“ UDO Agrícola

VOLUMEN 7 ENERO-DICIEMBRE 2007 NÚMERO 1

Revista Científica de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente

ISSN 1317 - 9152 Depósito Legal pp200102Mo1203

UNIVERSIDAD DE ORIENTE

Autoridades Rectorales

Rector: Milena Bravo de Romero

Vice-Rector Académico: Jesús Martínez Yépez

Vice-Rector Administrativo: Tahís Pico de Olivero

Secretario: Juan Bolaños Curvelo

Autoridades del Núcleo Monagas

Decano: José Isaac Jiménez Tiamo

Coordinador Académico: Tomás Rodríguez

Coordinador Administrativo: Marcial Viña de la Hoz

Director Escuela de Ingeniería Agronómica: María Claudia Sánchez Cuevas

Jefe Departamento de Agronomía: José Alejandro Simosa Mallé

Jefe Departamento de Ingeniería Agrícola: Luis Daniel Andérico

Jefe Departamento de Economía Agrícola: Omar Lanz

Impreso en Maturín por el Departamento de Publicaciones del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente, Venezuela. 200 ejemplares.

Diseño y Diagramación (Edición Técnica) realizados por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera

Páginas en Internet de la Revista: http://www.udoagricola.150m.com, http://www.bioline.org.br/cg http://dialnet.unirioja.es/servlet/revista?tipo_busqueda=CODIGO&clave_revista=8490 http://www.doaj.org/doaj?func=openurl&issn=13179152&genre=journal

Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

Revista de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente

La REVISTA CIENTIFICA UDO AGRICOLA de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, es una publicación arbitrada de distribución gratuita que publica un volumen al año con un número por volumen, pudiéndose publicar uno o más suplementos por volumen. La presentación de trabajos implica el compromiso del autor o autores en cuanto a que el material presentado no ha sido ni será publicado en otros medios de difusión, ya sean extranjeros o nacionales. La Revista publica artículos científicos originales e inéditos en Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología, suelos, ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc. También podrán publicarse artículos en las áreas de Veterinaria, Zootecnia, Tecnología de Alimentos y Biología terrestre y acuática tanto vegetal como animal. Pueden publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con opiniones o comentarios debidamente argumentados y reseñas de libros, asi mismo podrán publicarse revisiones bibliográficas o monografías, a solicitud del Consejo Directivo o por iniciativa propia del autor o autores. La Revista no se hace responsable de los conceptos y opiniones emitidos por los autores de los trabajos publicados en la misma. Para solicitar cualquier información puede enviar un correo a la siguiente dirección electrónica: [email protected]. Abreviatura recomendada para citas bibliográficas: UDO Ag.

La Revista Científica UDO Agrícola está indexada en Catálogo de Latindex (México), Scopus (Holanda), CABI Abstracts Database (Reino Unido), Bioline International System (Canadá), Registro (Acreditación) de Publicaciones Científicas y Tecnológicas Venezolanas del FONACIT, Índice, Biblioteca Electrónica de Revistas Venezolanas de Ciencia y Tecnología (REVENCYT) Código RVR037 (Fundacite Mérida, Venezuela), Base de Datos Periódica (México), Directory of Open Access Journals (DOAJ) (Suecia) y Difusión de Alertas en la Red (Dialnet) (España).

Adicionamente está indexada em Electronic Sites of Leading Botany, Biology and Science Journals (http://www.e-journals.org/botany/#R) y Genamics JournalSeek (http://journalseek.net/cgi- bin/journalseek/journalsearch.cgi?field=issn&query=1317-9152). Biblioteca Virtual de Biotecnología para las Américas, Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México (http://biblioteca.ibt.unam.mx/virtual/letra.php?letra=R); BiblioVie, Le portail d'information scientifique des unités CNRS en Sciences de la Vie. Francia. http://bibliovie.inist.fr/revues_chercher.php?id =2821&adv=&search=&searchAdv=&lettre= acces=&dom=BIO&sousdom=AGR&port=&ed=&limit =0&numsel=89, E-Journals, Zugänglich für TU BS, Universitätsbibliothek der TU Braunschweig, Pockelsstr, Braunschweig. Alemania. http://www.biblio.tu-bs.de/db/cool/grec.php?urN=45295 y Electronic Journals Libraryhttp://rzblx1.uniregensburg.de/ezeit/warpto.phtml?bibid=AAAAA&colors= 7&lang=en&jour_id=56398

EDITORIAL

La Universidad de Oriente cumple 50 años en Febrero 2008 y le queremos dedicar este nuevo volumen. Es para nosotros un placer honrar a nuestra querida Universidad en su año jubilar con esta edición 2007 con la máxima cantidad de artículos publicados por la Revista Científica UDO Agrícola desde su primer volumen en el año 2001. Son 29 artículos (10 de Venezuela, 8 de México, 3 de Nigeria, 3 de Brasil, 2 de Turquía y Argentina, Alemania e Irán con uno); 19 artículos en español, 8 en inglés y 2 en portugués. Este es un simple obsequio para nuestra hermosa Universidad de Oriente en sus 50 años. Pensamos que la Revista ha sabido llevar el nombre de la Universidad de Oriente a todos los rincones de este mundo. Además en este año 2007, la Revista se incorporó al Catálogo de Latindex (México), índice aceptado por el Programa de Promoción del Investigador (PPI) para artículos Tipo A, asi como su inclusión en el Registro (Acreditación) de Publicaciones Científicas y Tecnológicas Venezolanas del FONACIT. Del pueblo venimos y hacia el pueblo vamos.

Los Editores

Revista Científica UDO Agrícola

Volumen 7, N° 1, 2007

Comité Editorial

Editores Principales (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente)

Jesús Rafael Méndez Natera Víctor Alejandro Otahola Gómez

Editores Asociados (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente)

Departamento de Agronomía: Nilda Alcorcés de Guerra Departamento de Ingeniería Agrícola: Américo Hossne Departamento de Economía: Beatriz Febres de Milano

Árbitros del Volumen 2007

Abel Sentíes Granados Departamento de Hidrobiología. Universidad Autónoma Metropolitana – Iztapalapa. Apartado Postal 55-535. Avenida San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina C.P. 09340. México, D.F. Abelardo Vegetti Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Litoral, Kreder 2805 (3080). Esperanza, Provincia de Santa Fe, Argentina Abraham Ogboghodo Department of Soil Science, University of Benin, Benin City, Nigeria. Adel A. Fathi Botany Department, Faculty of Science, El-Minia University, Egypt Adriana Sofía Albesiano Hoyos Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495, Bogotá, Colombia. Alan Cristiano Erig Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM), Universidade Federal de Pelotas (UFPeL) CP 354, 96010-900, Pelotas, Rio Grande do Sul. Brasil. Alberto Girod Laboratorio di Malacologia Applicata, Via Savona 94/a, 20144 Milano, Italia Alberto Muñoz Rueda Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/EHU, Apdo. 644, E-48080 Bilbao, España. Alberto Santos Departamento de Fitotecnia e Engenharia Rural. Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro. Apartado 1013. 5001–801 Vila Real, Portugal. Alejandra Quintanar Isaías Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera. Departamento de Biología, Área de Botánica, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. Avenida Michoacán y Purísima, Colonia Vicentina. C.P. 04690. México, D.F. México. Alejandro Flores Palacios Centro de Educación Ambiental e Investigación Sierra de Huautla (CEAMISH). Universidad Autónoma del Estado de Morelos Avenida Universidad 1001 Col. Chamilpa, C. P. 62209 Cuernavaca, Morelos, México. Alejandro Manzo González Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo, México. Alexandre Augusto Nienow Universidade de Passo Fundo, Curso de Agronomia, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária. BR 285, Campus I Sao Jose 99001-970 - Caixa-Postal: 611. Passo Fundo, Rio Grande do Sul, Brasil Alexis Ramfos Laboratory of Zoology, Department of Biology, University of Patras. 265 00, Rion, Patras. Greece. Ali Asaff Torres Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD) A.C. Carretera a La Victoria km 0.6, 83000 Hermosillo, Sonora , México Alicia L. Boraso Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Ciudad Universitaria Km 4, (9000) Comodoro Rivadavia, Provincia del Chubut. Argentina Alicia Rodríguez Fuentes Jardín Botánico Nacional de Cuba. La Habana, Cuba. Amelia Paniagua Vásquez Instituto de Investigación y Servicios Forestales (INISIFOR). Universidad Nacional. 86-3000 Heredia, Costa Rica. América Lárez Rivas Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. 6201. Monagas, Venezuela. Continuación en la próxima página ....

Ana Catalina Mendoza González Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Departamento de Botánica, Laboratorio de Ficología. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, Casco de Santo Tomás, México, DF, 11340, México Ana Isabel Barquero Elizondo Programa Interdisciplinario de Investigación y Gestión del Agua de la Universidad Nacional (PRIGA-UNA). III Nivel Biblioteca Joaquín García Monge, Universidad Nacional. Ap. 86-3000, Heredia, Costa Rica. Ana María Juárez Chunga Facultad de Biología, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Perú Ana María Suárez Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana. Calle 16 #114 e/ 1ra y 3ra, Playa, Ciudad de La Habana, Cuba Aneas Krell Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research. Biological Oceanography. Am Handelshafen 12. 27570 Bremerhaven. Germany Angel Fernández Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Centro de Biofísica y Bioquímica. Aptdo. 21827. Caracas 1020 A, Venezuela. Angela Rodríguez Chaud Universidad de Granma. Bayamo. Apdo. 21 Granma 85100. Cuba. Angeles Calatayud Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA). Departamento de Horticultura. Ctra. Moncada-Naquera km. 4,5. 46113-Moncada, Valencia, España Ângelo Albérico Alvarenga Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais, Centro Tecnológico do Sul de Minas, Setor de Pesquisa Em Fruticultura. Campus da Universidade Federal de Lavras (UFLA), Caixa-Postal: 176. 37200-000 - Lavras, Minas Gerais, Brasil. Anna Pasternak Plankton Ecology. P.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Science, 36 Nakhimovskii prospekt, Moscow 117851, Russia. Arnoldo González Reyna Universidad Autónoma de Tamaulipas. Unidad Académica Multidisciplinaria Agronomía y Ciencias. Centro Universitario Adolfo López Mateos. CP 87149Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Arturo Francisco Castellanos Facultad de Ingeniería Química.Universidad Autónoma de Yucatán. Av. Juárez # 421. Ruelas Ciudad Industrial. C.P. 97288. Mérida, Yucatán. México. Arturo Torrecillas Melendreras Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS), Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Campus Universitario de Espinardo. Apartado de correos 164. Espinardo, Murcia. E-30100, España. Astrid Cornils Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Columbusstrasse, D-27568. 7515 Bremerhaven, Germany Atilio Higuera Moros Facultad de Agronomía. Universidad del Zulia. Maracaibo, Zulia, Venezuela. Attila Anthon Soil Biology Department. Research Institute for Soil Science and Agricultural Chemistry (RISSAC) of Hungary Academy of Science. H-1022 Budapest, Herman Ottó st 15. Hungary- Aurelio Bastida Tapia Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo. México. Aydan Örstan Section of Mollusks. Carnegie Museum of Natural History, 4400 Forbes Avenue, Pittsburgh, Pensylvannia 15213-4080, United States of America Behiye Tuba Biçer Department of Field Crops. Faculty of Agriculture. University of Dicle. 21280 Diyarbakir, Turkey Bernardo Murillo Amador Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Mar Bermejo No. 195, Col. Playa Palo de Santa Rita. La Paz, Baja California Sur 23090, Mexico. Blanca León Museo de Historia Natural. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Avenida Arenales 1256, Apartado 14-0434. Lima-14. Perú. Blanca Pérez-García Departamento de Biología, Div. C.B.S. Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa. Apartado Postal 55-535, 09340 México, D. F. México. Brian E. Roth School of Forest Resources and Conservation, P.O. Box 110410, University of Florida, Gainesville, FL 32611-0410, United States Carlos Mazorra Calero Centro de Investigaciones en Bioalimento. CP. 67210. Carretera a Patria km. 1,5. Morón, Ciego de Ávila, Cuba. Carmen Silvia V. J. Neves Universidade Estadual de Londrina. Departamento de Agronomia. C.P. 6001. 86.051- 990. Londrina, Paraná, Brasil César Zambrano Programa de Producción Animal, Universidad Nacional Experimental Ezequiel Zamora (UNELLEZ), Guanare, Portuguesa, Venezuela. Claudia Valdez Flores Departamento de Química Analítica, Facultad de Quıíica, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México Continuación en la próxima página ....

Clevison Luiz Giacobbo Fruticultura de Clima Temperado. Dpto de Fitotecnia. Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM), Universidade Federal de Pelotas (UFPeL) CP 354, 96010-900, Pelotas, Rio Grande do Sul. Brasil. Cristina H. Rolleri Laboratorio de Estudios de Anatomía Vegetal Evolutiva y Sistemática (LEAVES), Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 64 entre 120 y 121, B1904 DZB, La Plata, Argentina. Dariush Minai Tehrani BioResearch Laboratory, Biology Department, Faculty of Sciences, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran. David Armando Soto Solís Unidad Plantas, Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). Herbarium INB. Santo Domingo de Heredia, Apdo. 22-3100.Costa Rica David McKinnon Australian Institute of Marine Science, P.M.B. No. 3, Townsville M.C., Queensland 4810, Australia Eduardo Morteo Mastozoología Marina. Centro de Ecología y Pesquerías. Universidad Veracruzana. Calle Hidalgo #617, Col. Río Jamapa. CP 94290, Boca del Río, Veracruz, México. Elsa L. Cabral Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE), Casilla de Correo 209, 3400 Corrientes, Argentina. Ema O. Ekundayo Department of Soil Science, Faculty of Agriculture, University of Benin, Benin City, Nigeria. Eric Guevara Centro de Investigación de Granos y Semillas (CIGRAS). Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica Erik Frank Rodríguez Rodríguez. Herbarium Truxillense (HUT). Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Trujillo. Jr. San Martín 392, Trujillo, Perú Erik van Oosterom University of Queensland, School of Land, Crop and Food Sciences, Brisbane Q 4072, Australia. Erkut Pekşen Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University 55139- Kurupelit Samsun, Turkey. Ernesto Bravo Mosqueda Campo Experimental Valles Centrales. Instituto de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Melchor Ocampo No. 7. Santo Domingo, Barrio Bajo, Etla, Oaxaca. México Eugenio Muñoz Camacho Departmento de Ingeniería Industrial. Departmento de Análisis Químico., La Coruña, España Eunice Oliveira Calvete Universidade de Passo Fundo, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária. Campus Universitário. Bairro Sao Jose 99001-970. Passo Fundo, Rio Grande do Sul, Brasil. Fred G. Thompson Department of Natural History. Florida Museum of Natural History. University of Florida. 245 Museum Rd, Gainesville, Florida 32611-7800. United States of America. Fulvia Rizza Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura, Via S. Protaso, 302-29017 Fiorenzuola d'Arda, Piacenza, Italy Gbemisola A. Akin Oriola Department of Fisheries, Lagos State University, Lagos, Nigeria, P. O. Box 2977, Suru- Lere, Lagos, Nigeria. Georgina Flores Escobar Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo. México. Giambattista Polignano Istituto di Genetica Vegetale. Consiglio Nazionale delle Ricerce. Via G. Amendola, 165/A I-70126 Bari, Italy Gilmar Arduino Bettio Marodin Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Av. Bento Gonçalves 7712; Caixa Postal 15.100. Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Brasil. Gisèle Champalbert Station Marine d'Endoume. Centre d'Océanologie de Marseille -CNRS- Rue de la Batterie des Lions 13007 Marseille, France. Gladys Vidal Saez Programa de Doctorado em Ciencias Ambientales. Centro de Ciencias Ambientales. EULA y Universidad de Concepción. P. O. Box 160 – C. Concepción. Chile Glafiro Torres Hernández Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Km 36.5 Carr. Federal Mexico- Texcoco 56230. Montecillo, Estado de México. México Gonzalo Galindo Becerril Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB). Instituto Politécnico Nacional (IPN). México D.F México. Grazyna Plaza Institute for Ecology of Industrial Areas, Kossutha Street 6, 40-844. Katowice, Poland. Gretty Ettiene Rojas Departamento de Química.Facultad de Agronomía.Universidad del Zulia. Maracaibo, estado Zulia, Venezuela Continuación en la próxima página ....

Gregorio Godoy Hernández Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas. Centro de Investigación Científica de Yucatán A.C. Calle 43 No. 130. Colonia Chuburná de Hidalgo. C.P. 97200 Mérida, Yucatán, México. Hakan Geren Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ege University. Izmir, Turkey Hans-Peter Piepho Bioinformatics Unit, Univ. of Hohenheim, Fruwirthstrasse 23, 70599 Stuttgart, Germany Hatice Bozoğlu Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University. 55139- Kurupelit Samsun, Turkey. Henk K. Mienis National Mollusc Collections. Department of Evolution, Systematics & Ecology. Hebrew University of Jerusalem, IL-91904 Jerusalem, Israel and The Zoological Museum, Tel Aviv University, IL-69978 Tel Aviv, Israel. Hüseyin Güher Trakya University, Sciences and Arts Faculty, Department of Biology, TR-22030, Edime, Turkey. Ingrid Morales Benavent Laboratorio de Biotecnologia. Carrera de Biologia. Universidad Autónoma Gabriel René Moreno (U.A.G.R.M.). Plaza 24 de Septiembre. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Ioanna Siokou-Frangou Institute of Oceanography.Hellenic Centre for Marine Research, P. O. Box 712. 46.7 km Athens-Sounio Ave., 19013 Anavissos, Greece. Irie Arsene Zoro Bi Plant Genetic Resources Management. University of Abobo-Adjame.Underutilised Crops Breeding Unit. 02 BP 810 Abidjan 02. Côte d'Ivoire. James B. Holland USDA-ARS Plant Science Research Unit, Dep. of Crop Science, Box 7620, North Carolina State University, Raleigh, NC 27695-7620 James W. Atkinson Michigan State University, East Lansing, Michigan 48824-1115. United States of America Jegor Miladinovic Institute of Field and Vegetable Crops, M. Gorkog 30, 21000 Novi Sad, Serbia Jens Léon Institute of Crop Science and Resource Conservation, University of Bonn, Katzenburgweg 5, D-53115 Bonn, Germany Jesus Hernan Camacho Tamayo Departamento Civil y Agrícola. Facultad de Ingeniería. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. Jesús Rafael Cedeño Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela. Joao Domingos Rodrigues Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica. Cx Postal, 510 Rubiao Junior18618000 - Botucatu, São Paulo, Brasil. Joel G. Ortega Oregon State University. Marine Mammal Institute. Hatfield Marine Science Center 2030 SE Marine Science Dr. Newport, Oregon, United State of America 97365 John Bayard Burch Mollusk Division, Museum of Zoology and Department of Ecology and Evolutionary Biology. College of Literature, Science & the Arts, School of Natural Resources & Environment. University of Michigan. 1109 Geddes Avenue, Ann Arbor, Michigan 48109-1079, United States of America. Jorge Riquelme Sanhueza Enlace Nacional Proyecto Siembra Directa. CRI Quilamapu/INIA. Casilla de Correo 426. Chillán. Chile José Alberto Laynez Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela. José Baudilio Rondón Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Sucre, Venezuela José Eliseo Ayasta Varona Facultad de Biología, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Perú José Guadalupe García Franco Departamento Ecología Funcional. Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) km 2.5 Carr Ant a Coatepec No. 351. Congregación El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz. México José López Collado Colegio de Postgraduados. Campus Veracruz. Km. 88.5 Carretera Federal Xalapa - Veracruz (vía Paso de Ovejas), Predio Tepetates, Municipio de Manlio Fabio Altamirano, Veracruz. México. José Manuel Maruri García Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. José Manuel Sánchez Peñaloza Calle 134 entre Av. 17 y 25 C, Nº 17-300, Sector Plaza de las Banderas, Edificio ICLAM. Instituto para el Control y la Conservación del Lago de Maracaibo, Maracaibo, estado Zulia. Continuación en la próxima página ....

José Ramón Grande Allende Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. Aptdo. 14352 Caracas 1011-A, Venezuela. Juan Fernando Sólis Aguilar Universidad Autónoma Chapingo, Departamento de Parasitología Agrícola. km. 38.5 Carretera Mexico-Texcoco. Chapingo, México. Juan Francisco Morales Quirós Unidad Plantas, Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). Herbarium INB. Santo Domingo de Heredia, Apdo. 22-3100.Costa Rica Juan Prause Universidad Nacional del Nordeste, Facultad de Ciencias Agrarias, Sargento Cabral 2131, (3400), Corrientes, Argentina. Juliana Lischka Sampaio Mayer Universidade Estadual de Campinas. Departamento de Botânica – IB Cidade Universitária 13083970 - Campinas, São Paulo, Brasil. Junichi Kashiwagi International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT). Patancheru 502 324, Andhra Pradesh, India. K. Z. Li South China Sea Institute of Oceanology, Department of Marine Biology and Ecology, 164 West Road Xingang, Guangzhou, Guangdong 510301, People's Republic of China Katalin Gruiz Budapest University of Technology and Economics, Department of Agricultural Chemical Technology, Budapest, Szt. Gellért tér 4. H-1111, Hungary. Kathryn E. Perez University of North Carolina, Chapel Hill. Department of Biology, Duke University. Biological Sciences Building Room 231, Box 90338, Durham, North Carolina 27708. United States of America Katia Christina Zuffellato Ribas Setor de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica. Universidade Federal do Paraná (UFPR). Centro Politécnico. Jardim Das Américas 81531-970 - Caixa-Postal: 19031. Curitiba, Paraná, Brasil - Kaye E. Basford School of Land, Crop and Food Sciences. The University of Queensland. Brisbane Qld 4072. Australia Kevin V. Pixley International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), CIMMYT Int. AP370, PO Box 60326 Houston TX 77205 Laura Alejandra Ferreras Cátedra de Edafología. Departamento de Ciencia de la Tierra y Tecnología. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario (UNR). Campo Experimental J. F. Villarino, C.C. 14 (2123). Zavalla, Argentina. Laura J. May Collado Department of Biological Sciences. Florida International University. 11200 SW 8th Street, Miami, Florida, United Status of America 33199 y Fundacion KETO. Apartado 1735-1002 San Jose, Costa Rica Lenin Oviedo Proyecto Golfo de la Ballena, Centro de Investigación y Conservación de la Biodiversidad Tropical, BIOTRÓPICA Caracas 1001, Venezuela Leo C. Osuji Petroleum and Environmental Chemistry Research Group, Department of Industrial and Pure Chemistry, University of Port Harcourt, PMB 5323, Choba Port Harcourt, Nigeria. Leo Rufato Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camões, 2090 Bairro Conta Dinheiro. CEP 88520-000. Lages, Santa Catarina, Brasil. Lizette Irene Quan Young Laboratorio de Macroalgas y Corales. El Colegio de la Frontera Sur. Unidad Chetumal. Aveida Centenario Km. 5,5. Apdo. Postal 424. Chetumal, Quintana Roo, México Llorenç Sáez Gonyalons Unitat de Botànica, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. E- 08193 Bellaterra, Barcelona, España. Lucía P. Díaz Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales. Facultad de Agronomía y Zootecnia. Universidad Nacional de Tucumán. Av. Roca 1900. 4000. San Miguel de Tucumán. Argentina. Lucila Aldana Llanos Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México. Luís Bermúdez Centro de Investigación de Cetáceos.Dirección Nacional Estación de Servicio Los Robles, Mezzanina, Avda. Jóvito Villalba, Redoma Los Robles. Isla de Margarita, Estado Nueva esparta. Venezuela. Luis Dickson Urdabeta Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Centro de Investigaciones Agricolas del Estado Lara (CIAE-Lara), km. 7, carretera Barquisimeto-Duaca. Apartado Postal 592 Barquisimeto, Lara, Venezuela. Luiz Carlos Chamhum Salomão Universidade Federal de Viçosa, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Fitotecnia. Av. P. H. Rolfs, s/n 36570-000 - Vicosa, Minas Gerais, Brasil Luz del Carmen Soto Cordero Supremo Asesoría Integral, Lorenzo Valle 160 B. C.P. 47750 Col. Alameda. Atotonilco El Alto, Jalisco, México. Continuación en la próxima página ....

Luz Elena Mateo Cid Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Departamento de Botánica, Laboratorio de Ficología. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, Casco de Santo Tomás, México, DF, 11340, México Magdalena Pavlich Herrera Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales in vitro. Departamento de Ciencias Biológicas y Fisiológicas. Facultad de Ciencias y Filosofía Alberto Cazorla Talleri. Universidad Peruana Cayetano Heredia. Av. Honorio Delgado 430, Urb. Ingeniería, S.M.P. Lima. Perú Malin Daase Department of Arctic Biology. The University Centre in Svalbard (UNIS). PB 156. 9171 Longyearbyen, Norway Manuel Charcape Ravelo Universidad Nacional de Piura. Departamento de Ciencias Biológicas. Campus Universitario – Castilla. Piura, Perú. Marcelo Kogan Director Centro Investigación Agrícola y Ambiental (CIAA). Universidad de Viña del Mar. Chile Marco León Martínez Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Estación Experimental Agraria El Porvenir INIEA Tarapoto. Perú. Marden Vásquez Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela. María de los Remedios Aguilar Instituto Politécnico Nacional (IPN). Centro Interdisciplinario de Investigación para el Santelises Desarrollo Integral Regional (IIDIR). Unidad Oaxaca, Hornos No. 1003, Col. Noche Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca. México María del Pilar Cañizares Macías Departamento de Química Analítica, Facultad de Quıíica, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México Maria Elena Valdés Estrada Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México. María Eliana Ramírez Casali Laboratorio Algas Marinas. Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Correo 21. Santiago, Chile Maria Fátima Mereles Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Químicas. Universidad Nacional de Asunción. Asunción, Paraguay. María Isabel Sánchez Molina Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Departamento de Botánica. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, México María Jesús Rodríguez Guerreiro Área de Ingeniería Química. Departamento de Ingeniería Industrial. Escuela Politécnica Superior de Ferrol. Universidad de la Coruña, Mendizábal s/n - 15403 Ferrol. La Coruña. España. María Jesús Sánchez Blanco Departamento de Riego. Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS), Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Campus Universitario de Espinardo. Apartado de correos 164. Espinardo, Murcia. E-30100, España. María Jesús Sánchez-Martín Departamento de Quimica y Geoquimica Ambiental y Departamento de Procesos de Degradación del Medio Ambiente y su Recuperación. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) C/ Cordel de Merinas 40-52. 37008 Salamanca. España. María Jo García Departamento de Biología. Facultad de Forestal y Agronomía. Universidad de Pinar del Río “Hermanos Saíz Montes de Oca”. Pinar del Río. Cuba. María Liliana Quartino Dirección Nacional del Antártico. Instituto Antártico Argentino. Departamento de Ciencias del Mar. Cerrito 1248 -C1010AAZ- Buenos Aires. Argentina y Museo Argentino de Ciencias Naturales. B. Rivadavia. Laboratorio de Ficología Marina. Buenos Aires. Argentina María Susana Vigna Laboratorio de Ficología y Cultivo Experimental. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina Mário Luís Fochesato Departamento de Horticultura e Silvicultura, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Av. Bento Gonçalves,7712 Agronomia 91540000 - Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil Mario Martínez Azorín Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO). Carretera San Vicente del Raspeig s/n 03690 San Vicente del Raspeig – Alicante. Universidad de Alicante, Apartado 99, 03080 Alicante, España. Martha Pérez García Laboratorio de Recursos Naturales. Departamento de Biología. AS-109. Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. México, D.F. México. Continuación en la próxima página ....

Matina Isari Laboratory of Zoology, Department of Biology, University of Patras. 265 00, Rion, Patras. Greece. Mauro R. Surenciski Lavalle 1449 1 piso Dpto 2. Laboratorio de Micropropagación de Plantas Ornamentales. Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE). CC 209 Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Sgto. Cabral 2131 (3400) Corrientes, Argentina. Mayra García Fundación Instituto Botánico de Venezuela. Herbario Nacional de Venezuela. Gerencia de Investigación y Desarrollo. División de Plantas No Vasculares. Sección Algas. Av. Salvador Allende, Entrada Tamanaco de la U.C.V. Jardín Botánico de Caracas. Apartado 2156, Caracas 1010-A, Venezuela Mehmet Serhat Odabaş Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University. 55139- Kurupelit Samsun, Turkey. Mehmet Ziya Firat Akdeniz University, Agriculture Faculty. Department of Animal Science Biometry and Genetics Unit, Antalya, Turkey. Mitra Noori Department of Biology, Faculty of Science, University of Arak, Arak. Iran. Neal B. Stolpe Departamento de Suelos. Facultad de Agronomía. Universidad de Concepción. Casilla 537. Chillán, Chile Nilda Alcorcés de Guerra Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela. Nooruddin Thajuddini Department of Microbiology, Bharathidasan University, Tiruchirappalli - 620 024 Tamilnadu, India. Olawale Mashood Aliyu Department of Plant Breeding, Cocoa Research Institute of Nigeria, P M B 5244, Ibadan, Nigeria and Department of Cytogenetics and Genome Analysis. Institute for Plant Genetics and Crop Research (IPK). Correnstrasse 3. 06466, Gatersleben, Germany Orlando Díaz Zambrana Enlace Nacional Proyecto Siembra Directa. Centro de Investigacion Agrícola Tropical (CIAT). Casilla 247. Santa Cruz. Bolívia. Oscar Mauricio Vargas Hernández Laboratorio de Botánica y Sistemática. Edificio J, Laboratorio 302. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Apartado Aéreo 4976. Bogotá, DC 01. Colombia. Özlem Gorgen Alan Eskisehir Osmangazi University, Faculty of Agriculture, Deparment of Horticulture 26160, Eskisehir, Turkey P. Stephen Baenziger Eugene W. Price Distinguished Professor 330 Keim Hall. Department of Agronomy and Horticulture, University of Nebraska, Lincoln, Nebraska 68583-0915 Pablo Elorza Martínez Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. Pablo Lozano C. Universität Hohenheim, Fakultät Naturwissenschaften, Institut für Botanik y Botanischer Garten, Garbenstr. 30, 70593. Stuttgart, Deutschland. Pascual Romero Departamento de Viticultura, Instituto Murciano de Investigación y Desarrollo Agrario y Alimentario (IMIDA), Estación Sericícola 30150, La Alberca, Murcia, España. Paulo Vitor Dutra de Souza Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Faculdade de Agronomia, Departamento de Horticultura e Silvicultura. Caixa-Postal: 15100. Av. Bento Gonçalves, 7712 Agronomia. 91501970 - Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil Pedro Sánchez Gómez Departamento de Biología Vegetal (Botánica), Universidad de Murcia, Facultad de Biología, Campus de Espinardo s/n, 30100 Murcia, España. Peerasak Srinives Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Kasetsart University, Kamphaeng Saen, Nakhon Pathom 73140, Thailand. Pooran M. Gaur International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT). Patancheru 502 324, Andhra Pradesh, India. Porfirio López López Campo Experimental Valles Centrales. Instituto de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Melchor Ocampo No. 7. Santo Domingo Barrio Bajo, Etla, Oaxaca. México. Rafael Arévalo Laboratorio de Botánica y Sistemática. Universidad de lo Andess. Apartado 4976, Bogotá, Colombia. Rafael Felipe del Castillo Sánchez Instituto Politécnico Nacional (IPN). Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional (IIDIR). Unidad Oaxaca, Hornos No. 1003, Col. Noche Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca. México Continuación en la próxima página ....

Rafael Fernández Nava Herbario ENCB. Departamento de Botánica. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB). Instituto Politécnico Nacional (IPN). Carpio y Plan de Ayala s.n. Colonia Santo Tómas 11340 México, D.F. México. Apartado Postal 17-564 11410 México, D.F. México. Rafael Martínez carrasco Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Apartado 257, 37071 Salamanca (or) Cordel de Merinas 40, 37008 Salamanca. España. Ramón Morales Valverde Real Jardín Botánico de Madrid, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Plaza de Murillo, 2 E-28014 Madrid. España Ramona Oviedo Prieto Departamento de Plantas Vasculares. Herbario (HAC). Instituto de Ecología y Sistemática (IES). Ministerio de Ciencia Tecnología y Medio Ambiente. Carretera Varona Km 3 ½, Capdevila. Boyeros. CP. 10800 Ap. 8027. La Habana. Cuba. Raúl Bernardo Cristi Vargas Instituto de Farmacología. Laboratorio Cromatografía. Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Austral de Chile. Valdivia. Chile Rebecca J. Rundell Committee on Evolutionary Biology. 1025 East 57th Street. Culver 402. University of Chicago, Chicago, Illinois 60637. United States of America. Reina Gonto Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Centro de Biofísica y Bioquímica. Aptdo. 21827. Caracas 1020 A, Venezuela Renata Pilkaityte Coastal Research and Planning Institute, Klaipeda University, H.Manto 84, LT-92294, Klaipeda, Lithuania René Hernández Gonzalo Departamento de Biología. Facultad de Forestal y Agronomía. Universidad de Pinar del Río “Hermanos Saíz Montes de Oca”. Pinar del Río. Cuba. Ricardo Antonio Marenco Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Coordenação de Pesquisas em Silvicultura Tropical (CPST). Caixa-Postal: 478. Av. André Araújo 2936, Aleixo Petróplois 69011-970 - Manaus, Amazonas, Brasil. Richard E. Farrell SAF Research Chair–Soil Biological Processes. University of Saskatchewan. Department of Soil Science. 51 Campus Drive, Saskatoon, Saskatchewan S7N 5A8, Canada. Robert Forsyth PO Box 3804. Smithers, BC V0J 2N0. Royal British Columbia Museum. Victoria British Columbia, Canada. Robert H. Cowie Center for Conservation Research and Training (CCRT). University of Hawaii. 3050 Maile Way, Gilmore 408, Honolulu, Hawaii 96822. United States of America. Roberto Díaz Roselló Proyecto Siembra Directa. INIA La Estanzuela/INIA. Casilla de Correo 39173. Ruta 50, km 11. 70006 Colonia. Uruguay. Rocío del Pilar Rojas Gonzáles Programa de Capacitación en Botánica y Conservación. Missouri Botanical Garden. Jardín Botánico de Missouri. Prolongación Bolognesi Mz. E, Lte. 6 Oxapampa, Pasco, Perú Rocky Nation Southern Wesleyan University, P.O. Box 1020, 907 Wesleyan Drive Central, South Carolina 29630. United States of America Rodolfo Figueroa Brito Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México. Rodrigo García Píngaro Organización Conservación Cetáceos. 0479 8318. 099 124 144. La Paloma (cantero central, Av Solari). Punta del Este (parada 3, playa mansa). Uruguay. Romina Acevedo Galindo Proyecto Golfo de la Ballena, Centro de Investigación y Conservación de la Biodiversidad Tropical, BIOTRÓPICA.Caracas 1001, Venezuela Rosalía Servín Villegas Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. C. Mar Bermejo No. 195, Col. Playa Palo de Santa Rita. Apartado Postal 128. La Paz, Baja California Sur. C. P. 23090, México. Roumiana Vassilevska-Ivanova Institute of Genetics, Bulgarian Academy of Sciences, Plovdivsko Shossee Str., 1113- Sofia, Bulgaria. Rubén Hernández Gil Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. Santiago Gómez Centro de Botánica Tropical, Instituto de Biología Experimental, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado 47114. Caracas 1041A, Venezuela

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Sergio Ruffo Roberto Universidade Estadual de Londrina, Centro de Ciências Agrárias (CCA), Departamento de Agronomia. Caixa-Postal: 6001. Campus Universitário. 86051990 - Londrina, Paraná, Brasil. Sikirat Remi Akande Institute of Agricultural Research and Training, Obafemi Awolowo University Moor Plantation, P.M.B. 5029 Ibadan, Nigeria. Silvia J. López Adrián Cuerpo Académico Biodiversidad de la Península de Yucatán. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Departamento de Botánica. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, México Silvia Rebollar Domínguez Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera. Departamento de Biología, Área de Botánica, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. Avenida Michoacán y Purísima, Colonia Vicentina. C.P. 04690. México, D.F. México. Siu Wai Chiu Department of Biology, The Chinese University of Hong Kong, Shatin N. T., Hong Kong SAR, People's Republic of China. Tarcia dos Santos Neves Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Departamento de Silvicultura Tropical. Caixa-Postal: 478. Av André Araújo, 2936. Petrópolis 69011-970 - Manaus, Amazonas, Brasil Tatiana C. León F. Coordinador Equipo HACCP. Machiques, estado Zulia, Venezuela y Centro de Investigación de Cetáceos. Capitulo Occidente. Venezuela. Theodora Pritsa National Agricultural Research Foundation (NAGREF), Agricultural Research Center of Macedonia-Thrace, 570 01 Thermi, Thessaloniki, Greece. Thirza Ruíz Zapata Laboratorio de Botánica Sistemática. Instituto de Botánica Agrícola. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay. Apartado 4579. Venezuela. Timothy A. Pearce Section of Mollusks. Carnegie Museum of Natural History, 4400 Forbes Avenue, Pittsburgh, Pensylvannia 15213-4080, United States of America Tom Abrahamsen U.S. Geological Survey. Water Resources Division. 720 Gracern Road, Suite 129. Columbia, South Carolina 29210. United States of America. Tomás Cabello García Edificio Científico-Técnico II b. Planta Baja, Despacho: 0.22. Departamento de Biología Aplicada. Escuela Politécnica Superior. Universidad de Almería. Carretera de Sacramento s/n. 04120. La Cañada, Almería. España. Tsige Genet Faculty of Agricultural and Environmental Sciences, Bahir Dar University. P.O.Box 1626 Bahir Dar, Ethiopia. Víctor José Robles Olvera Unidad de Investigación y Desarrollo en Alimentos (UNIDA). Laboratorio de Enzimología. Instituto Tecnológico de Veracruz. Apdo.Postal 1420. M. A. de Quevedo # 2779 Col. Formando Hogar, 91897 Veracruz, Veracruz, México. Víctor Quintanilla Pérez Departamento de Ingeniería Geográfica. Universidad de Santiago de Chile. Avda. Bernardo O'Higgins 3363, Santiago. Chile Víctor Rogelio Castrejón Gómez Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla. km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México. Walter Esfrain Pereira Universidade Federal da Paraíba, Centro de Ciências Agrárias - Campus III, Departamento de Ciências Fundamentais e Sociais. Campus Universitário 58397000. Areia, Paraíba , Brasil Weikai Yan Eastern Cereal and Oilseed Research Center. Agriculture and Agri- FoodCanada/Agriculture et Agroalimentaire Canada. 3010 NeatbyBuilding, 960 Carling Ave. Ottawa, Ontario, Canada. K1A 0C6 Wilmer Díaz Fundación Jardín Botánico del Orinoco, Herbario Regional de Guayana. Calle Bolívar, Módulos Laguna El Porvenir, Ciudad Bolívar, Bolívar, Venezuela. Woldeyesus Sinebo Holetta Agricultural Research Center, P.O. Box 2003, Addis Ababa, Ethiopia Xiao Long Wang State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco- Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, People's Republic of China. Ximena Verónica Calderón Instituto de Ciencia y Tecnología Puerto Montt (ICYT-Pto. Montt). Universidad Arturo Baltierra Prat. Ejercito Nº 443, Puerto Montt, Chile. Yesim Buyakates Canakkale Onsekiz Mart University, Faculty of Fisheries, Terzioglu Campus, 17100, Canakkale, Turkey. Yong Long Lu State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco- Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, People's Republic of China. REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO Páginas Artículo de Revisión (Review Paper) Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Pablo Eligio CARRERO MOLINA Desempeño funcional del boro en las plantas 1-14 Functional performance of boron in Agronomía. Mejoramiento de Plantas (Agronomy. Plant Breeding) Khoshnood ALIZADEH DIZAJ Stability analysis of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines adaptability in dryland conditions in Iran 15-21 Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a condiciones de secano en Irán Sikirat Remi AKANDE and Morufat Oloruntoyin BALOGUN Evaluation and heritability studies of local Lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars from south-west Nigeria 21-28 Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del sudoeste de Nigeria Agronomía. Evaluación de Cultivares (Agronomy. Cultivar Evaluation) Hasan VURAL and Abdullah KARASU Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey 29-34 Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta, Turquía Hasan VURAL and Abdullah KARASU Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey 35-40 Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando técnicas 41-48 multivariadas Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis Agronomía. Fisiología de Plantas (Agronomy. Plant Physiology) Maritza LÓPEZ HERRERA, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA, Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA, Carlos TREJO LÓPEZ y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol 49-57 (Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and domesticated bean (Phaseolus vulgaris L.) Agronomía. Cultivo de Tejidos (Agronomy. Tissue Culture) Hilda E. LEE ESPINOSA, Antonio LAGUNA CERDA, Joaquin MURGUÍA GONZÁLEZ, Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Lourdes IGLESIAS ANDREU, Benjamin GARCÍA ROSAS, Felipe A. BARREDO POOL y Nancy SANTANA BUZZY 58-67 Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. Dawsonii In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii

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CONTENIDO Páginas Agronomía. Propagación de Plantas (Agronomy. Plant Propagation) Laura Maria MOLINA MELETTI, Wilson BARBOSA, Rafael PIO, Maria Luiza SANT’ANNA TUCCI, Antônio Alberto COSTA e Nelson PIRES FELDBERG Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas 68-73 de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis) Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit (Passiflora alata Curtis) cuttings Rafael PIO, Wilson BARBOSA, Edvan ALVES CHAGAS, Fernando Antônio CAMPO DALL’ORTO, Mário OJIMA e Orlando RIGITANO 74-68 Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area Agronomía. Taxonomía de Plantas (Agronomy. Plant ) América LÁREZ RIVAS Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela I. Monocotiledóneas 79-90 Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. I. América LÁREZ RIVAS Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela II. Dicotiledóneas 91-121 Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. II. Dicotyledons José Baudilio RONDÓN Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela 122-137 A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela José Baudilio RONDÓN Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela 138-141 Melochia trujilloi a new of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela Pablo LOZANO C., Rainer W. BUSSMANN y Manfred KÜPPERS Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur del Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales 142-159 Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of Podacarpus National Park, South Ecuador José Luis ALANÍS MÉNDEZ, Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ Aportes al conocimiento de las epífitas (, Cactaceae y ) en dos tipos de 160-174 vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types of vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico Agronomia. Entomología Aplicada (Agronomy. Applied Entomology) Teodulfo AQUINO BOLAÑOS, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ y Jaime RUIZ VEGA Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del agave 175-180 mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave mezcalero: Losses and damage in Oaxaca, México

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CONTENIDO Páginas Agronomía. Ambiente. (Agronomy. Environmental Science) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Judith ONOKURHEFE Effect of crude oil on the development of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings from Niger 181-194 Delta, Nigeria Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el Delta de Niger, Nigeria Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ, Mirianel del Valle RODRÍGUEZ RENGEL, José Alejandro SIMOSA MALLÉ, Luis TELLIS y Enrique ZABALA Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización 195-203 química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.) Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus annuus L.) Alicia E. CASTILLO, Martha J. SUBOVSKY, Angela A. SOSA LÓPEZ y Gilvanda S. NUNES 204-208 Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos Carbofuran persistence in a molisol with different uses Agronomia. Mecanización Agrícola (Agronomy. Agricultural Mechanization) Américo J. HOSSNE GARCÍA y Enmanuel A. ÁLVAREZ C. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de 209-220 Venezuela Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela Agronomia. Anatomía Vegetal (Agronomy. Vegetal Anatomy) Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN, Maria Elena SANABRIA y Eybar ROJAS Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka) 221-227 Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka) Agronomia. Calidad de Fruto (Agronomy. Fruit Quality) Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Maritza LÓPEZ HERRERA; Alma Delia HERNÁNDEZ FUENTES, Gerardo OLMEDO PÉREZ; Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y José Manuel MARURI GARCÍA Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla 228-236 planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews) in Tuxpan, Veracruz, México Agronomia. Tecnología de Semillas (Agronomy. Seed Technology) Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela 237-244 Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.) seeds stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from Maturín, Venezuela

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Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO Páginas Zootecnia. Producción de Ovinos (Zootechny. Ovine Production) Amalia CABRERA NÚÑEZ, Paula ROJAS MENCIO, Iliana DANIEL RENTERIA, Arturo SERRANO SOLÍS y Marisela LÓPEZ ORTEGA Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos 245-251 Dorper/Katahdin Influence of food supplements on weight gain and carcass in Dorper/Katahdin lambs Biología Acuática. Ficología (Aquatic Biology. Phycology) Carlos GONZÁLEZ GÁNDARA, Marina CRUZ ARELLANO, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS, Arturo SERRANO SOLÍS y Agustín de Jesús BASAÑEZ MUÑOZ 252-257 Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México Macroalgae associated to four habitats from the Tuxpan reef, Veracruz, Mexico Biología Acuática. Plancton (Aquatic Biology. Plankton) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Ebele IZUNDU Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight 258-273 Sucesión del fitoplancton en un medio de tratamiento de aguas provenientes de desechos Municipales utilizando luz solar Paulo MAFALDA Jr., Juan PÉREZ DE RUBÍN and Christiane SAMPAIO DE SOUZA Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in the Gulf of Cádiz, Spain 274-284 Composición y distribución del mesozoopláncton en relación a condiciones oceanográficas en el Golfo de Cádiz, España Biología Acuática. Mamiferos Marinos (Aquatic Biology. Marine Mammals) Laura VÁZQUEZ CASTÁN, Arturo SERRANO SOLÍS, Marisela LÓPEZ ORTEGA, José Ángel GALINDO, Michelle Paulina VALDES ARELLANES y Celina NAVAL ÁVILA Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la 285-292 costa Norte del estado de Veracruz, México Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821) in the Northern coast of the State of Veracruz, Mexico Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola 293-294 Normas de Publicación de Artículos 295-296 Instructions for Publication of Papers 297-298 Hoja de Evaluación de los Artículos 299 Evaluation Sheet of Papers 300 Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente 301 Postgrado de Maestría en Agricultura Tropical de la Universidad de Oriente 302

Del Pueblo Venimos y hacia el Pueblo Vamos

Desempeño funcional del boro en las plantas

Functional performance of boron in plants

Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA 1 y Pablo Eligio CARRERO MOLINA2

1Postgrado en Agricultura Tropical, Campus Juanico, Universidad de Oriente. Núcleo de Monagas, Maturín- Estado Monagas, 6201. Venezuela e 2Instituto Venezolano Andino de Investigaciones Químicas (IVAIQUIM). Departamento de Química, Universidad de Los Andes, Mérida 5101-A. Venezuela. Emails: [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 05/11/2007 Fin de primer arbitraje: 04/12/2007 Primera revisión recibida: 12/12/2007 Fin de segundo arbitraje: 19/12/2007 Segunda revisión recibida: 23/12/2007 Aceptado: 26/12/2007

RESUMEN

A pesar de que hace nueve décadas desde que se demostró la esencialidad del boro (B) para el normal crecimiento de las plantas, hasta ahora su rol bioquímico aún no está bien definido. El B es un importante micronutrimento con un difícil manejo debido a que su movilidad en el floema varía marcadamente entre las especies vegetales con síntomas de deficiencia y toxicidad en un rango bastante estrecho. Durante los últimos años numerosas investigaciones han contribuido a mejorar la comprensión acerca del rol del B en las plantas. Las recientes revisiones proponen que este elemento está involucrado en tres procesos principales que incluyen: preservación de la estructura de la pared celular, mantenimiento de las funciones de la membrana y cofactor de las actividades metabólicas. Sin embargo, debido a la ausencia de evidencias concluyentes, su rol primario en las plantas aún no está claro. El aislamiento y caracterización del complejo polisacárido-B a partir de las paredes celulares proporcionó evidencia directa para los eslabones cruzados de B en los polímeros de la pectina y confirmó in vivo su rol en la arquitectura de la pared celular. Hasta ahora, las evidencias han indicado que la esencialidad del boro en las plantas está relacionada con su capacidad para formar puentes diésteres con grupos cis-diol para producir moléculas estables como el complejo B-ramnogalacturonano II fundamental en la estructura de la pared celular. Esta revisión ayuda a sintetizar los más recientes avances en cuanto al rol funcional del B en el reino vegetal para un mejor entendimiento de su comportamiento fundamental e impacto directo sobre su manejo en los sistemas agrícolas.

Palabras claves: Boro, nutrición mineral, fisiología de cultivos

ABSTRACT

In spite of it is now nine decades since boron (B) was demonstrated to be essential for normal growth of plants, its biochemical role is not well understood at the moment. B is an important micronutrient with a difficult management because of its phloem mobility varies dramatically among vegetable species with deficiency and toxicity symptoms in a quite narrow range. Several new and exciting researches during the past few years greatly contributed to better understanding about B role in plants. Recent reviews propose that it is involved in three main processes that include: keeping cell wall structure, maintaining membrane functions, and supporting metabolic activities. However, because of the absence of conclusive evidence, its primary role in plants is still undefined. Isolation and characterization of the B-polysaccharide complex from cell walls provided direct evidence for B crosslinking of pectin polymers, and confirmed in vivo its role in cell wall architecture. At the present time, the evidences have indicated that the B essentiality in plants is related with its ability to form diester bridges with cis-diol groups to yield stable molecules as the complex B-ramnogalacturonan II fundamental in the cell wall structure. This review aims to summarize the most recent advances about B functional role into vegetal kingdom to a better understand of its fundamental behavior and direct impact on its management in agricultural systems.

Key words: Boron, mineral nutrition, crop physiology

INTRODUCCIÓN semiconductor en la elaboración de una gran variedad de materiales (Hovanski et al, 2007; Liu et al, 2007; El boro (B) es un elemento con propiedades Weber y Tavanga, 2007; y Zhou et al, 2007). intermedias entre los metales y no metales, es decir Adicionalmente, muchos de sus compuestos son un metaloide, ampliamente utilizado como usados con fines clínicos en terapias para el

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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas tratamiento de diferentes tipos de cáncer (Chandra y Capacidad del boro para formar biomoléculas Loret, 2007; Conti et al, 2007; Kankaanranta et al, 2007; Matsumoto, 2007; Nakamura et al, 2007; El átomo de B es de los más pequeños, con Yanagie et al, 2007), como preservativo en el sólo tres electrones de valencia, lo que le confiere una tratamiento de madera (Aydin y Colakoglu, 2007; deficiencia de electrones que lo destacan, después del Dhamodaran y Gnanaharan, 2007; Kartal et al, 2007) átomo de carbono, con una de las químicas más y en baterías (Xue et al, 2007). interesantes y diversas hasta ahora estudiadas (Greenwood y Earnshaw, 1984; Rodgers, 1995; En los últimos años gran cantidad de Power y Word, 1997; WHO, 1998, Malavé Acuña, evidencia indica la importancia del B como elemento 2005). En la mayoría de los fluidos biológicos, el B esencial o beneficioso en una gran variedad de existe principalmente como ácido bórico, B(OH)3 ( organismos incluyendo humanos (Samman et al, 96%), y una pequeña cantidad del anión borato,  1998; Fort et al, 1999; Rowe y Eckhert, 1999; B(OH)4 , de acuerdo al equilibrio de disociación: Armstrong et al, 2000; Nielsen, 2000; Miller y  + Bassler, 2001; Ralston y Hunt, 2001; Chen et al, B(OH)3 + H2O  B(OH)4 + H 2002; Hunt, 2002, 2003; Moore y Hertweck, 2002; Newnham, 2002; Bakken y Hunt, 2003; Park et al, Debido a la tan llamada deficiencia de 2004, 2005; Pawa y Ali, 2006; Goldbach y Wimmer, electrones del B, ambas especies reaccionan 2007). Algunos estudios epidemiológicos indican que rápidamente para formar complejos con una variedad hay una relación inversa entre el consumo de B y el de azúcares y otros compuestos que contienen grupos riesgo de desarrollar cáncer de próstata sugiriendo cis-diol, generando ésteres de boratos cíclicos estables que cada célula expresa su capacidad particular para (Figura 1, A-D), sugiriéndose que la clave de la el transporte de las biomoléculas de borato (Barranco esencialidad del B radica en la estabilización de y Eckhert, 2004; Cui et al, 2004). Existen moléculas de importancia biológica en diferentes laboratorios expendedores de diferentes antibióticos a organismos (Bolaños et al, 2004a), lo cual está aún en base de B, de los cuales el boromicin tiene aplicación debate (Goldbach y Wimmer, 2007). en el control del virus de inmunodeficiencia adquirida, más conocido como SIDA, (Kohno et al, A B 1996).

A pesar de que está muy bien establecida la esencialidad del B como micronutrimento para todas las plantas vasculares en la obtención de altas y buenas producciones de calidad en las prácticas agrícolas, el conocimiento acerca de sus funciones C D metabólicas en los vegetales aún permanece incompleto. Algunas investigaciones han ayudado a mejorar grandemente el entendimiento de algunos procesos en las plantas en cuanto a su consumo y transporte (Brown y Shelp, 1997; Hu y Brown, 1997;

Brown et al, 2002; Takano et al, 2002, 2005a,b, 2006), formación de la pared celular (Matoh, 1997; O`Nelly et al, 2004), funciones de la membrana Figura 1. Estructuras químicas: A) ácido bórico, B) anión celular (Goldbach et al, 2001) y de defensa borato, C) complejo monoborato, D) complejo bis(diol) borato. antioxidativa (Cakmak y Römheld, 1997). El presente trabajo tiene como finalidad dar a conocer los más recientes hallazgos en cuanto a los procesos Sobre la base de la mayor estabilidad de los involucrados en las diferentes funciones borato di-ésteres en sistemas acuosos y de la desempeñadas por el B en las plantas para una mejor distribución de sitios de enlace cis-diol en células, es comprensión de su comportamiento en cuanto a su más probable que en estas moléculas el B juegue manejo en los sistemas de producción agrícola. funciones metabólicas más relevantes de lo que lo haría en moléculas mono-ésteres, cuya formación es menos favorecida debido a las condiciones químicas

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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas en sistemas vivientes más apropiadas para la Zeiger (1991), la pared primaria de plantas generación de moléculas suficientemente estables dicotiledóneas normalmente está compuesta de un como los di-ésteres (Goldbach y Wimmer, 2007). 25–30% de celulosa, de un 15–25% de hemicelulosa, Diferentes estudios han logrado identificar algunas de un 35% de pectina y de un 5–10% de proteínas; moléculas de importancia biológica ricas en grupos donde las microfibrillas de celulosa se disponen cis-diol libres ideales para la formación de boratos, formando un entramado embebido en una matriz cuyas estructuras están representadas en la Figura 2, amorfa formada por hemicelulosa, pectinas y A-F (Bolaños et al, 2004a). proteínas. En esta compleja estructura, mientras las microfibrillas sirven para soportar las tensiones La primera molécula enlazada por borato ejercidas sobre la célula (Niklas, 1992) y dirigir su identificada en el reino de las plantas es la crecimiento (Darley et al., 2001), la matriz controla la ramnogalacturonano II (RGII), un componente rigidez y grosor de la pared; en tanto que, la péctico de la pared celular estable en condiciones hemicelulosa sirve como puente de unión entre las fisiológicas, la cual es un dímero donde el B une dos microfibrillas de celulosa lo que facilita su interacción monómeros de RGII a través de un puente borato con el gel formado por las pectinas. Las proteínas (Fig. 2-A) para proporcionar estabilidad a la matriz de presentes en la pared, ricas en prolina e la pared celular (O`Neill et al, 2004). hidróxiprolina, además de funcionar como un andamio donde se disponen los polisacáridos El boro en la pared celular integrantes de la pared, también regulan las interacciones de las pectinas y hemicelulosa con la La pared celular es fundamental en la celulosa, debilitándolas durante el crecimiento celular determinación del crecimiento y desarrollo de la (Redondo Nieto et al., 2007). La matriz péctica es una célula vegetal, que involucra una dinámica y continua mezcla compleja de homogalacturonano (HG) y modificación durante la diferenciación celular (Pérez- polímeros de RGI y RGII, donde el boro participa Almeida y Carpita, 2006). De acuerdo con Taiz y como un puente borato en la formación del dímero B-

Figura 2. Estructuras de biomoléculas enlazadas a boro: A) complejo B-ramnogalacturonano II en la pared celular de las plantas, B) molécula de señal bacterial quórum sensing autoinductor AI-2, C) complejo B-sorbitol de transporte en el floema, D) modelos hipotéticos de enlace de B con segundo mensajero GMP, E) bacteriohopanetetrol F) y fosfoinositol IP3. Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007 3

Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas RGII componente fundamental en la arquitectura de plantas al reemplazar parcialmente fragmentos de L- la pared celular (Figura 3). fucosil por L-galactosil en xiloglucanos y en RGII del mutante mur1 de Arabidopsis thaliana; mientras que en otro experimento conducido por Ryden et al., (2003), se observó una reducción en la resistencia de tensión al compararla con la planta del tipo silvestre. El hecho de que las plantas pudieron ser rescatadas totalmente con más altos niveles de B en el hipocotíleo y pecíolo, demostró que la carencia de fucosa en RGII más que en xiloglucan es de importancia para el fenotipo. Estas observaciones, entre otras (Goldbach y Wimmer, 2007), resaltan la gran contribución de las pectinas como moléculas de adhesión (Lord y Mollet, 2002), cuyo rol es alterado, afectando así la estructura de la pared celular cuando no tiene lugar la dimerización de la RGII en condiciones de deficiencia de B (Fleischer et al, 1999; Lord y Mollet, 2002). Aunado a esto, Ryden et al., (2003) sugirieron que el complejo B-RGII contribuye Figura 3. Estructura del dímero B-RGII mostrando el significativamente en la expansión de la pared puente borato entre los residuos apiosil de primaria y ensamblaje de la pared secundaria. De cada monómero homogalacturonano. este modo, tanto el B como la RGII pueden también Adaptado de O`Neill et al (2001) y Reuhs et interactuar en procesos que van mas allá del al (2004), (Goldbach y Wimmer, 2007). eslabonamiento cruzado de la pared celular (Kohorn et al, 2006). Los resultados de Noguchi et al (2003), Hasta la fecha son muchas las evidencias que también concuerdan con el hecho de que el B es enfatizan el rol estructural del B en la pared celular de indispensable para mantener la integridad de la pared las plantas superiores soportadas a través de diversas celular; no obstante, es un tópico que aún exige revisiones (Goldbach y Wimmer, 2007). Debido a grandes esfuerzos para futuras investigaciones que las briofitas no vasculares contienen sólo (Goldbach y Wimmer, 2007). alrededor del 1% de la cantidad de RGII de las especies de plantas vasculares y que la cantidad de El boro en la membrana RGII en la pared celular se incrementó durante la evolución de las plantas vasculares (Matsunaga et al, Son amplios los estudios que han demostrado 2004); es probable que exista una estrecha relación la importancia del B para la completa funcionabilidad entre la formación del borato de RGII y la evolución de los diferentes procesos a nivel celular en las de la tierra. Consecuentemente, el desarrollo de la plantas, donde participan una diversidad de enzimas y dependencia del B durante la evolución puede otras proteínas plasmáticas, además de los procesos también correlacionarse con el desarrollo y de transporte a través de la membrana y de su lignificado de las paredes secundarias. integridad (Cakman y Römheld, 1997; Goldbach et Adicionalmente, la estructura altamente concentrada al, 2001; Brown et al, 2002). De acuerdo con del complejo B-RGII (Figura 3) y el hecho de que sus estudios realizados, se encontró que la deficiencia de genes aparecieron durante las etapas tempranas de la B altera el potencial de la membrana (Blaser-Grill et evolución de las plantas terrestres, señalan a la RGII al, 1989), reduce la actividad de la ATPasa en el como una molécula fundamental en la estructura de la bombeo de protones y consecuentemente el gradiente pared (Matsunaga et al, 2004). de protones a través de la membrana plasmática (Ferrol y Donaire, 1992; Obermeyer et al, 1996) y Diversos experimentos han sido reduce la actividad de la Fe-reductasa (Goldbach et direccionados a determinar los efectos estructurales al, 1991; Ferrol y Donaire, 1992). De estos efectos, de la pared al inducir pequeños cambios a nivel al menos el de la inhibición de la actividad de la molecular dentro de la estructura del complejo B- oxido-reductasa enlazada a la membrana plasmática RGII (Figura 3). Reuhs et al., (2004), observaron una se observó repetidamente dentro de los cinco minutos reducción del crecimiento y malformación de las de privación de B (Bar et al, 1993; Wimmer, 2000),

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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas lo cual está en concordancia con la suposición de una dependiendo del crecimiento o condiciones interacción directa entre el B y las membranas ambientales (Coulthurst et al, 2002). (Goldbach y Wimmer, 2007). Por otro lado, Verstraeten et al (2005) Algunos autores han propuesto que la sugieren que a nivel celular el B interacciona con participación directa del B en el mantenimiento de la fosfolípidos cargados negativamente o con aquellos integridad de la membrana probablemente tiene lugar que contienen residuos de azúcares móviles, tal como mediante la complejación cis-diol con glicoproteínas, el residuo apiosa donde se establece el puente borato las cuales son constituyentes estructurales de la en el dímero RGII (Fig. 2-A y 3). En este caso los membrana plasmática (Goldbach et al, 2001; Brown autores mostraron la interacción B con la bicapa et al, 2002). Algunos efectos de deficiencia del lipídica usando concentraciones tan bajas como 0,5 elemento, que lo señalan como fundamental en la M de ácido bórico, determinándose así la magnitud estabilización de la membrana, incluyen: alteración de y dirección de los efectos del elemento y su posible permeabilidad por potasio y azúcares (Parr y rol en el mantenimiento reológico de la membrana al Loughman, 1983; Goldbach, 1985; Cakmak et al, modular la hidratación y fluidez de las bicapas 1995; Wang et al, 1999), daño de la membrana lipídicas. No obstante, aún se requieren evidencias de peribacteroide en nódulos (Bolaños et al, 1994) o un esta función modular que podría ser distribuida por cambio en los niveles de calcio enlazado a la igual tanto en animales como en vegetales (Goldbach membrana (Mühling et al, 1998; Wimmer y y Wimmer, 2007). El hecho de que las actividades Goldbach, 1999), lo cual puede ser corregido por un enzimáticas relacionadas con enlaces a plasmalemas suministro de calcio en cianobacterias compensando respondan marcadamente rápido (desde minutos a una así las reacciones de deficiencia de B (Bolaños et al, hora) a los cambios en el suministro de B, señala, al 1993). menos en parte, un control post-transcripcional y post-translacional regulado por el nivel del elemento. El desempeño del B y su importancia para los Así mismo, otra evidencia para un control post- organismos fijadores de nitrógeno, así como su translacional de proteínas enlazadas a plasmolemas esencialidad en el establecimiento del sistema radica en la observación de que el transportador de B simbiótico Rhizobium-leguminosas ha sido revisado de Arabidopsis thaliana (AtBOR1-1) está regulado extensivamente (Bolaños et al, 2004a). El rol del B por el nivel de B (Takano et al, 2005a). en la señalización bacterial se reveló recientemente Adicionalmente, el normal funcionamiento de la con el descubrimiento del autoinductor AI-2 (Chen et membrana también puede ser afectado por la al, 2002), una nueva molécula de señal bacterial acumulación de radicales libres oxidativos “quórum sensing”, tanto en estructura como en (incluyendo la especie OH) en las células, siendo ésta función, identificada como un borato diéster furanosil una de las consecuencias indirectas de deficiencia de (Figura 2-B). Como producto de la señalización B en las células de la raíz y de las hojas (Cakmak y molecular, mediada por planta-bacteria, se originan Römheld, 1997) que puede ser sobrellevado, incluso glicoconjugados en su mayoría ricos en grupos cis- en células animales, incrementando los niveles de B diol con una subsecuente integración física y (Pawa y Ali, 2006). Una probable respuesta metabólica rhizobia/células hospederas que se vuelve secundaria producto de los radicales OH es el cierre progresivamente más intima (Kannemberg y Brewin, reversible de los canales de agua de la membrana 1994). Una vez que el Rhizobium está dentro de la plasmática (Henzler et al, 2004), lo cual está en línea célula el B promueve a los bacteroides a fijar el con los hallazgos de Yu et al. (2002) en raíces de nitrógeno; siendo el elemento necesario para el tabaco. correcto enfoque de las glicoproteínas derivadas de un nódulo específico de la planta (Bolaños et al, 2001), Otros procesos implicados en la relación B-planta que son cruciales como señales para la diferenciación a nivel celular de bacteroides dentro de una forma de fijación de nitrógeno (Bolaños et al, 2004b). Se ha indicado la Algunos estudios han demostrado que la posibilidad de que el autoinductor AI-2 (Fig. 2-B) deficiencia de B afecta el proceso de fotosíntesis en podría servir no sólo como una señal bacterial las plantas; sin embargo, es necesario destacar que la universal para comunicación entre especies (Chen et evidencia existente hasta ahora, en su mayoría, se al, 2002; Winans, 2002), sino también como un obtuvo a partir de experimentos in vivo con transportador de B hacia dentro y fuera de la célula tratamientos bastante distantes (10 días o más) en

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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas plantas con un deficiente suministro del membrana en especies susceptibles a las bajas micronutrimento (Kastori et al, 1995; El-Shintinawy, temperaturas tales como las de café, Coffea arabica 1999). Los mecanismos primarios del desempeño del L., (Queiroz et al, 1998). Como resultado, la B en la fotosíntesis no se conocen, pero podría afectar reducción inducida por el frío en la fluidez y las funciones a nivel de las membranas cloroplásticas permeabilidad en la membrana de células de raíz, por interrupción del transporte de electrones y del puede también contribuir a la inhibición del consumo gradiente de energía a través de la membrana de B en especies susceptibles al frío (Ye et al, 2000, resultando en una fotoinhibición (Goldbach y 2003). Adicionalmente, los requerimientos internos Wimmer, 2007). de B en las células de hojas también pueden sufrir cambios bajo condiciones de estrés debido a la Otros estudios indican la existencia de una alteración de sus niveles de antioxidante (Cakmak y estrecha relación entre el B y el Ca donde ambos co- Römhel, 1997). Asimismo, Huang et al. (2005) actúan a nivel de la membrana celular por señalaron que la coincidencia de un bajo suministro interacciones aún desconocidas (Bolaños et al, de B junto con frío (u otro estrés) puede exceder la 2004a). En este aspecto, las evidencias obtenidas a capacidad de las células para hacer frente a una partir de diferentes investigaciones señalan que esta excesiva producción de especies de oxígeno reactivas. relación es un factor determinante en la expresión genética (Redondo-Nieto, 2002; Redondo-Nieto et al, La pérdida de agua inducida por el frío es una 2002), además de que la participación del Ca es de las más significativas consecuencias fisiológicas importante en la estabilización de los complejos de B resultantes de una reducida conductancia hidráulica (Mühling et al, 1998; Kobayashi et al, 1999; Wimmer de la raíz y de una transpiración excesiva debido a un y Goldbach, 1999). Adicionalmente, el Ca reduce los descontrol estomático en cuanto a un retardo o falla efectos de la deficiencia de B en el desarrollo de los de cierre (Allen y Ort, 2001), lo que además tendría nódulos (Redondo-Nieto et al, 2003) incluso bajo un impacto negativo en el suministro de B a los sitios estrés salino (El-Hamdaoui et al, 2003a; 2003b). de crecimiento debido a un limitado consumo y transporte del elemento desde la raíz hacia el resto de Recientemente se revisaron los efectos que la la planta. Considerando que la deficiencia de B interacción entre el B y las bajas temperaturas incrementa la acumulación de radicales libres produce en especies de clima tropical, particularmente oxidativos (OH) (Cakmak y Römhel, 1997), los en cuanto a las funciones de la raíz, uso del agua en el cuales influyen en el cierre reversible de ciertas tallo y consumo y utilización del B en estos tipos de acuaporinas (Henzler et al, 2004), se puede entonces plantas (Huang et al, 2005). Es un desafío seguir más decir que la deficiencia inducida de B, al reducir el de cerca las posibles interacciones entre el suministro flujo de agua a través de las acuaporinas, puede de B y el posterior estrés originado tanto al frío (Ye et añadir un elemento más a tener en cuenta en el al, 2000, 2003) como a la salinidad (Wimmer et al, manejo de los sistemas agrícolas sujetos a 2005), cuyos efectos parecen ser aditivos (Ye et al, condiciones tanto de frío como de sequía. 2000, 2003), permaneciendo aún con dudas los procesos y reacciones involucrados en la tolerancia de Aspectos y perspectivas resaltantes del rol las plantas a ambos estreses (Goldbach y Wimmer, funcional del boro en las plantas 2007). Dordas y Brown (2000), demostraron que las diferentes proporciones de esteroles y ácidos grasos Se ha hipotetizado que el rol primario del B de cadenas más largas en la membrana plasmática de en todo sistema consiste en estabilizar moléculas de células de raíz cambia significativamente el consumo importancia biológica mediante la formación de de B en mutantes de Arabidopsis thaliana y puentes diésteres con grupos cis-diol relacionaron estos cambios a diferentes coeficientes independientemente de la función de cada una de de permeabilidad para el ácido bórico a través de ellas (Bolaños et al, 2004a). Esta capacidad membranas plasmáticas que contienen diferentes particular del átomo de B radica en su química, la grupos de lípidos y ácidos grasos. Así, el descenso cual no sería posible para otros átomos tales como del nivel de esteroles en la membrana plasmática fósforo o azufre, que aunque puedan formar uniones a puede incrementar su fluidez y permeabilidad al agua través de puentes diésteres, la estructura molecular y a iones, lo cual está correlacionado con la tolerancia resultante sería inestable debido a una densidad de la planta al frío (Hugly et al, 1990), siendo una electrónica marcadamente grande propia de los respuesta común el incremento de la rigidez en la átomos más pesados.

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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas A pesar de que hoy esta bien documentada la Manejo del boro en los sistemas agrícolas importancia del B como elemento de unión en la formación del dímero ramnogalacturonano II (RGII), Los desequilibrios originados por deficiencia componente estructural de la fracción péctica y toxicidad de B son problemas existentes en muchas fundamental en el ensamblaje de la pared celular de regiones agrícolas del mundo, siendo necesaria su las plantas, sus funciones en la membrana plasmática identificación y corrección sólo a través de un buen han sido postuladas sólo en base a un gran número de conocimiento de los procesos involucrados en su observaciones cuyos mecanismos aún son tema de absorción, movilización y distribución en la planta especulación (Goldbach, 1997; Blevins y (Brown y Hu, 1998a). Lukaszewski, 1998; Brown et al, 2002; Bolaños et al, 2004a; Goldbach y Wimmer, 2007). Al parecer, la En general, las técnicas de muestreo para presencia de moléculas aceptoras específicas capaces diagnosticar el estatus de B en las plantas están de formar complejos con el par ácido bórico/borato, basadas en la premisa de que el B es inmóvil, no se son indispensables en la existencia de cualquier rol desplaza en el floema, como sucede en la mayoría de funcional desempeñado por el B. Así, el B puede las especies. Sin embargo, actualmente se sabe que el formar complejos borato con una variedad de B es móvil en el floema de aquellas especies que moléculas que contengan ligandos hidroxilados tales utilizan polioles (azúcares simples: manitol, sorbitol) como serina o treonina, además de fragmentos de como un metabolito fotosintético primario con alta azúcares como manosa, apiosa o galactosa entre otros afinidad para enlazar al B para su posterior transporte (Ralston y Hunt, 2000); siendo las glicoproteínas y en el floema hacia zonas de acumulación activa, como glicolípidos buenos candidatos para una posible los meristemas vegetativos o reproductivos (Brown et función del B en las membranas. En cuanto a esto, se al, 1999; Brown y Hu, 1996; 1998a; Hu et al, 1997). ha reportado un número de estructuras específicas de En estas especies la toxicidad de B se presenta como interés, que incluyen proteínas enlazadas o que muerte descendente de los brotes jóvenes, abundante forman parte de la membrana, que están secreción de resina en la axila de la hoja y presencia probablemente relacionadas con procesos de lesiones corchosas de color marrón a lo largo del dependientes del B a nivel celular como crecimiento, tallo y los pecíolos que son síntomas observables en diferenciación y percepción cuyos mecanismos aún almendra, manzana, albaricoque, cereza, melocotón, permanecen sin aclarar (Kohorn, 2000). La mayoría pera, níspero, olivo y ciruela (Brown y Hu, 1998a). de estas estructuras enlazadas a la membrana pueden Por el contrario, en las especies que no producen contener residuos de manosa o fosfatidil-inositol, los cantidades significativas de polioles, el B una vez cuales son posibles ligandos para B con una translocado con el flujo de la transpiración hasta las capacidad de enlace fuerte (Ralston y Hunt, 2000). hojas permanece inmóvil sin poder reentrar en el De este modo, la proporción de proteínas libres y floema. En estas especies, el B se acumula en las unidas a la membrana puede cambiar bajo una partes terminales de las venas de las hojas deficiencia de B con consecuencias que pueden describiendo un gradiente abrupto de modo que la incluir más bajos contenidos de proteínas ricas en concentración en el peciolo o nervadura central es hidróxiprolina en la pared celular de Phaseolus menor que en la lámina media y ésta a su vez es vulgaris (Bonilla et al, 1997). Existe una notable menor que en los márgenes y ápices, así estas coincidencia entre muchos procesos sujetos a los especies exhiben los síntomas clásicos de toxicidad de arabinogalactán-proteína (AGP) y su dependencia en B presentes como quemaduras en las márgenes y el suministro de B que involucran diferenciación del puntas de las hojas en fresa, nuez, pecano y tomate xilema (Stacey et al, 1995) y crecimiento del tubo de (Brown y Hu, 1998a). polen (Majewska-Sawka y Nothnagel, 2000). Las proteínas ancla de glicosil-fosfatidilinositol (GPI) son La diferencia de movilidad del B influye en el componentes de los transportadores de membrana con diagnóstico de su estatus para corregir su deficiencia funciones específicas, ricas en esfingolípidos y y toxicidad en las plantas, teniendo en cuenta su colesterol e insolubles en detergentes no iónicos movilidad en el floema para la selección del tejido a (Brown y London, 2000). Estos transportadores muestrear. Esto es debido a que el B no se acumula requieren del B debido a su rol específico tanto en su en las hojas más viejas, pero si en las más jóvenes, de formación como en su estabilización mediante la las especies donde es móvil; mientras que por el posible formación de complejos bis-borato con contrario, en las especies donde es inmóvil su residuos de manosa (Brown et al, 2002). acumulación es mayor en las hojas más viejas, con

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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas respecto a las más jóvenes, por una mayor uso de mutantes, la disponibilidad de marcadores transpiración. De igual manera, un diagnóstico de fluorescentes y estudios in vivo para determinar la deficiencia de B en hojas con una madurez reciente o estabilidad de los complejos de B y su dependencia de completa expansión no es adecuado para especies con el medio. Estos son, entre otros, algunos donde el B es inmóvil debido a que no refleja la experimentos que pueden ayudar a mejorar la concentración de los sitios en crecimiento cuyo comprensión en cuanto a las funciones del B en el muestreo si será válido para tal diagnóstico como reino vegetal. Adicionalmente, se dispone de una único enfoque válido a pesar de su naturaleza de ser herramienta bastante útil basada en el uso de ácidos un proceso difícil e inconsistente. Por el contrario, en fenilborónicos que incluyen al ácido 3-naftil-borónico las especies con movilidad, las hojas maduras son muy recientemente utilizado para prevenir la apropiadas para diagnosticar la deficiencia ya que su formación de puentes borato debido a que enlazan contenido si refleja el estatus de B en toda la planta fuertemente a los cis-dioles (Bassil et al, 2004). A incluyendo los tejidos en crecimiento (Brown y Hu, pesar de los grandes avances y mejoras logradas en 1998a). los instrumentos analíticos durante la presente década, son necesarios mayores esfuerzos conducentes al La fertilización de B debe ser manejada muy desarrollo de nuevas metodologías con mayores cuidadosamente para no crear problemas de capacidades de análisis de B a concentraciones contaminación en el ambiente de los cultivos, fisiológicas en los tejidos de las plantas. En cuando al teniendo en cuenta los patrones de movilidad en las manejo del B en los sistemas agrícolas, es plantas. De acuerdo con evidencias experimentales, fundamental conocer la relativa movilidad del B en el B aplicado foliarmente es retranslocado hacia los las especies para el muestreo de tejido cuyo análisis órganos en crecimiento en las especies donde es indicará el estatus de B en la planta y la consecuente móvil, siendo ésta una práctica efectiva en cualquier estrategia de aplicar o no fertilización teniendo en momento que estén presentes hojas funcionales, para cuenta el estrecho margen entre deficiencia y corregir su deficiencia y suministrarlo a los futuros toxicidad. tejidos incluyendo flores y frutos (Christensen et al, 2006; Nyomora et al, 2000; Nyomora y Brown, 1999; LITERATURA CITADA Brown y Hu, 1998a; 1998b). Sin embargo, en especies donde el B es inmóvil su aplicación foliar no Allen, D. J. and D. R. Ort. 2001. Impacts of chilling lo transloca del sitio aplicado, no pudiéndose suplir temperatures on photosynthesis in warm-climate sus requerimientos en los tejidos aún no formados. plants. Trends Plant Sci. 6(1): 36–42. En tal sentido, la corrección de la deficiencia se logra por aplicación directa en los sitios de interés. Así, en Armstrong, T. A.; J. W. Spears, T. D. Crenshaw and frutales donde el B es inmóvil, pero esencial para el F. H. Nielsen. 2000. Boron supplementation of a proceso de floración, las aplicaciones son efectivas semipurified diet for weanling pigs improves feed directamente en los botones o en las flores (Brown y efficiency and bone strength characteristics and Hu, 1998a). alters plasma lipid metabolites. J. Nutr., 130 (10): 2575–2581. CONCLUSIONES Aydin, I. and G. Colakoglu. 2007. Variation in El gran cúmulo de evidencias existentes hasta surface roughness, wettability and some plywood ahora, destacan al B como un elemento dinámico que properties after preservative treatment with boron afecta un número excepcionalmente grande de compounds. Building and Environment, 42 (11): funciones biológicas involucradas en un amplio 3837-3840. espectro de procesos englobados en las plantas, que en gran parte carecen de una clara y satisfactoria Bakken, N. A. and C. D. Hunt. 2003. Dietary boron elucidación de los mecanismos involucrados para la decreases peak pancreatic in situ insulin release in ocurrencia de tales procesos. En tal sentido, las chicks and plasma insulin concentrations in rats investigaciones futuras cuentan con muchos retos que regardless of vitamin D or magnesium status. J. incluyen la identificación de los componentes de Nutr., 133 (11): 3577–3583. relevancia y de los ligandos enlazados al B además de definir su función. Entre las herramientas Barr, R.; M. Böttger and F. L. Crane. 1993. The effect promisorias para estos intentos se pueden incluir el of boron on plasma membrane electron transport

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Stability analysis of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines adaptability in dryland conditions in Iran

Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a condiciones de secano en Irán

Khoshnood ALIZADEH DIZAJ

Oilseed, Food and Feed Legumes Department. Dryland Agricultural Research Institute, PO Box 119, Maragheh, Iran. Telephone: +98 (421) 2228078. Fax: +98 (421) 2222069. E Mail: [email protected]

Received: 12/10/2006 First reviewing ending: 04/01/2006 First review received: 04/18/2006 Second reviewing ending: 05/07/2007 Second review received: 05/19/2007 Accepted: 06/04/2007

ABSTRACT

Spatial variability is inherent in all field trials. The selection efficiency of the most desirable safflower genotypes can be improved by identifying the underlying spatial patterns in field trials and by incorporating these into the statistical analysis. The main objective of this study was to evaluate the grain yield stability of 25 safflower lines after adjustment for spatial variability across a series of simple lattice designed trials at five research stations over a three years period. There was spatial variability in 50% of the trials. For most of the environments tested in this study, the use of complete blocks to account for variability was more efficient than incomplete blocks. Three types of spatial analysis were effective in accounting for variability: 1) randomized complete block design with first order auto-correlated errors along rows, 2) lattice design with correlated errors along rows as well as columns and 3) randomized complete block design with first order auto- correlated errors in plots along rows and along columns. Two genotypes (287 and 79-299) had the best stability, using the environmental coefficient of variation. However, these were also amongst those with the lowest yields. Yet, when the regression coefficient (b) on the basis of best linear unbiased estimates of grain yield was used, genotypes 367 and PI250596 were the most stable. It is recommended that first a best model be identified to describe the spatial variation in data, followed by evaluation of the genotypes based on that model.

Key words: Carthamus tinctorius, genotype x environment interaction, spatial analysis.

RESUMEN

La variabilidad espacial es inherente en todos los ensayos de campo. La eficiencia de la selección de los genotipos más deseables del cártamo puede mejorarse identificando los patrones espaciales subyacentes en los ensayos de campo e incorporando éstos en el análisis estadístico. El objetivo principal de este estudio fue evaluar la estabilidad del rendimiento de semillas de 25 líneas de cártamo después del ajuste de la variabilidad espacial a través de una serie de ensayos diseñados en un láttice simple en cinco estaciones de investigación en un período de tres años. Hubo una variabilidad espacial en el 50% de los ensayos. Para la mayoría de los ambientes evaluados en este estudio, el uso de bloques completos para explicar la variabilidad fue más eficiente que los bloques incompletos. Tres tipos de análisis espacial fueron efectivos para explicar la variabilidad: 1) diseño de bloques completos al azar con errores de primer orden autocorrelacionados a lo largo de las hileras, 2) diseño de láttice con errores correlacionados a lo largo de las hileras así como de las columnas y 3) diseños de bloques completos al azar con errores de primer orden autocorrelacionados a lo largo de las hileras y de las columnas. Dos genotipos (287 y 79-299) tuvieron la mejor estabilidad, usando el coeficiente de variación ambiental. Sin embargo, éstos estuvieron también entre aquellos con los rendimientos más bajos. Aún, cuando se usó el coeficiente de regresión (b) basado en las mejores estimaciones lineales no sesgadas del rendimiento de semillas, los genotipos 367 y PI250596 fueron los más estables. Se recomienda que primero se identifique el mejor modelo para describir la variación espacial en los datos, seguido por la evaluación de los genotipos basada en ese modelo.

Palabras clave: Carthamus tinctorius, interacción genotipo x ambiente, análisis espacial.

INTRODUCTION lands across the country. Preliminary trials have indicated that safflower (Carthamus tinctorius) is the Development of oilseed crops has gained a oilseed crop best adapted to the low rainfall and stress high priority in Iranian agriculture in recent years. conditions of Iranian dryland (Rashid et al., 2002). In Drylands occupy over 6.2 million hectares of arable the regional crop variety testing trials, more than 150 Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007 15

Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran domestic and exotic lines of safflower have been method for producing probabilistic inferences of evaluated over eight years for grain yield in the future yielding ability from a sample of cultivar Dryland Agricultural Research Institute (DARI), performance trials. However, the author is unaware of Maragheh, Northwest Iran (Alizadeh, 2003). The any reports on the use of spatially-adjusted means for relative performance of lines varies with environment, stability analysis in any crop system. and this genotypeenvironment (GxE) interaction hampers selection of lines for cultivation over a wide The analyses detailed in this study were region. In addition, field trials are often conducted in designed to (i) evaluate the spatial variability in fields that are quite heterogeneous due to biotic and safflower field trials, (ii) study the adaptation of these abiotic factors, including topography and soil fertility. lines using some stability parameters on mean grain The fact that crop response varies within a field, due yields of safflower after adjusting for spatial to underlying crop growth processes and their variability and (iii) suggest selections made using this responses to concomitant soil process variables in approach amongst 25 varieties from 13 field test space (Nielsen et al., 1994) and time (Stafford, 1999), environments. is a dilemma to soil and crop scientists (Cassel et al., 2000). Although experimental designs usually MATERIALS AND METHODS account for a large section of heterogeneity in the field, a considerable amount of variation within the Twenty-five safflower pure lines (Table 1), blocks may remain unaccounted for by traditional developed at the Dryland Agricultural Research methods of analysis, especially as trial size increases Institute, were evaluated over a three year period as more genotypes are tested. (2000 to 2003) across five Research Stations in Iran and there were 13 growing environments in total, Modern methods of analysis can further help because on two sites (Kurdistan and Maragheh) to reduce this unaccounted component of variability investigations were performed for two years (Table (Singh, 2002). The best method should have the 2). The individual trials were conducted using a ability to explain data according to a standard square lattice design with 2 replications. The statistical criterion. Spatial variability arises from experiments were planted in the late autumn of each both variation in soil properties and distribution (i.e. year just before the first frost in each region. Each natural variation) and experimental procedure (i.e. genotype was sown in plots (9 m2) of 6 rows, 5-m extraneous variation) such as effects of serpentine long, with spacing of 30-cm between rows. Each plot harvesting of plots and variation due to unequal plot was harvested leaving 30 cm on both ends of the rows lengths arising from inaccurate trimming (Gilmour et in order to exclude border effects. al., 1997). An effective evaluation of cultivars can be made by identifying and understanding both the Eighteen models covering a range of spatial underlying spatial pattern of experimental material patterns were generated for analyzing the grain yield and incorporating these patterns into the statistical from each trial (Singh, 2002). The components of analysis. Spatial analyses have been reported for spatial patterns comprised factorial combinations of cereals (Cullis and Gleeson, 1991; Grondona et al., block structures, trends and structures for plot errors 1996; Gilmour et al., 1997; Wilkinson et al., 1983) (Table 3). and pasture (Sarker et al., 2001). Genotype effects were assumed to be fixed Various statistical models have been parameters, while replication effects and block effects presented in the literature to study GxE interactions within replications were assumed to be random (Becker, 1981; Eberhart and Russell, 1966; Finlay variables. Parameters were estimated using the and Wilkinson, 1963; Kempton, 1984; Lin et al., residual maximum likelihood (REML) method in 1986; Plaisted and Peterson, 1959; Perkins and Jinks, Genstat 5 Release 4.1 (1997). The REML directive 1968). The multitude of concepts and measures of produced a statistic, called the deviance (Dev), which stability has been developed based on the variety of facilitated the computation of the Akaike (1974) different outlooks of experimenters and the criterion (AIC). The deviance is minus twice the uniqueness of their specific problems. For example, REML log-likelihood ignoring a constant depending Smith et al. (2001) used multiplicative mixed models on the fixed terms. Since the maximum log-likelihood and adjustments for spatial field trends, while value is expected to increase with the number of Feyerherm et al., (2004) constructed statistical parameters, this criterion decreases this value by

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Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran introducing a penalty in terms of the number of Table 1. Origin of the 25 genotypes of safflower unknown parameters of the variance-covariance of (Carthamus tinctorius L.). the error components. Thus the AIC is based on a penalized log-likelihood, where the penalty increases No. Genotype Origin with the number of variance-covariance parameters in 1 287 Iran the fitted spatial structure. A comparison of models 2 79-299 Iran with the same set of fixed effects was carried out using the AIC. When expressed in terms of the 3 301 Iran deviance values, this can be defined as: AICD= Dev + 4 336 USA 2N, where N is the number of linear and non-linear 5 338 Syria variance components of the models. 6 342 USA 7 348 USA The model with the lowest AICD value was 8 350 Canada deemed to be the best, due to goodness of fit of that 9 356 Cyprus model over others (Singh, 2002). The significance of 10 361 Pakistan the fixed linear trend was tested using the Wald 11 367 Kenya statistic (Genstat 5 committee, 1997). This is 12 368 Spain computed as the ratio of the squared estimate of the 13 372 Pakistan linear trend to its estimated variance and follows a chi-square distribution in the absence of a trend. If the 14 375 Pakistan trend is statistically significant at P ≤ 0.05, then the 15 376 Pakistan best model is chosen from models including a linear 16 405 Syria trend factor. For each trial, the best model was used to 17 406 Turkey compute the efficiency of the method of analysis This 18 411 Iran was assessed by comparing the average variance of 19 412 Iran pair-wise genotype comparisons with that of a 20 415 Iran randomized complete block design with independent 21 Cyprus Cyprus errors (i.e. no spatial errors) as following: 22 Zarghan Iran Average variance of pairwise contrasts 23 PI250596 USA of the varieties under the RCB model E  100 24 PI250537 Canada Average variance of pairwise contrasts 25 PI258417 Iran of the varieties under the selected model Table 2. Location, elevation and meteorological data for the five research sites in Iran.

Site Env. Location Elevation Year Prec. Mean Abs. Mean Abs. No. of days (m) (mm) Max. T (C) Min. T (C) below 0C 1 2000-2001 186 17 3.2 89 57 55 N, Shirvan 2 1086 2001-2002 329 20 1.2 65 37 23 E 3 2002-2003 302 10.5 1.5 98 4 47 0 N, 2001-2002 350 17 0.8 104 Kurdistan 1500 5 35 20 E 2002-2003 382 8 0 119 6 2000-2001 432 18 3.55 79 34 20 N, Kermanshah 7 1351 2001-2002 413 21 2 76 47 20 E 8 2002-2003 424 14 1.5 76 9 2000-2001 413 22 4 11 46 25 N, Ilam 10 1363 2001-2002 627 23 5 13 33 38 E 11 2002-2003 474 24 5.3 15 12 37 15 N, 2001-2002 381 18 1 114 Maragheh 1720 13 46 20 E 2002-2003 367 8.5 0 134 Env.: Growing environment; Prec.: Precipitation; Mean Abs. Max. T: Mean absolute maximum temperature; Mean Abs. Min. T: Mean absolute minimum temperature Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007 17

Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran

Table 3. List and abbreviations of models used to describe RESULTS spatial variability in randomized complete block design (Rc) or lattice design (Lt). Spatial analysis of the data revealed no evidence for the existence of fixed errors in these Error/ Trends Abbreviation trials since the Wald statistics were not significant Independent plot errors Rc (or Lt) across all environments (environment 1 in Table 4). First order auto-regressive Hence, the best models were selected amongst the Rc (or Lt)Ar errors along rows first 6 out of 18 models, which did not contain the First order auto-regressive fixed errors with regard to the AICD statistic. Various error along rows and along Rc (or Lt)ArAr statistics for environment 1 are shown in Table 4 in columns order to illustrate the process by which the best model Fixed linear trend along rows Rc (or Lt)L was selected. Among the six selected models, the best Fixed linear trend along rows model for environment 1 was RcArAr which has the and first order auto-regressive Rc (or Lt)LAr lowest AICD (Table 4). A summary of the best errors along rows models along with their efficiency over the Fixed linear trend along rows randomized complete block design for all and first order auto-regressive environments are listed in Table 5. In the Rc (or Lt)LArAr error along rows and along environments numbered 1, 2, 5, 6, 9 and 11, plot columns errors were found to be correlated either along rows Random cubic spline in or along both rows and columns. Incomplete blocks column number (including Rc (or Lt)Cs (lattice design) were less effective than complete linear trend) blocks in all trials, except for environment 6 (Table Random cubic spline in 5). In most trials, the randomized complete block column number and first order design was identified as optimal (Table 5). Rc (or Lt)CsAr auto-regressive errors along rows Table 4. Information based on the Akaike criterion Random cubic spline in expressed in terms of deviance values (AICD) column number and first order to select the best model for safflower trial in Rc (or Lt)CsArAr environment 1. auto-regressive error along rows and along columns Model q Df AICD Walda

Rc 2 23 270.06 - The best model was identified as describing RcAr 3 22 268.38 - the spatial variation in the data. Finally, evaluations RcArAr 4 21 264.71 - of the genotypes were made using a combination of the spatially adjusted best model and the stability Lt 3 22 268.30 - analysis from the best linear unbiased estimates LtAr 4 21 268.20 - (BLUEs). The stability indices suggested by Francis LtArAr 5 20 267.54 - and Kannenberg (1978) (CV) and Finlay and RcL 2 22 265.21 0.01 Wilkinson (1963) (b) were calculated as following RcLAr 3 21 263.26 0.14 using MS Excel. RcLArAr 4 20 259.48 0.01 q LtL 3 21 263.37 0.08 Σ(Yij  Yi.) 2 q 1 LtLAr 4 20 262.97 0.31 CV  i1 LtLArAr 5 19 262.05 0.90 Yi. RcCs 3 21 265.21 0.00 RcCsAr 4 20 263.26 0.14 q RcCsArAr 5 19 259.48 0.01 (Yij  Yi.)(Y.j  Y..) Σ LtCs 4 20 263.37 0.08 b  j1 q LtCsAr 5 19 262.94 0.31 Σ(Y.j  Y..)2 LtCsArAr 6 18 262.46 0.92 j1 Abbreviations used for spatial models are defined in Table 3. Where, Yij denotes the mean value of i-th q: number of variance components in the model. genotype in the j-th environment. Df: residual degrees of freedom. aWald statistics for testing for a linear trend along rows. 18 Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007

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Table 5. Best models, efficiency over randomized Table 6. Average safflower grain yield (kg/ha) in all complete block design in thirteen safflower environments (Mean) along with mean best trials in dryland condition. linear unbiased estimates (BLUE) and estimates of common stability indices. Environment No. Best model Efficiency (%) 1 RcArAr 177 Genotypes Unadjusted BLUE CV b r2 2 RcAr 127 No. Mean 3 Rc 100 1 907 923 0.77 0.60** 0.90 4 Rc 100 2 958 1028 0.88 0.80** 0.99 5 RcArAr 148 3 1120 1204 1.13 1.19* 0.95 6 LtArAr 451 4 1114 1217 1.17 1.21 0.91 7 Rc 100 5 1116 1191 1.03 1.04 0.90 8 Rc 100 6 1271 1411 1.16 1.42** 0.94 9 RcArAr 82 7 939 1013 0.95 0.78 0.81 10 Rc 100 8 957 1043 0.88 0.78* 0.90 11 RcAr 98 9 912 1015 0.99 0.85 0.89 12 Rc 100 10 936 1037 0.88 0.79** 0.94 13 Rc 100 11 1141 1219 0.94 1.01 0.96 12 1116 1213 1.14 1.22** 0.98 Environments are defined in Table 2. 13 1073 1211 1.26 1.26 0.86 Abbreviations used for spatial models are defined in 14 905 977 0.92 0.75* 0.87 Table 3. 15 1028 1107 0.96 0.93 0.97 16 1163 1245 1.09 1.21** 0.98 Unadjusted means along with average best 17 1025 1114 1.17 1.15* 0.98 linear unbiased estimates of grain yield over the 18 945 1040 1.00 0.90 0.95 environments and some stability parameters including 19 851 920 0.93 0.74** 0.93 coefficient of variation (CV), regression coefficient 20 1002 1109 1.07 0.97 0.84 (b) and coefficients of determination (r2) are 21 1212 1326 0.95 1.10 0.95 presented in Table 6. The unadjusted mean genotype 22 1197 1311 1.09 1.27** 0.99 grain yield over all environments ranged from 851 23 1097 1218 0.99 1.07 0.98 kg/ha to 1271 kg/ha, whereas the observed range for 24 982 1053 0.98 0.86 0.88 adjusted means was 920-1411 kg/ha and 12 lines had 25 1190 1288 1.01 1.13 0.94 mean grain yield above the grand mean (1137 kg/ha). LSD 5% 112 123 To demonstrate interrelationship of the stability statistics estimated, correlation coefficient between Genotypes are defined in Table 1. genotype ranks obtained from used stability indices CV: Coefficient of variation b: linear response to changes in environments and mean grain yield were calculated (Table 7). A 2 significant positive rank correlation was obtained r : Coefficient of determination. 2 * Significantly different from 1.0 at the P ≤ 0.05. between genotype means, b and r . ** Significantly different from 1.0 at the P ≤ 0.01. LSD: Least Significant Difference DISCUSSION

In all but one of the trials, the use of complete Table 7. Correlation between genotype ranks on the basis blocks to account for variability had higher efficiency of mean grain yield (Mean) and stability indices. than incomplete blocks (Table 5). Irrespective of the specific form of the model, and acknowledging that Mean CV b the spatial variability of each field is unique (Gilmour CV 0.60 ** et al., 1997), because of relatively high numbers of b 0.88 ** 0.88 ** 2 genotypes, lattice design was expected to be more r 0.44 * 0.13 0.41 * efficient. However, the models based on complete blocks and first order auto-regressive errors were CV: Coefficient of variation. b: linear response to changes in environments. frequently found to give an improvement in our field 2 trials during these years. r : Coefficient of determination. * and ** Significant at P ≤ 0.05 and P ≤ 0.01, respectively. Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007 19

Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran There was no evidence of fixed linear trend entries, genotypes 367 and PI250596 had some of the along rows or random cubic splines in columns. It lowest CV values (Table 6) which were selected for may be concluded that natural variation, which may use in on-farm trials for demonstration. result in ‘linear trend’ according to Gilmour et al. (1997), could be well described by blocking in our CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS experiments. Meanwhile, if a larger number of trials were examined, the situation may change and other Two genotypes (287 and 79-299) had the best patterns of spatial variability might become evident. stability with rather low grain yield which may be Sarker et al. (2001) reported all spatial variability suitable for marginal lands. When the regression models in 53 lentil trials. Since the selected models coefficient (b) on the basis of best linear unbiased accounted most effectively for spatial variability, they estimates of grain yield was used, genotypes 367 and would therefore enhance the breeding efficiency in PI250596 were the most stable lines for dryland the selection of the desired genotypes. conditions. Regarding efficiencies of best models over the randomized complete block design and since Wide adaptation is important for safflower in the criterion used was based on maximum dryland conditions, because of the wide range of information in the data and a penalty function, the environments encountered. Environmental coefficient inferences drawn from the best model could give of variation (CV), as Type 1 stability index (Lin et al., most realistic assessment of the stability of genotypes. 1986), may be considered relevant for this purpose. A Hence, it is recommended that to evaluate safflower highly significant positive rank correlation was genotypes first a best model be identified to describe obtained between CV and mean grain yield indicating the spatial variation in the data, and then the that lower CVs were accompanied by lower grain evaluation of the genotypes should be made using it. yields (Table 7). This was expected according to Becker (1981). Although wide adaptation may be ACKNOWLEDGMENT desirable, it is difficult to achieve in practice (Becker, 1981). In terms of CV, genotypes 287 and 79-299 I would like to thank M. Singh from the were amongst those with the highest stability (lowest International Center for Agricultural Research in the CV), but they were amongst those which produced Dry Areas (ICARDA) for his kind advice and help in the lowest yields (Table 6). On the other hand, Lin et statistical analysis. The collaborations of M. al. (1986) noted that when variability in response can Eskandari, H. Hatamzadeh, A. Shariati and M. P. be satisfactorily expressed by a regression model, the Siahbidi at different Research Stations of Iran are regression coefficient (b) can serve as a stability greatly acknowledged. parameter and could be preferred to other parameters. The values of the coefficients of determination (r2) LITERATURE CITED from individual linear regression analysis ranged from 0.81 to 0.99 (Table 6). Hence the regressions Akaike, H. 1974. A new look at the statistical model accounted for quite a large amount of the variation identification. Rothamsted Experimental Station, across environments. However, it should be denoted Harpenden, Herts, UK. 233 p. that the regression is partly auto correlated and the slope is very much determined by the yield in the Alizadeh, Kh. 2003. Oilseed crops for cold drylands high yielding environments. of Iran. In: Proceeding of 7th International conference on development of dry lands. Tehran, Furthermore, the regression coefficient Iran. p. 33-34. provides information on the shape of response along with its variation. Linear responses to changes in Becker, H. C. 1981. Correlations among some environments (b) ranged from 0.6 to 1.42 (Table 6). statistical measures of phenotypic stability. The large variation in regression coefficients indicates Euphytica 30: 835-840. that some of the 25 entries responded differently to varying environmental conditions. Seven genotypes Cassel, D. K., O. Wendroth and D. R. Nielsen. 2000. showed average stability (i.e. regression coefficients Assessing spatial variability in an agricultural did not differ significantly from 1.0) with the grain experiment station field. Agron. J. 92: 706-714. yield above the grand mean, indicating that they have general adaptability (Table 6). Amongst these seven

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Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran Cullis, B. R. and A. C. Gleeson, 1991. Spatial Nielsen, D. R.; O. Wendroth and M. B. Parlange. analysis of field experiments - an extension to two 1994. Developing site-specific technologies for dimensions. Biometrics 47: 1449-1460. sustaining agriculture and our environment. In: Narayanasamy, G. (Ed.).Management of land and Eberhart, S. A. and W. A. Russell. 1966. Stability water resources for sustaining agriculture and our parameters for comparing varieties. Crop Sci. 6: environment. Indian Society of Soil Science, New 36-40. Delhi. p. 42-47.

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Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007 21

Evaluation and heritability studies of local Lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars from south-west Nigeria

Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del sudoeste de Nigeria

Sikirat Remi AKANDE and Morufat Oloruntoyin BALOGUN

Institute of Agricultural Research and Training Obafemi Awolowo University, Moor Plantation, P.M.B. 5029, Ibadan, Nigeria. E-mail: [email protected] Corresponding author

Received: 08/15/2007 First reviewing ending: 10/26/2007 First review received: 11/30/2007 Accepted: 12/14/2007

ABSTRACT

Seven local Lima bean cultivars were evaluated at Ile-Ife in the humid rainforest environment of south western Nigeria for two years. A randomized complete block design with three replications was used each year. Data were subjected to analysis of variance, Pearson correlation and stepwise multiple regression analyses. Heritability estimates of 10 agronomic characters evaluated were also determined. Significant year and cultivar effects were observed for most of the characters. Seed yield ha-1 varied from 289.14 to 1358.74 kg. Only two cultivars had seed yield above 1000 kg ha-1, others yielded poorly. Seed yield had positive and significant correlation with branching height, number of seeds per pod, 100- seed weight and inter-nodal length. Results of stepwise multiple regression analysis showed that pod weight per plant, 100-seed weight and pod length were the main seed yield components in Lima bean and together they accounted for 98% of the variability. One hundred seed weight also had the highest broad sense heritability estimate of 98%. Characters such as pod length, mid leaflet surface area, pod weight per plant and inter-nodal length were moderately heritable. The implications of these findings in lima bean improvement were discussed.

Key words: Lima beans, evaluation, correlation, heritability estimates, seed yield.

RESUMEN

Se evaluaron siete cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) en ambiente de selva lluviosa húmeda del sudoeste de Nigeria durante dos años. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones en cada año. Los datos evaluados se analizaron mediante el análisis de varianza y los análisis de correlación de Pearson y de regresión múltiple paso a paso. También se determinaron las estimaciones de heredabilidad de 10 caracteres agronómicos. Se observaron efectos significativos para la interacción años x cultivar para la mayoría de los caracteres. El rendimiento de semilla/ha varió de 289,14 a 1358,74 kg. Solamente dos cultivares tuvieron rendimientos de semilla superiores a 1000 kg/ha, otros tuvieron bajos rendimientos. El rendimiento de semillas tuvo una correlación positiva y significativa con la altura de ramificación, número de semillas por vaina, peso de 100 semillas y la longitud inter-nodal. Los resultados del análisis de regresión múltiple paso a paso mostraron que el peso de vainas por planta, peso de 100 semillas y la longitud de la vaina fueron los factores más determinantes del rendimiento de semillas en P. lunatus y juntos explicaron el 98% de la variabilidad. Los caracteres tales como longitud de la vaina, área foliar media, peso de vainas por planta y longitud inter- nodal fueron moderadamente heredables. Se discuten las implicaciones de estos resultados en el mejoramiento de P. lunatus.

Palabras claves: Phaseolus lunatus, rendimiento de semilla, caracteres agronómicos, correlación, heredabilidad

INTRODUCTION introduction to the various ecological zones, Lima bean underwent considerable adaptation and Lima bean (Phaseolus lunatus L.) originated hybridization to produce the various local strains that in tropical America. Details of the origin and exist in the different regions of America, Europe, distributions of this crop have been described by Asia and Africa (Esquivel et al., 1990; Nwokolo, various authors (Kay, 1979; Rachie et al., 1980; 1996). The USA is the world largest producer of lima Lyman et al., 1985; Smart 1990). Following beans followed by Malagasy and Peru.

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Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria In Nigeria, Lima bean is cultivated mainly for The seeds were sown in June of each year the dry seeds. Like other grain legumes, it is an under rain fed conditions. The source of the seven important source of vegetable protein and it also Lima bean local cultivars evaluated are presented in improves soil fertility. It is well adapted to the humid Table 1. A randomized complete block design with rainforest environment of southern Nigeria. Despite three replications was used each year. A plot was the great potential of this crop, it is highly under- made up of five rows, 4 m long at spacing of 60 x 40 utilized in the country and it has not received much cm. Two seeds were planted per hole and thinned to attention in term of crop improvement and so local one three weeks after seedling emergence. The plants cultivars are still being grown by the farmers. Lima were staked. Manual weeding was done as at when bean has not received the benefit of intensive research due, no herbicide was applied. Karate (Lambda- programme as devoted to cowpea and soybean cyhalothrin) brand of insecticide was applied at the (Lyman et al., 1985). It is cultivated in only about 4% rate of 2ml/litre three times, once at 50% flowering land area devoted to grain legumes production in and twice at podding to control insect attack. south west Nigeria with no improved technology targeted towards the production of the crop and so Table 1. Source of the seven lima bean (Phaseolus yield is low. It is usually intercropped with cassava, lunatus L.) cultivars evaluated at Ile-Ife, maize, yam, cocoyam and pepper. It is mainly Nigeria in 2005 and 2006. produced for consumption as only about 35% of the grain produced is sold (Saka et al., 2004). There is Cultivars Seed colour Source (State) therefore, urgent need for the improvement of this NSWP83 Grey Ondo crop. NSWP9 Brown Ekiti NSWP52 White Ekiti For the improvement of any crop, knowledge NSWP51 Speckled brown Oyo of the relations among various characters with seed NSWP89 Brown Ondo yield is essential in order to find appropriate selection NSWP46 Brown Oyo criteria. Also type of selection to be done and NSWP53 Brown Ekiti progress from selection for a particular character depends in part on the magnitude of heritability To reduce border effects, data were recorded estimate. This is because the expected response under only from the three central rows of the five row plots. selection is a function of heritability, variation and At maturity, measurement for each trait was carried selection intensity. Quite often characters are out on five plants per plot and the mean value used correlated and selection for one character may lead to for the analysis. Data collected were: number of days negative or positive response in the other character. to 50% flowering, mid leaflet surface area (the middle This response can be predicted if the correlation and leaflet of the trifoliate leaf), number of main branches the heritability of the characters are known per plant at the first effective branch, branching (Morakinyo, 1996). The objectives of this work height (length of stem from the ground level to the therefore, were to evaluate the performance of seven base of effective branch). Inter-nodal length (distance local lima bean cultivars from south-west Nigeria and between the third and the fourth nodes), pod weight to study the correlation coefficients among 10 per plant, pod length, number of seeds per pod and agronomic characters of the crop and their heritability 100-seed weight. Harvesting of the pods was carried as an aid to improving the crop. out in December of each of the two years. All pods of the middle two rows of each plot were harvested MATERIALS AND METHODS together, dried and threshed to determine seed yield per plot from which seed yield per hectare was Seven local Lima bean cultivars were estimated. evaluated for seed yield and nine other agronomic characters at Ile-Ife, Nigeria for two years (2005 and The data were subjected to analysis of 2006). Ile-Ife lies within the humid rainforest zone of variance, and means were separated using Duncan south west Nigeria (7◦ 22′ N, 3◦ 33′ E, 286 m above Multiple Range test. Pearson correlation and stepwise sea level), with mean annual rainfall of 1200 mm. multiple regression analyses were also carried out to Total annual rainfall in 2005 and 2006 at this site are determine the main yield components for Lima bean. 1190.7 mm and 1276.2 mm respectively. Broad sense heritability estimates were calculated

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Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria using the variance components derived from the cm in NSWP53. Other cultivars were intermediate analysis of variance. between the two. Cultivar NSWP83 had the highest number of seeds per pod (3.84) almost twice that RESULTS AND DISCUSSION recorded in NSWP9 which had the lowest value. All other cultivars were however not significantly The average values of the vegetative and different for this trait. High variation among the reproductive characters of the lima bean cultivars in cultivars was observed for 100 seed weight with 2005 and 2006 are shown in Tables 2 and 3. The cultivar NSWP53 having the highest value of 69.31 g cultivars varied significantly for all the characters which was more than thrice the value recorded for except for the number of main branches. Cultivar NSWP9 (21.79 g). Pod weight per plant varied from means across years show that branching height varied 16.86 g in NSWP51 to 62.78 g in NSWP53. All the between 7 and 12 cm, NSWP53 had the highest value cultivars differed significantly for this trait except while NSWP89 and NSWP46 had the least values. NSWP52 and NSWP89. The greatest variation was Cultivar NSWP53 had the highest inter-nodal length observed in seed yield which ranged from 289.14 in of 10.15 cm and this was about double the values NSWP51 to 1358.74 kg ha-1 in NSWP53. Each recorded in cultivars NSWP52 and NSWP46 for cultivar significantly differed from every other which the lowest values were recorded. Mid leaflet cultivar. surface area also varied between 53 and 72 cm² with NSWP46 having the largest value while NSWP52, The cultivar NSWP53 had the highest grain NSWP83 and NSWP51 had the lowest values. yield and high values for other characters except mid leaflet surface area. Hence, this cultivar would be Number of days to 50% flowering ranged incorporated into breeding project for further from 81.67 to 88.50 with NSWPP9 and NSWP46 improvement. Apart from the two cultivars (NSPW83 being earliest and latest to flower respectively. Pod and NSPW53) which had grain yields of above 1000 length ranged from 4.5 cm in cultivar NSWP9 to 10.5 kg ha-1, other cultivars were very low yielding for

Table 2. Average values of vegetative characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

Cultivars †

NSWP83 NSWP9 NSWP52 NSWP51 NSWP89 NSWP46 NSWP53 YM Years Branches per plant 2005 4.00 4.00 4.00 4.00 4.67 5.00 3.00 4.09a 2006 3.00 3.00 3.00 2.33 3.00 3.00 3.00 2.91b CM 3.50 3.50 3.50 3.17 3.84 4.00 3.00 Branching height (cm) 2005 9.00bc 9.00bc 10.33b 13.00a 8.00c 8.50bc 13.00a 10.12a 2006 8.00b 8.00b 8.00b 7.00bc 6.00c 6.50c 11.00a 7.79b CM 8.50cd 8.50cd 9.17bc 10.00b 7.00e 7.50de 12.00a Inter nodal length (cm) 2005 7.33bc 7.33bc 6.33bc 9.00a 8.67ab 4.00d 10.83a 7.64 2006 6.17bc 8.50ab 5.00c 8.00ab 7.33abc 5.17c 9.47a 7.09 CM 6.75cd 7.92bc 5.67de 8.50ab 8.00ab 4.59e 10.15a Mid leaflet surface area (cm2) 2005 55.00d 69.00b 56.00cd 59.00cd 70.00b 83.00a 64.00c 65.14 2006 53.00c 62.00b 50.00c 50.00c 66.00a 62.00b 53.00c 56.57 CM 54.00e 65.50c 53.00e 54.50e 68.00b 72.00a 58.50b

† Cultivar means (CM) on the same row followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level according to Duncan Multiple Range test. For each trait, year means (YM) followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level according to Duncan Multiple Range test.

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Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria

Table 3. Average values of the reproductive characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

Cultivars † Years NSWP83 NSWP9 NSWP52 NSWP51 NSWP89 NSWP46 NSWP53 YM Days to 50% flowering 2005 85.00b 83.33b 84.00b 83.00b 90.00a 89.67b 85.00b 85.71a 2006 82.67b 80.00c 83.33b 82.00b 86.00a 87.33a 86.00a 83.91b CM 83.84bc 81.67d 83.67bc 82.50cd 88.00a 88.50a 85.50b Pod length (cm) 2005 6.50bc 5.00c 7.00b 6.00bc 7.00b 7.00b 11.00a 7.07a 2006 6.00b 4.00c 6.00b 5.50bc 5.00bc 6.20b 10.00a 6.10b CM 6.25b 4.50c 6.50b 5.75b 6.00b 6.60b 10.50a Seeds per pod 2005 4.00a 2.00b 3.00ab 3.00ab 3.00ab 4.00a 3.00ab 3.14a 2006 3.67a 2.00c 2.00c 2.00c 3.00b 2.67b 3.00b 2.62b CM 3.84a 2.00c 2.50bc 2.50bc 3.00ab 3.34ab 3.00ab 100 seed weight (g) 2005 28.52c 22.21d 31.46b 28.62c 31.69b 28.66c 71.21a 34.62 2006 25.37d 21.37e 29.90b 26.81cd 30.83b 27.70c 67.40a 32.75 CM 26.95d 21.79e 30.68b 27.72cd 31.26b 28.18d 69.31a Pod weight (g) 2005 55.77b 23.03e 38.18d 18.06f 43.45c 20.91ef 83.19a 40.08a 2006 61.34a 19.47d 31.92c 15.66e 21.16d 19.55d 42.36b 30.21b CM 58.56b 21.25d 35.05c 16.86e 32.31c 20.23d 62.78a Seed yield (Kg ha-1) 2005 1112.5b 446.47e 625.80d 302.53g 750.70c 361.50f 1654.09a 750.51a 2006 1059.04b 337.58f 554.33c 275.75g 375.51d 347.78e 1063.39a 573.34b CM 1085.77b 392.03e 590.07c 289.14g 563.11d 354.64f 1358.74a

† Cultivar means (CM) on the same row followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level according to Duncan Multiple Range test. For each trait, year means (YM) followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level according to Duncan Multiple Range test.

profitable farming. Rachie et al., (1980) reported that therefore a need for the improvement of this crop so Lima bean could produce dry seed yield in excess of as to encourage its cultivation by farmers. 2000 kg ha-1, but it was yet to realize its potential in the tropics. In a socio-economic survey of production Significant year effect was observed for all systems of some under-utilized grain legumes the characters evaluated except for number of seeds including Lima bean in south-west Nigeria, low grain per pod. The results indicate that changes in yields were recorded by the farmers despite reported environmental conditions between the two years low incidence of diseases and insect pests. Some of influenced the performance of the cultivars (Tables 2 the reasons adduced for the low yield include lack of and 3). The cultivars flowered earlier in 2006 with an improved varieties, lack of agronomic practices average value of 83.91 compared with 85.71 recorded targeted towards the production of the crop, high cost in 2005. Higher values were also recorded for all of labour and low market demand (Saka et al., 2004). other characters when evaluated in 2005 (Tables 2 Lima bean, like other grain legumes is rich in protein, and 3). For example average grain yield in 2005 was carbohydrate and some minerals, although it also 750.51 kg ha-1 as against 573.34 kg ha-1 in 2006. The contains some anti-nutritional factors (Apata and environmental conditions of 2005 were probably Ologhobo, 1994; Fasoyiro et al., 2006). There is more favourable for Lima bean production. Total rainfall received in 2005 was 1190.7 mm which was

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Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria less than what was experienced in 2006 (1276.2 mm). mid leaflet surface area, pod length and number of The reduced rainfall received in 2005 could result in seeds per pod. The results indicate that the longer the less incidence of diseases. The effect of year x number of days to flowering the higher the values of cultivar interaction was significant on four characters, the latter mentioned characters. Although number of branching height, mid leaflet surface area, pod weight days to 50% flowering had positive correlation with per plant and seed yield ha-1. In 2005, NSWP51 had seed yield, it was not significant. Ariyo (1995) one of the highest value (13.0 cm) for branching reported positive significant genotypic correlation height while in 2006, it was rated among the shortest between soybean seed yield and days to maturity, but with a value of 7.0 cm. Cultivar NSWP46 had the the phenotypic correlation was not significant. The largest mid leaflet surface area of 83.0 cm2 while vegetative characters such as number of branches per NSWP83 had the lowest value in 2005. In 2006 plant, branching height and mid leaflet surface area however, NSWP89 had the largest mid leaf surface were significantly correlated with one another. Inter area of 66.0 cm2 while NSWP52 had the lowest value nodal length was however only significantly of 50.0 cm. In 2005, Cultivar NSWP53 had the correlated with branching height. Branching height highest pod weight of 83.19 g per plant but in 2006 was significantly correlated with pod length. NSWP83 had the highest value of 61.34 g. Also in Branching height and inter nodal length had positive both years, NSWP53 and NSWP83 had the best seed and significant correlation with 100 seed weight and yields with NSWP51 having the least, however, in pod weight per plant. 2005, NSWP89 was rated third in seed yield while in 2006 it was ranked fourth using Duncan multiple Pod length, number of seeds per pod, 100 range test (Tables 2 and 3). seed weight and pod weight per plant were all significantly and positively correlated with one The correlation coefficients of the ten another except that the correlation between 100 seed characters of Lima bean evaluated are shown in Table weight and number of seeds per pod was not 4. Number of days to 50% flowering was significantly significant. Seed yield ha-1 had significant and correlated with number of main branches per plant, positive correlations with branching height, pod

Table 4. Pearson correlation coefficients of 10 agronomic characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

50% Branches Branching Inter-nodal Leaflet Pod Seeds 100 seed Pod weight Characters Flowering per plant height length surface area length per pod weight per plant Branches per 0.62** - plant Branching 0.03 0.37* - height Inter-nodal -0.27 -0.29 0.39* - length Leaf-let 0.60** 0.54** 0.01** -0.18 - surface area Pod 0.44** 0.27 0.69** 0.27 0.06 - length Seeds per 0.49** 0.53** 0.29 0.21 0.28 0.41** - pod 100 seed 0.21 -0.10 0.58** 0.50** -0.08 0.88** 0.13 - weight Pod weight 0.10 0.02 0.44** 0.32* -0.15 0.66** 0.36* 0.61** - per plant Seed yield 0.10 -0.05 0.46** 0.40** -0.19 0.71** 0.31* 0.73** 0.98** per ha

*, **, significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively

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Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria weight, pod length, number of seeds per pod, 100- Therefore, 100-seed weight is a better indicator of seed weight and inter-nodal length. This result seed yield in Lima bean; it could then be used as a suggests that long pods, well filled with big seeds selection criterion for higher seed yield. Seed yield could significantly contribute to improved seed yield could also be selected for directly since it had in Lima bean. Also the longer the branching height moderate heritability estimate of 64%. Characters and the inter-nodal length which are an indication of such as pod length, mid leaflet surface area, pod the length or height of the plant the higher the seed weight and inter nodal length were moderately yield in this crop. heritable. Number of main branches and seeds per pod however, had low heritability estimates. The results of the stepwise multiple regression showed that three characters, (pod weight CONCLUSION per plant, 100-seed weight and pod length) out of the 10 characters evaluated were the main seed yield In this study, two lima beans cultivars were components (Data not shown). The three characters identified to produce seed of above 1000 kg h-1 while together accounted for 98% of the variability in seed others were low yielding. Results of stepwise multiple yield. Pod weight per plant alone was responsible for regression analysis showed that pod weight per plant, 95% of the total variation, this is understandable as 100 seed weight and pod length were the main pod weight per plant is a function of number of pods determinant factors of seed yield in lima bean. One per plant, pod length and seed size. One hundred seed hundred seed weight also had the highest broad sense weight and pod length, however, only explained 3% heritability. It is therefore, a good indicator of seed and 0.004% of the variability respectively. yield in lima bean. The results of this study will provide the basis for lima beans improvement which The heritability estimates of the characters has been neglected over time. are shown in Table 5. Out of all the characters, 100 seed weight had the highest broad sense heritability ACKNOWLEDGEMENT estimate of 98%. The result indicates that 100-seed weight is not significantly affected by changes in R. B. Olowoyo, B Idowu and S. O. Olabode environmental conditions. In a study involving of the Institute of Agricultural Research and Training, cowpea, 100-seed weight was also reported to have Ibadan, are duly acknowledged for the technical high broad sense heritability estimate of 96% assistance. (Ajibade and Morakinyo, 2000). Although, pod weight per plant was the main determinant factor of LITERATURE CITED seed yield, it was only moderately heritable. Ajibade S. R. and J. A. Morakinyo 2000. Heritability and correlation studies in cowpea (Vigna

unguiculata (L.) Walp. Nigerian Journal of Table 5. Broad sense heritability estimates of 10 agronomic characters of seven Lima bean Science 15: 29-33. (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and Apata, D. F. and A. D. Ologhobo 1994. Biochemical 2006. evaluation of some Nigerian legume seeds. Food chemistry 49: 333-338. Heritability estimates Characters (Hb) Ariyo, O. J. 1995. Correlation and path-coefficient Days to 50% flowering 0.37 analysis of components of seed yield in soybeans. Branches per plant 0.002 African Crop Science Journal 3 (1): 29-33. Branching height 0.22 Inter nodal length 0.33 Esquivel, M.; L. Castineiras and K. Hammer 1990. Mid leaflet surface area 0.40 Origins of lima bean (Phaseolus lunatus L.) in the Pod length 0.56 light of Cuban Materials. Euphytica 49: 89-97. Seeds per pod 0.14 100 seed weight 0.98 Fasoyiro S. B.; S. R. Ajibade; A. J. Omole; O. N. Pod weight per plant 0.38 Adeniyan and E. O. Farinde 2006. Proximate, Seed yield kg ha-1 0.64 minerals and anti-nutritional factors of some

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Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey

Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta, Turquía

Hasan VURAL 1 and Abdullah KARASU2

1Faculty of Agriculture, University of Uludag, Bursa, Turkey. 2Mustafakemalpaşa Vocational School, University of Uludag, Bursa, Turkey. E-mails: [email protected] and [email protected] Corresponding author

Received: 03/28/2007 First reviewing ending: 05/23/2007 First review received: 06/20/2007 Second reviewing ending: 07/17/2007 Second review received: 08/13/2007 Accepted: 08/15/2007

ABSTRACT

Eleven varieties of cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) selected from nine localities in Turkey were evaluated for variability in yield and yield component characters in 1996 and 1997 cropping seasons using a randomized complete block design with three replications. Significant differences were found among the varieties for agronomic characteristics such as seed yield, biological yield and crop cycle. Factor analysis based on principal components (PC) showed that two factors represented 99.13% of the total variation. PC1 accounted for 98.69% of the total variance that was highly correlated with seed and pod size factors. PC2 may be considered as crop cycle and yield/plant. The varieties clustered into two groups by factor and cluster analyses.

Key words: Vigna unguiculata, cowpea varieties, factor analysis, cluster analysis.

RESUMEN

Once variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) seleccionadas en nueve localidades en Turquía se evaluaron para determinar la variabilidad en los caracteres de rendimiento y sus componentes durante los años de producción 1996 y 1997, utilizando un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Se observaron diferencias significativas entre las variedades para características agronómicas tales como rendimiento de semillas, rendimiento biológico y ciclo del cultivo. El análisis de factores basado en los componentes principales (PC) mostró que los dos primeros factores representaron el 99,13% de la variación total. PC1 explicó el 98,69% de la varianza total y estuvo altamente correlacionado con los factores del tamaño de semillas y de las vainas. PC2 puede ser considerado como el factor del ciclo del cultivo y rendimiento por planta. Los once genotipos examinados se separaron en dos grupos mediante los análisis de factores y de agrupamiento.

Palabras clave: Vigna unguiculata, variedades de frijol, análisis de factores, análisis de agrupamiento.

INTRODUCTION of cowpea. Work is also underway on documenting global genetic cowpea resources in certain countries The importance of plant genetic resources and (Singh and Jackai. 1985; Singh and Emechbe, 1990; the need for screening adaptive traits can not be Singh, 1993; Hall et al. 1997; Padi 2004). overlooked. Their vital significance for their maintenance of genetic improvement and biodiversity Cowpea is an important grain legume in drier has been recognized worldwide (Lester et al., 1986). regions and marginal areas of the tropics and Adaptation characterization and evaluation is a subtropics, which can be grown in relatively infertile priority task for successful breeding program. sandy soils with a minimum annual rainfall of 200mm. It is a fast growing, drought resistant crop, Cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp) as an which also improves soil fertility by fixing animal feeding stuff is an important crop and subject atmospheric nitrogen (Ortiz,1998). The grain is a to scientific studies especially in some developing and good source of human protein, while the haulms are less developed countries. For example there are some valuable source of livestock protein (Fatukun, 2002). studies about breeding of cowpea (Sepetoğlu and Cowpea seeds contain 200-300 g crude protein and Ceylan, 1979; Ceylan and Sepetoğlu, 1983; Altınbaş 600 g carbohydrate/kg seed. The chemical and Sepetoğlu, 1993). These works have generally composition is influenced by environmental and focused on to develop quality and yield components genetic factors (Sultan Singh et al., 2006).

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Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey

Multivariate statistical methods especially cluster accounted for most of the variation in the original analysis as a tool to classify varieties with similar data (Chatfield and Collins, 1980; Jackson, 1991). conditions with respect to set of variables has gained increasing interest in recent years. Similar analysis The approach used to group varieties was cluster has already been used in some studies (Vaupel and analysis, which is a well-known method within the Yashin, 1985; Kahn and Stoffella, 1989; Mathehou et multivariate statistical approaches (Hair et al., 1995). al., 1995 and Sabater, 2004). It is based on the minimizing of the variance in the group and maximizing of the variance among groups This study aims to evaluate agronomic (Johnson and Wicherin, 1992). The distance between characteristics of some cowpea varieties and to two varieties in which data have been standardized, classify these varieties according to the variation in can be stated as the monotonic transformation of the those characteristics. Effort has made to examination correlation between the two variables (Kendall, of the genetic differences among cultivars and to 1980). The theory behind clustering is an expected group them into relatively homogenous groups. positive relationship between the variables Euclidean distance and the similarity of the observations. As a MATERIAL AND METHODS result, cluster analysis is driven by the trade-off between minimizing the Euclidean distance of Eleven most important local cowpea varieties observations within a cluster, and maximizing the grown in Turkey, named for statistical analysis as Euclidean distance between clusters. The primary Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), purpose of the cluster analysis was to provide Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8), delineation of what cropping system constitute them. İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11), were Agronomic results in this way will be used for studied during the 1996 to 1997 production years. subsequent breeding studies. Experiments were carried out in Isparta province which is one of the most important regions for The graphical displaying of grouping results of cowpea production in Turkey (Anonymous, 1996). the acquired data has been made, carried out with The average air temperature of the years 1996-1997 drawing two dimensional diagrams. The analysis was between 12.5-13.4 ºC and average precipitation filters automatically determined the primary and was 541.6-496.4 mm (Anonymous, 1997a). The soil dominant crops for cluster characterization. The panel was clay-silt, insipid, more limely, average in data grouped in 15 characteristics of varieties has phosphorus and average in organic matter been evaluated by multivariate statistical methods. It (Anonymous, 1997b). A randomized complete block has been determined internally homogenous groups of design was used with three replications. Plot size was cowpea varieties on the basis of crop characteristics. 4 × 2 = 8 m2. Fertilizers were applied before seeding For the classifying assessment, we did cluster analysis at 2 kg N/da and 4 kg P/da (1 da = 1000 m2). Data on using a divisive hierarchical algorithm on the matrix different crop characteristics were recorded by of eleven cultivars. following standard procedures. RESULTS AND DISCUSSION Factor analysis with principal component (PCA) and cluster analyses were used to determine the The varieties were classified into 2 categories suitability of features to characterize the variation of as follows on the basis of their crop cycles: early the observations and to determine natural groups from varieties had a crop cycle between 97 and 109 days the cultivars studied (Johnson and Wichern, 1992; and they were harvested in end of August, while mid- Jolliffe and Ringrose, 1998; Adam Ding and Gene early varieties had a crop cycle between 110 and 120 Hwang, 1999). In the first phase, factor analysis had days and they were harvested by September. been used for identification of the number of PCA’s. In the second phase, cluster method had been used to Mean values for each cultivar over 2 years determine disparities and similarities. PCA method were used in the comparative assessment. Varieties provides to form new sets which are different from Bursa and Balıkesir were grown in North-west the beginning set. Reflecting of the variables at R is Anatolia region of Turkey while all others were one of advantages of the method. The usual objective grown in West and/or South Anatolia region. A of the analysis was to see if the first few components description of these eleven varieties used is presented in Table 1.

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Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey

Table 1. Average values of quantitative characteristics of pods and seeds of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).

Quantitative characteristics † Vr.‡ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

V1 56.9 10.6 5.4 7.9 33.7 4.6 158 36.5 21.8 7.3 103 12.6 51.0 0.78 55.3

V2 70.9 11.5 5.9 8.0 40.5 5.0 137 36.2 19.3 8.7 105 11.9 48.0 0.77 53.2

V3 49.1 8.9 4.5 6.0 25.9 4.4 178 41.5 17.8 5.7 106 11.6 52.5 0.79 59.3

V4 62.9 11.2 5.6 6.1 32.4 5.1 188 42.7 21.2 8.1 108 12.1 47.7 0.78 51.2

V5 50.9 11.6 5.3 6.6 34.2 5.1 150 40.2 19.3 8.0 108 10.8 50.0 0.77 53.3

V6 55.1 11.5 5.9 7.1 36.6 5.2 158 40.8 19.2 9.2 112 12.1 51.0 0.77 56.0

V7 49.2 10.5 5.4 5.9 31.2 5.1 174 41.2 18.3 6.7 108 12.3 52.2 0.74 56.2 V8 65.8 14.6 6.2 7.2 36.9 5.2 174 44.5 22.0 9.0 118 11.0 49.0 0.80 51.2

V9 68.0 11.8 6.6 7.7 38.0 4.6 177 38.2 19.7 9.9 111 11.6 44.8 0.81 50.2

V10 69.1 13.2 6.8 6.7 35.2 5.3 185 40.5 22.7 9.2 100 12.3 45.5 0.82 50.7

V11 71.6 13.6 6.6 7.6 40.3 5.1 167 40.0 22.2 9.9 113 11.9 44.3 0.78 48.8

† 1. Yield (kg/da), 2. Biological yield (g/plant), 3. Seed yield per plant (g), 4. Pod number per plant, 5. Seed number per plant, 6. Seed number per pod, 7. 1000 seed weight (g), 8. Pod length of plant (cm), 9. Height of first pod (cm), 10. Bunch number, 11. The length of crop cycle (day), 12. Length of pod (cm), 13. Maturation of pod (day), 14. Pod width (cm), 15. Flowering 50%. (1 da = 1000 m2).

‡ Varieties (Vr.): Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8), İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11).

Factor analyses indicated two principal As a result of this analysis, the investigated 11 components which eigenvalues < 1 accounting for varieties can be classified into eight groups. Indeed, 99.13% of the overall variance. The first and most there is not any standard procedure to determine the important principal component (PC1), accounting for final number of cluster exist (Hair et al., 1995) 98.69% of the total variance was characterized by instead many criteria and guidelines have been seed and pod size factors. Then, seed and pod size developed. For that reason, the set of varieties was factors which explained 98.69% of the total variance run for different numbers of clusters: two, three, four, looked sufficient to show differences among the five, six, seven and eight clusters. The dendogram varieties. The seed and pod size parameters as the produced by cluster analysis grouped the varieties height of first pod, seed number, 1000 seed weight, with the most width pod in the same cluster (Fethiye, biological yield, bunch number, length of plant, İzmir and Isparta) (Figure 2). Cultivars were grouped weight of pod contributed highly to this factor. into 3 clusters. Especially, some ecotypes which have 2 Communalities (hi ) were generally high level the highest crop yield were grouped in same cluster consequently indicating that the similarities among (cultivars Akkız and Balıkesir). the ecotypes were high (Table 2). Plotting the cultivars over the 1st and 2nd principal components Variety İzmir had a somewhat intermediate grouped the most yielding varieties in the same area position in the cluster analysis (Figure 1). Also this (Akkız and Balıkesir) (Figure 1). variety had the maximum similarity across other cultivars. However, the most different variety was Two principal components showed that results Bursa. could be explained in two dimensional spaces (R). The second principal component (PC2) accounting for As the agronomical characteristics of included 0.44 % of the total variance was characterized by the cultivars are recognized by a great variation in all crop cycle and seed yield per plant. varieties for these experiments, cultivars seem promising.

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Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey

Table 2. Principal components and communalities rates for 15 variables† of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).

Principal Principal Communalities Variance Matrix 2 Varieties ‡ Component 1 Component 2 ( hi ) ( εi, ψ )

V1 0.997 - 0.121 0.994 0.006 V2 0.989 0.103 0.977 0.023 V3 0.994 - 0.723 0.987 0.013 V4 0.996 0.026 0.992 0.008 V5 0.990 - 0.970 0.979 0.021 V6 0.997 - 0.063 0.993 0.007 V7 0.996 - 0.059 0.991 0.009 V8 0.995 0.016 0.990 0.010 V9 0.994 0.021 0.998 0.012 V10 0.992 0.116 0.985 0.015 V11 0.989 0.004 0.979 0.021

† 1. Yield per plant (kg/da), 2. Biological yield (g/plant), 3. Seed yield per plant (g), 4. Pod number per plant, 5. Seed number per plant, 6. Seed number per pod, 7. 1000 seed weight (g), 8. Pod length of plant (cm), 9. Height of first pod (cm), 10. Bunch number, 11. The length of crop cycle (day), 12. Length of pod (cm), 13. Maturation of pod (day), 14. Pod width (cm), 15. Flowering 50%. (1 da = 1000 m2).

‡ Varieties (Vr.): Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8), İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11).

Varieties: Karagöz (1), Akkız (2), Burdur (3), Aydın (4), Bursa (5), Denizli (6), Antalya (7), Fethiye (8), İzmir (9), Isparta (10) and Balıkesir (11).

Figure 1. Principal components (PC), PC1 and PC2 based on 15 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).

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Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey

Complete linkage distance

Varieties: Karagöz (1), Akkız (2), Burdur (3), Aydın (4), Bursa (5), Denizli (6), Antalya (7), Fethiye (8), İzmir (9), Isparta (10) and Balıkesir (11).

Figure 2. Dendogram based on 15 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).

CONCLUSIONS Anonymous. 1996. Agricultural Structure and Production. State Institute of Statistical. Turkey. On the basis of multivariate cluster analysis classifying of 11 cowpea varieties in eight groups has Anonymous. 1997a. Climate data of Isparta province. been suggested. Most of used variables mean values Regional Office of Isparta Meteorology. Turkey. were increasing or decreasing (depending if indicator is positively or negatively correlated with crop data) Anonymous. 1997b. Isparta Province Office of from the first to the last group. The multivariate Village Services. Turkey. analysis clearly showed that there was wide variation among the 11 varieties with regard to important Ceylan, A. and H. Sepetoğlu. 1983. Börülcede (Vigna characteristics. unguilata L. Walp) çeşit ve ekim zamanı üzerinde araştırmalar. J. of Agric. Fac. Of Aegean Univ. 20 LITERATURE CITED (1): 25-40.

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Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey

Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía

Hasan VURAL 1 and Abdullah KARASU2

1Faculty of Agriculture, University of Uludag, Bursa, Turkey. 2Mustafakemalpaşa Vocational School, University of Uludag, Bursa, Turkey. E-mails: [email protected] and [email protected] Corresponding author

Received: 04/17/2007 First reviewing ending: 04/06/2007 First review received: 06/20/2007 Second reviewing ending: 08/06/2007 Second review received: 09/11/2007 Accepted: 09/15/2007

ABSTRACT Chickpea is an important field crop for less quality fields and enduring to drought. In Isparta ecology, province of Turkey, as a sowing duty covers large area. This study aimed to investigate the variability of chickpea varieties grown under the ecological conditions of Isparta. Eleven varieties grown in Turkey were used in this two year long study (between the years 1996 and 1997) which has been sowed in a randomize block experimental design with four replications. Data were analyzed by multivariate statistical methods. According to the two-year results, the differences among varieties were found to be important in all components observed. Differences between years were proved to be significant in all components, except the number of pod per plant and the height of the first pod from soil. In both years, anthracnose (Ascochyta rabiei. [Pass.] Lab.) was not found in all varieties in natural conditions. It was found one principal component (PC1) by factorial analyses. But, eleven examined varieties were separated in two main groups and three subclusters by cluster analyses.

Key words: Chickpea varieties, factor analysis, cluster analysis

RESUMEN

El garbanzo es un cultivo de importancia para suelos de baja fertilidad y es resistente a la sequía. En Isparta, provincia de Turquía cubre una gran área de siembra. Esta investigación se realizó para determinar la variabilidad de las variedades de garbanzo cultivadas bajo las condiciones ecológicas de Isparta, Turkey. Se emplearon once variedades cultivadas en Turquía en este estudio de dos años (entre 1996 y 1997) los cuales se sembraron en un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones. Los datos se analizaron mediante métodos estadísticos multivariados. De acuerdo a los resultados de dos años, las diferencias entre variedades fueron marcadas para todos los caracteres observados. Las diferencias entre años fueron significativas en todos los caracteres, excepto para el número de vainas por planta y la altura de la primera vaina. En ambos años, no se encontró antracnosis (Ascochyta rabiei. [Pass.] Lab.) atacando las variedades bajo condiciones naturales. Se determinó un componente principal (PC1) utilizando el análisis de factores. Pero, las once variedades evaluadas se separaron en dos grupos principales y tres subgrupos mediante el análisis de conglomerados.

Palabras clave: Variedades de garbanzo, análisis de factores, análisis de conglomerados

INTRODUCTION 1988). When processed in the food industry, consumed as a roasted chickpea, if we look at to In today’s world, paralleling to population roasted chickpea export, it is a necessary product growth, nutrition problem is growing increasingly. (Anonymous, 1995). Especially production of high-range protein foods has been important for the solving nutrition problem. For In the Isparta, Turkey ecology, when chickpea this reason, it is necessary growing the most duty in the drought fields, cereal-chickpea, cereal- productive and high-quality varieties to the regions. common vetch, cereal-lentil, cereal-fallow land implementing as a sowing duty, covers an important Growing of chickpea on the less quality fields area (Anonymous 1996). Some researchers had and enduring to drought, makes important to this carried out studies on the agronomical characteristics products. Chickpea, which has large market and of some Chickpea varieties (Doğangüzel, 1998; entered to sowing duty with wheat pillar, is a Karasu 1993; Engin, 1989; Samal and Jagadey 1989 demanded plant for dry and salty areas (Şehirali, and Khargade et al. 1985).

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Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey Factor analysis with principal component and MATERIALS AND METHODS cluster analysis were used to determine the suitability of some features to characterize the variation of the This research has been carried out in the 1996- observations and to determine natural groups from the 1997 years, so as to determining suitable chickpea varieties studied (Adam and Hwang 1999). In the first varieties for Isparta ecological conditions. In the phase, factor analysis has been used for identification research, assured from different agricultural of the number of principal component analysis institutions; Eser 87 (V1), Akçin 91 (V2), Canıtez 87 (PCA). In the second phase, cluster method has been (V3), Diyar 95 (V4), ILC-482 (V5), AK-7112 (V6), used to determine disparities and similarities. PCA is ICC-5566 (V7), Red roasted chickpea (ecotype) (V8), concerned with explaining the variance-covariance 4N-495/2 (V9), Spanish Chickpea (ecotype growing structure through a few linear combinations of the in the region) (V10) and Aziziye (V11), varieties have original variables. Its general objectives are (1) data been used as a material. reduction and (2) interpretation. PCA method provides to form free new sets which are different While Atabey test area, which this research had from the beginning set. Reflecting of the variables at been carried out in 1996, is axle-clay, silt, not salty, a ‘R’ is one of advantages of the method. The usual little bit alkaline with much limely, average in objective of the analysis is to see if the first few phosphorus and medium level in organic matter, components account for most of the variation in the Çünür Kampus area which this research had been original data (Adam and Hwang, 1999). carried out in 1997 is silt, slight alkaline, not salty, mostly limely, average phosphorus and poor in In this research, multivariate statistical methods organic material (Anonymous, 1997a). The average were used to obtain more results than those from precipitation of the years 1996-1997 was realized variance analysis. Rudimentary, exploratory different from average long years (Anonymous, procedures are often quite helpful in understanding 1997b). the complex nature of multivariate relationships. Analysis of principal components is more of a means Study have been set up every twice year, as to an end rather than an end in them because they randomize block experimental design with four frequently serve as intermediate steps in much larger replications. Every twice year, sowing have been investigations. For example, principal components done in the middle of March. Data about productive may be inputs to a multiple regression or cluster elements have been proved from counting and analysis. Moreover, principal components are one measurements from ten plants which are taken from ‘factoring’ of the covariance matrix for the factor every plot before harvest. Seed yield has been found analysis model (Johnson and Wicherin, 1992). from whole test field (6 m2) with added ten plant production. Cluster analysis when searching the data for a structure of ‘natural’ groupings is an important Principal component analysis (PCA) is exploratory technique. Grouping can provide an concerned with explaining the variance-covariance informal means for assessing dimensionality, structure through a few linear combinations of the identifying-outliers and suggesting interesting original variables. Its general objectives are (1) data hypotheses concerning relationships (Johnson and reduction, and (2) interpretation. PCA method Wicherin, 1992). The term of cluster analysis provides to form free new sets which are different encompasses a large number of techniques developed from the beginning set. Reflecting of the variables at to identify groups of observations with similar ‘R’ is one of advantages of the method. The usual characteristics. It is based on the minimizing of the objective of the analysis is to see if the first few variance in the group and maximizing of the variance components account for most of the variation in the among groups (Johnson and Wicherin, 1992). The original data (Adam and Hwang, 1999). distance between two variants in which data have been standardized, can be stated as the monotonic Clustering (or grouping) is distinct from the transformation of the correlation between the two classification methods. Cluster analysis is a more variables. This research has been done to investigate primitive technique in that no assumptions are made the variability of chickpea varieties grown under the concerning the number of groups on the group ecological conditions of Isparta province in Turkey. structure. Grouping is done on the basis of similarities or distances (dissimilarities). The theory behind

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Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey clustering is an expected positive relationship analysis as multivariate statistical analysis methods between the variables Euclidean distance and the have been used (Johnson and Wicherin, 1992; Adam similarity of the observations (Johnson and Wicherin, and Hwangs, 1999). 1992). As a result, cluster analysis is driven by the trade-off between minimizing the Euclidean distance of observations within a cluster, and maximizing the RESULTS AND DISCUSSION Euclidean distance between clusters. Clustering can be conducted directly on the data set or as a two-step procedure in combination with other statistical According to the two years analysis results methods like factor analysis and principal component obtained from chickpea varieties, it is proved that in analysis. The number of clusters is not a priori given, the whole examined features, varieties differences are to decide which number of clusters to choose. It’s important (Table 1). Except the high of first pod from bared on the aim of cluster analysis, which is soil and the number of pod per plant, it has been maximizing the difference between the clusters. There proved that there are differences between years on the are a large number of different available how to other features (data are not shown). Except for conduct cluster analysis. thousand seed weight and unit field seed yield, year and variety interaction have been important as The eleven evaluated traits were: 1. Length of statistically (data are not shown). plant (cm), 2. Height from ground of first pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side brunch, 5. When Akçin-91 variety (26.68 cm) has been Pod number per plant, 6. Seed number per plant, 7. found the most length of plant, Kırmızı Nohut (22.05 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), 9. cm) has the smallest length of plant (Table 1). Tosun Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000 and Eser (1975) determined the length of plant m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997. changed between 12.47 and 26.87 cm. Also, Singh and Tuwafe (1981) obtained similar results (15-50 So as to find the natural grouped between cm). Accounted values of height from soil of first pod varieties and examining the changes in the data, were changed between 14.8 and 19.14 cm (Table 1). principal component factor analysis and cluster Eser et al. (1987) found these values as 13.0-33.6 cm.

Table 1. Average values of quantitative characteristics of 11 chickpea (Cicer arietinum L.) varieties grown in two localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus area).

Quantitative characteristics † Varieties 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Eser87 24.38 16.93 2.99 2.92 9.70 10.52 311.6 3.07 0.52 115.3 20.98 Akçin91 26.68 17.35 2.60 3.11 7.43 7.93 419.8 3.12 0.49 123.2 21.80 Canıtez87 23.87 15.52 2.79 3.31 7.22 7.60 516.4 3.59 0.49 110.9 19.08 Diyar95 25.38 17.80 2.84 3.30 5.53 5.95 449.6 2.67 0.49 114.6 19.63 ILC482 22.12 15.59 3.15 3.37 10.00 10.63 320.0 3.06 0.51 107.8 20.57 Ak7112 23.88 15.47 2.78 2.83 6.81 7.35 368.4 2.76 0.47 111.5 19.41 ICC5566 26.63 19.14 2.60 2.52 8.96 9.58 320.0 2.87 0.44 110.9 20.69 Kır.Nohut 22.05 14.80 2.70 3.44 6.93 7.25 522.6 3.56 0.51 111.3 19.36 4N-495/2 25.39 16.95 2.90 3.43 6.94 7.34 510.8 3.36 0.50 104.6 18.64 İspany.No 26.19 17.54 2.85 3.07 7.34 7.68 504.8 3.56 0.47 125.6 21.09 Aziziye 24.73 16.69 2.73 2.73 6.38 6.74 415.5 2.98 0.48 105.1 23.25 Average 24.66 16.70 2.81 3.08 7.56 8.04 423.6 3.14 0.49 112.8 20.41 LSD(%5) 0.543 0.4491 0.2169 0.3473 0.8838 0.88 6.173 1.090 1.852 6.89 0.49

† 1. Length of plant (cm), 2. Height from ground of first pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side brunch, 5. Pod number per plant, 6. Seed number per plant, 7. 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), 9. Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000 m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.

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Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey For number of side brunch, Kırmızı Nohut Isparta conditions (Table 1). While, Eser et al. (1987) (3.44) has the most, ICC 5566 (2.52) has the least who reported values from 200 to 208 kg, Poma et al. value (Table 1). Similar results were reported by (1988) informed 150-237 kg of seed have been Singh & Tuwafe (1981) who found values between obtained, Engin (1989) have informed the most 277 0.3 and 22.7 and for Eser et al. (1987) between 1.4 kg. of seed has been obtained in 1989. Also, these and 6.4. varieties have advantage for suitable consumer wishes with high thousand seed weight (Karasu et al. 1999). ILC482 has the most (10.00) and Diyar95 has the least (5.53) values of pod number per plant (Table Protein ratios of varieties were obtained for 1). These results are near to researches of Singh & year 1997. Aziziye variety has the most value (23.25 Tuwafe (1981) who reported a range of 4-100, Eser et %); 4N-495/2 variety has the least value (18.64 %) al. (1987) with 3-12, Samal and Jagadey (1989) with (Table 1). Similar values for this range had been 8.5-21.8), but they are small than results of Dumbre reported for Karasu (1993) who informed a value of and Deshmuch (1984) who reported values between 16.44 % and Doğangüzel (1998) who reported values 14.4 - 67,0 and Khargade et al. (1985) with 53.5. between 19.95 and 24.3 %.

Mostly number of main brunch in the plant According to the principal component factor from ILC-483 variety and the less one is obtained analysis results, one principal component (PC1) have from ICC-5566 and Akçin-91 (Table 1). Results have been obtained (it explained 99.45% of the total showed paralleling to the findings of Tosun and Eser variance) (Table 2). For this reason, ignorant (1975), Singh & Tuwafe (1981), Karasu (1993) and information lost is low degree in research (% 0.55). Eser et al. (1987). Communality values showed that, examined varieties have important degree of similarity genetic feature, When seed numbers is analyzed, ILC-482 has and data are reliable. When done ordering, the the most; Diyar 95 has the least values (Table 1). varieties as their important degree (how can be act the These results are near to the Singh and Tuwafe (1981), Eser et al. (1987) and Samal & Jagadey Table 2. Principal components and communalities rates for (1989), but far from Dumbre and Deshmuch (1984) 11 variables† of 11 chickpea (Cicer arietinum L.) and Khargade et al. (1985). varieties grown in two localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus It was obtained that Kırmızı Nohut has high area). value (522.6 g); Eser 87 has small value (311.6 g) for 1000 seed weight (Table 1). Singh and Tuwafe (1981) Varieties Principal Communalities Variance 2 obtained values between 87 and 791 g, and Engin Component ( hi ) matrix (1989) obtained between 240 and 360 g for this 1 ( εi ,Ψ ) characteristic. Eser87 0.9945 0.9890 0.0110 Akçin91 0.9998 0.9995 0.0005 Canıtez 87 variety has the most seed yield Canıtez87 0.9967 0.9934 0.0066 value (3.59 g); Diyar 95 has the least value (2.67 g) Diyar95 0.9998 0.9996 0.0004 (Table 1). These values are near to values of Dumbre ILC482 0.9963 0.9926 0.0074 and Deshmuch (1984) who reported a range of 3.5 Ak7112 0.9986 0.9973 0.0027 and 15.1 g and Eser et al. (1987) with range of 0.4 ICC5566 0.9938 0.9876 0.0124 and 5.8 g, but they are small than values of Tosun and Kır.Nohut 0.9958 0.9917 0.0083 Eser (1975) who reported a range of 5.58 and 21.67 g. 4N-495/2 0.9962 0.9923 0.0077 In both years, anthracnose (Ascochyta rabiei. [Pass.] İspany.No 0.9986 0.9971 0.0029 Lab.) was not found in all varieties in natural conditions. Aziziye 0.9996 0.9991 0.0009

When giving importance to seed yield, it has † 1. Length of plant (cm), 2. Height from ground of first been noticed that with Spanish chickpea (125.6 kg/da, pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side brunch, 5. Pod number per plant, 6. Seed number per 1 da = 1000 m2) which is grown from producer and plant, 7. 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), passed from natural selection and Akçin 91 (123.2 2 9. Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000 kg/da, 1 da = 1000 m ) varieties are suitable for m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.

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Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey group) they are enumerated as; Akçin 91, Diyar 95, different from the others and high similarities second Aziziye, AK-7112 and Spanish Chickpea which are main group which is formed by the other separates to more important varieties, and the least important two little groups. The most similar ones among variety is ICC-5566 which has the smallest principal varieties are Red roasted chickpea and Canıtez 87, component coefficient (Table 2). Aziziye and Akçin 91 and ILC-482 and Eser 87. It has been noticed that, examined varieties are divided In this study, multivariate statistical methods thirdly groups. Similar varieties have importance for were used to classify a group of chickpea varieties on preference richness of producer. While the the basis of their agronomic characteristics. representation variety of first group is Diyar 95 (and Classifying of investigated varieties into two basic Akçin 91), the most important of the second group is groups which consist of eight groups has been AK-7112 (Figure 1). suggested according to the cluster analysis (Figure 1). When making of the principal component values LITERATURE CITED rotation, the most important varieties of the whole group are in sequence, Diyar 95, Akçin 91 and Adam, D and J. T. G. Hwangs. 1999. Predictions Aziziye. While Eser 87 and Red roasted chickpea intervals, factor analysis models and high- have the farthest and the most different features dimensional empirical linear prediction. Journal of (Euclidean distance 301), the nearest two varieties are the American Statistical Association 94 (446): Canıtez 87 and Red roasted chickpea (Euclidean 446-455. distance 14) (Figure 1). It shows that, similar varieties have easily used for the others. When adaptation Anonymous. 1995. Production and marketing of bean applications are done between varieties which are in Turkey. İzmir Trade Foundation Publication. farthest from one another, so different and new No. 34, İzmir, 1997. varieties will be obtained. Anonymous. 1996. Tarım İstatistikleri Özeti. T. C. According to the dendogram results produced Devlet İstatistik Enstitüsü Yayınları. Ankara, by cluster analysis, varieties are separated to two Turkey. main and three little groups (Figure 1). Beside, there are more different three main groups (3 sub clusters) Anonymous. 1997a. Village Services Isparta. Office by cluster analysis. Eser 87, ILC-482, ICC-5566 and of Agriculture Ministry, Isparta, Turkey. AK-7112 varieties have formed the first population

Complete linkage distance

Varieties: Eser 87 (V1), Akçin 91 (V2), Canıtez 87 (V3), Diyar 95 (V4), ILC-482 (V5), AK-7112 (V6), ICC-5566 (V7), Red roasted chickpea (V8), 4N-495/2 (V9), Spanish Chickpea (V10) and Aziziye (V11)

Figure 1. Dendogram based on 11 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11 chickpea (Cicer arietinum L.) varieties grown in two localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus area).

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Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey Anonymous. 1997b. Climate data Isparta provinces. Karasu, A., T. Karadoğan, K. Çarkçi and M. Türk. Regional Office of Isparta Meteorology, Turkey. 1999. Isparta koşullarında bazı nohut (Cicer arietunum L.) hat ve çeşitlerinin adaptasyonu Doğangüzel, E. 1998. Nohut hat ve çeşitlerinde üzerine bir araştırma. Congress of the Third Field verim yeteneklerinin belirlenmesi. Master Science Crops of Turkey, Adana, 15-18 Nov. p. 336-341. Thesis. University of Uludağ. Bursa 110 p. Khargade, P. V., M. N. Narkhede and S. K. Raut. Dumbre, A.D. and R. B. Deshmuch. 1984. Genetic 1985. Genetic variability studies in chickpea. divergence in chickpea. International Chickpea International Chickpea Newsletter 12: 12-13. Newsletter 10: 6-7. Poma, I.; F. Noto and F. D. Alessandro. 1988. Engin, M. 1989. Çukurova koşullarına yüksek verimli Agronomic assessment of some Sicilian ve makinalı hasata uygun kışlık nohut (Cicer populations of spring-sown chickpea. International arietunum L.) çeşitlerinin belirlenmesi üzerine bir Chickpea Newsletter 19: 19-22. araştırma. Journal of Çukurova Univ. Agri. Fac. Dergisi (Aralık, Turkey) 4 (6): 75-84. Samal, K. M. and P. N. Jagadey. 1989. Genetic variability studies and scope for improvement in Eser, D., H. H. Geçit, O. Koyuncu and H. Y. chickpea, Orissa, India. International Chickpea Emeklier. 1987. Nohut (chickpea) gen Newsletter 20: 6. materyalinin zenginleştirilmesi ve değerlendirilmesi. Toag Tübitak Proje No. TOAG- Singh, K. B. and S. Tuwafe. 1981. The collection, 528, Ankara. Turkey evaluation and maintenance of Kabuli Chickpea germplasm at ICARDA. International Chickpea Johnson, R. A. and D. W. Wicherin. 1992. Applied Newsletter 4: 2-4. multivariate statistical analysis. 3rd. ed., Prentice- Hall Inc. Englewood Cliffs. N.J. 07632, Londra. Şehirali, S. 1988. Yemeklik tane baklagiller. Ankara 521 p. Üniv. Ziraat Fak. Yayınları, No. 1089, Ders Kitabı No.314. Ankara, Turkey Karasu, A. 1993. Bazı nohut çeşitlerinin (Cicer arietunum L.) agronomik ve teknolojik Tosun, O. and D. Eser. 1975. Nohut (Cicer arietunum karakterleri üzerine bir araştırma. Bursa. Doctor of L.) çeşitlerinde verim ile bazı morfolojik özellikler Philosophy Thesis - University of Uludağ. p. 122. arasındaki ilişkiler. J. Ankara Üniv. Zir. Fak. Yıllığı, 25 (1): 171-180.

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Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando técnicas multivariadas

Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis

Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA 1 y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA2

1Departamento de Ciencias, Unidad de Estudios Básicos y 2Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica. Universidad de Oriente, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Maturín, 6201, estado Monagas. E-mails: [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 08/07/2007 Fin de primer arbitraje: 15/08/2007 Primera revisión recibida: 27/08/2007 Fin de segundo arbitraje: 30/09/2007 Segunda revisión recibida: 18/10/2007 Aceptado: 02/11/2007

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue comparar mediante técnicas multivariadas tres cultivares de maní (Rojo, Rosado y Americano Chico). Los lípidos se extrajeron con una mezcla de cloroformo-metanol (2:1 v/v). Para los análisis de cromatografía de capa fina con detector de ionización en llama (TLC/FID) se utilizaron chromads SIII. La cromatografía de gas-líquido se empleó para determinar la composición de ácidos grasos. Se determinaron el porcentaje de lípidos totales, la composición lípidica, viz, triacilgliceroles, diacilgliceroles, fosfolípidos y la composición de ácidos grasos, viz, palmítico, araquídico, oleico, linoleico, linolénico y eicosenoico. Se realizaron los análisis de componentes principales y de agrupamiento. Para el análisis de componentes principales, el primer componente explicó 64,3% de la variación y el segundo 35,7% (total 100,00 %), ninguno de los tres cultivares de maní se asociaron entre ellos, es decir, se formaron tres grupos individuales. En general, todos los caracteres presentaron valores altos de las cargas, exceptuando al ácido eicosenoico (C20:1) y al ácido behémico (C22:0). El análisis de agrupamiento indicó resultados diferentes a aquellos de los componentes principales. Tanto el análisis de agrupamiento basado en el método de UPGMA como el método Ward clasificaron dos grupos, el primero formado por Americano Chico y el segundo grupo formado por los cultivares Rojo y Rosado. En conclusión, el análisis de agrupamiento puede ser usado para estudiar las relaciones entre lípidos totales, composición lipídica y ácidos grasos de manera de identificar grupos similares en cuanto a estas características para diferentes cultivares de maní.

Palabras clave: Maní, cacahuate, Arachis hypogaea, análisis cromatográfico, análisis multivariado.

ABSTRACT

The objective of this work was to compare by multivariate techniques three cultivars of peanut (Rojo, Rosado and Americano Chico). Seed lipids were extracted with a chloroform-methanol mixture (2:1 v/v). For the chromatography analyses of fine layer with ionization detector in flame (TLC/FID), chromads SIII were used. The gas-liquid chromatography was used to determine the fatty acids composition. Percentage of total lipids, lipid composition, viz, triacylglycerol, diacylglycerol, phospholipids and fatty acids composition, viz, palmitic, araquídic, oleic, linoleic, linolenic and eicosenoic acids were determined. For the principal component analysis, the first component explained 64.3% of the variation and the second one explained 35.7% (total 100.00 %), the peanut cultivars did not associate among them, id est, three individual groups were formed. In general, all traits had high values of loadings, excepting eicosenoic acid (C20_1) and behemic acid (C22_0). Cluster analysis indicated different results than principal component analysis. Both, UPGMA and Ward methods produced two groups, the first one formed by Americano Chico and the second group formed for cultivars Rojo and Rosado. In conclusion, cluster analysis should be used to study the relationships among total lipids, lipid composition and fatty acids in order to identifying similar groups for these characters for different peanut cultivars.

Kew words: Peanut, groundnut, Arachis hypogaea, chromatography analyses, multivariate analyses

INTRODUCCIÓN la mayor producción ocurrió en 1993 con 6.285 t con 3922 ha sembradas, pero al año siguiente bajó El maní fue un cultivo oleaginoso de mucha abruptamente a 641 t en 300 ha, a partir de 1998 con importancia en las décadas de los 70 y 80’s, pero su 2.280 t y 1.002 ha sembradas, la producción y la producción ha venido disminuyendo paulatinamente. superficie sembrada han venido disminuyendo hasta Según FEDEAGRO (2007) en el periodo 1992-2005, alcanzar sólo 271 t y 331 ha en el 2005, siendo la

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Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas oleaginosa de menor producción y menor superficie semillas/planta, número de semillas/fruto y número de sembrada en el país. Sólo para el año 2004 y 2005, el semillas en 100 frutos, peso de 100 semillas, valor de la producción fue de 514 y 161 millones de contenido de aceite y porcentaje de frutos vanos. bolívares en comparación con 3.740 millones del año Luna (1997) estudió el comportamiento agronómico y 1993. En relación a los rendimientos, los mayores se epidemiológico de cuatro cultivares nativos y 29 obtuvieron entre los años 2000 y 2003 con más de introducidos de maní en la sabana de Jusepín. 2.800 kg/ha, para el año 2005, el rendimiento fue de 1.908 kg/ha. Se han llevado a cabo otros métodos para estudiar la variabilidad de cultivares de maní. El maní es rico en aceite, el cual contiene de Méndez-Natera et al., (2002) evaluaron caracteres 47 a 50% de un aceite no secante. El aceite tiene un fitopatológicos en quince cultivares de maní (Arachis color amarillo pálido, el cual se debe principalmente hypogaea L.) ante la cercosporiosis utilizando al ß-caroteno y a la lutelina. El aroma y sabor del caracteres tales como: tasas de desarrollo de la aceite se acentúa por la oxidación y no llega a ser enfermedad mediante los modelos Gompertz y Logits, irritable tan rápidamente como algunos otros aceite área bajo la curva de progreso de la enfermedad, etc. vegetales, particularmente el aceite de algodón, está También se han utilizado técnicas isoenzimáticas, relativamente libre de fosfátidos y de constituyentes Galgaro y Romero Lopes (1994) evaluaron la no pertenecientes al aceite. Varios estudios variabilidad genética dentro y entre diferentes epidemiológicos han ligado al aceite de maní con un muestras de maní de los cultivares Roxo, Tatu menor riesgo de enfermedad cardíaca (O'Brien, Branco, Tatu Vermelho, Tatuí Vermelho y Tatuí 2004). Reciente investigación ha mostrado que el utilizando electroforesis de geles de poliacrilamida, aceite de maní contiene resveratrol, un fitoquímico estudiando los sistemas enzimáticos de leucina también encontrado en el vino rojo que ha sido ligado aminopeptidasa, aspartato amnitransferasa y con un menor riesgo de enfermedad cardíaca peroxidasa. Por otra parte, otros autores han usado las (Haumann, 1998). técnicas del ADN para analizar la variabilidad entre cultivares de maní. Borges et al., (2007) evaluaron la Por otra parte, Awad et al., (2000) indicaron variabilidad genética entre 29 accesiones de maní que el maní y sus productos, tales como aceite de mediante los marcadores moleculares al azar (RAPD) maní, mantequilla de maní y harina de maní son utilizando 31 cebadores de los cuales 12 (39%) buenas fuentes de fitoesteroles, los cuales se han revelaron polimorfismo y realizaron un análisis de sugerido que juegan un papel protector, especialmente agrupamiento, el cual separó las accesiones en dos el β-sitosterol, en el cáncer de colon, prostata y grupos con 89% de similitud. mama. El maní tostado contiene de 61-114 mg de fitoesteroles (100 g dependiendo de la variedad de Según Skoog (2005) entre los métodos de maní y 78-83% del mismo está en la forma de β- cromatografía plana figuras la cromatografía de capa sitosterol, el aceite de maní no refinado contiene 207 fina, la cromatografía en papel y la mg de fitoesteroles/100 g, que es similar a aquel de la electrocromatografía, casi toda la cromatografía plana Base de Datos de los Nutrimentos del Departamento se basa actualmente en la técnica de capa fina que es de Agricultura de los Estados Unidos y este valor es más rápida, tiene mejor resolución y resulta más más alto que aquel del aceite de oliva no refinado. La sensible que su equivalente en papel. Desde un punto mantequilla de maní y la harina de maní contienen de de vista teórico, de tipos de fases estacionaria y 144-157 y 55-60 mg de fitoesteroles/100 g. móvil, y de sus aplicaciones, la cromatografía de líquidos y la de capa fina son notablemente similares. Se ha utilizado varios métodos para Algunos expertos en cromatografía han asumido la caracterizar a los cultivares de maní. La forma más posición de que los experimentos de capa fina deben común de evaluar a los cultivares de maní es de efectuarse siempre antes que los experimentos de acuerdo a sus características agronómicas. Méndez- columna. La cromatografía de capa fina ha llegado a Natera et al., (2003) evaluaron 25 cultivares de maní ser el caballo de batalla de la industria farmacéutica en época de lluvias en Jusepín, estado Monagas, para la siempre importante determinación de la pureza Venezuela sin la aplicación de fungicidas y de sus productos. También ha encontrado múltiples determinaron los siguientes caracteres: rendimiento aplicaciones en los laboratorios clínicos y es la de frutos y almendras/ha, número de frutos en 100 columna vertebral de muchos estudios bioquímicos y gramos, peso de 100 frutos, número de frutos y biológicos. Como consecuencia de tal abundancia de

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Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas áreas de aplicación, la cromatografía de capa fina Rosado y Americano Chico. Para llevar a cabo la sigue siendo una técnica muy importante. extracción de los lípidos, las muestras se trataron con una mezcla de cloroformo-metanol (2:1 v/v) El análisis de componentes principales siguiendo el método reportado por Overturf y Dryer presenta múltiples ventajas: es una técnica que reduce (1969). Se tomaron porciones aproximadas de dos la dimensionalidad de un conjunto de datos gramos por cada 20 ml de mezcla de solventes. La multivariados, removiendo las interrelaciones muestra con la mezcla se sometió a agitación existentes entre variables, organiza los datos en forma magnética por espacio de media hora, se filtró y el de vectores ortogonales en donde cada una de las residuo fue lavado con 10 ml más de mezcla. variables dentro del vector se comportan en forma similar con base en sus correlaciones; a cada uno de El filtrado que contenía los lípidos totales, se estos vectores se le llama componente principal. Esta pasó a un embudo separador y se le agregaron ocho prueba también expresa la mayor parte de la varianza ml de solución de NaCl 0,05 N, se agitó varias veces de los datos ortogonales, y es una herramienta útil y se guardó bajo refrigeración durante doce horas. A para simplificar el análisis e interpretación de la gran continuación se separó la capa orgánica y se evaporó cantidad de variables consideradas en una evaluación la mezcla de solventes en un rotaevaporador, luego a exhaustiva (Broschat, 1979). la fracción lipídica obtenida se le burbujeó nitrógeno, se pesó para determinar la cantidad de lípidos totales El análisis de conglomerados no es más que y finalmente se refrigeró. Para los análisis de un conjunto de técnicas que se utilizan para clasificar cromatografía de capa fina con detector de ionización los objetos o casos en grupos relativamente en llama (TLC/FID) se utilizó un analizador Iatroscan homogéneos llamados conglomerados (clusters). Los MK-5, operando junto un integrador Hewlett Packard objetos en cada grupo (conglomerado) tienden a ser 3390A. El detector de ionización en llama se operó a similares entre sí (alta homogeneidad interna, dentro una velocidad de flujo de hidrógeno de 160 ml/min y del cluster) y diferentes a los objetos de los otros a una velocidad de flujo de aire de 2000 ml/min. La grupos (alta heterogeneidad externa, ente clusters) velocidad de análisis se fijó a 60 seg/varilla. La con respecto a algún criterio de selección identificación de los diferentes lípidos se hizo en base predeterminado. De este modo, si la clasificación es a los tiempos de retención de patrones comerciales y un éxito, los objetos dentro del cluster estarán muy se expresaron como un porcentaje del total de los cercanos unos de otros en la representación lípidos. La cromatografía de gas-líquido se empleó geométrica, y los clusters diferentes estarán muy para determinar la composición de ácidos grasos. Para apartados. El análisis de conglomerados tiene como ello cada extracto lipídico fue previamente propósito esencial, agrupar aquellos objetos que saponificado, seguido por la metilación de los ácidos reúnan idénticas características, es decir, se convierte grasos utilizando el método de Brockerhoff así en una técnica de análisis exploratorio diseñada (Litchfield, 1972). Los ésteres metílicos para revelar las agrupaciones naturales dentro de una correspondientes a cada muestra se analizaron en un colección de datos. Este análisis no hace ninguna cromatógrafo Varian serie 3300, equipado con una distinción entre variables dependientes y variables columna capilar de 30 m de largo y 0,55 pulgada de independientes sino que calcula las relaciones diámetro. Se usó nitrógeno como gas de arrastre a un interdependientes de todo el conjunto de variables flujo de 38 ml/min. (Gondar Nores, 2004). La separación se realizó en las siguientes El objetivo de este trabajo fue comparar condiciones: Temperatura del inyector y temperatura mediante técnicas multivariadas (análisis de del detector: 300 C y temperatura de la columna: 200 agrupamiento y de componentes principales) tres C. El área de los picos se determinó con un cultivares experimentales de maní (Rojo, Rosado y integrador Hewlett Packard, modelo 3390A y la Americano Chico). identificación de los ácidos grasos mediante comparación de los tiempos de retención de patrones MATERIALES Y MÉTODOS comerciales de ésteres metílicos. Se determinaron el porcentaje de lípidos totales, la composición lipídica, Las semillas se colectaron en la Estación viz, triacilgliceroles, diacilgliceroles, fosfolípidos y la Experimental de Sabana de la Universidad de Oriente, composición de ácidos grasos, viz, palmítico, Jusepín, Monagas, de tres cultivares de maní; Rojo, araquídico, oleico, linoleico, linolénico y eicosenoico.

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Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas Se realizaron los análisis de componentes principales basado en el método de UPGMA como el método y de agrupamiento, en el primero se utilizó la matriz Ward clasificaron dos grupos, el primer grupo de correlación entre los caracteres anteriores y las formado por un solo cultivar, Americano Chico y el cargas se calcularon mediante los coeficientes de los segundo grupo formado por los cultivares Rojo y componentes principales y para el segundo se Rosado. En ambos análisis de conglomerados se pudo utilizaron el método UPGMA con la distancia confirmar un buen ajuste con los valores de la matriz Euclideana y el método de Ward. El análisis de distancia genética mediante el coeficiente de multivariado se realizó con el programa PAST V. correlación cofenética de r = 0,9996. Genet et al., 1.50 de septiembre 2006 (Hammer et al., 2001) (2005) indicaron que valores cofenéticos de 0,75 o más son usualmente recomendados para el mejor ajuste del análisis de conglomerados. Estos resultados RESULTADOS Y DISCUSIÓN indican que el método de análisis de conglomerados o agrupamientos basado en el método UPGMA y el de Ward son útiles a la hora de unir o separar a cultivares Para el análisis de componentes principales el de maní basado en su perfiles lipídicos, pero el primer componente explicó 64,3% de la variación y el análisis de componentes principales falló en realizar segundo 35,7% (total 100,00 %), ninguno de los tres esta unión o separación. Similitud de resultados para cultivares de maní se asociaron entre ellos, es decir, el análisis de conglomerados pero no para el de los se formaron tres grupos individuales (Figura 1). En componentes principales fueron reportados por general todos los caracteres presentaron valores altos Malavé-Acuña y Méndez-Natera (2005, 2006), de las cargas, exceptuando al ácido eicosenoico quienes trabajaron con tres cultivares de ajonjolí y (C20:1) y al ácido behémico (C22:0) (Figura 2). girasol, respectivamente, e indicaron la utilidad de los métodos multivariados para agrupar o separar El análisis de agrupamiento indicó resultados genotipos de estos cultivos basados en los perfiles diferentes a aquellos de los componentes principales lipídicos. (Figuras 3 y 4). Tanto el análisis de agrupamiento

Figura 1. Componentes principales de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)

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Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas

Figura 2. Máximas cargas de los componentes principales de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)

Figura 3. Análisis de agrupamiento método UPGMA y distancia Euclideana de tres cultivares de maní (Arachis

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Figura 4. Análisis de agrupamiento método de Ward de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)

El análisis de conglomerados (métodos linolénico tuvieron las cargas más altas que UPGMA y Ward) permitió agrupar los cultivares de explicaron 30,97% de la variación total. Los cinco maní de acuerdo a sus características lipídicas. componentes principales explicaron el 96,01% de la Resultados similares en relación al análisis de variación total. conglomerados fueron indicados por Genet et al., (2005) realizaron un experimento con el objetivo de García López et al., (1996) aplicaron técnicas clasificar y agrupar 98 genotipos de mostaza Etíopes quimiométricas multivariadas a la composición de de acuerdo a su composición de ácidos grasos y ácidos grasos de datos cromatográficos de gas de 19 determinar la relación genética entre los genotipos. El cultivares de almendro y encontraron que el análisis dendograma generado por el análisis de de componentes principales aplicados a todos los conglomerados UPGMA agrupó los genotipos de B. valores individuales de los ácidos grasos de los carinata en 11 grupos distintivos. Pero resultados diferentes cultivares condujeron a tres variables diferentes se observaron para el análisis de nuevas las cuales acumularon aproximadamente 90 % componentes principales debido a que mostró que la de la variación total. La proyección de los diferentes relación de desaturación, relación de elongación, cultivares en el espacio reducido permitió la ácidos grasos monoinsaturados, relación de visualización de algunos grupos diferentes de desaturación oleica y el ácido vacínico tuvieron las cultivares. El análisis de conglomerados clasificó los cargas más altas en el primer componente que explicó cultivares de almendro estudiados en tres grupos. el 39,28% de la variación total. Para el segundo Dentro de un grupo grande se encontraron muchos componente, el ácido esteárico, ácidos grasos cultivares del área del Mediterráneo y el cultivar saturados, ácido palmítico, relación desaturación Americano Non Pareil. El segundo grupo incluyó oleica, ácidos grasos poliinsaturados y ácido α- algunos cultivares Americanos e Italianos y el tercer

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Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas grupo cubrió un cultivar Americano y un Australiano, analizaron ocho muestras de distintas variedades de en asociación con dos Españoles. Mannina et al., helados comercializados en España para determinar (2001) utilizaron la espectroscopía de resonancia su contenido en ácidos grasos de cadena media y magnética nuclear de alta resolución y la larga, con especial interés en el contenido en ácidos cromatografía gaseosa para analizar 16 grasos trans y encontraron que el análisis estadístico monovariedades de aceites de oliva, obtenidas de (análisis cluster) realizado, basándose en el contenido algunos olivares Mediterráneos cultivados en ácidos grasos saturados, monoinsaturados, contemporáneamente en campos experimentales poliinsaturados y trans, permitió diferenciar tres localizados en Italia y en la región de Catamarca en grupos distintos de helados según la fuente de grasa Argentina. Estas muestras permitieron estudiar mayoritaria empleada en su elaboración. diferentes condiciones pedoclimáticas en la composición de los aceite de oliva. La cromatografía CONCLUSIÓN de gases proporcionó el perfil en ácidos grasos de los aceites de oliva. Los datos de la cromatografía de El análisis de conglomerados puede ser usado gases fueron sometidos a un análisis discriminante para estudiar las relaciones entre lípidos totales, lineal y a un análisis cluster en árbol. Un minucioso composición lipídica y ácidos grasos de manera de análisis de estos resultados permitió seleccionar identificar grupos similares de cultivares de maní en olivares que fueron menos afectados por las cuanto a estas características. condiciones climáticas presentes en la región de Catamarca. Los olivares seleccionados produjeron aceites de oliva que pueden mantener sus LITERATURA CITADA características Mediterráneas y pueden ser propuestos como plantas colonizantes en esta región silvestre de Argentina. Awad, A. B.; K. C. Chan, A. C. Downie and C. S. Fink. 2000. Peanuts as a source of β-sitosterol, a Por otra parte, López y Widrlechner (2004) sterol with anticancer properties. Nutrition and describieron morfológica, fenológica y químicamente Cancer 36 (2): 238-241. la diversidad de accesiones de cilantro (Coriandrum sativum L) en los Estados Unidos. En el 2002, 139 Baird, R. E.; R. D. Gitaitis, D. E. Carling, S. M. accesiones de cilantro fueron cultivadas y las Baird, P. J. Alt and B. G. Mullinix. 2000. muestras de semillas se cosecharon y analizaron para Determination of whole-cell fatty acid profiles for ácidos grasos. Se calculó una matriz de correlación de the characterization and differentiation of isolates estos resultados y luego se realizó un análisis de of Rhizoctonia solani AG-4 And AG-7. Plant conglomerados sobre esta matriz. Basado en los Disease 84 (7): 785-788. resultados del análisis de conglomerados inicial, 60 accesiones diversas se seleccionaron para evaluación Borges, W. L.; G. Ribeiro Xavier e N. Gouvêa del rendimiento con dos épocas de siembra en el Rumjanek. 2007. Variabilidade genética entre 2003. Se realizó un análisis de varianza para la acessos de amendoim. Pesquisa Agropecuária composición de ácidos grasos y contenido de aceites Brasileira 42 (8): 1151-1157. esenciales. El análisis del algoritmo de conglomerados UPGMA reveló nueve grupos cuando Broschat, K. T. 1979. Principal component analysis in se aplicó una distancia promedio de 0,5 entre grupos. horticultural research. Hort Science 14 (2): 114- 117. También se han utilizado los ácidos grasos y el análisis de conglomerado para separar aislados de FEDEAGRO. 2007. Producción Agropecuaria. Rhizoctonia solani. Baird et al., (2000) http://www.fedeagro.org/produccion/default.asp. caracterizaron esteres metílicos de ácidos grasos de Última visita 15 de marzo de 2007. aislados de R. solani AG-4 y AG-7 mediante cromatografía de gases y encontraron que el análisis Galgaro, M. L. e C. Romero Lopes. 1994. de conglomerados y el dendograma mostrando la Isoenzimatic variability among five peanut distancia Euclideana fueron efectivos en separar los cultivars. Bragantia 53 (2): 135-140. aislados AG-4 y AG-7 y los subgrupos de los aislados geográficos de AG-7. Griguol et al., (2003)

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Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas García López, C.; N. Grané Teruel, V. Berenguer Agrónomo. Escuela de Ingeniería Agronómica. Navarro, J. E. García García and M. L. Martín Maturín. Universidad de Oriente. 161 p. Carratalá. 1996. Major fatty acid composition of 19 almond cultivars of different origins. A Malavé Acuña, A. y J. R. Méndez Natera. 2005. chemometric approach. Journal of Agriculture and Comparación de la composición lipídica en Food Chemistry 44 (7): 1751-1755. semillas de ajonjolí (Sesamum indicum L.) usando técnicas multivariadas. Revista Científica UDO Genet, T.; M. T. Labuschagne and A. Hugo. 2005. Agrícola 5 (1): 48-53. Genetic relationships among Ethiopian mustard genotypes based on oil content and fatty acid Malavé Acuña, A. y J. R. Méndez-Natera. 2006. composition. African Journal of Biotechnology 4 Comparación de la composición lipídica en (11): 1256-1268. semillas de girasol (Helianthus annuus L.) usando técnicas multivariadas. Revista Científica UDO Gondar Nores, J. E. 2004. Análisis Cluster. Agrícola 6 (1): 27-32. http://www.estadistico.com/arts.html?20001023- 1&PHPSESSID=d7218afde6b5a4e289ef81e43ef9 Mannina, L.; G. Ansanelli, A. Segre, G. Fontanazza y ee9d. Última visita 25 de marzo de 2007. M. Patumi. 2001. Aceites de oliva de Italia y Argentina: estudios de RMN y cromatografía Griguol, V.; I. M. Vicario y M. León Camacho. 2003. gaseosa. Grasas y Aceites 52 (6): 380-388. Contenido en isómeros geométricos de los ácidos grasos en helados comerciales españoles. Grasas y Méndez-Natera, J. R.; D. Osorio y J. R. Cedeño. Aceites 54 (1): 19-23. 2003. Evaluación de cultivares de maní (Arachis hypogaea L.) sin la aplicación de fungicidas en Hammer, Ö,; D. A. T. Harper and P. D. Ryan. 2001. época de lluvias. Revista Científica UDO Agrícola PAST: Palaeontological statistics software 3 (1): 47-58. package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4 (1): 9 p. Méndez Natera, J. R.; L. Acosta Toussaint y J. R. Cedeño. 2002. Evaluación de caracteres Haumann, B. F. 1998. Peanuts find niche in healthy fitopatológicos en quince cultivares de maní diet. INFORM 9: 746-752. (Arachis hypogaea L.) ante la cercosporiosis. In Libro de Resúmenes del VIII Congreso Litchfield, C. 1972. Analysis of triglycerides. Latinoamericano de Botánica y II Congreso Academic Press. New York. Cap: 1, 2, 6, 11 y Colombiano de Botánica. p. 161. 12. O'Brien, R. D. 2004. Fats and oils: Formulating and Lopez, P. and M. P. Widrlechner. 2004. processing for applications. CRC Press. New Morphological and chemical variability in York, U.S.A. 616 p. coriander germplasm. Association for the Advancement of Industrial Crops Conference, Overturf, M. and R. Dryer. 1969. Experiment in the September 19-23, Minneapolis, MN. USA. AAIC biochemistry of animal lipids, En Kerkut, G. (De): Abstracts p. 30. Experimental physiology and biochemistry. Vol. 2. Academic Press, New York, pp. 81-163. Luna, J. 1997. Estudio del comportamiento agronómico y epidemiológico de cuatro cultivares Skoog, D. A.; D. M. West, F. J. Holler y S. R. nativos y 29 introducidos de maní (Arachis Crouch. 2005. Fundamentos de química analítica. hypogaea L.) en la sabana de Jusepín, estado 8va Edición. Thomson Learning Ibero. 1196 p. Monagas. Trabajo de Grado para Ingeniero

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Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado

Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and domesticated bean (Phaseolus vulgaris L.)

Maritza LÓPEZ HERRERA 1, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA2, Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA3, Carlos TREJO LÓPEZ2 y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA1

1Laboratorio de Morfofisiología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas (CIB), Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Ciudad Universitaria. México. CP 42184 2Botánica, Instituto de Recursos Naturales (IRENAT), Colegio de Postgraduados, Carretera México-Texcoco km 35.5, Montecillo, México. CP 56230 e 3Instituto de Investigación en Zonas Desérticas, Universidad Autónoma de San Luis Potosí (UASLP), Altair 200, Col. del Llano. San Luis Potosí, S.L.P. México. 78377. E-mails: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 09/01/2007 Fin de primer arbitraje: 01/02/2007 Primera revisión recibida: 16/05/2007 Fin de segundo arbitraje: 30/05/2007 Segunda revisión recibida: 12/09/2007 Aceptado: 17/09/2007

RESUMEN

El objetivo de este estudio fue comparar el intercambio gaseoso y algunos parámetros de la fotosíntesis en hojas primarias y trifolioladas de plantas de frijol silvestre y domesticado en la etapa vegetativa inicial, con la finalidad de evidenciar la eficiencia fotosintética de las variantes silvestres. Muestras de dos poblaciones de frijol silvestre originarias de Durango y Tlaxcala, México, y los cultivares Amarillo y Bayo Mecentral se establecieron en invernadero. Se evaluó la conductividad estomática, tasa de asimilación de CO2 (PN), temperatura de la hoja, tasa transpiratoria, contenido de clorofila y algunos parámetros de la fluorescencia. El análisis de varianza mostró interacción estadísticamente significativa entre el tipo de hoja y la variante de frijol (frijol silvestre de Durango y Tlaxcala, México, y los cultivares Amarillo y Bayo Mecentral) para contenido de clorofila tipo a y b y el índice a/b, y la fluorescencia inicial, variable y máxima de la clorofila. Se observó amplia heterogeneidad entre y dentro de los materiales silvestres, independientemente de que la semilla fuera del mismo origen, la heterogeneidad también se observó entre los cultivares (Amarillo y Bayo Mecentral), es decir, se encontró una amplia variabilidad interespecífica (entre especies) e intraespecífica (dentro de una misma especie). Se concluye que las hojas primarias y el folíolo central de la primera hoja trifoliolada tanto de las variantes silvestres como domesticadas, desarrolladas en un ambiente homogéneo, muestran diferencias significativas diversas entre y dentro de las variantes silvestres y entre las variantes silvestres y domesticadas que conducen a contrastes en PN.

Palabras clave: Conductancia estomática, frijol, asimilación de CO2, fluorescencia, clorofila.

ABSTRACT

The aim of this study was to compare the gas exchange and some parameters of photosynthesis in primary and tripholiolate leaf of wild and domesticated common bean (Phaseolus vulgaris L.) during early vegetative stage, with de finality of show the photosynthetic efficiency of wild common bean. Two wild common bean samples from Durango and Tlaxcala, Mexico, and the cultivars Amarillo and Bayo Mecentral were cultivated under greenhouse conditions. Stomatal conductance, CO2 assimilation net rate, leave temperature, transpiratory rate, chlorophyll content, and some parameters of the fluorescence of the chlorophyll were evaluated. There were statistical interaction between the leave type and common bean variant (wild common bean from Durango and Tlaxcala, México, and the cultivars Amarillo and Bayo Mecentral) for chlorophyll a and b, the a/b index, beside initial, variable and maxim chlorophyll fluorescence. A high heterogeneity between and within wild samples, independently of its origin was observed, the heterogeneity was observed also among the cultivars (Amarillo and Bayo Mecentral), id est, a wide interspecific (among species) and intraspecific (within species) variability was found. It was concluded that primary and tripholiolate leaf in wild and domesticated variants growing in homogeneous environment show significant differences in physiological characters, all of them are diverse between and within wild variants and wild and domesticates variants evaluated, and conduce to significant differences in PN.

Key words: Stomatal conductance, common bean, CO2 assimilation, fluorescence, chlorophyll content.

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López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado INTRODUCCIÓN frecuentemente se han obtenido coeficientes de correlación negativos entre la tasa fotosintética y el Actualmente se acepta que el frijol que se cultiva área de la hoja (Evans, 1994). Por otro lado, se han y consume se originó como resultado del proceso de demostrado diferencias genéticas en los caracteres domesticación del frijol silvestre (Singh, 1999). El relacionados con la fotosíntesis entre poblaciones conjunto de diferencias morfológicas, fisiológicas y silvestres de frijol de diferente origen; así, las bioquímicas más evidentes que separan las variantes poblaciones silvestres mexicanas presentan mayores silvestres de las domesticadas se consideran producto tasas fotosintéticas que las de otras regiones de de la domesticación (Gepts, 1999). En el frijol, este América (Lynch et al., 1992). Por lo anterior, el proceso se evidenció primeramente en las estructuras objetivo del presente estudio fue comparar los vegetativas y reproductoras, por ello se ha supuesto parámetros del intercambio gaseoso, el contenido de que las diferencias entre los frijoles silvestres y clorofila y su fluorescencia en las hojas de plantas domesticados son sólo de tipo morfológico; los jóvenes de frijol silvestre y domesticado. cambios provocados por la domesticación en cualquier otro nivel (anatómico, fisiológico o MATERIALES Y MÉTODOS bioquímico) aún están por reconocerse y evaluarse experimentalmente. Los estudios preliminares de Material Vegetal muestras silvestres de frijol asociados al proceso de domesticación en su inicio se basaron en Se compararon dos poblaciones de frijol observaciones comparativas (Brücher, 1988; Miranda, silvestre, una proveniente de plantas que formaban 1967) y orientados principalmente a indagar sobre los parte de la vegetación natural de una región 15 km al posibles centros de su origen y domesticación. Sur de Tuitán, Saltito, Durango, México. Esta región se Recientemente, las investigaciones de carácter localiza en la Sierra Madre Occidental y se caracteriza cuantitativo han evidenciado gran diversidad por un clima semiárido templado, con precipitación morfológica y fenológica de las poblaciones silvestres media anual de 479 mm (BS1kw(w)(e)) (García, 1988). cuando son cultivadas (Aguirre R. et al., 2003; Esta población se encuentra registrada en el banco de Bayuelo-Jiménez et al., 1999; Berrocal et al., 2002; germoplasma del Centro Internacional de Agricultura García et al., 1997; Peña-Valdivia y Aguirre, 2003); Tropical (CIAT) con la clave G11033, DGD-408 además, han aportado elementos que apoyan la idea (Toro et al., 1990). La segunda población silvestre es de que los diversos contrastes morfológicos y de una zona templada húmeda (Cw2(w)(i’)g, 2404 fenológicos dentro y entre poblaciones silvestres y msnm y 15oC), localizada en las faldas del volcán La entre éstas y las variantes domesticadas parecen ser Malinche, en Tlaxcala, México (19º25’ Lat N, 98o8’ más notables que las fisiológicas y bioquímicas Lon W) (Comunicación Personal de Ing. José A. (Peña-Valdivia y Aguirre, 2003; Peña-Valdivida et Muruaga M. Campo Experimental “El Horno”, al., 1996, 1998 y 1999). Entre las características INIFAP, Chapingo, México.). Los materiales morfo-fisiológicas menos estudiadas en el frijol domesticados incluidos fueron los cultivares Bayo silvestre y su modificación durante el proceso de Mecentral y Amarillo 154, generados en México para domesticación están las relacionadas con el su cultivo en regiones con temporal de los valles intercambio gaseoso (Peña-Valdivia et al., 1997). altos, en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). El Se considera que a través del proceso de criterio para seleccionar estas variantes fue el color de domesticación el germoplasma ha sufrido una la testa, el cv. Amarillo y el silvestre de Tlaxcala (ST) reducción de su variabilidad genética y, por tanto, el son amarillos, mientras que el cv. Bayo Mecentral y frijol silvestre podría representar un recurso genético el silvestre de Durango (SD) son pajizos (2,5 Y 7/10 y con potencial para el mejoramiento de caracteres 2,5 Y 8/4 respectivamente, de acuerdo con la tabla de relacionados con la fotosíntesis (Gepts y Debouck, colores para tejidos vegetales Munsell). 1991; Lynch et al., 1992). Estudios diversos han revelado tasas fotosintéticas menores de los cultivares Para el desarrollo del presente estudio las con respecto a sus parientes silvestres (Bayuelo- semillas de todas las variantes se multiplicaron Jiménez et al., 1997; Evans, 1994; García et al., 1997; durante el ciclo primavera-verano de 2001. Después Lynch., 1992). Es probable que la selección de de la cosecha las semillas se almacenaron a 5 + 1º C cultivares de mayor rendimiento y hojas más grandes hasta su utilización. Debido a que las semillas de las haya contribuido a este cambio, ya que muestras silvestres originales eran notablemente

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López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado heterogéneas en tamaño, se realizó una selección por evaluaciones se realizaron a las 12:00 h, cuando hay estratificación por tamaño, bajo el supuesto de que las mayor intensidad lumínica. Para conocer la capacidad semillas menores eran silvestres típicas y las mayores de las hojas de modificar su temperatura respecto al silvestres atípicas (Peña-Valdivia et al., 2002). Así, ambiente, y debido a que ésta última cambia para el propósito de este estudio, se realizó una continuamente, se obtuvo la diferencia de comparación de medias de Tukey con los datos de las temperaturas T (ºC) (temperatura de la hoja menos semillas, se excluyeron las semillas medianas y se temperatura del ambiente). utilizaron las pequeñas o típicas y las grandes o atípicas de cada muestra silvestre (SDP, SDG, STP y El contenido de clorofila a y b (mg g-1 tejido STG: semilla pequeña y grande de Durango y foliar) se determinó con el método descrito por Arnon Tlaxcala, respectivamente). Las semillas de los (1949). Los parámetros de fluorescencia de la cultivares fueron estadísticamente similares, por lo clorofila (U. R.): fluorescencia inicial (F0), que se consideró un tamaño único (peso promedio de fluorescencia variable (Fv = FM – F0), fluorescencia -1 268 + 2 y 286 + 3 mg semilla para el cv. Amarillo y máxima (FM) y el radio FV/FM, se midieron con un Bayo Mecentral, respectivamente) (Peña-Valdivia et analizador portátil de la eficiencia vegetal PEA (Plant al., 2002). Efficiency Analyzer, Hansatech, King’s Lynn, GB); las hojas se mantuvieron en oscuridad durante 20 min Condiciones de cultivo con los clips foliares del mismo aparato. Todas las evaluaciones se realizaron cada tercer día por un Las semillas se sembraron en la primavera del período de dos semanas. 2004 en recipientes de un litro con una mezcla de tierra y arena en una proporción v/v de 2:1 y Diseño experimental cultivadas en un invernadero con fotoperiodo natural y 15/27 º C de temperatura media mínima y máxima El experimento se realizó mediante un diseño diaria. Después de la emergencia, las plantas fueron completamente al azar, con arreglo factorial de los regadas cada tercer día con agua y se aplicó dos veces tratamientos y cuatro repeticiones. Los factores (y por semana un riego con solución nutritiva Hogland niveles) fueron: variante de frijol (dos silvestres (Epstein, 1972), este procedimiento se mantuvo típicos, dos silvestres atípicos y dos cultivares durante todo el experimento. El crecimiento se mejorados) y tipo de hoja (primaria y trifoliolada). supervisó hasta que las hojas primarias y el folíolo Cada repetición estuvo constituida por 30 plantas, de central de la primera hoja trifoliolada alcanzaron su las que se utilizaron al azar 10 para las evaluaciones máxima expansión (etapas V2 y V3, respectivamente, de las hojas primarias y 15 para el primer trifolio. V2 se refiere al periodo desde el desarrollo completo de las hojas primarias hasta el desarrollo de la primera Los datos se sometieron a análisis de varianza hoja trifoliada y V3 comprende desde el desarrollo (ANOVA), comparación múltiple de medias (Tukey, completo de la primera hoja trifoliada al desarrollo de P=0,05) y significancia de las interacciones con la la tercera hoja trifoliada) (van Schoonhoven y Pastor prueba LSMEANS. Los análisis se realizaron con el Corrales, 1987) y para reconocerla, se midieron la programa estadístico SAS para computadora personal longitud y el ancho de las hojas diariamente en 15 (SAS, 1989). plantas desde el inicio de su expansión. Las evaluaciones fisiológicas se realizaron cuando las RESULTADOS Y DISCUSIÓN hojas de cada variante de frijol alcanzaron su expansión máxima. Intercambio gaseoso

Caracteres medidos El análisis de varianza mostró para la conductividad estomática (gs), interacción -2 La conductividad estomática (gS) (mmol m estadísticamente significativa entre el tipo de hoja y la -1 -2 -1 seg ), tasa de asimilación neta (PN) (μmol m seg ), variante de frijol. La gS -que es un parámetro que -1 concentración intercelular de CO2 (Ci) (μmol mol ), indica indirectamente el nivel de apertura de los temperatura de la hoja (ºC) y tasa de transpiración estomas en la hoja primaria mostró similitud entre las -2 -1 (mmol m seg ) se determinaron con un sistema seis variantes, pero la gS del folíolo central de la portátil y abierto para análisis de gases en el espectro primera hoja trifoliolada de las variantes STP y STG infrarrojo (CIRAS-1, PPSYSTEMS). Las fue entre 25 y 50 % menor que en las hojas primarias

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López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado (Figura 1 B). La interacción de la gs repercutió a su vez en la transpiración y en la temperatura de la hoja, pues para ambas variables se registró interacción significativa entre el tipo de hoja y la variante de frijol. El foliolo central de la primera hoja trifoliolada tendió a calentarse más que la hoja primaria (Figura 1 A y C), pero la transpiración mostró similitud en ambos tipos de hoja en la mayoría de las variantes de frijol. La tasa transpiratoria de ambos tipos de hoja de los dos cultivares fue superior a la de los silvestres (Figura 1 A). Una explicación a lo anterior es que las hojas primarias posiblemente presenten una cantidad mayor de ceras epicuticulares, número de tricomas o ambos, con lo que estas hojas incrementarían su reflectancia, absorberían menos energía y mantendrían su temperatura menor.

En las hojas primarias, la tasa fotosintética (PN) es muy similar entre las variantes estudiadas, sin embargo, se puede observar una tendencia a que las variantes SDG y STG presenten valores un poco superiores al resto. En el FCPHT, las variantes SDG y STG mostraron tasa fotosintética (PN) significativamente mayor (32.0 y 11,5 %, respectivamente) que las y STP, a pesar de su procedencia respectiva de la misma población. Las variantes de semilla pequeña presentaron una PN estadísticamente similar a la de los cultivares (Figura 2 A y B). En ambos tipos de hojas, la tasa fotosintética mayor de las variantes de semilla grande correspondió con un Ci significativamente menor, la relación opuesta se observó en las variantes de semilla pequeña y los frijoles domesticados, es decir PN menores y Ci mayores. Lo anterior puede ser interpretado como una medida indirecta de la actividad enzimática encargada de la asimilación del CO2, y para el caso de SDG y STG podría ser mayor, por lo que se registraron PN mayores. Todos estos parámetros están relacionados y repercuten en las características fisiológicas de la planta; así, se sabe que el estoma se abre en respuesta a la reducción de Ci, causada por la fotosíntesis en el mesófilo y parece no responder directamente a la concentración de CO2 de la superficie de la hoja, sino a la concentración en Figura 1. Interacción del tipo de hoja (1: hoja primaria y 2: los espacios intercelulares y no de las concentraciones folíolo central de la primera hoja trifoliolada) y la externas de CO2. Además, Ci depende del flujo de variante de frijol en características foliares: diferencia de temperatura de la hoja menos la del CO2 a través del poro estomático y está determinada ambiente (T) (A), conductividad (B) y por la concentración de CO2 externa, la tasa neta de transpiración (C) en: silvestre Durango de semilla asimilación y gS (Morison, 1987). Si Ci disminuye por  efecto del aumento de P , normalmente g se pequeña y grande (SDP y SDG ), silvestre N S Tlaxcala de semilla pequeña y grande (STP  y incrementa, y puede suponerse que PN controla gS por STG )  cv. Bayo Mecentral y  cv. Amarillo. efecto de los cambios en Ci (Raschke, 1976); de ser así, gS debería ser directamente proporcional a PN.

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López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado

Hojas primarias FCPHT 25 (A) (B) )

-1 a a ab 20 bc seg bc

-2 cd ce df ef ef df rea foliar mol m 15 f  ( N P 10 (C) (D) a )

-1 ab 300 bc bd bd bd ce be ce de ce e mol  (

I 250 C

200 123456 123456 Variante de frijol

Figura 2. Tasa fotosintética (PN) (A y B) y concentración intercelular de CO2 (Ci) (C y D) en hojas primarias y folíolo central de la primera hoja trifoliolada de frijol (FCPHT). Variante: (1) SDP: silvestre Durango de semilla pequeña, (2) STP: silvestre Tlaxcala de semilla pequeña, (3) SDG: silvestre Durango de semilla grande, (4) STG: silvestre Tlaxcala de semilla grande, (5) cv.Bayo Mecentral y (6) cv. Amarillo.

Sin embargo, la respuesta del mecanismo fácilmente de plantas de un genotipo homogéneo estomático suele ser impredecible y frecuentemente desarrolladas bajo condiciones controladas. se han observado diferencias dentro y entre lotes de Diferencias fotosintéticas sutiles y contrastes plantas y entre genotipos de una misma especie drásticos del rendimiento y sus componentes entre (Weyers y Meidner, 1990). En este caso, los poblaciones silvestres y domesticadas han sido resultados proporcionan indicios de que dichas documentadas por Aguirre et al. (2003), García et al. relaciones son diferentes, al menos parcialmente, en (1997) y Lynch et al. (1992). Algunos resultados del algunas de las variantes silvestres, pues aunque en presente estudio evidencian la posibilidad de que proporciones bajas su Ci fue superior a lo esperado. dichos contrastes sean resultado parcial de los La experiencia indica que la respuesta estomática cambios en los estomas (frecuencia, tamaño, depende en gran medida de las condiciones distribución, conductividad, etc.) sucedidos durante la fisiológicas del material evaluado. Material domesticación. experimental más uniforme se puede obtener

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López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado Contenido de clorofila y su fluorescencia inducida contenido de pigmentos fotosintéticos en las hojas por la luz primarias de los frijoles silvestres y domesticados que en el folíolo central de la primera hoja trifoliolada De acuerdo con el análisis de varianza, hubo (Figura 3 A y B). Independientemente de esa interacción estadísticamente significativa entre el tipo variación, el índice a/b indicó que el contenido de de hoja y la variante de frijol para el contenido de clorofila tipo a fue consistentemente menor en las clorofila tipo a, tipo b y el índice a/b, así como para variantes silvestres de semilla grande (SDG y STG), los parámetros de la fluorescencia de la clorofila F0, independientemente de su origen y del tipo de hoja, FV y FM (Figura 3 A-F). La representación gráfica de que en el resto de las variantes; como a la vez su las interacciones mostró mayor variación del contenido de clorofila tipo b fue mayor, los índices de

0,12 550 ( A ) ( D ) 500 0,11

a 450 0,10 (U.R.) tejido fresco) tejido

0 400 -1 F Clorofila Clorofila

0,09 350 (mg g (mg

0,08 300 ( B ) ( E ) 1600

b 0,07 1400 (U.R.) tejido fresco) tejido V 1200 -1 F Clorofila Clorofila 0,06 1000 (mg g (mg

2,0 800 ( C ) ( F ) b 2200

2000

/ clorofila clorofila / 1,5 (U.R.) a

M 1800 F

1600 Clorofila Clorofila

1,0 1400 12 12 Típo de hoja Tipo de hoja Figura 3. Interacción del tipo de hoja (1: hoja primaria y 2: folíolo central de la primera hoja trifoliolada) y la variante de frijol en contenido de clorofila a (A), clorofila b (B) e índice a/b (C), fluorescencia inicial: Fo (D), variable: Fv (E) y máxima: FM (F) de la clorofila en silvestre Durango de semilla pequeña y grande (SDP  y SDG ), silvestre Tlaxcala de semilla pequeña y grande (STP  y STG  ),  cv. Bayo Mecentral y  cv. Amarillo.

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López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado clorofila a/b de dichas variantes fueron los menores durante su ciclo completo de crecimiento, con de todo el grupo evaluado (Figura 3 C). El valor del respecto al domesticado, reflejada en el rendimiento. índice a/b entre 2 y 3 es común en las plantas, pero se modifica por diversos factores ambientales y la edad En este estudio se observaron diferencias del tejido, por ejemplo, el sombreado induce la fisiológicas relacionadas con los cambios sucedidos disminución de este índice, y las hojas jóvenes poseen durante la domesticación del frijol, hubo una mayor índices mayores que las viejas o senescentes tasa transpiratoria y temperatura foliar en los (Mckieman y Baker, 1991; Sesták, 1985). En el cultivares, las cuales podrían estar relacionadas con la presente estudio, las diferencias en el contenido y menor competencia por agua en el ambiente de proporción de las clorofilas entre las variantes cultivo; mayor eficiencia fotoquímica del frijol evaluadas pueden considerarse típicas, pues todas las silvestre, que podría estar relacionada con la respuesta plantas utilizadas crecieron en condiciones para desarrollarse con vegetación acompañante homogéneas. abundante; y mayor Ci en algunas variantes domesticadas lo que sugiere una relación con la La interacción estadísticamente significativa eficiencia fotosintética y fotorrespiración. entre los tipos de hojas y las variantes de frijol para los parámetros de la fluorescencia indican que el frijol CONCLUSIONES modifica su respuesta fotoquímica durante la etapa vegetativa inicial, entre V2 y V3. Así, se observa que Las hojas primarias y el folíolo central de la la F0 disminuyó en el cultivar Bayo Mecentral y no primera hoja trifoliolada tanto de las variantes mostró cambio en el cultivar Amarillo (Figura 3 D), silvestres como domesticadas, desarrolladas en un mientras que FV y FM disminuyeron (Figura 3 E y F) ambiente homogéneo, muestran diferencias entre el folíolo central de la primer hoja trifoliolada y significativas diversas entre y dentro de las variantes las hojas primarias; sin embargo, en los frijoles silvestres y entre las variantes silvestres y silvestres estos cambios fueron diferentes domesticadas que conducen a contrastes en la tasa de independientemente del origen (Figura 3 D y E). La asimilación neta. modificación de la relación FV/FM es utilizada frecuentemente como parámetro de la eficiencia LITERATURA CITADA fotoquímica de plantas con o sin estrés ambiental. En las hojas del frijol domesticado, tanto primarias como Agatti, G.; P. Mazzinghi, M. L. di Paola, F. Fusi and del folíolo central de la primera hoja trifoliolada, el G. Cecchi. 1996. The F685/F730 chlorophyll índice FV/FM fue 0,75 o muy cercano a este valor. fluorescente ratio as indicador of chilling stress in Este valor está dentro del intervalo típico de las plants. Journal of Plant Physiology. 148: 384-390. plantas desarrolladas en condiciones naturales, no inductoras de estrés, por lo que se deduce que la Aguirre, R. J. R.; C. B. Peña-Valdivia and J. J. S. eficiencia fotoquímica es similar en ambos tipos de Bayuelo-Jiménez. 2003. Morphology, phenology hojas de los frijoles domesticados (Agatti et al., and agronomic traits of two wild Mexican 1996). En contraste, la relación FV/FM en el STG se common bean (Phaseolus vulgaris L.) populations incrementó de 0,75 en las hojas primarias a 0,79 en el under cultivation. South African Journal of Botany folíolo central de la primera hoja trifoliolada, y 69 (3): 410-421. prácticamente no se modificó en las otras tres variantes silvestres, pero fue más elevada (entre 0,78 Arnon, D. I. 1949. Copper enzyme in isolated y 0,80) que en las hojas del frijol domesticado. Este chloroplast polyphenoloxidase in Beta vulgaris. resultado puede indicar la existencia de alguna Plant Physiology 24: 1-15. diferencia en la maquinaria fotosintética entre el frijol silvestre y el domesticado, la cual podría estar Bayuelo-Jiménez, J. S.; C. B. Peña-Valdivia and J. R. relacionada con la capacidad del frijol silvestre para Aguirre R. 1999. Yield components of samples of desarrollarse en la sombra, característica de su two wild Mexican common bean (Phaseolus hábitat, generada por la vegetación natural vulgaris L.) populations grown under cultivation. circundante (Berrocal et al., 2002). Al respecto, South African Journal of Plant and Soil 16: 197- García et al. (2001) documentaron la tolerancia 203. mayor del frijol silvestre al sombreado continuo

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López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado Berrocal, I. S.; J. Ortíz C. and C. B. Peña-Valdivia. Mckieman, M. and N. R. Baker. 1991. Adaptation to 2002. Yield components, harvest index and leaf shade of light-harvesting apparatus in Silene area efficiency of a sample of wild population and dioica. Plant Cell and Environment 14:205-212. a domesticated variant of the common bean Miranda, C. S. 1967. Origen de Phaseolus vulgaris L. Phaseolus vulgaris. South African Journal of (frijol común). Agrociencia 1: 99-109. Botany 68: 205-211. Morison, J. L. 1987. Intercellular CO2 concentration Brücher, H. 1988. The wild ancestor of Phaseolus and stomatal response to CO2. In: E. Zeiger; G. D. vulgaris in South America. In: P Gepts (ED). Farquhar y I. R. Cowan (EDS). Stomatal Function. Genetic Resources of Phaseolus Beans. Kluwer Stanford, University Press, Stanford California. Academic Publisher. Dordrecht. pp: 185-214. 210 p.

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Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii

In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii

Hilda E. LEE ESPINOSA 1,2, Antonio LAGUNA CERDA1, Joaquin MURGUÍA GONZÁLEZ2, Pablo ELORZA MARTÍNEZ3, Lourdes IGLESIAS ANDREU4, Benjamin GARCÍA ROSAS1, Felipe A. BARREDO POOL5 y Nancy SANTANA BUZZY5

1Universidad Autónoma del Estado de México. Programa de Maestría y Doctorado en Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, Centro Universitario “El Cerrillo” Km. 15 Carretera Toluca-Ixtlahuaca, Veracruz, México; 2Universidad Veracruzana. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Laboratorio de Cultivo in vitro de Tejidos Vegetales. Carretera Peñuela-Amatlán Km. 1, Peñuela, Municipio de Amatlán de los Reyes, Veracruz. Tel-Fax: (271)71-66410 y 66129; 3Universidad Veracruzana. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Carretera Tuxpan-Tampico Km. 7,5 Col. Universitaria C.P. 92850, Tuxpan, Veracruz, México. Tel-Fax: (782) 83489-79, 83 443-50; 4Laborartorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Universidad Veracruzana. Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, Xalapa, Veracruz, C.P. 91001, México y 5Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas, Centro de Investigación Científica de Yucatán, Calle 43 # 130, Chuburná de Hidalgo, Mérida, Yucatán, C.P. 97200, México. E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia.

Recibido: 29/10/2007 Fin de primer arbitraje: 21/11/2007 Primera revisión recibida: 23/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 15/12/2007 Segunda revisión recibida: 19/12/2007 Aceptado: 29/12/2007

RESUMEN

Se germinaron in vitro semillas de Laelia anceps ssp. dawsonii, una orquídea silvestre amenazada, originaria de México y Mesoamérica, con alto potencial ornamental, utilizando el medio Murashige & Skoog (1962) suplementado con ácido 1- naftalén-acético (ANA), 6-benzyl-amino-purina (BAP), Kinetina (Kin) y ácido indol-3-acético (AIA), 2 mg L-1 de cada uno, el cual resultó óptimo para la inducción de callo bajo fotoperiodo de 16/8 h (20.2 µmol•m-2•s-1). El callo fue subcultivado a intervalos de 45 días en el mismo medio de cultivo, produciendo en promedio 524 embriones somáticos en el tercer subcultivo. Los embriones somáticos producidos se convirtieron en plantas completas con brotes y raíces en el mismo medio, y fueron transferidas al medio VW suplementado con BAP 2 mg L-1, AIA 1 mg L-1 y carbón activado 0.2 % para su desarrollo. Después de aproximadamente tres meses, las plántulas fueron aclimatizadas en el invernadero con un 100 % de tasa de sobrevivencia.

Palabras clave: Orchidaceae, morfogénesis, callos embriogénicos, embriones somáticos, embriogénesis somática.

ABSTRACT

Seeds of Laelia anceps ssp. dawsonii were germinated in vitro, this is a wild endangered orchid, originated in México and Mesoamerica, with a high ornamental potential. Murashige & Skoog (1962) culture media, supplemented with 1-naftalen- acetic acid (ANA), 6-benzyl-amino-purine (BAP), Kinetin (Kin) and indol-3-acético (AIA) acid, 2 mg L-1 each one, was optimum for callus induction under 16/8 h photoperiod (20.2 µmol•m-2•s-1). Callus was subcultured every 45 days in the same culture medium producing 524 somatic embryoids in average, at the end of the third subculture. Somatic embryoids germinated in plants with shoots and roots in the same culture medium, and were transferred to VW supplemented with 2 mg L-1 BAP, 1 mg L-1 AIA and 0.2 % active charcoal to induce their develop. Three months later, plantlets were acclimatized in a greenhouse, with 100 % survivence.

Key words: Orchidaceae, morphogenesis, embryogenic callus, somatic embryos, somatic embryogenesis.

Abreviaturas: ANA=ácido 1-naftaleno acético; BAP=6, benzyl-amino-purina; AIA=ácido indol-3-acético; Kin= kinetina; MS= Murashige & Skoog; KC= Knudson C; VW= Vacin & Went; ESs=embriones somáticos.

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Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii INTRODUCCIÓN propagación masiva mediante la germinación in vitro de semillas inducidas a la formación de callos que Laelia anceps es una orquídea silvestre, producen embriones somáticos (estructuras bipolares, epífita, que actualmente se encuentra en grave peligro independientes del tejido original) elevando su de extinción, debido principalmente al fuerte saqueo capacidad reproductiva a través del manejo adecuado al que ha sido expuesta desde hace muchos años. El de las condiciones físicas y químicas del ambiente de género Laelia está compuesto por 11 especies, cultivo. Existen numerosos protocolos de epífitas, todas ellas sobresalientes por su gran embriogénesis somática en orquídeas, a partir de atractivo. explantes, tales como yemas axilares, ápices, secciones de hoja y semillas fecundadas e inmaduras Esta especie se encuentra localizada (Cheng y Chang, 2000, 2003, 2004b; Huan, et al., principalmente en las vertientes del Golfo y Pacífico 2004), existiendo reportes en híbridos comerciales mexicanos (Halbinger, 1993) y fue clasificada por como Phalaenopsis amabilis var. Formosa shimadzu Soto (1993) quien reporta dos distintas formas, la (Cheng y Chang, 2004a) y otros más. En el género forma chilapensis, de Guerrero, y la forma dawsonii Laelia, reportes de Santos-Hernández et al, 2005, con inflorescencias de 40 a 60 cm de largo, con una a Potisek et al, 1994, Avila y Salgado, 2006, tres flores blancas grandes y vistosas en la parte mencionan la germinación de semillas en Laelia terminal, y un diámetro promedio de 12-16 cm; el albida, Laelia rubescens Lindley, Laelia autumnalis, lóbulo medio del labelo es púrpura oscuro (Figura 1). etc. no existiendo reportes de embriogénesis somática para esta especie.

En el presente trabajo se desarrolló una metodología para la regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii, como estrategia inicial de rescate, y con el objetivo de permitir eventualmente su uso sustentable y la repoblación de hábitats

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal utilizado

Se seleccionó a la especie Laelia anceps ssp. Figura 1. Inflorescencia de Laelia anceps subespecie dawsonii, cultivada en el municipio de Fortín en el dawsonii. estado de Veracruz en México. Las semillas maduras fueron extraídas de las cápsulas, antes de su Cultivada en forma tradicional, actualmente dehiscencia, y establecidas in vitro,en diferentes se encuentra en muy grave peligro de extinción al medios de cultivo que fueron probados de manera enfrentar severos problemas de conservación como preliminar, para la inducción inicial de morfogénesis, resultado de su colecta excesiva para venderla como y obtención del material utilizado en experimentos planta para maceta, así como sus flores cortadas posteriores. (Halbinger, 1993), por lo que se incluye en la Norma Oficial Mexicana del 2002. Aunada a esta situación, Medios de cultivo básicos. posee una extremadamente baja tasa de propagación, ya que sus semillas poseen únicamente del 1-5 % de Se utilizaron tres medios básicos: Murashige potencial germinativo requiriendo la presencia de & Skoog (MS, 1962), Knudson C (KC, 1946) y Vacin & Went (VW, 1949), suplementados con 100 micorrizas para elevar este porcentaje (Martin & -1 -1 Pradeep, 2003). El cultivo de tejidos vegetales resulta mg L de myo-inositol, 30 000 mg L de sacarosa, 5 mL L-1 de solución de vitaminas de MS y como de gran utilidad para la propagación de plantas, a -1 escalas mayores que las obtenidas por métodos agente gelificante se utilizaron 2 500 mg L de tradicionales (Rao, 1998; Murthy y Pyati, 2001; Lee y Phytagel. En los medios MS y KC el pH fue ajustado Lee, 2003; Shimura y Koda, 2004) y una de sus a 5.7±0.1 y en el medio VW a 4.8±0.1 con NaOH 1 N o HCl, antes de la esterilización en autoclave durante principales rutas de diferenciación morfogenética. La -2 embriogénesis somática, actualmente permite la 17 min a 1.05 Kg cm .

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Inducción de la germinación in vitro RCV1 (ANA,BAP,AIA); RCV2 (Kin, ANA, BAP) y RCV3 (ANA, BAP), y dos períodos de tiempo de Se utilizaron los medios de cultivo básicos de desarrollo (4 y 6 semanas), sobre la morfogénesis de MS y VW, suplementados como se indicó los callos y capacidad multiplicativa de los embriones anteriormente y adicionados con las combinaciones somáticos; en todos los casos se utilizaron 2 mg L-1 de de reguladores de crecimiento vegetal: ANA, BAP, cada uno de los reguladores de crecimiento, y el AIA, 2.0 mg L-1 c/u y ANA, BAP, 2.0 mg L-1 c/u. medio de cultivo básico de MS suplementado con 100 Estos medios de cultivo, fueron esterilizados, mg L-1 de myo-inositol, 5 mL L-1 de solución de dosificándose en cajas de Petri a razón de 15 mL en vitaminas MS, 30 g L-1 de sacarosa y 2 g L-1 de cada una, inoculándose posteriormente con 5 mg de Phytagel. Se utilizaron 40 explantes por tratamiento, semillas. Se utilizaron 20 repeticiones para cada distribuidos a razón de 10 explantes por frasco, y el combinación de reguladores de crecimiento vegetal, experimento se repitió cuatro veces, utilizando diez consistentes en 5 mg de semillas que fueron repeticiones para los testigos sin reguladores de depositados en la superficie del medio de cultivo. Los crecimiento. Los frascos fueron incubados bajo cultivos fueron incubados bajo condiciones de fotoperiodo de 16/8 h (33.78 µmol•m-2•s-1) a una fotoperiodo de 16/8 h (20.2 µmol•m-2•s-1 de lámparas temperatura de 23 ± 1 °C. Se realizaron las de luz fluorescente marca Phillips tipo blanco frío), a evaluaciones del número de embriones formados por una temperatura de 23 ± 1 °C durante 45 días. Una período de incubación, y se determinó el promedio vez diferenciado el tejido de callo, se utilizó como del número de embriones somáticos desarrollados en fuente de explantes para posteriores experimentos. cada tratamiento.

Efecto de las condiciones de cultivo (oscuridad y el Efecto de los subcultivos sobre la multiplicación fotoperiodo de 16/8 h) sobre la morfogénesis de de los embriones somáticos Laelia anceps ssp. dawsonii Se cultivaron in vitro 60 embriones somáticos Para evaluar el efecto de las condiciones de en estadio temprano de ~ 2 mm de longitud (Figura incubación sobre la regeneración y diferenciación de 2), con la finalidad de determinar el número de estructuras morfogenéticas, se estableció un subcultivos más adecuado para lograr una experimento completamente aleatorizado, probando multiplicación eficiente de los mismos, en un los medios de cultivo: MS, KC y VW, bajo experimento completamente aleatorizado, donde se condiciones de fotoperiodo de 16/8 h (33.78 µmol•m- probaron diferentes tiempos de subcultivo: 21, 30, 45 2•s-1) y oscuridad. Los medios de cultivo fueron y 90 días, manteniendo un testigo sin subcultivar, y suplementados con la combinación de reguladores de tres subcultivos por cada tiempo, excepto el frasco de crecimiento vegetal ANA, BAP, AIA, 2.0 mg L-1 c/u. cultivo de 90 días, el cual se subcultivó sólo una vez, utilizando diez repeticiones por tratamiento, efectuando el recuento a los 180 días de iniciado el consistentes cada una en un callo con la misma experimento. Los ESs fueron distribuidos a razón de 5 textura, consistencia y coloración en todos los tratamientos, distribuyéndose individualmente en frascos de cultivo conteniendo cada uno 20 mL del medio, siendo éstas 10 repeticiones; los experimentos se repitieron dos veces en el tiempo. Las evaluaciones del número de embriones somáticos, coloración y vigor de los callos, se realizaron a las cinco semanas de cultivo en incubación.

Efecto de reguladores de crecimiento sobre la morfogénesis de los embriones somáticos

Porciones de callo embriogénico de aproximadamente 2 mm de diámetro, fueron seleccionadas para establecer un experimento completamente aleatorizado, probando tres Figura 2. Embrión somático de Laelia anceps ssp. combinaciones de reguladores de crecimiento (RCV): dawsonii, en estadio de plúmula, de aproximadamente 2 mm de longitud. 60 Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007

Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii por cada frasco de cultivo que contenía 20 mL del Efecto de las condiciones de cultivo (oscuridad y el medio MS suplementado con ANA, BAP, AIA, 2.0 fotoperiodo de 16/8 h) sobre la morfogénesis de mg L-1 c/u; el experimento contó con un total de 12 Laelia anceps ssp. dawsonii frascos, tres por tratamiento, y se repitió dos veces en el tiempo. Se utilizó un frasco como control, el cual Como resultado de la exposición de los callos no se subcultivó, y el conteo de embriones somáticos a condiciones de fotoperiodo (33.78 µmol•m-2•s-1) y se realizó 180 días después de su inoculación. Se oscuridad, en los diferentes medios basales de cultivo, evaluó el número de embriones somáticos formados fue posible observar una mayor eficiencia en la en cada subcultivo así como la frecuencia de proliferación de callo y la formación de embriones formación de los mismos. somáticos bajo condiciones de fotoperiodo, y medio MS en el cual se formó un promedio de 165.2 Germinación de embriones somáticos y embriones somáticos y abundante callo embriogénico regeneración de plantas de color verde intenso; con el medio KC se indujo la formación de 97.6 embriones somáticos. En Los embriones somáticos que maduraron condiciones de oscuridad el medio MS logró inducir adecuadamente hasta un estado avanzado de en promedio 86 embriones somáticos y el medio desarrollo, se transfirieron a frascos de cultivo Knudson C indujo la formación de 56.6 embriones conteniendo 40 mL del medio basal VW, somáticos. El medio de cultivo VW, al parecer, suplementado de la manera antes descrita y resultó tener la menor capacidad morfogenética, adicionado con BAP 2 mg L-1, AIA 1 mg L-1 y mostrando en las dos condiciones evaluadas, los carbón activado 0.2% para el desarrollo de las menores promedios de formación de embriones plántulas. somáticos, de apenas 26 en fotoperíodo y bajo condiciones de oscuridad produjo apenas 15,2 ESs RESULTADOS (Figura 4).

Inducción de la germinación in vitro Efecto de reguladores de crecimiento sobre la morfogénesis de los embriones somáticos Se logró un 100 % de prendimiento de las semillas, que evolucionaron formando abundante Los segmentos de callo mostraron diferentes callo (Figura 3 A) de aspecto friable, típicamente capacidades morfogenéticas en cada una de las embriogénico, en el medio MS adicionado con ANA, combinaciones de RCV utilizadas; se pudo observar BAP, AIA 2 mg L-1 de cada uno; en el medio VW que con la combinación de las auxinas ANA y AIA adicionado con la misma combinación de reguladores con BAP en RCV1 se logró estimular la mayor de crecimiento, sólo se logró la germinación normal proliferación de callo embriogénico apreciando una de las semillas hasta la fase de protocormo (PLB) muy escasa proliferación en esta respuesta al ligeramente ensanchado (Figura 3 B). disminuir el aporte de auxinas endógenas, y elevar el

Figura 3. Procesos morfogenéticos inducidos en semillas de Laelia anceps ssp. dawsonii cultivadas in vitro en dos medios de cultivo. A) Desarrollo en el medio MS + ANA, BAP, AIA, 2 mg L-1 c/u: B) Desarrollo en el medio VW + ANA, BAP, AIA 2 mg L-1 c/u. Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007 61

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contenido de citocininas en RCV2 con un detrimento eficiencia a las seis semanas de establecido el en el rendimiento del proceso, en los dos períodos de experimento, en los tres tratamientos probados, tiempo evaluados; sin embargo, en RCV3, encontrando que la combinación RCV1 indujo el valor conteniendo una citocinina y una auxina se observó más alto con un promedio de ESs 425.75 inducidos; una respuesta intermedia, probablemente debido al RCV2 mostró la menor capacidad multiplicativa, equilibrio en la relación auxina-citocinina, utilizado produciendo 202.75 ESs en promedio. Sin embargo, en este último tratamiento. RCV3, que contenía solamente una citocinina y una auxina, produjo en promedio 275.5 ESs a las seis Respecto a la producción de embriones semanas de cultivo (Figura 5); a las cuatro semanas somáticos, el análisis estadístico mostró diferencias de cultivo, se observó una menor producción de significativas entre combinaciones de reguladores de embriones somáticos, con promedios de 311, 172 y crecimiento vegetal, los tiempos de subcultivo y su 245.75 ESs en RCV1, RCV2 y RCV3, interacción, constatando que la producción de respectivamente. embriones somáticos (ESs) alcanzó su máxima

Figura 4. Efecto del medio de cultivo (MS, KC, VW) y las condiciones de incubación de oscuridad y fotoperiodo de 16/8 h (33,78 µmol•m-2•s-1) sobre la proliferación de embriones somáticos.

Figura 5. Comportamiento del índice de multiplicación de los embriones somáticos de Laelia anceps ssp. dawsonii desarrollados en el medio MS adicionado con tres combinaciones de reguladores de crecimiento: RCV1=MS+ANA,BAP,AIA; RCV2= MS+KIN,ANA,BAP; RCV3= MS+ANA,BAP, a las cuatro y seis semanas de su desarrollo in vitro. Los valores son las medias + ES (Error Standard). 62 Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007

Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii En todos los casos, se observó un descenso en obtenidos, mostró diferencias significativas entre el el índice de multiplicación, una vez alcanzado el nivel tiempo de subcultivo y el número de subcultivos óptimo, ya que los embriones somáticos inician el realizados, con un promedio total de de 524 ESs proceso de conversión a plántula por carecer del producidos durante los tres subcultivos, a intervalos subcultivo a medio fresco lo cual provoca la de 45 días (Figura 7 A); asimismo, fue posible inhibición del proceso de multiplicación, activando su detectar diferencias significativas en el número de germinación. subcultivo efectuado, obteniendo 611 ESs, como el mayor promedio de multiplicación, en el tercer Se pudo constatar que el medio de cultivo subcultivo (S3), al cabo de 135 días de desarrollo in MS resultó mejor para inducir la proliferación de vitro (Figura 7 B). embriones somáticos a partir del callo embriogénico inicialmente establecido en contraste con los medios Regeneración de plantas KC y VW aunque el período de tiempo en que se logra la máxima proliferación fue el más prolongado, Los embriones somáticos formados en la de 8 semanas (Figura 6); sin embargo, con el medio superficie del callo continuaron su desarrollo, KC también se logró inducir proliferación, lo cual produciendo brotes y raíces (Figura 8 A), y se podría ser suficiente para el inicio, ya que se trata de convirtieron en plantas completas en el medio un medio menos complejo. gelificado de Vacin & Went (VW), suplementado con (mg L-1): BAP (2.0), AIA (1.0), myo-inositol (100), Efecto de los subcultivos sobre la multiplicación sacarosa (30 000), carbón activado (2 000), 5 mL L-1 de los embriones somáticos de solución de vitaminas de MS. Después de 3 meses en cultivo, las plántulas de aproximadamente 4 cm de Los embriones somáticos que fueron altura, mostrando brotes y raíces desarrollados sometidos a diferentes intervalos de subcultivo, (Figura 8 B), fueron trasplantadas al invernadero con mostraron incremento al final del tercer subcultivo; un 95 % de sobrevivencia (Figura 8 C). esta tendencia fue observada (21, 30 y 45 días) cuando los subcultivos se realizaron a intervalos de DISCUSIÓN 45 días. Posteriormente se observó un sensible descenso en la multiplicación de los embriones El manejo adecuado de los factores somáticos, en el recuento efectuado a los 90 días sin involucrados en este estudio, permitió el desarrollo de subcultivos sucesivos. un protocolo inicial para la producción de embriones somáticos, que posteriormente se desarrollaron en El análisis de varianza de los resultados plantas completas.

Figura 6. Cinética de multiplicación de embriones somáticos (promedios de producción de embriones somáticos) de Laelia anceps ssp. dawsonii en tres medios de cultivo (MC1: MS; MC2: KC; MC3: VW) a las 8 semanas de su desarrollo in vitro. Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007 63

Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii Las condiciones de incubación influyeron en que el medio de cultivo KC, bajo las mismas el desarrollo de los callos embriogénicos, condiciones, indujo un callo más desarrollado, de 5-8 observándose pequeños y blanquecinos, mm de diámetro promedio y coloración verde tenue, particularmente los que se formaron en el medio al igual que los ESs formados bajo la misma VW, bajo condiciones de oscuridad, sin superar los 4 condición de oscuridad y sobre el medio MS, los que mm de diámetro. Fehér, et al. (2003), reporta que mostraron la misma coloración verde tenue observada existen interacciones importantes entre los medios de en el medio KC, pero un mejor desarrollo del callo, cultivo, lo cual coincide con nuestros resultados, ya cuyo diámetro promedio fue mayor a 8 mm. Bajo

Figura 7. Efecto de tiempos de subcultivo sobre la capacidad multiplicativa de embriones somáticos de L. anceps ssp. dawsonii: A) promedio del número de embriones somáticos producidos en cuatro diferentes tiempos de subcultivo: 21, 30, 45 y 90 días; B) multiplicación de embriones somáticos a intervalos de 45 días, durante tres subcultivos sucesivos (135 días).

Figura 8. Regeneración de plantas a partir de cultivo de callos embriogénicos de Laelia anceps ssp. dawsonii: A) embrión somático mostrando su conversión a planta mediante el desarrollo de brote y raíz; B) ) plantas completas regeneradas in vitro; C) Plantas enmacetadas creciendo en peat-moss y piedra volcánica en el invernadero. 64 Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007

Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii condiciones de iluminación, en todos los casos se multiplicación de los ESs, en la especie estudiada, pudo observar un mejor desarrollo, tanto en diámetro puede deberse a que las células de la periferia de la de callo y número de embriones somáticos semilla son las que responden para des diferenciarse, regenerados, como en el aspecto de los mismos, formar callo y luego dar lugar a la formación de los vigorosos y de color verde fuerte, que se desarrollaron embriones somáticos. Así, el crecimiento del explante de manera normal, sin requerir de subcultivos a medio hacia cualquier sentido, provocado por la acción de fresco. las auxinas a nivel celular, provee un área mayor de tejido, capaz de reaccionar al proceso de inducción y Las hormonas son los candidatos más viables formación de ESs. Estos resultados van de acuerdo en la regulación de señales del desarrollo. Las auxinas con las observaciones de Seeni y Latha (1992) y las citocininas son los principales reguladores del quienes reportaron que altas concentraciones de crecimiento en plantas, involucradas en la regulación citocininas en el medio de iniciación y de de la división y diferenciación celular. De a cuerdo a multiplicación, pueden inhibir el enraizamiento. Por Dudits et al., 1991, el 2,4-D (ácido 2,4- su parte, George y Sherrington (1984), también diclorofenoxiacético) es la auxina exógena observaron que, los elevados niveles endógenos de preferencial para la inducción de embriogénesis citocininas en algunas especies inhiben el somática. Sin embargo, el desarrollo embriogénico ha enraizamiento, por lo que se requiere de varios sido reportado en ausencia de reguladores del subcultivos sin concentraciones altas de citocininas a crecimiento (Choi et al., 1998) así como en presencia fin de reducirlos y suprimir el bloqueo que ejerce su de otros reguladores del crecimiento, tales como las efecto. Por otra parte, es importante señalar que en citocininas (Sagare et al., 2000), y de otro tipo de nuestro caso, los ESs no presentaron problema para la auxinas como el AIA, el cual en concentraciones activación y desarrollo del ápice radical y el ápice relativamente altas (1–2 mg L-1) ha mostrado estar caulinar, obteniéndose la maduración y conversión de asociado con el incremento en la respuesta los embriones somáticos en plántulas completas, embriogénica de varias especies vegetales cuando se cultivaron en el medio de cultivo para (Rajasekaran et al., 1987); en Oncidium multiplicación (MS suplementado con ANA, BAP, (Orchidaceae) Cheng y Chang (2000) reportaron el AIA 2 mg L-1 de cada uno), después de 45 días de uso de dosis desde 3 hasta10 mg L-1 de 2,4-D en iniciado el subcultivo, e incubado en fotoperiodo de combinación con TDZ (1-phenyl-3-(1,2,3-thidiazol-5- 16/8 h. Martin (2003), trabajando en la propagación yl)-urea) para inducir callo embriogénico y clonal de malabárica (Reichb .f.) J. D. Hook, posteriormente ANA (ácido naftalén-acético) en una orquídea silvestre amenazada, endémica de la combinación con TDZ, en explantes de hoja y ápices India y Sri Lanka, obtuvo resultados similares, de raíz, para promover la formación de embriones reportando la inducción de raíces fuertes y carnosas somáticos a partir del callo; en contraste, los cuando las plántulas permanecían en el medio de resultados obtenidos en nuestro trabajo, utilizando las proliferación múltiple. auxinas ANA y AIA en combinación con las citocininas BAP y Kin, mostraron la posibilidad de CONCLUSIONES inducir callo embriogénico y la posterior regeneración y proliferación de embriones somáticos en L. anceps Se logró un mayor índice de Multiplicación ssp. dawsonii (Orchidaceae). de los callos embriogénicos de Laelia anceps ssp. dawsonii con la combinación de reguladores de En general, la utilización de BAP con las crecimiento ANA, BAP y AIA, 2 mg L-1 de cada uno, auxinas ANA y AIA, indujo la mejor respuesta tanto en el medio de cultivo MS. a la inducción de morfogénesis como a la multiplicación eficiente de embriones somáticos, ya Bajo condiciones de fotoperiodo de 16/8 h se que al utilizar las citocininas BAP y Kin en indujo morfogénesis en las semillas, que formaron combinación con una sola auxina (ANA), esta mayor callos embriogénicos, que proliferaron y regeneraron dosis de citocininas provocó una muy marcada embriones somáticos cuando se realizan tres disminución del índice de multiplicación y la subcultivos sucesivas a intervalos de 45 días. El papel morfogénesis de los callos con una pobre respuesta a de las auxinas en mayor número adicionadas al medio la inducción, lo que demuestra el hecho de que un de cultivo es importante para el control de la balance hormonal tanto a favor de las auxinas como morfogénesis de los callos, promoviéndola de las citocininas, resulte adecuado para la positivamente. Esta combinación de reguladores de

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Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii crecimiento en el medio MS, permite además la somatic embryogenesis of Oncidium in vitro. Plant maduración y conversión de embriones somáticos en Cell, Tissue and Organ Culture 72:105-108. plántulas completas, eliminando la necesidad de realizar la fase de enraizamiento in vitro de la Cheng, J. T. and W. C. Chang. 2000. Efficient plant micropropagación. Estos resultados integran un regeneration through somatic embryogenesis from protocolo inicial para la regeneración de Laelia callus cultures of Oncidium (Orchidaceae). Plant anceps ssp. dawsonii, relativamente rápido y no Science 160:87-93. implica el uso de medios de cultivo muy diversos, simplificando un sistema de inducción de Choi, Y. E.; D. C. Yang; J. C. Park; W. Y. Soh and K. proliferación de embriones somáticos a partir de T. Choi. 1998. Regenerative ability of somatic semillas. single and multiple embryos from cotyledons of Korean ginseng on hormone-free medium. Plant La regeneración de plantas del callo a través Cell Rep. 17:544-551. de embriones somáticos en Laelia anceps ssp. dawsonii puede ser útil para estudios posteriores, Dudits, D.; L. Bögre and J. Györgyey. 1991. previa caracterización del proceso embriogénico y Molecular and cellular approaches to the analysis con el objetivo de eficientizar el proceso de of plant embryo development from somatic cells in micropropagación. vitro. J. Cell Sci. 99:475-484.

AGRADECIMIENTOS Fehér, A.; T. P. Pasternak and D. Dudits. 2003. Transition of somatic plant cells to an Los autores desean agradecer a Antonio embryogenic state. Plant Cell, Tissue and Organ Bustos Melgarejo, por proporcionar las plantas de Culture 74:201-228. Laelia anceps ssp. dawsonii fuente de explantes en este estudio, y a la Universidad Veracruzana por el George, E. F. and P. D. Sherrington. 1984. Plant soporte financiero para la realización del presente propagation by tissue culture. Exegetics Ltd. trabajo. Eversley, England. 1333 p.

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Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii malabarica an endemic and endangered orchid of Sagare, A. P.; Y. L. Lee, T. C. Lin, C. C. Chen and H. the Western Ghats of Kerala, India. Plant Cell, S. Tsay. 2000. Cytokinin-induced somatic Tissue and Organ Culture. 74:197-200. embryogenesis and plant regeneration in Corydalis yanhusuo (Fumariaceae) – a medicinal plant. Plant Murashige, T. and F. Skoog. 1962. A revised medium Sci. 160:139-147. for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant. 15:473-497. Santos Hernández, L.; M. Martínez García; J. E. Campos and E. Aguirre León. 2005. In vitro Murthy, H. N. and A. N. Pyati. 2001. Propagation of Laelia albida (Orchidaceae) for Micropropagation of Aerides maculosum Lindl. Conservation and Ornamental Purposes in México. (Orchidaceae). In vitro Cell. Dev. Biol. Plant. HortScience 40(2):439-442. 37:223-226. SAS System. 1989–1997. Version 6.12, SAS Institute Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL- Inc., Cary, NC, USA. 2001.2002. Protección ambiental-especies nativas de México de flora y fauna silvestres: Categorías Seeni, S. and P. G. Latha. 1992. Foliar regeneration of de riesgo y especificaciones para su inclusión, the endangered Red Vanda, Renanthera exclusión o cambio: Lista de especies en riesgo. imschootiana Rolfe (Orchidaceae). Plant-Cell- Diario Oficial (6 de marzo 2002), México, D.F. Tissue-Organ-Culture 29(3):167-72.

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Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis)1

Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit (Passiflora alata Curtis) cuttings

Influencia de la estación, de la presencia de hojas y del ácido indolbutírico en el enraizamiento de esquejes de maracuyá dulce (Passiflora alata Curtis)

Laura Maria MOLINA MELETTI2, Wilson BARBOSA2, Rafael PIO 3, Maria Luiza SANT’ANNA TUCCI2, Antônio Alberto COSTA2 e Nelson PIRES FELDBERG4

1Trabajo de investigación perteneciente al proyecto IAC: “Mejoramiento genético del maracuyá”. 2Instituto Agronômico de Campinas (IAC), Núcleo de Pesquisa e Desenvolvimento Jardim Botânico, Complexo de Quarentena e Conservação. Av. Barão de Itapura 1481, Guanabara, Caixa-Postal: 28, 13001-970 - Campinas, SP- Brasil. 3Universidade Estadual do Oeste do Paraná (UNIOESTE). Rua Pernambuco, 1777, Centro, Caixa- Postal: 1008, 85960-000 - Marechal Cândido Rondon, PR - Brasil. 4Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista. E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] e [email protected] Autor para correspondência

Recibido: 05/03/2007 Fin de primer arbitraje: 09/05/2007 Primera revisión recibida: 06/06/2007 Fin de segundo arbitraje: 25/06/2007 Segunda revisión recibida: 03/08/2007 Aceptado: 21/08/2007

RESUMO

Devido a carência de estudos sobre a propagação do maracujazeiro-doce por estacas, estudou-se, em dois experimentos, a influência da época do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico (IBA), no enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis). No primeiro experimento, estacas com 3 a 4 gemas, com 5 mm de diâmetro e 25 cm de comprimento, coletadas em três estações do ano (primavera, verão e outono), tiveram as folhas reduzidas a metade ou mantidas sem folhas, coletadas em três estações do ano distintas (primavera, verão e outono) foram plantadas em sacos plásticos contendo areia grossa lavada, sob nebulização intermitente. No segundo experimento, estacas coletadas no outono, com as mesmas características e nas condições ambientais descritas, foram tratadas com IBA nas concentrações de 0, 1000, 2000 e 3000 mgL-1, e plantadas em substrato comercial Solomax® + vermiculita (1:1). Após 70 dias, verificou-se, para as diferentes estações do ano de coleta, comportamento bastante diferenciado na porcentagem de enraizamento e no crescimento das raízes, com melhores resultados para estacas com folhas reduzidas á metade, coletadas na primavera. O outono se mostrou uma época inadequada para a estaquia do maracujazeiro-doce, porém, ao empregar o IBA, ocorreu significativa elevação na porcentagem de enraizamento e no crescimento das raízes, obtendo-se melhores resultados com a utilização de 3000 mgL-1 , independentemente do tipo de estaca. Estacas sem folhas apresentaram maior percentual de enraizamento (80,9%), porém, as estacas com folhas reduzidas à metade apresentaram bons resultados para a massa seca radicial e comprimento da maior raiz.

Palavras chave: maracujá-doce, propagação vegetativa, estaquia, ácido indolbutírico.

ABSTRACT

Due to a lack of researches on sweet passion fruit propagation by cuttings, two experiments were carried out to study the influence of season of year, the presence of leaves and the indolebutyric acid (IBA) on the rooting of the sweet passion flower (Passiflora alata Curtis) cuttings. In the first experiment, three to four bud-cuttings, of 5 mm diameter, 25 cm length, with and without half-leaves, collected in three seasons (spring, summer, and autumn) were planted in plastic bags filled with coarse washed sand and kept under intermittent mist. In the second experiment, cuttings collected in autumn, showing characteristics similar to those from experiment 1 and kept under the same environmental conditions, were treated with IBA, in the following concentrations: 0, 1000, 2000 and 3000 mgL-1. The cuttings were planted in substrate Solomax® + vermiculite (1:1). After 70 days, different responses in rooting were observed for each collecting season. Better results were observed for the cuttings with half-leaves collected in spring. Autumn did not seem to be a suitable season for sweet passion flower propagation by cuttings. However the treatment with IBA, showed significant increase in the percentage of rooting and in the development of the roots. The treatment 3000 mgL-1 IBA showed better results, independently of the type of

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Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce cuttings. Cuttings without leaves showed higher percentage of rooting (80.9%), and the half-leaved cuttings showed good results for root dry weight and length of the longest root.

Key words: Sweet passion-fruit, vegetative propagation, cutting, indolebutyric acid.

RESUMEN

Debido a la carencia de estudios sobre la propagación de maracuyá dulce por esquejes, se ha estudiado en dos experimentos, la influencia de la época del año, la presencia de hojas y el uso del ácido indolbutírico (IBA) en el enraizamiento de esquejes de maracuyá dulce (Passiflora alata Curtis). Esquejes con tres a cuatro yemas, 5 mm de diámetro, 25 cm de largo, con y sin media hoja, cosechados en tres épocas (primavera, verano y otoño) se colocaron en arena gruesa lavada contenida en bolsas plásticas y mantenidas bajo nebulización intermitente. Esquejes cosechados en el otoño, presentando las mismas características y en las mismas condiciones ambientales del primer experimento, luego de tratados con IBA en las concentraciones de 0, 1000, 2000 y 3000 mgL-1, se colocaron en substrato Solomax® + vermiculita (1:1). Después de 70 días, se observó para las distintas estaciones, respuestas distintas en el porcentaje de enraizamiento y en el desarrollo de las raíces, con mejores resultados para los esquejes con medias hojas cosechados en la primavera. El otoño no fue una época ideal para la propagación de maracuyá dulce por esquejes. Sin embargo, el empleo del IBA, propició un aumento significativo del porcentaje de enraizamiento, así como en el desarrollo de las raíces. Los mejores resultados se observaron con la dosis de 3000 mgL-1. Esquejes sin hojas presentaron mayor enraizamiento (80,9%) mientras que los esquejes con media hoja presentaron mejores resultados para la masa seca radical y para la longitud de la mayor raíz.

Palabras clave: Maracuyá dulce, propagación vegetativa, estaca, ácido indolbutírico.

INTRODUÇÃO e formato do produto final (Hartmann et al., 2002). Segundo Ruggiero (1991), a utilização de plantas O maracujazeiro-doce (Passiflora alata matrizes com características superiores, para Curtis), nativo do Brasil e pouco conhecido da produção de mudas propagadas por estaquia, maioria da população, tem sido valorizado no certamente contribuiria para a formação de novos mercado interno de frutas frescas, alcançando preços pomares mais produtivos e com qualidade de fruto elevados no mercado. É conhecido vulgarmente por compatível com o mercado atual. maracujá-grande, maracujá-guaçu, maracujá-alado, maracujá-de-refresco e maracujá-de-comer. Clones O enraizamento de estacas de maracujazeiro- dessa espécie vêm sendo cultivados, em menor escala, amarelo tem sido bastante pesquisado no Brasil, para extração da passiflorina, calmante natural porém nota-se pouco interesse quanto à propagação utilizado pela indústria farmacêutica (Oliveira et al., vegetativa do tipo doce (Ruggiero e Martins, 1987; 1980). Na Região Sul do Brasil, o maracujazeiro-doce Cereda e Papa, 1989; Meletti e Nagai, 1992). Na vem ganhando relativo espaço entre os produtores, propagação vegetativa do maracujazeiro-amarelo, devido às características de tolerância à fusariose, à verificam-se melhores índices de enraizamento morte precoce de plantas e à temperaturas amenas, quando se utiliza estacas com folhas da porção além permitir a produção de frutos durante todo o mediana dos ramos, na presença ou ausência de IBA, ano. No entanto, a cultura necessita, além de matrizes em ambientes com nebulização intermitente sadias e de cultivares melhoradas, também de (Mesquita et al., 1996; Kavati e Piza Junior, 2002; informações técnicas sobre a produção de mudas e Salomão et al., 2002). manejo de plantas (Vasconcellos e Cereda, 1994; Meletti e Maia, 1999; Kavati e Piza Junior, 2002). Objetivou-se neste trabalho, portanto, avaliar o efeito das estações do ano, da presença de folhas e As mudas de maracujazeiro vêm sendo do IBA sobre o enraizamento de estacas de produzidas por meio de sementes, o que às vezes maracujazeiro-doce. inviabiliza uma escala maior de produção, pela rápida diminuição da capacidade germinativa das sementes, MATERIAL E MÉTODOS principalmente se armazenadas por mais que dois meses (Pereira et al., 1998; Verdial et al., 2000; Os experimentos foram realizados no Centro Vasconcellos et al., 2001). Além disso, as plantas Experimental Central do Instituto Agronômico de provenientes de sementes podem causar alta Campinas (IAC), Campinas, São Paulo, Brasil. variabilidade no tamanho, cor, massa aérea e radicial,

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Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce Utilizaram-se estacas retiradas de matrizes 5% de significância. O efeito das concentrações de adultas, com cerca de dois anos de idade, da porção IBA foi verificado por análise de regressão (Gomes, mediana dos ramos, padronizadas com três a quatro 2000). As análises foram realizadas pelo programa gemas, 5 mm de diâmetro e 25 cm de comprimento, computacional Sistema para Análise de Variância - com corte transversal na base próximo à gema e reto SISVAR (Ferreira, 2000). na porção distal da estaca, acima de uma gema. RESULTADOS E DISCUSSÃO No primeiro experimento, sem emprego do IBA, metade das estacas coletadas na primavera As estacas coletadas na primavera (outubro), verão (janeiro) e no outono (abril) tiveram apresentaram maior enraizamento (Tabela 1), porém, suas folhas completamente retiradas, permanecendo com as folhas reduzidas pela metade, apresentaram as estacas restantes com duas folhas reduzidas a resultados superiores (95,7 %), confirmando a metade nos nó distal. Para cada época de coleta, as importância da permanência das mesmas na indução e estacas foram avaliadas em delineamento no desenvolvimento de raízes (Cereda e Figueredo, inteiramente casualizado, no esquema fatorial 3 x 2 1987; Matsumoto e São José 1989; Salomão et al., (primeiro fator época de coleta e segundo fator 2002). quantidade de folhas - estaca com folhas reduzidas a metade e sem folhas), composto de quatro repetições Embora seja esperada uma queda natural de e 10 estacas por parcela. 40% das folhas das estacas ao longo do período de enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce As estacas, após o preparo, foram enterradas (Rufini et al., 2002), essas se tornaram mais a 2/3 de seu comprimento, em sacos de polietileno amareladas, apresentando abscisão bem mais precoce preto (25 cm x 15 cm), utilizando-se como substrato a e acentuadas no verão. Nesse mesmo período, a areia grossa lavada. As estacas foram mantidas em maioria das estacas apodreceu antes mesmo da telado, sob nebulização intermitente (molhamento por emissão de raízes, na fase de formação de calos. As 20 s a cada 10 min), com ambiente controlado (com estacas de verão, pouco mais vigorosas, apresentaram temperatura de 25 ± 5 ºC, umidade relativa média de enraizamento, porém com raízes curtas e em pequeno 72%). número.

No segundo experimento, estacas com duas Na estaquia de primavera, além da folhas reduzidas pela metade e sem folhas, coletadas porcentagem de enraizamento, também a massa seca no outono, foram tratadas com IBA nas concentrações radicial e o comprimento da maior raiz foi de 0, 1000, 2000 e 3000 mgL-1, imergindo-se a base significativamente superior à obtida no verão e no na solução por 5 segundos. O IBA, em pó, foi diluído outono (Tabela 1), concordando com as observações com dez gotas de hidróxido de sódio 0,5 N, de Ruggiero (1991) e Meletti e Nagai (1992), que completada a solução com água destilada. O obtiveram médias de enraizamento superiores a 80%, delineamento utilizado foi o inteiramente casualizado, mesmo sem a utilização de reguladores vegetais. Essa com os tratamentos arranjados no esquema fatorial 2 época coincide com a brotação da planta e intenso x 4 (primeiro fator tipo de estaca e segundo fator desenvolvimento vegetativo, ampliando o sucesso da concentrações de IBA), com quatro repetições e 10 estaquia, pelas gemas localizadas na base do pecíolo estacas por parcela. As estacas foram enterras a 2/3 de das estacas estarem em processo de início de seu comprimento, em sacos de polietileno preto (25 brotação, intensificando a brotação e enraizamento cm x 15 cm) contendo o substrato comercial das estacas. As estacas de verão, com folhas Solomax® + vermiculita (1:1), mantidas em telado reduzidas a metade, obtiveram um desempenho sob nebulização intermitente, nas mesmas condições similar às do outono, nas três variáveis avaliadas. do primeiro experimento. No segundo experimento, ao adicionar o IBA Os dados de porcentagem de enraizamento, em estacas coletadas no outono, notou-se significativo de massa seca radicial e de comprimento da maior aumento na porcentagem de enraizamento e no raiz, obtidos após 70 dias do plantio das estacas, crescimento das raízes (Figura 1). Associando-se a foram submetidos à análise de variância, e as presença das folhas reduzidas à metade com a diferenças entre médias para tipos de estacas e aplicação de IBA, porcentagem de enraizamento estações do ano comparadas pelo teste de Tukey, a (Figura 1A) significativamente superior foi obtido

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Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce com 3000 mgL-1 (61%), mostrando que concentrações da maior raiz, em comparação as estacas dotadas de mais elevadas podem superar o efeito negativo da folhas reduzidas a metade. época de coleta das estacas. Já com a retirada das folha nas estacas, houve incremento de Os maiores índices de massa seca radicial, aproximadamente 20%, com a mesma concentração obtidos com aplicação de 3000 mgL-1 de IBA, de IBA, obtendo-se 80,9% de estacas enraizadas. ratificam os dados de Cereda e Figueiredo (1987) sobre a importância de reguladores vegetais de Rufini et al. (2002) constataram que não é crescimento no desenvolvimento de raízes de viável a utilização de IBA para o enraizamento de maracujazeiros. Porém, estes autores recomendam estacas de maracujazeiro-doce. Comprovou-se, 1000 mgL-1 de IBA, concentração considerada pouco contudo, neste experimento, a grande utilidade do eficiente neste experimento. Talvez a época de emprego de IBA nas estacas de outono, sendo talvez estaquia, não referendada pelos autores, pode ter dispensável na estaquia de primavera. influenciado. Portanto, a menção sobre a época de estaquia é imprescindível nas recomendações técnicas Para a massa seca radicial (Figura 1B), para formação de mudas via propagação vegetativa. novamente a concentração de 3000 mgL-1 veio a favorecer os melhores resultados. As estacas dotadas CONCLUSÕES de folhas apresentaram 617,25 mg de massa seca radicial, contra 492,05 mg para estacas sem folhas. 1. Maiores porcentagens de enraizamento e de Resultados semelhantes foram constatados para o crescimento das raízes são obtidos com o uso de comprimento da maior raiz (Figura 1C), onde estacas estacas com folhas reduzidas pela metade, com folhas reduzidas à metade, tratadas com 3000 coletadas na primavera (outubro). mgL-1, apresentaram média de 37,2 cm, contra 32,38 cm das estacas ausentes de folhas, tratadas com a 2. Estacas coletadas no outono, independente da mesma concentração de IBA. O restante das estacas presença ou não de folhas, devem ser tratadas com que não enraizaram permaneceram vivas. 3000 mgL-1 de IBA.

A superioridade das estacas dotadas de folhas AGRADECIMENTOS reduzidas à metade pode estar relacionada à menor brotação das estacas no leito de enraizamento, em Os autores agradecem às estagiárias Adriana comparação às estacas sem folhas, que apresentaram M. S. S. Perez, Elen Lorencini Moraes e Daniela emissão de brotações precocemente. A emissão de Moreira, pelo preparo da solução de IBA e pelas brotações, pertinente à abscisão foliar, provavelmente medições e pesagens das raízes; aos Auxiliares de demandou gastos de substâncias de reservas contidas Apoio Sebastião Lopes e Antonio C. T. de Lima pelo endogenamente nas estacas, o que veio a desfavorecer preparo do substrato e estaquia; ao Técnico de Campo o incremento da massa seca radicial e o comprimento Valdemir Álvares pela coleta das estacas.

Tabela 1. Porcentagem de enraizamento, massa seca radicial (MSR) e comprimento da maior raiz (CMR) de estacas de maracujazeiro-doce, com folhas reduzidas à metade e sem folhas, coletadas em diferentes épocas do ano. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.

Variável analisada* Tratamentos Enraizamento (%) MSR (mg) CMR (cm) Primavera – estaca com folhas reduzidas a metade 95,66 a 592 a 37,22 a Primavera – estaca sem folhas 82,15 b 413 b 31,54 b Verão – estaca com folhas reduzidas a metade 20,03 c 241 c 2,43 c Verão – estaca sem folhas 9,22 d 199 cd 0,83 cd Outono – estaca com folhas reduzidas a metade 21,45 c 197 cd 2,78 c Outono – estaca sem folhas 13,71 cd 185 d 1,11 cd C. V. (%) 13,1 10,5 9,2

* Médias seguidas pela mesma letra, não diferem significativamente entre si, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade. Revista UDO Agrícola 7 (1): 68-73. 2007 71

Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce

A y = 0.0216x + 16.1 R2 = 0.82 - estacas sem folhas y = 0.004x + 49 R2 = 0.73 - estaca com meias-folhas 90 80 estacas sem folhas 70 60 50 estaca com meias-folhas 40 30 20 10 0

Porcentagem de enraizamento (%) 0 1000 2000 3000 Concentrações de IBA (mg.L-1)

B y = 0.00009x2 - 0.1798x + 345.75 R2 = 0.97 - estacas sem folhas y = 0.0001x2 - 0.265x + 387.05 R2 = 0.98 - estaca com meias-folhas 800 700 estaca com meias-folhas 600 500 400 estacas sem folhas 300 200 100 Massaseca radicular (mg) 0 0 1000 2000 3000 Concentrações de IBA (mg.L-1)

C

y = -0.0000006x2 + 0.0056x + 20.98 R2 = 0.81 - estacas sem folhas y = -0.000006x2 - 0.0144x + 26.4 R2 = 0.99 - estaca com meias-folhas 35 estaca com meias-folhas 30 25 20 estacas sem folhas 15 10 5

Comprimento maior raiz (cm) raiz maior Comprimento 0 0 1000 2000 3000 Concentrações de IBA (mg.L-1)

Figura 1. Influência das concentrações de IBA na porcentagem de enraizamento (A), na massa seca radicial (B) e no comprimento da maior raiz (C) em estacas de maracujazeiro-doce, com folhas reduzidas a metade e sem folhas. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007. 72 Revista UDO Agrícola 7 (1): 68-73. 2007

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Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical

Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area

Cultivares de peras injertadas en diferentes patrones de membrillos en región subtropical

Rafael PIO 1, Wilson BARBOSA2, Edvan ALVES CHAGAS3, Fernando Antônio CAMPO DALL’ORTO3, Mário OJIMA4 e Orlando RIGITANO4

1Universidade Estadual do Oeste do Paraná - UNIOESTE. Rua Pernambuco, nº 1777, Caixa Postal 1008, Centro, 85960-000, Marechal Cândido Rondon-PR, Brasil. 2Centro Experimental Central, Instituto Agronômico - IAC. Caixa Postal 28, 13001-970, Campinas-SP, Brasil. 3Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Frutas, Instituto Agronômico - IAC. Av. Luiz Pereira dos Santos, 1500, Corrupira, 13214-820, Jundiaí-SP, Brasil e 4Seção de Fruticultura de Clima Temperado, Instituto Agronômico – IAC.  In Memorian. E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] e [email protected] Autor para correspondência

Recibido: 31/03/2007 Fin de primer arbitraje: 04/06/2007 Primera revisión recibida: 04/08/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/08/2007 Segunda revisión recibida: 28/08/2007 Aceptado:31/08/2007

RESUMO

A procura por cultivares de pereira para regiões subtropicais vem se intensificando no Brasil. No entanto, as informações ainda são escassas, principalmente sobre o comportamento de pereiras rústicas sobre porta-enxertos de marmeleiros para as regiões de inverno ameno. Assim, o presente trabalho foi realizado com o intuito de verificar o comportamento de alguns cultivares de pereira adaptadas ao clima subtropical sobre diferentes porta-enxertos de marmeleiro. Enxertaram-se três cultivares de pereira (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ e IAC 16-33 ‘Culinária’) sobre estacas enraizadas de quatro cultivares de marmeleiro (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’), as quais foram levadas a campo no espaçamento 4,0 x 2,0 m, em região de inverno ameno (temperatura média anual em torno de 21°C e unidades de frio ao redor de 90 horas), no delineamento de blocos ao acaso, com cinco repetições e três plantas por parcela. Após cinco anos do plantio, foi avaliado o número, o peso médio de frutos, a produção e a produtividade. Quanto aos cultivares de pereiras, apesar de terem apresentado comportamento bem similar, ‘Primorosa’ destacou-se entre os demais, principalmente no que tange a produção e produtividade. Quanto aos porta-enxertos, para a pereira ‘Primorosa’, recomenda-se a utilização dos marmeleiros ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ e para a pereira ‘Culinária’ recomenda-se o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’. No caso da pereira ‘Seleta’, estudos de seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser realizados, já que não foram obtido bons resultados de produção para esse cultivar em todos os porta-enxertos testados.

Palavras chave: Pyrus communis, Cydonia oblonga, enxertia.

ABSTRACT

The search for pear cultivar in subtropical areas is intensifying in Brazil, however, the information is still scarce. Besides, there is a lack of information about the behavior of rustic pear trees on quince rootstock. Thus, the present work was carried out to aim of verifying the behavior of some pear tree cultivars adapted to subtropical climate on different quince tree rootstocks. Three pear tree selections were grafted (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ and IAC 16-33 ‘Culinária’) on root cuttings of four quince tree cultivars (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ and ‘Mendoza Inta-37’), which were taken to the field at the spacing 4.0 x 2.0 m, in area of mild winter (medium temperature around 21°C and units of cold about of 90 hours). Experimental design was in blocks with five replications and three plants per plot. After five years of the plantation, it was evaluated the number of fruits, average fruit weight, fruit production and productivity. Trees presented a very similar behavior, ‘Primorosa’ stood out among the others, mainly in production and productivity traits. Concerning the rootstock for ‘Primorosa’ cultivar, it was recommended ‘Champion’ and ‘Mendoza Inta-37’ and for ‘Culinária’ cultivar it was recommended ‘Mendoza Inta-37’ quince. In the case of ‘Seleta’ pear tree, additional studies of rootstock selection for subtropical areas should be undertaken, since it was not obtained good productive results for that cultivar in all the rootstocks tested.

Key words: Pyrus communis, Cydonia oblonga, grafting.

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Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical RESUMEN

La búsqueda por cultivares de peras para regiones subtropicales se viene intensificando en Brasil, sin embargo, las informaciones son todavía escasas. Además, existe una falta de información sobre el comportamiento de peras rústicas sobre patrones de membrillos para las regiones de invierno ligero. Así, el presente trabajo se realizó con el objetivo de verificar el comportamiento de algunas cultivares de pera adaptados al clima subtropical sobre diferentes patrones de membrillo. Se injertaron tres cultivares de pera (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ y IAC 16-33 ‘Culinária’) sobre estacas enraizadas de cuatro cultivares de membrillo (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ y ‘Mendoza Inta-37’), los cuales se llevaron al campo con espaciamiento de 4,0 x 2,0 m, en una región de invierno ligero (temperatura media alrededor de 21°C y unidades de frío alrededor de 90 horas), en diseño estadístico en bloques al azar, con cinco repeticiones y tres plantas por parcela. Después de cinco años de sembradas, se evaluó el número y peso medio de frutos, la producción y productividad. En relación a los cultivares de peras, a pesar de haber presentado comportamiento similar, ‘Primorosa’ se destacó entre los demás, principalmente en lo que se refiere a la producción y productividad. En relación a los patrones, para el cultivar ‘Primorosa’, se recomienda la utilización de los membrillos ‘Champion’ y ‘Mendoza Inta-37’ y para ‘Culinária’ se recomienda el membrillo ‘Mendoza Inta-37’. En el caso del cultivar ‘Seleta’, se deben realizar estudios adicionales de selección de patrones para regiones subtropicales, debido a que no se obtuvieron buenos resultados en la producción para este cultivar en todos los patrones estudiados.

Palabras clave: Pyrus communis, Cydonia oblonga, injerto.

INTRODUÇÃO substituído por porta-enxertos de marmeleiro (Cydonia oblonga Mill.). Segundo Ramos et al. O Brasil produz cerca de 20 mil toneladas (1990), os marmeleiros são interessantes alternativas anuais de pêras das espécies Pyrus communis e P. de diversificação de porta-enxertos para as serotina, porém consome quase dez vezes mais, pomoídeas, e são comumente usados nos países equivalente a 1.2 kg por pessoa. Assim, o mercado europeus. brasileiro torna-se bastante dependente de importações, sendo os principais fornecedores a A redução do porte da planta é um dos Argentina, Chile, Estados Unidos, Uruguai e Portugal aspectos principais na propagação por enxertia. (Oliveira et al., 2000). Plantas de menor porte favorecem os tratos culturais e ainda permitem o adensamento das plantas. Além da Vários problemas técnicos e ecofisiológicos utilização da técnica da enxertia, a utilização de porta- vêm limitando o cultivo econômico da pereira tipo enxertos de gênero diferenciado vem a favorecer européia no Brasil, destacando-se o abortamento de ainda mais a redução do porte da planta, pela menor gemas, insuficiência de frio hibernal e falta de porta- afinidade entre os tecidos do câmbio (Hartmann et al., enxertos adequados. No caso especifico do programa 2002). A procura por cultivares de pereira para de melhoramento genético de pereira do Instituto regiões subtropicais vem se intensificando no Brasil, Agronômico, Brasil, tem se objetivado a obtenção de no entanto, as informações são ainda escassas. Além híbridos adaptados às regiões subtropicais, reunindo do mais, há carência de informações sobre o as características de alta qualidade dos frutos e comportamento de pereiras rústicas sobre porta- rusticidade das plantas. Em mais de 50 anos do enxertos de marmeleiros para as regiões de inverno programa de melhoramento genético, foram ameno. Nesse contexto, o presente trabalho foi desenvolvidas várias seleções promissoras. Até 2007, realizado com o intuito de verificar o comportamento foram lançadas sete cultivares do tipo européia, de alguns cultivares de pereira adaptados ao clima adaptadas a regiões de inverno ameno. São elas: subtropical sobre diferentes porta-enxertos de ‘Seleta’, ‘Triunfo’, ‘Tenra’, ‘Primorosa’, marmeleiro. ‘Centenária’, ‘Princesinha’ e ‘Culinária’, todas obtidas tendo como parental a pereira ‘Packham’s MATERIAL E MÉTODOS Triumph’, cultivar com regular adaptação ao clima subtropical do Brasil (Campo Dall’Orto et al., 1996). Foram recolhidas estacas lenhosas dos marmeleiros ‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ e O cultivo da pereira apresenta dificuldades ‘Mendoza Inta-37’, da coleção de Frutas de Clima associadas à necessidade de reduzir o porte das Temperado do Instituto Agronômico (IAC), Jundiaí- plantas, com isto, a utilização de porta-enxertos SP, Brasil, durante a poda de inverno realizada no francos (oriundos se propagação sexual) vem sendo mês de julho. As estacas foram padronizadas com 25

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Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical cm de comprimento e 0,9 cm de diâmetro, e depois 5% de probabilidade de erro (Gomes, 2000). As postas para enraizar em leito de areia umedecida, sob análises estatísticas foram realizadas pelo programa tela de sombreamento com 50% de luminosidade. computacional Sistema para Análise de Variância - Passados 90 dias do estaqueamento, foram SISVAR (Ferreira, 2000). transplantadas para sacos plásticos pretos com capacidade para 3 L de substrato (dimensões de 30 x RESULTADOS E DISCUSSÃO 18 cm), preenchidos com substrato à base de casca de pinus, e permaneceram em viveiro telado (tela de Apesar dos cultivares de pereira terem sombreamento de 30% de luminosidade). apresentado comportamento bem similar, ‘Primorosa’ destacou-se entre os demais cultivares em estudo. Em julho do ano seguinte, na plena Algumas diferenças estatística foram encontradas dormência das plantas, quando as brotações dos entre as pereiras ‘Primorosa’ e ‘Culinária’, marmeleiros apresentavam 1,2 cm de diâmetro, foram principalmente com a utilização dos porta-enxertos de enxertados, pelo método de garfagem em fenda cheia, marmeleiro ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’. Sobre o com três cultivares de pereira para clima subtropical: marmeleiro ‘Champion’, a produção e produtividade IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ e IAC 16-33 da pereira ‘Primorosa’ foi 53,8% superior à da ‘Culinária’. Os enxertos foram protegidos por sacos ‘Culinária’; já sobre o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’, plásticos transparentes e amarrados com barbante, a pereira ‘Primorosa’ apresentou peso médio dos com o intuito de formar uma câmara úmida e evitar a frutos superior à ‘Culinária’, com diferença média de dessecação do material propagativo. Passados 120 54,4 g (Tabelas 1 e 2). dias da enxertia, as plantas foram levadas a campo, no espaçamento 4,0 x 2,0 m, em região de inverno Vale realçar que a pereira ‘Primorosa’ é um ameno (temperatura média em torno de 21°C e dos principais cultivares selecionadas pelo Instituto unidades de frio ao redor de 90 horas). O clima da Agronômico, por suas características de elevada região é do tipo Cwb, temperado suave produção, rusticidade e precocidade de produção, (mesotérmico), segundo a classificação de Köeppen, sendo uma excelente cultivar de pêra destinada ao modificado por Vianello e Alves (1991). O solo no comércio de fruta fresca (Campo Dall’Orto et al., local do experimento é raso, pouco desenvolvido e 1996). Devido às características físico-químicas dos bem drenado, identificado como unidade Currupira- frutos, a pereira ‘Culinária’ se presta especialmente a modal (Cur), pertencente ao grande grupo Litosol, fabricação de doces, além de ser uma excelente opção fase substrato filito-xisto (Embrapa, 1999). para as regiões de inverno ameno (Chagas et al., 2007). Em relação à pereira ‘Seleta’, estudos de Utilizou-se o delineamento de blocos ao seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais acaso, com cinco repetições e três plantas por parcela. devem ser realizados, uma vez que sobre os Após cinco anos do plantio, foram avaliados o marmeleiros em estudo, a mesma não apresentou boa número e peso médio de frutos, a produção e eficiência produtiva, produzindo apenas 1,09 Kg por produtividade. Os dados foram submetidos à análise planta, em média (Tabela 2). de variância e as médias ao teste Tukey, ao nível de

Tabela 1. Número e peso médio de frutos (g) por planta de cultivares de pereira enxertadas em estacas enraizadas de diferentes cultivares de marmeleiro após cinco anos do plantio. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.

Marmeleiros Variáveis analisadas*/Cultivares de pereira porta-enxerto Número médio de frutos Peso médio por fruto (g) ‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Portugal’ 4,6 Ba 17,4 Ab 19,6 Ac 107,6 Aa 125,4 Aa 122,6 Aa ‘Cheldow’ 16,2 Ba 25,4 Ab 28,0 Ac 85,8 Ba 117,2 Aa 106,8 Aa ‘Champion’ 12,0 Ba 44,0 Aa 42,6 Ab 82,2 Ba 136,0 Aa 75,6 Bb ‘M. Inta-37’ 20,2 Ca 54,6 Ba 69,5 Aa 74,4 Ba 137,4 Aa 83,0 Bb C. V. (%) 25,50 25,09

* Médias seguidas da mesma letra em maiúsculo na linha e em minúsculo na coluna, não diferem significativamente entre si pelo teste Tukey ao nível de 5% de probabilidade. 76 Revista UDO Agrícola 7 (1): 74-78. 2007

Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical

Tabela 2. Produção (Kg por planta) e produtividade média (Kg/ha) de cultivares de pereira enxertadas em estacas enraizadas de diferentes cultivares de marmeleiro após cinco anos do plantio. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.

Marmeleiros Variáveis analisadas*/Cultivares de pereira porta-enxerto Produção (Kg/planta) Produtividade (t/ha) ‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Portugal’ 0,49 Ba 2,93 Ab 2,40 Ab 0,61 Ba 3,66 Ab 3,00 Ab ‘Cheldow’ 1,39 Ba 3,66 Ab 2,99 Ab 1,73 Ba 4,57 Ab 3,73 Ab ‘Champion’ 0,98 Ca 5,98 Aa 3,22 Bb 1,22 Ca 7,47 Aa 4,02 Bb ‘M. Inta-37’ 1,50 Ba 7,50 Aa 5,76 Aa 1,87 Ba 9,37 Aa 7,20 Aa C. V. (%) 26,55 21,31

* Médias seguidas da mesma letra em maiúsculo na linha e em minúsculo na coluna, não diferem significativamente entre si pelo teste Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

Quanto aos porta-enxertos, verificou-se bons poderá contribuir a superação da endodormência das resultados com a utilização dos porta-enxertos de gemas ao final da estação hibernal e contribuir para a marmeleiro ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ para a intensificação da exploração da pereira nas condições pereira ‘Primorosa’, obtendo-se mais de 44 frutos por de inverno ameno. Assim, devido aos bons resultados planta, o que acarretou em uma produção superior a preliminares obtidos nesse trabalho, demais trabalhos 5,98 Kg/planta e consequentemente, uma visando a sua utilização como porta-enxerto deve ser produtividade superior a 7,47 t/ha. Já para a pereira intensificada. ‘Culinária, o porta-enxerto ‘Mendoza Inta-37’ favoreceu os melhores resultados, com uma média de O cultivo da pereira apresenta dificuldades 69,5 frutos/planta, produção média de 5,76 Kg/planta associadas à necessidade de reduzir o porte das e consequentemente, produtividade de 7,2 t/ha, plantas, com isto, os porta-enxertos francos vem 49,76% a mais que a média da mesma cultivar sobre sendo substituídos por porta-enxertos de marmeleiro. os demais porta-enxertos (Tabelas 1 e 2). A pereira Deve-se tomar alguns cuidados no momento da ‘Seleta’ não apresentou bons resultados sobre nenhum escolha do porta-enxerto. Conforme descrito por porta-enxerto em estudo, obtendo-se apenas uma Strydom (1998), um bom porta-enxerto deve média de 13,25 frutos/planta, com produção de 1,09 apresentar como características: compatibilidade com Kg/planta e produtividade média de 1,35 t/ha. No as cultivares comerciais, facilidade de propagação, caso da pereira ‘Seleta’, novos estudos de seleção de controle do vigor da planta, indução de frutos de porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser tamanho grande e ser adaptável a diferentes condições realizados, já que não foram obtidos bons resultados de solos. produtivos para esse cultivar em todos os porta- O porta-enxerto é de fundamental importância enxertos testados. na formação de uma muda frutífera, visto que ele pode interferir no desenvolvimento e vigor da copa, O bom comportamento do porta-enxerto na precocidade de produção, na quantidade e na ‘Mendoza Inta-37’ pode ser atribuído ao vigor desse qualidade da produção, no adiantamento ou atraso da cultivar, tanto a campo como em viveiro, levando-se maturação dos frutos, na resistência a inúmeras em comparação os marmeleiros ‘Champion’ e pragas e doenças, bem como na capacidade de ‘Smyrna’, marmeleiros esses utilizados como plantas adaptação da planta à condições edafoclimáticas comparativas nos estudos de seleção desse cultivar na desfavoráveis, preservando as características Argentina (Roby et al., 1969). O ‘Mendoza Inta-37’ fundamentais das copas desejadas (Hartmann et al., foi previamente selecionado para ser utilizado como 2002). Entretanto, embora o uso de plantas obtidas cultivar copa, mas devido ao bom desempenho por enxertia seja uma prática comum, deve-se vegetativo e produtivo que vem apresentando no ressaltar a dificuldade relacionada à falta de afinidade Brasil (Pio et al., 2005), justificou-se a inclusão desse entre enxerto e porta-enxerto, principalmente quando cultivar na tentativa de extrair bons resultados quando se trata de enxertia intergenérica, que deve ser mais utilizado como porta-enxerto para pereiras, uma vez bem estudada (Fachinello et al., 1999). que, em regiões de inverno ameno, esse elevado vigor Revista UDO Agrícola 7 (1): 74-78. 2007 77

Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical Barbosa et al. (1996), que citam que os Ferreira, D. F. 2000. Análise estatística por meio do cultivares de pereira adaptados para regiões de clima SISVAR (Sistema para Análise de Variância) para subtropical, apresentam bom desenvolvimento Windows versão 4.0. In: 45º Reunião Anual da quando enxertados em seedlings de ‘Taiwan Nashi-C’ Região Brasileira da Sociedade Internacional de (Pyrus calleryana Dcne.) na fase de formação de Biometria. Anais. São Carlos: UFSCar. p. 255- mudas. Além disso, Loreti e Gil (1994) citam que os 258. porta-enxertos do gênero Pyrus são utilizados em pomares de pereira de baixa ou média densidade e os Gomes, F. P. 2000. Curso de estatística experimental. marmeleiro para pomares de média a alta densidade. 14 ed. Piracicaba. Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”. CONCLUSÕES 477 p.

1. A pereira ‘Primorosa’ destacou-se quanto a Hartmann, H. T.; D. E. Kester, F. T. Davies Junior produção e produtividade. and R. L. Geneve. 2002. Plant propagation: principles and practices. 7th ed. New Jersey: 2. Para a pereira ‘Primorosa’, recomenda-se a Prentice Hall. 880 p. utilização dos marmeleiros ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ e para a pereira ‘Culinária’ Loreti, F. e G. Gil. 1994. Portainjertos para el peral: recomenda-se o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’. situación actual y perspectivas. Frutícola 15 (2): 45-50. 3. Novos estudos de seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser realizados para a Oliveira, E. L.; W. Barbosa e M. L. Maia. 2000. pereira ‘Seleta’. Análise dos mercados brasileiro e mundial de pêra. In: 16º Congresso Brasileiro de Fruticultura Anais. LITERATURA CITADA Fortaleza: SBF. CD-Rom.

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Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela I. Monocotiledóneas

Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. I. Monocotyledons

América LÁREZ RIVAS

Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. Tel-Fax 58 291 6417360 E-mail: [email protected]

Recibido: 08/08/2007 Fin de primer arbitraje: 25/10/2007 Primera revisión recibida: 18/12/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 28/12/2007 Aceptado: 30/12/2007

RESUMEN

Como resultado del examen de varios trabajos de investigación, recolecciones realizadas y revisión de material del herbario UOJ, se determinaron taxonómicamente 312 especies de angiospermas, que han sido registradas como malezas en diversos cultivos en el estado Monagas. Se seleccionaron los caracteres de valor diagnóstico y se preparó la clave para el reconocimiento de las monocotiledóneas, representadas por 10 familias y 67 especies. Se registran los nombres vernáculos en el área estudiada y se incluyen comentarios sobre el hábito, hábitat, cultivos donde fueron coleccionadas, distribución y sociabilidad, información de utilidad para su combate y manejo.

Palabras clave: Malezas monocotiledóneas, claves, Estado Monagas, Venezuela.

ABSTRACT

Three hundred and twelve angiosperm’s species, registered as weed in some crops of the Monagas state, were taxonomically identified through the review of several scientific publications as well as by checking at the UOJ Herbarium’s specimens and doing some field work. The characters of diagnostic value were used in the development of a botanical key for the identification of monocotyledons, represented by 10 families and 67 species. In order to contribute to the fight against weeds, vernacular names in the study area and notes about the habit, habitat, crops and sociability were also included.

Key words: Monocotyledoneous weeds, keys, Monagas State, Venezuela.

INTRODUCCIÓN que presente alguna de las particularidades señaladas (Labrada y Parker, 1994; Trujillo, 1969). Todas las definiciones de malezas coinciden en que se trata de especies vegetales que afectan el En las explotaciones agrícolas las malezas potencial productivo agronómico de la superficie inciden negativamente en la cantidad y calidad de los ocupada o el volumen de agua manejado por el productos debido a que dificultan y encarecen el hombre. En general, se acepta que las malezas son combate de plagas y enfermedades, así como también inútiles e indeseables; su crecimiento es agresivo, el proceso de cosecha (Trujillo, 1969). Además, vigoroso y competitivo; son persistentes o resistentes desvalorizan las tierras agrícolas, aumentan los costos a las medidas empleadas para combatirlas, de mantenimiento de las estructuras para riego, causan perjudiciales al hombre, a los animales y a los alergias o envenenamiento a humanos y animales y cultivos; tienen alta capacidad de reproducción y consumen buena parte de los nutrimentos y del agua diseminación, y desfiguran el paisaje; son versátiles y disponibles. De manera general, se acepta que las responden con relativa facilidad a las alteraciones malezas ocasionan una pérdida directa aproximada del ecológicas. Escasas plantas asociadas a cultivos 10% de la producción agrícola y hasta un 30% de reúnen esas características y la tendencia del disminución en el rendimiento de algunos cultivos agricultor es considerar indeseable cualquier especie como yuca (Marcano et al., 1995). En los países en desarrollo se ha estimado que la pérdida puede ser del

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas orden de 125 millones de toneladas de alimentos/año, a utilizar. Tal determinación puede realizarse con la cantidad suficiente para alimentar 250 millones de ayuda de los manuales existentes y publicados en personas (Parker y Frayer, 1975). De aquí, que en muchos países y regiones del mundo. Los métodos cualquier sistema agrícola varias operaciones son para evaluar los niveles de infestación pueden ser dirigidas expresamente a prevenir y controlar su visuales, estimando el nivel de cobertura de las presencia o a erradicarlas. malezas o a través de recuentos (Labrada, 1992).

La selección del método a aplicar en una La bibliografía disponible en Venezuela sólo situación particular, depende de factores como: el permite una correcta identificación de las malezas cultivar utilizado, las condiciones de clima y suelo, la hasta la categoría de familia (Badillo et al. 1985; topografía del área sembrada, la capacidad económica Bhat, 1982; Lasser, 1965). Los trabajos de Pittier et del productor y en especial del complejo de malezas al. (1945, 1947) y Bhat (1982) ayudan a identificar presentes (Rodríguez, 2000). Actualmente, la tendencia algunos géneros, pero no han sido actualizados en al igual que en el manejo de otras plagas y cuanto a nuevos taxones descubiertos, ni en lo que enfermedades, es regular o mantener las poblaciones de respecta a su nomenclatura. A nivel de especie, los malezas a un nivel tal que su daño económico sea tratamientos taxonómicos son escasos y dispersos, el reducido, utilizando todas las técnicas y métodos trabajo mas completo trata sobre la Flora de la adecuados de forma compatible, en concordancia con Guayana Venezolana (Steyermark et al.1995-2005), el desarrollo de una agricultura sostenible y con los para el resto del país solamente se cuenta con las principios del manejo integrado de plagas. Esto es respectivas claves de las 31 familias hasta ahora debido a que el uso indiscriminado de herbicidas ha publicadas en la serie Flora de Venezuela, tenido un impacto negativo sobre el ambiente, la salud aproximadamente un 11% del total estimado (FIBV, de los agricultores y consumidores y los costos de 2007). producción. De igual manera, ha determinado desequilibrios indeseables de la flora, provocando la El estado Monagas, ubicado en la región predominancia de poblaciones de especies perennes u Nororiental de Venezuela, comprende 28.900 km2 de otras resistentes a los herbicidas en uso. superficie y en su fisiografía están representados llanos (50%), planicies (30%) y una porción de la Se ha demostrado que el uso continúo de una Cordillera de la Costa Oriental con su piedemonte variedad de métodos culturales y físicos, (20%). Las formaciones vegetales presentes, a conjuntamente con la aplicación moderada de grandes rasgos, son: sabanas secas y húmedas, selvas herbicidas, son más ventajosos en comparación con el en galería, selvas inundables, selvas montanas, selvas uso excesivo de éstos (Labrada y Parker, 1994). nubladas y bosques tropófilos (Huber, 1997; Huber y Alarcón, 1988; MARNR, 1997). Los conocimientos básicos requeridos para un manejo adecuado de malezas son: 1) Identificación de En la economía monaguense predomina la las especies y su nivel de infestación; 2) Biología y producción petrolera. Sin embargo, la actividad ecología de las especies predominantes; 3) El efecto agropecuaria es también importante en casi todos los competitivo y los umbrales económicos de las especies 13 municipios que constituyen el estado, con un 59 % de las mismas y 4). Métodos de control técnicamente de la superficie total destinada para el desarrollo de efectivos, económicamente viables y seguros para el dicha actividad, la cual se caracteriza por una gran ambiente. Éstos permiten lograr una comprensión más diversidad de rubros, pero con un moderado nivel de cabal de la influencia de los factores bióticos y especialización. Entre los principales cultivos se abióticos que regulan el comportamiento de dichas destacan: algodón, ajonjolí, bananos, cacao, caña de plantas (Labrada y Parker, 1994). azúcar, café, cítricos, hortalizas, maíz, maní, palma africana, sorgo, soya y yuca. La ganadería bovina y la La determinación de las malezas, sobre todo porcina son las principales actividades pecuarias de las perennes y parásitas, debe ser precisa, ya que (MARNR, 1997). no suelen responder a las prácticas tradicionales de combate. En cuanto a las anuales, debe determinarse Este trabajo tuvo como finalidad inventariar el nivel de infestación, debido a que estos elementos las malezas presentes en los principales cultivos de son fundamentales en áreas sometidas a aplicaciones esta entidad y la elaboración de las claves para su de herbicidas, para seleccionar el compuesto químico determinación, ofreciendo una herramienta de

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas utilidad, tanto para apoyo docente como para su terminología técnica, con el objeto de proporcionar manejo exitoso. Esta primera parte se refiere a las claves específicas de manejo rápido y sencillo. monocotiledóneas. Se catalogaron en orden alfabético las especies representadas en cada familia, indicando MATERIALES Y MÉTODOS también los nombres comunes disponibles en la región, algunas notas morfológicas complementarias, sociabilidad, cultivo y/o formación vegetal donde han El presente estudio se basó en el análisis de sido colectadas, con indicación del municipio material colectado en el campo, así como en la respectivo. revisión crítica de material herborizado depositado en el herbario UOJ, producto de diversos trabajos realizados en la Escuela de Agronomía de la RESULTADOS Y DISCUSIÓN Universidad de Oriente en el área de identificación y control de malezas (Arciniegas, 1995; Cañizares, 1887; Lárez, 1990; Lárez y Peñalver, 1993; Mejías, Del total de 312 especies (60 familias) de 1976 y Rosque, 1987). angiospermas, registradas como malezas de los principales cultivos del estado Monagas, 67 especies La determinación se realizó con la ayuda de de 10 familias son monocotiledóneas. Las familias claves, floras y monografías (Badillo et al., 1985; dominantes fueron Poaceae y Cyperaceae con 35 y 11 Bhat, 1982; Brito, 1976; Cedeño, 1976; Fariñas, especies, respectivamente; este resultado se 1986; Foldats, 1970; Hitchcock, 1951; Hoyos, 1985; corresponde con la lista señalada para la Flora del Luces, 1963; Pittier et al., 1945-1947; Smith, 1971; estado Monagas (Lárez, 2005), donde Poaceae ocupa Steyermark et al., 1995-2005) y fue complementada el primer lugar (170 especies), con predominio en la con consultas a especialistas de los herbarios MY, región llanera; mientras que Cyperaceae figura dentro IRBR y VEN y por comparación con exsiccata de las 10 familias con mayor número de especies en depositados en los mismos. La colección reposa en su llanos y montañas. totalidad en el herbario UOJ, bajo la series: A. Cañizares (001-275), A. Lárez (504-935), Peñalver Es bien conocido que las plantas silvestres (201-306), A. Mejías-A. Lárez (001-308); C. Rosque presentes en un área no cultivada están pre-adaptadas (001-150) y Cedeño-Merazo (101-119). Los nombres para convertirse en la flora indeseable en los cultivos científicos fueron actualizados según la base de datos allí implantados, debido a que poseen una serie de W3TROPICOS del Missouri Botanical Garden características bio-históricas que condicionan un (MOBOT, 2007) y la circunscripción de las familias crecimiento rápido de la población, bajo sistemas se hizo de acuerdo al Sistema de Clasificación APG particulares de manejo, impuestos por la acción del II (2003). hombre.

Una vez identificado el material botánico, se El acontecimiento de este fenómeno elaboró una tabla de caracteres que sirvió de base para dependerá de la fuente de propágulos invasores a la construcción de la clave dicotómica para las diseminarse en espacios determinados del hábitat en familias y especies incluidas en cada una, tratando de cuestión y de la velocidad de de la especie en el utilizar las características de valor diagnóstico más mismo. De esta reproducción manera, especies evidentes. consideradas previamente ruderales o parte de la flora natural, se convierten en malezas inminentes Sin embargo, en familias como Poaceae y (Mortimer, 1996). Por otro lado, las gramíneas y Cyperaceae, con numerosas especies y apariencia ciperáceas figuran dentro del grupo de las malezas muy similar, hubo necesidad de incluir otras más importantes en Venezuela y en el mundo, sobre características observables con una disección floral la base de su distribución y predominio en los cultivos más detallada, debido a que sólo por esta vía es (Holm et al., 1977; Martínez y Alfonso, 2003; posible discriminar entre las mismas. En las familias Pacheco et al., 2007; Valle et al., 2000). monoespecíficas, las especies representativas aparecen simultáneamente. Se trató de simplificar la

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CLAVE PARA FAMILIAS Y ESPECIES

1. Inflorescencia en espádice, rodeado por una espata más o menos petaloide ...... ARACEAE (2) 1. Inflorescencia no en espádice ni rodeada por una espata petaloide ...... 5 2. Plantas epífitas. Láminas foliares de elípticas a lanceoladas ...... Anthurium gracile 2. Plantas terrestres, trepadoras o no. Láminas foliares de ovadas a cordiformes ...... 3 3. Plantas arrosetadas. Hojas variables en color, a veces con manchas blancas ...... Caladium bicolor 3. Plantas no arrosetadas, trepadoras. Hojas verdes ...... 4 4. Láminas foliares adultas con agujeros; espatas blancas ...... Monstera adansonii 4. Láminas foliares adultas sin agujeros; espatas verdes con líneas rojizas o violáceas ..... Philodendron acutatum 5. Plantas generalmente epífitas ...... 6 5. Plantas terrestres ...... 13 6. Flores zigomorfas, labelo presente ...... ORCHIDACEAE (7) 6. Flores con simetría radial, labelo nulo ...... BROMELIACEAE (10) 7. Flores en racimos. Láminas foliares elíptico-oblongas ...... 8 7. Flores en panículas. Láminas foliares lineal-lanceoladas ...... 9 8. Perianto rosado, persistente en el fruto. Hojas coriáceas ...... Rodriguezia lanceolata 8. Perianto blanco, no persistente en el fruto. Hojas carnosas ...... Campylocentrum micranthum 9. Láminas foliares atenuadas, ápice agudo de 2-10 cm de largo. Perianto blanco ...... Trizeuxis falcata 9. Láminas foliares conduplicadas, ápice cuspidado de 10-17 cm de largo. Perianto violáceo ...... Ionopsis utricularioides 10. Láminas de margen aserrulado y ápice rostrado. Brácteas rosadas. Escapo 40-50 cm de largo, blanco-piloso ...... Aechmea aquilega 10. Láminas de margen entero, ápice no rostrado. Brácteas verdes. Escapo de 8-20 cm de largo, glabro ...... 11 11. Brácteas más cortas que los internodios del escapo ...... …...… Catopsis sessiliflora 11. Brácteas más largas que los internodios del escapo ...... ……...... 12 12. Escapo floral mucho más largo que las hojas. Pétalos azules ...... Tillandsia elongata 12. Escapo floral casi de la misma longitud que las hojas. Pétalos purpúreos ...... Tillandsia kegelliana 13. Perianto nulo o no aparente. Flores pequeñas, agregadas en espículas ...... 14 13. Perianto presente. Flores medianas no agregadas en espículas ...... 59 14. Hojas no liguladas; vaina foliar cerrada. Escapos angulosos ...... CYPERACEAE (15) 14. Hojas liguladas, vaina foliar abierta. Escapos no angulosos ...... POACEAE (25) 15. Inflorescencia parcial (espícula) en cabezuelas, rodeadas por 6 brácteas foliáceas, base blanca ...... Rhynchospora nervosa subsp. ciliata 15. Inflorescencias diversas, rodeadas por un número variable de brácteas foliáceas, verdes en toda su extensión ...... 16 16. Hojas reducidas sólo a las vainas ...... 17 16. Hojas con láminas bien desarrolladas ...... 18 17. Culmos septados transversalmente. Estigmas 3 ...... Eleocharis interstincta 17. Culmos no septados. Estigmas 2 ...... Eleocharis geniculata 18. Hojas y brácteas con menos de 1 mm de ancho. Base del estilo engrosada ...... 19 18. Hojas y brácteas con más de 1 mm de ancho. Base del estilo no engrosada ...... 20 19. Inflorescencia umbeliforme, compuesta. Espículas ovoideas ...... Fimbristylis miliacea 19. Inflorescencia no umbeliforme. Espículas no ovoideas ...... Fimbristylis sp. 20. Espículas en cabezuelas espiciformes ...... 21 20. Espículas no en cabezuelas ...... 22 21. Cabezuelas sésiles. Glumas en espiral ...... Kyllinga pumila 21. Cabezuelas pediceladas. Glumas dísticas ...... Cyperus luzulae 22. Glumas de ápice emarginado. Estambres 2 ...... Cyperus iria 22. Glumas de ápice no emarginado. Estambres 3 ...... 23 23. Glumas mucronadas ...... Cyperus confertus 23. Glumas no mucronadas ...... 24 24. Espículas castaño rojizas. Glumas con márgenes aserrados ...... Cyperus rotundus

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24. Espículas no castaño rojizas. Glumas con márgenes no aserrados ...... Cyperus feraz 25. Espículas con 1sólo flósculo ...... 26 25. Espículas con 2 o más flósculos ...... 27 26. Lema con tres aristas. Láminas foliares con menos de 1 mm de ancho ...... Aristida capillacea 26. Lema sin aristas. Láminas foliares de 3-4 mm de ancho ...... Sporobolus indicus 27. Articulación por encima de las glumas. Espículas generalmente con más de dos flósculos, rara vez 2 (Cynodon), en este caso el flósculo apical es estéril ...... 28 27. Articulación por debajo de las glumas, en el raquis o en la base de un grupo de espículas, éstas con dos flósculos (excepcionalmente 3 en Lasiacis), el basal generalmente masculino o estéril ...... 34 28. Ramas florales, no ramificadas, que nacen en el ápice del eje floral (sinflorescencia digitiforme), a veces con una o dos ramas adicionales subapicales ...... 29 28. Ramas florales, ramificadas o no, que nacen a lo largo del eje floral (sinflorescencia paniculiforme o multilateral) ...... 32 29. Espículas con 1 flósculo perfecto ...... 30 29. Espículas con 2 o más flósculos perfectos ...... 31 30. Sinflorescencia con tinte purpúreo, lema aristada ...... Chloris inflata 30. Sinflorescencia sin tinte purpúreo; lema sin arista ...... Cynodon dactylon 31. Ejes de las ramas florales prolongados más allá de la última espícula ...... Dactyloctenium aegyptium 31. Ejes de las ramas florales no prolongados más allá de la última espícula ...... Eleusine indica 32. Páleas con márgenes ciliados ...... Eragrostis ciliaris 32. Páleas con márgenes no ciliados ...... 33 33. Lemas con 10-13 aristas muy extendidas ...... Pappophorum mucronulatum 33. Lemas con 1 arista muy corta u obsoleta ...... Leptochloa scabra 34. Espículas en pares, una sésil y con un flósculo perfecto, la otra pedicelada y generalmente estéril; glumas más duras que la lema y la pálea del flósculo perfecto ...... 35 34. Espículas solitarias, en grupos o en pares, en cualquier caso con un flósculo perfecto; glumas menos duras que la lema y la pálea del flósculo perfecto ...... 37 35. Sinflorescencia paniculada ...... Sorghum halepense 35. Sinflorescencia no paniculada ...... 36 36. Espículas en los nudos excavados del raquis de la sinflorescencia ...... Rottboellia cochinchinensis 36. Espículas no en excavaciones del raquis ...... Schizachyrium hirtiflorum 37. Espículas subtendidas por 1 o más cerdas involucrales ...... 38 37. Espículas no subtendidas por cerdas involucrales ...... 43 38. Espículas individualizadas de las demás, cuando secas se desprenden y las cerdas quedan adheridas al raquis ...... 39 38. Espículas (3-6) en fascículos, rodeados por un involucro espinoso, cuando secas todo el conjunto se desprende ...... 41 39. Espículas subtendidas por 1 sola cerda ...... Setaria poiretiana 39. Espículas subtendidas por 2 o más cerdas ...... 40 40. Sinflorescencia 2-4 cm de largo. Lema fértil con tres pequeños dientes apicales ...... Setaria lutescens 40. Sinflorescencia más de 4 cm de largo. Lema fértil apiculada ...... ,...... Setaria tenax 41. Fascículos no punzantes ...... Cenchrus pilosus 41. Fascículos punzantes ...... 42 42. Los fascículos dispuestos densamente sobre el eje ...... Cenchrus brownii 42. Los fascículos distanciados sobre el eje ...... Cenchrus echinatus 43. Sinflorescencia digitiforme ...... 44 43. Sinflorescencia no digitiforme ...... 46 44. Ramas florales 2 ...... Paspalum conjugatum 44. Ramas florales 4 o más ...... 45 45. Eje de las ramas florales con tricomas marginales ...... Digitaria horizontalis 45. Eje de las ramas florales sin tricomas marginales ...... Digitaria bicornis 46. Espículas en un grupo de 4 sobre un corto pedicelo; primeras glumas unidas entre sí formando un involucro ...... Anthephora hermaphrodita

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46. Espículas solitarias o en pares, libres unas de otras ...... 47 47. Primera gluma nula ...... Paspalum plicatulum 47. Primera gluma presente ...... 48 48. Glumas subiguales, más largas que el flósculo apical ...... 49 48. Glumas desiguales, la primera mucho más corta que el flósculo apical ...... 50 49. Lema del flósculo apical con cicatrices basales. Primera gluma con tricomas marginales ...... Ichnanthus tamayonis 49. Lema del flósculo apical sin cicatrices basales. Primera gluma sin tricomas marginales ...... Pseudechinolaena polystachya 50. Sinflorescencia con sólo 3-6 ramas florales ...... 51 50. Inflorescencia con más de 6 ramas florales ...... 52 51. Flósculo basal estaminado ...... Brachiaria plantaginea 51. Flósculo basal estéril ...... Urochloa arrecta 52. Espículas con largos tricomas sedosos de color púrpura o rosado, primera gluma muy alejada de la lema estéril ...... Rynchelytrum repens 52. Espículas glabras ó con pocos tricomas sin tinte purpúreo o rosado, primera gluma próxima a la lema estéril ...... 53 53. Culmos leñosos, trepadores. Espículas pilosas en el ápice ...... Lasiacis anomala 53. Culmos herbáceos. Espículas sin pelos apicales ...... 54 54. Lígula nula ...... 55 54. Lígula presente ...... 56 55. Ramas florales más de 20. Espículas glabrescentes. Láminas foliares con un penacho de tricomas basales por el envés ...... Panicum polygonatum 55. Ramas florales menos de 20. Espículas híspidas. Láminas foliares sin penacho de tricomas basales por el envés ...... Echinochloa colona 56. Sinflorescencia en panícula ...... 57 56. Sinflorescencia no en panícula ...... 58 57. Flósculo basal estaminado, el apical rugoso ...... Panicum maximum 57. Flósculo basal estéril, el apical no rugoso ...... Panicum hirsutum 58. Glumas brevemente aristadas. Lema del flósculo basal con 2 glándulas en la mitad de la lámina ...... Panicum pulchellum 58. Glumas sin aristas, lema basal sin glándulas ...... Brachiaria fasciculata 59. Flores azules. Ovario súpero ...... COMMELINACEAE (60) 59. Flores no azules. Ovario ínfero ...... 63 60. Láminas foliares con bandas blanquecinas por el haz y púrpuras por el envés ...... Tradescantia pendula 60. Láminas foliares verdes por ambas caras ...... 61 61. Inflorescencia incluida en brácteas espatáceas ...... 62 61. Inflorescencia no incluida en brácteas espatáceas ...... Murdannia nudiflora 62. Hojas de hasta 2 cm de ancho. Flores apenas sobresaliendo de la bráctea espatácea ...... Commelina erecta var. angustifolia 62. Hojas de hasta 4 cm de ancho, una de las flores sobresale considerablemente de la bráctea espatácea ...... Commelina robusta 63. Hojas pecioladas. Ovario muricado; estilo aplanado ...... CANNACEAE (Canna indica) 63. Hojas no pecioladas. Ovario no muricado; estilo no aplanado ...... 64 64. Estambres fértiles 3. Hojas isobifaciales ...... IRIDACEAE (65) 64. Estambres fértiles 1. Hojas no isobifaciales ...... 66 65. Inflorescencia mucho más corta que las láminas foliares. Flores blancas; estilo apenas lobulado ...... Cipura paludosa 65. Inflorescencia más larga que las láminas foliares. Flores amarillas; estilo dividido en tres ramas ...... Trimezia martinicensis 66. Vaina cerrada. Inflorescencia en espiga capitada ...... COSTACEAE (Costus scaber) 67. Vaina abierta. Inflorescencia no capitada ...... ZINGIBERACEAE (Hedychium coronarium)

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas ARACEAE CANNACEAE

Anthurium gracile (Rudge) Schott Canna indica L. Planta herbácea de tallo aéreo muy corto; hojas Capacho envainadoras sólo en la base; escapo floral 3-8 cm de Planta rizomatosa, erecta, de hasta 2,5 m de altura; largo, espata refleja de color verde; frutos maduros hojas espiraladas con pecíolos envainadores; rojizos. En cacao. Municipio Bolívar. inflorescencia racemosa; flores rojas. Ocasional en cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. Caladium bicolor (Aiton) Vent. Turara COMMELINACEAE Planta de 20-50 cm de alto; tallo aéreo muy reducido; espata verde por fuera y blancuzca por dentro. En Commelina erecta L. var. angustifolia (Michx.) palma africana y aguacate. Municipio Bolívar. Fernald Suelda con suelda Monstera adansonii Schott Planta de erguida a decumbente, radicante sólo en los Plantas juveniles rastreras, las adultas trepadoras- nudos basales; cimas con 3-6 flores; corola azul. epífitas, con ejes de hasta 5 m de largo; escapo floral Frecuente en aguacate, cacao, café, tabaco y ocumo. 10-12 cm de largo; el espádice con olor fétido. Muy Municipios Acosta, Bolívar, Cedeño y Maturín. abundante sobre árboles de cacao. Municipio Bolívar. Commelina robusta Kunth Philodendron acutatum Schott Suelda con suelda Trepadora; hojas subcoriáceas de hasta 50x20 cm; Hierba rastrera, radicante en los nudos, crece espádice blanco de unos 18 cm de largo. Ocasional en formando grandes colonias; corola blanca o azule. En cacao. Municipio Bolívar. café. Municipio Caripe.

BROMELIACEAE Murdannia nudiflora (L.) Brenan Hierba graminiforme radicante en los nudos; Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb. inflorescencia en cima termina con 5-8 flores blancas. Epifita de unos 30 cm de alto; pétalos blancos; Frecuente en aguacate, cacao, café, tabaco y ocumo. semillas con apéndice plumoso plegado. Frecuente Municipios Acosta, Bolívar y Maturín. sobre cacao. Municipio Bolívar. Tradescantia pendula (Schnizl.) D. R. Hunt Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pavón) Mez Cucaracha Epífita arrosetada de unos 45 cm de alto en floración; Hierba con raíces fibrosas. Frecuente en siembras de hojas de 8–20 cm de largo con punteaduras lapidotas cacao y de café, Municipio Bolívar y Caripe. esparcidas; inflorescencia verde; corola blanca; semillas con apéndice plumoso plegado. Frecuente COSTACEAE sobre cacao. Municipio Bolívar. Costus scaber Ruiz & Pavón Tillandsia elongata Kunth Caña de la India Epífita de hasta 40 cm de altura; semillas con Planta rizomatosa; hojas elípticas, dispuestas en apéndice plumoso recto. Muy abundante en cacao. espiral; corola rojo-anaranjada. Municipio Bolívar. En cacao. Municipio Bolívar.

Tillandsia kegelliana Mez CYPERACEAE Epífita arrosetada de hasta 40 cm de altura; brácteas floríferas rojo-brillantes. Frecuente sobre cacao. Cyperus confertus Sw. Municipio Bolívar. Planta rizomatosa de 30-5 cm de altura; inflorescencia compuesta, subtendidas por dos ciclos de brácteas foliáceas, algunas truncadas. Frecuentes en terrenos húmedos. Municipio Maturín.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas Cyperus ferax Rich. Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck. subsp. ciliata Cortadera (Vahl) T. Koyama Planta perenne de 30-80 cm de altura; inflorescencia Pata de Gallina, estrellita en umbela compuesta. Frecuente en cafetales. Planta perenne de 30-50 cm de altura. Maleza de Municipio Caripe. amplia distribución en las zonas cultivadas de la región. Cyperus iria L. Hojas lineares con las vainas marrón-rojizas; IRIDACEAE inflorescencia en panícula. Muy frecuente en terrenos húmedos. Municipio Maturín. Cipura paludosa Aubl. Espadilla Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. Pequeña planta bulbosa; inflorescencia en la base de Planta perenne; brácteas mucho más largas que la la hoja que la subtiende. Frecuente en café, cítricos y inflorescencia. En cacao y café. Municipios Bolívar y hortalizas. Municipio Caripe. Caripe. Trimezia martinicensis (Jacq.) Herb. Cyperus rotundus L. Espadilla de la loma Corocillo Planta rizomatosa, robusta; flores amarillas, con Planta con rizomas y estolones que terminan en líneas marrón purpúreas. Frecuente en café, cítricos y tubérculos leñosos de 5-10 mm de diámetro. En hortalizas. Municipio Caripe. caraota, frijol, girasol, hortalizas, maní y ocumo. Municipios Acosta, Bolívar, Caripe, Cedeño y ORCHIDACEAE Maturín. Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Epífita de 5-10 cm de alto; hojas dísticas. Esporádica Hierba cespitosa de lugares arenosos y húmedos; sobre cacao. Municipio Bolívar. tallos cilíndricos de 5-25 cm de alto, estriados; el fruto con un rostro grueso. En ocumo chino en el Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl. Municipio Bolívar. Epífita de 10-20 cm de alto; pseudobulbos elipsoidales; frutos con ápice rostrado. Esporádica en Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. cacao. Município Bolívar. Hierba con lugares pantanosos, de mayor porte que la anterior. En ocumo chino. Municipio Bolívar. Rodriguezia lanceolata Ruiz & Pavón Epífita de 10-30 cm de alto; hojas basales Fimbristylis miliacea (L.) Vahl desprovistas de láminas. Sobre cacao. Municipio Hierba erecta; escapos cuadrangulares, inflorescencia Bolívar. marrón, sostenida por brácteas filiformes; glumas basales con flores femeninas, las apicales con el Trizeuxis falcata Lindl. ovario atrofiado. Frecuente en diversos cultivos. Epífita; hojas basales, pseudobulbos erectos; perianto Municipio Bolívar. rosado. Sobre árboles de cacao. Municipio Bolívar.

Fimbristylis sp. POACEAE (= GRAMINEAE) Delicada planta anual casi desprovista de hojas en etapa de floración; inflorescencia umbeliforme. Muy Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze frecuente en siembras de sabana. Municipio Maturín. Planta anual, erecta a decumbente en la base. Frecuente en cultivos en sabanas. Kyllinga pumila Michx. Hierba de10-30 cm de alto. Muy frecuente en Aristida capillacea Lam. céspedes. Municipios Bolívar y Maturín. Paja coneja Planta anual cespitosa; sinflorescencia terminal, paniculiforme. Amplia distribución en sabanas secas cultivadas. Municipios Cedeño, Santa Bárbara, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas Brachiaria arrecta (Hack. ex T. Durand & Schinz) Digitaria horizontalis Willd. Stent. Planta anual decumbente, inflorescencia constituida Hierba decumbente. Muy abundante en maíz. por 4 ó más racimos; espículas adpresas. Municipio Maturín. Ampliamente distribuida en sabanas cultivadas.

Brachiaria fasciculata (Sw.) Parodi Echinochloa colona (L.) Link. Granadilla Planta anual; culmos postrados, ramificados. Planta anual decumbente; glumas y lema estéril muy Frecuente en maíz. Municipio Maturín. reticuladas. Frecuente en diversos cultivos. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar. Eleusine indica (L.) Gaertn. Guaratara Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. Planta anual ramificada; ramas florales 2-6 ó más; Planta anual decumbente con raíces en los nudos planas. Muy abundante en diversas áreas cultivadas. basales. Frecuente en maíz. Municipio Maturín. Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Cenchrus brownii Roem. & Schult. Planta anual de 10-50 cm de altura; inflorescencia a Cadillo veces con tinte rojizo. Frecuente en siembras de Planta anual de culmos erectos o geniculados en la sabana. base. Amplia distribución. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar. Ichnanthus tamayonis Chase Planta anual; culmos decumbentes, pilosos. Muy Cenchrus echinatus L. abundante en café. Municipio Caripe. Cadillo Planta anual de aspecto y distribución similar a la Lasiacis anomala Hitchc. anterior. Planta con culmos leñosos, espículas con 3 flósculos, el basal representado sólo por la pálea, el medio Cenchrus pilosus Kunth estaminado o estéril y el apical perfecto. Frecuente en Cadillo bobo cacao. Municipio Bolívar. Se distingue de las anteriores porque los fascículos no son punzantes. En maíz y sorgo. Municipio Leptochloa scabra Nees Ezequiel Zamora. Planta anual; sinflorescencia muy ramificada. Ocasional. Municipios Bolívar y Maturín. Chloris inflata Link Planta anual, erguida; inflorescencia generalmente Panicum hirsutum Sw. violácea. Muy frecuente en cultivos de sabana. Planta perenne, robusta de culmos erectos. Ocasional en yuca. Municipio Maturín. Cynodon dactylon (L.) Pers. Pasto Bermudas Panicum maximum Jacq. Planta estolonífera, tallos floríferos erectos, de 10- Carrizo, gamelote 40 cm de alto. Ocasional en terrenos cultivados, muy Planta rizomatosa, macollosa con culmos de hasta 2,5 abundante en sitios húmedos en zonas urbanizadas m de alto. Amplia distribución en áreas cultivadas del de Maturín. estado Monagas y muy difundida también como maleza viaria. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Pata de gallina Panicum polygonatum Schrad. ex Schult. Planta macollosa; ramas florales 2-5, gruesas. Planta perenne, decumbente, nudos basales radicantes; Frecuente en cultivos de sabana. láminas subcordadas, cortamente pseudopecioladas. Muy abundante en cacao y café. Municipios Bolívar y Digitaria bicormis (Lam.) Roem. & Schult. Caripe. Planta anual; las espículas con tricomas muy evidentes en la madurez. Amplia distribución. Panicum pulchellum Raddi Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y Planta estolonífera. Muy abundante en café. Piar. Municipio Caripe.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas Pappophorum mucronulatum Nees Sporobolus indicus (L.) R.Br. Planta perenne de hasta un metro de alto. Ocasional en Tucupén siembras de sabana. Planta perenne; inflorescencia terminal, paniculiforme. Amplia distribución en sabanas secas Paspalum conjugatum Berg. cultivadas. Municipios Cedeño, Santa Bárbara, Planta con rizomas cortos y fuertes, culmos rojizos. Ezequiel Zamora, Maturín y Piar. Muy abundante en café y otros cultivos. Municipio Caripe. ZINGIBERACEAE.

Paspalum plicatulum Michaux Hedychium coronarium J. König. Planta cespitosa, perenne de 50-100 cm de alto. Ilusión o limeña Frecuente en sabanas cultivadas. Planta rizomatosa; hojas lanceoladas, dísticas; corola blanca. Cultivada como ornamental, escapada como Pseudechinolaena polystachya (Kunth) Stapf. maleza en café y cacao. Municipios Bolívar y Caripe. Planta anual decumbente, hasta 1 m de alto; en la madurez las glumas se cubren de tricomas de ápice LITERATURA CITADA retrorso. Muy abundante en el Municipio Caripe. Angiosperm Phylogeny Group (APG II). 2003. An Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton Update of the Angiosperm Phylogeny Group Paja peluda, rolito Classification for the orders and families of Planta anual muy agresiva. Frecuente en pastizales flowering plants: APG II. Botanical Journal of the introducidos. Municipio Maturín. Linnean Society. 141: 399-436.

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Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela II. Dicotiledóneas

Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. II. Dicotyledons

América LÁREZ RIVAS

Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. Tel-Fax 58 291 6417360 E-mail: [email protected]

Recibido: 08/08/2007 Fin de primer arbitraje: 25/10/2007 Primera revisión recibida: 18/12/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 28/12/2007 Aceptado: 30/12/2007

RESUMEN

Como resultado del examen de varios trabajos de investigación, colectas realizadas y revisión de material del herbario UOJ, se determinaron taxonómicamente 312 especies de angiospermas, que han sido registradas como malezas en diversos cultivos en el estado Monagas. Se seleccionaron los caracteres de valor diagnóstico y se preparó la clave para el reconocimiento de las dicotiledóneas, representadas por 50 familias y 245 especies. Las familias con mayor número de especies fueron (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae (14), Acanthaceae (12) y Convolvulaceae (11). Se registran los nombres vernáculos en el área estudiada y se incluyen comentarios sobre el hábito, hábitat, cultivos donde fueron coleccionadas, distribución y sociabilidad, información de utilidad para su combate y manejo.

Palabras clave: Malezas dicocotiledóneas, claves, Estado Monagas, Venezuela.

ABSTRACT

Three hundred and twelve angiosperm’s species, registered as weed in some crops of the Monagas state, were taxonomically identified through the review of several scientific publications as well as by checking at the UOJ Herbarium’s specimens and doing some field work. The characters of diagnostic value were used in the development of a botanical key for the identification of dicotyledons, represented by 50 families and 245 species. The best represented families were Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae (14), Acanthaceae (12) y Convolvulaceae (11). In order to contribute to the fight against the weeds, vernacular names in the study area and notes about the habit, habitat, crops and sociability were also included.

Key words: Weeds, dicocotyledons, keys, Monagas state, Venezuela.

INTRODUCCIÓN deseables, pero con una sustancial reducción del uso de fertilizantes, pesticidas y energía fósil (Soriano, La utilización masiva de fertilizantes y 1990). Este concepto, conocido como sustentabilidad, plaguicidas y el laboreo intensivo del suelo, implica necesariamente la generación de nuevos características que predominan en la agricultura conocimientos y la reunión de los que ya existen bajo convencional, han conducido a una fuerte una concepción integradora (Leff, 2002). También contaminación de las aguas superficiales y requiere de productores y técnicos con un buen nivel subterráneas, al incremento de la erosión del suelo, de conocimiento sobre los sistemas en que actúan. así como también a la aparición de formas de resistencia en las plagas, registrándose inclusive Dentro de los agroecosistemas, las malezas residuos de biocidas en ciertos alimentos. Para son una forma especial de vegetación altamente contrarrestar estos efectos se han propuesto exitosa, que crece en ambientes perturbados por el alternativas, que integran una combinación selectiva hombre sin haber sido sembradas; el éxito puede de las prácticas proporcionadas por la tecnología medirse por la rapidez de la colonización, la dificultad moderna, con el fin de mantener niveles productivos de su eliminación y el efecto negativo sobre la

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas productividad de las especies cultivadas (Rodríguez, familias de Angiospermas incluyen especies que 2007). Desde el punto de vista ecológico son las podrían catalogarse como malezas de las plantas que pioneras de la sucesión secundaria. Su efecto puede se cultivan o se han cultivado en la región (Lárez, ser desde imperceptible a muy severo y dependiendo 1990; Lárez, 2007; Lárez y Arciniegas, 1999; Lárez y de su biología, distribución, dispersión y persistencia, Peñalver, 1993). pueden convertirse en una verdadera peste, causando pérdidas de hasta un 30 % de la productividad (Ross y Conocida la importancia de una Lembi, 1985; Daehler y Virtue, 2007). determinación precisa para fines de manejo y control de las plantas indeseables en la agricultura y en vista La interferencia de las malezas con los de que en Venezuela los tratamientos taxonómicos cultivos es la suma de la competencia por recursos sobre malezas son escasos y dispersos (Lárez, 2007), limitados y las alelopatías; su intensidad depende de se realizó el presente trabajo con la finalidad de factores como el complejo de especies presentes, su proporcionar información taxonómica para el capacidad de adaptación a diferentes condiciones y la reconocimiento de las malezas dicotiledóneas época crítica de competencia para el cultivo; su observadas en diferentes áreas cultivadas del estado prevención, control o erradicación implica la Monagas. Esta información será de utilidad para realización de labores culturales, mecánicas, aplicar principios científicos y tecnológicos para el manuales o el uso de productos químicos, manejo racional y eficiente de las mismas. dependiendo de características bioecológicas, como los mecanismos de multiplicación y diseminación de MATERIALES Y MÉTODOS las especies predominantes. En este último aspecto, la Taxonomía Vegetal, como disciplina integradora de El presente estudio se basó en el análisis de diversas ramas de la Botánica es de gran ayuda, material recolectado en el campo, así como en la debido a que al determinarlas taxonómicamente, se revisión crítica de material herborizado depositado en conocen aspectos de su biología relacionados con el el herbario UOJ, producto de diversos trabajos aumento en el tamaño de sus poblaciones, tales como realizados en la Escuela de Agronomía de la el ciclo de vida, hábito de crecimiento y las Universidad de Oriente en el área de identificación y estrategias de propagación; características que control de malezas (Arciniegas, 1995; Cañizares, permiten evaluar su persistencia potencial y 1887; Lárez, 1990; Lárez y Peñalver, 1993; Mejías, agresividad (Clavo, 1993; Rodríguez, 2000). 1976 y Rosque, 1987).

La economía de Venezuela se fundamenta en La determinación se realizó con la ayuda de la actividad petrolera. Sin embargo, buena parte de las claves, floras y monografías (Aristeguieta, 1964; necesidades y oportunidades de las regiones del país Austin, 1982; Badillo et al., 1985; Benítez, 1974; está relacionada con la agricultura, en consecuencia Bentham, 1859-1876; Bhat, 1982; Britton y Killip, la mayor parte del territorio nacional y de su 1936; Burger, 1983; Cárdenas, 1974; Galantón, 1983; población se dedica a esta actividad. El estado Goncalves, 1979; Grear, 1970; Hoyos, 1985; Huft, Monagas no escapa de esta realidad, cuya economía 1984; Hutchinson, 1964, 1967, 1973; Irwin, 1964; se cimienta en la extracción de gas natural, petróleo Irwin y Barneby, 1976, 1978; Lasser, 1965, 1971; liviano, bitúmenes y petróleos extra pesados de la faja López, 1977; Martínez, 1983; Mathias y Lincoln, petrolífera del Orinoco. Sin embargo reúne 1971; Matos, 1978; Nowicke, 1969; Nowicke y condiciones naturales para la agricultura, la segunda Epling, 1969; Pittier et al., 1945, 1947; Romero, fuente de recursos, constituida por cultivos como 1975; Steyermark, 1974, 1984; Steyermark et al., caña de azúcar, algodón, cacao, café, frutales, 1995-2005) y fue complementada con consultas a hortalizas, maní, sorgo y yuca, así como también la especialistas de los herbarios MY, IRBR y VEN y por cría extensiva de ganado vacuno para la obtención de comparación con exsiccata depositados en los carne y la explotación forestal (Encarta, 2007). mismos. La colección reposa en su totalidad en el herbario UOJ, bajo la series: A. Cañizares (001-275), Desde 1976, en el herbario del Departamento A. Lárez (504-935), Peñalver (201-306), A. Mejías-A. de Agronomía de la Universidad de Oriente (UOJ), se Lárez (001-308); C. Rosque (001-150) y Cedeño- ha venido trabajando en el inventario de las malezas Merazo (101-119). Los nombres científicos fueron presentes en diferentes áreas cultivadas del estado actualizados según la base de datos W3TROPICOS Monagas, lo cual ha permitido establecer que unas 62 del Missouri Botanical Garden (MOBOT, 2007) y la

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas circunscripción de las familias se hizo de acuerdo al RESULTADOS Sistema de Clasificación APG II (2003); según el cual la familia Amaranthaceae incluye Se catalogaron 312 especies de malezas, Chenopodiaceae; Asclepiadaceae es parte de agrupadas en 60 familias de plantas con flores, de las Apocynaceae, Capparaceae de Brassicaceae, cuales 245 especies y 50 familias son dicotiledóneas. Caesalpiniaceae y Mimosaceae de Fabaceae y En términos del número de especies, las familias más Tiliaceae, y Sterculiaceae de Malvaceae. importantes son: Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae Una vez determinado el material botánico, se (14), Acanthaceae (12) y Convolvulaceae (11). Estas elaboró una tabla de comparación que sirvió de base a su vez figuran dentro de las familias de para la construcción de la clave dicotómica para las dicotiledóneas dominantes en la flora del estado familias y especies incluidas en cada una, tratando de Monagas, particularmente en la porción llanera del utilizar los caracteres de valor diagnóstico más territorio, la más extensa (80%) y donde se realiza evidentes. Sin embargo, en familias como Asteraceae, gran parte de la actividad agropecuaria (Lárez, 2005; con numerosas especies y apariencia muy similar, MARNR, 1997). Estos resultados corroboran la idea hubo necesidad de incluir otras características de que las prácticas agrícolas provocan un proceso de observables con una disección floral más detallada, selección en la flora nativa y llevan no sólo a la debido a que sólo por esta vía es posible discriminar superviviencia de algunas especies silvestres sino a entre las mismas. En las familias monoespecíficas, las que sincronicen su crecimiento con el cultivo y se especies representativas aparecen simultáneamente. vuelvan resistentes a los herbicidas, pese a las Se trató de simplificar la terminología técnica, con el perturbaciones experimentadas por su hábitat. objeto de proporcionar claves específicas de manejo (Mortimer, 1996). rápido y sencillo. Las familias mencionadas también están Se catalogaron, en orden alfabético, las incluidas dentro de las 30 que contienen las peores especies representadas en cada familia, indicando malezas del mundo, un 50 % de las cuales pertenecen también los nombres vernáculos conocidos en la a Asteraceae y Poaceae. Debe destacarse que región, algunas notas morfológicas complementarias, Poaceae, Solanaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae sociabilidad, cultivo y/o formación vegetal donde han y Fabaceae forman parte de esas 30 familias e sido colectadas, con indicación del municipio incluyen las especies que suministran el 75 % del respectivo. alimento mundial. Esta observación implica que los cultivos y las malezas comparten características taxonómicas y orígenes evolutivos comunes (Holm et al., 1977; Rodríguez, 2007).

CLAVE PARA FAMILIAS Y ESPECIES

1. Hojas compuestas ...... 2 1. Hojas simples ...... 33 2. Ovario ínfero ...... ASTERACEAE (Bidens pilosa) 2. Ovario súpero ...... 3 3. Hojas opuestas ...... 4 3. Hojas alternas o basales ...... 5 4. Estípulas nulas. Corola rosada ...... CRASSULACEAE (Kalanchoë pinnata) 4. Estípulas presentes. Corola amarilla ...... ZYGOPHYLLACEAE (Kallstroemia maxima) 5. Folíolos obcordados, carpelos 5 ...... OXALIDACEAE (6) 5. Folíolos de forma variable, carpelos 1 a 3 ...... 7 6. Hojas basales. Corola rosada ...... Oxalis debilis 6. Hojas alternas. Corola amarilla ...... Oxalis corniculata 7. Zarcillos presentes ...... 8 7. Zarcillos nulos ...... 9

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8. Inflorescencia blanquecina. Fruto seco ...... SAPINDACEAE (Cardiospermum halicacabum) 8. Inflorescencia rojiza. Fruto carnoso ...... VITACEAE (Cissus erosa) 9. Estípulas nulas. Carpelos 2 ...... BRASSICACEAE (10) 9. Estípulas presentes. Carpelos 1 ...... FABACEAE (12) 10. Hojas con 5 folíolos. Ovario sobre un ginóforo de 0.3 – 4 cm de largo ...... Cleome spinosa 10. Hojas con 3 folíolos. Ovario sub-sésil ...... 11 11. Flores solitarias, axilares ...... Cleome rutidosperma 11. Flores en inflorescencia, terminales, sostenidas por brácteas foliosas ovadas ...... Cleome aculeata 12. Plantas con espinas. Flores regulares (Subfamilia Mimosoideae) ...... 13 12. Plantas sin espinas. Flores irregulares ...... 16 13. Fruto seco que se divide en segmentos transversales. Pétalos 4 ...... 14 13. Fruto seco que se divide en dos valvas. Pétalos 5 ...... Schrankia leptocarpa 14. Hojas con un par de folíolos ...... Mimosa debilis 14. Hojas con 2 o más pares de folíolos ...... 15 15. Hojas con 3-10 pares de folíolos. Tallos glandular-viscosos ...... Mimosa orthocarpa 15. Hojas con 2 pares de folíolos. Tallos no glandular-viscosos ...... Mimosa pudica 16. Hojas imparipinnadas. Corola papilionácea (Subfamilia Faboideae) ...... 17 16. Hojas paripinnadas. Corola no papilionácea (Subfamilia Caesalpinioideae) ...... 29 17. Hojas trifoliadas o unifoliadas ...... 18 17. Hojas con más de tres folíolos ...... 28 18. Frutos segmentados transversalmente ...... 19 18. Frutos no segmentados transversalmente ...... 24 19. Plantas rastreras. Folíolos con menos de 1 cm de largo ...... Desmodium trifolium 19. Plantas erectas o ascendentes. Folíolos con más de 1 cm de largo ...... 20 20. Estípulas fusionadas en la base ...... Desmodium incanum 20. Estípulas no fusionadas en la base ...... 21 21. Inflorescencia en panículas. Hojas trifoliadas y unifoliadas ...... Desmodium distortum 21. Inflorescencia no en panículas. Hojas solo trifoliadas ...... 22 22. Haz de los folíolos con una mancha gris-plateada a lo largo de la lámina. Inflorescencia en racimos elongados ...... Desmodium intortum 22. Haz de los folíolos sin mancha gris-plateada. Inflorescencia en racimos cortos ...... Desmodium barbatum 23. Plantas no trepadoras ...... 24 23. Plantas trepadoras ...... 27 24. Pubescencia marrón-rojiza en casi todos los órganos. Fruto comprimido lateralmente; semillas dos ...... Eriosema rufum var. rufum 24. Pubescencia marrón-rojiza nula. Fruto inflado; semilla numerosas ...... 25 25. Hojas trifoliadas ...... Crotalaria incana 25. Hojas unifoliadas ...... 26 26. Estípulas decurrentes. Flores subopuestas a las hojas ...... Crotalaria stipularia 26. Estípulas no decurrentes. Inflorescencia terminal ...... Crotalaria retusa 27. Flores 4-6. Pétalos color crema ...... Calopogonium mucunoides 27. Flores 10-20. Pétalos de color morado ...... Dioclea guianensis 28. Fruto segmentado. Hojas con 9-13 folíolos ...... Aeschynomene brasiliana 28. Fruto no segmentado, hojas con 5-7 folíolos ...... Indigofera lespedezioides 29. Hojas con uno o dos pares de folíolos ...... 30 29. Hojas con más de dos pares de folíolos ...... 32 30. Plantas con pubescencia setáceo-víscida en casi todos sus órganos. Hojas con dos pares de folíolos ...... Chamaecrista fagonioides var. fagonioides 30. Plantas no setáceo-víscidas. Hojas con un par de folíolos ...... …...... 31 31. Estípulas estriadas, cubriendo el tallo casi en su totalidad ...... Chamaecrista diphylla 31. Estípulas ni estriadas, ni cubriendo el tallo ...... Chamaecrista rotundifolia 32. Hojas con 5-6 pares de folíolos, el par distal mucho más largo que el proximal ...... Senna occidentalis 32. Hojas con 8-16 pares de folíolos, pares distales y proximales similares en tamaño, los intermedios más

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largos ...... Chamaecrista nictitans ssp. patellaria 33. Ovario ínfero ...... 34 33. Ovario súpero ...... 104 34. Plantas hemiparásitas, arraigadas sobre las ramas de otras leñosas ...... LORANTHACEAE (Oryctanhtus alveolatus) 34. Plantas arraigadas en el suelo ...... 35 35. Perianto no diferenciado en cáliz y corola ...... AIZOACEAE (Trianthema portulacastrum) 35. Perianto diferenciado en cáliz y corola ...... 36 36. Plantas con zarcillos. Flores unisexuales ...... CUCURBITACEAE (37) 36. Plantas sin zarcillos. Flores bisexuales o unisexuales ...... 39 37. Zarcillos no ramificados. Hojas con incisiones que sobrepasan la mitad de la lámina ...... 38 37. Zarcillos ramificados. Hojas enteras o con incisiones que no alcanzan la mitad de la lámina ...... Cyclanthera brachystachia 38. Fruto maduro amarillo-anaranjado, dehiscente en segmentos irregulares; semillas rojas ...... Momordica charantia 38. Fruto maduro verde-amarillento, indehiscente; semillas blanquecinas ...... Cucumis anguria 39. Pétalos libres ...... 40 39. Pétalos unidos ...... 43 40. Flores solitarias. Pétalos 4 ...... ONAGRACEAE (Ludwigia octovalvis) 40. Flores en umbelas o cabezuelas. Pétalos 5 ...... APIACEAE (41) 41. Hojas palmatinervias ...... 42 41. Hojas penninervias ...... Eryngium foetidum 42. Hierba erecta. Umbelas en inflorescencia compuesta, terminales. Frutos con apéndices espinulosos uncinados ...... Sanicula liberta 42. Hierba rastrera con tallos radicantes. Umbelas solitarias y axilares. Frutos sin apéndices espinulosos uncinados ...... Hydrocotyle leucocephala 43. Cáliz transformado en un conjunto de pelos, cerdas o escamas ...... 44 43. Cáliz no transformado en pelos, cerdas o escamas ...... 88 44. Inflorescencia en cabezuelas, rodeada de brácteas involucrales ...... ASTERACEAE (45) 44. Inflorescencia en cimas y sin brácteas involucrales ...... VALERIANACEAE (Valeriana pavonii) 45. Hojas todas opuestas ...... 46 45. Hojas alternas, basales, o alternas y opuestas en la misma planta ...... 70 46. Lámina foliar penninervadas o uninervadas ...... 47 46. Lámina foliar con tres o más nervaduras que nacen en la base o cerca de ésta ...... 51 47. Involucro constituido por una sola serie de filarios ...... 48 47. Involucro constituido por dos o más series de filarios ...... 49 48. Filarios 5. Vilano formado por aristas cortamente ramificadas ...... elongata 48. Filarios 7-8. Vilano en forma de corona irregularmente partida ...... Pectis swartziana 49. Hojas ásperas al tacto, cabezuelas con sólo 14 flores o menos ...... Clibadium surinamense 49. Hojas no ásperas al tacto. Cabezuelas con más de 14 flores ...... 50 50. Cabezuelas con dos tipos de flores, las centrales subtendidas por bractéolas (páleas). Aquenios tuberculados ...... Eclipta prostrata 50. Cabezuelas con un solo tipo de flor, bracteólas nulas. Aquenios no tuberculados ...... Ayapana trinitensis 51. Cabezuelas solitarias o en grupos de 2 -3, rara vez hasta 10, en este último caso sésiles o subsésiles ...... 52 51. Cabezuelas en grupos de 4 ó más, siempre pediceladas ...... 63 52. Cabezuelas cónicas o globosas ...... 53 52. Cabezuelas de otra forma, ni cónicas ni globosas ...... 56 53. Hojas 5-nervadas desde la base. Cabezuelas globosas, subsésiles ...... Ichthyothere terminalis 53. Hojas 3-nervadas en o cerca de la base. Cabezuelas cónicas, pedunculadas ...... 54 54. Flores periféricas blancas ...... Acmella radicans var. debilis 54. Flores periféricas amarillas ...... 55 55. Vilano nulo. Filarios de 5-7 mm ...... Acmella oppositifolia 55. Vilano presente, formado por dos pequeñas aristas. Filarios 2-3 mm ...... Acmella uliginosa

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56. Flores liguladas nulas o hasta cuatro ...... 57 56. Flores liguladas más de cuatro ...... 60 57. Tallos 4-angulados. Flores liguladas nulas ...... Melanthera nivea 57. Tallos no 4-angulados. Flores liguladas generalmente presentes ...... 58 58. Pecíolos apenas diferenciados de la lámina foliar. Vilano formado por numerosas aristas plumosas ...... Tridax procumbens 58. Pecíolos diferenciados de la lámina foliar. Vilano cupuliforme o con pocas aristas rígidas ...... 59 59. Aquenios maduros con superficie rugosa ...... Eleutheranthera ruderalis 59. Aquenios maduros con superficie no rugosa ...... Blainvillea rhomboidea 60. Hojas basales trilobuladas. Flores liguladas el doble de la longitud de las tubuladas Sphagneticola trilobata 60. Hojas basales no trilobuladas. Flores liguladas y tubuladas de la misma longitud ...... 61 61. Cabezuelas subsésiles en floración, rodeadas por dos brácteas foliáceas ...... Synedrella nodiflora 61. Cabezuelas pedunculadas en floración, no rodeadas por brácteas foliáceas ...... 62 62. Plantas erectas. Frutos con dos ganchos apicales mucho más largos y fuertes que los restantes en su superficie ...... Acanthospermum hispidum 62. Plantas postradas. Frutos con ganchos más o menos iguales en toda su superficie ...... Acanthospermum australe 63. Plantas trepadoras. Cabezuelas con sólo 4 flores ...... Mikania micrantha 63. Plantas no trepadoras. Cabezuelas con más de 4 flores ...... 64 64. Flores radiales liguladas, las discales tubuladas ...... Galinsoga quadriradiata 64. Flores todas tubuladas ...... 65 65. Envés de las hojas con puntos glandulares ...... 66 65. Envés de las hojas sin puntos glandulares ...... Fleischmannia microstema 66. Flores violáceas ...... Praxelis pauciflora 66. Flores verdosas, grisáceas o blanquecinas ...... 67 67. Cabezuelas cilíndricas con 12 – 20 flores ...... 68 67. Cabezuelas acampanadas con 20 o más flores ...... 69 68. Filarios en 3 series ...... Brickellia diffusa 68. Filarios en más de 3 series ...... Chromolaena odorata 69. Arbusto. Vilano formado por numerosas cerdas blanquecinas ...... Fleischmannia monagasensis 69. Hierba. Vilano formado por 6 – 5 escamas de ápice aristado ...... Ageratum conyzoides 70. Involucro constituido por una o dos series de filarios, subtendido o no por otras brácteas filiformis ...... 71 70. Involucro constituido por tres ó más series de filarios, subtendido o no por otras brácteas foliosas ...... 79 71. Cabezuelas individualizadas completamente de las demás. Involucro uniseriado ...... 72 71. Cabezuelas no individualizadas de las demás. Involucro biseriado ...... 75 72. Hojas alternas y opuestas en la misma planta, márgenes con poros glandulares, evidentes por ambas caras ...... Porophyllum ruderale 72. Hojas todas alternas en la misma planta, márgenes sin poros glandulares ...... 73 73. Cabezuelas con brácteas filiformes por debajo del involucro; flores radiales femeninas, filiformes, las discales hermafroditas tubuladas ...... Erechtites hieraciifolius 73. Cabezuelas sin brácteas por debajo del involucro, todas las flores hermafroditas y tubuladas ...... 74 74. Corola roja ...... Emilia fosbergii 74. Corola desde rosada hasta blanquecina ...... Emilia sonchifolia 75. Hojas con el envés blanco lanoso. Corola violácea ...... 76 75. Hojas con el envés foliar no blanco ni lanoso. Corola blanca o cremosa ...... 77 76. Cabezuelas unifloras ...... Spiracantha cornifolia 76. Cabezuelas con unas 20 flores ...... Stilpnoppapus pittieri 77. Cabezuelas en grupos subtendidos por tres brácteas foliáceas ...... Elephantopus mollis 77. Cabezuelas en grupos subtendidos por una sola bráctea foliácea ...... 78 78. Vilano constituido por 4 aristas, dos rectas y dos flexuosas ...... Pseudelephantopus spicatus 78. Vilano constituido por numerosas aristas rectas ...... Orthopappus angustifolius 79. Cabezuelas solitarias ...... 80 79. Cabezuela formando grupos ...... 82

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80. Hojas basales con envés blanco lanoso ...... Chaptalia nutans 80. Hojas alternas con envés no blanco lanoso ...... 81 81. Hojas penninervadas. Cabezuelas rodeadas por brácteas similares a las hojas. Corola rosado-purpúrea ...... Centratherum punctatum 81. Hojas trinervadas basalmente. Cabezuelas no rodeadas de brácteas similares a las hojas. Corola amarilla ...... Tithonia diversifolia 82. Márgenes foliares enteros ...... 83 82. Márgenes foliares dentados o aserrados (al menos en las hojas basales) ...... 84 83. Hojas elípticas, trinervadas desde la base ...... Baccharis trinervis 83. Hojas espatuladas a oblanceoladas, uninervadas ...... Gamochaeta americana 84. Látex presente. Base foliar parcialmente abrazadora sobre el tallo ...... Sonchus oleraceus 84. Látex nulo. Base foliar no abrazadora ...... 85 85. Corola violácea. Envés foliar con pequeñas glándulas ...... Vernonia cinerea 85. Corola blanca, verde o amarilla. Envés foliar sin glándulas ...... 86 86. Cabezuelas terminales. Flores liguladas y tubuladas ...... 87 86. Cabezuelas axilares. Flores todas tubuladas ...... Struchium sparganophorum 87. Hojas basales obovadas. Corolas radiales blancas, las discales amarillas ...... Conyza apurensis 87. Hojas basales oblongo-lanceoladas. Corolas todas de color blanco crema ...... Conyza bonariensis 88. Hojas alternas. Látex presente ...... CAMPANULACEAE (Centropon cornutus) 88. Hojas opuestas. Látex nulo ...... 89 89. Estípulas nulas. Tallos 4-angulados ...... GENTIANACEAE (Irlbachia alata) 89. Estipulas presentes. Tallos no 4-angulados ...... RUBIACEAE (90) 90. Plantas leñosas de 1 m o más de altura. Corola amarilla ...... 91 90. Hierbas o arbustos menores de 1 m de alto. Corola blanca rosada o morada ...... 92 91. Inflorescencia terminal, corimbosa, con los ejes y pedicelos rojos ...... Palicourea crocea 91. Inflorescencia axilar o terminal, cimosa, con ejes y pedicelos no coloreados de rojo ...... Hamelia axilaris 92. Ovario con lóculos multiovulados ...... 93 92. Ovario con lóculos uniovulados ...... 94 93. Flores pediceladas. Inflorescencia axilar, en cimas 3-floras. Corola blanca ...... Oldenlandia corymbosa 93. Flores subsésiles. Inflorescencia terminal, 5 ó más floras; corola rosada ...... Sipanea pratensi 94. Lámina foliar de ovato-cordada hasta sub orbicular, con los lóbulos basales imbricados. Fruto carnoso ...... Geophilla repens 94. Lámina foliar de linear a ovada, con lóbulos basales no imbricados. Fruto seco ...... 95 95. Fruto dehiscente transversalmente ...... Mitracarpus villosus 95. Fruto dehiscente longitudinalmente; cocos dehiscentes o no ...... 96 96. Todos los cocos indehiscentes ...... 97 96. Al menos uno de los cocos dehiscente ...... 99 97. Hojas oblanceoladas. Inflorescencia terminal. Carpelos 3 ...... Richardia scabra 97. Hojas lineares a lanceoladas. Inflorescencia axilar. Carpelos 2 ...... 98 98. Hojas lineares. Inflorescencia con 2-4 flores ...... Diodia teres 98. Hojas lanceoladas. Inflorescencia multiflora ...... Diodia ocimifolia 99. Estambres insertos cerca de la base del tubo de la corola ...... Spermacoce confusa 99. Estambres insertos cerca del ápice del tubo de la corola ...... 100 100. Vaina estipular completamente glabra ...... 101 100. Vaina estipular pubescente ...... 102 101. Vaina estipular con 5-7 aristas rojizas, eglandulosas. Hojas glabras por ambas caras ...... Borreria capitata 101. Vaina estipular con 8 aristas glandulosas apicalmente. Hojas escabras ...... Borreria densiflora 102. Hojas opuestas, de ovadas a elípticas ...... 103 102. Hojas fasciculadas, de lineales a lanceoladas ...... Borreria verticillata 103. Vaina estipular 2,5-5 mm largo, orlada por 4-7 setas purpúreas, glabras. Estigma sub- capitado ...... Borreria laevis

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103. Vaina estipular 1-2,5 mm de largo, orlada por 7 aristas provistas de tricomas rojizo-amarillentos. Estigma bífido ...... Borreria latifolia var. latifolia 104. Pétalos unidos ...... 105 104. Pétalos libres o nulos ...... 161 105. Látex presente ...... 106 105. Látex nulo ...... 120 106. Hojas alternas. Sépalos libres ...... CONVOLVULACEAE (107) 106. Hojas opuestas o verticiladas. Sépalos unidos en la base ...... APOCYNACEAE (117) 107. Hojas enteras ...... 108 107. Hojas lobuladas a partidas ...... 113 108. Corolas azules ...... 109 108. Corola blancas o amarillas ...... 110 109. Inflorescencia multiflora, umbeliforme ...... Jacquemontia sphaerostigma 109. Inflorescencia pauciflora no umbeliforme ...... Jacquemontia agrestis 110. Hojas triangulares. Corola amarilla ...... Merremia umbellata 110. Hojas ovadas. Corola blanca ...... 111 111. Inflorescencia con pedúnculo más largo que las hojas (unos 12 cm de largo). Flores de unos 6 cm de largo ...... Odonellia hirtiflora 111. Inflorescencia sub-sésil, no sobrepasando las hojas. Flores menos de unos 2 cm de largo ...... 112 112. Planta postrada. Hojas hasta 2,5 cm de largo, con tricomas simples por ambas caras ...... Evolvulus convolvuloides 112. Planta trepadora. Hojas de más de 2,5 cm de largo, con tricomas estrellados por ambas caras ...... Jacquemontia densiflora 113. Hojas pinnatisectas. Tubo de la corola rojizo con una combinación blanca ...... Ipomoea quamoclit 113. Hojas desde palmatífidas hasta palmaticompuestas. Tubo de la corola blanco o morado ...... 114 114. Las incisiones de las hojas sobrepasan la mitad de la lámina. Corola blanca ...... 115 114. Las incisiones de las hojas apenas alcanzan la mitad de la lámina. Corola morada ...... 116 115. Hojas compuestas ...... Merremia macrocalix 115. Hojas simples ...... Merremia disecta 116. Sépalos pubescentes. Corola con la garganta blanca. Estigma 3- lobulado ...... Ipomoea nil 116. Sépalos glabros. Corola con la garganta morada hasta púrpura. Estigma 2-lobulado ...... Ipomoea trifida 117. Corola con corona ...... Asclepias curassavica 117. Corola sin corona ...... 118 118. Láminas foliares de más de 10 cm de largo. Inflorescencia con más de 20 flores ..... Secondatia densiflora 118. Láminas foliares de menos de 10 cm de largo. Inflorescencia con menos de 20 flores ...... 119 119. Flores blancas, campanuladas ...... Rhabdadenia biflora 119. Flores amarillas, rotáceas ...... Prestonia acutifolia 120. Plantas epífitas asociadas con hormigas...... GESNERIACEAE (Codonanthe calcarata) 120. Plantas sin las características anteriores...... 121 121. Flores zigomorfas ...... 122 121. Flores actinomorfas ...... 150 122. Óvulos 15 ó más por lóculo ...... SCROPHULARIACEAE (123) 122. Óvulos de 1 hasta 10 por lóculo ...... 124 123. Hojas alternas. Flores apareadas en las axilas de las hojas ...... Capraria biflora 123. Hojas verticiladas. Flores solitarias en cada axila ...... Scoparia dulcis 124. Ovario profundamente dividido. Flores generalmente en pseudo verticilos ...... LAMIACEAE (125 ) 124. Ovario entero. Flores solitaria o en otro tipo de inflorescencia ...... 131 125. Hojas con incisiones que generalmente sobrepasan la mitad de la lámina ...... Leonurus japonicus 125. Hojas enteras hasta dentadas ...... 126 126. Inflorescencia en cabezuelas globosas de 3 cm de diámetro o más. Corola anaranjada ...... Leonotis nepetifolia 126. Inflorescencia en cimas, espigas o cabezuelas de menos de 3 cm de diámetro. Corola blanca o azul ..... 127 127. Estambres fértiles 2. Flores en espigas ...... Salvia tiliifolia

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127. Estambres fértiles 4. Flores no en espigas ...... ……..……...... …...... 128 128. Planta pegajosa al tacto. Corola azul ...... Hyptis suaveolens 128. Planta no pegajosa. Corola blanca o lila ...... 129 129. Hojas de 4 cm de largo o más ...... 130 129. Hojas de menos de 4 cm de largo ...... Hyptis atrorubens 130. Inflorescencia sésil ...... Hyptis braquiata 130. Inflorescencia pedunculada ...... Hyptis capitata 131. Fruto seco y con ápice alargado y endurecido ...... ACANTHACEAE (132) 131. Fruto carnoso o seco sin ápice alargado ni endurecido ...... VERBENACEAE (143) 132. Plantas volubles ...... 133 132. Plantas no volubles ...... 134 133. Pecíolos alados. Corola amarilla con el tubo negruzco el tubo ...... Thunbergia alata 133. Pecíolos no alados. Corola blanca ...... Thunbergia fragans 134. Hojas alternas ...... Elytraria imbricata 134. Hojas opuestas ...... 135 135. Corola no bilabiada. Lóculos del ovario con más de dos óvulos ...... 136 135. Corola bilabiada. Lóculos del ovario con dos óvulos ...... 138 136. Inflorescencia en espiga terminal. Brácteas anchas, ovadas, que cubren los primordios florales ...... Blechum pyramidatum 136. Inflorescencia en cima axilar. Brácteas estrechas que no llegan a cubrir los primordios florales ...... 137 137. Hojas ovadas, obovadas o espatuladas. El fruto más largo que los dientes del cáliz ...... Ruellia tuberosa 137. Hojas de elípticas a oblongas. El fruto más corto que los dientes del cáliz ...... Ruellia geminiflora 138. Brácteas glandulosas en el envés. Estambres fértiles 4...... 139 138. Brácteas no glandulosas en ambas caras. Estambres fértiles 2 ...... 140 139. Hojas ovadas. Brácteas con margen dentado; haz con 3-5 glándulas a nivel de la mitad de la lámina ...... Aphelandra scabra 139. Hojas lanceoladas. Brácteas con margen entero; envés con 1-3 glándulas cerca de la base de la lámina ...... Aphelandra tetragona 140. Cáliz con segmentos dentados. Brácteas formando involucro ...... Dicliptera mucronifolia 140. Cáliz con lóbulos de lineares a lanceolados. Brácteas no formando involucro ...... 141 141. Ápice del estilo triangular ...... Jacobinia boliviensis 141. Ápice del estilo no triangular ...... 142 142. Hojas ovadas. Corola roja. Brácteas ciliadas ...... Justicia secunda 142. Hojas lanceoladas. Corola morada. Brácteas no ciliadas ...... Justicia pectoralis 143. Inflorescencia axilar en espiga cortas, capituliformes o cilíndricas ...... 144 143. Inflorescencia terminal en racimos o en espigas alargadas ...... 146 144. Inflorescencia mucho más corta que las hojas que las subtienden. Envés de las láminas foliares con ...... tricomas malpighiáceaos (de dos ramas) ...... Phyla betulifolia 144. Inflorescencia más o casi tan larga como las hojas que las subtienden; envés de las láminas foliares sin ...... tricomas malpighiáceos ...... 145 145. Corola rosada con el tubo amarillo ...... Lantana fucata 145. Corola con tonos amarillos, rojos y anaranjados ...... Lantana camara 146. Flores inmersas en el raquis de la inflorescencia. Estambres fértiles 2 ...... 147 146. Flores no inmersas en el raquis de la inflorescencia. Estambres fértiles 4-5 ...... 148 147. Hojas estrigosas adaxialmente. Cáliz 4-5 mm de largo ...... Stachytarpheta cayennensis 147. Hojas glabras adaxialmente. Cáliz 6-7 mm de largo ...... Stachytarpheta jamaicensis 148. Hojas pubescentes a pilosas por ambas caras. Corola rosada ...... Priva lappulacea 148. Hojas glabrescentes. Corola amarilla ...... 149 149. Inflorescencia en racimos de cimas sostenidas por brácteas foliáceas coloreadas ..... Amasonia campestris 149. Inflorescencia en cimas umbeliformes, no sostenidas por brácteas foliosas ...... Aegiphila perplexa 150. Hojas basales. Corola tetrámera ...... PLANTAGINACEAE (Plantago major) 150. Hojas alternas u opuestas. Corola pentámera ...... 151 151. Estípulas presentes. Fruto seco ...... LOGANIACEAE (Spigelia anthelmia)

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151. Estípulas nulas. Fruto seco o carnoso ...... 152 152. Óvulos de 1 a 4 por lóculo del ovario ...... BORAGINACEAE (153) 152. Óvulos numerosos por lóculo ...... SOLANACEAE (157) 153. Estilo y estigma indivisos ...... 154 153. Estilo y estigmas divididos ...... 156 154. Hierbas. Fruto una nuez ...... 155 154. Arbustos. Fruto drupáceo ...... Tournefortia hirsutissima 155. Hojas de 2 ó más cm de ancho. Corola de lavanda a purpúrea ...... Heliotropium indicum 155. Hojas con menos de 2 cm de ancho. Corola blanca con la garganta amarilla ...... Heliotropium angiospermum 156. Flores en cabezuelas densas ...... Cordia polycephala 156. Flores en espigas ...... Cordia curassavica 157. Plantas espinosas ...... 158 157. Plantas no espinosas ...... 159 158. Arbusto erecto. Corola morada. Frutos maduros amarillos, con más de 3 cm. de diámetro ...... Solanum mammosum 158. Planta postrada; corola amarillenta. Frutos maduros rojizos, con menos de 2 cm de diámetro ...... Solanum agrarium 159. Fruto envuelto en el cáliz acrescente ...... Physallis angulata 159. Fruto no envuelto en el cáliz ...... 160 160. Arbusto con pubescencia estrellada en casi todos sus órganos. Inflorescencia terminal .... Solanum bicolor 160. Hierba sin pubescencia estrellada. Inflorescencia opuesta o sub-opuesta a las hojas ...... Solanum americanum 161. Perianto nulo o no diferenciado en cáliz y corola ...... 162 161. Perianto diferenciado en cáliz y corola ...... 204 162. Inflorescencia en espiga ...... PIPERACEAE (163) 162. Inflorescencia no en espiga ...... 170 163. Hierba epífita o terrestre. Hojas carnosas. Inflorescencia terminal ...... 164 163. Arbusto. Hojas no carnosas. Inflorescencia opuesta a las hojas ...... 168 164. Hojas verticiladas (4 en cada nudo) ...... Peperomia tethrapylla 164. Hojas alternas ...... 165 165. Hierbas terrestres. Hojas cordiformes en la base ...... Peperomia pellucida 165. Epífitas. Hojas no cordiformes en la base ...... 166 166. Láminas foliares redondeadas con márgenes ciliados ...... Peperomia rotundifolia 166. Láminas foliares no redondeadas con márgenes no ciliados ...... 167 167. Tallos ramificados. Láminas foliares con abundantes puntos negros por ambas caras .. Peperomia glabella 167. Tallo no ramificado. Láminas foliares con puntos marrones sólo por el haz ...... Peperomia macrostachia 168. Inflorescencia recurvada ...... Piper aduncum 168. Inflorescencia no recurvada ...... 169 169. Láminas foliares cordiformes en la base, basinervadas ...... Piper marginatum 169. Láminas foliares asimétricas en la base, pinnatinervias ...... Piper arboreum 170. Plantas con látex. Flores unisexuales ...... EUPHORBIACEAE (171) 170. Plantas sin látex. Flores bisexuales o unisexuales y bisexuales en la misma planta ...... 184 171. Inflorescencia parcial en ciatio. Flores sin perianto ...... 172 171. Inflorescencia parcial no ciatiforme. Flores con perianto simple ...... 177 172. Estípulas nulas. Base de la lámina foliar simétrica. Ciatios con una sola glándula periférica ...... Euphorbia heterophylla 172. Estípulas presentes. Base de la lámina foliar asimétrica. Ciatios con más de una glándula periférica .. 173 173. Ciatios terminales ...... Chamaesyce hypericifolia 173. Ciatios axilares y terminales ...... 174 174. Brácteas del involucro petaloideas, rosadas ...... Chamaesyce hyssopifolia 174. Brácteas del involucro no petaloideas, verdosas ...... 175 175. Ciatios solitarios. Glándulas del involucro sésiles ...... Chamaesyce dioica

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175. Ciatios no solitarios. Glándulas del involucro pediceladas ...... 176 176. Planta erecta o ascendente ...... Chamaesyce hirta 176. Planta postrada ...... Chamaesyce thymifolia 177. Flores masculinas con 3 estambres. Carpelos provistos de apéndices espinescentes apicales y basales ...... Microstachys corniculata 177. Flores masculinas con 4 o más estambres. Carpelos desprovistos de apéndices ...... 178 178. Hojas palmatipartidas ...... 179 178. Hojas no palmatipartidas ...... 180 179. Flores masculinas y femeninas en una inflorescencia corta, rodeada por dos brácteas foliáceas trífidas ...... Dalechampia scandens 179. Flores masculinas y femeninas en una inflorescencia elongada, no rodeada de brácteas foliáceas ...... Croton lobatus 180. Plantas glabrescentes o pubescentes. Hojas de márgenes enteros. Lóculos del ovario biovulados ...... 181 180. Plantas tomentosas, la pubescencia estrellada. Hojas con márgenes no enteros. Lóculos del ovario uniovulados ...... 182 181. Hojas oblongas. Sépalos 5 ...... Phyllanthus niruri 181. Hojas de ovadas a sub orbiculares. Sépalos 6 ...... Phyllanthus orbiculatus 182. Arbusto de 1-2 m de altura. Hojas pinnatinervadas, sin glándulas en la base de la lámina ...... Croton rhamnifolius 182. Arbusto de porte mucho más bajo. Hojas palmatinervadas, con glándulas en la base de la lámina ...... 183 183. Inflorescencia con 4 ó más flores femeninas. Brácteas trifidas con ápices glandulosos ...... Croton hirtus 183. Inflorescencia hasta con 3 flores femeninas. Brácteas no como arriba ...... Croton trinitatis 184. Hojas verticiladas ...... MOLLUGINACEAE (Mollugo verticillata) 184. Hojas no verticiladas ...... 185 185. Hojas palmatinervias ...... MALVACEAE (Triumfetta lappula) 185. Hojas no palmatinervias ...... 186 186. Flores rodeadas por un involucro de brácteas, a modo de cáliz ...... NYCTAGINACEAE (187) 186. Flores no rodeadas por involucro a modo de cáliz ...... 188 187. Planta postrada con los ápices de las ramas ascendentes, glandular- viscosa. Hojas redondeadas en el ápice ...... Boerhavia coccinea 187. Planta erecta, no glandular-viscosa. Hojas acuminadas en el ápice ...... Mirabilis jalapa 188. Placentación parietal ...... SALICACEAE (Casearia sylvestris) 188. Placentación no parietal ...... 189 189. Estípulas presentes ...... URTICACEAE (190) 189. Estípulas nulas ...... 194 190. Tricomas urticantes presentes ...... 191 190. Tricomas urticantes nulos ...... 192 191. Arbusto de 1-3 m de alto. Márgenes foliares con dientes muy separados entre sí ...... Urera baccifera 191. Hierba de hasta 1 m de alto. Márgenes foliares con dientes muy juntos entre sí ...... Laportea aestuans 192. Hojas opuestas o sub-opuestas. Inflorescencia pedunculada ...... 193 192. Hojas alternas. Inflorescencia sésil ...... Phenax sonneratii 193. Hojas de 7-10 cm de largo, de color oliváceo por el haz y purpúreas por el envés. Inflorescencia rosada ...... Pilea venosa 193. Hojas de menos de 1 cm de largo, verdes por ambas caras. Inflorescencia verde ...... Pilea microphylla 194. Inflorescencia en racimo ...... PHYTOLACCACEAE (Rivina humilis) 194. Inflorescencia no en racimo ...... (AMARANTHACEAE) 195 195. Filamentos estaminales libres ...... Chenopodium ambrosioides 195. Filamentos estaminales unidos ...... 196 196. Hojas alternas. Flores unisexuales, las masculinas y femeninas en la misma planta ...... 197 196. Hojas opuestas. Flores bisexuales o unisexuales, en este caso las masculinas y femeninas en plantas diferentes ...... 198 197. Plantas con espinas. Tépalos apiculados en el ápice ...... Amaranthus spinosus 197. Plantas sin espinas. Tépalos agudos en el ápice ...... Amaranthus dubius

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198. Estigma entero o brevemente bilobulado ...... 199 198. Estigma dividido en 2-3 ramas delgadas ...... 202 199. Flores retrorsas. Anteras ditecas ...... 200 199. Flores antrorsas. Anteras monotecas ...... 201 200. Capítulo con flores perfectas y estériles. Brácteas con ápice uncinado ...... Cyathula achyranthoides 200. Capítulo con flores todas perfectas. Brácteas con ápice aristado ...... Achyranthes indica 201. Tallos, ramas, hojas y pedúnculos de color púrpura. Estaminodios presentes .... Alternanthera halimifolia 201. Tallos, ramas, hojas y pedúnculos de color verdoso; estaminodios nulos ...... Pfaffia iresinoides 202. Flores en espigas compactas, globosas o elongadas. Filamentos estaminales unidos en un tubo de ápice 5- lobulado, anteras sésiles ...... Gomphrena celosoides 202. Flores en largas panículas. Filamentos estaminales apenas unidos en la base, anteras no sésiles ...... 203 203. Plantas dioicas. Perianto de las flores masculinas glabrescente abaxialmente, lanoso en las femeninas ...... Iresine diffusa 203. Plantas con flores perfectas. Perianto con un penacho de tricomas lanosos en la base del envés, que se retuercen en espiral alrededor de los tépalos ...... Iresine angustifolia 204. Plantas trepadoras ...... 205 204. Plantas no trepadoras ...... 206 205. Flores unisexuales ...... MENISPERMACEAE (Cissampelos pareira) 205. Flores bisexuales ...... PASSIFLORACEAE (Passiflora foetida) 206. Plantas con látex ...... 207 206. Plantas sin látex ...... 208 207. Hojas trilobuladas. Flores unisexuales ...... EUPHORBIACEAE (Cnidoscolus urens) 207. Hojas no trilobuladas. Flores bisexuales ...... CLUSIACEAE (Vismia baccifera ssp. dealbata) 208. Hierbas suculentas ...... 209 208. Hierbas o arbustos no suculentos ...... 212 209. Flores zigomorfas ...... BALSAMINACEAE (Impatiens walleriana) 209. Flores actinomorfas ...... PORTULACACEAE (210) 210. Flores sésiles o sub sésiles, con involucro foliáceo. Pétalos amarillo-anaranjados. Frutos con dehiscencias transversal ...... 211 210. Flores pediceladas, sin involucro foliáceo. Pétalos blancos a rosados. Frutos con dehiscencia longitudinal ...... Talinum fruticosum 211. Láminas foliares basales de espatuladas a obovadas, las distales oblongas. Frutos rodeados por una corona membranosa, a nivel de la línea de dehiscencia ...... Portulaca umbraticola 211. Láminas foliares todas obovadas. Frutos no rodeados por corona ...... Portulaca oleracea 212. Flores actinomorfas ...... 213 212. Flores zigomorfas ...... 239 213. Hojas opuestas o verticiladas ...... CARYOPHYLLACEAE (214) 213. Hojas alternas ...... 216 214. Hojas verticiladas de menos de 5 mm de ancho. Pétalos unidos ...... Polycarpaea corymbosa 214. Hojas opuestas de 5 mm ó más de ancho. Pétalos libres ...... 215 215. Flores solitarias. Estambres 10 ...... Stellaria ovata 215. Flores no solitarias. Estambres 2 ó 3 ...... Drymaria cordata 216. Hojas penninervias. Placentación parietal ...... TURNERACEAE ( 217) 216. Hojas palmatinervias. Placentación no parietal ...... MALVACEAE (222) 217. Flores pediceladas. Corona fimbriada presente en la garganta de la corola ...... 218 217. Flores sésiles. Corona nula...... 220 218. Plantas con setas glandulares ...... 219 218. Plantas sin setas glandulares ...... Piriqueta cistoides 219. Hojas ovadas con márgenes undulados. Flores 12-20 cm de largo ...... Piriqueta undulata 219. Hojas ovadas a elípticas con márgenes aserrados. Flores 5-9 cm de largo ...... Piriqueta viscosa ssp. viscosa 220. Pecíolos con un par de nectarios laterales ...... Turnera odorata 220. Pecíolos sin nectarios laterales ...... 221

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221. Planta graminiforme. Cáliz glabro ...... Turnera guianensis 221. Planta no graminiforme. Cáliz piloso en los lóbulos ...... Turnera pumilea 222. Anteras uniloculares. Polen erizado ...... 223 222. Anteras biloculares. Polen liso ...... 234 223. Hojas palmatipartidas. Pétalos de color rosado o lavanda ...... Urena sinuata 223. Hojas no palmatipartidas. Pétalos blancos, amarillos o anaranjados ...... 224 224. Calículo presente ...... 225 224. Calículo nulo ...... 227 225. Calículo constituido por 10 bracteólas de ápice espatulado ...... Peltaea trinervis 225. Calículo constituido por 7 o más bracteólas de ápice no espatulado ...... 226 226. Hojas deltoideo-trilobadas. Pétalos amarillos con una mancha púrpura en la base ...... Pavonia cancellata 226. Hojas elípticas. Pétalos blancos ...... Pavonia fruticosa 227. Carpelos inflados en el fruto ...... Gaya subtriloba 227. Carpelos no inflados en el fruto ...... 228 228. Hojas lineares ...... 229 228. Hojas no lineares ...... 230 229. Lámina foliar glabra, margen aserrado ...... Sida angustissima 229. Lámina foliar pilosa, margen entero ...... Sida linifolia 230. Carpelos 5 ...... 231 230. Carpelos 7 o más ...... 232 231. Arbusto. Lámina foliar orbicular-reniforme, de 10 cm de ancho o más ...... Malachra alceifolia 231. Hierba. Lámina foliar estrechamente ovada a elíptica, de 1,5 cm de ancho ...... Sida espinosa 232. Márgenes foliares aserrado-dentados en los 2/3 distales; el tercio basal entero; láminas de color más claro por el envés ...... Sida rhombifolia 232. Márgenes foliares aserrados en toda su extensión; láminas del mismo color por ambas caras ...... 233 233. Hojas sedosas al tacto. Mericarpos largamente aristados en el ápice ...... Sida cordifolia 233. Hojas no sedosas al tacto. Mericarpos cortamente aristados en el ápice ...... Sida acuta 234. Androginóforo presente ...... Helicteres guazumifolia 234. Androginóforo nulo ...... 235 235. Pétalos amarillos. Ovario unilocular ...... Waltheria indica 235. Pétalos blancos, rosados o morados. Ovario con 5 lóculos ...... 236 236. Tallos, hojas e inflorescencia con pubescencia ferrugínea ...... Melochia villosa 236. Tallos, hojas e inflorescencia glabrescentes, pubescencia no ferrugínea ...... 237 237. Inflorescencia opuesta a las hojas ...... Melochia pyramidata 237. Inflorescencia axilar ...... 238 238. Hojas lanceoladas con ápice acuminado. Pétalos morados ...... Melochia pyramidata 238. Hojas oblongas con ápice redondeado. Pétalos blancos ...... Melochia parvifolia 239. Cáliz tubular, hexámero ...... LYTHRACEAE (240) 239. Cáliz no tubular, pentámero ...... 242 240. Hojas de 10 cm de largo o más, escabras, sobre todo por el haz. Corola rojiza ...... Cuphea melvilla 240. Hojas de 2 a 5 cm de largo, no escabras. Corola morada a blanca ...... 241 241. Hojas basales alternas, las distales opuestas; márgenes foliares denticulados ...... Cuphea denticulata 241. Hojas todas opuestas, márgenes foliares enteros ...... Cuphea elíptica 242. Sépalos desiguales. Ovario bilocular ...... POLYGALACEAE (243) 242. Sépalos iguales. Ovario unilocular ...... VIOLACEAE (244) 243. Inflorescencia opuesta a las hojas. Láminas foliares 3-5 mm de ancho. Flores púrpura ... Polygala violacea 243. Inflorescencia terminal. Láminas foliares 1 mm de ancho. Flores blancas y púrpura .... Polygala brevialata 244. Hojas alternas. Ovario con 18 óvulos ...... Hybanthus calceolaria 244. Hojas opuestas. Ovario con 6 óvulos ...... Hybanthus attenuatus

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas ACANTHACEAE Thunbergia alata Bojer ex Sims Ojo de pajarito. Aphelandra scabra (Vahl) Sm. in Rees Trepadora; corola amarillo-anaranjada con la garganta Sanguinaria de color morado oscuro. Frecuente en café. Municipio Sufrútice o arbusto de unos 3 m de alto; brácteas Caripe. elípticas y verdosas, flores rojas. En cultivo de apamate. Municipio Maturín. Thunbergia fragans Roxb. Trepadora; corola blanca. Escasa en siembras de Aphelandra tetragona (Vahl) Nees café. Municipio Caripe. Sufrútice; inflorescencia en espiga tetrágona; corola anaranjada. En siembras de café, Municipio Caripe. AIZOACEAE

Blechum pyramidatum (Lam.) Urb. Trianthema portulacastrum L. Sufrútice decumbente. Inflorescencia tetragonal, Hierba anual, suculenta; tallo rojizo; ramas corola lavanda. En cultivos de yuca, girasol, maní y ascendentes; hojas opuestas, una de cada par más frijol. Municipios Acosta, Cedeño y Maturín. grande que la otra; flores con el perianto rosado y filamentos estaminales unidos en la base. Ocasional Dicliptera mucronifolia Nees en hortalizas. Municipio Cedeño. Arbusto pubescente; tallo cuadrangular. Inflorescencia en una pequeña espiga, las flores AMARANTHACEAE blancas a rosadas. En siembras de café. Municipio Caripe. Achyranthes indica (L.) Mill. Lengua de vaca. Elytraria imbricata (Vahl) Pers. Hierba con 30-40 cm de alto; flores secas caedizas y Hierba anual con unos 50 cm de alto; inflorescencia prehensiles. Frecuente en cultivos de café y en áreas muy ramificada con brácteas adpresas, corola azul. rurales alteradas. Municipio Caripe. En cacao. Municipio Bolivar. Alternanthera halimifolia (Lam.) Standl. ex Pittier. Jacobinia boliviensis (Nees) Woodrow Hierba concumbente, ramificada desde la base; Arbusto; corola roja. Frecuente en cultivos de inflorescencia axilar y terminal, perianto de color naranjas, cacao, palma africana y ocumo. Municipio blanquecino. Frecuente en pastos. Municipio Maturín. Bolívar. Amarantus dubius Mart. Justicia pectoralis Jacq. Pira dulce. Hierba anual con 1 m de alto, con nudos basales Hierba erecta, robusta; tallos algo suculentos. radicantes; corola morada con garganta moteada de Ampliamente distribuida en áreas cultivadas del morado oscuro. Frecuente en cacao, cítricos y palma Estado Monagas. africana. Municipio Bolívar. Amarantus spinosus L. Justicia secunda Vahl. Pira brava. Arbusto de 1 m de alto; brácteas triangulares; corola Hierba, hasta 2 m de alto; flores blanquecinas. llamativas de color lila. Frecuente en café. Municipio Distribución amplia en áreas cultivadas. Caripe. Chenopodium ambrosioides L. Ruellia geminiflora Kunth Pazote. Sufrútice; corola morada. Frecuente en cacao y Hierba erecta con olor fuerte y desagradable; hojas cítricos. Municipio Bolívar. alternas con márgenes sinuado-dentados, gradualmente más pequeñas y enteras hacia los ápices Ruellia tuberosa L. de la planta; flores axilares, verdosas, en glomérulos; Triqui-traqui hermafroditas y femeninas. Ocasional en café. Sufrútice; raíces tuberosas; corola morada con el tubo Municipio Caripe. blanquecino. Ampliamente distribuida en zonas cultivadas del estado Monagas.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq. Planta rizomatosa con tallos solitarios ramificados en Hierba erecta a decumbente; nudos engrosados; dicasio. Ocasional en cafetales. Municipio Caripe. inflorescencia terminal, constituida por grupos con una flor perfecta y 5-15 estériles, perianto amarillo. APOCYNACEAE (incluye Asclepiadaceae) Ocasional en ocumo chino y café. Municipios Bolivar y Caripe. Asclepias curassavica L. Yuquilla, Bandera Española. Gomphrena celosoides Mart. Arbusto de 60-80 cm de alto, generalmente sin Siempre viva blanca. ramificaciones; inflorescencia terminal o subterminal Hierba concumbente de tallos rojizos, pilosos; y umbeliforme; sépalos rojizos con el ápice perianto blanco. En maíz y otros cultivos en áreas de encorvado y corona amarilla. Ocasional en café, sabanas secas. Municipio Maturín y Ezequiel Zamora. cacao y ocumo chino. Municipios Bolívar y Caripe.

Iresine difusa Willd. Prestonia acutifolia (Benth. ex Müll. Arg.) K. Hierba erecta a decumbente, 30-90 cm de alto; flores Schum. estaminadas en pequeñas espigas arregladas en una Palomita. gran panícula terminal, con ramas subtendidas por Trepadora con látex; corola con el tubo marrón brácteas lineares; flores pistiladas en inflorescencia verdoso y los lóbulos amarillos. Frecuente en cacao, más corta. Frecuente cacao y café. Municipios Caripe caña de azúcar, aguacate, naranjas y palma africana. y Bolívar. Municipios Punceres y Bolívar.

Iresine angustifolia Euphrasén Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müll. Arg. Hierba erecta; flores en espigas que se disponen en Trepadora con látex; corola blanca con la garganta una gran panícula terminal de aspecto lanoso. En amarilla. En ocumo chino. Municipio Bolívar. jardines de áreas residenciales de Jusepín. Municipio Maturín. Secondatia densiflora A. DC. Trepadora con látex; corola amarilla. Escasa en Pfaffia iresinoides (Kunth) Spreng. siembras de yuca y hortalizas. Municipios Maturín y Valeriana, quiebra quiebra. Ezequiel Zamora. Frútice recostadizo; inflorescencia terminal constituida por cabezuelas que se arreglan en ASTERACEAE panícula; perianto blancuzco. Distribución amplia en diversos cultivos, sobre todo en los Municipios Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze Maturín, Bolívar y Caripe. Abrojo Hierba con hojas romboidales; cabezuelas solitarias, APIACEAE (= UMBELLIFERAE) terminales y en las bifurcaciones de las ramas; flores periféricas (8) femeninas, corola liguladas centrales Eryngium foetidum L. (ca. 20), masculinas por esterilidad del gineceo, Culantro. tubuladas. Amplia distribución en cultivos en Hierba con olor fuerte; hojas basales envainadoras; sabanas. Municipios Ezequiel Zamora, Acosta, inflorescencia terminal en pequeñas cabezuelas Cedeño y Maturín. rodeadas por brácteas foliáceas mucronadas. Ocasional en café. Municipio Caripe. Acanthospermum hispidum DC. Abrojito. Hydrocotyle leucocephala Cham. & Schltdl. Hierba muy similar a la anterior, pero con sólo 6 – 7 Oreja de mono. flores de corola tubuladas. Tiene una distribución Hierba repente de hojas peltadas; inflorescencia axilar semejante a la anterior. en cabezuelas blancuzcas. Muy difundida en café, ocasional en cacao. Municipios Caripe y Bolívar. Acmella radicans (Jacq.) R. K. Jansen var. debilis (Kunth) R. K. Jansen Sanicula liberta Cham. & Schltdl. Hierba erecta de cabezuelas solitarias, terminales, Apio de montaña. sobre largos pedúnculos; corolas liguladas y

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas tubuladas blancas. Ocasional en café, cítricos, y Brickellia diffusa (Vahl) A. Gray hortalizas. Municipio Caripe. Hierba erecta; tallos delgados; inflorescencia terminal en panícula profusamente ramificada, las cabezuelas Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen sobre pedicelos muy delgados; flores con corola Hierba erecta muy similar a la anterior de la cual se tubulada, filiforme. Ocasional en yuca, maíz y sorgo. diferencia por sus flores amarillas y porque las Municipio Maturín. liguladas son más largas. En café. Municipio Caripe. Centratherum punctatum Cass. Acmella uliginosa (Sw.) Cass. Frútice ascendente muy ramificado; flores todas de Hierba muy semejante a la anterior, aunque con corola tubulada. Amplia distribución en zonas cabezuelas más pequeñas. Ampliamente distribuida cultivadas del Estado Monagas. en zonas cultivadas. Municipios Bolívar y Caripe. Chaptalia nutans (L.) Polak Ageratum conyzoides L. Planta de hojas variables en forma y tamaño; Curía. cabezuelas solitarias en el extremo de un escapo de Hierba con inflorescencia terminal, en grupos de 3 – hasta 50 cm de largo; flores radiales liguladas, 5; flores tubuladas con corola blanca; aquenios femeninas; las intermedias filiformes, femeninas; las negros, 5-costulados, con tricomas blancos a lo largo centrales bilabiadas, hermafroditas o masculinas. de las costillas. Distribución amplia en diversos Escasa en café. Municipio Caripe. cultivos. Municipios Bolivar, Cedeño, Ezequiel Zamora. Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Rob. Arbusto erecto, hasta 2 m de alto; láminas foliares Ayapana trinitensis (Kuntze) R. M. King & H. Rob. con abundantes punteaduras glandulares rojizas por el Arbusto de hojas gradualmente más pequeñas desde envés; inflorescencia terminal en corimbos densos. En la base hacia el ápice de la planta; inflorescencia cacao. Municipio Bolívar. terminal, en panícula; puntos glandulares presentes en envés de las hojas y ápices de la corola. Escasa en Clibadium surinamense L. cacao y yuca. Municipios Bolívar y Maturín. Frútice erecto; inflorescencia terminal, en cimas compactas, flores blanquecinas, las periféricas (3) Baccharis trinervis (Lam.) Pers. tubuladas y femeninas; las del disco (11) tubuladas, Arbusto dioico; cabezuelas terminales y axilares, masculinas por esterilidad del gineceo. Distribución agrupadas en panículas foliosas. En palma africana. amplia en siembras de palma africana, aguacate, Municipio Bolívar. naranja y cacao. Municipios Bolívar y Maturín.

Bidens pilosa L. Conyza apurensis Kunth Amores secos. Hierba con hojas basales obovadas las medianas y Hierba erecta, ramificada desde la base; apicales de espatuladas a lineares; inflorescencia inflorescencia terminal, solitaria o formando cimas; terminal en cimas de corimbos con 3-5 cabezuelas; flores periféricas presentes o nulas. Frecuente en café, flores radiales liguladas, en varios ciclos, las discales hortalizas y frutales. Municipio Caripe. tubuladas. En café, por encima de los 1200 msnm. Municipio Caripe. Blainvillea rhomboidea Cass. Hierba con tallos con tricomas marrones y ásperos; Conyza bonariensis (L.) Cronquist inflorescencia terminal y en las bifurcaciones de las Hierba; hojas más estrechas que la anterior e ramas; la primera con grupos de 2–3 cabezuelas, la inflorescencia más ramificada. Distribución similar a segunda solitaria; cabezuelas con 3 flores liguladas, la especie anterior. femeninas y 5 tubuladas, hermafroditas; fruto de las flores femeninas triangular, en las flores Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob hermafroditas aplanado. Ocasional en cultivos de Hierba; inflorescencia terminal; cabezuelas reunidas maíz, sorgo, yuca, soja. Municipios Acosta, Cedeño en corimbos de cimas; corolas tubuladas, y Maturín. hermafroditas, violáceas, tornándose blancuzcas con la edad. Distribución amplia en zonas cultivadas de Monagas

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas Eclipta prostrata (L.) L. axilar y terminal, en cimas de cabezuelas; las flores Hierba de 1 m de alto; inflorescencia axilar y grisáceas. Frecuente en cacao y café. Municipios terminal, cabezuelas solitarias o en grupos de 2-3, Bolívar y Caripe. flores periféricas liguladas, femeninas, en 3 series; las del disco tubuladas, bisexuales y numerosas. En frijol Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pavon y en los alrededores de viviendas, en sitios muy Hierba erecta; inflorescencia terminal, cimosa; flores húmedos. Municipio Maturín. liguladas, rosadas. Frecuente en cítricos, hortalizas y café. Municipio Caripe. Eleutheranthera ruderalis (Sw.) Sch. Bip. Hierba erecta; inflorescencia axilar y terminal; Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. cabezuelas con todas las flores tubuladas, Hierba erecta; tallos y hojas blanco lanosos; hermafroditas. Escasa en ocumo chino. Municipio cabezuelas en espigas axilares y terminales; corola Bolívar. radiales filiformes, femeninas; las discales tubuladas, hermafroditas. Frecuente en café, cítricos y hortalizas. Elephantopus mollis Kunth Municipio Caripe. Arbusto erecto, solo ramificado en el tercio distal; hojas concentradas en la base del tallo, disminuyendo Ichthyothere terminalis (Spreng.) S. F. Blake progresivamente de tamaño hacia su ápice; Arbusto generalmente no ramificado; tallos rojizos; inflorescencia terminal, formando grupos compactos; cabezuelas con 2-4 flores periféricas con un tubo muy corolas blancas. En café. Municipio Caripe. corto, femeninas; las centrales (ca. 20) tubuladas, masculinas. Ocasional en cultivos de sabanas. Emilia fosbergii Nicolson Municipios Ezequiel Zamora y Maturín. Hierba socialista Hierba con hojas de forma y tamaño muy variables; Melanthera nivea (L.) Small cabezuelas terminales, en corimbos; involucro con Frútice; cabezuelas terminales, solitarias o en grupos filarios inicialmente unidos, separándose con el de 2-3; todas las flores de corola tubuladas y tiempo. Amplia distribución en el estado Monagas. hermafroditas; vilano formado por 7-8 aristas caedizas. Ocasional en caña de azúcar. Municipio Emilia sonchifolia (L.) DC. Punceres. Hierba socialista Hierba muy similar a la anterior, de la cual se Mikania micrantha Kunth diferencia en el tono más claro de sus flores. Es Trepadora; inflorescencia axilar y terminal, las menos frecuente que E. fosbergii. cabezuelas agrupadas en panícula de corimbos. En café, cacao, cítricos y palma africana. Municipios Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. Bolívar y Caripe. Cerraja Hierba; láminas foliares con bordes y base muy Orthopappus augustifolius (Sw.) Gleasson variable; cabezuelas terminales agrupadas en Frútice erecto no ramificado; hojas concentradas en corimbos; corola blanca. Frecuente en diferentes la base del tallo; inflorescencia terminal formando cultivos de los Municipios Bolívar y Caripe. glomérulos. Frecuente en maíz, sorgo, soya. Municipio Maturín. Fleischmannia microstemon (Cass.) R. M. King & H. Rob. Pectis elongata Kunth Hierba anual poco ramificada; inflorescencia en Comino rústico. panícula de pocas cabezuelas; aquenios marrones con Hierba erecta, muy ramificada; inflorescencia en tonalidades más claras en las costillas. En café, cacao panícula. Frecuente en sorgo, maíz, yuca. Municipio y cítricos. Municipios Caripe y Bolívar. Maturín.

Fleischmannia monagasensis (V. M. Badillo) R. M. Pectis swartziana Less. King & H. Rob. Comino rústico. Arbusto muy ramificado; láminas foliares deltoideas a Hierba erecta, ramificada dicotómicamente, muy ovadas con tricomas blanquecinos y glándulas similar a la anterior de la cual se diferencia por el amarillentas, sobre todo por el envés; inflorescencia número de piezas del involucro, la presencia de

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas glándulas de color castaño en las brácteas del mismo tubuladas blancas, el vilano cartilaginoso tri-dentado; y el vilano coroniforme. En diferentes cultivos en frutos con glándulas pulverulentas. En cacao y café. sabanas secas. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Municipios Bolívar y Caripe. Santa Bárbara y Maturín. Synedrella nodiflora (L.) Gaertn. Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. Hierba erecta muy ramificada; inflorescencia axilar y Frútice erecto; cabezuelas terminales, solitarias, todas terminal; filarios externos con una flor ligulada y las flores de corola tubuladas, verdosas; frutos negros, femenina, luego otro ciclo de cinco flores liguladas; coronados por cerdas brillantes más cortas que la en el disco unas 13 flores de corola tubuladas, corola. En maní, sorgo, maíz. Municipio Maturín. hermafroditas. Amplia distribución en zonas cultivadas de Monagas, a veces forma grandes Praxelis pauciflora (Kunth) R. M. King & H. Rob. colonias. Hierba muy ramificada; inflorescencia terminal; flores de color lila. Muy difundida en siembras de Tithonia diversifolia (Hamsley) A. Gray sabanas. Planta erecta hasta 3 m de alto; cabezuelas axilares y terminales, solitarias; corolas radiales liguladas, Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) C. F. neutras, las discales tubuladas, hermafroditas. Amplia Baker distribución como maleza viaria, también colectada Arbusto con hojas proximales mucho más largas que en cacao. Municipio Bolívar. las distales; cabezuelas en grupos de 2-3, alternándose a lo largo del eje principal de la inflorescencia, sólo Tridax procumbens L. una cabezuela contiene 4 flores tubuladas, las otras Hierba postrada; inflorescencia terminal, largamente son estériles. En café. Municipio Caripe. pedunculada; flores periféricas (5), femeninas, corolas liguladas, blancas; flores centrales numerosas, Sonchus oleraceus L. hermafroditas, tubuladas, amarillas. Muy común en Hierba erecta; hojas pinnatisectas; inflorescencia diversos cultivos de sabana y céspedes de zonas terminal, las cabezuelas agrupadas en cimas residenciales en Maturín. corimbiformes; flores liguladas, amarillas, hermafroditas; vilano blanco lanoso. Frecuente en BALSAMINACEAE fresa, café, hortalizas. Municipio Caripe Impatiens walleriana Hook. f. Sphagneticola trilobata (L.) Pruski Brillantina Planta postrada, repente; hojas ovadas a trilobuladas; Flores axilares; un sépalo espolonado; corola roja, cabezuelas con los dos tipos de flores, amarillas. Muy blanca, rosada o variegada. Frecuentemente cultivada extendida en cacao y palma africana. Municipio como ornamental; sin embargo, su abundancia en Bolívar. cafetales permite calificarla como maleza de ese cultivo. Municipio Caripe. Spiracantha cornifolia Kunth Hierba erecta poco ramificada; cabezuelas axilares y BORAGINACEAE terminales, reunidas en glomérulos; subtendidas por 3-4 brácteas foliáceas. Forman grandes colonias en Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. sabanas cultivadas en el Municipio Maturín. Arbusto muy ramificado; hojas glaucas por el envés. Amplia distribución en yuca. Municipios Acosta, pittieri Gleason Ezequiel Zamora y Maturín. Hierba erecta; cabezuelas en grupos (2 - 9) en el ápice de un pedúnculo de 13-18 cm de largo. Vilano Cordia polycephala (Lam.) I. M. Johnst. constituido por diez escamas externas cortas y otras Arbusto de 1-3 m de alto. Esporádica en ocumo chino diez internas más largas y estrechas. En zonas y cacao. Municipios Bolívar y Caripe. cultivadas de las sabanas. Municipio Maturín. Heliotropium angiospermum Murray Struchium sparganophorum (L.) Kuntze Rabo de alacrán. Planta repente en los nudos; cabezuelas axilares, Hierba erecta a subarbusto; hojas basales opuestas o sésiles, reunidas en glomérulos globosos, corola subopuestas, las cercanas al ápice alternas;

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas inflorescencia opuesta a las hojas, corola blanca. En Stellaria ovata Willd. ex Schltdl. caña de azúcar. Municipio Punceres. Clavelillo. Planta herbácea muy ramificada. En café. Municipio Heliotropium indicum L. Caripe. Rabo de alacrán. Hierba; hojas opuestas y alternas, base foliar CLUSIACEAE atenuada; inflorescencia terminal y opuesta a las hojas, corola lavanda, púrpura o blanca. Amplia Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. ssp. dealbata distribución en las zonas cultivadas del estado. (H. B. & K.) Ewan Onotillo, lacre. Tournefortia hirsutissima L. Arbusto laticífero con coloración rojiza-ferrugínea en Arbusto de ramas péndulas con pubescencia marrón. ramas, hojas e inflorescencia; hojas aracnoideas por el En cacao. Municipio Bolívar. envés. Frecuente en naranja, aguacate y palma africana. Municipio Bolívar. BRASSICACEAE CONVOLVULACEAE Cleome aculeata L. Planta espinescente; colora blanca. Abundante en Evolvulus convolvuloides (Willd. ex Schult.) Stearn caraota. Municipio Maturín. Planta perenne, postrada; hojas ovadas a obovadas; flores axilares, solitarias o en grupos de 2-3; frutos en Cleome rutidosperma DC. cápsulas globosas. Frecuente en maíz, maní, sorgo y Hierba anual; corola blanca. Frecuente en canteros de yuca. Municipio Maturín. viveros. Municipio Maturín. Ipomoea quamoclit L. Cleome spinosa Jacq. Trepadora anual; segmentos de las láminas foliares Garcita. con menos de 1 mm de ancho. Frecuente en sorgo y Frútice de 0.5 – 1.5 m de alto; espinas en pecíolos; maíz. Municipio Maturín. tricomas glandulares en tallos, hojas e inflorescencia. Escasa en frijol y yuca, más bien es una maleza Ipomoea nil (L) Roth viaria. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora y Chaquillo. Maturín. Enredadera. Frecuente en algodón. Municipio Cedeño. CAMPANULACEAE Ipomoea trifida (Kunth) G. Don Centropon cornutus (L.) Druce Trepadora perenne; flores de 3-4 cm de longitud, Gallito de monte. corola morada. Frecuente en diversas áreas de sabana Sufrútice de 0,5 - 2 m de alto; corola de rosada a roja; con cultivos. Municipios Acosta, Santa Bárbara, fruto carnoso. Frecuente en siembras de cacao y café. Cedeño y Maturín. Municipios Bolívar y Caripe. Jacquemontia agrestis (Choisy) Meisn. CARYOPHYLLACEAE Hierba rastrera, a veces trepadora; tallos y flores con tricomas de ápice glandular. Frecuente en siembras de Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. Schult. sorgo y maíz. Municipio Ezequiel Zamora. Chicharrillo. Hierba postrada, generalmente con raíces en los Jacquemontia densiflora (Meisn.) Hallier f. nudos. En café, hortalizas y céspedes. Municipios Trepadora anual; corola blanca. En maíz. Municipio Caripe y Maturín. Maturín.

Polycarpaea corymbosa (L.) Lam. Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby Hierba erguida de unos 10 cm de alto; tallos e Hierba rastrera; hojas ovadas; corola azul. En maíz. inflorescencia con ramificación dicotómica; estípulas, Municipio Ezequiel Zamora. brácteas y flores escariosas. En maní, maíz y sorgo. Municipio Ezequiel Zamora.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. EUPHORBIACEAE Trepadora; presenta tricomas amarillentos de base glandular-rojiza; cáliz persistente en el fruto. En maíz. Cnidoscolus urens (L.) Arthur Municipio Maturín. Guaritoto blanco. Arbusto con pelos muy urticantes, en tallos, hojas e Merremia macrocalix (Ruiz & Pavon) O'Donell inflorescencia. Frecuente en caña de azúcar, Botuco. Municipios Maturín y Santa Bárbara. Trepadora; corola blanca. Frecuente en yuca. Municipio Maturín. Croton hirtus L'Her. Carcanapire. Merremia umbellata (L.) Hallier f. Hierba con pubescencias estrellada en tallos, hojas e Guaco morao. inflorescencia; hojas ovadas con márgenes crenados y Trepadora; hojas pubescentes, sobre todo por el glándulas estipitadas en la base de la lámina. envés; corola amarilla; semillas negras con gruesos Frecuente en algodón, maíz, sorgo, soya. Municipios tricomas. En palma africana, Municipio Bolívar. Cedeño y Maturín.

Odonellia hirtiflora (M. Martens & Galeotti) K. R. Croton lobatus L. Robertson Fruta de tórtola. Bejuco rastrero de tallos gruesos; hojas aterciopeladas Hierba; 20 - 75 cm de alto; inflorescencia en las por ambas caras. En aguacate, cacao, naranja y palma bifurcaciones de las ramas; unas cuatro flores africana. Municipio Bolívar. femeninas basales y un poco más numerosas las masculinas, apicales. Frecuente en algodón, maíz, CRASSULACEAE sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín.

Kalanchoë pinnata (Lam.) Pers. Croton rhamnifolius Willd. Libertadora, Colombiana. Carcanapire negro. Planta de hojas suculentas simples o pinnadas, bordes Arbusto de flores blancas en inflorescencia de unos crenados y con una pequeña mancha rojiza en los 15 cm de largo. Muy frecuente en algodón, maíz, senos; inflorescencia terminal; corola amarillo-rojiza. sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín. Esporádica en cafetales. Municipio Caripe. Croton trinitatis Millsp. CUCURBITACEAE Hierba con unos 30 – 50 cm de alto. Frecuente en algodón, cacao y caraota. Municipios Bolívar, Cedeño Cucumis anguria L. y Maturín. Pepino de monte. Hierba rastrera o trepadora, flores masculinas y Chamaesyce dioica (Kunth) Millsp. femeninas solitarias, corola amarilla. Distribución Alfombrita. amplia en cultivos en sabanas. Hierba rastrera que crece formando roseta; tallos, hojas y ciatios rojizos. Muy frecuente algodón, maíz, Cyclanthera brachystachya (Ser.) Cogn. sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín. Pepinillo de culebra. Trepadora; flores masculinas en racimos, con un solo Chamaesyce hirta (L.) Millsp. estambre en forma de disco; las femeninas solitarias; Tripa de pollo. ovario y fruto cubiertos por apéndices carnosos. En Hierba erguida o ascendente; hojas romboideas; café. Municipio Caripe. glándulas del involucro estipitadas. Ampliamente distribuida en plantaciones de palma africana. Momordica charantia L. Municipio Maturín. Cundeamor Trepadora muy ramificada, flores masculinas y Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp. femeninas amarillas. Ampliamente distribuida, sobre Lecherito. todo en cultivos en sabanas. Hierba erecta de 30 - 60 cm de alto, frecuentemente muy ramificada; ciatios con 4 glándulas sésiles. Una

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas de las malezas de amplia distribución en las zonas FABACEAE cultivadas de Monagas. Subfamilia Caesalpinioideae Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small Lecherito. Chamaecrista diphylla (L.) Greene Hierba erecta; ciatios dispuestos en cimas axilares, Hierba erecta con o sin ramificaciones; estípulas, subtendidas por dos brácteas foliáceas. Relativamente brácteas y sépalos finamente estriados; folíolos de menos frecuente que la especie anterior. base oblicua, glabros; raquis con una glándula sésil. Escasa en yuca. Municipio Santa Bárbara. Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. Hierba muy parecida a Ch. dioica, de la cual se separa Chamaecrista fagonoides (Vogel) H. S. Irwin & por sus ciatios que nacen en pequeños grupos, Barneby. var. fagonoides H. S. Irwin & Barneby alternamente en las axilas del par de hojas. Además, Hierba decumbente con ramificación difusa; tallos el involucro se abre hacia el lado donde sale la flor rojizos; flores efímeras, amarillo-rojizas. Frecuente femenina. Frecuente en céspedes. Municipio Maturín. en yuca, sorgo y maíz. Municipios Cedeño y Ezequiel Zamora. Dalechampia scandens L. Charinga. Chamaecrista nictitans (L.) Moench. ssp. patellaria Trepadora; hojas profundamente trilobuladas con (Colladon) H. S. Irwin & Barneby tricomas amarillentos muy urticantes. Frecuente en Hierba erecta o ascendente poco ramificada; siembras de diferentes cultivos de sabana. inflorescencia supra-axilar o axilar, en fascículos de Municipios Maturín y Ezequiel Zamora. 2-5 flores. Distribución amplia.

Euphorbia heterophylla L. Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene var. Hierba con boca. rotundifolia (Benth.) H. S. Irwin & Barneby Hierba; hojas muy variables, generalmente con Hierba concumbente con folíolos obovados con ápice coloración rojiza en tallos, hojas e inflorescencia. redondo o retuso-mucronulado. Distribución amplia Distribución amplia en algodón, tabaco y café. en sabanas cultivadas. Municipios Caripe y Cedeño. Senna occidentalis (L.) Link. Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. Brusca. Hierba de unos 50 cm de alto; hojas ovadas; Hierba erecta con olor desagradable; inflorescencia inflorescencia masculina opuesta a las hojas, rojiza; axilar en fascículos de 2-4 flores; pétalos amarillos; las flores femeninas solitarias supra-axilares. frutos sub-arqueados, levemente comprimidos. En Ampliamente distribuida en algodón, maíz, sorgo pasto tanel. Municipio Bolívar. soja. Municipios Cedeño y Maturín. Subfamilia Faboideae Phyllanthus niruri L. Flor escondida, huevo abajo. Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC. Hierba con ramas cortas, extendidas, semejando Hierba decumbente; tallos rojizos con tricomas “hojas compuestas”; flores masculinas y femeninas glandulosos; pétalos amarillos. Frecuente en siembras axilares, solitarias o en pares (solo se pueden observar en algodón, maíz, sorgo soja. Municipios Cedeño y por el envés de las ramas). Maleza de amplia Maturín. distribución. Calopogonium mucunoides Desv. Phyllanthus orbiculatus Rich. Trepadora; tallos pecíolos y pedúnculos híspidos. Flor escondida. Escasa en ocumo chino. Municipio Bolívar. Muy semejante a la anterior, pero con hojas mucho más anchas. Es menos frecuente. Crotalaria incana L. Maraquita. Frútice erecto, anual; hojas glaucas por el envés, inflorescencia opuesta a las hojas. Frecuente en maíz. Municipio Maturín.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas Crotalaria retusa L. Dioclea guianensis Benth. Maraquita Frijolillo. Hierba; tallos huecos, canescentes; hojas basales Trepadora; flores vistosas, grandes, de color morado oblanceoladas, las cercanas al ápice obovadas, envés oscuro. Escasa en naranja y aguacate. Municipio glandular. Distribución amplia en zonas cultivadas. Bolívar.

Crotalaria stipularia Desv. Eriosema rufum (Kunth) G. Don var. rufum Maraquita Yuquilla. Hierba; tallos compactos, seríceos; hojas elípticas, Frútice de 40 a 80 cm de alto; tallo poco ramificado; seríceas por ambas caras. Distribución amplia en toda la planta con vestidura marrón-rojiza. Frecuente zonas cultivadas. en siembras en sabanas.

Desmodium barbatum (L.) Benth. Indigofera lespedezioides Kunth Pega pega. Hierba erecta; inflorescencia axilar mucho más larga Frútice decumbente, ramificado desde la base; ramas, que las hojas; corola rosada; frutos cilíndricos. raquis, pedúnculos y envés de los folíolos seríceos. Distribución amplia en zonas de sabanas cultivadas. Fruto con 2-4 segmentos subcuadrados, margen superior recto, el inferior sinuado; superficie Subfamilia Mimosoideae reticulada-uncinada. Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. Desmodium distortum (Aubl.) J. F. Mac Bride Frútice laticífero, erecto; tallo con tricomas marrones Pega pega. y espinas amarillentas. Muy frecuente en áreas Frútice anual erecto, hasta 2 m de alto; folíolos cultivadas. seríceo-uncinados por ambas caras; fruto con 4-7 segmentos elípticos, ambos márgenes sinuados; Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth. superficie pubérula. Frecuente en cultivos en sabanas, Frútice erecto; tallo muy ramificado, ramas rojizas. muy abundante como maleza viaria. Municipios Frecuentes en áreas de sabana cultivadas. Maturín y Ezequiel Zamora. Mimosa pudica L. Desmodium incanum DC. Dormidera, mimosa. Pega pega. Frútice postrado, ramificación difusa. Una de las Planta erecta de 20 a 30 cm de alto; tallos seríceo- malezas de más amplia distribución en las zonas uncinados, rojizos en una línea; folíolos de cultivadas del Estado Monagas. glabrescentes a seríceos; fruto 5-7 segmentado, con el margen superior recto, el inferior profundamente Schrankia leptocarpa DC. escotado. Distribución amplia en las zonas cultivadas Jala pa' tras, arestín. de Monagas. Frútice postrado muy ramificado, espinas retrorsas abundantes; hojas con 2-3 pares de folíolos, cuando Desmodium intortum (Mill. ) Urb. presenta sólo dos, en fase vegetativa se puede Pega pega. confundir con Mimosa pudica, de la cual se puede Planta decumbente a rastrera, a veces subtrepadora; diferenciar porque en la última especie los cuatro fruto con 3-4 segmentos semicirculares, con el folíolos se disponen digitadamente cerca del ápice del margen superior sinuado, el inferior profundamente raquis; mientras que en S. leptocarpa la inserción de escotado, densamente uncinados. Muy abundante en cada par ocurre a diferentes niveles. Amplia café. Municipio Caripe. distribución en el Estado Monagas.

Desmodium triflorum (L.) DC. GENTIANACEAE Pega pega. Planta rastrera que forma densos cojines; folíolos Irlbachia alata (Aubl.) Maas obcordados; inflorescencia pubescente; fruto con 3-5 Hierba; hojas algo carnosas; inflorescencia terminal, segmentos sub-oblongos, margen superior sinuado, el flores amarillentas. Ocasional en aguacate y naranja. inferior arqueado. Muy frecuente en cultivos de Municipio Bolívar. sabana, también en céspedes. Municipio Maturín.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas GESNERIACEAE inflorescencia axilar en espiga; corola blanca o rosada; fruto en cápsula de superficie tuberculada. Codonanthe calcarata Miq. Hanst. Ocasional en cacao y caña de azúcar, también en Planta postrada; hojas carnosas con tonalidades rosa viveros y jardines. Municipios Bolívar y Maturín. por el envés, márgenes aserrados; Flores bilabiadas, corola de color crema con tonalidades rosa. Sobre LORANTHACEAE árboles de cacao. Municipio Bolívar. Oryctanhtus alveolatus (Kunth) Kuijt LAMIACEAE (= LABIATAE) Guate de pajarito Planta subarborescente; flores inmersas en cavidades Hyptis atrorubens Poit. del raquis, pétalos verdosos; fruto amarillo-verdoso. Hierba erecta; inflorescencia axilar; corola blanca o Frecuente en cacao. Municipio Bolívar. lila con manchas rosadas en el labio superior. Ocasional en cacao, aguacate, naranja y palma LYTHRACEAE africana. Municipio Bolívar. Cuphea denticulata Kunth Hyptis brachiata Briq. Tabaquillo Argalia blanca Arbusto de unos 20 a 50 cm de alto, muy ramificado; Frútice erecto; tallos tetrágonos y tomentosos; flores flores blanquecinas. Frecuente en café. Municipio blancas. Frecuente en yuca. Municipio Maturín. Caripe.

Hyptis capitata Jacq. Cuphea elliptica Koehne. Frútice de hasta 1 m de alto; hojas glandulares por Tabaquillo ambas caras; cáliz acrescente, tornándose marrón en Arbusto; flores moradas. Distribución amplia en áreas fructificación; corola blanca. En palma africana y cultivadas de la región, sobre todo en el Municipio ocumo chino. Municipio Bolívar. Caripe.

Hyptis suaveolens (L.) Poit. Cuphea melvilla Lindl. Mastranto. Arbusto. En cacao, cítricos y palma africana. Frútice anual, de hasta 2 m de alto. Ocasional en Municipio Bolívar. cultivos de sabana, más bien maleza viaria. MALVACEAE (Incluye Tiliaceae y Sterculiaceae) Leonotis nepetifolia (L.) R. Br. Juan sin calzoncillos Gaya subtriloba Kunth Hierba robusta, generalmente no ramificada; Arbusto; flores amarillas. Ocasional siembras de inflorescencia punzante cuando está seca. Ocasional maní, maíz y frijol. Municipio Maturín. en café y frijol. Municipios Caripe y Maturín. Helicteres guazumifolia Kunth. Leonurus japonicus Houtt. Tornillo Hierba erecta; flores en verticilos axilares, sésiles; Arbusto hasta 3 m de altura; flores rojas. Frecuente en corola morada. En café. Municipio Caripe. pastizales, Municipio Maturín.

Salvia tiliifolia Vahl Malachra alceifolia Jacq. Rabo pelao Malva. Sub-arbusto de hasta 1 m de alto; corolas Arbusto; tallo fibroso; flores amarillas. En cacao y blanquecinas. En café y cítricos. Municipio Caripe. ocumo chino. Municipio Bolívar.

LOGANIACEAE Melochia nodiflora Sw. Escoba negra. Spigelia anthelmia L. Hierba con 0,5-1,5 m de altura. Ocasional en caña de Lombricera azúcar, Municipio Punceres. Hierba de 15-80 cm de alto; hojas basales opuestas y pecioladas, proximales verticiladas y sub-sésiles;

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas Melochia parvifolia Kunth largo. Amplia distribución zonas cultivadas de Bretónica. Monagas. Hierba de 0,5-2 m de altura. Amplia distribución en zonas cultivadas. Sida spinosa L. Escoba. Melochia pyramidata L. Arbusto; hojas estrechamente ovadas. Corola Bretónica amarillenta. Ocasional en café. Municipio Caripe. Hierba con 0,5-1,5 m de altura; tallos con tricomas glandulares esparcidos. Frecuente en palma africana. Triumfetta lappula L. Municipio Maturín. Cadillo de burro. Arbusto de 0,5-2 m de alto; fruto cubierto con Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle apéndices de ápice uncinado. En cacao y caña de Bretónica azúcar. Municipios Punceres y Bolívar. Hierba con 0,5-1,5 m de altura. Ocasional en caña de azúcar. Municipio Punceres. Urena sinuata L. Cadillo de perro. Pavonia cancellata (L.) Cav. Arbusto hasta 1 m de alto; hojas 3-5 lobuladas, Mariposa, María Lucana láminas 5 cm de longitud por 7 cm de anchura. Hierba decumbente; flores de unos 4 cm de largo. Ocasional en ocumo chino. Municipio Bolívar. Distribución amplia en áreas de sabanas cultivadas. Waltheria indica L. Pavonia frutiosa (Mill.) Fawcett & Rendle Bretónica macho. Frútice erguido de 0,5-1 m de alto; flores en pequeños Frútice de 1-2,5 m de altura; tallos, hojas e glomérulos, terminales. En cacao y café. Municipios inflorescencia tomentosas. Frecuente en maní, maíz, Bolívar y Caripe. sorgo y yuca. Municipios Acosta, Ezequiel Zamora y Maturín. Peltaea trinervis (C. Presl) Krapov. & Cristóbal Arbusto de unos 2 m de alto; corolas amarillas. MENISPERMACEAE Frecuente en maíz y sorgo. Municipio Maturín. Cissampelos pareira L. Sida acuta Burm. f. Oreja de tigre. Escoba. Planta dioica muy ramificada; hojas alternas y Arbusto ascendente; corolas amarillentas a peltadas; flores blanquecinas. Ocasional en cacao. blanquecinas. Amplia distribución en zonas de sabana Municipio Bolívar. cultivadas. MOLLUGINACEAE Sida angustissima A. St.-Hil. Hierba erguida hasta 1 m de alto, escasamente Mollugo verticillata L. ramificada. En sorgo. Municipio Maturín. Tomillo. Hierba; hojas en verticilos de 5-7 unidades, láminas Sida cordifolia L. de lineares a oblanceoladas; flores verdosas. Muy Escoba. frecuente en cultivos de sabana. Arbusto de hasta 1,5 m de alto; flores llamativas. Amplia distribución en cultivos en sabanas. NYCTAGINACEAE

Sida linifolia Juss. ex Cav. Boerhavia coccinea Mill. Hierba desde erguida hasta decumbente, de 1,5 m de Tostón. alto. Amplia distribución en cultivos en sabanas. Planta perenne, tuberosa; hojas opuestas, desiguales; Municipios Acosta y Maturín. inflorescencia en cabezuelas; perianto rojo-violeta. En patilla. Municipio Ezequiel Zamora. Sida rhombifolia L. Arbusto de aprox. 1 m de alto; hojas de romboideas a Mirabilis jalapa L. lanceoladas; pedúnculos florales de hasta 2 cm de Buenas tardes, Jazmín de tarde.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas Planta perenne, tuberosa; hojas opuestas; Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr. inflorescencia cimosa; perianto hipocrateriforme, Epífita, usualmente péndula; tallos rojizos; hojas blanco, rosado hasta púrpura. Cultivada a menudo ovadas, quebradizas. Ocasional en cacao. Municipio como ornamental; sin embargo, es muy abundante en Bolívar. café y cacao. Municipios Caripe y Municipio Bolívar. Peperomia pellucida (L.) Kunth. Hierba con sapo, berro de sapo. ONAGRACEAE Hierba carnosa; hojas ampliamente ovadas. Frecuente en plantas ornamentales y en viveros, también en Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven cacao. Municipio Bolívar. Clavo de pozo. Frútice de 1-1,5 m de alto; hojas alternas, flores Peperomia rotundifolia (L.) Kunth axilares con pétalos amarillos. Frecuente en ocumo Hierba muy ramificada, forma grandes cojines sobre chino. Municipio Bolívar. plantas de cacao. Municipio Bolívar. . OXALIDACEAE Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. Hierba epífita o saxícola, tallos 5-20 cm l; hojas Oxalis debilis Kunth ovadas; inflorescencia terminal, 1-3 cm l; ovarios Trébol. inmersos en el raquis. Ocasional sobre plantas de Planta arrosetada; tallo subterráneo, reservante. café. Municipio Caripe. Frecuente en café, hortalizas y en viveros. Municipio Caripe. Piper aduncum L. var. aduncum. Cordoncillo. Oxalis corniculata L. Arbusto, hojas alternas, dísticas, glaucas por el envés; Trébol. Inflorescencia opuesta a las hojas. Escasa en cacao y Tallos con estolones rastreros muy delgados; forma café. Municipios Bolívar y Caripe. colonias densas en céspedes. Municipio Maturín. Piper arboreum Aubl. PASSIFLORACEAE Cordoncillo. Arbusto; hojas alternas, dísticas, coriáceas. Passiflora foetida L. Inflorescencia opuesta a las hojas, blanquecinas, Hierba, hojas palmatinervias con estípulas tornándose verdosas en fructificación. Ocasional en pinnatisectas. Flores con androginóforo. Fruto cacao. Municipio Bolivar. carnoso. Frecuente en áreas de sabanas cultivadas. Municipios Aragua, Cedeño, Ezequiel Zamora y Piper marginatum Jacq. Maturín. Cordoncillo. Arbusto; hojas alternas con pecíolos alados; PHYTOLACCACEAE inflorescencia opuesta a las hojas, blanquecina. Ocasional en siembras de cacao. Municipio Bolívar. Rivina humilis L. Subarbusto; perianto blanco; frutos maduros rojizos. PLANTAGINACEAE Frecuente en siembra de café y maíz. Municipios Caripe, Cedeño y Piar Plantago major L. Llantén. PIPERACEAE Planta perenne de hojas largamente pecioladas; inflorescencia terminal, en espigas densas, flores Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. verdosas con estambres de color púrpura. Ocasional Planta usualmente epífita; tallos postrados, repentes, en café. Municipio Caripe. rojizos; hojas lanceoladas. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas POLYGALACEAE Borreria latifolia (Aubl.) Schum. var. latifolia Steyermark. Polygala brevialata Chodat y Polygalaviolacea Aubl. Hierba ascendente o postrada; hojas decurrentes en Hierbas de aspecto delicado; inflorescencia en los pecíolos; inflorescencia axilar, pauciflora. racimos simples; flores zigomorfas. En maní, maíz, Ampliamente distribuida en zonas cultivadas de sorgo y frijol. Municipio Maturín. Monagas.

PORTULACACEAE Borreria verticillata (L.) G.F.W. Meyer. San Francisco, Nudillo, Cabeza de negro. Portulaca oleracea L. Arbusto de unos 60 cm de alto; inflorescencia Verdolaga. globosa, terminal y en las axilas próximas al ápice. Planta postrada o ascendente, ramificada radialmente; Esta especie tiende a confundirse con B. capitata var. hojas alternas opuestas o subopuestas. Muy difundida tenella, de la cual puede diferenciarse por la en terrenos cultivados y en jardines. pubescencia y el color de las cerdas (blanquecinas) de la vaina estipular. Ampliamente distribuida en Portulaca umbraticola Kunth cultivos de sabana y en cultivos perennes del Verdolaga. Municipio Bolívar. Planta de postrada a erecta, generalmente no ramificada, hojas alternas. Escasa en pastos. Diodia ocimifolia (Willd.) Bremerk. Municipio Maturín. Planta herbácea erecta; láminas foliares atenuadas; inflorescencia axilar. Frecuente en café. Municipio Talinum fruticosum (L.) Juss. Caripe Verdolaga de cabra. Planta erecta; láminas foliares con puntos ferrugíneos, Diodia teres Walt. sobre todo por el haz; ejes de la inflorescencia de Hierba rastrera; tallos pilosos; hojas sésiles, lineares; sección triangular. En patilla. Municipio Piar. inflorescencia axilar. Frecuente en diversos cultivos de sabana. RUBIACEAE Geophila repens (L.) I. M. Johnston Borreria capitata (Ruiz & Pavón) DC. var. tenella Hierba rastrera repente; inflorescencia axilar, en Steyermark dicasios de 4-6 flores, corola blanca. Muy frecuente Francisco. en cacao. Municipio Bolívar. Arbusto erecto, 15-20 cm de alto; hojas opuestas o verticiladas con fascículos en las axilas; Hamellia axilaris Sw. inflorescencia terminal y en las axilas distales, de Arbusto de 1-2 m de alto; hojas glabras, excepto por globosa a subglobosa. Frecuente en maní, maíz, un penacho de pelos en la base del envés. Ocasional sorgo, yuca. Municipios Maturín y Piar. en cacao. Municipio Bolívar.

Borreria densiflora DC. Mitracarpus villosus (Sw.) Cham & Schelcht. Botoncillo. Hierba con 10-75 cm de alto; inflorescencia axilar y Hierba erecta; tallo poco ramificado de 75-100 cm terminal, las últimas rodeadas por 4 brácteas foliosas; de alto; inflorescencia axilar y terminal, la última semillas 4-lobuladas ventralmente. Frecuente en rodeada por 7-8 brácteas foliáceas, de las cuales 4 algodón y tabaco. Municipio Cedeño. son mucho más largas que las restantes. Muy abundante en algodón, maíz y yuca. Municipios Oldenlandia corymbosa L. Cedeño y Maturín. Hierba erecta o decumbente; hojas lineares; corola blanca. Frecuente en viveros y jardines. Borreria laevis (Lam.) Griseb. Hierba ascendente, ramificada; inflorescencia axilar y Palicourea crocea (Sw.) Roem. & Schult. var. terminal, subhemisférica; flores acompañadas por riparia (Benth.) Griseb. f. riparia Steyermark. fimbrillas purpúreas. En cacao y café. Municipios Culisa, Guachamajaca morada. Bolívar y Caripe. Arbusto de 1-2 m de alto; hojas de ovadas a elípticas, glabras por ambas caras, excepto por unos pequeños

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas tricomas en ambos lados de la nervadura principal en SOLANACEAE el envés. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. Physalis angulata L. Richardia scabra L. Topo topo. Hierba postrada a ascendente, muy áspera al tacto; Hierba. Corola blanquecina con el tubo rojizo. hojas opuestas. Frecuente en caraota y maíz. Envoltura del fruto con las nervaduras coloreadas de Municipio Punceres. marrón-rojizo. Frecuente en tabaco, pimentón y naranja. Municipios Acosta, Bolívar, Caripe y Piar. Sipanea pratensis Aublet. Hierba concumbente, estípulas lanceoladas. Muy Solanum agrarium Sendther. frecuente en aguacate y naranja. Municipio Bolívar. Tomatillo. Arbusto, de hasta 0,5 m de alto; tallos, hojas e Spermacoce confusa Rendle inflorescencias con tricomas glandulares y con Hierba erecta, 15-80 cm de alto; vaina estipular 0,5- espinas; cáliz algo acrescente en el fruto. Amplia 1 mm de largo; hojas lineares; inflorescencia axilar distribución en cultivos de sabana con 7-14 flores, pétalos blancos; fruto con uno de los cocos indehiscente. Escasa en cacao. Municipio Solanum americanum Mill. Bolívar. Hierba mora. Hierba; corola blanca; frutos maduros de color negro. SALICACEAE Distribución amplia en cacao, café, cítricos, hortalizas. Municipios Bolívar y Caripe. Casearia sylvestris Sw Tortolito. Solanum bicolor Roem. & Schult. Arbusto hasta 2 m de alto; flores axilares solitarias o Arbusto de hasta 3 m de alto, hojas más claras por el en inflorescencia umbeliforme. Ocasional en yuca. envés, corola blanca. Frecuente en cacao y pastizales Municipio Maturín. introducidos. Municipios Bolívar y Maturín.

SAPINDACEAE Solanum mammosum L. Manzana del diablo. Cardiospermum halicacabum L. Frecuentes en pastizales introducidos. Municipio Trepadora muy ramificada; hojas palmati- Maturín. compuestas; corolas blancas; fruto cápsula, triangular-alado. En pastizales introducidos. TURNERACEAE Municipio Maturín. Piriqueta cistoides (L.) Griseb. SCROPHULARIACEAE Hierba erecta; corola amarilla. Común en pastizales introducidos. Municipio Maturín. Capraria biflora L. Fregosa. Piriqueta undulata Urb. Arbusto, de hasta 1m de alto; hojas con márgenes Hierba; corola rosada o amarilla. Común en pastizales dentados sólo en la mitad distal. Frecuente en introducidos. Municipio Maturín. aguacate, cacao, café y hortalizas. Municipios Bolívar y Caripe. Piriqueta viscosa Griseb. ssp. viscosa Planta erecta de 25-50 cm de alto; corola amarilla. Scoparia dulcis L. Frecuente en algodón maíz y sorgo. Municipio Anicillo, escobilla. Cedeño. Hierba muy ramificada; hojas distales de tamaño reducido. Frecuente en siembras de aguacate, naranja, Turnera guianensis Aubl. palma africana y pastos. Municipio Bolívar. Hierba de unos 30 cm de alto. En pastizales introducidos. Municipio Maturín.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas Turnera odorata Rich. Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke Celedonia. Hierba; flores con brácteas foliosas rojizas. En Arbusto de hasta 2 m de alto; corola amarilla. En pastizales. Municipio Maturín. algodón y caña de azúcar. Municipios Cedeño y Punceres. Lantana camara L. Cariaquito. Turnera pumilea L. Arbusto inerme o armado con aguijones retrorsos; Planta de postrada a decumbente, pilosa; corola variable en porte, forma de las hojas y color de las amarilla. Muy frecuente en cultivos en sabanas. flores. Amplia distribución en las zonas cultivadas del estado. URTICACEAE Lantana fucata Lindl. Laportea aestuans (L.) Chew Cariaquito rosado. Guaritoto, pringamoza. Arbusto inerme. Menos frecuente que la anterior Hojas con nervaduras prominentes y tricomas irritantes. Escasa en maíz y sorgo, frecuente en café y Priva lappulacea (L.) Pers. cacao, Municipios Bolívar, Caripe y Maturín. Cadillito. Hierba; ramas tetrágonas; frutos con superficie Phenax sonneratii (Poir.) Wedd. uncinada. Ocasional en yuca. Municipio Maturín. Arbusto; inflorescencia axilar. Escasa en cacao, Municipio Bolívar. Phyla betulifolia (Kunth) Greene Planta repente muy ramificada, ramas tetrágonas. Pilea venosa Killip Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. Hierba erecta con tinte purpúreo. Frecuente en café. Municipio Caripe. Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl Arbusto ascendente de hasta 1 m de alto; corola Pilea microphylla (L.) Liebm. morada. Amplia distribución en zonas cultivadas del Hierba profusamente ramificada; hojas subopuestas, estado Monagas. una más desarrollada; flores femeninas sin perianto, las masculinas con 4 sépalos unidos. Muy frecuente en Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl. jardines y viveros, a veces en cultivos de terrenos Hierba; corola azul, violeta o púrpura. En pastizales húmedos. introducidos. Municipio Maturín.

Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. VIOLACEAE Pringamoza Inflorescencia muy ramificada; flores rosadas. Muy Hybanthus attenuatus (Humb. & Bonpl. ex Roem. & frecuente cacao. Municipio Bolívar. Schult.) Schulze-Menz Frútice glabrescente, pegajoso; pétalos blancos, el VALERIANACEAE más largo con tinte morado sobre una mancha amarilla basal. En pastizales introducidos y en otros Valeriana pavonii Poepp. & Endl. cultivos. Municipio Maturín. Trepadora; hojas opuestas; cáliz formando un anillo en el ápice del ovario, luego en frutos se extiende en Hybanthus calceolaria (L.) Oken segmentos muy delgados (lacinias) con tricomas Palita algodonosos apicales; corola blanca con los ápices Frútice erecto de unos 50 cm de alto, hirsuto; pétalos glandulosos por el haz. Frecuente en café. Municipio blancos, el más largo con una mancha amarilla cerca Caripe. de la base. Ocasional en áreas cultivadas de las sabanas. VERBENACEAE

Aegiphila perplexa Moldenke Arbusto; flores amarillas. En pastizales. Municipio Maturín.

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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas VITACEAE Bhat, K. 1982. Ayuda para el estudio de las plantas con flores. Universidad de Oriente. Cumaná, Cisus erosa L. Rich. Venezuela. Mano de sapo. Tallos 4-angulados; hojas trifolioladas, el folíolo Britton, L. and E. Killip. 1936 Mimosaceae and terminal elíptico u obovado; inflorescencia roja. Caesalpiniaceae of Colombia. Ann. New. York. Ocasional en yuca y café. Municipios Caripe y Acad. Sci. 35: 101-208. Maturín. Burger, W. 1983. Amaranthaceae, Aizoaceae, ZYGOPHILLACEAE Chenopodiaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae, Portulacaceae, Bassellaceae, Caryophyllaceae en Kallstroemia maxima (L.) Hook. & Arn. Flora Costarricense. Fieldiana Botany 13: 138- Abrojo, guariconga. 247. Hierba rastrera algo suculenta, con ramificaciones que pueden alcanzar hasta 1 m de largo; hojas glabras por Cañizares, A. 1987. Identificación y Evaluación de el haz, pilosas por el envés; flores solitarias, axilares las posibles malezas en los principales cultivos del con pétalos amarillentos. Ocasional en sabanas Municipio Bolívar. Trabajo de Grado para cultivadas. Municipios Cedeño Ezequiel Zamora y Ingeniero Agrónomo. Universidad de Oriente. Maturín. Jusepín, Venezuela.

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Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela

A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela

José Baudilio RONDÓN

Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Estado Sucre, Venezuela. E-mails: [email protected] y [email protected]

Recibido: 15/10/2007 Fin de primer arbitraje: 23/11/2007 Primera revisión recibida: 30/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 23/12/2007 Aceptado: 24/12/2007

RESUMEN

La revisión crítica de muestras recolectadas en el campo y de material preservado en los herbarios IRBR, MO, MY, PORT, US y VEN, permitió ubicar 8 especies del género Melochia L. en el estado Sucre, las cuales se localizan predominantemente en las zonas cálidas. Melochia caracasana Jacq., Melochia nodiflora Sw., Melochia parvifolia Kunth, Melochia pyramidata L. y Melochia tomentosa L. resultaron ser las especies de más amplia distribución en el estado Sucre. Melochia melissifolia Benth. se registra como un nuevo aporte al conocimiento de la flora del estado. Se presenta una clave, descripciones e ilustraciones de cada especie.

Palabras claves: Melochia, Sterculiaceae, estado Sucre, Venezuela.

ABSTRACT

The critical revision of field collected samples and material preserved in herbaria IRBR, MO, MY, PORT, US and VEN, allowed to identify 8 species of the Melochia L. in the Sucre state, which are located predominantly in the warm zones. Melochia caracasana Jacq., Melochia nodiflora Sw, Melochia parvifolia Kunth, Melochia pyramidata L. and Melochia tomentosa L. turned out to be the species of ampler distribution in the Sucre state. Melochia melissifolia Benth. is registered as a new contribution to the knowledge of the flora of the state. Key and descriptions, accompanied with illustrations of each species

Key words: Melochia, Sterculiaceae, Sucre State, Venezuela

INTRODUCCIÓN Sterculiaceae, se sigue el sistema de clasificación de Cronquist (1981) para las familias de angiospermas, El estado Sucre, ubicado al oriente de en el que se considera a las Sterculiaceae y Malvaceae Venezuela, comprende 11.800 km2 de superficie y familias distintas. Cabe señalar que de acuerdo a topográficamente está situado casi en su mayor parte estudios filogenéticos recientes basados en análisis en la Cordillera Oriental; en la parte norte se moleculares, morfológicos, anatómicos, palinológicos encuentra la doble península, por el este está la y químicos (Judd & Manchester 1997, Bayer et al. Península de Paria y por el oeste la Península de 1999 y Alverson et al. 1999) se han producido Araya (Cunill, 1993). La fisiografía del paisaje está muchas modificaciones a este sistema, ubicando a la conformada por: montañas, piedemonte, planicie y familia Sterculiaceae como una subfamilia de valles (Marín 1993), los cuales determinan la Malvaceae. diversidad de formaciones vegetales, incluyendo bosques xerófilos, bosques húmedos, manglares y Melochia está representado por sabanas, entre otros, que tienen un alto índice de aproximadamente unas 68 especies (Dorr y Barnett, especies ampliamente distribuidas (Cárdenas et al., 1989), distribuidas en regiones tropicales y 2000). subtropicales, con escasas especies en zonas templadas. En Venezuela está representado por 17 Para el estudio taxonómico del género especies que se desarrollan en diferentes regiones y Melochia ubicado en la tribu Hermannieae, familia formaciones vegetales (Rondón, 2007). Diversos

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela estudios o inventarios florísticos en diferentes M. tomentosa se observaron invadiendo cultivos de regiones del país señalan entre dos y once especies, yuca, lechosa y naranja, por lo cual podría así tenemos la región Nororiental: Anzoátegui, Nueva considerárseles reservorios de plagas e igualmente Esparta, Monagas y Sucre con once especies crecen en terrenos baldíos y orillas de carreteras, (Rondón, 2007), la Guayana Venezolana tiene nueve mientras que M. kerriifolia, M. melissifolia y M. especies (Cristóbal et al., 2005), la región Capital villosa crecen en lugares de clima húmedo. cinco especies (Steyermark y Huber, 1978) y los Llanos venezolanos con ocho especies (Duno de Melochia L., Sp. Pl. I. 2: 674. 1753. Stefano et al., 2007). Visenia Houtt. Handleid. 8:300. 1777. Un estudio florístico, específicamente Mougeotia Kunth. Nov. Gen. & Sp. 5: 326, 484. referido a Sterculiaceae (Tribu Hermannieae) reportó 1823. un total de diecisiete especies de Melochia, citando sólo siete para el estado Sucre (Rondón, 2007). Por Arbustos, frútices o hierbas, siendo las otra parte, un estudio de la vegetación ribereña del hierbas las más comunes. Tallos teretes, Río El Tacal en el Parque Nacional Mochima (Bello, glabrescentes, pubescentes o tomentosos, 2007), reportó sólo dos especies. Fernández & Grande generalmente con indumento de tricomas estrellados. (2007) en su estudio presentan una breve descripción Estípulas caedizas o persistentes, lanceolado- de dieciséis especies del género, señalando subuladas. Hojas simples, oblongo-lanceoladas, distribución geográfica, altitud y ecología de siete lineares, ovado-cordiformes, oblanceoladas u especies para el estado Sucre. ovalado-lanceoladas; pilosas, lanudas. Inflorescencias generalmente en umbelas simples o compuestas, El presente trabajo tiene como objetivo cimosas; principalmente axilares o terminales, laxas o realizar un inventario de las especies de Melochia del formando glomérulos, algunas veces opuesta a las estado Sucre, con la finalidad de llevar a cabo un hojas. Flores hermafrodita, generalmente heterostilas. estudio taxonómico de las especies del género y así Sépalos 5, formando un tubo corto, lóbulos amarillos, contribuir a formar una base de información cremosos, rojizos, verdes. Pétalos 5, libres entre sí, taxonómica para el género en Venezuela. implantados en la bases del tubo estaminal, subunguiculados o unguiculados en la base, blancos, MATERIALES Y MÉTODOS amarillos, blanco-amarillos, azulosos, púrpuras o púrpura-amarillos; espatuliformes, oblongos, Se analizaron muestras recolectadas de oblongo-oblanceolados; subovoides, claviformes, Melochia en el estado Sucre de Venezuela que se subromboidales, obtriangulares; glabros, encuentran preservadas en los herbarios IRBR, MO, glabrescentes o pubescentes con tricomas simples, MY, PORT, US y VEN. Igualmente se realizaron bifurcados y glandulares. Estambres 5, monadelfos; nuevas recolecciones, depositadas en IRBR, anteras disecas con dehiscencia longitudinal extrorsa; considerando aspectos ecológicos, fenológicos y de estaminodios algunas veces presentes. Ovario, distribución geográfica. En el desarrollo de la papiloso, viloso o hirsuto hacia el ápice; 5 lóculos, 2 investigación se siguió la metodología óvulos por lóculo en placentación axial, 5 carpelos tradicionalmente usada en la taxonomía la cual sincárpicos; estilos filiformes, algunas veces incluye descripciones del género y las especies e separados desde la base, glabros o no, lineados en el ilustraciones de una rama, detalles florales y fruto. ápice. Fruto una cápsula loculicida y/o septicida, con Con base a las características morfológicas de los los sépalos y pétalos persistentes hasta la madurez, ejemplares analizados, se elaboró una clave para globosa o piramidal, pubescente o tomentosa con identificar las especies. tricomas simples, estrellados o glandulares. Semillas 1-2 por lóculo, trígonas, negras. RESULTADOS Clave para las especies de Melochia L. en el estado Se reportan ocho especies de Melochia, de las Sucre cuales M. caracasana, M. nodiflora, M. parvifolia, M. pyramidata y M. tomentosa crecen en área 1.a. Fruto piramidal ...... 2 intervenidas en las partes bajas y altas del estado, 1.b. Fruto globular o subglobular ...... 5 entre 0-1200 msnm. M. nodiflora, M. pyramidata y 2.a. Inflorescencia axilar ...... Melochia tomentosa

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela 2.b. Inflorescencia opuesta a las hojas ...... 3 monadelfos; anteras disecas de dehiscencia 3.a. Tallo y hojas con indumento de tricomas longitudinal extrorsa. Ovario brevemente estipitado, estrellados ...... Melochia caracasana papiloso, hirsuto en el ápice, tricomas simples, 3.b. Tallo y hojas sin indumento de tricomas bifurcados y estrellados; estilos separados desde la estrellados ...... 4 base, filiformes, pubescentes con tricomas estrellados; 4.a. Hojas ovalado-lanceoladas; ápice acuminado. estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: Inflorescencia en umbelas laxas. Pétalos morados Estambres 3-6,5 mm de largo, filamentos glabros...... Melochia pyramidata Gineceo 5-10 mm de largo. Forma brevistila: 4.b. Hojas aovadas; ápice redondeado. Inflorescencia Estambres 7,5-9 mm de largo, filamentos en glomérulos. Pétalos blancos .. Melochia parvifolia glabrescentes de tricomas simples. Gineceo 4,5-6 mm 5.a. Márgenes de las hojas con tricomas glandulares. de largo. Fruto una cápsula 1,8-2 cm de largo Pétalos anaranjados ...... Melochia kerriifolia incluyendo el pedúnculo, piramidal, alas agudas, 5 b. Márgenes de las hojas sin tricomas glandulares. pubescente con tricomas estrellados, loculicida por Pétalos morados ...... 6 una sutura dorsal. Semillas 2-3 mm de largo, 2 por 6.a. Hojas tomentosas, ferrugíneas. Inflorescencia celda, trígonas. terminal ...... Melochia villosa 6.b. Hojas glabras o glabrescentes, no ferrugíneas. Hábitat: en vegetaciones xerófilas, suelos Inflorescencia axilar ...... 7 secos, arenosos, húmedos, semihúmedos, rocosos, a 7.a. Lóbulos del cáliz separados por senos agudos. orillas de caminos y carreteras, lugares perturbados, Pétalos rosados ...... Melochia nodiflora matorrales. 7.b. Lóbulos del cáliz separados por senos redondeados. Pétalos morados . Melochia melissifolia Fenología: florece y fructifica entre los meses febrero, mayo, septiembre, octubre y noviembre.

Melochia caracasana Jacq., Coll. 2: 369. 1788. Tipo: Distribución en América: Brasil, Colombia y Venezuela, sin datos, Jacquin s.n. (W). Venezuela. Melochia macrophylla Kunth. Nov. Gen. et Sp. 5: 324. 1823. Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: Mougeotia caracasana (Jacq.) H.B.K. Nov. Gen. et Carretera Puerto la Cruz-Cumaná, 20 msnm, Sp. 5: 329. 1823. 24/08/1966, A. Torres 1992 (VEN); El Tacal, (Figura 1) carretera Cumaná-Puerto la Cruz, 10/10/1970, L. Cumana 224 (IRBR); La Llanada Vieja, 29/06/1999, Hierba arbustiva de 0,5-3 m de alto. Tallo L. Cumana 6561 (IRBR); alrededores de Sotillo, erguido, tomentoso con indumento de tricomas 12/03/1979, J. Rondón 10 (IRBR); Municipio Sucre, estrellados. Hojas discoloras; estípulas 2-6 mm de Avenida Arismendi, Cumaná, 20/03/1981, J. Rondón largo, lanceoladas-subuladas, pubescentes con 22 (IRBR); Municipio Bolívar, Sotillo, entrando al tricomas simples y bifurcados; pecíolo 0,5-2,4 cm de pueblo, 29/09/1981, J. Rondón 44 (IRBR); Municipio largo, pubescente, terete; lámina 3,9-13,9 cm de largo Sucre, vía Pantanillo, Barranquín, 15-20 msnm, x 1,6-8,2 cm de ancho; ovado-oblanceolada, 01/04/1982, J. Rondón 63 (IRBR); Municipio Sucre, lanceolada hasta cordiforme; cara adaxial verde Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto la oscuro, tomentosa con tricomas simples y bifurcados, Cruz,14/05/1982, J. Rondón 68 (IRBR); Municipio cara abaxial grisácea, tomentosa de indumento de Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto la Cruz, tricomas estrellados; base subcordada o cordada; 10-30 msnm, 15/06/1982, J. Rondón 079 (IRBR); margen, crenado-serrado; ápice agudo-acuminado. Municipio Sucre, Cerro la Arrojata, 15 m snm, Inflorescencias 1,2-3 cm de largo, en umbelas opuesta 15/06/1982, J. Rondón 81 (IRBR); Municipio Mejías, a las hojas, con 2-30 flores en glomérulos densos. San Antonio del Golfo, carretera Cumaná-Carúpano, Flores 10-15 mm de largo; sépalos 5 de 5-8 mm de 10/07/1982, J. Rondón 92 (IRBR); Municipio Sucre, largo, formando un tubo, lóbulos lanceolados Cerro Colorado, UDO-Cumaná, 08/1982, J. Rondón separados por senos agudos, tomentosos de tricomas 95 (IRBR); Municipio Arismendi, la Llanada de estrellados en la cara abaxial; pétalos 5 de 12-13 mm Puerto Santo, J. Rondón 544 (IRBR), Municipio de largo, blancos, garganta amarilla, oblanceolados, Bolívar, carretera entre la Soledad y Corozal, 20 espatuliformes, libres entre sí, glabrescentes con msnm, 21/01/2006, J. Rondón 1780 (IRBR); tricomas glandulares en la cara adaxial. Estambres 5, Municipio Arismendi, El Morro de Puerto Santo, 0-10

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela msnm, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1136 Hierba anual de 0,5-0,8 m de alto, erecta. (IRBR). Tallo terete, pubescente con tricomas simples cortos y glandulares multicelulares, pedunculados, entrenudos con una línea de tricomas curvados. Hojas Melochia kerriifolia Triana & Planch., Ann. Sci. Nat. membranosas, discoloras, venación mayor IV. 17:341. 1862. . Isotipo: Venezuela: Sucre: craspedódroma; estípulas persistentes, lanceoladas, Between Cocollar and Guamal Steyermark 62436 (F). ciliadas; pecíolo 1,5-6 mm de largo, hilera de Melochia humboldtiana Steyerm. Fieldiana, Bot. tricomas simples en la cara adaxial; lámina 1,3-6,5 28(2): 365. 1952. cm de largo x 0,2-0,8 cm de ancho, lanceolada u (Figura 2). ovada, cara adaxial verde oliva, glabrescente con

Figura 1. Melochia caracasana Jacq. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila, completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón 1780). Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007 125

Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela tricomas simples esparcidos, cara abaxial separados desde la base, filiformes, glabros; estigmas glabrescente con tricomas simples; base redondeada, con papilas en verticilo. Forma longistila: Estambres subcordada; margen crenado, lóbulos ampliamente 3-4 mm de largo. Gineceo 4,5-6 mm de largo. Forma separados con tricomas glandulares. Inflorescencias brevistila: no vista. Fruto una cápsula 1-11 mm de 1,7-2 cm de largo, laxas, 2 flores en umbelas simples, largo, pentágono-globosa, loculicida por una sutura axilares. Flores 8-11 mm de largo; sépalos 5 de 4-5 dorsal del carpelo, pubescente con tricomas simples, mm de largo, formando un tubo, cara adaxial glabra, bifurcados, estrellados y glandulares. Semillas 2-3 cara abaxial pubescente con pequeños tricomas mm de largo, una por celda, trigonales, superficie simples y tricomas glandulares pedunculados, lóbulos verrucosa-estriada, negras. aciculares, separados por senos agudo-redondeados; pétalos 5 de 6,5-7 mm de largo, anaranjados, libres Hábitat: suelos arenosos de sabanas. entre sí, unguiculados, obovados, obovado-cuneados, cara adaxial glabrescente con tricomas glandulares Fenología: florece y fructifica en los meses pedunculados hacia la base, cara abaxial glabra. mayo, junio, octubre y noviembre. Estambres 5 de 3-4 mm de largo, monadelfos, glabros; anteras sésiles, ditecas, dehiscencia Distribución en América: México, longitudinal extrorsa. Ovario ovoide, subgloboso, Guatemala, Venezuela, Colombia y Brasil. papiloso, ápice con escasos tricomas simples; estilos

Figura 2. Melochia kerriifolia Triana & Planch. a. Rama con flores. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle flor longistila. e. Fruto (Basado en Steyermark 62436). 126 Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007

Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela

Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: estípulas lanceoladas, caducas; pecíolo 1-1,2 cm de entre Cocollar y Guamal, 1200 m snm, 01/05/1945, J. largo; lámina 3,3-3,7 cm de largo x 1,3-1,6 cm de Steyermark 62436 (MO, US). BRASIL: Mun. ancho, ovada o lanceolada, cara adaxial glabrescente Corumba, Bodoquena, Mato Grosso, 13/05/1976, G. con tricomas simples esparcidos, cara abaxial glabra; Hatschbach 38650 (MY). base redondeada-truncada; margen irregularmente crenado-serrado-dentado; ápice acuminado. Inflorescencias axilares o terminales, subsésiles en Melochia melissifolia Benth., in Hook. Journ. Bot. glomérulos. Flores 2,5-4 mm de largo, actinomorfa; 4:129. 1841. ST: Schomburgk 366, British Guiana. sépalos 5 de 1,5-2 mm de largo, formando un tubo, ST: French Guiana, Leprieur 122 (P). lóbulos denticulados, separados por senos obtusos, Melochia concinna Miq. Linnaea 22: 467. 1849. cara abaxial pubescente, tricomas simples, cara Riedleia concinna (Miq.) Walp. Ann. 2: 106. 1852. adaxial, glabra; pétalos 5 de 2,5-3 mm de largo, (Figura 3). morados, obovados, oblongo-subobovoides, libres entre sí, subunguiculados, glabros. Estambres 5 de Hierba anual de 0,5-1 m de alto. Tallo terete, 1,8-2 mm de largo, monadelfos; anteras disecas de pubescente con tricomas simples y estrellados, dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario de 0,5-1 ocasionalmente glandulares. Hojas membranosas; mm de largo, viloso; estilos unidos en la base;

Figura 3. Melochia melissifolia Benth. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle de la flor. e. Fruto (Basado en Rondón & Acosta 1475).

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela estigmas con papilas en verticilo. Fruto una cápsula 2- Municipio Benítez, caserío Jurupu, a orilla de la 3 mm de largo, sub-globosa, pubescente con tricomas carretera vía Guanaco, 02/11/2005, J. Rondón & C. simples, loculicida por una sutura dorsal, algunas Acosta 1475, 1520, 1521, 1522, 1523 (IRBR). veces septicida. Semillas no vistas.

Hábitat: crece en suelos secos y Melochia nodiflora Sw., Prod. Veg. Ind. Occ. 97. semihúmedos, aislada. Entre matorrales, a orillas de 1788. Holotipo: West Indies: Jamaica, Swartz s.n., caminos y carreteras, sabanas, algunas veces en sitios (S). deforestados. Mougeotia nodiflora (Sw.) Kunth. Nov. Gen. & Sp. 5: 330. 1823. Fenología: florece en los meses marzo, julio y Riedleia nodiflora (Sw.) DC. Prodr. 1: 491. 1824. noviembre. Visenia nodiflora (Sw.) Spreng. Syst. 3: 30. 1826. (Figura 4). Distribución en América: Se extiende desde Hierba sufruticosa de 0,5-1,5 m de alto. Tallo América Central, Guayana, Venezuela hasta Brasil. glabrescente hasta pubescente con tricomas simples. Hojas membranosas; estípulas 0,9-1 cm de largo, Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: ovado-lanceoladas, tomentosas; pecíolo 0,2-1,1 cm de

Figura 4. Melochia nodiflora Sw. a. Rama con flores y fruto. b. Flor completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Gineceo. e. Fruto (Basado en Rondón 1896) 128 Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007

Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela largo, glabro; lámina 2,2-5,8 cm. de largo x 1-3,7 cm (IRBR); Municipio Benítez, Caserío La Montaña, vía de ancho, ovado-lanceolada, oblonga; cara adaxial y Yaguaraparo-Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C. abaxial glabras cuando glabrescentes con tricomas Acosta 1969 (IRBR); Municipio Bolívar, Tarabacoa, simples; base subcordada-subtruncada; margen vía los Embalses de agua, 23/01/2006, J. Rondón dentado-crenado-serrado; ápice acuminado. 1870 (IRBR); Municipio Sucre, caserío Tacarigua, Inflorescencias en glomérulos sésiles o subsésiles, vía Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta axilares. Flores 5-6,2 mm de largo; sépalos 5 de 3,8-5 1855 (IRBR); Municipio Bolívar, caserío Río mm de largo, formando un tubo, lóbulos agudos, Oscuro, vía Corozal, 21/01/2006, J. Rondón & C. separados por senos agudos, pubescentes con Acosta 1796 (IRBR); Río Brito, carretera Cumaná- tricomas simples y bifurcados en la cara abaxial; Cumanacoa, 14/01/1972, L. Cumana 455 (IRBR); pétalos 5 de 4,9-5,5 mm de largo, rosados-carmín, Municipio Sucre, Sabilar, carretera Cumaná-San Juan obovado-oblanceolados separados entre sí, de Macarapana, 18/02/1972, L. Cumana 499 (IRBR); subunguiculados, inflexos, glabros. Estambres 5 de Municipio Sucre, Tarabacoa, carretera Cumaná- 2,5-3 mm de largo, monadelfos; anteras ditecas, Carúpano km 30, 03/04/1971, L. Cumana 250 dehiscencia longitudinal extrorsa, sésiles, glabras. (IRBR); Municipio Montes, camino al caserío Las Ovario 1-2 mm de largo, papiloso en la base, viloso Vegas, 16/08/2006, J. Rondón 2049 (IRBR); en el ápice; estilos libres desde la base, filiformes; Municipio Arismendi, caserío San Francisco de estigmas con papilas en verticilo. Fruto una cápsula 5- Chacaracual, vía a San Juan de Las Galdonas, 6 mm de largo incluyendo un pequeño pedúnculo, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1245 (IRBR); pentágono-globosa con cáliz persistente, pubescente Municipio Arismendi, Poblado El Guarataro, con tricomas estrellados, bifurcados y simples. 01/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1312 (IRBR); Semillas 1,5-1,8 mm de largo, trígonas, una por celda, Municipio Libertador, 02/11/2005, J. Rondón & C. pardas. Acosta 1535 (IRBR); Municipio Sucre, caserío Tacarigua vía Represa Turimiquire, 22/01/2006, J. Hábitat: suelos secos, arenosos, crece entre Rondón & C. Acosta 1855 (IRBR); Municipio matorrales, zonas alteradas y sabanas, orillas de Bolívar, Tarabacoa vía al embalse de agua, caminos pocos transitables y carreteras. 23/01/2006, J. Rondón 1896, 1901 (IRBR).

Fenología: florece entre los meses enero y agosto. Fructifica entre mayo y julio. Melochia parvifolia Kunth., Nov. Gen. et Sp. 5: 325. 1823. Tipo: Venezuela, sin datos, Humboldt s.n (B). Distribución en América: México, noreste y Melochia fasciculata Benth. in Hook. Journ. Bot. sureste de Brasil, Guatemala, Honduras, Salvador, 4:127. 1841. Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Bahamas, Cuba, Melochia scordiifolia Turcz. Bull. Soc. Nat. Mosc. República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico, 31(1): 207. 1858. Colombia, Tobago y Venezuela. Melochia scordiifolia Turez. Bull. Soc. Nat. Mosc. 31(1): 207. 1858. Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: (Figura 5). entre Sabacual y Río Frío, 100 msnm, 20/01/1981. C. Benítez 2897 (MY); Municipio Bolívar, Carretera Hierba frútice de 0,5-2 m de alto. Tallo Marigüitar-Sotillo, 10-15 msnm, 12/03/1979, J. decumbente, tomentoso con tricomas largos Rondón 11 (IRBR); Municipio Sucre, Cumaná, estrellados, lanudos. Hojas generalmente 3-4 en una 18/03/1979, J. Rondón 14 (IRBR); Municipio Sucre, misma axila del tallo; estípulas 4-5 mm de largo, Carretera Cumaná-Puerto La Cruz, Santa Cruz, lanceoladas, caducas; pecíolo 0,3-1 cm de largo, 18/09/1981, J. Rondón 33 (IRBR); Municipio Sucre, pubescente con tricomas simples; lámina 0,6-3 cm de El Tacal, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 10-12 largo x 0,4-1,7 cm de ancho; oblongo- msnm, 07/03/1982, J. Rondón 61 (IRBR); Municipio oblongolanceolada, obovada o elíptica, glabrescente Sucre, San Juan de Macarapana, 50-60 msnm, en ambas caras con tricomas simples y bifurcados; 07/05/1982, J. Rondón 65 (IRBR); Municipio Sucre, base cuneada-redondeada; margen crenado-serrado; Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 5-10 ápice redondeado, levemente mucronado. msnm, 15/06/1982, J. Rondón 85 (IRBR); Municipio Inflorescencias 1,2-3,8 cm de largo, glomérulos Ribero, Los Altos de Santa María de Cariaco, caserío densos con 10-15 flores, opuestos a las hojas. Flores El Portal, 19/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 2031 13-19 mm de largo; sépalos 5 de 5-10 mm de largo,

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela formando un tubo, lóbulos concrescentes, separados papilas en verticilos. Forma longistila: Estambres 4,8- por senos agudos, lanceolados, pubescentes con 6 mm de largo. Gineceo 6,9-5 mm de largo. Forma tricomas simples, bifurcados, estrellados y brevistila: Estambres 8-10 mm de largo. Gineceo 4,5- glandulares en la cara abaxial; pétalos 5 de 10-14 mm 5,5 mm de largo. Fruto una cápsula 1,5-1,8 cm de de largo, blancos, amarillo en la base de la cara largo incluyendo pedúnculo, piramidal con alas adaxial, oblanceolado-espatuliformes libres entre sí, agudas, loculicida a lo largo de suturas ventrales, pubescentes con tricomas glandulares en la cara pubescente con tricomas simples, bifurcados y adaxial, glabrescentes en la cara abaxial. Estambres 5, estrellados. Semillas 2-3 mm de largo, trígonas, monadelfos; anteras disecas de dehiscencia superficie lineada. longitudinal extrorsa. Ovario papiloso, sésil, hispídulo en el ápice; estilos unidos en la base, separados en el Hábitat: suelos secos, arenosos. A orilla de extremo, filiformes, pubescentes con tricomas carreteras, caminos, bancos de sabanas, crece en simples, bifurcados y estrellados; estigmas con colonias, rara vez individuos aislados.

Figura 5. Melochia parvifolia Kunth a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila, completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón & Acosta 2013). 130 Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007

Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela Fenología: florece y fructifica durante todo el adaxialmente, pubescente de tricomas simples y año. glandulares; lámina 2,7-8,5 cm de largo x 1,2-4,2 cm de ancho, ovalado-lanceolada, glabrescente en ambas Distribución en América: Cuba, Guayana caras con tricomas bifurcados y glandulares Británica, Venezuela, Colombia, Brasil, Paraguay y esparcidos; base redondeada, algunas veces cordada o Argentina. subcordada-truncada; margen crenado-dentado; ápice acuminado-agudo. Inflorescencias 0,9-2,2 cm de Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: largo, 2-4 flores en umbelas opuestas a las hojas Municipio Sucre, Yaguaracual, carretera Puerto La Flores 10-12 mm de largo; sépalos 5 de 4-5 mm de Cruz, 15/05/1973, L. Cumana 638 (IRBR); Macuro, largo, formando un tubo, lóbulos lanceolados, 11/10/1991, R. González et al., 552 (IRBR); separados por senos profundamente agudos, Municipio Sucre, Yaguaracual, vía Cumaná-Puerto pubescentes con tricomas estrellados y glandulares en La Cruz, 15/05/1973, L. Cumana 658 (IRBR); la cara abaxial, glabros en la cara adaxial, verde- Municipio Sucre, Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto rojizos; pétalos 5 de 7-9 mm de largo, rosado- La Cruz, 12/11/1982, J. Rondón 137 (IRBR); púrpuras, amarillo hacia la base de la cara adaxial, Municipio Bolívar, alcabala de Marigüitar, libres entre sí, ligeramente unidos al tubo estaminal 19/10/1982, J. Rondón 118 (IRBR); Municipio hacia la base, obovado-oblanceolados, cuspidados, Ribero, Chamariapa, carretera Cumaná-Carúpano, glabrescentes con tricomas simples, bifurcados y 29/09/1981, J. Rondón 47 (IRBR); Municipio Sucre, glandulares en la superficie de la cara adaxial y La Llanada, 20/09/1981, J. Rondón 041 (IRBR); márgenes. Estambres 5, formando el tubo estaminal, Municipio Sucre, Pantanillo, 20/02/1982, J. Rondón opuestos a los pétalos; anteras ditecas, dehiscencia 059 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera longitudinal extrorsa. Ovario brevemente estipitado, Cumaná-Carúpano, 19/10/1982, J. Rondón 117 piloso; estilos libres hacia el ápice, filiformes; (IRBR); Municipio Andrés Eloy Mata, orilla de estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: carretera, Aguas Calientes, 23/01/2006, J. Rondón & Estambres 3,5-4 mm de largo. Gineceo 4- 5 mm de C. Acosta 1915 (IRBR); Municipio Ribero, Altos de largo. Forma brevistila: no vista. Fruto una cápsula Santa María de Cariaco-Cambural, 19/03/2006, J. 1,5-1,7 cm de largo incluyendo el pedúnculo, Rondón & C. Acosta 1994 (IRBR); Municipio Ribero, piramidal, alas pronunciadas, loculicida a través de Altos de Santa María de Caríaco-La Fundación, suturas dorsales y ventrales, glabrescente de tricomas 19/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 2013 (IRBR); estrellados y bifurcados, cuando joven verde con Municipio Benítez, La Montaña, vía Yaguaraparo- manchas rojizas, maduro marrón claro. Semillas 2-3 Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1982 mm de largo, 2 por celda, estrofíolo pronunciado, (IRBR); Distrito Valdez, Parque Nacional Península superficie lisa, negras. de Paria, Macuro, 11/01/1984, Flores, Fernández & Fernández 449 (PORT); Municipio Ribero, caserío Hábitat: suelos secos, semihúmedos, La Funcia, 135 msnm, 13/11/2005, J. Rondón 1643 húmedos, pedregosos o sitios pantanosos, a lo largo (IRBR); Municipio Montes, Caserío El Araguaney de caminos y carreteras, algunas veces invadiendo carretera Pericantar-Espín, 25 msnm, 13/11/2005, J. cultivos de lechosa. Poco frecuente, aislado. Rondón & C. Acosta 1634 (IRBR); Municipio Valdez, poblado Soro, 18/03/2006, J. Rondón & C. Fenología: florece entre los meses marzo, Acosta 1982 (IRBR). abril, agosto, octubre y diciembre. Distribución en América: Se extiende desde SE y NE de Texas hasta Costa Rica, NE de América Melochia pyramidata L., Sp. Pl. II. 674. 1753. del Sur hasta Argentina. Lectotipo : Brasil, sin dato Sellow 1751 (W) (Figura 6). Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: Municipio Sucre, Las Charas, alrededores de Cumaná Hierba de 0,5-1 m de alto, erecta. Tallo vía Cumanacoa, 03/04/1969, B. Trujillo 9349 (MY); cuando joven de color verde-rojizo, escasos tricomas Municipio Sucre, Sabilar, carretera Cumaná-San Juan glandulares esparcidos. Hojas dísticas, pecioladas; de Macarapana, 18/02/1972, L. Cumana 498 (IRBR); estípulas 3-5 mm de largo, subuladas, caducas, Municipio Sucre, Universidad de Oriente, Núcleo de glabrescentes con tricomas simples y glandulares; Sucre, 11/10/1971, L. Cumana 430 (IRBR); pecíolo 0,5-3,2 cm de largo, canaliculado Municipio Bolívar, Sotillo, 10/11/1991, L. Cumana &

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela colb. 4979 (IRBR); Municipio Sucre, Represa (IRBR); Municipio Sucre, El Tacal, carretera Turimiquire, 15/111997, L. Cumana & M. Oliveros Cumaná-Puerto La Cruz, 26/08/1982, J. Rondón 109 6442 (IRBR); Municipio Sucre, Universidad de (IRBR); Municipio Sucre, Cerro Colorado-Cumaná, Oriente, Núcleo de Sucre, 20/09/1981, J. Rondón 43 10/09/1982, J. Rondón 111 (IRBR); Municipio (IRBR); Municipio Sucre, la alcabala de El Tacal, Montes, Las Piedras de Cocollar, 25/09/1982, J. 07/03/1982, J. Rondón 60 (IRBR); ); Municipio Rondón 113 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, Sucre, Los Bordones, 15/06/1982, J. Rondón 78 carretera Cumaná-Cariaco, 19/10/1982, J. Rondón

Figura 6. Melochia pyramidata L. a. Rama con flores y fruto. b. Flor completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Gineceo. e. Fruto (Basado en Rondón & Acosta 2019).

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela 121 (IRBR); Municipio Ribero, Las Violetas, lanceolados, separados por senos agudos, cara abaxial 19/10/1982, J. Rondón 122 (IRBR); Municipio Mejía, pubescente con tricomas estrellados y glandulares; La Peña, carretera Cumaná-Carúpano, 12/11/1982, J. pétalos 5 de 11-12 mm de largo, generalmente Rondón 134 (IRBR; Municipio Arismendi, Caserío El rosado-púrpuras, amarillo en la base de la cara Puy-Puy, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1273 adaxial, oblanceolados, libres entre sí, pubescentes (IRBR); Municipio Arismendi, San Juan de Unare vía con tricomas glandulares en toda la superficie de la Sipara, 01/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1360 cara adaxial. Estambres 5, monadelfos; anteras (IRBR); Municipio Andrés Mata, Caserío El Boyuco, ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario entre Casanay-Santa Marta, 125 msnm, 13/11/2005, papiloso, piloso en el ápice, estipitado; estilos unidos J. Rondón & C. Acosta 1658 (IRBR); Municipio en la base, separados hacia el extremo superior, Mejías, Pericantar, carretera Cumaná-Cariaco, 55 pubescentes de tricomas estrellados, filiformes; msnm, 19/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1671 estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: (IRBR); Municipio Ribero, Caserío Caraguaca, Estambres 6-7,5 mm de largo, filamentos carretera Muelle de Cariaco, 60 msnm, 19/11/2005, J. glabrescentes. Gineceo 8,2-9,5 mm de largo. Forma Rondón & C. Acosta 1713 (IRBR); Municipio Sucre, brevistila: Estambres 10-12 mm de largo. Gineceo 7-8 Parroquia Gran Mariscal, Caserío Paraparo, carretera mm de largo. Fruto una cápsula 1,6-1,8 cm de largo vía al Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. incluyendo pedúnculo, piramidal alas pronunciadas, Acosta 1838 (IRBR); Municipio Sucre, Paraparo, vía loculicida a lo largo de suturas ventrales, Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta eventualmente septicida, pubescente con tricomas 1838 (IRBR); Municipio Andrés Eloy Mata, Aguas simples, bifurcados y estrellados. Semillas 2-3 mm de Calientes, 23/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1908 largo, trigonales, 1-2 por celda. (IRBR); Municipio Benítez, caserío La Montaña, vía Yaguaraparo-Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C. Hábitat: suelos secos, arenosos, pedregosos, Acosta 1970 (IRBR); Municipio Benítez, caserío húmedos, a orilla de caminos y carreteras, en lugares Guasimar, vía El Pilar,18/03/2006, J. Rondón & C. abiertos, matorrales, áreas perturbadas. Crece en Acosta 1973, 1980 (IRBR); Municipio Ribero, Los colonias, rara vez aislados. Altos de Santa María, entre los caseríos Los Cabimbos y Caruta, 1/03/2006, J. Rondón & C. Fenología: florece durante todos los meses Acosta 2019 (IRBR); Municipio Montes, balneario del año. los Dos Ríos, 15/08/2006, J. Rondón & C. Acosta 2039 (IRBR). Distribución en América: sureste de Florida, Nicaragua, México, Honduras, Bahamas, Cuba, Haití, República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico, Melochia tomentosa L., Syst. Nat. ed. 10, 1140. Trinidad, Colombia, Venezuela y Brasil. 1759. Lectotipo: West Indies: Jamaica (LINN-855.2). Melochia turpiniana Kunth. Nov. Gen. et. Sp. 5: 323, Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: pl. 482. 1823. Municipio Sucre, oeste del Hotel Cumanagoto y (Figura 7). suroeste de Cumaná, 0 msnm, 08/09/1973, J. Steyermark, Espinoza & B. Manara 108260 (MY); Hierba arbustiva de 1-3 m de alto. Tallo alrededores de Cumaná, 10 msnm, 01/09/1966, A. pubescente con tricomas estrellados y glandulares Torres 2004 (VEN); Isla de Patos, 100 msnm, pedunculados. Hojas dísticas, canescentes; estípulas 28/11/1975, O. Huber 225 (VEN); Municipio Sucre, 4,5-6 mm de largo, lanceoladas, tomentosas de Sabilar carretera Cumaná-San Juan de Macarapana, tricomas estrellados, persistentes; pecíolo 0,2-1,9 cm 17/01/1970, L. Cumana 0008 (IRBR); Municipio de largo, terete, tomentoso con tricomas estrellados; Sucre, Sabilar, 03/12/1969, L. Cumana 13 (IRBR); lámina 1,7-6,4 cm de largo x 0,9-3,6 cm de ancho, Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto ovado-lanceolada, oblonga, cara adaxial y abaxial, La Cruz, 26/02/1979, J. Rondón 4 (IRBR); Municipio tomentosa de indumento estrellado; base subcordada Bolívar, carretera Mariguitar-Sotillo, 12/03/1979, J. o redondeada; margen crenado-dentado; ápice agudo- Rondón 12 (IRBR); Municipio Montes, Agua Santa, redondeado. Inflorescencias 2-3,8 cm de largo, 6-10 carretera Cumaná-Cumanacoa, 25/03/1979, J. Rondón flores en umbelas axilares, algunas veces opuestas a 17 (IRBR); Municipio Sucre, Cerro Colorado, las hojas. Flores 14-16 mm de largo; sépalos 5 de 6,2- Cumaná, 16/08/1981, J. Rondón 28 (IRBR); 8 mm de largo, formando un tubo, rojizos, lóbulos Municipio Sucre, terrenos húmedos de Cerro

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela Colorado, UDO-Cumaná, 16/08/1981, J. Rondón 29 Municipio Cruz Salmerón Acosta, Guayacán, (IRBR); Municipio Bolívar, Caserío Santa Cruz, 12/11/1982, J. Rondón 133 (IRBR); Municipio Sucre, 18/09/1981, J. Rondón 34 (IRBR); Municipio Sucre, autopista Antonio José de Sucre, altura del La Llanada, 20/09/1981, J. Rondón 39 (IRBR); Distribuidor, J. Rondón 540 (IRBR); Municipio Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto Arismendi, La Llanada de Río Caribe, J. Rondón 544 La Cruz, 15/06/1982, J. Rondón 80 (IRBR); (IRBR); Distrito Sucre. Península de Araya. Punta Municipio Bolívar, Petare, carretera Cumaná- Real, L. Cumana & P. Cabeza 3339 (UCOB); Carúpano, 10/07/1982, J. Rondón 91 (IRBR); Municipio Arismendi, salida del poblado Río Caribe, Municipio Sucre, Cumaná, 22/08/1982, J. Rondón 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1147, 1177 106 (IRBR); Municipio Ribero, Chamariapa, carretera (IRBR); Municipio Mejías, La Soledad, 170 msnm, Cumaná-Carúpano, 19/10/1982, J. Rondón 115 12/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1599 (IRBR); (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera Municipio Mejías, Salida del poblado San Antonio, Cumaná-Cariaco,19/10/1982, J. Rondón 116 (IRBR); 10 msnm, 13/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1629

Figura 7. Melochia tomentosa L. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón y Acosta 1629). 134 Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007

Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela (IRBR); Municipio 0,3-2,2 cm de largo, viloso; lámina 1,7-5,4 cm de Mejías, Terranova, carretera San Antonio-Cariaco, largo x 0,7-3,8 cm de ancho, ovado-oblonga, 130 msnm, 19/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1696 tomentosa en ambas caras con tricomas simples, (IRBR); Municipio Bolívar, Tarabacoa, vía embalse estrellados y glandulares, ferrugínea; base de agua, 23/01/2006, J. Rondón 1887 (IRBR). redondeada, algunas veces subcordada; margen dentado; ápice agudo. Inflorescencias de 0,6-1,3 cm de largo, umbelas en glomérulos subsésiles, terminal. Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle., Fl. Flores 12-14 mm de largo; sépalos 5 de 3,8-6 mm de Jamaica. 5:165. 1926. Lectotipo: Brasil: Goiás and largo, formando un tubo, lóbulos separados por senos Sao Paulo, Riedel no. 1992 agudos, cara abaxial pubescente de tricomas simples, Sida villosa Mill. Gard. Dict. ed. 8. 1768. estrellados, bifurcados y glandulares; pétalos 5 de 11- Melochia hirsuta Cav. Diss. 6: 323, pl. 175, Figura 1. 12 mm de largo, violetas con amarillo hacia la base de 1788. la cara adaxial, subobovoides, libres entre sí, tricomas Riedleia hirsuta (Cav.) DC. Prodr. 1: 492. 1824. simples en la superficie y márgenes de la cara adaxial. Visenia hirsuta (Cav.) Spreng. Syst. 3: 30. 1826. Estambres 5, monadelfos; filamentos pubescentes de Melochia spicata (L.) Fryxell. Syst. Bot. Mon. 25: tricomas simples; anteras ditecas, dehiscencia 457. 1988. longitudinal extrorsa, glabras. Ovario viloso, (Figura 8) estipitado; estilos separados desde la base, filiformes; estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: Hierba de 0,5-1 m de alto. Tallo viloso, Estambres 4,5-6 mm de largo, anteras subsésiles, tomentoso, ferrugíneo. Hojas membranosas; estípulas glabras. Gineceo 6.5-9 mm de largo. Forma brevistila: 2-4 mm de largo, lanceoladas, pubescentes; pecíolo Estambres 8-9 mm de largo. Gineceo 6,2-6,5 mm de

Figura 8. Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón 94).

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela largo. Fruto una cápsula 6-8 mm de largo incluyendo información en cuanto a distribución geográfica de las pedúnculo; pentágono-globosa con cáliz persistente, especies en Venezuela. pubescente con tricomas simples, bifurcados y estrellados, loculicida mediante suturas dorsales. Las especies M. caracasana, M. melissifolia, Semillas no vistas. M. nodiflora, M. parvifolia, M. pyramidata, M. tomentosa y M. villosa, también se localizan en otros Hábitat: suelos secos arenosos, arcillosos, estados orientales, así como en algunos estados generalmente húmedos hasta pantanosos. Individuos andinos como Barinas, Mérida, Táchira y Trujillo creciendo generalmente en forma aislada. Poco (Rondón 2003, 2007). M. kerriifolia hasta el frecuente, a lo largo de caminos, orillas de ríos, sitios momento sólo se ha registrado en el estado Sucre. abiertos, entre matorrales. El análisis de las muestras de Melochia que Fenología: florece y fructifica todo el año. han sido recolectadas en los municipios del estado Sucre y de la revisión de las exsiccata depositadas en Distribución en América: Estados Unidos, los herbarios, arroja que las especies más colectas son México, Guatemala, Honduras, Salvador, Nicaragua, M. caracasana, M. nodiflora, M. parvifolia, M. Costa Rica, Panamá, Cuba, Haití, República pyramidata y M. tomentosa. Las más escasas M. Dominicana, Jamaica, Puerto Rico, Trinidad, kerriifolia y M. melissifolia que se reportan sólo para Guayana Francesa, Guayana Británica, Venezuela, los Municipios Montes y Benítez, respectivamente. Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Paraguay. Éstas ven restringida su distribución probablemente por el clima húmedo y la altura que caracteriza las Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: localidades donde han sido colectadas. Municipio Sucre, Cancamure, 30 msnm, 08/1982, J. Rondón 94 (IRBR); Municipio Bolívar, Las Laras, En relación al hábito, cinco especies son montaña entre Marigüitar-Cumanacoa, 18/02/1982, J. herbáceas y tres (M. caracasana, M. parvifolia y M. Rondón 57 (IRBR); Municipio Sucre, los Altos de tomentosa) son arbustivas. En cuanto a su fenología, Santa Fé, 16/08/1982, J. Rondón 101,102 (IRBR); específicamente la floración, todas las especies tienen Cocollar, represa El Guamo, 03/04/1983, L. Cumana flores en antesis diurna, las cuales son visitadas por 1460 (IRBR). hormigas y abejas.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES LITERATURA CITADA

El género Melochia L. está representado en el Alverson, W. S.; B. A Whitlock, R Nyffler, C. Bayer estado Sucre por 8 especies que tienen una amplia and D. A. Baum. 1999. Phylogeny of the distribución en el país. Las especies consideradas Malvales: evidence from ndhF sequence data. válidas son Melochia caracasana Jacq., Melochia Amer. Journ. Bot. 86: 1474-1486. kerriifolia Triana & Planch., Melochia melissifolia Benth., Melochia nodiflora Sw., Melochia parvifolia Bayer, C.; M. F. Fay, P. J. De Bruijn., V. Savolainen., Kunth, Melochia pyramidata L., Melochia tomentosa C. M. Morton, K. Kubitzki, W. S. Alverson and L., y Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle. Las M. W. Chase. 1999. Support for an expanded especies de Melochia se localizan predominantemente family concept of Malvaceae within a en las zonas cálidas de todo el territorio nacional. recircumscribed order Malvales: a combined Melochia melissifolia Benth., se registra como un analysis of plastid atpB and rbcl DNA sequences. nuevo aporte al conocimiento de la flora del estado. Bot. Journal Linn. Soc. 1229 (4): 267-303.

La forma del fruto y de la hoja, tipo de Bello, J. 2007. Evaluación florística de la vegetación inflorescencia, senos que separan los lóbulos del cáliz ribereña del Río El Tacal, Parque Nacional y pubescencia, son caracteres determinantes para Mochima, Cumaná, estado Sucre, Venezuela. identificar especies del género. Trabajo de Grado para Licenciado. Departamento de Biología. Universidad de Oriente. Cumaná, El estudio del género Melochia en el estado Venezuela. 395 p Sucre, además de contribuir a aclarar los problemas nomenclaturales y taxonómicos, permite dar mayor

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Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela Cárdenas, A. L.; R. C. Castillo y F. Escamilla. 2000. Judd, W. S. and S. R Manchester. 1997. Geografía de Venezuela. Fondo Editorial de la Circunscription of Malvaceae (Malvales) as Universidad Pedagógica Experimental Libertador. determined by a preliminary cladistic analysis of Fundación Programa de Formación Docente. morphological, anatomical, palynological, and Caracas, Venezuela. 452 p. chemical characters. Brittonia. 49: 384-405.

Cunill G., P. 1993. Venezuela: opciones geográficas. Marín, A. 1993. Sectorización Fisiográfica de la Editorial Grijalbo. Caracas, Venezuela. 450 p. Sub-región Carúpano Paria. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Cristóbal, C., J. Saunders and P. Berry. 2005. Renovables. División de Planificación y Sterculiaceae. In: Flora of the Venezuelan Ordenamiento del Ambiente. Región Sucre. s.n.p. Guayana. Vol. 9. Rutaceae-Zygophyllaceae. P. E. (Mecanografiado). Berry, K. Yatskievych and B. K. Holst (eds.). Missouri Botanical Garden Press. St. Louis. 587 p. Rondón, J. B. 2003. Revisión Taxonómica de la Familia Sterculiaceae: Tribu Hermannieae, en Cronquist, A. 1981. An integrated system of Venezuela. LIII Congreso de AsoVAC. classification of flowering plants. Columbia Maracaibo, Venezuela. University New York. Press. 1262 p. Rondón, J. B. y L. J. Cumana. 2006. Clave preliminar Dorr, L and L. Barnett. 1989. A Revision of Melochia para identificar especies de la familia Section Physodium (Sterculiaceae) from Mexico. Sterculiaceae en Venezuela. SABER. 18 (2): 143- Brittonia 41(4): 404-423. 157.

Duno de Stefano, R.; G. Aymard y O. Huber. (eds.) Rondón, J. B. 2007. Contribución al estudio de los 2007. Catálogo anotado e ilustrado de la flora géneros Melochia y Waltheria (Tribu vascular de los Llanos de Venezuela. FUDENA, Hermannieae, Sterculiaceae) en Venezuela. Fundación Empresas Polar, FIBV, Caracas, Trabajo de Ascenso para Profesor Asociado. Venezuela. 738 pp. Universidad de Oriente. 174 p.

Fernández A. y J. Grande. 2007. Contribución al Steyermark, J. y O. Huber. 1978. Flora del Ávila. estudio del género Melochia L. (Sterculiaceae) en Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, Venezuela. Rev. Fav. Agron. (LUZ) 24, Suppl. 1: Vollmer Foundation y Ministerio del Ambiente y 444-449. de los Recursos Naturales Renovables. Caracas. 971 p. Goldberg, A. 1967. The genus Melochia L. Contrib. From the United States Nat. Herbar. 34(5): 191- 372.

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Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela

Melochia trujilloi a new species of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela

José Baudilio RONDÓN

Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Estado Sucre, Venezuela. E-mails: [email protected] y [email protected]

Recibido: 15/10/2007 Fin de primer arbitraje: 27/11/2007 Primera revisión recibida: 08/12/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 23/12/2007 Aceptado: 29/12/2007

RESUMEN

Se describe e ilustra a Melochia trujilloi Rondón & Cumana, una especie nueva de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) procedente del estado Lara, Venezuela. Esta contribución representa un adelanto al estudio taxonómico del género Melochia en Venezuela realizado por el autor.

Palabras claves: Sterculiaceae, Mougeotia, Melochia, Venezuela, Taxonomía.

ABSTRACT

The new species Melochia trujilloi Rondón & Cumana is described in Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Lara State, Venezuela. This is a preliminary result for the taxonomic study of Melochia genus in Venezuela that been conducted by the author.

Key words: Sterculiaceae, Mougeotia, Melochia, Venezuela, Taxonomy

INTRODUCCIÓN dehiscencia del mismo (Goldberg, 1967). La especie propuesta se ubica en la sección Mougeotia Griseb., Melochia L. es un género cosmopolita con caracterizada por tener un fruto subglobular con aproximadamente 68 especies (Dorr & Barnett, 1989) carpelos obtusos en la base y carinado hacia la mitad, de amplia distribución, generalmente en tierras dehiscencia septicida, algunas veces loculicida por cálidas (Cristóbal et al., 2005). Representantes del suturas dorsales y ventrales, pubescente con tricomas género han sido reportados predominantemente en simples, bifurcados, estrellados, rara vez glandulares. América desde el sur de los Estados Unidos, y a lo largo de América Central y desde Colombia y El presente estudio tiene como objetivo dar a Venezuela hasta el centro de Argentina (Cristóbal conocer una nueva especie de la sección Mougeotia 1996, 2001). del género Melochia.

Melochia está representado en Venezuela por MATERIALES Y MÉTODOS 17 especies, de las cuales M. caracasana Jacq., M. parvifolia Kunth y M. tomentosa L. tienen amplia Se revisaron las exsiccata de Melochia que se distribución (Rondón, 2007). Otros estudios han encuentran preservadas en el herbario MY reportado entre 5 y 16 especies (Steyermark y Huber, procedentes del estado Lara y se compararon con los 1978; Cristóbal et al., 2005; Duno de Stefano et al., especimenes de los herbarios CAR, CORO, GUYN, 2007 y Fernández & Grande 2007). HERZU, HMBLUZ, IRBR, MER, MERC, MERF, MO, MY, MYF, PORT, TFAV, UOJ, UCOB, US y Las especies del género se ubican en las VEN. Se intercambió información con especialistas secciones: Visenia, Mougeotia, Melochia, Pyramis y de la familia en los herbarios US e IBONE y se Physodium considerando básicamente las consultaron las fuentes bibliográficas citadas, así características morfológicas del fruto y el tipo de como las descripciones y bases de datos disponibles

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Rondón. Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela en internet W3 TROPICOS (http://mobot.org) e continuación la descripción de una especie de International Plant Names Index Melochia nueva para la ciencia. (http://www.ipni.org). En el desarrollo de la investigación se siguió la metodología tradicionalmente usada en taxonomía, la cual incluye Melochia trujilloi Rondón & Cumana. sp. nov. la descripción e ilustraciones de una rama, así como Tipo: VENEZUELA: LARA: Terrenos Estación de los detalles florales, el fruto y la semilla. experimental El Cují, Estado Lara, B. Trujillo 6809 (HT:IRBR, ISO:MY) RESULTADOS (Figura 1)

Como resultado de la evaluación de los Suffrutex erectus, 0,5-1 m alt., caulis et foliis materiales de herbario consultados, se presenta a hirsutis et puberulos, pilis simplicibus, ferrugineo.

Figura 1. Melochia trujilloi Rondón & Cumana. a. Rama con flor y fruto. b. Alabastro. c. Flor. d. Pétalo, cara adaxial. e. Detalle del cáliz, cara abaxial. f. Gineceo. g. h. Estambres, cara abaxial y adaxial. i. Detalle de flor longistila. j. Fruto. k. Semilla.

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Rondón. Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela Caules fistulosi. Petiolus adusque 0,9-3,2 cm longus, de 3-3,5 mm de largo, base glandular rojiza y pubescentes, caniculati. Lamina lanceolatae, base tricomas estrellados inconspicuos; pedúnculo con rontunda, apice acuto, margine crenata, adusque 3- tricomas glandulares pedunculados. Semillas de 2,5-3 5,2 cm longa x 2,5-4,6 cm lata. Glomeruli 2-3 floris, mm de largo, 2 por lóculo con superficie lisa y oppositi-folii, pedunculo 0,5-2,5 mm longa, dentes coloración negruzca. calycis anguste triangulares ,acicularibus, pubescentes, pilis simplicibus et mammiforme base Habitat: zonas áridas, suelos arenosos. rufus. Fructus sessilis, ca. 9-10 mm longa. Fenología: florece y fructifica en el mes de Sufrútice, erecto de 0,5 -1 m alto. Tallo terete, Agosto. hueco, glabrescente con tricomas simples esparcidos en las ramas basales, hacia las ramas apicales Distribución en América: se encuentra en la pubescente e hirsuto y ferrugíneo; entrenudos con una zona centrooccidental de Venezuela. línea de tricomas simples y en forma de gancho, proximal a las estípulas. Hojas dísticas, membranosas, Material examinado: VENEZUELA: LARA: discoloras; estípulas 5-9 mm de largo, lanceoladas, LLANADA de los terrenos de la Estación Experimental persistentes, ciliadas; pecíolo 0,9-3,2 cm de largo x “El Cují”, 01/08/1964, B. Trujillo 6809. Isotipo: 0,5-1 mm de ancho, canaliculado, pubescente con (MY). tricomas simples; láminas 3-5,2 cm de largo x 2,5-4,6 cm de ancho, pubescentes en ambas caras con DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES tricomas simples, base cordado-redondeada, y el margen dentado, los dientes distribuidos El estudio ha dado como resultado la regularmente. Inflorescencias 1-1,5 cm de largo, detección de caracteres morfológicos que permiten principalmente en umbelas simples, opuestas a las identificar la especie propuesta en la sección hojas de 2-3 flores cada una, reducidas a una sóla flor Mougeotia. Melochia trujilloi pertenece sin dudas a la cuando axilares, bractéola una por flor, acicular, sección Mougeotia Griseb., por tener un fruto lanceolada, algunas veces tridentada, ciliada. subglobular con cárpelos obtusos en la base y Alabastro 5-6 mm de largo, lóbulos del cáliz siempre carinado hacia la mitad, dehiscencia septicida y/o separados. Flor 8-10 mm de largo; pedicelo 0,5-2,5 loculicida y senos agudos que separan los lóbulos del mm de largo, pubescente con tricomas simples de cáliz. Del resto de las especies de la sección se puede base glandular rojiza, tricomas glandulares y separar por presentar tricomas simples con base estrellados pedunculados; sépalos 5 de 0,5-1 mm de glandular rojiza en el cáliz, ovario y fruto. También se largo, formando un tubo corto, glabros en la cara distingue por la forma acicular de los lóbulos del cáliz adaxial, pubescentes en la cara abaxial con tricomas y la hilera de tricomas en forma de gancho en los simples de 3-3,5 mm de largo de base glandular, entrenudos. bifurcados y estrellados, lóbulos 5-6 mm de largo, aciculares, separados por senos sub-agudos; pétalos 5 M. trujilloi se propone como especie nueva de 8,5-9 mm de largo, amarillos, oblanceolados, sub- por sus características morfológicas que presenta y unguiculados, libres entre sí, hacia la base unidos al que no tienen ningunas de las especies del género tubo estaminal, glabros; estambres 5 formando un presentadas por Goldberg (1967) en la sección tubo, monadelfos, filamentos glabros en ambas caras, Mougeotia, en especial M. pilosa. Ésta última tiene anteras ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa; hojas con márgenes irregularmente crenado-serrados; ovario 2-2,5 mm de largo x 1,5-2 mm de ancho, inflorescencias en panículas racemosas, terminales; pubescente o tomentoso en el ápice con tricomas sépalos con lóbulos separados por senos agudos, simples 4-4,5 mm de largo de base glandular rojiza, pubescentes en la cara abaxial con tricomas simples y parte media con papilas rojizas, en la base tricomas bifurcados; pétalos oblanceolados, algunas veces estrellados; estilos unidos en la base, glabros; subobovoide-subtruncados, unguiculados, vena estigmas con papilas en verticilo. Flor longistila: principal ensanchada; glabrescentes o pubescentes estambres 2-3 mm de largo. Gineceo 4-5 mm de con tricomas simples y bifurcados en ambas caras, largo. Flor brevistila: no vista. Fruto una cápsula excepcionalmente marginales y el fruto es pubescente subglosa de 9-10 mm de largo incluyendo el con sólo tricomas simples. Melochia trujilloi tiene pedúnculo con alas obtusas y dehiscencia loculicida, hojas con márgenes dentados, dientes distribuidos tardíamente septicida, tomentosa de tricomas simples regularmente; inflorescencias principalmente en

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Rondón. Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela umbelas simples, opuestas a las hojas, 2-3 flores, Cristóbal, C. L. 2001. Sterculiaceae. In: Flora de cuando axilares flores solitarias; sépalos glabros en la Nicaragua. Tomo III. Pandanaceae- cara adaxial, pubescentes en la cara abaxial con Zygophyllaceae. W. D. Stevens, C. Ulloa Ulluoa y tricomas simples de base glandular, bifurcados y O. M. Montiel (eds.). Missouri Botanical Garden estrellados, lóbulos aciculares, separados por senos Press. St. Louis. 2666 p. sub-agudos; pétalos oblanceolados, sub-unguiculados, glabros y el fruto tomentoso con tricomas simples, Dorr, L. and L. Barnett. 1989. A Revision of base glandular rojiza y tricomas estrellados Melochia Section Physodium (Sterculiaceae) from inconspicuos. Mexico. Brittonia 41(4): 404-423.

Considerando el largo y forma de las hojas y Duno de Stefano, R.; G. Aymard y O. Huber. (Eds.) el fruto M. trujilloi se asemeja a M. longidentata A. 2007. Catálogo anotado e ilustrado de la flora Goldb. (especie del Brasil) pero se diferencian por vascular de los Llanos de Venezuela. FUDENA, una serie de caracteres que dan a estas plantas Fundación Empresas Polar, FIBV, Caracas, aspectos muy diferentes. En primer lugar, en las hojas Venezuela. 738 p. de M. trujilloi los dientes de los márgenes están distribuidos más regularmente que en M. Fernández A. y J. Grande. 2007. Contribución al longidentata, además en la primera son siempre estudio del género Melochia L. (Sterculiacae) en pubescentes en ambas caras, y la segunda Venezuela. Rev. Fav. Agron. (LUZ) 24, Suppl. 1: generalmente son glabrescentes. 444-449.

Un carácter muy importante que separa a Goldberg, A. 1967. The genus Melochia L. Contrib. estas especies es la longitud de los entrenudos y la From the United States Nat. Herbar. 34(5): 191- relación con el largo de las hojas, a lo largo de las 372. ramas. En M. trujilloi las ramas son muy hojosas en la parte basal debido a que los entrenudos son más International Plant Names Index (IPNI). 2007. The cortos, luego se alargan antes de la porción florífera. Royal Botanic Garden Nomencltural Database (en En M. longidentata en cambio, las ramas son muy línea). (Citado 30 de marzo de 2007). Disponible poco hojosas debido a que los entrenudos son muy en: http://www. kw.org/data/index.html. largos y las hojas más largas se encuentran en la porción donde los entrenudos son también mayores. Missouri Botanical Garden (MBG). 2006. W3 Por último, en M. trujilloi las plantas son de menor TROPICOS. The Missouri Botanical Garden’s porte que en M. longidentata. VAST Nomenclatural Database and associated autrority files (en línea). (Citado 20 de Julio 2007). Esta especie se ha dedicado en honor a Disponible en: http://www.biologie.uni- Baltasar Trujillo, destacado botánico venezolano que hamburg.de/b-online/ibc99/mobot/pick.html. ha dedicado parte de su vida al conocimiento de la flora venezolana y fue el colector del espécimen. Rondón, J. B. 2007. Contribución al estudio de los géneros Melochia y Waltheria (Tribu LITERATURA CITADA Hermannieae, Sterculiaceae) en Venezuela. Trabajo de Ascenso para Profesor Asociado. Cristóbal, C. L. 1996. Novedades de Melochia Sect. Universidad de Oriente. 174 p. Pyramis (Sterculiaceae). Bonplandia 9 (1-2): 43- 51. Steyermark, J. y O. Huber. 1978. Flora del Ávila. Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, Cristóbal, C.; J. Saunders and P. Berry. 2005. Vollmer Foundation y Ministerio del Ambiente y Sterculiaceae. In: Flora of the Venezuelan de los Recursos Naturales Renovables. Caracas. Guayana. Vol. 9. RUTACEAE- 971 p. ZYGOPHYLLACEAE. P. E. Berry, K. Yatskievych y B. K. Holst (eds.). Missouri Botanical Garden Press. St. Louis. 587 p.

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Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur del Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales

Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of Podacarpus National Park, South Ecuador

Pablo LOZANO C. 1, Rainer W. BUSSMANN2 y Manfred KÜPPERS1

1Universität Hohenheim, Fakultät Naturwissenschaften, Institut für Botanik y Botanischer Garten, Garbenstr. 30, 70593. Stuttgart, Deutschland y 2 William L. Brown Center for Plant Genetic Resources (WLBC), Missouri Botanical Garden. P.O. Box 299, Saint Louis, Missouri. 63166-0299 U. S. A. E-mails: [email protected]; [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 16/09/2007 Fin de primer arbitraje: 28/10/2007 Primera revisión recibida: 05/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 19/11/2007 Segunda revisión recibida: 26/11/2007 Aceptado: 30/11/2007

RESUMEN

El estudio realizó una comparación de la diversidad de los bosques montanos y su influencia en la recuperación de áreas disturbadas por impactos naturales, como son los deslizamientos en la gradiente altitudinal (2.100 a 3.400 m). En estos bosques se registraron 412 especies de plantas, pertenecientes a 185 géneros de 75 familias, con un alto endemismo de 52 especies. En los deslizamientos naturales se registró 218 especies correspondientes a 180 géneros y 51 familias, la mayor diversidad se agrupa a los 2.700 m. Los análisis de suelos se realizaron en la misma gradiente altitudinal, con una profundidad promedio de 60 cm en bosques y de 20 cm en deslizamientos. Los horizontes principales son: Drystropepts que son suelos rojos o pardo amarillentos, con arcilla tipo kaolinita y goethita. Suelos con epipedón muy negro en áreas húmedas y frías y más claro en áreas más bajas. En altitudes entre 3.000 y 3.400 m., son Cryaquets, suelos ricos en materia orgánica. Mientras que los suelos en deslizamientos son muy ácidos, el contenido de nitrógeno es medio a muy alto, el fosforo y potasio son bajos y medianos respectivamente. El análisis de afinidad florística TWINSPAN ordenó a las 170 parcelas de deslizamientos y 19 de bosque en tres comunidades vegetales y 13 unidades de paisaje. Mientras que el análisis físico ambiental CANOCO, determinó que la comunidad I, está determinada por alto contenido de materia orgánica, la comunidad II la rige la acidez y la exposición, y la comunidad III está influenciada por suelos arcillo limosos.

Palabras clave: Diversidad florística, deslizamientos, suelos, recolonización, ordenación vegetal

ABSTRACT

The present study comprises a comparison of the biodiversity of montane forests and its influence on natural disturbances, especially landslides. A total of 412 plant species, belonging to 185 genera and 75 families were registered in natural forests. A high endemism, with 58 endemic species, was found in the montane forest and paramo “ecotone” between 2600- 2800 m, and around 3200m. Natural landslides were colonized by 218 species of 180 genera and 51 families. The main species diversity was grouped around 2700 m. Five different soil profiles with a median depth of 60 cm were dug. They contained three main types: Dystropepts, reddish to yellowish soil with high kaolinitic and geothitic clay content, sometimes with gibesite. Blackish soils, especially in humid, cold areas, of lighter color in humid areas of lower zones. Crayquets, rich in organic matter, were encountered at altitudes from 3000 - 34000 m. The soils of landslides were very acidic, with medium to very high nitrogen content, and median to low content of phosphorous and potassium. The TWINSPAN analysis of floristic affinity arranged the 170 landslide and 19 natural vegetation plots into three vegetation communities with 13 landscape units. A CANOCO analysis indicated that community I was determined by a high content soil organic matter and comprised undisturbed vegetation. Community II was delineated according to its soil acidity, exposition, and sandy-clay soils, and included mostly disturbed vegetation types at lower altitudes as well as two forest areas in Cajanuma (at 2500 m, wetern slopes) and Sabanilla (2800 m, estaren slopes). Community III was delineated by its clay soils and concentrated on the western side of the research area, including the forests of San Francisco at 2100 m. Colonization on both sides of the Andean chain is patchy, with different forest types functioning as genetic reservoirs for colonization. At this point the influence of the soil seed banks has not been studied.

Key words: Floristic diversity, landslides, soils, recolonization, vegetation analysis

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales INTRODUCCIÓN registradas para el PNP (Valencia et. al., 2000), situándolo como una de las áreas protegidas con el El sur del Ecuador es un área donde la mayor endemismo a nivel nacional. cordillera de los Andes presenta su más baja distribución altitudinal, conocida como la deflexión La deflexión de la cordillera de los andes en de Huancabamba, su geología se compone de un esta zona, produce además zonas geográficas volcanismo antiguo pre-Cretáceo a Terciario accidentadas con fuertes pendientes hacia ambos (Herbario, 2000). En esta zona se ubica el macizo del flancos este y oeste, lo cual combinado con la Parque Nacional Podocarpus (PNP), el cual forma conformación de los escasos suelos existentes, que parte del Sistema Nacional de Áreas Protegidas del son una mezcla de Entisoles con rocas (Apolo, 1984), Ecuador y es la única área de conservación al sur del influyen a la gran incidencia de deslizamientos país con una superficie de 146.280 hectáreas, con naturales que existe hacia los flancos. Por un lado rangos altitudinales que van desde los 960 a los 3.800 tenemos una pérdida de biodiversidad, sin embargo m. (Madsen, 1992). algunos estudios sugieren que las perturbaciones naturales juegan un importante rol en el sustento de la Los bosques nublados y páramos del PNP, biodiversidad (Christensen et al., 1989). Los tienen un registro de precipitación entre 2.000 a 4.000 deslizamientos en general están influenciados por una mm, no obstante datos recientes señalan los 5.000 serie de factores internos (fenómenos piroclásticos o mm, en San Francisco zona nor-oriental del PNP termoplásticos) y ambientales externos, especialmente (Bussmann, 2002), al igual que en Cajanuma 5.000 del clima, inclinación, tipo de suelos, frecuencias de mm, zona nor-occidente del PNP (Keating, 1995). temblores. Estos factores, algunas veces combinados, Richter (2003), señala incluso precipitaciones son la principal fuerza que producen los mayores a 6.000 mm, indicando que probablemente quebrantamientos terrestres y derrumbes. La invasión son los páramos y bosques nublados más húmedos del de especies nativas o exóticas juega un importante rol Ecuador. Este fenómeno se debe a la convergencia en los procesos de recuperación después de los intertropical de masas de aire húmeda, con un deslizamientos. promedio de humedad de 75 a 80% (Luteyn, 1999), condiciones que favorecen a la diversidad de especies En Ecuador pocos estudios se conocen sobre (Bussmann, 2001) y endemismo (Lozano et al., este tema (Benítez, 1989; Stern, 1992); y otro 2003), mientras que más al sur las condiciones se realizado específicamente en el PNP zona de San vuelven más secas Luteyn (1999); Richter (2003). Francisco nor-oriente del PNP, (Ohl y Bussmann, 2004); indicando que el número de los deslizamientos El Parque Podocarpus está situado donde se en estas estribaciones son extremadamente altos, en sobreponen los centros de endemismo de los Andes su investigación detalla un total de 23 deslizamientos del norte y Tumbes. Según Madsen, 1992, desde el naturales estudiados entre los 2.000 a 2.700 m, punto de vista florístico se estiman entre 3.000 a identificándose 146 especies de más de 40 familias, 4.000 el número de especies de plantas vasculares siendo las pteridofitas las más importantes con 22 presentes en el área del Podocarpus; siendo el bosque especies y diferenciando tres etapas de regeneración y nublado uno de los más ricos en especies de árboles sucesión de la vegetación, donde se denota conocidos en el Ecuador; en Cajanuma a 2.800 m, se especialmente la influencia de la gradiente altitudinal encontraron 70 especies de árboles. Datos existentes en la composición de especies. de (Herbario LOJA, 2000; Jørgensen y Ulloa, 1996), señalan que la composición de los bosques nublados y Los objetivos de esta investigación fueron páramos del sur, son muy particulares y diferentes a determinar la diversidad florística en la gradiente las formaciones del norte del país. Un alto epifitismo altitudinal en el bosque montano y en la vegetación fue registrado en el sector de San Francisco con 627 pionera de los deslizamientos naturales aledaños a los especies (Bussmann, 2001) y en los páramos sobre los bosques en el occidente del Parque Nacional 2.800 m, se encontró 135 especies de plantas Podocarpus; definir las relaciones florísticas entre los vasculares, denotando la mayor diversidad en el bosques y la vegetación pionera en los procesos de páramo arbustivo (Keating, 1995). Otros estudios en colonización e interpretar la composición de los los páramos del PNP reconocen 221 especies en 93 suelos en los bosques y deslizamientos y la relación géneros y 61 familias (Quizhpe et al., 2002). con las asociaciones florísticas. Adicionalmente, 211 plantas endémicas han sido

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales MATERIALES Y MÉTODOS estudio de los bosques y deslizamientos naturales, se desarrollo en el período 2001-2005, de los cuales, los Área de Estudio tres años fueron de levantamiento de datos en campo y corrección de los mismos, se uso como área de El Parque Nacional Podocarpus (PNP), se trabajo la parte occidental del PNP, con dos ubica al sur del Ecuador (Figura 1), bajo las localidades hacia el sector oriental (Cuadro 1). coordenadas geográficas (03° 58´S 79° 04´W). El

Figura 1. Posición del Parque Nacional Podocarpus, Ecuador y las parcelas de estudio.

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Cuadro 1. Sitios de muestreo y número de parcelas en el Parque Nacional Podocarpus, Sur-Ecuador. Ordenados de Norte a Sur.

Localidades geográficas Posición altitudinal Rango altitudinal Parcelas en Parcelas Deslizamientos en Bosque San Francisco Nor-oriental 2.100 a 3.000 m. 32 3 El Paso Norte occidente 2.700 a 3.200 m. 37 3 Cajanuma Centro nor occidente 2.500 a 3.200 m. 38 3 Vilcabamba Centro sur occidente 2.600 a 3.100 m. 8 3 Cerro Toledo Sur occidente 2.500 a 3.400 m. 22 4 Sabanilla-Quebrada Honda Sur-oriental 2.300 a 2.900 m. 33 3

Muestreo de Vegetación de profundidad, distribuidas en la gradiente altitudinal 2.100 – 2.800 m, con un total de 30 muestreos. El muestreo de vegetación natural en la gradiente altitudinal, se realizó usando el método de Los análisis de suelos tanto para bosques muestreo de Braun Blanquet (1979), donde de como para áreas de deslizamientos se realizaron en el acuerdo al tipo de vegetación se establecieron las laboratorio de la Universidad Nacional de Loja, parcelas de 5x5 m en vegetación herbácea; 10x10 m donde se analizó materia orgánica (MO), acidez (pH), en vegetación arbustiva y 10x50 m en bosque nitrógeno disponible (N) y textura (arena, limo y montano alto, fueron establecidas 19 parcelas arcilla). establecidas en la gradiente altitudinal, donde se registraron todas las especies herbáceas, arbustivas, Determinación de la Flora arbóreas, epífitas y los porcentajes de cobertura vegetal por especies. Adicionalmente parámetros de Todo el material herborizado tanto de posición geográfica, exposición, altitud e inclinación vegetación boscosa, así como de la flora pionera, se fueron registrados. determinó en el herbario LOJA, de la Universidad Nacional de Loja, duplicados se encuentran bajo los Para el establecimiento de parcelas en números de (Lozano y Bussmann) y (Lozano, deslizamientos naturales, se diseñó el muestreo de Delgado y Merino), el trabajo de herbario sirvió para campo, tomando en cuenta el rango altitudinal entre precisar los datos de campo y trabajar con nombres 2.100 a 2.800 m, de igual forma siguiendo la reales y/o morfo-especies. metodología de Braun Blanquet (1979), se establecieron 170 parcelas de 1x5m subdivididas en Se uso literatura especializada, como es el sub-cuadrantes de 1x1 m, en el cual se registraron los Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador porcentajes de cobertura para las diferentes especies Jørgensen y León-Yánez (1999); algunos volúmenes de plantas vasculares. de la serie Flora of Ecuador Harling y Andersson (1986-2003); el Libro Rojo de las plantas Endémicas Muestreo de Suelos (Valencia et al., 2000); así como el Catálogo de Plantas Vasculares del Perú (Brako y Zarucchi, 1993), El análisis de los suelos, con vegetación de entre otros textos referentes al tema. bosque natural se realizó mediante calicatas para muestreo de suelos, diferenciando los perfiles Análisis de Datos existentes, a una profundidad de un metro. Adicionalmente se registró la temperatura del suelo, Para el análisis fitosociológico, se uso como con el uso de termómetro, la textura y estructura de entrada para la ordenación de datos una matriz de 189 forma directa en campo y luego en el laboratorio. Los muestras o parcelas con un total de 445 especies. muestreos fueron distribuidos en la misma gradiente Todos los datos fueron procesados en un ordenador altitudinal 2.100 – 3.400 m, con un total de 15 con ayuda del programa TWISPANN, Hill (1994), el muestreos. Por otro lado en deslizamientos naturales, mismo que separa las afinidades florísticas en grupos se tomaron tres muestras de suelos por sitio a 20 cm de dos, estableciendo un árbol binomial de afinidades, marcados por un “eigenvalor” que señala el nivel de

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales afinidad o desafinidad en una escala entre 0 a 1. especialmente la temperatura y la lluvia, ejercen una Paralelamente para corroborar el análisis, se uso el influencia dominante en las cantidades de nitrógeno y programa multivariado de análisis de correspondencia de materia orgánica hallada en los suelos. Pasando de (DCA), método que permite simultáneamente la un clima más cálido a otro más frío, la materia ordenación de los registros tomados en las parcelas y orgánica y el nitrógeno de los suelos tiende a factores ambientales/suelos registrados a lo largo de aumentar. La acumulación de materia orgánica y las principales ejes del DCA; las muestras son nitrógeno aumenta a medida que aumenta la humedad separadas a través de los ejes basados en variación de del suelo Buckman y Brady (1966). los factores ambientales proyectando una clasificación numérica de afinidades o desigualdades, Estos suelos tienen temperaturas que oscilan mediante el uso del programa CANOCO, Ter Braak y entre 4 a 13 ºC. La temperatura del suelo es, por tanto Smilauer (1998). un factor de vital importancia para todos los procesos dinámicos incluyendo las reacciones químicas y RESULTADOS Y DISCUSIÓN bioquímicas. Los factores que influyen en la temperatura del suelo son: el color, cubierta vegetal, Principales suelos encontrados en la parte pendiente y calor especifico del suelo. Por ejemplo la occidental del Parque Podocarpus nitrificación no empieza hasta que el suelo alcanza una temperatura de unos 4,5 ºC. Los suelos Los sectores en donde se realizaron los muestreados tienen un drenaje restringido lo que los muestreos se clasifican dentro del orden de los hace permanecer húmedos. Según Buckman y Brady Inceptisoles, gran grupo de los Distropepts, y (1966); bajo condiciones dadas de campo el contenido Cryaquepts con un régimen de humedad Udico (Mapa de humedad del suelo determina, más que otro factor de suelos de PRONAREG-ORSTOM, 1984) escala cualquiera, la energía requerida para elevar la 1:200 000. Se caracterizan por ser extremadamente temperatura de los suelos. Estos suelos se caracterizan ácidos, con un pH promedio de 3,71. A valores de pH por ser moderadamente pesados a livianos es decir de menores a 5,50 la actividad de las bacterias y textura, Franco (mezcla relativamente igual de arena, actinomicetos es mínima; estas se aumentan limo y arcilla), a Franco arenosos (suelos francos con progresivamente con la neutralidad y alcalinidad. Los alto porcentaje de arena). Estas texturas se hongos generalmente son más adaptables y se caracterizan por tener buena capacidad de retención desarrollan en un ámbito de pH más amplio de agua, no son compactos lo cual permite el fácil (Fassbender, 1975). La gran mayoría de plantas que movimiento de agua y aire. La estructura que prosperan en suelos ácidos, no solamente toleran estas predomina en los suelos muestreados es la granular en condiciones, si no que efectivamente las necesitan, donde el agua se filtra más rápidamente y la migajosa porque sus procesos metabólicos están adaptados a el agua se filtra más lentamente. Es decir que la ellas y dependen de valores bajos del pH; por tal estructura de un suelo influyen en el grado en que el motivo son incapaces de obtener sus nutrimentos de aire y el agua penetran y se mueven en el suelo, un suelo alcalino o de un suelo neutro, habiendo sido facilidad de penetración de raíces y disponibilidad de ya este hecho comprobado por las investigaciones los elementos nutritivos. Suelos poco profundos, con fisiológicas (Teuscher y Adler, 1985). De acuerdo a una leve erosión por la lluvia (escorrentia), la cual es Iñiguez (1999), en el proceso de descomposición de la notoria solamente en los senderos, no hay materia orgánica se forman ácidos tanto orgánicos intervención humana. La pedregosidad fue escasa en como inorgánicos. Aquí mayormente se encontró el suelos con presencia de estratos arbustivos altos a ácido carbónico. El contenido promedio de materia arbóreos y ausente en suelos cubiertos por arbustos orgánica es muy alto (12.67 %), al igual que el bajos y páramo. contenido de nitrógeno (131.29 ug/ml), lo que permite que estos suelos almacenen gran cantidad de agua y En la parte occidental del Parque Podocarpus mantengan una humedad efectiva del suelo, lo que muestreada, se han encontrado cinco diferentes tipos favorece la acumulación de materia orgánica y de perfiles de suelo, con una profundidad promedio nitrógeno de los suelos, incrementándose de esta de 60 cm en los cuales se distinguen tres horizontes forma la relación C:N. El contenido de materia principales que a continuación se detallan para cada orgánica y nitrógeno está influenciado por el clima, sector:

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Leyenda: Horizonte 3 (alterado)

Hojarasca Capa ferrugínea

Horizonte 1 (humífero) Capa de arena (horizonte plácico)

Horizonte 2 (transición) Precipitación localizada de hierro férrico

En el sector del Tiro, Cajanuma, Sabanilla y Interpretación: Banderillas el perfil común encontrado es: Corresponde a los pisos 2.800-3.400 m.s.n.m., (con pH  Extremadamente ácido; una excepción que proviene de los 2.300 m). M. O.  Alto; N  Alto.

En el sector de Cerro Toledo, El Tiro, Cajanuma, Sabanilla y Banderillas: 2.300-2.900 m.s.n.m. con una excepción a los (3.400m).

H 1. 10 YR 2/1 Negro  Plástico en húmedo.  Suave al tacto.  Presencia de abundantes raíces finas.

 Franco H 2. 7.5 YR 5/8 Castaño Oscuro H 1. 5 YR 2.5/1 Negro  Muy plástico en húmedo.  Arcilla humífera  Duro y consistente en seco.  Presencia de raíces gruesas y finas.  Presencia de raíces finas.  Finas partículas de mica  Franco arcilloso  Plástico en húmedo. H 3. 10 YR 3/4 Café Amarillento Obscuro.  Franco arenoso.  Plástico en húmedo. H 2. 7.5 YR 5/6 Castaño Fuerte  Duro y consistente en seco.  Pocas raíces  Arcilloso.  Deleznable.  Presencia de rocas al final del  Poco plástico húmedo. horizonte.  Presencia de finas partículas de mica Análisis Mecánicos  Arcillo arenoso Arena Limo Arcilla Clase  Entre H1 y H2, franja de hierro de 1 cm 38,44 49,00 12,56 Fo de ancho pH M.O. N H 3. 5 YR 4/2 Gris Rojizo Obscuro 3,80 7,86 80,00  Gran cantidad de Cuarzo  Roca meteorizada Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007 147

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 Deleznable Análisis Mecánicos  Arenoso Arena Limo Arcilla Clase 64,72 28,56 6,72 Ao,Fo Análisis Mecánicos pH M.O. N Arena Limo Arcilla Clase 3,80 14,34 180,00 78,72 7,28 14,00 Fo,Ao Interpretación: pH M.O. N 3,80 33,38 380,00 pH  Extremadamente Ácido; M. O.  Muy alto; N  Muy alto. Interpretación: En el sector de Sabanilla, Tiro y Banderillas: pH  Extremadamente ácido; Corresponde a los pisos 2.300-2.900 m.s.n.m. con una M. O.  Muy Alto; N  Muy alto. excepción a los (3.100 m).

En el sector de Cerro Toledo, Quebrada Honda y San Francisco. Corresponde a los pisos principalmente 2.300-2.900 m y entre los 3.100 a 3.400 m.s.n.m.

H 1. 5YR 2.5/2 Negro  Franco  Abundantes raíces fines y pocas gruesas  Sin estructura H 2. 5 YR 3/2 Castaño Rojizo Obscuro  Franco arcilloso.  Presencia de raíces gruesas.  Pocas piedras meteorizadas.

H 1. 5 YR 2.5/1 Negro  Arenoso franco (arcilla humífera). Interpretación:  Suave al tacto. Análisis Mecánicos  Presencia de raíces gruesas y finas. Arena Limo Arcilla Clase H 2. 5 R 3/1 Gris Rojizo Obscuro 48,72 34,0 17,28 Fo  Arcillo Arenoso. pH M.O. N  Presencia de abundantes piedras 3,76 8,68 95,00 pequeñas y pizarra.  Poco moldeable. pH  Extremadamente Ácido; H 3. 10 YR 5/6 Castaño Amarillento. M. O.  Alto; N  Alto.  Arcillo arenoso.  Poco moldeable. En Cajanuma, San Francisco y Banderillas:  Presencia de roca meteorizada. Pertenece a las formaciones boscosas más bajas entre  Presencia de hierro (ferrisol). los 2.100 a 2.200 m.s.n.m.

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales disueltas por ácidos percolantes son removidas por las aguas de drenaje. Este proceso aumenta el desarrollo de la acidez en forma indirecta por remover también aquellos cationes metálicos que pueden competir con el hidrógeno en los cambios de los complejos.

La acidez influye en el 70% de los suelos, y corresponde a suelos fuertemente ácidos, mientras que el 30% restante son suelos medianamente ácidos, es decir todas las muestras se destacan por un alto contenido de acidez. En tanto que con el nitrógeno el 60% de las muestras se puede determinar que tienen un porcentaje medio y muy alto contenido de N, y solo el 40% posee un bajo contenido del mismo. Con respecto al P2O2, todas las muestras señalan un bajo contenido de este mineral. Los suelos en un 66,6% tienen un bajo contenido de K2O solo el 33,3% alcanzan un promedio mediano de contenido de este mineral (Cuadro 2). H 1. 7.5 YR 4/2 Castaño Obscuro  Moldeable en húmedo Diversidad de los bosques y deslizamientos  Presencia de raíces gruesas y finas. naturales  Franco En los bosques del Occidente del Parque H 2. 7.5YR 5/6 Café Muy Obscuro Nacional Podocarpus, se registraron 412 especies de  Muy moldeable. plantas, pertenecientes a 185 géneros y 75 familias. El mayor endemismo se localiza en altitudes entre  Presencia de raíces gruesas. 2.600-2.800 m, y en la línea de los 3.200 m, en Cerro  Franco arcilloso. Toledo (Figura 2). Las plantas endémicas son un H 3. 7.5YR 4/6 Café Muy Obscuro importante elemento florístico en la franja del  Muy moldeable. “ecotono” entre bosque montano y páramo. El  Arcillo arenoso presente estudio reconoce 58 especies endémicas (Apéndice 1). Según las principales formas de vida Análisis Mecánicos los arbustos y hierbas son los grupos más relevantes Arena Limo Arcilla Clase (Cuadro 3). 41,44 48,00 10,56 Fo En tanto en los deslizamientos naturales, se pH M.O. N verifico la presencia de 218 especies de 180 géneros y 3,40 5,24 60,00 51 familias. Aquí la mayor diversidad de especies se observa a los 2.700 m. Los grupos taxonómicos más Interpretación: importantes son representados por las familias: Asteraceae con 34 especies de 19 géneros, pH  Extremadamente ácido; Melastomataceae con 19 especies de 7 géneros y M. O.  Alto; N  Medio. Ericaceae con 18 especies de 9 géneros (Figura 3).

Suelos en deslizamientos Naturales Análisis Twinspan

En los deslizamientos el proceso de lavado de El análisis de afinidad florística ordena a las los suelos aumenta la acidez, lixiviándose gran 189 parcelas de deslizamientos y vegetación natural cantidad de iones de Ca, Mg, K y Na que se en tres comunidades vegetales distribuidas en 13 encuentran en la fase liquida del suelo. Según unidades de paisaje (Figura 4). Buckman y Brady (1966), las bases que han sido remplazadas del complejo coloidal o que han sido

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Cuadro 2. Análisis de los suelos provenientes de deslizamientos naturales en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador. Datos ordenados de Norte a Sur.

Sector Altitud Arena Limo Arcilla pH MO N P2O2 K2O El Tiro 2400 54,72 36,72 8,56 4,2 9 113 16 105 El Tiro 2650 58,72 34,72 6,56 4 4,5 50 24 96 El Tiro 2820 68,72 22,72 8,56 4,08 9,5 119 27 109 El Tiro 2940 70,72 24,72 4,56 4,12 7 87 14 89 El Tiro 3000 66,72 24,72 8,56 3,74 9 112 23 61 El Tiro 3150 76,72 16,72 6,56 5,29 3 37 13 118 Cajanuma 2620 56,16 31,28 4,61 4,61 8 100 8 155 Cajanuma 2690 60,72 32,72 6,56 4,38 7,3 91 12 88 Cajanuma 2800 68,16 23,28 8,56 4,21 9 112 23 77 Cajanuma 2900 70,16 25,28 4,56 4,88 7 88 8 105 Cajanuma 3030 54,16 41,28 4,56 4,31 6 75 14 81 Cajanuma 3200 62,16 29,28 8,56 4,06 10 125 13 140 Banderilla 2435 56,16 21,28 22,56 5,18 4,8 60 12 108 Banderilla 2440 62,16 31,28 6,56 5,42 4,6 57 14 78 Banderilla 2750 70,16 21,28 8,56 5,18 6,6 82 13 81 Banderilla 2810 78,16 17,28 4,56 3,97 8,5 106 29 128 Cerro Toledo 2440 58,16 27,28 14,56 4,26 4,4 55 9 65 Cerro Toledo 2800 62,16 25,28 12,56 4,96 8 100 13 58 Cerro Toledo 2980 72,16 21,28 6,56 5,15 5 62 8 144 Cerro Toledo 3210 72,16 19,28 8,56 5,25 1,3 16 19 113 Cerro Toledo 3255 74,16 19,28 6,56 4,95 1,1 14 15 132 Tapichalaca 2380 72,16 23,28 4,56 5,5 1,9 24 7 176 Tapichalaca 2610 62,16 31,28 6,56 5,15 1,7 21 13 109 Tapichalaca 2850 62,16 31,28 6,56 4,85 2 25 11 142 Tapichalaca 2950 58,16 33,28 8,56 4,34 7 88 9 146 Tapichalaca 3000 46,16 43,28 10,56 4,75 3 38 7 139 Tapichalaca 3100 28,16 61,28 10,56 5,29 4 50 11 132 San Francisco 1900 56,44 29 14,56 4,02 1,51 18 20 100 San Francisco 2200 53,44 32 14,56 3,8 3,31 40 10 90 San Francisco 2500 41,44 40 18,56 3,9 1,37 18 22 102

Figura 2. Distribución de plantas endémicas en la gradiente altitudinal en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Dichas comunidades se describen a Comunidad I.- Se separa la comunidad I y II continuación con sus diversas características y/o de la III, con niveles bajos de desafinidad florística afinidades: (0,419). Hacia el clado izquierdo podemos observar la comunidad I donde se encuentran los bosques y páramos los cuales por características ecológicas y de vegetación diferentes, se separan con niveles más Cuadro 3. Principales formas de vida y endemismo en el altos de desafinidad (0,620), esta comunidad se Parque Nacional Podocarpus, Ecuador. encuentra separada de la vegetación de deslizamientos naturales con un eigenvalor de Forma de Vida Género Especies Endémica (%) (0,432). En la sub-unidad 1, se ubican los páramos Arbustos 55 150 36 8,7 sobre los 3.200 m, mientras que en la sub-unidad 2 y Liana 6 15 2 0,4 3 se ubican los bosques de norte a sur desde los 2.300 Árboles 37 69 6 1,4 a 3.100m. Hierbas 45 98 6 1,4 Arbusto/herbáceo 29 50 8 1,9 Unidad 1. Páramos 3.200 – 3.400 m.- Epifitas 13 30 0 Compuesta por vegetación arbustiva y principalmente herbácea de altura con especies propias de este piso

Figura 3. Diversidad de especies pioneras en la gradiente altitudinal en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador

0,419

0,432 0,574

0,30 0,492 0,576 0,281 13 1 10

2 3 4 5 6 7 8 9 11 12

Comunidad I Comunidad II Comunidad III (Bosques y Páramos) ──────── ─────────────── Oriental norte y sur Sector Sur Sector Norte y Centro (Bosque 2100m. Nor-oriente) (Bosque 2.800m Sur-oriente) (Bosque 3300m. Sur-occidente)

Figura 4. Dendrograma de ordenación vegetal según el análisis TWINSPAN en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador, con los eingenvalores de separación.

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales altitudinal, la mayoría de las parcelas pertenecen al brachysepala, Chusquea falcata, Cinchona mutisii, sector centro norte y sur del Parque Podocarpus. Las Cladonia tomentosa, Disterigma empetrifolia, especies características se describen a continuación: Gaiadendrum punctatum, Graffenrieda harlingii, Brachyotum campanulare, Clethra ovalifolia, Miconia loxensis, Macrocarpea ovalis, Neurolepis Chusquea scandens, Disterigma alaternoides, elata, Persea ferruginea, Smilax benthamiana, Dorobea pimpinelifolia, Gaultheria strigosa, Symbolanthus macranthus. Las especies endémicas Isidrogalvia falcata, Lycopodium vestitum, en esta unidad son: Axinaea quitensis, Brachyotum thuyoides, Neurolepis asymmetrica, Orithrophium campii, Chusquea loxensis, Clethra parallelinervia, peruvianum, Paepalanthus ensifolius, Puya nitida, Cuatrecasanthus flexipappus, Fuchsia steyermarkii, Rhynchospora vulcani, Xyris subulata. Las especies Geissanthus vanderwerffii, Macrocarpea harlingii, endémicas encontradas en esta área de Páramo son: Miconia jorgensenii, Munnozia campii, Peperomia Brachyotum incrassatum, Brachyotum campii, persulcata, Puya eryngioides y Symplocos fuscata. Centropogon comosus, Centropogon steyermarkii, Chusquea leonardiorum, Chusquea loxensis, Fuchsia Comunidad II.- El clado izquierdo de esta summa, Gynoxys cuicochensis, Gynoxys miniphylla, comunidad es el más cercano a los bosques, se Huperzia loxensis, Miconia dodsonii, Miconia compone de las sub-unidades 4 y 5 que comprende la stenophylla, Neurolepis laegaardii, Puya eryngioides, vegetación de deslizamientos naturales del sector sur Puya maculata, Rubus laegaardii, Symplocos (Cerro Toledo y Sabanilla) y con un índice de clethrifolia y Thelypteris euthythrix. separación muy bajo (0,383), con altitudes que varían entre (2.400 a 3.300 m), es importante denotar la Unidad 2. Bosques Montanos y presencia de elementos florísticos que provienen del Ecotono 2.300 – 2.800 m.- Compuesta por especies bosque de Sabanilla de los 2.800 m en la sub-unidad de bosques montanos y de la transición entre los cuatro. Por otro lado el eingenvalor que separa las bosques y páramos, las parcelas se componen del sub-unidades 6 y 7 de 8 y 9 es sumamente bajo, sector nor-oriental y sur-oriental principalmente con corroborando una alta afinidad florística entre los unas pocas del sector sur occidente, las especies deslizamientos (0,281), ya que toda esta zona se características de esta agrupación son: Ageratina compone del sector norte y centro del parque desde El cutervensis, Arcythophyllum setosum, Asplenium Tiro (norte), pasando por Cajanuma (centro) hasta serra, Blechnum cordatum, Baccharis genistelloides, Vilacabamba (centro sur), desde los 2.400 a los 3.200 Chusquea falcata, Disterigma pentandrum, m, con la intersección de bosque del sector centro Graffenrieda harlingii, Huperzia eversa, Ilex norte Cajanuma proveniente de los 2.500 m en la sub- rupicola, Miconia caelata, Miconia theascens, Oxalis unidad ocho. peduncularis, Pernettya prostrata, Miconia loxensis, Puya eryngioides, Symplocos fuscata, Weinmania Unidad 4. Cerro Toledo 2.400-3.200 cochensis. Las especies endémicas encontradas en m.- Corresponde a vegetación pionera propia del esta unidad: Axinaea quitensis, Brachyotum sector sur occidental, es importante recalcar la rotundifolium, Centropogon comosus, Centropogon presencia de especies de vegetación no disturbada del erythraeus, Centropogon steyermarkii, Chusquea sector sur (Sabanilla) proveniente de los 2.800 m, las leonardiorum, Chusquea loxensis, Freziera minima, especies características son: Ageratina cutervensis, Geissanthus vanderwerffii, Hedyosmum Axinaea macrophylla, Baccharis genistelloides, purpurascens, Larnax psilophyta, Miconia dodsonii, Blechnum cordatum, Brachyotum bentamianum, Miconia hexamera, Meriania loxensis, Oreanthes Calamagrostis intermedia, Cavendishia bracteata, hypogaeus, Palicourea azurea, Peperomia Centropogon steyermarkii, Clethra revoluta, persulcata, Puya obconica, Senecio iscoensis, Cortaderia bífida, Disterigma alaternoides, Symplocos fuscata y Tillandsia aequatorialis. Elaphoglossum lingua, Gaultheria erecta, Geissanthus vanderwerffii, Gnaphalium elegans, Unidad 3. Arbustos bajos 2.800 – Gynoxys cuicochensis, Hedyosmum traslucidum, 3.100 m.- Abarca las especies de transición entre el Hieracium frigidum, Huperzia everza,, Isidrogalvia “ecotono” y páramo, corresponden a las parcelas del falcata, Loricaria thuyoides, Lycopodium sector norte, centro y sur occidente del Parque complanatum, Miconia obscura, Meriana sanguínea, Podocarpus, las especies características son: Oritrophium peruvianum, Oxalis spiralis, Panicum Anthurium andreanum, Baccharis oblongifolia, stigmosum, Pernettya prostrata, trianae, Blechnum auratum, Blechnum lima, Bomarea Rhynchospora vulcani, Rhynchospora tenuis,

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum, Viola genistelloides, Bejaria aestuans, Blechnum cordatum, arguta, Viola stipularis, Weinmannia glabra y Xyris Brachyotum rugosum, Caslamagrostis intermedia, subulata. Cortaderia bífida, Cronquisianthus niveus, Disterigma alaternoides, Disterigma empetrifolium, Unidad 5. Sabanilla 2.400 – 3.100 m.- Freziera minima, Gaiadendrum punctatum, Pertenece a la vegetación propia de deslizamientos Gaultheria erecta, Guzmania gloriosa, Gynoxys del sector sur, las especies características son: buxyfolia, Hesperomeles obtusifolia, Hieracium Ageratina dendroides, Axinaea sp., Baccharis frigidum, Hypericum lanceolatum, Ilex myricoides, alaternoides, Baccharis genistelloides, Blechnum Ilex sp., Loricaria thuyoides, Lycopodium clavatum, lima, Cavendishia bracteata, Cortaderia biffida, Lycopodium complanatum, Monnina arbusculata, Disterigma alaternoides, Elaphoglossum cuspidatum, Myrica pubescens, Niphidium crassifolium, Elaphoglossum lingua, Elleanthus aurantiacus, Orthosanthus chimborasensis, Paepalanthus Freziera minima, Gaultheria erecta, Gaultheria ensifolius, Panicum stigmosum, Pernettya prostrata, foliosa, Geissanthus vanderwerffii,, Gnaphalium Sticherus revolutus, Stipa ichu, Symbolanthus elegans, Grammitis sp., Guzmania sp., Liabum sp., macranthus, Vaccinium crenatum, Vaccinium Lophosoria quadripinnata, Lycopodium floribundum, Valeriana microphylla, Weinmannia complanatum, Lycopodium clavatum, Miconia cochensis y Weinmannia elliptica. dodsonii, Mikania sp. Munnozia seneciodes, Monnina obtusifolia, Myrica pubescens, Nertera granadensis, Unidad 8. El Tiro 2.400 – 2.700 m.- Pitcairnia pungens, Pteridium aquilinum, Puya Vegetación pionera propia del sector norte, es obconica, Rhynchospora tenuis, Stipa ichu, importante anotar la presencia del bosque de Tibouchina laxa, Vaccinium floribundum, Viola Cajanuma con sus especies a los 2.500m, las especies arguta, Weinmannia glabra y Weinmannia características son: Ageratina dendroides, Baccharis pubescens. genistelloides, Bejaria aestuans, Brachyotum rugosum, Brachyotum russatum, Cladonia tomentosa, Unidad 6. El Tiro, Cajanuma y Clethra ovalifolia, Clethra revoluta, Cortaderia Vilcabamba 2.400 – 3.200 m.- Vegetación pionera bífida, Cortaderia jubata, Disterigma alaternoides, que proviene del los sectores norte y centro del Elleanthus aurantiacus, Elleanthus robustus, Freziera Parque Podocarpus, las especies características son: minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria erecta, Ageratina dendroides, Alnus acuminate, Gaultheria reticulata, Gaultheria vaccinioides, Arcytophyllum setosum, Baccharis genistelloides, Gynoxys buxifolia, Gynoxys sp., Hieracium frigidum, Baccharis obtusifolia, Bejaria aestuans, Blechnum Loricaria thuyoides, Lycopodium complanatum, cordatum, Brachyotum rugosum, Chusquea scandens, Lycopodium pendullina, Macleania rupestris, Clethra fimbriata, Clusia sp., Cronquistianthus Muehlenbeckia tamnifolia, Myrsine andina, niveus, Diplostephium sp., Disterigma alaternoides, Orthosanthus chimboracensis, Paepalanthus Elaphoglossum lingua, Escallonia sp., Freziera ensifolius, Panicum stigmosum, Pteridium aquilinum, minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria Pteridium arachnoideum, Rhynchospora tenuis, reticulate, Gynoxys buxifolia, Hesperomeles Schizachyrium tenerum, Sticherus revolutus, obtusifolia, Hieracium frigidum, Huberia peruviana, Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum y Ilex myricoides, Loricaria thuyoides, Myrsine andina, Weinamannia cochensis. Orthosanthus chimboracensis, Pityrogramma tartarea, Pteridium aquilinum, Rhynchospora Unidad 9. Cajanuma 2.600 – 2.900 vulcani, Smilax benthamiana, Stipa ichu, Tibouchina m.- Vegetación de deslizamientos, laxa, Tibouchina lepidota, Vaccinium crenatum, predominantemente del sector norte del parque, las Vaccinium floribundum, Viola arguta, Wienmannia especies características son: Baccharis genistelloides, fagaroides, Weinamannia cochensis y Zeugites Bejaria aestuans, Blechnum cordatu, Brachyotum mexicana rugosum, Caslamagrostis intermedia, Cortaderia bífida, Disterigma alaternoides, Gaultheria erecta, Unidad 7. El Tiro y Cajanuma 2.600 Gynoxys buxyfolia, Hieracium frigidum, Hypericum – 3.000 m.- Vegetación pionera, predominantemente lanceolatum, Loricaria thuyoides, Lycopodium del sector norte del parque (El Tiro) y pocas parcelas clavatum, Lycopodium complanatum, Monnina del sector centro (Cajanuma), las especies arbusculata, Paepalanthus encifolius, Panicum características son: Ageratina dendroides, Baccharis stigmosum, Pernettya prostrata, Sticherus revolutus,

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Stipa ichu, Symbolanthus mactanthus, Vaccinium Elaphoglossum cuspidatum, Elleanthus aurantiacus, crenatum, Valeriana microphylla y Weinmannia Endlicheria oreocola, Eschweilera sp., Gaultheria cochensis. erecta, Gaultheria foliosa, Gnaphalium elegans, Graffenrieda spatulata, Hedyosmum anisodorum, Comunidad III.- Ubicada hacia el clado Hyeronima alchorneoides, Hyeronima sp., derecho presenta eingenvalores de separación más Lycopodium complanatum, Macleania mollis, altos (0,574) o menos homogénea, sin embargo con Monnina obtusifolia, Myrica pubescens, Myrsine una agrupación florística bastante interesante ya que andina, Nertera granadensis, Palicourea angustifolia, se integran los deslizamientos naturales de las Persea brevipes, Pitcairnia pungens, Prunus opaca, estribaciones orientales tanto norte del sector de San Purdiaea nutans, Rhynchospora tenuis, Symplocos Francisco en la sub-unidad 10 y 11, como sur del sp., Tibouchina laxa, Tibouchina lepidota, Vismia sector de Sabanjmilla, Tapichalaca y/o Quebrada baccifera y Weinmannia sorbifolia. Honda, sub-unidad 12 y 13, siendo el valor de la separación entre las sub-unidades 11 y 12 mínima Unidad 13. Quebrada Honda – (0,344). Adicionalmente es importante recalcar que se Vilcabamba 2.100 – 2.300 m.- Se destaca la mezclan datos del bosque de la sub-unidad 12 vegetación pionera del sector centro (Vilcabamba) y proveniente del San Francisco (nor-oriente) a los sur-oriente del Parque Podocarpus, en los límites 2.100 m.s.n.m. altitudinales más bajos, las especies características son: Ageratina dendroides, Alnus acuminata, Unidad 10. San Francisco 2.300 – Baccharis genistelloides, Baccharis obtusifolia, 2.900 m.- Vegetación pionera del sector nor-oriental, Bejaria aestuans, Clethra fimbriata, Clusia sp., las especies características son: Andropogon Cronquistianthus niveus, Diplostephium sp., aequatoriensis, Anthurium ovalifolium, Baccharis Elaphoglossum lingua, Escallonia sp., Gaultheria genistelloides, Cortaderia jubata, Disterigma reticulata, Hieracium frigidum, Huberia peruviana, alaternoides, Epidendrum fimbriatum, Gaultheria Ilex myricoides, Pityrogramma tartárea, Pteridium erecta, Gaultheria vaccinioidea, Lycopodiella aquilinum, Rhynchospora vulcani, Tibouchina laxa, glaucescens, Macrocarpea harlingii, Pernettya Tibouchina lepidota, Vaccinium floribundum, Viola prostrata, Puya sp., Sphyrospermun cordifolium, arguta, Wienmannia fagaroides y Zeugites mexicana. Sticherus bifidus, Tibouchina lepidota, Viola stipularis y Vismia tomentosa, El análisis CANOCO de los factores físico- ambientales como son: altitud, exposición y suelo, Unidad 11. San Francisco 2.200 – determinaron a la comunidad I con las unidades de 2.900 m.- Vegetación pionera del sector nor-oriental, paisaje (1, 2, 3) provenientes de vegetación no con mayor afinidad al sector sur-oriental (sub-unidad perturbada, con una tendencia definida por la 12), las especies características son: Baccharis presencia de materia orgánica (MO). La comunidad latifolia, Bejaria aestuans, Brachyotum azuayense, II, básicamente compuesta por deslizamientos Epidendrum fimbriatum, Gleichenella pectinata, naturales hacia el occidente del parque Podocarpus, se Graffenrieda harlingii, Lophosoria quadripinata, define por las unidades (4, 5 y 6), regidas por la Lycopodiella glaucescens, Myrsine sodiroana, acidez de los suelos y la exposición y se concentran Rhynchospora kuntii, Sticherus lechleri, Sticherus en altitudes entre 2.400-3.200m. Mientras las revolutus y Tillandsia sp. unidades de paisaje (7, 8 y 9) se agrupan por suelos tipo franco arcillo arenoso, en altitudes entre 2.400- Unidad 12. Sabanilla-Quebrada 2.900 principalmente. La comunidad III está Honda 2.300 – 2.500 m.- vegetación pionera del representada por suelos con características de arcillo sector sur-oriental, es importante resaltar la presencia limosos y se localiza hacia las estribaciones de vegetación de bosques del sector de San Francisco orientales, entre altitudes 2.100 a 2.500 (2.900), (nor-oriental) proveniente a los 2.100 m, las especies siendo los valores de altitud, arena y acidez características son: Abarema killipii, Ageratina sp., indirectamente proporcionales a esta comunidad Alchornea pearcei, Alzatea verticillata, Ardisia sp., (Figura 5). Baccharis alaternoides, Cavendishia bracteata, Clusia elliptica, Clusia flavida, Clethra parallelinervia, Cortaderia biffida, Cyathea bipinnatifida, Disterigma alaternoides,

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales

Figura 5. Ordenación de las unidades de paisaje y factores ambientales según el análisis CANOCO en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador

CONCLUSIONES cobertura de musgos y otras criptógamas, seguido de hierbas (especialmente gramíneas), arbustos y finalmente arriban los árboles leñosos en la etapa Los bosques nublados del macizo final. Varias especies están restringidas a estrechas y Podocarpus, pertenecen a la formación montana y específicos rangos de elevaciones. La diversidad de páramos más austral del país con incidencia alta de especies en el presente estudio indica un alto número precipitación y humedad atmosférica, que sumado a de especies pioneras (218), presentes en regeneración condiciones de suelos y elementos abióticos, han entre los rangos (2.100 – 2.800 m s.n.m.). No obstante favorecido el desarrollo de una alta diversidad y aún no es suficientemente entendido si las endemismo que ya ha sido reconocida por otros perturbaciones actúan como un motor para el estudios en el parque Podocarpus. El presente trabajo mantenimiento de la biodiversidad. ratifica el endemismo encontrado en la franja del

“ecotono” o transición entre el bosque nublado y Los análisis TWINSPAN muestran como los páramo; probablemente las interacciones de las bosques con sus características florísticas y de suelos asociaciones florísticas y climáticas permitieron una se separan de la flora pionera, no obstante en la evolución de tipo aislada, para algunos taxones que comunidad II, en las unidades de paisaje 4 y 8 existen aportaron endemismo: especialmente en la faja parcelas de bosque con afinidades florísticas altitudinal entre 2.800 a 3.200 m s.n.m. entrelazadas con las parcelas de flora pionera, que

provienen de sabanilla (2.800 m) sector sur-oriental y En los bosques nublados, la sucesión en de Cajanuma (2.500 m) del sector centro nor- “gap” espacios abiertos, empiezan con una lenta Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007 155

Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales occidental, ambas formaciones boscosas dispersan sus muy pobres en elementos minerales lo que se refleja especies y colonizan hacia sus respectivos flancos. En en el bajo tamaño de la vegetación y la poca la comunidad III, se observa la presencia del bosque formación de material orgánico y vegetal de las entrelazado con la vegetación pionera en la unidad 12 especies que allí se desarrollan. (2.100 m) proveniente de San Francisco, que ratifica la similitud de especies hacia este flanco, como un El presente estudio realizó una primera banco genético que aporta a la colonización de áreas aproximación al entendimiento complejo de los perturbadas en las altitudes más bajas 2.100 a 2.500 procesos de colonización y la influencia de los (2.900 m). bosques y suelos en la recuperación vegetal en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus. Otros El análisis multivariado CANOCO, corrobora trabajos son necesarios para completar el la separación de las comunidades, demostrando que la entendimiento de las fases de colonización en el área comunidad I, de vegetación no perturbada se estudiada, la exposición de los bancos de semillas y la encuentra básicamente influenciada por la presencia total regeneración de los espacios abiertos por de materia orgánica (MO). Mientras que la fenómenos naturales. Se considera que estos comunidad III, son arcilla y limo los principales resultados permiten reconocer algunos grupos elementos que inciden en la agrupación de las taxonómicos que actúan como pioneros en la unidades de paisaje y son inversamente gradiente altitudinal, ratifica la diversidad de los proporcionales a la arena, altitud, acidez (pH) y a la bosques del parque Podocarpus y la relaciona con las exposición que determinan la comunidad II en todas característica intrínsecas de los suelos, como factores sus unidades de paisaje. para entender que las interrelaciones que provocaron una alta diversidad de especies y sus mecanismos de Los suelos en el área entre 2.100 a 2.880 colonización. m.s.n.m., se caracterizan como un intermedio entre un entisol e inceptisol, mezclado con rocas. El contenido AGRADECIMIENTOS de (MO), en los pisos más altos sobre los 2.800 están en promedios de 8,6; factor que permite que los Los autores desean agradecer el apoyo del suelos almacenen gran cantidad de agua, así mismo Programa Alemán DFG (Project DFG FOR 402-1/1 elementos disponibles como nitrógeno (N) fluctúan TP7). A Bolívar Merino y Zhofre Aguirre de la entre alta y muy alta en Banderillas, compartiendo los Universidad Nacional de Loja. A la Fundación mismos criterios para los páramos en general del JOCOTOCO y Cultura y Naturaleza Internacional, así PNP, Herbario (2000). En tanto que el fósforo como a la ONG BioCorp de Loja. Al apoyo en la fase aprovechable no se encuentra disponible para las de campo de Anja Meinecke, Wendy Warries, plantas ya que está fijado al suelo. Estos suelos se Manuel Lozano y Diego Lozano. Al Profesor Michael consideran extremadamente ácidos en promedio 3,6; Richter por facilitar el dibujo-mapa del Parque debido a que bajo condiciones de alta precipitación Podocarpus, así como por compartir sus estudios en el pluvial, la percolación de agua a través del perfil es área. bastante intensa; de esta manera se lixivian gran cantidad de iones calcio (Ca), magnesio (Mg), potasio LITERATURA CITADA (K) y sodio (Na), que se encuentran en la fase liquida del suelo (Herbario, 2000). Benitez, A. 1989. Extend and Economic Significance

in Ecuador. Brabb, E.E. and B.L. Harrod (Eds.). En los deslizamientos, los suelos poseen un Landslides: Extent and Ecologycal Significance. alto contenido de (N), el mismo que resulta ser Balkema, Rotterdam. p. 123-127. aparente o no aprovechable debido a la poca o casi nula mineralización del mismo, causada por el bajo Buckman, H.; N. Brady. 1966. Naturaleza y nivel de fosforo (P), y el excesivo nivel de (pH), que propiedades de los suelos. Trad. del inglés por no permite que el (N), se mineralice y se transforme Salorde. Barcelona, México, Editorial UTEHA. p. de (N), orgánico a (N), mineral (NH4 – No3 o NO2), 9, 159; 266-271, 379-381. por el proceso microbiológico. Además el 73,33% de las muestras tienen un alto o medio porcentaje de Bussmann, R. 2001. Epiphyte Diversity in a Tropical materia orgánica que facilitaría la acción microbiana. Andean Forest-Reserva Biológica San Francisco, Consecuencia de ello resulta ser que estos suelos son Zamora-Chinchipe, Ecuador. Ecotropica 7: 43-59. 156 Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007

Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Bussmann, R. 2002. Estudio de la fitosociológico de Ph.D. thesis. Faculty of Geography, University of la vegetación en la Reserva Biológica San Colorado. p. 1-301. Francisco (ECSF) Zamora-Chinchipe. Herbario Loja 8: 1-106. Lozano, P.; T. Delgado y Z. Aguirre M. 2003. Estado Actual de la Flora Endémica Exclusiva y su Brako, L. and J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Distribución en el Occidente del Parque Nacional flowering plants and Gymnosperms of Peru. Podocarpus. Publicaciones de la Fundación Monographs in Systematic Botany 45. Ecuatoriana para la Investigación y Desarrollo de la Botánica. Loja, Ecuador. p. 1-180. Braun Blanquet, J. 1979. Fito Sociología. Bases para el Estudio de las Comunidades Vegetales. España. Luteyn, J.L. 1999. Páramos a checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical Christensen, N.L.; J.K. Agee; P.F Brussard; J. literature. Memoirs of the New York Botanical Hughes; D.H. Knight; G.W. Minshall; J.M. Peek; Garden 84. New York Botanical Garden Press, S.J. Pyne; F.J. Swanson; J.W. Thomas; S. Wells; New York. p. 1-278. S.W. Williams and H.A. Wright. 1989. Interpreting the Yellowstone fires of 1988. Madsen, J.E. 1992. Disertación titulo desconocido. Bioscience 39, 678-685. The Botanical Institute at the University of Aarhus, Denmark. Fassbender, H. 1975. Química de Suelos. Turrialba, C.R. p. 168-188. Ohl, C. and R. Bussmann. 2004. Recolonisation of Natural Landslides in Tropical Mountains Forest Harling, G. y L. Andersson (Eds.). 1986–2003. Flora of Southern Ecuador. Feddes Repertorium 115: 3- of Ecuador. Vol. 25–60. 4: 248-264.

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Valencia, R.; N. Pitman; S. León-Yánez y P.M. Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador. Jørgensen. 2000. Libro rojo de las plantas p. 1–489. endémicas del Ecuador. Herbario QCA, Pontificia

APENDICE

Apéndice 1. Plantas endémicas encontradas en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador

Familia Especie Araliaceae Oreopanax sessiliflorus (Benth.) Decne & Planch. Asteraceae Ageratina dendroides (Spreng.) R.M. King & H. Rob. Asteraceae Cuatrecasanthus flexipappus (Gleason) H. Rob. Asteraceae Gynoxys cuicochensis Cuatrec. Asteraceae Gynoxys miniphylla Cuatrec. Asteraceae Gynoxys reinaldii Cuatrec. Asteraceae Mumnozia campii H.Rob. Asteraceae Senecio iscoensis Hieron. Bromeliaceae Puya obconica L.B. Sm. Bromeliaceae Puya maculata L.B. Sm. Bromeliaceae Puya eringioides André Bromeliaceae Tillandsia aequatorialis L.B. Sm. Campanulaceae Centropogon comosus Gleason Campanulaceae Centropogon erythraeus Drake Campanulaceae Centropogon steyermarkii Jeppesen Campanulaceae Lysipomia caespitosa T.J. Ayers Chlorantaceae Hedyosmum purpurascens Todzia Clethraceae Clethra parallelinervia C. Gust. Ericaceae Macleania mollis A.C.Sm. Ericaceae Oreanthes hypogaeus (A.C. Sm.) Luteyn Ericaceae Thibaudia joergensenii A.C. Sm. Gentianaceae Macrocarpaea harlingii J.S. Pringle Lamiaceae Lepechinia mutica (Benth.) Epling Lycopodiaceae Huperzia loxensis B. Øllg. Melastomataceae Axinaea quitensis Benoist Melastomataceae Brachyotum incrassatum E. Cotton Melastomataceae Brachyotum johannes-julii E. Cotton Melastomataceae Brachyotum rotundifolium Cogn. Melastomataceae Brachyotum russatum E. Cotton Melastomataceae Brachyotum campii Wurdack Melastomataceae Meriania maguirei Wurdack Melastomataceae Meriania loxensis Gleason Melastomataceae Miconia capitellata Cogn. Melastomataceae Miconia hexamera Wurdack Melastomataceae Miconia stenophylla Wurdack Melastomataceae Miconia dodsonii Wurdack Myrsinaceae Geissanthus vanderwerffii Pipoly Onagraceae Fuchsia steyermarkii P.E. Berry Onagraceae Fuchsia summa P.E. Berry Piperaceae Peperomia persulcata Yunck. Cont ...

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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Cont ... Familia Especie Poaceae Chusquea leonardiorum L.G. Clark Poaceae Chusquea loxensis L.G. Clark Poaceae Neurolepis laegaardii L.G. Clark Rosaceae Rubus laegardii Romoleroux Rubiaceae Palicourea azurea C.M.Taylor Scrophulariaceae Calceolaria semiconnata Pennell Scrophulariaceae Calceolaria stricta Kunth. Solanaceae Larnax psilophyta Sawyer Symplocaceae Symplocos clethrifolia B. Ståhl Symplocaceae Symplocos fuscata B. Ståhl Theaceae Freziera minima A.L. Weitzman Thelypteridaceae Thelypteris euthythrix A.R. Sm.

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Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México

Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types of vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico

José Luis ALANÍS MÉNDEZ , Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan- Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 16/09/2007 Fin de primer arbitraje: 28/10/2007 Primera revisión recibida: 05/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 19/11/2007 Segunda revisión recibida: 26/11/2007 Aceptado: 30/11/2007

RESUMEN

Con el objetivo de contribuir al conocimiento de la riqueza, diversidad y usos locales de algunas epífitas presentes en la región norte del Estado de Veracruz México, se estudió la composición de epífitas de las familias Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae mediante muestreos realizados durante los meses de noviembre de 2005 a julio de 2006. Las áreas de estudio fueron una natural protegida, con vegetación de selva baja caducifolia (área 1) y una zona perturbada con actividad agropecuaria (área 2), del Municipio de Pánuco. Se realizaron 13 muestreos en cuadros de 20 m x 20 m, ubicados al azar en cada una de las dos áreas de estudio. Se realizó la identificación taxonómica de especies y se calcularon los índices de diversidad de Margalef, Shannon-Wiener y Simpson. Se obtuvieron 1.752 registros de plantas epífitas pertenecientes a 3 familias, 5 géneros y 10 especies. El género mejor representado fue Tillandsia, de la familia Bromeliaceae, con seis especies distribuidas en las dos localidades y representadas en ambas localidades. Los dos sitios presentaron similares índices de diversidad. El principal uso que tiene las epífitas en la zona muestreada es ornamental y sólo una de ellas es comestible (Hylocereus undatus).

Palabras clave: Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Índice de diversidad, usos.

ABSTRACT

In order to know the richness, abundance and local uses of the epiphyte plants in the northern part of the State of Veracruz, México, we sample specimens from Bromeliaceae, Cactaceae and Orchidaceae families in two areas from November 2005 to July 2006. The first area was a natural protected area with tropical deciduous forest and the second one was a farming area at the municipality of Pánuco. Thirteen samples were carried out in 20 m X 20 m squares which were located at random in the two areas. The taxonomic identity of species was carried out and the indexes of diversity of Margalef, Shannon-Wiener and Simpson were calculated. The result obtained was, a registry of 1,752 epiphytic plants belonging to three different families, five genus and ten species; six of them from the Bromeliaceae family. All of them from the genus Tillandsia L. in both areas. The two sites had similar diversity index. The main use of epiphytic plants was ornamental and only one was edible (Hylocereus undatus).

Key words: Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Diversity index, Uses.

INTRODUCCIÓN extensa del país). Sin embargo, las selvas subhúmedas están siendo transformadas para darles usos agrícolas Es factible que las selvas subhúmedas sean a un ritmo mucho más acelerado que en cualquier otra los ecosistemas más representativos de México zona ecológica de México. En la zona ecológica debido a sus afinidades florísticas y a su cobertura tropical subhúmeda de México predomina la selva potencial (constituyen la tercera zona ecológica más baja caducifolia (Challenger, 1998).

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La selva baja caducifolia constituye el límite presenta el clima A(w) el cual se caracteriza por ser térmico e hídrico de los tipos de vegetación de las cálido subhúmedo con lluvias en verano, zonas cálidas húmedas, el estrato herbáceo es bastante precipitación del mes más seco menor a 60 mm y un reducido y se aprecia claramente después del inicio de rango de lluvia invernal entre 5 y 10.2 mm. Este tipo la época de lluvias al germinar las especies herbáceas. de clima es intermedio entre el más seco y el más Los bejucos son abundantes y las plantas epífitas se húmedo de los cálidos subhúmedos. Presenta llanuras reducen principalmente a pequeñas bromeliáceas extensas y lomas de baja elevación, entre estas como Tillandsia sp. (Pennington y Sarukhan 1998). últimas destacan los cerros la Pitahaya y el Carrizal, el sitio más elevado es el cerro de la Pitahaya con 180 Las plantas epífitas son un producto evolutivo msnm (INEGI, 1994). de la gran lucha para sobrevivir en los bosques y selvas tropicales húmedos, que son los ecosistemas Se determinaron dos estaciones de muestreo: terrestres mas diversos y complejos del planeta. El la primera ubicada en el Área Natural Protegida epifitismo involucra a un 10% de los vegetales “Santuario del Loro Huasteco” y sus zonas aledañas, vasculares, incluyendo un número importante de lugar donde aún se mantiene una buena proporción de helechos y plantas de las familias Orchidaceae, la selva baja caducifolia original, con Acacia coulteri Araceae, Bromeliaceae y en menor grado, Benth., Beaucarnea inermis (S. Watson) Rose, Gesneriaceae, Piperaceae, Cactaceae, Ericaceae y Bursera simaruba (L.) Sarg., Cedrela odorata L., Melastomataceae (Damon, 2006). Las epífitas son Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., Zuelania conocidas con nombres populares que aluden ya sea a guidonia (Sw.) Britt. & Millsp., entre otras. la época en que florecen o a festividades religiosas (Pennington y Sarukhan, 1998), y la segunda donde tradicionales o a fines medicinales. Debido a su se observa vegetación modificada por las actividades belleza y valor económico muchas se han visto agrícolas y ganaderas (acahuales) (Figura 1). drásticamente afectadas, principalmente por la extracción masiva de que han sido objeto, así como Se realizaron 13 muestreos en cada una de las también por la destrucción de los bosques y otros dos áreas de estudio, durante los meses de noviembre habitats (Hietz y Hietz-Seifert, 1994). de 2005 a julio de 2006; en cada muestro se trazaron 4 cuadros de 20 m x 20 m. Posteriormente accediendo La realización del presente trabajo de directamente al dosel, se censaron, determinaron y investigación tiene como objetivos contribuir al describieron todas las epífitas con flor pertenecientes conocimiento de la riqueza y diversidad, y usos a las familias Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae locales de las epífitas presentes en el Municipio de presentes en los diferentes sustratos y se llevó a cabo Pánuco, localizado geográficamente en la región norte un registro fotográfico de las mismas. En las especies del Estado de Veracruz, México, donde se encuentra clonales los datos se tomaron por individuo clonal, el área natural protegida “Santuario del loro (Higuera et al., 2004). Se procesaron e interpretaron Huasteco”; ya que la información existente con los datos, se obtuvieron los índices de diversidad de relación a estas especies es escasa. Margalef (Moreno, 2001), Shannon-Wiener y Simpson. Para llevar a cabo lo anterior se realizó un inventario florístico en dos áreas con diferente tipo de Índice de Diversidad de Margalef: vegetación, se identificaron los usos locales de las S - 1 DMg = epífitas presentes y se determinó la diversidad Ln N existente mediante los índices de Margalef, Shannon- Wiener y Simpson. Donde: S = número de especies MATERIALES Y MÉTODOS N = número total de individuos

El Municipio de Pánuco se encuentra ubicado Índice de Shanon-Wiener (H’) en la zona norte del Estado de Veracruz, México. Localizado entre las coordenadas 21º 41’ y 22º 28’ de H’= - ∑ Pi * Ln Pi: latitud norte y 97º 55’ y 98º 41’ de longitud oeste. De acuerdo con el sistema de clasificación climática de Donde: Kôppen modificado por García (1988), el Municipio Pi = Abundancia proporcional de la especie i

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Para llevar a cabo la determinación del índice La familia Bromeliaceae es la mejor fue necesario calcular previamente el número de representada con seis especies, todas pertenecientes al individuos y la abundancia proporcional género Tillandsia, cinco de las mismas han sido reportadas para el norte de Veracruz por Espejo– Pi = ni/N Serna et al. (2005). En el área 1 se encontraron cuatro especies, mientras que en el área 2, se localizaron seis Donde: (Cuadro 2). Este género es característico del tipo de ni = número de individuos de la especie i vegetación encontrado en la zona de estudio, según lo N = número total de individuos reportan Challenger (1998) y Pennington y Sarukhan (1998). Índice de Simpson (S) Con relación a las familias Cactaceae y

S = 1/∑ [ni (ni -1) / N (N -1); Orchidaceae, ambas presentan 2 especies; Hylocereus undatus y Selenicereus grandiflorus para la primera Donde: familia y Oncidium sphacelatum y Myrmecophila ni = número de individuos en la iésima especie grandiflora, para la segunda; ambas se encuentran en N = número total de individuos el área 1, en comparación con el área 2 en donde está ausente la especie O. sphacelatum (Cuadro 2). Se elaboró un catálogo de las especies de epífitas presentes en las áreas estudiadas y se recopiló La especie con mayor número de individuos en información del uso potencial de las especies ambas áreas estudiadas es Tillandsia recurvata con mediante entrevistas informales y la aplicación de 100 40,8% dentro del área 1, mientras que para el área 2 encuestas a los habitantes de las comunidades donde representa el 43,8%, la segunda especie abundante se efectuó el estudio. para ambas áreas estudiadas corresponde a T. usneoides la cual representa para el área 1 el 24,5%, RESULTADOS Y DISCUSIÓN mientras que para el área 2 el 22,0%; Hylocereus undatus fue la tercer especie de mayor Se registraron 1752 plantas epífitas representatividad, con el 16,3% en el área 1 y 13,1% correspondientes a 3 familias, 5 géneros y 10 en el área 2 (Cuadro 2). especies de angiospermas (Cuadro 1).

Figura 1. Localización del área de estudio en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México 162 Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007

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Finalmente, se encuentran representadas en reportan 5 de las seis especies del género Tillandsia menor grado en ambas áreas las demás especies, descritas en el presente trabajo, siendo la especie registrándose presentes o ausentes en cada una de las ausente T. recurvata. Para el sur del país, Zamora áreas (Cuadro 2; Figuras 2 y 3). Estas tres especies (2003), en Tenabo, Campeche, menciona la presencia están reportadas por Hietz y Hietz-Seifert (1994), de Hylocereus undatus y T. fasciculata. para bosques secos. T. recurvata y T. usneoides, además son reportadas por Espejo-Serna et al. (2005), Usos locales de las epífitas presentes para las zonas muestreadas y Hylocereus undatus es comentada por Puig (1976), para la región de Pánuco. Todas las especies su utilizan como ornamentales a excepción H. undatus, la cual es En otras zonas del País, con el mismo tipo de comestible y T. usneoides, que es usada también vegetación, como es el caso de la Región de Gómez como planta medicinal en el tratamiento de la Farías en Tamaulipas, Valiente-Banuet et al. (1995), epilepsia y como astringente (Cuadro 1).

Cuadro 1. Listado Taxonómico y usos locales de las epífitas determinadas en el área de estudio en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México.

Familia Especie Usos locales Ornamental (festividades tradicionales Tillandsia fasciculata var. densispica Mez relacionadas con la navidad). Tillandsia ionantha Planch. Ornamental (planta de jardín). Tillandsia polystachia (L.) L. Ornamental (planta de jardín). Ornamental (festividades tradicionales Bromeliaceae Tillandsia recurvata (L.) L. relacionadas con la navidad). Tillandsia schiedeana Steud. Ornamental (planta de jardín). Ornamental (festividades tradicionales Tillandsia usneoides (L.) L relacionadas con la navidad) y medicinal (utilizada como antiepiléptico y astringente). Hylocereus undatus (Haw.) Britt. & Rose Comestible (pitahaya), ornamental. Cactaceae Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. & Rose Ornamental. Myrmecophila grandiflora (Lindl.) Ornamental (planta de jardín). Carnevali, Tapia-Muñoz & I. Ramírez. Orchidaceae Ornamental (festividades tradicionales Oncidium sphacelatum Lindl. relacionada con el día de la Santa Cruz que se celebra el 3 de mayo). Cuadro 2. Número de individuos de plantas epífitas registrados en dos comunidades en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México. ni = número de individuos de la especie i; pi = abundancia proporcional de la especie i (pi = ni/N).

Área 1 Área 2 Especies ni pi ni pi Tillandsia recurvata 250 0,408 500 0,438 Tillandsia usneoides 150 0,245 250 0,219 Hylocereus undatus 100 0,163 150 0,131 Oncidium sphacelatum 40 0,065 0 0 Tillandsia fasciculata var. densispica 30 0,049 70 0,061 Selenicereus grandiflorus 20 0,032 100 0,087 Myrmecophila grandiflora 20 0,032 5 0,0043 Tillandsia schiedeana 2 0,0032 20 0,0175 Tillandsia ionantha 0 0 15 0,0131 Tillandsia polystachia 0 0 30 0,0263 Número total de indivíduos/colonias (N)* 612 1140 Número total de especies (S) 8 9 * Los epifitos son organismos clonales. Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007 163

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s ta a s s m a a ia a e a ic tu ru u r th h n id v p a o t lo n c a o r s d l la if a a e e u i n if e d n t d n c s u d c n o s ie s e en s n a a i ly h u r d u a h r a o c a a . e r p g i p s si si r r g s a s a a d d a e s l d i si n n v c u m i n s d a a a lo e iu h la d n ll ll t y r d p il n i i la ce i co T la la T T u H i c e il il c n n T T i le O rm sc e y a S f M a si d n la il T Figura 2. Abundancia proporcional de las especies encontradas en el área 1 (Área Natural Protegida “Santuario del Loro Huasteco” y sus zonas aledañas) en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México. 0,5

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ra ia ca rus ha na pi flo is di ant tach an ion ys andiflo dens r a schiedea r. si ereus undatuss g ila gr a va u h si a oc lland at Ti landsia polland Tillandsia usneoidesTillandsia recurvatal Hyl l cu Ti Til ci Oncidium sphacelatum fas Selenicere Myrmecop sia

lland Ti

Figura 3. Abundancia proporcional de las especies encontradas en el área 2 (Comunidades El Morillo, Mahuaves, Canoas y Calentadores) en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México. El uso ornamental de las especies del género usneoides han sido reportadas por Zamora et al., Tillandsia ha sido indicado en numerosos reportes (2001) y Sanchez Bazalar de Van Oordt (2005). (Largaespada Roque, 2004; CONAFOR, 2004; Mientras que la pitahaya (H. undatus) también es Sánchez Bazalar de Van Oordt, 2005; Daorden y comestible en muchos países, incluyendo Ecuador Albarracin, 2005; Miranda, 2006). Por otra parte, las (PROEXANT, 2007) y Nicaragua (López Turcios y propiedades antiepilépticas y astringentes de T. Miranda, 1998). Villavicencio Nieto y Pérez 164 Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007

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Escandón (2005) reportaron el uso de O. sphacelatum estuvo muy conservada o que la riqueza de epífitas no como una planta ornamental y ceremonial en el día de tuvo tanto que ver con el estado de conservación del la Santa Cruz. ecosistema sino con las condiciones climáticas.

Diversidad Cuadro 3. Comparativo de índices entre las dos áreas en Los índices de diversidad de Margalef, el Municipio de Panuco, Veracruz, México. Shannon-Wiener y Simpson fueron similares entre las Área 1: Área Natural Protegida “Santuario del dos áreas, a pesar de que el área 1 se localiza dentro Loro Huasteco” y sus zonas aledañas y Área 2: Comunidades El Morillo, Mahuaves, Canoas y del Área Natural Protegida “Santuario del Loro Calentadores. Huasteco” y la segunda es un área perturbada por las diversas actividades agropecuarias (Cuadro 3). Esto Índice de Diversidad Área 1 Área 2 indica que la riqueza de epífitas fue muy baja en la Margalef 1,091 1,137 zona y que posiblemente no dependió de sí el sitio es Shannon - Wiener 1,788 1,983 conservado o perturbado. Esto pudo ser indicativo de Simpson 0,262 0,270 que la zona del Área Natural Protegida en realidad no

Claves Dicotómicas

Familia Bromeliaceae (Espejo-Serna et al., 2005)

Género Tillandsia L.

1. Plantas no arrosetadas, largamente caulescentes, colgantes; tallos fuertemente recurvados, de menos de 1 mm de diámetro ...... T. usneoides (Figura 6 del anexo). 1. Plantas arrosetadas, a veces caulescentes pero nunca colgantes; tallos cuando presentes, erectos, de más de 2 mm de diámetro. 2.Vainas de las hojas cóncavas y formando, en conjunto, un pseudobulbo en la base de la roseta. 3. Plantas variegadas con púrpura...... T. butzii 3. Plantas no variegadas, verdes a grises, concoloras o si acaso con sólo una banda marginal roja o púrpura. 4. Brácteas florales glabras o prácticamente glabras ...... T. caput-medusae 4. Brácteas florales lepidotas a densamente lepidotas. 5. Plantas de (25-)30-50 cm de alto. 6. Inflorescencias con 6-14 espigas; espigas de 10-20 mm de ancho; láminas de las hojas de 15-30 mm de ancho; plantas densamente cinéreo-lepidotas, grises ...... T. streptophylla 6. Inflorescencias con 1-5 espigas; espigas de 6-8.5 mm de ancho; láminas de las hojas de 4-10 mm de ancho; plantas densamente lepidotas, verdes...... T. balbisiana 5. Plantas de 5-25(-30) de alto. 7. Escapo ausente o muy corto, nunca rebasando a las hojas; inflorescencias simples o raramente compuestas, con hasta 3 espigas; espigas de 2.5-5 cm de largo por 1.8-2.5 cm de ancho; pétalos blancos ...... T. pruinosa 7. Escapo presente, a veces corto pero conspicuo; inflorescencias compuestas, con 3-5 espigas, raramente simple; espigas de 5-20 cm de largo por 0.8-1.4 cm de ancho; pétalos violetas. 8. Vainas orbiculares a suborbiculares, abruptamente constreñidas en al ápice donde inicia la lámina; láminas de las hojas de 4 mm de ancho o menos...... T. bulbosa 8. Vainas ovadas a elípticas estrechándose poco a poco hacia la lámina; láminas de las hojas de 5-15 mm de ancho. 9. Brácteas florales oblongas, de 2-2.3 cm de largo; plantas densamente cinéreo-lepidotas, grises ...... T. paucifolia 9. Brácteas florales elípticas a ovadas, de 1.3-1.6 cm de largo; plantas lepidotas, verdes con las nervaduras verdes oscuras claramente marcadas ...... T. pseudobaileyi

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2. Vainas de las hojas planas o a veces cóncavas pero nunca formando un pseudobulbo en la base de la roseta. 10. Láminas de las hojas de más de 5 mm de ancho, cintiformes o bien largamente triangulares y estrechándose poco a poco hacia el ápice. 11. Flores polísticamente dispuestas, inflorescencias simples, péndulas. 12. Vainas de las hojas subrectangulares, translúcido-papiráceas, nervadas, de 1-15. cm de largo por 1.3-1.8 de largo; sépalos ovadolanceolados, de 3.7-4 cm de largo por 7-9 mm de ancho, glabros; pétalos de color verde nilo...... T. erubescens 12. Vainas de las hojas elípticas, membranáceas, lisas, de 6-7 cm de largo por 3-4 cm de largo; sépalos elípticos a largamente ovados, de 3.3-3.5 cm de largo por 12-15 mm de ancho, densamente cinéreo-lepidotos; pétalos de color violeta a violeta oscuro ...... T. macdougallii 11. Flores dísticamente dispuestas, inflorescencias generalmente compuestas y generalmente erectas. 13. Vainas de las brácteas primarias inferiores iguales o más largas que las espigas. 14. Inflorescencias péndulas ...... T. macrochlamys 14. Inflorescencias erectas. 15. Escapo ausente o tan pequeño que la inflorescencia es nidular, más corta que las hojas ...... T. brachycaulos 15. Escapo presente, conspicuo, la inflorescencia siempre más larga que las hojas. 16. Brácteas primarias ampliamente ovadas a ovadas, de 5-7 cm de ancho; sépalos de 3-3.5 cm de largo ...... T. imperialis 16. Brácteas primarias angostamente triangulares, oblongas, oblongo- lanceoladas u oblongo-lineares, de 1.2-2 cm de ancho; sépalos de 1-2 cm de largo. 17. Láminas de las hojas angostamente triangulares a lineales de 20-60 cm de largo. 18. Espigas de 2-3 cm de largo por 7-10 mm de ancho; brácteas primarias rojas, envolviendo a las espigas ...... T. foliosa 18. Espigas de 4-6 cm de largo por 12-15 mm de ancho; brácteas primarias verdes, sólo cubriendo a las espigas ...... T. belloensis 17. Láminas de las hojas cintiformes, de 10 a 25 cm de largo ... T. leiboldiana 13. Vainas de las brácteas primarias inferiores más cortas que las espigas o bien la inflorescencia simple o aparentemente simple y nidular (T. ionantha) 19. Brácteas florales más cortas que los entrenudos. 20. Brácteas florales de 1.8-2.4 cm de largo por 1.2-1.7 cm de ancho; inflorescencia con hasta 15 espigas; pétalos de 4.2-4.5 cm de largo; rosetas de 70 cm de diámetro ...... T. limbata 20. Brácteas florales de 1.3-1.6 cm de largo por 0.6-0.7 cm de ancho; inflorescencia con 15-25 espigas; pétalos de 3.2 cm de largo; rosetas de 35 cm de diámetro .. T. utriculata 19. Brácteas florales más largas que los entrenudos, generalmente imbricadas. 21. Pétalos de 9-10.5 cm de largo, verdes claros a blancos. 22. Flores tubular-campaniformes; pétalos blancos; estambres más cortos que los pétalos, los filamentos de 7-7. 4 cm de largo; plantas glaucas, pruinosas ...... T. heterophylla 22. Flores helicoiformes; pétalos verdes, a veces con puntos purpúreos; estambres más largos que los pétalos, los filamentos de 10-11 cm de largo; plantas verdes a verdes oscuras, no pruinosas. 23. Plantas grandes, de hasta 3.5 m de alto, generalmente rupícolas; inflorescencias muy ramificadas, candelabriformes, con 17-30 espigas; láminas de las hojas de 10-16 cm de ancho ...... T. grandis 23. Plantas pequeñas a medianas, de menos de 2 m de alto, epífitas; inflorescencias generalmente simples ocasionalmente con hasta 3 espigas; láminas de las hojas de 2.5- 3.5 cm de ancho ...... T. viridiflora

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21. Pétalos de 1.9 a 7.5 cm de largo, violetas u ocasionalmente amarillos. 24. Escapo ausente o tan pequeño que la inflorescencia es nidular; plantas de 5-10 cm de alto; láminas de las hojas de 5 cm de largo o menos ...... T. ionantha (Figura 2 del anexo). 24. Escapo presente, conspicuo, inflorescenc3ia no nidular; plantas de 13-100 cm de alto; láminas de las hojas de 5.5 a 60 cm de largo. 25. Láminas de las hojas cintiformes, los márgenes paralelos en prácticamente todo su largo. 26. Inflorescencias varias por planta, laterales; espigas fuertemente aplanadas, de 3-5 cm de ancho; brácteas florales rojas a escarlatas ...... T. multicaulis 26. Inflorescencia una por planta, terminal; espigas aplanadas, de 1.8-3 cm de ancho; brácteas florales rosadas. 27. Escapo inconspicuo, de 10-15 cm de largo; espigas largamente pedunculadas, los pedúnculos de 5-8 cm de largo; flores zigomorfas; pétalos de 7-7.1 cm de largo ...... T. deppeana 27. Escapo conspicuo, de 30-46 cm de largo; espigas cortamente pedunculadas, los pedúnculos de menos de 1 cm de largo; flores actinomorfas; pétalos de 3.8-4 cm de largo ...... T. lucida 25. Láminas de las hojas triangulares a largamente triangulares o lineares, angostándose gradualmente hacia el ápice. 28. Plantas caulescentes, densamente cinéreo-lepidotas 29. Inflorescencias compuestas, con 3 a 6 espigas; pétalos violetas oscuros; escapo de 5-6 mm de diámetro; brácteas florales verdes, ovado-lanceoladas, de 2.5-3.2 cm de largo por ca. 14 mm de ancho; espigas de 12 a 16 cm de largo ...... T. novakii 29. Inflorescencias simples; pétalos amarillos; escapo de 0.6-1.5 mm de diámetro; brácteas florales rojas a rosadas, elípticas, de 1.5-2.7 cm de largo por 7-8 mm de ancho; espigas de 3-9 cm de largo ...... T. schiedeana (Figura 5 del anexo). 28. Plantas acaules, lepidotas, pero nunca cinéreas. 30. Espigas de menos de 1 cm de ancho. 31. Hojas lineares a linear-triangulares, 1 a 6 mm de ancho; roseta escobiforme ...... T. festucoides 31. Hojas largamente triangulares a triangulares, de 7-25 mm de ancho; roseta tipo tanque. 32. Inflorescencias con más de 20 espigas, a veces 3-pinnadas; brácteas florales rosadas brillantes; estambres más cortos que los pétalos ...... T. gymnobotrya 32. Inflorescencias con 1-11 espigas, simples a 2-pinnadas; brácteas florales verdes o rojas; estambres más largos que los pétalos. 33. Brácteas florales de 12-13 mm de largo, carinadas, glabras; espigas de 2.3-2.7 cm de largo por 6-7 mm de ancho; sépalos oblanceolados, de 12-13 mm de largo ...... T. chlorophylla 33. Brácteas florales de 17-24 mm de largo, ecarinadas o carinadas sólo hacia el ápice, lepidotas; espigas de 3.5-10 cm de largo por 8-13 mm de ancho; sépalos elípticos de 14-18 mm de largo. 34. Espigas generalmente 1-5; brácteas primarias de 2-3 cm de largo; sépalos de 3.4-4 mm de ancho; anteras de ca. 2 mm de largo; cápsula de 2.5-2.9 cm de largo; plantas verdes oscuras ...... T. variabilis 34. Espigas generalmente 4-11; brácteas primarias de 3.5-8 cm de largo; sépalos de 5-6 mm de ancho; anteras de 3-3.5 mm de largo; cápsula de 3.5-3.7 cm de largo; plantas verdes claras ...... T. polystachia (Figura 3 del anexo). 30. Espigas de más de 1 cm de ancho. 35. Brácteas florales de más de 4 cm de largo.

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36. Inflorescencia con más de 10 espigas; brácteas florales rosadas, nervadas, ampliamente elípticas; flores zigomorfas; pétalos de 7-7.1 cm de largo ...... T. deppeana 36. Inflorescencia con 1-2 espigas; brácteas florales amarillas, lisas, ampliamente ovadas a ovadas; flores actinomorfas; pétalos de 3.8-4 cm de largo ...... T. flavobracteata 35. Brácteas florales menores de 4 cm de largo. 37. Láminas de las hojas de menos de 0.8 cm de ancho en su base. 38. Espigas de 1.3-1.5 cm de ancho; escapo muy corto, inconspicuo, de 4.5-5 cm de largo ...... T. concolor 38. Espigas de 1.5-3 cm de ancho; escapo conspicuo de 13-32 cm de largo. 39. Pétalos violetas, de 5 cm de largo; espigas oblongas, aplanadas; brácteas florales lisas, lustrosas, glabras a glabrescentes, de 2.2- 3 cm de largo; 8-15 flores por espiga ...... T. tricolor 39. Pétalos violetas oscuros, casi negros, con el ápice blanco, de más de 5.5 cm de largo; espigas romboides, gruesas; brácteas florales nervadas y punctulado-lepidotas, de 2.8-4 cm de largo 4 a 10 flores por espiga ...... T. punctulata 37. Láminas de las hojas de más de (0.8-)1 cm de ancho en su base. 40. Brácteas florales de 1.5 a 2.5 cm de largo. 41. Espigas de 12-16 cm de largo; vainas de las hojas con una banda purpúrea en su parte media-superior ...... T. kirchhofiana 41. Espigas de 3.5-8 cm de largo; vainas de las hojas sin una banda purpúrea en su parte media-superior ...... T. polystachia 40. Brácteas florales de 3 a 4 cm de largo. 42. Espigas de 11-20 cm de largo con pedúnculos de 1.4-5 cm de largo ...... T. botterii 42. Espigas de 6-10cm de largo con pedúnculos de menos de 1.5 cm de largo ...... T. fasciculata (Figura 1 del anexo). 10. Láminas de las hojas de menos de 5 mm de ancho, lineares a filiformes. 43. Inflorescencia nidular; el escapo ausente o inconspicuo hojas superiores rojas; plantas de 5-10 cm de alto ...... T. ionantha (Figura 2 del anexo). 43. Inflorescencia pedunculada, el escapo conspicuo; hojas superiores del mismo color que las inferiores; plantas de 15-60 cm de alto (excepto T. recurvata que mide entre 5 y 10 cm). 44. Plantas cortamente caulescentes, las hojas distribuidas a lo largo del(os) tallo(s). 45. Pétalos violetas claros a blancos; escapo filiforme de menos de 0.5 mm de diámetro; brácteas florales de menos de 8 mm de largo; hojas dísticas; láminas de las hojas de menos de 5 cm de largo ...... T. recurvata (Figura 4 del anexo). 45. Pétalos amarillos; escapo robusto de 0.6-1.5 mm de diámetro; brácteas florales de más de 15 mm de largo; hojas polísticas, escuarrosas; láminas de las hojas de más de 5.5 cm de largo ...... T. schiedeana (Figura 5 del anexo). 44. Plantas acaules, las hojas arrosetadas. 46. Inflorescencia una panícula laxa con 6-14 flores por espiga; brácteas florales más cortas que los entrenudos, no imbricadas; raquis expuesto; pétalos lilas a rosados de menos de 14 mm de largo ...... T. filifolia 46. Inflorescencia una panícula apretada con 2-6 (-7) flores por espiga o bien una espiga simple; brácteas florales más largas que los entrenudos, imbricadas; raquis no visible; pétalos violetas, blancos o blanco-amarillentos, de más de 17 mm de largo.

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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México

47. Vainas de las hojas de 1-1.5 cm de largo; inflorescencia simple. 48. Pétalos de 1.7-2 cm de largo, blancos a blanco-amarillentos; flores 2-3 por espiga; escapo filiforme de menos de 1 mm de diámetro; espiga de 2-3 cm de largo .. T. alvareziae 48. Pétalos de más de 6 cm de largo, violetas oscuros; flores 3-5 por espiga; escapo linear de 1.5 mm de diámetro; espiga de 4.5 -5.5 cm de largo ...... T. chaetophylla 47. Vainas de las hojas de 2-7.5 cm de largo; inflorescencia compuesta, con 3-9 espigas. 49. Espigas de 17-30 mm de ancho; rosetas de tipo tanque. 50. Pétalos violetas oscuros, casi negros, con el ápice blanco, de más de 5.5 cm de largo; espigas romboides, gruesas; brácteas florales nervadas y punctulado-lepidotas, de 2.8-4 cm de largo 4-10 flores por espigas ...... T. punctulata 50. Pétalos violetas, de menos de 5 cm de largo; espigas oblongas, aplanadas; brácteas florales lisas, lustrosas, glabras a glabrescentes, de 2.2-3 cm de largo 8-15 flores por espiga ...... T. tricolor 49. Espigas de 8 a 12 mm de ancho; rosetas de tipo escoba.51. Inflorescencia fasciculado-digitada; espigas rollizas, de 3.5- 6 cm de largo, curvadas; pétalos de 2.9-3.1 cm de largo ...... T. festucoides 51. Inflorescencia subglobosa a raramente fasciculado-digitada; espigas aplanadas, de 2-4.5 cm de largo, rectas; pétalos de 3.7- 4.2 cm de largo ...... T. juncea

Familia Cactaceae (Bravo-Hollis, 1978)

Género Hylocereus y Selenicereus (Berger) Britt. & Rose

A. Pericarpelo y fruto con grandes escamas foliáceas, con las axilas llevando o no pelos, cerdas o espinas; tallos trialados o triangulares. B. Tubo receptacular alargado; flores muy grandes; escamas del tubo con las axilas desnudas …. .……………………………………………………………………………………………...... …. Hylocereus BB. Tubo receptacular muy corto; flores pequeñas; algunas de las escamas florales con las axilas provistas de haces de los pelos muy cortos y a veces de cerdas ...... …………………….... Wilmattea AA. Pericarpelo y fruto sin grandes escamas foliáceas, escamas del pericarpelo y receptáculo con las axilas provistas de pelos, cerdas o espinas. B. Flores largamente infundibuliformes, muy grandes; nocturnas C. Tubo de la flor largo …...... ………………………….…………………….… Selenicereus CC. Tubo de la flor corto …...... ………………………..………………………. Cryptocereus BB. Flores cortamente infundibuliformes …...... ……………………………………. Werckleocereus A. Tallos azulosos, glaucos, a lo menos los adultos. B. Espinas 3 a 6, cortas; segmentos exteriores del perianto agudos, más cortas que los interiores …...... …………………………………………………………………………………………... 1. H. purpusii B. Espinas 5 a 8, aciculares, delgadas, de 5 a 12 mm de longitud; segmentos exteriores del perianto angostos, largamente acuminados …...... …………………………………………... 2. H. ocamponis AA. Tallos verdes a verde glauco; espinas 1 a 4 o mas subcónicas segmentos exteriores del perianto acuminado ...... ………………………………………………………………………..……. 3. H. undatus A. Aréolas del pericarpelo y del tubo de la flor con pelos largos. B. Tallos con costillas o alas, nunca triangulares. C. costillas subredondeadas o anguladas, no espolonadas. D. Espinas de los tallos aciculares. E. Pelos de las areolas de la flor blanquecinos o morenos ...... S. grandiflorus EE. Pelos de las areolas florales blancas F. Ramas con 4 a 6 costillas; areolas de los tallos sin pelos setosos. G. Espinas morenas …...... ……...... …….. S. urbanianus GG. Espinas amarillas H. Espinas radiales 4 a 6 central 1 …...... S. coniflorus HH. Espinas radiales 10, centrales 1 a 4 ...... S. nelsonii

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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México

FF. Ramas con 7 a 10 costillas; areolas de los tallos con numerosos pelos …...... ………………………...…………...... ……. S. hondurensis DD. Espinas de los tallos cónicas y cortas E. Tallos con 9 a 10 costillas, areolas de las ramas numerosas pelos adpresos ……..…………...……………………………….……...... S. donkelaarii EE. Tallos con 4 a 6 costillas, areolas de las ramas jóvenes con pocos pelos largos. F. Tallos gruesos de 3 a 5 cm de diámetro ……...... S. pteranthus FF. Tallos gruesos de 1.5 a 3 cm de diámetro …...... S. boeckmannii CC. Costillas con grandes podarios espolonados ...... S. hamatus BB. Tallos triangulares, cantos aplanados, espinas pocas, cónicas, cortas, hasta de 4 mm ...... S. mirandae AA. Aréolas del pericarpelo y tubo de la flor sin pelos largos. B. Espinas de los tallos aciculares ...... ………………..………………………….………... S. vagans BB. Espinas de los tallos cortas y cónicas. C. Costillas 7 u 8 obtusas; espinas de las areolas del pericarpelo 1 a 3 ...... ……. S. murrillii CC. Costillas 4 a 6 agudas; espinas de las areolas del pericarpelo 10 o más ...... S. spinulosus

Familia Orchidaceae

Género Oncidium Sw (Jiménez et al., 1998)

1 Hoja solitaria, coriáceo-suculenta, carnosa, rígida; seudobulbos subcilíndricos a ovoideo-subcilíndricos, poco desarrollados (muy reducidos), cubiertos totalmente por vainas no foliosas. 2 Hojas rollizas (de tipo "cola de rata", "cuerno de chivo") ...... O. cebolleta 2 Hojas laminares (de tipo "orejas de burro"). 3 Labelo amarillo, de 15 a 23 mm de ancho ...... O. cavendishianum 3 Labelo pardo-rosado o pardo-anaranjado, de 7 a 10 mm de ancho ...... O. cosymbephorum 1 Hojas 1 a 3, membranáceas, generalmente flexibles; seudobulbos aplanados, bien desarrollados, cubiertos parcialmente en la base por vainas que por lo común son foliosas. 4 Labelo entero o inconspicuamente pandurado, en ocasiones oscuramente lobulado. 5 Planta terrestre; seudobulbos verdes, sin manchas; inflorescencia de 30 a 50 cm de largo; flores sucesivas; callo formado por 5 quillas alargadas ...... O. graminifolium 5 Planta epífita; seudobulbos verdes, con manchas pardo-moradas; inflorescencia de 15 a 26 cm de largo; flores simultáneas; callo formado por 4 a 5 quillas cortas ...... O. brachyandrum 4 Labelo trilobado o pentalobado, con los lóbulos bien definidos. 6 Planta de menos de 10 cm de alto ...... O. hyalinobulbon 6 Plantas de más de 15 cm de alto. 7 Labelo blanco en la base (lóbulos laterales) con o sin manchas pardo-rojizas a pardo- anaranjadas y amarillo-verdoso en el ápice (lóbulo medio) ...... O. maculatum 7 Labelo amarillo con o sin manchas pardas. 8 Flores de más de 4 cm de diámetro; labelo de 27 a 55 mm de largo O. tigrinum 8 Flores de menos de 4 cm de diámetro; labelo de menos de 27 mm de largo. 9 Seudobulbos de 10 a 20 cm de largo ...... O. sphacelatum (Figura 10 del anexo). 9 Seudobulbos de menos de 10 cm de largo ...... O. geertianum

Tribu Epidendreae (García Cruz et al., 2003)

1 Pedicelo persistente, articulado con el ovario; tallo unifoliado; polinios 2 ó 4. 2 Tallos de 3 o más entrenudos, cubiertos por vainas adpresas, ensanchadas y recurvadas en el ápice, engrosadas en las nervaduras y en el margen del extremo apical. 3 Racimos más largos que la hoja; flores abriendo una a la vez ...... Lepanthes 3 Racimos mucho más cortos que la hoja; flores abriendo todas a la vez ...... Trichosalpinx

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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México

2 Tallos de 2 entrenudos, cubiertos por vainas tubulares carentes del conjunto de características anteriores. 4 Flores 3 a 5, fasciculadas debajo del ápice del tallo, sin anillo engrosado debajo del ápice del tallo, sépalos suculentos ...... Restrepiella 4 Flores dispuestas en racimos, con un anillo engrosado debajo del ápice del tallo; sépalos no suculentos. 5 Plantas diminutas, repentes ……...... ……….…………...... Anathallis 5 Plantas medianas a grandes, cespitosas. 6 Ovario densamente papiloso; flores anaranjado-rojizas; sépalo dorsal unido a los laterales en el ápice, frutos espiculados ...... …...... Specklinia 6 Ovario glabro; flores no anaranjadas; sépalos sin unirse en sus ápices, frutos glabros. 7 Racimos con una o unas cuantas flores abiertas a la vez ...... Stelis 7 Racimos de flores que abren simultáneamente. 8 Sépalos libres, largamente acuminados; pétalos acuminados Anathallis 8 Sépalos laterales unidos en un sinsépalo; pétalos obtusos a truncados en el ápice ...... Stelis 1 Pedicelo caedizo, no articulado con el ovario; tallo generalmente con 2 o más hojas; polinios 4 u 8. 9 Plantas por lo general sin seudobulbos, o de estar presentes éstos, entonces el labelo adnado a lo largo de la columna. 10 Columna sin formar un pie de columna; labelo adnado a lo largo de la columna ...... Epidendrum 10 Columna formando un pie de columna; labelo libre. 11 Flores rosadas; labelo en forma de S en la base …...... … Isochilus 11 Flores blanco-verdosas a blanco-amarillentas; labelo no en forma de S en la base ……………………...... ……...... …………………...... … Ponera 9 Plantas con seudobulbos; labelo libre. 12 Seudobulbos formados por varios entrenudos. 13 Seudobulbos delgados, fusiformes. 14 Hojas varias, distribuidas a lo largo del seudobulbo, generalmente ausentes en la época de floración ...... …...... …………....… Barkeria 14 Hoja una, ubicada en el ápice del seudobulbo, presente en la época de floración. 15 Flores grandes, solitarias; hoja rolliza ...... Brassavola 15 Flores pequeñas, numerosas; hoja extendida ..... Arpophyllum 13 Seudobulbos engrosados, elíptico-ovoides. 16 Seudobulbos grandes, de (15)20 a 29(40) cm de largo; margen de los sépalos y pétalos fuertemente ondulado ..…...... ……...... Myrmecophila 16 Seudobulbos pequeños, de 4.5 a 10 cm de largo; margen de los sépalos y pétalos no ondulado …...... ………...... …………...… Laelia

Myrmecophila grandiflora (Lindl.) Carnevali, Tapia Muñoz & I. Ramírez, Harv. (Figura 9 del anexo). Planta herbácea epífita, cespitosa, seudobulbos de (15) 20 a 29 (40) cm de largo; hojas 2 ó 3(4), distribuidas en el ápice del seudobulbo; inflorescencia apical, de más de 1.5 m de largo, generalmente no ramificada, flores (5) 10 a 20 (30), sucesivas, solamente (1)2 a 4(6) abiertas a la vez, sépalos y pétalos rosados a lilas (García Cruz et al., 2003).

CONCLUSIONES especies. El mayor número de individuos correspondió a la especie Tillandsia recurvata, 40,8 Se registraron 10 especies de epífitas, y 43,8% en las áreas 1 y 2, respectivamente; en orden pertenecientes a 5 géneros y 3 familias, de las cuales de importancia le siguen Tillandsia usneoides (22,0- Bromeliaceae presentó la mayor diversidad de 24,5%) e Hylocereus undatus (16,3-13,1%. En el

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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México

área 1 no están presentes las especies Tillandsia Adyacentes. Fascículo 119. Instituto de Ecología, ionantha y T. polystachia, igualmente que Oncidium A.C. Centro Regional del Bajío Patzcuaro, sphacelatum para el área 2. Michoacán México 178 pp.

El principal uso que tienen las epífitas en la García, E. 1988. Modificaciones al sistema de zona muestreada es ornamental y sólo una de ellas es clasificación climática de Köppen (para adaptarlo comestible (Hylocereus undatus). a las condiciones de la República Mexicana). Cuarta edición. Instituto de Geografía. Los índices de diversidad de Margalef, Universidad Nacional Autónoma de México. Shannon-Wiener y Simpson no presentaron un valor México, D.F. 211 p. significativo de acuerdo a los valores obtenidos en ambas áreas muestreadas, a pesar de que el área 1 se Hietz, P. y U. Hietz-Seifert. 1994. Epífitas de localiza dentro del Área Natural Protegida Santuario Veracruz, Guía Ilustrada para las Regiones de del Loro Huasteco y la segunda es un área perturbada Xalapa y los Tuxtlas, Veracruz. Instituto de por las diversas actividades agropecuarias. Ecología, AC. México. 236 pp.

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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México

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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México ANEXO

Epífitas presentes en la zona de estudio del Municipio de Pánuco, Veracruz, México

Figura 1. Tillandsia fasciculata Sw. Figura 2. T. ionantha Planch. Figura 3. T. polystachia (L.) L. var. densispica Mez

Figura 4. T. recurvata (L.) L. Figura 5. T. schiedeana Steud. Figura 6. T. usneoides (L.) L.

Figura 7. Hylocereus undatus (Haw.) Figura 8. Selenicereus grandiflorus Figura 9. Myrmecophila grandiflora Britt. & Rose (L.) Britt. & Rose (Lindl.) Carnevali, Tapia- Muñoz & I. Ramírez.

Figura 10. Oncidium sphacelatum Lindl

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Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México

Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave mezcalero: Losses and damage in Oaxaca, México

Teodulfo AQUINO BOLAÑOS 1, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ2 y Jaime RUIZ VEGA1

1Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Regional Oaxaca. Instituto Politécnico Nacional (CIIDIR – IPN – Unidad Oaxaca). Calle Hornos 1003 Santa Cruz Xoxocotlán. C.P. 71230 Oaxaca, México y 2Universidad Ciego de Ávila. Departamento de Ciencias Biológicas. (UNICA). Km. 9 de la carretera de Ciego de Ávila a Morón CP 65300. Cuba. E-mails: [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 28/08/2007 Fin de primer arbitraje: 08/10/2007 Primera revisión recibida: 30/10/2007 Fin de segundo arbitraje: 22/11/2007 Segunda revisión recibida: 06/12/2007 Aceptado: 11/12/2007

RESUMEN

En los años 2005 y 2006 se determinaron daños y pérdidas ocasionadas por el picudo negro en plantas maduras de maguey mezcalero (Agave angustifolia Haw y Agave tequilana Weber), en la región de los Valles Centrales de Oaxaca, México. Además, se estableció la fluctuación poblacional de este insecto. Los porcentajes de daños encontrados en A. tequilana, variaron de 0,7% de categoría 6 (piña totalmente dañada) a 16,9% con daño de categoría 4 (piñas con presencia de 16-20 manchas). Para A. angustifolia, fueron de 0,3% de categoría 6 (piña totalmente dañada) a 13,3% con daño de categoría 3 (piña con presencia de 11 - 15 manchas). Las pérdidas encontradas por grados de avance, para A. tequilana fueron de 4 a 19,1 kg/planta y para A. angustifolia de 5,4 a 30 kg/planta. Las piñas con grado de afectación 5 presentaron el menor peso, el mayor número de lesiones e insectos por piña en las dos especies. Se encontró que los valores máximos de poblaciones del picudo (40 insectos por muestreo) ocurrieron en los meses de junio a octubre, periodo más húmedo y cálido del año.

Palabras clave Agave angustifolia, Agave tequilana, picudo negro, piñas de maguey

ABSTRACT

During 2005 and 2006, the loss and damage caused by the black weevil in mature plants of agave ‘mezcalero’ were determined in the Valleys of Oaxaca, Mexico. Population dynamics was determined as well. The percentage of damage found for Agave tequilana, fluctuated from 0.7% of category 6 (completely damaged head) to 16.9% of damage category 4 (heads with a presence of 16 to 20 spots). For Agave angustifolia Haws, the numbers fluctuated from 0.3% of category 6 (completely damaged head) to 13.3% of damage category 3 (head with a presence of 11 to 15 spots). Loss caused by degrees of advance for A. tequilana ranged from 4 to 19.1 kg/plant, and for A. angustifolia from 5.4 to 30 kg/plant. The heads with a degree of damage 5 had the least weight, the highest number of injuries and the highest number of insects in both species. Also, it was found that the maximum values of the black weevil populations (40 insects per sample) occurred between June and October, period with high humidity level due to more rain and hot weather.

Key words: Agave angustifolia, Agave tequilana, black weevil, maguey head

INTRODUCCIÓN distribuidas en 250 comunidades. La producción de mezcal es una actividad de gran importancia El incremento en la producción de plantas de económica y social que se ve afectada por una gama maguey para la elaboración de mezcal, ha permitido de problemas ambientales y biológicos, dentro de que este cultivo registre un aumento en la superficie estas sobresalen la incidencia de enfermedades como cultivada en el estado de Oaxaca, México. En el año la causada por la bacteria Erwinia carotovora 2001, el Primer Censo de la Industria del Mezcal (Rodríguez 1999) y el ataque del picudo negro reportó una superficie cultivada de maguey de 11.756 ((Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) ha; para el año 2004 esta se incrementó a 15.503 ha, Gyllenhal) (Coleoptera: Curculionidae) que ocasiona

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Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México daños severos a la planta de maguey (ICAPET 2001, México con el objeto de contribuir con el Solís Aguilar et al., 2001, Bravo Mosqueda et al., conocimiento de esta plaga. 2007). MATERIALES Y MÉTODOS Según Siller (1985) y Ramírez (1993) el picudo (S. acupunctatus Gyllenhal) es la principal Daños causados por el picudo en piñas de agave plaga del agave pulquero (Agave atrovirens Kart), agave tequilero (A. tequilana Weber) y agave Para la evaluación de los porcentajes de daños mezcalero (A. angustifolia Haw.). Los daños debido a causados por el picudo negro en piñas de maguey, de este insecto son causados por adultos y larvas de mayo de 2005 a diciembre de 2006 se realizaron diferentes estadios. El adulto de S. acupunctatus se evaluaciones en piñas de A. angustifolia y A. encuentra con más frecuencia entre la base de las tequilana que arribaron a una planta procesadora de hojas y la raíz principal, aunque en infestaciones mezcal, ubicada en Tlacolula, Oaxaca, México. severas también se localiza en el cogollo y en el escapo floral. Además, el adulto puede estar presente Se revisaron 50 mitades de piñas por mes, todos los meses del año, pero es más abundante en para su observación, se utilizó la metodología épocas de lluvias (Ramírez 1993). El ataque por propuesta por Solís (2001). Las piñas utilizadas se larvas es más severo debido a que barrena las piñas y obtuvieron en su totalidad de los Valles Centrales de tallos además de hacer galerías en la planta. Oaxaca. En total, se examinaron 1000 mitades de Asimismo, existen referencias que indican que las piñas por especie de un total de 20 muestras tomadas. plantas maduras son las más atacadas (Rodríguez Las evaluaciones se realizaron de manera visual y al 1999). azar, las piñas se partieron a la mitad para observar el daño, lo cual se determinó asignando una categoría Al respecto, Bravo (2003) indicó pérdidas arbitraria de daño (Cuadro 1) y se utilizó la fórmula entre 1,4 - 26,0%, en el estado de Oaxaca, México, propuesta por Townsend y Heuberger (CIBA- mientras que Aquino et al. (2005), señalaron daños GEIGY, 1981). que fueron de 14,4 a 46,4% en la región de los Valles de Oaxaca. Además existe evidencia de que este Pérdidas en piñas de agave insecto es vector de la bacteria Erwinia carotovora, en la planta de maguey, la cual causa una pudrición Para determinar las pérdidas que presentaron en el cogollo y la muerte de ésta (Rodríguez 1999). las piñas de maguey afectadas por el ataque del picudo, de mayo del 2005 a diciembre del 2006, se En Oaxaca, dada la diversidad de ambientes revisaron al azar mensualmente 25 piñas afectadas existentes, se estimó que para algunos lugares, el con diferentes grados de daños. Las piñas se partieron número medio de generaciones del picudo negro en un año varía de 1,4 a 2,6 dependiendo de las Cuadro 1. Escala utilizada para evaluar el porcentaje de condiciones climáticas (temperatura, humedad y daño causado por el picudo negro precipitación) en que se desarrolle el cultivo y la (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) de plaga (Bravo 2003). mayo de 2005 a diciembre de 2006 en piñas de agave que arribaron a una planta procesadora No obstante la importancia del cultivo de de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México. dichas plantas, actualmente se ha estudiado poco el daño de esta plaga y su efecto en el crecimiento y Categoría Porcentaje de daño Número de desarrollo de plantas de maguey mezcalero. El por picudo de mitades de piña objetivo de este trabajo fue evaluar los daños en piñas agave de agave de dos especies de agave que arriban a una planta 0 0 n1 procesadora de mezcal y establecer en caso de existir 1 1-10 n2 una relación entre la planta de agave con pudrición y, 2 11-20 n3 daños con la presencia de picudos (adultos y larvas) 3 21-30 n4 asociados con pérdidas en piñas de agave. También se 4 31-40 n5 determinó la fluctuación poblacional del picudo 5 41-50 n6 negro en los Valles Centrales del estado de Oaxaca, 6 50-76 n7 7 > 76 n8

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Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México totalmente para su evaluación, se pesaron en una de maguey, se seleccionaron 100 plantas por báscula. Además, se registró el número de adultos y muestreo al azar semanalmente. Las observaciones y larvas del picudo y la intensidad del daño para poder conteos se realizaron a tres horas diferentes del día, el expresar la relación existente entre el rendimiento de primer conteo a las 11:00 h, el segundo a las 13:00 h la planta sana y la planta que fue dañada por la plaga y el tercero a las 15:00 h (Aquino 2006), de esta (Vásquez 2003). El análisis estadístico se realizó con forma se obtuvo la presencia o ausencia del picudo el programa Statistical Analysis System (SAS, 1994). negro en las plantas de maguey, ubicadas en la Se aplicó un análisis de varianza y se determinó comunidad de Santana del Valle y Tlacolula en diferencia significativa entre los diferentes grados de Oaxaca, México. Los datos se obtuvieron en el avance de los daños encontrados con respecto al periodo comprendido entre los meses de junio del número de picudos, para ello se definió el grado de 2005 a junio del 2006. avance (Cuadro 2) como Tratamiento y como repetición de cada tratamiento al número de picudos RESULTADOS Y DISCUSIÓN (adultos y larvas) encontrados en cada fecha de muestreo (Solís, 2001). Se realizaron en total 20 Daños causados por el picudo en piñas de agave muestreos mensuales, de forma tal que en cada fecha de muestreo se definió un bloque completo o una De acuerdo con la escala utilizada, el repetición en el tiempo de todos los tratamientos porcentaje de daño causado por el picudo del agave evaluados. Por lo tanto, se utilizó un diseño para A. angustifolia fluctuó entre un 0,33% de la experimental de bloques completamente categoría 6 (planta con cogollo y piña totalmente aleatorizados. La comparación entre medias de la dañada) a 13,26% de daño de la categoría 3 (piña con variable número de picudos y larvas, se realizó con la 15 a 20 lesiones en la planta). Al final para esta prueba de Tukey al 0,05 probabilidad. También se especie se encontró que el daño fue de 10,26%. efectuó un análisis de correlación para establecer la relación entre los grados de avance del daño con el Para A. tequilana con el mismo volumen de porcentaje de daño y con la presencia de adultos y muestras, el daño fluctuó entre 0,70% de la categoría larvas (Solís, 2001). 6 (planta con cogollo y piña totalmente dañada) a 16,87% de la categoría 4 (piñas con 20 a 25 lesiones Fluctuación poblacional en la planta). El promedio encontrado para esta variedad en 20 muestras fue de 13,35% de daño Se determinó la fluctuación poblacional de (Figura 1). adultos del picudo negro, en la comunidad de Tlacolula, Oaxaca, para esto se realizaron conteos directos en las plantas de maguey (Solís 2001). Estos se hicieron en forma visual y se observó toda la planta

Cuadro 2. Grados de avance del daño en piñas de maguey causados por el ataque del picudo negro (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) (CRT, 1999, CRT 2000).

Grado de Descripción de síntomas avance 1 Planta aparentemente sana 2 De 1 a 5 lesiones acuosas de 1 a 30 cm de Agave tequilana Agave angustifolia longitud, iniciando en la espina apical o lateral Figura 1. Porcentaje de daño causado por el picudo negro 3 Más de 6 lesiones de 5 a 30 cm. (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) 4 Lesión necrótica en el cogollo pero piña encontrado en piñas de A. angustifolia Haw y A. sana, es decir que la enfermedad no ha tequilana Weber durante mayo 2005 y llegado aún a la piña diciembre 2006 que arribaron a la planta 5 Cogollo completamente dañado y piña procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, atacada, planta evidentemente muerta México.

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Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México Es importante mencionar que las piñas con 6 Para A. tequilana, se encontró la misma y 5 grados de daño, se recomienda sean cortadas y relación entre el grado de afectación 5 que presentó destruidas como una medida de manejo de S. el menor peso, el mayor número de lesiones y el acupunctatus, ya que no pueden ser usadas para la mayor número de adultos y larvas, el grado de elaboración de mezcal. afectación 5 fue significativamente diferente al grado de afectación 1 que presentaron las piñas de maguey y De acuerdo con los resultados obtenidos, El se puede tomar éste resultado como referencia para la picudo del maguey S. acupunctatus, puede ser elaboración de la metodología de pronóstico y considerado como la plaga más importante del agave señalización de la plaga (Cuadro 4). tanto en especies silvestres como cultivadas (Halffter, 1957), debido a que pueden provocar pérdidas en Con base en el resultado anterior se puede rendimiento de un 40% en Yucatán, México para el recomendar que al encontrar plantas dañadas en cultivo de henequén, Agave fourcroydes Lemaire campo con un grado de ataque 5, se destruyan (Ramírez 1993). Asimismo, Solís (2001) encontró en totalmente como medida fitosanitaria debido a que plantas de A. tequilana daños en mitades de piñas de estas albergan grandes poblaciones de picudo y un 24,5% ocasionadas por el picudo negro en Tequila, pueden ser un foco de infestación. Jalisco, México. El análisis de correlación indicó, para A. Pérdidas en piñas de agave mezcalero angustifolia y A. tequilana, una relación directa entre el grado de afectación de la piña con el número de Para A. angustifolia, existió una relación lesiones (r = 0,981 y r = 0,991, respectivamente (p ≤ directa del grado de afectación de la planta con el 0,05)) y número de insectos (r = 0,908 y r = 0,945, peso promedio, número de lesiones y número de respectivamente, para adultos (p ≤0,05) y r = 0,994 y insectos (adultos y larvas). Las piñas con un grado de r = 0,996, respectivamente, para larvas (p ≤ 0,05)). afectación 5 presentaron el menor peso, el mayor Las piñas con un grado de afectación 5 presentaron el número de lesiones y el mayor número de insectos mayor número de lesiones y el mayor número de por piña. Existió una diferencia significativa entre el insectos por piña. grado 1 y el grado 5 en todos los casos (Cuadro 3).

Cuadro 3. Peso promedio de piña, número de lesiones y número de insectos (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) por piña de Agave angustifolia Haw. de mayo de 2005 a diciembre de 2006 en piñas que arribaron a una planta procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.

Grado de Peso promedio kg/ Número de lesiones/ Número de Número de afectación piña piña adultos/piña larvas/piña 1 63,21 a † 0,0 a 0,0 a 0 a 2 57,67 ab 4,1 ab 2,1 a 13 b 3 53,50 ab 15,1 bc 4,2 a 21 c 4 43,26 ab 29,5 bc 12,8 a 28 c 5 33,24 b 33,2 c 30,5 b 40 d † Prueba de Tukey. Valores con diferente letra indica diferencia significativa (p ≤ 0,05)

Cuadro 4. Peso promedio de piña, número de lesiones y número de insectos (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) en piñas de Agave tequilana Weber durante mayo de 2005 y diciembre de 2006 en material llevado a una planta procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.

Grado de Peso promedio kg/ Número de lesiones/ Número de Número de afectación piña piña adultos/piña larvas/piña 1 30,2 a † 0,0 a 0,0 a 0 a 2 26,3 ab 6,6 bc 2,7 a 8 a 3 22,0 ab 14,5 bc 4,4 a 24 b 4 18,4 bc 28,3 c 15,7 b 33 c 5 11,1 c 34,2 c 26,0 c 45 d † Prueba de Tukey. Valores con diferente letra indica diferencia significativa (p ≤ 0,05)

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Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México Bravo (2003) reportó pérdidas que van desde CONCLUSIONES 1,4 a 26,0% dependiendo de la zona y de la edad de la planta en el estado de Oaxaca. Los daños ocasionados 1. El picudo negro (Scyphophorus acupunctatus por el picudo negro representan pérdidas económicas Gyllental) ocasionó daños de 10,26% en 1000 y de tiempo porque el cultivo necesita de 8 a 10 años mitades de piñas evaluadas de Agave angustifolia para su maduración y extracción del mezcal Haw y para Agave tequilana Weber, se encontró (Valenzuela 1997). 13,35% de daño en los Valles Centrales de Oaxaca, México. Fluctuación poblacional 2. Las pérdidas por grado de ataque para la variedad Los meses donde se encontró la menor A. angustifolia oscilaron entre 5,54 a 29,97 cantidad de adultos fueron los meses más fríos de kg/piña y para A. tequilana entre 3,97 a 19,11 diciembre del 2005 a abril de 2006 con una kg/piña. temperatura media mensual de 18 oC, con una población de 25 insectos por muestreo, cuando la 3. Las piñas afectadas con un grado 5 tuvieron temperatura se elevó de 23 a 28 oC, las poblaciones significativamente un mayor número de adultos del adulto fueron de 40 insectos por muestreo, al tener (26-30), larvas (40-45) y menor peso que el grado temperaturas de 30 oC y lluvias de 800 a 1000 mm de 1 en las dos especies estudiadas. junio a septiembre, la población de insectos fue en 5 meses de 48 insectos por muestreo (Figura 2). 4. El valor máximo de poblaciones del picudo fue de 40 insectos por muestreo, estos ocurrieron en los Bravo (2003) capturó un total de 150 adultos meses de junio a octubre del año 2006, es cuando del picudo negro cuando las precipitaciones fueron hay mayor humedad por lluvias y mayor calor en mayores de 100 mm en el mes de mayo del 2002 y los Valles de Oaxaca, México. solo capturó 50 adultos cuando no había presencia de lluvias en la comunidad de San Juan la Jarcia, 5. La abundancia de alimento disponible para el Oaxaca, México. picudo, hace que no emigren sólo se mueven de plantaciones viejas a nuevas. Por tal razón se Los muestreos realizados permitieron conocer pueden encontrar prácticamente durante todo el las épocas de mayor y menor abundancia del picudo año. Se sugiere la destrucción de las plantas como adulto, en plantas de agave, en sitios de dañadas, como un método preventivo para Tlacolula, Santana del Valle, y Matatlán ubicados en disminuir poblaciones del picudo de agave. los Valles Centrales de Oaxaca México.

Figura 2. Fluctuación poblacional del picudo negro (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) en tres diferentes horas del día, en Tlacolula, Oaxaca, México.

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Effect of crude oil on the development of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings from Niger Delta, Nigeria

Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el Delta de Niger, Nigeria

Alex Chuks CHINDAH 1, Solomon Amabaraye BRAIDE1, Jonathan AMAKIRI2 and Judith ONOKURHEFE1

1Institute of Pollution Studies. Rivers State University of Science and Technology. Nkpolu Oroworukwo. P. M. B. 5080, Port Harcourt. Rivers State, Nigeria and 2Plant Science and Biotechnology. University of Port Harcourt, Port Harcourt, Nigeria. E-mails: [email protected] and [email protected] Corresponding author

Received: 09/04/2007 First reviewing ending: 10/24/2007 First review received: 11/10/2007 Second reviewing ending: 11/21/2007 Second review received: 12/11/2007 Accepted: 12/13/2007

ABSTRACT

This study was designed using randomized block design to evaluate the acute and chronic effects of crude oil (Bonny Light) on the growth performance of mangrove seedlings in a 16-week laboratory experiment monitoring critical plant growth attributes such as stem height and diameter, leaf length , width and numbers of leaves (leaf production), senescence and seedlings survival. Two treatments were compared with the control (no oil added); they were: 150 mL crude oil applied once and 15 mL crude oil applied weekly. The results showed differences in response of seedling attributes exposed to the different treatments with acute exposure having a declining response pattern of stem height > stem diameter > leaf length = leaf and chronic exposure with leaf length > stem height > leaf width > stem diameter. These results were further corroborated by cluster and correspondence analyses, and demonstrated affinities of the attributes and extent and sensitivity of each attributes. This suggests that the mangrove seedlings respond differently to various crude oil exposures which has implications for restoration activities. The present study demonstrated that mangrove seedlings are negatively impacted by both acute and chronic exposure but more so with seedlings under acute exposure and further provided insight on the potential ecological risk associated with mangrove seedling development exposed to crude oil contamination.

Key words: Rhizophora mangle, mangrove seedling, Bonny light crude oil, Niger Delta, Toxicity

RESUMEN

Este estudio se diseñó para evaluar los efectos agudos y crónicos del petróleo (Bonny Light) sobre el comportamiento del desarrollo de plántulas de mangle bajo condiciones de laboratorio, monitoreando las características críticas del crecimiento de las plantas tales como altura y diámetro del tallo, longitud de hojas, ancho y número de hojas (producción foliar), senescencia y sobrevivencia de plántulas durante 16 semanas. Los resultados mostraron diferencias en la respuesta de las características de las plántulas expuestas a los diferentes tratamientos con el efecto agudo teniendo un patrón de respuesta descendente de la altura del tallo - tasa de crecimiento relativo (TCR) = 0,17 > diámetro del tallo - TCR = 0,01 > longitud de hojas – TCR = 0 = ancho de hojas – TCR = 0 y el efecto crónico con longitud de hojas - TCR = 0,20 > altura de tallo – TCR = 0,19 > ancho de hojas – TCR = 0,15 > diámetro del tallo – TCR = -0.03. Estos resultados fueron adicionalmente corroborados mediante análisis de agrupamiento y correspondencia. Los resultados sugieren que las plántulas de mangle respondieron diferentemente a las varias exposiciones de petróleo y suministraron evidencia del comportamiento de las plántulas, la supervivencia y la implicación de las actividades de restauración a varios niveles de exposición de petróleo.

Palabras claves: Rhizophora mangle, plántulas de mangle, petróleo crudo, Delta del Niger, Nigeria

INTRODUCTION km2 and 6,000 km2 (NDES, 2000). There are three main mangrove families (Rhizophoraceae, Nigeria has the third largest mangrove forest Avicenniaceae and Combretaceae) comprising six in the world and the largest in Africa (9,730 km2) species, namely: Rhizophora racemosa G. Mey, occupying and the lower stretches of the southern Rhizophora mangle L., Rhizophora harrisonii limit of the Niger Delta and covering between 5,400 Leechem., Languncularia racemosa Gaertn, Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007 181

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria Avicennia germinans L. and Conocarpus erectus L., Of the four main ecological areas in the Niger and the exotic family Palmae (Arecaceae) that is Delta (mangrove, freshwater swamp forest, lowland rapidly spreading across the Niger Delta (RPI, 1985; and barrier island swamp forest) the mangrove is the NDES, 1996 and 2000; NDDC, 2004). Another most affected by oil exploration and exploitation as it important component of the mangrove vegetation is has very poor regeneration potential. This scenario the exotic Nypa palm (Nypa fruticans Wurmb) of the generates concern among the different stakeholders family Palmae introduced from Singapore Botanical on the need of revegetating the degraded mangrove Gardens to Calabar in 1906 and Oron in 1912 (Keay habitat el al., 1964). The red mangrove constitutes over 60% of the mangrove area cover in the region. On account of this, mangrove plants are vulnerable and undergo steady unpalatable declining The mangrove plants (Rhizophora mangle L.) quality and functions in the integrity of the are salt tolerant species that grow on sheltered shores ecosystem. The continuous oil activity in the region in the tropics and sub-tropical estuaries (IPIECA, and accidental crude oil spills into the mangrove 1993), where they provide ecosystem functions and ecosystem are the genesis of the scientific motivation several human utility benefits especially for coastal to examine the acute and chronic effects of Bonny communities of Niger Delta (Nigeria). Their light crude oil on the development of mangrove halophytic nature and ability to compensate for low seedlings of Rhizophora mangle using growth oxygen in the soil allows them to flourish in the attributes (such as stem growth, seedlings survival, environment (Choudhry, 1997). However, their leaf production and senescence, as surrogates ). complex breathing roots make them vulnerable to crude oil that can block the openings of the breathing MATERIALS AND METHODS roots. This has posed serious threats to mangrove plants. Description of Study Area

Crude oil plays an important role in the The study was conducted at Eagle Island economy of Nigeria and about 70% of oil exploration located at the upper reach of Bonny estuary of the and exploitation activities take place in the mangrove eastern Niger Delta, Nigeria and lies within longitude areas of the Niger Delta. However, mangrove forest 4º 35” and 4º 5” N and latitude 7º 00” and 7º 53” E clearing and oil spills from operational failures and (Figure 1). vandalism of pipelines, oil well blowouts, tanker seepages and accidents and deblasting operations Vegetation in the area was characteristically contribute to mangrove species loss and degradation mangrove, with the dominant types being red of the ecosystem (Imevbore, 1979 and 1981; Baker, mangrove (Rhizophora racemosa), white mangrove 1981a,b; Ekweozor 1985 and 1989, Snowden and (Avicennia africana) and black mangrove Ekweozor, 1987; Nnyong and Antia, 1987, Amadi et (Laguncularia racemosa). The area was also al., 1996). inhabited by other plants (e.g fern -Achrostichum aureum and grass-Paspalum varginatum) and animals The crude oil spilled into the mangrove (e.g. mud skipper Periophthalmus sp., fidder crabs environment through tidal influences that characterize Uca tangeri and Periwinkles). the ecosystem provides for wider dispersal and distribution in the intertidal flat areas resulting in the The climate of the area was basically that of deposition of crude oil on the aerial roots and equatorial tropical rainfall occurring throughout most sediment (Baker, 1981a). Thus, crude oil covers the of the year except for the months of December, breathing roots and pores, thereby asphyxiating the January and February which comprised the dry sub-surface roots that depend on the pores for oxygen season. The annual rainfall in the area was about transfer (Odu et al., 1985). This in turn impairs the 2,405.2 mm (Gobo, 1988). Annual mean air normal salt exclusion process resulting in temperature was 29.7 ºC with the highest monthly accumulation of excess salt in the plant contributing mean temperature at 31.3 ºC (in August), and the to enhancing the stress condition of the plant and lowest monthly mean temperature at 27.5 ºC (in ultimately, to death, loss of mangrove plants, habitat January). The surface seawater temperature values destruction and degradation (Imevbore, 1979). ranged between 25.9 ºC and 30.6 ºC, and the salinity of the seawater ranged between 8‰ and 20 ‰. The

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Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria tidal variations ranged between 0.43 and 1.67 m with Economic activities by human in this area a mean tidal variation of 0.9 m. The current flows were mainly, fishing, trading and transportation. were unidirectional flooding (inundation) during high tide and receding at low tide regimes. The mud The sampling sites (10 x 15 m2) included a (sediment) had a dark appearance with hydrogen relatively undisturbed tidal inundated mangrove sulphide as the major byproduct of sulphate reducing wetland, beside the Rivers State University of Science bacteria. The soil type was mainly clay (Chikoko) and Technology, Port Harcourt. Surface soil (0 - 15 with acidic pH of 5.3, with brackish conductivity of cm) from the study area was collected during tidal 18,000µS/cm and organic content of 26.4%. Cation recession. The wet surface soil samples (4 kg) were concentrations of soil had decreasing order of Na weighed and potted in polyethylene bags (40 x 50 (87.9 meq/100g of soil) > Mg (65 meq/100g of soil) > cm), leaving 10 cm at the upper end for irrigation of Ca(3.3 meq/100g of soil) > K (2.6 meq/100g of soil) water. The matured healthy mangrove seedlings in and nutrient concentrations for NH4-N, NO2-N , good conditions that tend to settle down in the 3- NO3-Nand PO4 being 35.5 mg/g, 28.5 mg/g, substrate were carefully uprooted using hand trowel 18.1mg/g, 5.4mg/g respectively. and transplanted into the potted bags ensuring that

Figure 1: The location of the study site of the nursery preparation in Elechi Creek, Nigeria Africa. Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007 183

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria there was non to minimum root damage. These (Wilcoxon sign rank Z = 60.3 > P = 0.21(0.05)). seedlings were allowed to acclimate for 60 days (2 Seedlings under chronic treatment did not show any months). The seedlings were arranged in 10 rows of mortality such that 100% survival was observed at the parallel triplicates laid at 1 m intervals for each end of the experiment (16 weeks). Similarly, 100% treatment (chronic, acute and control). survival pattern was observed for the control seedlings (Table 1, Figure 2a). Treatments Stem Growth (Height) Treatment was by applying the Bonny light crude oil (BLC) that commenced at the end of 60-day R. mangle seedlings exposed to acute crude acclimation period. The crude oil (Bonny Light Crude oil treatment exhibited a 7.93% increase in height -BLC) constitutes of n-alkane-containing oil such as during the first nine weeks of the study; but showed saturates (56%), aromatics (31%), polars (11%), and little growth thereafter. Stem growth (height) asphaltenes (2%), it also has 35.3° API gravity and increased slowly, but steadily in a near-linear fashion contains 0.1% sulphur content (Norman et al., 2004). (Table 1, Figure 2b), achieving a total increase of 11.76% after 16 weeks. The acute treatment, consisted of a one-time application of 120 mL crude oil (Bonny Light crude While seedlings exposed to chronic crude oil oil) added on the surface of the mud. The chronic treatment demonstrated increases in stem growth treatment consisted of weekly application of smaller (height) from start (71.2 mm) to the end of the amount (15ml) of the same crude oil (Monaghan and experiment (93.7 mm), achieving 24.01% growth Koons, 1975 and Proffitt et al., 1995). increase. Similarly, the control seedlings demonstrated increases in height as was observed for Stem height, stem girth (diameter) at the first the chronic treated plants with increases recorded inter-node, number of nodes, number of leaves, and from start (52.5 mm) to the termination of the leaf area (length, and width), were measured experiment (68.6 mm) thus achieving 23.32% growth individually using vernier calipers; the fate and (Table 1, Figure 2b). A strong relationship was growth of seedlings were monitored weekly for 16 observed for both treated seedlings (acute r2 = 0.97; weeks. Any yellowing of leaves and seedling survival chronic r2 = 0.99) and control (r2 = 0.98). Comparison were recorded. The response patterns of mangrove between the treated and control seedlings showed that seedlings among treatments were examined by the differences were not statistically significant for hierarchical cluster analysis on log (x + 1) acute (Wilcoxon sign rank Z = 76.5. P = 0.21(0.05)) and transformed data using JMP IN analytical software chronic exposures (Wilcoxon Sign-Rank t < P (0.05)). (Clarke and Gorley, 2001, 2006). Group average sorting (= unweighted pair-group method; (Sneath Stem Girth (Diameter) and Sokal, 1973) was used as the clustering method and Bray–Curtis similarity for resemblance measure Stem girth for acute exposed seedlings (Bray and Curtis, 1957). Results were expressed as a increased slightly from start (4.2 mm) to the 1st week dendrogram in which samples were ordered into (4.25 mm). Thereafter, the values remained groups. unchanged to the 4th week (4.25 mm), then increased again slightly in the 5th week (4.35 mm) and RESULTS maintained the same girth size to the 7th week (4.35 mm) before increasing almost steadily to the end of Seedling Survival the experiment (5.1 mm). At the end of the experiment, it achieved 17.64% increase in girth Acute treated plants demonstrated seedling (Table 1, Figure 2c). mortality on 2nd and 3rd week corresponding to 90% and 80% survival, respectively. No further mortality For the chronic exposed seedlings there was occurred until the 9th week when 30% loss was no observable increase in girth size until the 4th weeks observed culminating in 70% survival (Table 1, (3.70 mm) and this was maintained till the 7th week Figure 2a). The relationship within the acute treated (3.70 mm), with slight increase in the 8th week (3.90 seedlings was not significant (r = 0.02), as well as the mm). Another increase in girth size was observed in difference between treated and control seedlings the 10th week (3.95 mm), then it remained unchanged

184 Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria till the 13th week (3.95 mm) before increasing almost (acute r2 = 0.94; chronic r2 = 0.95, Table 1, Figure 2) uniformly to the end of the experiment (4.30 mm), and differences between treated and control seedlings achieving 15.12% increase in girth (Table 1, Figure were not statistically significant (Acute - Wilcoxon 2c). Sign-Rank z = < P(0.05) ; chronic Wilcoxon Sign-Rank z = 42.0 > P = 0.043(0.05)). There was no observable change in girth from start to the 3rd week (3.45 mm) for the control, a but Leaves slight increase was initially observed from the 4th week (3.60 mm) which continued to the 5th week Leaf Production (Number of Leaves) (3.65 mm). A lag in growth was maintained for a period of one week (6th week) thereafter, growth in Leaf production for the acute crude oil girth resumed almost steadily to the 11th week (4.9 treatment on R. mangle demonstrated an unsteady mm). Another dormant growth period for two weeks pattern, but an increase in the number of leaves was (week 11 to 13) was observed before gradual increase observed starting from week 1 (40) to the end (week was observed to the end of the experiment (5.25 mm), 16) of the experiment (48). Thirty-eight percent of achieving 34.29% increase in girth (Table 1, Figure Rhizophora seedlings produced new leaves while 2c). 62% did not record leaf production. Leaf development (sprouting) started in the 3rd week; the rd th Statistical assessments between treated maximum production was not until the 3 and 8 seedling and control demonstrated great similarity week (Table 1, Figure 2d).

Table 1. Linear regression equations for relationships for each treatment on mangrove (Rhizophora mangle L.) growth characteristics of seedlings exposed to different crude oil (Bonny Light) treatments (acute, chronic and control) in the Niger Delta, Nigeria.

Plant Attributes Relationship R2 Control y = 0.1105x + 6.08 R2 = 0.58 Leaf production Acute y = 0.2819x + 4.82 R2 = 0.89 Chronic y = 0.1105x + 6.08 R2 = 0.58

Control y = 10 R2 =0.00 Seedling survival Acute y = -0.174x + 9.45 R2 = 0.78 Chronic y = 10 R2 = 0.00

Control y = 0.9429x + 51.26 R2 = 0.98 Stem height Acute y = 0.8814x + 116.66 R2 = 0.97 Chronic y = 1.3306x + 69.21 R2 = 0.99

Control y = 2.2377x - 9.43 R2 = 0.75 Stem diameter (girth) Acute y = 2.174x + 1.08 R2 = 0.95 Chronic y = 2.4191x - 5.13 R2 = 0.95

Control y = 1.6441x + 45.06 R2 = 0.97 Leaf length Acute y = -0.2292x + 54.10 R2 = 0.06 Chronic y = 1.6349x + 42.58 R2 = 0.97

Control y = 0.7968x + 16.14 R2 = 0.97 Leaf width Acute y = -0.0572x + 20.07 R2 = 0.04 Chronic y = 0.6734x + 13.91 R2 = 0.98

Control y = 2.4191x - 5.125 R2 = 0.95 Senescence Acute y = 2.174x + 1.08 R2 = 0.95 Chronic y = 2.4191x - 5.125 R2 = 0.95

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Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria

Figure 2a-h. Response of several characters of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings to different crude oil (Bonny Light) treatments (acute, chronic and control) in the Niger Delta, Nigeria. 186 Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria Leaf production for chronic crude oil Leaf Length treatment on Rhizophora mangle showed an unsteady pattern, with steady increase in the number of leaves Chronic exposure of the mangrove seedlings from week one (57) to the 10th week (80), thereafter a to the crude oil had no significant effect on leaf length decline to 78 at the end of the experiment with thirty (Table 1, Figure 2f). Indeed, seedlings receiving a two percentages of treated seedlings producing new chronic exposure to the oil exhibited a growth rate leaves and sixty eight (68%) percentages did not (1.64 mm wk-1) that was equal to that of the control record leaf production. Peak production was in the 8th plants. Conversely, acute exposure of the seedlings to week (Table 1, Figure 2d). crude oil produced significantly shorter leaves during the initial stages (i.e., the first seven weeks) of the test However, the control had consistent leaf exposure. Starting at about week eight, however, the production increasing from week one (44) to the end plants began to show signs of recovery, with the of the experiment (92), more leaves was produced by leaves increasing in length at a rate of about 0.90 the control seedlings. Twenty eight percentages mm/week. (28%) of Rhizophora seedlings produced new leaves while 72% did not record leaf production. Leaf Changes in leave length in treatment plants development (sprouting) started from the second fluctuated widely during the study period. There were week and peak production was observed on the 3rd noticeable changes in the leave length from start week (Table 1, Figure 2d). (week 0) to first week (46.97 mm), before a slight decline in the second week (46.54 mm), and Leaf drop (Senescence) subsequent increase to the 8th week (56.50 mm). Thereafter, a sudden decline in length was observed Leaf drop for acute treated mangrove plant in the 9th week (56.09 mm), before increasing again (seedlings) was between (9 and 34 leaves) with gradually to the end of the experiment (71.89 mm) senescence commencing at the early stages of the achieving 34.66% increase in leaf length (Table 1, experiment (week 2). The number of shading Figure 2f). increased almost exponentially to the end of the experiment (16th week) and maximum shading of However, the control plants demonstrated a leaves was observed on the 14th week (Table 1, Figure rather steady growth pattern with increases from start 2e). week 0 (49.37 mm) to the end of the experiment (73.85 mm), achieving 33.15% increase in leaf length Leaf drop for chronic treated seedlings lies (Table 1, Figure 2f). The affinity between treated and between (3 and 38), while the control values ranged control were moderately close to unity for acute from (1- 39). For the treatment, seedlings started treated seedling (r = 0.94) than chronic treated shading leaves from week three. The number shaded seedlings (r = 0.77) and comparatively both increased at intervals of six almost the same number treatments (acute Wilcoxon Sign-Rank, t = 54.5 < P= of leaves was observed to be shaded between weeks 3 0.016 (0.05) and chronic Wilcoxon Sign-Rank, z = 57 > to 4 (5), weeks 5 to 7 (13), weeks 8 to 9 (14), weeks P = 0.01(0.05)) were not statistically significant with the 11 to 12 (24), weeks 13 to 14 (33 and 34) and finally control. weeks 15 to 16 (35 and 38). Maximum shading of leaf was observed at the end of the experiment (Table 1, Leaf Width Figure 2e). Similar R. mangle seedlings exposed to acute The control demonstrated the same pattern. treatment decline in leaf width as reported for leaf Shading increased at interval of five almost the same length from start week (22.69 mm) to the third (18.25 number of leaves was observed to be shaded at each mm). Thereafter, values increased slowly to the sixth of the intervals between weeks 3 to 4 (1), weeks 5 to week (19.15 mm) before another decline were 10 (5), week 11 to 12 (10 and 11), weeks 13 to 14 (26 observed to the eight week (17.62 mm). and 27), and finally weeks 15 to 16 (37 and 39). Subsequently from the ninth week a steady increase Maximum shading was recorded on the 16th (Table 1, was observed to the end of the study (20.96 mm). Figure 2e). The correlation coefficient were However, the overall decline was 7.6% of the initial moderately high (r = 0.93) and not significant value (Table 1, Figure 2g). (Wilcoxon Sign-Rank, z = 57 > P = 0.01(0.01)).

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Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria Changes in leave width in the chronic treated > stem height (RGR = 0.17) > leaf width (RGR = plant started from the 1st week (15.62 mm), and 0.16) > stem diameter (0.04) respectively (Table 2). decline suddenly in the second week (15.44 mm), thereafter increased again almost exponentially to the Similarity analysis carried out with the use of 16th week end of the study (25.77 mm), achieving the average method and Euclidean distance measure 39.39% increase in leave width (Table 1, Figure 2g). for acute and chronic treatment examined responses The control demonstrated observable changes in leave of the plant attributes on the different exposure. There width from the first week (18.20 mm) which was a relative divergent response of the attributes on continued gradual through the third week (19.23 mm) the mangrove seedlings which yielded four major to the end of the study (30.30 mm), achieving 39.93% results, denoted as A, B C and D. For the acute in leaf width (Table 1, Figure 2g). The strong treatment, the highest response was between stem correlation coefficient were observed for acute and girth and leaf length (A-1, 81.1%) followed by stem chronic treatments (r = 0.99) and differences between height (A-2, 59.6%), yellowing of leaf (B, 40.5%), treated seedlings and control were not significant leaf width (C 21.6%) and seedling survival (D, 0%) in (acute - Wilcoxon Sign-Rank t = 59.5 > P = that decreasing response (Figure 3). While the chronic 0.003(0.05)) and chronic Wilcoxon Sign-Rank z = 76.5 treatment indicated leaf length and width (B, 67.6%) > P = 0.01(0.05)). followed by stem height and stem girth (A, 63.5%), yellowing of leaf (C, 27.0%) and seedling survival Leaf Colouration (0%) in that decreasing order of response (Figure 4).

R. mangle seedlings exposed to acute The correspondence analysis corroborated the treatment demonstrated 10% yellowish colouration findings observed with the cluster analysis and reveal (chlorosis) which was commenced from the second high homogeneity between stem girths and leaf length week. Also, seedlings exposed to chronic treatment that had high response score, with stem height and had 19% yellowish colouration (chlorosis), while the yellowing of leaf having moderate response score control had 5% yellowing of leaves (Chlorosis). The while seedling survival had very low response score yellow colouration for chronic and control for acute treatment (Table 3 and Figure 5). commenced from the third week to the end of the 16th Correspondingly, leaf length, leaf width and stem week (Figure 2h) height and girth for chronic treatment with relatively high response score, while yellowing of leaf and Relative growth rate (RGR) seedling survival had low response score (Table 3 and Figure 6). The relative growth rate for the seedling treatments indicated a better growth performance by DISCUSSION the chronic than the acute treatment with respect to the control (Table 2). The RGR response value for For the past three decades, the Niger Delta acute treatment follow a pattern of stem height (0.17) mangrove wetland had consistently has been > stem diameter ( 0.01) > leaf length (0) = leaf width subjected to ecological abuse owing primarily to (0) ,while chronic and control had similar RGR crude oil exploration and exploitation activity. Indeed pattern of leaf length (RGR = 0.20) > stem height uncontrolled exploitation of natural resources in the (RGR = 0.19) > leaf width (RGR = 0.15) > stem eco-region has resulted in declining habitat quality diameter (RGR = -0.03) and leaf length (RGR = 0.20) and biodiversity loss. The mangrove ecosystem is ecologically very sensitive to human perturbation and Table 2. Relative growth rate of mangrove (Rhizophora natural reestablishment processes have been mangle L.) seedlings exposed to different crude exceedingly slow. This is reflected both in the poor oil (Bonny Light) treatments (acute, chronic rejuventation potential of the natural vegetation and and control) in the Niger Delta, Nigeria. the effects of contamination from crude oil spill. The

rehabilitation of crude oil impacted habitats will Treatment require replanting strategies and a considerable Parameter Acute Chronic Control understanding of the factor associated with the growth Stem height 0.17 0.20 0.17 processes, in addition to seedling survival under the Stem diameter 0.01 -0.03 0.04 prevailing degraded environmental conditions in the Leaf length 0.00 0.20 0.20 region. Leaf width 0.00 0.15 0.16 188 Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria

Stem Height A1

59.6 % A Stem Girth 40.5 % Leaf length A2 81.1 %

21.6 % Chlorosis B (Yellowing of leaf)

Leaf Width C

Survival D

100 50 0

Figure 3. Cluster analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute crude oil (Bonny Light) treatment in the Niger Delta, Nigeria.

Stem Height A1 63.5 % A

Stem Girth A2 45.9 %

Leaf length B1 B 67.6 % 27.0 %

Leaf Width B2

Chlorosis (Yellowing of leaf) C

Survival D

100 50 0

Figure 4. Cluster analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to chronic crude oil (Bonny Light) treatment in the Niger Delta, Nigeria.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007 189

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria

Table 3. Total structure coefficients of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute and chronic crude oil (Bonny Light) treatments in the Niger Delta, Nigeria

Acute Variable C-1 C-2 Stem growth (height) -0.50 -0.91 Girth (diameter) -1.35 0.98 Leaf length -0.58 1..01 Leaf width -0.25 0.94 Colouration -0.42 -0.18 Survival -1.18 -1.99 Chronic Variable C-1 C-2 Stem growth (height) 2.22 -1.98 Girth (diameter) -0.01 0.02 Leaf length 2.48 -1.91 Leaf width 2.03 -0.67 Colouration 1.21 1.25 Survival 1.48 1.92

2.0

1.5

1.0 *LSG, *LL *LW High score

0.5

0.0 Moderate score *LCH -0.5 *SD High score *SH -1.0

-1.5

-2.0 *SU -2.0 -1.0 .0 .5 Low score

Figure 5. Correspondence analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute crude oil (Bonny Light) treatment in the Niger Delta, Nigeria. Legend: LSG = Stem girth; LL = Leaf length; LCH = Chlorosis (Yellowing of leaf); SD = Stem diameter; LSU = Leaf survival; LW = Leaf width and SH = Stem height.

190 Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria

2.0 *LCH Low response score 1.5 *LSU

1.0

0.5

0.0 *SD Moderate score

-0.5

-1.0

-1.5 *LW *LSG -2.0 *LL High response score

-2 -1 0 1 2

Figure 6. Correspondence analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to chronic crude oil (Bonny Light) treatment in the Niger Delta, Nigeria. Legend: LSG = Stem girth; LL = Leaf length; LCH = Chlorosis (Yellowing of leaf); SD = Stem diameter; LSU = Leaf survival; LW = Leaf width and SH = Stem height.

Our study on the effects of crude oil exposed suggests that the acute exposure of seedling had more to different treatments (acute and chronic) indicated damaging effect on seedlings than the chronic considerable variation in seedling reaction ranging exposure. Similar observation was made on mangrove from growth responses such as stem height, stem seedlings by Proffitt et.al. (1995), at different girth, leaf length, leaf width, yellowing of leaves exposure levels (acute and chronic) and demonstrated (colouration), leaf loss (senescence), leaf production linear growth but was less than that of the control. and seedling survival. The observed differences in response of Our findings from these experiments on seedling attributes exposed to the different treatments mangrove seedlings exposed to different crude oil with acute having a declining response pattern of treatments demonstrated hampered growth with stem height - RGR = 0.17 > stem diameter - RGR = respect to the stem growth -height and girth, leave 0.01 > leaf length - RGR = 0 = leaf width - RGR = 0 development including leaf length, width and and chronic with leaf length - RGR = 0.20 > stem yellowing of leaves against the control (that height - RGR = 0.19 > leaf width - RGR = 0.15 > demonstrated greater development for stem growth - stem diameter - RGR = -0.03 were further height and girth, leaves and survival of seedlings) in corroborated by cluster and correspondence analysis. spite of the non statistical significant difference These suggest that mangrove seedling respond observed between various treatments and control. differently to crude oil exposure. Similar studies have This situation is attributed to the stringent polycyclic indicated such adverse consequences of the negative aromatic components associated with crude oil. This crude oil effect on mangrove seedling (Proffitt et al. scenario was also demonstrated for mangrove 1995, DeLaune et al. 1979, DeLaune et al. 1990, seedlings under chronic exposure. For instance the Duarte et al., 1998). This response trend provide development of stem (height and girth) and leaf veritable and important tool for considering effect of (length and width) based on the relative growth rate crude oil on mangroves.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007 191

Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria The observed difference between the treated their roots. Potassium ion, a major physiological seedling (acute) and control indicates evidence of cation serves as a reference. In a healthy tree, the negative role of crude oil on mangrove seedling ratio of sodium to potassium would be smaller than in development. This observed retardation in seedling a tree unable to exclude salt effectively. development particularly on stem height, stem girth, and yellowing of leaf (chlorosis) with over 50% Non the less, other studies on crop plants reduction in growth against the control is relatively in have indicated similar negative growth pattern on support of similar studies on the deleterious effect of plant survival and biomass production. Merkl et al., crude oil on plant development (Baker, 1981a,b; (2005) observed death of leguminous plants and Duarte et al 1998). The decline in leaf width is reduced biomass production of grasses exposed to oil evidence adduced to the effect of acute treatment on contaminated soil. Adoki and Orugbani (2007) the seedling. Generally mangrove seedlings exposed observed that non-nutrient supplemented oil polluted to chronic faired better than the acute against the soil recorded low percentage germination; contrary to, control treatment. contaminated soil treated with fertilizer supplement that demonstrated enhanced percent germination. The crude oil level may have also altered the Similarly, reduction in crop yield, declined land sediment quality (attributes) firstly; crude oil in the productivity and depressed farm income in oil spill soil may reduce sediment porosity and gaseous farmland in Delta State of Nigeria had been observed exchange that in turn may have a negative effect on (Inoni et al.; 2006). the physiological function of the plant (Amadi et al. 1997, IPS 1989). Also other possible effect may be These scenarios suggest that crude oil have hinged on one of the characteristic of soils polluted by negative consequences both on mangrove plants and crude oil (petroleum hydrocarbons) contributing to agricultural crops. their low mineral-nitrogen content. This is based on the fact that in the immobilisation of mineral-nitrogen ACKNOWLEDGEMENTS by soil micro-organisms during the process of degrading the polluting crude oil (petroleum We are indebted to Ifiesimama Oluka, hydrocarbons). Reduction in mineral-nitrogen Hanson Uyi, and Nathan Nario for their kind contents after oil pollution as a result of microbial assistance and advice while we carried out these immobilisation has been reported (Odu, 1972). Oil experiments at the Institute of Pollution Studies pollution adversely affects the availability of mineral Laboratory, Rivers State University of Science and nitrogen by encouraging the rapid growth of soil Technology, Port Harcourt. We are indeed grateful to micro-organisms which immobilise soil mineral Udonna Ikoro, the chief laboratory technologist of the nitrogen and this may be responsible for the Institute of Pollution Studies for invaluable advice yellowing of leaves observed. and the use of equipment and facilities for analysis of samples. More thanks are also due to the eight Secondly, petroleum hydrocarbons induce unanimous reviewers for the helpful comments and stress in salt-extracting plants such as the red suggestions on the manuscript. Mangroves, by disrupting the ability of the roots to exclude ions from sea or brackish waters (Page et al, 1985). Oil stress in salt-excluding halophytes, such LITERATURE CITED as Mangroves, results from interference by hydrocarbons in this process (Scholander, 1968). Chloride ion exclusion in the roots of Mangrove Amadi, A.; S. D. Abbey and A. Nma. 1996. Chronic seedlings is disrupted by exposure to diesel fuel, and effect of oil spill on soil properties and microflora toluene (Teas, 1979). of a rainforest ecosystem in Nigeria. Water, Air and Soil Pollutions 86:1-11. In effect oil stress in Mangroves is an artificially induced hypersalinity syndrome in which Adoki, A. and T. Orugbani. 2007. Influence of the oil-exposed trees are less able to exclude salt from nitrogenous fertilizer plant effluents on growth of their root tissues. Thus sodium, the principal selected farm crops in soils polluted with crude seawater cation, would be elevated in the tissues of petroleum hydrocarbons. African Journal of Mangrove plants unable to exclude salt efficiently in Agricultural Research Vol. 2 (11): 569-573.

192 Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007

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194 Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007

Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.)

Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus annuus L.)

Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA 1, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ1, Mirianel del Valle RODRÍGUEZ RENGEL1, José Alejandro SIMOSA MALLÉ1, Luis TELLIS2 y Enrique ZABALA2

1Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente, Maturín, edo. Monagas y 2NUTRISOIL, El Tigre, edo. Anzoátegui. E-mails: [email protected]; [email protected], [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 15/10/2007 Fin de primer arbitraje: 19/11/2007 Primera revisión recibida: 21/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 12/12/2007 Segunda revisión recibida: 13/12/2007 Aceptado: 14/12/2007

RESUMEN

Los objetivos fueron evaluar el efecto del desecho de un fluido de perforación (DFP) base agua no disperso sobre la germinación de semillas y caracteres vegetativos en el cultivo de girasol tipo confitero y comparar este DFP con un fertilizante químico (FQ) para los caracteres anteriores. Se utilizaron dos tipos de suelos: sabana (textura arenofrancosa) y vega (textura francoarcillosa). Los tratamientos de fertilización consistieron en: a) Sin fertilizante; b) FQ equivalente a 300 kg de 15-15-15/ha y c) DFP base agua no disperso equivalente a la dosis del tratamiento b. Se utilizó un diseño de parcelas divididas con cuatro repeticiones, las parcelas principales estuvieron constituidas por los dos tipos de suelos y las subparcelas por los tres tratamientos de fertilización. No se encontraron diferencias significativas para los caracteres: germinación a los 3 días después de la siembra (DDS), altura de plántulas a los 8, 12 y 36 DDS, número de hojas, diámetro del tallo, longitud de raíces, peso fresco y seco de vástago y de raíces y volumen radical, mientras que a los 4, 8, 12 y 24, hubo mayor germinación en el suelo de vega. También la germinación fue más rápida en este último. El suelo de sabana produjo plantas más altas a los 20 y 28 DDS. Estos resultados indican que el DFP base agua no disperso no causó un efecto detrimental a las plántulas de girasol y que los tres tratamientos de fertilización se comportaron de manera similar para todos los caracteres evaluados.

Palabras clave: Girasol, Helianthus annuus, fluido de perforación, germinación y crecimiento de plántulas.

ABSTRACT

The objectives were to evaluate the effect of a waste of nondisperse water-based drilling fluid (WDF) on seed germination and vegetative traits in confectionary sunflower and to compare WDF with a chemical fertilizer (CF) for the above characters. Two soil types were used: savanna (sand lime texture) and “vega” (lime clay texture). Soils were put in aluminum trays where cowpea cv. Tejero Criollo was sowed. Fertilization treatment were: a) without fertilizer; b) CF equivalent to 300 kg 15-15-15/ha and c) WDF equivalent to dosage of treatment b. A split-plot design was used with four replications, the two soil types were main plots and the three fertilization treatments were subplots. The Least Significant Difference Test was used and the probability level was 0.05. The WDF was characterized chemically to approximate it to CF used; WDF did not have heavy metals. There were not significant differences for germination at 3 days after sowing (DAS), neither for seedling height at 8, 12 and 36 DAS, leaves/plant, stem diameter, root length, fresh and dry weight of shoot and root and root volume, while at 4, 8, 12 and 16 DAS the was a bigger seed germination in the Vega soil. Also, the germination was faster in the latter. The savanna soil yielded taller plants at 20 and 28 DAS. These results indicated that WDF did not cause a detrimental effect on sunflower seedling and the three fertilizer treatments had a similar performance for all traits evaluated.

Key words: Sunflower, Helianthus annuus, drilling fluids, seed germination, seedling growth

INTRODUCCIÓN por día de la producción de petróleo de la OPEP basado en fuentes secundarias (OPEP, 2007), tal La producción petrolera de Venezuela se volumen de producción genera una gran cantidad de ubica en alrededor de 2.365.000 barriles de petróleo desechos petroleros dentro de los cuales se encuentran

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Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol los fluidos de perforación. Básicamente existen tres de las rocas que no contienen petróleo. Al mantener la tipos de fluidos de perforación: 1) Base aire o gas, 2) presión del fluido de perforación por encima de la Base espuma y 3) Base agua (Driscoll, 1986). En el presión del fluido de los poros de la formación primer caso, aunque el estado físico no es líquido, el rocosa, existe una tendencia natural a que el fluido de aire o gas cumplen las funciones de enfriar, lubricar y perforación penetre la roca permeable de la limpiar el barreno. Pueden incluirse en esta formación; d) flotabilidad: un pozo puede encontrarse clasificación lodos con sólo aire y aire mezclado (con a miles de pies o metros de profundidad. Una tubería un poco de agua o surfactante); el segundo incluye de perforación de acero de tanta longitud pesa muchas lodos formados por agentes espumantes, cuya toneladas. La inmersión de la tubería de perforación combinación puede ser: sólo espuma, espuma más en el fluido produce un efecto de flotación, lo cual surfactante y espuma más polímero o bentonita. En el reduce su peso y hace que se ejerza menos presión en tercer tipo, el fluido principal es agua, que por sí el mecanismo de perforación y e) lubricación y misma constituye un fluido de perforación al cual se enfriamiento: cuando el metal se mueve contra la adicionan aditivos, polímeros o simplemente roca, se produce fricción y calor. Los fluidos de bentonita para mejorar sus propiedades. La mezcla perforación brindan lubricación y enfriamiento para más difundida es agua-bentonita, esta mezcla forma que el proceso continúe sin problemas y se pueda un lodo con características específicas de viscosidad prolongar la vida útil de la broca. La lubricación (que permiten acarrear los recortes generados por la puede ser de especial importancia para los pozos de acción de corte de la broca hacia la superficie) y alcance extendido u horizontales, en los que la densidad que proporcionan la presión necesaria para fricción entre la tubería de perforación, la broca y la mantener la estabilidad del barreno, obteniendo con superficie de la roca debe ser mínima (Schlumberger, ello una perforación más efectiva (Sánchez Núñez, 2005a). 2001). El girasol permanece como una especie Entre las diversas funciones de los fluidos de oleaginosa de poca importancia en Venezuela, perforación están: a) suspensión: el paso de los superando sólo al maní o cacahuate. De allí que todas fluidos de perforación a través de la tubería y luego las prácticas agrícolas que conlleven a incrementar su hacia la superficie, algunas veces se interrumpe, ya producción son válidas para la recuperación del sea por un problema o con el fin de extraer la tubería cultivo. El volumen de producción se ha reducido del pozo para poder cambiar la broca. Cuando se paulatinamente a través de los años. Para 1992 y 1993 detiene la perforación, los detritos suspendidos en el se produjeron alrededor de 25.000 t, para luego caer fluido pueden hundirse al fondo del pozo, drásticamente a 11.665 t para 1994. Ya para los años obstruyendo la perforación. El espesor o la viscosidad 2004 y 2005, la producción sólo alcanzo 970 y 439 t, del fluido se incrementan a medida que el respectivamente. Esto trajo como consecuencia el movimiento del fluido se hace más lento. Cuando el poco valor de la producción que de 3.286 millones de fluido se detiene, forma un gel espeso que mantiene bolívares en 1992 pasó a sólo 125 y 57 millones de en suspensión los fragmentos de las rocas y evita que bolívares en 2004 y 2005, respectivamente. En el año se hundan y lleguen al fondo del pozo. Cuando el 1992 se sembró la mayor área de este cultivo, fluido comienza a moverse nuevamente, se torna cada alcanzando las 25.888 ha, pero ya para el año 1998, el vez menos espeso y vuelve a su estado anterior, es área se redujo a 5.791 y para los años 2004 y 2005, decir, se transforma en un fluido líquido y liviano; b) sólo se sembraron 1200 y 715 ha, respectivamente. control de la presión: el lodo se fabrica para prevenir Los rendimientos se han mantenido más o menos el derrame de petróleo en un pozo, debido a que uniformes alrededor de 800 a 1100 kg/ha entre 1992 y contrarresta la presión natural de los fluidos en las 2004, pero para el año 2005, el rendimiento se redujo formaciones rocosas. Se debe alcanzar un equilibrio a 614 kg/ha. (FEDEAGRO, 2006). Todos estos datos justo, es decir un equilibrio tal en el que la presión demuestran que deben llevarse a cabo prácticas ejercida por el fluido de perforación contra las agronómicas que permitan elevar la producción de paredes del pozo sea suficiente para contrarrestar la girasol en la agricultura Venezolana. presión que ejercen las formaciones rocosas y el petróleo o gas, pero que no sea tan fuerte que dañe el En la agricultura suelen emplearse pozo; c) estabilización de la formación rocosa fertilizantes orgánicos y algunos residuos expuesta: el proceso de perforación consta de dos agroindustriales e industriales de manera de disminuir fases. Al principio, la perforación se realiza a través los costos de producción y reciclar los residuos.

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Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol Matheus (2004) evaluó agronómicamente un compost tratamientos de fertilización y los tipos de suelos no elaborado con desechos sólidos de la industria afectaron los caracteres de la nodulación, los azucarera (biofertilizante La Pastora) como promedios generales fueron: peso fresco y seco de alternativa para restaurar la fertilidad de un suelo nódulos de 0,41 y 0,14 g, respectivamente, y número degradado y suplir los requerimientos nutricionales de nódulos totales, rosados y blancos de 47,4; 32,3 y del cultivo de maíz (híbrido Himeca 2000). La 15,0 nódulos por planta, respectivamente. Los autores experiencia se realizó en el Núcleo Universitario indicaron el uso potencial del desecho del fluido de Rafael Rangel en el estado Trujillo, Venezuela, perforación base agua no disperso como posible mediante un diseño de bloques al azar con cuatro fertilizante en el cultivo de frijol debido a que repeticiones se evaluaron los siguientes tratamientos: estimuló la germinación de las semillas, favoreció el biofertilizante (4, 6 y 8 t/ha), fertilización química crecimiento y desarrollo de las plántulas y no tuvo un convencional (159 kg/ha N, 90 kg/ha P2O5 y 90 kg/ha efecto negativo sobre los caracteres de la nodulación. K2O) y una mezcla de 2 t/ha de biofertilizante + ½ dosis del fertilizante químico. Se evaluaron variables En 1996 la industria petrolera Venezolana fitométricas y de rendimiento del cultivo. La mayor comenzó un programa de exploración y perforación respuesta en altura de planta y diámetro del tallo en el Delta del Orinoco y se ha ejecutado una correspondió a los tratamientos con fertilización investigación intensiva acerca de la factibilidad de química, la mezcla de fertilizante químico y esparcir en los suelos los desechos de perforación biofertilizante y el nivel alto de producto base agua como una opción de disposición para evitar biofertilizante; el mayor rendimiento en grano se la contaminación de los cuerpos de agua. Se obtuvo con la mezcla de fertilizante químico y realizaron experimentos de invernadero aplicando biofertilizante. Los resultados reafirman los desechos de perforación equivalentes a dosis de 0, beneficios de los sistemas de fertilización integral y 200, 500, 1000 y 1500 m3/ha a un suelo sulfato ácido, balanceada basada en el uso complementario de usando como probador plantas de maíz (Zea mays L.) fertilizantes orgánicos y minerales. var. PB-8 y los resultados mostraron que el elevado pH del desecho de perforación (pH de 9,7) neutralizó Por otra parte, Méndez-Natera et al. (2007) la reacción acídica de los suelos sulfato ácidos (pH de evaluaron el efecto del desecho de un fluido de 2,85) lo cual se reflejó en una producción más alta de perforación base agua no disperso sobre la biomasa obtenida con desechos de perforación a dosis germinación de semillas, caracteres vegetativos y de equivalentes por encima de 500 m3/ha y el contenido la nodulación de plántulas en el cultivo de frijol y no de Ba en la biomasa aérea estuvo por debajo de 0,2 encontraron diferencias significativas para la g/g en todos los tratamientos, mientras que los germinación a los 3 y 4 días después de la siembra, contenidos de Pb y Zn fueron agotados por la con promedios de 86,17 y 95,17%, respectivamente, aplicación paralela de roca fosfórica, las ni para el número medio de días a germinación y la concentraciones de estos elementos en la solución de velocidad de germinación, cuyos promedios fueron equilibrio del suelo, mostraron y un lavado muy bajo 3,2 días y 7,9, respectivamente. El mayor porcentaje y una baja disponibilidad para la vegetación (Vásquez de germinación a los 8, 12, 24 y 36 días se obtuvo con et al. 1996). el fluido de perforación, siendo similar a aquel del fertilizante químico, pero superior al tratamiento sin Los objetivos fueron evaluar el efecto de un fertilizar. La mayor altura a los 8, 20, 28 y 36 días se fluido de perforación base agua no disperso sobre la obtuvo para el suelo de sabana, mientras que para los germinación de semillas y los caracteres vegetativos 12 días el suelo de sabana con el fluido o el de plántulas en el cultivo de girasol y comparar este fertilizante químico desarrollaron las plantas más fluido con la fertilización química para los caracteres altas. A los 28 y 36 días, la altura de las plantas fue anteriores. mayor en el suelo con fertilizante y con el fluido de perforación en comparación con los suelos sin MATERIALES Y MÉTODOS fertilizar. El mayor número de hojas y mayor diámetro de tallo se obtuvieron en el suelo de sabana El ensayo se realizó en el Invernadero de con el fluido. La longitud, volumen y peso seco de las Postgrado en Agricultura Tropical, ubicado en el raíces no fueron afectados por los tratamientos. Los Campus Juanico de la Universidad de Oriente en la vástagos más pesados se encontraron en el suelo de ciudad de Maturín. Se utilizaron para ello bandejas sabana con el fluido y con el fertilizante. Los

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Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol metálicas, en las cuales se colocó el suelo de acuerdo y 36 días después de la siembra; número de hojas por a los siguientes factores estudiados: planta; diámetro del tallo; longitud de las raíces; volumen radical; peso fresco del vástago y de las 1. Tipo de Suelo: raíces; peso seco del vástago y de las raíces. Se utilizó a) Suelo de Sabana (textura areno franco) una variedad confitera de girasol cultivada por los b) Suelo de Vega (textura franco-arcillosa) agricultores en el estado Monagas. 2. Fertilización: a) Suelo sin fertilizar Se utilizaron seis tratamientos con cuatro b) Suelo fertilizado con fórmula completa repeticiones, bajo un diseño de parcelas divididas, c) Suelo fertilizado con el fluido de donde la parcela principal fue el tipo de suelo y la perforación base agua no disperso sub-parcela la fertilización. Los datos fueron analizados mediante análisis de varianza y las La primera labor que se realizó fue la diferencias entre los promedios se detectaron recolección de los dos tipos de suelos que se mediante la prueba de Mínima Diferencia utilizaron, los cuales fueron un suelo de vega con alto Significativa (MDS) a un nivel de probabilidad de contenido de materia orgánica, (Suelo 1) y el otro fue 0,05. En los casos donde el error de la parcela un suelo de sabana (Suelo 2). La toma de muestras se principal fue menor que el error experimental de la realizó hasta una profundidad de 30 cm. sub-parcela, el análisis se realizó como un bloques al azar en arreglo factorial (Steel y Torrie, 1980). Todos Se colocaron los dos tipos de suelos en las los análisis estadísticos se realizaron con el programa bandejas, ordenadas de forma aleatoria, cada bandeja estadístico Statistix, versión 8. fue dividida por la mitad por una lámina de anime conteniendo ambos suelos. Se realizaron cuatro RESULTADOS Y DISCUSIÓN repeticiones de tres bandejas cada una las cuales contenía Suelo 1 sin fertilizante, suelo 1 con fluido de En el cuadro 1 se observa el análisis de perforación base agua no disperso, suelo 1 con varianza para los porcentajes de germinación. No se fertilizante completo, suelo 2 sin fertilizante, suelo 2 encontraron diferencias significativas para ninguna de con fluido de perforación y suelo 2 con fertilizante las fuentes de variación para el porcentaje a los 3 completo. El tratamiento con fertilizantes fue el DDS, el promedio general fue 7,17%, mientras se equivalente a 300 kg/ha de 15-15-15. El tratamiento encontraron diferencias significativas para las fuentes con fluido se aproximó al tratamiento con fertilizante de variación repeticiones y tipo de suelo en los con relación a los porcentajes de NPK. porcentajes de germinación a los 4, 8, 12, 24 y 36 DDS (cuadro 1). Luego se procedió a la aplicación del fluido de perforación base agua no disperso a las bandejas El número medio de días a total germinación seleccionadas de manera aleatoria para no favorecer tampoco fue afectados por las diferentes fuentes de ningún tratamiento. Se mezcló con el suelo y se variación, siendo el promedio general 6,3 días (cuadro esperó una semana, luego un día antes de la siembra 2), mientras se encontraron diferencias significativas se aplicó el fertilizante y se realizó una labor de riego. para las fuentes de variación repeticiones y tipo de Al día siguiente se realizó la labor de la siembra en la suelo para el índice de la velocidad de germinación e cual se colocaron 25 semillas en cada uno de los seis índice de germinación (cuadro 2). tratamientos y cuatro repeticiones dando un total de 600 semillas sembradas. El riego se realizó a En el cuadro 3 se observa el análisis de capacidad de campo, diariamente hasta el final del varianza para la altura de las plantas en distintas ensayo que tuvo una duración de 36 días. fechas de evaluación. No se encontraron diferencias significativas para la altura de las plantas en ninguna Los caracteres que se evaluaron fueron: de las fuentes de variación para las fechas de germinación a los 3, 4, 5, 6, 7, 8, 12, 16, 20, 24, y 32 evaluación de 8, 12 y 36 DDS, siendo los promedios días después de la siembra, número medio de días a generales de 3,43; 10,26 y 33,43 cm, respectivamente, total germinación, índice de la velocidad de mientras se encontraron diferencias significativas para germinación. A los 36 días después de la siembra se la altura de las plantas a los 20 y 28 DDS para la procedió a cosechar las plantas y los caracteres a fuente de variación tipo de suelo (cuadro 3). determinar fueron: altura de planta a los 8, 12, 20, 28

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Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol Cuadro 1. Análisis de varianza para el porcentaje de germinación de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 3, 4, 8, 12, 24 y 36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Grados Cuadrados Medios Fuente de de Porcentaje de Germinación (DDS) Variación Libertad 3 4 8 12 24 36 Repetición 3 361,56 ns871,78 * 1297,78 * 1048,0 * 932,44 * 901,33 * Suelo (S) 1 0,67 ns 240,67 * 682,67 * 864,0 * 962,67 * 1066,67 * Error (a) 3 (0) 57,56 Fertilización (F) 2 32,67 ns 78,00 ns 60,67 ns 104,7 ns 98,00 ns 80,67 ns S x F 2 4,67 ns 52,67 ns 40,67 ns 38,0 ns 24,67 ns 12,67 ns Error (b) 12 (15) 22,22 48,84 120,18 142,4 149,51 136,53 Total 23 C. V. (a) (%) 105,86 45,09 41,11 39,34 39,44 37,29 C. V. (b) (%) 65,78 Media General (%) 7,17 15,5 26,67 30,33 31,00 31,33 ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05) Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial

Cuadro 2. Análisis de varianza para el número medio de días a total germinación (NMD), índice de la velocidad de germinación (IVG) e índice de germinación (IG) de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Fuente de Grados de Cuadrados Medios Variación Libertad NMD IVG IG Repetición 3 21,44 ns 5,98 * 61,55 * Suelo (S) 1 5,69 ns 2,61 * 49,02 * Fertilización (F) 2 1,18 ns 0,31 ns 4,53 ns S x F 2 4,95 ns 0,07 ns 0,86 ns Error Experimental 12 10,78 0,36 6,94 Total 23 C. V. (%) 52,21 34,87 37,51 Media General 6,28 días 1,73 7,03 ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05) Cuadro 3. Análisis de varianza para la altura de plantas (cm) de girasol (Helianthus annuus L.) a los 8, 12, 20, 28 y 36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Grados Cuadrados Medios Fuente de de Altura de planta (cm) DDS Variación Libertad 8 12 20 28 36 Repetición 3 3,42 ns 12,20 ns 44,84 ns 27,07 ns 57,30 ns Suelo (S) 1 0,70 ns 27,14 ns 171,57 * 325,53 * 300,97 ns Fertilización (F) 2 0,45 ns 9,53 ns 4,65 ns 22,56 ns 43,02 ns S x F 2 2,98 ns 14,72 ns 20,35 ns 74,51 ns 204,46 ns Error Experimen. 15 1,52 8,44 32,84 67,34 124,01 Total 23 C. V. (%) 35,91 28,33 32,68 34,09 33,31 Media General (cm) 3,43 19,26 17,54 24.08 33,43 ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)

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Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol No se encontraron diferencias significativas altura de planta/longitud de raíz, relación peso seco de para ninguna de las fuentes de variación en los vástago (g)/peso seco de raíces (g) y tasa de caracteres número de hojas, diámetro del tallo, crecimiento basada en la altura. Los promedios longitud de raíz, peso fresco del vástago, peso fresco generales fueron 4,45 g; 1,63 g; 3,58 g/g, 3,92 g/g y de la raíz y volumen radical. Los promedios generales 1,07 cm/semana (cuadro 5). fueron 12,11 hojas, 3,76 mm, 9,32 cm, 35,32 g, 7,66 g y 7,21 cm3, respectivamente (cuadro 4). Tampoco se El mayor porcentaje de germinación a los 4, se encontraron diferencias significativas para 8, 12, 24 y 36 DDS se presentó en las semillas ninguna de las fuentes de variación en los caracteres sembradas en el suelo de vega (Cuadro 6). Iguales peso seco del vástago, peso seco de la raíz, relación resultados se encontraron para el índice de la

Cuadro 4. Análisis de varianza para el número de hojas (NJ), diámetro del tallo (cm) (DT), longitud de la raíz (cm) (LR), peso fresco del vástago (g) (PFV), peso fresco de la raíz (g) (PFR) y volumen radical (cm3) (VR) de las plantas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 36 días después de la siembra, en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Fuente de Grados de Cuadrados Medios Variación Libertad NH DT LR PFV PFR VR Repetición 3 6,36 ns0,58 ns7,55 ns428,46 ns 40,88 ns 23,37 ns

Suelo (S) 1 8,81 ns 0,67 ns 1,40 ns 153,52 ns 0,11 ns 7,04 ns Error (a) 3 (0) 13,93 36,62 30,71 Fertilización (F) 2 10,18 ns 0,54 ns 12,76 ns 298,77 ns 5,70 ns 6,79 ns S x F 2 13,14 ns 1,40 ns 0,95 ns 191,41 ns 7,26 ns 3,29 ns Error (b) 12 (15) 11,14 1,37 6,51 238,74 12,06 9,87 Total 23 C. V. (a) (%) 40,04 79,02 76,88 27,57 31,18 43,73 C. V. (b) (%) 27,38 45,34 43,59 Media General 12,11 3,76 mm 9,32 cm 35,32 g 7,66 g 7,21 ml ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05) Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial

Cuadro 5. Análisis de varianza para el peso seco del vástago (g) (PSV), peso seco de la raíz (g) (PSR), relación altura de planta(cm)/longitud de raíz (cm) (RAPLR), relación peso seco de vástago (g)/peso seco de raíces (g) (RPSVPSR) y tasa de crecimiento basada en la altura (cm/día) (TCBA) de plantas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 36 días después de la siembra, en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Fuente de Grados de Cuadrados Medios Variación Libertad PSV PSR RAPLR RPSVPSR TCBA Repetición 3 8,56 ns 5,19 ns 0,36 ns 16,73 ns 0,06 ns Suelo (S) 1 2,47 ns 0,28 ns 1,76 ns 2,33 ns 0,35 ns Error (a) 3 (0) 4,36 Fertilización (F) 2 5,18 ns 0,39 ns 0,26 ns 8,66 ns 0,05 ns S x F 2 1,49 ns 1,63 ns 2,57 ns 0,21 ns 0,21 ns Error (b) 12 (15) 3,85 1,28 1,60 5,95 0,13 Total 23 CV (a) (%) 128,57 44,13 35,36 62,22 34,29 CV (b) (%) 69,63 Media General 4,45 g 1,63 g 3,58 g/g 3,92 g/g 1,07 cm/sem ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05) Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial 200 Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007

Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol velocidad de germinación e índice de la germinación enmendadas, se encontró que los rendimientos de (Cuadro 7), mientras que las plantas fueron más altas materia seca de las plantas no parecieron ser a los 20 y 28 DDS en el suelo de sabana (Cuadro 7). afectados por la aplicación del lodo de perforación, aunque se observaron algunos cambios en las especies Los tratamientos de fertilización no afectaron de plantas en desarrollo en las localidades, los autores ninguno de los caracteres tanto a nivel de concluyeron que la aplicación de fluidos de germinación como a nivel de crecimiento de perforación al suelo no pareció presentar riesgos plántulas. Estos datos sugieren que el fluido de inaceptables para la integridad o utilidad del sistema perforación no tuvo un efecto detrimental. En este suelo-planta para la producción de alimento (API, experimento se pudo observar que el suelo de sabana 1982). generalmente produjo plantas más altas que aquellas del suelo de vega. Resultados similares fueron Similitud estadística reportaron Méndez- reportados por Méndez-Natera et al., (2007) Natera et al., (2007) en relación a la no significación trabajando con el cultivo de frijol. para las fuentes de variación suelo, fertilización y su interacción en el cultivo de frijol para los caracteres En un experimento, muestras de suelos (desde porcentaje de germinación a los 3 dds, número medio la superficie hasta 90 cm) y muestras de plantas se de días, longitud de la radícula, peso fresco y seco de colectaron en diez localidades en el oeste de los radícula, volumen radicular y relación peso seco del Estados Unidos donde los fluidos de perforación se vástago/peso seco de la radícula, confirmando en aplicaron al suelo. Seis de las localidades recibieron parte los resultados de este experimento. Méndez desechos asociados con la perforación de pozos de Natera et al., (2007) también reportaron que la gases, tres localidades fueron parcelas de fertilización no influyó en los caracteres altura de investigación tratadas con varios tipos y cantidades de plántula a los 8, 12 y 20 DDS, tal cual como sucedió lodos de perforación y una localidad fue un campo en este experimento. comercial de trigo que fue tratado parcialmente con fluidos de perforación. Se comparó entre la El desecho de un fluido de perforación debe composición de las plantas y suelos en áreas ser evaluado para determinar si el mismo no es tóxico enmendadas con fluidos de perforación y en áreas no al ambiente. Por otra parte, la industria petrolera está

Cuadro 6. Promedios para el porcentaje de germinación de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 4, 8, 12, 24 y 36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Porcentaje de Germinación (DDS) † Tipo de Suelo 4 8 12 24 36 Vega 18,67 a 32,00 a 36,33 a 37,33 a 38,00 a Sabana 12,33 b 21,33 b 24,33 b 24,67 b 24,67 b MDS (%) 6,08 9,54 10,38 10,64 10,17

† Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05) sólo entre cada fecha de evaluación (columna).

Cuadro 7. Promedios para el índice de la velocidad de germinación (IVG), índice de germinación (IG), y altura de plantas (AP) (cm) a los 20 y 28 días después de la siembra (DDS) de girasol (Helianthus annuus L.), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Caracteres † Tipo de Suelo IVG IG AP20 DDS AP28 DDS Vega 2,06 a 8,45 a 14,86 b 20,39 b Sabana 1,40 b 5,60 b 20,21 a 27,76 a MDS 0,52 2,29 4,99 cm 7,14 cm

† Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05) sólo entre cada fecha de evaluación (columna).

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Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol en la búsqueda de fluidos de perforación los cuales control después de la degradación a los 93 días del sean amigables tanto a las personas como al medio fluido en el suelo en comparación con sólo 4% para el ambniente. Para ello se diseñan fluidos con diferentes fluido base aceite. Por otra parte, Lintott et al., (2003) componentes que no causen o minimicen los daños al realizaron pruebas de toxicidad exponiendo semillas ambiente. Rines (1991) registró la composición para de ocho especies de plantas las cuales recibieron fluidos base aceite (Patente No. H935) la cual suelo tratado con tres fluidos de perforación usando contenía una fase aceite continúa y una fase interna seis concentraciones de exposición y dos suelos. La dispersa usando soluciones salinas acuosas. Para germinación de las semillas expuestas a una mezcla evaluar el impacto ambiental del desecho del fluido de 3:1 de un fluido con 3% de K2SO4 fue similar a las de perforación sobre la germinación de semillas y tasas de germinación en los tratamientos control. crecimiento de plántulas más allá de la etapa de dos hojas de desarrollo, para ello se prepararon cinco A pesar de que no se encontraron diferencias diferentes fluidos de perforación, los cuales se significativas para ninguno de los caracteres de la diseñaron de manera que tuviesen componentes y germinación y crecimiento de plántulas, es decir, el propiedades similares usando cinco diferentes fases tratamiento sin fertilización se comportó similar a internas. Se evaluó la germinación y crecimiento en aquel de la fertilización química o de la aplicación del sorgo granífero. La germinación y el crecimiento de fluido de perforación, es importante resaltar, que este las plántulas se redujeron considerablemente en los último no tuvo un efecto detrimental en los caracteres, cinco tratamientos en comparación al control (suelos sugiriendo la posibilidad de seguir realizando sin fluido de perforación). Growcock et al., (2003) investigaciones con el mismo para ver su patentaron un fluido de perforación biodegradable. El comportamiento a nivel de campo. Los fluidos de uso del fluido mientras perfora permite la perforación al comienzo eran lodo: sólo arcilla y biorremediación de los residuos de perforación agua. Ahora, lo único que se mantiene igual es el mediante la dispersión del suelo, bioreactores, nombre. Actualmente los lodos se diseñan teniendo compostaje convencional o compostaje de lombriz de en cuenta múltiples y variadas condiciones de tierra. El producto resultante, especialmente el perforación. Entran en juego muchos factores y uno proveniente de la lombricultura, es potencialmente de los más importantes es la seguridad del medio útil como una enmienda del suelo o material de ambiente (Schlumberger, 2005b). Ivan et al., (2004) fertilizantes para cultivos. Los autores evaluaron seis indicaron que la filosofía detrás de los fluidos de sistemas con una tasa de carga del suelo de prueba de perforación compatibles con el ambiente no fue 6% w/w y encontraron que el sistema Formulación A diseñar un sistema que meramente posea un impacto presentó un porcentaje de supervivencia de 80 y neutral o insignificante sobre el ambiente, sino uno 100% para Folsomia candida y lombriz de tierra, que probaría ser beneficioso. Así, la meta es respectivamente, con respecto al control (100%) en el seleccionar cuidadosamente los componentes ensayo de toxicidad animal, mientras que en el ensayo individuales del sistema de fluidos, incluyendo el de fitotoxicidad utilizando alfalfa los porcentajes de fluido base, emulsificadores, fase interna (sal y agua), emergencia, elongación de la raíz y peso del vástago material de peso y aditivos para pérdida de fluidos, fueron 100, 149 y 97%, respectivamente, con respecto para permitir una perforación eficiente y la al control (100%), en el caso del sistema Formulación generación de residuos de perforación que puedan ser N, los porcentajes se redujeron en el cultivo de alfalfa usados para mejorar activamente la calidad del suelo con respecto al control. Los resultados para la y subsecuentemente soportar un mejor crecimiento de Formulación A concuerda con los obtenidos en este plantas. De allí que el fluido de perforación base agua ensayo donde tampoco se observaron efectos tóxicos no disperso utilizado en este experimento puede al cultivo de girasol. representa un desecho con grandes posibilidades para su reutilización como fertilizante o como parte de un Sparkes y Lee (2004) desarrollaron un fluido programa de fertilización en el cultivo de girasol, por a base de olefina sintética para perforaciones en las supuesto, hay que seguir investigando al respecto. costas que tuviera un impacto menor sobre la salud de los trabajadores y tuviese un impacto ambiental CONCLUSIONES menor que el fluido base aceite. En experimentos compararon ambos tipos de fluidos y encontraron que Los tres tratamientos de fertilización se el fluido en base a olefina tuvo un 88% de comportaron de manera similar en los caracteres germinación de semillas de lechuga, relativa al suelo germinación a los 3 días después de la siembra

202 Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007

Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol (DDS), altura de plántulas a los 8, 12 y 36 DDS, Méndez Natera, J. R.; V. A. Otahola Gómez, R. E. número de hojas, diámetro del tallo, longitud de Pereira Garantón, J. A. Simosa Mallé; L. Tellis y raíces, peso fresco y seco de vástago y de raíces y E. Zabala. 2007. Comparación del desecho de un volumen radical. El suelo de vega promovió una fluido de perforación base agua no disperso con la mayor y más rápida germinación que el suelo de fertilización química en el cultivo de frijol (Vigna sabana, pero en este último se desarrollaron plántulas unguiculata (L.) WALP.). Idesia 25 (1): 7-20. más altas. Estos resultados indican que el desecho del fluido de perforación base agua no disperso no causó Organization of the Petroleum Exporting Countries un efecto detrimental a las plántulas de girasol. (OPEP). 2007. Monthly Oil Market Report. July 2007. 60 p. http://www.opec.org/home/Monthly LITERATURA CITADA Oil Market Reports/2007/pdf/MR072007.pdf. Última visita 15/08/2007. American Petroleum Institute (API). 1982. Agronomic Impacts Resulting from Land Disposal Rines, S. P. 1991. Compositions for oil.-based drilling of Used Drilling Fluids and Cuttings. REPORT fluids. United States Statutory Registration. Reg. 80-24. Number H935. 11 p.

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Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos

Carbofuran persistence in a molisol with different uses

Alicia E. CASTILLO 1, Martha J. SUBOVSKY1, Angela A. SOSA LÓPEZ1 y Gilvanda S. NUNES2

1Cátedra de Química Orgánica y Biológica, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste. Sgto Cabral 2131. 3400 Corrientes, Argentina y 2 Departamento de Química, Universidade Federal do Maranhão. São Luís, Maranhão, Brasil. E-mail: [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 28/11/2006 Fin de primer arbitraje: 01/03/2007 Primera revisión recibida: 11/04/2007 Fin de segundo arbitraje: 25/05/2007 Segunda revisión recibida: 31/05/2007 Aceptado: 13/06/2007

RESUMEN

Con el propósito de evaluar la persistencia de carbofuran, se realizó un estudio en columnas a las que se agregó 66 mg L-1 de carbofuran a un molisol de Chaco (Argentina), con distintos usos y a dos profundidades, T1 = Cultivo hortícola, (0 - 20 cm), T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm), T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y T4 = Pastizal (20 - 40 cm). Los muestreos se hicieron a los 0, 7, 30 y 60 días de aplicado el producto y los residuos de carbofuran de las muestras se extrajeron con acetato de etilo. Este se evaporó a sequedad y diluyó con metanol para su posterior análisis por HPLC. Se encontraron diferencias 2 2 2 significativas entre todos los tratamientos y las regresiones encontradas fueron: T1: R = 0,3027; T2: R = 0,2071; T3: R = 2 0,4229 y T4: R = 0,708, observándose persistencia en todos los tratamientos en los días en que se extrajeron las muestras, siendo mayor en los que poseían un mayor tenor de materia orgánica. Estos resultados de persistencia podrían representar un riesgo potencial de contaminación tanto para los productos del cultivo como para las napas cercanas a la superficie.

Palabras clave: Carbofuran, suelo con distintos usos, estudio de persistencia

ABSTRACT

The aim of this was to evaluate the carbofuran residuality in a Molisol from Chaco (Argentina) under different conditions of use. Intensive agriculture (T1, T2) and without use since 23 years ago (T3 y T4). Significant differences were found between 2 2 2 2 treatments. After 60 days application, regressions found were T1: R = 0.3027, T2: R = 0.2071, T3: R = 0.4229, T4: R = 0.708, residuality was found in all treatments at every sampling day, higher level at highest organic matter content. These results could represent a potential contamination risk as well the products as the groundwaters nearest the surface.

Key words: Carbofuran, different uses soils, persistence

INTRODUCCIÓN raíz dónde está concentrada la actividad microbiana. El transporte de estas sustancias a través del perfil La persistencia y absorción de plaguicidas en depende especialmente del contenido de materia el suelo u otros medios porosos son reconocidos por orgánica del suelo (Spliid et al. 2006), pH y de las ser parte de distintos procesos en el medio ambiente propiedades termodinámicas del mismo como (Wagenet y Rao, 1990), dependiendo estos solubilidad en agua y volatilización y de la presencia fenómenos de muchos factores: como actividad de los constituyentes adsortivos del suelo (Williams et microbiana, propiedades físicas y químicas del suelo al., 2002). y las propias características de dicho compuesto. Sin embargo, en el suelo, la adsorción tiene posibilidad de Las dosis de aplicación de los plaguicidas incrementar la degradación cuando se incrementa la pueden ser muy variables pero si son utilizados según persistencia de los plaguicidas dentro de la zona de la las recomendaciones, las pérdidas son en general pequeñas, aunque a veces suficientes para provocar un problema de contaminación. A causa de la Un alto porcentaje de los plaguicidas usados resistencia desarrollada por las plagas, los agricultores son inhibidores de la acetilcolinesterasa (AchE), el tienen tendencia a aumentar las dosis y también las 55% de ellos pertenecen al grupo de los frecuencias de aplicación (Harte et al. 1995). organofosforados, 11% a los carbamatos y el resto a

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Castillo et al. Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos otros. Estos han sido detectados en muestras convencional y 3,0% para el correspondiente al ambientales y alimentos. Las consecuencias del uso pastizal. Las muestras de suelo se tomaron a dos extensivo de estos materiales, son muchas y de profundidades de los sitios seleccionados y luego distinta gravedad en especial sobre la salud humana secadas al aire y tamizadas a 2 mm. El ensayo se (Castillo et al., 2003). El carbofuran es uno de los realizó en invernáculo en columnas de suelo, carbamatos más utilizados, cuando es aplicado al consistentes en tubos de PVC de 46 mm de diámetro suelo presenta una baja constante de adsorción y interno y de 200 mm de largo, el extremo inferior se moderada vida media (1 a 8 semanas) lo que trae cerró con una triple capa compuesta por: malla de como consecuencia su lavado hacia las napas, según nylon, papel de filtro y malla de nylon. En las mismas el tipo de suelo (Cogger et al., 1998). Su efectividad se colocaron 300 g del suelo tamizado, algunas está relacionada fundamentalmente con la movilidad características de dicho suelo se detallan más arriba, y persistencia. Estas variables dependen de distintos se saturaron por capilaridad con agua destilada, factores concurrentes: biológicos (Doran, 1980), dejándolas a libre drenaje por 24 h, luego se físicos y químicos (Franzluebbers et al., 1999; agregaron 66 mg L-1 de carbofuran (dosis equivalente Hussain et al., 1999); los mismos tienen efecto tanto a 5 kg ha-1), adicionando una cantidad conocida de en el suelo, como en la estructura química del agua destilada. Los tratamientos fueron los siguientes, compuesto. A pesar de su potencial de movilidad, el con cuatro repeticiones: carbofuran fue encontrado menos frecuentemente en aguas subterráneas que otros. Estudios afirman que la T1 = Agricultura Convencional (0 - 20 cm) retención y degradación de ellos están directamente T2 = Agricultura Convencional (20 - 40 cm); relacionadas con el contenido de materia orgánica del T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y suelo (Cox et al., 1997; Singh, 2003). T4 = Pastizal (20 - 40 cm).

Si bien en el Nordeste Argentino, el uso de Las columnas se mantuvieron a capacidad de estos plaguicidas es muy común, no existen reportes campo durante el tiempo que duró el ensayo (60 días de estudios en este tema realizados por otros grupos en total). La extracción de muestras de suelos se de trabajo. Es frecuente el uso de carbofuran en efectuó a los 0, 7, 30 y 60 días de aplicado el cultivos propios de la zona, tanto ante el ataque de producto utilizando un pequeño barreno y a distintas alguna plaga, así como también, se realizan profundidades de la columna. aplicaciones próximas a la cosecha o a la venta (por ejemplo: tratamientos por la mañana, ventas por la Para su análisis, se tomaron 2 g de suelo a los tarde), exponiendo de esta manera a los operarios y que se le agregaron 2 mL de acetato de etilo grado- consumidores a un contacto directo o indirecto con el plaguicidas en presencia de sulfato de sodio, luego se carbamato. Ante esta situación y dada la escasa o nula agitó, homogeneizó y se centrifugó por unos minutos, información de los efectos de plaguicidas de este tipo de esa manera se separaron las fases sólida y líquida en la región del Nordeste Argentino, el objetivo de (esta última contenía el carbofuran que fue extraído este estudio fue evaluar la persistencia de carbofuran de la fase sólida). El extracto se evaporó a sequedad en un molisol con diferentes usos. para su dilución con metanol. El patrón de carbofuran (grado analítico) fue provisto por Riedel- MATERIALES Y MÉTODOS de-Haën, con una pureza > 95%. Se prepararon soluciones patrón del plaguicida en metanol para la El estudio se realizó en un molisol de la calibración en las siguientes concentraciones: 5,0; 0,5 localidad de General San Martín (Chaco, Argentina), y 0,1 μg mL-1. La respuesta de detección fue lineal en Latitud 26º 33’ 06” S y Longitud 59º 20’ 02” O, se el rango de las concentraciones elegidas. Los seleccionaron dos situaciones de uso (adyacentes una extractos de las distintas muestras fueron objeto de de la otra). En una de ellas se practica agricultura diluciones. Las soluciones de trabajo fueron convencional hace 53 años, con rotaciones hortícolas, preparadas diariamente en metanol. Para su la otra situación se encuentra en reposo, con pasturas determinación se usó un HPLC LKB Biochrom con por más de 23 años. Este suelo presenta las siguientes detección extenso UV (Cambridge, UK) a 210 nm, características: drenaje bueno; profundidad efectiva con columna C18 (12,5 cm * 4 mm Ǿ i). Condiciones mayor de 100 m; pendiente 0,5%; capacidad de uso I de trabajo: Fase móvil 0,80 mL/min; metanol y II, según Soil Taxonomy; contenido promedio de 60/acetonitrilo 25/agua 15 (v/v); tiempo de retención materia orgánica, 1,5% para el sitio de agricultura del carbofuran: 15,2 minutos, bajo estas condiciones

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Castillo et al. Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos cromatográficas y las diluciones adecuadas, el límite Los valores encontrados pueden responder a de detección se mantuvo dentro del rango una serie de factores. El hecho de que se haya seleccionado. La validación del método se obtuvo encontrado persistencia en todos los tratamientos y a mediante repeticiones y reproducibilidad. La primera lo largo de la experiencia, puede deberse a que el mediante 10 repeticiones y la segunda en base a las carbofuran tiene una alta solubilidad en agua 351 mg valorizaciones efectuadas por dos analistas. El diseño L-1 a 25 °C y un bajo coeficiente de adsorción, por lo experimental fue en bloques completamente que es muy móvil a través del perfil (Nicosia et al., aleatorizados con tres repeticiones, los resultados 1991). Por otra parte, en los tratamientos que fueron analizados por el análisis de varianza y la disponían de mayor contenido de materia orgánica, se prueba de diferencia de medias de Tukey (P ≤ 0,05) observó una menor persistencia superficial y también utilizándose el programa Statistix for Windows. una mayor movilidad del carbamato. Respecto a este comportamiento, algunos estudios consideran que a RESULTADOS Y DISCUSION veces el contenido de materia orgánica en suelos de baja adsorción puede ser prometedor para reducir la Las pruebas de recuperación del carbofuran lixiviación del plaguicidas, aunque también se tuvieron un valor del 85%. En el cuadro 1 se detallan considera que la misma materia orgánica a veces da los resultados obtenidos en los que se encontraron como resultado un incremento a la movilidad de los diferencias significativas. Las correlaciones mismos (Graber et al., 2001; Worrell et al., 2001), efectuadas para cada tratamiento representadas en las debido a que el carbono orgánico disuelto modifica el Figuras 1, 2, 3 y 4 muestran una relación negativa a resultado en la solución del suelo forma complejo con través del tiempo con respecto a la residualidad, esta el plaguicida y le sirve como vehículo para el puede ser debida tanto a su arrastre en el perfil o bien transporte hacia capas más profundas (Singh, 2003). una degradación del mismo, ya que los valores Fogg et al., 2004 afirman que la materia orgánica es obtenidos muestran que en cuanto se modifica el un factor determinante en la retención del pesticida, contenido de materia orgánica responde a un cambio en este estudio eso no queda demostrado en forma en una unidad de tiempo. evidente, si bien se notan diferencias de residualidad

Cuadro 1. Concentración media de Carbofuran en todos los tratamientos en un Molisol de la localidad de General San Martín, Chaco, Argentina

Muestreo (días) Tratamientos Carbofuran (μg mL-1) Significación (0,05%) †

T1 26 a T 16 b 0 2 T3 15 b T4 14 b T1 21 a T 14 b 7 2 T3 14 b T4 14 b T1 18 a T 12 b 30 2 T3 11 b T4 10 b T1 18 a T 12 b 60 2 T3 10 b T4 9 b

T1 = Cultivo hortícola (0 - 20 cm); T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm); T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y T4 = Pastizal (20 - 40 cm). † Letras iguales indican diferencias no significativas según prueba de Tukey (P ≤ 0,05)

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Castillo et al. Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos

Figura 1. Persistencia de carbofuran en función del tiempo Figura 3. Persistencia de carbofuran en función del tiempo según T1 = Cultivo hortícola (0 - 20 cm). Fechas según T3 = Pastizal (0 - 20 cm). Fechas 1, 2, 3 y 1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días, 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días, respectivamente. respectivamente.

Figura 2. Persistencia de carbofuran en función del tiempo Figura 4. Persistencia de carbofuran en función del tiempo según T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm). Fechas según T4 = Pastizal (20 - 40 cm). Fechas 1, 2, 3 1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días, y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días, respectivamente. respectivamente).

según el contenido de la misma entre tratamientos. LITERATURA CITADA Pero se debe observar que los niveles encontrados han sido mínimos, respecto a lo aplicado inicialmente (Cuadro 1). Castillo A. E.; J. Rojas; R. Monteros Solito; I. Nardelli y G. Guasch. 2003. Métodos para determinar Carbofuran (2,3-dihidro-2,2- CONCLUSIONES dimetilbenzofuran-7-il metilcarbamato). Agrotecnia (Argentina) 10: 15-20.

1. Se obtuvo residualidad en todos los tratamientos Cogger C. G.; J. D. Stark; L. W. Bristow; L. W. en los diferentes días de muestreo. Getzin and M. Montgomery. 1998. Transport and persistence of pesticides in alluvial soils: II. 2. Se observó mayor residualidad en suelos con Carbofuran. Journal of Environmental Quality 27: mayor tenor de materia orgánica. 551-556.

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Castillo et al. Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos Cox L.; R, Celis; M. C. Hermosin; A. Becker and J. Nicosia S.; C. Carr; D. A. Gonzalez and M. K. Orr. Cornejo. 1997. Porosity and herbicide leaching in 1991. Off-field movement and dissipation of soil- soils amended with olive-mill wastewater. incorporated Carbofuran from three commercial Agriculture, Ecosystems and Environment 56: rice fields. Journal of Environmental Quality 20: 151-161. 532-539.

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Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de Venezuela

Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela

Américo J. HOSSNE GARCÍA y Enmanuel A. ÁLVAREZ C.

Escuela de Ingeniería agronómica, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente, Campus Los Guaritos, Maturín, 6201-A. Estado Monagas, Venezuela. Apartado Postal 414. Email: [email protected]. Autor para correspondencia

Recibido: 29/08/2007 Fin de primer arbitraje: 11/10/2007 Primera revisión recibida: 21/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 10/12/2007 Segunda revisión recibida: 12/12/2007 Aceptado: 17/12/2007

RESUMEN

El arado de cincel es considerado como un implemento de mínima labranza por dejar restos vegetales en la superficie del suelo. La cantidad de dióxido de carbono que se pierde durante la labranza depende del implemento que se utilice, el rastreo con discos causa mayor pérdida que el arado de cincel. El arado de cincel se introdujo en Venezuela desde 1973. La ejecución eficiente del arado de cincel es función de la posición de los cuerpos en el bastidor. Los objetivos específicos del presente trabajo consistieron en relacionar el número, la distancia y la posición de los cuerpos con la densidad aparente, la humedad, la porosidad, la eficiencia, la capacidad efectiva, la profundidad de trabajo, el requerimiento de tracción, el control de maleza y el tamaño de los terrones. Se utilizó un tractor John Deere 4240 de 82 kW, un arado de cincel montado marca Bonford Superflow modelo estándar de 7 cuerpos móviles, con un ancho de corte máximo de 2,44 m. Se empleó un diseño de bloques al azar con ocho tratamientos que consistieron en variar el número, posición y distancia de los cuerpos con cinco repeticiones. Se realizó un análisis de varianza convencional entre los ocho tratamientos y las diferencias entre ellos se detectaron mediante la prueba de la Mínima Diferencia Significativa con (p  0,05). La densidad aparente fluctuó entre 1,49 y 1,63 Mg m-3; la porosidad entre 32,59 y 37,78%; la profundidad de labor entre 24,86 y 28,80 cm, la humedad del suelo entre 10,63 y 14,58 cm3 cm-3. El mejor control de maleza fue para la posición en V de cinco cuerpos, con 25 cm de separación entre cuerpos. Se concluyó recomendando el orden posicional adecuado de los cuerpos para los parámetros estudiados, incluyendo residuos vegetales.

Palabras clave: Arado de cincel, posición y número de cuerpos, influencia, suelos de sabana.

ABSTRACT

The chisel plough is considered as a farm minimum tillage tool for leaving mulch remaining on the soil surface. The quantity of carbon dioxide that gets lost during tillage depends on the used implement; the disk harrow causes bigger loss than the chisel plough. The chisel plough has been introduced in Venezuela since 1973. The efficient performance of the chisel plough is function of the position of the bodies in the frame. The specific objectives consisted on relating the number, distances and position of the shank with the bulk density, water content, porosity, efficiency, field capacity, working depth, draft requirement, weed control and clod size. An 82 kW John Deere 4240 tractor was used, and a mounted chisel plough Bonford Superflow standard model of 7 mobile chisel, with a maximum working width of 2,44 m. A blocks design at random was used with eight treatments that consisted on varying the number, position and distance of the shanks with five repetitions. A conventional variance analysis was carried out among the eight treatments and the differences among them were detected by means of the Minimum Significant Difference Test with (p  0.05). It was obtained: the apparent density between 1,49 and 1,63 Mg m-3; the porosity between 32,59 and 37,78%; the depth between 24,86 and 28,80 cm, soil humidity between 10,63 and 14,58 cm3 cm-3; the best weed control was for the position in V of five bodies, with 25 cm among bodies. On concluded, recommending the appropriate positional order of the bodies for the studied parameters, including weed residuals.

Key words: Chisel plough, shank position and number, performance, savannah soil.

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana INTRODUCCIÓN consistió en estudiar la influencia de las posiciones y separaciones de los cuerpos de cinceles en la labranza La labranza conservacionista es un término de un suelo de sabana del Estado Monagas. Los general que ha sido definido como "cualquier objetivos específicos consistieron en relacionar el secuencia de labranzas que tiende a reducir las número y posición de los cuerpos con la densidad pérdidas de suelo y agua, en comparación con las de aparente, la humedad, la porosidad, la velocidad de la labranza convencional" (Lal, 1995). Normalmente trabajo del equipo, la capacidad efectiva, la eficiencia, se refiere a un sistema de labranza que no invierte el la profundidad de trabajo, el requerimiento de suelo y que mantiene los rastrojos sobre la superficie. tracción, el control de malezas y el tamaño de los Otra definición de labranza conservacionista utilizada terrones. es "cualquier sistema de labranza o siembra que mantenga al menos 30% de la superficie del suelo MATERIALES Y MÉTODOS cubierta con residuos después de la siembra, para reducir la erosión hídrica" (Unger et al. 1975). Los Este trabajo se realizó en un suelo franco sistemas de cultivo conservacionistas están arenoso de sabana con las características física y actualmente definidos como cualquier sistema de químicas que se detallan en el Cuadro 1, en Jusepín, cultivo o siembra que deje 30% del residuo de la Estado Monagas, situado a 147 m.s.n.m. y cosecha anterior en la superficie del suelo después de coordenadas geográficas de 9° 41´ 33´´ latitud norte y la siembra (Gough et al. 1994). 63º 23’ de longitud oeste; con una precipitación anual de 1127 mm y una temperatura media anual de 27,5 El arado de cincel es considerado como un ºC. Bajo una vegetación típica de sabana: Chaparro implemento de mínima labranza debido a que deja (Curatella americana (Dilleniaceae), Merey restos vegetales en la superficie del suelo. La cantidad (Anacardium occidentale), Paja Peluda (Trachypogon de dióxido de carbono que se pierde durante la y Axonopas sp), Manteco (Byrsonima crassifolia labranza depende del implemento que se utilice, el Malpighiaceae, Mastranto (Hyptis suaveolens rastreo con rastras de discos causa mayor pérdida que Lamiaceae, Gramineous, Ciperaceas, etc. El suelo en el arado de cincel. Los suelos no perturbados por estudio pertenece al grupo de los Oxic Paleustults labranzas tienen poca pérdida de CO2 similar a los familia de temperatura Isohipertérmic (Soil Survey suelos que son labrados con arados de cincel debido a Staff, 2006). El Cuadro 2 presenta las malezas que poco material es incorporado al suelo. Son varios existentes para el momento del ensayo. Estos suelos los implementos existentes para el proceso de la ocupan una extensa área de suelos agrícolas labranza primaria; y todos, han sido utilizados en el venezolanos y son utilizados en la explotación de campo agrícola de este país. El fracaso de ellos se muchos rubros, con labores de encalado y nota por la carencia de uso en muchas áreas; por fertilización, como maíz (Zea mays L.), sorgo ejemplo en los llanos orientales no se practica la (Sorghum bicolor (L) Moench), yuca (Manihot labranza primaria. El objetivo general de este trabajo esculenta Crantz.) y pastizales.

Cuadro 1. Características físicas y químicas del suelo de sabana franco arenoso a la profundidad de 0 a 30 cm utilizado en el ensayo en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Característica Valor pH 4,90 Materia orgánica (%) 1,60 Capacidad de intercambio (me/100 g) 3,92 K intercambiable (me/100 g) 0,25 P “aprovechable” (mg kg-1) 3,52 Humedad equivalente cm3 cm-3 8,40 Componentes Edáficos (%) Profundidad Arena muy Arena Arena Arcilla Materia Arena media Arena fina Limo cm gruesa gruesa muy fina Caolinita orgánica 0 – 15 0,22 2,91 12,18 39,13 13,93 19,43 12,2 0,38 15 – 30 0,52 2,23 11,07 41,09 10,51 18,38 16,2 0,27 210 Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007

Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana En la Figura 1 se muestra el arado de cincel arado, el cual permite variar las posiciones resultando utilizado en el estudio. Se puede observar la forma y en un implemento con acciones diferentes. El peso del posición de los cinceles rígidos en el bastidor del bastidor fue de 268 kg y el de cada cuerpo o cincel

Cuadro 2. Malezas encontradas en el área experimental en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Nombre Común Nombre Científico Familia Triunfetta lappula L. Tiliaceae Cadillo de burro Paspalum sp. Centratherum maticum (H.B.K.) Less Compositae Paja conyira Eragrostis ciliaris (L.) Br. Gramínea Potoquita Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Sturd Gramínea Escoba Sida rhombifolia L. Paja Rosada Sida glomerata Cav. Malvaceae Sida glutinosa Commers Tucupen Sporobolus indicus (L.) R. Br. Gramínea Lanúa Antephora hermaphrodita L. Kuntze Poaceae Botuco Cochlaspermum orinaceuse Cochlospermaceae Verbena Stachytarpheta cayenensis (L.G. Kich) Vahl Stylosanthes Stylosanthes sp. Fabaceae Cariquito coloreado Lantana camara Vas aculeata (L) Moldenke Verbenaceae Cadillo Cenchrus echinatus L. Graminae San Francisco Borreria verticillata (L) Mey Rubiaceae Arestin Leassia patellaria D.C. Digitaria Baesalpinaceae Brusquilla Bassia crutrifolia (H.B.K.) Br Baesalpinaceae Mastranto Hyptis suaveolens (L.) Poit Lamiacea Jala pa' tras Schrankia leptocarpa D.C. Minosaceae

Figura 1. Vista del arado de cincel, armado de cinco cuerpos en V, utilizado en el estudio marca Bonford Superflow modelo estándar de 7 cuerpos móviles.

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de 28,12 kg. Esto condujo a la obtención de ocho 244 tratamientos a los cuales se les hizo el estudio 110 110 evaluando: profundidad, velocidad, ancho de corte, control de malezas, humedad, densidad seca, porosidad, tamaño de los terrones, tracción, eficiencia y capacidad efectiva. 78 88 78

Los tratamientos consistieron en ocho 170 métodos (diseño de trabajo) conformados por el número, posición y la distancia entre los cinceles. Se emplearon parcelas de 50 m por 20 m con cinco repeticiones en un diseño en bloques completos al 39 39 azar, con un total de diez observaciones por parámetro por repetición. Se determinaron los siguientes parámetros: la densidad aparente, la humedad, la porosidad, la velocidad de trabajo del Figura 3. Método 2. Posición de siete cuerpos con separación equipo, la capacidad efectiva, la eficiencia, la de 25 cm utilizado en la Parcela 2. Dimensiones en centímetros. profundidad de trabajo, el requerimiento de tracción, 244 el control de malezas y el tamaño de los terrones. Se 78 78 realizó un análisis de varianza convencional entre los ocho tratamientos (métodos) y las diferencias entre ellos se detectaron mediante la prueba de Mínima 71 Diferencia Significativa. El nivel de probabilidad utilizado fue 5 %. Las Figuras 2 a 9 muestran las 39 características de cada método. 39 170 Se utilizó un tractor John Deere 4240 de categoría II y III, potencia máxima en la toma de fuerza a 2200 rpm 82 kW (110 hp), máxima potencia a velocidad de régimen 82,82 kW, peso total con 110 110 lastre 6.468 kg y sin lastre 5.361 kg.

Figura 4. Método 3. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 3. Dimensiones en centímetros.

244 244 116,5 110 78

39

78 78 71 39

170 170

110 110 39 39

Figura 2. Método 1. Posición de cinco cuerpos con separación Figura 5. Método 4. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 1. Dimensiones en centímetros. de 25 cm utilizado en la Parcela 4. Dimensiones en centímetros.

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana

244 244 2 2 149

39 39

78 78 48 48

170 170

116,5 94 94

Figura 6. Método 5. Posición de seis cuerpos con separación de Figura 9. Método 8. Posición de cinco cuerpos con separación de 32 cm utilizado en la Parcela 5. Dimensiones en centímetros. 25 cm utilizado en la Parcela 8. Dimensiones en centímetros

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

244 El Cuadro 3 presenta los promedios para cada

método de: densidad seca (S), la porosidad (n), humedad (w), tamaño de los terrones, tracción, eficiencia (EF), capacidad efectiva (CE), profundidad y malezas de hoja ancha y angosta antes y después de 47 47 la labor. La relación entre la tracción, la humedad,

170 profundidad, diámetro de los terrones y los métodos son mostrados en la Figura 10. Se observa que para el Método 1, los mayores terrones se produjeron para una tracción baja, menor humedad y menor 94 profundidad. Los terrones de menor diámetro se formaron para una humedad mayor, una tracción media y una profundidad media. Payne (1956) encontró que la tracción de un arado con cinceles Figura 7. Método 6. Posición de cinco cuerpos con separación rectos de 10 cm de ancho fue de 9,17 kN con un de 33 cm utilizado en la Parcela 6. Dimensiones en centímetros. ángulo de ataque de 160° y 1,94 kN con ángulo de

ataque de 20°. Khalilian et al. (1988) midieron

244 requerimientos de tracción y energía de varios implementos de labranza, demostrando que el requerimiento de tracción aumentó con la profundidad y obtuvieron valores de 2,68 kN/unidad para el cincel, a una profundidad de 25 cm y -1 78 78 velocidad de 6,4-7,20 km h de velocidad. Marrón et al. (1988) en su trabajo utilizaron arados de cincel 170 rígidos con nueve cuerpos, con espaciamiento entre cuerpos de 0,35 m, 0,28 m y 0,20 m: Estos autores hallaron que los requerimientos de tracción obtenidos

39 71 39 fueron de 8,92 kN/unidad, 10,32 kN/unidad y 9,85 kN/unidad respectivamente para una velocidad de 8,5 km h-1. Concluyendo que al disminuir el espaciamiento entre cuerpo aumentó el requerimiento Figura 8. Método 7. Posición de siete cuerpos con separación de tracción. Estos resultados coinciden con los de 25 cm utilizado en la Parcela 7. Dimensiones en centímetros. obtenidos en este trabajo. De acuerdo a Gupta y Larson (1979) la humedad del suelo para la labranza

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana Cuadro 3. Promedios de los parámetros estudiados para cada método antes y después de la labor en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Métodos (Ver figuras 2 a 9) Parámetros Unidad 1 2 3 4 5 6 7 8 -3 S Antes Mg m 1,607 1,622 1,696 1,692 1,627 1,66 1,627 1,648 -3 S Después Mg m 1,512 1,604 1,516 1,499 1,608 1,577 1,625 1,632 n Antes % 33,328 32,686 29,638 29,775 32,504 31,132 32,496 31,617 n Después % 37,27 33,439 37,114 37,782 33,297 34,58 32,586 32,28 w Antes cm3 cm-3 11,91 11,7 11,38 13,9 12,53 12,03 14,88 14,71 w Después cm3 cm-3 11,98 10,63 12,38 13,5 12,69 12,24 14,5 14,58 Terrón cm 6,27 5,32 4,36 4,35 4,68 5,26 4,39 3,2 Tracción kN 53,59 58,2 56,88 56,22 54,58 55,57 57,21 55,57 EF % 89,57 91,7 90,47 90,54 89,62 91,32 90,61 92,93 CE ha h-1 0,77 1,14 1,15 1,16 1,17 1,17 1,14 0,77 Profundidad cm 25,09 28,8 25,41 24,86 25,56 26,25 26,28 24,86 Hoja Ancha Antes % 97,74 57,69 52,94 44,76 35,9 27,93 59,09 32,56 Hoja Ancha Después % 31,58 24,13 20,29 15,81 24,1 27,09 21,27 26,35 Hoja Angosta Antes % 46,07 94,77 72,22 46,34 47,84 71,53 68,42 82,95 Hoja Angosta Después % 24,08 54,42 45 32,44 19,23 47,3 46,78 46,02

Figura 10. Relación entre la tracción, la humedad, profundidad, diámetro de los terrones y los métodos empleados en el estudio en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana debe estar cercana al agua matricial de 1,5 MPa. En suelo disturbada y la mayor resistencia específica se tal potencial el contenido de humedad es de 35 a 40 presentó con 15 cm3 cm-3, deduciendo que con cm3 cm-3 para arcillas, 22 a 25 cm3 cm-3 para franco contenidos altos de agua del suelo este implemento no areno arcillosos, y 8 a 10 cm3 cm-3 para suelos franco era adecuado. Al respecto, en este trabajo se arenosos. Al-Janobi et al. (2002) en experiencias produjeron mayores terrones con la menor humedad, realizadas con tres arados de cincel comunes, aunque la variación de humedad no fue significativa operando en un suelo franco arenoso bajo niveles para los métodos ensayados, pero si para las diferentes de velocidad delantera y profundidad, repeticiones. Al respecto, en el suelo estudiado se encontraron que los cuerpos curvos dieron valores de forman terrones muy duros a bajos contenidos de fuerzas horizontales y verticales mayores que el de humedad. Asimismo De Toro y Arvidsson (2003) las otras formas. Datos similares fueron registrados en reportaron que la labor en un suelo seco favorece la este trabajo. formación de terrones grandes y Steinhardt et al. (2006) reportaron que el arado de cincel que Camacho y Rodríguez (2007) evaluaron normalmente deja el suelo más suelto, dejó más implementos de labranza en un suelo franco con un terrones. La relación del diámetro de los terrones contenido de arcilla del 22,1 %, 40,5 % de limo y versus la humedad y la densidad seca para los ochos 37,4 % de arena, en donde para el caso del cincel (8) métodos se presentan en la Figura 11. Se observa rígido, observó que la mayor área disturbada se que el menor diámetro de los terrones fue para una presentó con un contenido de agua de 5 cm3 cm-3, con humedad de alrededor 14 cm3 cm-3, y los mayores formación de terrones de gran tamaño. Además, que para una humedad de alrededor 11,5 cm3 cm-3; sin las velocidades de operación de 4,02; 5,2 y 6,5 km h-1 observarse influencia de la densidad seca. El mayor analizadas no afectaron significativamente el área de diámetro de terrones se halló con el Método 1.

Figura 11. Relación entre el diámetro de los terrones, la humedad, densidad aparente seca y los métodos empleados en el estudio en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana Las Figuras 12 y 13 muestran la infestación que el uso del arado de cincel en la labranza remueve de malezas para los diferentes métodos medidos cada el suelo sin inversión completa del mismo. Duiker seis días a partir del 12/12/2005. El mejor control se (2007) expuso que el arado de cincel mezcla el suelo, observa en los siguientes 12 días, y de allí en adelante y los residuos superficiales dejados son suficientes empezó a aumentar la infestación con un pico para eliminar pérdidas del amoníaco. Cuanto más máximo el 11/01/2006, 30 días después de la labor. ancho y más curvo es el cuerpo, la perturbación del suelo y la cobertura de restos vegetales será mucho El control de malezas que produce el arado de más lograda. Por otra parte, Dickerson et al. (1967) cincel, no entierra los restos vegetales, sino que los encontraron que los residuos dejados por el arado de deja en la superficie. Chow et al. (2000) reportaron cincel después de una operación de labranza fueron

Figura 12. Infestación de malezas de hojas anchas después de la labor con cada uno de los ochos métodos empleados en el estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. (Métodos 1 al 8: Ver Figuras 2 al 9).

Figura 13. Infestación de malezas de hojas angostas después de la labor con cada uno de los ochos métodos empleados en el estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. (Métodos 1 al 8: Ver Figuras 2 al 9). 216 Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007

Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de 40 %. Por otra parte Serveson (2006) encontró que cincel podría ser clasificado como un implemento de el arado de cincel con cuerpos curvos dejó entre 20 y labranza primaria y secundaria. El arado rotura el 50 % de residuos en la superficie del suelo. Steinhardt suelo sin enterrar completamente los restos vegetales et al. (2006) reportaron que el arado de cincel dejó el o mezclándolos con el suelo superficial. suelo con 30-60% de cobertura después de la cosecha de maíz, pero con menor cobertura después de la En relación al análisis estadístico realizado, el Cuadro cosecha de soya. Los cuerpos curvos del arado de 4 presenta los cuadrados medios de las variables cincel incorporaron más residuos que los rectos. estudiadas. No hubo significación para la variable humedad, y hubo alta significación para el control de La Figura 14 relaciona el diámetro de los malezas con respecto a los métodos, el resto de las terrones con las malezas de hoja ancha y hoja variables fueron sólo significativas respecto a los angosta. Se observa una correlación en el Método 1 métodos. El Cuadro 5 presenta los resultados de la con el mayor diámetro de los terrones y el control de prueba de la mínima diferencia significativa. La malezas de hoja ancha. Los menores terrones fueron mayor variación de la densidad aparente seca fue para para un bajo control de malezas de hojas anchas y un el método 4 siendo similar a la del método 3; la control medio de malezas de hojas angostas. menor variación de la porosidad resultó en el método 4. La variación de la humedad fue similar en todos los Jorgenson (1988) reportó que los cuerpos de tratamientos con un promedio general de 1,65. En arado curvos realizaron mejor manejo del rastrojo que cuanto al tamaño de terrones, el mayor diámetro se los arados con cuerpos de estructuración vertical. Al- presentó con el método 1, siendo similar al de los Janobi et al. (2002) manifestaron que el arado de métodos 2 y 6. La mayor profundidad de aradura la

Figura 14. Relación entre el diámetro de los terrones y el control de malezas. El tamaño de las esferas indica el diámetro de los terrones, y la información numérica entre paréntesis representa: método, diámetro de los terrones en centímetros, control de malezas de hojas angosta en porcentaje y control de malezas de hojas anchas.

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana produjo el método 2, superando al resto de los método 1, mientras que la mayor variación para el métodos. El método más eficiente fue el 8; la menor control de hojas angostas fue para el método 2 con capacidad efectiva ocurrió con los métodos 1 y 8; la valores similares para el método 8 (Cuadro 5). mayor tracción se presentó en el método 2 siendo similar en los métodos 3 y 7. Finalmente, la mayor Hill y Stott (2000) en su trabajo concluyeron variación del control de hojas anchas fue para el que la profundidad de labranza con arados de cincel

Cuadro 4. Cuadrados medios de acuerdo a los datos transformados de las variables evaluadas variación de la densidad seca

transformada (ST), variación de la porosidad transformada (PoT), variación de la humedad transformada (wT), diámetro del terrón (DiaTer), profundidad de aradura (Prof), eficiencia (Ef), capacidad efectiva (Ce), tiro (Ti), variación del control de hojas anchas transformada (HanchaT) y variación del control de hojas angostas Hangosta en el estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Cuadrados Medios Fuente de Grados de  T PoT wT DiaTer Prof Ef Ce Ti HanchaT Hangosta Variación Libertad S Repetición 5 0,006ns 9,82ns 4,532* 1,56ns 0,42ns 0,54ns 0,002ns 4,50ns 330,85* 315,30** Método 7 0,030* 49,90* 1,797ns 4,10* 10,06* 6,24* 0,16* 10,92* 2197,75** 365,97** Error Exp† 28 0,006 9,63 1,617 1,24 1,29 0,45 0,002 2,99 85,23 53,32 Total 39 Gran Media 0,23 7,85 3,07 4,73 26,139 90,84 1,06 55,98 53,248 26,86 Gran Media ‡ (0,08) (-3,15) (0,07)------(27,328) --- C. V. (%) § 33,00 39,52 41,48 23,52 4,34 0,74 3,60 3,09 17,34 27,69

† Error Exp = Error Experimental ns: No Significativo (p > 0,05); *: Significativo (p  0,05) y ** Significativo (p  0,01) ‡: Valores entre paréntesis representan valores reales §: C. V. : Coeficiente de Variación

Cuadro 5. Promedios para las variables evaluadas de variación de la densidad seca transformada (ST), variación de la porosidad transformada (PoT), variación de la humedad transformada (wT), diámetro del terrón (DiaTer), profundidad de aradura (Prof), eficiencia (Ef), capacidad efectiva (Ce), tiro (Ti), variación del control de hojas anchas transformada (HanchaT) y variación del control de hojas angostas Hangosta en el estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Métodos Variables †

‡ ST PoT wT DiaTer Prof Ef Ce Ti HanchaT Hangosta 1 0,094 bc - 3,94 ab - 0,008 6,27 a 25,09 c 89,57 e 0,77b 53,60d 66,168 a 21,990 cd 2 0,020c - 0,75a 1,074 5,32ab 28,81a 91,70b 1,14a 58,20a 33,560b 40,348a 3 0,182 ab - 7,48 bc - 1,002 4,36 bc 25,41 c 90,47 cd 1,15a 56,89ab 32,632 b 27,224 c 4 0,196 a - 8,01 c 0,400 4,35 bc 24,86 c 90,54 c 1,16a 56,22abc 28,954 b 13,900 d 5 0,018 c - 0,79 a - 0,162 4,68 b 27,56 ab 89,62 de 1,17a 54,58cd 11,802 c 28,608 bc 6 0,084 c - 3.45 a - 0,210 5,26 ab 26,25 bc 91,32 bc 1.17a 55,57bcd 0,838 c 24,232 c 7 0,002 c - 0,09 a 0,374 4,39 bc 26,28 bc 90,61 c 1,15a 57,21ab 37,816 b 21,642 cd 8 0,018c - 0,66a 0,128 3,21c 24,86c 92,93a 0,77b 55,57bcd 6,210c 36,932ab MDS 0,0969 4,021 ---- 1,441 1,469 0,867 0,049 2,239 11,96 9,64

† Prueba de la Mínima diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p  0,05). Variables sin letras indica no diferencia entre métodos.

Prueba de promedios sobre datos transformados (MDS) y se muestran los originales para las variables ST, PoT, wT y HanchaT. ‡ Métodos 1 al 8: Ver Figuras 2 al 9.

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana no afectó la cobertura de restos vegetales, pero que la enterrarla, dejándola como material de cobertura velocidad de la labranza influyó significativamente en como los mostraron los métodos 4 y 6. la cobertura de residuos. La mayor cobertura estuvo asociada con la velocidad de 3,2 km h-1, con un 42% El mejor control de malezas (mayor residuo de retención de residuos. en la superficie) se logró en función de la posición de los cuerpos en V. El arado de cincel mostró dejar más Simmons (2006) con el uso de arados de del 30% de la superficie del suelo cubierta con cincel con cuerpos rectos, registró una cobertura de residuos. La capacidad efectiva se duplicó al pasar de restos vegetales ente 35 y 75% para materiales no cinco a siete cuerpos en el bastidor. Es un implemento frágiles, y entre 30 y 60% para los frágiles; los sencillo, fácil de calibrar, mantener, reparar y resultados obtenidos con arados de cincel con cuerpos construir. curvos fueron de 25 a 65% para los materiales no frágiles y de 10 a 30% para los frágiles. Los residuos RECOMENDACIÓN sobre el suelo proporcionan ventajas en cuanto a conservación del recurso suelo-agua y restringen la Usar el arado de cincel en lugar de los arados pérdida de CO2 (Hernández Hernández y López de discos y de los arados de vertederas en cuanto a los Hernández, 2002). Es por esto que el arado de cincel residuos dejados en la superficie del suelo. se le reconoce como un arado conservacionista, lo cual se mostró en este experimento. AGRADECIMIENTO

Bowen (1981) expuso que para una gran El autor expresa su agradecimiento al cantidad de implementos con púas fijas, púas Consejo de Investigación de la Universidad de flexibles, cinceles y subsoladores; los grados de Oriente de Venezuela por su soporte y financiamiento desmenuzamiento en función del espacio entre para esta investigación. cuerpos, profundidad de trabajo, tipo y ancho del diente y las condiciones del suelo. Este autor concluyó que el espacio entre cuerpos no debe ser LITERATURA CITADA mayor de 1,5 veces la profundidad y el fragmentado del suelo se puede lograr cuando el contenido de humedad es adecuado. Esto corrobora los resultados Al-Janobi, A. A.; M. F. Wahby, A. M. Aboukarima, obtenidos en este estudio. Ripoll (1975) utilizó nueve and S. A. Al-Hamed. 2002. Influence of chisel métodos variando las posiciones y número de cuerpos plow shank shape on horizontal and vertical force de un arado de cincel, desde dos cuerpos hasta nueve requirements. Agricultural Sciences 7 (1): 13-19. cuerpos rígidos estándar. Un modelo con cinco cuerpos en V invertida, como el Modelo 1, lo Bowen, H. D. 1981. Alleviating mechanical recomendó para rotulación y cincelado normal; un impedance. In Arkin, A. F. and Taylor, H. M. (ed.) modelo con siete cuerpos parecido al Modelo 2 lo Modifying the root environment to reduce crop recomendó para alzado de rastrojos. stress. Am. Soc. Agric. Eng. Monogr. 4. ASAE, St. Joseph, MI. p. 21-57. CONCLUSIONES Camacho, T. J. H. y G. A. Rodríguez. 2007. El uso adecuado del arado de cincel es Evaluación de implementos de labranza a función de la distancia entre cuerpos y el diferentes velocidades de operación y contenidos ordenamiento de los cuerpos en el bastidor. Los de agua del suelo. Agricultura Técnica 67 (1): 60- métodos 1, 2, 3, 4, 7 y 8, con espaciamiento entre 67. cuerpos de 25 cm; en general, dieron los mejores resultados. El arado de cincel produce aplicabilidad Chow, T.; H. Rees and J. Monteith. 2000. Seasonal en todas las áreas de comparación. Mediante el distribution of runoff and soil Loss under four empleo del arado de cincel, con adecuada calibración tillage treatments in the upper St. John River en el conjunto tractor-implemento y la posición y Valley New Brunswick, Canada. Canadian Journal distancia entre los cuerpos, se podría obtener un of Soil Science 80 (4): 649-660. control agronómicamente satisfactorio de malezas sin

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Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana De Toro, A., and J. Arvidsson. 2003. Influence of Lal, R. 1995. Global soil erosion by water and carbon spring preparation date and soil water content on dynamics. In: R. Lal, J. Kimble, E. Levine, and B. seedbed physical conditions of a clay soil in A. Stewart (eds.) Global and soil damage, Sweden. Soil Tillage Res. 70: 141-151. CRC/Lewis Publishers, Boca Raton, FL: p. 131- 142. Dickerson, J. D.; N. P. Woodruff and C. R. Fenster. 1967. Power requirements and cloddiness and Marrón, G.; H. Krüger, A.Vallejos y M. Ripio. 1988. residue conservation characteristics of some Requerimientos energéticos de escarificadores de stubble mulch tillage instruments. Kansas Agric. cincel con montantes rígidos y flexibles en un Exp. Stn. Tech. Bull. 152. suelo Argiudol típico. Informe Técnico Nº 61. INTA. República Argentina Secretaría de Duiker, S. W. 2007. Tillage management. Crop Agricultura. Tecnología Agropecuaria Centro Management Extension Group (CMEG) Penn Regional Buenos Aires. 10 p. State. College of Agricultural Sciences. Penn State Cooperative Extension. Payne, P. C. S. 1956. The relationship between the mechanical properties of soil and the performance Gough, N.A., G. A. Hughes-Games and D. C. Nikkel. of cultivation implements. Journal of Agricultural 1994. Soil management handbook for the Engineering Research 1: 23-50. Okanagan and Similkameen Valleys. Resource Management Branch Province of British Columbia Ripoll, P. C. 1975. Equipos de movimiento de tierras, B. C. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food. labranza-cultivación. Milagro Ediciones Lérida. 119 pp. España. 216 p.

Gupta, S. C. and W. E. Larson. 1979. Estimating soil Severson, R. 2006. What is your soil moisture water retention characteristics from particle size situation?. University of Minnesota distribution, organic matter percent, and bulk ExtensionSer.http://www.extension.umn.edu/crope density. Water Resour. Res. 15: 1633-1635. news/2006/pdfs/06MNCN58.pd. 4 pp. Última visita 16 de agosto de 2007. Hernández Hernández, R. M. y López Hernández, D. 2002. El tipo de labranza como agente Simmons, F. W. 2006. Soil management and tillage modificador de la materia orgánica: un modelo systems. Department of Natural Resources and para suelos de sabana de los llanos centrales Environmental Sciences. 142 pp. Venezolanos. Interciencia 27 (10): 529-536. Soil Survey Staff. 2006. Keys to Soil Taxonomy. 10th Hill, P. R. and E. D. Stott. 2000. Corn residue Edition. United States Department of Agriculture. retention by a combination chisel plow. Soil Washington D.C., U.S.A. Science Society of America Journal 64: 293-299 Steinhardt, G. C.; D. R. Griffithand and J. V. Jorgenson, M. E. 1988. Gleanings 558-choosing the Mannering. 2006. Adaptability of tillage planting right seeding and fertilizing equipment. PAMI systems to indiana soils. Agronomy Department, report 558, Humboldt Station, Canada. Purdue University. Cooperative Extension Service West Lafayette, IN 47907. 21 p. Khalilian, A.; T. H. Garner, H. L. Musen, R. B. Dodd and S. A. Hale. 1988. Energy for conservation Unger, P. W.; O. R. Jones y K. B. Laryea. 1975. tillage in coastal plain soils. Transactions of the Sistemas de labranza y prácticas de manejo de ASAE 31 (5): 1333-1337. suelos para diferentes condiciones de tierras y climas. Memorias de la Segunda Reunión Bianual de la Red Latinoamericana de Labranza conservacionista. Guanare-Acarigua, Portuguesa, Venezuela. p 82-117.

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Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)

Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka)

Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN 1, Maria Elena SANABRIA2 y Eybar ROJAS2

1Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. CIAE Monagas. Vía Laguna Grande. San Agustín de la Pica. Monagas, Venezuela y 2Posgrado de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto, Venezuela. E-mails: [email protected], [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 29/09/2006 Fin de primer arbitraje: 30/10/2006 Primera revisión recibida: 30/10/2007 Fin de segundo arbitraje: 13/11/2007 Segunda revisión recibida: 20/12/2007 Aceptado: 21/12/2007

RESUMEN

Se estudió la anatomía del tallo de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka), injertada sobre limón volcameriano (Citrus volcameriano Pasq.), para ello se colectaron muestras del órgano con crecimiento primario, intermedio y secundario, provenientes de plantas cultivadas en el estado Yaracuy, Venezuela. Se seccionaron y fijaron en FAA por 12 h; se deshidrataron e incluyeron en parafina, y se seccionaron utilizando un micrótomo de rotación. Las secciones se tiñeron con safranina y luego de desparafinar se montaron en Permount. Las observaciones se hicieron con un microscopio Olympus BX40. El tallo de lima Tahití con crecimiento primario presenta epidermis uniestrata, glabra, con estomas y con células de paredes delgadas. Los tejidos conductores primarios se disponen en haces colaterales abiertos. En el crecimiento intermedio del tallo el tejido protector presentó una estructura semejante a la descrita para el crecimiento primario, seguido con una corteza, completamente parenquimatosa y los tejidos conductores distribuidos en un anillo continuo que rodea la médula en el centro de la sección. El felógeno se originó a partir de la epidermis del tallo, constituyendo súber hacia la periferia y felodermis hacia la corteza creándose así una peridermis con la formación de las lenticelas en los sitios donde se presentaron los estomas en el crecimiento primario. En los tallos con crecimiento secundario el xilema y el floema secundario se disponen en anillos continuos y la peridermis se engrosó considerablemente.

Palabras clave: Anatomía, Citrus, tallo, lima Tahití, Rutaceae,

ABSTRACT

In order to study the stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka), grafted on Volkameriano lemon (Citrus volkameriano Pasq.), samples were collected with primary, intermediate and secondary growth, at the Yaracuy state, Venezuela. These structures were sectioned and fixed in FAA for 12 hours, they were dehidrated and demersed in paraffin and mounted on block to make the cuts. These sections were dyed with saffranin and mounted in permount for their description. The stem of Tahitian lime presents unistrata epidermis, bald, with cells of thin walls. In the primary growth, the conductive tissues: xylema and primary floemas are arranged in collateral sheafs. In the intermediate growth, the conductive tissues form continuous rings. The felogen begins to produce cork (suber) towards the periphery of the stem and felodermis towards the bark, with this activity, the formation of lenticels begins in the epidermis of the stem. In the secondary growth, xilema and secondary floema are arranged in continuous rings.

Key words: Anatomy, Citrus, stem, Tahitian lime, Rutaceae

INTRODUCCION El desarrollo de la parte aérea de los cítricos, no tiene lugar de un modo continuo, durante todo el Los cítricos son uno de los cultivos frutales período de actividad vegetativa de los mismos. La de mayor importancia económica en el mundo, por aparición y desarrollo de nuevos brotes se producen cuanto su productividad se mide en términos del en ciclos definidos, que pueden variar de dos a cinco número de frutos cosechados por su peso, siendo el anualmente. La brotación no se produce en fecha fija, tamaño final un parámetro de calidad para varía de un año a otro y en un mismo año, según la consumidores (Davies y Albrigo, 1994). variedad, existiendo variaciones de carácter individual, determinadas por las condiciones climáticas. Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007 221

Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka) Flores-Vindas (1999) describió la epidermis funcional o porción conductiva de este tejido formada de los tallos de dicotiledóneas y de los cítricos con por tubos cribosos sin calosa depositada, dispuesto en crecimiento como uniestrata, con cutícula y con las la parte interna de la corteza y adyacente al cambium paredes cutinizadas. En algunos casos es posible vascular se encontró el floema en desarrollo, cuyas observar abundantes tricomas y tipos tricomáticos, así células derivan de las células madres del cambium y como estomas. La corteza básicamente está se encuentran en proceso de diferenciación. Por fuera constituida por colénquima y parénquima, usualmente de la banda de floema funcional se dispone una con cloroplastos en las capas externas; y con el banda de floema en degeneración, cuyos tubos segundo tejido de diferentes tipos; angular, lagunar o cribosos presentaban abundante calosa, la cual una laminar. La médula es casi siempre parenquimática y vez que se deposita, hace que el tubo colapse y pase a puede contener cloroplastos; entre las células puede formar parte del floema no funcional, en el cual se haber espacios intercelulares conspicuos, que suelen observan además capas de fibras. Al comenzar el ser más grandes hacia el centro del órgano. Los crecimiento secundario la peridermis sustituye tejidos vasculares pueden distribuirse en haces gradualmente a la epidermis (Schneider, 1968). colaterales, porque el xilema y el floema están en contacto radial, con el floema externo, o bicolaterales El objetivo del trabajo fue realizar un estudio con floema en ambos extremos del haz; en los dos de la anatomía de la lima Tahití (Citrus latifolia casos, los haces se presentan separados por tejido Tanaka) injertada sobre limón Volcameriano (Citrus parenquimático interfascicular. volkameriano) en las condiciones de Venezuela, como un aporte al conocimiento de la especie. En el crecimiento secundario del tallo, el cambium se origina de los remanentes cambiales que MATERIALES Y METODOS quedan en los haces caulinares y del parénquima que ocupa zonas interfasciculares. La interpolación de Se colectaron segmentos de tallos de plantas tejidos vasculares secundarios entre el floema y el de lima Tahití (C. latifolia) injertada sobre limón xilema primario ocasiona cambios y ajustes volcameriano (C. volkameriano) ubicadas en la finca estructurales en la anatomía del tallo, especialmente Hato Criollo, en la población de Temerla, Municipio hacia afuera del órgano. El xilema y floema Nirgua, Estado Yaracuy, Venezuela. Las muestras se secundarios sustituye a los primarios en su función, tomaron en tres estados de desarrollo: crecimiento quedando estos últimos comprimidos, aunque el primario, en los extremos de las ramas (tercer flujo de parénquima vascular puede quedar funcional. La crecimiento); intermedio, 15 a 20 cm por debajo del epidermis puede permanecer y ajusta su último corte en la rama (segundo flujo de circunferencia al crecimiento del tallo, no obstante es crecimiento) y con crecimiento secundario (primer sustituida por la peridermis (Flores-Vindas, 1999). La flujo de crecimiento), en la parte basal de la misma y literatura acerca de las características anatómicas de se fijaron en FAA (formol, alcohol etílico (75%) y los órganos de las cítricas es escasa, hasta la fecha se ácido acético) por 24 h. La deshidratación se realizó conoce el estudio realizado por Schneider (1968) en una batería de alcoholes de concentración creciente quien le atribuyó al pedúnculo que sostiene a los (75 a 96%) y una duración de 45 min en cada paso, frutos, características de tallo. Este mismo autor terminado con un paso de xilol y alcohol (1:1) por 10 consideró que el tejido vascular primario del tallo en min y xilol puro, por igual tiempo, para facilitar la el género Citrus consiste en haces separados entre sí penetración del Paraplast. Las secciones de tallo por células grandes de parénquima. La deshidratadas se colocaron en el Paraplast y luego en diferenciación del metaxilema y metafloema ocurre a una estufa a 56°C. Posteriormente se prepararon los partir de las derivadas procambiales dispuestas bloques de parafina que contenían los segmentos de radialmente a semejanza del cambium vascular. El tallo y el seccionamiento se realizó de forma tejido vascular secundario es poroso, con vasos transversal y tangencial a un grosor 10 y 15 µm con rodeados por floema. El xilema secundario es poroso, un micrótomo de rotación Leica 820. La tinción fue difuso, con vasos rodeados de células con Safranina al 1% en 50% de alcohol (Roth, 1964, parenquimáticas y fibras (Esau, 1976; Schneider, modificado por Cañizares, 1997) y el montaje en 1968). Permout. Las observaciones de las secciones se realizaron con un microscopio óptico Cambridge La descripción del floema secundario se hizo Instruments. con base en una diferenciación entre el floema

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RESULTADOS Y DISCUSION escaso, con células de 3,75 a 5,5  de ancho y de 3,5 a 5,0  de largo, con características semejantes a las Tallo con crecimiento primario descritas para la corteza y que en algunos casos se presentaron llenas de aceite. Los tejidos conductores La epidermis se observó uniestrata y glabra primarios se presentaron dispuestos en haces (Flores-Vindas, 1999); con las células de 1,0 1,75 m colaterales abiertos de 10,0 a 15,0 m de largo de largo, dispuestas compactamente o interrumpida separados, por dos a cinco capas de parénquima por la presencia de estomas. El grosor de la pared interfascicular (Schneider, 1968, Flores-Vindas, externa con la cutícula midió 0,025 a 0,05 m. Tal 1999). Hacia la corteza se presentaron las fibras del cual lo estableció Flores-Vindas (1999) para los tallos floema primario, dispuestas en casquetes sobre este de dicotiledóneas, la corteza se observó dividida en tejido, de 3,75 a 8,75 m de ancho y de 6,75 a 23,5 dos zonas bien delimitadas, una externa de 5 a 10 m de largo (Flores-Vindas, 1999) cuyo diámetro de capas de colénquima lagunar, con células de 0,75 a lumen varia de 0,25 a 0,75 m (Figura 1). 3,0 m de ancho y de 1,25 a 2,75 m de largo y una interna de 6 a 13 capas de células parenquimáticas Tallo con crecimiento intermedio vacuoladas y con escaso citoplasma de 1,75 a 4,5 m de ancho y de 2,5 a 8,75 m de largo, con las paredes Los tejidos conductores se observaron celulares delgadas, espacios intercelulares pequeños y formando anillos continuos y el parénquima el citoplasma de algunas células se tiñó de rojo interfascicular no estaba presente por la formación de intenso con Safranina, probablemente por la nuevas células de floema y xilema. Los miembros de presencia de aceites esenciales. En estos tejidos se tubos cribosos del metafloema presentan observaron abundantes cristales hexagonales de 1,2 a aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño 3,75 m de ancho y de 1,0 a 5,0 m de largo y drusas de las células parénquimaticas de este tejido (de 0,3 a de 1,5 a 4,5  m de radio. El parénquima medular fue 2,5 m de ancho y de 1,0 a 3,25  m de largo), lo que dificultó su diferenciación y las células

Figura 1. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae (lima Tahiti) con crecimiento primario. Fotomicrografía con detalles del corte: Epidermis (E), corteza (C), haz vascular (hv), médula (M), parénquima interfascicular (pi).

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Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka) parenquimáticas que los acompañaban presentaron un diámetro. Los radios xilemáticos en sección contenido celular claro. El metafloema sustituyó al transversal con células parenquimáticas de 0,48 a 1,5 protofloema colapsado y una vez que se hace m de ancho y de 1,0 a 5,0 m de largo. El funcional; del parénquima protofloemático, por protoxilema escaso, colapsado, una banda de células desdiferenciación y rediferenciación originó a las ubicadas hacia la médula, con células de 1,0 a 2,0 m fibras perifloemáticas que se observaron dispuestas en de ancho y de 1,50 a 2,75 m de largo, en algunos casquetes hacia la corteza. En el xilema, las fibras casos con las paredes esclerosadas. En la corteza el xilemáticas presentaron paredes celulares de 0,5 a tejido parenquimático se interrumpió por la formación 1,75 m de ancho y el lumen de 0,25 a 0,75  m de de cavidades secretoras de aceites de 6,5 a 15,0 m de diámetro. El metaxilema en sección transversal está ancho y de 8,0 a 21,25 m de largo (Figura 2). formado por poros simples de 1,25 a 4,5 m de

Figura 2. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio. Fotomicrografía con detalles del corte. Corteza (C); esclerénquima (e); floema (F); cambium vascular (Cv); xilema (X); fibra xilemática (fx); poro solitario (Ps).

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Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka) Estas cavidades se forman por ruptura de las degeneraran o se presentaran apretadas contra la células parenquimáticas llenas de aceites (lisis). El periferia del tallo. La cutícula y la epidermis fueron parénquima medular de 2,75 a 4,5 m de ancho y de reemplazados, una vez iniciada la actividad del 3,5 a 5,0 m de largo, con cristales hexagonales, las felógeno, el cual se originó a partir de las células más paredes se presentaron esclerosadas, con punteaduras externas de la corteza (primera o segunda capa de simples (Figura 2). colénquima lagunar). El felógeno comenzó a producir corcho (súber) hacia la periferia del tallo y felodermis Los vasos del metaxilema en sección hacia la corteza, con esta actividad se formó la tangencial se observaron con engrosamientos peridermis del tallo, y se formaron lenticelas donde escalariformes y con las paredes terminales se encontraban los estomas. Gradualmente a medida transversas y perforadas. Los radios xilemáticos se que avanza el crecimiento secundario la peridermis presentaron homogéneos, por estar constituidos por reemplazó a la epidermis. El xilema y el floema un sólo tipo de células (parenquimáticas) dispuestas secundarios se disponen en anillos continuos, la en uno o dos series (uni o biseriados) y dentro de las médula se redujo considerablemente. Durante la cuales se observaron cristales semejantes a los transición entre el crecimiento primario y secundario descritos para el parénquima cortical. Estos radios del tallo se desarrollaron fibras a partir del alternan con fibras xilares y los miembros de vasos parénquima xilemático, por lo que hubo un del metaxilema (Figura 3). predominio de estas células en el secundario. No fue fácil observar exactamente el inicio de la formación Tallo con crecimiento secundario del xilema secundario, el primario si se observó claramente delimitado por células parenquimáticas La formación del crecimiento secundario del floema secundario (Figuras 4 y 5). ocasionó que las células de la corteza externa

Figura 3. Sección tangencial del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio. Fotomicrografía con detalles del corte: Elemento de vaso (ev); radio xilema (r); cristal (cr); fibras xilares (fx).

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Figura 4. Sección transversal del tallo de Lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka) con crecimiento secundario. Fotomicrografía con detalles del corte. (E) epidermis; (C) corteza; (P) parénquima; (Cs) cavidad secretora de aceite; (e) esclerénquima (fibras en casquetes); (Cv) cambium vascular; (F) floema; (X) xilema.

LITERATURA CITADA Esau, K. 1976.Anatomía Vegetal. Ediciones Omega, Barcelona. Cañizares, A. 1997. Efecto de la cianamida de hidrógeno y el ácido e- cloroetil fosfónico sobre la Flores Vindas, U. 1999. La planta estructura y defoliación, refoliación, floración y fructificación función. Libro Universitario Regional de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka). Tesis de (LUR).Costa Rica. Grado. Magíster Scienterum. Postgrados de Agronomía. Universidad Centroccidental Schneider, H. 1968. The anatomy of Citrus. In: “Lisandro Alvarado”. Barquisimeto, Venezuela. p Reuther, Batchelor y Webber (eds.). The Citrus 54. Industry. Vol. 2. University of California, Berkeley, pp. 1-86. Davies, P. y L. Albrigo. 1994. Citrus, CAB Internacional Wallingford, UK.

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Figura 5. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento secundario. Fotomicrografía con detalles del corte. Epidermis (E); estomas (Est); cutícula (cu); corteza externa (Ce); felógeno (Fe); lenticela (L); felodermis (fel), cavidad secretora de aceites (Cs); células de relleno (cr); corteza (C); parénquima (P); floema (F) y xilema (X).

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Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México

Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews) in Tuxpan, Veracruz, México

Pablo ELORZA MARTÍNEZ 1,3, Maritza LÓPEZ HERRERA1, Alma Delia HERNÁNDEZ FUENTES2, Gerardo OLMEDO PÉREZ3, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS3 y José Manuel MARURI GARCÍA3

1Laboratorio de Morfofisiología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas (CIB), Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Ciudad Universitaria. México. CP 42184; 2Instituto de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Av. Universidad km. 1 Col. Rancho Universitario CP 43600 Tulancingo, Hidalgo y 3Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. E-mails: [email protected], [email protected]; [email protected]; [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 29/10/2007 Fin de primer arbitraje: 21/11/2007 Primera revisión recibida: 25/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 03/12/2007 Segunda revisión recibida: 12/12/2007 Aceptado: 28/12/2007

RESUMEN

El cultivo de la vainilla se remonta a la época de los Aztecas quienes lo cultivaban a bajas densidades de siembra, siendo hasta hace menos de 10 años que se han explorado otros sistemas de sombreado para su cultivo, destacando el sistema en casa sombra que proporciona hasta un 70% de reducción de luz, utilizándose además Citrus, Erythrina y Gliricidia. El objetivo fue determinar la influencia del tipo de tutor sobre los contenidos de vainillina y clorofila en los frutos de la vainilla. Se observó que el mayor contenido de clorofila se produjo en plantas bajo los sistemas de Malla Sombra, seguido del tutor Erythrina, mientras que los sistemas con tutores de Citrus y Gliricidia produjeron los mayores valores de vainillina.

Palabras clave: Vanilla planifolia, sombreado, vainillina, tutores

ABSTRACT

The vanilla crop started in the time of the Aztecs who cultivated the vanilla under low plant stands. Over the past 10 years, there has been a search for better ways of giving shade to this crop. The Casa Sombra system seems to be the best way to achieve this goal, been this system able to reduce light in 70%, also Citrus sp., Erythrina sp. and Gliricidia had been used as a tutor. The objective was to determine the tutor influence on the vanillin and chlorophyll contents. It was observed that the biggest chlorophyll content was produced on plants under the Casa Sombra system followed by tutor Erythrina, while Citrus and Gliricidia systems had the biggest vanillin contents.

Key words: Vanilla planifolia, shading, vanillin, tutors

INTRODUCCIÓN planta salió rumbo a Inglaterra por el año 1800, para continuar más tarde hacia los jardines botánicos La vainilla, llamada en náhuatl, “Tlixochitl” franceses. La migración no se detuvo aquí y la que significa flor negra, era uno de los tributos que vainilla siguió su viaje hacia las islas del Océano exigían los aztecas a los pueblos conquistados en los Indico. Se estima que la vainilla es originaria de territorios del Este. Más adelante, con la llegada de América Tropical. De los bosques tropicales de los europeos, la vainilla comenzó un largo peregrinar: México, Centro América, la parte norte de Sur las vainas iban a España donde las utilizaban en la América y Tahití. Existen varias referencias sobre el confección de perfumes y también para aromatizar el uso de la vainilla por los aztecas, entre ellas: Los que chocolate, como hacían los indígenas mexicanos; la escupen sangre se curan bebiendo el cacao hecho con

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Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla aquella especie aromática que se llamaba agrícolas para incrementar su productividad y obtener “Tlixochitl”. Los indios Totonacas fueron los aproximadamente 1000 kg por hectárea. Las pioneros en el desarrollo de la vainilla, cultivándola principales zonas productoras están localizadas en la desde el siglo XII en la región Totonacapan y la región del Golfo (Veracruz, Puebla y Oaxaca), donde vainilla no sería conocida en el resto de la región abunda un clima húmedo tropical, con temperatura Mexicana hasta 1427 y por el resto del mundo en promedio de 24 ºC, humedad relativa por encima de 1521 con el arribo de Hernán Cortés (Gaya, 2005). De 80% y niveles de lluvia de 1200 a 3000 mm/año acuerdo a los datos históricos, las primeras noticias (Hernández Hernández, 2005). que se tienen de la vainilla datan de los años 1427- 1440 (Pérez, 1992). En el estado de Veracruz los municipios productores son: Papantla de Olarte, Martínez de la Entre las especies de orquídeas, la vainilla es Torre, Gutiérrez Zamora, Tecolutla y Poza Rica de una de las más importantes en el mercado nacional e Hidalgo. Se estima que tan sólo la zona del internacional, derivado de los grandes beneficios que Totonacapan que comprende a esta región produjo el de ella se adquieren (Curti, 1995). La vainilla se 80% de la producción total de vainilla verde (Romeu, utiliza en la elaboración de bebidas, postres, 1999). Se puede señalar que aunque existen más de perfumes, licores, cigarros y medicinas. Es el 110 especies de plantas de vainilla en el mundo, que saborizante de mayor uso a nivel mundial (Gobierno pertenecen a la familia de las orquidáceas, sólo cinco del Estado de Puebla, 2007). Aunque se encuentran son productoras de la cápsula que sirve para la muchos compuestos en el extracto de vainilla, el elaboración de extractos aromáticos y dentro de estas responsable predominante de su característico olor y se encuentra Vanilla planifolia A. (Curti, 1995). El sabor es la vainillina. Esta esencia se comercializa de mercado exterior de la vainilla tiene gran importancia dos formas: el extracto proviene de la vaina económica en México, siendo los mercados de Nueva incluyendo las semillas y la esencia sintética, más York y Filadelfia, los que absorben casi el total de las barata, que consiste básicamente en una solución de exportaciones. Los Estados Unidos, el principal vainillina sintética (4-hidroxi-3-metoxibenzaldehído). consumidor mundial, prefiere la vainilla mexicana Sin embargo, es difícil determinar la diferencia entre que es considerada como la de mejor calidad ambas (Flores González, 2007). Valdez Flores y comercial (Tapia, 2001). Cañizares Macías (2007) indicaron que la extracción de vainillina a partir de vainilla es un método muy La vainilla comienza a producir a partir del largo y tedioso y que la eficiencia de extracción es tercer año desde la plantación y permanece en mínima y por lo tanto es costosa, así, los extractos producción durante 5 a 6 años más. Los vainillales artificiales son más vendidos porque sintetizar por lo regular dan de 1000 a 1500 kg de vainilla verde vainilla es más barato, pero una ventaja de los por hectárea, los cuales producen de 200 a 300 kg de extractos naturales de vainilla con respecto a los vainilla seca, estos rendimientos dependen de extractos artificiales es la excelente propiedad diversos factores o cuidados que se le den al cultivo antioxidante. (Curti, 1995).

La vainilla se desarrolla en clima húmedo Las características botánicas y las necesidades cálido. Una precipitación de 2000 mm anuales y una de agua y nutrimentos de la planta, determinan que el humedad relativa del 80 % son suficientes para un suelo ideal para el cultivo de la vainilla debe ser fértil, adecuado desarrollo y producción. La época de seca con abundante materia orgánica y buen drenaje. El es indispensable para la recolección, y ésta no debe primer paso para preparar el terreno de cultivo es la exceder los dos meses, sobre todo en la época de selección de tutores de la vainilla, los cuales forman floración y maduración de las vainas (INIFAP, 1993). parte del huerto y son tan importantes como la misma planta de la vainilla. Por lo tanto, se deben seleccionar En la actualidad los mayores productores de meticulosamente y darles los cuidados necesarios vainilla son Madagascar e Indonesia. Se estima que, para su formación y los arbustos que serán en México existen aproximadamente 3.000 ha con un seleccionados como tutores deben cumplir dos rendimiento de 200 kg de vainilla verde/ha en el funciones principales (Curti, 1995): (1) Sostener la sistema tradicional de cultivo (el cual abarca el 90% planta de la vainilla y (2) proporcionar la sombra de los cultivadores de vainilla). El otro 10% de los necesaria para su desarrollo. En los estados de productores aplican diferentes técnicas o prácticas Veracruz, Puebla y Oaxaca es posible encontrar los

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Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla siguientes sistemas de producción: a) en el hábitat La vainilla, la cual cae dentro de la categoría natural (bosques lluviosos tropicales); b) en de plantas “amantes” de la sombra, muestra todas las asociación con árboles de naranja (Citrus sinensis), características típicas exhibidas por este grupo de café (Coffea arabica), árbol de palma (Chamaedorea plantas. Una alta intensidad de luz cayendo sobre las elegans) y otros cultivos y c) en sistemas intensivos plantas “amantes” de la sombra puede causar como monocultivos con pichoco (Erythrina) y cocuite inactivación de los centros de reacción acompañado (Gliricidia) (Hernández Hernández, 2005). La por una inhibición del transporte de electrones a producción de vainilla en asociación con árboles de través de los fotosistemas (Puthur, 2005). café (Coffea arabica), naranjo (Citrus sinensis), cocuite (Gliricidia sp.) y pichoco (Erythrina sp.) se El objetivo fue evaluar el efecto del tipo de inició en el Estado de Puebla, México hace 6 años y tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en está relacionada con la altura sobre el nivel del mar. vainilla en Tuxpan, Veracruz, México. Es decir, que alturas entre 200 a 300 m el árbol utilizado como tutor es el naranjo, pichoco y cocuite. MATERIALES Y MÉTODOS Por lo tanto a alturas mayores indicadas se emplea como tutor el café (Flores González, 2007). Se delimitó la zona de cultivo, en la que se localizaron cuatro sitios por cada uno de los El naranjo dulce (C. sinensis) pertenece a la tratamientos establecidos y los sistemas de cultivo en familia de las Rutaceae, es un árbol de tronco robusto la zona, seleccionando para ello en Tuxpan, Veracruz, de tres a cinco metros de altura con denso follaje, hoja México dadas las condiciones de homogeneidad en la perenne, flores perfumadas y fruto redondeado con la edad, variedad, suelos y clima que presenta. corteza rica en aceites y esencias muy aromáticas que contienen una pulpa ácida y perfumada. Estos árboles Se seleccionaron cuatro plantaciones son originarios de Asia, en particular de China e establecidas con tutores diferentes, los cuales India. En México se siembran en estados con clima conformaron los tratamientos: a) tutores artificiales: tropical: Veracruz, Tamaulipas, San Luis Potosí, postes de madera y/o concreto; b) Tutor Erythrina, c) Hidalgo, Oaxaca, Nuevo León, Yucatán, Tabasco, Tutor Citrus sp. y d) Tutor Gliricidia. La cosecha se Chiapas y Colima, entre otros (Ibáñez Olea, 2007). realizó cuando el fruto tomó un color verde- Por su parte, G. sepium pertenece a la familia de las amarillento opaco que se inicia en el ápice del fruto. Fabaceae (Leguminosae), es un árbol, arbusto Se midieron las variables: a) Concentración de caducifolio, de 2 a 15 m (hasta 20) m de altura, con clorofila: se utilizaron hojas del tercio superior de las un diámetro a la altura del pecho entre 25 y 60 cm, plantas de vainilla en el tiempo de cosecha mediante normalmente más pequeño. Copa irregular. Amplia el uso del equipo SPAD 502(R). Los valores SPAD se cobertura del follaje. Hojas compuestas, alternas, e basan en el principio de que parte de la luz que llega a imparipinnadas. Miden de 12 a 30 cm de largo la hoja es absorbida por la clorofila y el resto que se (incluyendo el pecíolo). Compuestas por 7 a 25 refleja entra en contacto con la celda detectora del folíolos opuestos de 3 a 8 cm de largo por 2 a 4 cm de SPAD-502 y es convertida en una señal eléctrica. La ancho, ovados a elípticos, con el margen entero. cantidad de luz captada por la celda es inversamente Tronco un poco torcido. Ramas ascendentes y luego proporcional a la cantidad de luz utilizada por la horizontales. La forma del árbol es variable, desde clorofila, la señal es procesada, y la absorbancia es erecta y recta en algunas procedencias, hasta retorcida cuantificada en valores dimensionales que van de 0 a y muy ramificada, con tallos múltiples originados 199 nm, por lo que las unidades SPAD serán siempre cerca de la base (Vázquez Yanes et al., 1999). las mismas de acuerdo con el tono verde de las hojas Erythrina pertenece a la familia de las Fabaceae (Krugh et al., 1994). Las lecturas obtenidas con el (Leguminosae), es un árbol de 3 a 10 m de altura, de medidor de clorofila tienen por objeto determinar ramas espinosas, sus hojas están divididas, son de posibles deficiencias de nitrógeno, mediante el coloración verde pálido y tienen grupos de flores cálculo del Índice de Deficiencia de Nitrógeno o IDN. rojas como arillos. Las hojas son de tamaño grande, Se considera como nivel inicial de estrés de nitrógeno trifoliadas y con muchas espinas, largamente cualquier valor IDN inferior a 0,9 y b) Contenido de pecioladas y alternadas entre sí, con 3 foliolos 3 vainillina: Se utilizaron 300 g de vaina por muestra y anchos y 3 grandes, en el cual el central es el más se determinó por el método estándar basado en la grande que los laterales, hasta 14 cm de longitud y 13 hidrólisis de la vainillina y la medición de su cm de ancho (Brito Fuentes, 2005). absorbancia a 348 nm empleando un

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Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla espectrofotómetro de absorción UV-visible (AOAC, suelo cultivado con Citrus, superando ampliamente a 1995) en el Departamento de Agrobiotecnologia de la los otros tres tratamientos. El contenido de potasio fue Universidad de Bologna, Italia. Se expresó en base similar en los cuatro suelos. Por otra parte, se seca. reconoció que tres sitios poseen suelos franco- arcillosos y solo el de Gliricidia es arcilloso (Cuadro Se realizó un análisis de suelo en los cuatro 1). tratamientos con el método 5 de oros, es decir, se seleccionaron 5 puntos de muestreo, los puntos de El análisis de varianza para el contenido de muestreo se ubicaron en forma de carta o naipe 5 de clorofila indicó diferencias significativas entre los oros, un punto en cada esquina y uno al centro del tratamientos (Cuadro 2). área estudiada (COFUPRO, 2005). El mayor contenido de clorofila se observó en El diseño experimental utilizado para la plantas cultivadas en tutores artificiales (postes de concentración de clorofila fue un completamente madera y/o concreto) y malla sombra, seguido de aleatorizado con nueve repeticiones y a los resultados aquellas cultivadas bajo tutores de Erythrina. Los obtenidos se les realizó el análisis de varianza y la contenidos más bajos de clorofila se observaron en prueba de la mínima diferencia significativa. En el plantas con los tutores Citrus y Gliricidia (Cuadro 3). caso del contenido de vainillina sólo se realizaron dos Estos resultados indicaron que el sistema de cultivo determinaciones debido al deterioro de las vainas en con tutores artificiales y malla sombra, es el que Italia. mayor contenido de clorofila presentó, lo cual a su vez sugiere que hubo una mayor asimilación de RESULTADOS Y DISCUSIÓN nitrógeno ya que este último es parte fundamental de la molécula de clorofila. Siendo esto atribuible a que Al estudiar las características físico-químicas en ningún momento de la fenología se somete la de los suelos donde se cultivaron las plantas de planta a stress por exceso de luminosidad. Esto vainilla en los cuatro tipos de tutores se pudo observar sugiere que los tutores de madera y/o concreto y los que los suelos con Gliricidia presentaron los mayores de Erythrina proporcionan una adecuada sombra a las contenidos de materia orgánica y nitrógeno, mientras plantas de vainilla debido a que usualmente las que la mayor cantidad de fósforo se observó en el plantas “amantes” de la sombra como la vainilla

Cuadro 1. Propiedades físico-químicas de los suelos en Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en el 2007.

Tutores Características Erythrina Gliricidia Tutor artificial + Citrus Malla Sombra Materia Orgánica (%) 2,58 4,24 3,75 3,41 Nitrógeno total (%) 0,129 0,212 0,187 0,170 Fósforo (mg/kg de suelo) 299,2 228,8 378,0 900,0 Potasio (cmol/kg de suelo) 0,328 0,525 0,508 0,569 Textura Franco arcilloso Arcilloso Franco arcilloso Franco arcilloso

Cuadro 2. Análisis de varianza para el contenido de clorofila en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en el 2007.

Fuente de Grados de Suma de Cuadrados Variación Libertad Cuadrados Medios F Probabilidad Tratamientos 3 745,559 248,520 360,35 0,0000 * Error Experim. 32 22,069 0,690 Total 35 767,628 C. V. = 1,48 % * Significativo (p ≤ 0,01)

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Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla

Cuadro 3. Promedios para el contenido de clorofila en Los valores SPAD variaron entre 62,81% vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en para los tutores artificiales + Malla sombra y 51,69% Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos para el tutor Gliricidia, a pesar de que este último de tutores en el 2007. tuvo el mayor contenido del nitrógeno en el suelo, sugiriendo que las plantas de vainilla aprovecharon en Tratamientos Contenido de Clorofila menor cantidad el nitrógeno producido por el cultivo (Unidades SPAD) † de esta leguminosa. Se ha encontrado una alta TA+ MS ‡ 62,81 A correlación entre los valores de SPAD y el contenido Tutor Erythrina 57,49 B de nitrógeno en las hojas en otros cultivos: en tomate Tutor Citrus 52,04 C (Rodríguez Mendoza et al., 1998); en papa (Arregui Tutor Gliricidia 51,69 C et al., 2000); en maíz (Novoa y Villagrán, 2002); en café (Rodrigues dos Reis et al., 2006) y en dos † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS). cultivares de Brachiaria (B. brizantha cv. Marandu y Letras diferentes indican promedios estadísticamente B. decumbens cv. Basilisk (Carvalho Santos et al., diferentes (p ≤ 0,05). MDS = 0,80 %. 2007). ‡ TA = Tutores artificiales de madera o concreto MS = Malla Sombra En cuanto a los valores de SPAD reportados

por la literatura, Rodrigues dos Reis et al. (2006)

indicaron valores entre 45 y 57 % para café. Pero muy tienen más clorofila en sus hojas que plantas superiores a los reportados por Carvalho Santos et al. adaptadas al sol, haciéndolas más susceptibles a la luz (2007) para Brachiaria brizantha cv. Marandu y y hacer un mejor uso de una cantidad reducida de luz, Brachiaria decumbens cv. Basilisk con 23,0 y 20,1% sin embargo, esta susceptibilidad no permitirá una respectivamente y Novoa y Villagrán, (2002) en maíz exposición directa a la luz solar por un tiempo con valores de 31,45 a 37,23% en plantas de maíz con prolongado (Universidad de Nebraska, 2001). Es seis hojas y de 24,80 a 58,83% en plantas de maíz sabido que más sombra resulta en la síntesis de más poco después de la floración. Arregui et al. (2000) clorofila como una estrategia de adaptación para indicaron valores entre 5 y 65% para el cultivo de captar aún una luz débil la cual alcanza a las hojas papa a los 75 días después de la siembra y entre 5 y (Anderson, 1986). La disminución en el contenido de 53% a los 90 días, mientras que para tomate variaron clorofila en las plantas de vainilla en los tutores entre 13,18 a 53,50% dependiendo del grado de Citrus y Gliricidia podría deberse a que permitieron clorosis (Rodríguez Mendoza et al., 1998). Los una mayor captación de luz por parte de las plantas de valores de SPAD (51,69 a 62,81%) obtenidos en este vainilla, a pesar de existir un contenido más alto de ensayo son en algunos casos similares a aquellos nitrógeno en el suelo en comparación con Erythrina. reportados en la literatura y en otros casos son Esta disminución en el contenido de clorofila puede superiores, sugiriendo que no existió una deficiencia ser un resultado de un incremento de la degradación por nitrógeno. de clorofila debido a que plantas adaptadas a la sombra con ramas largas es sabido que reciben mucha En relación a la variable contenido de luz cuando se exponen a condiciones de luz alta pero vainillina se pudo observar que en las plantas de debido a una falta de canalización de esta energía en vainilla cultivadas en los tutores de Gliricidia y reacciones fotoquímicas, esta energía culminará en la Citrus se presentaron los frutos con un mayor decoloración de la clorofila y esta energía no utilizada contenido de vainillina. Mientras que aquellas plantas se desvía y finalmente culmina en la producción de cultivadas bajo tutores artificiales de concreto o radicales libras, estos radicales libres pueden causar madera y en tutores de Erythrina, produjeron frutos daño al metabolismo de las plantas resultando en una con un menor contenido (Figura 1). A pesar de que tasa retardada de síntesis (Powles, 1984; Anderson, los tutores artificiales + malla sombra fue uno de los 1986; Puthur, 2005). Por otra parte, cuando una planta tratamientos que presentó un menor contenido de “amante” de la sombra recibe mucha luz ocurre un vainillina, esto se compensa con el número de quemado de las hojas, que causa la descomposición plantas/ha, toda vez que en malla sombra, la densidad de la clorofila en las hojas y aparece un daño con de siembra es el triple de la utilizada en los demás áreas pálidas o blancas (Garden Artisans. 2002). Las tutores sobre todo con respecto al Citrus. Asimismo, plantas con características adaptativas a la sombra son la utilización de casa sombra es una alternativa para la altamente susceptibles a la alta intensidad de luz. explotación de la vainilla para extractos toda vez que

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Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla se puede incrementar grandemente la densidad de En general, los contenidos de vainillina son siembra y no se tiene el problema de los tutores de altos si se comparan con aquellos reportados en la Gliricidia y Erythrina los cuales son caducifolios y literatura. Rosado-Zarrabal et al. (2005a) realizaron eso provoca que la planta sea sometida a estrés cada un estudio cuyo objetivo fue caracterizar las variables vez que los tutores dejan caer las hojas, teniendo del proceso y la evolución de glucovainillina, plantas de mejor calidad en Citrus y por supuesto en vainillina, p-hidroxibenzaldehido, acido vainillico y las casas sombra por mantener constante la cantidad ácido p-hidroxibenzoico durante el proceso de curado de sombreado. En relación al menor contenido de tradicional de la vainilla en Cerro Quemado, Oaxaca, vainillina en las plantas de vainilla bajo Erytrina, México durante más de cuatro meses en dos cosechas Ramírez et al. (1999) indicaron que en Costa Rica no diferentes (2003 y 2004) y encontraron que para los existe un manejo adecuado de la sombra en vainilla, pretratamientos, horneado e inmersión, el contenido por un lado no existe una sombra alta que proteja a las de glucovainillina disminuyó alrededor del 50 %. Sin plantas de la vainilla de los estragos del exceso de luz embargo en el horneado no se encontró una durante la estación seca y los tutores que se utilizan producción apreciable de vainillina mientras que en (Erythrina lanceolata), se defolian con facilidad ante inmersión se obtuvo 0,6 g vainillina/100 g de materia el estrés hídrico, de esta manera las plantas de vainilla seca. La concentración más alta de vainillina (2,9 sufren el exceso de exposición a la luz solar, se g/100 g de materia seca) se obtuvo durante el quinto blanquean y agobian. En las plantas bajo Gliricidia y sudado y secado para el tratamiento por inmersión, y Citrus se presentaron valores superiores 3,3 % de en el caso del horneado fue hasta el séptimo sudado vainillina, Krishna Kumar (2004) y Mathew (2004) (1,8 g/ 100 g de materia seca). En ambos casos la indicaron que el contenido de vainillina de las vainas vainillina disminuyó hasta 1,2 g/100 g de materia seca es tan alto como 3,5 %. A pesar de que las plantas de durante la etapa de acondicionamiento. No se vainilla con tutores de Erythrina presentaron el menor observaron cambios significativos de los demás contenido de vainillina, según López Méndez y Mara compuestos aromáticos. Los autores concluyeron que García (2006) el árbol de mayor utilización como los resultados del estudio permitieron caracterizar la tutor es la leguminosa conocida como “pichoco” variabilidad de este proceso. Erythrina sp. y se prefiere por la facilidad de enraizamiento y la rapidez con que ramifica y forma En otro experimento, Rosado-Zarrabal et al. el follaje para sombrear la vainilla desde que emergen (2005b) analizaron el efecto de la temperatura y la los primeros brotes. humedad relativa en la evolución de glucovainillina y

4

3,32 3,33

3 2,64 2,49

2

1 Contenido (%) de Vainillina

0 Artificiales Erythrina Citrus Gliricidia

Tutores

Figura 1. Contenido de vainillina en base seca en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en el 2007.

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Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla los compuestos aromáticos en vainas de vainilla y 2, 15th Edition. Arlington, Virginia, U. S. A. p. encontraron que la velocidad de degradación de la 891. glucovainillina en todos los tratamientos fue más rápida que la observada durante el beneficio Brito Fuentes, I del C. 2005. Zompantle o colorín tradicional. Los resultados mostraron que para los tres (Erythrina americana Miller). Tlahui-Medic. 20 tipos de marchitamiento (inmersión en agua caliente, (2). Accesado 20 de Octubre de 2007. horneado en humedades altas y congelación), el http://www.tlahui.com/medic/medic20/colorin.htm tratamiento a 35 °C y 85 % de humedad relativa, el contenido de vainillina y ácido vainíllico fueron Carvalho Santos, L.; P. Bonomo; J. Alves dos Santos, similares a los niveles obtenidos en un beneficio F. Martins de Jesus; A, Dias Ferral y A. J. Vieira tradicional (1,4 y 0,10 g/100 g de materia seca, Pires. 2007. Concentração de nitrogênio em folhas respectivamente), mientras que el resto de los de dois cultivares de Braquiária através de leitura compuestos aromáticos alcanzaron mayores com o clorofilômetro. REDVET Revista concentraciones que el tradicional. Electrónica de Veterinaria. 8 (9): Septiembre. Accesado 15 de Octubre de 2007. Todos los tratamientos a excepción de http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n09090 aquellas plantas cultivadas bajo tutores de Erythrina 7.html presentaron contenidos de vainillina superiores a 2,5, clasificándose como de calidad extra, mientras que Coordinadora Nacional de las Fundaciones Produce, para Erythrina, la clasificación es de una vainilla de A.C. (COFUPRO). 2005. Propuesta de primera (Pérez Silva et al., 2007). Según Naturland Continuación folio 11-2005-2660. Desarrollo de (2000) las mejores calidades de frutos de vainilla un sistema interactivo de apoyo a la toma de acusan un contenido de humedad de 23-25% y de decisiones para el manejo fitosanitario de los vainillina de 2,5% (en estado seco). Se observó que el cultivos. 333/04. Accesado 01 de Diciembre de mayor contenido de vainillina en las vainas se dio en 2007.http://www.sifp.org.mx/RELOAD/02.extens las plantas con menor contenido de clorofila. o/ reporteprintigral.php?sproyid=11-2005-2660& EtapaID=2005. CONCLUSIONES Curti, D. E. 1995. Cultivo y beneficio de la vainilla en El mayor contenido de clorofila se produjo en México. Organización Nacional de Vainilleros plantas bajo los sistemas de Malla Sombra, seguido Indígenas. Papantla. Ver. p. 96. del tutor Erythrina, mientras que los sistemas con tutores de Citrus y Gliricidia produjeron las plantas Flores González, M. A. 2007. Catálogo de de vainilla con los mayores valores de vainillina. propiedades nutrimentales, nutracéuticas y medicinales de la vainilla. Gobierno del Estado de LITERATURA CITADA Puebla. Secretaría de Desarrollo Rural. Coordinación General de Cadenas Productivas. 12 Anderson, J.M., 1986. Photoregulation of the p. composition, function, and structure of thylakoid membranes. Annual Review of Plant Physiology Flores González, M. A. 2007. Manual de las 100 37: 93-136. preguntas para las personas interesadas en iniciar el cultivo de vainilla. Gobierno del Estado de Arregui, L. M.; M. Merina y A. M. Mingo Castel. Puebla. Secretaría de Desarrollo Rural. 25 p. 2000. Aplicación del medidor portátil de clorofila en los programas de fertilización nitrogenada en Garden Artisans. 2002. Shade Gardening. July 2002 patata de siembra. En: Pascualena J. y Ritter E. Newsletter. Accesado 16 de diciembre de 2007. (Editores). Libro de Actas del Congreso http://www.gardenartisans.us/newsletters/July2002 Iberoamericano de Investigación y Desarrollo en .html. Patata. Patata 2000. 3-6 Julio, Vitoria–Gastéis, España. p 157-170. Gaya, N. 2005. Mexican Vanilla. Resúmenes del III Congreso Internacional de Vainilla, 15 y 16 de Association of Official Analytical Chemists (AOAC). noviembre. Boca del Río, Veracruz, México. 1995. Flavors. Official methods of analysis. Vol. Accesado 16 de septiembre de 2007.

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Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela

Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.) seeds stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from Maturín, Venezuela

Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA 1 y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS2

1Departamento de Agronomía. Escuela de Ingeniería Agronómica. Universidad de Oriente. Maturín, 6201. Venezuela y 2Servicio Autónomo de Sanidad Agropecuaria. Ministerio del Poder Popular para la Agricultura y Tierras, Maturín, 6201. Venezuela. E-mail: [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 26/06/2007 Fin de primer arbitraje: 30/07/2007 Primera revisión recibida: 05/08/2007 Fin de segundo arbitraje: 12/09/2007 Segunda revisión recibida: 16/09/2007 Aceptado: 23/09/2007

RESUMEN

La flor de Jamaica es una planta de reciente introducción al Oriente del país a partir de la cual se prepara una bebida refrescante que se le atribuyen propiedades medicinales. El objetivo fue determinar el efecto de diferentes biocidas y las condiciones de almacenamiento sobre la germinación de las semillas y crecimiento de plántulas de flor de Jamaica. Se realizaron dos experimentos, el primero se realizó bajo condiciones de laboratorio donde se colocaron las semillas en bandejas de aluminio inmediatamente después de la aplicación de los tratamientos y se cubrieron con papel absorbente, en el segundo las semillas se sembraron en suelo a nivel de campo a los 90 días después de la aplicación de los tratamientos. En ambos experimentos se utilizó un diseño de bloques al azar en arreglo factorial, un factor estuvo constituido por las condiciones de almacenamiento: ambiente (29 ± 2º C) y refrigeración (4 ± 1 ºC) y el otro por los tratamientos con productos químicos: fungicida (Vitavax 200(R), insecticida (Futur 300 ST(R)), fungicida + insecticida y sin biocida. Se utilizaron cuatro repeticiones. Las diferencias entre tratamientos se detectaron mediante la prueba MDS (p ≤ 0,05). En el laboratorio, ninguno de los dos factores influyó sobre la germinación y crecimiento de plántulas. En el campo (suelo) la mayor y más rápida germinación y la mayor altura de plántulas a los 8 días después de la siembra (dds) ocurrieron en semillas almacenadas al ambiente. El insecticida tuvo un efecto detrimental sobre el número medio de días a total germinación y la altura de plántulas a los 12 dds en semillas almacenadas bajo refrigeración. En conclusión, la semilla de flor de Jamaica debería conservarse al ambiente cuando se vaya a almacenar por periodos de tiempo menores a los tres meses.

Palabras clave: Flor de Jamaica, Hibiscus sabdariffa, tratamiento químico de semillas, temperatura de almacenamiento

ABSTRACT

Roselle is a plant of recent introduction in East of the country. From Roselle a refreshing drink is made to which medicinal properties are attributed. The objective was to determine the effect of different biocides and storage conditions on the seed germination and seedling growth of Roselle. Two experiments were conducted, the first one was carried out under laboratory conditions where seed were placed in aluminum trays immediately after the application of the seed treatments and seeds were covered with absorbent paper, the second one, seeds were sown in a soil at the field level, 90 days after the application of seed treatments. In both trials, a randomized complete block design in a factorial arrangement was used, a factor was formed by two storage conditions: room (29 ± 2 ° C) and refrigeration (4 ± 1 ° C) and the other one was constituted by four chemical treatments: fungicide (Vitavax 200(R), Insecticide (Futur 300 ST(R)), insecticide + fungicide and without any biocide. Four replications were used. Differences between treatments were detected by Least Significant Differences test (p ≤ 0.05). At the laboratory trial, both factors did not influence the germination traits and seedling growth. At the field (soil), the biggest and fastest germination and tallest seedlings at 8 days after sowing (das) occurred in seeds stored under room temperature. Insecticide had a detrimental effect on average number of days to total germination and seedling height at 12 das in seeds stored under refrigeration. In conclusion, Roselle seeds should be kept at room temperature when they are stored for time periods less than three months.

Key words: Roselle, Hibiscus sabdariffa, seed storage, chemical seed treatment, storage temperature

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Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica INTRODUCCIÓN cremas, colorantes, vinos, té y otros derivados. El aceite de la semilla es un buen sustituto del ricino y es El cultivo de la flor de Jamaica (Hibiscus incorporado como producto en la cosmetología y sabdariffa L.) es de reciente introducción en el estado perfumería (Arévalo, 2005). Monagas y se cultiva para la producción de sus cálices con los cuales se prepara una bebida de sabor Los cálices carnosos se consumen también en algo ácido pero muy agradable. forma fresca como fruta, cocido o deshidratado como mate que da a las comidas y bebidas respectivamente La flor de Jamaica es una planta perteneciente a una coloración roja vinosa oscura. Las semillas la familia Malváceas, muy parecido al algodón. Es molidas son un alimento de alta calidad. Plantas tiernas conocida en todo el mundo, muestra de ello, son los y hojas se consume como verdura de hoja. Las hojas de diferentes calificativos que le da cada país: en inglés: hibisco además son un excelente forraje y son bien roselle; en francés: oseille rouge; en español: Jamaica, aceptadas por rumiantes (ECUAGRO, 2005). entre otros (Arévalo, 2005). La conservación de los granos alimenticios ha Su origen no se ha podido establecer con sido, es y será, motivo de preocupación del hombre precisión. Según, León (1968), la flor de jamaica es de por su significado en la dieta humana y por la origen africano, a América se introdujo de África por seguridad de resguardarlos contra el peligro que los esclavos negros, hace varios siglos, y su cultivo no significa su aprovechamiento por sus demás se ha extendido mucho. Los tipos de fibra, originario competidores (Ramírez, 1966). de Filipinas, son de introducción más reciente. Por otra parte, Morton (1987), reporta que la Flor de Jamaica es El almacenamiento ha de hacerse en nativa de la India a Malasia, en donde se cultiva condiciones tales que la capacidad germinativa de las comúnmente, y se debe haber llevado en una fecha semillas se conserve en un buen nivel durante el temprana a África. Se ha distribuido extensamente en mayor tiempo posible (Besnier, 1989), de lo contrario las zonas tropicales y el subtrópico de ambos se puede perder la viabilidad y disminuir la hemisferios, y en muchas áreas de Indias del Oeste y germinación ulterior de la semilla cosechada (Febles, de la América Central se ha naturalizado. 1975).

Es una planta arbustiva perenne de hasta 3 m de Las condiciones de almacenamiento de las altura, leñosa en la base, con los tallos más o menos semillas deben ser tales que permitan una normal glabros y rojizos. Hojas superiores con 3-5 lóbulos, de germinación después del período de almacenamiento. lineares a elípticos, finamente dentados; hojas Fundamentalmente estas condiciones son aquellas inferiores normalmente enteras, ovadas. Flores que reducen la respiración y otros procesos solitarias, con epicáliz de 8-10 segmentos unidos en la metabólicos de la semilla y que no causan daño al base al cáliz, que es rojizo y suculento. Pétalos de 4-5 embrión o sus tejidos de reserva. Las condiciones más cm de longitud, amarillos con una mancha púrpura en importantes para lograr estos resultados son la la base. Columna estaminal poco saliente (ECUAGRO, humedad, tanto del ambiente como de la semilla, 2005). temperatura baja y modificación de la atmósfera de almacenamiento (Hartmann et al., 1990). La composición química del cáliz es de 15 a 30% de ácidos orgánicos (ácidos cítricos, málicos y En Venezuela, y particularmente en el estado tartáricos y el ácido hibíscico que corresponde a la Monagas poco se conoce de la agronomía del cultivo lactona del ácido hidroxicítrico). Además, contiene de flor de Jamaica y mucho menos de las prácticas diversos polisacáridos heterogéneos ácidos (mucílagos culturales para el tratamiento de las semillas de y pectinas constituidos por ácidos urónicos en forma de manera de preservar su calidad en el tiempo. El sal) y compuestos fenólicos, principalmente (1,5%) objetivo fue evaluar el efecto de la aplicación de antocianósidos que proporcionan a la infusión de esta insecticida, fungicida y su combinación en semillas droga y un color vino y algunos derivados flavónicos de flor de Jamaica almacenadas bajo refrigeración y (ECUAGRO, 2005). al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de plántulas. Los principales productos son: colorantes, textiles, mermeladas, gelatinas e infusiones, jaleas,

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Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica MATERIALES Y MÉTODOS tratamientos (Fungicida (F), Insecticida (I), F+I, Sin Biocida) de 25 semillas x fila dando un total de 100 El trabajo se realizó en el Laboratorio de semillas x bandeja y 4 repeticiones. Luego de Producción de Semillas del Campus Juanico y en las realizada la siembra se procedió a cubrir las semillas Parcelas Experimentales del Campus Los Guaritos de con dos capas más de papel absorbente y se le aplicó la Universidad de Oriente en Maturín, Venezuela. riego diariamente, por lo menos 2 veces al día.

Tratamiento de las semillas: Campo:

Las semillas se pesaron y se colocaron en un Las semillas se sembraron después de 90 días frasco de vidrio totalmente limpio con su respectiva almacenamiento. Para el manejo de la semilla se tapa al cual se le agregó el tratamiento de acuerdo a realizó el mismo procedimiento que en el laboratorio. las especificaciones de los productos utilizados Las semillas sembraron en un suelo ubicado en las (Vitavax 200 y Futur 300 ST) se calculó la cantidad parcelas experimentales del Campus Los Guaritos de de producto a aplicar, se agitó hasta tener una la Universidad de Oriente. Las parcelas de siembra se coloración más o menos homogénea, es decir, que dividieron en 4 bloques que tenían una dimensión de toda las semillas quedaran bien impregnadas del 2 m de largo por 1 m de ancho, con una separación de producto que se le aplicó; estos a su vez se 0,5 m entre bloques, ocupando un área de 13,75 m2 subdividieron en lotes de semillas para un total de Se utilizaron 25 semillas por cada tratamiento (F, I, 4.000, y se colocaron en dos condiciones de F+I, Sin Biocida). almacenamiento refrigeración (4 ± 1 ºC) y ambiente (29 ± 2 ºC). Se distribuyeron en 320 sobres de papel Caracteres evaluados: en un número de 25 semillas por cada sobre. Cada sobre se etiquetó con los distintos tratamientos para Laboratorio: así llevar un mejor control de las unidades experimentales. A los 16 dds se evaluó: porcentaje de germinación, altura de las plántulas, longitud de la Los tratamientos y dosis de los productos radícula y peso fresco del vástago. utilizados fueron los siguientes:

Ingrediente activo *Dosis/100 kg i.a./100 kg de Cantidad utilizada i.a./ muestra Tratamientos de producto (i.a.) de semillas semillas del producto utilizada a) Vitavax 2001 Carboxin + Thiram 400 cc 200 cc + 200 cc 0,22 cc 0,044 cc + 0,044 cc b) Futur300 ST2 Thiodicarb 2000 cc 300 cc 1,00 cc 0,3 cc c) Vitavax 2001 Carboxin + Thiram 2000 cc 200 cc + 200 cc 0,22 y 1,00 cc 0,044 cc + 0,044 cc + Futur 300 ST2 + Thiodicarb + 400 cc + 300 cc de c/u + 0,3 cc d)Sin biocida ninguno 0 0 0 0 * Recomendaciones del fabricante. 1 Fungicida y 2 Insecticida

Laboratorio: Campo:

La siembra se realizó inmediatamente después Porcentaje de germinación a los 8 dds. de aplicar los tratamientos de semillas. Se colocaron Índice de velocidad de germinación: Se en 8 bandejas de aluminio (planas) y se les colocaron calculó mediante la siguiente fórmula: (Khan y dos capas de papel absorbente que sirvieron como Ungar, 1984). sustrato, en el cual se distribuyeron los tratamientos IVG = (N1*4 +N2*4+ …+ Nn*4)/Tn. (semillas), se utilizaron 800 semillas, las cuales se Número medio de días a total germinación: separaron en sobres de 25 para un total de 32 sobres. Se calculó mediante la siguiente fórmula: (Hartmann Las 800 semillas se subdividieron en 2 grupos, 400 et al., 1993). bajo condiciones ambientales (29 ± 1 ºC) y ambiente NMD= (N1*T1+N2*T2+…+ Nx*Tx)/n (4 ± 1 ºC) para un total de de 16 sobres y las 400 Donde: N = Número de semillas germinadas restantes bajo refrigeración (nevera a 4 ± 1 ºC) para dentro de los intervalos de 16 sobres. En las bandejas se sembraron 4 tiempo consecutivos.

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Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica T = Tiempo transcurrido entre el inicio 8 días después de la siembra para la condición de de la prueba y el fin del intervalo. almacenamiento (cuadro 2). El cuadro 3 muestra la n = Número total de semillas germinadas. prueba de la Mínima Diferencia Significativa, la cual Altura de la planta a los 8 y 12 dds indicó que la mayor germinación ocurrió en semillas almacenadas al ambiente en comparación con Diseño experimental aquellas almacenadas bajo refrigeración.

El diseño experimental utilizado fue el de El análisis de varianza indicó que existieron bloques al azar en arreglo factorial con 8 tratamientos diferencias estadísticamente significativas para los y dos factores: 1) condiciones de almacenamiento tratamientos de semilla y para la interacción de la (ambiente y refrigeración) y 2) tratamiento con condición de almacenamiento por tratamiento de productos químicos (fungicida, insecticida, fungicida semilla para el número medio de días a total + insecticida, Sin Biocida). Se realizó el análisis de germinación (Cuadro 2). Todos los tratamientos varianza convencional y las diferencias entre tardaron el mismo tiempo en germinar a excepción de tratamientos se determinaron mediante la prueba de la la combinación refrigeración-insecticida donde las Mínima Diferencia Significativa, utilizando un nivel semillas fueron más lentas en lograr la germinación de significación de 5%. total (Cuadro 4).

RESULTADOS En relación al índice de la velocidad de germinación, el análisis de varianza indicó diferencias Laboratorio significativas sólo para la condición de almacenamiento (Cuadro 2). El cuadro 3 muestra la El análisis de varianza no indicó diferencias prueba de la Mínima Diferencia Significativa, la cual significativas para ninguno de los caracteres evaluados indicó que las semillas germinaron más rápido cuando a los 16 días después de la siembra. Los promedios se almacenaron al ambiente. generales de los mismos fueron: porcentaje de germinación = 31,13%; coeficiente de variación (CV) = Sólo se encontraron diferencias significativas 43,10%; altura de plántula = 2,92 cm; CV = 26,74%; para la condición de almacenamiento para la altura de longitud de radícula = 0,72 cm; CV = 36,19% y peso las plántulas a los 8 días después de la siembra, fresco de vástago = 0,39 g; CV = 53,04% (Cuadro 1). mientras que para los 12 días después de la siembra se observaron diferencias para la condición de Campo almacenamiento, el tratamiento de la semilla y la interacción de estos dos factores (Cuadro 2). La El análisis de varianza mostró diferencias prueba de promedios indicó que las plántulas más significativas para el porcentaje de germinación a los altas a los 8 días después de la siembra provinieron de

Cuadro 1. Análisis de varianza del porcentaje de germinación de semillas, altura de plántulas (cm) longitud de la radícula (cm) y peso fresco del vástago (g) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) a los 16 días después de la siembra bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas en el Laboratorio de Producción de Semillas de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Cuadrados Medios Fuente de Grados de Porcentaje de Altura de Longitud de la Peso Fresco de Variación Libertad Germinación Plántulas (cm) Radícula (cm) Vástago (g) Repeticiones 3 563,167 * 1,49805 ns 0,17412 ns 0,09698 ns Almacenamiento (A) 1 60,500 ns 0,37845 ns 0,15680 ns 0,09031 ns Tratamientos (T) 3 143,167 ns 1,47205 ns 0,12304 ns 0,03615 ns A * T 3 37,833 ns 0,39368 ns 0,15761 ns 0,02531 ns Error Experimental 21 179,929 0,60824 0,06730 0,04293 Total 31 Media General 31,13 % 2,92 cm 0,72 cm 0,39 g C. V. (%) 43,10 26,74 36,19 53,04 * : Significativo (p ≤ 0,05) ns : No Significativo (p > 0,05) C. V. = Coeficiente de Variación

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Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica

Cuadro 2. Análisis de varianza del porcentaje de germinación de semillas, número medio de días a total germinación (NMDTG), índice de la velocidad de germinación (IVG), altura de la plántula a los 8 y 12 días después de la siembra de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la siembra en la Estación Experimental de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Cuadrados Medios Fuente de Grados de Porcentaje de (8) Altura de (12) Altura de NMDTG IVG Variación Libertad Germinación Plántulas (cm) Plántulas (cm) Repeticiones 3 136,5ns 3,61820ns 0,2850 ns 0,92444 ns 2,73385 ns Almacenamiento (A) 1 14620,5* 4,06838ns 26,8095 * 5,69531 * 8,58015 * Tratamientos (T) 3 148,5ns 8,86766* 0,3078 ns 1,24391 ns 5,27276 * A * T 3 133,8ns 8,92186* 0,2990 ns 0,85305 ns 4,39018 * Error Experimental 21 112,1 2,42110 0,2017 0,54715 1,32015 Total 31 Media General 28,88 % 6,50 días 1,24 2,35 cm 4,07 cm C. V. (%) 36,67 23,92 36,33 31,45 28,26 * : Significativo (p ≤ 0,05) ns : No Significativo (p > 0,05) C. V. = Coeficiente de Variación

Cuadro 3. Promedios para el porcentaje de germinación de semillas, índice de la velocidad de germinación y altura de la plántula a los 8 días después de la siembra (dds) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la siembra en la Estación Experimental de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Condición de Índice de la Velocidad de Altura de plántula (cm) a Porcentaje de germinación † Almacenamiento germinación los 8 dds Ambiente 50,250 A 2,151 A 2,774 A Refrigeración 7,500 B 0,321 B 1,930 B MDS 7,79 % 0,330 0,544 cm C. V. (%) 36,67 36,33 31,45 † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (p ≤ 0,05). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes. M.DS = Mínima Diferencia Significativa. C. V. = Coeficiente de variación

Cuadro 4. Promedios para el número medio de días a total germinación (NMDTG) y altura de la plántula a los 12 días después de la siembra (dds) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la siembra en la Estación Experimental de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Condición de Número medios de días † Altura de plántula a los 12 dds Almacenamiento Fungicida Insecticida F + I Sin Fungicida Insecticida F + I Sin (F) (I) Biocida (F) (I) Biocida Ambiente 5,85 A 6,16 A 6,25 A 6,33 A 4,73 A 4,46 A 4,19 A 4,96 A Refrigeración 6,00 A 10,00 B 5,63 A 5,82 A 4,17 A 1,28 B 4,40 A 4,35 A MDS 2,288 días 1,69 cm C. V. (%) 23,92 28,26 † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (p ≤ 0,05). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes. M.DS = Mínima Diferencia Significativa. C. V. = Coeficiente de variación

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Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica semillas almacenadas al ambiente en comparación durante dos meses a 10 ºC, pero retuvieron la con aquellas provenientes de semillas almacenadas en capacidad de germinar a temperatura ambiente y a 30 nevera (Cuadro 3). Por otra parte, a los 12 dds, todas ºC, la retención de la capacidad de germinar fue mejor las combinaciones de tratamientos dieron similares a temperatura ambiente. Por otra parte, Sveinsson y altura de plántula a excepción de la combinación Björnsson (1994) encontraron que en una población refrigeración-insecticida que produjo las plántulas de Poa pratensis (L.) la etapa de maduración de la más pequeñas (Cuadro 4). semilla a cosecha, la temperatura de secado y la temperatura de almacenamiento tuvieron profundos DISCUSIÓN efectos significativos sobre el porcentaje de germinación y la tasa de germinación (días a 50% de No se observaron diferencias significativas germinación), la germinación y la tasa de para el porcentaje de germinación, altura de plántulas, germinación variaron entre 9-88% y 7-18 días, longitud de la radícula y el peso fresco de vástago a respectivamente, dependiendo de la combinación de nivel de laboratorio al inicio del experimento factores de tratamiento. El almacenamiento durante sugiriendo que los tratamientos con los productos cinco meses mejoró la germinación y la tasa de químicos no afectaron la calidad de la semilla de flor germinación para la mayoría de los lotes. El de Jamaica al momento de la aplicación de los almacenamiento a 20-25 ºC fue más beneficioso que mismos. Por otra parte, los valores del porcentaje de el almacenamiento a 6 ºC incrementando la germinación , índice de la velocidad de germinación y germinación en 21% e incrementando la tasa de la altura de las plántulas a los 8 dds obtenidos en el germinación en 5 días como promedio de todas las campo luego de 90 días de almacenamiento fueron combinaciones de las fechas de cosecha y tratamiento mayores bajo condiciones de almacenamiento al de secado. Estos autores indicaron que en general, ambiente en comparación con el almacenamiento una elevada temperatura de almacenamiento mejora refrigerado, inclusive fue mayor que la germinación la germinación y la tasa de germinación, comparadas obtenida al inicio del experimento. Sólo se observó un con el almacenamiento a baja temperatura. González efecto deletéreo del insecticida sobre el número Benito et al., (2006) trabajaron con la palma medio de días a total germinación y la altura de Chamaerops humilis y encontraron que las semillas plántulas a los 12 dds en semillas almacenadas bajo mostraron latencia la cual pudo ser vencida mediante refrigeración, indicando que el uso de insecticida en el uso de ácido sulfúrico (15 minutos), sin embardo, flor de Jamaica debe combinarse con fungicidas. la latencia inicial desapareció después de aproximadamente 10 meses de almacenamiento a 15 Estos resultados sugieren que las semillas de ºC (89 % de germinación), también estudiaron el flor de Jamaica tienen un comportamiento de almacenamiento a mediano plazo (569 días) a 15, 5 y almacenamiento de la semilla de tipo intermedio, es -18 ºC, la germinación fue más lenta (mayor tiempo decir, entre aquel de las semillas recalcitrantes y para alcanzar el 50% del porcentaje de germinación ortodoxas y/o poseen latencia. Zhang et al. (2005) final) cuando el almacenamiento se realizó a 5 y -18 estudiaron el efecto de las condiciones de ºC que a 15 ºC. Por otra parte, Kentaro et al. (2006) almacenamiento sobre la germinación de semillas y el examinaron las características de la germinación de crecimiento de plántulas de la gramínea perenne semillas de Sedum japonicum y Sedum mexicanum Leymus chinensis (Trin.) Tzvel.) y almacenaron almacenadas a 10 y 25 ºC y encontraron que la semillas de 4 biotipos diferentes al ambiente (5-28 germinación fue promovida a 15 ºC en comparación °C) o bajo condiciones de refrigeración (4 °C). Los con la temperatura más baja. Kobmoo et al. (1990) resultados mostraron que las semillas de varios indicaron que la mayoría de las semillas de árboles biotipos tuvieron una respuesta similar al tropicales deberían ser mantenidas a temperatura almacenamiento. La alta temperatura fue útil para ambiente de 25 a 30 ºC apropiadas para maximizar la romper la latencia, mientras la baja temperatura germinación. facilitó el mantenimiento de una alta germinación. La mayor altura a los 8 dds se observó en Resultados similares a los encontrados en este plántulas provenientes de semillas almacenadas al ensayo han sido indicados por otros investigadores. ambiente en comparación con las almacenadas bajo Nya et al. (2006) trabajaron con semillas de Irvingia refrigeración. Karaboon et al., (2005) estudiaron el gabonensis var. excelsa, las cuales perdieron la efecto de tres niveles de temperatura de capacidad de germinar cuando se almacenaron almacenamiento (15, 28 y 37 ºC) y cinco niveles de

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Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica periodos de almacenamiento (0, 3, 6, 9 y 12 semanas) mantuvieron la germinación por encima del mínimo sobre el comportamiento de semillas de Cassia fistula estándar de certificación de semillas (≥ 80%) después y encontraron que las semillas almacenadas a 28 y 37 de seis meses de almacenamiento, mientras Bavistin ºC tuvieron un vigor de significativamente más altos no pudo retener la germinación por encima de este que las semillas almacenadas en el tratamiento de 15 estándar ºC. Los autores concluyeron que las semillas almacenadas a 28 ºC tuvieron mayores valores de A la luz de estos resultados es necesario viabilidad de semillas, porcentajes de germinación y continuar con las investigaciones acerca de la porcentajes de vigor de semillas que las otras germinación de las semillas y crecimiento de temperaturas de almacenamiento y que el plántulas de flor de Jamaica y su almacenamiento a almacenamiento de las semillas de C. fistula a 28 ºC bajas temperaturas y determinar si los bajos fue apropiado para un periodo de almacenamiento de porcentajes obtenidos en la condición de refrigeración 12 semanas. son debido a que puede ser una semilla de tipo intermedio entre semillas ortodoxas y recalcitrantes Sólo se encontró un efecto detrimental del en relación a su almacenamiento y/o poseen latencia insecticida Futur sobre la calidad de las semillas la cual no es eliminada a bajas temperaturas (4 ± 1 º (número medio de días a total germinación y altura de C) pero si a temperatura ambiente (29 ± 2 º C). plántulas a los 12 dds) almacenadas bajo refrigeración. Similares resultados fueron indicados CONCLUSIONES por Silva et al. (1996) quienes estudiaron el efecto de los insecticidas clorpirifos, carbosulfan y thiodicarb En el laboratorio, ninguno de los dos factores (Futur) aplicados a semillas de maíz y concluyeron (condición de almacenamiento y tipo de biocida que el almacenamiento de las semillas tratadas usado) influyó sobre la germinación y crecimiento de redujeron la germinación y el vigor. Fessel et al., plántulas. En el campo (suelo) la mayor y más rápida (2003) evaluaron el efecto de varias dosis de germinación y la mayor altura de plántulas a los 8 dds insecticidas y fungicidas sobre la conservación de ocurrieron en semillas almacenadas al ambiente. El semillas de maíz almacenadas utilizando 6 insecticida tuvo un efecto detrimental sobre el número tratamientos y encontraron que el tratamiento químico medio de días a total germinación y la altura de aplicado tendió; con el incremento de las dosis, a plántulas a los 12 dds en semillas almacenadas bajo producir efectos desfavorables sobre el refrigeración. La semilla de flor de Jamaica debería comportamiento de las semillas, que se intensificaron conservarse al ambiente cuando se vaya a almacenar con la prolongación del periodo de almacenamiento. por periodos de tiempo menores a los tres meses. Oliveira y Cruz (1986) observaron que el tratamiento de semillas de maíz con insecticidas, provocó un LITERATURA CITADA efecto negativo sobre la germinación de semillas y este efecto se intensificó con la prolongación del Arévalo, D. 2005. La versatilidad de la rosa o flor de periodo de almacenamiento. Jamaica. www.elnuevodiario.com.ni/sexualidad/ sexualidad -20050513-08.html - 46k). (Última El fungicida Vitavax no causó ningún daño visita el 30/09/2005). sobre la calidad de las semillas. Similares resultados fueron reportados por Krohn y Matos Malavasi ECUAGRO. 2005. Flores de Hibisco. (2004) quienes evaluaron el efecto del tratamiento www.podernatural.com/Plantas_Medicinales/ químico antes del almacenamiento de semillas de Plantas_H/p_hibiscus.htm. (Última visita soya sobre su calidad fisiológica utilizando la mezcla 30/09/2005) de carbendazin + thiram en las dosis de 30 y 70 g de ingrediente activo/100 kg de semilla y encontraron Hartmann, H. T.; D. E. Kester and F. T. Davies. 1993. que la prueba de germinación estándar y la prueba de Plant propagation principles and practices (6 ed.). tetrazolio no mostraron efectos negativos del Prentice-Hall, New Delhi, India. 647 pp. tratamiento químico sobre la calidad de las semillas. Van Nghiep y Gaur (2005) evaluaron ocho lotes de Khan, M. A. and I. A. Ungar. 1984. The effect of semillas de arroz tratadas con 2,5 g/kg Mancozeb, salinity and temperature on germination of Thiram, Bavistin y Vitavax y encontraron que las polymorphic seeds and growth of Atriplex semillas tratadas con Vitavax, Thiram y Mancozeb

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Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica triangularis Willd. American Journal of Botany. Kobmoo, B.; O. Chaichansuwat and P. 71 (4): 481-489. Pukittayacamee. 1990. A preliminary study on pretreatment of seed of leguminous species. The León, J. 1968. Fundamentos Botánicos de los Embryo 3 (1): 6-10. Cultivos Tropicales. Editorial IICA. San José- Costa Rica. p. 369-370. Krohn, N. G. e M. de Matos Malavasi. 2004. Qualidade fisiológica de sementes de soja tratadas Morton, J. 1987. Fruits of Warm Climates. Miami. com fungicidas durante e após o armazenamento. 281-286 p. www.hort.purdue.edu/newcrop/ Revista Brasileira de Sementes 26 (2): 91-97. morton/roselle.html. (Última visita 30/01/2006). Nya, P. J.; D. N. Omokaro and A. E. Nkang. 2006. Ramírez, M. 1966. Almacenamiento y conservación The effect of storage temperature and humidity on de semillas. Editorial Continental. p. 191-193. germination of Irvingia gabonensis var. excelsa. Tropical Science 46 (2): 64-69. Besnier, F. 1989. Semillas. Biología y tecnología. Ediciones Mundi-Prensa. p. 419. Oliveira, L. J. e I. Cruz, I. 1986. Efeito de diferentes inseticidas e dosagens na germinação de sementes Febles, G. 1975. Factores que afectan la germinación de milho (Zea mays L.). Pesquisa Agropecuária I. Factores ocurrentes antes de la siembra. Revista Brasileira 21 (6): 578-585. Cubana de la Ciencia Agrícola 9 (1): 103. Silva, F. M. A.; P. C. Melo e R. L. Carvalho. 1996. Fessel, S. A.; E. A. Furtado de Mendonça, R. V. de Efeito de inseticidas na germinação e vigor de Carvalho e R. D. Vieira. 2003. Efeito do sementes de milho (Zea mays L.) em duas épocas tratamento químico sobre a conservação de de armazenamento. In: Congresso Nacional de sementes de milho durante o armazenamento. Milho e Sorgo, 21. Resumos. Londrina: IAPAR. Revista Brasileira de Sementes 25 (1): 25-28. p.276.

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Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos Dorper/Katahdin

Influence of food supplements on weight gain and carcass in Dorper/Katahdin lambs

Amalia CABRERA NÚÑEZ , Paula ROJAS MENCIO, Iliana DANIEL RENTERIA, Arturo SERRANO SOLÍS y Marisela LÓPEZ ORTEGA

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7.5 Carretera Tuxpan- Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 18/06/2007 Fin de primer arbitraje: 18/08/2007 Primera revisión recibida: 03/10/2007 Fin de segundo arbitraje: 24/10/2007 Segunda revisión recibida: 16/11/2007 Aceptado: 05/12/2007

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la suplementación energético – proteica, en borregos de la cruza Dorper/Katahdin, sobre la ganancia de peso y calidad de la canal, bajo un sistema de estabulación, en el cual la alimentación tiene como base forraje verde de corte. Se emplearon ochenta ovinos machos enteros Dorper/Katahdin de 20 kg de peso, que fueron asignados, bajo un diseño completamente aleatorio en cuatro tratamientos experimentales; T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento. La composición del suplemento se basó en 28% de maíz molido, 28% sorgo molido, 15% melaza ,13% pasta de soya, 8% alfalfa verde, 5% de cebada, 3% de minerales, con un 15% de proteína cruda y 70% de NDT. El sorgo forrajero (Sorghum vulgare) ofrecido tuvo un 6,13% de proteína cruda. Se llevaron registros diarios de consumo y pesajes cada 15 días. El suplemento se suministró diariamente a las 7:00 am durante 90 días. El consumo total de materia seca fue de 606,9; 823,0; 922,5; 934,3 g/animal para los tratamientos T1, T2, T3 y T4, respectivamente y el promedio de ganancia diaria (p ≤ 0,05) fue 253,0; 273,0; 274,0; 275,0 g/animal, respectivamente. La evaluación para la calidad de la canal fue de 2, 3, 3 y 4 con rendimientos de la canal caliente de 43,56; 52,30; 53,30 y 54,01% para los tratamientos T1, T2, T3 y T4, respectivamente. Los resultados indican que la suplementación promovió un mejor comportamiento productivo y rendimiento de la canal en los borregos.

Palabras clave: Suplementación, ganancia de peso, canal, ovinos.

ABSTRACT

The objective was to evaluate the effect of energy and protein supplementation in Dorper/Katahdin lambs on weight gain and carcass quality under a confined system based on cutting green fodder. Eighty male Dorper/Katahdin lambs weighting 20 kg and ageing two months were used for this study. Four treatments were carried out: T1: Sorghum ad libitum; T2: Sorghum ad libitum 613 g/d of food supplement; T3: Sorghum ad libitum 617 g/d of food supplement; and T4: Sorghum ad libitum 620 g/d of food supplement. The food supplement was composite by 28% of ground corn, 28% of ground sorghum, 15% molasses, 13% soy, 8% green alfalfa, 5% barley; 3% minerals, 15% raw protein, and 70% NDT. The sorghum (Sorghum vulgare) given contained 6.13% raw protein. Daily records of food intake were recorded and lamb weights were recorded every 15 days. The food supplement was given to the animals at 7 a.m. during 90 days. The daily intake of dry material was 606.9; 823.0; 922.5; 934.3 g/animal for treatments T1, T2, T3, and T4, respectively. The average weight gain was 253, 273, 274 and 275 g/animal. Carcass evaluation was 2, 3, 3 and 4 respectively for treatments T1, T2, T3, and T4 and hot dressing percent was 43.56; 52.30; 53.30 and 54.01%, respectively. The results showed that 620 g/animal/day supplement caused a better weight gain and carcass for ovine cattle.

Key words: Food supplement, weight gain, carcass, ovine.

INTRODUCCION generalmente en pastoreo, sistema que se ha usado durante años de manera universal, con el objetivo En gran parte de México, la ganadería ovina fundamental de disminuir los costos de explotación es muy dispersa y en general su explotación se realiza (Cantú Basañez, 2007). Generalmente los pastos son de una forma tradicional. Los borregos se crían bajos tanto de energía metabolizable (1,5-1,7 Mcal/kg Revista UDO Agrícola 7 (1): 245-251. 2007 245

Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos MS), como en proteína digestible la que puede variar presentándose un mayor diámetro del ojo de la con la época del año, encontrándose de baja calidad costilla y aumento en los niveles de grasa (5-6% de PC.) en la época de sequía, resultando intramuscular (Cañeque Vidal et al., 2002). De la insuficiente para sostener en promedio anual misma manera se encuentran diferencias incrementos de 70 g/animal/día. La calidad del significativas a favor de la alimentación, basada en forraje no solo influye en los incrementos de peso, concentrados, en variables como: distribución, color y sino también modifica el consumo de materia seca y textura de la grasa. Por otro lado los ovinos el comportamiento de los animales en la pradera, provenientes de sistemas de alimentación extensivos principalmente el tiempo de pastoreo y descanso (potrero), resultan ser animales maduros, a causa del (Bavera Ruiz, 2002). tiempo más prolongado que requieren para llegar al peso deseado al sacrificio; esto provoca una canal con Con lo anterior es necesario, establecer menor grado de blandura como consecuencia del estrategias en la alimentación ovina, considerando cambio en la estructura de colágeno del tejido que los ingredientes alimenticios o subproductos conectivo.(Fernández Martínez, 2001). agroindustriales tanto energéticos como proteínicos, con alto valor nutritivo y buena cantidad de El objetivo de este trabajo fue evaluar el aminoácidos, actúen como correctores energético- efecto de la suplementación energético – proteica, en proteicos en las dietas de baja calidad nutricional, borregos de la cruza Dorper/Katahdin, sobre la logrando incrementar, la ganancia de peso, calidad y ganancia de peso y calidad de la canal, bajo un conformación de la canal (Bavera Ruiz, 2002). sistema de estabulación, en el cual la alimentación tiene como base forraje verde de corte. Se ha observado, que los corderos en crecimiento bajo pastoreo y sin suplementación, MATERIALES Y METODOS difícilmente tendrán ganancias diarias arriba de 80g/día (Colín Reyes, 2006). En cambio los corderos El trabajo se realizó en el “Rancho Corrales que llegan a recibir 200 g/día de suplemento La Guadalupana”, ubicado en la carretera Tuxpan- energético-proteico, logran incrementar cuatro veces México Km.123, perteneciente al Municipio de más que los corderos sin suplementación (20 g vs. 80 Huahuchinango, estado de Puebla, México. g/animal/día) (Hernández, 2005). Los borregos en Localizado en los meridianos 20° 57´00´´ de Latitud engorda intensiva tienen ganancias diarias de 200 a Norte y 98° 08´06´´ de Longitud Oeste, con una 300 g/animal y conversiones alimenticias de 4,5:1 altitud de 730 msnm y temperatura media anual de 12 (Medina Alba et al. 2004) a 18°C. Se emplearon ochenta ovinos machos enteros Dorper/Katahdin de 20 kg de peso y 2 meses de edad, Una dieta para engorda deberá tener de 15% a que fueron asignados, según un diseño 17% de Proteína Cruda y un 70% de Total de completamente aleatorio, a cuatro tratamientos Nutrientes Digestibles (TND), para satisfacer y cubrir experimentales: T1 (Testigo) Sorgo forrajero ad los requerimientos diarios en los ovinos. (NRC, libitum; T2: sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de 2007). suplemento; T3: sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 De acuerdo con Osorio Cruz (2002), la g/d de suplemento. Sus valores nutricionales se calidad de la canal en ovinos se mide generalmente en determinaron en el Laboratorio de la Facultad de función de su peso, tamaño, rendimiento en cortes Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la valiosos como chuletas, costillar, pierna paleta, Universidad Veracruzana mediante muestras tomando en cuenta la grasa de cobertura de los representativas recogidas mensualmente, por el distintos cortes, la que influye directamente sobre el método de Van Soest y Wine citado por Ockerman y sabor final del producto, además del PH, color, Hanen (1995). textura y la capacidad de retención de agua (CRA), debido a que estos factores determinan el sabor, olor, El experimento duro 90 días y las variables color, jugosidad y blandura de la carne. evaluadas fueron: consumo de materia seca (diario), ganancia de peso (cada 15 días) y calidad de la canal Resulta evidente que un adecuado sistema de (al final del experimento). alimentación influye de una manera determinante sobre los rendimientos y composición de la canal,

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Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos Al inicio del experimento los animales fueron para la calidad de la canal, de una escala de 0 a 5, pesados, vacunados, desparasitados y llevados al tomándose en cuenta el grado de clasificación, corral de engorda donde permanecieron durante el distribución de la grasa, textura y color de la canal. experimento. Diariamente el sorgo forrajero (Sorghum vulgare) fue cortado y ofrecido en materia Los datos fueron procesados en el paquete seca al 2,6% (NRC.2007) de su peso vivo en los estadístico SPSS versión 10 mediante el análisis de comederos, de igual manera se les ofreció a los varianza y las diferencias entre tratamientos se borregos de engorda (7:00 a.m) el 3% (NRC.2007), detectaron por la prueba de Duncan. El nivel de de un complemento alimenticio con base en el peso significación fue 5%. vivo el cual contenía, 28% de maíz molido, 28% de sorgo molido, 15% de melaza, 13% de pasta de soya, RESULTADOS Y DISCUSION 8% de alfalfa verde, 5% de cebada y 3% de minerales; con un 15% de proteína cruda y 70,02% de Los valores obtenidos para el suplemento TND (cuadro 1), llevándose registros diarios del experimental (cuadro 1), cumplieron con las consumo individual de alimento y el peso/animal recomendaciones nutricionales indicadas por la cada 15 días. National Research Council (NRC 2007) con un 15% de Proteína Cruda (PC) y 70% de Total de Nutrientes Al termino del ensayo los ovinos fueron Digestibles (TND) para ovinos entre 10 y 20 Kg. de sacrificados con un peso vivo entre 43 - 45 kg. peso vivo. Después de un ayuno de 24 horas, los animales se pesaron (peso vivo en ayuno), sacrificaron y En el cuadro 2, se observa que los animales desvisceraron; seguidamente, las canales se pesaron que recibieron sólo sorgo forrajero tuvieron una (peso de la canal caliente) y se calculó el rendimiento menor ganancia de peso que los tratamientos de la canal caliente (RCC) en función del peso del suplementados, presentando los tratamientos una animal en ayuno. La evaluación de las canales fue respuesta significativa al proporcionar la realizada conforme la metodología descrita por Bueno suplementación energético-proteica. Lo anterior está González et al. (1972). Se atribuyó una puntuación relacionado con lo reportado por Iturbide Ruíz

Cuadro 1. Composición química del suplemento proteico-energético y del sorgo forrajero (Sorghum vulgare).

Indicador (%) Sorgo forrajero Suplemento Proteína cruda 6,13 15,0 Extracto Etéreo 1,8 1,0 Extracto libre de Nitrógeno 1,2 65,56 Fibra Cruda 24,39 6,7 Cenizas 8,41 7,23 Total de Nutrientes Digestibles 45,76 70,02

Fuente: Laboratorio de Bromatología. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Veracruzana. Tuxpan, Veracruz, México.

Cuadro 2. Valores para la ganancia diaria de peso promedio y acumulada por animal en ovinos machos Dorper/Katahdin en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México.

Variables T1 T2 T3 T4 Peso inicial (kg) 20,13 a 20,45 a 20,59 a 20,67 a Peso final (Kg) 42,93 b 45,02 a 45,22 a 45,45 a Ganancia de peso/día (gramos) 253,0 b 273,0 a 274,0 a 275,0 a Ganancia de peso acumulada (kg) 22,80 b 24,57 a 24,63 a 24,78 a

Promedios con letras distintas dentro de una misma fila son estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05). T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento.

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Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos (2001), quien reconoce que la producción diaria por (Cuadro 2). Estos resultados indican que la ganancia animal está determinada por la combinación de diaria de peso estuvo relacionada con el consumo y el efectos entre la disponibilidad y calidad del alimento nivel de proteína en el suplemento, sugiriendo un (suplementacion energético – proteica), así como por efecto estimulador del consumo por parte de la el apetito y el potencial genético del animal. combinación maíz y pasta de soya, al mejorarse la relación proteína/energía, tanto en el rumen como en Cabe destacar, que los forrajes proveen más los nutrientes absorbidos. de las tres cuartas partes de la energía digestible, sin embargo cuando los ovinos consumen sólo forraje y Los incrementos de peso logrados en este el valor nutricional de los mismos es de baja calidad estudio, por los borregos que consumieron 620,0 gr. (menor al 7% de proteína cruda), la ingestión de (T4) de suplemento, son superiores a los reportados energía puede resultar inadecuada para obtener por Martínez et al, (2001), quienes obtuvieron niveles de producción aceptables, ya sea de ganancia ganancias de 244,0 g/animal/día ofreciendo 625,0 g diaria de peso o calidad en la canal. Esto es debido a de un suplemento a base de cascarilla de cerveza para que las bacterias del rumen no pueden digerir ovinos Dorper/Katahdin en confinamiento. rápidamente la fibra y el material es retenido por un Resultados obtenidos por Medina Alba et al. (2004), mayor tiempo en el rumen del animal (Calsamiglia en ovinos Dorper/Katahdin, en confinamiento, fueron Solis, 1998). En esos casos deben proveerse significativamente superiores (220,43 g/día) a los suplementos con porcentajes adecuados de proteína y reportados por Pérez Ramírez et al (2006), quienes energía que permitan obtener los niveles esperados de obtuvieron ganancias de peso promedio de 202,0 producción. g/día, en ovinos Dorper/Katahdin, ofreciendo 630,0 g de un suplemento elaborado a base de subproductos El comportamiento productivo de los de cervecería (cebada) y harina de soya. Por otra animales en los distintos tratamientos, se muestra en parte, Acero Maldonado (2005) obtuvieron ganancias el Cuadro 2, observando que la ganancia total de peso de peso promedio de 202,0 g/día reemplazando fue significativamente superior (p ≤ 0,05) en los subproductos de cervecería (cebada) por harina de grupos suplementados con respecto al control (24,57; soya, en ovinos Dorper/Katahdin, semiestabulados. 24,67; 24,78 y 22,80 kg, para T2, T3, T4 y T1, respectivamente). Estas diferencias se debieron a un El Cuadro 3 indica que hubo mayor consumo mejor aporte nutricional y la adecuada relación de forraje (p ≤ 0,05) en los tratamientos proteína-energía, que se ofrece a través del suplementados con respecto a T1. La suplementación suplemento. Los valores obtenidos en el presente promovió mayor consumo de forraje. El consumo de ensayo son superiores a los obtenidos por Jiménez suplemento fue mayor (p ≤ 0,05) en T3 y T4 que T2. Mendoza et al. (2001), quien reportó ganancias Como era de esperar el consumo de materia seca total promedio de 21,76 kg, en ovinos Dorper/Katahdin fue mayor (p ≤ 0,05) en los animales suplementados. confinados a 90 días y sometidos a dos niveles de suplementación con leucaena y harina de soya. En cuanto a las investigaciones realizadas por Ellis et al, (1997), se demostró que al proporcionar un Las ganancias diarias de peso también fueron suplemento proteico-energético a una dieta a base de superiores (p ≤ 0,05), en los animales que recibieron forrajes, puede disminuir el consumo de forraje y la suplementación (273,0; 274,0; 275,0 y 253,0 aumentar la digestibilidad de la dieta total, algunos de g/animal/día, para T2, T3, T4, T1, respectivamente) los factores que pueden afectar su consumo y

Cuadro 3. Valores representativos del consumo de materia seca del forraje y concentrado (g/día) en ovinos machos Dorper/Katahdin en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México.

Variable (g/día) T1 T2 T3 T4 Consumo de forraje (g) 523,0 b 531,0 a 535,0 a 537,0 a Consumo de suplemento (g) ------613,0 b 617,0 a 620,0 a Consumo total de materia seca (kg) 523,0 b 1148,0 a 1152,0 a 1157,0 a

Promedios con letras distintas dentro de una misma fila son estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05). T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento. 248 Revista UDO Agrícola 7 (1): 245-251. 2007

Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos utilización son: las características bromatológicas del quienes reportaron rendimientos del 48,3%, en forraje, la composición del concentrado, la cantidad y ovinos Dorper/Katahdin suplementados con frecuencia con que se proporciona el suplemento y el harinolina y sorgo forrajero. estado fisiológico de los animales. Los valores obtenidos en este trabajo son superiores a los Las evaluaciones realizadas visiblemente y al reportados por Garcés (2003), quien reportó un tacto de las canales (cuadro 5), en cuanto a la consumo total para forraje de 548,0 g/día, en borregos distribución de la grasa sobre la superficie de la canal Dorper/Katahdin, alimentados con pasto Estrella de y grosor de la grasa en el área del ojo del lomo, África (Cynodon plectostachyus) y 615,0 g/día de fueron ligeramente moderadas en aquellos ovinos que suplemento con un 16,5% de proteína cruda y 68% de recibieron una suplementacion energético-proteica. TND, obteniendo ganancias de 260,0 g/día. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Bueno González et al (1972), los cuales reportaron La edad a la cual son sacrificados los una distribución moderada de grasa en el área del ojo animales y la calidad en la suplementacion del lomo, en ovinos Dorper/Katahdin suplementados alimenticia influyen en la mayoría de las con pasta de soya, sorgo molido y cascarilla de características de la canal, este comportamiento fue cerveza. observado en el presente estudio (Cuadro 4). Registrándose para los rendimientos de la canal El grado de clasificación estándar para la caliente un 53%, esto concuerda con los resultados canal, reportados en este estudio (Cuadro 5), en obtenidos por Hernández et al., (2005), en ovinos de aquellos ovinos que recibieron una suplementacion, la raza Dorper/Katahdin, los cuales recibieron una es variable a los reportados por Blanco Medina et al. suplementacion a base de harina de soya, harinolina y (2006), quienes obtuvieron un grado de clasificación sorgo forrajero, con rendimientos en la canal caliente comercial, en ovinos Dorper sacrificados a los 180 de 53,5%. Los rendimientos de la canal caliente días y suplementados con harina de soya, hojas de registrados en el presente experimento fueron alfalfa y cascarilla de soya. superiores a los observados por García et al, (2005),

Cuadro 4. Características de la canal de ovinos machos Dorper/Katahdin suplementados con una ración energético- proteica en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México.

Variables T1 T2 T3 T4 Edad al sacrificio (días) 90 a 90 a 90 a 90 a Peso al sacrificio (Kg.) 42,93 b 45,02 a 45,22 a 45,45 a Peso de la canal caliente (Kg.) 12,5 b 14,6 a 14,6 a 14,8 a Rendimiento canal caliente (%) 43,56 b 52,30 a 53,30 a 54,01 a Grasa de la canal (%) 20 a 18 b 18 b 18 b

Promedios con letras distintas dentro de una misma fila son estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05). T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento. Cuadro 5. Principales índices de clasificación para canal de ovinos machos Dorper/Katahdin en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México.

Variables T1 T2 T3 T4 Grado de clasificación Fuera de Estándar Estándar Estándar clasificación Distribución de la grasa Muy Moderado Moderado Moderado (marmoleo) abundante Color de la canal Rojo oscuro Rojo claro Rojo claro Rojo Puntuación para clasificación 2 3 3 4

T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento.

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Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos CONCLUSIONES la ganancia de peso en ovinos de carne. Tesis de Maestría en Producción Animal. Universidad La suplementación con alimento concentrado, Autónoma de México (UNAM). México. D. F. promovió un mejor comportamiento productivo en P.16-22. ovinos para engorda al lograr ganancias de peso mayores a 273 g/día, superando al tratamiento sin Fernández Martínez, O.. 2001. Los rastros TIF y la alimento concentrado. De igual manera la producción ovina. Tercera Edición. Editorial suplementación equilibrada con niveles óptimos de Acribia. Zaragoza, España. p. 62-79. proteína y energía en la dieta, mejora significativamente la calidad de la canal, obteniendo Garcés Medina, D. 2003. La suplementacion en el rendimientos mayores al 52,30%, superando al testigo ganado ovino del trópico mexicano. Memorias del y otorgándole un grado de clasificación estándar. III Congreso Nacional de Rumiantes. Veracruz, México. p. 334-341. LITERATURA CITADA García Díaz, R.; I. Montes Salivar y J. Briones Ibarra. Acero Maldonado, E. 2005. Productos y subproductos 2005. Terminología para calcular el rendimiento alimenticios para los rumiantes en confinamiento. en la canal de rumiantes. Cuarta Edición. Editorial Primera Edición. Editorial Océano. México. D. F. Porrua. México, D. F. p. 76-87. p. 23-33. Hernández Muñoz, A.; P. Estrada Ramos e I. Torres Bavera Ruiz, A. 2002. La industria cárnica ovina. Tijerina. 2005. Efecto de la proteína en la canal Manual para la educación agropecuaria. Editorial ovina. Memorias del III Simposio sobre Océano. México, D.F. p. 102-123. Rumiantes. Guadalajara. Jalisco México. p. 78-89.

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Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México

Macroalgae associated to four habitats from the Tuxpan reef, Veracruz, Mexico

Carlos GONZÁLEZ GÁNDARA 1, Marina CRUZ ARELLANO1, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS2, Arturo SERRANO SOLÍS3 y Agustín de Jesús BASAÑEZ MUÑOZ4

1Laboratorio de Arrecifes Coralinos. 2Laboratorio de Biotecnología. 3Laboratorio de Mamíferos Marinos y 4Laboratorio de Biología y Ecología de Manglar. Escuela de Biología. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Campus Tuxpan. Universidad Veracruzana. Carretera Tuxpan-Tampico, Km 7,5 CP 92850. Tuxpan, Veracruz, México. Emails: [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 03/01/2007 Fin de primer arbitraje: 06/03/2007 Primera revisión recibida: 04/06/2007 Fin de segundo arbitraje: 06/07/2007 Segunda revisión recibida: 13/08/2007 Aceptado: 27/08/2007

RESUMEN

El presente estudio contribuye al conocimiento de las macroalgas asociadas a cuatro ambientes del arrecife Tuxpan, Veracruz, México. Se efectuaron 20 muestreos en los siguientes hábitats: pastos marinos, restos de coral, roca coralina- corales y roca coralina-erizos, durante el periodo de abril a junio de 2005. Se determinaron 39 especies de macroalgas pertenecientes a 32 géneros y 18 familias. Entre éstas, se citan nueve registros nuevos para el arrecife Tuxpan. La riqueza específica fue más alta en los ambientes de roca coralina-corales y restos de coral. Las diferencias en la composición y el número de especies de macroalgas, se explican por las características del sustrato y el bentos asociado.

Palabras clave: Macroalgas, arrecifes coralinos, arrecife Tuxpan, Veracruz, México.

ABSTRACT

This study contributes to the knowledge of macroalgae associated to four habitats at Tuxpan Reef, Veracruz, México. We carried out, 20 sampling in four habitats: grass beds, coral rubble, coralline rock-coral and coralline rock-sea urchin, from April to June 2005. We identified 39 algae species included in 32 genera and 18 families. Among these species, nine were new records for the Tuxpan Reef. The highest richness in terms of the species number was recorded in coral rubble and coralline rock-coral habitats. The differences in the composition and species can be attributed to the type of substrate and the associated benthos.

Key words: Macroalgae, coral reefs, Tuxpan reef, Veracruz, Mexico.

INTRODUCCIÓN Veracruz, donde los estudios de Humm y Hildebrand (1962); Huerta y Garza Barrientos (1965); Garza Las macroalgas juegan un papel importante Barrientos (1969); Chávez et al. (1970); Chávez en la formación de los arrecifes coralinos, sirven de (1973); Mendoza González y Mateo Cid (1985); alimento a peces e invertebrados, modifican los Mateo Cid et al. (1996) y Morales García et al. fondos marinos al fijar los sustratos por medio de sus (1997) han aportado información sobre la rizoides, enriquecen las aguas con oxígeno y aportan composición florística. Dado que en los arrecifes nutrientes (Huerta, 1961; Díaz Garcés, 1966). La coralinos existe un mosaico de ambientes con naturaleza polifilética de este grupo implica un amplia características diferenciales (Alevizon et al. 1985), en diversidad que se manifiesta en su gran riqueza el presente estudio, se presenta una lista de las específica, representada por 514 especies en el Caribe macroalgas asociadas a cuatro tipos de ambientes en y Golfo de México (Littler y Littler, 2000). Sin el arrecife Tuxpan. embargo, el conocimiento sobre las macroalgas es, particularmente escaso en los arrecifes coralinos de

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González Gándara et al. Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México

MATERIALES Y MÉTODOS plástico, añadiendo una solución de formalina al 4% disuelta en agua marina para su preservación. Los El arrecife Tuxpan es una formación coralina especímenes se depositaron en la colección de algas de tipo plataforma que se localiza geográficamente a de la Facultad de Ciencias Biológicas y los 21° 01’ N y 97° 11’ W en el estado de Veracruz, Agropecuarias de la Universidad Veracruzana. La México. Para generar el listado de macroalgas, se identificación del material ficológico se llevó a cabo efectuaron un total de 20 muestreos (cinco por zona) utilizando los trabajos de Taylor (1960) y Littler y durante los meses de abril a junio de 2005, Littler (2000). La nomenclatura fue revisada distribuidos en cuatro ambientes diferenciados en utilizando los estudios de Silva et al. (1996), Ortega función del sustrato (Figura 1). Éstos se describen a et al. (2001), Suárez (2005) y Guiry y Guiry (2007). continuación: pastos marinos, dominado por Finalmente se presenta un cuadro comparativo de la Thalassia testudinum que cubre el 80%, además de riqueza específica por ambiente arrecifal. arena (15%) y fragmentos coralinos (5%); restos de coral, dominado por fragmentos de corales muertos RESULTADOS (80%), además de corales vivos dispersos (1%) y arena (19%); roca coralina-corales, constituido por Se determinó un total de 39 taxa de roca de origen coralino en un 90% y sobre él se macroalgas, pertenecientes a 32 géneros y 18 familias observan colonias coralinas (5%) además de (Cuadro 1). En este trabajo se citan nueve nuevos fragmentos de coral (5%) y finalmente el ambiente registros para el arrecife Tuxpan: Jania adhaerens, rocoso-erizos, dominado por roca coralina en un 80%, Liagora ceranoides, Wrangelia argus, Acanthophora sobre la cual se ubican erizos, particularmente de la spicifera, Chondria littoralis, Chondrophycus poiteaui, especie Echinometra lucunter que cubren un 20%. Se Wrightiella blodgettii, Hypnea musciformis y Padina recolectaron 122 ejemplares de macroalgas desde su sanctae-crucis, los cuales sumados a los registros base, con una espátula siguiendo la propuesta de previos, hacen un total de 87 especies de macroalgas Suárez et al. (1996) y se colocaron en bolsas de para el arrecife Tuxpan.

Figura 1. Ubicación geográfica del arrecife Tuxpan, Veracruz, México y de las áreas de muestreo de macroalgas. RCE = Roca coralina y erizos; RC = Roca coralina-corales; PM = Pastos marinos y FC = Fragmentos de coral.

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González Gándara et al. Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México

Cuadro 1. Lista de especies de macroalgas asociadas a cuatro ambientes del arrecife Tuxpan. La presencia de las especies en cada ambiente se refieren con el signo +.

Roca Roca Pastos Restos de Especie coralina- coralina- marinos coral corales erizos RHODOPHYTA Familia Corallinaceae Jania adhaerens J. V. Lamouroux + + Amphiroa fragilissima (Linnaeus) J. V. Lamouroux + + A. rigida J. V. Lamouroux + + Familia Liagoraceae Liagora ceranoides J. V. Lamouroux + + + Familia Galaxauraceae Galaxaura rugosa (J. Ellis y Solander) J.V. Lamouroux + + Tricleocarpa fragilis (Linnaeus) Huisman y Towsend + + + T. cylindrica (J. Ellis y Solander) Huisman y Borowitzka + + + Familia Ceramiaceae Ceramium sp. + + Wrangelia argus (Montagne) Montagne + + Familia Rhodomelaceae Acanthophora spicifera Børgesen + Chondria littoralis Harvey + Chondrophycus poiteaui (J. V. Lamoroux) K. W. Nam + + Laurencia intricata J. V. Lamouroux + Wrightiella blodgettii (Harvey) F. Schmitz + Familia Hypneaceae Hypnea spinella (C. Agardh) Kützing + H. musciformis (Wülfen) J. V. Lamouroux + Familia Peyssoneliaceae Peyssonnelia sp + Familia Rhodymeniaceae Coelothrix irregularis (Harvey) Børgesen + OCHROPHYTA Familia Dictyotaceae Dictyota bartayresiana J. V. Lamouroux + + D. menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hörnig y Weber-Peukert + + D. pulchella Hörnig y Schnetter + + Padina sanctae-crucis Børgesen + + Familia Scytosiphonaceae Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbès y Solier + Hydroclathrus clathratus (C. Agardh) Howe + + + Familia Sargassaceae Sargassum sp. + +

Continuación ...

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González Gándara et al. Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México

Continuación...

Roca Roca Pastos Restos de Especie coralina- coralina- marinos coral corales erizos CHLOROPHYTA Familia Ulvaceae Ulva sp. + Familia Anadyomenaceae Microdictyon marinum (Bory) Silva + Familia Cladophoraceae Cladophora sp. + + Familia Siphonocladaceae Cladophoropsis macromeres Taylor + Dictyosphaeria cavernosa (Försskal) Børgesen + + D. ocellata (Howe) Olsen-Stojkovich + + D. verluysii Weber-van Bosse + + + Derbesia sp. + Familia Caulerpaceae Caulerpa cupressoides Vahl C. Agardh v. lycopodium Weber- + van Bosse C. cupressoides C. Agardh v. mamillosa (Montagne) Weber- + + + van Bosse C. racemosa (Försskal) J. Agardh v. racemosa + + C. sertularioides (Gmelin) Howe f. breviceps (J. Agardh) + + + Svedelius C. sertularioides (Gmelin) Howe f. farlowii (Weber-van Bosse) + + + Børgesen C. sertularioides (Gmelin) Howe f. longiseta (Bory) Svedelius + Caulerpella ambigua (Okamura) Prud'homme van Reine y + Lokhorst Familia Udoteaceae Penicillus lamourouxii Decaisne + Rhipocephalus phoenix (Ellis y Solander) Kützing v. brevifolius + + + A. y E. Gepp Familia Dasycladaceae Neomeris annulata Dickie + +

Las observaciones realizadas en los diferentes ambiente de roca coralina-corales, se observaron 37 ambientes, indican contrastes tanto en el número de especies, resaltando la presencia de: Liagora especies como en su composición. En la zona de ceranoides, Dictyota menstrualis, D. bartayresiana, pastos marinos se registraron 13 especies, las más D. pulchella, Padina sanctae-crucis, Caulerpa frecuentes fueron: Dictyosphaeria ocellata, D. cupressoides v. mamillosa, C. racemosa v. racemosa versluysii, Caulerpa sertularioides f. brevipes, C. y H. opuntia. Finalmente, en el ambiente de sustrato sertularioides f. farlowii y Halimeda opuntia. En el de roca coralina-erizos se registraron ocho especies, hábitat de restos de coral se contabilizaron 24 siendo las más frecuentes: C. racemosa v. racemosa, especies, destacando la presencia de: C. sertularioides Rhipocephalus phoenix f. brevifolius y H. opuntia. f. brevipes, C. sertularioides f. farlowii, H. opuntia, Galaxaura rugosa y Tricleocarpa cylindrica. En el

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González Gándara et al. Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México DISCUSIÓN coralina-erizos, al parecer define la baja riqueza específica de macroalgas en este hábitat. Las macroalgas de los arrecifes coralinos del norte de Veracruz y particularmente del arrecife CONCLUSIONES Tuxpan son poco conocidas. Los registros generados por Garza Barrientos (1969) y los citados por Ortega Se registraron 39 especies de macroalgas en et al. (2001) refieren un total de 78 especies de el arrecife Tuxpan, entre éstas, nueve registros macroalgas para este sistema y con las adiciones nuevos: J. adhaerens, L. ceranoides, W. argus, A. resultantes del presente estudio, se tiene un total de 87 spicifera, C. littoralis, C. poiteaui, W. blodgettii, H. especies. Esta riqueza específica en general es musciformis y P. sanctae-crucis. parecida a las observaciones realizadas por Huerta y Garza Barrientos (1965) en los arrecifes: Blanquilla y La composición de las macroalgas en el Lobos. También es muy semejante a los datos arrecife Tuxpan difiere de un ambiente a otro, donde reportados por: Chávez et al. (1970) y Chávez (1973) las características del sustrato y el bentos asociado para el arrecife Lobos. Las colectas de algas en todos sugieren ser determinantes en la composición y estos casos, se han efectuado fundamentalmente en la distribución de esta Flora. planicie arrecifal, por lo cual el conocimiento de las macroalgas es parcial, considerando que faltan otros AGRADECIMIENTOS ambientes por muestrear (e.g. pendiente arrecifal) tanto en el arrecife Tuxpan como en los otros sistemas Los autores agradecen las críticas y arrecifales del norte de Veracruz. Además, las comentarios de los árbitros anónimos que permitieron variaciones estacionales son muy marcadas en las mejorar el presente trabajo. Así mismo, el apoyo macroalgas y no han sido consideradas en el presente económico parcial para las salidas de campo brindado estudio. Por esto, se espera que un mayor esfuerzo de por la Secretaría de Educación Pública a través del muestreo tanto espacial como temporal genere listas proyecto P/PIFI 2004-31-16 Mejoramiento de la más completas. Las especies registradas en este calidad del Programa de Biología, Zona Poza Rica trabajo forman parte de la flora marina del Caribe y Tuxpan. Golfo de México y ya han sido referidas en los trabajos de: Mateo Cid y Mendoza González (1991); Dreckmann et al. (1996); Huerta et al. (1994); Ortega LITERATURA CITADA et al. (2001) y Suárez (2005) entre otros.

Las diferencias a nivel de composición Alevizon, W.; R. Richardson, P. Pitss and G. Serviss. específica detectadas en los cuatro ambientes 1985. Coral zonation and patterns of community estudiados indican que la presencia y distribución de structure in Bahamian reef fishes. Bulletin of estas macroalgas puede estar determinada por varios Marine Sciences 36 (2): 304-318. factores del ambiente, donde la naturaleza y movilidad del sustrato, la iluminación, las corrientes y Chávez, E. A. 1973. Observaciones generales sobre las mareas son clave según Huerta (1961). Los las comunidades del arrecife Lobos, Veracruz. ambientes rocosos con superficie irregular favorecen Anales de la Escuela Nacional de Ciencias el asentamiento de las algas y esto explica la mayor Biológicas. México 20: 13-21. riqueza observada en el hábitat de roca coralina- corales, mientras que en la zona de pastos marinos, la Chávez, E. A.; E. Hidalgo y M. L. Sevilla. 1970. menor exposición al sol, favorece el desarrollo de Datos acerca de las comunidades bentónicas de grandes masas algales, representadas por H. opuntia. Lobos, Veracruz. Revista de la Sociedad Mexicana Por otra parte, la movilidad del ambiente de arena de Historia Natural 31: 211-280. favorece el desarrollo de las algas con rizomas horizontales e intrincados (Huerta, 1961) que les Dreckmann, K. M.; I. Stout y A. Sentíes Granados. permite asirse al sustrato, como es el caso de C. 1996. Lista actualizada de las algas marinas racemosa v. racemosa presente en las áreas arenosas bentónicas de Puerto Morelos, Quintana Roo, de Thalassia y de restos de coral. La presión Caribe Mexicano. Polibotánica 3:1-17. depredadora de los erizos en el ambiente de roca

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González Gándara et al. Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México Díaz Garcés, J. J. 1966. Estudio preliminar de la Mateo Cid, L. E. y A. C. Mendoza González. 1991. sistemática y distribución de la flora marina del Algas marinas bénticas de la Isla Cozumel, arrecife "La Blanquilla", Veracruz. Tesis de Quintana Roo, México. Acta Botánica Mexicana Licenciatura. Universidad Nacional Autónoma de 16: 57-87. México. México. 55 p. Mateo Cid, L. E.; A. C. Mendoza González y C. Garza Barrientos, A. 1969. Contribución al Galicia García. 1996. Algas marinas de Isla Verde, conocimiento de la vegetación algológica de los Veracruz, México. Acta Botánica Mexicana 36: arrecifes de Tuxpan, Enmedio y Tanhuijo del 59-75. Estado de Veracruz. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de Nuevo León, Mendoza González, A. C. y L. E. Mateo Cid. 1985. Monterrey. 52 p. Contribución al conocimiento de la flora marina bentónica de las Islas Sacrificios y Santiaguillo, Guiry, M. D. and Guiry, G. M. 2007. AlgaeBase Veracruz. México. Phytologia 49 (1): 9-16. version 4.2. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Morales García, A.; M. K. Román y L. Martínez. http://www.algaebase.org; searched on 14 May 1997. Algas del Sistema Arrecifal Veracruzano. 2007. Oceanología 15 (3): 25-34.

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Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight

Sucesión del fitoplancton en un medio de tratamiento de aguas provenientes de desechos Municipales utilizando luz solar

Alex Chuks CHINDAH 1, Solomon Amabaraye BRAIDE1, Jonathan AMAKIRI2 and Ebele IZUNDU1

1Institute of Pollution Studies. Rivers State University of Science and Technology. Nkpolu Oroworukwo. P. M. B. 5080, Port Harcourt. Rivers State, Nigeria and 2Plant Science and Biotechnology. University of Port Harcourt, Port Harcourt, Nigeria. E-mails: [email protected] and [email protected] Corresponding author

Received: 08/21/2007 First reviewing ending: 10/09/2007 First review received: 10/29/2007 Second reviewing ending: 11/26/2007 Second review received: 12/07/2007 Accepted: 12/13/2007

ABSTRACT

A study on succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment was conducted from a major drainage stream system receiving municipal wastes from densely populated urban municipality of Port Harcourt in Rivers State, Niger Delta of Nigeria. The study area lies within 4º 88′′ - 4º 99′′ N and 5º 00′′ - 5º 14′′ E. The study was carried out to investigate the variation of phytoplankton communities and their interactions with the physico-chemical characteristics of the waste water being treated with sunlight. The phytoplankton population indicated six (6) major successional development patterns in the recruitment of species. This affected the distribution of phytoplankton descriptors such as species diversity -H’ (that decreased from 0.99 on the 1st day to 0.62 on the16th day), dominant index -DI (with minimum of 0.000085 on the 1st day to maximum of 0.12 on the 11th day), community structure and biomass at various stages of the depuration and correlated differently with the physicochemical parameters. The results suggest that phytoplankton was mainly regulated by nutrients and the massive Cyanobacterial bloom declined as the water quality improved which were well related to changes in algae diversity, dominance index, abundance and biomass. A model to compare actual and predicted values indicated some coherence between several biological and physicochemical attributes.

Kew words: Phytoplankton, municipal wastewater, dominant index, Cyanobacteria

RESUMEN

Se condujo un estudio sobre la sucesión del fitoplancton en un tratamiento de aguas residuales Municipales en muestras de un sistema importante de corrientes de drenaje, el cual recibía desechos municipales de un área urbana densamente poblada de Diobu en la Municipalidad de Port Harcourt, Rivers State, Niger Delta de Nigeria. El área de estudio se encuentra entre la longitud 4º 99’’ y 4º 88’’ N y la latitud 5º 00’’ y 5º 14’’ Este. El experimento fue realizado para investigar la variación de las comunidades del fitoplancton y su interacción con las características físico-químicas de las aguas residuales las cuales se trataron con luz solar. La población del fitoplancton indicó seis patrones principales de desarrollo sucesional en el reclutamiento de las especies. Esto afectó la distribución de los descriptores del fitoplancton tales como la diversidad de especies -H’ (que disminuyó de 0,99 en el primer día a 0,62 en el día 16), el índice de dominancia –ID (con un valor mínimo de 0,000085 en el primer día a un valor máximo de 0,12 en el undécimo día), la estructura de la comunidad y la biomasa en diferentes etapas de la depuración y correlacionó de manera diferente con los atributos físico-químicos. Los resultados sugieren que el fitoplancton estuvo principalmente regulado por los nutrimentos y la floración masiva de la Cianobacteria disminuyó a medida que mejoró la calidad del agua, las cuales estuvieron bien relacionadas con los cambios en la diversidad de las algas, el índice de dominancia, la abundancia y la biomasa. Un modelo para comparar los valores reales y predichos indicó alguna coherencia entre varios atributos biológicos y físico-químicos.

Palabras claves: Fitoplancton, aguas residuales municipales, índice de dominancia, Cianobacteria

INTRODUCTION bodies has recently indicated the need for different strategies to address water quality challenges in the The concern on the quantity and quality of regions. The municipal areas of Port Harcourt were waste generated and discharged into natural water found to have poor water quality; while water

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight qualities in the outskirts of the cities were considered indicated a measurable success in the fair (Ogan, 1988), associated with dense populations, physicochemical quality (Chindah et al., 2005). and intense economic activity. Understanding of the dynamics of the biological organism particularly the primary producer in the This concern on waste water quality resulted treatment system is considered important as in considering the possible treatment option bearing information in this respect is lacking. On the basis of in mind inexpensive ways of administering wastes in existing gap in knowledge this study was undertaken the third world. The wastes generated and discharged to evaluate the response of phytoplankton to the are mostly from domestic sources (household treatment process of municipal wastes. facilities, open markets, garages laundry) and small scale industrial set ups (laundry and photographic MATERIALS AND METHODS shops). These wastes are generally discharged into a nearby water body. Site description

The population of the area adjoining the study The study area has the characteristic feature stream system is high (70.25million) and over 85% of of tropical equatorial latitude with high humid and the stream bank is developed with infrastructural temperature which is more or less uniform all through facilities such as concrete residential housing units, the year. Rainfall occurs almost all the months (May - garages, photographic shops, car wash and market November) of the year with short duration of dry stalls. These adjoining activities from these introduce season (December - April). The annual average considerable solid and liquid wastes that impact on rainfall is 2360mm (Gobo, 1988) and humidity is the water quality integrity as it receives about 4500 generally high for both wet and dry season (> 85%). litres/day of waste containing petroleum product The natural drainage basin is largely exposed as especially as crankcase oil and spent oil, over 250,000 vegetation is virtually removed by adjacent litres/day of domestic wastes, human wastes of 120 development and macrophytes such as Nymphaea litres/day, 20kg/day of metal and 58 kg/day of solid micrantha, N. lotus, Pistia stratiotes, Ludwigia waste such as paper, polyethylene bags and cotton leptocarpa, Ipomea aquatica, Neptuna oleracea, materials (Ogamba, 2003). Cyperus distans, are the only plants that occupy the outer margin of the drainage system. These wastes generated and discharged contain several chemical components that are organic Sampling and inorganic in origin. The impacts of the waste components in altering habitat integrity of natural Samples for the study were collected from a water bodies have been reported in previous studies major drainage basin receiving municipal wastes from (Ajayi and Osibanjo, 1981; Ibiebele et al., 1987; densely populated urban area of Diobu in Port Powell, 1987; Ekweozor et al., 1987; Chindah, 1998; Harcourt municipality. The area lies within 4o 99” - 4o Chindah et al., 2005). These discharges cause 88” N and 5o 00” - 5o 14” E (Figure 1). Based on damage to human health, fisheries, and agriculture, previous studies, samples were collected in February and results in associated health and economic costs 2000, from the study location and placed in 3 black (Okpokwasili and Nwabuzor, 1988; IPS, 1990; body tanks (200L capacity) and transferred to the Okpokwasili and Olisa, 1991; Joiris and Azokwu, Institute of Pollution Studies Laboratory for daily 1999; Chindah and Sibeudu, 2003, Ndiokwere, 1984). analysis for 16 days for all parameters (Chindah et al., It also threatens ecosystems through eutrophication, 2005). and is responsible for the loss of plant and animal species. Improving the surface water quality and Physicochemical parameters sanitation will substantially reduce the incidence and severity of water borne associated diseases in the Samples were collected in one litre plastic area. In developing nations the challenges of handling containers at sub-surface level and analyzed in the and treating waste water has been difficult to due to Institute of Pollution Studies (IPS) laboratory using the unaffordable financial implication for government procedures as outlined in standard method for the to undertake. It is for this reason that research effort examination of water and waste water (APHA, 1998). was made to adopt an inexpensive procedure The following parameters were investigated: (exposing waste water under solar radiation) that temperature, pH, conductivity, alkalinity Dissolved

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight oxygen (DO), Biochemical oxygen demand (BOD5), wastewater as stated in APHA (1998). ammonia-nitrogen, nitrate-nitrogen, sulphate, phosphate. Temperature was measurement in-situ Qualitative and quantitative analysis of using mercury in bulb thermometer. pH, conductivity, Phytoplankton turbidity total dissolved solids (TDS) were measured using multiprobe Horiba instrument (water checker Phytoplankton and chlorophyll ‘a’ samples model U-10). Dissolved oxygen (DO) and were collected each day in triplicate with 50ml and 20 Biochemical oxygen demand (BOD5) were ml bottles respectively. The 50ml sample was determined using Winkler’s method (APHA,1998). immediately fixed with Lugol’s solution, allowed to Total suspended solids and Nutrient parameters settle for 24hrs before decanting to a uniform - - -3 (nitrate (NO3 ), ammonia (NH3 ), phosphate (PO4 ), concentration (10ml). The samples were properly -2 sulphate (SO4 ) were determine using the homogenized and 1ml sub-sample from original stock spectrophotometric method (spectronic instrument was collected with a sample pipette for numerical 21D) at various wavelengths based on Standard analysis. The pipette content was transferred into a methods for the determination of water and Sedgewick - Rafter counting chamber for

AFRICA

ni do N a/ m be Eg a/ gb O

a Ahoada Etche m m Ikwerre u Ahoada m

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Obio-Akpor Abua/Odual Oyi gbo Asari PH Tor u Ta i Khana Gokana

Degema Akuku Toru Bonny Opobo/ Andoni Nkoro

e c r u o s r e t a w

e t s a W

Figure 1. The Map of Nigeria, Rivers State, showing the wastewater source. 260 Revista UDO Agrícola 7 (1): 258-273. 2007

Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight enumeration using a Lietz binocular microscope NT = total number of individuals of all the magnification of 200x and identification of 1000x species recorded using the reports of Mills (1932), Sieminska (1964), Starmach (1966), Patrick and Reimer (1966) Durand The two indices, relationships between and Leveque (1980) and Chindah and Pudo (1991). physico-chemical and phytoplankton variables were estimated by simple linear correlation and regression Samples for chlorophyll “a” were analyzed model analyses performed with Microsoft Excel using the trichromatic method as stated in APHA 2003. (1998). Twenty ml samples were filtered through a Whatman membrane filter (0.45µm) and immediately RESULTS placed in a vial containing 90% acetone wrapped with foil for chlorophyll “a” analysis. The filtrate was Physicochemical parameters ground, centrifuged and the supernatant and blank (acetone) were determined at 663nm and 665nm The physicochemical changes observed wavelength using Spectronic 21D and values obtained during the treatment process have been reported calculated for chlorophyll ‘a’ as indicated in APHA earlier Chindah et al., (2005) with the synopsis on the (1998). recovery presented in Table 1.

Statistical analysis Phytoplankton

The Shannon –Weaver, species diversity Species occurrence and successional patterns index, H′ (Margalef, 1958) was used: A total of 50 phytoplankton species were H′ = - ∑ ni / N log ni / N 2 observed during the study and the taxa representing four major algal groups (Bacillariophyceae, Where ni is the number of species in group Chlorophyceae, Cyanophyceae, and Euglenophyceae) (i), N is the total number of individuals in (i) group. are contained in Table 2.

Dominance index Phytoplankton species demonstrated variation The dominance index was calculated using the in occurrence at different times during the treatment Bergen-Parker dominance index (Chellappa 1990): process. It was observed that initial resident species in D = n max/NT the phytoplankton community in the municipal waste Where: n max = number of individuals of the water is Merismopedia punctata, Anacystis dominant species. aeuroginosa, and Romeria elegans, with the debut emergence of new organisms few days after (Lyngbya

Table 1. Physicochemical variables in the wastewater treatment system from Diobu in Port Harcourt , Nigeria.

S/no parameter Range Mean and SD % recovery Temperature (ºC) 26.5 - 32 29.24 ± 2.16 ND pH 7.2 – 9.0 7.91 ± 0.50 80,00* Conductivity (µScm-1) 506 - 706 620.87 ± 70.26 72.94 Turbidity (NTU) 3 - 62  22.66 22.67 ± 13.36 95.20 TDS (mg/l) 358 - 494 440.2 ± 45.81 27.10 TSS (mg/l) 1.74 - 3.19 2.746 ± 0.52 45.50 DO (mg/l) 0.23 -6 2.01 ± 2.15 96.00 BOD5 (mg/l) 0.92 - 28.5 16.25 ±11.86 96.80 COD (mg/l) 0.81 - 19.95 11.38 ± 8.31 96.80 Nitrate (mg/l) 0.04 - 0.64 0.22 ± 0.16 93.75 Phosphate (mg/l) 0.39 - 4.54 2.83 ± 1.36 91.40 Sulphate (mg/l) 8.81 - 16.01 12.46 ±2.82 45.90

ND – not determined, * increased value Revista UDO Agrícola 7 (1): 258-273. 2007 261

Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight pseudospirulina, Anabaenopsis arnoldis, with some species being permanent residence Gomphosphaeria sp., Ulothrix limeatica Lemmru, (Anacystis aeuroginosa ) and transitory species that while other entrants into the community appear had two suites such as Euglena pascherii, towards the end of the study (Oscillatoria Phormidium acumulatus, Achnanthes lanceolata, terebriformis, Gloeocapsa maya, Scenedesmus Navicula minima, and Synedra acus that occurred obligues) (Figure 2). earlier during the treatment process and Scenedesmus acornis, Scenedesmus quadricauda and Nitzschia During the emergence of the species two linearis that were observed almost towards the end of main characteristic attributes were observed, firstly the treatment process (Figure 2). were species that erupted and quickly created an outburst in population (Anabaena flos-aquae, These two prominent scenarios gave rise to Phormidium acumulatus, and Navicula minima), and six major successional patterns observed; firstly was secondly those that made appearances with negligible within the 2nd day of the experiment when impact on the population density (Rhabdoderma Oscillatoria terebriformis, Merismopedia punctata, lineare, and Romeria elegans). Romeria elegans, Anacystis aeuroginosa, and Chroococcus species were observed in the Another feature observed amongst the species community. were on status of their residents in the community,

Table 2. Identified phytoplankton species and their occurrence in the treatment from urban area of Diobu in Port Harcourt Municipality, Rivers State, Niger Delta of Nigeria.

Cyanophyceae Chlorophyceae Chrococcus minuta Skuja Scenedesmus pseudodenticulatus Hegewald Chrococcus turgidus Nag. Ulothrix limeatica Lemru Chroococcus sp. Roya cambria W.west & G.E.West Oscillatoria terebriformis Gomont Closterium limneticum Ehr. Oscillatoria sp. Cosmarium pyramidatum Breb. Merismopedia punctata Meyer Staurastrum apiculatum Breb Lygbya pseudospirulina (Utermorhl)Pascher Rhabdoderma lineare Schm. Lauter. Euglenophyceae Romeria elegans (Wolosz.) Kocz. Euglena acus Ehr. Anacystis aeruginosa Kutz. Euglena pascherii Swirenko Anabaenopsis arnoldis Aptekarj Lepocinclis teres ((Schm.tz) Fr. Anabaena flos-aquae (Lyng.) Breb Lepocinclis stenii Lemm. Gomphosphaeria sp. Phacus granum Drezepolski Gloeocapsa magma (Breb) Hullerb. Phacus acuminatus Stokes Phacus pleuronectes (Ehr.) Duj. Chlorophyceae Trachelomonas zuberi Koczwara Chlamydomonas spp. Chloromonas ulla (Skuja) Gerloff et Ettl. Bacillariophyceae Phacotus laticularis(Ehrenberg) Stein Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. Euastropsis richter (Schmidle) Lagerheim. Achnanthes linearis (W.Sm.) Grun. Coelastella levicostata Chodat Fragilaria crotonensis Kitt. Tetradesmus crocici Fott et Kom Navicula cuspidata Kutz. Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson Navicula minuscula Grun. Euastropsis spp. Navicula minima Grun. Scenedesmus ecornis (Ehr.) Navicula laterostrata Hust. Scenedesmus ovalternus (Bernard) Chodat Gomphonema spp. Scenedesmus obliguues (Breb.) Playfair Synedra acus Kutz. Nitzschia linearis W.Sm. Grun. Pinnularia maior (Kutz) Cl.

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight

Figure 2. The succession of phytoplankton species in the wastewater treatment

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight

Figure 2cont: The succession of phytoplankton species in the wastewater treatment.

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight The second pattern was observed a few days levicostata, Scenedesmus ovalternus, Roya cambria, later (day 2 - day 4) with species such as Lepocinclis Nitzschia linearis). stenii, Oscillatoria spp., Rhabdoderma lineare, Lyngbya pseudospirulina, Closterium limneticum, The sixth pattern was the predominance of Navicula laterostrata, Navicula cuspidata, Scenedesmus pseudodenticulatus almost at the end of Euastropsis richter, Phacotus lendneris, Euglena the experiment (Figure 2). acus, E. pascherii, Lepocinclis teres (schm), and Synedra acus predominated the phytoplankton The community structure initially exhibited community. The third was observed towards the first preponderance of Cyanophyceae (blue-green algae) half (day 5 and day 6) with 13 other species emerging for the first 8 days of exposure (1- 8 days) thereafter and contributing to the phytoplankton population decreased considerably; except on the 10th day and (Anabaenopsis arnoldis, Gomphosphaeria sp., 12th day, when sudden increase was observed. Other Chlamydomonas sp., Ulothrix limeatica, Cosmarium groups in the phytoplankton community resurgence in pyramidatum, Fragilaria crotonensis, Phacus proportion over time include, Euglenophyceae, the pleuroneates, Trachelomonas zuberi, Navicula first to quickly attain a relatively high importance in minima, Gomphonema sp., Pinnularia maior, Phacus the community - 25.6% (day 7) (Figure 3). The granum, and Achnathes lanceolata). concentration increased to a maximum of 47.1% two days after (day 9) and declined somewhat till the end The fourth successsional pattern occurred of the experiment. To the contrary, Chlorophyceae midway to the end of the study (7 – 8th day) with 10 increased almost steadily (exponentially) to attain species (Chroococcus turgdus, Anabaena flos-aquae, maximum importance in the community at the end of Gloeocapsa magma, Chloromonas ulla, Tetradesmus the experiment (15th day). Similarly, maximum crocinii, Scenedesmus acornis, Staurastrum apicultus, importance by Bacillariophyceae was equally Scenedesmus obligues, Navicula minuscula, Phacus observed in the community toward the end of the acumulatus) (Figure 2). experiment (day 13).

The fifth was observed close to the ending of The species diversity during the depuration the study (9 – 10th day) with 8 species (Chroococcus process rapidly cascaded from start to end of the minuta, Euastropsis richter, Scenedesmus study as maximum species diversity was observed at quadricauda, Euastropis richerii, Coelastrella day 1(H' = 0.99), diversity values were maintained till

Figure 3. The community structure phytoplankton species in the wastewater treatment

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight the 4th day (H' = 0.99) before declining steadily to phytoplankton descriptors during the exposure period day 7 (0.66) thereafter values oscillated to the end of (t), were compared and the trend demonstrated series the experiment (H' = 0.62), however, the minimum of relationship such as the high positive correlation species diversity was on the 11th day of exposure between pH and species diversity (r2 = 0.59), and (Figure 4). chlorophyll ’a’ (0.69), Dominant index and TDS (r2 = 0.63), Dominant index and conductivity (r2 = 0.54), Conversely, the dominant index had Dominant index and nitrate (r2 = 0.62), Dominant maximum value of 0.12 on the 11th day of the index and abundance (r2 = 0.62), nitrate and log exposure period and the minimum on the first day transformed (log x+1) phytoplankton abundance (r2 = (0.000085) demonstrating an inverse relationship with 0.85). Other positive relationships were observed species diversity (Figure 4). between dissolved oxygen and species diversity (r2 = 0.59) and chlorophyll ‘a’ (r2 = 0.69), temperature and Similarly, the phytoplankton densities dominant index (r2 = 0.50), and species diversity and oscillated over time. The maximum density occurred chlorophyll a (r2 = 0.59) (Figure 6). at day 1, and then declined to an initial low of 12700 x103 indiv./L at day 6. Thereafter, densities oscillated Negative relationships also emerged in the widely but with a somewhat declining consistently to pairing of attributes such as the relationship between a minimum of 9303 x103 individuals/L at day 15 chlorophyll and conductivity (r2 = -0.72), TDS (r2 = - 2 2 -2 (Figure 5). 087), phosphate (r = -0.80), nitrate (r = -0.57), SO4 (r2 = -0.62), dominance (r2 = -0.67), dominance and The biomass values for chlorophyll ‘a’ species diversity (r2 = -0.98), pH(r2 = -0.68), DO(r2 = fluctuated widely (irregularly) from day -0.64); and species richness and TDS (r2 = -0.54), and 1(59.51mg/m3) to day 12(47.75mg/m3). On day 13, nitrate (r2 = -0.63) (Figure 6). the biomass values increased sharply (613.29mg/m3) and then declined on day 15 (542.33mg/m3) such that In the suite of phytoplankton descriptors, the chlorophyll ‘a’ levels in the wastewater increased regression dominant index (r2 = 0.53) had the most greatly from day 1 to the end with percentage increase significant relationships between the actual and the from 15 - 89.0% (Figure 5). predicted, followed by chlorophyll a’ (r2 = 0.48, species diversity (r2 = 0.47), and phytoplankton The different water quality attributes and abundance (r2 =0.38) (Figure 7 (a-d)).

Figure 4. The phytoplankton species diversity index and Dominant index in the wastewater treatment

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight

Figure 5. The phytoplankton density and Chlorophyll ‘a’ in the wastewater treatment

itrate Variables H hosphate TDS Conductivity BOD COD DO Abundance Specie diversity Dominance index Chlorophyll ‘a’ Sulphate Temperature p N p Abundance ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

Species diversity ns ns ns ns ns ns ns ns

Dominance ns ns ns ns ns ns

Chlorophyll ‘a’ ns ns ns ns ns ns ns

positively significant negatively significant ns not significant

Figure 6. Inter-relationship between physicochemical and phytoplankton descriptors

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight

Also, an attempt was made to find out the Chlorophyll ‘a’ and BOD5 is represented as 2 model that would adequately correlate the Chlorophyll ‘a’ = 297.77 – 5.68 (BOD5), where r = -3 experimental data that could be used for easy 0.10, n = 15 (Figure 8e). Chlorophyll ‘a’ and PO4 is prediction and efficient future studies in the field. The represented as Chlorophyll ‘a’ = 561.86 – 125.696 -3 2 regression model was used to predict the responses (PO4 ), where r = 0.649, n = 15 (Figure 8f). between dependent and independent variables, which gave rise to the following relationships such as the In addition, the multiple linear regression relationship between species diversity and chlorophyll between variables such as chlorophyll ‘a’, BOD5, DO, ‘a’ being represented as species diversity = 0.024 + and pH is defined by the linear equation: Chlorophyll 2 0.00013 (chlorophyll ‘a’), where r = 0.320, n = 15 a = -2201 + 6.49 (BOD5) + 41.28 (DO) + 280.28 (Figure 8a). Also, dominance index and chlorophyll (pH), where r2 = 0.5815, n = 15. ‘a’ is represented as dominance index = 0.9360 – 0.000734 (chlorophyll a), where r2 = 0.4458, n = 15 From the above equation the chlorophyll a (Figure 8b). concentration in the wastewater increases by the factors 6.49 per unit BOD5 in the water, 41.28 per The relationship between chlorophyll ‘a’ and unit increase in DO and 280.28 per unit increase in COD as Chlorophyll a = 297.74 – 8.12 (COD), where pH. These variables (BOD5, DO and pH) contribute to r2 = 0.10, n = 15 (Figure 8c). Chlorophyll ‘a’ and DO chlorophyll a variation in the wastewater. However, is represented as Chlorophyll ‘a’ = 91.21 + 56.76, only 58% of the changes in chlorophyll a values can 2 (DO) where r = 0.32, n = 15 (Figure 8d). be attributed to the BOD5, DO and pH values based on the coefficient of determination, r2.

Figure 7a. Regression model for Species Diversity Figure 7c. Regression model for Chlorophyll ‘a’

Figure 7b. Regression model for Dominance Index Figure 7d. Regression model for Phytoplankton abundance

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight

Figure 8a. Relationship between Chlorophyll ‘a’ Figure 8d. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and concentration and species diversity. DO concentration in the wastewater during the study

-3 Figure 8b: Relationship between Chlorophyll ‘a’ Figure 8e. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and PO4 concentration and species dominance index concentration in the wastewater during the study.

Figure 8c. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and Figure 8f. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and BOD5 COD concentration in the wastewater concentration in the wastewater during the during the study. study

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight Similarly, the relationship between Thus the early stages of this study chlorophyll ‘a’, and other biological variables demonstrated low phytoplankton species richness and (dominance index, species diversity and abundance) high abundance against higher species richness and in the wastewater is defined by Chlorophyll ‘a’ = relatively depressed abundance at the later stages that 2592.05 - 2429.66 (dominance index) - 9225.48 is posited to be associated with the preponderance of (species diversity) - 0.000012 (abundance), where r2 = few blue green species in the population that have 0.6255, n = 15. The level of chlorophyll ‘a’ in the competitive ability to out competed and exterminate wastewater decreased by the factors - 2429.66, - the other less tolerant species in the community on 9225.48 and - 0.000012 per unit decrease in account of its ability to produce extracellular dominance index, species diversity and abundance substances that are capable of inhibiting the survival respectively in the wastewater. Only 62.7% of and development of other phytoplankton species. changes in chlorophyll ‘a’ can be attributed to Thus the less resistant species that were unable to dominance index, species diversity and abundance of withstand the stress or unfavourable conditions were phytoplankton community based on the coefficient of eliminated (Chindah, 1998). This implies that the few determination r2. However, the chlorophyll a but dominant species (Merismopedia punctata, concentration might be partly attributed to dominance Anacystis aeuroginosa, Romeria elegans) found in the index, species diversity and abundance. population at the early stages were species that have competitive ability and/or resilience taxa, competent Finally, the relationship between chlorophyll of producing extracellular substance that inhibited - 3- ‘a’ and nutrient related variables (NO3 , PO4 and and or eliminated other algal species. These species 2-) SO4 is defined by the linear equation: that can be referred as resistant species, could serve as bio- indicators for municipal waste for the eco-region - Chlorophyll ‘a’ = 608.8 – 344.53 (NO3 ) - (Fogg, 1962). Javanmardian and Palsson (1992) had 3- 2- 2 104.78 (PO4 - 2.187(SO4 ), where r = 0.714, n = reported similar inhibitory effects of some of these 15. The chlorophyll ‘a’ concentration in the blue green algal species at high density from wastewater increased by the factors - 344.53, - municipal wastewater. Darley (1982) posited that 3- 3- 104.78, and 2.187 per unit decreases in NO , PO4 such inhibitory effect may as well be attributed to 2- and SO4 respectively. The chlorophyll a reduction in photosynthetic efficiency, self shading - 3- concentration is partly dependent on the NO3 , PO4 and accumulation of auto-inhibitors, since 2- and SO4 concentrations in the wastewater. About transparency is usually affected by the phytoplankton 71.4% of the changes in chlorophyll a can be density and nonliving suspended matter. This - 3- 2- attributed to NO3 , PO4 and SO4 based on the contention may result in the reduction of the amount coefficient of determination r2. of light impinging and reaching the phytoplankton for photosynthesis (Abdel-Aziz et al., 2001). The DISCUSSION scenario may be responsible for the few species richness observed at the early stages when the blue Recently, research efforts by ecologists are green algal density was high in the treatment waste geared towards preventing and solving environmental water (Dorgham et al., 2004). problems especially those related to human interference such as domestic and industrial wastes Analogous to this, is the successional pattern that are discharged into the natural environment. Part observed with the attendant progression in the of these processes is in the domain of ecological recruitment of species as the condition of water management and restoration, predominantly on waste quality improved especially as nutrient load declined. management, to restore habitat integrity through The sequence of entrants of species into the sustainable restoration principles and practice population by new colonist and or the reemergence of procedures. Understanding the intricate progression species inadvertently is responsible for the increased of the physicochemical and biological processes in a species richness and dominance of particular wastes treatment system is imperative to more individuals which is similar to the observation efficient management processes. In this respect, this reported on nutrient enrich system comparable to study evaluated biological development in a natural wastewater (Hillebrand and Sommer, 1997, 2000; treatment system utilizing solar radiation as energy Vymazal, 1988). This circumstances displayed in the source. (Berna et al., 1986) emergence of species is an indication of the species preference for a particular water quality to thrive.

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Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight These attributes may be answerable to the the importance of water quality and environmental changes observed in the community structure (from a gradient on the organization of biological resources single Cyanophyceae community at the start of the and the close relationship between the predicted and experiment to a more complex Bacillariophyceae, actual data implies that these parameters can be relied Chlorophyceae and Euglenophyceae at the upon in waste water treatment monitoring as it termination of the study) is another substantiation provide understanding of the possible ecologic effects that the Cyanophyceae species observed were of anthropogenic activities and ecosystem stability. It opportunistic in nature (Chindah, 1998). It is therefore is the believe of the authors that the study provided a palpable that the occurrence and ascendancy of framework in which ecological processes can be Bacillariophyceae and the emergence of other manipulated to achieve a desired phytoplankton taxonomic groups in the phytoplankton community is community that identifies successional activities and adjudged as a clear indication of the recovery status dynamic factors influencing succession in a restoring of the water quality (Chindah et al., 2005). singularly applied treatments

In contrast to the results of similar studies on ACKNOWLEDGEMENTS waste water in Europe -Spain where Chlamydomonas sp. was the dominant taxa (Soler et al., 1991), We wish to thank the staff of the Institute of Anacystis aeuroginosa was observed as the dominant Pollution Studies (IPS) Rivers State University of species. The variability in dominant species in the Science and Technology, Port Harcourt especially U. wastewater type may be associated with the nature J. Ikoro, Hanson Uyi, Nathan Nario and Uchenna and characteristics of the waste water as it appeared Anireh for their support and assistance during the that the effluent quality visibly influenced the kind of laboratory studies. The authors also acknowledge phytoplankton species. Some of these phytoplankton with thanks the constructive, thorough, and valuable species observed in this study have been implicated in comments by eight anonymous reviewers of this organic waste polluted environment (Amadi et al., manuscript. 1997). Interestingly, these sequences of events seem to have remarkable effect on the species diversity and LITERATURE CITED dominant index of the phytoplankton species as increase in diversity was observed at the early Abdel-Aziz N. E.; M. A. Fahmy and M. M. Dorgham. successional stages but the arrival of new colonist and 2001, Hydrography, nutrients and plankton perhaps competition accounted for the decreased abundance in the hot spot of Abu Qir Bay, diversity at the later successional stage. Alexandria, Egypt, Medit. Mar. Sci. 2 (2): 17-31.

These marked changes observed in this study Ajayi, S. O. and O. Osibanjo. 1981. Pollution Studies point to the important role of competitive on Nigerian Rivers. II. Water Quality of some displacement on temporal species assemblage and Nigerian Rivers. Environ. Pollut. 2: 87-95. occupancy in the wastewater system with adjustment in the physicochemical quality status or as recovery Amadi E. N.; A. C. Chindah and C. C. Ugochi. 1997. period progresses and to a large extent explains the The effect of municipal drainage on the microflora critical requirement of phytoplankton environment as of a black water stream in Port Harcourt, Nigeria. it tended to improve as equilibrium in the water Niger Delta Biologia 2 (1): 125-139. parameters is achieved. American Public Health Association (APHA). 1998. This is attributed to the reduction of the Standard methods for the evaluation of water and inhibitory substances which was not determined in waste water. 2th ed, Washington , D. C. Americam this study and improvement of the water quality Public Health. Association. attributes (Vymazal, 1988; Javanmardian and Palsson, 1992) and perhaps the influence or effect of other Berna, L. M.; M. Llorens, F. Torrella Mateu, I. parameters such as temperature, solar energy and Martínez y A. Soler. 1986. Estudio de la increased oxygen concentration (Berna et al., 1986). autodepuración microbiológica y físico-química de aguas residuales por lagunaje profundo. Anales de The critical associations observed between Biología 10: 49-60. the independent and dependable variables highlight

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Revista UDO Agrícola 7 (1): 258-273. 2007 273

Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in the Gulf of Cádiz, Spain

Composición y distribución del mesozoopláncton en relación a condiciones oceanográficas en el Golfo de Cádiz, España

Paulo MAFALDA Jr.1 , Juan PÉREZ DE RUBÍN2 and Christiane SAMPAIO DE SOUZA1,3

1Universidade Federal da Bahia (UFBA). Instituto de Biologia. Laboratório de Plâncton. 40.210-020. Salvador. BA. Brasil. 2Instituto Español de Oceanografía (IEO). Muelle pesquero s/n Apartado 285.29640. Fuengirola/MA, España. 3Universidade Federal da Bahia (UFBA). Instituto de Geociências. Curso de Pós- Graduação em Geologia. 40.210-020. Salvador. BA. Brasil. E-mails: [email protected] and jprubí[email protected] Corresponding author

Received: 02/27/2007 First reviewing ending: 05/09/2007 First review received: 09/11/2007 Second reviewing ending: 09/24/2007 Second review received: 09/25/2007 Accepted: 10/10/2007

ABSTRACT

Two surveys were conducted during July 1994 and July 1995 in the Gulf of Cádiz with the aim of assessing temporal and spatial patterns in biomass (ZDV, zooplankton displacement volume) and mesozooplankton composition and their relationships with the oceanographic conditions. Differences between two successive summer seasons were found in this study. The upper water column was warmer and more saline in 1994. Mesozooplankton abundance and biomass were higher in 1994 than in 1995. However, the occurrence of several plankton species was remarkably regular. In the two summers, cladocerans (Penilia avirostris, Evadne spinifera, Evadne tergestina, Evadne nordmanni, and Podon spp) were the most abundant group followed by copepods and appendicularians. The dominance of cladocerans in the two summers was basically due to the high abundance of Penilia avirostris. The study of trends showed that the relative abundance of copepods increased throughout the summers, although this increase was significant only in the north inshore sites, where the influence of Atlantic water is higher. The mesozooplankton abundance and, specifically, Cladocera density showed a positive correlation with temperature and ZDV but showed a negative correlation with salinity and depth. ZDV, Copepoda and Appendicularia density did not show a significant relationship with oceanographic variables.

Key words: Mesozooplankton, cladocera, biomass, spatial distribution, Gulf of Cádiz

RESUMEN

Dos campañas de verano fueron realizadas en los meses de julio de 1993 y de 1994 en el Golfo de Cádiz, con el objetivo de discernir patrones temporales y espaciales en la biomasa y composición del mesozoopláncton y investigar su relación con las condiciones oceanográficas. Variabilidad temporal entre los dos veranos ha sido observada. La columna de agua ha sido más caliente y salina en 1994 y también ha presentado una mayor densidad y biomasa de mesozoopláncton. A pesar de estas variaciones temporales la presencia de varias especies planctónicas fueron notablemente regulares. En los dos veranos los cladóceros (Penilia avirostris, Evadne spinifera, Evadne tergestina, Evadne nordmanni, y Podon spp) fueron el grupo más abundante seguido por los copépodos y apendicularias. La dominación de cladóceros en verano es básicamente debido a la alta abundancia de Penillia avirostis. El estudio de tendencias demostró que la abundancia relativa de copépodos aumentó tras los veranos, aunque este aumento solamente ha sido significativo en las estaciones occidentales, donde es más elevada la influencia del agua Atlántica. La densidad de mesozoopláncton and Cladocera demostró una correlación positiva con temperatura y biomasa pero demostró una correlación negativa con salinidad y profundidad. La biomasa y la densidad de Copepoda y Appendiculata no han presentado correlación con las variables oceanográficas.

Palabras clave: Mesozooplancton, cladocera, biomasa, distribución espacial, Golfo de Cádiz

INTRODUCTION shelf, but little is known about hydrology of the region (Catalán et al., 2006a; Prieto et al., 1999). The The Gulf of Cádiz, strategically located importance of fishery activity in the Gulf of Cádiz has connecting the open Atlantic Ocean with the been repeatedly addressed and is characterized by the Mediterranean Sea through the Strait of Gibraltar great diversity of exploited species, which use the (Figure 1). It is an area of traditional fisheries over the highly productive shelf as developing habitat for early

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Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz life stages (Catalán et al., 2006b, Drake et al., 2002; separates from the coast, flows offshore in the SW Mafalda and Rubin 2006). direction towards the Strait of Gibraltar. The “Huelva Front” separates this colder water from warmer Surprisingly, the interest attracted by fisheries waters of the central part of the gulf (Vargas et al., exploitation in this area was not followed by research 2003). Stevenson (1977) describes the “Huelva Front” aimed to characterize the mesozooplankton as a warm-cold-warm frontal structure running in the community, a key factor to the consequent fish larval SE-NW direction offshore, approximately between survival and the fisheries yield. the cities of Cádiz and Huelva. Another upwelling area is also evident at the southwest of the Strait of The mesozooplankton plays an important role Gibraltar (Vargas et al., 2003). in the marine food web as a link between the micro- and macrozooplankton (Neumann-Leitão et al., This paper presents results of the meso-scale 1999). However, little is known about the spatial and mesozooplankton composition and its spatial and temporal variability of zooplankton on the shelf in the temporal variability in the Gulf of Cádiz. Gulf of Cádiz. There are only few studies on mesozooplankton composition (Rubín et al., 1997, MATERIAL AND METHODS 1999) and the influences of hydrodynamics on the spatial distribution of plankton (García et al., 2002; During July 1994 and July 1995, a sampling Mafalda and Rubin, 2006). grid of 10 stations was performed in the Gulf of Cádiz (Figure 1). Each station consisted of a CTD cast plus The area of the Gulf of Cádiz is characterized zooplankton hauls. A Bongo net, with 40 cm diameter by an ample continental shelf, around 50 km wide, mouth opening (Rubín, 1992), equipped with two except at the west of the Guadiana river, where it is independent flowmeters and one depth meter gauge only 130 m wide (Abrantes, 1990). The most was employed to carry out “double-oblique” trawls important rivers are the Guadalquivir and the from the 100 m depth to surface. The samples Guadiana and the continental runoff reach the lowest obtained were preserved in 5% buffered formalin. values in summer (Garcia and Moyano, 1991). Zooplankton displacement volume (ZDV) was Temperature distribution and dynamic topography measured for each sampling site from the catch of the indicate the existence of anticyclonic circulation 250 m mesh bongo net (Ahlstrom and Thrailkill, following the bottom contours running from NW to 1963). ZDV values were standardized to ml per m3. SE (Stevenson, 1977; Folkard et al., 1997; García et Material collected with 250 m mesh net was also al., 2002). When prevailing winds in the Gulf are used to make the taxonomic identification of the from the west, an upwelling area is found east of mesozooplankton. The number of organisms collected Cape Santa María in Portugal (Folkard et al., 1997). was standardized per m3. Temporal variability in The upwelled waters form a cold tongue that mesozooplankton and oceanographic variables were

Guadiana River Huelva 4 37 9 8 SPAIN 1 3 Guadalquivir River 10

36.5 7 Cádiz 2 6 20 m C. of Trafalgar 5 Alborán Sea 36 100 m 200 m Strait of Gibraltar Gulf of Cádiz MOROCCO -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

Figure 1. Study area showing bathymetry and the sampling stations in the Gulf of Cádiz.

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Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz tested using Welch t-Test. A MRPP (Multi-response found in the surroundings of the bay of Cádiz, in Permutation Procedures) analysis was used in order to 1995, could be explained by the fact that it is not prove the existence of significant differences in the influenced by the Atlantic current coming from composition of mesozooplankton community between Portugal and because 1995 was a particularly dry two summers. The Multiple Regression Analysis was year, which supported the hypothesis of a greater employed to verified significant correlations between solar heating and a greater evaporation (Rubín et al., mesozooplankton (total abundance, copepods, 1999). cladocerans and appendicularians) and the oceanographic conditions (temperature, salinity and In the intermediate layers, however, the depth). topography of 15° C isotherms suggested anticyclonic circulation near the continental slope edge (Rubín et RESULTS AND DISCUSSION al., 1997, 1999). This coincidence of the subsurface circulation with the edge of the continental slope Oceanographic conditions would corroborate the notion that anticyclonic circulation in this area seemed to be a permanent According to the T-S diagram (Figure 2), feature in summer time (Garcia et al., 2002). there were significant differences in environmental conditions in the surface water between the two Biomass distribution summers (Table 1). The upper water column was warmer (p < 0.05) and more saline (p < 0.05), in Zooplankton displacement volume (Table 1) 1994. The water column was generally well stratified as calculated from the Bongo catches (250 µm) varied and the thermocline was located on average at 26 m. between 0.5 – 6.2 ml/m3, in summer 1994 and 1.1 – Due to mesoscale variability, the thermocline depth 5.0 ml/m3, in summer 1995. Distribution of biomass varied, having a tendency to move downward in followed the isotherms very clearly. A sharp decrease anticyclonic area in the slope and continental shelf, in in ZDV was observed at the continental margin along front of Cádiz Bay (Rubín et al., 1997; 1999). the 200m depth line. Very low ZDV values (0.5 – 2.0) were found in areas where temperature in 3 m water The horizontal distribution of surface depth layer did not exceed 21 °C. At higher water temperature and salinity showed temporal variability. During these two summers, warmer temperatures (22 – 23 ºC) were observed at the inshore sites of the Cádiz Bay, at the central area. Southern area, in front of the Cape of Trafalgar and northern area, in front of Guadiana River, were generally cooler (17 – 20 ºC) than the rest of surveyed area. In 1994, higher salinities (> 36.4 ups) were observed at the north area and offshore, though in 1995, higher values were observed around Cádiz bay (Rubín et al., 1997; 1999).

In 1994, higher salinities were observed at external sites, though in 1995, higher values were observed at intermediate sites, in front of Cádiz Bay. The more elevated values of salinity and temperature Figure 2. T–S diagrams for the oceanographic stations in the Gulf of Cádiz, Spain.

Table 1. Oceanographic variables (mean ± SD) during summers in the Gulf of Cádiz, Spain and results of Welch t Test.

1994 1995 Welch t Test Depth (m) 63.60 ± 34.4 63.10 ± 34.7 P = 0.9708 Salinity (psu) 36.33 ± 0.06 36.27 ± 0.11 P = 0.0183* Temperature (°C) 22.29 ± 0.79 21.18 ± 0.79 P = 0.0238* ZDV (ml m-3) 1.9 ± 1.7 1.8 ± 1.0 P = 0.3867 Abundance (ind m-3) 6633 ± 7215 3553 ± 4188 P = 0.2624

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Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz temperatures, as observed at the inshore sites of the larval stages of decapods and barnacles. The relative Cádiz Bay, biomass ranged from 3.0 to 5.0 ml/m3. In importance of different taxa varied between sites, the seas of the Mediterranean basin (Black and Azov although cladocerans were generally dominant, with a seas) the ZDV values (Kovalev et al., 2003) were total relative mean abundance of 75%. Copepods similarly low in summer (4.0 – 7.0 ml/m3) but were constituted 17% of the total zooplankton abundance. much higher in spring (17.0 – 29.0 ml/m3). Three In the NW of the Alborán Sea, Copepoda and peaks of biomass during a year (spring, summer and Cladocera were the most abundant group in spring, autumn) were noted in the Spanish coastal region of autumn and winter, while in summer cladocerans the Alboran Sea to the east from the Straits of were the dominant group followed by copepods and Gibraltar (Caminas, 1983; Rodrigues, 1983). apendicularians (Rodrígues et al., 1982; Rodríguez, 1983; Seguin et al., 1994; Souza et al., 2005). Four Abundance of mesozooplankton species and one genus of Cladocera were identified in decreasing order of abundance: Penilia avirostris, Mesozooplankton abundance (Table 1) was Evadne spinifera, Evadne tergestina, Evadne higher in 1994 (504 – 24734 ind/m3) than 1995 (1215 nordmanni, and Podon spp. Similar cladocerans’ – 15083 ind/m3), but the statistical differences were composition was observed in other regions of the not significant (p > 0.05). In the two summers coastal- Mediterranean Sea (Fernández de Puelles et al., 2004; shelf tendency was observed (Figure 2). Highest Rodrigues, 1983; Souza et al., 2005; Zagami et al., numbers of organisms were found at the shallow 1996). stations 1 and 3. The lowest mesozooplankton abundance was found at offshore stations 9 and 10 A relatively high degree of heterogeneity in with concentrations of 500 to 2000 ind/m3, showing zooplankton composition was found. The result of the densities more than ten times less than at high density MRPP analysis showed a significant difference station. In 1994 the total mesozooplankton was most (p=0.0001), between two summers demonstrating an abundant in south area of Guadalquivir River. elevated temporal variability in mesozooplankton However, north area between Guadiana and community composition (Table 2). Guadalquivir rivers was most abundant in 1995. In the Gulf of Naples, in summer, densities ranged Individual species distribution between 223 – 11148 org/m3 (Mazzocchi and Ribera d´Alcala, 1995), but in the Mallorca channel, Cladocera showed temporal differences in influenced by the Atlantic waters, the spring their horizontal distribution (Figure 3). During 1994 mesozooplankton abundance was lower (400 – 1200 they occurred in high abundance (average = 5766 org/m3) than in the Gulf of Cádiz (Fernández de ind/m3) in a coastal and continental shelf sites at the Puelles et al., 2004). The same was observed during north and south of Guadalquivir River. In 1995 their summer, in tropical shelf waters of North-Eastern abundance in shelf sites decreased (average = 2310 Brazil, where the average density of mesozooplankton ind/m3). In the Gulf of Cádiz and Alborán sea (Souza was lower than the Gulf of Cádiz, with 1731 ind/m3 et al., 2005), the dominance of cladocerans in summer (Neumann-Leitao et al., 1999). These results was basically due to the high abundance of Penilia demonstrate the most productive pattern in the Gulf avirostris, a biological indicator of warmer waters. In of Cádiz temperate waters. the Gulf of Naples, in the inshore station (0-50m layer), zooplankters forming the summer peak were Taxonomic composition of mesozooplankton mainly composed of cladocerans (Mazzocchi and Ribera d´Alcala, 1995). The importance of A total of 15 taxa (Table 2) were identified cladocerans in summer is a typical pattern of (14 taxa in 1994 and 14 taxa in 1995). The temporal Mediterranean waters (Della Croce and Bettain, 1965; difference between sites in the number of taxa was Thiriot, 1972; Siokou-Frangou, 1996; Calbert et al., not significant (p > 0.05). In the two summers 2001; Ribera d´Alcala et al., 2004. A relatively high holoplankton dominated the relative abundance (98%) degree of heterogeneity in zooplankton composition and was mainly represented by cladocerans followed was found. The result of the MRPP analysis showed a by copepods and appendicularians. These three significant difference (p=0.0001), between two groups altogether made up 96.6% in 1994 and 93.9% summers demonstrating an elevated temporal in 1995 of the zooplankton abundance (Table 2). variability in mesozooplankton community Meroplankton with 2% was mainly constituted by composition (Table 2).

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Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz

Table 2. List of mesozooplankton taxa identified, their order, relative abundance (A%) and frequency of occurrence (F%) in the Gulf of Cádiz, Spain.

1994 1995 Taxa Order A% F% Order A% F% Cladocera 1° 86.90 100 1° 65.00 100 Copepoda 2° 7.90 100 2° 25.40 100 Appendicularia 3° 1.80 100 3° 3.50 100 Cirripedia 4° 0.78 90 0.00 0 Chaetognatha 5° 0.70 90 9 0.51 90 Decapoda 6° 0.58 100 5° 0.85 100 Echinodermata 7° 0.54 100 8 0.59 90 Siphonophora 8° 0.26 100 7 0.65 100 Doliolidae 9° 0.21 80 4° 2.00 100 Mollusca 10° 0.10 90 12° 0.10 50 Foraminiferida 11° 0.10 80 6° 0.75 100 Euphausiacea 12° 0.05 50 10° 0.40 90 Polychaeta 13° 0.03 60 13° 0.06 60 Hydromedusae 14° 0.02 70 11° 0.21 90 Ostracoda 0.00 00 14° 0.02 30

Individual species distribution In Mallorca Channel (Western Mediterranean) Copepoda and Appendicularia were Cladocera showed temporal differences in the most abundant taxa (Fernández de Puelles et al. their horizontal distribution (Figure 3). During 1994 2003, 2004). However, in the Biscay Bay (Cantabric they occurred in high abundance (average = 5766 Sea) copepods dominate mesozooplankton abundance ind/m3) in a coastal and continental shelf sites at the (Villate and Valencia, 1997). north and south of Guadalquivir River. In 1995 their abundance in shelf sites decreased (average = 2310 Other holoplanktonic taxa, such as ind/m3). In the Gulf of Cádiz and Alborán sea (Souza Chaetognatha (Sagitta spp) and meroplankton, such et al., 2005), the dominance of cladocerans in summer as Decapoda larvae, did not show any marked was basically due to the high abundance of Penilia temporal differences in their abundance and avirostris, a biological indicator of warmer waters. In horizontal distribution (Figures 3 and 4). During the Gulf of Naples, in the inshore station (0-50m 1995, Doliolidae, Euphausiacea, Siphonophora, layer), zooplankters forming the summer peak were Foraminiferida and Hydrozoa (Figure 4 and 5), mainly composed of cladocerans (Mazzocchi and enlarged their distribution and abundance in coastal Ribera d´Alcala, 1995). The importance of and shelf sites. In 1995, Echinodermata, Mollusca and cladocerans in summer is a typical pattern of Polychaeta (Figure 5), showed the same distribution Mediterranean waters (Della Croce and Bettain, 1965; pattern and decreased their abundance in south coastal Thiriot, 1972; Siokou-Frangou, 1996; Calbert et al., and shelf sites. Cirripedia larvae were present only in 2001; Ribera d´Alcala et al., 2004). 1994, with most abundance in the coastal sites, but Ostracoda were present only in 1995 at the north area The distribution of copepods was very similar (Figure 5). In the Guadiana estuary, decapod larvae in both summers. Copepods (Figure 3) increased their were among the most abundant taxa (Esteves et al., abundance from 1994 (average = 526 ind/m3) to 1995 2000). In the Mondego estuary the occurrence of (average = 901 ind/m3) in the north sites (p = 0.0383) larval stages of benthic invertebrates, such as decapod where the influence of Atlantic water is higher. The larvae, was mainly restricted to the summer months higher abundances of Appendicularia “shift” from (Marques et al., 2006) where this pattern is related to south area (1994) to north area (1995), but abundance the release of larvae into the water column during was the same between two summers (Figure 3). warmer months, when the environmental conditions Appendicularia showed a smooth coastal-shelf are favourable (Gonçalves et al., 2003). decrease in density with a few spots on the shelf with irregularly high abundance.

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Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz

Guadiana River Guadiana River 37 1994 37 1995

Guadalquivir River Guadalquivir River

36.5 Cádiz 36.5 Cádiz

20 m org/m3 20 m org/m3 1 - 2000 1 - 2000 36 100 m 2001 - 10000 36 100 m 2001 - 10000 200 m 200 m 10001 - 25000 10001 - 25000

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Cladocera/m3 Cladocera / m3 1 - 1000 1 - 1000 1000 - 10000 1000 - 10000 36 10000 - 24000 36 10000 - 24000

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Copepoda/m3 Copepoda/m3 1 - 1000 1 - 1000 1000 - 2000 1000 - 2000 36 36

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Appendiculata/m3 Appendiculata/m3 1 - 100 1 - 100 101 - 200 101 - 200 36 201 - 300 36 201 - 300

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Chaetognata/m3 Chaetognata / m3 1 - 10 1 - 10 11 - 100 10 - 100 36 101 - 200 36 101 - 200

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

Figure 3. Temporal and spatial distribution of mesozooplankton taxa in the Gulf of Cádiz, Spain.

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Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Decapoda/m3 Decapoda/m3 1 - 10 1 - 10 11 - 60 10 - 60 36 61 - 120 36 60 - 120

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Doliolidae/m3 Doliolidae/m3 1 - 10 1 - 10 11 - 100 11 - 100 36 101 - 200 36 101 - 200

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 37 1995 1994

36.5 36.5

Euphausiacea/m3 Euphausiacea/m3 1 - 20 1 - 20 21 - 40 21 - 40 36 41 - 60 36 41 - 60

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Siphonophora/m3 Siphonophora/m3 1 - 20 1 - 20 21 - 40 21 - 40 36 41 - 70 36 41 - 70

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Foraminiferida/m3 Foraminiferida/m3 1 - 20 1 - 20 21 - 40 21 - 40 36 41 - 80 36 41 - 80

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

Figure 4. Temporal and spatial distribution of mesozooplankton taxa in the Gulf of Cádiz, Spain.

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Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz

37 37 1995 1994

36.5 36.5

Hydrozoa/m3 Hydrozoa/m3 1 - 5 1 - 5 5 - 10 5 - 10 36 10 - 20 36 10 - 20

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Echinodermata/m3 Echinodermata/m3 1 - 20 1 - 20 20 - 40 20 - 40 36 40 - 80 36 40 - 81

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Mollusca/m3 Mollusca/m3 1 - 5 1 - 5 5 - 10 5 - 10 36 10 - 20 36 10 - 20

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Polychaeta/m3 Polychaeta/m3 1 - 2 2 - 4 1 - 2 36 36 4 - 8 2 - 4 4 - 8

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

37 1994 37 1995

36.5 36.5

Cirripedia/m3 Ostracoda/m3 1 - 10 1 - 2 10 - 100 2 - 4 36 100 - 300 36 4 - 8

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4 -7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

Figure 5. Temporal and spatial distribution of mesozooplankton taxa in the Gulf of Cádiz, Spain.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 274-284. 2007 281

Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz Correlations between the abundance of of the smaller size fractions. J. Plankton Res. 23: mesozooplankton and oceanographic variables 319-331.

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284 Revista UDO Agrícola 7 (1): 274-284. 2007

Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la costa Norte del estado de Veracruz, México

Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821) in the Northern coast of the State of Veracruz, Mexico

Laura VÁZQUEZ CASTÁN1, Arturo SERRANO SOLÍS1 , Marisela LÓPEZ ORTEGA2, José Ángel GALINDO1, Michelle Paulina VALDES ARELLANES1 y Celina NAVAL ÁVILA1

1Laboratorio de Mamíferos Marinos, 2Laboratorio de Análisis Bacteriológicos e Industriales, Universidad Veracruzana. Km 7.5 Carretera Tuxpan-Tampico. Tuxpan, Veracruz, México. C. P. 92850. Fax: (783) 834 8979. E-mail: [email protected], [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia

Recibido: 07/02/2007 Fin de primer arbitraje: 19/04/2007 Primera revisión recibida: 11/05/2007 Fin de segundo arbitraje: 01/06/2007 Segunda revisión recibida: 20/06/2007 Aceptado: 09/07/2007

RESUMEN

Los mamíferos marinos requieren ciertas características de hábitat para su reproducción, crianza y alimentación. En México no se cuenta con estudios sobre caracterización de hábitat en mamíferos marinos en la costa norte del estado de Veracruz. El objetivo de la investigación fue caracterizar el hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la costa norte del estado de Veracruz. Durante 18 meses se estudiaron dos zonas: Tamiahua y Tuxpan, efectuando 22 navegaciones en las cuales en 16 se avistaron toninas. Las variables analizadas incluyen profundidad, tipo de fondo, temperatura superficial del mar, pH, estado del mar, conductividad eléctrica, salinidad y sólidos disueltos totales; igualmente se estimó la concentración de clorofila (clorofila mg/m3), a través de las imágenes del satélite SeaWiFS. Las variables que caracterizaron la distribución espacial para los 16 avistamientos de delfines fueron: tipo de fondo, profundidad y concentración de clorofila. En las dos zonas los delfines prefirieron los fondos arenosos sobre otros tipos de fondos. En Tamiahua los ejemplares fueron observados en sitios con una profundidad promedio de 25,9 m (d.e. ±18,33) y en Tuxpan de 28,9 m (d.e. ±26,50). Los delfines se reportaron en zonas con una concentración de clorofila promedio en la zona de Tamiahua fue de 663,6 mg/m3 (d.e. ±871,08) y para la de Tuxpan fue de 1.579,63 mg/m3 (d.e. ±1525,68). Este estudio muestra que hay diferencias en las características del hábitat de las dos poblaciones estudiadas.

Palabras clave: Caracterización de hábitat, Tursiops truncatus, población, batimetría, parámetros físico-químicos.

ABSTRACT

Marine mammals require special habitat characteristics for their reproduction, breeding and feeding. There are no studies regarding marine mammal habitat characterization in the northern coast of the state of Veracruz, Mexico. The goal of this study was to characterize the habitat of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus, Montagu 1821) along the northern coast of Veracruz, Mexico. The study area was divided into two zones: Tamiahua, and Tuxpan; 22 boat-based surveys were carried out during 18 months, and dolphins where sighted in 16 of these surveys. The environmental variables measured included: depth, bottom type, sea surface temperature, salinity, pH, sea conditions, conductivity, salinity and total dissolved solids. Also, we estimated chlorophyll concentration (mg/m3) using images obtained by the SeaWifs satellite. The main factors that characterized bottlenose dolphins’ habitat for these 16 sightings were: bottom type, water depth, sea conditions and chlorophyll concentration. In all the areas dolphins preferred the sandy bottom over other bottom types. Mean bottom depth for sightings were observed was 25,9 m (s.d. ±18,33) in Tamiahua, and 28,9 m (s.d. ±26,50) in Tuxpan. Mean chlorophyll concentration for dolphin sighting locations were 663,6 mg/m3 (s.d. ±871,08) in Tamiahua, and 1.579,63 mg/m3 (s.d. ±1525,68) in Tuxpan. This study shows that there are differences in habitat characteristics among the two bottlenose dolphins’ populations studied.

Key words: Habitat characterization, population, bottlenose dolphins, bathymetry, physical-chemical parameters.

INTRODUCCIÓN crianza y alimentación. Estos hábitats pueden ir desde aguas superficiales tibias sobre bancos de arena hasta Los mamíferos marinos requieren de ciertas las aguas profundas y frías a lo largo de pendientes características en el hábitat para su reproducción, del fondo marino (Ward y Moscrop, 1999). Las Revista UDO Agrícola 7 (1): 285-292. 2007 285

Vázquez Castán et al. Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa Norte de Veracruz, México características del hábitat en delfines generalmente se encuentra influenciada por el ambiente; por ejemplo, determinan a partir de la relación entre la distribución en el caso de los delfines del género Stenella las espacial de sus poblaciones y ciertos factores características más importantes del hábitat incluyen ambientales entre los que figuran, la batimetría, principalmente el tipo de fondo y la profundidad. En topografía del fondo, distancia de la costa, velocidad el sur, en los 30 º S aproximadamente, los delfines de de la corriente, profundidad de la termoclina, la especie S. clymene habitan en aguas con temperatura, claridad del agua, sólidos disueltos y profundidades de 1.390 a 4.500 m, en tanto que en el suspendidos, concentración de clorofila, demanda Golfo de México los de la especie S. frontalis habitan alimenticia y salinidad (Bräger, et al. 2003; Hastie et en profundidades que van de los 20 a los 200 m al., 2003; Jaquet y Whitehead, 1996; Danil y Chivers, (Jefferson y Schiro, 1997; Würsig et al., 2002). 2006). Se ha reportado que las características más importantes del hábitat de las toninas (Tursiops En la zona norte del estado de Veracruz no se truncatus) son la topografía del fondo, salinidad, cuenta con estudios sobre caracterización de hábitat productividad y la temperatura (Natolli et al., 2005). de los mamíferos marinos que habitan estas aguas. Es Otras observaciones en T. truncatus indican que estos por esto que se planteó como objetivo de organismos cambian su preferencia de hábitat investigación caracterizar el hábitat de dos semanalmente y que el tráfico de embarcaciones poblaciones de toninas en la costa norte del estado de influyen en su distribución espacial (Allen et al., Veracruz, México. 2000). Se ha observado que las toninas en el Golfo de México son la especie dominante de delfines en la MATERIALES Y MÉTODOS isobata de los 20 m en la plataforma continental (Griffin y Griffin, 2003). En algunos sitios las toninas El presente trabajo de investigación se realizó han mostrado preferencias por canales dragados sobre en la parte norte del estado de Veracruz, México lugares donde había altas concentraciones de pastos abarcando un área de aproximadamente 7.430,42 km2, marinos (Allen et al., 2001). Se ha encontrado que la ubicada entre los paralelos 21º 29’ N, 97º 08’ W y los distribución de otras especies de delfines también se 21º 03’ N, 97º 20’ W (Figura 1).

Figura 1. Localización geográfica del área de estudio en el estado de Veracruz, México.

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Vázquez Castán et al. Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa Norte de Veracruz, México El área de estudio se dividió en dos zonas de miden aproximadamente la mitad de un animal adulto muestreo. Esta división se hizo porque existen (hasta 3 m) (John et al., 2000). Se definió a un grupo evidencias basadas en trabajos de foto-identificación como la asociación de dos o más ejemplares que no que sugieren que las dos poblaciones de toninas están estaban separados por más de 5 m. El conteo de separadas (Martínez-Serrano y Serrano, 2007; ejemplares fue realizado visualmente y se Valdes-Arrellanes et al., 2007; Heckel, 1992; Schram, corroboraron los conteos mediante la técnica de foto- 1993). Las dos zonas de muestreo comprenden los identificación. La concentración de clorofila A siguientes puntos: (mg/m3) se estimó con base en las fechas de salidas a campo por medio de la imagen del satélite SeaWiFS Tamiahua: (21º 35’ N – 97º 19’ W; 21º 34’ N (con una resolución de 1.47 km/píxel) del día – 97º 06’ W; 21º 03’ N – 97º 20’ W; 21º 13’ N – 96º correspondiente a la navegación. Las imágenes fueron 56’ W). Abarca desde punta Cabo Rojo hacia el este analizadas con el programa de computo WIM (© Mati más adelante de la isla Lobos y al sur limita con la Kahru Ver. 5). La profundidad y el tipo de fondo del zona Tuxpan a la altura de la comunidad de San área, donde fueron avistados los delfines, se Antonio. determinaron utilizando una Ecosonda (Marca: Humminbird, Modelo: Matriz 10). Tuxpan: (21º 03’ N – 97º 20’ W; 21º 13’ N – 96º 56’ W; 20º 34’ N – 97º 06’ W; 20º 43’ N – 96º En la localidad de cada avistamiento se tomó 40’ W). Esta zona incluye toda el área donde influyen una muestra de agua superficial del mar de 50 ml las desembocaduras de los ríos Tuxpan y Cazones, aproximadamente, en la cual fueron determinados los abarcando hacia el norte hasta la zona de Tamiahua siguientes parámetros: temperatura mediante un (comunidad San Antonio) y al sur hasta la zona de termómetro digital (Marca: Brannan, Precisión: -10 a Casitas. 260 º C), pH, conductividad y sólidos disueltos totales (SDT) mediante un conductímetro (Marca: Hanna, Los censos de mamíferos marinos se Modelo: HI 9810 (PH – EC – TDS METER), y la realizaron transectos lineales no sistemáticos salinidad se obtuvo con un refractómetro (Marca: intentando cubrir toda el área de estudio. Se Westover, Modelo: RHS – 10 ATS, Precisión: 0 - 100 realizaron navegaciones semanalmente durante el UPS y 1,000 a 1,070 Specific gravity). Todos los periodo marzo 2005-agosto 2006. Las navegaciones instrumentos eran calibrados antes de cada salida. Las se realizaron dependiendo de las condiciones muestras se tomaban al inicio, a la mitad y al final de meteorológicas. Para las navegaciones se utilizó una cada uno de los transectos, y cada vez que se embarcación de tipo panga con una manga de 2 m, observaban delfines. 7,5 m de eslora y con 2 motores fuera de borda de 75 HP. Para todos los recorridos se utilizó una velocidad Dado que no se pudo hacer un esfuerzo aproximada de navegación de 21 km hr-1 y los censos homogéneo para cada una de las zonas muestreadas, tuvieron una duración promedio de 5,5 h. se calculó la abundancia relativa se calculó a través de la razón: Tanto en la navegación como en las A = N/Eth observaciones, se llenaron fichas previamente diseñadas, donde se registró la fecha, hora de salida, Donde: N = número de organismos y Eth = esfuerzo hora de llegada y de avistamiento, posición total de navegación en horas (Buckalnd et al., 2001). geográfica obtenida mediante un GPS (Marca: Para el esfuerzo total no se consideró el tiempo Garmín, Modelo: Etrex, Precisión: ±3 metros), el utilizado para fotografiar a los delfines ni el tiempo de estado del mar se determinó visualmente, siguiendo la toma de muestras de agua y de batimetría. escala de Beaufort. Para todos los datos se aplicó la prueba de Los ejemplares de T. truncatus se clasificaron normalidad de Kolmogorov-Smirnov (Sokal y Rohlf, en crías, jóvenes y adultos, en función del tamaño y 1995). Dado que los datos no presentaron una coloración, siguiendo la propuesta de John et al. distribución normal, las diferencias entre zonas de (2000). Se clasificaron como crías aquellos animales muestreo tanto para la abundancia relativa como para que son de color claro y miden un tercio del tamaño todas las variables físico/químicas y batimétricas, se de un delfín adulto; los jóvenes son aquellos animales determinaron mediante la prueba no paramétrica de que tienen una coloración un poco más oscura y Mann-Whitney.

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Vázquez Castán et al. Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa Norte de Veracruz, México Para identificar cuál de las variables físicas, En el Cuadro 1 se muestran los valores de los químicas o biológicas tenían una mayor relación con parámetros físico-químicos y batimétricos del agua de la distribución espacial de los organismos observados, las dos zonas de muestreo. se aplicó una regresión logística múltiple (Sokal y Rohlf, 1995), utilizando el programa estadístico En la zona de Tamiahua la concentración de SigmaStat (© 2004 Systat Software versión 3.0). clorofila fue de 663,6 mg/m3 (d.e. ±871,08) y para la de Tuxpan fue de 1.579,63 mg/m3 (d.e. ±1.525,68). RESULTADOS La concentración de clorofila A fue significativamente diferente entre las dos zonas de Durante el periodo de estudio, se realizaron muestreo (p = 0,019), siendo la zona de Tuxpan 22 navegaciones con una duración de 5,5 horas en significativamente más alta (T = 1.289,00; P = 0,019). promedio por cada navegación. En total se tuvo un esfuerzo de búsqueda de 102,47 horas en lancha. De De acuerdo a la regresión logística las 22 salidas al mar, sólo en 16 salidas se avistaron multivariada, los factores determinantes en la delfines; sin embargo, se registraron parámetros caracterización del hábitat para la distribución bióticos y abióticos en las 22 salidas a campo. espacial de los organismos fueron la profundidad, el tipo de fondo y la productividad primaria (Cuadro 2). T. truncatus se observó con mayor abundancia en la zona de Tamiahua con 2,14 DISCUSIÓN delfines/hora y Tuxpan con 1,72 delfines/hora (Figura 2). A partir de las observaciones que se realizaron en Tursiops truncatus es una especie campo, el análisis no parámetrico Mann-Whitney, ampliamente distribuida a nivel global, se puede indicó que no hubo diferencias significativas entre el encontrar en mares abiertos y cerrados, bahías, número de delfines entre zonas de muestreo (T = lagunas, canales y hasta en ríos (Hoese, 1971 y 1.046,50; P = 0,452). Leatherwood, 1975, 1979). Los resultados obtenidos en este trabajo concuerdan con las preferencias de La profundidad promedio varió en las dos hábitat reportadas para esta especie por otros autores zonas de muestreo, siendo mayor en la zona de (Allen et al. 2000; Allen et al. 2001; Ortega et al. Tuxpan con 28,9 m (d.e. ±26,5), seguido por 2004; Delgado–Estrella 1994; Jefferson y Schiro Tamiahua con 25,9 m (d.e. ±18,33). Las dos zonas se 1997; Natoli et al. 2005 y Würsig et al., 2002). caracterizaron por presentaren su mayoría fondos arenosos. No hubo diferencias significativas en la En este trabajo se observó a T. truncatus en profundidad entre los dos sitios de estudio (T = áreas cercanas a desembocaduras de agua dulce en las 1.085,50; P = 0,803). dos zonas de muestreo. Esto se debe a que en estos sitios, la especie puede encontrar una alta densidad de 3,0 alimento proporcionado por las descargas de los ríos (Heckel, 1992; Barros y Wells, 1998; Connor et al., 2,5 2000).

2,0 Aunque no se encontraron diferencias significativas, se determinó que la zona en donde hay 1,5 un mayor número de delfines fue la zona de Tamiahua. A pesar de que en el área de Tuxpan no se 1,0 observó una abundancia relativa muy grande, se Organismos/Hora vislumbra como un área que sostiene a una población 0,5 importante de delfines.

0,0 Se ha reportado que algunos factores que Tamiahua Tuxpan caracterizan el hábitat de las toninas son la Zona profundidad del mar, topografía del fondo,

profundidad de la termoclina y de acuerdo con las Figura 2. Abundancia relativa de Tursiops truncatus para propiedades físicas y/o químicas del agua, la cada zona en el área de estudio en el estado de temperatura, velocidad de la corriente, claridad del Veracruz, México. 288 Revista UDO Agrícola 7 (1): 285-292. 2007

Vázquez Castán et al. Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa Norte de Veracruz, México agua y salinidad. Todos estos factores abióticos observamos que las toninas estudiadas prefirieron influyen directamente en la distribución y abundancia permanecer en la plataforma continental en aguas de de los cetáceos (Allen et al., 2000; Allen et al., 2001; profundidades aproximadas de 20 m esto coincide con Ortega et al., 2004; Delgado–Estrella, 1994; Jaquet y lo reportado por Griffin y Griffin (2003). Whitehead, 1996; Jefferson y Schiro, 1997; Natoli et al., 2005; y Würsig et al., 2002). En este estudio los En el área que comprende la zona estudiada factores que caracterizaron los sitios donde se se han encontrado varios grupos de toninas costeras a encontraron toninas en las dos zonas de muestreo una profundidad de hasta 8 metros y una distancia de fueron la profundidad del mar, el tipo de fondo y la la costa de hasta 40 km, así como también se ha concentración de clorofila. Hastie et al. (2003) registrado un grupo de toninas oceánicas a también encontraron que la topografía del fondo es un profundidades mayores a los 200 m y a más de 75 km factor determinante en la distribución de las toninas. de la costa (Martínez-Serrano y Serrano, 2007). En tanto que en el Océano Pacífico las toninas costeras En el Golfo de México, la profundidad es la habitan dentro de un rango de 1 km de distancia de la variable ambiental con mayor influencia en la costa y en aguas con profundidades menores a 25 distribución de los cetáceos. Se han observado metros (Caldwell, 1955; Defran et al., 1999). La diferencias significativas en la profundidad de las diferencia está en que la plataforma continental en el regiones en las que habitan las diferentes especies Golfo es más extendida que en el Pacifico. Esto (Davis et al., 1998; Baumgartner et al., 2001; Davis et permite que el área de distribución de los organismos al., 2002; Ortega-Ortiz, 2002). En este estudios costeros en el Golfo de México sea mucho mayor.

Cuadro 1. Comparación de parámetros físico-químicos y batimétricos del agua entre las dos zonas muestreadas en el estado de Veracruz, México.

Variable Zona Tamiahua Zona Tuxpan Valor de p Profundidad del agua (m) 25,9 ( ± 18,33) 28,9 ( ±26,50) 0,803 Concentración de Clorofila A (mg/m3) 663,63 ( ± 871,08) 1,579,63 ( ±1525,68) 0,019* Temperatura Superficial del Agua (°C) 26,6 ( ± 2,62) 27,9 ( ±2,50) 0,010* pH 7,8 ( ± 0,35) 7,9 ( ±0,34) 0,109 Conductividad Eléctrica (µS) 799 ( ± 21,47) 803 ( ±31,65) 0,001* Salinidad (UPS) 34 ( ± 0,90) 33 ( ±0,91) 0,002* Sólidos disueltos totales (mg/l) 8073 ( ± 2512,12) 8945 ( ±1612,79) 0,027*

*: Significativo (p ≤ 0,05). Valores entre paréntesis denotan la desviación estándar

Cuadro 2. Regresión logística multivariada de la presencia de delfines (hábitat) en función de las variables físico-químicas, batimétricas y concentración de clorofila.

Variable Independiente Coeficiente Error Estándar Estadístico de Wald Valor de p Profundidad - 0,04 0,01 5,38 0,02* Concentración de clorofila A 0,00 0,00 4,20 0,04* Temperatura Superficial del agua -0,14 0,15 0,93 0,33 pH - 0,14 0,91 0,02 0,87 Conductividad Eléctrica 0,01 0,01 0,78 0,37 Salinidad 0,33 0,27 1,48 0,22 Sólidos Disueltos Totales 0,00 0,00 0,92 0,33 Temperatura Ambiente 0,24 0,33 0,52 0,46 Tipo de Fondo 0,70 0,29 5,82 0,01*

*: Significativo (p ≤ 0,05).

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Vázquez Castán et al. Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa Norte de Veracruz, México

Las toninas habitan principalmente en aguas 6. Respecto a otros factores oceanográficos cuyas características físico-químicas facilitan la determinados, la temperatura del agua fue en mayor disponibilidad de alimento. Estas promedio más alta en Tuxpan con 27,9 °C, el pH características varían la diversidad de mamíferos fue ligeramente alcalino para las dos zonas, la marinos según el tipo de hábitat el cual está regido conductividad eléctrica mayor fue de 803 µS en por la temperatura del agua, la salinidad, la densidad, Tuxpan, mientras que en salinidad la zona más la concentración de clorofila y la profundidad de la alta fue Tamiahua con 34 UPS y por último los termoclina (Forcada, 2002). Suponemos que el área sólidos disueltos totales más altos fueron para estudiada las dos poblaciones de delfines encuentran Tuxpan con 8.945mg/l. una gran cantidad de alimento ya que estas zonas presentan ríos importantes incluyendo una laguna 7. Finalmente, no se encontró una diferencia costera, siendo estos lugares de una alta abundancia significativa entre la abundancia relativa de las de alimento. Barros y Wells (1998) reportan que las toninas por zona de muestreo. toninas en Florida prefieren áreas cerca de lagunas costeras donde encuentran fondos arenosos con pastos AGRADECIMIENTOS marinos y una gran concentración y diversidad de presas. Para estas áreas destacan peces cerca de las Este trabajo se llevó a cabo gracias al apoyo costas como lisas de las especies Mugil cephalus y M. financiero otorgado por la Secretaría de Educación curema, tiburones pequeños, rayas, cangrejos y Pública a Arturo Serrano, a través del Programa del camarones (Franco et al., 1987). Durante nuestros Mejoramiento del Profesorado (Oficio No. censos también observamos a los delfines cerca de los PROMEP/103.5/04/2933). Agradecemos al Club barcos camaroneros, capturando los peces que son Náutico Aqua Sports (Sra. Parra, Aurelio y Esteban) desechados de las redes. Este mismo comportamiento por todo el apoyo brindado durante las navegaciones. en toninas ha sido reportado ampliamente por Speakman et al. (2006) y Delgado-Estrella (1997). LITERATURA CITADA

Barros, N. B. and R. S. Wells. 1998. Prey and feeding CONCLUSIONES patterns of resident bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in Sarasota Bay, Florida. Journal of Mammalogy 79: 1045-1059. 1. Los factores de mayor relación con la presencia de las toninas fueron el tipo de fondo, la Baumgartner, M. F.; K, D. Mullin; L. N. May and T. profundidad y la concentración de clorofila A. D. Leming. 2001. Cetacean habitats in the northern Gulf of Mexico. Fishery Bulletin 99: 219- 2. Las dos zonas seleccionadas se caracterizaron 239. por presentar principalmente fondos arenosos. Biggs, D. C.; R. R. Leben and J. G. Ortega-Ortiz. 3. La profundidad promedio en que se observó a las 2000. Ship and satellite studies of mesoscale toninas fue de 25,9 m para Tamiahua, y para circulation and erm whale habitats in the northeast Tuxpan con 28,9 m, sin que hubiese diferencias Gulf of Mexico during GulfCet II. Gulf of Mexico significativas. Science 18: 15-22.

4. Se encontró una diferencia significativa de los Bräger, S; J. A. Harraway and B. F. J. Manly. 2003. valores de concentración de clorofila entre las Habitat selection in a coastal dolphin species zonas de estudio. Así mismo, se observó que la (Cephalorhynchus hectori). Marine Biology 143: productividad primaria es un factor relacionado 233-244. con la distribución de las toninas. Buckalnd, S. T.; D. Anderson; K. Burnham; J. Laake; 5. El lugar en donde los delfines se observaron con D. Borchers and L. Thomas. 2001. Introduction to mayor abundancia fue Tamiahua con 2,14 distance and sampling: estimating abundance of organismos hr-1 sin que hubiera diferencias biological populations. Oxford University Press. significativas con la zona de Tuxpan. Oxford, UK..

290 Revista UDO Agrícola 7 (1): 285-292. 2007

Vázquez Castán et al. Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa Norte de Veracruz, México Caldwell, D. K. 1955. Evidence of home range of an Franco, L. J. L.; G. A. Abarca y R. Chávez. 1987. Atlantic bottlenose dolphin. J. Mammal. 36: 304- Ocurrencia estacional de la ictiofauna marina de 305. Tamiahua Veracruz. Págs. 715-725. En: Memorias del VII Congreso Nacional de Oceanografía. Connor, R. C., R. S. Wells; J. Mann and A. J. Read. Ensenada, B. C. julio de 1987, 748 p. 2000. The Bottlenose Dolphin. En: Cetacean Societies. Mann, J., Connor, R. C. Tyack, P. L. Griffin, R. B. and N. J. Griffin. 2003. Distribution, and Whitehead H. (eds) The University of Chicago habitat partitioning, and abundance of Atlantic Press. 433 p. spotted dolphins, bottlenose dolphins, and loggerhead sea turtles on the Eastern Gulf of Danil, K. and S. J. Chivers. 2006. Habitat based Mexico continental shelf. Gulf of Mexico Science spatial and temporal variability in life history 21: 23–34. characteristics of female common dolphins (Delphinus delphis) in the eastern Tropical Hastie, G. D.; B. Wilson, and P. M. Thompson. 2003. pacific. Marine Ecology Progress Series 318: 277- Fine-scale habitat selection by coastal bottlenose 286. dolphins: application of a new land-based video- montage technique. Canadian Journal of Zoology Davis, R. W.; G. S. Fargion; N. May; T. D. Leming; 81: 469-478. M. Baumgartner; W. E. Evans; L. J. Hansen and K. Mullin. 1998. Physical habitat of cetaceans Heckel, D. G. 1992. Fotoidentificación de Tursiones along the continental slope in the north-central and Tursiops truncatus (Montagu, 1821) en la Boca de western Gulf of Mexico. Marine Mammal Science Corazones de la Laguna de Tamiahua, Veracruz, 14 (3): 490-507. México, (Cetacea: Delphinidae) Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional Autónoma de Davis, R. W.; J. G. Ortega-Ortiz; C. A. Ribic; W. E. México, 164 p. Evans; D. C. Biggs; P. H. Ressler; R. B. Cady; R. R. Leben; K. D. Mullin and B. Würsig. 2002. Hoese, H. D. 1971. Dolphins feeding out of water in a Cetacean habitat in the northern oceanic Gulf of salt marsh. J. Mammal. 52: 22. Mexico. Deep Sea Research Part I. Oceanographic Research Papers 49: 121-142. Jaquet, N. and H. Whitehead. 1996. Scale – dependent correlation of sperm whale distribution Defran, R. H.; D. W. Weller, D. L. Kelly and M. A. with environmental features and Productivity in Espinosa. 1999. Range characteristics of Pacific the south pacific. Mar Ecol Prog Ser 135:1-9. coast bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the southern California bight. 15 (2): 381–393. Jefferson, T. A. and A. J. Schiro. 1997. Distribution of cetaceans in the offshore Gulf of Mexico. Delgado-Estrella, A. 1997. Relación de las toninas, Mammal Review 27: 27-50. Tursiops truncatus, y las toninas moteadas, Stenella frontalis, con la actividad camaronera en Leatherwood, S. 1979. Aerial survey of the bottlenose la Sonda de Campeche, México. Anales del dolphin, Tursiops truncatus, and the West Indican Instituto de Biología Universidad Nacional Manatee, Trichechus manatus, in the Indican and Autónoma de México, Serie Zoología 68: 317- Banana Rivers. Florida. Bull. 77: 47-59. 338. Leatherwood, S. 1975. Some observation of feeding Delgado-Estrella, A. 1994. Presencia del delfín de behavior of bottlenosed dolphin (Tursiops dientes rugosos o esteno (Steno bredanensis) en la truncatus) in the northerm Gulf of Mexico and costa de Tabasco, México. Anales del Instituto de (Tursiops cf. T. gilli) off southern California, Baja Biología, Serie Zoología 65: 303-305. California, and Nayarit, Mexico. Mar. Fisn. Rew. 37(9):10-16. Forcada, J. 2002. Distribution. In: Encyclopedia of Marine Mammals. (eds.). William F. Perrin, Bern Martínez-Serrano, I. y Serrano, A. 2007. Distribution, Würsig and J. G. M. Thewissen. p. 327 – 333. site fidelity, and group composition of three different populations of bottlenose dolphins

Revista UDO Agrícola 7 (1): 285-292. 2007 291

Vázquez Castán et al. Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa Norte de Veracruz, México (Tursiops truncatus). 87th Meeting of the Sevilla M. L. y R. Guadarrama. 2005. Elementos de American Society of Mammalogists, Albuquerque, Ecología Marina. Primera Edición. México D. F., New Mexico, U. S. A. p. 77-91.

Natoli, A.; A. Birkun, A. Aguilar, A. López and A. Sokal, R. R. and F. J. Rohlf. 1995. Biometry. Ed. Hoelze. 2005. Habitat structure and the dispersal Freeman and Company, New York. 887 p. of male and female bottlenose dolphins. Proceedings of the Royal Society B: Biological Speakman, T.; E. Zolman, J. Adams, R. H. Defran, D. Sciences. 272:1217-1226. Laska, L. Schwacke, J. Craigie and P. Fair. 2006. Temporal and spatial aspects of bottlenose dolphin Ortega-Ortiz, J. G.; A. Delgado-Estrella and A. occurrence in coastal and estuarine waters near Ortega-Argueta. 2004. Mamíferos marinos del Charleston, South Carolina. NOAA Technical Golfo de México: Estado actual del conocimiento Memorandum NOS NCCOS 37. 243 p. y recomendaciones para su conservación. Páginas 135-160. En: M. Caso, I. Pisanty y E. Ezcurra, Thurman, H. U. 1994. Introductory Oceanography. eds. Diagnóstico Ambiental del Golfo de México. Ed. Macmillan, ed. 7th, New York. 550 p. Instituto Nacional de Ecología, México, D.F. Ward, N. y A. Moscrop. 1999. Mamíferos del Gran Ortega-Ortiz, J. G. 2002. Multiscale analysis of Caribe: Un resumen preliminar de su estatus de cetacean distribution in the Gulf of Mexico. Ph.D. conservación. Programa de las Naciones Unidas dissertation, Texas A&M University, College para el Medio Ambiente. Cuarta Reunión del Station, TX. 170 p. Comité Asesor Científico y Técnico Interino (ISTAC) del Protocolo Relativo a las Áreas de Pinet, P. R. 1996. Invitation to Oceanography. Ed. Flora y Fauna Silvestre, especialmente protegidas West, New York. 508 p. (SPAW) en la Región del Gran Caribe. Ed. United Nations Environment Programme, La Habana Reynolds, J. E.; R. S. Wells and S. D. Eide. 2000. The Cuba. 30 p. Bottlenose Dolphin: Biology and Conservation. University Press of Florida. 304 p. Würsig, B.; R. R. Reeves and J. G. Ortega Ortiz. 2002. Global Climate Change and Marine Serrano, A. 2002. Mamíferos marinos en México. Mammals. Páginas 589-608. In: P. G. H. Evans y Guía de Campo. ED. ASBE, Xalapa, Veracruz. 53 J. A. Raga (eds.) Marine Mammals: Biology and p. Conservation. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, NY, USA.

292 Revista UDO Agrícola 7 (1): 285-292. 2007

REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

ESTATUTOS

I. CONSIDERACIONES GENERALES

1. La revista Científica UDO Agrícola se crea como uno de los órganos de divulgación científica de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente y está abierta a los investigadores nacionales e internacionales que deseen utilizar la revista como medio de difusión para la publicación de resultados originales de trabajos de investigación.

2. La edición de la revista estará a cargo de un Consejo Directivo integrado por dos Editores Principales y tres editores asociados pertenecientes a los Departamentos de Agronomía, Ingeniería Agrícola y Economía Agrícola y por un Consejo de Árbitros.

3. Los Editores Principales duraran cuatro años en sus funciones, los Editores Asociados dos y el Consejo de Árbitros un año. Finalizado el plazo los Editores Principales abrirán un periodo de postulación de candidatos los cuales serán presentados por los Editores Principales ante el Consejo de Escuela de Ingeniería Agronómica mediante un escrito acompañado de los recaudos pertinentes para su consideración. Los miembros del Consejo Directivo de la revista podrán ser reelegidos y tendrán necesariamente que ser miembros del personal docente activo o jubilado de la Escuela de Ingeniería Agronómica. Cuando un miembro del Consejo Directivo no pueda seguir ejerciendo sus funciones, se procederá a la elección del nuevo Directivo, previa postulación de los Editores Principales, ante el Consejo de Escuela de Ingeniería Agronómica.

II. REGLAMENTACIÓN INTERNA

1. De las funciones del Consejo Directivo

1. La principal función del Consejo Directivo es garantizar la publicación de la Revista Científica UDO AGRÍCOLA. 2. Los Editores Principales y los Editores Asociados recibirán y considerarán para su publicación los trabajos enviados de acuerdo con los objetivos de la revista y las Normas de Publicación. Igualmente tendrán la facultad de rechazar un trabajo si no cumple con el nivel científico que garantice la continuidad de prestigio de la revista. 3. Los integrantes del Consejo Directivo se encargarán de las actividades propias de la edición de la revista, siendo estas: a. Recepción y lectura de manuscritos b. Envío de trabajos a los árbitros c. Envío a los autores de los resultados del arbitraje del trabajo d. Coordinar con los autores los cambios o modificaciones necesarias en los trabajos, siempre y cuando a juicio de los árbitros tengan méritos suficientes para ser publicados en la revista e. Coordinar el mecanismo de suscripción y el mecanismo de canje nacional e internacional de la revista.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 293-294. 2007 293

Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola 2. De las funciones y atribuciones de los Editores Principales de la revista

1. Los Editores Principales de la Revista UDO AGRÍCOLA son los miembros principales del Consejo Directivo, la Presidencia del Consejo Directivo será ejercida por cada Editor Principal cada dos años. Los Editores Principales poseen un conjunto de funciones y atribuciones entre las cuales se encuentran:

a. Ser responsables de la consecución de financiamiento para la publicación de cada volumen de la revista b. Planificar, coordinar y supervisar el proceso editorial de la revista c. Coordinar y supervisar las responsabilidades de los miembros del Consejo Directivo y del Consejo de Árbitros d. Presentar un informe de gestión anual

3. De las funciones del Consejo de Árbitros

1. El Consejo de Árbitros estará integrado por un grupo de especialistas de reconocido prestigio y trayectoria académica avalada por su experiencia en publicaciones de carácter científico. Tendrá la responsabilidad de revisar los trabajos sometidos a la consideración de la revista para garantizar una evaluación independiente y objetiva del nivel científico y académico de dichos trabajos.

2. El Consejo Directivo de la revista someterá cada trabajo a la consideración de al menos dos árbitros.

3. La lista de los evaluadores que integran el Consejo de Árbitros de cada volumen y número de la revista aparecerá publicada al momento de editar el volumen y número respectivo.

4. De las reuniones del Consejo Directivo

1. El Consejo Directivo de la revista se reunirá cada vez que sea necesario en el lugar, en el día y la hora señalados de común acuerdo entre los miembros.

2. El Editor Principal de la revista quien este ejerciendo la Presidencia en ese momento, presidirá las reuniones y presentará el orden del día, del cual dejará constancia escrita en la carpeta de Actas que será propiedad de la revista UDO AGRÍCOLA.

294 Revista UDO Agrícola 7 (1): 293-294. 2007

INSTRUCCIONES PARA LA PUBLICACION DE ARTICULOS

La REVISTA CIENTIFICA UDO AGRICOLA de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, es una publicación arbitrada de distribución gratuita que publica un volumen al año con un número por volumen, pudiéndose publicar uno o más suplementos por volumen. La presentación de trabajos implica el compromiso del autor o autores en cuanto a que el material presentado no ha sido ni será publicado en otros medios de difusión, ya sean extranjeros o nacionales. La Revista publica artículos científicos originales e inéditos en Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología, suelos, ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc. También podrán publicarse artículos en las áreas de Veterinaria, Zootecnia, Tecnología de Alimentos y Biología terrestre y acuática tanto vegetal como animal. Pueden publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con opiniones o comentarios debidamente argumentados y reseñas de libros, asi mismo podrán publicarse revisiones bibliográficas o monografías a pedido del Consejo Directivo, pero aquellas no solicitadas son también bienvenidas. Información adicional puede ser requerida a: La Revista Científica UDO Agrícola, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas, Universidad de Oriente, Maturín, C. P. 6201. Estado Monagas, Venezuela. Teléfono: 00-58-291-300-4005. Fax: 00-58-291-300- 4091. E-mails: [email protected].

La abreviatura de su título es UDO Ag. (Venezuela), la cual debe ser usada en bibliografías, notas al pie de página, leyendas y referencias. Se autoriza la reproducción total o parcial de material que aparece en la Revista, con la obligación de citar a los autores y fuente. Los artículos representan la opinión de sus autores. La mención de marcas comerciales no representa recomendación de la Revista Científica UDO Agrícola. Los artículos se deben enviar preferiblemente por correo electrónico a: [email protected]. También podrán ser enviados a la dirección mencionada anteriormente en original y dos copias más CD o diskette 3 ½ contentivo del artículo. El formato es el siguiente: papel tamaño carta (216 x 279 mm), escrito en idioma castellano, inglés o portugués, a doble espacio con tipo de letra Times New Roman número 12 y márgenes de 2 cm en todos los lados escritos únicamente en Microsoft Word 2003 o posteriores. Todos los artículos serán enviados para su revisión al menos a tres árbitros especialistas en el área. La Revista Científica UDO Agrícola no tiene costos de publicación.

La secuencia de preparación del manuscrito será la siguiente:

TÍTULO DEL TRABAJO: Deberá ser lo más conciso posible, con un máximo de 30 palabras, reflejando el contenido del trabajo, además debe ser traducido al ingles.

AUTOR(ES): Nombre y apellidos, institución a la cual pertenece(n), dirección postal y electrónica, teléfono y fax. Indicar el autor para correspondencia.

PALABRAS CLAVES: Máximo cinco (5) palabras o frases cortas que tengan relación directa con el tema tratado en el artículo, tanto en castellano como en ingles.

RESUMEN: Cada artículo se acompañará de dos resúmenes, uno en castellano (Resumen) o portugués (Resumo) y uno en inglés (Abstract), que no excedan de 250 palabras en cada caso.

TEXTO: La secuencia será la siguiente:

Introducción: incluye breve revisión bibliográfica pertinente al trabajo y a los objetivos del mismo. La introducción debe finalizar con un párrafo en la que se planteen los objetivos.

Materiales y Métodos: Descripción breve de la metodología planteada, dando énfasis a los métodos originales o a las modificaciones importantes a técnicas o equipos conocidos. Los procedimientos analíticos y estadísticos deben ser descritos claramente.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 295-296. 2007 295

Instrucciones para la publicación de artículos Resultados: Se describirán, en forma lógica, objetiva, exacta y de manera fácil de comprender e interpretar las tendencias más relevantes del trabajo, las cuales pueden ser expresadas principalmente en forma de cuadros y figuras, los cuales deben ir insertos en el texto.

Discusión: Es el análisis o interpretación que hace el autor de manera rigurosa de los resultados obtenidos en la investigación, además de contrastarlos con los resultados de otros autores. Es importante finalizar esta sección con un párrafo donde se reflejen las implicaciones prácticas o teóricas de la investigación. Los resultados y la discusión podrán presentarse conjuntamente bajo el subtítulo de resultados y discusión.

Conclusiones: Aquí se indicará en forma lógica, concisa y en orden de importancia los hechos nuevos descubiertos y su aporte o contribución a la ciencia. Eventualmente, se podrán incluir recomendaciones, que constituyan la acción a seguir basándose en las conclusiones. Pueden ser incluidas en el subtítulo de conclusiones con la expresión de conclusiones y recomendaciones.

Agradecimiento: Podrán incluirse cuando el autor(es) lo considere necesario.

Literatura citada: La lista de referencia deberá organizarse en orden alfabético por autor (es), seguido del año de publicación. Deben incluirse los nombres de todos los autores de la referencia citada:

Revista: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, titulo del artículo en la revista, nombre de la revista, volumen, número y paginación correspondiente. Ejemplo: Otahola, V. y J. Imery. 1995. Selección masal con control biparental para prolificidad en maíz (Zea mays L.). SABER 7 (2): 63 – 69. Méndez-Natera, J. R.; O. H. Medina-Leota; J. F. Merazo-Pinto and J. E. Fendel-Alvarez. 1999. Effect of four tillage methods and two forms of urea placement in an Ultisol of savanna on vegetative and flowering traits of three sesame cultivars, Sesamum indicum L. Revista de La Facultad de Agronomía (LUZ) 16 (5): 463-475

Obras colectivas: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, nombre del artículo, editor de la obra (Precedido de la palabra latina In), nombre de la obra, editorial, ciudad y paginación correspondiente. Ejemplo: Ortega, A.; S. K. Vasal; J. Mihl y C. Hershey. 1991. Mejoramiento de maíz resistente a los insectos. In: F. G. Maxwell y P. R. Jennings (EDS). Mejoramiento de plantas resistentes a insectos. Editorial LIMUSA. México. p. 391 – 442.

Libros: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, nombre de la obra, editorial, ciudad o país, número de páginas. Ejemplo: Hernández, F. J. 1997. El cultivo del algodonero. Ediciones de la Universidad Ezequiel Zamora. Barinas, Venezuela. 309 p.

Para citas más específicas consultar a los editores de la revista.

INFORMACIÓN ADICIONAL

Los artículos deberán tener un máximo de 30 páginas incluyendo figuras y tablas. El estilo de citas de las referencias bibliográficas en el texto será por autor (hasta dos) seguido del año de la publicación entre paréntesis. Si los autores fueran más de dos, colocar el apellido del primer autor, seguido de et al. y el año de publicación. Así mismo, no se aceptarán citas de segunda mano. Los números decimales se señalarán con comas (,). Los nombres científicos deben ser escritos en cursivas. Un artículo podrá publicarse en dos o más partes (I, II, etc.) cuando se reciban simultáneamente al menos las dos primeras partes del mismo. El autor principal recibirá un archivo en formato PDF contentivo de su trabajo. Se recomienda consultar un artículo reciente de la Revista para familiarizarse con el formato y estilo en las siguientes direcciones eléctrónicas: http://www.bioline.org.br/cg; http://www.udoagricola.150m.com.

296 Revista UDO Agrícola 7 (1): 295-296. 2007

INSTRUCTIONS FOR PUBLICATION OF PAPERS

The REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA of Escuela de Ingeniería Agronómica of Universidad de Oriente, Venezuela is a peer reviewed publication of free distribution which publishes one volumen per year with one issue per volume but also, one or more supplements per volume can be published. The presentation of papers implies that the author or (authors) is (are) commitment not to have published or not to publish in future the material presented in any other means of information, being it foreign or national. The Journal publishes original and unpublished scientific papers in Agronomy Sciences. Such papers are mainly focus on aspects of agronomy, botany, entomology, phytopathology, soils science, genetics and plant breeding, ecology, biotechnology, irrigation and drainage, agricultural machinery, socials science, agricultural economy, etc. Also, papers in the areas of Veterinary, Animal Production, Food Technology and vegetal and animal Biology both terrestrial and aquatic can be published. In addition, technical reviews, advances on research, technical notes, opinion letters and book reviews can be published. Review papers or monographs are preferably by invitation of Directive Council but unsolicited reviews are equally welcome. Additional information should be solicited to: La Revista Científica UDO Agrícola, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas, Universidad de Oriente, Maturín, C. P. 6201. Estado Monagas, Venezuela. Phone: 00-58-291-300-4005. Fax: 00-58-291-300-4091. E-mail: [email protected].

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TEXT: The paper sequence will be as follow:

Introduction: Must include a brief review of the literature pertinent to the paper, and its objectives. The introduction must be finished with a paragraph in which the objectives are outlined.

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Revista UDO Agrícola 7 (1): 297-298. 2007 297

Instructions for publication of papers Results: The most relevant paper trends will be described in logical, objective, and exact manner, as well as its understanding and interpreting way. Paper trends can be expressed by mainly using tables and figures, which must be inserted within the text.

Discussion: It is the rigorous manner by which the author analyzes and interprets the final results of the research. In addition, the comparisons made with other author’s results. It is very important to end this section with a paragraph where the practical or theoretical implications of the research are expressed. Results and discussion can be presented together under the subtitle of results and discussion.

Conclusions: In this section, the new discovered facts must be indicated in logical and concise way, beginning with the most important fact and ending with the less important one. The contribution to science must also be indicated. Eventually, recommendations can be included, which constitute the action to follow according to conclusions. Recommendations can be included in the subtitle of conclusions and recommendations instead of conclusions.

Acknowledges: They can be included when author(s) considered them necessary.

Literature cited: The reference must be organized in alphabetical order by author(s), followed by publication year. All author’s name must be included from bibliographical references cited:

Journal: Author’s last name, name or name’s initial letter, year of publication, title of the paper, journal name, volume, number and corresponding pagination. For example: Otahola, V. y J. Imery. 1995. Selección masal con control biparental para prolificidad en maíz (Zea mays L.). SABER 7 (2): 63 – 69. Méndez-Natera, J. R.; O. H. Medina-Leota; J. F. Merazo-Pinto and J. E. Fendel-Alvarez. 1999. Effect of four tillage methods and two forms of urea placement in an Ultisol of savanna on vegetative and flowering traits of three sesame cultivars, Sesamum indicum L. Revista de La Facultad de Agronomía (LUZ) 16 (5): 463-475

Collective work: Author’s last name, name or name’s initial letter, year of publication, title of the paper, work’s editor (it must start with the Latin word In), work name, publishing house, city and corresponding pagination. For example: Ortega, A.; S. K. Vasal; J. Mihl y C. Hershey. 1991. Mejoramiento de maíz resistente a los insectos. In: F. G. Maxwell y P. R. Jennings (EDS). Mejoramiento de plantas resistentes a insectos. Editorial LIMUSA. México. p. 391 – 442.

Books: Author’s last name, name or name’s initial letter, year of publication, work name, publishing house, city or country and corresponding pagination. For example: Hernández, F. J. 1997. El cultivo del algodonero. Ediciones de la Universidad Ezequiel Zamora. Barinas, Venezuela. 309 p.

For more specific references, the author(s) should consult to the journal’s editors.

ADDITIONAL INFORMATION

Papers should not exceed 30 pages, including graphs and tables. The bibliographic reference style within the text must be by author (up to two) followed by the year of publication in parentheses. If the authors are more than two, the last name of the first author must be written followed of et al. and the year of publication. Second hand references will not be accepted. Decimal numbers should be indicated by a period (.). Scientific names must be written in cursive. A paper can be published in two or more parts (I, II, etc.) when at least the first two parts are simultaneously received. The main author will receive five free print-outs of their published paper or a file in PDF format with the paper. Check most recent issues of Revista Científica UDO Agrícola for current format and style in the following web sites: http://www.bioline.org.br/cg or http://www.udoagricola.150m.com.

298 Revista UDO Agrícola 7 (1): 297-298. 2007

HOJA DE EVALUACIÓN DE LOS ARTÍCULOS

Codificación de Registro del Artículo:

Titulo:

El artículo que se adjunta ha sido presentado para su publicación en la Revista de la Escuela de Ingeniería Agronómica, REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA. Por favor, sea tan amable de revisarlo, recomendando su aceptación o rechazo. Sus comentarios serán enviados al autor (es), manteniendo su nombre en el anonimato. Esta hoja de evaluación debe ser llenada en lo posible y puede servir de guía para los comentarios más generales que deben ser incluidos en hojas aparte. Las sugerencias sobre la redacción inclúyalas en el manuscrito. Devuelva una copia al editor principal.

Nota: Si no puede efectuar la evaluación dentro del próximo mes, devuelva inmediatamente el material adjunto al editor principal.

Publicable sin modificaciones ...... Publicable con modificaciones menores...... Publicable con modificaciones mayores...... No publicable......

Si No 1.- ¿ El artículo hace un aporte al conocimiento ? 2.- ¿ Está el tema dentro del ámbito de la Revista ? 3.- ¿ Es el titulo conciso y suficientemente explícito ? 4.- ¿ Las palabras claves describen suficientemente el tema planteado ? 5.- ¿ El resumen es suficientemente informativo (especialmente si se lee de forma aislada), incluye la importancia del trabajo, metodología, resultados y conclusiones ? 6.- ¿ Se justifica la introducción mediante revisión bibliográfica la realización del trabajo y se definen claramente los objetivos ? 7.- ¿ Está la metodología adecuadamente descrita y es susceptible de ser reproducida ? 8.- ¿ Están los experimentos propiamente diseñados y el análisis estadístico (si hay) es adecuado ? 9.- ¿ Son admisibles la interpretación y discusión de los resultados en relación con la información existente ? 10.- ¿ Están las conclusiones justificadas por los resultados ? 11.- ¿ La longitud del artículo se ajusta a las reglas editoriales (máximo 30 páginas) 12.- ¿ El artículo puede ser acortado sin alterar su valor ? 13.- Las ilustraciones, cuadros, figuras, tablas, etc., a. Son todos necesarios b. Duplican información entre ellos c. Los encabezados y símbolos son adecuados d. Son claros y concisos 14.- ¿ Está la bibliografía actualizada ? 15.- Realizar comentarios adicionales en hojas anexas y/o dentro del artículo

Revista UDO Agrícola 7 (1): 299. 2007 299

EVALUATION SHEET OF PAPERS

Registered Number of Paper:

Title:

The attached paper has been presented for publication in the Journal of the Escuela de Ingeniería Agronómica, REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA (SCIENTIFIC JOURNAL UDO AGRÍCOLA). Would you please, review it, and offer your recommendations for acceptance or rejection. Your comments and suggestions will be sent to the author(s), keeping your name in anonymity. This evaluation sheet should be filled in all its items, and it can serve as a guide for the more general comments that must be included in additional sheets. The suggestions regarding writing and grammar must be included in the paper. Finally, please return a copy to the editor.

Note: If you can not make the evaluation within one month, return the attached paper to the editor.

Publishable without alterations ...... Publishable with minor alterations ...... Publishable with major alterations ...... Not publishable ......

Yes No 1.- Does the paper make a contribution to the knowledge ? 2.- Is the topic within the scope of the Journal ? 3.- Is the title concise and explicit ? 4.- Do key words describe the topic ? 5.- Is the abstract informative (especially if you read in isolate form), Are the works importance, methodology, results, discussion and conclusions included? 6.- Is the introduction justified by review of literature? Are the objectives clearly defined ? 7.- Is the methodology appropriately described ? and is it susceptible of being reproducible ? 8.- Are experiments appropriately designed, and is the statistical analysis (if any) adequate? 9.- Are results interpretation and discussion acceptable in relation with existent information (literature)? 10.- Are conclusions justified by the results? 11.- Is the paper length adjusted to the editorial norms (maximum 30 pages)? 12.- Can the paper be shortened without alteration of its value? 13.- The illustrations, tables, figures, etc. a. They are all necessary b. Duplicate information among them c. The heading and symbols are appropriate d. They are clear and concise 14.- Is the bibliography up to date ? 15.- Make further comments in annexed sheets and/or within the paper

300 Revista UDO Agrícola 7 (1): 300. 2007

INGENIERÍA AGRONÓMICA

ANTECEDENTES

La Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente nace en febrero del año 1962, junto a la Escuela de Petróleo en el viejo Campo petrolero de Jusepín, convirtiéndose desde su creación en el más importante centro de docencia, investigación y extensión agrícola del oriente del país. De sus aulas han egresado cerca de 1500 Ingenieros, los cuales han contribuido con el mejoramiento de la productividad de los rubros agrícolas y en la calidad de vida MISIÓN DE LA ESCUELA de los habitantes de la zona rural venezolana. Cumplir con las funciones de docencia, investigación, extensión y producción. Para lo cual formará profesionales VISIÓN DE LA ESCUELA del agro de excelencia, para que sean capaces de administrar, proyectar, gestionar y orientar un desarrollo Coadyuvar a que la Universidad de Oriente tenga una equilibrado y lograr satisfacer en buena medida las elevada pertinencia regional mediante su identidad con el necesidades internas y de exportación en la producción de actual escenario agrícola, participando y cogestionando la alimentos, con una alta responsabilidad y una clara formación de recursos humanos de excelencia, capaces de concepción del desarrollo sostenible y del enfoque aprovechar eficientemente los cada día más escasos recursos agroalimentario. que ofrece un medio con severas limitaciones y alta competitividad. Formadora de líderes con profundo ROLES Y FUNCIONES DEL INGENIERO compromiso con su entorno y dispuestos a participar AGRÓNOMO activamente en el desarrollo sustentable y en el mejoramiento de la calidad de vida de los habitantes del El perfil del Ingeniero Agrónomo egresado de la medio rural venezolano. Universidad de oriente se define en base a los roles y funciones que es capaz de realizar en el ejercicio de la profesión, considerando que ha tenido una formación PERFIL ACADÉMICO PROFESIONAL integral de todos los aspectos relacionados con la actividad agropecuaria, tanto a nivel regional como nacional. Dentro El Ingeniero Agrónomo formado en la Universidad de de las diferentes funciones que puede cumplir el Ingeniero Oriente es un profesional altamente calificado, con una Agrónomo tenemos: consistente formación técnica y socio-humanística, que le permite gerenciar exitosamente su campo de trabajo y • Función como Investigador ejercer la profesión con los valores de ética, responsabilidad • Funciones como Gerente de Campo y Agroproductor social, solidaridad, lealtad y honestidad, buscando contribuir • Funciones como Asesor Agropecuario en la solución íntegral de los problemas que inciden sobre la • Funciones como extensionista productividad agrícola de la región y del país. • Funciones como docente

Revista UDO Agrícola 7 (1): 301. 2007 301

Universidad de Oriente Postgrado en Agricultura Tropical Núcleo de Monagas

Titulo que se otorga: Magister Scientiarum

Menciones: Botánica Agrícola, Edafología, Fisiología Vegetal, Mejoramiento de Plantas y Producción Vegetal.

Presentación

Sólo a través de la investigación y de la educación intensiva, es posible comprender y hacer un uso racional y adecuado de los recursos agrícolas. La agricultura, en general, requiere de grandes inversiones de capital humano, para lograr un desarrollo sostenido de la actividad agrícola. Es necesario, por lo tanto, formar profesionales de alto nivel académico en el campo de la Agricultura tropical, conocedores de las condiciones bajo las cuales son rentables los cultivos tropicales y orientar el aprovechamiento de los recursos botánicos agrícolas hacia un mayor bienestar del hombre. También es deseable que el recurso humano a formarse sea capaz de dominar la teoría en la cual se sustenta la actividad agrícola. Es por ello, que la Universidad de Oriente ofrece un Programa de Postgrado en donde se analizan y estudian los diferentes campos de la agricultura moderna, sin perder de vista la realidad del campo venezolano.

Objetivos 1. Impartir la instrucción necesaria para formar profesionales de alto nivel académico en el campo de la Producción Vegetal. 2. Estudiar las condiciones óptimas bajo las cuales los cultivos tropicales dan los mayores rendimientos económicos. 3. Encauzar el aprovechamiento de lo recursos botánicos agrícolas, fitogenéticos, edáficos, hacia el mayor beneficio del hombre. 4. Sentar sobre bases firmes, la protección de los cultivos y de los recursos genéticos y edáficos, que sustentan la actividad agrícola. 5. Mejorar y ampliar los conocimientos del profesional de la Agronomía, en áreas específicas de la producción agropecuaria. 6. Contribuir al desarrollo del sistema científico y tecnológico de la zona oriental del país, con la generación de nuevos conocimientos y tecnologías en el área de la producción agronómica. 7. Impulsar y desarrollar actividades científico-tecnológicas en el área de producción. 8. Acelerar el conocimiento taxonómico y anatómico de la flora agrícolamente importante.

Requisitos de Admisión  Formalizar la solicitud de admisión en la Mención seleccionada ante el Coordinador del Programa de Maestría en Agricultura Tropical  Poseer titulo de Ingeniero, Licenciado o su equivalente en Agronomía, Biología ó áreas afines, obtenido con estudios mínimos de cuatro (4) años, realizados en Instituciones de Educación Superior Nacionales o Internacionales.  Enviar constancia certificada de las calificaciones obtenidas en los estudios superiores, indicando escala de evaluación y de los Títulos o Diplomas obtenidos y dos copias fotostáticas de la misma.  Poseer conocimiento satisfactorio del idioma castellano hablado y escrito.  Presentar el examen de eficiencia en comprensión del inglés técnico escrito.  La documentación expedida por una Institución de Educación Superior extranjera, deberá ser consignada en castellano y debidamente legalizada ante un funcionario consular venezolano y el Ministerio de Relaciones Exteriores.  Anexar a la solicitud de admisión: Curriculum vitae actualizado, copia fotostática de la cédula de identidad o pasaporte y cuatro (4) fotografías de frente tamaño carnet.  Cancelar, al momento de la matrícula, el monto de inscripción de acuerdo a la tarifa vigente.

Información Campus Juanico, Edificio Centro de Estudios de Postgrado Coordinación de Postgrado en Agricultura Tropical Núcleo de Monagas – Maturín. Telefax: (0291) 6417749. E-mail: [email protected]

302 Revista UDO Agrícola 7 (1): 302. 2007

Zootecnia. Producción de Ovinos (Zootechny. Ovine Production) Amalia CABRERA NÚÑEZ, Paula ROJAS MENCIO, Iliana DANIEL RENTERIA, Arturo SERRANO SOLÍS y Marisela LÓPEZ ORTEGA Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos 245-251 Dorper/Katahdin Influence of food supplements on weight gain and carcass in Dorper/Katahdin lambs Biología Acuática. Ficología (Aquatic Biology. Phycology) Carlos GONZÁLEZ GÁNDARA, Marina CRUZ ARELLANO, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS, Arturo SERRANO SOLÍS y Agustín de Jesús BASAÑEZ MUÑOZ 252-257 Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México Macroalgae associated to four habitats from the Tuxpan reef, Veracruz, Mexico Biología Acuática. Plancton (Aquatic Biology. Plankton) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Ebele IZUNDU Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight 258-273 Sucesión del fitoplancton en un medio de tratamiento de aguas provenientes de desechos Municipales utilizando luz solar Paulo MAFALDA Jr., Juan PÉREZ DE RUBÍN and Christiane SAMPAIO DE SOUZA Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in the Gulf of Cádiz, Spain 274-284 Composición y distribución del mesozoopláncton en relación a condiciones oceanográficas en el Golfo de Cádiz, España Biología Acuática. Mamiferos Marinos (Aquatic Biology. Marine Mammals) Laura VÁZQUEZ CASTÁN, Arturo SERRANO SOLÍS, Marisela LÓPEZ ORTEGA, José Ángel GALINDO, Michelle Paulina VALDES ARELLANES y Celina NAVAL ÁVILA Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la 285-292 costa Norte del estado de Veracruz, México Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821) in the Northern coast of the State of Veracruz, Mexico Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola 293-294 Normas de Publicación de Artículos 295-296 Instructions for Publication of Papers 297-298 Hoja de Evaluación de los Artículos 299 Evaluation Sheet of Papers 300 Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente 301 Postgrado de Maestría en Agricultura Tropical de la Universidad de Oriente 302

Impreso en Maturín por el Departamento de Publicaciones del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente, Venezuela. 200 ejemplares.

Agronomía. Ambiente. (Agronomy. Environmental Science) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Judith ONOKURHEFE Effect of crude oil on the development of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings from Niger 181-194 Delta, Nigeria Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el Delta de Niger, Nigeria Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ, Mirianel del Valle RODRÍGUEZ RENGEL, José Alejandro SIMOSA MALLÉ, Luis TELLIS y Enrique ZABALA Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización 195-203 química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.) Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus annuus L.) Alicia E. CASTILLO, Martha J. SUBOVSKY, Angela A. SOSA LÓPEZ y Gilvanda S. NUNES 204-208 Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos Carbofuran persistence in a molisol with different uses Agronomia. Mecanización Agrícola (Agronomy. Agricultural Mechanization) Américo J. HOSSNE GARCÍA y Enmanuel A. ÁLVAREZ C. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de 209-220 Venezuela Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela Agronomia. Anatomía Vegetal (Agronomy. Vegetal Anatomy) Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN, Maria Elena SANABRIA y Eybar ROJAS Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka) 221-227 Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka) Agronomia. Calidad de Fruto (Agronomy. Fruit Quality) Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Maritza LÓPEZ HERRERA; Alma Delia HERNÁNDEZ FUENTES, Gerardo OLMEDO PÉREZ; Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y José Manuel MARURI GARCÍA Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla 228-236 planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews) in Tuxpan, Veracruz, México Agronomia. Tecnología de Semillas (Agronomy. Seed Technology) Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela 237-244 Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.) seeds stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from Maturín, Venezuela

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Agronomía. Propagación de Plantas (Agronomy. Plant Propagation) Laura Maria MOLINA MELETTI, Wilson BARBOSA, Rafael PIO, Maria Luiza SANT’ANNA TUCCI, Antônio Alberto COSTA e Nelson PIRES FELDBERG Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas 68-73 de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis) Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit (Passiflora alata Curtis) cuttings Rafael PIO, Wilson BARBOSA, Edvan ALVES CHAGAS, Fernando Antônio CAMPO DALL’ORTO, Mário OJIMA e Orlando RIGITANO 74-68 Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area Agronomía. Taxonomía de Plantas (Agronomy. Plant Taxonomy) América LÁREZ RIVAS Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela I. Monocotiledóneas 79-90 Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. I. Monocotyledons América LÁREZ RIVAS Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela II. Dicotiledóneas 91-121 Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. II. Dicotyledons José Baudilio RONDÓN Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela 122-137 A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela José Baudilio RONDÓN Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela 138-141 Melochia trujilloi a new species of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela Pablo LOZANO C., Rainer W. BUSSMANN y Manfred KÜPPERS Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur del Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales 142-159 Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of Podacarpus National Park, South Ecuador José Luis ALANÍS MÉNDEZ, Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de 160-174 vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types of vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico Agronomia. Entomología Aplicada (Agronomy. Applied Entomology) Teodulfo AQUINO BOLAÑOS, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ y Jaime RUIZ VEGA Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del agave 175-180 mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave mezcalero: Losses and damage in Oaxaca, México

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REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO Páginas Artículo de Revisión (Review Paper) Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Pablo Eligio CARRERO MOLINA Desempeño funcional del boro en las plantas 1-14 Functional performance of boron in plants Agronomía. Mejoramiento de Plantas (Agronomy. Plant Breeding) Khoshnood ALIZADEH DIZAJ Stability analysis of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines adaptability in dryland conditions in Iran 15-21 Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a condiciones de secano en Irán Sikirat Remi AKANDE and Morufat Oloruntoyin BALOGUN Evaluation and heritability studies of local Lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars from south-west Nigeria 21-28 Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del sudoeste de Nigeria Agronomía. Evaluación de Cultivares (Agronomy. Cultivar Evaluation) Hasan VURAL and Abdullah KARASU Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey 29-34 Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta, Turquía Hasan VURAL and Abdullah KARASU Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey 35-40 Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando técnicas 41-48 multivariadas Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis Agronomía. Fisiología de Plantas (Agronomy. Plant Physiology) Maritza LÓPEZ HERRERA, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA, Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA, Carlos TREJO LÓPEZ y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol 49-57 (Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and domesticated bean (Phaseolus vulgaris L.) Agronomía. Cultivo de Tejidos (Agronomy. Tissue Culture) Hilda E. LEE ESPINOSA, Antonio LAGUNA CERDA, Joaquin MURGUÍA GONZÁLEZ, Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Lourdes IGLESIAS ANDREU, Benjamin GARCÍA ROSAS, Felipe A. BARREDO POOL y Nancy SANTANA BUZZY 58-67 Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. Dawsonii In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii

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ISSN 1317 - 9152

Depósito Legal pp200102Mo1203