denen Englands. Während der Anteil der Untergattungen an der Gesamtfauna sich nicht bedeutend verschoben hat — die fossilreichen Argiles d'Octeville verfälschen das Bild (Abb. 84) wahrscheinlich ein wenig —, sind es doch teilweise andere Arten, aus denen sich die Fauna zusammensetzt. Gegenüber England ist die Häufigkeit des Aul. volgensis zugunsten der des Aul. autissiodorensis zurückgegangen. Pararasenia (Aul. cf. calvescens) ist etwas häufiger als in England, bleibt jedoch ebenso wie Aulaco­ stephanoides und Aulacostephanus untergeordnet. Xenostephanus fehlt. Die Arten sind: Aul. eulepidus Aul. autissiodorensis Aul. peregrinus Aul. linealis Aul. pusillus pusillus Aul. attenuatus Aul. eudoxus eudoxus Aul. yo Aul. volgensis Aul. cf. calvescens In Zentralfrankreich (Pariser Becken, Charente) hat sich das Artenspektrum gegenüber Nordfrankreich wesentlich verschoben. Die außerordentliche Seltenheit von Aulacostephanites und das Fehlen von Aulacostephanoides dürften wohl nur zum Teil auf ursprüngliche Gegebenheiten zurück­ zuführen sein. Zum Teil erklären sie sich sicher auch aus den schlechten Aufschlußverhältnissen in der mutabilis-Zone. Auffallend ist die große Rolle, die Pararasenia, voran die Art quenstedti, spielt. Auch Aulacostephanus erhebt sich nun erstmals über den Rang eines akzessorischen Faunenelements. Nach­ gewiesen sind bisher folgende Arten: Aul. eulepidus Aul. pinguis Aul. peregrinus Aul. yo Aul. pusillus pusillus Aul. quenstedti Aul. eudoxus eudoxus Aul. semieudoxus Aul. autissiodorensis Aul. calvescens Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis Aul. crassicosta Abb. 82. Die Ausbreitung einiger Arten der Untergattung Aulacostephanoceras. Schraffiert: Entstehungszentrum der Untergattung.

Abb. 83. Die Ausbreitung einiger Arten der Untergattungen Aulacostephanoides (unterbrochene Pfeile) und Aulacostephanus (ausgezogene Pfeile). Senkrecht schraffiert: Entstehungszentrum der Artengruppe des Aul. mutabilis und Aul. circumplicatus. Waagrecht schraffiert: Entstehungszentrum der Untergattung Aulacostephanus. Nordschweiz

Franken Zentralfrankreich

eulepidus mutabilis linealis circumplicatus eudoxus eudoxus eudoxus elegans pusillus pusillus pusillus dossennus undorae volgensis autissiodorensis pseudomutabilis pseudomutabilis pseudomutabilis anglicus Südostfrankreich yo phorcus quenstedti calvescens semieudoxus venchiedene Arten, in Spalte I: peregrinus

Abb. 84. Regionalfaunen. Anteil der Untergattungen und einzelner häufigerer Arten in Prozenten der Gesamtfauna des betreffenden Gebietes. Die Säulen bedeuten von links nach rechts: Aulacostephanites Aulacostephanus Aulacostephanoides Pararasenia Aulacostephanoceras Xenostephanus

Trotz der räumlichen Entfernung zeigt die Frankenalb (Bayern) sehr ähnliche Verhältnisse. Pararasenia, vor allem Aul. quenstedti, ist am häufigsten, gefolgt von Aulacostephanoceras mit Aul. eudoxus. Die Ursache für das relative Zurücktreten von Aulacostephanoceras und Aulacostephanus mag teilweise in schlechten Aufschlußverhältnissen und der Fossilarmut in den höheren Teilen der eudoxus-Zone liegen. Charakteristisch ist sodann die ansehnliche Vertretung der Untergattung Aulaco­ stephanoides, wofür in erster Linie die Häufigkeit des Aul. circumplicatus verantwortlich ist. Die Fauna besteht aus den Arten Aul. eulepidus Aul. oblongatus Aul. peregrinus Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis Aul. eudoxus eudoxus Aul. pseudomutabilis sagittatus Aul. eudoxus jurcatus Aul. yo Aul. linealis Aul. quenstedti Aul. mutabilis Aul. semieudoxus Aul. attenuatus Aul. calvescens Aul. circumplicatus Aul. hibridus — 150

Für Nordwestdeutschland verhindert die Armut der Ammonitenfauna quantitative Aus­ sagen. Es liegen vor oder werden zitiert: Aul. eudoxus eudoxus Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis Aul. yo Auch aus Pommern und Sachsen ist nur sehr dürftiges Material bekannt, das allein aus den beiden Arten Aul. eudoxus eudoxus und Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis besteht. Die reichhaltigste Aulacostephanenfauna überhaupt hat die Schwäbische Alb geliefert. Ob­ wohl sie der Frankenalb direkt benachbart ist, sind doch wesentliche Unterschiede nicht zu verkennen. Pararasenia tritt stark zurück. Bezeichnenderweise stammen ihre Arten fast ausschließlich aus Schwamm­ kalken. Dominierend sind Aulacostephanoceras mit Aul. eudoxus und Aulacostephanus mit Aul. pseudo­ mutabilis. Alle weiteren Arten, allenfalls abgesehen von Aul. linealis, stellen demgegenüber nur akzes­ sorische Faunenelemente dar. In der Schwäbischen Alb kommen insgesamt vor: Aul. euiepidus Aul. circumplicatus Aul. peregrinus Aul. oblongatus Aul. pusillus dossennus Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis Aul. phorcus (fragliches Einzelstück) Aul. pseudomutabilis sagittatus Aul. eudoxus eudoxus Aul. pinguis Aul. eudoxus prominens Aul. yo Aul. desmonotus Aul. quenstedti Aul. linealis Aul. semieudoxus Aul. variocostatus (nach F. A. QUENSTEDT 1888) Aul. calvescens Aul. mutabilis Aul. hibridus Aul. attenuatus In der an die Schwäbische Alb anschließenden Nordschweiz (Randen, Lägern) sind die Ver­ hältnisse nahezu dieselben. Ein Teil der selteneren Arten fehlt, was teils auf das weniger umfangreiche Material zurückzuführen ist, teils jedoch auch in den ungünstigen Auf Schlußverhältnissen der eudoxus- Zone seine Erklärung findet. Eine Besonderheit des nordschweizerischen Raumes ist die gegenüber der Schwäbischen Alb etwas größere Häufigkeit des Aul. phorcus und des Aul. variocostatus. Aus der Nord­ schweiz sind bisher bekannt geworden: Aul. euiepidus Aul. mutabilis Aul. peregrinus Aul. circumplicatus Aul. pusillus dossennus Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis Aul. phorcus Aul. pseudomutabilis sagittatus Aul. eudoxus eudoxus Aul. quenstedti Aul. linealis Aul. semieudoxus Aul. variocostatus Aul. hibridus Aus dem Jura (Westschweiz und französischer Anteil des Faltenjura) sind bisher nur wenige Ammonoideen des Malm nachgewiesen. So liegen auch von Aulacostephanus nur drei Exemplare vor. Bezeichnenderweise gehören zwei davon der Untergattung Pararasenia an: Aul. pusillus pusillus Aul. calvescens Aul. hibridus In Südostfrankreich (Rhönetal, subalpiner Bereich) sind die Aulacostephanen sehr selten. Die Fauna zeichnet sich durch das überragende Dominieren von Aulacostephanoceras aus. Am häufigsten ist Aul. eudoxus, gefolgt von Aul. phorcus. Die Untergattung Aulacostephanus fehlt. Die Arten sind: Aul. euiepidus Aul. eudoxus eudoxus Aul. peregrinus Aul. desmonotus Aul. pusillus dossennus Aul. circumplicatus Aul. phorcus Aul. quenstedti — 151 —

Das Helveticum, in dem Ammonoideen ohnehin selten sind, hat bisher nur einen einzigen Aulacostephanus (Aul. eudoxus) geliefert. Der von E. ROD (1947) erwähnte Aul. eudoxus vom Laucher- horn ist kein Aulacostephanus. In Rußland sind Aulacostephanen verbreitet. Trotzdem war es nicht möglich, quantitative Aus­ sagen über die Zusammensetzung der Fauna zu machen, da mir nur relativ wenige Stücke vorlagen. Es ist keineswegs sicher, daß diese einen repräsentativen Querschnitt durch die Fauna bilden. Immerhin scheint es, als ob Aulacostephanoceras bei weitem überwiege. Aulacostephanus s. str. ist nur mit Aul. pinguis nachgewiesen, die Zitate von Aul. pseudomutabilis (D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY 1941) dürften sich auf Aul. jasonoides beziehen. Auch Pararasenia liegt nur in schwer deutbaren Exemplaren vor. Aus Zentralrußland stammen: Aul. undorae Aul. jasonoides Aul. volgensis

Von Nordrußland sind nach J. KHUDYAEV (1928, 1929, 1932) und N. T. SASONOV (1960) bekannt ge­ worden (Bestimmungen revidiert): Aul. sosvaensis Aul. cf. quenstedti (= Aul. pischmae) Aul. undorae Aul. (Xenostephanus) tobolicus Aul. volongensis Aul. (Xenostephanus) ilovaiskyi Aul. volgensis

Weitere, von J. KHUDYAEV (1928, 1932) beschriebene und als Aulacostephanen betrachtete Arten (A. sysolae und A. subsysolae, A. tuberculatus) lassen sich allein aus der Literatur vorläufig nicht deuten. Der Südfuß des Ural zeichnet sich durch eine etwas abweichende Fauna aus. Hier kommen nach A. PAVLOW (1886) und D. I. ILOVAISKY & K. P. FLORENSKY (1941) sowie nach Sammlungsmaterial vor: Aul. undorae Aul. jasonoides Aul. volgensis Aul. cf. autissiodorensis Aul. kirghisensis Aul. quenstedti Ostpreußen schließt sich in seiner Aulacostephanus-Fauna eng an die russischen Verhältnisse an. Es sind nachgewiesen: Aul. undorae Aul. volgensis Aus Zentralpolen sind bisher nur Vertreter der Untergattungen Aulacostephanus und Aulaco­ stephanoceras bekannt geworden: Aul. undorae Aul. autissiodorensis Aul. eudoxus eudoxus Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis Aul. volgensis Aul. pinguis Aul. jasonoides Ein Ausläufer der Verbreitung der Gattung Aulacostephanus reicht bis in den nördlichen Irak (Kurdistan). Zwischen hier und dem Ural werden jedoch nirgends Aulacostephanen angeführt (C. RENZ 1913, N. G. KHIMSCHIASCHWILI 1957). Das einzige aus Kurdistan vorliegende Exemplar, Aul. cf. volgensis, steht demnach isoliert da. Ebenfalls isoliert ist auch das Vorkommen eines Aulacostephanus (Aul. zacatecanus) in Mexico. Zusammenfassend ergibt sich aus diesen Befunden für die einzelnen Untergattungen: 1. Aulacostephanites und Aulacostephanoides sind weit verbreitet. Da auch viele ihrer Arten über große Entfernungen hinweg vorkommen, sind die faunistischen Differenzen zwischen den ein­ zelnen Gebieten in der mutabilis-Zone geringer als in späteren Zeiten. 2. Aulacostephanoceras hat — bei aller Restriktion der einzelnen Arten auf bestimmte Wohn­ gebiete — die weiteste Verbreitung überhaupt. Zudem ist die Untergattung überall häufig. — 152

3. Aulacostephanus reicht weder in die nördlicheren Bereiche noch in die ganz tethysnahen Regionen (Südostfrankreich) hinein. Schon in England macht sich die Seltenheit der Unter­ gattung sehr deutlich bemerkbar. Ihr Vorkommen in Rußland ist nachgewiesen; weitere Unter­ suchungen an russischem Material sind noch erforderlich. 4. Pararasenia ist ebenfalls auf die südlicheren Gebiete beschränkt und hat seine Schwerpunkte eindeutig in besonders neritischen Bereichen. 5. Xenostephanus charakterisiert den Norden. Seine südlichsten Vertreter stammen aus Lincoln­ shire (Nordengland) und Nordrußland (Petschoraland).

Faunenprovinzen Aus der Verbreitung der Arten einer einzigen Gattung lassen sich selbstverständlich keine Schlüsse auf Faunenprovinzen und ihre Abgrenzung ziehen. Hierzu müssen noch die Angehörigen weiterer Gattungen, auch aus anderen Klassen und Stämmen, berücksichtigt werden. Außerdem dürfen die Erkenntnisse über die Zoogeographie rezenter mariner Tiere nicht übergangen werden (vgl. besonders S. EKMAN 1952). Danach ist nicht allein der geographische Faktor, sondern vor allem auch die Wasser­ tiefe für das Vorkommen der Formen charakteristisch. Die zoogeographischen Vorstellungen M. NEUMAYR'S (1883) und V. UHLIG'S (1911) sind darum in manchen Punkten zu revidieren. Eine detaillierte Besprechung der gesamten Grundlagen ist allerdings an dieser Stelle nicht möglich; die nachstehenden Schlußfolge­ rungen können darum nur in Kürze skizziert werden. Sie beschränken sich auf die Verhältnisse zur Lebenszeit der Aulacostephanen. Die arktische Fauna im Gebiet der heutigen Arktis (Nordostgrönland, Spitzbergen) ist gekenn­ zeichnet durch ihre Armut an Ammonitengattungen. Verbreitet ist allein Amoeboceras; Aulacostephanus scheint nur spärlich vertreten zu sein. Besonders typisch für die arktische Fauna, die eine Schelffauna darstellt, ist die Häufigkeit der Lamellibranchlaten-Gattung Buchia. Die atlantische Schelffauna des temperierten Gürtels schließt sich ohne scharfe Grenze südlich an die arktische Fauna an. Sie dehnt sich über Schottland und England bis Nordfrankreich und über Rußland bis Ostpreußen und bis zum Südfuß des Ural aus. Die Mannigfaltigkeit der Ammonoideen ist immer noch beschränkt; Amoeboceras ist verbreitet, daneben treten jetzt Aulacostephanus, Aspidoceras, Perisphinctes und Sutneria. Den neritischen Charakter der Fauna unterstreichen Lamellibranchiaten wie Exogyra virgula und Astarte. Buchia kommt immer noch vor, jedoch nicht mehr so zahlreich wie weiter im Norden. Riffkorallen sind nur von vereinzelten Punkten nachgewiesen (Schottland). Unter den Aula­ costephanen sind Aul. volgensis und Aul. undorae gute Charakterfossilien des temperierten Bereiches. Die atlantische Schelf fauna des tropischen Gürtels geht wiederum mit allmählichem Ubergang aus der gemäßigten Zone hervor. Ihr gehören die Malmvorkommen Südpolens, Deutschlands, der Nord- und Westschweiz, Zentralfrankreichs, des Rhönetals, Ostspaniens und Portugals an. Innerhalb dieses zoogeographisch einheitlichen Raumes lassen sich verschiedene fazielle Bereiche unterscheiden: a) Der Riffgürtel mit Riffkorallen und ihren Begleitern und nahezu ohne Ammonoideen. Auf­ geschlossen ist diese Zone heute in Teilen der Iberischen Halbinsel und im Faltenjura; viel­ leicht gehören auch gewisse, den Ardennen benachbarte Teile Ostfrankreichs hierzu. b) Die Flachwasserzone mit reicher Lamellibranchiaten- und Gastropodenfauna und spärlichen Ammonoideen. Verbreitete Typen sind Exogyra virgula, Astarte, Harpagodes oceani. In diesen Bereich gehört einerseits Zentralfrankreich, andererseits Nordwestdeutschland mit besonders verarmter und Pommern mit etwas reicherer Cephalopodenfauna. Als Ablagerung relativ flachen Wassers ist wohl auch der „Treuchtlinger Marmor" der südlichen Frankenalb anzu­ sprechen, wenn auch hier von der reichen Lamellibranchiatenfauna nur noch spärliche Über­ reste vertreten sind. Bezeichnende Aulacostephanen der Flachwasserzone — allerdings ab­ gesehen von den nördlichsten Ausläufern Nordwestdeutschland und Pommern —- sind die Para- rasenien. — 153 —

c) Die Zone tieferen Wassers. Hier überwiegen die Ammonoideen, die in reicher Fülle vertreten sind. Bezeichnende Gattungen sind Glochiceras, Ochetoceras, Streblites und Taramelliceras. Lamellibranchiaten treten stark zurück. Eine Besonderheit des süddeutsch-nordschweizerischen Raumes sind die stotzenbauenden Kieselschwämme. In die Zone tieferen Wassers, die jedoch immer noch zum Schelf zu stellen ist, gehören die Schwäbische Alb (abgesehen von einzelnen aufragenden Schwammriff komplexen), die Nordschweiz, Teile der Frankenalb und das Rhöne- gebiet. Bezeichnende Aulacostephanen dieses Bereiches sind Aul. eudoxus und, wenigstens in Mitteleuropa, Aul. pseudomutabilis. Die pelagische Fauna des Tropengürtels schließt sich unmittelbar an den Tiefschelf an. Grund­ bewohner fehlen nun fast völlig; unter den Ammonoideen stechen Typen wie Phylloceras, Lytoceras und Nebrodites besonders hervor. Heimat dieser pelagischen Fauna sind die Tröge der Tethys. Aulaco­ stephanen sind bisher nur in einem Einzelstück aus dem nördlichsten, dem helvetischen Trog bekannt. Pelagische Faunen der temperierten Zone sind bisher in Europa und Nordamerika nirgends nach­ gewiesen.

Biologie

Lebensweise Die Beschränkung der einzelnen Arten auf relativ kleine Gebiete deutet darauf hin, daß viele Aula­ costephanen bodenbezogene Tiere waren (B. ZIEGLER 1961). Es ist wenig wahrscheinlich, daß frei nek- tonische Organismen über so lange Zeiträume, wie sie eine Zone darstellt, diese Ortsgebundenheit bei­ behalten könnten. Dabei scheidet jedoch eine echt benthonische Lebensweise auf dem Meeresgrund selbst wahrscheinlich aus. Die Tiere hielten sich lediglich in Bodennähe auf, ohne jedoch streng auf sie beschränkt zu sein; sie verhielten sich demnach ähnlich wie der rezente Nautilus. Sicherlich konnten die Aulacostephanen aktiv schwimmen. Ihre Eigenbeweglichkeit dürfte sie jedoch nur selten über weite Strecken hinweg geführt haben. Eher hielten sie sich träge an eng umschriebenen Plätzen auf, wo sie nur zu gelegentlichen rascheren Bewegungen, vor allem zur Flucht, von ihrem Trichter Gebrauch machten. Ihre Ausbreitung verdanken sie vermutlich nicht zuletzt Strömungen, die Laiche und Jugendstadien verfrachten konnten. Uber die Feinde der Aulacostephanen ist nichts bekannt. Man wird jedoch nicht fehl gehen, wenn man sie in denselben Organismen sucht, die den Ammonoideen ganz allgemein nachgestellt haben. Hier­ zu mögen etwa die Raubkrebse gehören, welche die von A. ROLL (1935) und H. HOLDER (1955 a) beschrie­ benen Schnittränder an Ammonitenschalen verursachten. Auch räuberische Fische und Reptilien haben sicherlich auf Ammonoideen Jagd gemacht; für die Obere Kreide wenigstens ist dies einwandfrei nach­ gewiesen (E. G. KAUFFMAN & R. V. KESLING 1960). Uber die Ernährung der Aulacostephanen lassen sich nur Vermutungen anstellen. Es ist anzu­ nehmen, daß die Formen carnivor waren und daß sie ihre Beute im wesentlichen auf dem Meeres­ grund gefunden haben. Ob daneben noch besondere Vorrichtungen, etwa zum Fischen von Plankton, vorhanden waren —• der Besitz lateraler Ohren könnte so gedeutet werden —, ist nicht zu entscheiden. Die Vermutung, welche vor allem zu Ende des vergangenen und zu Beginn dieses Jahrhunderts wiederholt geäußert wurde (z.B. E. C. P. A. MUNIER-CHALMAS 1892, L. ROLLIER 1913), das Vorhandensein oder Fehlen von lateralen Ohren sei ein Geschlechtsmerkmal, trifft auf die Gattung Aulacostephanus sicherlich nicht zu. Wollte man die verschiedene Gestalt des Mundsaumes — die mit verschiedener Ge­ häusegröße einhergeht (J. H. CALLOMON 1955) —• als Sexualdimorphismus deuten, so wäre zu erwarten, daß ohrtragende (mikroconchiate) und ohrlose (makroconchiate) Arten in Paaren auftreten. Dies ist, wie Tab. 5 zeigt, nicht der Fall. Mit einziger Ausnahme der Ras. lepidula sind die Stammformen der — 154 —

Aulacostephanen makroconchiat. Ebenso ist die überwiegende Mehrheit der Aulacostephanen selbst — wenigstens in den älteren Horizonten — makroconchiat. Eine strenge Parallelität des Dimorphismus, wie sie bei biologischer Fassung der Arten auftreten müßte, ist also nicht vorhanden. Außerdem zeigt Aul. autissiodorensis, daß makroconchiate Arten im Verlauf der Stammesentwicklung aus mikrocon- chiaten Arten entstehen können. Wenn überhaupt von einem Sexualdimorphismus, der sich in der Schalenmorphologie äußert, die Rede sein kann, so bestenfalls in den statistisch nicht erfaßbaren Unter­ schieden der Berippung (etwa dicht und lockerer berippte Variante des Aul. eudoxus eudoxus). Zu be­ weisen ist er jedoch auch hier nicht. Auch die früheste Jugend der Aulacostephanen liegt noch sehr im Dunkeln. Das kleinste und jüngste Individuum —• ein Aul. euiepidus — mißt immerhin schon über 10 mm. Noch kleinere Stücke wurden bisher nicht gefunden; vermutlich existieren sie, man hat sie jedoch wegen ihrer Kleinheit nicht beachtet.

Jugendformen Ein sehr auffallendes Phänomen ist die unterschiedliche Häufigkeit der Jugendstadien bei den ver­ schiedenen Arten (Abb. 85). Es ist kaum anzunehmen, daß gewisse Arten wie Aul. eudoxus eudoxus, bei denen Jugendformen praktisch fehlen, in ihrer Jugend gegenüber der Umwelt so unempfindlich waren, daß sämtliche Individuen das Reifestadium erreichten (H. HOLDER 1960). Dies würde auch allen Beobachtungen an rezenten Mollusken und ihrer Überlebensquote widersprechen (A. KAESTNER 1955, S. 294). Insofern dürften also Arten wie Aul. eudoxus elegans, Aul. pseudomutabilis anglicus und Aul. quenstedti mit ihrem hohen Anteil an Jugendformen am ehesten den Normalfall repräsentieren.

euiepidus

eudoxus

eudoxus elegans

undorae

volgensis

pseudomutabilis

pseudomutab anglicus

yo

quenstedti

semieudOKUS

Abb. 85. Der Anteil der Jugendformen (punktiert) am Gesamtmaterial einzelner Arten, soweit es die Beurteilung des Altersstadiums zuläßt.

Jungtiere liegen vor allem vor aus den Flachwasserablagerungen Südenglands und den neritischen Sedimenten Zentralfrankreichs und Frankens. Daraus ist zu schließen, daß in diesen Regionen flachen — 155 —

Wassers neben den dort lebenden reifen Formen auch Jungtiere herangewachsen sind. Ein Teil von ihnen ist zugrunde gegangen und wurde zusammen mit den abgestorbenen adulten Stücken an den Strand gespült (Ringstead und Osmington) oder sonst eingebettet. Wenn aus den in tieferem Wasser abgelagerten Sedimenten sehr viel weniger Jungtiere bekannt sind, so heißt dies wohl, daß die Jungtiere dort nicht herangewachsen sind, daß also das Laich- und Aufzuchtgebiet der betreffenden Art nur einen Teil des gesamten Wohngebietes einnimmt. Das Laich­ gebiet ist dabei in küstennahen Gewässern zu suchen. Diese aus dem fossilen Befund abgeleitete Schluß­ folgerung stimmt mit den Verhältnissen bei rezenten Cephalopoden (z. B. Alloteuthis subulata LAM.; W. SCHÄFER 1941) ausgezeichnet überein. Auch hier ziehen die normalerweise in größeren Tiefen leben­ den Tiere zum Laichen in ganzen Schwärmen in strandnahe Gewässer. Da küstennahe Ablagerungen aus der Zeit der Aulacostephanus-Schichten in Europa nur von wenigen Punkten bekannt sind, ist es nicht verwunderlich, daß sich auch nur von manchen Arten die Laichgebiete feststellen lassen. Bei anderen Arten (z. B. Aul. eudoxus eudoxus) ist das Laichgebiet, in dem die Jugendformen zu erwarten wären, längst der Abtragung zum Opfer gefallen. Selbstverständlich hatten nicht alle Arten die gleichen Laichgewohnheiten. So mag es durchaus vorkommen, daß Jungtiere bestimmter Arten auch in weniger küstennahen Bereichen vorkommen (z. B. bei Aul. yo oder bei anderen Gattungen wie Taramelliceras und Streblites). Immerhin erklärt die An­ nahme eines besonderen Laichgebietes die sonst rätselhafte Seltenheit oder gar das völlige Fehlen von frühzeitig abgestorbenen Individuen bei manchen Gruppen (Glochiceras, Creniceras, Kosmoceras). Daß hier das Laichgebiet nirgends aufgeschlossen ist, kann kein ernsthafter Einwand sein. Sind es doch gerade die küstennahen Bereiche, die bei einer Hebung zuerst der Abtragung unterliegen.

Schalenbau Bei den meisten Arten zeigt die übereinstimmende Gehäusegröße adulter Stücke an, daß hormonale Umstellungen — vermutlich mit Eintritt der Reife — das weitere Wachstum unterbunden haben. Nur bei manchen riesenwüchsigen Arten (z.B. Aul. yo) mag das Wachstum der Schale bis zum Lebensende des Tieres angedauert haben (H. HOLDER 1960). Dies läßt sich daraus ableiten, daß bei Aul. yo eine über­ einstimmende Endgröße nicht zu beobachten ist. Ein weiterer Hinweis auf ein lebenslanges Wachstum liegt bei Aul. yo darin, daß die Schalenstärke der Wohnkammer offensichtlich sehr gering war; Wohn­ kammerexemplare sind darum nur außerordentlich selten überliefert. Bei Arten mit begrenztem Wachstum wird ja, wie H. HOLDER (1960) gezeigt hat, die Wohnkammer­ wandung allmählich von innen her verstärkt. Die Wohnkammer wird dadurch widerstandsfähiger und ist ziemlich häufig erhalten. Bei Aulacostephanus wäre hier Aul. eudoxus anzuführen. Individuen mit fortdauerndem Wachstum gelangen nicht dazu, ihre ursprünglich nur dünn angelegte Wohnkammer­ wandung zu verstärken. Doch gibt es vermutlich auch Arten, die mit Eintritt der Reife das Wachstum einstellen und trotzdem eine dünne und empfindliche Schale im Bereich der Wohnkammer besitzen. Die Seltenheit vollständiger Exemplare des Aul. pseudomutabilis deutet jedenfalls in diese Richtung.

Krankheiten und Verletzungen Verletzungen zu Lebzeiten des Tieres und Krankheiten sind nur bei wenigen Aulacostephanus- Individuen (weniger als 2% des Materials) nachzuweisen. Sie lassen sich ohne Ausnahme in die von H. HOLDER (1956) beschriebenen Anomalien einordnen. Am häufigsten tritt noch die forma verticata auf. Es handelt sich dabei um Individuen, bei denen das Mantelepithel — meistens nur in kürzeren Abschnitten — im Wachstum etwas zurückbleibt, so daß eine „Rippenscheitelung" auftritt. Als Ursache vermutet H. HOLDER eine Verletzung des Mantels, die möglicherweise durch einen Biß hervorgerufen sei. Sehr selten ist eine zweite Anomalie, die forma juxtacarinata, zu beobachten. Bei ihr ist die bilaterale Symmetrie der Skulptur gestört. Dies äußert sich in einer Verlagerung der marginalen Rippen­ enden auf die Externseite oder gar auf die gegenüberliegende Flanke. — 156 —

Beim Holotypus zu Aul. circumplicatus ist die juxtacarinate Anomalie nur schwach ausgebildet. Sie geht hier einher mit einer Kakoptychie, d.h. mit einer weitgehenden Unterdrückung der Skulptur auf einer Flanke. Vereinzelt liegen auch Stücke vor, bei denen die Symmetrie des Kammerapparates geringfügig gestört ist. Der Externlobus liegt mit dem Sipho unbedeutend seitlich verschoben. Die betreffenden Gehäuse sind darum zur forma juxtalobata zu rechnen.

Zusammenfassung

Aus Mittel- und Westeuropa werden über 1100 Aulacostephanus-Gehäuse untersucht. Sie gehören 30 Arten und 6 Unterarten an. Davon sind 16 Namen neu, doch waren nur 2 Arten oder Unterarten noch nirgends in der Literatur erwähnt oder abgebildet. Den 16 neuen Namen stehen 17 als synonym eingezogene Namen gegenüber. Die Arten und Unterarten werden sorgfältig beschrieben, wobei der generellen Beschreibung noch eine kurze Charakterisierung besonders typischer Individuen beigegeben wird. Die 36 taxionomischen Einheiten werden in 5 Untergattungen gruppiert, von denen 3 mit den bestehenden Namen Aulacostephanus, Aulacostephanoides und Pararasenia belegt werden. Die zwei Untergattungen Aulacostephanites und Aulacostephanoceras sind neu. Vier Gattungsbezeichnungen sind einzuziehen. Eine sechste Untergattung, Xenostephanus, läßt sich nur mit großen Vorbehalten zu Aulaco­ stephanus stellen. Ihre Arten werden nicht bearbeitet. Die Arten der Gattung Aulacostephanus verteilen sich auf 3 Zonen. In Nordwesteuropa folgen die mutabilis-Zone, die ettdoxus-Zone und die autissiodorensis-Zone übereinander. In Mitteleuropa ent­ spricht der mutabilis-Zone die acanthicum-Zone. Die Äquivalente der autissiodorensis-Zone (d. h. die beckeri-Zone) führen keine Aulacostephanen mehr. Die Stratigraphie der einzelnen Teilräume wird eingehend besprochen. Die Gattung Aulacostephanus ist — im weiten Sinne des Wortes — polyphyletisch. Sie stammt von der Gattung Rasenia ab, die in mehreren ihrer Zweige (Untergattungen) eine Rippenunterbrechung auf der Externseite ausbildet und damit zu Aulacostephanus überleitet. Die Grenze Rasenia/Aulaco­ stephanus wird dort gezogen, wo die Rippen extern durchgehend unterbrochen sind. Drei Untergattungen (Pararasenia, Aulacostephanites und Aulacostephanoides) erwerben das neue Merkmal gleichzeitig. Pararasenia bleibt daraufhin konservativ und verändert sich nicht mehr wesentlich. Aus Aulacostepha­ noides geht Aulacostephanus hervor. Aulacostephanites entwickelt mit Aulacostephanoceras die formen­ reichste Gruppe der Aulacostephanen überhaupt. Die älteren Aulacostephanen besitzen noch eine ge­ rundete Externseite, bei den jüngeren Formen ist sie — wenigstens auf adolescenten Stadien — meist abgeflacht oder konkav. Eines der wesentlichsten Entwicklungszentren der Gattung Aulacostephanus ist das südliche Mittel­ europa. Von hier aus sind manche Arten nach Nordwesteuropa und weiter nach Osteuropa vorgestoßen. Nur kleinere Gruppen sind dort entstanden. Trotz der größeren Häufigkeit der Gattung in Nordwest- und Osteuropa stellt sie also kein nördliches Faunenelement dar. Die Grenzen des Verbreitungsgebietes der Gattung liegen in Kurdistan, im westlichen Sibirien, in der Arktis, in Mexico und in den Alpen. Keine einzige Art kommt im ganzen Verbreitungsbereich der Gattung vor. Die einzelnen Arten bewohnen zum Teil nur kleine Gebiete. Hierbei machen sich sowohl geographische (klimatische?) wie ökologische Faktoren geltend. Die Aulacostephanen waren im allgemeinen wenig bewegliche, bodenbezogene Tiere, nur manche Arten unternahmen zur Laichzeit Züge in flacheres Wasser. Ihr Lebensraum war der Schelfbereich. — 157 —

Resume

1100 Coquilles d'Aulacostephanus de l'Europe du Centre et de l'Ouest sont etudiees. Elles se repartissent en 30 especes et 6 sous-especes. 16 noms sont nouveaux, mais seules 2 especes ou sous-especes n'avaient encore jamais ete mentionnees ou figurees dans la literature. Ces 16 noms nouveaux font equilibre ä 17 noms synonymes retires. Les especes et sous-especes sont minutieusement decrites et un bref Signalement des individus particulierement typiques est Joint ä la description generale. Les 36 unites taxonomiques sont groupees en 5 sous-genres, dont 3 portent les noms preexistants d'Aulaco­ stephanus, Aulacostephanoides et Pararasenia. Les 2 sous-genres Aulacostephanites et Aulacostephanoceras sont nouve­ aux. 4 noms generiques sont ä retirer. Un sixieme sous-genre, Xenostephanus, ne peut etre rattache qu'avec de grandes reserves ä Aulacostephanus. Ses especes ne sont pas etudiees ici. Les especes du genre Aulacostephanus sont reparties sur 3 zones. En Europe du Nord-Ouest les zones ä Aulaco­ stephanus mutabilis, ä Aulacostephanus eudoxus et ä Aulacostephanus autissiodorensis sont superposees. En Europe Centrale la zone ä Aspidoceras acanthicum correspond ä la zone ä Aulacostephanus mutabilis. Les equivalents de la zone ä Aulacostephanus autissiodorensis (c'est-ä-dire la zone ä Hybonoticeras beckeri) ne contient plus d'Aulaco- stephanus. La stratigraphie des differentes regions est discutee en detail. Le genre Aulacostephanus est, au sens large du mot, polyphyletique. II descent du genre Rasenia, dont plusieurs rameaux (sous-genres) acquierent une interruption des cötes dans la region siphonale et menent ainsi au genre Aulaco­ stephanus. La limite Rasenia/Aulacostephanus est tracee lä oü les cötes sont constamment interrompues dans la region externe. 3 sous-genres (Pararasenia, Aulacostephanites et Aulacostephanoides) developpent ce nouveau caractere simul- tanement. Le sous-genre Pararasenia reste ensuite conservatif et ne se transforme plus sensiblement. Aulacostepha­ noides donne naissance ä Aulacostephanus. Aulacostephanites forme avec Aulacostephanoceras le groupe le plus riche en especes du genre Aulacostephanus. Les premiers Aulacostephanus presentent encore une region ventrale arrondie, tandis que chez les formes plus tardives eile devient applatie ou concave, du moins dans les Stades adolescents. Le Sud de l'Europe Centrale est l'un des plus importants centres d'evolution du genre Aulacostephanus. De lä cer- taines especes ont envahi l'Europe du Nord-Ouest et puis l'Europe de l'Est. Seuls de petits groupes ont pris naissance dans ces regions. Malgre la plus grande frequence du genre dans le Nord-Ouest et l'Est de l'Europe, il ne represente donc pas un element de faune nordique. La distribution geographique du genre est limitee par le Kourdistan, la Siberie occiden- tale, les Terres Arctiques, le Mexique et les Alpes. Aucune espece ne se rencontre dans toute l'aire de distribution du genre. Les differentes especes n'occupent souvent que des territoires tres limites. Des facteurs geographiques (climatiques?) et ecologiques jouent ici un röle. Les Ammonites du genre Aulacostephanus etaient en general des animaux peu mobiles, vivant au voisinage des fonds de la plateforme continentale. Seules certaines especes entreprenaient pendant la Saison du frai des migrations dans des eaux moins profondes.

Summary

More than 1100 specimens of the genus Aulacostephanus from Central and Western Europe have been studied. They represent 30 species and 6 subspecies. 16 of them bear new names, but only 2 species or subspecies have not been mentioned or figured in the foregoing literature. On the other hand, 17 names have been found to be synonymous. All the species and subspecies are described carefully; besides the general description there is a short diagnosis of the most characteristic specimens. The 36 taxionomical units are grouped into 5 subgenera. Established subgenera are Aulacostephanus, Aulaco­ stephanoides and Pararasenia. New subgenera are Aulacostephanites and Aulacostephanoceras. 4 names are withdrawn as synonymous. A sixth subgenus, Xenostephanus, cannot be included in Aulacostephanus with certainty. Its species are not studied. The species of the genus Aulacostephanus ränge over 3 zones. In Northwestern Europe the mutabilis Zone, the eudoxus Zone, and the autissiodorensis Zone can be distinguished. In Central Europe the acanthicum Zone corresponds to the mutabilis Zone. The aequivalents of the autissiodorensis Zone — the bedceri Zone — do not contain any Aulaco­ stephanus. The stratigraphy of the most important regions of Europe is discussed in detail. The genus Aulacostephanus is considered to be polyphyletic (in the broad sense of the word). Several lines (sub­ genera) of the ancestral genus Rasenia simultaneously develop an external smooth band. All the species with a clear interruption of the ribs on venter (not only those with a furrow) are grouped with Aulacostephanus. In its morpho- logical characteristics Pararasenia remains conservative and does not change appreciably. In the other subgenera of Aulacostephanus the early species are characterized by a rounded venter, in the later species the venter usually is flat or bears a furrow (at least in adolescent forms). — 158 —

Aulacostephanites is ancestral to Aulacostephanoceras which constitutes by far the most important group of Aula­ costephanus. Aulacostephanoides leads on to Aulacostephanus. One of the main evolutionary centers for the genus Aulacostephanus is the Southern part of Central Europe. From there the migration of many species started and finally terminated in Northwestern and Eastern Europe. Despite the great frequency of Aulacostephanus in the northern parts of Europe only small groups have originated there. Thus Aula­ costephanus is no boreal faunal element. The limits of the distribution of Aulacostephanus are Kurdistan, Western Sibiria, the Arctis, Mexico, and the Alps. Not a Single species has spread over the whole of the distributional area of the genus. All the species are restricted to sometimes very small regions. This appears to be caused by geographical, ecological, and perhaps climatic factors. The animals grouped into Aulacostephanus lived near the bottom of the sea in the shelf regions. They hardly were very active swimmers, only some species undertaking migrations into shallower waters during the time of spawning.

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Tafelerklärungen

Tafel 1

(Aulacostephanites) Fig. 11—14 vergrößert, alle übrigen nat. Gr.; Fig. 7 phot. W. WETZEL, sonst phot. J. AICHINGER. Fig. 1. Aul. eulepidus (SCHNEID); Weißjura 8 2 (obere acanthicum-Zone), Kuchalb bei Donzdorf (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. OECHSLE, Kuchen (Fils), Nr. 2629. Fig. 2. Aul. eulepidus (SCHNEID), Holotypus; unterer Weißjura 6, Stublang (Frankenalb, Deutschland); Hochschule Bam­ berg. Fig. 3. Aul. eulepidus (SCHNEID); Weißjura 8 1 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. Fig. 4. Aul. eulepidus (SCHNEID); Weißjura 8, Genkingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/1. Fig. 5. Aul. eulepidus (SCHNEID); unterer Weißjura 8 (acanthicum-Zone), Koppenland bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19694. Fig. 6. Aul. eulepidus (SCHNEID); unterer Weißjura 6 (acanthicum-Zone), Koppenland bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19694. Fig. 7. Aul. eulepidus (SCHNEID); Weißjura 6 2 Ic3 (obere acanthicum-Zone), Weißenstein (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 1209/2. Fig. 8. Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone, Ely (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29049. Fig. 9. Aul. eulepidus (SCHNEID); mutabilis-Zone, Argiles d'Octeville, Octeville (Seine-Maritime, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol. Fig. 10. Aul. eulepidus (SCHNEID); acanthicum-Zone, Wangenthal bei Baltersweil (Klettgau, Südbaden, Deutschland); Univ. Freiburg (Breisgau), Samml. WÜRTENBERGER, Nr. 473. Fig. 11. Aul. eulepidus (SCHNEID), Innenwindung; mutabilis-Zone. Stretham (Cambridgeshire, England); Univ. Zürich, L/31. X2. Fig. 12. Aul. eulepidus (SCHNEID), Innenwindung; mutabilis-Zone, Ely (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29046. X 2. Fig. 13. Aul. eulepidus (SCHNEID), Jugendexemplar; mutabilis-Zone, Stretham (Cambridgeshire, England); Univ. Zürich, L/32. X 3. Fig. 14. Aul. eulepidus (SCHNEID), Innenwindung; Weißjura 8 1 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. X 2. Fig. 15. Aul. eulepidus (SCHNEID); Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Museum Cambridge, J 29041. Fig. 16. Aul. eulepidus (SCHNEID), Original zu R. ENAY 1958, S. 2166, Zeile 9; Kimeridgien, „Calcaire ä Sutneria cyclo­ dorsata" (acanthicum-Zone), Le Marteray (Isere, Frankreich); Univ. Lyon. Fig. 17. Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8, Wiesensteig (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. OECHSLE, Kuchen (Fils), Nr. 6000. Fig. 18. Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8, Bank 17 (acanthicum-Zone), Möhren (Frankenalb, Deutschland); Univ. Er­ langen, Material Diss. H. SCHMIDT-KALER, Nr. S 66. Fig. 19. Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8, Eybach (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/3. Fig. 20. Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8, Eybach (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/3. Fig. 21. Aul. peregrinus n. sp.; unterer Weißjura 8, Willmandingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. Fig. 22. Aul. peregrinus n. sp.; Weißjura 8, Neidlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. OECHSLE, Kuchen (Fils), Nr. 375. Fig. 23. Aul. peregrinus n. sp., Holotypus; unterer Weißjura 8 (acanthicum-Zone), Stetten/Donau (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19695. Fig. 24. Aul. peregrinus n. sp., Holotypus; unterer Weißjura 8 (acanthicum-Zone), Stetten/Donau (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19695.

Tafel 2 (Aulacostephanoides) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINGER. Fig. 1. Aul. linealis (QUENSTEDT); Weißjura 6, Erpfingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/107/16. Fig. 2. Aul. linealis (QUENSTEDT); Weißjura 8 1 (acanthicum-Zone), Genkingen, Stuhlsteige (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. — 165 —

Fig. 3. Aul. linealis (QUENSTEDT); Weißjura 5, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutschland); ETH Zürich, 62/M/l. Fig. 4. Aul. linealis (QUENSTEDT); unterer Weißjura 8, Eichstätt (Frankenalb, Deutschland); Hochschule Eichstätt. Fig. 5. Aul. linealis (QUENSTEDT); Original zu P. DE LORIOL 1878, Taf. 13, Fig. 3; „Badener Schichten" (acanthicum-Zone), Hochwacht (Lägern, Schweiz); ETH Zürich, d 584. Fig. 6. Aul. linealis (QUENSTEDT), Original zu R. rimosula SCHNEID, Weißjura 8, Stublang (Frankenalb, Deutschland); Hochschule Bamberg. Fig. 7. Aul. linealis (QUENSTEDT), Original zu A. involutoides QUENSTEDT; Weißjura 8, Erpflngen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/107/16. Fig. 8. Aul. linealis (QUENSTEDT), großwüchsige und grobrippige Varietät; Weißjura, Gegend von Ulm (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Paris. Fig. 9. Aul. linealis (QUENSTEDT), Holotypus; Weißjura 8, Schwäbische Alb (Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/124/9. Fig. 10. Aul. linealis (QUENSTEDT), Original zu P. DE LORIOL 1878, Taf. 13, Fig. 3; „Badener Schichten" (acanthicum-Zone), Hochwacht (Lägern, Schweiz); ETH Zürich, d 548. Fig. 11. Aul. variocostatus n. sp., Holotypus; acanthicum-Zone, Bargen (Kanton Schaff hausen, Schweiz); Univ. Paris. Fig. 12. Aul. variocostatus n. sp., Holotypus; acanthicum-Zone, Bargen (Kanton Schaffhausen, Schweiz); Univ. Paris. Fig. 13. Aul. desmonotus (OPPEL); acanthicum-Zone, La Bastille bei Grenoble (Isere, Frankreich); Univ. Grenoble, D 8885. Fig. 14. Aul. desmonotus (OPPEL); unterer Weißjura 8 (acanthicum-Zone), Willmandingen (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Samml. HAGENLOCHER, Reutlingen. Fig. 15. Aul. desmonotus (OPPEL) ; Weißjura 6, Schwäbische Alb (Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/4.

Tafel 3 (Aulacostephanoides) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINGER. Fig. 1. Aul. circumplicatus (QUENSTEDT), Original zu F. X. SCHNITTMANN 1955, S. 40; unterster Weißjura 8 (untere acanthicum-Zone), Lengenfeld bei Amberg (Frankenalb, Deutschland); Samml. SCHNITTMANN, Neustadt (Donau). Fig. 2. Aul. circumplicatus (QUENSTEDT); Weißjura 8, Gegend von Schieitheim (Randen, Schweiz); Univ. Basel. Fig. 3. Aul. circumplicatus (QUENSTEDT); ? obere acanthicum-Zone, Crussol, Carriere Mallet (Ardeche, Frankreich); Univ. Lyon, Coli. R. ENAY. Fig. 4. Aul. circumplicatus (QUENSTEDT), Holotypus; Weißjura 8, Dürnau (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/107/19. Fig. 5. Aul. circumplicatus (QUENSTEDT), Original zu F. X. SCHNITTMANN 1955, S. 40, Rippen extern nur abgeschwächt; unterster Weißjura 8 (untere acanthicum-Zone), Lengenfeld bei Amberg (Frankenalb, Deutschland); Samml. SCHNITTMANN, Neustadt (Donau). Fig. 6. Aul. circumplicatus (QUENSTEDT); Weißjura 8, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutschland); ETH Zürich, 62/M/2. Fig. 7. Aul. oblongatus n. sp.; Weißjura 8, Steinberg bei Weißenburg (Frankenalb, Deutschland); ETH Zürich, 62/M/4. Fig. 8. Aul. oblongatus n. sp., Holotypus; Weißjura 8, vermutlich 8 3 (untere eudoxus-Zone), Oberböhringen (Schwäbische Alb, Deutschland); TH Stuttgart, S 202.

Tafel 4 (Aulacostephanoides) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 1 und 3 phot. British Museum London, sonst phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. mutabilis (SOWERBY), Holotypus; mutabilis-Zone, Horncastle (Lincolnshire, England); Brit. Mus. London, 43934. Fig. 2. Aul. sosvaensis (SASONOV) ; Kimeridge Clay, Haddenham (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29159. Fig. 3. Aul. mutabilis (SOWERBY), Holotypus, Externseite; mutabilis-Zone, Horncastle (Lincolnshire, England); Brit. Mus. London, 43934. Fig. 4. Aul. mutabilis (SOWERBY); Weißjura 8, Geislingen/Steige (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/6. Fig. 5. Aul. mutabilis (SOWERBY); unterer Weißjura 8 1 (untere acanthicum-Zone), Mahlstetten (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/7. Fig. 6. Aul. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay, Tealby (Lincolnshire, England); Geol. Survey, London, 30738. Fig. 7. Aul. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay, Tealby (Lincolnshire, England); Geol. Survey, London, 30738. Fig. 8. Aul. sosvaensis (SASONOV); Kimeridge Clay, Haddenham (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29160. Fig. 9. Aul. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay, Haddenham (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29157. — 166 —

Fig. 10. Aul. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay, Tealby (Lincolnshire, England); Geol. Survey, London, 30738. Fig. 11. Aul. cf. mutabilis (SOWERBY); Kimeridge Clay (obere uralensis-Zone oder mutabilis-Zone), Eathie (Ross-shire, Schottland); Geol. Survey, London, M 3494 g.

Tafel 5 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 9 phot. B. ZIEGLER, sonst phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. pusillus dossennus n. ssp.; Weißjura b, Honberg bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/8. Fig. 2. Aul. pusillus dossennus n. ssp.; Weißjura 6, Honberg bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Sencken- berg-Museum Frankfurt, 10427. Fig. 3. Aul. pusillus dossennus n. ssp., Original zu R. ENAY 1958, S. 2166, Zeile 20; Kimeridgien, „Calcaires moellons ä Limes", Le Marteray (Isere, Frankreich); Univ. Lyon. Fig. 4. Aul. pusillus dossennus n. ssp., Holotypus; unterer Weißjura ö, Stetten/Donau (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19696. Fig. 5. Aul. pusillus dossennus n. ssp., gegen Aul. eudoxus tendierend; unterer Weißjura 5, Stetten/Donau (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19697. Fig. 6. Aul. pusillus pusillus n. sp., Holotypus; Kimeridgien, Bainot sur Laignes (Aube, Frankreich); Univ. Paris. Fig. 7. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridgien, Nantilly (Haute-Saone, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Geol., K. p./13. Fig. 8. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridgien, Nantilly (Haute-Saone, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Geol., K. p./13. Fig. 9. Aul. pusillus pusillus n. sp., Original zu A. D'OREIGNY 1850, Taf. 213, Fig. 3, 4; Kimeridgien, ? St. Jean d'Angely (Charente-Maritime, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol., Coli. D'ORBIGNY, Nr. 4605. Fig. 10. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridgien, Nantilly (Haute-Saone, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Geol., K. p./13 (zweites Exemplar). Fig. 11. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridgien, Nantilly (Haute-Saone, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Geol., K. p./13 (zweites Exemplar). Fig. 12. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington, Black Head (Dorset, England); Univ. Zürich, L/33. Fig. 13. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead oder Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 14. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead oder Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 15. Aul. pusillus pusillus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead oder Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 16. Aul. phorcus (FONTANNES), Original zu P. DE LORIOL 1878, Taf. 16, Fig. 4; „obere Badener Schichten", Randen (Kanton Schaffhausen, Schweiz); ETH Zürich, po. 8104. Fig. 17. Aul. phorcus (FONTANNES), Holotypus; obere acanthicum-Zone oder untere eudoxus-Zone, Crussol (Ardeche, Frankreich); Univ. Lyon, A 2447. Fig. 18. Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone), Vaunieres (Hautes-Alpes, Frankreich); Univ. Lyon, A4060. Fig. 19. Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Fincham Borehole (Norfolk, England); Geol. Survey, London, WM 4784. Fig. 20. Aul. eudoxus eudoxus (D'OREIGNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone), Demange-aux-Eaux (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. Fig. 21. Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), Original zu G. BRUDER 1885, Taf. 2, Fig. 2; Kimeridgien (eudoxus-Zone), Hohn­ stein (Sachsen, Deutschland); Museum Dresden. Fig. 22. Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Weißjura 5, Blaubeuren (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19698. Fig. 23. Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone), Tonnerre (Yonne, Frankreich); Univ. Paris. Fig. 24. Aul. eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Weißjura 6 3 (eudoxus-Zone), Treffelhausen (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); ETH Zürich, 62/M/5. — 167

Tafel 6 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 11 und 12 phot. British Museum London, sonst phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. mammatus n. sp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55851. Fig. 2. Aul. mammatus n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55852. Fig. 3. Aul. mammatus n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55852. Fig. 4. Aul. mammatus n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55852. Fig. 5. Aul. undorae (PAVLOW), Original zu Aul. plataulax BUCKMAN; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 6. Aul. undorae (PAVLOW), Original zu Aul. plataulax BUCKMAN; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 7. AuL undorae (PAVLOW), Original zu AuL plataulax BUCKMAN; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 8. AuL undorae (PAVLOW), Jugendexemplar; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ringstead Bay (Dorset, England); Univ. Zürich, L/34. Fig. 9. AuL undorae (PAVLOW), Innenwindung; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Ely (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29026. Fig. 10. AuL undorae (PAVLOW), Original zu A. PAVLOW 1886, Taf. 5, Fig. 2; Kimeridgien, Gorodistche (Gebiet Kujbyschew, UdSSR); ZNIG-Museum Leningrad. (Gipsnachguß.) Fig. 11. AuL rigidus n. sp., Holotypus; autissiodorensis-Zone, Speeton (Yorkshire, England); Brit. Mus. London, C 4650. Fig. 12. AuL rigidus n. sp., Original zu R. DÄMON 1888, Taf. 13, Fig. 4; Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3300.

Tafel 7 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 1 phot. B. ZIEGLER, Fig. 8 phot. W. WETZEL, sonst phot. J. AICIIINCER.

Fig. 1. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), Lectotypus; Kimeridgien (eudoxus-Zone), St. Jean d'Angely (Charente-Mari- time, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol., Coli. D'ORBIGNY, Nr. 4605. Fig. 2. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Weißjura 8, Thalmässing (Frankenalb, Deutschland); Samml. München, AS VIII 44. Fig. 3. AuL eudoxus eudoxus (D'ORCICNY); Weißjura 64 la (eudoxus-Zone), Genkingen, Schaltberg (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1208/1. Fig. 4. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridgien, Corniche du St. Eynard (Isere, Frankreich), Univ. Grenoble. Fig. 5. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone), Demange-aux-Eaux (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. Fig. 6. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone), Demange-aux-Eaux (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. Fig. 7. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBICNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone); Demange-aux-Eaux (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. Fig. 8. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBICNY); Weißjura 8 3 II 5 (untere eudoxus-Zone), Kolbingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/9. Fig. 9. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), mikrogerontisches Exemplar; Weißjura 8, Genkingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/10. Fig. 10. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY), Jugendexemplar ?; Weißjura 8, Immendingen (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Spendhaus Reutlingen. Fig. 11. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Weißjura 8, Engelswies (Schwäbische Alb, Deutschland); Senckenberg- Museum Frankfurt, Nr. 10429. Fig. 12. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBICNY); Weißjura 8, Eichen bei Tuttlingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19699. Fig. 13. AuL eudoxus eudoxus (D'ORBIGNY); Kimeridgien (eudoxus-Zone), Demange-aux-Eaux (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. — 168

Tafel 8 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 3 phot. British Museum London, sonst phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. eudoxus elegans n. ssp., Jugendexemplar; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3325. Fig. 2. Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoius-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. Lon­ don, C 55853. Fig. 3. Aul. eudoxus elegans n. ssp., Original zu R. DÄMON 1888, Taf. 13, Fig. 1; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Wey­ mouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3298. Fig. 4. Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. Lon­ don, C 55853. - Fig. 5. Aul. eudoxus elegans n. ssp.; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. Lon­ don, C3325. Fig. 6. Aul. eudoxus elegans n. ssp., Holotypus; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Osmington, Black Head (Dorset, England); Univ. Zürich, L/35. Fig. 7. Aul. eudoxus elegans n. ssp., Jugendexemplar; Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3325. Fig. 8. Aul. eudoxus prominens n. ssp., Holotypus; Weißjura 8, Bosler (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübin­ gen, Ce 1209/11. Fig. 9. Aul. eudoxus jurcatus n. ssp., Holotypus; Weißjura 8, Eichstätt, Buchtal (Frankenalb, Deutschland); Hochschule Eichstätt.

TAFEL 9 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 1 phot. British Museum London, sonst phot. J. AICHINCER.

Fig. 1. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF), Original zu R. DÄMON 1888, Taf. 14, Fig. 1; Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 3302. Fig. 2. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF), engrippige Varietät; Kimeridge Clay, Weymouth (Dorset, England); Univ. Poi- tiers, Nr. 792. "Fig. 3. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); autissiodorensis-Zone, Speeton (Yorkshire, England); Museum Cambridge, J 29021. Fig. 4. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); Kimeridge Clay, Ely (Cambridgeshire, England); Museum Cambridge, J 29024. Fig. 5. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF), Innenwindung; Kimeridge Clay, Ely (Cambridgeshire, England); Museum Cam­ bridge, J 29024. Fig. 6. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF), Innenwindung; autissiodorensis-Zone, Speeton (Yorkshire, England); Museum Cambridge, J 29021. Fig. 7. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); obere Gaulter's Gap Shales (autissiodorensis-Zone), Kimeridge (Dorset, England); Univ. Zürich, L/36.

Tafel 10 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINCER. Fig. 1. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); Kimeridge Clay (? eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/01. Fig. 2. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); Kimeridge Clay (? eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. Lon­ don, C 3345. Fig. 3. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); Kimeridge Clay (? eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. Lon­ don, C 3345. Fig. 4. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF), Original zu A. PAVLOW 1886, Taf. 4, Fig. 5; Kimeridgien, Gorodistche (Gebiet Kuibyschew, UdSSR); ZNIG-Museum Leningrad. (Gipsnachguß.) Fig. 5. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF); obere Gaulter's Gap Shales (autissiodorensis-Zone), Brandy Bay bei Kimeridge (Dorset, England); Univ. Zürich, L/37. Fig. 6. Aul. volgensis (VISCHNIAKOFF) ; Kimeridge Clay (? eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Univ. Göttingen, 61/7/02. — 169 —

TAFEL 11 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 2 phot. B. ZIEGLER, sonst phot. J. AICHINGER. ••Fig. 1. Aul. kirghisensis (D'ORBIGNY); Kimeridgien, Sary-gul bei Tschkalov (Gebiet Tschkalov, UdSSR); Senckenberg- Museum Frankfurt, Nr. 10433. Fig. 2. Aul. kirghisensis (D'ORBIGNY), Lectotypus; Kimeridgien, Sary-gul bei Tschkalov (Gebiet Tschkalov, UdSSR); Ecole des Mines, Paris, Coli, de Verneuil, Nr. 3046. Fig. 3. Aul. kirghisensis (D'ORBIGNY); Kimeridgien, vermutlich Sary-gul bei Tschkalov (Gebiet Tschkalov, UdSSR); ZNIG-Museum Leningrad. (Gipsnachguß.) Fig. 4. Aul. kirghisensis (D'ORBIGNY); Kimeridgien, Sary-gul bei Tschkalov (Gebiet Tschkalov, UdSSR); Ecole des Mines, Paris, Coli. Leplay.

TAFEL 12 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 2 phot. B. ZIEGLEB, sonst phot. J. AICIIINGEB.

Fig. 1. Aul. jasonoides (PAVLOW), Original zu A. PAVLOW 1886, Taf. 4, Fig. 7; Kimeridgien, Gorodistche (Gebiet Kuiby­ schew, UdSSR); ZNIG-Museum Leningrad. (Gipsnachguß.) Fig. 2. Aul. jasonoides (PAVLOW), Original zu A. D'ORBICNY 1845 und R. DOUVILLE 1911, 211, CJ; Kimeridgien, Gegend von Tschkalov (Gebiet Tschkalov, UdSSR); Ecole des Mines, Paris, Coli, de Verneuil, Nr. 3043. Fig. 3. Aul. jasonoides (PAVLOW); Gaulter's Gap Shales (autissiodorensis-Zone), Brandy Bay bei Kimeridge (Dorset, England); Univ. Zürich, L/38. Fig. 4. Aul. jasonoides (PAVLOW); Kimeridgien, Sary-gul bei Tschkalov (Gebiet Tschkalov, UdSSR); Senckenberg- Museum Frankfurt, Nr. 10433.

TAFEL 13 (Aulacostephanoceras) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 2 und 6 phot. B. ZIEGLER, sonst phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. cf. autissiodorensis (COTTEAU); Kimeridge Clay, Speeton (Yorkshire, England); Brit. Mus. London, C 27675. Fig. 2. Aul. autissiodorensis (COTTEAU), Phragmokon; Kimeridgien (autissiodorensis-Zone), Boulogne-sur-mer (Pas-de­ Calais, Frankreich); Ecole des Mines, Paris. Fig. 3. Aul. autissiodorensis (COTTEAU), Phragmokon; Kimeridge Clay (autissiodorensis-Zone), Speeton (Yorkshire, Eng­ land); Geol. Survey, London, 21541. Fig. 4. Aul. autissiodorensis (COTTEAU); Kimeridgien, Fascelly bei Brora (Sutherland, Schottland); Brit. Mus. London, C 36479. Fig. 5. Aul. autissiodorensis (COTTEAU), Phragmokon; Kimeridgien, Argiles du Chätillon (autissiodorensis-Zone), Bou­ logne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich); Univ. Paris. Fig. 6. Aul. autissiodorensis (COTTEAU), Externseite zu Fig. 2; Kimeridgien (autissiodorensis-Zone), Boulogne-sur-mer (Pas-de-Calais, Frankreich); Ecole des Mines, Paris.

TAFEL 14 (Aulacostephanoceras) Aul. cf. autissiodorensis (COTTEAU); Kimeridgien, Umgebung von Tschkalov (Gebiet Tschkalov, UdSSR); Ecole des Mines, Paris. — Nat. Gr.; Phot. J. AICHINGER.

TAFEL 15 (Aulacostephanus) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 4 phot. W. WETZEL, Fig. 8 phot. B. ZIEGLER, sonst phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8, Bräunesberg bei Nendingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19700. Fig. 2. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8, Bräunesberg bei Nendingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Museum Stuttgart, Nr. 19700. Fig. 3. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8 3 (eudoxus-Zone), Schwäbische Alb (Deutschland); TH Stuttgart, S 203. — 170 —

Fig. 4. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura & 3 VI d 3 (eudoxus-Zone), Fridingen, Schelmenhalde (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209 12. Fig. 5. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); oberer Weißjura 8, Wiesensteig (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 1209/13. Fig. C. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8 4 IIa (eudo.rus-Zone), Nendingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/14. Fig. 7. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8, Napberg bei Bühl (Klettgau, Südbaden, Deutsch­ land); Univ. Freiburg (Breisgau), Samml. WÜRTENBERCER, Nr. 342. Fig. 8. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL), Lectotypus; Kimeridgien (eudoxus-Zone), Tonnerre (Yonne, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Paleontol., Coli. D'ORBIGNY, Nr. 4604. Fig. 9. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL), Jugendexemplar; oberer Weißjura 8 (eudoxus-Zone), Gen­ kingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. HACENLOCHF.R, Reutlingen. Fig. 10. Aul. pseudomutabilis pseudomutabilis (DE LORIOL); Weißjura 8, Treffelhausen (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. ENGEL, Göppingen.

Tafel 16 (Aulacostephanus) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINCER.

Fig. 1. Aul. pseudomutabilis sagittatus n. ssp.; oberer Weißjura 6 3 (eudoxus-Zone), Treffelhausen (Schwäbische Alb, Deutschland); ETH Zürich, 62/M/6. Fig. 2. Aul. pseudomutabilis sagittatus n. ssp.; Weißjura 8, Schwäbische Alb (Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/17. Fig. 3. Aul. pseudomutabilis sagittatus n. ssp., Holotypus; Weißjura 8, Streitberg (Frankenalb, Deutschland); Samml. München, AS I 588. Fig. 4. Aul. fallax n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (autissiodorensis-Zone), Speeton (Yorkshire, England); Geol. Survey, London, 18150.

Tafel 17 (Aulacostephanus) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER); Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55856. Fig. 2. Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER); Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55856. Fig. 3. Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER), Original zu R. DÄMON 1888, Taf. 13, Fig. 2; Kimeridge Clay (eudoxus- Zone), Weymouth (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 4. Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER), Original zu R. DÄMON 1888, Taf. 13, Fig. 2; Kimeridge Clay (eudoxus- Zone), Weymouth (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 5. Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER), Original zu R. DÄMON 1888, Taf. 13, Fig. 2; Kimeridge Clay (eudoxus- Zone), Weymouth (Dorset, England); Museum Dorchester. Fig. 6. Aul. pseudomutabilis anglicus (STEUER); Kimeridge Clay (eudoxus-Zone), Weymouth (Dorset, England); Brit. Mus. London, C 55856. Fig. 7. Aul. fallax n. sp., Holotypus; Kimeridge Clay (autissiodorensis-Zone), Speeton (Yorkshire, England); Geol. Survey, London, 18150. Fig. 8. Aul. fallax n. sp., Endstück einer Wohnkammer; Kimeridge Clay (autissiodorensis-Zone), Speeton (Yorkshire, England); Geol. Survey, London, 21547.

Tafel 18 (Aulacostephanus) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. cf. pinguis DURAND n. sp.; Kimeridgien, Bierozow (Ural, UdSSR); Museum Genf. Fig. 2. Aul. pinguis DURAND n. sp.; Weißjura 8, Geislingen/Steige (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. München, 1949 X 42. Fig. 3. Aul. pinguis DURAND n. sp.; Kimeridgien, Sepsinga (Ural, UdSSR); Univ. Dijon. Fig. 4. Aul. pinguis DURAND n. sp.; Kimeridgien, Sepsinga (Ural, UdSSR); Univ. Dijon. — 171 —

Fig. 5. Aul. yo (D'ORBIGNY); Kimeridgien, „Assises ä Asp. caletanum", Verlincthun (Pas-de-Calais, Frankreich); Univ. Lille. Fig. 6. Aul. yo (D'ORBIGNY), Jugendexemplar; Weißjura 6 3 (eudoxus-Zone), Laichingen (Schwäbische Alb, Deutschland); TH Stuttgart, S 204. Fig. 7. Aul. yo (D'ORBIGNY), Jugendexemplar, innere Windungen; Weißjura ö3 (eudoxus-Zone), Laichingen (Schwäbische Alb, Deutschland); TH Stuttgart, S 204.

Tafel 19 (Pararasenia) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. zacatecanus BURCKHARDT, Holotypus; Kimeridgien, „Couches ä Idoceras" (? acanthicum-Zone), Canon de San Mauas (Zacatecas, Mexico); Inst, de Geol. Mexico. (Gipsnachguß.) Fig. 2. Aul. crassicosta DURAND, Holotypus; Kimeridgien, Mauvages (Meuse, Frankreich); Univ. Nancy. Fig. 3. Aul. quenstedti DURAND, Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 110, Fig. 5; Weißjura 6, Bosler (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/110/5. Fig. 4. Aul. quenstedti DURAND, Innenwindung; Weißjura 6, Kuchen, Michelsberg (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. OECHSLE, Kuchen (Fils), Nr. 378. Fig. 5. Aul. quenstedti DURAND, mikrogerontisches Exemplar; Weißjura 8, Geislingen/Steige, Anwandfels (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. ENGEL, Göppingen. Fig. 6. Aul. quenstedti DURAND, Innenwindung, Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 107, Fig. 7; Weißjura S, Bosler (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/107/7. Fig. 7. Aul. quenstedti DURAND, Innenwindung; Weißjura 8, Geislingen/Steige (Schwäbische Alb, Deutschland); Samml. München, 1949 X 27. Fig. 8. Aul. hibridus n. sp.; Weißjura 8, Onstmettingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/15.

Tafel 20 (Pararasenia) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINGER.

Fig. 1. Aul. quenstedti DURAND; Kimeridgien, Tonnerre (Yonne, Frankreich); Univ. Lyon, A4547. Fig. 2. Aul. quenstedti DURAND; Kimeridgien, Tonnerre (Yonne, Frankreich); Univ. Lyon, A 4547. Fig. 3. Aul. quenstedti DURAND; Kimeridgien, Gegend von Gray? (Haute-Saone, Frankreich); Mus. d'Hist. Nat. Paris, Lab. de Geol., K. p./14, Coli. V. MAIRE. Fig. 4. Aul. quenstedti DURAND, Innenwindung; Kimeridgien, Gray? (Haute-Saone, Frankreich); Univ. Paris.

TAFEL 21 (Pararasenia) Sämtliche Figuren nat. Gr.; phot. J. AICHINCER.

Fig. 1. Aul. semieudoxus SCHNEID; Weißjura 8, Geislingen/Steige (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 1209/18. Fig. 2. Aul. semieudoxus SCHNEID, Jugendexemplar; Kimeridgien, Tonnerre, Route de Champboudon (Yonne, Frank­ reich); Univ. Dijon. Fig. 3. Aul. semieudoxus SCHNEID; Kimeridgien, Tonnerre, Route de Champboudon (Yonne, Frankreich); Univ. Dijon. Fig. 4. Aul. calvescens n. sp., Innenwindung, bis vorne gekammert; Weißjura 6, Hausen/Fils (Schwäbische Alb, Deutsch­ land); Univ. Tübingen, Ce 1209/19. Fig. 5. Aul. semieudoxus SCHNEID, Original zu Tu. SCHNEID 1914, Taf. 2, Fig. 3; Weißjura 8, Paulushofen bei Beilngries (Frankenalb, Deutschland); Samml. München, 1913 IX 500. Fig. 6. Aul. calvescens n. sp., anscheinend unerwachsenes Exemplar mit Wohnkammer-Ansatz; Kimeridgien, Vars (Charente, Frankreich); Univ. Paris. Fig. 7. Aul. semieudoxus SCHNEID, Jugendexemplar, Original zu F. A. QUENSTEDT 1888, Taf. 112, Fig. 4; Weißjura 8, Salmendingen (Schwäbische Alb, Deutschland); Univ. Tübingen, Ce 5/112/4. Fig. 8. Aul. semieudoxus SCHNEID, Holotypus; Weißjura 8, Kälberberg bei Friesen (Frankenalb, Deutschland); Hochschule Bamberg. — 172 —

Tafel 22 (Xenostephanus) Sämtliche Figuren nat. Gr.; Fig. 1—4 und 8—12 durch Vermittlung von W. J. ARKELL, phot. R. G. THURRELL; Fig. 5, 6, 13, 14 phot. J. AICIIINGER.

Fig. 1. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, SW 33. Fig. 2. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, SW 33. Fig. 3. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, SW 142. Fig. 4. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, SW 142. Fig. 5. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Miningsby (Lincoln­ shire, England); Univ. Nottingham, A 795. Fig. 6. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Miningsby (Lincoln­ shire, England); Univ. Nottingham, A 795. Fig. 7. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, R 6 A. Fig. 8. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, R 6 A. Fig. 9. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, R 6 A. Fig. 10. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, R 6 A. Fig. 11. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, RH. Fig. 12. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Lincolnshire (England); Samml. R. G. THURRELL, Geol. Survey, London, R 11. Fig. 13. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Miningsby (Lincoln­ shire, England); Univ. Nottingham, A 791 und A797. Fig. 14. Aul. (Xenostephanus) sp.; verschleppte Geschiebe des Kimeridge Clay (? uralensis-Zone), Miningsby (Lincoln­ shire, England); Univ. Nottingham, A 791 und A797. Taf. 1.

12 +

Bernhard Ziegicr: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. 1-16.A. (Aulacostephanoides) eulipidus; 17-24. A. (A.) peregrinus Taf. 2.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. 1-10. A.(Aulacostephanoides) linealis; 11-12. A.(A.}variocostatus; 14-15. A.(A.) desmonotus Taf. 3.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. l-6.A.(Aulacostephanoides) circumplicatum; 7-8. A.(A.) oblongus Taf. 4.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattunt Aulacostephanus im Oberjura. Taf. 5.

*• u •

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung .Awlacostephanus im Oberjura, Taf. 6.

n

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Taf. 7.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberiura. Taf. 8.

1-7. A.(Aulacostephanoceras) eudoxus elegans; 8 - jromxnens Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. - furcatus Tal 9-

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A.(Aulacostephanoceras) volgensis Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oherjura. Taf. 10.

A.(Aulacostephanoceras) volgensis Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Taf. 11.

A.(Aulacostephanoceras) kirghisensis Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Taf. 12.

A.(Aulacostephanoceräs) jasonoides Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Taf. 13.

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l - A.(Aulacostephanoceras) cf.autissiodorensis; 2-5 A.(A.) autissiodorensis Bernhard Zieglcr: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Taf. 14.

A.(Aulacostephanoceras) cf.autissiodorensis

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Taf. 15.

10 A.(A.) pseudomutabilis pseudomutabilis Bernhard Ziegler: Die Ammonlten-Gattung Aulacostepfianus im Oberjura. Palaenntouranhica Bd. 119. Abt. A. Taf. 16.

1-3 A.(A.) pseudomutabilis sagittatus; 4 - A.(A.)fallax Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Palaeontographiea Bd. 119. Abt. A. Taf. 17.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. 1-6 A.(A.) pseudomutabilis anglicus; 7-8 A.(A.) fallax (7-HT) Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Taf. 18.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. 1. A.(A.) cf.pinguis; 2-4. A.(A.} pinguis; 5-7. A.(A.) yo Taf. 19. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura.

l A (Pararasenia) zacatecamis HT; 2 A.(P.)crassicosta HT; 3-7 A.(P.) quenstedti; 8 A.(P.) hybridus HT PaJaeontographica Bd. 119. Abt. A. Taf. 20.

A.(Pararasenia) quenstedti Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Taf. 21.

Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura. 1-3,5,7,8 A.(Parapasenia)semieudoxus; 4,5 - A. (P,)calvescens Palaeontographica Bd. 119. Abt. A. Taf. 22.

Aulacostephanus (Xenostephanus) sp. Bernhard Ziegler: Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura.