L’espèce Odontolkites longidens (Quenstedt) in Buckman (= longidoides n. sp.) et le genre Odontolkites Buckman* (1) (Garantianinae, Stephanoceratidae, Henri GAUTHIER Marcel TRÉVISAN (1) Stephanocerataceae, Ammonoidea) Jean-Luc JORON (1)

The species Odontolkites longidens (Quenstedt) in Buckman (= longidoides n. sp.) and the genus Odontolkites Buckman (Garantianinae, Stephanoceratidae, Stephanocerataceae, Ammonoidea)

Géologie de la France, n°2, 2000, pp. 17-29, 3 pl. photo.

Mots-clés : Ammonoidea, Stephanoceratidae, Garantianinae, Biostratigraphie, Bajocien, Europe, Angleterre, Allemagne, France.

Key words: Ammonoidea, Stephanoceratidae, Garantianinae, Biostratigraphy, Bajocian, Europe, England, Germany, France.

Résumé tolkites longidoides n. sp. (macroconch) figuré sous le nom d’espèce longidens and becomes the type-species of the genus (Quenstedt, 1846). Il était donc néces- Odontolkites longidens Buckman 1925 Odontolkites. Buckman’s original speci- saire de rechercher dans la collection non Quenstedt est renommé Odontolkites men is from the Astarte Bed of Burton Quenstedt les ammonites figurées sous ce longidoides n. sp. (macroconque) et Bradstock, Dorset, UK and is designated nom afin de les comparer à la forme de l’espèce-type du genre Odontolkites Buck- holotype of Odontolkites longidoides nov. Buckman. man 1925 devient l’espèce longidoides. sp. A large well preserved specimen from Un holotype est choisi : l’original de Bur- Sainte-Honorine-des-Pertes (Normandy, Quenstedt introduisit Ammonites Par- ton Bradstock, Astarte Bed (Dorset), figuré Oolite ferrugineuse de Bayeux) is selected kinsoni longidens en 1846, p. 144 ; il par Buckman ainsi qu’un paratype de as paratype. figura en 1849 (pl. 11, fig. 10)(2) un grande taille presque complet de Sainte- nucléus provenant, d’après son commen- Honorine-des-Pertes (Normandie, Oolithe Based on new biostratigraphical find- taire, du « Brauner Jura ε de Farrenberge ferrugineuse de Bayeux). ings, we consider the species to be includ- bei Mössingen ». En réalité, il s’agit très ed in the genus Odontolkites and their probablement de la « Subfurcaten-Oolith » Les espèces que regroupe le genre relationships are described. Odontolkites Odontolkites sont reconsidérées en fonc- is differentiated from Garantiana Hyatt de la région de Farrenberg (sous-zone à tion de données biostratigraphiques 1900, Mascke 1907, both stratigraphically Polygyralis : V. Dietze, communication et d’observations nouvelles et leurs and morphologically, although continuity personnelle ; cf. G. Dietl et al., 1979, caractères génériques sont décrits. between both genera can be demonstrated. p. 89-90). D’après la figuration de cet Odontolkites se différencie nettement de individu, l’allure du sillon ventral et les Garantiana Hyatt 1900, Mascke 1907, Problème nomenclatural côtes secondaires nettement concaves par sa position stratigraphique et sa mor- vers l’arrière, les tubercules latéraux déjà phologie bien qu’un passage continu S. S. Buckman a créé le genre Odon- bien marqués, il ne fait aucun doute qu’il entre les deux genres soit observé. tolkites en 1925 (Type ammonites, pl. appartient à l’espèce althoffi Bentz 1924, Abstract DLXXXII) à partir d’un spécimen (refi- du sommet de la sous-zone à Polygyralis. guré ici pl. I, fig. 1 a-d) de la zone à Par- Malheureusement, nous ne l’avons pas Odontolkites longidens Buckman kinsoni, au sens des auteurs continentaux retrouvé dans la collection Quenstedt 1925 non Quenstedt is renamed Odon- (Burton Bradstock, Dorset, Astarte Bed) (juin 1998).

* Manuscrit déposé le 4 janvier 2000, accepté le 24 avril 2000. With the Dorset, U. K., biostratigraphical sections kindly provided by Robert B. Chandler (1) Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle, 8 rue Buffon, 75005 Paris ; Institut Géologique A. de Lapparent, 13 boulevard de l’Hautil, 95092, Cergy-Pontoise, France.

GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 17 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN

En dehors de sa figuration en 1858 sur l’ouverture de l’holotype est certaine- Feuguerolles (Calvados) (J.-L. Joron, d’un spécimen en fait relatif à une espèce ment à rapporter aussi à l’espèce longi- 1999). A l’extrême sommet de cette différente, Quenstedt, en 1886 (p. 592, doides nov. coupe, juste sous le couvert végétal, des pl. 71, fig. 6), a figuré sous le même nom spécimens typiques bien préservés (ce qui L’espèce longidoides possède à la fois d’A. Parkinsoni longidens un exemplaire est très rare par suite de la dégradation si proche de celui de 1849 qu’on peut se des caractères qui la distinguent du groupe alticostus (Wetzel) : tours plus épais, plus climatique) d’Odontolkites longidoides demander s’il ne s’agit pas du même ont été trouvés, environ 20 cm au-dessus échantillon. Cependant, il indique pour involutes, dont l’épaisseur croît rapide- ment avec le diamètre, paroi ombilicale de Parkinsonia du groupe rarecostata cet exemplaire un niveau et une localité (M et m), ce qui complète et confirme nos différente (quoique très proche) : verticale et des caractères communs avec résultats antérieurs (H. Gauthier et al., « Bifurcaten Oolithe, Brauner Jura δ de ce groupe. Ces derniers seront décrits dans 1996). Le plus grand, assez typique (D pré- Jungingen ». Nous l’avons retrouvé (pl. I, la partie consacrée au genre Odontolkites. servé : 82 mm ; phragmocône > 92 mm fig. 2 a-c) et il s’agit aussi, d’après la nette La courbure vers l’avant des côtes secon- d’après des vestiges de cloisons conservés, courbure rétroverse des côtes secon- daires est quelque peu variable avec le daires, la présence de tubercules latéraux diamètre et aussi selon les individus. diamètre estimé de l’individu : environ et de tubercules ventraux, déjà visibles 135 mm) est figuré pl. III, fig. 1 a-c. Un sur la partie opposée à celle figurée, d’un Position stratigraphique petit nucléus (D = 30 mm) exposant bien les tours internes est également figuré nucléus de Garantiana althoffi Bentz ; il de l’espèce longidoides est d’ailleurs entièrement cloisonné et ne (pl. III, fig. 2 a-c). possède pas de loge d’habitation, contrai- A Bretteville-sur-Odon (Calvados) (tra- rement à ce qu’affirme Quenstedt. Sud de l’Angleterre (Dorset) vaux du périphérique ouest de Caen), des Il ne fait aucun doute que le spécimen Des fouilles récentes banc par banc coupes récentes effectuées centimètre par figuré par Buckman appartient au groupe (R. B. Chandler et al.) ont précisé la posi- centimètre (H. Gauthier, M. Trévisan, beaucoup plus récent des « jüngeren Garan- tion stratigraphique très probable de l’ori- 1996) ont permis la récolte en place, d’un tianen » de Wetzel 1911. Il ne peut être ginal de Buckman (= holotype de spécimen typique (pl. III, fig. 3 a-b) cospécifique du spécimen de Quenstedt et longidoides n. sp.) dans la localité-type à d’Odontolkites longidoides n. sp. situé au- doit être renommé. A notre connaissance, il Burton Bradstock (Dorset). Il s’agit du dessus de Parkinsonia (macroconque) du ne concorde complètement avec aucun des banc sommital de l’ « Astarte Bed » groupe rarecostata et au-dessous de Par- spécimens figurés dans la littérature, en par- (S. S. Buckman, 1881), dernier banc (12c) kinsonia parkinsoni (D préservé : 72 mm ; ticulier avec aucun de ceux qui s’en rappro- sous le “Truellei Bed”. R. B. Chandler phragmocône > 82 mm d’après des restes nous a très aimablement communiqué ses chent parmi les « jüngeren Garantianen » de cloisons conservés ; diamètre estimé de résultats non publiés concernant la biostra- de Wetzel 1911. Ayant en main les origi- l’individu : au moins 130 mm). naux des types de toutes ces espèces, nous tigraphie des localités-types de Buckman pouvons le vérifier avec certitude. Il dans le Dorset : Burton Bradstock et Sher- Egalement en Normandie, de Sully près convient donc de donner un nouveau nom borne ; son texte est reproduit dans la ver- de Bayeux, G. Pavia a figuré (1994, p. 100, d’espèce à ce spécimen : nous proposons sion anglaise de notre travail. pl. 3, fig. 3), sous le nom Garantiana celui de longidoides n. sp., laquelle consti- Un topotype de l’espèce longidoides (Hlawiceras) sp. un spécimen de même tue ainsi l’espèce-type du genre Odontol- est figuré pl. I, fig. 3 a-c. Il est originaire taille (D = 138 mm) et de morphologie kites. Nous en désignons comme holotype de l’extrême base du « Truellei Bed » identique au paratype de Sainte-Honorine. l’original de Burton Bradstock figuré par (lit 13 a situé immédiatement au-dessus Buckman en 1925 pl. DLXXXII et comme de « l’Astarte Bed ») (coll. Chandler, paratype, un exemplaire typique presque Allemagne du Sud Sedgwick Museum n° X27948, phrag- complet de grande taille (D : 139 mm) (Alb Souabe) mocône de diamètre préservé 80 mm). magnifiquement conservé (pl. II, fig. 1 a-c), de l’Oolithe ferrugineuse de Bayeux à Sain- A Sherborne (Dorset) aussi, il a été Dans la région d’Ipf, des coupes te-Honorine-des-Pertes (Calvados) (collec- trouvé, dans les derniers niveaux à Garan- récentes (V. Dietze) ont fourni dans la tion G. Lapeyre). Le petit nucléus visible tianinae (récoltes R. B. Chandler et al.) des dernière couche à Garantianinae (P3, phragmocônes relatifs à O. longidoides ou sous-zone à Acris) un phragmocône cf. longidoides. (pl. III, fig. 4 a-b) qui peut être rapporté à (2) C. Mayer (1864, p. 373) a renommé Ammonites l’espèce longidoides alors que la couche praecursor les spécimens figurés par Quenstedt Une étude des Garantianinae de ces sous-jacente (P2, sous-zone à Acris) a deux localités est en cours (H. Gauthier sous le même nom d’Ammonites Parkinsoni longi- livré deux ou trois nucléus proches de dens, sans les discriminer : celui de 1849 dont il est et al.). question ici et un autre spécimen incomplet figuré cette espèce. sous ce nom par Quenstedt en 1858, p. 469, pl. 63, fig. 7 ; ce dernier, différent, a été renommé Garan- France (Normandie : Oolithe Ainsi, dans cinq localités différentes, tiana quenstedti par Wetzel (1911, p. 159). Mayer ferrugineuse de Bayeux) situées dans trois pays différents, l’espèce ne donne aucune justification, mais il est vraisem- longidoides a toujours été trouvée la der- blable qu’il trouvait cette espèce différente d’Am- monites parkinsoni Sowerby et qu’il a voulu De nouvelles récoltes, centimètre par nière ou parmi les dernières formes de corriger la nomenclature trinomiale de Quenstedt. centimètre, ont été réalisées récemment à Garantianinae récoltées en place.

18 GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN

Le genre Odontolkites inconnu, Sermizelles (Yonne) ; 1954, Burton Bradstock (R. B. Chandler), on p. 564, pl. 12, fig. 4 a, b, des « unteren Par- trouve encore de rares représentants de ce Récemment (H. Gauthier et al., 1996), kinsonien-Schichten » de Bielefeld) est genre à la base du « Truellei Bed » (sous- la systématique de la sous-famille des aussi à rapporter au genre Odontolkites. zone à Truellei sensu anglica). Garantianinae a été reconsidérée ; en parti- Certaines sous-espèces de Garantiana culier, il a été montré la nécessité d’aban- dubia (Quenstedt) introduites par Wetzel Caractères donner les sous-genres, introduits par Bentz en 1954 le sont certainement aussi. (1928), Arkell (in Moore, 1957, Treatise), Le genre macroconque Odontolkites L’espèce coronata (1911, p. 173, dont certains sont composites et partielle- se distingue très nettement du genre pl. XII, fig. 13-14) représentée en 1911 ment synonymes, pour ne considérer que Garantiana Hyatt 1900, Mascke 1907, seulement par un individu d’assez petite trois genres macroconques qui se justifient par sa morphologie et par sa position taille (holotype par monotypie(3)) a, à la fois morphologiquement et biostratigra- stratigraphique, avec, cependant, un pas- d’après ce spécimen, des tours moins phiquement : Orthogarantiana Bentz 1928, sage continu de l’un à l’autre par des épais, plus comprimés et plus évolutes, Garantiana Hyatt 1900, Mascke 1907 et formes à caractères mixtes (transients). Odontolkites Buckman 1925. caractères dimensionnels qui la rappro- chent du genre Garantiana et sont, à nos Les caractères du genre varient non En tenant compte des nouveaux élé- yeux, plus anciens ; mais, en même seulement d’une espèce à l’autre (bien ments de connaissance dont nous dispo- temps, son ornementation, en particulier marqués chez O. longidoides, certains le sons actuellement, il nous paraît justifié ventrale, est vraiment celle des Odontol- sont moins dans le groupe alticostus), de conserver séparé du genre Garantiana kites telle que nous la décrivons plus loin mais aussi d’un individu à l’autre. Ils le genre Odontolkites créé par Buckman, et, à notre avis, cette espèce à caractères changent tout au long de l’ontogénèse, tout autant que le genre Orthogarantiana, mixtes pourrait représenter un transient laquelle récapitule la phylogénèse, de malgré la continuité morphologique indé- et être nommée Garantiana (transient caractère centripète, les tours jeunes gar- niable qui existe entre ces trois genres ; vers Odontolkites) coronata. Certains dant des caractères archaïques. Ils sont nous en confirmons et précisons la défini- spécimens rencontrés avec les tout pre- par suite difficiles à décrire avec exactitu- tion et la description (ultérieurement, nous miers Parkinsonia (sous-zone à Acris : de d’une manière globale. Ils peuvent être projetons de traiter de la même manière base) puis avec des Odontolkites du grou- résumés et quelque peu schématisés des deux autres genres : Garantiana et pe alticostus dans l’Albe souabe (coupes ainsi : Orthogarantiana). V. Dietze, étude H. Gauthier) et aussi dans le Dorset (coupes R. Chandler : exa- - espèces à individus en général de gran- Volontairement, nous restreignons men en cours H. Gauthier) sont très de taille (jusqu’à 140 mm et plus) ; nos considérations aux espèces du nord- proches de cet exemplaire de G. coronata ; ouest européen, dont nous avons vu, pour ils sont intermédiaires entre Garantiana - tours involutes (les plus involutes de la quasi-totalité, les types ou figurés ou, à tetragona Wetzel et Odontolkites alticos- la sous-famille : recouvrement du tour défaut leurs moulages et dont la réparti- tus (Wetzel). Quant à l’espèce quenstedti précédent de 35 à 50 %), épais, peu tion biostratigraphique nous est connue, Wetzel, elle semble assez proche de coro- comprimés, à flancs galbés convergents au moins au niveau de la sous-zone. natus et également intermédiaire. avec une épaisseur maximale plus rap- prochée de la partie dorsale ; croissance rapide en épaisseur et en hauteur ; Espèces relatives La biostratigraphie de ces espèces et de leurs formes pourra sans doute être au genre Odontolkites précisée par l’étude en cours (V. Dietze, - ombilic à paroi verticale au départ de G. Schweigert, H. Gauthier) des faunes la suture ombilicale, puis arrondie sur Les espèces regroupées dans le genre d’ammonites de la région d’Ipf sur un le bord ombilical ; Odontolkites et détachées du genre matériel plus abondant. Garantiana sont, en plus de l’espèce-type - côtes très fortes et très en relief, longidoides n. sp., le groupe des « jüngeren D’après les observations biostratigra- presque systématiquement bifurquées, Garantianen » de Wetzel 1911 (« untere phiques récentes déjà citées et le matériel avec, parfois, une côte simple ou une Parkinsonienschichten bei Bielefeld ») nouveau examiné (Normandie, Dorset, trifurcation isolée, plus particulièment incluant les espèces alticostus (p. 169- Albe souabe), ces espèces constituant le vers la fin de la loge d’habitation, d’al- 170, pl. XII, fig. 1-6 ; non fig. 7 = proba- genre Odontolkites semblent cantonnées lure sigmoïde avec côtes primaires blement longidoides n. sp.), subangulatus dans la partie inférieure de la zone à Par- d’abord radiales ou rétroverses sur le (p. 172, pl. XII, fig. 10-11), depressus kinsoni au sens continental (partie supé- mur ombilical, ensuite proverses et (p. 177-178, pl. XIII, fig. 4-8), forme rieure de la zone à Garantiana au sens droites ou légèrement concaves vers déprimée, pompeckji (p. 179-180, pl. XIII, anglais) (sous-zone à Acris). Mais l’arrière avant le point de bifurcation ; fig. 9-10 : individu juvénile, fig. 11-12, d’après le matériel récent de Sherborne et après celui-ci, la branche antérieure des 13-14 : nucléus), espèce un peu à part du côtes bifurquées est le plus souvent fait de sa costulation très fine, et peut-être dans le prolongement de la côte primaire, cyclogaster (p. 174, pl. XIII, fig. 1-2). la branche postérieure est, au départ du (3) En 1954, Wetzel figure un morceau de loge point de bifurcation, de direction rétro- d’habitation qu’il attribue à son espèce Garantiana Garantiana inflatocoronata Wetzel coronata. Il est difficile de prendre en compte ce verse ; ensuite, les deux branches sont (1937, p. 88, pl. 10, fig. 6 a, b, de niveau fragment qui semble spécifiquement indéterminable. plus ou moins courbées vers l’avant ;

GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 19 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN

- les tubercules latéraux sont générale- donnant sur la ligne siphonale des chevrons taille, à tours élevés, à croissance rapide ment absents, mais il en apparaît quel- marqués mais à pointe légèrement arrondie. en hauteur et dont les côtes secondaires, quefois, de petite taille, sur les tours beaucoup plus courbées vers l‘avant, tra- internes de certains individus. Sur le moule interne versent, sur le test, la région ventrale sans s’interrompre sur une plus ou moins Sur le test Les côtes ont également une section grande partie du dernier tour. pincée, davantage que sur le test, mais les Il est nécessaire de souligner que l’on La section des côtes est anguleuse et terminaisons des côtes secondaires sont ne rencontre pas, dans le genre Garantiana, pincée avec intervalles intercostaux pro- plus ou moins arrondies en tubercules, ces caractères très accentués et très typiques fonds en auges, cette section s’élargit et sauf sur la loge d’habitation où, plus ou de l’ornementation de la région ventrale s’arrondit plus ou moins précocement sur moins tôt, ces tubercules s’allongent des Odontolkites que nous avons décrits la fin de la loge d’habitation, changeant radialement en crêtes, comme sur le test. (spécialement crêtes très aiguës, très pro- complètement leur aspect (cf. pl. I et II, La bande siphonale est lisse et pro- verses et renversées en arrière, bases des fig. 1 c). fonde, plus ou moins creusée en forme côtes très marquées sur le sillon ventral de V, moins étroite que sur le test et les Les terminaisons des côtes secondaires (bien que ce dernier aspect soit lié aussi à côtes secondaires ne traversent l’aire ven- l’épaisseur du test) ; ils sont, à nos yeux, sont surélevées en fortes crêtes aiguës, trale sans s’interrompre que très près de de grande importance pour la différencia- plus ou moins renversées en arrière ; leur l’ouverture. tion des Garantianinae récentes (sous- proversité est souvent plus grande que zone à Acris) de celles qui les précèdent celle de la côte secondaire correspondante ; En comparaison, le genre Garantiana (zone à Garantiana au sens des auteurs elles s’interrompent sur la région sipho- se caractérise en général par des tours continentaux). nale en laissant une bande ventrale étroite plus évolutes, assez peu épais, plutôt qui n’est pas lisse, car, au-delà de ces comprimés, aux flancs peu galbés, à Le genre Odontolkites termine l’évo- crêtes, la racine des côtes reste très mar- croissance relativement lente en hauteur lution du phylum des Garantianinae dont il quée et très proverse, rejoignant la termi- et en épaisseur, des côtes plus fines, des n’est pas, jusqu’à présent, à notre connais- naison de la côte correspondante du flanc côtes secondaires en général terminées sance, connu de termes plus récents que opposé pour former de petits chevrons ou par des tubercules et non des crêtes, ne l’espèce longidoides (sommet de la sous- même de petites croix très caractéristiques. franchissant la région ventrale qu’au voi- zone à Acris), excepté de rares spécimens sinage de l’ouverture, en laissant une dans le Dorset, comme le signale ci-dessus Cependant, à la fin de la loge d’habita- bande ventrale large et lisse. Il faut toute- R. B. Chandler. Aussi, l’étude, de ce point tion, sur le dernier tiers ou sur le dernier fois mettre à part le groupe terminal du de vue, de sites présentant le passage à la demi-tour, les côtes secondaires franchis- genre (densicosta - tetragona), différent sous-zone à Parkinsoni, tel celui de Sher- sent sans interruption la région ventrale en aussi d’Odontolkites, mais de grande borne, mérite-t’elle un intérêt particulier.

English version

Nomenclature of this species is Ammonites Parkinsoni ralis Subzone. Unfortunately, the original longidens Quenstedt, 1846, p. 144 which specimen could not be found in the Quen- S. S. Buckman defined the genus was followed in 1849 by Plate 11, stedt collection (June 1998, Tübingen). Odontolkites in 1925 (Type Ammonites, Fig. 10(1) showing a nucleus said to be pl. DLXXXII, shown here as Pl. I, from the “Brauner Jura ε and of the Far- Fig. 1 a-d) based on a single specimen renberge bei Mössingen”. However, in (1) In 1864 C. Mayer (p. 373) replaced from the Astarte Bed, Parkinsoni Zone, Ammonites Parkinsoni longidens Quenstedt with our opinion this specimen must come Ammonites praecursor Mayer, 1864, but this acris Subzone (continental usage) of Bur- from the “Subfurcatenoolith” of the Far- author did not discriminate between the two ton Bradstock, Dorset, UK and took as renberge locality, polygyralis Subzone different specimens figured at that time by type of his new genus the species longi- Quenstedt ( in 1849 and 1858) under the same (V. Dietze, pers. com., cf. Dietl et al., dens (Quenstedt, 1846). It was therefore name. Likewise Quenstedt’s specimen of 1858, 1979 p. 89-90). The well-marked lateral was later renamed Garantiana quenstedti (Wetzel, considered essential to examine specimens tubercles, together with the style of the 1911, p. 189). Mayer did not give any with this name in the Quenstedt collec- justification for the change of name but very likely tion in Tübingen and compare them ventral furrow and secondary ribbing considered that Ammonites Parkinsoni longidens which is slightly curved backwards, sug- Quenstedt differed enough from Ammonites directly with the type specimen. parkinsoni Sowerby to warrant giving it a new gest a relationship to the species althoffi name. He may also have wanted to rationalise The first published account by Quenstedt Bentz 1924, from the top of the polygy- Quenstedt’s trinominal nomenclature.

20 GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN

Apart his figuration in 1858 of a speci- has some characters in common with the Astarte valves. Ammonites lying parallel to men in fact related to another species, alticostus group and these will be described the bedding Parkinsonia rarecostata, Quenstedt, in 1886 again figured a speci- in the part of this work relating to the genus Garantiana s. l. spp, Odontolkites longidens men (p. 592, Pl. 71, Fig. 6) under the Odontolkites. The forward curvature of the sensu Buckman (occurs). name Ammonites Parkinsoni longidens and secondary ribs varies between individuals this speciment was so similar to that shown and also according to diameter. ------wavy parting ------in 1849 that one may suspect they are the Bed 12c: - 0.07 m - undulating lower same. However, for this specimen he indi- Stratigraphical position contact, planed off flat above. Pale cated a different stratigraphical level and a yellow and less oolitic. Complete shells different but nearby locality; “Bifurcate- of Odontolkites δ longidoides n. sp. of Astarte and belemnites in upper part. noolithe, Brauner Jura from Jungingen”. Parkinsonia rarecostata, Odontolkites That specimen was found in the collection longidens sensu Bukman (fairly common). and is shown here as Plate I, Figure 2 a-c. England (Dorset) The lateral and ventral tubercles, which are The Truellei Bed (Bed 13) visible also on the opposite side of the figu- Recent bed by bed collecting (by red example, together with the secondary R. Chandler and others) at Burton Odontolkites longidens s. B. is recorded ribs, which are slightly curved backwards Bradstock in Dorset has enabled the from the lower 0.10m of this bed but is suggesting that it is a nucleus of Garantia- probable identification of the Odontolkites extremely rare. This is the latest record of na althoffi Bentz. Quenstedt remarked that longidens (Quenstedt) sensu Buckman this species in England so far recorded. it had the beginning of the body chamber in 1925 (holotype of O. longidoides n. sp.) Odontolkites longidens s. B. occurs in spite of its small diameter, but close exami- type horizon as the upper part of the ammonite faunal horizons Bj-26 and 27a nation showed it to be wholly septate. Astarte obliqua Bed. R. B. Chandler has (Callomon and Cope 1995). Specimens with kindly allowed us use of his unpublished similar morphology occur lower but are rare. We are of the view that the specimen notes on the Astarte Bed at Burton Cliff, shown by Buckman belongs to a much Burton Bradstock and Sherborne. He At Sherborne, Dorset, (Chandler et al., more recent group, the “jüngeren Garan- writes: tianen” of Wetzel (1911, p. 169-181, Pls. 1998) ammonites related to O. longidens or XII and XIII), from the Parkinsoni Zone “The Inferior Oolite at Burton Cliff cf. longidens s. B. occur. They are relatively (continental usage). The specimen can- including the Astarte obliqua Bed common and are found associated with α not possibly belong to the species repre- (bed 12) has recently been described by Parkinsonia parkinsoni in the last levels sented by the Quenstedt samples and Callomon & Cope (1995, p. 64-67) and with Garantianinae. This locality displays must be re-named. their bed numbers are used here with strata which maybe slightly earlier or additions (RBC). equivalent to the lowest part of the Truellei The Buckman specimen does not com- Bed, but later than the Astarte obliqua Bed pletely match any specimen described in the The Astarte obliqua Bed was at Burton Bradstock. The Garantianinae of literature with which we are familiar or with examined (RBC 1999) in massive fallen this locality and Burton Bradstock are any morphologically similar specimens blocks some 400 m east of Freshwater currently being researched (Gauthier et al.)”. from the “jüngeren Garantianen” of Wetzel steps (SY 480894). 1911. We examined Wetzel’s original speci- A topotype (Chandler collection, The maximum total thickness of the mens of the alticostus group and compared Sedgwick Museum n° X27948) from bed bed is 0.22 m but this varies slightly at them in detail with Buckman’s type speci- 13a (lower Truellei Bed) is shown here as different locations along the beach. It is men, with the conclusion that they are diffe- Plate I, Figure 3a-c (phragmocone of clearly divisible, both lithologically and rent and that Buckman’s specimen warrents 80 mm diameter). palaeontologically in three parts which a new name: longidoides n. sp. It will beco- are rather variable in thickness and have me the type-species of the genus Odontol- undulating boundaries with one another. France (Normandy) kites. We select as holotype Buckman’s The upper surface is planed off flat. original specimen from Burton Bradstock Centimetre by centimetre sampling at (1925, pl. DLXXXII) and as paratype a From the top of the Red Conglomerate Feuguerolles-sur-Orne (Calvados) by typical, almost complete, large (139 mm (Bed 11) : J.-L. Joron has added to our knowledge diameter) example, shown here as Plate II, of this important locality by obtaining Fig. 1 a-c, from the Oolithe ferrugineuse de The Astarte obliqua Bed (Bed 12): specimens of Odontolkites longidoides. Bayeux, of Sainte-Honorine-des-Pertes Bed 12a: - 0.07 m max. Yellow The upper surface of the bed is heavily (Calvados) which is in G. Lapeyre’s collec- limestone speckled by brown ooliths. Much weathered and contains planed through tion. The holotype contains within its aper- broken shell debris. Small Garantiana, and ammonites. Odontolkites longidoides ture a nucleus which is also related to the Parkinsonia occur (very reworked bed, occurs in strata some 20 cm above new species longidoides. with an variable stratigraphic top). ammonites of the Parkinsonia rarecostata group (M and m). This species differs from the alticostus ------wavy parting ------group of Wetzel by having stout, involute A typical specimen of Odontolkites whorls which rapidly increase in thickness Bed 12b: - 0.08 m - Yellow oolitic stone, longidoides is shown in Plate III, with coiling and a vertical umbilical wall. It less shelly with many intact detached Figure 1a-c and is fully septate at a diameter

GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 21 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN

of 82 mm, shows preserved fragments of tolkites, which can be justified morpho- has compressed and evolute whorls, and septa up to 92 mm, and has a total estimated logically and biostratigraphically. possesses characteristics with proportions diameter of about 135 mm. A small nucleus resembling those of the ancestoral Garan- (Pl. III, Fig. 2a-c) with a diameter of about With new knowledge at our disposal, it tiana, but its ornamentation, especially the 30 mm shows the morphology of the inner seems as justified to separate Odontolkites ventral, closely matches Odontolkites. In from Garantiana as it is to separate whorls. our opinion it is a transient and should be Orthogarantiana from Garantiana, in labelled Garantiana (transient towards Also in Normandy, new centimetre by spite of an undeniable morphological con- Odontolkites) coronata Wetzel. Certain centimetre sampling has been undertaken tinuity between the three genera. In this specimens found with early Parkinsonia in at Bretteville-sur-Odon (road works of paper, we define the genus Odontolkites the lower part of the acris Subzone, togeth- the “périphérique ouest de Caen”, 1996: and it is likely that in future there will er with Odontolkites of the alticostus group be similar revisions of Garantiana and H. Gauthier, M. Trévisan). This section in the Alb Souabe (collected by V. Dietze Orthogarantiana. has provided a typical specimen of and studied by H. Gauthier) and in Dorset Odontolkites longidoides n. sp. (shown We have deliberately considered only (collected by R. Chandler and examina- here as Plate III, Figure 3a-b) located species that occur in North West Europe tion in progress by H Gauthier), are very above Parkinsonia (M) of the rarecostata and in particular specimens which have a close to O. coronata. They are intermedi- group and below specimens of the good stratigraphical provenience (to at ate between G. tetragona Wetzel and the Parkinsonia parkinsoni group. This least at subzonal level) and for which we O. alticostus group. The species quenst- O. longidoides has a preserved diameter were able to gain access to types, figured edti Wetzel 1911 also seems intermediate of 72 mm with phragmocone septal specimens or casts. and close to coronata. fragments preserved up to 82 mm width and a total estimated size of about 130 mm. The biostratigraphy of all these Species related species and their morphs will become From Sully near Bayeux (Calvados), to Odontolkites better understood with the study of more G. Pavia has shown (1994, p. 100, Pl. 3, ammonitic material from the Ipf area of Fig. 3) under the name Garantiana Species which are included in the Germany (V. Dietze, G. Schweigert, (Hlawiceras) sp., an example of similar genus Odontolkites and must be separat- H. Gauthier). size (D = 138 mm) and with identical ed from Garantiana are the types-species According to recent stratigraphical morphology to the paratype from Saint- longidoides and the “jüngere Garantia- findings, including the new material from Honorine. nen” group of Wetzel 1911 (“untere Parkinsonienschichten bei Bielefeld”): Normandy, Dorset and Alb Souabe, these alticostus (p. 169-170, Pl. XII, Figs. 1-6; species and Odontolkites as defined Germany (Alb Souabe) Fig. 7 = probably longidoides n. sp.), above appear limited to the acris Sub- subangulatus (p. 172, Pl. XII, Figs. 10- zone of the lower part of Parkinsoni Zone In the Ipf area, new collections by 12), depressus (p. 177-178, Pl. XIII, (continental usage) which is the upper V. Dietze from the last bed with Garan- Figs. 5-8), a depressed morph, pompeckji part of the Garantiana Zone in English tianinae (P 3, acris Subzone) have pro- (p. 179-180, Pl. XIII, Figs. 9-10: juvenile usage. However, recent sampling from vided a phragmocone related to individual, Figs. 11-12, 13-14: nucleus) Sherborne and Burton Bradstock O. longidoides (Pl. III, Fig. 4a-b). In the typified by its fine ribbing, and perhaps (R. B. Chandler) shows that rare speci- subjacent bed (P 2, acris Subzone), a cyclogaster (p. 174, Pl. XIII, Figs. 1-2). mens are still present at the base of the small sample of nuclei already shows a Truellei Bed (truellei Subzone sensu similarity to this species. Garantiana inflatocoronata Wetzel Anglica). (1937, p. 88, Pl. 10, Fig. 6 a-b from an It is worth noting that in five different unknown level of Sermizelles (Yonne) ; localities situated in three different coun- 1954, p. 564, Pl. 12, Fig. 4 a,b from Characteristics tries Odontolkites longidoides is the domi- “Parkinsonien-Schichten” of Bielefeld) is nant last surviving morphospecies of the related to the Odontolkites genus. It is The Odontolkites macroconch genus Garantianinae so far recorded. also possible that some of the subspecies is clearly distinguishable from the genus of Garantiana dubia (Quenstedt) intro- Garantiana Hyatt 1900, Mascke 1907 both morphologically and stratigraphical- Genus Odontolkites duced by Wetzel (1954) are related to Odontolkites. ly, but there is continuous transition between both genera with specimens Recently, the classification of the sub- The species G. coronata was represent- showing transient morphology and mixed family Garantianinae has been reconsid- ed in 1911 by only one small specimen characters. ered (Gauthier et al., 1996) with (holotype by monotypy(2), Wetzel, 1911, particular regard to the need to restrict some p. 173, Pl. XII, Fig. 13-14). The specimen Diagnostic characteristics change not subgenera introduced by Bentz (1928) only from one species to another, but also and Arkell (in Moore, Treatise 1957), some from one individual to another and are of which are partly synonymous, and to well marked in longidoides, but less so in (2) In 1954, page 558, Figure 6, Wetzel showed consider only three macroconch genera, as Garantiana coronata a fragment of bodycham- alticostus. The ontogeny reflects phy- Orthogarantiana, Garantiana and Odon- ber which is, in our opinion, unreliable. logeny with the inner whorls retaining the

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archaic character. Accurate description of the siphonal area, leaving a narrow fur- ventral furrow (although it is true that the such features is difficult and always row which is not smooth because, beyond last point depends upon the thickness of somewhat inadequate. the crests, the bases of the ribs remain the test). Such features are typical of the strongly marked joining with the opposite younger Garantianinae, from the acris The principal characteristics of ribs to give a very characteristic chevron Subzone (Odontolkites). We view this O. longidoides are: or small cross. ventral ornamentation as a very important - generally large size (sometimes more discriminator between the two genera. At the end of the body chamber on the than 140 mm); last third to half whorl, secondary ribs The genus Odontolkites concludes the - involute whorls (the most involute crossing over the ventral area are unbro- evolution of Garantianinae. Currently, no of the subfamily with overlapping of the ken, forming marked chevrons with a younger member than longidoides is previous whorl by 35-50%); blunt point. known in upper acris Subzone, except for very rare specimens as already noted (R. - thick, slightly compressed whorls B. Chandler). Further evidence may with more or less rounded convergent On the internal mould come from a detailed analysis of the sides and maximum thickness in their Sherborne material which displays rocks dorsal part ; rapidly increasing whorl The ribs again have an acute and of the acris - parkinsoni Subzones. section height and thickness; pinched section, more so than on the test, but the endings of the secondary ribs are - umbilical wall vertical at the start of more or less rounded into tubercles, Acknowledgements the umbilical seam and rounded later; except near the end of the body chamber Special thanks are due to P. Taquet, - very strong acute ribs, deeply where these tubercles lengthen into longi- Director of the “Laboratoire de Paléon- grooved and almost systematically bifur- tudinal crests as seen on the test. tologie du MNHN” and P. Janvier, Direc- cated with very open forks, sometimes The ventral band is smooth and deep, V- tor of the “UMR 8569 du CNRS” for with an isolated simple rib or a trifurca- shaped, less narrow than on the test, and the access to laboratory facilities and tion, found mainly towards the end of the secondary ribs cross over the ventral area to J. H. Callomon, G. Dietl, R. Enay, body chamber; a sigmoidal curve to the unbroken except very near the aperture. J.C. Fischer, D. Marchand and V. Dietze primary ribs at first radial or retroverse for constructive criticism and advice con- upon the umbilical wall, then proverse In comparison, Garantiana is usually cerning earlier versions of the manuscript. and straight or slightly concave back- characterised by rather evolute, more com- R.B. Chandler and A. Gauthier revised the wards before the point of bifurcation; pressed whorls that increase gently in height English and proof read the manuscript. after this, the anterior branch of bifurca- and thickness with diameter. The ribbing is tion is often in continuation with the pri- rather fine and the secondary ribs are gener- V. Dietze loaned his rich sampling mary rib and the posterior branch is at ally terminated by tubercles and do not cross from the Ipf area in Jura Souabe, first retroverse; finally, both branches are, over the ventral area (except very near the R.B. Chandler the material from Dorset more or less, curved forward. peristome), resulting in a wide smooth ven- and G. Lapeyre a splendid specimen from - lateral tubercles, generally missing, tral furrow. It is convenient to leave for now Normandy. S.P. Tunnycliff. and P. Taylor tiny tubercles however are present on the the densicosta-tetragona group; these are of the British Geological Survey made internal whorls of some individuals. always different from Odontolkites and are available Buckman’s original specimens of large size, with high whorls that increase for study and A. Liebau from the Museum On the test rapidly with diameter and secondary ribs of Tübingen provided a cast of the original that are bent forwards and cross over the Quenstedt specimen. H. Jahnke from the The section of the ribs is acute and ventral area on a more or less greater part of University of Göttingen loan Wetzel’s pinched, with U-shaped inter-ribs, but the last whorl. types. Casts were prepared by L. Boucher, this section can widen and become E. Lutz, J.-M. Pacaud and P. Richir, pho- rounder towards the end of the body cham- It must be emphasised that we have tographs were prepared by D. Serrette, ber, completely modifying the appearance. not seen in Garantiana the typical orna- G. Blondeau and M. Lamotte, and mentation of the ventral region of the E. Molin and C. and L. Secqueville under- The endings of the secondary ribs are Odontolkites that we described previous- took the mailing and reprography. raised in strong sharp crests tilting back- ly, particularly the very proverse acute wards and are often more proverse than crests and tilting backwards, the rib bases We are most grateful to everyone con- the corresponding ribs; they break off on that remains strongly marked upon the cerned for their contribution to this work.

Références

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GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 23 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN

Buckman S. S. (1881) - A descriptive catalogue of some of the species of ammonites from the Inferior Oolite of Dorset. Quart. J. Geol. Soc., 37, 588-608. Buckman S.S. (1909-1930) - Yorkshire Type Ammonites and Type Ammonites, 7 vol., 790 pl., London. Callomon J. H., Cope J. C. W. (1995) - The Jurassic Geology of Dorset, in P. D. Taylor (ed.) Field Geology of the British Jurassic. Geological Society London, 51-103. Chandler R. B., Glover L., Smith D. (1998) - A Temporary Section in the Inferior Oolite (Middle Jurassic) at Coldharbour Business Park, Dodge Cross, Sherborne. Dorset Proceedings, 120, 69-72. Dietl G., Bemmerer F., Neth G. (1979) - Zur Stratigraphie des Subfurcaten-Ooliths (Ober-Bajocium, Dogger) der Mitteleren Schwäbischen Alb, Baden- Württemberg. Jh. Ges. Naturkde Württemberg, 134, 85-95. Gauthier H., Rioult M., Trévisan M. (1995) - Enregistrement biostratigraphique exceptionnel dans l’“Oolithe ferrugineuse de Bayeux” au Sud de Caen (Normandie, France) : complément au stratotype du Bajocien.- C.R. Acad. Sci. Fr., 321, (II a), 317-321. Gauthier H., Rioult M., Trévisan M. (1996) - Répartition biostratigraphique des ammonites dans l’ Oolithe ferrugineuse de Bayeux (Bajocien) à Feuguerolles- sur-Orne (Calvados). Eléments nouveaux pour une révision des Garantianinae. Géologie de la France, n° 2, 27-67, 14 pl. Mayer C. (1864) - Description des coquilles fossiles des terrains jurassiques. J. Conchyliologie, Paris, 4, n° 4, 368-378. Pavia G. (1994) - Taphonomic remarks on d’Orbigny’s type-Bajocian (Bayeux, West-France). Miscellaneous del Servizio geologico Nationale, vol. I, 93-111, 3 pl. Quenstedt F. A. (1845-1849) - Petrefaktenkunde Deutschlands. 1. Cephalopoden.- VI+580 p., 36 pl., Tübingen. Quenstedt F. A. (1858) - Der Jura.- VI + 842 p., 42 figs,. 100 pl. ; Tübingen. Quenstedt F. A. (1886-1887) - Die Ammoniten des Schwäbischen Jura. II. Der Braune Jura. 441 - 815, pl. 55-90 ; Stuttgart. Wetzel W. (1911) - Faunistische und stratigraphische Untersuchung der Parkinsonienschichten des Teutoburger Waldes bei Bielefeld. Palaeontographica, A, 58, 77-157, 10 pl., Stuttgart. Wetzel W. (1937) - Fauna und Stratigraphieder Wuerttembergica-Schichten insbesondere Norddeutschlands. Palaeontographica, A, 87, 63-120, pl. VII-IX. Wetzel W. (1954) - Die Bielefelder Garantianen ; Geschichte einer AmmonitenGattung. Geol. Jb. Stuttgart, 68, 547-586, pl. 11-14.

Tous les spécimens sont représentés en grandeur naturelle.

All the specimens are shown natural size.

Planche I/Plate I

Fig. 1 a-d.- Odontolkites longidens (Quenstedt 1846) in Buckman 1925 non Quenstedt = longidoides n. sp. Original de la planche DLXXXII, Burton Bradstock (Dorset), upper Astarte Bed. Holotype, espèce-type du genre (coll. S. S. Buckman ex. Darell coll. 874, BGS n° 47766). Zone à Parkinsoni (au sens continental), sous-zone à Acris. 1 a : flanc gauche, 1b : vue du côté de l‘ouverture, 1 c et 1 d : vues ventrales (photographies de l’original sauf 1 c sur le moule en plâtre). Ce spécimen est complet ; le resserrement des côtes observé, strictement limité à quelques côtes au voisinage du péristome, est un caractère individuel. L’absence d’une partie du test permet d’observer les différences importantes d’ornementation entre celui-ci et le moule interne. Holotype, type-species of the genus, Garantiana Zone (English sense), acris Subzone. 1 a: left side; 1 b: aperture; 1 c, d: ventral view (original photographs except 1 c of the plaster cast). Complete specimen with peristome: denser ribbing (some ribs) near the peristome is a feature of the individual. The missing part of the test permits observation of important differences in ornamentation between the test and an internal mould. Fig. 2 a-c.- Ammonites Parkinsoni longidens Quenstedt 1846 (= Garantiana althoffi Bentz 1928). Original de Quenstedt, 1886, pl. 71, fig. 6 (moulage en plâtre). Zone à Niortense, sous-zone à Polygyralis (sommet). Fig. 3 a-c.- Odontolkites longidoides n. sp. Topotype. Burton Bradstock, “lower Truellei Bed” 13 a, dernier banc avec (très rares) Garantianinae (coll. R.B. Chandler, Sedgwick Museum n° X27948). Forme à côtes secondaires un peu plus courbées vers l’avant que l’holotype. Last bed with Garantianinae. Form with secondary ribs a little more bent forwards than the holotype.

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1 c 1 a 1 b

1 d

3 a 3 b 3 c

2 a 2 b 2 c

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Planche II/Plate II

Fig. 1 a-c.- Odontolkites longidoides n. sp. Sainte-Honorine-des-Pertes, Oolithe ferrugineuse de Bayeux. (coll. G. Lapeyre, moulage n° MNHN-LP B46138, Laboratoire de Paléontologie). Paratype de l’espèce longidoides. Spécimen entièrement pourvu du test, presque complet ; un faible resserrement des dernières côtes indique la proximité du péristome. Specimen with the whole test; almost complete specimen with slightly denser last ribs which indicates the proximity of the peristome.

26 GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN 1 c 1 b 1 a

GÉOLOGIE DE LA FRANCE, N° 2, 2000 27 L’ESPÈCE ODONTOLKITES LONGIDENS (QUENSTEDT) IN BUCKMAN (= LONGIDOIDES N. SP.) ET LE GENRE ODONTOLKITES BUCKMAN

Planche III/Plate III

Odontolkites longidoides n. sp. :

Fig. 1 a-c, 2 a-c.- Feuguerolles-sur-Orne (Calvados). Fig. 1 : coupe J 0 : 0 cm ; fig. 2 : coupe J 0 : - 3 cm. (coll. J.-L. Joron n° MNHN-LP B46139 et B46140). Les côtes secondaires sont un peu plus courbées en avant sur une partie du dernier tour conservé. Des encroûtements de “calcin” épaississent la costulation. Its secondary ribs are a little more bent forwards on a part of the last preserved whorl. Encrustations of “calcin” thicken the costulation.

Fig. 3 a, b.- Bretteville-sur-Odon (Calvados). Coupe GT : spécimen récolté au-dessus de P. gr. rarecostata, au-dessous de Parkinsonia parkinsoni (coll. H. Gauthier n°MNHN-LP B46141). Specimen collected above P. rarecostata group, below P. parkinsoni.

Fig. 4 a, b.- Bopfingen, Aalenerstraβe (Jura souabe). Parkinsonien-Oolith : dernier lit à Garantianinae P 3. (coll. V. Dietze, n° 94). La fin du dernier tour conservé (1/6 de tour) est légèrement déplacée et sa paroi ombilicale érodée, ce qui fausse le recouvrement apparent du tour précédent. Last bed with Garantianinae. The end of the last preserved whorl is slightly displaced and the umbilical wall eroded, so overlapping of the preceding whorl is altered.

Les spécimens figurés sont déposés soit :

- au Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ;

- au Sedgwick Museum U. K. ;

- au Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.

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1 a 1 b 1 c

2 a 2 b

2 c 3 a 3 b

4 a 4 b

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