УДК 582.623.2: 575.83:581.412

Л. П. Іщук Білоцерківський національний аграрний університет

АНАЛІЗ КЛАСИФІКАЦІЙНИХ СИСТЕМ РОДИНИ MIRBEL.

Висвітлюються питання систематичного положення родини Salicaceae Mirbel. в хронологіч- ному порядку у філогенетичних системах А. Тахтадяжна, А. Кронквіста та «Групи філогенії покритонасінних» системи APG II і системи APG IIІ. Класифікаційні системи APG II і APG IIІ засновані на аналізі послідовності ДНК. Згідно даних класифікаційної системи APG II родина Salicaceae належить до порядку . Філогенетичні зв’язки в середині родини Salicaceae складні і дискусійні. У результаті генетичних досліджень межі родини Salicaceae значно розширились — ​окрім трьох традиційних родів Populus, Salix i Chosenia вчені «Групи філогенії покритонасінних» систем APG II і APG IIІ пропонують долучити ще 54 нових роди.

Вступ Представники родини Salicaceae також є надзви- Родина Salicaceae Mirbel. нараховує за даними чайно цікавими і перспективними як для генетико- різних дослідників 450–550 (700) видів, поши- селекційної роботи і еволюційних досліджень, так рених в основному у бореальних областях північ- і для інтродукції й акліматизації, оскільки для них ної півкулі [6, 11, 13, 16]. Представники родини характерний великий внутрішньовидовий полімор- Salicaceae — ​цінні енергетичні, кормові і фітомеліо- фізм, широка екологічна пластичність та здатність ративні рослини. Для вербових характерна значна до вегетативного розмноження [11, 12]. До того ж екологічна диференціація, вони першими заселяють вербові філогенетично близькі до примітивних форм техногенні ландшафти, а у промислово-індустріаль- покритонасінних, але при цьому характеризуються них центрах демонструють високу стійкість до про- високими темпами росту еволюційних процесів. Пи- мислового забруднення. Вербові є перспективними тання систематичного і філогенетичного положення енергетичними і біоіндикаційними видами і дають родини Salicaceae і нині дискусійне. у великих об’ємах деревину для целюлозно-паперо- вої промисловості. Вони також є джерелом природ- Об’єкти і методи дослідження них біологічно активних речовин, зокрема, саліцину. Метою роботи є дослідження класифікаційних Представники родини мають життєві форми дерев систем родини Salicaceae Mirbel. на основі літера- І і ІІ величини, кущів і кущиків, що дозволяє широко турних джерел та гербарних зразків опрацьованих застосовувати їх у лісовому господарстві, захис- нами у гербаріях Інституту Ботаніки АН Украї- ному лісорозведенні, фітомеліорації та озелененні. ни (KW), Львівського національного університету Їх також використовують для закріплення пісків, ім. І. Я. Франка (LW) і Державного природознав- берегів каналів, канав, укосів дамб, протиерозійних чого музею НАН України (м. Львова) (LWS). По- насадженнях в лісостепових і степових районах, для ложення родини Salicaceae та її внутрівидових філо- полезахисних і придорожніх лісових смуг на вологих генетичних зв’язків аналізували у філогенетичних ґрунтах. Плантації усіх видів верб позитивно реагу- системах квіткових рослин А. Кімура [23], А. Тах- ють на збільшення трофності і зволоженості ґрунту. таджяна [8, 9, 28], М. Попова [5], А. Кронквіста

ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015 21 [20] та сучасних класифікацій APG II [15] і APG Серебрякова Т. І. [10] підтримує обґрунтування IIІ [16]. Об’єктами наших досліджень стали пред- М. Г. Попова [5] стосовно того, що тропічні фло- ставники автохтонної та інтродукованої флори Укра- ри, є найбільш древніми, і вважає, що вони мали їни родів Salix L. і Populus L., кількість яких згідно вже в третинному періоді сучасний склад. Оскільки з останнім виданням Дендрофлори України [2] скла- у найбільш древніх флорах переважають саме де- дає 43 види і 11 гібридів роду Salix L. та 19 видів ревні форми покритонасінних, то випливає логіч- і 8 гібридів роду Populus L. ний висновок про те, що деревні форми первинні, а трав’янисті — ​вторинні. В даний час рівномірний Результати досліджень та їх обговорення тропічний і вологий, субтропічний клімат більш Родину Salicaceae Mirbel. вперше описав сприятливий для розвитку деревних форм рослин. C. F. B. Mirbel у 1815 році і класифікував її до Тому можна припустити, що у період становлення однойменного порядку Salicales Lindl. Оскільки покритонасінних такий клімат сприяв утворенню родина відійшла далеко в плані редукції і спеціа- переважно деревних рослин і, що ангіосперми на лізації квітки, питання її систематики дуже складні самому початку були головним чином або цілком де- і дискусійні. Часто ознаки вторинної примітив- ревними. Трав’янисті форми виробилися, очевидно, ності вченими сприймаються за низький рівень як пристосування до прогресуючого похолодання, організації родини. Так, А. Енглер [21] розмістив головним чином у північній помірній зоні. Потужним вербові на початку системи покритонасінних. Од- чинником розвитку трав’янистих рослин також стала нак, пізніше більшість вчених зійшлись на думці аридизація клімату. більш високої спеціалізації родини. Та місце родини Таким чином, головною підставою «закону По- Salicaceae у філогенетичній системі залишається пова» є прийняття тропічних районів Землі, з най- дискусійним. більш різноманітним сучасним таксономічним і біо- Так, М. Г. Попов [5] був прихильником гіпотези морфологічним різноманіттям покритонасінних, еволюційної редукції тіла рослини. Він визнавав за прабатьківщину квіткових. Прихильником цієї первинну трав’янистіть квіткових рослин — ​орхід- теорії був також А. Л. Тахтаджян [7], який звер- них, каннових, бромелієвих і вважав, що еволю- нув увагу вітчизняних ботаніків на багату флору ція покритонасінних була в основному соматичною Південно-Східної та півдня Східної Азії. Саме там еволюцією вегетативних структур, а не квіткових. систематики «знаходять» витоки дуже багатьох груп Вихідною для покритонасінних зоною і місцем їх покритонасінних. зародження, на думку автора, була тропічна зона. На думку М. Г. Попова [5] підклас Magnoliidae А основна лінія еволюції покритонасінних пряму- складається, з «верхівок» розгалужень давно ви- вала природним добором в сторону пристосування мерлого «основного» стовбура і, отже, не стільки до холоду. Це була так звана кріофільна лінія ево- виражає хід еволюції на відносно ранньому етапі люції. Одночасно розгорталася й інша паралельна історії покритонасінних, скільки характеризує рівень кріофільній лінія еволюції — ​ксерофільна. Соматична еволюційного розвитку, досягнутий головним чином еволюція покритонасінних розпочалась з вологих щодо особливостей квітки. Magnoliidae зберегли районів тропічної зони і відразу розгорнулася у двох відносно примітивні риси організації квітки і не- напрямках: кріофільному — ​від екватора до полюсів, досконалі пристосування до запилення комахами. і ксерофільному — ​від вологого лісу до пустелі. Відо- Еволюційно потомство Magnoliidae було дуже різ- мо, що соматичним типом покритонасінних, най- номанітним. Воно, на думку автора, представляє не більш характерним для вологих тропічних районів, одну, а три досить відокремлені лінії прогресивної є деревний тип — ​«дерево». Стає зрозумілим, що еволюції дводольних — ​підкласи Caryophyllidae, пристосувальна еволюція покритонасінних, спрямо- Dilleniidae і Rosidae. Зрослопелюсткові дводоль- вана природним добором, мала йти в бік перетворень ні з тетрациклічними квітками об’єднані в підкласі первинних деревних типів тропічних гідромегатермів Asteridae, що примикає до підкласу Rosidae. Отже, у трав’яні типи. клас дводольних розчленовується на 6 (а якщо

22 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015 визнавати за самостійним підклас Ranunculidae, то ізобілатеральні тетради мікроспор, двоклітинні пил- на 7) підкласів. З них безпосередньо з Magnoliidae кові зерна, насінних зачатків декілька або багато, пов’язані Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae. Крім жіночий археспорій одноклітинний і багатоклітин- цих підкласів, Magnoliidae дали початок класу одно- ний, зародковий мішок Polygonum-типу, злиття по- дольних. Стародавні предки покритонасінних могли лярних ядер до запліднення, нуклеарний тип ендос- дати початок й іншим лініям розвитку, де нестійка перму, стиглий зародок прямий, двосім’ядольний) ентомофільніcть зберігалася довгий час, поки не ви- М. М. Барна [1] обґрунтував філогенетичну близь- роблялися спеціалізовані щодо запилення групи. Так кість родин Salicaceae i та їх похо- могли виникнути ентомофільні Proteales і Salicales. дження від загального анцестрального таксону. У межах Salicales диференціювалися ентомофільні Ряд авторів [3, 8, 17, 18, 26,] наголошує, що за (Salix) і анемофільні (Populus) стовбури. будово гінецею порядок Salicales найбільш близький Впродовж минулого століття Salicaceae набли- до порядку Tamaricales Hutch. і Violales. Основна жали до таких родин як Betulaceae, Fagaceae, Ca- ознака такого визначення — ​наявність чубка волосків suarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Piperaceaea, на насінинах, схоже розміщення насіннєвих зачатків, Hamamelidaceae. Родина Salicaceae виокремилася однакових характер розтріскування коробочок. Од- завдяки редукції квітки, що пізніше підтвердили нак, думка А. Л. Тахтаджяна з часом змінюється. на цитоембріональному рівні українські дослід- Так, за даними його монографії «Система и фило- ники М. М. Барна [1], М. І. Шанайда [14]. На гения цветковых растений» [8] Salicaceae належить основі порівняльно-ембріологічного аналізу (пиляк до відділу Magnoliophyta, класу Magnoliopsida, під- з 4 мікроспорангіями, 4–5-шарова стінка мікро- класу Dilleniidae, надпорядку Dillenianae, порядку спорангія, секреторний тапетум, тетраедральні та Salicales (табл. 1).

1. Аналіз систематичного положення родини Salicaceae

Класифікаційні системи Таксономічні одиниці А. Тахтаджян А. Тахтаджян А. Тахтаджян А. Кронквіста (1966) (1987) (2009) (1988) Відділ Magnoliophyta Magnoliophyta Magnoliophyta Magnoliophyta Клас Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida Magnoliopsida Підклас Dilleniidae Dilleneidnae Dilleniidae Dilleniidae Надпорядок Dillenianae Violanae Violanae ― Порядок Salicales Salicales Violales Salicales Родина Salicaceae Salicaceae Salicaceae Salicaceae

У наступній монографічній роботі «Система маг- посилаючись на схожий тип квітки. Він вважає, що нолиофитов» А. Л. Тахтаджян [9] відносить Sali- квітки Salicaceae виникли від двостатевих і ентомо- caceae до надпорядку Violanae, порядку Salicales. фільних квіток з нормально розвиненою оцвітиною. У останній роботі «Flowering » А. Л. Тахта- Пізніше у процесі еволюції у вербових відбулась ру- джян [28] родину Salicaceae класифікує до надпо- диментизація квітки, хоча і тепер іноді трапляються рядку Violanae, порядку Violales. авістичні аномалії, зокрема, виникнення двостатевих Тахтаджян А. Л. [28] висловлює припущення, квіток, що підтверджено подальшими цитоембріо- що Salicaceae походять від Violales, оскільки дуже логічними дослідженнями [1, 14]. Цю думку також близькі до родів Idesia та Itoa із родини Flacourtiace- підтверджують анатомічні дослідження деревини, ae Dum. Тахтаджян А. Л. [28], наслідуючи Г. Хал- за анатомією якої Salicaceae найбільш наближені до ліра [22], виводить Salicaceae від Flacourtiaceae, групи Idesia Maxim. родини Flacourtiaceae.

ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015 23 Однак, палінологічні дослідження не підтверджу- Система класифікації APG IIІ є наступницею ють філогенетичні зв’язки Salicales ні з Tamaricaсеае, системи класифікації APG II [15], яка, в свою чер- ні з Flacourtiaceae. Натомість палінологічними дослі- гу, була спадкоємицею системи класифікації The дженнями підтвердилась спорідненість з деревними Angiosperm Phylogeny Group [29]. Кожна з цих видами порядку Ranales. Та найбільшу спорідненість систем відображає на певний момент часу консенсус вербових за пилком виявили з Hamamelidales Wet. думок широкого кола вчених-ботаніків, об’єднаних За таксономічною системою класифікації квіт- в «Групу філогенії покритонасінних», які працюють кових рослин, розробленою американським бота- у провідних ботанічних установах світу. ніком А. Кронквістом у двох його наукових працях Система класифікації APG IIІ ґрунтується на “An Integrated System of Classification of Flowering двох хлоропластних і одному рибосомному генах. Plants” [19] і “The Evolution and Classification of Вибір власне цих генів органел клітини не випадко- Flowering Plants” [20] родина Salicaceae належить вий, оскільки геном органел клітини відрізняється до власного порядку Salicales і включає три роди: від геному клітинного ядра, хлоропласти і мітохон- Salix, Populus і Chosenia. Система А. Кронквіста дрії мають свої власні кільцеві ДНК. Нуклеотидні [20] розділила всі квіткові рослини на два основних послідовності цих ДНК і ДНК ядра змінюються класи: Monocotyledone і Dicotyledone. Порядки у процесі еволюції з різною швидкістю. були розбиті на підкласи. Ця система досі широко Система APG IIІ [16] представлена у вигляді використовується у світі, як у первинному вигляді, кладограми. Згідно системи класифікації The An- так і в більш адаптованому. Однак, багато ботані- giosperm Phylogeny Group [29] і систем класифікації ків з недавнього часу стали посилатися на більш APG II і APG IIІ родина Salicaceae включена у по- пізню систему класифікації The Angiosperm Phy- рядок Malpighiales. Схематичне положення родини logeny Group [29] і її наступні версії APG II [15] Salicaceae представлене на рис. 1. та APG IIІ [16]. Система APG IIІ [16] — ​сучасна таксономічна система класифікації квіткових рослин, розроблена «Групою філогенії покритонасінних» і опублікова- на в листопаді 2009 року в Ботанічному журналі у Лондоні. Основні розробники Системи — ​учас- ники «Групи філогенії покритонасінних» Биргитта Бремер (Шведська королівська академія наук) Корі Бремер (проректор Стокгольмського університету, Швеція) Марк Чейз (королівські ботанічні сади в Кью, Великобританія), Майкл Ф. Фей (королів- ські ботанічні сади в Кью, Великобританія) Джеймс Рівілья (Факультет біології рослин Корнельського університету, США), Дуглас Е. Шолто (Біологіч- ний факультет Флоридського університету, США), Памела С. Шолто (Музей природознавства Фло- ридського університету, США) і Пітер Ф. Стівенс Рис. 1. Систематичне положення родини Salica- (Біологічний факультет університету Міссурі-Сент. ceae згідно з класифікаційною системою APG IIІ Луїс, Миссурийский ботанічний сад, США). Пев- (2009) ний внесок у розробку Системи APG IIІ внесли також Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Rich- Філогенетичні зв’язки у середині родини Salicaceae ard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Syts- не менш заплутані і дискусійні. Так К. Лінней [24] ma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q. — ​ у родині Salicaceae виділяв два роди: Salіx L. і Popu- Y. Xiang и Sue Zmarzt. lus L. В 1920 р. до складу родини був зарахований

24 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015 третій рід — Chosenia​ , а трохи пізніше — Tsavo​ Jarm. виділяють рід Populus в окрему родину [4]. За будо- [25]. A. Енглер [21] відносив Tsavo до тополів під- вою пилкових зерен Salіx і Populus дуже різняться. роду Turanga. А. К. Скворцов [27] вважає не до- Так, пилкові зерна тополь без борідок і без апертур, цільним виділення роду Turanga. а скульптура екзини зерна не чітко виражена. Пил- У 1928 р. А. Кімура [23] запропонував виділити кові зерна Salіx трьохборозенчасті з добре вираже- підродину Populoides Kim. і підродини Salicoideae ною скульптурою екзини. Kim. (табл. 2). На основі даного поділу палінологи

2. Систематична структура родини Salicaceae А. Кімура [23]

Familia Salicaceae Lindl. Subfamilia Populoidae Kim Salicoideae Kim. Tribus Tribus Populeae Nakai Turange Kim. Chosenia Nakai Saliceae Kim. Genius Subtribus Populus L. Turanga Kim. Toisusuinae Kim. Chosenianae Kim. Toisusu Kim. Chosenia Nakai Salix L. Subgenius Protitea Kim. Enitea Kim.

До того ж для Populus (за винятком Turanga) яйцеклітини, формування і будова плода [1, 14]. Всі характерне моноподіальне, а у Salix — ​симподіальне ці ознаки свідчать, що виділення Populus в окрему галуження. Деревина у більшості Populus за ви- родину є не обґрунтованим. нятком Turanga з гомогенними променями, а у Sa- Звичайно, система А. Кімура [23] має ряд дис- lix — ​з гетерогенними променями. Квітки тополь на кусійних положень. Зокрема, у ній недостатньо квітконіжках, стовпчики зрослі, оцвітина плівчаста, обґрунтовано виділення у самостійні триби родів блюдцеподібна або бокалоподібна, тичинки на ко- Chosenia і Turanga. Хоча ряд дослідників, зокрема, ротких нитках, численні. У Salix, навпаки, квітки Н. В. Старова [12] вважає, що виділення Turanga сидячі, з одним або двома стовпчиками, оцвітина в окремий рід доцільним. має вигляд нектарних залоз, тичинок дві на довгих Загалом у родині Salicaceae загальновизнаними є нитках. три роди Populus, Salix і Chosenia. Виділення Turan- Проте ембріологічні дослідження і морфологічні ga є не до кінця обґрунтованим. А. Кімура [23] описи квіток вказують на спорідненість родів Salix виділив Turanga в окремий рід на основі декількох і Populus та належність їх до однієї родини. Жіночі ознак, які відрізняють їх від Populus. Це, зокрема, квітки Salix і Populus співпадають за кількістю і роз- симподіальний тип галуження пагонів, відсутність міщенням плодолистиків. Відсутня різниця і в анато- склеробластів у внутрішній корі та розсічення рано- мії судин квіток. Спільною рисою є також наявність опадаючої оцвітини. багатоклітинного архіспорію, з якого у макроспору Більшість дослідників відносять Turanga до роду зазвичай розвивається одна клітина. Схожі також Populus, де вона займає обособлене положення будова тапетуму, тип утворення тетраедр, характер за багатьма важливими систематичними принци- поділу у зародковому мішку, поведінка антиподів пами, зокрема, симподіальним типом галуження, у процесі запліднення, характер поділу заплідненої гетерогенністю серцевинних променів деревини,

ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015 25 розсіченістю оцвітини, варіативності при квіткових Abatia, Aphaerema, Azara, Banara, Bartholomaea, лусок за формою, відсутністю термінальної бруньки, Bembicia, Bennettiodendron, , Byrsanthus, невеликій кількості покривних брунькових лусок, , Carrierea, , Dissomeria, Dovyalis, великою кількістю насіннєвих зачатків, частотою Euceraea, Flacourtia, Gerrardina, , Has- трапляння у пилкових зерен пор і борозок. Більшість seltiopsis, Hecatostemon, Hemiscolopia, , цих ознак зближує Turanga з Salix. Так, розсіче- Idesia, Itoa, Laetia, Lasiochlamys, Ludia, Luna- на оцвітина дуже близька за будовою до оцвітини nia, Macrohasseltia, Mocquerysia, Neopringlea, Ne- деяких Salix, що мають повний круг нектарних за- optychocarpus, Olmediella, Oncoba, Ophiobotrys, лоз. У Turanga поряд з розсіченими як у Populus Osmelia, Phyllobotryon, Phylloclinium, Pineda, приквітковими лусками є й цілокраї як у Salix. Як , Poliothyrsis, Priamosia, Prockia, і Salix, Turanga характеризуються симподіальним Pseudoscolopia, Pseudosmelia, Ryania, Samyda, типом галуження, гетерогенністю деревних променів, Scolopia, Scyphostegia, Tetrathylacium, Tisonia, Tri- рудиментарними порами і бороздками, які часто тра- meria, Xylosma, . Всі нові роди були від- пляються у пилку туранг також зближують їх з Sa- несені авторами групи групи APG ІІІ [16] на осно- lix. Всі ці ознаки дають підстави виділити Turanga ві генетичних досліджень Кількість видів у родині у самостійний рід. З іншого боку рід Chosenia у під- Salicaceae за даними цієї групи вчених складає 700. родині Salicoideae характеризується рядом ознак, Більшість нових родів віднесених до родини Salica- які наближують її до роду Populus. Це гомогенні ceae походять з тропічних областей Азії та Південної серцевидні деревні промені, безапертурні округлі Америки. пилкові зерна і кількість хромосом (х=28). Дослідження морфогенезу генеративних органів, Висновки етапів органогенезу різних статевих типів квіток і суц- Такі різні думки стосовно еволюції, систематики віть та ембріології 21 виду проведені, М. М. Бар- і філогенії родини Salicaceae пояснюються, на нашу на [1] і М. І. Шанайдою [14] підтверджують при- думку, тим, що більшість дослідників обґрунтовують родність родини Salicaceae і заперечують виділення свої класифікації на даних одностороннього харак- роду Populus у самостійну родину Populaceae Kim., теру, зокрема, на морфологічних, анатомічних, палі- що пропонували А. Кімура [23] i Л. А. Купріянова нологічних чи генетичних. Ми схиляємось до думки, [4]. Натомість М. М. Барна [1] пропонує виділити що генетичні дослідження авторів групи APG ІІІ Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. у самостійний необхідно обов’язково враховувати при визначенні рід Chosenia Nakai, що було запропоновано раніше систематичного положення родини вербових, але для T. Nakai [25] та О. К. Скворцовим [11]. встановлення реального положення родини Salica- За морфологічними та ембріологічними ознаками, ceae в системі покритонасінних необхідні комплексні на думку М. М. Барни [1] та М. І. Шанайди [14], дослідження ботаніків-морфологів, анатомів, палі- роди родини Salicaceae займають такий еволюційний нологів, цитоембріологів, генетиків. Таким чином ряд: Populus → Salix → Chosenia. можна констатувати, що роди, підроди і секції ро- Недавні генетичні дослідження групи APG ІІІ дини Salicaceae стоять на різних ступенях філогенії [16] привели до значного розширення родини Sali- і характеризуються різним ступенем еволюційної caceae, зокрема, окрім класично визнаних родів Sa- організації. lix, Populus вони пропонують долучити наступні:

Перелік посилань 1. Барна М. М. Репродуктивна біологія видів і гібридів родини вербових (Salicaceae Mirb.): дис. докт. біол. наук: 03.00.05 / Барна Микола Миколайович. — ​Тернопіль, 2002. — 292 с. 2. Горєлов О. М. Родина Salicaceae Mirbel. / О. М. Горєлов // Дендрофлора України. Дикорослі й культи- вовані дерева і кущі. Покритонасінні. Частина І. Довідник / За ред. М. А. Кохна. — ​К.: Фітосоціоцентр, 2002. — ​С. 336–379.

26 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015 3. Козо-Полянский Б. М. Введение в филогенетичекую систематику высших растений / Б. М. Козо-По- лянский. — ​Воронеж, 1922. — 167 с. 4. Куприянова Л. А. Палинология сережкоцветных (Amentiferae) / Л. А. Куприянова. — ​М. — ​Л.: Наука, 1965. — ​С. 120–124. 5. Попов М. Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика / М. Г. Попов. — ​Киев, 1983. — Ч. 2. — ​С. 281–478. 6. Правдин Ф. Л. (Salicaceae Lindl.) — ​Ивовые / Ф. Л. Правдин // Деревья и кустарники СССР.М. — ​ Л.: Н СССР, 1951 —Т. 2. — ​С. 116–216. 7. Тахтаджян А. Л. К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии / А. Л. Тахтаджян // Бот. журн. СССР. — 1957. — ​Т. 42, № 11. — ​С. 1635–1653. 8. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / А. Л. Тахтаджян. — ​М. — ​Л.: Наука, 1966. — 610 с. 9. Тахтаджян А.Л Система магнолиофитов / А. Л. Тахтаджян. — ​Л.: Наука, 1987. — 487 c. 10. Серебрякова Т. И. Метаморфоз у растений: онтогенетический и эволюционный аспекты / Т. И. Сере- брякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1984. — ​Т. 89. — ​Вып. 5. — ​С. 94–102. 11. Скворцов А. К. Ивы СССР / А. К. Скворцов. — ​М.: Наука, 1968. — 262 с. 12. Старова Н. В. Селекция ивовых / Н. В. Старова. — ​М.: Лесн. пром-сть, 1980. — 208 с. 13. Фучило Я. Д. Верби України (біологія, екологія, використання): монографія / Я. Д. Фучило, М. В. Сбит- на. — ​К.: Логос, 2009. — 200 с. 14. Шанайда М. І. Репродуктивна біологія видів роду Salix L. у зв’язку із зміною статі особин (в умовах Західного Поділля): дис. … канд. біол. наук: 03.00.05 / Шанайда Марія Іванівна. — ​Тернопіль, 2002. — 146 с. 15. Angiosperm Phylogeny Group ІІ An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society Soc. London. 2003. — ​ Т. 141. — № 4. — ​Р. 399–436. 16. Angiosperm Phylogeny Group III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders andfamilies of flowering plants // Bot. J. Linn. Soc. London. — 2003, Vol. 161 — ​N2. — ​P. 105–121. 17. Bessey C. E. Phylogeny and of the angiosperms / C. E. Bessey // Bot. Gaz. — 1897, Vol. 24 — ​№ 3.1. — ​P. 145–178. 18. Bessey C. E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. —1915, Vol. 2 — ​ № 1/2. — P. 109–164. 19. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants / A. Cronquist. — ​New York: Columbia Univ. Press, 1981. — 1262 p. 20. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants / A. Cronquist. — ​Bronx: The New York 181, Botanic Garden, 1988. — 555 p. 21. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien / A. Engler. — ​Berlin: Borntraeger, 1903. — 233 s. 22. Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants / H. Hallier // New Phytol. — 1905. Vol. 4. — ​P. 151–162. 23. Kimura A. Cher Toisusu eine neue Salicaceen-Gattung und Systematische Stellung derselben / A. Kimura // Tokyo Bot. 1928 — ​XLII — ​№ 497 — ​Р. 48–52 24. Linnaeus C. Species Plantarum / C. Linnaeus. — ​Holmiae, 1753. — ​P. 1022. 25. Nakai T. Chosenia a new genus of Salicaceae / T. Nakai // Tokyo Bot. Mag. — 1920. — ​XXXIV — ​ Р. 68–71. 26. Novak F. A. Vyssi Rostliny / F. A. Novak. — ​Praha, 1961. — 345 р. 27. Skvortsov A. K. of Russia and Adjacent Countries. Taxonomical and Geographical Revision / A. K. Skvortsov. — ​Joensuu: University of Joensuu, 1999. — 307 p.

ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015 27 28. Takhtajan A. Flowering Plants / A. Takhtajan. — ​Springer Science — ​Business Vedia B. V., 2009. — 871 р. 29. The Angiosperm Phylogeny Group An ordinal classification for the families of flowering plants // Missouri Botanical Garden Press Annals of the Missouri Botanical Garden: журнал. — 1998. — ​Т. 85. — № 4. — ​ Р. 531–553.

Рекомендував до друку Балабак А. Ф.

Л. П. Ищук Белоцерковский национальный аграрный университет

АНАЛИЗ КЛАССИФИКАЦИОННЫХ СИСТЕМ СЕМЕЙСТВА SALICACEAE MIRBEL.

Освещаются вопросы систематического положения семейства Salicaceae Mirbel. в хронологическом порядке у филогенетических системах А. Тахтаджяна, А. Кронквиста и «Группы филогении покрытосеменных» систе- мы APG II и системы APG IIІ. Классификационные системы APG II і системи APG IIІ основаны на анализе последовательностей ДНК. В соответствии с данными системы APG II семейство Salicaceae принадлежит к порядку Malpighiales. Филогенетические связи внутри семейства Salicaceae сложные и дискуссионные. В результате генетических исследований границы семейства Salicaceae значительно расширились — ​кроме трех традиционных родов Populus, Salix и Chosenia ученые «Группы филогении покрытосеменных» систем APG II и APG IIІ предлагают присоединить ещё 54 новых рода.

L. P. Ishchuk Bila Tserkva national agrarian university

ANALYSIS OF SYSTEM CLASSIFICATION OF THE FAMILY SALICACEAE MIRBEL.

The article highlights the issue of systematic position of the family Salicaceae Mirbel in chronological order in the phylogenetic systems by A. Tahtadyazhn, A. Kronkvist and “Angiosperm phylogeny Groups” of APG II and of APG III. Classification of APG II and III are based on the analysis of the DNA sequences. According to the data of APG II classification system the family Salicaceae belongs to the order Malpighiales. Phylogenetic relationships in the family Salicaceae is difficult and controversial. As a result, genetic studies of the boundaries of the family Salicaceae are significantly expanded — ​except of three traditional genera Populus, Salix and Chosenia the scientists of “Angiosperm phylogeny Groups” of systems APG II and APG III offer to include another 54 new families.

28 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 11. 2015