Phototropism in Seedlings of Sunflower, Helianthus Annuus L
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
1 m % %ik PHOTOTROPISM IN SEEDLINGS OF SUNFLOWER, HELIANTHUS ANNUUS L. J. M. FRANSSEN NN08201,824 581.184.5:582.998 J. M. FRANSSEN PHOTOTROPISM IN SEEDLINGS OF SUNFLOWER, HELIÂNTHUS ANNUUSL. Proefschrift ter verkrijging van degraa d van doctor in de landbouwwetenschappen, opgeza gva n derecto r magnificus, dr. H. C.-vande rPlas , hoogleraar in de organische scheikunde, in het openbaar te verdedigen opvrijda g 14 november 1980 desnamiddag s tevie ruu r in de aula van de Landbouwhogeschool teWageningen . H. VEENMAN &ZONE N B.V. - WAGENINGEN - 1980 STELLINGEN I De Cholodny-Went theoriei snie t algemeen geldig. Dit proefschrift II De fototrope kromming in kiemplanten van Helianthusannum L. is onaf hankelijk van de groeisnelheid. Dit proefschrift III Fototropie in kiemplanten van Helianthus annuus L. is een blauw-licht effect, zoweltijden s de-etioleringal stijden s eenzijdige belichting. Dit proefschrift IV De bewering van Lam en Leopold dat de cotylen een rol spelen in de fototrope reactie is niet juist en berust op een door de cotylen gereguleerde invloed op delengtegroe i van het hypocotyl. LAM, S. L. and A. C. LEOPOLD (1966): Plant Physiol. 41, 847-851; SHUTTLEWORTH, J. E. and M. BLACK (1977): Planta t35, 51-55 V Debenaminge n 'tip-response'voo rd eeerst epositiev ereacti ee n 'base-response' voor de C-type reactie bij fototropie van geëtioleerde Avena saliva coleop- tielen zijn foutief. BLAAUW, O. H. and G. BLAAUW-JANSEN (1970): Acta Bot. Neerl. 19, 764-776. VI De basipetale verplaatsing van het punt van kromming, waargenomen in geo- tropie, is niet het gevolg van de geotrope reactie zelf maar van de auto- trope reactie. FIRN, R. D. and J. DIGBY (1979): Plant, Cell and Environment 2, 149-154 VII De conclusie van Kaltsikes enRoupakia s dat de hoeveelheid telomere hete- rochromatine geen effect heeft ophe taanta l aberrante endospermnucleii n tarwe-rogge genotypen is onjuist. KALTSIKES, P. J. and D. G. ROUPAKIAS (1975): Can. J. Bot. 53, 2068-2076 VIII De vermeenderelati etusse nd estapelin gva ngran ae nd ehoeveelhei dtrans- A3 - hexadecenoinezuur inhe t vetzuur phosphatidylglycerol ind echloroplas t isnie t algemeengeldig . TUQUET, C, T. GUILLOT-SALOMON, M. DELUBA C and M. SIGNOL (1977): Plant Sei. Lett. 8, 59-64. IX Dehypothes eda t T-lymfoomcellen mitogeen gestimuleerd worden door leuke- mievirusenvelopantigenen, diereagere n metspecifiek e celoppervlakreceptoren van dezeT-lymfoomcellen , verdient meer aandacht. WEISSMAN, I. L. and S. BAIRD (1977): Life Sei. Res. Rep. 7, 135-138; MCGRATH, M.S .an dI . L. WEISSMAN (1979): Cell 17,65-7 5 X De hypothesen opgesteld omtrent dedriedimensional e organisatie vand ecel - wand behoeven elkaar niet uitt esluiten . ROLAND, J. C.an d B. VIAN (1979): Int. Rev. Cytol. 61, 129-166; WARDROP, A. B., M. WOLTERS-ARTS and M. M. A. SASSEN (1979): Acta Bot. Neerl. 28, 313-333 XI Het feit datno gregelmati g onderzoek wordt verricht aan welbekende struc turene nsystemen ,b.v .aa nd edubbel eheli xal sstructuu r voorDN Ae nd eCho - lodny-Went theorie voor foto- engeotropie , geeft aan dat een aantal in de schoolboeken beschreven waarheden niet zo waar zijn alsme ndikwijl s doet geloven. WATSON, J. D.an d F.H .C . CRICK (1953): Nature 171,737-738 ; SASISEKHARAN, V., N. PATTABIRAMAN and G. GUPTA (1978): PNAS 75,4092-4096; WENT, F.W .(1928) : Ree. Trav. Bot. Néerl. 25, 1-116; Dit proefschrift XII De stelling Xbi j het proefschrift van Van Overbeek, tewete n 'Een groote, goed doordachte kolonisatie vanjong e Nederlandsche werkloozen indaarvoo r geschikte gedeelten van Nederlandsch Oost-Indië, welke met de ondersteu ningsgelden en gelden voor werkverschaffing bekostigd worden moet, kan de positie van Nederland in Indiëzee r versterken en biedt bovendien dekans , dat bij welslagen de Nederlandsche Staat voor een groot deel van de kosten voor werkloozenzorg ontlast wordt', zou heden ten dage, ware Nederlandsch Oost- Indië nog een kolonie, bijna in strijd genoemd kunnen worden met de open bare orde of degoed ezeden . OVERBEEK, J. van (1933): Ree. Trav. Bot.Néerl .30 ,537-626 ; Promotiereglement Landbouwhogeschool XIII De door de coach(es) genomen beslissingen in amateurtopsport gaan dikwijls buiten het medeweten van de ploeg om en zijn dikwijls in strijd met het principe:meedoe ni sbelangrijke r dan winnen. XIV Het feit dat de Engelse taal geen uitdrukking kent voor het begrip 'smake lijk eten' druist in tegen de algemeen bekende beleefdheid van de Engelsen. J. M. FRANSSEN Wageningen, 14 november 1980. VOORWOORD Graag maak ik van deze gelegenheid gebruik allen te bedanken die hebben bijgedragen tot het tot stand komen van dit proefschrift. Mijn oudersbe ni kzee rerkentelij k voor demogelijkhede n diez emi j gegeven hebben door mij telate n studeren. Professor Libbenga,i khe bhe ter ggewaardeer d datu mi jatten theef t gemaakt opdez e promotieplaats. Professor Bruinsma dank ikvoo r degrot e belangstelling dieu heeft getoond voor mijn werk, de vrijheid die ik heb gekregen tijdens het uitvoeren van dit onderzoek, deopbouwend e kritiek envel eraadgevinge n tijdens dezeperiod ee n het schrijven van het proefschrift en dehul p bij het drukken ervan. Dediscussie s met dewetenschappelijk e staf van devakgroe p Plantenfysiolo- gie, L.H., heb ik zeer gewaardeerd, in het bijzonder met Dr. Erik Knegt die leemteni nmij nchemisch ekenni sopvuld ee nvee ltij d doorbracht metxanthoxi - ne.Man yhour swer espen twit hDr .And yThompson ,discussin gxanthoxi n and phototropism. Someo fth eidea sfro m thesediscussion s areincorporate d inthi s thesis. Vele mensen hebben op hun manier bijgedragen aan het onderzoek. De tuinlieden,voora lJa nVerbur ge nGerri tva nGeerenstein ,zorgde n ervoorda te r elkewee kemmer sme tgron d klaarstonden ,e nkweekte nd ezonnebloeme n voor het zaad. Ruth van der Laan maakte de experimentele boxen en defilters, e n zorgdeervoo rda td etemperatuu r envochtighei di nd edonker ekamer sconstan t bleven.Oo k hebbend estudente n Rani Friedmann, JosGebbinck , Norien Kui per, Jippe van der Meulen en Ton Ruigrok en de reeds zijnde of toekomstige analistenYvonn eGerritsen , Margaret Karsten,Annek eNederbrag t enYvonn e van Oosten-Legro mij geholpen met de experimenten en het oppotten van de tienduizenden zonnepitten. Veeltypwer k werd verzorgd door BepRothuize n enYvonn e Bekkers. Dank hiervoor. Alsoman ythank st oDr .Joh nDigb yan dDr .Richar dFir nfo rth etim eI spen t doingthing sothe r than those Iwa ssuppose d to do,t o Dr.Joh n Digby and Ian Fosbrookefo rth ecorrectio no fm yEnglish ,t oDoroth yPatterso n forth etypin g of themanuscrip t and to SueSparro w for drawing the figures. Ik hebhe t zeergewaardeer d dat deVerenigin g voor Vrouwen met Akademi scheOpleidin gmi j tweemaalee nstudiebeur s heeft toegekend omcongressen ,i n Aarhus en York, tekunne n bezoeken. Mijnvader ,C .A .Franssen ,be ni kzee rerkentelij kvoo rhe tmake nva nd efot o opd eomslag . Devel eander e mensen diemi j geholpen hebben met mijn wetenschappelijke vorming, die mij morele steun gegeven hebben tijdens het verrichten van het onderzoek en het schrijven van dit proefschrift en die mij hun typmachines geleendhebbe nbe ni ker gdankbaar . Hunnamen ,hoewe lnie tvermeld ,zij nzeke r niet vergeten. CONTENTS 1. GENERAL INTRODUCTION . 1 2. MATERIAL AND METHODS 8 2.1. Experimentalmateria l 8 2.2. Culturecondition s 8 2.3. Agean d length ofth e seedlings . 8 2.4. Phototropic experiments 8 2.5. Geotropic and photo-geotropic experiments 9 2.6. Coveringan d removal ofpart s of theseedling s 10 2.7. Light sourcesan d lightcondition s 11 2.8. Sampling plant material for hormone determinations 14 2.9. Extraction procedures 14 2.10. Determination procedures 16 2.11. Collection ofdiffusâte s 17 2.12. Radioactivity 17 2.13. General 17 2.14. Statistics .18 2.15. Chemicals 18 3. FACTORS INFLUENCING THE EXTENT OF THE PHOTOTROPIC CURVA TURE IN INTACT SEEDLINGS 19 3.1. Introduction 19 3.2. Results 19 3.2.1. Geotropism 19 3.2.2. Circumnutation . 21 3.2.3. Variability inth ecours eo fth eyea r 21 3.2.4. Ageo f theseedlin g 22 3.2.5. Length ofth eseedlin g 22 3.2.6. Theregio n ofbendin g duringphototropi c curvature 23 3.2.7. Effects ofseedlin gmanipulatio n 23 3.3. Discussion 25 4. INFLUENCESO FTH EDIFFEREN TORGAN SO FTH ESEEDLIN GAN DO FTH E EPIDERMISO FTH EHYPOCOTY LO NPHOTOTROPI CCURVATUR E .... 27 4.1. Introduction 27 4.2. Results 27 4.2.1. Influence ofth ecotyledon s 27 4.2.2. Influence ofto p and roots 29 4.2.3. Influence ofth eperiphera l celllayer so fth ehypocoty l 29 4.3. Discussion 32 5. INFLUENCE OF LIGHT OF DIFFERENT WAVELENGTHS ON HYPOCOTYL PHOTOTROPISM 35 5.1. Introduction 35 5.2. Results 35 5.2.1. Unilateral illumination 35 5.2.2. Thedifferenc e inrespons ebetwee n light-grown and etiolated seedlings ... 37 5.2.3. Phototropic sensitivity of seedlings intermediate between etiolated and light- grown 37 5.2.4. Perception of light during thepretreatmen t 3g 5.2.5. Effect ofth ewavelengt h duringpretreatmen t onth ephototropi c sensitivity . 41 5.2.6. Morphological statean d growth rateso fth eseedling s 43 5.3. Discussion 43 6. EFFECT OF PRETREATMENT WITH FAR-RED IRRADIATION ON THE PHOTOTROPIC RESPONSE 46 6.1. Introduction 46 6.2. Results 47 6.2.1. Effect ofdifferen t pretreatments withfar-re d irradiation oncurvatur e .... 47 6.2.2. Reversibility ofth efar-re d effect byre dligh t 47 6.2.3. Influence ofa pretreatmen t offar-re d irradiation after white,blu e or red light. 49 6.2.4. Siteo fth efar-re d perception and growth rateo fth e seedlings 50 6.3. Discussion 51 7.