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Lebensräume polare

On the ecology of racteristics, se other aquatic habi

Marina Car

Ber. Polarforsch. Meeresforsch. 40 ISSN 1618 - 3193 Marina Carstens c/o Institut füPolarökologi der UniversitäKiel Wischhofstraß 1-3, Geb. 12 D-24148 Kiel Germany E-mail: [email protected]

Diese Arbeit ist die leicht verändert Fassung einer Dissertation, die der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultäder Christian-Albrechts- UniversitäKiel im Juni 2001 vorgelegt wurde. Inhaltsverzeichnis

Inhaltsverzeichnis

Zusammenfassung Summary Einleitung Lebensräum im Ökosyste Meereis Ökologi der Meereistümpe- Erkenntnisse anderer Autoren Ziel der Untersuchungen Terminologie Untersuchungsgebiet Hydrographie Eisbedeckung Eisverhältnissin den Untersuchungsjahren 1993 und 1994 Material und Methoden Untersuchungsmaterial Meereistümpe Vergleichsstationen: Landtümpeund -Seen, Tümpeauf Gletschern und Eisbergen, Proben aus dem marinen Milieu 3.1.2.1 Schmelzwassertümpeauf Gletschern und Eisbergen 3.1.2.2Landtümpe und -Seen 3.1.2.3Proben aus dem marinen Milieu Untersuchungsmethoden Probennahme und in situ-Messungen (Tem eratur, pH-Wert, Leitfähigkeit Sauerstoffkonzentration, PAR, Dimensionen) Bestimmung der Nährstoffkonzentratione Bestimmung der Salinitä Bestimmung der Chlorophyll a-Konzentrationen Bestimmung der Konzentration des partikuläre organischen Materials (CIN-Analyse) Fixierung und Probenaufbereitung füdie mikroskopische Auswertung Quantitative mikroskopische Auswertung Mikroskopische Analyse, Identifizierung und systematische Einordnung der Organismen Statistische Auswertung und graphische Darstellung Ergebnisse Generelle Beobachtungen Häufigkeider Meereistümpe Farbe und Besonderheiten der Meereistümpe Farbe und Besonderheiten der vergleichend untersuchten Gewässe Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten Abiotische Parameter 4.2.1.I Flächenausdehnun und Wassertiefen 4.2.1.2Temperatur, pH-Wert, SalinitätLeitfähigkei und Sauerstoffkonzentration 4.2.1.3Nährstoffkonzentratione 4.2.1.4Lichtverhältniss (PAR) 4.2.2 Biomasse-Summenparameter 4.2.2.1 Chlorophyll-, POC- und PON-Konzentrationen Inhaltsverzeichnis

Beziehungen zwischen den Biomasseparametern Chlorophyll, POC und PON Statistische Analysen Korrelationen zwischen abiotischen Parametern und Biomasse-Summen- Parametern Zusammenhang zwischen Farbe und Eigenschaften der Meereistümpe Vergleich des Lebensraums Meereistümpemit anderen aquatischen Habitaten: Clusteranalyse Zusammensetzung der mikrobiellen Planktongemeinschaften Qualitative Zusammensetzung Gesamtabundanzen und dominierende Taxa Größenstruktder Lebensgemeinschaften Unterschiede in der Besiedlung von SüÃund Brackwassertumpeln Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe Visuelle Beobachtungen zur saisonalen Entwicklung der Meereistumpel Zeitliche Entwicklung der wiederbesuchten Station 15 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe Diskussion Charakteristika der Meereistumpel und Konsequenzen füihre Besiedlung HäufigkeitMorphometrie, Farbe und Besonderheiten der Meereis- tümpe Meereistümpel-Bedeckungsgraund Ursachen seiner Variabilitä Variabilitäder Flächenausdehnun und Tiefe der Meereistumpel Farbe und Besonderheiten der Meereistumpel Konsequenzen füden Lebensraum Meereistumpel Temperatur, pH-Wert, SalinitätLeitfähigkei und Sauerstoffgehalt Variabilitäund Unterschiede zwischen SüÃund Brackwassertümpel Konsequenzen füdie Besiedlung der Meereistumpel Nährstoffkonzentrationeund Lichtverhältniss Nährstoffangeboin den Meereistümpel Lichtangebot in den Meereistümpel Konsequenzen füden Lebensraum Meereistumpel Die Lebensgemeinschaften der Meereistümpe Biomasse der Lebensgemeinschaft (Chlorophyll, POC, PON) Zusammensetzung und Sukzession der Lebensgemeinschaft Vergleich des Lebensraums *MeereistümpelWianderen polaren Habitaten Meereistürnpeim Vergleich mit Süßwasserhabitatpolarer und alpiner Regio- nen Meereistümpeim Vergleich mit arktischen Süßwasserhabitat Meereistümpeim Vergleich mit antarktischen Süßwasserhabitat Meereistümpeim Vergleich mit nivalen Lebensräumepolarer und alpiner Regionen Vergleich der Meereistümpemit dem Meereis-Solekanalsystem Vergleich der Meereistumpel mit meerwassergeprägteLebensräume und Diskussion der Frage nach der Herkunft der Meereistümpelgemeinschaf Vergleich der Meereistumpel mit meerwassergeprägteLebensräume Herkunft der Meereistümpelgemeinschaf Bedeutung der Meereistumpel füdas System Meereis Physikalische Aspekte Inhaltsverzeichnis

Biologische Aspekte 258 Kritische Würdigunder eingesetzten Methoden und Gerät 266 Bestimmung abiotischer Parameter 266 Bestimmung der Farbe von Meereistümpel 267 Bestimmung der Chlorophyllkonzentration 267 Biomasse-Umrechnungsfaktorenund Differenzierungzwischen POC und Detritus 269 Identifizierung und systematische Einordnung der Organismen Statistische Methoden Probenmaterial aus dem marinen Milieu Ausblick Literaturverzeichnis Danksagung Tabellenanhang Tab. A-1: Liste der beprobten Meereistümpeund Vergleichsstationen Tab. A-2.a: Morphometrische Daten der Meereistumpel Tab. A-2.b: Morphometrische Daten der Vergleichsstationen Tab. A-3.a: Temperaturen, pH-Werte und Salzgehalte der Meereistümpe Tab. A-3.b: Temperaturen, pH-Werte und Salzgehalte der Vergleichsstationen Tab. A-4.a: Leitfähigkeite und Sauerstoffgehalte der Meereistümpe Tab. A-4.b: Leitfähigkeite und Sauerstoffgehalte der Vergleichsstationen Tab. A-5.a: pH-Werte, Salzgehalte und Leitfähigkeivon Schneeproben Tab. A-5.b: pH-Werte, Salzgehalte und Leitfähigkeiin Eiskernen Tab. A-6.a: Nährstoffkonzentratione der Meereistümpe Tab. A-6.b: Nährstoffkonzentratione der Vergleichsstationen Tab. A-6.c: Nährstoffkonzentrationevon Schneeproben Tab. A-6.d: Nährstoffkonzentratione von Schneeproben Tab. A-7.a: Chlorophyll-, POC- und PON-Gehalte der Meereistümpe Tab. A-7.b: Chlorophyll-, POC- und PON-Gehalte der Vergleichsstationen Tab. A-7.c: Chlorophyll-, POC- und PON-Gehalte von Eiskernen Tab. A-8: Quantitative Zusammensetzung des mikrobiellen Planktons Tab. A-9.a: Organismische Biomasse an Station 15 Tab. A-9.b: Organismische Biomasse an Station 45 Tab. A-10: Abundanzen in einer Eisprobe aus dem Tümpelbodevon Station 9 325

Zusammenfassuna

34 ps/cm und 1200 pS/cm festgestellt wurden, währen die Brackwassertumpel bis zu 33700 pS1cm erreichten. Mit einem mittleren Sauerstoffgehalt von 13,2 mgll liegt in den Meereistümpeleine gute Sauerstoffversorgung vor. Die geringe Salinitäund lonen- armut in den reinen Süßwasseund schwach brackigen Tümpelist als begrenzender Faktor füdie Besiedlung dieses Lebensraums anzusehen, der Sußwasser"inselnin einem rein marinen Milieu bildet und völli andere Anforderungen an die osmoregula- torischen Fähigkeite der Organismen stellt als das marine Milieu. Hinzu kommt, da die Salinitäkeinen konstanten Faktor darstellt, sondern wie auch die meisten anderen abiotischen Parameter einer saisonalen Dynamik unterliegt. Im Laufe des Sommers nehmen die Salinitäund Leitfähigkeides Meereistümpelwassersignifikant zu. Die Veränderunge der aufgrund der abiotischen Parameter gegebenen Lebensbedin- gungen sind ein zusätzliche Erschwernis füdie Bewohner dieses Lebensraums und gleichzeitig Auslöse von saisonalen Veränderunge der Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft,

Meereistümpesind nährstoffarmLebensräum (Nitrat: 0,3pmol/l; Phosphat: 0,05pmol/l Silikat: 0,2pmol/l, Medianwerte) und als ultraoligotroph einzustufen. Aufgrund der starken Sonneneinstrahlung währen des arktischen Sommers, verbunden mit hoher Lichtreflektion durch das Eis des Tümpelbodensgeringer Wassertiefe bei sehr klarem Wasser und fehlenden Schattenbereichen, herrschen in den Meereistumpeln extreme Lichtverhältnissedie besondere Anforderungen an ihre Bewohner stellen. Der Maxi- malwert der in den Meereistumpeln gemessenen Lichtmenge (PAR) betrug 2805 pmol/s/m2, gemessen in Bodennäh mit einem sphärische Unterwassersensor (4 n- Sensor). Zur gleichen Zeit wurde am Ufer die einfallende Lichtstrahlung mit einem her- kömmliche 2 n-Sensor mit 966 pmol/s/m2 bestimmt. Das Verhältni zwischen Ergeb- nissen der Lichtmessungen in der Wassersäul und der gleichzeitigen Messung der einfallenden Strahlung am Ufer war in den Meereistümpelmit einem mittleren Wert von 2,5 deutlich höheals in den Landtümpelund -Seen (1 ,I).

Die Farbe der Meereistumpel gibt erste Hinweise auf ihre Salinität Die im Untersu- chungsgebiet dominierenden, charakteristischen hellblauen Tumpel (69 %) sind Süà wasserhabitate, wahrend grünlichTümpe (7 %) im allgemeinen brackige Lebensräum darstellen. Graue Meereistümpesind schwerer einzuordnen. Obwohl grune Meereis- tümpehöher Chlorophyllkonzentrationen als blaue Tumpel aufweisen, ist die grune Färbun nicht auf eine Phytoplanktonblute zurückzuführeda die Chlorophyllkonzen- trationen insgesamt sehr niedrig waren. Es werden verschiedene Ursachen füdie Aus- prägun der unterschiedlichen Tümpelfarbedargestellt und diskutiert. Physikalische Faktoren, die Kombination der Lichtbrechungs- und -absorptionseigenschaften des Tumpelwassers, des Tümpelbodenund der in beiden enthaltenen Partikel bzw. Zellen scheinen eine wesentliche Rolle zu spielen. Das charakteristische Hellblau der Meer- eistümpeläà sich analog zur blauen "Wustenfarbe" des Meeres als Hinweis auf eine geringe Produktivitädes Gewässer deuten.

Die Algenbiomasse in den Meereistümpelngemessen an der mittleren Chlorophyll- Konzentration von 0,04pg/l (Spannweite 0,01 - 0,40 pgll), war sehr gering und zeigte im Laufe des Sommers einen leichten, aber signifikanten Anstieg. Die Gesamtbiomasse, bestimmt als partikuläreorganischer Kohlenstoff (POC), bewegte sich zwischen 18 und Zusammenfassuna

313 pg/l mit einem Medianwert von 85 pg/l und war damit höher als die Chlorophyllkonzentrationenerwarten ließenDie POC-Konzentrationen zeigten von Ende Juni bis Mitte September einen hochsignifikanten Anstieg.

Die Lebensgemeinschaft der Meereistumpel läÃsich als eine mikrobielle Gemeinschaft aus Bakterien und Protisten charakterisieren, wobei sich aus einer durch Schneeorga- nismen (z. B. Schneealgen und der Schneepilz Chionaster bicornis) dominierten Gemeinschaft schnell eine "typische" Süßwassertümpel-Gemeinschentwickelt. Diese setzt sich aus Vertretern der Chlorophyceae (Chlamydomonadales: Chlamydomonas sp.; Carteria sp.), Chrysophyceae (Chrysolykos sp.; Dinobryon spp.), photo- und hete- rotrophen Dinoflagellaten sowie Nanoflagellaten und aus typischen Planktonciliaten (Sirombidium spp.) und haptoriden Ciliaten (Lacrymaria sp., Didinium sp.) zusammen. Diatomeen fehlen, auch wurden keine vielzelligen Organismen festgestellt. In den meso- und polymixohalinen Meereistümpeltreten noch weitere Taxa auf, vor allem Diatomeen und Prasinophyceen (Pyramimonas sp.) sowie choreotriche Ciliaten, ferner aus dem Meereis und dem marinen Milieu bekannte Arten wie der autotrophe haptoride Ciliat Myrionecta rubra und der heterotrophe Flagellat Cryothecomonas sp., was füdie Her- kunft der Brackwassertümpelbewohneaus dem Meereis und Meerwasser spricht. Heterotrophe Dinoflagellaten und haptoride Ciliatenstellen die höchsttrophische Ebene innerhalb des Nahrungsnetzes der Meereistumpel dar. Das Auftreten von Ruhestadien (Hypnozygoten von Dinoflagellaten, Chrysophyceen-Statocysten und Ruhestadien anderer Gruppen) in der Wassersäul und im Boden der Meereistümpeist ein Hinweis darauf, da eis- und tümpellebendProtisten ungünstigLebensbedingungen z. B. in den Wintermonaten, in denen die Tümpedurchfrieren, überdauerkönne und diese Ruhestadien bei günstigereUmweltbedingungen als Saatpopulationen dienen können

Die Ergebnisse zeigen, da Meereistumpel sehr dynamische Lebensräum darstellen, die innerhalb weniger Tage entstehen und im saisonalen Verlauf starke Veränderunge fast aller Parameter zeigen, was Konsequenzen füihre Besiedlung und die Entwicklung der Lebensgemeinschaft hat. Zu Beginn des Sommers bilden die Meereistumpel ein starkvernetztes System aus großflächigeflachen Tümpelund Schmelzwasserkanäle und stellen in dieser Phase Fließgewässdar. Im Laufe des Sommers erfolgt eine Verkleinerung und Vertiefung der Meereistumpel und der Überganzu einem stehenden GewässerBereits zur Mitte ihres Lebenszyklus bildet sich vom Rand her eine Eisdecke auf der Tümpeloberfläcaus und führzu einem allseits von Eis umgebenen, weniger stark exponierten Lebensraum, der trotz zunehmender Dicke der Eisdecke (maximal 15 Cm, gemessen Mitte September) bis in den Herbst hinein als Habitat erhalten bleibt.

Im saisonalen Verlauf zeigte sich eine signifikante Zunahme der Gesamtabundanz der Bakterien, die zwischen 1,0x107 Zellenll im Frühsommeund 16,5x107 Zellenll im Herbst variierte. Die gleichzeitige Zunahme des Anteils der Stäbche spiegelte sich in einem ebenfalls signifikanten Anstieg der bakteriellen Biomassewider. Das Verhältnizwischen Kokken und Stäbchendas anfänglic mehr Kokken zeigte, verschob sich zugunsten der StäbchenDie Gesamtabundanz der Protisten zeigte ähnlic wie bei den Bakterien im Frühsommeeine starke Variabilität Innerhalb der ersten 8 Tage des Untersu- chungszeitraums wurden Zellzahlen zwischen 0,7x105/1 und 12,2x105/1 festgestellt, letztere wurden zu >90 % von coccalen phototrophen Zellen <5 ,um gebildet. Die zwischen Mitte Juli und Mitte August untersuchten Meereistumpel wiesen Abundanzen

vii Zusammenfassung auf einem mittleren Niveau auf (1,7x105 Zellen/l bis 4,lxI 05 Zellenll), währen die Zell- zahlen im Herbst um eine Größenordnu niedriger lagen und gleichzeitig den Mini- malwert der Meßreihdarstellten (0,2~105Zellen/l;Station 79). Diese Unterschiede waren zwar statistisch nicht signifikant, vermutlich aufgrund der zu geringen Stichprobenzahl (n = IO), spiegeln aber eine zeitliche Entwicklung wider, die sich anhand der wieder- besuchten Station 15 deutlicher zeigen lieà und mit einer Veränderun der Organis- menzusammensetzung und Größenklassenverteiluverbunden war. Im dreiwöchige Zeitraum zwischen der ersten und zweiten Beprobung der Station 15 verdreifachte sich die Bakterienbiomasse, die Algenbiomasse nahm um den Faktor 5,4 zu und die Pro- tozoenbiomasse stieg sogar um den Faktor 11 an.

Ein Vergleich der übedas Biovolumen der Organismen und die biologischen Sum- menparameterermittelten Kohlenstoffgehaltemacht deutlich, da in den ermittelten POC- Werten ein durchschnittlicher Anteil von 85,8 % Detritus enthalten und die organismische Biomasse entsprechend gering ist. Da das Verhältnivon POC zu PON im Durchschnitt bei 7,8 lag, war dieser hohe Detritusanteil nicht zu erwarten, er erklärjedoch die im Vergleich zu den Chlorophyllkonzentrationen auffälli hohen POC-Konzentrationen in den Meereistumpeln. Bezogen auf 10 cm Wassertiefe bzw. Meereisschichtdicke ist in Meereistümpel1 1 % der durchschnittlichen organismischen Biomasse des Meereises zu finden. Meereistumpel liefern damit einen sehr geringen Beitrag (< 1 %) zur übedie gesamte Schichtdicke integrierten Biomasse des Meereises.

Der Vergleich des Lebensraums Meereistumpelmit anderen aquatischen Lebensräume polarer Regionen nach eigenen und Literaturdaten zeigt, da die Meereistümpeeinen ganz speziellen Lebensraum darstellen, der sich vom Meereis, vom die Eisschollen umgebenden Meerwasser und von den untersuchten Landtumpeln und -Seen jeweils in zumindest einem abiotischen Parameter signifikant unterscheidet. Vergleichbare Lebensbedingungen herrschen nur in Gletschereistumpeln. Füdie Besiedlung des SüßwasserhabitaMeereistumpel in einer marinen Umgebung bedeutet dies ganz besondere Anforderungen, Erschwernisse und Einschränkungen Zu den extremen Standortbedingungen dieses Lebensraums kommen füeine Besiedlung erschwerend diegrundsätzliche Unterschiede zu seiner Umgebung (Meerwasser und Meereis) hinzu. Die Ähnlichkei der Lebensbedingungen und Lebensgemeischaften in den Süßwasse Meereistümpelmit den Verhältnisse in der arktischen und alpinen Gletscherumwelt spricht dafürda die Habitate an der Meereisoberseite eine Fortsetzung des Schnee-/ ~letscher-Ökosystemdarstellen, wie es in polaren Regionen, aber auch in hochalpinen Lagen unserer Breiten gefunden wird und das eine charakteristische Besiedlung mit kryophilen Einzellern aufweist. Die Besiedlung der stärke salinen Brackwassertumpel dagegen weist größeÄhnlichkei mit dem Meerwasser und dem Solekanalsystem des Meereises auf. Summary

Summary

In Arctic summer, the sea ice surface is covered with meltwater ponds. Their characteristics, seasonal dynamic and assemblages were studied during three expe- ditions of RN"Polarstern" to the Greenland Sea in 1993 and 1994. The studies were carried out in the area of the North East Greenland Current in the western part of Fram Strait and the Greenland Sea between 81° and 72'N. In total, the three expeditions covered the whole summer season from end of June when the meltwater ponds started to develop until autumn (last samples taken on September 16). In order to describe and characterize the meltwater pond habitat, abiotic parameters such as water temperature, pH, salinity, conductivity, oxygen and nutrient concentrations as well as PAR were stu- died. Pond area and depth were determined as well. Futhermore, concentrations of chlorophyll a and particulate organic carbon were measured as biological bulk parameters serving as indicators of phototrophic and total biomass of the ponds. Water samples were fixed and processed for microscopical analysis of the composition and abundance of the microbial plankton. For selected stations, organism biomass was calculated from biovolumes as determined by microscopy and compared with the bio- mass of sea ice. In addition, other Arctic habitats (ponds and lakes at the North East Greenland coast; meltwater ponds On glaciers and icebergs; sea-water; sea ice) were studied and compared with the sea ice meltwater pond habitat The investigationscarried out in this study are the first comprehensive ecological survey of sea ice meltwater ponds, comprising quantitative data on the seasonal development of abiotic and biotic para- meters as well as of the meltwater pond assemblage and linking physico-chemical with biological parameters.

During the period of study, between 10 % and 70 % of the sea ice surface was covered with meltwater ponds. On the average, the meltwater pond coverage amounted to 20 - 25 %. Highest coverage was observed on fast ice. With a range between c1 m* and about 21,000 m2, the meltwater ponds were highly variable in size whereas their water depth did not exceed a few decimetres. The average size and depth were 11 5 m2 and 14.3 cms (median values). Thus, it is justified to call these water bodies "ponds" even though they may reach the size of lakes. It can be concluded that in summer, a large fraction of the Arctic sea ice surface represents a potential habitat for planktonic orga- nisms.

Being situated at the sea ice surface, meltwater ponds are a highly exposed and cold habitat with a median temperature of only +0.2OC. The ponds are directly exposed to wind, irradiance and other factors of the harsh Arctic climate. In the study area, pure freshwater ponds (79 %) and oligomixohaline ponds with salinities not higher than 2 (15 %) prevailed whereas brackish ponds with salinities between 8 and 22 were encountered very rarely. Melt pond water had a median pH of 6.7 with values ranging from 5.4 to 8.1 in the freshwater and oligomixohaline ponds and from 7.7 to 8.6 in the brackish ponds. The low conductivity of 628 pSIcm (median value) reflects the influence of meltwater from Snow and melting sea ice. This is particularly obvious in the freshwater ponds with conductivities as low as 34 pS/cm (range including oligomixohaline ponds: 34 to 1,200pSIcm). In brackish ponds, conductivities of up to 33,70OpS/cm were found. With an average dissolved oxygen concentration of 13.2 mgll (median value), the meltwater ponds were well oxygenated. Low salinity and low ion levels in the freshwater Summary

and oligomixohaline ponds On sea ice seem to act as limiting factors regarding the colonization of this habitat. This is because the meltwater ponds are "freshwater islands" in an otherwise fully marine environment. Thus, the environmental conditions differ fun- damentally and require completely different capabilities with regard to osmoregulation. In addition, meltwater pond salinity is not constant but undergoes seasonal changes. The Same is true for most of the other abiotic factors. Over Summer, salinity and con- ductivity of the melt pond water show astatistically significant increase. Seasonal changes of the environmental conditions are an additional challenge to melt pond inhabitants, at the Same time triggering seasonal changes of the composition of the melt pond assemblage.

The sea ice meltwater pond habitat is characterized by very low nutrient concentrations (nitrate: 0.3 pmol/l; phosphate: 0.05 pmol/l; silicate: 0.2 pmolll, median values) and can be classified as ultraoligotrophic. Light conditions are extreme due to high levels of irradiance during Arctic Summer, complemented by the light reflecting properties of the pond bottom consisting of ice and by other factors such as low water depth, very clear water and lack of shading. These high-light conditions are another challenge to meltwater pond inhabitants and require special adaptations. The maximum light level (PAR) mea- sured in the meltwater ponds was 2,805 pmol/s/m2. The measurements were taken at the pond bottom with a spherical underwater Sensor (4 nsensor). At the Same time, the level of incident irradiance measured with a conventional 2 nsensor amounted to 966 pmol/s/m2. The ratio between parallel measurements of underwater and incident light was 2.5 in the sea ice meltwater ponds, thus being clearly higher than in the land ponds and lakes (1 .I).

The colour of the sea ice meltwater ponds gives a first idea of pond salinity. The characteristic light-blue ponds prevailing in the study area were freshwater ponds (69 %), whereas greenish ponds (7 %) usually are brackish habitats. Grey pond colours are more difficult to interpret. Although green meltwater ponds had higher concentrations of chlorophyll than blue ponds, the green colour was not caused by a phytoplankton bloom because the chlorophyll concentrations still were low. Different causes for the occurrence of colour variations are presented and discussed. Physical factors, such as the combined effect of light refraction and absorption properties of the pond water, the pond bottom and the particles and cells contained in both, seem to play a major role in creating different pond colours. The characteristic light-blue colour of the sea ice meltwater ponds can be interpreted as an indicator of low productivity, similar to the blue "desert colour" of the sea.

With a median chlorophyll concentration of 0,04pg/1 (range: 0.01 - 0.40pg/l), the sea ice meltwater ponds were characterized by very low levels of algal biomass. Chlorophyll concentrations showed a slight, but statistically significant increase over summer. Total biomass, determined as particulate organic carbon (POC) concentration, ranged from 18 to 31 3 g/l with a median value of 85 pg/l and was higher than to be expected from the low chlorophyll concentrations. The POC levels showed a highly significant increase from end of June to mid of September. Summary

The sea ice meltwater pond inhabitants can be characterized as a microbial assemblage of bacteria and protists. Early in the melt pond season the assemblage is dominated by Snow organisms (e. g. Snow algae and Snow fungi such as Chionaster bicornis), but it turns into a "typical" freshwater sea ice pond assemblage soon. The latter comprises chlorophycean algae (Chlamydomonadales: Chlamydomonas sp., Carteria sp.), chry- sophytes (Chrysolykos sp., Dinobryon spp.), photo- and heterotrophic dinoflagellates as well as nanoflagellates, typical plankton-dwelling ciliate species such as Strombidium spp., and representatives of the haptorid ciliates (Lacrymaria sp., Didinium sp.). Diatoms play a minor role or are completely absent, metazoans seem to be absent, too. The brackish, i. e. meso- and polymixohaline pond assemblage contains additional taxa, mainly diatoms and prasinophytes (Pyramimonas sp.) as well as choreotrich ciliates, furthermore species known to occur in sea ice and in the marine pelagial, such as the autotrophic haptorid ciliate Myrionecta rubra and the heterotrophic flagellate Cryothe- comonas sp. It is therefore concluded that inhabitants of the brackish ponds originate from the sea ice interior and from sea-water. Heterotrophic dinoflagellates and haptorid ciliates represent the highest trophic level within the food web of the sea ice meltwater ponds.

The occurrence of resting stages (dinoflagellate hypnozygotes, chrysophyte statocysts and resting stages of other groups) in the pond water column and in the ice of the pond bottom suggests that sea ice- and meltwater pond-dwelling protists make use of resting stages in order to survive unfavourable conditions, for example in winter when the ponds freeze solid. Furthermore, these resting stages may serve as seeding populations when conditions become more favourable.

The results of the present study show that sea ice meltwater ponds are highly dynamic habitats which come into existence very quickly, i. e. within a few days, and undergo significant changes during the summer season. These changes affect nearly all para- meters, thus inducing changes of the structure and development of the meltwater pond assemblage aswell. In early summer, the meltwater ponds form an interconnected System of large shaliow ponds and drainage channels. At this Stage of the melt pond cycle, the ponds are not stagnant, but part of a flowing system. During summer, the ponds grow smaller and deeper and turn into stagnant water bodies. Already in summer, roughly at the middle of the melt pond cycle, an ice cover develops on the pond surface, starting to grow from the sides. This leads to the formation of a less exposed habitat which is completely surrounded by ice. Although the thickness of the ice cover On top of the ponds increases with time (maximum thickness: 15 cms, measured mid of September), the water column and thus the meltwater pond habitat remain existent until autumn.

During the summer season, bacterial abundances in thesea ice meltwater pondsshowed a statistically significant increase from 1.0~107cellsll in early summer to 16.5~107cellsll in autumn. At the Same time, the proportion of rod-shaped bacteria increased while the number of cocci decreased. This was reflected by a statistically significant increase of bacterial biomass. Similar to the abundance of bacteria, protist abundances were highly variable in early summer. Within thefirst 8 daysof the investigation period, protist numbers ranged from 0.7~105cellsll to 122x105 cellsll, the latter maximum was attributed to the high proportion (>90 %) of coccal phototrophic cells e5pm. In those meltwater ponds studied between mid of July and mid of August, protist abundances were on a medium Summary

level (1.7~105cellsll to 4.1~105cells/l), whereas cell numbers in autumn were one order of magnitude lower and dropped to the seasonal minimum value of 02x105cellsll (station 79). Although these differences could not beshown to bestatisticallysignificant, probably because of the relatively low number of ponds that were examined by microscopy (n = 1O), they do reflect seasonal changes. This became very obvious when the structure and size class distribution of the assemblage of a revisited pond were compared: both had clearly changed from early to mid summer. Within a period of three weeks, bacterial biomass of the revisited pond (station 15) showed a threefold increase, algal biomass increased by a factor of 5.4 and protozoan biomass even increased by a factor of 11.

A comparison of the organic carbon contents of the meltwater ponds as derived from i) organism biovolume and ii) biological bulk Parameters showed that the POC concen- trations measured contained a large fraction of detritus. On the average, 85.8 % of the particulate organic carbon was composed of detritus. Thus, organism biomass made only a relatively small contribution to the POC concentrations determined. It was sur- prising to find such a high proportion of detritus because the average molar CIN ratio was 7.8. However, high levels of detritus would help explain why there were high POC levels in spite of very low chlorophyll concentrations. If comparing the average biomass found in a sea ice layer of 10 cms thickness and in a meltwater pond of 10 cms depth, the pond water would hold only 11 % of the organism biomass found in sea ice. Thus, meltwater ponds contribute only little (<1 %) to the integrated mean biomass of sea ice in the Greenland Sea area.

The sea ice meltwater pond habitat was compared with other aquatic habitats of polar regions On the basis of own and literature data, The results showed that sea ice meltwater ponds represent a very special habitat. There are significant differences in at least one abiotic parameter between meltwater ponds On sea ice and i) the sea ice (i. e. brine channel) habitat, ii) the seawater surrounding the floes, iii) lakes and ponds investigated at the Northeast Greenland coast. Meltwater ponds on glacial ice bear the closest resemblance to the sea ice meltwater pond habitat. Potential sea ice meltwater pond inhabitants must therefore be able to cope with special requirements and limitations because most of the ponds investigated were freshwater "islands" in a marine environ- ment. Thus, basic differences from the surrounding habitats (sea ice, sea-water), in addition to the extreme environmental conditions prevailing in the sea ice ponds, are a particular challenge to potential settlers. In the freshwater ponds on sea ice, the envi- ronmental conditions and assemblages are similar to what is found in the glacial envi- ronment of Arctic and alpine regions. It is therefore concluded that the habitats at the Arctic sea ice surface (snow layer and meltwater ponds) are an extension of the Snow and glacial ecosystem found in polar regions and also in alpine environments of our latitudes, an ecosystem with characteristic assemblages of cryophilic organisms. In contrast, the assemblages found in brackish ponds at the sea ice surface bear similarities to the sea-water environment and the brine channel System in the sea ice interior. 1 Einleitung

1 Einleitung

Das Meereis des arktischen Ozeans hat eine Ausdehnung von etwa 7 Mio. km2 im Sommer und 14 Mio. km2 im Winter, seine Dicke beträgmeist zwischen 2 und 4 m (Maykut 1985). Im Sommer sind bis zu 60 % der Meereisoberfläch mit Schmelzwassertümpelbedeckt, die sich aufgrund von Schmelzprozessen an der Grenzfläch zwischen Meereis und Atmosphär bilden (Maykut 1985). Neue Erkenntnisse aus der Kanadischen Arktis belegen, da die Meereisausdehnung seit I978 um 15 % und die Eisdicke von 3,l m auf 1,8m abgenommen hat (Krajick 2001),wahrscheinlich infolge der langjährigeKlimaerwärmung die auch zu einem Rückzuarktischer Gletscher, zum verstärkte Abschmelzen des Permafrost- bodens und Meereises und zu Veränderunge der Lebensgemeinschaften ark- tischer Seen geführhat (Overpeck et al. 1997). Auswirkungen der Klima- veränderunge auf das Vorkommen, die saisonale Entwicklung und die Lebensgemeinschaften der Schmelzwassertümpesind daher möglich Diese Tümpelim folgenden als "Meereistümpelbezeichnet, sind ein charakteristisches Merkmal des arktisches Meereises und in der Antarktis nur selten zu beobachten, da sich die sommerlichen Schmelzprozesse dort aufgrund der insgesamt nied- rigeren Lufttemperaturen vor allem an der Grenzfläch Meereis/Pelagial abspielen (Andreas & Ackley 1982; Spindler 1994). Trotz ihres regelmäßig und großflächigAuftretens ist die Ökologi der arktischen Meereistürnpebislang nur wenig untersucht, da sich meereisbiologische Untersuchungen bisher auf die Eisunterseite und das Solekanalsystem im Eisinneren konzentrierten, währen den Lebensräume an der Eisoberseite wenig Aufmerksamkeit galt.

In den letzten Jahren sind die Meereistümpejedoch in das Zentrum des Interesses eisphysikalischer Untersuchungen gerück(U. a. Morassutti & LeDrew 1995,1996; Eicken et al. 1996;Derksen et al. 1997; EI Naggar et al. 1998, Fetterer & Untersteiner 1998; Perovich et al. 1998; Tucker et al. 1999; Barber & Yackel 1999). Meereis- tümpehaben eine geringere Albedo und absorbieren daher mehr Sonnenlicht als die tumpelfreie MeereisoberflächeDadurch tragen die Tümpewesentlich zum sommerlichen Abschmelzen des Meereises bei und beeinflussen den Wär meaustausch zwischen Meereis und Atmosphär und die Massenbilanzen (Dicke der Meereisdecke, Süßwassertranspound -eintrag in den Ozean). Die Meereistümpesind daher ein wichtiger Faktor in Klimamodellen (U. a. Ebert & Curry 1993). Zudem beeinträchtige sie die Qualitä von Eisvorhersagen mit Methoden der Fernerkundung. Daher werden Informationen Übedie physikali- schen Eigenschaften der Tümpewie z. B. GrößTiefe, Farbe, Häufigkeides Vorkommens benötigtum entsprechende Korrekturfaktoren berücksichtigezu könne (Untersteiner 1961 ; Andreas & Ackley 1982; Moritz et al. 1993; Ramseier et al. 1994; Ebert et al. 1995; Eicken et al. 1996; Jeffries et al. 1997; EI Naggar et 1.I Lebensräum im Ökosyste Meereis

al. 1998; Perovich et al. 1998; Barber & Yackel 1999). Im Rahmen dieser Unter- suchungen wurden eisphysikalische Erkenntnisse übedas Vorkommen, die Gröà und Tiefe, die Farbe und Albedo der Meereistümpegewonnen. Zusätzlic wurden vereinzelt einige abiotische Merkmale wie Wassertemperatur, Salinitäund pH-Wert untersucht.

1.1 Lebensrgume irn dkosystern Meereis

Das Meereis ("Sympagial") stellt ein komplexes Ökosyste dar, in dem sich ver- schiedene Habitate unterscheiden lassen (vgl. Übersichin Horner et al. 1992). An der Meereisoberflächesinneben der Schneeauflage und den Meereistümpel die Infiltrations- und Eisdeformationszonen zu nennen, die Lebensraum ver- schiedener Gemeinschaften darstellen und in der Arktis bislang wenig untersucht sind. Übedas Vorkommen von Schneealgen im Schnee auf arktischem Meereis berichten seit Parry (1 828, in Kol & Eurola 1974) nur Melnikov (1980, 1997), Thiede (1988) und Gradinger & Nürnber(1 996). Die füantarktisches Meereis typischen Infiltrationsgemeinschaftenan der Grenzfläch Meereis/Schneeauflagewurden fü arktisches Meereis erstmalig von Buck et al. (1998) nachgewiesen. "Deformati- onstümpell(Horner et al. 1992) sind Tümpean der Meereisoberflache, die beim Brechen und Übereinanderschiebevon Schollen aufgenommenes Meerwasser enthalten und daher insbesondere in der Umgebung von Preßeisrückoder Bruchkanten zu finden sind. Als "crack poolsl'werden nach Gleitz &Thomas (1993) schmelzwasserhaltige Brackwasserlinsen bezeichnet, die zur Braunfarbung des Wassers zwischen zerbrechenden Eisschollen in antarktischen Treibeisfeldern beitragen. Spezielle Untersuchungen zu derartigen l'DeformationstÜmpelnoder "crack pools" liegen füarktisches Meereis nicht vor, wobei "crack pools" nicht als Tümpeim Sinne dieser Arbeit anzusehen sind (vgl. Kap. 1.4). Es ist davon aus- zugehen, da Deformationstümpein beiden Polargebieten vorkommen, in der Antarktis aufgrund des Fehlens der typischen Schmelzwassertümpejedoch starker auffallen und daher beschrieben wurden, währen sie auf arktischem Meereis als Teil der Meereistümpeangesehen werden.

Trotz ihres längs bekannten und großräumig Vorkommens ist übedie Eigenschaften der Meereistümpeals Lebensraum und übeihre Besiedlung bislang nur wenig bekannt. Insbesondere fehlen ökologisch Untersuchungen, die einen Zusammenhang zwischen den abiotischen Faktoren und den Orga- nismen, die diesen Lebensraum besiedeln, herstellen. Aber auch übedie Zusammensetzung der Tümpelgemeinschafteweià man nur wenig. Besser untersucht als die Eisoberfläch sind dagegen die Lebensräum des Eisinneren 1 Einleitung und der Eisunterseite. Da davon auszugehen ist, da die verschiedenen Meer- eishabitate miteinander in Verbindung stehen, erscheint eine Beschreibung dieser Lebensräum notwendig.

Beim Gefrieren des Meerwassers werden Salze und andere gelöst Stoffe aus dem Kristallgitter ausgeschlossen, so da ein Zweiphasensystem aus Süà wasser-Eiskristallen und hochkonzentrierter Salzlösun (Sole) gebildet wird (Maykut 1985; Weeks & Ackley 1986; Ackley 1996). Ein Teil der bei der Meereisbildung und seinem weiteren Wachstum entstehenden Sole wird in Poren und Kanälche innerhalb des Eises konzentriert, währen der übrigTeil aus der Eisschicht ausgeschlossen wird. Auf diese Weise entsteht im Inneren des Meer- eises ein vielfach vernetztes Hohlraumsystem aus Kanäle und Taschen (U. a. Weissenberger 1992). Ähnlic wie das Interstitial sandiger mariner Sedimente beherbergt auch das Solekanalsystem eine diverse Gemeinschaft aus Organis- men der Meiofauna, z. B. Nematoda, Rotifera, Turbellaria, Crustacea und Cilio- phora, sowie aus einzelligen Algen, verschiedenen Protozoen, Bakterien und Pilzen (U. a. Meguro et al. 1967; Carey & Montagna 1982; Cross 1982; Kern & Carey 1983; Grainger et al. 1985; Grainger & Mohammed 1990; Gradinger et al. 1991; Carey 1992; Okolodkov 1992,1993; Agatha et ai. 1993; Friedrich et al. 1996; Friedrich 1997; Gradinger & Zhang 1997; Ikävalk 1997; Ikävalk & Gradinger 1997; Melnikov 1997; Gradinger et al. 1999). Die Salinitäder Sole und das Volumen der Solekanäl hänge von der Temperatur und dem Salzgehalt des Meereises ab. Eine Abnahme der Eistemperatur von -4 auf -10¡ führnach Assur (1958) zu einer Erhöhun der Solesalinitävon 70 auf 144 bei gleichzeitiger Abnahme des Solevolumens (Gradinger et al. 1991). In Abh3ngigkeit von den Umgebungs- temperaturen sind die Bewohner des Solekanalsystems daher extremen Schwankungen sowohl des Salzgehalts als auch des Lumens ihres Lebensraums ausgesetzt (Grainger & Mohammed 1990; Spindler 1996; Friedrich 1997, Krembs 1998; Gradinger et al. 1999). Die Durchmesser der Kanälche betragen zum Teil nur wenige ,um und im Mittel etwa 200 pm (Weissenberger 1992), könne in den untersten Eisschichten jedoch auch einige Millimeter bis Zentimeter betragen. Die dreidimensionale Struktur des Solekanalsystems hat starken Einfluà auf die Ver- teilung und Aktivitäder Meereisorganismen (Krembs 1998). Die unteren Dezimeter des Meereises sind zumeist besonders stark besiedelt und weisen hohe Chlorophyll- und Biomassegehalte auf, die oft durch eine bräunlich Färbun angezeigt werden (die typische "bottom ice community" nach Horner 1985). Dieser Bereich des Meereises ist besonders gut untersucht (Horner et al. 1992; s. auch Meguro et al. 1967; Carey & Montagna 1982; Cross 1982; Kern & Carey 1983; Grainger et al. 1985; Grainger & Mohammed 1990; Cota et al. 1991; Cota & Smith 1991 a, b; Carey 1992). 1.2Ökologi der Meereistümpe- Erkenntnisse anderer Autoren

Die Eisunterseite kann glatt, aber auch durch Kavernen, Preßeisrückund andere Deformationen stark strukturiert sein (Werner & Lindemann 1997) und ist Lebensraum füdie sogenannte Untereisfauna, die eine Gemeinschaft von frei- schwimmenden, eisassoziiert lebenden Organismen darstellt. Dies sind vor allem Amphipoden und Copepoden, die die an der Eisunterseite lebenden oder aus dem Eisfreigesetzten einzelligen Organismen abgrasen (Carey & Montagna 1982; Cross 1982; Grainger et al. 1985; Carey 1992; Conover et al. 1986,1988; Melnikov 1989, 1997; Gradinger 1998b; Gulliksen & banne 1989, 1991; Weslawski et al. 1993; Fortier et al. 1995; Poltermann 1996; Werner 1997). Zur arktischen Unter- eisfauna gehörauch der Polardorsch Boreogadus saida (banne & Gulliksen 1989; Melnikov 1997). An der Eisunterseite könne darübehinaus fadenbildende Diatomeen wie z. B. Melosira arctica und andere Arten lang'e Matten bilden, die übeeinen Meter tief ins Pelagial hineinreichen (Sutherland 1852; Melnikov 1980; Cross 1982; Melnikov & Bondarchuk 1987; Syvertsen 1991; Gutt 1995; Melnikov 1997; Werner & Lindemann 1997). Eine weitere Besonderheit der Eisunterseite sind Untereis-Schmelzwassertümpe("Untereistümpel") zuerst beschrieben von Eicken (1994), nach dessen Schätzunge mindestens 5 % der Fläch unterhalb der arktischen Meereisdecke von Untereistümpeleingenommen werden. Diese scheinen häufi mit darüberliegende Meereistümpelan der Eisoberseite ver- bunden zu sein (Eicken 1994) und stellen Brackwasserhabitate dar, in denen hohe Chlorophyll- und Biomassekonzentrationen auftreten könne (Gradinger 1996).

1.2 Ökologi der Meereistumpel - Erkenntnisse anderer Autoren

Das Vorkommen von Meereistümpelauf arktischem Meereis wurde bereits von den ersten Polarforschern beschrieben. So berichteten Koldewey & Petermann (1871) übedie Oberfläch des Meereises im Europäische Nordmeer: "... mit einer 2 bis 3 FUSStiefen Schneeschicht bedeckt. Im Laufe des Sommers schmilzt der Schnee etwas und es bilden sich grosse Tümpemit frischem Wasser auf dem Eise, die oft 5 bis 6 FUSStief sind. Es giebt diess das schönst Trinkwasser ab." Wie bereits Sutherland (1 852), der mit seinem Schiff im arktischen Eis überwinterte hatte auch Nansen (1 897; 1906) währen der Drift der "FRAM" Gelegenheit, die Entstehung und Entwicklung der Meereistümpezu beobachten. Ihre Beschrei- bungen gingen jedoch überein qualitative Merkmale nicht hinaus ("z. T. mehr als knietief", Sutherland 1852; "kleine und groß Tümpel"Nansen 1906). Auch Bursa (1963) sprach nur von einem "sehr große System flacher Tümpel"die im Juli 1954 das Meereis in der Näh von Barrow bedeckten. 1 Einleitung

Übedie Lebensbedingungen in diesem Habitat an der Eisoberseite und übe seine Besiedlung ist bislang nur wenig bekannt. Biologische Meereisuntersu- chungen der ersten Polarexpeditionen konzentrierten sich auf Diatomeen (U. a. Dickie 1852; Ehrenberg 1853; Cleve &Grunow 1880; Vanhöffe 1893,1897; 0strup 1895; Gran 1904; Meister 1930; vgl. historischen Überblicin Gran 1904 und Horner 1985). Proben von der Eisoberseite beschränkte sich auf Material aus auffällige Zonen wie sedimenthaltigem oder anders gefärbte Schnee und Eis ("dirty ice", "roter", "gelber" und "grüneSchnee") und auf aggregiertes Material, insbesondere Algenklumpen, in Löcher in der Eisoberfläche im Boden von Meereistumpeln oder am Rande von Eisschollen (Gran 1904; Nansen 1906, Meunier 1910). Sutherland (1 852), Nansen (1 906) und Meunier (1 91 0) richteten ihr Augenmerk darübehinaus auch auf das Vorkommen anderer Protisten. Sutherland (1 852) mikroskopierte unpräparierte grünlicheund bräunliches schleimartiges Material, das in Löcher an der Unterseite des Eises und zwischen vergehenden Eisschollen schwimmend vorkam und fand darin heterotrophe Ciliaten und Flagellaten ("infusory animalcules") sowie phototrophe Protisten ("minute vegetable forms of exquisite beauty"). Nansen (1906) verdanken wir die ersten genaueren Beschreibungen und Zeichnungen von Ciliaten und anderen Protisten aus Meereistümpelngefunden im flokkulenten bräunliche Material am Tumpelboden und in Algenflocken, die im ausgesüßtOberflächenwasse zwi- schen Eisschollen trieben. Gran (1904) analysierte die Diatomeenflora dieses Materials und fand zahlreiche Sporen und Fragmente planktischer mariner Formen, U. a. der Gattungen Chaeotoceros, Coscinodiscus und Thalassiosira, daneben aber auch in bedeutender Anzahl lebende Diatomeen, insbesondere die Arten Navicula subinflata und Caloneis kryophila. Das flokkulente bräunlich Material am Tumpelboden war Hauptgegenstand der Meereistumpeluntersu- chungen von Nansen (1906), Untersuchungen des eigentlichen Tumpelwassers wurden nicht vorgenommen. Ähnliche gilt füdie Untersuchungen von Meunier (1 91 O), dessen Hauptaugenmerk den Protisten ("Mikroplankton") im Kara- und im Barentsmeer galt. Daneben untersuchte er aber auch gelben Schnee auf Eis- schollen, Sußwasserkörpauf Meereis sowie die Zusammensetzung der Proti- sten in der durch Schmelzwasser ausgesußte Oberflächenschichdieser Meere. überdie unternahm er Planktonnetzfäng in drei Meereistumpeln, die verschiedene großegehäuselos Ciliophora (U. a. Euplotes spp., Didinium sp., Lacrymaria sp., Gymnozoum sp.), zutage fördertenFunde von Metazoa wurden nicht erwähntDie Präsendieser und anderer, nicht zu den Tintinnen gehörende Ciliophora im marinen Milieu schrieb er dem Eintrag dieser Formen übe Schmelzwasser zu. Weitere Untersuchungen der Besiedlung von Meereistumpeln nahm Meunier (1 91 0) nicht vor. In gelbem Schnee auf der Meereisoberflächfand er eine Reihe von Schneealgen, darunter auch verschiedene Vertreter der Dino- phyceae sowie Bacillariophyceae. Es dominierte jedoch eine geißellos kugelige 1.2 Ökologi der Meereistümpe- Erkenntnisse anderer Autoren

Alge von 12 - 15 um Durchmesser, von Meunier Diamylon nivale genannt, die mit dem Schmelzwasser von der Meereisoberfläch auch in das marine Milieu gelangte und dort neben marinen Arten zu finden war. Meunier beobachtete diese charakteristische Alge vielfach im Zellinneren von Tintinnen und anderen Ciliaten sowie in Kotballen von Copepoden, ein früheHinweis auf eine Koppelung zwi- schen Meereis und Pelagial.

Usachev (1946, 1949) untersuchte währen mehrerer Expeditionen in das Kara- meer, das Laptevmeer und die Region von Franz-Josef-Land Proben von der Meereisoberfläche vorzugsweise von "dirty ice" sowie aus wassergefüllte Löcher an der Eisoberfläch und vom Boden von MeereistümpelnAuf dem Boden der Tümpeund anderen Süßwasserkörauf einjährige Eis wurde immer Detritus gefunden. Neben mineralischem und teilweise organischem Bestandteilen traten Diatomeen auf, jedoch - im Gegensatz zu den Ergebnissen von Gran (1904) - selten in große Mengen und zumeist tot. Daneben fand er Überrestvon Dinobryon pellucidum. Die meisten der von Usachev (1946) in Meereistümpelgefundenen Diatomeenarten gehörte zum marinen Plankton, es traten jedoch auch Süßwasserartauf. Der mineralische Teil des Detritus bestand aus Partikeln von 2 - 40 um Größdie zu Klumpen aggregiert waren. Im Inneren dieser Aggregate traten relativ groß Sandpartikel und Pflanzenreste auf, letztere waren Holzreste von NadelholzgewächsenIn allen fünuntersuchten Tümpel wurden keine lebenden Organismen gefunden. Nach Melnikov (1997) waren 2 der von Usachev (1949) gefundenen Arten, Melosira granulata und M. italica, typisch füdas Phytoplankton von Flüsseund Seen, die dritte Art, Fragilaria constricta, dagegen ein Vertreter des Mikrophytobenthos aus Süßwasserkörp auf arktischem Festland und arktischen Inseln (Shirshov 1935). Das Auftreten von Süßwasserartvon Cyanophyceen (Pbormidium sp.), Grünalge(Ulothrix sp., Zygnema sp., Closterium sp.) und Diatomeen sowie von marinen Formen und Sporen auf dem Meereis führtUsachev (1946) wie auch bereits Gran (1904), Blessing (in Gran 1904) und Meunier (1 91 0) auf FlußeinträgWindverfrachtung und Gischt zurück

Später biologische Beobachtungen zu Meereistümpel sind erst wieder im Zusammenhang mit der Driftstation "Alpha" dokumentiert (English 1961). Dieser Autorfand nur sehr geringe Chlorophyllkonzentrationenin dem einzigen daraufhin untersuchten Meereistümpeund stellte fest, da visuell niemals eine Spur von Farbe (durch biologische Vorgänge in den Meereistümpelbeobachtet wurde. Zusammenfassend stufte er die Primarproduktionvon Meereistürnpelund Leads als relativ unbedeutend ein. Lebende, d. h. pigmentierte Diatomeen wurden von ihm auf der Eisoberfläch oder in den Meereistumpeln nicht gefunden. Hiermit bestätigt er Ergebnisse von Palibin (1903-1906), der auf der Eisoberfläch von 1 Einleitung

Meereis im Kara- und im Laptevmeer ebenfalls nur leere Diatomeenschalen gefunden hatte, und von Usachev (1 946), der in Meereistümpelkeine lebenden, in Teilung befindlichen Diatomeen oder andere Organismen feststellen konnte.

Bursa (1963) dagegen entdeckte in zwei brackigen Meereistümpelnahe Barrow vor der KüstAlaskas im JuniIJuli mindestens 13 Süßwasserartvon Grünalge sowie eine brackwassertypische Diatomeenart, ferner pennate Diatomeen, Chrysophyceen, farblose Flagellaten und einige Ciliaten. Grünalgeund Flagel- laten waren die dominierenden Formen der Mikroflora. Nach seinen Angaben entwickelte sich die Meereistümpelfloraus braungrüneFlecken, die Mitte Juni an der Eisoberflächzu beobachten waren und zunächsvor allem Bakterien und Pilze, im weiteren Verlauf der Schnee- und Eisschmelze zunehmend Phytofla- gellaten und farblose Flagellaten enthielten. In manchen Tümpelwaren am Boden grünFlecken zu finden, die aus den GrünalgeChlorella salina, Oocystis sp. und Ulothrix sp. bestanden. Quantitative Untersuchungen führt Bursa (1963) ebenso wie detailliertere Untersuchungen der Organismenzusammensetzung nicht durch, stellte aber zusammenfassend fest, da es sich um äußeroligo- haline, nur kurzzeitig existierende Lebensräum handelte, deren Produktivitäim Vergleich zur generellen Planktonproduktion des Ozeans vermutlich gering sei.

Weitere Gelegenheit zu meereisbiologischen Untersuchungen bestand wahrend der russischen Driftstationen "North Pole" zwischen 1975 und 1982 (vgl. Ãœbersich in Melnikov 1997), an denen der russische Wissenschaftler I. Melnikov teilnahm. Von diesen Expeditionen stammen die ersten und bislang einzigen umfassenderen Beobachtungen zur Ökologi von Meereistümpeleinschließlic erster quantita- tiver Ansätzedie Melnikov (1997) in Buchform noch einmal zusammenfassend veröffentlichteDabei berücksichtigt er auch die Oberflächengemeinschafte (Schnee, Eisoberflache und Meereistümpel)Im Schnee und an durch ihre Fär bung auffallenden Stellen auf der Eisoberfläch fand er insgesamt 15 Arten von Schneealgen, mit Ausnahme einer Chrysophyceenart ausschließlic Grünalgen Weiterhin waren 2 Pilzarten (Chionaster bicornis und C. nivalis) sowie Kolonien der Cyanophycee Stigonema ocellatum var. panniforme vertreten. Marine Dia- tomeen waren an der Meereisoberfläch nur in Form leerer Schalen oder von Algenflocken zu finden, es waren jedoch 20 Arten von SüÃund Brack- wasserdiatomeen in geringer Zahl vertreten. Drei der Schneealgen wies er auch im Wasser von Meereistümpelnach. Die dominierende Art war C. nivalis, die zusammen mit Ancylonema nordenskiöldi in zwei im Laufe eines Sommers mehrfach beprobten Meereistümpelmaximale Abundanzen von 3x103 Zellenll bzw. 10x103 Zellenll erreichte. 1.2 Ökologi der Meereistümpe- Erkenntnisse anderer Autoren

Im Rahmen meereisbiologischer Untersuchungen im Barentsmeer stellte Syvert- Sen (1991) fest, da die häufi auftretenden Schmelz- und Spritzwassertumpel erstaunlich selten besiedelt waren. Nur in Zweien solcher Tümpewurden Flagellaten im Wasser und ein dünneFilm pennater Diatomeen auf dem Tüm pelboden beobachtet. Quantitative Untersuchungen wurden nicht durchgeführt Diese beiden auf 8PN gelegenen Meereistümpewiesen eine Salinitat von etwa 25 auf, waren also wie in den Untersuchungen von Bursa (1963) Brackwasser- tümpelNach anderen Angaben (Syvertsen 1990 in Horner et al. 1992) traten in Süßwassertümpauf dem Eis des Barentsmeeres Sußwasserarte von Grünalgeauf.

Helium V. Quillfeldt (1 997) führttaxonomische Untersuchungen der Diatomeen- flora in der Nordostwasser-Polynja vor Nordostgrönlan durch und berucksich- tigte dabei auch die Meereistümpelin denen sie 109 Arten fand, einige davon SußwasserartenWie auch Gran (1904), Nansen (1 906) und andere konzentrierte Helium V. Quillfeldt sich vorwiegend auf bräunliche Material am Grunde von Löcher im Boden und an der Wasseroberfläch der TümpelSie identifizierte außeMelosira arctica und dieser Art aufsitzenden Epiphyten vor allem pennate Formen, darunter auch einige neue Arten. Da sich ihre Untersuchungen auf die Bearbeitung präparierte Schalenmaterials stütztenkonnte sie keine Aussagen darübemachen, ob die gefundene Diatomeenflora tatsächlic in den Tümpel gelebt hatte. Okolodkov (1997a) fand in ähnliche Material vom Tümpelbode auße leeren und vergehenden Diatomeen zahlreiche GrünalgenzellenU. a. Chlamydomonas sp., sowie heterotrophe Flagellaten aus der Gruppe der Kine- toplastida sowie Amöbe und bezeichnete die Lebensgemeinschaft der Meereistümpeals Thanatozönosedas heiß"Friedhofsgemeinschaft", die auf der Grundlage vergehender mariner Diatomeen existiert.

Außeden Ergebnissen von Melnikov (1997), die auf der Untersuchung von zwei Meereistümpelbasieren, liegen vereinzelt quantitative Daten zur Organismen- abundanz in Meereistümpelvon Gradinger & Nürnber(1 996) und Okolodkov (1997a) vor. Gradinger & Nürnber (1996) bestimmten im Rahmen von Schneealgenuntersuchungen die Zellzahl von Chlamydomonas nivalis in einem Meereistümpemit 3,1x106 Zellenll. Okolodkov (1997a) fand in der bodennahen Wasserschicht und im Eis aus dem Boden von Meereistümpel(n = 12) zwischen 1,0x10* und 1,7x105 Algenzellen/l. Chlamydomonas cf. nivalis erreichte dabei Zellzahlen von bis zu 9,9x104/!, eine Dinoflagellatenzyste ("Echinus minor" nach Meunier 1910) trat in einem der Süßwassertümmit l,1x1O4 Zellenll auf. Eine quantitative Analyse der gesamten Meereistümpelgemeinschafwurde nicht vor- genommen. 1 Einleitung

1.3 Ziel der Untersuchungen

In dieser Arbeit wurde erstmalig eine sowohl die abiotischen als auch biotische Parameter und deren saisonale Entwicklung berücksichtigendStudie durchge- führtZiel der Untersuchungen waren im einzelnen:

- die Beschreibung des Lebensraums l'Meereistümpellauf arktischem Meereis und der in ihm vorherrschenden Lebensbedingungen;

- die Abschätzun der Besiedlung dieses Lebensraums anhand seiner Gehalte an Chlorophyll a und partikuläre organischem Kohlenstoff als Biomasse- Summenparameter;

- die qualitative und quantitative Beschreibung der Lebensgemeinschaft(en), die diesen Lebensraum im Ökosyste Meereis besiedeln und

- die Untersuchung der saisonalen Variabilitädieses Lebensraums.

Dabei lag der Schwerpunkt auf der Untersuchung des Wasserkörper der MeereistümpelDie Analyse des in Kryokonitlöcher am Tümpelbodeaggre- gierten Materials oder von Algenflocken wurde mit Absicht nicht vorgenommen, da diese Mikrohabitate innerhalb des Gewässer darstellen. Weitere Aspekte der vorliegenden Arbeit betrafen die folgenden Fragen:

- Worin unterscheiden sich die Meereistümpevon anderen aquatischen Lebensräume der Polargebiete, und woher stammen die Organismen, die die Meereistümpebesiedeln?

Aufgrund der Ergebnisse dieser Untersuchungen und Antworten auf die aufge- worfenen Fragen wird die Bedeutung der Meereistümpefü das Ökosyste Meereis herausgearbeitet.

1.4 Terminologie

Tümpesind nicht permanent Wasser führended. h. ephemere oder periodische Kleingewässevon meist nur wenigen Dezimetern Tiefe, die sich in unseren Breiten durch eine Besiedlung mit Organismen auszeichnen, die übecharakteristische Anpassungen an ihren nur vorübergehenexistierenden Lebensraum verfüge (Engelhard 1985). Nach anderen Definitionen sind Tümpe"Seen ohne Tiefe" (Forel 1892 in Horne & Goldman 1994), deren Durchmischung vorwiegend durch kon- vektive Prozesse erfolgt (Horne & Goldman 1994; Brönmar & Hansson 1998). Seen dagegen zeichnen sich durch größeWassertiefen aus und verfügedaher 1.4 Terminologie

übeein lichtloses Profundal, auch erfolgt die Durchmischung vorwiegend wind- getrieben (Horne & Goldman 1994; Bronmark & Hansson 1998). In der vorlie- genden Arbeit wird die Unterscheidung zwischen Tümpelund Seen nach Raen (1 962) vorgenommen, der die besonderen arktischen Bedingungen berück sichtigt und das vollständig Durchfrieren im Winter als Kriterium füdie Einord- nung arktischer limnischer Gewässeals Tümpe(frieren durch) bzw. Seen (frieren nicht vollständi durch) heranzieht.

Schmelzwassertümpeentstehen durch Ansammlungen von Schmelzwasser in Vertiefungen auf dem jeweiligen Untergrund (Meereis, Gletschereis, Boden). Zur besseren Differenzierung werden die auf der Meereisoberfläch vorkommenden Tümpein dieser Arbeit als Meereistümpebezeichnet. Eine Differenzierung zwi- schen reinen Schmelzwassertümpel auf Meereis und unter stärkere Meer- wassereinfluà entstandenen Spritzwasser- oder Deformationstümpelwird nicht vorgenommen. An der Eisunterseite in Vertiefungen vorkommende Schmelz- wasserlinsen werden wie von Eicken (1 994) und Gradinger (1996) als Untereis- tümpe bezeichnet, wobei die Meereisunterseite den Tümpelbode bildet. Gletschereistümpesind Schmelzwassertümpeauf Gletschern oder Eisbergen, ihr Boden besteht somit aus meteorischem Eis. Auf antarktischem Schelfeis gelegene Gletschereistümpewerden in Anlehnung an James et al. (1995) und andere Autoren als Schelfeistümpebezeichnet. Die untersuchten Landtümpe und -Seen (Definition nach Reen 1962) liegen in Bodensenken auf terrigenem Untergrund und werden von Schmelzwasser aus der Umgebung (Schnee, Per- mafrostboden, Gletscher) gespeist.

Der Boden von Meereistümpelkann übeSchmelzlocher (Durchmesser mehrere Zentimeter bis Dezimeter) mit dem darunterliegenden Meerwasser verbunden sein. Nimmt die durchgeschmolzene Fläch im Tümpelbodejedoch 60 % oder mehr der Bodenfläch ein, wird das Gewässenicht mehr als Tümpeangesehen. Die in dieser Arbeit vorgestellten Untersuchungen konzentrieren sich auf die Wassersäul und gegebenenfalls auf die Eisdecke des Tümpelsder Tümpel boden wurde dem Lebensraum Meereis zugeordnet und nur in ausgesuchten Fälle mit untersucht. Ebenso wurden Kryokonitlocher dem Lebensraum Eis und nicht dem Lebensraum Schmelzwassertürnpezugesprochen und in den hier vorgestellten Untersuchungen nicht berücksichtigtBei Kryokonitlochern handelt es sich um im Durchmesser millimeter- bis zentimetergroß und ebenso tiefe Schmelzlocher im Eis (im Tümpelbodenauf der Meereis- oder Gletschereis- oberfläche)die oft mit braunem bis schwarzem organischen undloder anorga- nischen Material gefüllsind und aus der Gletscherumwelt beschrieben sind (Kol 1968; Wharton et al. 1985). 1 Einleitung

Die Meereistümpesind häufi übekanalartige Strukturen miteinander oder mit dem Schollenrand verbunden. Diese Kanäl werden in der vorliegenden Arbeit als Schmelzwasserkanäl bezeichnet.

Meereis entsteht aus gefrierendem Meerwasser. Im Gegensatz dazu bestehen Gletscher und Eisberge aus meteorischem, d. h. aus Niederschläge gebildetem SüßwassereiFesteis ist Meereis, das am Ort seiner Entstehung verbleibt (nach World Meteorological Organization (WMO) 1970; vor Nordost-Grönlan i. a. mit der Küst verbundenes Eis, sogenanntes "land-fast ice"). Treibeis dagegen besteht aus einzelnen driftenden Schollen. Ab einer Eisbedeckung von 711 0 und mehr spricht man anstelle von Treibeis von Packeis (nach WMO 1970). Nach dem Eisalter lassen sich U. a. ein- und mehrjährige Eis unterscheiden. Einjährige Eis ist im Laufe des vergangenen Winters aus dem sich neu bildenden Meereis ent- standen und unterliegt der sommerlichen Schnee- und Eisschmelze zum ersten Mal; seine Dicke beträg zwischen 0,3 und 2 m. Im Anschluà an seine erste Sommerperiode wird es "zwe//'ähriggenannt. MehQährigeEis hat mindestens zwei sommerliche Schmelzperioden überstandeund kann eine Dicke von mehr als 3 m aufweisen (nach WMO 1970). in Übereinstimmunmit Barry et al. (1 993) wird zwe//'ährigeEis in dieser Arbeit ebenfalls als mehrjährige Eis betrachtet, sofern nicht ausdrücklicanders erwähnt

Der Eisbedeckungsgrad ist der Bedeckungsgrad des Meeres mit Meereis und wird in dieser Arbeit in Prozent angegeben. Der Tümpelbedeckungsgragibt die mit Tümpelbedeckte Meereisflächan und wird ebenfalls in Prozent angegeben.

Eisfreie Wasserfläche in sonst eisbedeckten Gebieten werden nach ihrer Gröà und Lebensdauer als Waken, Leads oder Polynjen bezeichnet. Waken entstehen zwischen den einzelnen driftenden Schollen, ihre Lage und Gröà ändersich durch Wind- und Strömungseinflu kontinuierlich (Wadhams 1981). Leads sind durchgehende Streifen offenen Wassers, die schiffbar sind, mehrere Kilometer breit werden könne und eine Lebensdauer von einigen Tagen haben. Eine Polynja ist nach der Definition der World Meteorological Organization (WMO, 1970) ein vollkommen oder teilweise eisfreies Gebiet, das zu Zeiten und unter Bedingungen existiert, in denen normalerweise Eisbedeckung zu erwarten ist. Zahlreiche Polynjen liegen gleich hinter der Festeiskante. Sie könne füTage und Wochen existieren und sich dabei auch wiederholt öffne und schließen 2.1 Hydrographie

2 Untersuchungsgebiet

Die Untersuchungen wurden im Bereich des Ostgrönlandstrom im westlichen Teil der Framstraß und der Grönlandse durchgeführtwobei in den beiden

Untersuchungsjahren 1993 und 1994 Stationen zwischen 81 O N und 72" N beprobt wurden (siehe auch Kap. 3).

Die zwischen Nordostgrönlan und Spitzbergen gelegene Framstraßverbindet den zentralen Arktischen Ozean mit dem Grönlandsee/lslandsee/Nowegensee System des Europäische Nordmeers (Carmack 1990). Sie ist von essentieller Bedeutung fü den Austausch und die Zirkulation der Wassermassen im Arktischen Becken. An die Framstraß schließsich im Südedie Grönlandse an, die im Westen von der grönländisch Küsteim Südevon Jan Mayen (geographische Breite: 72' N) und im Osten von der geographischen Lange Spitzbergens (Gradinger 1990) bzw. weiter südlicvom Mohnsrückebegrenzt wird. An die Grönlandse grenzen südlicvon Jan Mayen die lslandsee und östlic des Mohnsrückendie Norwegensee.

Der Ostgrönlandstro bildet den Hauptausstrom von kaltem, salzarmen Ober- flächenwasse(llPolarwasser" nach Carmack (I 990) mit Temperaturen unter WC und Salzgehalten unter 34,4) aus dem Arktischen Becken in die Grönlandse (Aagaard et al. 1985; Carmack 1990). Er transportiert zusammen mit dem Polar- Wasser auch das Packeis aus dem Arktischen Becken durch die Framstraß an der ostgrönländisch Küstentlang südwärbis in die DänemarkstraÃhinein (U.a. Wadhams l98l,l986;Weeks 1986; Carmack 1990).Alljährlic werden dabei zwischen 4.000 und 5.000 km3 Meereis aus dem Arktischen Becken exportiert (Wadhams 1983; Vinje & Finnekasa 1986 in Carmack 1990).

2.1 Hydrographie

Der westliche Teil der Framstraß und der Grönlandse ist durch den Ostgrön landstrom geprägtder entlang der ostgrönländisch Küstsüdwär fließt Seine ostwärtig Grenze verläuf weitestgehend parallel zum ostgrönländisch Kontinentalabhang (Johannessen 1986); seine Wassermassen werden durch die Ostgrönland-Polarfron vom zentralen Grönlandseewirbe abgegrenzt (Johan- nessen 1986; Carmack 1990). Vom Hauptstrom zweigt auf etwa 73O N der Jan Mayen-Strom nach Osten ab und bildet die südlichBegrenzung des zentralen Grönlandwirbel (Carmack 1990). Die Hauptströmunge des Europäische Nordmeers sind in Abb. I dargestellt. 2 Untersuchungsgebiet

8 Polar Water, cold Atlantic Water, warr T Low Salinity Coastal Water P Mixed Water

Abb. 1: Oberflächen-Strörnungssyster im Europäische Nordrneer. Veränder nach Blaurne (I992)

Die Oberflächenzirkulatio in der Grönlandse wird durch zwei gegenläufigeeng mit der Bodentopographie gekoppelte und von zyklonalen Winden übeder Grönlandse angetriebene Stromsysteme beeinfluß(Aagaard 1972; Quadfasel et al. 1987). Der westliche Teil der Grönlandse wird durch den eisbedeckten Ostgrönlandstro polaren Ursprungs geprägtlm östliche Teil der Grönlandse fließ der Westspitzbergenstrom nordwärt und transportiert als Ausläufe des 2.1 Hydrographie

Norwegenstroms warmes, salzreiches Atlantisches Wasser durch die Framstraß in das Arktische Becken hinein. lm Bereich der Polarfront in der Framstraßtaucht das Wasser des Westspitzbergenstroms unter das kalte, salzarme Polare Wasser ab. Zuvor Zweigen jedoch zwischen 75Ound 8V N an topographischen Schwellen Ausläufedes Westspitzbergenstroms als Stromfilamente (Quadfasel et al. 1987) oder Wirbel (Gascard et al. 1988) nach Westen ab. Diese Ausläufewerden in ihrer Gesamtheit als Atlantischer Rückstro bezeichnet (Aagaard & Coachman 1968, Paquette et al. 1985) und transportieren westlich der Polarfront in 50 - 300 rn Tiefe Atlantisches Wasser sowie modifiziertes Atlantisches Wasser (sog. Atlantisches Zwischenwasser) südwärübe den Ostgrönlandschelf Der Atlantische Rück strom sowie der östlichAusläufe des Ostgrönlandstromsder Jan Mayen-Strom, treiben den zyklonalen Wirbel der zentralen Grönlandse an. Die Wasserrnassen in den oberen Schichten der Grönlandse entstehen aus der Vermischung von Polarem und Atlantischem sowie durch die Modifizierung (Abkühleund Absinken) von Atlantischem Wasser in sogenanntes Atlantisches Zwischenwasser. Die tie- feren Schichten werden vom kalten und dichten Grönlandsee-Tiefenwasse gebildet, das nach Carmack & Aagaard (1973) 85 % der Wassermassen der Grönlandse ausmacht.

Auch der Ostgronlandstrom ist vertikal geschichtet. Eine mittlere Schicht Atlanti- schen Zwischenwassers trennt das Polare Wasser an der Oberfläch (bis Ca. 200 m Tiefe, Bourke et al. 1987) von der Tiefenschicht (>B00 m). Sommerliche Erwärmun und Aussüßudes Polaren Wassers durch die Eisschmelze führ zur Ausbildung einer zusätzliche Dichtesprungschicht in 20 bis 50 m Tiefe (Co- achman & Aagaard 1974).

Die horizontale Trennung der beiden meridionalen Stromsysteme vom zentralen Grönlandseewirbeerfolgt im Westen durch die Polarfront, die den Ostgronland- strom vom Atlantischen Rückstro und der zentralen Grönlandse trennt und damit die "polare Domaine" begrenzt, sowie durch die Arktische Front im Osten, die den Westspitzbergenstrom und damit die "atlantische Domainel' abgrenzt (Swift 1986). Zwischen polarer und atlantischer Domaine liegt das "arktische Wasser1'der zentralen Becken der Grönlandse nach Helland-Hansen & Nansen (1 909). lm Schelfbereich nördlichvo77' N gibt es in Küstennäeine lokale Besonderheit in der Oberflächenzirkulatio mit entsprechenden Auswirkungen auf die Eisbe- deckung. Wie in Abb. 2 dargestellt, zirkuliert das Oberflächenwasse (Polares Wasser) Übedem Schelf in einem antizyklonalen Wirbel, wodurch der Netto- Südtranspormodifiziert wird: Die nordwärt gerichtete küstennahStrömun fließmit einer mittleren Flußrat von 0,58 Sv (I Sverdrup = 106 m3/s), währen 2 Untersuchungsgebiet die Flußratsüdwär im übrigeSchelfbereich im Mittel 1,47 Sv betragt (Bourke et al. 1987). Das Polare Wasser wird dabei von Atlantischem Zwischenwasser unterlagert, das in das mehr als 400 m tiefe Grabensystem, das die z. T. weniger als 100 m tiefen Schelfbänk (z. B. Belgica Bank, Ob-Bank) umgibt, einström (Bourke et al. 1987). Das Zentrum des Wirbels befindet sich übeder Belgica Bank. Durch diesen Wirbel verlängersich die Aufenthaltszeit des ~ackeisesin diesem Bereich.

Abb. 2: Antizyklonaler Wirbel übedem Ostgrönländisch Schelf zwischen 77' N und 81' N; veränder nach Bourke et al. (1987); Pfeillänge geben die relative Strö mungsgeschwindigkeit an

2.2 Eisbedeckung

Die Eisausdehnung in der Grönlandse ist eng an den Verlauf der Polarfront gekoppelt. Der Verlauf der Polarfront ist ebenso wie die Lage der Eisrandzone (Marginal lce Zone, MIZ) trotz saisonaler und interannueller Schwankungen relativ stabil. Das mit Wind und Strömun aus dem Arktischen Ozean herausdriftende 2.2 Eisbedeckung

Packeis, das vor allem aus mehrjährige Eis besteht (U.a. Wadhams 1981, 1986)) wird westlich der Polarfront mit dem kalten Ostgrönlandstro bis südlic der DänemarkstraÃtransportiert. Bei Kontakt mit dem Atlantikwasser auf der Ostseite der Polarfront schmilzt es dagegen schnell ab (Untersteiner 1988), so daà die Framstraß ganzjähri etwa zur Hälft eisbedeckt und zur Hälft eisfrei ist. lm Bereich der zentralen Grönlandse ist die Eisbedeckung saisonalen Schwan- kungen unterworfen und zeigt im Jahresverlauf, aber auch in verschiedenen Jahren eine hohe Variabilitä (Vinje 1977a). In manchen Jahren ist die ostgrönländisc Küstbis in den nördliche Teil von Davy Sund (72' N) hinein eisfrei, in anderen Jahren bleibt das Treibeis die ganze Küsthinunter bis Kap Farvel an der Südspitz Grönland vorhanden und stellt ein Hindernis füdie Schiffahrt dar (Wadhams 1981). Generell nimmt die Breite des eisbedeckten Teils des Ostgrönlandstrom im arktischen Sommervon Norden nach Südeab (Martin 1996; Martin & Wadhams 1996).

Die Läng der eisfreien Saison wird mit zunehmender geographischer Breite schnell kürzerwas sich auf die Temperaturunterschiede zurückführläß So betragen z. B. die mittleren Januartemperaturen in Angmassalik (653 N) +4" C, in Nordostgrönlan jedoch -18' C (Wadhams 1981). lm allgemeinen reicht das Meereis im September, dem Monat seines Ausdehnungsminimums, südlic bis etwa Scoresby Sund (Basis Jahre 1966-1975; Vinje 1977a; Wadhams 1981). Die geringste ostwärtig Ausdehnung der Eisgrenze ist im gleichen Monat zu beobachten. lm Herbst verlagert sich die Eiskante wieder nach Osten, und im Dezember ist häufi die gesamte zentrale Grönlandse mit Eis bedeckt (Wadhams 1981). Von Januar bis April existiert häufi ein eisfreies Gebiet im zentralen Teil des Grönlandwirbelsdie sogenannte "Nordbukta" der norwegischen Robbenja- ger, in der im Frühjahgroß Mengen von Robben angetroffen wurden. Um die Nordbukta herum bleibt dabei eine Eiszunge erhalten, der "1s Odden", mit dessen Abschmelzen die zentrale Grönlandse schließlic eisfrei wird (Visbeck 1993). Der "1s Odden" wird durch eine nach Osten abbiegende Zunge des Ostgrönland Stroms, die sich nördlic von Jan Mayen als sogenannter Jan Mayen Polarstrom in den Grönlandseewirbehineinzieht, gebildet (Wadhams 1981).

Die Eisrandzone ist im Bereich der Framstraß bzw. zwischen 79und 80 N etwa auf dem Nullmeridian zu erwarten (Paquette et al. 1985). Sie wird durch Ca. I0- 40 % Eisbedeckung bei kleiner Schollengröà charakterisiert. Südlicvon 80 N erstreck sich die Eisrandzone etwa im Bereich von 0'' bis 5OW (Gascard et al. 1988)) wobei zwei Bereiche zu unterscheiden sind: die innere, westliche Eis- randzone stellt die Grenze zum Packeis der polaren Region dar, währen die 2 Untersuchungsgebiet

äußeröstlich Eisrandzone den Überganzum offenen Wasser der atlantischen Region markiert. Die Lage des Eisrandes wird großräumvon Windrichtung und -stärk beeinfluß(Diehl 1991).

Die Geschwindigkeit der meridionalen Eisdrift im Ostgrönlandstro ist saisonal und in Abhängigkeivon der geographischen Breite sowie vom Abstand zur Küst unterschiedlich (Koch 1945; Wadhams 1981). Gow & Tucker (1 990) geben füdie in der Framstraß und Grönlandse eine mittlere Eisdriftgeschwindigkeit von 15 km/Tag an. Im Eisrandbereich werden nach Wadhams (1981) 26 km/Tag, nach Berechnungen von Paquette et al. (1985) sogar Werte von bis zu 96 cm/s (= 82,9 km/Tag) erreicht. Eine Driftgeschwindigkeit von etwa 20 kmiTag kann als typisch füdie Grönlandse angesehen werden (Wadhams 1992).

Das Eis, das als Treibeis mit dem Ostgrönlandstro südlic verlagert wird, unterscheidet sich vom Eis des Arktischen Beckens dadurch, da es lockerer gepackt ist, durch Divergenzen und Wellenbewegung häufigeFreiwasserzonen entstehen und damit auch verstärk Neueis in den Treibeisgurtel integriert wird (Wadhams 1981). Die Hauptanteile des Eises, das den Ostgrönlandstro durch die Framstraßerreicht, stammen aus dem Eurasischen Becken (Wadhams 1981). Es handelt sich dabei vor allem um mehrjährige Eis, das auf den sibirischen Schelfen entstanden ist und nach zwei- bis dreijährigePassagezeit im Transpo- laren Driftstrom das Arktische Becken übedie Framstraß verläà (Wadhams 1981,1986; Weeks 1986). Der Anteil mehrjährigeEises, das nahe der Framstraße im nördliche Bereich Spitzbergens oder angrenzender Gebiete oder im Bereich des Ostgrönlandstrom entstanden ist, ist vergleichsweise gering (Wadhams 1981,1986; Weeks 1986).Auße dem mehrjährigeEis ist im Packeis üblicherweis ein bedeutender Anteil einjährige Meereises enthalten (Weeks 1986), das sich in Bereichen offenen Wassers (sogenannte Waken, Leads oder Polynjen, s. U.) oder in Landnäh (Festeis, Fjordeis) bildet. Das Vorkommen einjährige Meereises im Ostgrönlandstro zeigt an, da dieses Eis nicht mit der Transpolaren Drift aus dem Arktischen Becken exportiert, sondern im Gebiet des Ostgrönlandstrom gebildet wurde.

Theorien, nach denen verschiedene Bereiche des Eises in der Grönlandse vielleicht eindeutig verschiedenen Quellenregionen zugeordnet werden könnten scheinen sich nicht zu bewahrheiten. Anhand von Satellitenaufnahmen und Driftstudien konnte festgestellt werden, da der Eistransport innerhalb des Ost- grönlandstrom turbulent verläufund es zu starker lateraler Durchmischung der verschiedenen Eistypen aus der Transpolardrift und aus anderen Quellen kommt (Weeks 1986). Das Resultat ist, da alle Eisarten durchmischt werden (Wadhams 1981) und auch das Eis einer Scholle mehrere Eistypen sowohl nach Herkunft als 2.2 Eisbedeckung

auch nach Alter enthalten kann. Daher läÃsich das Eis in den verschiedenen Regionen der Grönlandse mit den herkömmlicheMethoden der Fernerkundung nicht bestimmten Entstehungsorten zuordnen (Weeks 1986). Eine Zuordnung der Herkunft ist nur dann möglichwenn eindeutige Merkmale wie z. B. der Einschluà von Sedimenten sibirischer Herkunft (Nürnberet al. 1995) oder das Vorkommen einjährige Eises in der Dänemarkstraà füeine Entstehung in den sibirischen Schelfmeeren bzw. im Bereich des Ostgrönlandstrom sprechen.

Alljährlic im April/Mai bildet sich übedem Nordostgrönlandschelsüdlic von Nordostrundingen von Nord nach Sü die Nordostwasser-Polynja ("NEW- Polynja"), in deren Gebiet die 1993 von mir durchgeführte Untersuchungen hauptsächlic stattfanden. Sie bleibt währen der Sommermonate geöffneund schließsich im September wieder (Schneider & Budeus 1994). Die eisfreie Fläch kann eine Gröà von 44.000 km2 erreichen (U. a. Vinje 1977a; Wadhams 1981). Die NEW-Polynja wird im Westen von der nordostgrönlandische Küstund im Osten vom Packeis des Ostgrönlandstrom begrenzt. Im Norden wird die Polynja zumeist von einer Festeisbarriere im Bereich der Ob-Bank und von Packeis begrenzt, wahrend sich im Südenetwa auf 79ÂN, eine Festeisnase ("Norske 0-Eisbarriere") von der Mündundes Nioghalvfjerdsbraen übedie Norske 0 ostwärterstreckt und den NorskeTrough überbrüc(Schneider & Budeus 1995). Das Eis in der Polynjaregion ist vorwiegend lokalen Ursprungs, und der Anteil einjährige Eises ist aufgrund der weitgehenden Eisfreiheit im Sommer deutlich höheals im übrigeGebiet des Ostgrönlandstrom (Schneider & Budeus 1995).

Das füarktische Schelfgebiete (z. B. Laptevmeer, Beaufortmeer) typische Festeis mit Grundkontakt ist vor der ostgrönländisch Küstnur selten zu finden, da im allgemeinen kein sanft abfallender Schelf vorhanden ist, sondern der Meeresbo- den vor der gebirgigen Küst steil abfallt und sich kein Eisfuà bilden kann (Wadhams 1981). Typisch füdie grönlandisch Küstsind jedoch Festeisgürtel die sich im äußerBereich größerFjorde bilden und mehr oder weniger breite Gürteentlang der Küstformen, wobei Inseln die stabilisierende Funktion der EisfüÃ(Grundeis) ÃœbernehmenDiese Festeisgürteentstehen im Herbst, je nach Breitengrad im September oder Oktober. Die Neueisbildung findet vor Nordost- grönlan i. a. unter ruhigen Wetterbedingungen statt, was sich auf die Eistopo- graphie auswirkt. Derartige Festeiszonen wurden z. B. von Koch (1 945) füden Bereich zwischen Scoresbysund und Keyser Franz Josephs-Fjord beschrieben. In der vorliegenden Arbeit wurden auch einige Meereistümpeaus dem Gebiet dieses Festeisgürteluntersucht (Stationen 75, 76 und 78). 2 Untersuchungsgebiet

Im Gebiet des Ostgrönlandstrom sind außeMeereis auch Eisberge anzutreffen, die von den Gletschern des grönländisch Inlandeises kalben. Die Regionen mit der höchste Eisbergproduktion an der ostgrönländisch Küstsind der Sco- resbysund und der Kong Oscar-Fjord. Die dort entstehenden Eisberge bewegen sich im Ostgrönlandstro südwärzum Kap Farvel, wo sie sich mit den zahlreicheren Eisbergen westgrönländisch Gewässe vereinigen (Wadhams 1981).Dagegen sind Eisberge im nördliche Teil des Ostgrönlandstrom relativ selten anzutreffen. Die meisten der dort entstehenden Eisberge verbleiben in ihrem Ursprungsgebiet, entweder aufgrund von ungünstigeWind- und Strömungs bedingungen oder weil sie auf Grund laufen.

2.3 Eisverhaltnisse in den Untersuchungsjahren 1993 und 1994

Die allgemeinen Eisbedingungen währen der "Polarstern"-ExpeditionARK 913 in 1993 wurden von Ramseier et al. (1994,1997) und von EI Naggar et al. (1 998) beschrieben. Hirche & Kattner (1 994)zeigten eine Serie von Satellitenaufnahmen, die die Entwicklung der NEW-Polynja vom 18.5.- 31.7.93 dokumentieren. Im Zeitraum vom 1.6.- 30.7.93betrug die mittlere Eisbedeckung im Polynja-Gebiet zwischen 77 - 82' N und 1 - 18 W 77,4 9,l % (Ramseier et al. 1994).Die Abb. 3 zeigt beispielhaft die Eisbedeckung sowie die Ausdehnung der NEW-Polynja im Untersuchungsgebiet zwischen 82 N und 78' N am 5.7.1993.

Die Meereistümpelentwicklun im Untersuchungsgebiet begann 1993 Ende MaiIAnfang Juni (Ramseier et al. 1994, 1997).Zunächs waren durch tauenden Schnee hervorgerufene dunkle Flecken auf einjährige Meereis zu erkennen. Am 13. Juni waren ca. 3 % der Oberfläch von einjährige Eis mit längliche Meer- eistümpelbedeckt. Die Meereistümpelentwicklunauf mehrjährige Eis setzte späte ein (Ramseier et al. 1994). Weitere Beobachtungen konnten erst nach Rückkehdes Schiffes in das Untersuchungsgebiet erfolgen und liegen füden Zeitraum vom 29. Juni - 31. Juli 1993 vor (vgl. eigene Beobachtungen in Kap. 4.3.1). Am 4. Juli waren 40 % des einjährige und 5 % des mehrjährige Eises mit Meereistümpelbedeckt (Ramseier et al. 1994). Nach Untersuchungen von EI Naggar et al. (1998) mit der Line Scan Camera währen ARK 913 variierte der Bedeckungsgrad des Meereises mit Tümpelim Untersuchungsgebiet zwischen 3 % und 48 %.

Im Untersuchungsgebiet zwischen 75' N und 80 N betrug die Eisbedeckung entlang der Fahrtroute der Expedition ARK 10/1 (JuliIAugust 1994) zwischen >80 % und <20 %, was die vielfältige Eisbedingungen zwischen dichtem Packeis und Eisrandgebiet wiederspiegelt. Am häufigste wurden Eisbedeckungsgrade 2.3 Eisverhältnissin den Untersuchungsjahren 1993 und 1994

Abb. 3: Satellitenaufnahme der Eisbedeckung und Ausdehnung der NEW-Polynjaim Gebiet zwischen 82' N und 78' N am 29.6.1993. Verändernach Ramseier et al. (1 994)

20

2.3 Eisverhältnissin den Untersuchungsjahren 1993 und 1994

Abb. 4: Mittlere Eisbedeckung im Untersuchungsgebiet in 1994 währen der Expeditionen ARK 1011 (links) und ARK 1012 (rechts). Die Graphiken wurden freundlicherweise von Dr. T. Martin zur Verfügungestellt. 3 Material und Methoden

3 Material und Methoden

3.1 Untersuchungsmaterial

Das Probenmaterial wurde im Verlauf von drei Expeditionen mit FIS POLARSTERN

im Bereich der Framstraß und der westlichen Grönlandse zwischen 81 ONund 72¡ gesammelt (vgl. Tab. 1; detaillierte Stationsliste im Anhang). Dabei wurden 1993 insgesamt 48 Stationen und 1994 insgesamt 39 Stationen beprobt, wie in der Stationskarte (Abb. 5) dargestellt, unter ihnen 68 Stationen auf Meereis. Weiterhin wurden an insgesamt 12 der Meereisstationen zusätzlic Schnee- proben, zum Teil auch Eisproben aus dem Tümpelbode entnommen. An 5 Stationen wurden weiterhin Eiskerne aus der Umgebung der untersuchten Meereistumpel genommen, um den Vergleich mit den Lebensbedingungen im Meereis zu ermöglichen

Zum Vergleich mit dem marinen Milieu wurden Proben zwischen Schollen (Station 43) und aus dem eisfreien Oberflächenwasse(Stationen 84 - 88, küstennahbzw. Fjordstationen währen ARK 1012) entnommen. Proben aus 4 Schmelz- wassertümpelauf Gletschern sowie aus 2 Tümpelauf Eisbergen dienten dem Vergleich mit den Verhältnisse in aquatischen Lebensräume auf Süßwasserei Darübehinaus wurde Probenmaterial aus Landtümpelund Seen an der nord- ostgrönländisch Küstgesammelt (6 Stationen).

Tab. 1: Expeditionen in das Untersuchungsgebiet

Expedition Zeitraum Haupt-Arbeitsgebiete ARK 913 26.06. - 04.08.1993 Nordostwasser-Polynja (NEWP); Fram- straß (7g0N) ARK 1011 06.07. - 15.08.1994 ostgrönländisch Kontinentalabhang (75ON); Framstraß (7g0N) ARK 1012 17.08. - 06.10.1 994 ostgrönländisc Fjorde zwischen 76¡ und 7WN mit Schelf U. Kontinentalabhang

3.1.1 Meereistümpe

Die 68 Meereis-Stationen umfaßte 65 verschiedene Meereistümpean 44 Standorten auf ein- und mehrjährige Treibeis sowie auf Festeis (vgl. Tab. A-1 im Anhang). Drei dieser Tümpekonnten nach 3 Wochen (Station 45 entspricht Station 15) bzw. nach 10 Tagen (Station 58 entspricht Station 50; Station 59 entspricht Station 51) ein zweites Mal beprobt werden. 3.1 Untersuchungsrnaterial

o = Stationen 1 - 48 (Expedition ARK 913, 26,6. - 4.8.1993) 0 = Stationen 50 - 64 (Expedition ARK 1011, 6.7. - 15.8.1994) D = Stationen 65 - 88 (Expedition ARK 1012, 17.8. - 6.1 0.1 994)

Abb. 5: Lage der Stationen irn Untersuchungsgebiet 3 Material und Methoden

Die zweimal beprobten Meereistümpewerden in der Ergebnisdarstellung wie unterschiedliche Stationen behandelt, sofern ein zusammenfassender Überblic übedie Verhältnissim gesamten Untersuchungszeitraum gegeben wird, da sich die betreffenden Tümpein der Zwischenzeit zum Teil stark veränderhatten.

Die Betrachtung aller übeden gesamten Untersuchungszeitraum 1993 und 1994 beprobten Meereistümpeermöglich ebenfalls die Untersuchung saisonaler Tendenzen. Aus logistischen Gründeist das Stationsnetz zeitlich und räumlic nicht gleichmäßÜbe das gesamte Untersuchungsgebiet verteilt, sondern es sind Ort und Zeit der Probennahme miteinander verknüpf(Abb. 6).

Bei der Darstellung des jahreszeitlichen Verlaufs wurde füdie Zeitachse anstelle einer Datumsangabe der Tag des Jahres angegeben. Diese Darstellungsweise ist in der englischsprachigen Literatur übiichmeist wird der "Tag des Jahres" dort als "Julian Day" bezeichnet. Tag 1 ist demnach der 1. Januar, Tag 365 der 31. Dezember. Die Probennahmen im Rahmen dieser Arbeit fanden zwischen dem 29.6. und dem 16.9. statt.

1993 (ARK 913) 1994 (ARK 1011) 1 994 (ARK 1012)

180 200 220 240 260 Zeit [Tag des Jahres]

Abb. 6: Beziehung zwischen Zeit und Ort der Probennahme im Untersuchungszeitraum 1993194. Zeitachse: Tag 180 = 1. Juli, Tag 259 = 16. September

3.1 -2Vergleichsstationen: Landtümpeund -Seen, Tümpeauf Gletschern und Eisbergen, Proben aus dem marinen Milieu

An dieser Stelle soll eine Beschreibung der beprobten Vergleichsstationen erfol- gen, da im Ergebnisteil nicht auf alle Details eingegangen werden kann und ins- besondere bei den Seen die Angaben zu Dimensionen z. T. auf den Ergebnissen 3.1 Untersuchungsmaterial

anderer Autoren beruhen. Je ein Land- und ein Gletschereistümpewurden nach wenigen Tagen erneut beprobt (Potsdam Pond: Stationen 66 und 70; Glet- schereistümpelStationen 80 und 82). In die Ergebnisdarstellung gehen die Medianwerte und Spannweiten der Messungen beider Probennahmetage ein.

3.1.2.1 Schmelzwassertümpeauf Gletschern und Eisbergen

Stationen 28 und 29 - Beide Stationen lagen etwa 25 m voneinander entfernt auf einem schneebedeckten Gletscher auf 80¡57 N115O47 'W. Station 28 war ein isolierter Schmelzwassertümpeohne Verbindung zu anderen Tümpelnwähren es sich bei Station 29 um einen Schmelzwasserkanal handelte. Da er ebenfalls Schmelzwasser führtewird er in der vorliegenden Arbeit zu den Tümpel gerechnet, auch wenn das Gewässekein Tümpeim eigentlichen Sinne war. In der Umgebung beider Stationen lagen weitere SchmelzwassertümpelDer Untergrund in der Umgebung bestand aus grobkörnigemin seiner Struktur an Kies erinnernden Schnee.

Station 35 - Isoliert gelegener Schmelzwassertümpeauf einem schneebedeckten Gletscher auf 80¡27 NI16¡45 W. Der Schnee war grobkörni und bestand aus etwa 0,5 cm große Kristallen.

Stationen 80 und 82 - Dabei handelt es sich um einen Schmelzwassertümpeauf Gletschereis, der am 24.9.94 nur mit Minimalprogramm und am 26.9.94 ausführ licher untersucht werden konnte. Der Tümpelag auf dem F. Graae-Gletscher (72¡03N/2g003' W) in etwa 1,8 km Entfernung von der Abbruchkante der Gletscherzunge in den Nordvestfjord. Die Tümpelumgebunbestand aus glattem blauen Eis, das eine abwechslungsreiche Eislandschaft mit 2 - 3 m hohen Hügel bildete.

Station 81 - Dieser Tümpelag auf einem Eisberg im Scoresby Sund (Position: 71 '0' N124'32' W) auf einem Absatz etwa 10 - 15 m übedem Meeresspiegel. Er war vollständi zugefroren, allerdings war seine Eisdecke weich und ohne Schwierigkeiten mit einem Eispickel aufzustoßenDie Wassersäul unterhalb der Eisdecke war zu einem große Teil mit grobkörnige Schnee- oder Eiskristallen ("Schneegries") angefülltIn seiner Umgebung lagen weitere Tümpel

Station 84 - Hierbei handelte es sich um einen eisbedeckten Tümpeauf einem etwa200x200 m großendurch Sedimentauflage schwarzwirkenden Tafeleisberg, der auf 71'47' N127'37' W im Nordvestfjord trieb. Herr Dr. Erik Born stellte mir freundlicherweise Material aus diesem Tümpezur VerfügungDas Wasser des 3 Material und Methoden etwa 15 m Übedem Meeresspiegel gelegenen Tümpelwar aufgrund seiner Sedimentfracht dunkelgrau gefärbt Die Gröà des Tümpelbetrug nach den Angaben von Dr. Born etwa 4 X 6 m, die Wassertiefe inkl. Eisdecke etwa 30 cm.

3.1.2.2 Landtumpel und -Seen

Station 33 - Landtumpel Nr. 1 (Abb. 7.a). Dieses Gewässeliegt auf dem nord- ostgrönländisch Festland im Gebiet von Amdrups Land auf einer Hochebene in etwa 1 - 2 km Entfernung von der Küstedie steil zum Meer abfälltEs wird vermutlich von einem nahegelegenen Gletscher sowie von Schmelzwasser aus dem umliegenden Permafrostboden gespeist. Der Boden rings um den See wies Frostmuster sowie eine aus GräsernMoosen und Flechten bestehende Vege- tation auf. Moosartige Pflanzenbüschewaren auch im Flachwasserbereich zu beobachten (vgl. Ikävalk et al. 1996).

Station 66 und Station 70 - Potsdam Pond (Abb. 7.b). Das auf Shannon 0 gelegene, in der vorliegenden Arbeit "Potsdam Pond1'genannte Gewässewurde am 23. August als Station 66 und am 29. August 1994 als Station 70 beprobt. Es liegt im südwestlicheTeil der Insel in jeweils etwa 4 km Entfernung vom Shannon Sund im Westen und der Hochstetterbugten im SüdenDer Potsdam Pond ist ein langgezogenes, ungefähin Nord-Süd-Richtunverlaufendes Gewässevon etwa 1,3 km Läng und maximal 400 m Breite (Melles, pers. Mitt. 1994), dessen geringe Wassertiefe von 70 cm dem flachen Relief von Shannon 0 entspricht. Die mittlere Breite beträgetwa 250 m (vgl. Abb. 7.b). Der Potsdam Pond wird nach Melles et al. (1 995) hauptsächlic von einem permanenten Schneefeld an seinem Westufer gespeist und entwässeran seinem Sudende übeein kleineres Gewässein die Hochstetterbugten. Melles et al. (1 995) gehen davon aus, da das von ihnen als See ("Potsdam So") angesprochene Gewässe im Winter gänzlic durchfriert, zumal sie in Sedimentkernen aus dem Tümpelbodein etwa 50 cm Sedimenttiefe Permafrost nachweisen konnten. Daher ist der Potsdam Pond auch nach der Klassifikation von Roen (1962) als Tümpeeinzuordnen. Zum Zeitpunkt der Pro- bennahme war das Wasser des Potsdam Pond trübebedingt durch resuspen- diertes Sediment terrigenen Ursprungs (Melles et al. 1995; Wickham & Carstens 1998). Am ersten Tag der Probennahme waren außerde Schaumansammlungen am Ufer zu beobachten, die bei der zweiten Beprobung dieses Tümpelnach 6 Tagen nicht mehr vorhanden waren. Station 71 - Noa So (Abb. 7.c). Der Noa So befindet sich auf Ymers 0 auf der schmalen Landverbindung, die die beiden große Inselteile voneinander trennt. Der See hat eine maximale Längvon 4,3 km und eine maximale Breite von 2,2 km 3.1 Untersuchungsmaterial

(Melles, pers. Mitt. 1994) und bedeckt eine Flache von Ca. 6,5 km2. Nach bathy- metrischen Untersuchungen von Melles et al. (1995) verläufam Seeboden ein System tiefer Rinnen mit maximalen Wassertiefen zwischen 70 und 120 m. Die Rinnen werden voneinander durch Rückegetrennt, die teilweise als Inseln übe die Wasseroberfläch hinausragen. Der Noa 80 wird hauptsächlic von einem Gletscher gespeist, der die an der Südflankdes Sees gelegenen Berge bedeckt und am Südostufedas sommerliche Schmelzwasser übeein großeDelta in den Noa 80 entläßDabei werden groß Mengen terrigenen Materials eingetragen und im Deltabereich sortiert. Grobkörnige Material verbleibt vermutlich im Del- tabereich, Sand lagert sich vor dem Delta ab, währen die Silt- und Tonpartikel im Seewasser suspendiert bleiben, da sie durch die sommerliche, durch Wellen und Schmelzwassereinträg induzierte Zirkulation in der Schwebe gehalten werden. Im Winter kommt es durch die vollständig Eisbedeckung zu einem Stillstand der Zirkulation und somit zu einer Sedimentation des suspendierten Materials (Melles et al. 1995). Dieses Modell erklärdie bei der Probennahme beobachtete starke Trübundes Wassers. Der Noa 80 entwässeran seinem östliche Ende in einen kleineren See und übediesen in den Dusens-Fjord.

Aufgrund seiner Wassertiefe von maximal 120 m ist nicht zu erwarten, da der Noa 80 im Winter durchfriert; daher ist der Noa So auch unter Berücksichtigun der Klassifikation von Roen (1 962) als See zu betrachten.

Station 72 - Muskox Pond (Abb. 7.c). In etwa 500 m Entfernung vom Westende des Noa 80 liegt in einer dem See benachbarten Talsenke ein etwa 120 X 150 m große Tümpelder von uns als Arbeitsbezeichnung "Muskox Pond genannt wurde. Das Tiefenprofil des eisfreien Tümpelkonnte nur bis in Ca. 10 m Entfernung vom Ufer des Muskox Pond bestimmt werden. In 5 m Entfernung vom Ufer betrug die Wassertiefe 56 cm, in 10 m Entfernung 70 cm. Die maximal erreichte Wassertiefe des Tümpelwird auf 1 m geschätzt

Am Westufer wurde der Tümpevon einer Steilwand begrenzt. Das Ostufer, an dem die Probennahme stattfand, war dagegen flach und gut zugänglichEs wurde auch von Tieren als Rast- oder Trinkplatz genutzt, wie an den zahlreich vorhan- denen Kotresten zu erkennen war (U. a. Gänsekot) Im Flachwasserbereich in Ufernähwar der feinpartikulär Untergrund mit zahlreichen Steinen bedeckt, die dichten pflanzlichen Bewuchs aufwiesen. Die gleichen, nicht näheidentifizierten Pflanzen wuchsen auch auf geröllfreie Untergrund in UfernäheMit zunehmender Entfernung vom Ufer nahm die Menge an Gerölab, und der Untergrund wurde etwas fester und sandiger, blieb jedoch feinkörnigDas Wasser war klar. Es wurden einige kleine Fische (Körperlän etwa 5 cm) beobachtet. 3 Material und Methoden

Abb. 7.a,b: Im Untersuchungszeitraum 1993194 beprobte Landtümpeund Seen: a - Station 33 (LandtümpeNT. 1); b - Stationen 66 und 70 (Potsdam Pond; verändernach Melles et al, 1995) 3.1 Untersuchungsrnaterial

Abb. 7.c,d: Im Untersuchungszeitraurn l993/94beprobte LandtürnpeundSeen: C-Stationen 71 (Noa So) und 72 (Muskox Pond); d - Station 77 (Basalt 80); verändernach Melles et al. (1 995) 3 Material und Methoden

Aufgrund seiner geringen Wassertiefe ist zu erwarten, da der Muskox Pond im Winter bis zum Boden durchfriert. Damit ist er auch nach der Definition von R0en (1 962) als Tümpezu betrachten.

Station 77 - Basalt 80 (Abb. 7.d). Der Basalt 80 liegt an der Südküsder Geo- graphical Society 0 auf einem Plateau etwa 100 m uber dem Meeresspiegel. Der See ist unregelmäßgeformt mit einem Längsdurchmessein Ost-West-Richtung von etwa 2,2 km (Roen 1962; Melles et al. 1995). Im Osten hat der See eine Breite von Ca. 500 m; er verjüngsich nach Westen. Seine Breite variiert insgesamt zwischen 300 und 900 m. Der Basalt 80 hat eine relativ einfache Bathymetrie mit asymmetrischen Nord- und Ostflanken und zeigt eine generelle Zunahme der Wassertiefe hin zu seinem östliche Ende. Die maximale Wassertiefe beträg21 m (Melles, pers. Mitt. 1994). Der See ist auf basaltigem Boden gelegen, und an mehreren Stellen kommt es zu Einträge von terrigenem Material von den umgebenden Steilhänge durch Solifluktion. Der Seeboden fallt vom Ufer her steil ab und besteht vorwiegend aus feinem Basaltsand (Raen 1962) mit einem relativ hohen Anteil an organischer Substanz (Melles et al. 1995). Nach R0en (1962) ist der Seeboden frei von Vegetation.

Am Nordende mündemehrere Bäch in den See (Melles et al. 1995). R0en (1962) berichtete von weiteren Zuflüsse am Ostende. An der Westküst des Sees existiert ein Abflußder uber einen kleineren See in den Vega-Sund münde(Melles et al. 1995).

Aufgrund seiner Wassertiefe von maximal 21 m ist nicht zu erwarten, daÂder Basalt SO im Winter durchfriert; daher ist dieses Gewässeunter Berücksichtigunder Klassifikation von R0en (1 962) als See zu betrachten.

3.1.2.3 Proben aus dem marinen Milieu

Station 43 - Wake zwischen Treibeis in der Framstraß auf 7910'W und 3'30'W. Die Wassertiefe in diesem Gebiet betrug in etwa zwischen 1.000 und 2.000 m.

Station 84 befand sich vor Shannon 0 auf 74'47'N/17'38'W in eisfreiem Wasser mit einer Tiefe von 329 m.

Station 85 lag auf 73'26'N/25'1 1'W im Kejser Franz Joseph-Fjord. Zum Zeitpunkt der Probennahme war das Gebiet frei von Meereis. Die Wassertiefe betrug 475 m.

3.2 Untersuchungsmethoden

Die Untersuchung von Schmelzwassertümpelauf Gletschereis und Eisbergen erfolgte wie oben beschrieben. Die Beprobung von Landtümpel und -Seen erfolgte in Ufernähe Der Potsdam Pond auf Shannon 0 konnte von einem Arbeitsfloà der Arbeitsgruppe Melles, AWI Potsdam aus zusätzlic auch im zen- tralen Bereich untersucht werden. Die Beprobung der Meeresoberfläch erfolgte von Bord von "POLARSTERN" aus mit Hilfe eines Eimers, mit dem Wasserproben aus Ca. 0 - 20 cm Tiefe geschöpf wurden. Nur im Falle der Station 43 (Wake zwischen zwei Eisschollen) wurde vom Rand der Scholle aus eine Wasserprobe mit einer Weithals-Probenflasche ebenfalls aus Ca. 0 - 20 cm Wassertiefe ent- nommen.

Das vorgestellte Standard-Untersuchungsprogramm konnte aus logistischen Gründenicht in allen Fälle komplett durchgeführwerden, so da nicht zu allen untersuchten Stationen vollständig Datensätz bzw. Untersuchungsergebnisse vorliegen. Im Ergebnisteil wird auf die jeweils ausgewertete Probenzahl hinge- wiesen.

Die mikroskopische Analyse der Lebensgemeinschaften wurde anhand von Schöpfprobe durchgeführtDer Einsatz von Planktonnetzen (20 um Maschen- weite) in Meereistümpelwar nicht erfolgreich, da sich währen der Fäng Eis- kristalle bildeten und den Netzbecher verstopften. Währen ARK 1012 wurden von Dr. S. Wickham, Max-Planck-Institutf. Limnologie, gelegentlich Planktonnetzfäng (Maschenweite 355 um) in den untersuchten Landtümpelund -Seen durchge- führt

Bestimmung abiotischer Parameter in situ Die Wassertemperatur und der pH-Wert wurden in situ mittels eines pH-Meters (WTW, Modell pH91, mit TemperaturfühleTFK 530) bestimmt. Währen ARK 913 wurde füdie pH-Messung die Gelektrode SenTix 96 eingesetzt, die sich als recht träg erwies. Währen der folgenden Expeditionen (ARK 1011 und ARK 1012) wurde daher die Ingold-EinstabmeßkettTyp 405-60-88TE-571120fü ionenarmes Wasser verwendet. Die Eichung des pH-Meters erfolgte in der Kält (Kühlrau +2OC bzw. auf dem Eis). In den Fällenin denen eine in situ-Messung des pH- Wertes nicht möglic war, wurde der pH-Wert umgehend nach Probennahme im Schöpfgefà bzw. direkt nach Rückkehan Bord bestimmt. In letzteren Fälle wurde die Temperaturkorrektur nach Grashoff (1983) angewendet, um die transportbedingte leichte Erwärmun der Proben auszugleichen (max. +4OC Temperaturunterschied). 3 Material und Methoden

Die Leitfähigkeiund Sauerstoffkonzentration wurde mit Elektroden und Meßge raten der Firma WTW bestimmt (LeitfähigkeitLF 96 mit Elektrode TetraCon 96; Referenztemperatur 25OC. Sauerstoffgehalt: Oxi 196 mit Elektrode E0 196-13). Die nur füdie Expeditionen ARK 10/1+2 vorliegenden Messungen wurden mit Ausnahme der Festeisstationen 62, 75, 76 und 78 in situ durchgeführtDas Pro- benmaterial der letztgenannten Stationen konnten erst nach Rückkehan Bord bearbeitet werden (ca. 1 - 2 Stunden nach Probennahme; zwischenzeitliche Lagerung bei in sto-Temperaturen).

Zusätzlic wurden im Untersuchungsjahr 1994 die Lichtverhältniss in Meereis- tümpelund vergleichend betrachteten Gewässer untersucht. Die Messung der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR, 400 - 700 nm) in den Gewässer und ihrer Umgebung erfolgte mit Hilfe des sphärische Unterwassersensors LI-193SA und des Quantum-Sensors LI-190SA (als Referenzsensor 2 Pi füMessungen an der Luft). Als Anzeigeeinheit und füdie Datenaufzeichnung übelänger Zeit- räum wurde der Datalogger LI-1000 eingesetzt (Sensoren und Datalogger: Fa. LI-COR, Lincoln, USA).

Beschreibung und Vermessung der Meereistümpeund vergleichend unter- suchten Gewässe Die Beschreibung der Stationen umfaßt Merkmale und Besonderheiten wie die Farbe, die Form, das Auftreten von Schmelzlöcher und Kryokonitlochern, Schaum etc., die protokolliert und fotografisch dokumentiert wurden. Weiterhin wurden der Eistyp (Packeis, Festeis) und das ungefähr Alter des Meereises bestimmt. Dabei wurden äußeSchollenmerkmale (Hohe des Freibords, Vor- kommen und Alter von Preßeisrückund andere Oberflächenmerkmale als Grundlage füdie Altersabschätzun des Eises herangezogen. Letztere erfolgte währen der ersten Expedition (ARK 913) unter Anleitung von Dr. Caren Garrity, Ottawa Microwave Group, Ottawa, Kanada und wurde auf den beiden folgenden Expeditionen (ARK 1011 und ARK 1012) nach denselben Kriterien fortgesetzt. Die Zuordnung der Eistypen erfolgte entsprechend der Meereisnomenklatur der World Meteorological Organization (1 970).

Die Vermessung der Meereistümpesowie der vergleichend untersuchten Tümpe und Seen anderer Lebensräum umfaßt die maximale Läng und Breite sowie den Umfang und die Wassertiefe der GewässerBei der Bestimmung des Umfangs wurden von den Tümpelausgehende Schmelzwasserkanäl nicht mit berück sichtigt. Die Wassertiefe wurde beginnend am Tümpelranin 1 m-Abstände auf mindestens einem Längsund einem Querschnitt (max. Läng und max. Breite) bestimmt. Aus diesen Einzelmessungen wurde die mittlere Wassertiefe berechnet, wobei Schmelzlocher unberücksichtigblieben. Schneeinseln gingen mit der Tiefe

3 Material und Methoden

und fixiert (siehe unten). Das restliche Material wurde füMessungen des pH-Werts, der Leitfähigkeitder Sauerstoff-, Salz- und Nährstoffgehalt sowie der Chloro- phyllgehalte eingesetzt. Wegen der Materialknappheit konnte füdie Chloro- phyllbestimmungen nur ein Probenfilter pro Kernsegment hergestellt und analysiert werden. Sofern dann noch genügenMaterial vorhanden war, wurde es ebenfalls füdie später Bestimmung des Kohlen- und Stickstoffgehalts, wie in Kap. 3.2.5 beschrieben, vorbereitet.

3.2.2 Bestimmung der Nahrstoffkonzentrationen

Die Bestimmung der Konzentrationen an Nitrat (NOs-N), Nitrit (NO2-N),Ammonium (NH4-N; nur ARK 9/3), Silikat (Silikat-Si) und Phosphat (PO4-P) in den Nährstoff proben der Expeditionen ARK 913 und ARK 1011 erfolgte an Bord, währen die Proben von ARK 1012 durch Zugabe von Quecksilberchloridlosung (Endkonzentration 0,l %) fixiert und nach Rückkehvon See gemessen wurden. In allen Fälle erfolgte die Messung mit einem Autoanalyzer (Technicon Auto- analyzer System 11) nach Standardmethoden (Kattner & Becker 1991) durch A. Michel, B. Hollmann, K.-U. Richter und andere Mitarbeiter der Nähr stoffarbeitsgruppe von Dr. Gerhard Kattner, Alfred-Wegener-Institut, Bremer- haven. Der Eichstandard wurde mit Süßwass(Milli-Q) angesetzt, im Falle von Brackwassertümpel und Meerwasserproben wurde gegen einen Salz- wasserstandard gemessen. Die Angabe der Nährstoffkonzentratione bezieht sich auf das N-, Si- bzw. P-Atom. Die Nachweisgrenze der Methode beträg0,05 pmolll füNO3-N, NH4-N und Silikat-Si, füNO2-N und PO4-Pjeweils 0,01 pmolll (Kattner, Pers. Mitt. 1997).

3.2.3 Bestimmung der Salinitat

Die Salzgehaltsbestimmung erfolgte handrefraktometrisch (ATAGO SIMill Sali- nometer; 0-1 00 Einheiten) bei Raumtemperatur der Proben. Vor jeder Messung wurde das Salinometer mit A. dest. auf 0 geeicht. Bei der Ablesung wurde eine Genauigkeit von c0,5 Einheiten angestrebt (die Salinitäwird in neuerer Zeit dimensionslos angegeben, eine "Einheit" des Salinometers entspricht 1 Promille bzw. 1 practical salinity unit). Die Einordnung in die verschiedenen Salinitätsstufe (SüßBrack-, Meerwasser) wurde nach Ott (1988) vorgenommen. Wahrend der Expeditionen ARK 1011 und 1012 wurde zusätzlic die Leitfähigkeibestimmt, die jedoch nicht zur Berechnung des Salzgehalts herangezogen wurde, sondern als Maà füden lonengehalt des Wassers diente. 3.2 Untersuchungsmethoden

3.2.4 Bestimmung der Chlorophyll a-Konzentrationen

Das Probenmaterial füdie Chlorophyllanalytik wurde nach Rückkehan Bord umgehend auf Glasfaserfilter (Whatman GFIF, Filterdurchmesser 25 mm) filtriert, Die Filtrationenwurden im Bordlabor bei Schwachlicht durchgeführtDabei wurden je nach Gehalt der Probe zwischen 1 und 5 l Probenwasser filtriert, im Falle der Landtümpeund -Seen zwischen 0,3 und 1,O I. Die Filtrationsdauer betrug i.a. weniger als 112 Stunde, bei einigen Proben betrug sie mehr als 3 Stunden pro Filter. Füdie Herstellung von Filter-Blindwerten wurde jeweils 1 l Milli Q-Wasser durch ein GF/F Filter filtriert. Die Chlorophyllproben von ARK 913 wurden direkt weiterverarbeitet, d. h. extrahiert und gemessen, währen die übrige Chloro- phyllproben nach der Filtration tiefgefroren bei -18% gelagert wurden. Die Extraktion des Chlorophylls (siehe unten) erfolgte mit Aceton.

Die Messung der Chlorophyll a-Konzentrationen erfolgte bei beiden Varianten mit einem Fluorometer der Firma Turner Designs Inc., USA (ARK 913: Modell 112; ARK 1011 +2: Modell 10-005 R; Lampe F4T; Blaufilter 5-60; Rotfilter 2-64). Bei der Eichung des Turner-Fluorometers wurde nach Edler (1979) mit Chlorophyll a-Standard (SERVA, Best.-Nr. 16910) gegen ein Spektralphotometer kalibriert. Die Chlorophyll a-Konzentrationen wurden mit einem molaren Extinktionskoeffizienten füChlorophyll a von 87,67 (Jeffrey & Humphrey 1975) berechnet. Als Nach- weisgrenze der fluorometrischen Methode wird von Arar & Collins (1992) eine Chlorophyll a-Konzentration von 0,11 pgll in 10 ml Acetonextrakt angegeben (Schätzwert)was einer absoluten Konzentration von 0,001 pg Chlorophyll a in 10 ml Acetonextrakt entspricht. Da diese fluorometrische Methode nicht Chlorophyll a-spezifisch ist, sondern auch andere Chlorophylle mit erfaßwerden, handelt es sich streng genommen um die Messung von Chlorophyll a-Äquivalent konzentrationen. Der Einfachheit halber werden diese im Text, wie in der Literatur üblichals Chlorophyll- bzw. Chlorophyll a-Konzentrationen bezeichnet.

Bei der Extraktion der Chlorophyllproben währen der Expeditionen ARK 913 und ARK 1011 sowie ARK 1012 traten leichte methodische Unterschiede auf. Die Pro- benaufarbeitung währen ARK 913 erfolgte nach Parsons et al. (1 984) in modifi- zierter Form. Die Filter wurden ohne Zusatz von Magnesiumcarbonat und ohne den Einsatz einer Zellmühl 24 Stunden in 90 %igem Aceton (7 ml pro Filter, kräftige Schüttelnach Zugabe des Acetons) extrahiert (Kühlschrank+4OC). Im Anschluà an die Extraktion wurden die Proben in einem Turner-Fluorometer (Typ 112) gemessen, sobald sie Zimmertemperatur erreicht hatten. Diese Methode entsprach der Vorgehensweise einer kanadischen Arbeitsgruppe, die währen derselben Reise täti war (vgl. Bergeron et al. 1994). 3 Material und Methoden

Die währen der Expeditionen ARK 10/1+2 hergestellten Probenfilter wurden tiefgefroren ins Heimatlabor transportiert und dort nach der Methode von Arar & Collins (1992) extrahiert und gemessen. Der wesentliche Unterschied gegenübe der zuvor beschriebenen Methode besteht darin, da die Probenfilter nach Zugabe des Extraktionsmediums (90 % Aceton, 10 ml/Filter) in einer Zellmühlhomoge- nisiert wurden. Nach Klärun der Extrakte in einer Kühlzentrifug(O°C 3.000 rpm, 10 Min.) wurden die Proben gemessen, nachdem sie wieder Zimmertemperatur erreicht hatten. Die Extraktionszeit, gemessen von der Zugabe des Mediums bis zum Abschluà der Messungen, betrug etwa 2 - 3 Stunden. Diese Methode ent- spricht der Vorgehensweise der Mitglieder des Sonderforschungsbereichs (SFB) 313, die auf diesen Expeditionen ebenfalls die Chlorophyllkonzentrationen in Meerwasser und Eiskernen bestimmten. Die Analyse dieser Chlorophyllproben erfolgte durch Herrn Dr. S. Reitmeier, SFB 31 3 der UniversitäKiel.

Ein im Heimatlabor von mir an Wasserproben aus der Schwentine durchgeführte Vergleich der beiden Extraktionsmethoden ergab geringe, aber signifikante Unterschiede der ermittelten Chlorophyll a-Äquivalentkonzentratione (p = 0,5; n = je 12 Proben ohnelmit Zellmühlenbehandlungt-Test füverbundene Proben). Der Mittelwert der ohne ZellmühlÜbe 24 Stunden extrahierten Proben betrug 2,64 +I-0,05pg Chlorophyll a-Äquivalente/lim Falle der mit Zellmühlextrahierten und gleich im Anschluà an die Behandlung gemessenen Proben 2,57 +I-0,04 pg Chlorophyll a-Äquivalente/l Damit liegen die 1994 gemessenen Chlorophyll a-Äquivalentkonzentratione methodisch bedingt etwa 2,7 % niedriger als die 1993 gemessenen Werte.

3.2.5 Bestimmung der Konzentration des partikularen organischen Materials (C/N-Analyse)

Das füdie C/N-Analytik bestimmte Probenmaterialwurde nach Rückkehan Bord umgehend auf geglüht Glasfaserfilter (Whatman GF/F, Filterdurchmesser 25 mm, 12 Std. bei 500° geglühtfiltriert und tiefgefroren bei -18OC gelagert. Die Bestimmung der partikuläre organischen Kohlenstoff- (POC) und Stickstoff- konzentrationen (PON) erfolgte nach Standardmethoden (V.Bodungen et al. 1991) mit einem Heraeus Rapid CHN-Analyzer. In Abhängigkei vom zu erwartenden POC-Gehalt (grob abschätzba anhand der Färbun der Probenfilter) wurden Verbrennungszeiten zwischen 0,8 und 1,O s gewählt Als Filterblanks wurden geglühtWhatman GFIF-Filter eingesetzt (mindestens 4 Filterblanks pro 36 Pro- benfilter derselben Charge). Die Proben der Expedition ARK 913 wurden von mir selbst bearbeitet, währen die übrigeProben von Herrn Dr. S. Reitmeier, SFB 31 3 der UniversitäKiel, analysiert wurden. 3.2 Untersuchungsrnethoden

3.2.6 Fixierung und Probenaufbereitung füdie mikroskopische Auswertung

Unmittelbar nach Rückkehan Bord erfolgte die Fixierung des Probenmaterials durch Zugabe von Borax-gepufferter Formaldehydlösun (Endkonzentration 1,5 %). In Einzelfälle wurden zusätzlich Proben durch Zugabe von Glutaralde- hydlosung fixiert (Endkonzentration 2 %). Füdie Bestimmung von Ciliaten vor- gesehene Proben wurden in Bouinscher Lösun fixiert (ARK 1011 und ARK 1012; leicht modifiziert nach der Methode von Lee et al. 1985a).

Das fixierte Probenmaterial wurde bis zur Herstellung der Epifluoreszenzpräparat bzw. bis zur Untersuchung im Utermöhlmikrosko dunkel und kühgelagert.

Als Fluoreszenzfarbstoff zur Zählun der Bakterien und Protisten wurde DAPI (4',6'-Diamidino-2-phenyl-indol,SERVA, Best.-Nr. 18860) benutzt. Die Durchfüh rung der Färbun erfolgte in einer von Gradinger (1 990) beschriebenen Modifi- kation der Methode von Porter & Feig (1 980). Füdie Zählun von Bakterien und Eukaryota <5 ym wurden Probenvolumina von 75 bis 100 ml auf Poly- carbonatmembranen (25 mm Durchmesser, Porenweite 0,2 um, mit Irgalan- schwarz gefärbt filtriert, währen füeukaryotische Einzeller >5 um schwarze Polycarbonatmembranen mit einer Porenweite von 0,6 ym eingesetzt und in der Regel Probenvolumina zwischen 125 und 175 ml filtriert wurden. Nach erfolgter Färbun wurden die Qualitäder Präparat mikroskopisch überprüund proto- kolliert, wobei auch auf die Intensitäder Chlorophyll-Autofluoreszenz geachtet wurde. Die fertigen Epifluoreszenzpräparatwurden bis zur Zählun tiefgefroren gelagert (-18OC).

3.2.7 Quantitative mikroskopische Auswertung

Die Auszählun der Bakterien, photo- und heterotrophen Protisten erfolgte im Heimatlabor anhand der an Bord hergestellten Epifluoreszenzpräparat an einem Leitz Aristoplan Epifluoreszenzmikroskop mit Filtersätze fü UV-, Blau- und GrünanregungEs wurden Periplan GW 8x128 Okulare und Fiuotar-Objektive verwendet. Bei der Zellzählun wurde nach Organismengruppen bzw. Zelltypen und mit Hilfe einer Okular-Strichplatte gleichzeitig nach Grössenklasse unter- schieden. Durch den Wechsel zwischen UV-Anregung (DAPI-Fluoreszenz) und Blau-Anregung (Chlorophyll-Autofluoreszenz) wurde zwischen photo- und heterotrophen Zellen differenziert. Füdie Untersuchung auf Cyanobakterien wurde Grünanreguneingesetzt. Bei manchen Proben blich die Autofluoreszenz des Chlorophylls sehr rasch aus.

3.2 Untersuchungsmethoden

mit dem Fluoreszenzfarbstoff DAPI versetzt und bei UV-Anregung untersucht, um die Zuordnung der Zellen zu erleichtern, die mittels Epifluoreszenzmikroskopie auf Filtern gezählworden waren.

Zur systematischen Einordnung und nähere Identifizierung der phototrophen Protisten einschließlicder heterotrophen Vertreter der Chlorophyta, Dinophyceae (= Dinoflagellida) und Euglenophyceae wurden im wesentlichen folgende Werke herangezogen:

- Chlorophyta: Ettl (I983) sowie Ettl & Gärtne (I988)

- Chrysophyceae: Starmach (I985) Anmerkung: Der in diesem Band verwendete Name Dinobryon petiolatum Willen ist ungülti(Okolodkov & ElbrächterPers. Mitt. 1998). Daher wurde in der vorliegenden Arbeit der korrekte Name Dinobyon faculiferum (Willen) Willen 1992 verwendet.

- Dinophyceae: Popovsky & Pfiester (I990)

- Bacillariophyceae: Pankow (I990)

Die allgemeine systematische Einteilung der Protozoen wurde nach Lee et al. (I985b) vorgenommen. Die Einteilung der Ciliophora erfolgte nach Small & Lynn (I985). Dabei wurden die Gattungen Lohmanniella und Leegaardiel/a in Anleh- nung an Maeda (I986) und Petz et al. (I995) zu den Strobilidiidae gestellt, welche nach Small & Lynn (1 985) der Ordnung Choreotrichida zuzuordnen sind.

DieilSchneepilzellwurdenin Übereinstimmunmit Kol(1968) zu den Pilzen unklarer taxonomischer Zugehörigkei (Fungi incertae sedis) gestellt. Der Begriff "Protista incertae sedisl' wurde im Sinnevon Thomsen et al. (I990), V~rs(I992) und anderer Autoren verwendet.

Weiterhin wurden füdie taxonomische Untersuchung der Chrysophyceenflora lichtmikroskopische Trockenpräparat und elektronenmikroskopische Praparate clWhole Mounts") nach der Methode von Moestrup &Thomsen (I980) angefertigt (PräparationDr. H. A. Thomsen, UniversitäKopenhagen). Die Auswertung dieser Praparate wurde von Dr. Thomsen und Frau Dr. J. lkävalkoUniversitä Helsinki, vorgenommen; die Ergebnisse sind in lkävalk et al. (I996) dargestellt (Stationen 32, 33, 36, 45). Nach derselben Methode wurden von Frau Dr. lkävalk elektro- nenmikroskopische Praparate aus Material von Station 64 hergestellt, anhand derer sie meine Einordnung eines häufi vorkommenden Flagellaten als Pyramimonas sp. bestätige konnte. Die taxonomische Zusammensetzung der Ciliatenfauna der Stationen 56, 57, 58, 64 und 79 wurde von Frau Dr. S. Agatha, 3 Material und Methoden

Institut füFrischwasser- und Abwasserbiologie, Hamburg anhand von Protar- golpräparate analysiert, die sie nach der Methode von Song & Wilbert (1 995) aus dem Bouin-fixierten Material hergestellt hatte.

3.2.9 Statistische Auswertung und graphische Darstellung

Als Mittelwert wurde aufgrund seiner Robustheit und Unabhängigkeivon der Normalverteilung (Sachs 1993) stets der Median verwendet, sofern nicht aus- drücklicanders erwähnt

Statistische Tests Die statistische Auswertung wurde mit Hilfe des Statistikprogramms STATEASY (Version 3.5 Plus; Lozan 1995) durchgeführtDabei wurden die Daten zunächs mittels des Kolmogoroff-Smirnoff-Testsin der Modifikation nach Kuiper auf Nor- malverteilung überprüfDa nicht alle Datensätznormalverteilt waren, wurden aus Gründe der Einheitlichkeit die Beziehungen zwischen den abiotischen und biotischen Faktoren und der Zeit bzw. der geographischen Breite der Proben- nahme mit Hilfe der Spearman-Rangkorrelation ÃœberprüfDer Rangkorrelati- onskoeffizient wurde mit "rS1'bezeichnet. Dabei führt das Statistikprogramm unterhalb einer Stichprobenzahl von n = 30 den einseitigen Test durch. Da nach Sachs (I993) die zweiseitige Fragestellung zu bevorzugen ist, wurden in dieser Arbeit die Signifikanzschranken des zweiseitigen Tests zugrunde gelegt. Ab einer Stichprobenzahl von n = 30 verwendete STATEASY den zweiseitigen t-Test zur Ãœberprüfuder Korrelation; anstelle von rs ist in diesen Fälle die PrüfgroÃ"t" angegeben. Als statistisch signifikant wurden Ergebnisse beurteilt, füdie eine lrrtumswahrscheinlichkeit p von <0,05 zutraf (Sachs 1993). Ausreißertestwurden mit STATEASY nach der ~ethozevon Nalimov durchgeführt

Zur Feststellung eines zeitlichen Trends ist nach Sachs (1993) der Mediantest geeignet, der daher füdie Bewertung der festgestellten Unterschiede zwischen erster Probennahme und dem Wiederbesuch der Station ?5angewendet wurde.

Clusteranalyse Zur Untersuchung der Ähnlichkei zwischen den Stationen anhand ihrer abioti- schen und biotischen Parameter wurde eine hierarchische agglomerative Clu- steranalyse mit dem Statistikprogramm PRIMER (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research), entwickelt im Plymouth Marine Laboratory (Carr 1994; Clarke & Warwick 1994), durchgeführtDie Untersuchungsergebnisse folgender Parameter gingen in die Analyse ein: Wassertemperatur, pH-Wert, Salzgehalt, die Nitrat-, Nitrit-, Silikat- und Phosphatkonzentrationen sowie die Chlorophyll-, POC- 3.2 Untersuchungsmethoden

und PON-Konzentrationen. Dabei wurden nur die Stationen berücksichtigtdie fü die untersuchten Parameter weitestgehend vollständig Datensätzaufwiesen, d. h. fümindestens 8 der I0 untersuchten Parameter. Die Daten wurden vor der Analyse standardisiert und Quadratwurzel-transformiert; bei der Clusterbildung auf Basis des Bray-Curtis Similaritäts-Inde wurde das "Group Average Linkagel'-Verfahren angewendet.

Graphische Darstellung Die Graphiken wurden in der Regel mit dem Programm SIGMA-PLOT, Version 1.02 (Fa. Jandel Scientific) erstellt. Wurden Boxplots als graphische Darstel- lungsform gewähltkennzeichnet die Box den Wertebereich zwischen dem 25. (untere Begrenzungslinie) und dem 75. Perzentil und beinhaltet somit 50 % der Werte. Die Querbalken innerhalb der Boxen markieren den Median. Die Balken unterhalb der Boxen markieren den Wertebereich zwischen dem 25. und dem 10. Perzentil, die Balken oberhalb der Boxen entsprechend den Wertebereich zwi- schen dem 75. und dem 90. Perzentil. Die offenen runden Symbole kennzeichnen Werte, die außerhaldes lnterdezilbereichs 180 (Lozan 1992) und damit unterhalb des 10. und oberhalb des 90. Perzentils liegen. Sind Zahlen neben diesen Sym- bolen angegeben, kennzeichnen sie zur besseren Übersichdie Stationsnum- mern. In der Regel wurden die drei am stärkste vom Median abweichenden oder füden Text relevante Werte derart markiert.

Tab. 2.a: Untersuchungszeltraurn 1993 und 1994: Meereisturnpel. Angegeben sind der neben dem Elstyp und der Farbe der Meerelsturnpel die Bedeckungsgrade der beprobten Individuellen Eisschollen mit Tümpelsowie die regionalen Meereistürnpel-BedeckungsgradIrn jeweiligen Probennahmegebiet zum Zeitpunkt der Beprobung aufgeführtWeiterhin sind Angaben zur Ausprägun und Dicke einer Els- decke auf den beprobten Meerelstumpeln enthalten. k. B. = keine Beobachtung

Ausprägun [%] und Tiimpelbedeckungsgrad Meereiskon- Station Datum ElsfY~ Farbe der Dicke [cm] einer Eisdecke des Meereises (%) zentration (%) Nr. MeereistUmpel auf den Meerelsiümpel indiv. Scholle regional regional 1 29.06.93 mehrjähri hellblau 100; 0,5 25 20 - 30 70 2 29.06.93 mehrjähri hellblau 0 25 20 - 30 70 3 29.06.93 mehrjähri hellblau k. B. 25 20 - 30 70 4 29.06.93 mehrjähri hellblau 0 40 30 - 40 70 5 29.06.93 mehrjähri hellblau k. B. 40 30 - 40 70 6 02.07.93 mehrjähri hellgrau 0 20 k. B. k. B. 7 02.07.93 mehrjähri hellblau 0 20 k. B. k. B. 8 02.07.93 mehrjähri hellblau 40; dün 20 k. B. k. B. 9 05.07.93 mehrjähri hellblau, kräfti 0 10 10 - 20 80 10 05.07.93 mehrjähri hellblau 0 10 10-20 80 11 05.07.93 mehrjähri hellblau 100; 0,3 10 10 - 20 80 12 06.07.93 mehrjähri hellgrau 100; 0,4 30 k. B. k. B. 13 06.07.93 mehrjähri hellblau 40 (nur am Rand, dünn 30 k. B. k. B. 14 06.07.93 mehrjähri hellblau k. B. 30 k. B. k. B. 15 07.07.93 mehrjähri hellblau 40; 0,3 - 0,4 30 30 70 - 80 16 07.07.93 mehrjähri graublau 0 25 30 70 - 80 17 07.07.93 mehrjähri hellblau 0 25 30 70 - 80 18 07.07.93 mehrjähri hellblau 0 25 30 70 - 80 19 07.07.93 einjähri dick hellblau 0 20 30 70 - 80 20 07.07.93 einjähri dick graublau 0 20 30 70 - 80 21 07.07.93 mehrjähri hellblau 0 10 30 70 - 80 22 08.07.93 zweijähri hellblau 100; 0,5 10- 20 k. B. k. B. 23 09.07.93 zweijähri hellblau 0 20 k. B. k. B. 24 09.07.93 einjähri grau 0 10-20 30 - 40 80 25 09.07.93 einjähri dick hellblau 0 10 - 20 30 - 40 80 26 09.07.93 einjähri dick hellblau 0 10 - 20 30 - 40 80 27 13.07.93 einjähri grau 0 20 k. B. k. B. 30 15.07.93 Festeis hellblau 0 20 20 - 40 100 31 15.07.93 Festeis grau 0 20 20 - 40 100 32 16.07.93 Festeis hellblau 0 20 20 - 40 100 34 22.07.93 zweij3hrig hellblau 0 20 20 - 60 70 - 80 Festeis blau 0 Festeis gelbbraun 0 zweijähri hellblau 70; 0,5 mehrjähri blau 0 zweijähri grünblaugra 0 zweijähri grü 0 zweijähri stahlblau 100; 0,5 mehrjähri hellblau 90; 2 mehrjähri hellblau 70; 0,5- 3 einjähri dick hellblau 100; 1 iinjähri mitteldick hellblau 100; 0,6 einjähri dick aquamarinblau 100; 0,5 mehrjähri hellblau 0 mehrjähri hellblau 5 (nur am Rand) mehrjähri hellblau 3 (nur am Rand) mehrjähri hellblau 3 (nur am Rand) mehrjähri hellblau 1 (nur am Rand) einjähri dick hellblau 75; 0,2-0,3 einjähri dick grau 100; 1-2 einjähri dick hellblau 0 mehrjähri hellblau 100; 0,3 mehrjähri hellblau k. B. einjähri dick blaugrau 40; 0,5- 1 einjähri dick grünblaugra 100; 1,l - 1,2 ^esteis, mehrjähri grü 100; 0,3 mehrjähri grau 100; 3-4 mehrjähri grü 99; 3-4 mehrjähri blau 95; 2,5 einjahrig grau 100; 3-5 zweijähri hellblau 100;5-8 zweijähri weià 100; 0,5 einjähri dick hellblau 100; 10-12 einjähri dick hellblau 100; 8 Festeis graublau 100; 5 Festeis grau 100; 8 Festeis grau 100; 12 mehrjahrig hellblau 100; 15 Median Spannweite Tab. 2.b: Untersuchungszeltraum 1993 und 1994: Verglelchsstatlonen(Gletschereis- und Elsberatüm~el- ..Landtümp ?I und -seer I). Farbe der GewässerAusprägun einer Eisdecke auf Ihrer Oberfläch zum Zeitpunkt der Probennahme und andere Besonderheiten

ArUName des Farbe des Ausprägun [%I und Datum Gewässer Gewässer Dicke [cm] einer Eisdecke Anmerkungen Tiimpel auf Sii&wasserels 15.07.93 Gletschertürnpe helles graublau 0 grobkörnig Eiskristalle im Wasser 15.07.93 Gletscherkanal blau 0 mrn-groß Einschlüssirn Boden 25.07.93 Gletschertürnpe hellblau 100; 1 braunschwarze Schlieren 24.09.94 Gletschertürnpe blau 100; 26-29 groß Kryokonitiöche 25.09.94 Eisbergtürnpe blaugrau 100; 5 Eisdecke weich; grobkörnig Eiskristalle irn Wasser 26.09.94 Gletschertürnpe blau 100; 26-29 identisch mit Station 80 26.09.94 Eisbergtürnpe grau, trü 100; 15 sedimentbedeckter Eisberg LandtümpeU. -Seen 21.07.93 [ LandtümpeNr. 1 1 bräunlic 0 iTurnoel: Schaurnansarnrnlungen arn Ufer 1 23.08.94 ~otsdamPond bräunlic 0 ~ümpeltrüb Schaumansamrnlungen arn Ufer 29.08.94 Potsdam Pond bräunlic 0 ident. mit Station 66, kein Schaum 01.09.94 Noa S0 bräunlichtrü 0 trübeSee, Gletscherspeisung 01.09.94 Muskox Pond bräunlic 0 TümpelSchaurnansarnrnlungen arn Ufer 14.09.94 Basalt S0 bräunlic 0 Klarwassersee 4 Ergebnisse

Abb. 9: Eisschollen mit blauen und grüneTümpel bei ca. 15 - 20 % Meereistümpel Bedeckung (oben) und Festeisgebiet mit 50 - 60 % Meereistümpel-Bedeckun (unten). Die Aufnahmen entstanden am 28.7.1993 auf 79'42' NI 3'30' W (oben) und am 25.7.1993 auf etwa 80'30' NI16'50' W (unten) 4.1 Generelle Beobachtungen

Die charakterischen blauen Meereistümpetraten überwiegenauf mehrjahrigem Eis auf (72 %; Tab. 3), 21 % wurden auf einjährige Eis gefunden, wobei letztere fast ausschließlicauf dickem einjährige Eis vorkamen. Von den insgesamt 4 blaugrauen und graublauen Meereistümpelkamen 2 auf einjährige Eis, die übrigeauf mehrjahrigem und Festeis vor. Aufgrund der geringen Stichprobenzahl muà das tendenziell häufigerVorkommen dieser ins Grau spielenden Mischfarbe auf einjährige Eis als nicht gesichert gelten. Blaue und blaugrauelgraublaue Tümpewerden im folgenden als "blaue" Tümpezusammengefaßt Graue Meereistümpetraten auf allen drei Eistypen auf, jedoch mit 40 % geringfügi häufigeauf einjährige Eis, insbesondere auf dünne einjährige Eis (3 der 4 grauen Tümpeauf einjährige Eis, vgl. auch Tab. 2.a). Auch diese Tendenz ist aufgrund der geringen Unterschiede zwischen den Eistypen nicht gesichert. Grün und grünlichMeereistümpe wurden ebenfalls auf allen drei Eistypen beobachtet, jedoch Überwiegenauf mehrjährige Eis (einschl. mehrjährigeFesteis: Station 62). Sie werden im folgenden als "grüneTümpe zusammengefaßt

Tab. 3: Farbvariationen von MeereistümpelnProzentualer Anteil der verschiedenen Tüm pelfarben an der Gesamtzahl beprobter Meereistümpe(n = 68) und relative Häu figkeit ihres Vorkommens auf ein- und mehrjährige Treibeis sowie auf Festeis

Farbe einjähri mehrjähri Festeis Summe 1x1 1x1 1x1 blau 21,3 72,3 6,4 blaugraulgraublau 5,9 4 50,O 25,O 25,O grau 14,7 10 40,O 30,O 30,O

grü 4,4 3 0-0 66,7 33,3 grünlich-blaoder 2,9 2 -grau bräunlic 1 1,s 1 1 weià 1,5 1 Summe: 100,O 68

Die Dominanz der blauen und grauen Meereistürnpewurde durch eigene Beobachtungen währen der Helikopterflügund Eisbeobachtungen von Bord aus bestätigtDer Anteil der blauen Tümpelag meistens zwischen 70 und 100 % (Tab. 2.a). 1993 wurden nur gegen Ende der Expedition ARK913 beim überfliege eines Eisfeldes mit Sedimentiracht ("dirty ice") einige grün Meereistümpe 4 Ergebnisse

beobachtet. Auch 1994 traten grünMeereistümpe im Untersuchungsgebiet nur fleckenhaft auf, dabei häufigjedoch nicht ausschließlicin Verbindung mit sedi- mentbeladenem Eis. Wenn grünMeereistŸmpe auftraten, betrug ihr Anteil an der Gesamtzahl der Meereistumpel bis zu 10 %, in zwei Eisfeldern wurden jedoch bis zu 50 % grünTümpe beobachtet.

Vernetzung der Meereistümpe Die Meereistümpewaren in der Mehrzahl der Fäll übeSchmelzwasserkanäl miteinander oder mit der Eiskante verbunden. Auf dünne Festeis waren die Kanälbesonders stark ausgeprägund bildeten mit den oft durchgeschmolzenen Meereistümpelein stark verzweigtes Netzwerk. Zu Beginn der Tauperiode waren die Schmelzwasserkanäl häufi schneebedeckt und ihr Verlauf nur schwer zu erkennen. Im September waren sie zugefroren.

Abb. 10: Station 41

Die Eisdecke der Meereistümpe Auße zur Zeit ihrer Entstehung Ware n die Meereistumpel teilweise (vom Rand ausgehend) oder späte in der Saison auch vollständi mit einer Eisdecke aus klarem Süßwasserebedeckt (Tab. 2.a). Die Stärke der Eisdecken betrugen währen ARK 913 mit wenigen Ausnahmen nicht mehr als 5 mm. Währen ARK 4.1 Generelle Beobachtungen

10/1 wurden Eisdeckenstärkezwischen 2 und 40 mm gemessen. Zwischen Mitte August und Mitte September wiesen die Eisdecken Stärke zwischen 25 und 150 mm auf (ARK 1012). Die Abb. 11 verdeutlicht die zeitliche Entwicklung der Eis- deckenstärk und Wassertiefen der Meereistümpeinnerhalb des Untersu- chungszeitraums 1994. Die mittlere Wassertemperatur der Tümpevariierte 1994 bei einem Medianwert von +0,I0C zwischen -0,FC und +O,FC (n = 25). Die Tümpeblieben als Habitat bis zum Ende des Beprobungszeitraums (1 6.9.94) erhalten, obwohl ihre Wassersäul allseits von Eis umschlossen war.

Eisdecke

Wassersäul der Meereis- tümpe

1 Meereis \ 1\

Tag des Jahres

Abb. 11: Schematische Darstellung der Entwicklung der Eisbedeckung und Wassertiefen der 1994 beprobten Meereistümpemit Angabe des Medians ihrer Wassertemperatur im Untersuchungszeitraum 1994; anstelle des Datums ist der Tag des Jahres angege- ben, d. h. Tag 195 entspricht dem 14.7.94 (vgl. Kap. 3.1.1 und Tab. A-1 irn Anhang)

Besonderheiten des Meereistiimpelbodens Kryokonitlöchemit und ohne bräunlichenflockigen Bodenbelag waren im Boden der Meereistümpein beiden Untersuchungsjahren häufig jedoch keinesfalls immer zu beobachten. Im Boden von Station 58 waren zahlreiche groß Kryo- konitlöchevon bis zu 6 cm Durchmesser zu finden, ihre mittlere Tiefe betrug 10 cm (Spannweite 5 - 14 cm; n = 15). Im Juli 1993 fielen im Tümpelbodevon 8 Stationen zahlreiche kleine dunkle Partikel von wenigen mm Durchmesser auf, die in das Eis eingeschmolzen waren. Sie schienen sich an den Ränder der Tümpezu konzentrieren, was an den Stationen 32 und 34 besonders deutlich zu beobachten 4 Ergebnisse

war. In den 1994 beprobten Meereistümpeltrat dieses Phänome nicht auf. GrößeMengen von Sediment marinen oder terrestrischen Ursprungs wurden nur an Station 37 beobachtet, die auf Festeis weniger als 100 mvom Strand entfernt beprobt wurde und aufgrund des Sedimentgehalts gelbbraun gefärbwar, sowie auf einem Eisberg (Station 83).

In manchen Meereistümpelbestand der Boden teils aus weißemteils aus blauem Eis. Der Boden konnte unabhängi von der seiner Farbe und dem Auftreten von Kryokonitlöcher hart und glatt oder aber auch weich ("mulchigt')sein. An einigen Stationen (31, 36,37) war der Boden sehr stark zerklüfte("rotten icel'), an Station 41 zusätzlic noch bräunlic gefärbtIm Boden waren häufi lange zugefrorene Risse von einigen mm bis > 1 cm Breite zu beobachten. Zum Meer hin durchge- schmolzene Meereistümpetraten am häufigsteauf einjährige und auf dünne Festeis auf, waren jedoch auch auf ältere Eis zu beobachten. Etwa 10 % der beprobten Tümpewaren durchgeschmolzen. Der Durchmesser der individuellen Schmelzlöchereichte von wenigen Zentimetern (Stationen 24, 34: je 1 Loch, 0 ca. 10 cm; Station 37: zahlreiche kleine Löche < 10 cm; Station 27: 2 Löcher0 je Ca. 20 cm) bis zu 50 cm an Station 19. Der Boden von Station 57 verfugte übe zahlreiche Schrnelzlöcherdie zum Teil übe1 m Durchmesser erreichten. In den Schmelzlöcherder beiden letztgenannten Stationen waren gelbweißAggregate zu beobachten, die auf einer Dichtesprungschicht zu schwimmen schienen. Ähnliche Material war U. a. in den Boden von SchmelzwassertümpeNr. 40 ein- geschmolzen und enthielt nach Helium V. Quillfeldt (pers. Mitt. 1993) Reste pen- nater Diatomeen.

4.1.3 Farbe und Besonderheiten der vergleichend untersuchten Gewässe

SchmelzwassertŸmpe auf meteorischem Eis (Gletscher, Eisberge) Die Gletschereistümpesowie der Eisbergtümpevon Station 81 hatten die gleiche charakteristische blaue oder ins Blaugraue gehende Mischfarbe wie die Mehrzahl der Meereistümpe(Tab. 2.b). Die graue Farbe des zweiten untersuchten Eis- bergtümpel ist auf seinen hohen Gehalt an grauem Sediment terrigenen Ursprungs zurückzuführeder das Wasser stark trübte Der blaugraue Gletschereistümpe(Station 28) enthielt ebenso wie der blaugraue Eisbergtümpe (Station 81) einen hohen Anteil an grobkörnige Eiskristallen, währen die übrige Gletschereistümpefreies Wasser führtenMit Ausnahme der beiden Mitte Juli beprobten Stationen waren Gletschereis- und Eisbergtümpevollständi mit einer zwischen 1 cm (Station 35) und 29 cm starken Eisdecke (Station 80182) bedeckt. Die Eisdecke des Eisbergtümpel der Station 81 war sehr weich, gleichzeitig enthielt er als einziger Tümpeauf einem Untergrund aus Süßwasseresalziges 4.1 Generelle Beobachtungen

Wasser (vgl. Kap. 4.2.1.2). Direkt unterhalb der Eisdecke von Station 35 waren an manchen Stellen braunschwarze, Ölähnlic Schlieren zu beobachten. Der glatte Tümpelbodevon Station 29 enthielt zahlreiche kleine, dunkle Einschlusse, deren Durchmesser nur wenige mm betrugen und die fest in den Untergrund hinein- gefroren waren. Kryokonitlöchewaren nur im Tumpelboden von Station 81/83 ausgepragt, dort allerdings mit Durchmessern zwischen 5 und 30 cm und bis zu 60 cm tief in den Tumpelboden hineingeschmolzen. Im Gegensatz zu den Kryo- konitlöcher in Meereistümpelenthielten diese grobes Sediment und Steine.

Landtiimpel und -Seen Im Gegensatz zu den Meereis- und Gletschereistümpelnderen Untergrund aus Eis besteht, wirkten die auf terrigenem Untergrund gelegenen Landtumpel und -Seen bräunlic (Tab. 2.b). Zum Zeitpunkt der Untersuchungen waren sie eisfrei. Der Untergrund am Ufer und in den ufernahen Flachwasserbereichen dieser Gewässewar sehr weich, d. h. aus feinen Sedimenten bestehend, und mit Geröl versehen. Der Landtumpel Nr. 1, der Muskox Pond und der Basalt 80 enthielten sehr klares Wasser, währen das Wasser der anderen beiden Gewässedurch resuspendiertes Sediment (Potsdam Pond) bzw. durch Gletscherspeisung ein- getragenes Sediment (Noa 80) getrübwurde (vgl. Kap. 3.1.2.2). Vereinzelte Netzfäng (Maschenweite 355 um) belegten das Vorkommen von Cladoceren (Potsdam und Muskox Pond, Basalt 80) und Copepoden (Basalt 80). Das Vor- kommen kleiner Fische wurde im Muskox Pond und Noa 80 beobachtet. Am Ufer der drei Landtümpehatten sich Schaumansammlungen gebildet. Wie eigene mikroskopische Untersuchungen zeigten, enthielt der Schaum des Landtümpel Nr. 1 pennate Diatomeen, die eine deutliche Chlorophyll-Autofluoreszenz auf- wiesen. Im Angespüdieses Tümpelwaren ferner Vegetationsreste zu finden, die nicht aus Makroalgen, sondern aus anderem Pflanzenmaterial bestanden. Submerse Vegetation war weiterhin im Muskox Pond und im Basalt 80 ausgepragt, deren Geröl im Flachwasserbereich mit nicht nähe identifizierten Pflanzen bewachsen war. In direkter Ufernähdes Basalt 80 traten zudemfädig Grünalge auf. Potsdam und Muskox Pond wurden von Gänseund anderen Tieren als Trink- und Rastplatzgenutzt, wie unter anderem an den zahlreichen Federn, Kotschnüre und Spuren am Ufer zu erkennen war.

Meerwasser Die Farbe des eisfreien Meeres variierte je nach Wetterlage zwischen tiefblau und dunkelgrau, unterschied sich aber völli von den blauen und grauen Farbtöne der Meereis-, Gletschereis- und Eisbergtumpel. Im übrigeblieben die charak- teristischen Farben der Meereistümpeauch bei Nebel oder grauem Himmel erhalten. 4 Ergebnisse

4.2 Meereistumpel als Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

4.2.1 Abiotische Parameter

In diesem Kapitel sollen die abiotischen Parameter dargestellt werden, die die Meereistumpel als Lebensraum charakterisieren, und mit den abiotischen Umweltbedingungen anderer aquatischer Lebensräum in der Arktis (Schmelz- wassertümpeauf Gletschern und Eisbergen, Landtümpeund -Seen, Meerwasser) verglichen werden. Neben morphometrischen Daten zur Größausgedrück als Flächenausdehnungund zur Wassertiefe wurden in der Wassersäul der Meer- eistümpeund der vergleichend untersuchten Gewässedie Parameter Wasser- temperatur, pH-Wert, Salinitä und Nahrstoffkonzentration sowie im Untersuchungsjahr 1994 zusätzlic Leitfähigkeit Sauerstoffkonzentration und Lichtverhältniss erfaßt Entsprechende Untersuchungen an Eiskernen und Schneeproben aus der direkten Umgebung der Meereistumpel sollten einen Vergleich mit den Umweltbedingungen benachbarter Meereishabitate ermög lichen, wobei mit Ausnahme der /'nsitu-Temperaturen, -Sauerstoffkonzentrationen sowie der Lichtverhältniss Meßergebnissderselben Parameter vorliegen.

Zusätzlic zur folgenden Ergebnisdarstellung sei auf den Anhang verwiesen, der eine detaillierte Zusammenstellung der Ergebnisse in tabellarischer Form enthält Auch sei noch einmal ausdrücklicangemerkt, da in die Darstellung alle Meer- eistümpeeingegangen und damit auch die zu einem spätere Zeitpunkt wie- derbesuchten Stationen 15, 50 und 51 als separate Stationen 45, 58 und 59 enthalten sind. Dies erscheint gerechtfertigt, da die Spannweite aller untersuchten Tümpeübe den gesamten Untersuchungszeitraum gezeigt werden soll und sich die zweimal besuchten Meereistumpel in der Zwischenzeit (Station 15/45: 22 Tage; Stationen 50158 und 51/59: 10 Tage) veränder hatten. Im Falle des zweimal besuchten Land- und Gletschertümpel(Potsdam Pond: Stationen 66 und 70; GletschertümpelStationen 80 und 82) dagegen gehen in die Ergebnisdarstellung die Medianwerte und Spannweiten beider Probennahmetage zusammenge- nommen ein.

4.2.1.1 Flachenausdehnung und Wassertiefen

Meereistümpe Die Flachenausdehnung individueller Meereistümpevariierte zwischen weniger als 1 m2 (Station 26: 0,6 m2) und übe10.000 m2 (Station 48: Ca. 21.000 m2; Abb. 12.a). 76 % aller Meereistumpel wiesen eine Flächenausdehnun zwischen 10 m2 und 1.000 m2 auf. Der Medianwert lag bei 115 m2 (Abb. 12.b). 4.2 Meereistumpel als Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Größenklass[m2]

Abb. 12.a: Flächenausdehnun der 1993 und 1994 untersuchten Meereistumpel (n = 62): Prozentuale Häufigkeiteverschiedener Größenklass

Meereistumpel Vergleichsstationen ABC D L- 1000000

W 100000 - - 10000 - 1000

W - 100

W 10 B W =- 1 n=3 n=5 n=2

Abb. 12.b: Flächenausdehnun der 1993 und 1994 untersuchten Meereistumpel (links) und Vergleichsstationen (rechts; A = GletschereistürnpelB = Landtümpeund -Seen; C = Meeresoberflächehier ohne Angaben; D = Eisbergtümpel)Erklärungfürdie und die folgenden Boxplots siehe Kap. 3.2.9

Im Gegensatz zur hohen Variabilitäin der Flächenausdehnun bewegten sich die mittleren Wassertiefen aller untersuchten Meereistümpelediglich zwischen 3 cm (Station 36) und maximal 63 cm (Stationen 76 und 78). Wie in Abb. 13.a dargestellt, lagen in 80 % der Meereistumpel die mittleren Wassertiefen zwischen 6 cm und 33 Cm. Der Medianwert betrug 14,3 Cm. An sechs Stationen (1 9, 24, 27, 34, 37 4 Ergebnisse

und 57) war der Tümpelbodestellenweise durchgeschmolzen und durch die so gebildeten Schmelzlöchemit dem marinen Milieuverbunden. Bei diesen Stationen handelte es sich vorwiegend um einjährige Eis (vgl. Stationsliste - Tab. 5).

Meereistum~el Vergleichsstationen ABC D I I

Abb. 13.a: Mittlere Wassertiefen der 1993 und 1994 untersuchten Meereistümpe(links) und Vergleichsstationen (rechts; A = GletschereistümpelB = LandtümpelC = Mee- resoberflächehier ohne Angaben; D = Eisbergtümpel)

Im Untersuchungszeitraum 1993 betrug die mittlere Wassertiefe der Tümpeauf einjährige Meereis 7,8 Cm, auf mehrjährige Eisschollen 10,l cm und auf Festeis (einjährig7,7 cm (Abb. 13.b). Ein statistisch signifikanter Unterschied zwischen der Wassertiefe von Meereistümpelauf ein- und mehrjährige Eis lieà sich jedoch weder füden Untersuchungszeitraum 1993 noch fü den Gesamtdatensatz 1993194 zeigen (Mann-Whitney-Test; Median-Test; zur Irrtumswahrscheinlichkeit vgl. Kap. 3.2.9), obwohl die Ergebnisse aus 1993 eine solche Tendenz zunächs vermuten ließen

Unterschiede in den Wassertiefen zeigte auch der Vergleich "sauberer" mit "un- sauberen" Meereistümpelnd. h. solchen Tümpelndie Kryokonitlöche mit flok- kulentem Material, mineralischen Sedimentpartikeln oder in den Tümpelbode eingeschmolzene dunkle Partikel aufwiesen (vgl. Kap. 4.1.2). "Saubere" Tümpe hatten eine mittlere Wassertiefe von 10,9 Cm, "unsaubere" Tümpedagegen von 18,l cm (Abb. 13.c). Diese Unterschiede waren ebenfalls nicht statistisch signifi- kant (Median-Test) . 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Eistyp einjähri mehrjähri Festeis 70 1

Abb. 13.b: Mittlere Wassertiefen der 1993 auf verschiedenen Eistypen (ein- und mehrjährig Eisschollen, Festeis) untersuchten Meereistürnpe

"sauber" "unsauber" E

Abb. 13.c: Mittlere Wassertiefen der 1993/94 untersuchten %auberenVnd detritus-, sediment- oder partikelhaltigen "unsauberen" Meereistümpe

Aquatische Vergleichsstationen Die auf Gletschern und Eisbergen untersuchten Schmelzwassertümpewiesen mit Flächenausdehnunge zwischen 3 m2 und 368 m2 (Abb. 12.b) und mittleren Wassertiefen zwischen 8 cm und 80 cm (Abb. 13.a) ähnlich Werte wie die ÜberwiegendZahl der Meereistümpeauf. Die beprobten Landtümpeund -Seen bedeckten Fläche zwischen etwa 14.000 m2 und 6,5 Mio. m2 (vgl. Kap. 3.1.2.2) und waren damit meist deutlich größals die Meereistümpelwenn auchvereinzelt Flächevon > 10.000 m2 erreicht wurden. Die mittlere Wassertiefe der Landtümpe (Stationen 33, 66/70 und 72) betrug am Ort der Probenentnahme zwischen 37 und 70 cm (vgl. Kap. 3.2.3), sie wurde gleichzeitig als Mindestwert füdie mittlere 4 Ergebnisse

Wassertiefe dieser Tümpeangenommen (vgl. Kap. 3.2.1 und 2.4). Land- und Meereistümpeerwiesen sich im Gegensatz zu den Landseen als flache Gewässe mit Wassertiefen von in der Regel < 1 m. Füdie beiden Landseen (Stationen 71, Noa 80 und 77, Basalt 80) könne nur maximale Wassertiefen mit 21 m füden Noa 80 und 120 m füden Basalt 80 angegeben werden, sie sind in Abb. 13.a daher nicht berücksichtigtMeerwasserproben (ca. aus den oberen 20 cm der Wassersäulestammten aus Regionen mit Wassertiefen zwischen 320 und 475 m (vgl. Kap. 3.1.2.3).

4.2.1.2 Temperatur, pH-Wert, SalinitätLeitfähigkei und Sauerstoff- konzentration

Meereistümpe Die mittleren Wassertemperaturen der einzelnen Meereistümpebetrugen zwi- schen -0,6¡ und +1,6OC (Abb. 14.a). 80 % der untersuchten Stationen wiesen Wassertemperaturen zwischen O,O° und 0,7OC auf. Der Medianwert übebeide Untersuchungsjahre betrug 0,2OC. Mittlere Wassertemperaturenvon <0,0¡ traten an 5 Stationen auf, von denen 4 eine Salinitäzwischen 0,5 und 22 aufwiesen.

Die mittleren pH-Werte lagen zwischen 5,4 und 8,6 (Abb. 14.a). 80 % aller unter- suchten Meereistümpewiesen pH-Werte zwischen 5,6 und 7,6 auf; der Median- wert betrug 6,7. Mittlere pH-Wertevon >7,6 waren in 6 Meereistümpelzu messen; in 5 von ihnen betrug die Salinitäzwischen 0,5 und 22.

Die refraktometrische Salzgehaltsbestimmung ergab mittlere Salinitaten zwischen 0 und 22 mit einem Medianwert von 0 (Abb. 14.a). Die Salinitaten verteilten sich wie folgt (Tab. 4):

Tab. 4: Salinitäder Meereistümpe(n = 66)

Salinitat Anzahl Tümpe Anteil in %

>O - <0,5 0,5 - 2

>5-18 >18 - 30

P- P P- Summe 66 100,O 4.2 Meereistumpel als Lebensraum und Vergleich mit anderen oolaren Habitaten

Meereistümpe Vergleichsstationen

Abb. 14.a: Mittlere Wassertemperaturen, pH-Werte und Salinitäder Meereistumpel (links) und Vergleichsstationen (rechts; A = GletschereistümpelB = Landtumpel und -Seen, C = MeeresoberflächeD = Eisbergtümpel)*: im Falle des pH-Werts ist n = 64; **: im Falle der Salinitäist n = 6

Die Leitfähigkeitsmessunge ergaben mittlere Werte im Bereich zwischen 34 pS/cm (Station 53) und 33.700 pS/cm (Station 67) mit einem Medianwert von 628 ,uS/cm (Abb. 14.b oben). 80 % der Stationen wiesen mittlere Leitfahigkeiten zwischen 60 pS/cm und 23500 pS/cm auf; in 50 % der Meereistümpeengte sich der Wertebereich jedoch auf 113 pS/cm bis 1.818 pS/cm ein. Mittlere Werte von 4 Ergebnisse

>1.000 pSIcm spiegelten sich in Salinitäte von >0,0 wider. Leitfähigkeite > 10.000pS/cm wurden an den Stationen 56,64 und 67 gemessen, deren Salinitä zwischen 16 und 22 betrug.

Die mittleren Sauerstoffkonzentrationen bewegten sich zwischen 11,7 (Station 73) und 14,3 mg/l (Stationen 58 und 76) mit einem Medianwert von 13,2 mgll (Abb. 14.b unten). 80 % der Werte lagen zwischen 12,2 und 13,8 mg Sauerstoffll.

Meereistümpe Vergleichsstationen - 60000 50000 40000 40000 M 30000 664 30000 5 20000 7- 20000 X 1::;X .-0) 0) .- 1000 g 0 0 -I0 -- 0 -I

Abb. 14.b: Mittlere Leitfähigkeite (oben) und Sauerstoffkonzentrationen (unten) der 1994 untersuchten Meereistümpeund Vergleichsstationen (rechts; A = Gletschereis- tümpelB = Landseen, C = MeeresoberflächeD = Eisbergtümpel

Aquatische Vergleichsstationen Die Ergebnisse entsprechender Messungen an Vergleichsstationen sind in Abb. 14.a und b dargestellt. Die mittleren Wassertemperaturen der Gletschertümpe lagen zwischen O,O° und maximal 0,6OC (Median: 0,YC). Sie wiesen mittlere pH-Werte zwischen 5,6 und 6,2 bei einem Median von 6,O und in allen Fälle eine Salinitat von 0 auf. Die beiden auf Eisbergen beprobten Tümpehatten mittlere Wassertemperaturen von O,l° und mittlere pH-Werte zwischen 7,9 und 8,7. An 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Station 81 betrug die Salinitat 31, währen an Station 83 eine Salinitat von 0 gemessen wurde. Die Landtümpeund -Seen wiesen mittlere Wassertemperaturen zwischen 4,PC und 9,7¡C pH-Werte zwischen 7,2 und 8,6 und Salinitaten von 0 auf. Oberflachenwasserproben aus dem marinen Milieu hatten Temperaturen zwischen O,O° und 3,g°CDie mittleren pH-Werte lagen zwischen 7,6 und 8,2. Es wurden mittlere Salzgehalte zwischen 1 (Station 43, in einer schmalen Wake zwischen Eisschollen) und 31 (Station 84) gemessen.

Damit stimmten die Wassertemperaturen in Gletschereis- und Eisbergtümpelgut mit den Meereistümpelüberein wahrend die Landtümpeund -Seen signifikant warmer waren (Mediantest). Die Oberflachenwassertemperaturen des marinen Milieus nahmen eine Zwischenstellung ein; statistisch signifikante Unterschiede zur mittleren Wassertemperatur der Meereistümpebestanden nicht (Mediantest). Die pH-Werte der Gletschereistümpelagen ebenso wie in vielen Meereistümpel im schwach sauren Bereich, wahrend die Landtumpel und -Seen ein neutrales bis schwach alkalisches Milieu aufwiesen, das insbesondere in brackigen Meereis- tümpelebenfalls beobachtet werden konnte. Auch die Eisbergtümpeund das marine Oberflächenwassewiesen schwach alkalische pH-Werte auf. Insgesamt deckten sich die Spannweiten der pH-Werte in den Meereistümpelund den vergleichend untersuchten Gewässernwähren die statistische Überprüfu signifikante Unterschiede zutage brachte: die pH-Werte der Meereistümpewaren signifikant höhe als in den Gletschereistumpeln und signifikant niedriger als in den Landtümpelund -Seen und in den marinen OberflächenwasserprobenDie Spannweiten der Salinitat von Meereistümpelund der vergleichend untersuchten Gewässedeckten sich ebenfalls weitestgehend, wobei die im marinen Milieu und im salzigen Eisbergtümpemaximal gefundene Salinitat von 31 in Meereistumpeln nicht erreicht wurde. Die Unterschiede in der Salinitat von Meereistumpeln und marinen Oberflächenwasserprobe waren statistisch signifikant.

Die Leitfahigkeit und die Sauerstoffkonzentration des Wassers von Gletschereis- tümpelkonnte nur am Beispiel eines an zwei verschiedenen Tagen untersuchten Tümpel bestimmt werden (Station 80 bzw. 82; vgl. Kap. 3.1.2 und Tabellenanhang). Die mittlere Leitfahigkeit betrug 16 pS/cm, die mittlere Sauer- stoffkonzentration 13,9 mg/l (Abb. 14.b). Die beiden auf Eisbergen beprobten Stationen wiesen Leitfahigkeiten von 161 pS/cm (Station 83) und 55,5 mS/cm (Station 81) sowie Sauerstoffkonzentrationen von 14,4 und 15,1 mg/l auf. Die mittlere Leitfahigkeit der 1994 auf Grönlan untersuchten Landtümpeund -Seen lag zwischen 28 und 338pS/cm; die mittleren Sauerstoffkonzentrationen bewegten sich zwischen 12,O und 12,7 mg/l. In Oberflächenwasserprobe aus dem marinen 4 Ergebnisse

Milieu (Stationen 84 bis 88) wurden mittlere Leitfahigkeiten zwischen 358 und 45,5 mS/cm und Sauerstoffkonzentrationen zwischen 13,6 und 14,6 mgll gemessen.

Die vergleichend zu den Meereistumpelnuntersuchten Süßwasserhabitawiesen niedrige Leitfähigkeitevon <340 pS/cm auf, die im unteren Bereich der Spann- weite der in Meereistumpeln gefundenen Werte lagen. Im marinen Oberflächen Wasser und im salzigen Eisbergtümpewurden hohe Leitfahigkeiten von >35 mS/cm gemessen, die die ebenfalls hohen Salinitäte widerspiegelten. Die statistische Überprüfuergab im Vergleich mit den Meereistumpeln signifikant niedrigere Leitfahigkeiten in den Landtümpelund -Seen und signifikant höher Leitfahigkeiten im marinen Milieu (Mediantest). Die Sauerstoffkonzentrationen im Wasser der Vergleichsstationen entsprachen in etwa der Spannweite der in den Meereistürnpelgefundenen Werte, wobei die beiden Eisbergtumpel die höchste Sauerstoffkonzentrationen zeigten und den höchste Wert der Meereistümpe überstiegenDabei lagen die Werte im Gletschereistumpel und im marinen Milieu im oberen Bereich, die Werte in den Landtümpelund -Seen dagegen im unteren Bereich der Sauerstoffkonzentrationen der MeereistümpelDie statistische Überprüfuzeigte im Vergleich zu den Meereistumpeln signifikant niedrigere Sauerstoffkonzentrationen in Landtümpel und -Seen und signifikant höher Sauerstoffkonzentrationen in den Oberflächenwasserprobe aus dem marinen Milieu.

Schnee und Eiskerne aus der Umgebung der Meereistümpe Die Schneeproben waren durch schwach saure ph-Werte zwischen 5,3 und 6,6 (Medianwert 6,O) und sehr niedrige Leitfahigkeiten zwischen 5 und 15 pS/cm (Medianwert 9,3 pS/cm) gekennzeichnet (Abb. 15). Die Salinitat dieser Proben betrug 0 (vgl. Anhang). Damit wiesen die Schneeproben ähnlich Werte wie die Gletschereistümpeauf und lagen im unteren Bereich der Spannweite der in Meereistumpeln gefundenen Werte. Währen sich die pH-Werte im Schnee aus der Umgebung und im Wasser der an diesen Stationen untersuchten Meereis- tümpenicht signifikant unterschieden, wiesen das Wasser dieser Meereistumpel sehr viel höher Leitfahigkeiten als der Schnee aus der Umgebung dieser Tümpe auf. Diese Unterschiede waren höchstsignifikan (p = 0,001; Mediantest). In situ-Schneetemperaturen wurden nicht gemessen. Dies gilt ebenfalls füdie in situ-Temperatur der Eiskerne, die wenige Meter neben ausgewählte Meereis- tumpeln ('IN-Kern") und aus dem Boden dieser Tümpe("T-Kern1') entnommen wurden. 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Abb. 15: pH-Wert (links) und Leitfähigkei(rechts) von Schneeproben aus der Umgebung von Meereistümpel

In den Eiskernen (Tab. 5) variierten die pH-Werte in den N-Kernen (siehe oben) insgesamt zwischen 4,9 und 7,3 und in den T-Kernen zwischen 5,5 und 7,8.Die Salinitäin den N-Kernen bewegte sich zwischen 0 und 2,O und in den T-Kernen zwischen 0 und 13. Die N-Kerne wiesen Leitfähigkeite zwischen 43 pS/cm und 3,59 mS/cm auf, die T-Kerne zwischen 118 pS/cm und 2,58 mS/cm. Die Vertikal- profile des pH-Werts, der Salinitäund Leitfähigkeider einzelnen Eiskerne sind in den Abb. 16.a und b dargestellt. Die beiden gestrichelten Linien markieren dabei das Niveau der Wassersäul des jeweiligen Meereistümpelsbezogen auf die Eisoberfläch am Ort der Eiskernbohrungen und basierend auf der mittleren Wassertiefe des TümpelsDas dreieckige Symbol zeigt den jeweiligen Medianwert der Wassersäul des Tümpelan.

Im Vertikalprofil zeigten die Parameter pH-Wert, Salinitäund Leitfähigkeisowohl im N-Kern als auch im T-Kern im allgemeinen eine Zunahme der Werte mit dem Abstand von der Meereisoberflächenur der N-Kern von Station 68 zeigte ein uneinheitliches Vertikalprofil (Abb. 16.b). Die pH-Werte der N-Kerne stiegen im Mittel von 5,9 an der Oberfläch auf Werte von 7,O bis 7,1 in 50 bis 70 cm Tiefe an (Medianwerte s. Tabellenanhang). Der mittlere pH-Wert der fünzugehörige Meereistümpelag bei 6,8. In den T-Kernen unterhalb der Tümpestiegen die pH-Werte im Mittel von 6,3 auf 6,7 an. Die Salinitäin den N-Kernen stieg im Mittel von 0 an der Oberfläch auf 1,5 in 60 - 70 cm Tiefe an. In der Wassersäul der betreffenden Meereistümpewurde eine mittlere Salinitäzwischen 0 und 0,5 (daher mit 0,3 angenommen) festgestellt. In den T-Kernen unterhalb der Tümpestieg die Salinitäim Mittel von 0,3 auf 1,O in 70 bis 80 cm Tiefe an, an der Station 61 (Abb. 16.b) wurde eine Zunahme der Salinitäbis auf 2,8 in 90 bis 100 cm Tiefe festgestellt. Die Leitfähigkeitestiegen entsprechend in den N-Kernen im Mittel von 248pS/cm auf 2,31 mS/cm in 70 bis 80 cm Tiefe an, in den T-Kernen unterhalb der Meer- -P Y Tab. 5: Zusammenfassung der Ergebnisse der pH-, Salinitätsund Leitfähigkeitsmessungean Eiskernen aus der (Q (T) Umgebung von Meereistumpeln (N-Kerne) und aus dem Tumpelboden (T-Kerne) im Vertikalprofil. Die Anzahl W 3. n der untersuchten Kernhorizonte ist mit angegeben; weiterhin sind die Medianwerte dieser Parameter im W W Wasser der zugehörige Meereistumpel dargestellt (n = 5) (T)

Tiefe ab N-Kerne: N-Kerne: N-Kerne: Eisober- DH-Wert Salinitä Leitfähigkei[pSIcm] n fläch 1 Median 1 Min. Max. Median 1 Min. Max. Median 1 Min. Max. 0-1Ocm 1 5,9 1 5,4 6,4

823

6-71 7,O 1 7,O 7,s 1 Median 1 OÑÑÑà Tümpe 1 L 1 Tiefe ab 1 T-Kerne: Eisober- pH-Wert Salinitä Leitfähigkei[pSlcm] 1 n fläch Median 1 Min. Max. Median 1 Min. Max. 1 ~edian1 Min. --Max. 0-1Ocm T.-- 40-50cm 50-60cm 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

eistumpel (mittlere Leitfähigkeit1,06 mS/cm) von 257 pS/cm auf 1,78 mS/cm in 70 bis 80 cm Tiefe. An Station 61 stieg die Leitfähigkeibis auf 4,70 mSIcm in 90 bis 100 cm Tiefe an (Abb. 16.b).

Station 57 Salinitä

......

Station 58 W Salinitä .E :tB ...... 20 crn -Q0 30 cm 40crn (U W 50cm E L 60cm a> 5 70cm 70cm < 80cm 80cm < 5 90cm 90cm * 5 300crn 100cm 2 a 5,O 6'0 7,O 8,O

0 N-Kern A Medianwert Tümpelwasse T-Kern . .-. mittleres Niveau des Tümpelwasser

Abb. 16.a: PH-Wert, Salinitä und Leitfähigkei in Eiskernen der Stationen 57 und 58 im Vertikalprofil. Dargestellt sind die Ergebnisse je eines Eiskerns aus der Tümpel umgebung ('N-Kern") und aus demTümpelbode("T-Kernn) sowie der Medianwert (dreieckiges Symbol) des Tümpelwasser(gestrichelt) 4 Ergebnisse

Station 60 Salinitat .eitfäh keit Slcm 1 :m IOcm 5 20cm -g 30 cm .2s 40cm W 50cm 60cm 4 70cm 5 80cm 90cm 5 .d 100cm 2 < 5 6 780123

Station 61 Salinitä Leitfäh keit Slcm £ :Co IOcm 5

20cm -Q 30 cm .! s 40cm 0)

70cm C 8Ocm 90cm

Station 68 W pH-Wert Leitfähigkei[pSIcm] .C 0 cm :Co -1Ocm $ - 20 cm % ...... - 3Ocm ."' -*Cm aà socm ...... -50cm E L - 6Ocm 70 cm - 70cm 80 cm - 80 cm 90 cm - 90cm 100 cm 100cm jg 5678 o 1500 3000 4500 6000 a

0 N-Kern A Medianwert Tümpelwasse a T-Kern ----- mittleres Niveau des Tümpelwasser

Abb. 16.b: PH-Wert, Salinitäund Leitfähigkeiin Eiskernen der Stationen 60, 61 und 68 im Vertikalprofil; Darstellung wie in Abb. 16.a 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Ein Vergleich mit den im Tümpelwassefestgestellten Werten (Abb. 16.a und b) zeigt, da in allen N-Kernen in den Tiefenhorizonten oberhalb des Tümpelniveau durchgehend niedrigere Werte (pH und Leitfähigkeitoder maximal gleich hohe Werte (Salinität)keinesfalls jedoch höherWerte als im Tümpelwassegemessen wurden. Auf gleicher Höh mit dem Tümpelniveawaren die pH-Werte in den N-Kernen mit Ausnahme der Station 61 niedriger als im TümpelwasserFü Salinitat und Leitfähigkeilieà sich dabei keine Tendenz ableiten. Unterhalb des Tümpel niveaus zeigten die Vertikalprofile der N-Kerne fükeinen der hier vorgestellten Parameter ein einheitliches Muster in Bezug auf die Verhältniss im Tümpelwasser Gleiches gilt füdie Vertikalprofile der T-Kerne.

4.2.1.3 Nahrstoffkonzentrationen

Die Nährstoffkonzentrationein den Meereistümpelsind in der Abb. 17 (links) dargestellt. Die mittleren Nitratkonzentrationen bewegten sich in 80 % der Meer- eistümpezwischen Werten unterhalb der Nachweisgrenze von 0,05 pmol/I und 0,9pmol/l, der Medianwert betrug 0,3pmol/I. Der Höchstwervon 2,4pmol/I wurde an Station 11 gefunden. Mit Ausnahme des einzigen sedimenthaltigen Tümpel (Station 37: 0,11 pmol Nitritll) bewegten sich die mittleren Nitritkonzentrationen aller untersuchten Stationen bei einem Medianwert von 0,03 pmolll zwischen 0,01 pmolll und 0,05 pmolll und damit in der Näh der Nachweisgrenze von 0,01 /ymol/l. Die Messungen der mittleren Ammoniumkonzentrationen ergaben 1993 (keine Daten fü1994) Werte zwischen 0,l und 1,O pmolll, der Medianwert betrug 0,3 pmol/l. Die mittleren Silikatkonzentrationen bewegten sich insgesamt zwischen Werten unterhalb der Nachweisgrenze von 0,05 pmolll und 6,5 pmolll, wobei uber 80 % der MeereistümpeWerte < 1,4pmol/l aufwiesen. Der Medianwert lag bei 0,2 pmolll. Mit wenigen Ausnahmen wiesen alle untersuchten Meereis- tümpegeringe Phosphatkonzentrationen mit Werten <0,15 pmolll auf, der Medianwert lag mit 0,05 pmolll nahe der Nachweisgrenze von 0,01 pmol/l.

Das Verhältni der Nährstoffkonzentratione (Tab. 6) betrug uber beide Unter- suchungsjahre gemittelt 12 (N) : 1 (P) ; 4 (Si), wobei füAmmonium nur Werte aus 1993 vorlagen. Es fallt auf, da die Nitrat- und Ammoniumkonzentrationen etwa gleich hoch waren. 4 Ergebnisse

Meereistümpe Vergleichsstationen ABCD 1

Abb. 17: Mittlere Nährstoffkonzentratione der Meereistümpe(links) und Vergleichssta- tionen (rechts; A = GletschereistümpelB = Landtümpeund -Seen, C = MeeresoberflächeD = Eisbergtümpel)Nitrat-, Nitrit-, Ammonium-, Silikat- und Phosphatkonzentrationen; Ammoniumkonzentrationen liegen nur fü1993 vor; bei Silikat unterschiedliche Skalen beachten 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tab. 6: Verhältni zwischen den stickstoffhaltigen Nährstoffe("N Gesamt"), Phosphat und Silikat. Datenbasis: Medianwerte der Nährstoffkonzentrationeim Tümpelwassein pmol/l (n = 61; füNitrit n = 59, füAmmonium n = 36)

Median 0,28

Verhältnis

Aquatische Vergleichsstationen Die Nährstoffkonzentrationeder Vergleichsstationen sind in der Abb. 17 (rechts) dargestellt. In den Gletschereistümpellagen die mittleren Nitratkonzentrationen zwischen 0,O und I,9 pmolll und umfaßte damit einen ähnliche Wertebereich wie die Meereistümpelin denen maximal 2,4pmol/l gemessen wurden. Allerdings lagen die Werte nur an Station 80/82 unterhalb der Nachweisgrenze, wahrend in den übrige3 GletschereistümpelNitratkonzentrationen gefunden wurden, die im oberen Bereich der Spannweite der Meereistumpel lagen. Mit einem Median von 1,O pmol/l waren die Nitratkonzentrationen in den Gletschereistümpel gegenübeden Meereistümpel(Median 0,3 pmolll) um den Faktor 3 höherDie Spannweite der Nitratkonzentrationen in den Landtümpelund -Seen überstie mit Werten zwischen 0,O und 3,3pmol/l die Höchstwert der Meereistümpeljedoch lag der Median von 0,l pmolll unterhalb des Meereistümpel-MediansIn den Oberflächenwasserprobe aus dem marinen Milieu war Nitrat meist nicht nach- weisbar (Median 0,O pmol/l), währen in den beiden auf Eisbergen beprobten Tümpelzwischen 0,2 und 0,5pmoI Nitrat11 und damit ähnlich Werte wie in vielen Meereistümpelgemessen wurden. Die statistische Überprüfuergab signifi- kante Unterschiede zwischen den Nitratkonzentrationen in Meereistümpelund im marinen Milieu (Mediantest; p = 0,03), währen die Unterschiede zwischen Meereistümpelund den übrigeGewässertypen.nich signifikant waren.

Die mittleren Nitritkonzentrationen bewegten sich in den vergleichend unter- suchten Gewässer ebenso wie in der Mehrzahl der Meereistumpel zwischen Werten an der Nachweisgrenze und 0,l pmol/l. Dabei wiesen die Landtümpeund -Seen mit einem Median von O,OSpmoI/l (Spannweite 0,03 - 0,07pmoI/l) signifikant höher Werte als die Meereistumpel (Mediantest, p = 0,OI) und ebenfalls signi- fikant höher Werte als die Gletschereistümpe(P = 0,OS) und das Oberflächen Wasser aus dem marinen Milieu auf (P = 0,OI ; Mediantest). 4 Ergebnisse

Die mittleren Ammoniumkonzentrationen in Gletschereistümpellagen zwischen 0,7 und I,2pmolll und damit im oberen Bereich der in Meereistürnpelgefundenen Werte. Der Median von 0,8pmoI/l war etwa um den Faktor 3, jedoch nicht signifikant höhe als in den Meereistumpeln (Mediantest). Der einzige Landtümpelfü den Daten vorliegen (Station 331, enthielt 0,3pmoI Ammonium/l. Dieser Wert deckt sich mit dem Medianwert der Meereistümpefü Ammonium.

Die Silikatkonzentrationen der Gletschereistümpewaren mit Werten zwischen 0,O pmolll und 0,2pmoI/l (Median 0,l pmolll) gering und bewegten sich im unteren Bereich der Spannweite der Meereistümpeldie von 0,O bis 6,s pmol/l reichte. Signifikante Unterschiede zwischen den Silikatkonzentrationen in Meereis- und Gletschereistümpelbestanden nicht (Mediantest). Unter den Landtümpelbzw. -Seen wies der Potsdam Pond niedrige Silikatkonzentrationen von unter I pmolll auf; an den übrigeStationen wurden zwischen 22,9 und 55,l pmol/l gemessen. Mit einem Medianwert von 25,8 pmolll waren die Silikatkonzentrationen in den Landtümpelund -Seen signifikant höheals in den Meereistumpeln (Mediantest; p = 0,031. Oberflächenwasserprobe aus dem marinen Milieu enthielten zwischen 4,7 und 5,l pmol Silikat11 (Median 5,l pmol/l) und damit ebenfalls signifikant höher Silikatkonzentrationen als die Meereistümpe(Mediantest). Gleichzeitig ähnelte die Silikatwerte aus dem marinen Milieu den Ergebnissen aus brackigen Meer- eistümpel(Stationen 64,67, 411, jedoch nicht in allen FällenStation 56 wies trotz einer Salinitävon 16 nur eine mittlere Silikatkonzentration von 0,7pmoI/l auf. Beide Eisbergtümpeenthielten mit 5,2 pmol/l und 373 pmol/l relativ viel und vor allem deutlich mehr Silikat, als im Mittel in den Meereistumpeln gefunden wurden (Median der Meereistümpel0,2 pmolll). Dieser Unterschied war jedoch statistisch nicht signifikant (Mediantest).

Die mittleren Phosphatkonzentrationen in Gletschereistümpel bewegten sich ebenso wie in den Meereistumpeln zwischen Werten an der Nachweisgrenze (0,OI pmolll) und 0,4 pmolll (Median 0,04 pmol/l) und lagen in den untersuchten Landtümpel und -Seen mit Werten zwischen 0,04 und 0,19 pmolll (Medianwert 0,07 pmolll) ebenfalls auf einem niedrigen Niveau. Marine Oberflächenwasser proben enthielten dagegen vergleichsweise hohe Phosphatkonzentrationen zwischen 0,34 und 0,36 pmolll (Median 0,36 pmolll). Die beiden Eisbergtümpe wiesen zwischen 0,OI und 0,49 pmol Phosphat11 auf. Diese Werte deckten sich insgesamt mit der Spannweite der Phosphatkonzentrationen in den Meereis- tümpelnwobei die Medianwerte sowohl der Gletschereistümpeals auch der Landtümpe und -Seen etwas, jedoch nicht signifikant höhe als in den Meereistümpelwaren, lm marinen Milieu wie auch im salzigen Eisbergtümpe (Station 81) wurden dagegen signifikant höher Phosphatkonzentrationen als in den Meereistumpeln gefunden (Mediantest). 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tab. 7: Verhältni zwischen den stickstoffhaltigen Nährstoffe ("N Gesamte),Phosphat und Silikat in den vergleichend untersuchten GewässernDatenbasis: Median- werte der Nährstoffkonzentrationein pmolll, vgl. Tabellenanhang

Landtümpeund -Seen

Nitrat-N Nitrit-N prnolA prnolA

Median 0,08 0,05 0,31

Verhältnis

Nitrat-N Nitrit-N prnolA prnolA molA Median 0,97 0,03 0,83 FFlF Verhältnis

Oberflächenwasserprobeaus dem marinen Milieu

Nitrat-N Nitrit-N prnolA prnolA molA

Median 0,OI 0,OI k. D.

Verhältnis

Das Verhältni zwischen den stickstoffhaltigen NährstoffenPhosphat und Silikat (Tab. 7) betrug in den Landtümpelund -Seen 6 : I : 41 1 und zeigte damit deutlich den Silikatüberschudieser Gewässerwähren die stickstoffhaltigen Nährstoff im Vergleich mit den Meereistürnpel stärke aufgezehrt waren. In den Gletschereistümpelwar das N Gesamt- zu Phosphat P-Verhältnifast viermal so hoch wie in den Meereistümpelndas Phosphat-P zu Silikat-Verhältni dagegen vergleichbar. In den marinen Oberflächenwasserprobe betrug das Phosphat-P zu Silikat-Verhältni 1 : 14. 4 Ergebnisse

Schnee und Eiskerne aus der Umgebung der Meereistumpel In Abb. 18 sind die Nährstoffkonzentrationein Schneeproben aus der Umgebung von Meereistumpeln dargestellt. Mit einer Spannweite von <0,05 pmolll bis 1,3 pmol/l und einem Medianwert von 0,3 pmol/l wiesen die Nitratkonzentrationen im Schnee eine großÄhnlichkei mit den Meereistumpeln auf, deren Median übe alle Stationen ebenfalls 0,3 pmol/l betrug. Die Nitritkonzentrationen im Schnee bewegten sich mit Werten zwischen 0,02 und 0,14 pmolll ebenfalls im Bereich dessen, was in den Meereistumpeln gemessen wurde. Der höher Medianwert von 0,05 pmol/l stellte jedoch einen signifikanten Unterschied zu den Meereis- tumpeln dar (Mediantest, p = 0,OI). Die Silikatkonzentrationen im Schnee lagen zwischen <0,05pmoI/l und 2,2pmol/l und wiesen einen Medknwert unterhalb der Nachweisgrenze von <0,05 pmol/l auf, währen der Medianwert der Meereis- tumpel mit 0,2pmoI/l deutlich höhewar. Die Unterschiede waren jedoch statistisch nicht signifikant (Mediantest). Die Phosphatkonzentrationen im Schnee bewegten sich bei einem Medianwert von 0,06pmoI/l zwischen 0,Ol pmol/l (Nachweisgrenze) und 0,37pmoI/l und damit in einem ähnliche Bereich wie in den Meereistumpeln. Statistisch signifikante Unterschiede ließe sich trotz des gegenübeden Meer- eistumpeln leicht erhöhte Medianwerts füdie Phosphatkonzentrationen nicht feststellen (Mediantest).

-1 490 -1

Abb. 18: Nährstoffkonzentratione in Schneeproben (n = 12) aus der Umgebung von Meereistümpeln 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten 4 Ergebnisse

Zusätzlic zur zusammenfassenden Darstellung der Ergebnisse der Nährstoffa nalysen an Eiskernen in Tab. 8, in der wie schon im vorigen Kapitel nur die Tie- fenhorizonte berücksichtigwurden, füdie Daten von mindestens 3 Kernen vorlagen, sind die Vertikalprofile der Nährstoffkonzentrationein den individuellen Eiskernen in den Abb. 19.a und b wiedergegeben. Weiterhin sind in diesen Gra- phiken die Ergebnisse der Messungen an Schneeproben von diesen Stationen, soweit durchgeführtdurch ein Sternchen gekennzeichnet. Die zugehörige Wertetabellen sind im Tabellenanhang zusammengestellt.

In Eiskernen aus der Umgebung von Meereistümpel('IN-Kerne") variierten die in den einzelnen Tiefenhorizonten gemessenen Nitratkonzentrationen zwischen 0,O und 0,8pmol/l. Im Vertikalprofil ergab die Zusammenfassung der Ergebnisse aus funf N-Kernen einen Medianwert von einheitlich 0,l pmolll übealle Tiefenhorizonte (Tab. 8). In den aus dem Tümpelbodeentnommenen Eiskernen ("T-Kerne") lagen die gemessenen Nitratkonzentrationen insgesamt zwischen 0,O und 4,O pmolll. Im Vertikalprofil stieg der Medianwert von 0,l pmolll in 30 bis 50 cm Tiefe auf 0,2 pmolll in 50 bis 80 cm Tiefe an. Damit glichen die Nitratkonzentrationen in den N-Kernen übedas gesamte Vertikalprofil der mittleren Nitratkonzentration der funf zuge- hörige Meereistürnpeldie ebenfalls 0,l pmolll betrug. Auch in den Tiefenhori- zonten direkt unterhalb der Meereistümpewurden im Mittel gleich hohe Nitratkonzentrationen wie in der Wassersäul der zugehörige Meereistümpe gefunden. Die Nitritkonzentrationen bewegten sich sowohl in den N-Kernen als auch in den T-Kernen insgesamt zwischen 0,03 und 0,08pmol/ und damit oberhalb der in den zugehörige Meereistümpelgefundenen mittleren Nitritkonzentration von 0,02 pmolll. Im Vertikalprofil war weder in den N- noch in den T-Kernen eine insgesamt zunehmende oder abnehmende Tendenz der Nitritkonzentrationen zu beobachten.

Die in den N-Kernen gemessenen Silikatkonzentrationen variierten insgesamt zwischen 0,O und 1,3pmol/l, in den T-Kernen ebenfalls zwischen 0,O und 1,9pmol/l. Im Vertikalprofil stiegen die Medianwerte füdie N-Kerne von 0,i pmol Silikat11 in den Oberflächenhorizonte bis auf 1,2 pmolll in 50 bis 70 cm Tiefe an und über schritten damit ab 20 cm Entfernung von der Eisoberflache den Median der Sili- katkonzentration im Wasser der zugehörige Meereistümpe(0,2pmol/l) zum Teil erheblich. In den T-Kernen dagegen zeigten die Silikatkonzentrationen kein eindeutiges Vertikalprofil, sondern schwankten zwischen 0,2 und 0,7 pmolll und lagen mit Ausnahme eines Tiefenhorizonts ebenfalls oberhalb der mittleren Sili- katkonzentration im Wasser der zugehörige MeereistümpelDie hohen Silikat- konzentrationen von 1,2 pmol/l in den unteren Tiefenhorizonten des N-Kerns wurden im T-Kern nicht erreicht. EEEEEEEEEE vuvoooovvo ~oooooooooo oV-NM'.-

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EEEEEEEEEEE EEEEEEEEEEE EEEEEEEEEEE ovvvvv~ovov 00000000000 Nf)'o 00000000000Nt*3^fir)tOÈ¥ÈW 00000000000 V- Nm^-iO~~mo>~

4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Wie aus den Vertikalprofilen der einzelnen Eiskerne hervorgeht (Abb. 19), zeigten die Nährstoffkonzentratione in den Eiskernen keine einheitliche vertikale Ten- denz, sondern unterschieden sich je nach Parameter und Station. Bei den Nitrat- und Phosphatkonzentrationen war meist keine eindeutig zu- oder abnehmende Tendenz mit dem Abstand von der Meereisoberfläch festzustellen (Ausnahme: Nitrat im T-Kern von Station 57, s. U.), währen die Silikatkonzentrationen zumindest an den Stationen 58, 60 und 61 mit der Tiefe deutlich zunahmen. Die Nitratkonzentrationen lagen mit Ausnahme der Eiskerne von Station 57 und 68 zwischen 0,O und 0,2pmol/l. Der Eiskern von Station 57 stimmte hiermit bis in eine Tiefe von 50 cm übereinIn den tieferen Horizonten stiegen die Nitrat- konzentrationen jedoch bis auf 4,O pmolll an. An Station 68 lagen die Nitrat- konzentrationen im Tümpelker bei 0,2 pmolll, im Eiskern aus der Tümpelumgebunjedoch zwischen 0,8 pmol/l an der Oberfläch und 0,4 pmolll im Tiefenhorizont 80 - 90 Cm. Ein Vergleich der Nitratkonzentrationen im Tüm pelwasser (dreieckiges Symbol in Abb. 19.a und b) und denen in Eiskernen aus dem Tümpelbode(T-Kerne) sowie aus der Tümpelumgebun(N-Kern) läÃkein einheitliches Muster erkennen. Gleiches gilt fü die Nitratkonzentrationen im Schnee (Sternsymbol in Abb. 19.a und b) und denen im Tiefenhorizont 0 - 10 cm neben dem Tümpeund im TümpelwasserDie Nitritkonzentrationen bewegten sich von der Oberfläch bis in den jeweils untersten beprobten Tiefenhorizont hinein nur zwischen 0,O und 0,l pmolll. Das Tümpelwasseenthielt an allen fün Stationen <0,05 pmol Nitritll, der Schnee (n = 4) zwischen 0,04 und 0,14 pmol Nitritll. Ammoniumkonzentrationen wurden nicht bestimmt.

Die Silikatkonzentrationen in den Eiskernen der Stationen 57 und 68 zeigten im Vertikalprofil einen relativ einheitlichen Verlauf mit Werten von 0,O pmolll (Station 57) bzw. zwischen 0,2 und 0,5 pmol (Station 68). An den übrigedrei Stationen war eine Zunahme von 0,O - 0,4 pmol Silikatll in den obersten 0 - 20 cm auf Maximalwerte zwischen 1,3 und 1,9 pmol Silikat11 unterhalb des Tümpelniveau zu beobachten. Die Silikatkonzentrationen im Schnee ähnelte denen, die im obersten Tiefenhorizont (0 - 10 cm) des Eiskerns aus der Tümpelumgebun gefunden wurden (Ausnahme: Station 60 mit nur 0,0pmol/l im Schnee gegenübe 0,2pmol/l im obersten Tiefenhorizont). Ein Vergleich der Silikatkonzentrationen im Tümpelwassemit den in den T- und N-Kernen gefundenen Werten läà kein einheitliches Muster erkennen. Station 60 zeichnete sich jedoch durch deutlich niedrigere Silikatkonzentrationen in den beiden Eiskernen (max. 1,3 pmolll im N-Kern und 0,8 pmolll im T-Kern) als im Tümpelwasseaus, in dem im Mittel 2,4 pmol Silikat11 gemessen wurden. An den anderen 4 Stationen bewegten sich die Konzentrationen im Tümpelwassedagegen im Bereich der Spannweite der in den zugehörige Eiskernen gemessenen Werte. Die Phosphatkonzentrationen in den Eiskernen bewegten sich an allen Stationen zwischen 0,01 und 0,21 pmolll, 4 Ergebnisse wobei die Werte an Station 68 gegenübeden übrigeStationen leicht erhöh waren (Spannweite an Station 68: 0,10 - 0,21 pmolll). Ein Muster zwischen den Phosphatkonzentrationen im Tümpelwasseund den Meßwerteim Tümpelbode oder neben dem Tümpelieà sich nicht erkennen. Gleiches gilt füdie Phos- phatkonzentrationen im Schnee und im Tiefenhorizont 0 - 10 cm.

4.2.1.4 Lichtverhaltnisse (PAR)

Die Ergebnisse der Messungen der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) sind in den Tab. 9.a und b zusammengefaßt

Meereistumpel Am Ufer der Meereistümpewurden je nach Datum und Tageszeit der Messung einfallende Strahlungsmengen zwischen 34 pmol/s/m2 und 966 pmol/s/m2 gemessen (Medianwerte der jeweiligen Meßreihe2 n-Sensor; Tab. 9.a). In der Wassersäul der Tümpewurden mit einem 4 n-Sensor in Bodennäh zwischen 102 pmol/s/m2 und 2805 pmol/s/m2 gemessen (Medianwerte der jeweiligen Meßreihen)Das Verhältni zwischen Ergebnissen der 4 n- und 2 n-Messungen bewegte sich in den Meereistümpelzwischen 1,9 und 3,3 (Median: 2,5).

Im Vertikalprofil zeigte sich an Station 58 eine Abnahme der Strahlungsmengevon 1880 pmol/s/m2 an der Oberfläch (1 cm unterhalb der Wasseroberfläche auf 1413 pmol/s/m2 am Tümpelbode (Abb. 20; Einzelmessungen). Hieraus ergibt sich ein Attenuationskoeffizient des Tümpelwasservon 0,98 m-1 füden Tiefen- bereich 1 - 30 cm. Die gleichzeitig am Ufer bei strahlendem Sonnenschein gemessene einfallende Strahlung betrug 570 pmol/s/m2 (2 n-Sensor).

An Station 50 wurden am frühe Morgen bei Nebel 190 pmol/s/m2 einfallende Strahlung gemessen, mittags ebenfalls bei Nebel 420 pmol/s/m2 (Abb. 20). Lichtmessungen in 15 und 30 cm Wassertiefe (4 n-Sensor) zeigten ebenfalls eine leichte Abnahme der Strahlungsmenge mit der Tiefe von 467 auf 438 pmol/s/m2 am Morgen und von 957 auf 892 pmol/s/m2 am Mittag (Abb. 20). Die Attenuati- onskoeffizienten füdiesen Tiefenbereich (15 - 30 cm Wassertiefe) betrugen 0,43 m-1 (morgens) bzw. 0,47 m-1 (mittags). 10 Tage spätewurde die Attenuation im gleichen Tiefenbereich dieses Meereistümpelmorgens bei Sonnenschein mit 0,52 m-1 bestimmt. 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

- -0 0 DA 0) 0 .-0 - @ Station 50; 0545 Uhr Q. / -10 - Station 50; 12:OO Uhr 0 U) U) -20 - T 7 Y' Station 58; 07:lO Uhr 1 * -30 l ':3 Â L 0 l l I I I l I :o 150 400 650 900 1150 1400 1650 1900 X PAR [umoUs/m2]

Abb. 20: Lichtmessungen (PAR) an der Oberfläch(offene Symbole; 2n-Sensor) und parallel dazu in der Wassersäul der Stationen 50 und 58 (geschlossene Symbole; 4 n-Sensor)

Aquatische Vergleichsstationen Lichtmessungen in den Landtumpeln und -Seen (Tab. 9.b) ergaben bei einfal- lenden Lichtmengen zwischen 567 pmol/s/m2 und 922 pmol/s/m* (Medianwerte, 2 n-Sensor) in der Wassersäul in 25 bis 30 cm Wassertiefe Werte zwischen 586 pmol/s/m2 und 1046 pmol/s/m2 (Medianwerte, 4 n-Sensor). Das Verhältni zwischen Ergebnissen der 4 TC- und 2 n-Messungen bewegte sich in den Land- tumpeln und -Seen zwischen 1,O und 1,3. Der Attenuationskoeffizient lieà sich nicht ermitteln, da Lichtmessungen in unterschiedlichen Wassertiefen an den Vergleichsstationen nicht vorgenommen wurden.

Die Ergebnisse zeigen, da in Landtümpelund -Seen bei vergleichbaren Was- sertiefen eine deutlich geringere Lichtmenge als in Meereistümpelzu messen ist und die Meereistümpesomit ein Starklichthabitat darstellen.

4.2.2 Biomasse-Summenparameter

Nachdem im vorigen Kapitel die Meereistumpel und vergleichend untersuchte Lebensräumanhand ihrer abiotischen Parameter charakterisiert wurden, soll nun die Besiedlung dieser Lebensräum anhand der Konzentrationen der biologi- schen Summenparameter Chlorophyll a (vgl. Kap. 3.2.4), partikuläreorganischer Kohlenstoff (POC) sowie partikuläre organischer Stickstoff (PON) dargestellt werden. Tab. 9.a: Ergebnisse der 1994 durchgeführteLichtmessungen (PAR) an MeereistümpelnAngegeben sind die einfallende Strahlung, gemessen mit einem 2 Pi-Sensor am Tümpelufersowie die am Tümpelbodemit einem 4 Pi-Sensor gemessene Lichtstrahlung. Weiterhin ist das Verhältni zwischen den 4 Pi- und 2 Pi-Meßergebnisse aufgeführtd. h. das Verhältni zwischen im Tümpezu messender und einfal- lender Strahlung, n = Anzahl der Einzelmessungen; k. M. = keine Messung

PAR [p ol/s/rn2] -- --P- Taaeszeit einfallend (2 Pi\ arn Türnpelbode (4 Pi) . r Station Spannweite n Median Spannweite n MeBtiefe (MEZ) 1 Median . 50 0545 1 190 186-193 3 438 k. M. 1 ca. 30 cm 50 679 655 - 703 2 ca. 30 cm 52 1352 1278 - 1426 2 ca. 20 cm 54 1083 949-1216 3 ca.20cm 55 398 k. M. 1 ca. 20 cm 55 247 233 - 260 30 ca. 20 cm 57 476 423 - 514 12 ca. 20 cm 58 2091 1982 - 2206 30 ca. 30 cm 60 832 732 - 955 22 ca. 10 cm 61 2805 2645 - 2850 31 ca. 15 cm 63 1502 1290 - 1792 27 ca. 20 cm 64 991 967-1010 14 ca.25cm 65 102 77-105 2 ca.30cm 68 2264 2125 - 2382 11 ca. 25 cm 73 988 913-1096 3 ca.30cm --79 - 928 886 - 978 13 ca.-- 40 cm

Tab. 9.b: Ergebnisse der 1994 durchgeführteLichtmessungen (PAR) in Landtümpelund -Seen. Angegeben sind die einfallende Strahlung, gemessen mit einem 2 Pi-Sensor am Gewässerufersowie die am Gewässerbodein Ufernäh mit einem 4 Pi-Sensor gemessene Lichtstrahlung. Darstellung wie in Tab. 9.a; n =Anzahl der Einzelmessungen

. .---- P--- .- ~~~rnolls/rnz] Verhältni Tageszeit einfallend (2 Pi) arn Gewässerbode 4 Pi- zu Station (MEZ) Median Spannweite n - Median Spannweite n Mektiefe 2 Pi-Messun 723-816 8 91 4 675-1415 8 ca.25cm 11:45 - 13:OO 911 850-921 16 11:25 - 14105 683 557- 742 33 855 15:lO-17:25 567 468 - 656 28 586 429 - 890 ca. 30 cm 616 - 659 66 659 560 - 792 66 ca 30 cm 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

4.2.2.1 Chlorophyll-, POC- und PON-Konzentrationen

Meereistümpe Die mittleren Chlorophyllkonzentrationen der einzelnen Meereistürnpelagen zwischen 0,01 und maximal 0,40 pg/l (Abb. 21). 50 % der Stationen wiesen Chlorophyllkonzentrationen zwischen 0,02 und 0,08pg/l auf; der Median übealle Stationen betrug 0,04 pg/I.

Die mittleren POC-Konzentrationen variierten in den einzelnen Meereistümpel zwischen 17,7 und 312,8 pg/l (Abb. 21). 50 % der Meereistumpel wiesen Werte zwischen 48,l und 124,4pg/l auf; der Median lag bei 85,l pg/l.

Die mittleren PON-Konzentrationen bewegten sich zwischen 2,6 und maximal 49,1 pg/l (Abb. 21). 50 % der Meereistumpel wiesen Werte zwischen 6,5 und 18,6 pg/l auf; der Median betrug 10,9 pgll.

Das molare P0C:PON-Verhältnider Meereistümpelag zwischen 3,7 und maximal 14,4 (ohne Abb.; vgl. Anhangstabelle) mit einem Median von 7,8. In 50 % der Fäll betrug das C:N-Verhältni zwischen 7,6 und 9,8.

Aquatische Vergleichsstationen Die mittleren Chlorophyllkonzentrationen der Gletschereistümpelagen zwischen 0,03 und 0,05pg/l mit einem Medianwert von ebenfalls 0,04pg/l (Abb. 21). Meereis- und Gletschereistümpewiesen damit eine starke Ähnlichkei auf, wobei die Spannweite der Chlorophyllkonzentrationen in den Gletschereistümpelgeringer war. Landtümpeund -Seen dagegen enthielten zwischen 0,23 und 1,10 pg Chlorophyll/l (Medianwert: 0,50 pgll), währen Oberflächenprobe aus dem marinen Milieu Chlorophyllkonzentrationen zwischen 0,06 und 0,33pg/l aufwiesen (Medianwert: 0,ll). Die statistische Überprüfudieser Unterschiede zeigte, da Meereistumpel signifikant geringere Chlorophyllkonzentrationen als Landtümpe und -Seen und als Oberflächenwasserprobe aus dem marinen Milieu aufwiesen (Mediantest). In den beiden Eisbergtümpelwurden sehr geringe Chlorophyll- konzentrationen zwischen 0,00 und 0,01 pg/l gemessen (Medianwert: 0,01 pg/l), signifikante Unterschiede zu Meereistümpelbestanden jedoch ebenso wie im Falle der Gletschereistumpel nicht (Mediantest).

Die mittleren POC-Konzentrationen der Gletschereistürnpe(Abb. 21) betrugen zwischen 83,9 und 171,6 pg/l mit einem Medianwert von 121,3 pgll, die PON- Konzentrationen zwischen 14'8 und 22,l pg/l (Medianwert: 16,Opgll). Das molare P0C:PON-Verhältni lag zwischen 6,1 und 9,6 (0. Abb.; vgl. Anhangstabelle A-7.b). In den Landtumpeln und -Seen wurden mittlere POC-Konzentrationen zwischen 76,2 und 426,8 pg/l gemessen (Medianwert: 253,8 pgll); die 4 Ergebnisse

Meereistüm~e Vergleichsstationen

Abb. 21 : Mittlere Chlorophyll-, POC- und PON-Konzentrationender Meereistümpe(links) und Vergleichsstationen (rechts; A = GletschereistümpelB = Landtümpeund -Seen, C = MeeresoberflächeD = Eisbergtümpel

PON-Konzentrationen bewegten sich zwischen 11,l und 67,9 pgll (Medianwert: 32,5 pg/I). Das molare P0C:PON-Verhältni betrug zwischen 7,7 und 9,9. Die marinen Oberflächenwasserprobe ergaben POC-Konzentrationen zwischen 69,O und I32,g pgll (Medianwert: 86,8 pgll) und PON-Konzentrationenzwischen 9,4 und 20'9 pg/I (Medianwert: 10,s pg/I). Das molare P0C:PON-Verhältni lag zwischen 7,4 und 9,9. In den beiden Eisbergtümpel wurden mittlere POC- 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Konzentrationen zwischen 41 4 und 1961 pg/l und PON-Konzentrationenzwischen 56 und 122pgll gemessen; das P0C:PON-Verhältnibetrug 8,6 (Station 81) bzw. 18,7 (Station 83). Obwohl die Medianwerte der POC- und PON-Konzentrationen von Meereistumpeln (85,l pg POCII, 10,8 pg PONII) zum Teil deutlich unterhalb der in den vergleichend untersuchten Gewässer festgestellten Medianwerte lagen, ergab die statistische Überprüfu(Mediantest) keine signifikanten Unterschiede.

Eiskerne aus der Umgebung der Meereistumpel Die Vertikalverteilung der Chlorophyll-, POC- und PON-Konzentrationen in Eis- kernen aus der direkten Umgebung der Stationen 60, 61 und 68 ist in Abb. 22 dargestellt. Eine zusammenfassende Ãœbersichgibt Tab. 10.

Die Chlorophyllkonzentrationen bewegten sich in den Eiskernen aus der Tum- pelumgebung (N-Kerne) zwischen 0,00 und 0,18 pg/l, in den Eiskernen aus dem Tumpelboden (T-Kerne) zwischen 0,01 und 0,12 pg/l (Tab. 10). Die Maximalwerte im Vertikalprofil der N-Kerne wurden oberhalb des Höhenniveauder zugehörige Meereistümpegefunden, besonders deutlich an den Stationen 60 und 61 zu erkennen (Abb. 22). Die im Wasser der zugehörige Meereistumpel gemessenen Medianwerte (dreieckige Symbole in Abb. 22) lagen knapp unterhalb der in den zugehörige N-Kernen gefundenen Maximalkonzentrationen und oberhalb (Sta- tionen 60 und 61) oder auf gleichem Niveau der Werte in den T-Kernen. Auf dem Höhennivea der Meereistumpel waren in den N-Kernen geringere Chlorophyllkonzentrationenals in den Tümpelselbst festzustellen. Unterhalb des Tumpelniveaus wurden in Kernen aus dem Tümpelbode zum Teil deutlich niedrigere Chlorophyllkonzentrationen als in der Wassersäul der Tümpe gemessen (Stationen 60 und 61). Wie die zusammenfassende Betrachtung der drei N- und der drei T-Kerne (Tab. 10) übedie gesamte Kernläng zeigte, waren die Chlorophyllkonzentrationen in den N-Kernen gegenübeden T-Kernen leicht, aber signifikant erhöh (p = 0,l; U-Test, Median-Test). Weiterhin nahmen die Chlorophyllkonzentrationen in den N-Kernen im Mittel von der Meereisoberfläch in die Tiefe signifikant ab (Spearman-Rangkorrelation; rs = -0,781 8; p = 0,05).

In den N-Kernen wurden zwischen 228 und 1771 pg POCII und zwischen 18 und 295 pg PON/I gemessen. In den T-Kernen lagen die Konzentrationen zwischen 11 1 und 760 pg POCII und zwischen 11 und 110 pg PONII (Tab. 10, Abb. 22). Tab. 10: Chlorophyll a-, POC- und PON-Konzentrationen in Eiskernen aus der Umgebung von Meereistümpel(N-Kerne) und aus dem Tümpelbode(T-Kerne) im Vertikalprofil. Weiterhin sind die Medianwerte dieser Parameter im Wasser der zugehörige Meereistümpeaufgeführ (n = 3). k. M. = keine Messung

.- .- [I Tiefe ab 1 N-Kerne: Eisober- Chlorophyll a [pgll] POC [ugll] PON [pgll] fläch Median 1 Min. Max. 1 n Median 1 Min. Max. 1 n Median 1 Min. Max. l-xji 0 - 10 cm 0,06 1 0,03 0,11 13 805,4 1 803,6 807,2 1 2 90.7 1 70,4 11 1,O T

60- 70 cm 1 0,03 1 0,02 0,06 1 3 ~edianwert1 1 Ñà 1 im Wasser 1 0.10 1 0.02 0.15 13 der Tümpe\ I Tiefe ab I ' T-Kerne: 1 T-Kerne: Eisober- Chlorophyll a [pgll] POC [pgll] fläch Median 1 Min. Max. 1 n 0-10cm I ÑÑ 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten l) Station 60 Station 61 Station 68 ss C. .C o Cm :2 10cm E 20cm ...... 30 cm *' 40cm g ...... Èc E 60cm 70 cm g 80 cm > 90 cm oocm sa 0,OO 0,05 0,lO 0,15 0,20

Chlorophyll a-Konzentration [pgll]

0 N-Kern A Median Tümpel-Wassersäu T-Kern - mittleres Niveau der Tümpel-Wassersäu Abb. 22: Chlorophyll a-, POC- und PON-Konzentrationen in Eiskernen aus der Tümpel umgebung (N-Kern) und aus dem Tümpelbode(T-Kern) der Stationen 60,61 und 68. Zum Vergleich sind Lage und Stärk der Wassersäul (gestrichelte Linien) sowie der zugehörig Medianwert des Tümpelwasserebenfalls dargestellt (dreieckiges Symbol) 4 Ergebnisse

Damit lagen die in den zugehörige Meereistümpelgemessenen Werte nahe dem Minimalbereich (Stationen 60 und 61) oder deutlich unterhalb (Station 68) der in den Eiskernen gefundenen Konzentrationen und zeigten eine andere Tendenz als die Chlorophyllkonzentrationen, die im Wasser der Meereistümpe tendenziell höhewaren als die ab dem Höhenniveader Tümpein den Eiskernen gemessenen Werte. Die POC- und PON-Konzentrationen in Kernen aus dem Tümpelbodeunterschieden sich mit Ausnahme der Station 68 (Maximalwert im Horizont 50 - 60 cm des N-Kerns) nicht wesentlich von denen des Vertikalprofils der neben den Tümpel entnommenen Eiskerne. Die zusammenfassende Betrachtung der drei N- und der drei T-Kerne (Tab. 10) übedie gesamte Kernläng ergab bei statistischer Überprüfukeine signifikanten Unterschiede in den POC- und PON-Konzentrationen der N- und T-Kerne (t-Test; Median-Test). Die POC- und PON-Konzentrationen in den N-Kernen nahmen von der Meereisoberfläch in die Tiefe hochsignifikant ab (Spearman-Rangkorrelation; POC: rs = -1,000, p = 0,002; PON: ro = -0,9643, p = 0,02).

4.2.2.2 Beziehungenzwischen den BiomasseparameternChlorophyll, POC und PON

Meereistümpe Mit zunehmender Chlorophyll a-Konzentration stiegen auch die POC- und PON-Konzentrationenin den Meereistümpelhochsignifikant an (p = 0,001 ; Abb. 23.a). Im Vergleich zu den POC- und PON-Konzentrationen,die in den Meereis- tümpel gemessen wurden, waren die Chlorophyll a-Konzentrationen ausge- sprochen niedrig: das Verhältni von POC zu Chlorophyll a betrug im Mittel 2128 : 1, von PON zu Chlorophyll a 270 : 1 (Berechnungsbasis: Medianwerte; vgl. Tab. A-7 im Anhang).

Aquatische Vergleichsstationen In den Gletschereistümpel(Abb. 23.b; runde Symbole) waren im Verhältni zu den gemessenen POC- und PON-Konzentrationen ebenfalls geringe Chloro- phyllkonzentrationen zu verzeichnen (POC : Chlorophyll a = 3033 : 1; PON : Chlorophyll a = 400 : 1; Berechnungsbasis: Medianwerte; vgl. Tab. A-7 im Anhang). Diese Werte ähnelte den in Meereistümpelgefundenen Verhältnisse (s. 0.). Ganz besonders niedrige Chlorophyllkonzentrationen zeigten die beiden Eisbergtümpe(Abb. 23.b; umgedrehte Dreiecksymbole). In den Landtümpel und -Seen (quadratische Symbole) dagegen traten im Verhältni zu den POC- und PON-Konzentrationen höher Chlorophyll a-Konzentrationen als in den Meereis- tümpelauf. Im Mittel lagen das POC zu Chlorophyll a-Verhältnibei 508 : 1 und 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Abb. 23.a: Beziehungen zwischen den mittleren Chlorophyll a- und POC-Konzentrationen (links) bzw. PON-Konzentrationen (rechts) der Meereistümpe das PON zu Chlorophyll a-Verhältni bei 65 : 1. Auch in den marinen Oberflächenwasserprobe (aufrechtes Dreiecksymbol) zeigten die Verhältniss von POC : Chlorophyll a mit 789 : 1 und von PON zu Chlorophyll a mit 95 : 1 ebenfalls vergleichsweise hohe Chlorophyllkonzentrationen an.

0 Gletschertümpe(n = 4) * Meeresoberfläch (n = 5) Landtümpeund -Seen (n = 6) V Eisbergtümpe(n = 2)

Abb. 23.b: Beziehungen zwischen den mittleren Chlorophyll a- und POC-Konzentrationen (links) bzw. PON-Konzentrationen (rechts) der Vergleichsstationen 4 Ergebnisse

Eiskerne aus der Umgebung der Meereistümpe In den untersuchten Eiskernen (vgl. Tab. 10 U. Abb. 22) waren sowohl das POC zu Chlorophyll a- als auch das PON zu Chlorophyll a-Verhältni im Mittel höhe als in den MeereistümpelnÜbe alle Tiefenhorizonte gemittelt ergab sich füdie N-Kerne ein Verhältni von 8764 : 1 (POC : Chlorophyll a) bzw. 766 : 1 (PON : Chlorophyll a). Im Falle der T-Kerne betrug das Verhältniim Mittel 46920 : 1 (POC : Chlorophyll a) bzw. 6570 : 1 (PON : Chlorophyll a). In den drei zugehörige Tümpeldagegen lag das mittlere POC : Chlorophyll a-Verhältni bei 1098 : 1, das PON : Chl a-Verhältni bei 134 : 1. Zwar steigen diese Werte an. wenn alle Tümpeberücksichtig werden (s. o.), jedoch ist in den Eiskernen im Vergleich zu den POC- und PON-Konzentrationen vergleichsweise wenig Chlorophyll a ent- halten.

4.2.3 Statistische Analysen

4.2.3.1 Korrelationen zwischen abiotischen Parametern und Biomasse- Summenparametern

Füdie Meereistümpewurde eine Prüfunauf Korrelationen zwischen abiotischen Parametern (vgl. Kap. 4.2.1) und den Biomasse-Summenparametern vorge- nommen. Ein statistisch signifikanter Zusammenhang zwischen der Chlorophyll- konzentration und den einzelnen abiotischen Meßparameter lieà sich nicht herstellen (Tab. 11 .a).

Die POC-Konzentrationen korrelierten signifikant mit der Salinitätden Nitrat-, Silikat- und Phosphatkonzentrationen (Abb. 24.a; Tab. 1 1.b), die PON-Konzen- trationen dagegen nur mit dem Silikat- und Phosphatgehalt (Abb. 24.b; Tab. 11 .b). POC und PON waren ebenfalls mit der mittleren Wassertiefe und der Flächenausdehnun der Meereistümpekorreliert. Mit Ausnahme der Korrelatio- nen zwischen POC und Nitrat und zwischen POC sowie PON und der Flächen ausdehnung handelte es sich um positive Korrelationen, d. h. mit einem Anstieg der Salinität der Silikat- und Phosphatkonzentrationen sowie der mittleren Wassertiefe stieg auch die POC-Konzentration an, wahrend niedrige Nitrat- konzentrationen ebenso wie Tümpemit geringer Flächenausdehnun mit hohen POC-Konzentrationen korreliert waren. Die PON-Konzentrationen stiegen mit zunehmender Silikat- und Phosphatkonzentration und mit zunehmender Was- sertiefe an, währen sie mit zunehmender Gröà bzw. Flächenausdehnun der Tümpeabnahmen. 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tab. 1l.a: Spearman-Rangkorrelation zwischen den in den Meereistümpelgemessenen Chlorophyll a-Konzentrationen und den abiotischen Parametern. rs = Rangkor- relationskoeffizientnach Spearman; ns = nicht signifikant. Fün > 29 wurde statt rs t berechnet und die Beurteilung nach der Student-Verteilung vorgenommen (Lozan 1992)

11 abiotischer 1 1 Wert fürs 1 Signifikanz- 1 Signifikanz 11 Parameter n bzw. füt schranke füp = der Korrelation 0,05 (2-seitig) Temperatur 45 t = 0,119 2,017 ns pH-Wert 43 t = 0,521 2,017 ns Salinitat 45 t = 0.252 2,017 ns Leitfähigkei 23 rs = -0,010 0,406 ns Sauerstoff 22 rs = 0,010 0,415 ns Nitrat 44 t = 0,721 2,018 ns 11 Nitrit 1 44 1 t = 0,789 1 2,018 1 ns 11 - Ammonium 20 rs = -0,254 0,447 ns

Silikat 44 t = 1,689 2,018 ns

P --P P P mittlere Was- 46 t = 1,865 2,015 ns sertiefe

Flächenaus 45 t = 0,212 2,017 ns dehnung 4 Ergebnisse

Salinitä Nitrat [umolll]

Silikat [umolll] Phosphat [umolll]

mittlere Wassertiefe [cm] Flachenausdehnung [m2]

Abb. 24.a: Signifikante Beziehungen zwischen den POC-Konzentrationen in den Meereis- tümpelund den abiotischen Parametern SalinitätNitrat-, Silikat-, Phosphatkon- zentration, Wassertiefe und Flächenausdehnun (hier logarithmische Skalierung der X-Achse beachten) 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tab. 1l.b: Korrelationen zwischen abiotischen Parametern und den POC- sowie PON-Kon- zentrationen in den Meereistümpeln bestimmt durch die Spearman- Rangkorrelation; Darstellung wie in Tab. 11 .a

POC und Wert fürs Signifikanzschranke füp Signifikanz Parameter: n bzw. füt = 0,05 (2-seitig) der Korrelation Temperatur 46 t = 0,973 2,015 ns

11 Leitfähigk 23 rs = 0,139 0,406 ns

Nitrat 45 t = 2,379 2,017 p = 0,03 Nitrit 45 t = 0.476 2.01 7 ns

Silikat 45 t = 2,563 2,017 p = 0,02 Phosphat 45 t = 2,398 2,017 p = 0,03 mittlere was- 1 47 1 t = 2,656 2,014 p = 0,02 11 sertiefe Flächenaus 46 t = 2,985 2,015 p = 0,005 dehnung PON und Wert fürs Signifikanzschrankefü p Signifikanz Parameter: n bzw. füt = 0,05 (2-seitig) der Korrelation Temperatur 46 t = 0,922 2,015 ns pH-Wert 44 t = 1,241 2,015 ns

Leitfähigk 23 rs = 0,208 0,406 ns Sauerstoff 22 rs = -0,195 0,415 ns 1 Nitrat 1 45 1 t=1,258 1 2,017 1 ns

mittlere Was- = 31281 1 2,014 p = 0,005 sertiefe I 47 l I Flächenaus 46 t = 3,105 2,015 p = 0,005 dehnung 4 Ergebnisse

0 2 4 6 8 10 0,O 0,l 0,2 0,3 0,4 0,s Silikat [pmolll] Phosphat ~molll]

mittlere Wassertiefe [cm] Flächenausdehnun [m2]

Abb. 24.b: Signifikante Beziehungen zwischen den PON-Konzentrationen in den Meereis- tümpelund den abiotischen Parametern Silikat-, Phosphatkonzentration, Was- sertiefe und Flächenausdehnun (hier logarithmische Skalierung der X-Achse beachten)

4.2.3.2 Zusammenhang zwischen Farbe und Eigenschaften der Meereis- tumpel

Farbliche Unterschiede zwischen den Meereistümpelspiegelten sich auch in anderen Eigenschaften der Tümpewider. So zeigten graue Meereistümpemit einem Medianwert von 20 mz eine signifikant geringere Flächenausdehnun als blaue (Median 186 m2) oder grünMeereistümpe (344 m2; Mediantest, p = 0,OS; Abb. 25 oben). Mit einem Medianwert von 25 Cm waren grün Meereistümpe weiterhin signifikant tiefer als blaue Meereistümpelderen Median 13 Cm betrug. Die mittlere Wassertiefe grauer Meereistümpeunterschied sich mit 14 Cm nicht signifikant von blauen oder grüneTümpel (Mediantest; Abb. 25 unten). Blaue 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

und graue Meereistümpewaren sowohl in der Fraktion der "sauberen" als auch der "unsauberen" Tümpevertreten, grünMeereistümpe dagegen ausschließlic in der Fraktion der "unsauberen" Tümpezu finden, die eine größeWassertiefe als "saubere" Tümpeaufwiesen (vgl. Kap. 4.2. I.1 ).

blau grau grü blau grau grü 7 -70

Abb. 25: Mittlere Flächenausdehnun und Wasseriiefe blauer, grauer und grüneMeereis- türnpe

Statistisch signifikante Unterschiede zwischen blauen, grauen und grüne Meereistümpelließe sich ebenfalls füdie Wassertemperatur und die Sauer- stoffkonzentration, nicht jedoch füden pH-Wert, die Salinitat und die Leitfähigkei zeigen (Abb. 26.a, b). Mit einem Median von 0,2O C und einer Spannweite der Werte von -0,1ÂC bis 1,6O C war die Wassertemperatur blauer Meereistümpe geringfügigaber signifikant höheals in grüneMeereistümpel (Median 0,W C; Spannweite -0,F C bis O,So C; Mediantest). Die Wassertemperatur grauer Meer- eistümpeunterschied sich mit einem Median von 0,1ÂC bei einer Spannweite von -O,iOC bis 0,7O C nicht signifikant von der Temperatur blauer oder grüne Meereistümpe(Abb. 26.a). Die Sauerstoffkonzentrationen in grunen Meereis- tümpelwaren mit einem Median von 12,6 mgll (Spannweite I i,9 bis 12,9 mgll; Abb. 26.b) dagegen signifikant niedriger als in grauen Meereistürnpel(Median l3,8 mgll; Spannweite l2,8 bis 14,3mg/l; Mediantest), unterschieden sich jedoch nicht signifikant von den Sauerstoffkonzentrationen in blauen Meereistümpel (Median 13,2 mgll; Spannweite 1I ,7 bis 14,3 mgll).

Ein Vergleich der Nahrstoffkonzentrationenin blauen und grunen Tümpel(Abb. 27) ergab signifikant höher Nitratwerte in blauen Tümpel(Mediantest), in denen der Median 0,3 pmol/l und die Spannweite 0,O - 2,4 pmolll betrug. Auch graue Meereistümpe(n = 10; 0. Abb.) enthielten bei einem Medianwert von 0,3 pmolll 4 Ergebnisse

blau grau grü 5 390

Abb. 26.a: Mittlere Wassertemperaturen, pH-Werte und Salinitaten blauer, grauer und grü ner Meereistümpe und einer Spannweite von 0,O - I ,Opmol/l signifikant höher Nitratkonzentrationen als grünTümpe (P = 0,Ol; Mediantest), die einen Median von 0,O pmolll und eine Spannweite von 0,O - 0,2pmoI/l aufwiesen. Die mittleren Nitritkonzentrationen in blauen wie auch in grauen und grüneMeereistümpel betrugen zwischen 0,OO und 0,05pmoI/l. Die Medianwerte von 0,03pmoI Nitrit11 in blauen und grauen und von 0,02 pmol Nitrit11 in grüneMeereistümpel unterschieden sich nicht signifi- kant. Die Ammoniumkonzentrationenin grüneMeereistumpeln (n = 2) waren mit einem Medianwert von 0,6pmolIl zwar höheals in blauen (Median 0,2pmolIl) und 4.2 Meereistumpel als Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

grauen Meereistumpeln (Median 0,3 pmolll), aber diese Unterschiede waren statistisch nicht signifikant (Mediantest). Grün Meereistumpel wiesen einen höhere Medianwert (I,4 pmol Silikatll) und auch eine größeSpannweite der Silikatkonzentrationen als blaue und graue Meereistumpelauf, deren Medianwerte 0,2 pmolll (blau) bzw. 0,s pmolll (grau) erreichten. Auch die Phosphatkonzen- trationen waren in grunen Meereistumpeln mit einem Median von 0,08pmol/l höhe als in blauen (0,05pmol/l) und grauen Meereistürnpel(0,06 pmolll). Ein statistisch signifikanter Unterschied war jedoch in beiden Fälle nicht nachweisbar (Me- diantest).

blau grau grü blau grau grü f L n-

Abb. 26.b: Mittlere Leitfähigkeiteund Sauerstoffkonzentrationen blauer, grauer und grü ner Meereistumpel

Dennoch fälleine Besonderheit der grüneMeereistumpel auf: währen in blauen und grauen Meereistumpeln die mittleren Nitratkonzentrationen mit 0,3 pmol/l gleich hoch waren (Tab. 12), lagen die Nitratkonzentrationen in grunen Tümpel mit einem Median von 0,02pmoI/l nahe der Nachweisgrenze von 0,OI pmolll. Die Ammoniumkonzentrationen in grüneMeereistumpeln waren dagegen zwei- bis dreimal so hoch wie in blauen oder grauen Meereistürnpelnd. h. der gelöst anorganische Stickstoffpool bestand in grüneMeereistumpeln fast ausschließlic aus Ammonium. Das Verhältni der stickstoffhaltigen Nährstoff zu gelöste Phosphat und Silikat betrug in blauen und grauen Meereistumpeln II :I :4 bzw. II :I :8 (Tab. 12). In grunen Meereistumpeln dagegen war das Verhältni mit 811 :I7 zugunsten des Silikats verschoben. Dies zeigt noch einmal, daà sich die grüne Meereistumpel von den blauen und grauen Meereistürnpelunterscheiden, auch wenn der anorganische Stickstoffpool mit Werten zwischen 0,s (blau) und 0,7 pmolll (grau, grünkeine große Unterschiede aufweist. 4 Ergebnisse

blaue Tümpe grünTümpe 790 I

Abb. 27: Nährstoffkonzentrationein blauen (n = 44; inkl. blauer Mischtönevgl. Kap. 4.1.2) und grüneMeereistümpel (n = 5; inkl. grüneMischtöne fü NH4 n = 2). Graue Meereistümpenicht mit dargestellt, statistisch signifikante Unterschiede zu den Nährstoffkonzentrationeandersfarbiger Meereistürnpebestanden nur füNitrat (s. Text)

Tab. 12: Verhältnizwischen den stickstoffhaltigen Nährstoffe ("N Gesamt"), Phosphat und Silikat in blauen, grauen und grüneMeereistümpeln Datenbasis: Medianwerte der Nährstoffkonzentrationeim Wasser blauer (n = 441, grauer (n = 10) und grüne Meereistümpe(n = 5)

grü 0,02 0-63 0,67 1,35

Verhältnisblau grau grü 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Ein Vergleich der Chlorophyllkonzentrationen in blauen, grauen und grüne Tümpelergab signifikante Unterschiede zwischen blauen und grüneMeereis- tümpel (p = 0,055; Median-Test; Abb. 28 oben): grün Meereistümpewiesen höher Chlorophyllkonzentrationen als blaue Meereistumpel auf.

blau grau grü -l

Abb. 28: Chlorophyll-, POC- und PON-Konzentrationen in blauen, grauen und grüne Meereistürnpel 4 Ergebnisse

Weiterhin bestand ein signifikanter Zusammenhang (p = 0,5; Median-Test) zwi- schen der Tümpelfarbund den POC- und PON-Konzentrationen, die in grunen Meereistümpel höhe als in blauen waren (Abb. 28). Wie auch bei den Chlorophyllkonzentrationenwaren keine signifikanten Unterschiede zwischen den POC- und PON-Konzentrationen in grauen und blauen oder in grauen und grunen Meereistumpeln festzustellen.

4.2.3.3 Vergleich des Lebensraums Meereistumpel mit anderen aquatischen Habitaten: Clusteranalyse

Auf Basis der in Kap. 4.2.1 und 4.2.2 dargestellten abiotischen und biotischen Parameter der verschiedenen untersuchten aquatischen Lebensraume mit Aus- nahme des Schnees und der Eiskerne wurde eine Clusteranalyse durchgeführt Folgende Parameter gingen in die Analyse ein: Wassertemperatur, pH-Wert, SalinitätNitrat-, Nitrit-, Silikat-, Phosphatkonzentration, Chlorophyll-, POC- und PON-Konzentration. Das Ergebnis zeigte deutlich die Aufgliederung in drei groß Cluster (Abb. 29):

- Cluster l enthielt ausschließlicStationen, deren mittlere Salinitäzwischen 8 und 31 betrug (Stationen 41, 56, 64, 67: meso- und polymixohaline Meereis- tümpelSalinitat zwischen 8 und 22; Stationen 84 - 88: Oberflächenwasser proben aus dem marinen Milieu, Salinitäzwischen 25 und 31; Station 81: euhaliner EisbergtümpelSalinitä von 31). Die Stationen des Clusters I unterschieden sich darin von allen anderen Stationen und setzten sich in Abb. 29 deutlich von den übrigeStationen ab.

- Cluster I1 bestand aus verschiedenen kleineren Clustern und enthielt alle Süßwasseund oligomixohalinen Tümpe(Salinitä zwischen 0 und 2) auf Meer- und Gletschereis. Die meisten Stationen innerhalb des Clusters II wiesen eine starke Ähnlichkei miteinander auf, wobei sich die Gletschereistumpel (Stationen 28,29,35,80,82) mit den Süßwasser-Meereistümpvermischten. In dieser große Gruppe von Stationen konnte mit einer Ausnahme zwischen den Süßwassertumpeauf Meer- und Gletschereis (Cluster lla) und den 10 oligomixohalinen Meereistümpel unterschieden werden, die ein separates Cluster llb bildeten. Cluster llb enthielt zusätzlic die Station 1, deren Salinitat 0 betrug. Die übrigeStationen des Clusters II wiesen eine groß Ähnlichkei miteinander auf und wurden als Cluster I1 b zusammengefaßt 4.2 Meereistürnpeals Lebensraurn und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

III

I1 b

I1 a

I

BRAY-CURTIS SIMILARITY

Abb. 29: Clusteranalyse: Vergleich der verschiedenen aquatischen Lebensräurn(Meereis-, Gletschereis-, EisbergtürnpelLandtürnpe und -Seen, marines Oberflächenwasser anhand von insgesamt 10 abiotischen und biotischen Parametern (vgl. Text); der Stationsnumrner ist ein "Snvorangestellt (2.B. S33 = Station 33) 4 Ergebnisse

- Cluster 111 enthielt sämtlich Landtümpeund -Seen (Stationen 33, 66, 70-72, 77). Diese Habitate unterschieden sich vergleichsweise stark von den Sta- tionen des Clusters I, die das marine Milieu und die stärkesalinen Habitate auf Meereis und Eisbergen (Station 83) repräsentierensetzten sich aber aufgrund ihrer höhere Wassertemperaturen, pH-Werte und Nährstoff konzentrationen (Kap. 4.2.1) gleichzeitig von den Sußwasserund oligomi- xohalinen Habitaten auf Meer- und Gletschereis ab.

Das Ergebnis der Clusteranalyse lieà keine Gruppierung der Stationen anhand der Farbe der Meereistumpel erkennen: grünegraue und blaue Meereistumpel waren sowohl in Cluster l als auch in Cluster lla und llb vertreten (0. Abb.). Eine Gruppierung der Stationen anhand des Zeitpunkts oder 0rtes der Probennahme, d. h. aufgrund saisonaler oder regionaler Unterschiede (vgl. Kap. 4.3), lag ebenfalls nicht vor.

Bei der Überprüfuder Verteilung der Eistypen (ein-, mehrjährigeTreibeis oder Festeis) auf die Cluster zeigten sich jedoch tendenzielle Unterschiede zwischen der Stationsgruppe im Cluster llb und den übrigeMeereisstationen. Im Cluster llb waren nur 36,4 % der Stationen Meereistumpel auf mehrjährige Eis, d. h. die oligomixohalinen Meereistumpel waren häufigeauf einjährige (45,5 %) Treibeis und auf Festeis (18,2 %) als auf mehrjährige Eis vertreten. Reine Süßwa ser-Meereistümpe(Cluster lla) traten vorwiegend, aber nicht ausschließlic auf mehrjährige Eis auf: der Anteil der auf mehrjährige Eis gelegenen Meereistumpel betrug im Cluster lla 63,3 %, währen nur 22,5 % auf einjährige Eis bzw. 14,3 % auf Festeis gefunden wurden. Die im Cluster l gruppierten meso- und polymixohalinen Meereistumpel traten zu gleichen Teilen auf ein- und mehr- jährige Eis auf. 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

4.2.4 Zusammensetzung der mikrobiellen Planktongemeinschaften

Im folgenden werden die Ergebnisse zur Untersuchung der Meereis- tümpel-Lebensgemeinschafteexemplarisch am Beispiel von 10 ausgewählte Meereistümpeldargestellt und mit der Besiedlung eines Landtümpel(Station 33) und eines Tümpelauf Gletschereis (Station 35) verglichen.

4.2.4.1 Qualitative Zusammensetzung

Meereistümpe Das Plankton der Meereistümpesetzte sich im wesentlichen aus Bakterien und Protisten und damit aus Vertretern der mikrobiellen Lebensgemeinschaft zusammen (Tab. 13). Protista sind mit 12 Klassen vertreten, von denen jede eine oder zwei Ordnungen umfaßtMetazoa wurden nur sehr vereinzelt gefunden, und ihre Zugehörigkeizur Meereistümpelgemeinschafist nicht gesichert.

Prokaryota Die prokaryotische Planktongemeinschaft umfaßt vorwiegend Kokken und Stäbche (Tab. 13). Fädig Bakterien traten an zwei von zehn Stationen auf. Vibrionen, gestielte Bakterien und Cyanobakterien wurden nicht gefunden.

Eukaryota: Phototrophe Protista Zu den in den Meereistümpelgefundenen Algenklassen gehörte Chlamydo- phyceen und Prasinophyceen sowie eine Conjugatophyceae als Vertreter der Grünalge (Chlorophyta); weiterhin Chrysophyceen und Cryptophyceen, Bacillariophyceen und Dinophyceen (photo- und heterotrophe Formen; Tab. 13). Daneben wurden verschiedene phototrophe Zellen beobachtet, die keiner der eben genannten Klassen eindeutig zugeordnet werden konnten und in der Kategorie "indet. phototrophe Zellen" geführwurden. Hierzu gehörte coccale phototrophe Zellen <5 um, coccale phototrophe Zellen von 5 - 20 um Durch- messer, phototrophe Nanoflagellaten (PNAN: Zelläng 2-20 um) und Mikrofla- gellaten (PMIK: Zelläng >20pm) sowie sonstige phototrophe Zelltypen. Farblose Vertreter der Grünalgewurden an Station 64gefunden (siehe unter heterotrophen Protisten).

Innerhalb der Chlamydophyceen dominierten Vertreter der Ordnung der Chla- mydomonadales mit den Gattungen Chlamydomonas und Carteria aus der Familie der Chlamydomonadaceae. An einzelnen Stationen und dort in wenigen Exemplarenwurden mit Chloromonas sp. (Station 9) und Sphaerellopsis cf. alpina (Station 63) weitere Vertreter dieser Familie beobachtet. 4 Ergebnisse

Tab. 13: Qualitative Zusammensetzung der mikrobiellen Planktongemeinschaften in Meer- eistumpeln und vergleichend untersuchten GewässernM = MeereistümpelG = GletschereistümpelL = Landtümpel/-see PNAN, HNAN = photo- bzw. heterotrophe Nanoflagellaten (<20 um); PMIK, HMIK = photo- bzw. heterotrophe Mikroflagellaten (>20 um). *: Zoomastigophorea ohne heterotrophe Dino- und Euglenophyceae; **: Metazoa in Meereistürnpelnur je 1 Individuum beobachtet

'UND- 3RT .AXON Namenszusatz M, G, L 'ROKARYOTA 1CHIZOMYCETES Kokken Stäbche M, L fädig Bald. à 3yrn Läng L gestielte Bakterien L Caulobacter sp. L

!U KARYOTA: PROTISTA :HLAMYDOPHYCEAE ETTL 1981 Chlamydomonadales FRITSCH IN G. S. WEST 1927 Chlamydomonadaceae G. M. SMITH 1920 Chlamydomonas sp. EHRENBERG 1833 Chloromonas sp. GOBI 188911900 EMEND. WILLE 1903 Carferia spp. DIESING 1866 EM. FRANCE 1893 Sphaerellopsis cf. alpina PASCHER ET JAHODA 1928 andere Chlamydomonadales cf. Carteria/Forfiella G. M. SMITH 1920/PASCHER 1927 runde Akineten (cf. Carteria) sonstige Akineten Volvocales OLTMANNS 1904 Volvocaceae COHN 1856 Pandorina sp. BORY 1824 Eudorina sp. EHRENBERG 1831

;ONJUGATOPHYCEAE EHRENBERG 1831 Ancylonema nordenskiöldi BERGGREN 1871 Closterium sp. NIRSCH 1817 EX WS1848

'RASINOPHYCEAE CHADEFAUD 1950 Polyblepharidales KORSCHIKOFF 1938 Polyblepharldaceae (BLACKMAN ETTANSLEY) OLTMANNS 1904 Pyrarnirnonas sp. SCHMARDA 1850 Tetraselmldaies ETTL 1983 Tetraselmldaceae CHRISTENSEN 1967 Tetraseimis sp. STEIN 1878 sonstige Praslnophyceae

HRYSOPHYCEAE STARMACH 1985 Ochromonadales BOURRELLY 1957 Dinobryonaceae EHRENBERG 1838 Dinobryon faculifemrn (WILLEN) WILLEN 1992 Dinobryon stokesii LEMMERMANN IN STARMACH 1985 Chrysolykos angulatus (WILLEN) NAUWERCK 1979 Dinobryon sociale EHRENBERG IN STARMACH 1985 Epipyxis utriculus EHRENBERG 1838 Epipyxis alaskana HIWARD & ASMUND 1963 Epipyxis cf. kenaiensis HILUARD & ASMUND 1963 Epipyxis thamnoides sp. nov. IKÄVALKOTHOMSEN & CARSTENS 1996 Pseudokephyrion peculiforme sp. nov. IKÄvALKo THOMSEN & CARSTENS 1996 4.2 Meereistürnpeals Lebensraurn und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tab. 13 ff.

'AXON Narnenszusatz synuraceae LEMMERMANN 1899 Polylepidomonas v~cuoI~~~ (THOMSEN) PREISIG & HIBBERD 1983 Spiniferomonas abei TAKAHASHI 1973 Mallomonas alpine RUTTNER IN PASCHER 1913 Mallomonas striata ASMUND 1968 Paraphysomonas vestifa (STOKES) DE SAEDEEER 1929 Paraphysomonas imperforata LUCAS 1967 Chrornulinales PASCHER 1913 Bicosoecaceae CLARK 1868 ~~COSO~C~~pp. J. CLARK 1868

:UGLENOPHYCEAE/EUGLENIDA PASCHER I~~IBÃœTSCH 1884 heterotroph, diverse

RYPTOPHYCEAE CHRISTENSEN 1962 diverse

idet. photoirophe Zellen coccaie Zellen <5 pm coccale Zellen 5-20 pm PNAN, diverse PNAN, Typ A PMIK, diverse sonstige phototrophe Zellen

ACILLARIOPHYCEAE DANGEARD 1933 Pennales KARSTEN 1928 Bacillariaceae EHRENBERG 1840 Nitzschia frigida GRUNOW IN CLEVE ET GRUNOW 1880 Nitzschia spp. HASS. 1845 NOM. CONS. Naviculaceae KÜI1844 cf. Navicula spp. BORY DE ST. VINCENT 1824 Diatornaceae DUMORilER 1823 cf. Fragilaria spp. LYNGB. 1819 Centrales KARSTEN 1926 Biddulphiaceae KÜT 1844 ORTH. MUT. DETONI 1891 Atfheya septentrionale (OESTFiUP) CRAWFORD Melosiraceae KÜ1844 Melosira arcfica (EHRENBERG 1854) DICKIE IN PRITCHARD 1861 nadelforrnlge Bacillariophyceae

INOPHYCEAEIDINOFLAGELLIDA FRITSCH 1~~~BÃœTSCHL 1885 Peridiniales SCHUTT 1896 Gymnodinium sp. STEIN 1878 Peridinium SP. EHRENBERG 1832 div. photoirophe Dinophyceae Dinoflagellat Typ A, phoiotroph div. heterotrophe Dinoflagellida Dinoflagellat Typ B, heterotroph (cf. Cochlodinium sp.) ILIOPHORA DOFLEIN 1901 PIROTRICH EA BÃœTSCH 1889 Oligotrichida BÃœTSCHL 1887 Strornbidiidae FAURE-FREMIET 1970 Strombidium spp. CLAPAREDE & LACHMANN 1859 andere Oligotrichida 4 Ergebnisse

Tab. 13 ff.

FUND- ORT AXON Namenszusatz M Choreotrichida SMAU & LYNN 1985 M Strobilidiidae KAHL IN DOFLEIN & REICHENOW 1929 M Rimosfrombidium sp. JANKOWSK! 1978 M Metacyiididae KOFOID & CAMPBELL 1929 M Cymaf~~ylkSO. LAACKMANN 1910 M, L div. Oligo- 0. Choreotrichida M cf. Lohmanniella/Leegaardiella LEEGAARD 1915AYNN 8. MONTAGNES 1988

M ITOSTOMATEA SMAU & LYNN 1981 M Haptorida CORUSS 1974 M Didiniidae POCHE 1913 M Didinium sp. STEIN 1859 M Lacrymariidae DE FROMENTEL 1876 M Lactymaria sp. BORY DE ST. VINCENT 1826 M Mesodiniidae JANKOWSKI IN SMAU & LYNN 1985 M Myrionecta rubra (LOHMANN 1908)JANKOWSKI 1976

M onstige Ciliophora

L ARCOMASTIGOPHORA HONIGBERG & BALAMUTH 1963 L OBOSEA CARPENTER 1861 L Gyrnnamoebia HAECKEL 1862 L Testacealobosia DE SAEDELEER 1934

L ELIOZOEA HAECKEL 1866 L diverse

M, G, L OOMASTIGOPHOREA* CALKINS IN LEADBEATER 1985 M, G, L HNAN M, G HMIK L Choanoflagellida KENT 1880

M rotista incertae sedis sensu VOERS 1992 M Cryothecomonas sp. THOMSEN, BUCK, BOLT & GARRISON 1990

M, L ndere heterotrophe Eukaryota M zylindrische Zellen ("Propagules") M, G runde Zellen M ovale Zellen M, G spindelförmigZellen M Ruhestadien M, G,L sonstige Zellen

M UNGI HUDSON 1986 M ungi incertae sedis M Schneepilze sensu KOL 1968 M Chionaster bicomis KOL 1942

M", L UKARYOTA: METAZOA M**, L RUSTACEA M" COPEPODA L Nauplii M** HELICERATA M" ACARI 4.2 Meereistürnpeals Lebensraurn und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Zellen der Gattung Chlamydomonas wurden an vier Stationen gefunden. An den Stationen 9,12 und 13 traten vorwiegend geißelloseovale Zellen mit topfförmige Chloroplasten, basalem Pyrenoid und einer kräftige glatten, dem Protoplasten eng anliegenden Zellwand auf (Tafel 1). Diese Zellen sind wahrscheinlich der Art Chlamydomonas nivalis zuzuordnen. An Station 63 trat ein anderer Zelltyp dieser Gattung auf, der sich durch eine rundere Zellform und die Ausstattung mit zwei mehr als körperlange Geißel vom eben beschriebenen Typus unterschied. Eine Papille wurde bei keinem dieser beiden Zelltypen beobachtet.

Die typischen runden, viergeißlige Zellen der Gattung Carteria traten an vier anderen Stationen (Stationen 8, 13, 27, 45) sowie ebenfalls an Station 63 auf. Der häufi vorkommende Zelltypus dieser Gattung (Carteria sp. A) war durch einen topfförmige Chloroplasten mit basalem Pyrenoid, einen unauffällige Zellkern und eine dem Protoplasten eng anliegende Zellwand charakterisiert; die apikal inserierenden Geißel waren etwas mehr als körperlangeine Papille war nicht zu erkennen. An Station 45 traten daneben zwei weitere Zelltypen auf. Der eine unterschied sich vom eben beschriebenen Typus nur durch die abstehende Zellwand und das Vorhandensein einer winzigen, knopfartigen Papille (Carteria sp. B). Der andere Typus unterschied sich vom ersten durch den im oberen Zelldrittel gelegenen, relativ große Zellkern (Carteria sp. C). Diese drei Zelltypen wurden als Carteria spp. zusammengefaß(Tafel 1).

An Station 27 trat ein weiterer Zelltyp auf, der sowohl Merkmale der Gattung Carteria (vier etwas mehr als körperlang Geißelntopfförmige Chloroplast mit basalem Pyrenoid) als auch der Gattung Fortiella aus der Familie der Phacotaceae innerhalb der Chlamydomonadales trug (insbesondere die unregelmäßigwar- zige oder mit Auflagerungen versehene Zellwandoberflache sowie der relativ großeim oberen Zelldrittel gelegene Zellkern). Er konnte nicht näheeingeordnet werden. Dieser Zelltyp wurde ebenfalls zu den Chlamydomonadales gestellt und wird im folgenden als cf. Carteria/Fortiella bezeichnet (Tafeln 1, 3). Es wurden Zellen dieses Typs mit 2x4 Geißel beobachtet, vermutlich handelte es sich dabei um Teilungsstadien.

An den Stationen 63 und 79 waren runde, geißellos Zellen vertreten, die mor- phologisch Carteria sp. A ähnelte (topfförmige Chloroplast mit basalem Pyre- noid, unauffällige Zellkern, nicht abgehobene Zellwand). Da aufgrund der fehlenden Begeißelunkeine näher Einordnung möglic war, wurden sie zu den Chlamydomonadales gestellt. Ebenfalls zu dieser Ordnung wurden die an Station 64 auftretenden viergeißligeneiförmige Zellen mit einem auffälligengroße Kern und Nucleolus gestellt. Der Kern lag unter den Geißelbase (Tafel 3, Nr. 5), die isokonten Geißel waren mehr als körperlangDieser Zelltyp war teils ohne, teils 4 Ergebnisse mit einer Hüllzu beobachten, die mit Ausnahme der Geißelregio weit vom übrige Zellkörpe abstand. Eine kleine Papille sowie ein basales Pyrenoid im topfförmige Chloroplasten waren vorhanden.

Vertreter der Volvocales sensu Oltmanns (1 904) wurden in den Meereistümpel im Gegensatz zu den Landtümpelnicht beobachtet.

Prasinophyceen traten an zwei Stationen auf. Ein Vertreter der Gattung Pyrami- monas wurde an den Stationen 45 und 64 gefunden (Tafeln 1,3). Die Zellen waren verkehrt pyramidal geformt mit stumpfem Hinterende. Die vier etwa körperlange Geißelinserierten in einer apikalen Vertiefung. Das Wandstücdes Chloroplasten bildete vier Lappen; der Zellkern lag seitlich. Eine Artbestimmung war auch elektronenmikroskopisch nicht möglic (J. Ikävalkopers. Mitt). An Station 64 wurde daneben vereinzelt auch ein anderer umgekehrt pyramidal geformter Zelltyp mit vier kürzereGeißel gefunden (0. Abb.), der sich weder der Gattung Pyramimonas noch Tetraselmis eindeutig zuordnen lieà und daher in der Kategorie "sonstige Prasinophyceae" geführwurde.

Die zu den Conjugatophyceae gehörend Schneealge Ancylonema norden- skiölditrat sehr vereinzelt an Station 9 auf.

Chrysophyceae wurden an fünStationen gefunden, an einer weiteren Station wurden leere Gehäus beobachtet. In allen Fälle handelte es sich um solitäre Gehäustragende Formen aus der Unterklasse der Heterochrysophycidae (Tafel 3). Es dominierten Vertreter der Dinobryonaceae aus der Ordnung der Ochro- monadales. Die häufigst Art war Chrysolykos angulatus, die an den Stationen 27, 45, 63, 64 und 79 gefunden wurde. 'Die Abmessungen der Lorica betrugen zwischen 19 und 34pm Läng (Halsmündunbis Scheitel) und zwischen 4,2 und 7 um Breite (Hals). Gelegentlich wurden der Gehausemündun aufsitzende, kugelige Parthenosporen beobachtet. Daneben trat Dinobryon faculiferum hau- figer auf (Stationen 63 und 64). An Station 9 wurden darübehinaus leere Gehäus beider Arten gefunden. Dinobryon cf. stokesii wurde vereinzelt an Station 64 beobachtet. Daneben war mit Bicosoeca sp. an Station 63 ein Vertreter der Bicosoecaceae aus der Ordnung der Chromulinales vertreten.

Haptophyceen und Euglenophyceen wurden in den zehn nähe untersuchten Meereistümpelim Gegensatz zu den Landtümpelnicht beobachtet. Crypto- phyceen wurden an den Stationen 63 und 64 gefunden, eine näher Bestimmung erfolgte nicht. 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Weiterhin traten in den Meereistumpeln als "coccale phototrophe Zellen <5 ,um1' zusammengefaßt kugelige Zellen mit einem mittleren Durchmesser von 2,5 ,um (Spannweite 1,3 - 4,8 ,um) auf. Die kleineren Zellen wiesen eine sehr schwache Chlorophyllfluoreszenz auf; in den ca. 4 ,um große Zellen waren im epifluores- zenzmikroskopischen Bild auße dem Kern auch der Chloroplast und eine als deckelähnlic wahrgenommene Struktur zu erkennen (Tafel 2). Die Zellen erinnerten an Chrysophyceenzysten (cf. Chrysostomaceae, vgl. Starrnach 1985, S. 476), die auch als Archäomonade bezeichnet werden (Stoecker et al. 1992). Sie konnten ohne zusätzlich elektronenmikroskopische Untersuchungen jedoch nicht eindeutig dort eingeordnet werden.

An den Stationen 9, 12 und 13 trat ein als phototropher Nanoflagellat (PNAN) Typ A bezeichneter Zelltyp der Größenklas 5-20 um auf. Er zeichnete sich durch eine spindelähnlich Form mit abgerundeten Enden, einen apikal gelegenen Zellkern und eine schwache Chlorophyll-Autofluoreszenz in der Zellmitte aus (Tafel 2). Die Korperoberfläch erschien im epifluoreszenzmikroskopischen Bild leicht schuppig. Gelegentlich waren 2 etwa körperlang Geißel zu beobachten, die meisten Zellen waren jedoch geißellosDie PNAN des Typs A hatten eine mittlere Gröà von 17,l X 8,2 ,um. In verschiedenen Merkmalen (Zellform; Anzahl, Läng und Vorkommen der GeißelnLage des Zellkerns), jedoch nicht in allen (Größ evtl. leicht schuppige Körperoberflachebestehen Ähnlichkeite zur Beschreibung von Chlamydomonas yellowstonensis in Kol (1968). Neben diesem Zelltyp traten in den Meereistumpeln andere phototrophe Nanoflagellaten (PNAN, 2-20 ,um), phototrophe Mikroflagellaten (PMF, >20 ,um) und geißellos runde Zellen >5pm sowie ovale oder sonstige phototrophe Zellen auf, die nicht nähe eingeordnet werden konnten.

Leere Schalen von Bacillariophyceen sowie seneszente Zellen ohne Chloro- phyll-Autofluoreszenz wurden mit Ausnahme der Station 13 in allen Meereis- tumpeln gefunden (Beispiel s. Tafel 3). Es überwogepennate Formen. Daneben wurden einige kurze, aus maximal 10 Einzelzellen bestehende Ketten zentrischer Diatomeen (Melosira arctica) beobachtet (Stationen 8, 9, 12, 15). An Station 27 traten leere und vergehende Zellen der zentrischen Diatomee Attheya septen- trionale auf; im Bereich einer zum marinen Milieu hin durchgeschmolzenen Stelle (Schmelzloch) dieses Tümpel wurden auch lebende Zellen dieser Art mit Chlorophyll-Autofluoreszenz gefunden. Lebende Bacillariophyceen waren wei- terhin an den Stationen 41, 63 und 64 vertreten, dabei dominierten pennate Dia- tomeen (u.a. Nitzschia frigida, Nitzschia spp.). An Station 64 wurden ebenfalls lebende Zellen von Attheya septentrionale beobachtet. 4 Ergebnisse

Phototrophe Dinophyceen und heterotrophe Dinoflagellida wurden außean den Stationen 12, 13 und 15 regelmäßgefunden, darunter unter anderem ein pho- totropher Vertreter der Gattung Gymnodinium (Tafel 4). Ein rundlicher photo- tropher Zelltyp (Dinoflagellat Typ A), der an Station 9 auftrat, steckte in einer häutigen leicht warzigen Hüll (Tafeln 2, 4). Der Zelldurchmesser dieses möglicherweis encystierten Dinoflagellaten lag zwischen 35 und 118 um, das Abundanzmaximum befand sich jedoch in der Größenklas 50 - 75 ,um. Die mittlere Zellgröà betrug 65,O X 59,7 ,um. Nur wenige intakte Zellen wurden beobachtet; meistens lag dagegen die mit einer runden Öffnun versehene leere Hüllin unmittelbarer Näh der Zellen, die dann einen unregelmäßigewie aus- gefranst wirkenden Umrià aufwiesen. Der sehr großerandständig Zellkern nahm etwa ein Viertel bis zu einem Drittel des Zellvolumens ein und hatte eine manchmal bohnenförmige häufige aber unregelmäßigzipflige, wie zusammengefaltet wirkende Form mit kondensierten Chromosomen (Dinokaryon). Der unterhalb des Kerns liegende Zellteil wies im Epifluoreszenzmikroskop bei Blauanregung eine diffuse Chlorophyll-Autofluoreszenz auf. Im Durchlicht waren keine weiteren Strukturen zu erkennen, die eine näher taxonomische Einordnung ermöglich hätten

Eukaryota: heterotrophe Protista Die in den Meereistümpelgefundenen heterotrophen Zellen umfaßteneben den Dinoflagellida verschiedene Vertreter der Ciliophora und der Sarcomastigophora (vorwiegend heterotrophe Nanoflagellaten HNAN), einen Vertreter der Protista incertae sedis (Cryothecomonas sp.), verschiedene nicht nähe einzuordnende zylindrische, runde, ovale, spindelförmig und sonstige heterotrophe Zellen sowie einen Vertreter der Fungi.

Bei den Dinoflagellida fiel insbesondere in den Epifluoreszenzpräparate der Stationen 27, 45, 63 und 79 ein ovaler Zelltyp mit einem langgezogenen, knorrig wirkenden Dinokaryon in der Zellmitte auf, der im folgenden als Dinoflagellat Typ B bezeichnet wird. Die mittlere Gröà dieses Zelltyps, ermittelt an Station 45, betrug 36,5 X 26,2 ,um. Die Läng der Zellen variierte zwischen 21,3 und 52,7 um. Im durchlichtmikroskopischen Bild war seitlich gelegentlich eine blasenähnlich Ausstülpun zu erkennen (Tafel 4). Es handelte sich um einen Vertreter der Gattung Cochlodinium (Okolodkov, pers. Mitt.). Daneben traten weitere Dinofla- gellaten auf. Gelegentlich wurden Hypnozygoten beobachtet.

Strombidium spp., Oligotrichida war die am häufigste auftretende Ciliatengat- tung. Charakteristische Vertreter waren ein konischer (Strombidium sp. 1; Tafel 5) und ein kugeliger Zelltyp (Strombidium sp. 2; Tafel 5). Beide Zelltypen fielen in die Größenklas20 - 50,um; der konische Typ erreichte darübehinaus Zellänge 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

zwischen 60 und 75 pm. Aus der Ordnung der Choreotrichida war Rimostrom- bidium spp. (Größenklas50-1 00 pm) sowie in der Größenklas20-50 pm ein weiterer Zelltyp cf. Rimostrombidium sp. vertreten. Daneben traten andere Ciliaten mit offenem oder geschlossenem Wimpernkranz auf, die als 01igo-IChoreotrichida zusammengefaßwurden, unter ihnen ein Typ, der zur Gattung Lohmanniella oder Leegaardiella gehöre könnt (Tafel 3; Agatha, pers. Mitt.) und im folgenden als cf. Lohmanniella/Leegaardiella bezeichnet wird. Die Tintinnidae waren nur mit einem einzigen Vertreter, cf. Cymatocylis sp., in einem brackigen Meereistümpe (Station 56) zu finden. Daneben wurden Vertreter der Haptorida beobachtet, nämlic Lacrymaria sp. (Tafel 5), Didinium sp. sowie Myrionecta rubra, letztere ausschließlic in brackigen Meereistümpelmit einer Salinitävon 16 bzw. 22 (Stationen 56, 64). Lacrymaria sp. und Didinium sp. fielen vorwiegend in die Größenklas50 - 100 pm, waren aber mit Zellänge bis zu 120 pm die größt Protisten, die in den Meereistümpelgefunden wurden. Vertreter anderer Cilia- tengruppen waren sehr selten.

Sarcomastigophora: Vertreter der Gruppe der heterotrophen Nanoflagellaten (HNAN, 2-20 pm) waren in den Meereistümpelregelmäß anzutreffen, gele- gentlich auch heterotrophe Mikroflagellaten (HMF, >20 pm). Unter den HNAN waren auch Leukoformen von Vertretern der Chlorophyta (Station 64, s. U.). Lobosea, Heliozoea und Choanoflagellida wurden im Gegensatz zum Landtümpe in den Meereistümpelnicht beobachtet.

Unter den HNAN waren an Station 64 folgende auffällig zwei- und viergeißlig Zelltypen vertreten: (1) Ein zweigeißlige Flagellat mit isokonten, mehr als kör perlangen Geißelndie seitlich aus einer deutlich ausgeprägte Papille entsprin- gen, mit "blasig" wirkendem Cytoplasma und einem großen unterhalb der Geißelbasegelegenen Zellkern mit große Nucleolus (Tafel 2, Nr. 7; Tafel 3, Nr. 9). Aufgrund der Art der Geißelinsertionder Lage und Gröà des Zellkerns und der blasenförmige Plasmaeinschlüsswurde dieser Flagellat als Cryotheco- monas sp., Protista incertae sedis bestimmt. (2) Ein zweigeißlige Flagellat mit isokonten, mehr als körperlange Geißel und "blasig" wirkendem Cytoplasma, jedoch ohne offensichtliche Papille und mit unauffällige Zellkern (0. Abb.). Der "blasige" optische Eindruck könnt durch Stärkekörn hervorgerufen worden sein. Bei diesem Zelltyp könnt es sich um die farblose Hyaliella sp., Dunaliellales, Chlorophyceae handeln. Polytoma sp., Chlamydomonadales, Chlamydophyceae hat Arten mit und ohne Papille und käm daher auch in Betracht. Eine eindeutige Zuordnung zu einer dieser beiden Gattungen war nicht möglich (3) Unter den viergeißligeVertretern der HNAN fiel ein eiförmigeZelltyp mit vier gleich langen, mehr als körperlange Geißelneinem nur leicht "blasig" wirkendem Cytoplasma und einem zentral gelegenen oder leicht nach hinten verschobenen, unauffällige 4 Ergebnisse

Zellkern auf (Tafel 2, Nr. 8). Eine Papille konnte nicht eindeutig identifiziert werden. Bei diesem Zelltyp könnt es sich um Polytomella sp., Dunaliellales, Chlorophy- ceae (bei vorhandener Papille) oder aber um Tetrablepharis sp., Chlamydomo- nadales, Chlamydophyceae handeln. Eine eindeutige Zuordnung war nicht möglich

An den Stationen 12 und 13 wurde der "Schneepilz"(Kol1968) Chionasterbicornis gefunden (Größenklas 15-50 ,um; mittlere Gröà 30,4 X 2,7 ,um, ermittelt an Station 12; Tafel 2).

Zylindrische eukaryotische Zellen der Grössenklass 2-20 ,um wurden an den Stationen 12 und 13 beobachtet (Tafel 2). Ihre an Station 12 ermittelte mittlere Gröà betrug 8,l X 2,8 ,um. Diese Zellen hatten insbesondere wegen der optisch leeren Bereiche an beiden Zellpolen eine leichte Ähnlichkei mit noch nicht aus- gekeimten Chionaster-ähnliche Zellen, daher die Arbeitsbezeichnung "Propag- ules". Charakteristische spindelförmig Zellen (Größenklas2 - 10 ,um, Tafel 2) traten an den Stationen 9, 12 und 13 auf. Ihre mittlere Gröà betrug 4,7 X 2,2 ,um (ermittelt an Station 12).

Auße den eben beschriebenen Zelltypen wurden in den Meereistümpelnicht nähe bestimmbare geißellos runde, ovale oder sonstige heterotrophe Zellen gefunden. Bei ihnen handelte es sich teils um Ruhestadien (Hypnozygoten von Dinoflagellaten;stachelige, Morgenstern-artige Zysten), teils um Zellen, die in keine der bislang aufgeführteGruppen einzuordnen waren.

Darübehinaus traten im Probenmaterial der Stationen 9,12,13 und 15 zahlreiche amorphe Aggregate auf, in die zum Teil Zellen eingebettet waren. Häufi ragten aus den Aggregaten auch fädig oder stangenartige Strukturen heraus, die nur im Lichtmikroskop zu beobachten waren (s. Tafel 5); mit dem Fluoreszenzfarbstoff DAPI ließe sich diese Strukturen nicht anfärbenSie wurden als Detritus ange- sehen. An Station 64 wurden zahlreiche Aggregate aus lebenden und toten pennaten Diatomeen gefunden.

Eukaryota: Metazoa

Bei der mikroskopischen Bearbeitung des Materials von Station 12 wurde als Einzelfund ein Vertreter der Acari beobachtet, währen an Station 27, die übeein Schmelzloch mit dem marinen Milieu verbunden war, die Exuvie einer Crusta- ceenlarve gefunden wurde. Bei der Herstellung der Filter füdie Chlorophyll- und POC-Bestimmung wurde an Station 56, die eine Salinitävon 16 aufwies, ein Copepode gefunden (filtriertes Probenvolumen: 23 I). 4.2 Meereistürnpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Der einmal abgebildete Maßsta gilt füalle Abbildungen, aber mit unterschiedlichen Ver- größerung (siehe dazu die zugehörig Angabe).

Chlamydomonas sp., lichtmikroskopischer Eindruck, Zellkern nicht zu erkennen, basa- les Pyrenoid (P); Zellen zwischen 15,2 und 44,5 pm lang und 6,5 bis 36,6 prn breit. Stationen 9, 12, 13. MaßstabBalken = 20 pm

Chlamydomonas sp., epifluoreszenzrnikroskopischer Eindruck, Zellkern (n) länglich Pyrenoid nicht zu erkennen; ZellgröÃwie 1. Stationen 9, 12, 13. MaßstabBalken = 20 prn

cf. Carteria/Fortiella, lichtrnikroskopischer Eindruck, Zellwand mit warzenförmige Auf- sätzengroße Zellkern irn vorderen Zelldrittel, basales Pyrenoid; Zelldurchrnesser zwi- schen 11,2 und 19,6 prn. Station 27. MaßstabBalken = 20 prn

Carteria sp. A, lichtrnikroskopischer Eindruck, Zellkern unauffälligbasales Pyrenoid; Zelldurchrnesser zwischen 8.4 und 443 um. Stationen 8, 27, 45, 63. MaßstabBalken = 20 prn

Carferia sp. B, lichtrnikroskopischer Eindruck, Zellkern unauffälligbasales Pyrenoid, vom Protoplasten abgehobene Zellwand (zw), knopfartige Papille; Zelldurchrnesser zwischen 11,2 und 16.8 pm. Station 45. MaßstabBalken = 10 pm

Carferia sp. C, lichtrnikroskopischer Eindruck, großeZellkern irn vorderen Zelldrittel unterhalb der GeißelbasenZelldurchrnesser wie 5. Station 45. MaßstabBalken = 10prn

Pyramimonas sp., lichtmikroskopischer Eindruck, Zellkern seitlich, basales Pyrenoid; Zelldurchrnesser zwischen 7,2 und 8,4 pm. Station 64. MaßstabBalken = 10 pm

Phototropher Nanoflagellat (PNAN) Typ A, epifluoreszenzmikroskopischerEindruck, Zellkern apikal bzw. bei Vorhandensein von Geißel (vgl. 8) basal, kein Pyrenoid, im Zellinneren diffuse Chlorophyll-Autofluoreszenz(chl+) bei Blauanregung; Zellen zwi- schen 16,3 und 27,l prn lang und zwischen 5,8 und 12,6prn breit. Stationen 9, 12, 13 sowie 35 (Gletschereistümpel)Maßstab Balken = 20 prn 4 Ergebnisse

Tafel 1

9

chl + 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tafel 2

Der einmal abgebildete Maßsta gilt füalle Abbildungen, aber mit unterschiedlichen Ver- größerung (siehe dazu die zugehörig Angabe).

1, 2: Spindelförmig Zellen, epifluoreszenzmikroskopischer Eindruck, unauffälligeZellkern (n) in Zellmitte, optisch dichte Bereiche (od) in den Zellen, keine Chlorophyll-Autofluo- reszenz; Zellängzwischen 2,2 und 8,6pm, Zellbreite zwischen 1,3 und 6,Opm. Stationen 9, 12, 13 sowie 35 (Gletschereistümpel)Maßstab Balken = 7,5pm

Zylindrische Zellen Typ "Propagules",epifluoreszenzmikroskopischer Eindruck, Zellkern (n) unauffälligan den Zellpolen optisch leere Bereiche (ol), keine Chlorophyll-Auto- fluoreszenz; Zellen zwischen 2,9 und 21,6 pm lang und zwischen 1,2 und 4,2 pm breit. Stationen 12 und 13. MaßstabBalken = 15 pm

'Schneepilz" Chionaster bicornis, epifluoreszenzmikroskopischer Eindruck, in den spitz zulaufenden Zellenden wechseln sich optisch leere (01) Bereiche mit Plasmastränge(pl) ab, Hauptmasse des Plasmas (zpl) in Zellmitte konzentriert (Apianosporenbildung?); Zellen zwischen 17,6 und 46,7 pm lang und zwischen 2,l und 3,7pm breit. Stationen 12 und 13. MaßstabBalken = 70 pm

Gruppe coccaler phototropher Zellen <5 ,um, epifluoreszenzmikroskopischer Eindruck, Zelldurchmesser 1,3 bis 4,8pm (Median 2,5pm), größeZellen mit Chloroplast (cp) und einer deckelähniicheStruktur (d). Alle Stationen. MaßstabBalken = 20 pm

DinoflagellatTyp A, lichtmikroskopischer Eindruck, Protoplast mit große randstandigen Dinokaryon (dk) liegt neben zugehörige Hüll(h) mit warziger Oberfläch und große Austrittsöffnun (ö)im Zellinneren schwache und diffuse Chlorophyll-Autofluoreszenz; Zellen zwischen 34,9 und 118,4 pm lang und zwischen 28,l und 88,l pm breit. Station 9. MaßstabBalken = 50pm

Cryothecomonas sp,, lichtmikroskopischer Eindruck, Geißel entspringen seitlich aus Papille, Zellkern (n) mit Nucleolus groà und unterhalb der Geißelbase gelegen, Plas- maeinschlüss(e) geben dem Cytoplasma "blasig" wirkendes Aussehen; Zelldurch- messer zwischen 7,O und 9,8 um. Station 64. MaßstabBalken = 10 pm

Indet. heterotropher Nanoflagellat (HNAN), lichtmikroskopischer Eindruck, 4 Geißeln unauffälligeZellkern (n) in Zellmitte oder etwas nach hinten verschoben, Cytoplasma durch Einschlüss (e) leicht "blasig" wirkend, evtl. Leukoformen von Grünalge (cf. Polytomella/Tetrablepharis); Zelldurchmesser zwischen 9 und 11 um. Station 64. Maß stab: Balken = 12 um 4 Ergebnisse

Tafel 2 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tafel 3

Ciliat (cf. Lohmannie//a/Leegaardiella)mit ingestierter pennater Diatomee. Oben links im Bild indet. Dinoflagellat. Station 64. Differential-Interferenzkontrast, MaßstabBalken = 20 pm

Chrysolykos angulatus. Stationen 27,45, 63, 64,79. Phasenkontrast, MaßstabBalken = 20 ,um

Dinobryon faculiferum. Stationen 63,64. Differential-Interferenzkontrast,Maßstab Balken = 20pm

Dinobryon stokesii. Station 64. Differential-Interferenzkontrast, MaßstabBalken = 20 pm

Indet, Vertreter der Chlamydophyceae mit 4 GeißelnabstehenderZellwand und basalem Pyrenoid. Zellkern und Nucleolus großunterhalb der Geißelbase gelegen. In Bildmitte oben zwei leere Diatomeenschalen sowie drei coccale Zellen <5 um. Station 64. Differential-Interferenzkontrast, MaßstabBalken = 20 pm

cf. Carteria/Fortie/la,Zellwand mit warzenförmigeAufsätzen große Zellkern im vorderen Zelldrittel, basales Pyrenoid; vgl. auchTafel1, Nr. 3. Station 27. Phasenkontrast, Maßstab Balken = 20 pm

Pyramimonas sp.; vgl. auch Tafel 1, Nr. 7. Station 64, Differential-Interferenzkontrast, MaßstabBalken = 20 pm

Indet. Dinoflagellat.Station 64. Differential-Interferenzkontrast, MaßstabBalken = 20,um

Cryothecomonas sp,, zwei Geißel entspringen seitlich aus Papille, Zellkern und Nucleolus großunterhalb der Geißelbase gelegen, Cytoplasma durch Einschlüss 'blasig"; vgl. auch Tafel 2, Nr. 7. Station 64. Differential-Interferenzkontrast, Maßstab Balken = 20 pm 4 Ergebnisse 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tafel 4

Dinoflagellat Typ A, Protoplast mit große randständige Dinokaryon und schwacher, diffuser Chlorophyll-Autofluoreszenz liegt neben zugehörige Hüllmit warziger Ober- fläch und großeAustrittsöffnung vgl. auch Tafel 2, Nr. 6. Station 9, Differential-lnter- ferenzkontrast, MaßstabBalken = 40,um

Gymnodinium sp., Station 45. Differential-Interferenzkontrast, MaßstabBalken = 20pm

Dinoflagellat Typ B, mit langem, im Epifluoreszenzmikroskop knorrig wirkendem Dino- karyon, deutlich sichtbarer Längsgeiß(Foto 4) und seitlicher Ausstülpungletztere bei mehreren Exemplaren, auch aus verschiedenen Meereistümpelnbeobachtet. Stationen 27,45,63. Differential-Interferenzkontrast(F0t03) bzw. Phasenkontrast(Foto4), Maßstab Balken = 40 um

Dinoflagellat Typ B bei stärkereVergrößerun sonst wie oben. Differential-lnterferenz- kontrast, MaßstabBalken = 20 ,um 4 Ergebnisse

Tafel 4 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Strornbidiurn sp, 1; Station 79 sowie ggf. an weiteren Stationen (bei der Zählun wurden alle Strombidien zu Strornbidiurn spp. zusammengefaßt)Phasenkontrast, Maßstab Balken = 40 pm

Strornbidiurn sp. 2; Makronukleus gut zu erkennen. Station 79 sowie ggf. an weiteren Stationen (bei der Zählun wurden alle Strombidien zu Strornbidiurn spp. zusammen- gefaßt)Phasenkontrast, MaßstabBalken = 40pm

Lacryrnaria sp., im Zellkörpezahlreichen dunklen, Stercomata-ähnlicheEinschlüssen evtl. Nahrungsvakuolen. Stationen 8, 27, 45, 64, 79. Phasenkontrast, MaßstabBalken = 40 pm

Lacryrnaria sp., anderes Exemplar mit gut zu erkennendem Makronukleus. Dunkle Anhäng am rechten Vorderende der Zelle sind vermutlich ein Artefakt. Stationen 8, 27, 45, 64, 79. Phasenkontrast, MaßstabBalken = 40pm

Amorphe Aggregate, rechts oben mit stangenähnlicheStruktur. Rechts unten im Bild nicht näheidentifizierbares Objekt. Stationen 9, 12, 13, 15. Phasenkontrast, Maßstab Balken = 20 prn

Amorphes Aggregat, mit dünnerfadenartiger Struktur (Geißel?)evtl. Überresteiner Algenzelle. Stationen 9, 12, 13, 15. Phasenkontrast, MaßstabBalken = 20 pm 4 Ergebnisse

Tafel 5 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Vergleichsstationen Gletschereistümpe(Station 35) Die Prokaryota waren in der Gletschereistümpelgemeinschaausschließlic mit Kokken und Stäbche vertreten (Tab. 13, 14). Die Zusammensetzung der pho- totrophen und heterotrophen Protisten wies Ähnlichkeite zur Meereistumpel- gemeinschaft insbesondere der Stationen 9, 12 und 13 auf. So waren die Chlamydomonadales mit Vertretern der Gattung Chlamydomonas und mit zahlreichen, vorwiegend tiefroten Akineten die dominierende phototrophe Gruppe. Auch zahlreiche dem phototrophen Nanoflagellaten (PNAN) des Typs A ähnelnd Zellen waren im Gletschereistümpevertreten. Innerhalb der heterotro- phen Protisten waren charakteristische spindelförmig Zellen von etwa 3,3xl,7pm bis 6,7x3,3pm Gröà zu beobachten. Daneben waren andere photo- und heterotrophe coccale und begeißelt Protisten zu finden; Dinoflagellaten oder Ciliaten traten allerdings nicht auf. Die zahlreich vertretenen coccalen Zellen <5 pm unterschieden sich von den coccalen Phototrophen (vgl. Tafel 2) durch die fehl- ende Chlorophyll-Autofluoreszenz sowie durch einen größerZellkern. Metazoa waren nicht vertreten.

LandtümpeNr. 1 (Station 33) Die Prokaryota der Landtumpelgemeinschaft setzten sich nicht nur aus Kokken und Stäbche zusammen wie in den meisten Meereistümpelnsondern es wurden auch gestielte Bakterien (Caulobacter sp.) sowie bis zu mehreren I0 Fm lange fadenförmig Bakterien gefunden. Fädig Cyanobakterien waren ebenfalls ver- treten (Tab. 13, 14).

Unter den phototrophen Vertretern des eukaryotischen Landtümpelplankton (Tab. 13) dominierten wie in den Meereistümpelcoccale phototrophe Zellen <5 pm, die den dort gefundenen Zellen ähneltenIhr Durchmesser betrug zwi- schen 2,8 und 3,3pm. Ihre Anzahl schien sich in der Nähvon Dinobryon-Kolonien zu häufen wie der optische Eindruck bei der Auswertung der Epifluores- zenzpräparat zeigte. Innerhalb der Chlorophyta dominierten die Prasinophyceen mit dem viergeißlige Phytoflagellaten Tetraselmis sp.. Die Algenklasse der Chlamydophyceae war vorwiegend durch die kolonialen Volvocales Pandorina sp. und Eudorina sp. vertreten. Daneben trat mit Closterium sp. auch die Klasse der Conjugatophyceae auf. Die Chrysophyceae wurden vor allem durch kolo- niebildende loricate Formen wie Dinobryon sociale repräsentiertKolonien von zwei bis sechs Individuen wurden beobachtet. Solitär Formen loricater Vertreter (Dinobryon spp., Epipyxis spp.) wurden seltener beobachtet. Die in Meereis- tumpeln vorkommenden Arten Dinobryon faculiferum und D. stokesii sowie die 4 Ergebnisse

Gattung Chrysolykos waren im Plankton des Landtümpel nicht vertreten, stattdessen wurden noch verschiedene andere loricate sowie schuppentragende Arten der Chrysophyceen gefunden, darunter mit Epipyxis thamnoides und Pseudokephyrion poculiforme zwei neue loricate Arten (vgl. lkävalk et al. 1996). Haptophyceen wurden wie auch in den Meereistümpelnicht beobachtet, aber heterotrophe Euglenophyceen waren im Landtümpelplanktovertreten.

Die Diatomeenflora wurde von den Pennales dominiert; zentrale Formen wurden nicht beobachtet. In der kleineren Fraktion (ca. <50pm) traten vorwiegend Fragilaria-artige Zellen auf, währen Zellen des Navicula-Typs in der Fraktion >50 ,um häufi vorkamen. Die Zellen wirkten vital, was im Gegensatz zu den oft leeren Schalen in den Meereis-Süßwassertümpstand. Innerhalb der Dino- phyceae dominierten Peridinium-ähnlich Formen; heterotrophe Dinoflagellida waren ebenfalls vertreten.

Unter den heterotrophen Nanoflagellaten war Paraphysomonas spp. sehr häufig daneben traten auch andere Flagellaten auf, wie z. B. Choanoflagellida. Heliozoa waren relativ häufi vertreten, Raphidiophrys sp. und Heterophrys sp. waren abundante Vertreter. Daneben traten weitere Arten auf. Ciliophora waren mit oligo- oder choreotrichen Arten vertreten. Der in Meereistürnpelgefundene haptoride Ciliat Lacrymaria sp. wurde nicht beobachtet. lm Gegensatz zu den Meereis- tümpelwurden im LandtümpeTestaceen sowie Schwimmformen von Gymn- amoeben beobachtet. Andere Metazoa als Nauplien wurden in den Schöpfprobe nicht gefunden. Daneben waren Kotballen < 100 Fm vertreten.

Schneeprobe und Eis aus dem Tümpelbodevon Station 9 Bei der Untersuchung einer Schneeprobe von Station 9 auf ihren Gehalt an Organismen >5 Fm wurden ausschließlic ovale Akineten >20 Fm, vermutlich Chlamydomonas nivalis, gefunden.

Die Organismenzusammensetzung einer Eisprobe aus dem Tümpelbodevon Station 9 unterschied sich insbesondere durch das Auftreten zahlreicher Dauer- stadien deutlich vom Meereistümpelwassedieser und anderer Stationen. Auf- fällig Vertreter waren die ovalen, dickwandigen und mit Stacheln besetzten Hypnozygoten von Dinophyceen sowie die ebenfalls dickwandigen Ruhestadien von Grünalgendie zum Teil wie in Palmellen in Gruppen zusammenlagen oder auch im Zweierverband auftraten. Ein charakteristischer Vertreter der Ruhestadien heterotropher Zellen war durch einen großenunregelmäß umgrenzten Zellkern gekennzeichnet. Der im Tümpelwassevon Station 9 beobachtete phototrophe Dinoflagellat des Typs A wurde ebenfalls im Eis aus dem Tümpelbodenachge- wiesen, ebenso die charakteristischen coccalen phototrophen Zellen <5 pm und <2pm. 4.2 Meereistürnpeals Lebensraurn und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

4.2.4.2 Gesamtabundanzen und dominierende Taxa

Prokaryota Meereistumpel Bakterien waren in den Meereistümpelmit Abundanzen zwischen I ,Oxl 07ZelIen/l und 16,5xI07 Zellen11 vertreten (Median 4,3xI 07 Zellenll; Tab. 14; Abb. 30). Der Anteil der Kokken und Stäbche an der Gesamtabundanz der Bakterien zeigte eine starke Variabilitätder Anteil der Kokken lag zwischen 98,l % und 4,8 %, der Stäbche entsprechend zwischen I ,9 % und 95,2 % (Tab. 15). lm Mittel waren 32,7 % der Bakterien stäbchenförmiFädig Bakterien wurden nur an den Sta- tionen 45 und 64 beobachtet; ihre Anteile an der Gesamtabundanz der Bakterien lagen jeweils unter I %.

Meereistümpe Vergleichsstationen A B I l0l0

Abb. 30: Abundanzen des prokaryotischen (oben) und des eukaryotischen (unten) Tüm pelplanktons der Meereistumpel (Median aus I0 Stationen) und der Vergteichs- stationen 35 (GletschereistümpelA) und 33 (LandtümpelB); logarithmische Skalierung der Y-Achse 4 Ergebnisse

Gletschereistümpe lm Gletschereistümpe(Station 35) betrug die Abundanz der Bakterien 6,7xI 07 Zellenll (Abb. 30). Die Abundanz und Zusammensetzung der Bakterien ähnelte den Meereistümpelnwenn auch das Verhältni von Kokken zu Stäbche im Gletschereistümpemit einem Anteil der Stäbche von 5,9 % stark zugunsten der Kokken verschoben war (Tab. 15). Landtümpe Der Landtümpezeigte mit 196,OxIO7 Zellen11 eine deutlich höher Bakteriena- bundanz als die Meereis- und der Gletschereistümpe(Abb. 30) und wies gleichzeitig deutliche Unterschiede in der Zusammensetzung der Bakterien auf (Tab. 15). lm Landtümpetraten neben Kokken (80 %) und kurzen Stäbche (I4,s %) auch Stäbche >3 ,um - hierunter das gestielte Bakterium Caulobacter sp. - und fädig Bakterien auf. Coccale Cyanobakterien wie z. B. Synechococcus sp. wurden im Gletschereis- wie auch im Landtümpenicht beobachtet; im Landtümpewaren jedoch fädig Blaualgen in Abundanzen von I ,7xI 03 Fäden1 (entsprechend

Eukaryota Meereistümpe Die Abundanzen der Protisten des Meereistümpelplanktonbewegten sich zwi- schen 0,ZxI 05 und 12,ZxI 05 Zellen11 mit einem Medianwert von 2,8xI 05 Zellen11 (Abb. 30). lm Gegensatz zu den Prokaryota war keines der gefundenen Taxa der Eukaryota in allen untersuchten Meereistümpelvertreten (Tab. 14). Füdie eukaryotischen Meereistümpelbewohneläà sich nach der Regelmäßigkeihres Vorkommens folgende Rangfolge beschreiben (ohne die Kategorie "sonstige Zelleni'; Tab. 16.a; vgl. auch Tabellenanhang):

I. In 9 von 10 Meereistümpelwurden coccale phototrophe Zellen <5 ,um und Chlamydophyceen beobachtet. Die Coccalen <5 ,um stellten dabei an drei Stationen (9, 13, 15) mit Anteilen zwischen 86,8 % und 92,4 % die domi- nierende eukaryotische Organismengruppe. An den übrigesechs Stationen bildeten sie zwischen 32,9 % und 2,O % der eukaryotischen Gemeinschaft. An Station 79 waren sie nicht vertreten. Die Chlamydophyceen erreichten maximale Anteile an der eukaryotischen Gemeinschaft von 37,8 % (Station 63) bzw. 15,7 % (Station 27). Ihr Anteil lag an den übrigesechs Stationen zwischen 8,O % und 0,4 %, an Station 15 wurden sie nicht beobachtet. Tab. 14: Vorkommen der verschiedenen Taxa und Organismengruppen irn Tümpelplanktovon I0 Meereistürnpelneinem Gletschereistürn~e. [Station . 3 einem Landtürnpe(Station 33) sowie in einer Schneeprobe; Angabe der Abundanzen in exponentieller Schreibweise (E+07 entspricht "x10 hocl Anteile an der Population der Pro- bzw. Eukaryota wie folgt angegeben: ++++ Anteil von 50 'Yo und mehr; +++: Anteil von 25 bis 50 %; ++: Anteil \ I0bis 25 Yo; +: Anteil von weniger als I0'Yo; -: nicht beobachtet; k. D. = keine Daten

TAXON

BAKTERIEN Kokken Stäbche Cyanobakterien Fäde >>3 pm Läng

EUKARYOTA

Chrysophyceae -

Euglenophyceae...... lndet. phototrophe Zellen coccale Zellen <5 pm PNAN Typ A div. runde 0. ovale Z. >5 Fm div. PNAN* $V. PMF Bacillariophyceae Forts. auf der nächste Seite 4 Ergebnisse 4.2 Meereistümpeals Lebensraurn und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tab. 15: Prozentuale Zusammensetzung des prokaryotischen Tümpelplankton in Meer- eistümpel(Medianwert aus 10 Stationen), einem Gletschereistümpe(Station 35) und einem Landtümpe(Station 33). *: Fadenförmig Bakterien an Station 33 inkl. Cyanophyceae

I Anteil verschiedener Bakterientypen [%I I Meereistümpe Gletschertümpe Landtürnpe !I ' Zelliyp I Median (n=10) Min. i Max. Stat. 35 (n=1) Stat. 33 (n=l) Kokken 67,3 4,8 98,l 94,l 80,O Stäbche 32,7 1,9 95,2 5,9 14,5 Stäbche >3 pm inkl. 0,o 0,o 0,o 0,o 50 Caulobacter sp. <0,01 Bakt.fäde inkl. 0,o 0,o 0,7 0,o 03 Cyanophyceae*

Heterotrophe Nanoflagellaten (HNAN) kamen in 8 von 10 Meereistumpeln vor. Die HNAN bildeten an den Stationen 45 und 79 mit Anteilen von 70,8 % bzw. 64,5 % die dominierende Organismengruppe. An den übrigesechs Stationen trugen sie zwischen 12,8 % und 0,5 % zur eukaryotischen Tum- pelgemeinschaft bei. Ebenfalls in 8 Meereistumpeln vertreten waren runde bis ovale, nicht nähe bestimmbare phototrophe Zellen >5 pm, die möglicherweis auch zu den Flagellatengehören aufgrund fehlender Geißel diesen jedoch nicht eindeutig zugeordnet werden konnten. Sie bildeten zwischen 354 % und 0,l % der eukaryotischen Gemeinschaft.

In 7 der 10 Meereistumpel traten phototrophe Nanoflagellaten (PNAN) auf. Sie bildeten zwischen 26,4 % und 0,2 % der eukaryotischen Gemeinschaft.

Photo- und heterotrophe Dinoflagellaten (PDINO und HDINO), Ciliophora der Gattung Strombidium und die Gruppe der nicht nähebestimmbaren runden oder ovalen heterotrophen Zellen traten jeweils an 6 Stationen auf. Der Anteil der PDINO an der eukaryotischen Gemeinschaft lag zwischen 7,4 % und 0,3 %; HDlNOs trugen zwischen 154% und 0,3% bei. Der Anteil der Strombidien lag zwischen 8,3 % und <0,1 %. Die rundenlovalen heterotrophen Zellen trugen Anteile zwischen l2,3 % und <0,1 % bei.

Chrysophyceen, haptoride und andere Ciliophora (01igo-IChoreotrichida) wurden in jeweils 5 von 10 Meereistümpelgefunden. Der Anteil der Chry- sophyceen (vorwiegend Chrysolykos angulatus) an der eukaryotischen Gemeinschaft betrug zwischen 4,4 % und 0,2 %. Der Anteil der neben 4 Ergebnisse

Strombidium spp. vorkommenden oligo-Ichoreotrichen Ciliophora lag zwi- schen 1,5% und <0,1 %. Haptoride Ciliophora bildeten zwischen 0,4% und <0,1 % der eukaryotischen Gemeinschaft.

Die übrige in Tab. 14 aufgeführte Taxa traten mit Ausnahme des Taxons 'sonstige heterotrophe Zellen" nur in 1 bis 3 Meereistumpeln auf. Von diesen Taxa sind aufgrund ihrer teilweise hohen Anteile von >I0 % an der eukaryotischen Meereistümpelgemeinschafhervorzuheben:

- Prasinophyceen, fast ausschließlic Pyramimonas sp., gefunden an den Stationen 45 und 64 mit einem Anteil an der jeweiligen eukaryotischen Gemeinschaft von 0,2% bzw. 25,5%;

- lebende Bacillariophyceen, vor allem pennate Formen, gefunden an den Stationen 63 und 64 mit Anteilen von 1,2% bzw. 22,5% an der eukaryotischen Gemeinschaft:

- zylindrische heterotrophe Zellen (Typ "Propagules", vgl. Tafel 2) waren mit einem Anteil von 61,6% die dominierende Organismengruppe an Station 12, währen sie an Station 13 noch 3,6 % ausmachten und an den übrige Stationen nicht beobachtet wurden;

- nicht naher bestimmbare spindelförmig Zellen (vgl. Tafel 2) wurden an den Stationen 9,12 und 13 gefunden und stellten zwischen 17,9% und 2,9% der eukaryotischen Gemeinschaft;

- Vertreter der Fungi repräsentierte an den Stationen 12 und 13 mit dem 'Schneepilz" Chionaster bicornis 15,7 % bzw. 0,3 % der eukaryotischen Gemeinschaft.

Die übrigeTaxa (z. B. Cryptophyceen und nicht naher bestimmbare phototrophe Zellen, darunter der PNAN Typ A) machten zwischen 3,2 und <0,1 % des eukaryotischen Tümpelplanktonaus. "Sonstige heterotrophe Zellen" wurden an 9 der 10 Stationen beobachtet. Ihr Anteil an der eukaryotischen Gemeinschaft betrug zwischen 12,2und 0,l %.

Die Rangfolge verschiebt sich, wenn anstelle der Regelmäßigkeihres Vorkom- mens die mittleren Abundanzen der eukaryotischen Taxa als Kriterium füdie Erstellung der Rangliste herangezogen werden (Tab. 16.b).Zwar besetzen auch bei dieser Betrachtungsweise coccale phototrophe Zellen <5 ,um, heterotrophe Nanoflagellaten und phototrophen Nanoflagellaten (Größenklas2 - 20 ,um) die vorderen drei RängeDie Chlamydophyceen allerdings verlieren an Bedeutung und nehmen nach dieser Reihung Rang 4 ein, gefolgt von den runden bis ovalen 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Tab. 16: Rangliste des eukaryotischen Meereistümpelplankton(a) nach der Regelmäßi keit seines Vorkommens in 10 Meereistümpelund (b) nach seiner mittleren Abundanz (Median aus n = 10 Stationen); die heterogene Gruppe "sonstige Zellen" wurde nicht mit berücksichtigtBei einer Abundanz von 0 wurde das Taxon in mindestens einem Tümpenicht beobachtet. "E+043teht fü'XI 04"

(a) Kriterium: Regelmäßigkedes Vorkommens

Max. Anteil Anteil von Anteil von gefunden an Gemein- mind. 50 % mind. 25 % Rang Taxon an X von 10 schaft an X von 10 an X von 10 Nr. Stationen: W] Stationen: Stationen:

1 Coccale Phototrophe <5 um 3 1 1 Chlarnydophyceae 9 1

2 HNAN, diverse 8 70,8 2 2 runde/ovale Phototrophe >5 prn 8 35,4 1 3 PNAN, diverse 7 26,4 1 - 1 4 HDINO, diverse 6 15,4 4 runde/ovale Heterotrophe 6 12,3 4 Sfrombidium spp. 6 8,3 4 PDino, diverse 6 7,4

5 Chrysophyceae 5 4,4 5 div. oligo-Ichoreotriche Ciliophora 5 1,5 5 haptoride Ciliophora 5 0,4

(b) Kriterium: Mittlere Abundanz (Median aus n = 10 Stationen)

Rang Taxon l Nr. Median 1 I I Coccale Phototrophe <5 prn HNAN, diverse PNAN, diverse Chlarnydophyceae runde/ovale Phototrophe >5 pm HDINOs PDlNOs rundelovale Heterotrophe Strombidium spp. div. 01igo-IChoreotrichida

phototrophen Zellen >5 ,um auf Rang 5. Aufgrund ihrer relativ geringen Abun- danzen sind Chrysophyceen und Haptorida, trotz ihres Vorkommens in 50 % der untersuchten Meereistümpelim Gegensatz zu den photo- und heterotrophen Dinoflagellaten nicht mehr unter den 10 häufigste Taxa zu finden. 4 Ergebnisse

Insgesamt bilden phototrophe Zellen einen mittleren Anteil von 80,l % (Median- wert) an der Abundanz der Protisten, wobei der relative Anteil an den einzelnen Stationen zwischen 4,1 % und 93,l % schwankt. Legt man anstelle des Medians den arithmetischen Mittelwert zugrunde, ergibt sich ein Anteil der Phototrophen an den Meereistumpel-Protisten von 65,3 %, wie in Abb. 31 .a (oben) dargestellt. Dabei stellen die coccalen phototrophen Zellen <5 ,um einen Anteil von im Mittel 44,3 %. Die Verteilung der einzelnen Taxa auf die verbleibenden phototrophen und heterotrophen Protisten zeigen die Abb. 31.b und C. Aufgrund der hohen Abundanzen der Prasinophyceen und Bacillariophyceen an Station 64 (8,5x104 bzw. 7,6x103 Zellenll) erreichen diese Taxa trotz ihres Vorkommens an maximal zwei Stationen einen mittleren Anteil von 11 ,I % (Prasinophyceen) bzw. 10 % (Bacillariophyceen) an der Summe der verbleibenden phototrophen Taxa (Abb. 31 .b). Durch die Art der Darstellung ist auch der hohe mittlere Anteil der zylindri- schen Zellen ("Propagules") von 58,l % an der Gesamtabundanz der heterotro- phen Protisten zu erkläre (Abb. 31 .C). Diese nicht nähe bestimmbaren Zellen traten an nur zwei Stationen auf, dort jedoch mit Abundanzen von 4,4x104 bzw. 4,7x105 Zellenll.

Gletschereistümpe Die Abundanz des eukaryotischen Gletschereistümpelplanktonvon Station 35 lag mit 3,3x105 Zellenll nahe dem Medianwert der Meereistümpelabundanze (Abb. 30). Es dominierten spindelförmig heterotrophe Zellen (Anteil >25 %), gefolgt von runden bis ovalen heterotrophen Zellen (darunter vorwiegend Zellen e5,um) und Chlamydophyceen (Anteile je >I0 %; Tab. 14). Weitere Komponenten mit Anteilen von jeweils 5 ,um sowie heterotrophe Nano- und Mikroflagellaten (HNANIHMF).

Anders als in den Meereistümpel wurden beinahe 75 % der Eukaryota von heterotrophen Zellen gebildet, währen coccale phototrophe Zellen <5pm fehlten (Abb. 31 .a). Mehr als die Hälft der "anderen phototrophen Zellen" bestand aus Chlamydophyceen (ovale Akineten), währen PNAN des Typs A etwa ein Fünfte dieser Gruppe stellten (Abb. 31 .b). Die verbleibenden 23,4 % der Phototrophen wurden von PNAN und sonstigen phototrophen Zellen gebildet. Innerhalb der heterotrophen Protisten dominierten spindelförmig Zellen mit einem Anteil von 57 % (Abb. 31 .C). Die Kategorie "runde/ovale heterotrophe Zellen" bestand an dieser Station ausschließlic aus coccalen Zellen <5 ,um und stellte 32,2 % der heterotrophen Protisten. Daneben waren noch HNANIHMF mit einem Anteil von 1O,6 % sowie sonstige heterotrophe Zellen (0,l %) vertreten. 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Abb. 31 .a: Zusammensetzung der Protista im Plankton der Meereistümpe(n = 10; berechnet auf Basis der arithmetische Mittelwerte), eines Gletschereistümpel(Station 35) und eines Landtümpel(Station 33)

1 Meereistümpe1

(34,7%) (44,3%)

fE3 andere phototrophe Zellen

(21,O%)

Icoccale phototr. Zellen <5 um E3 andere phototrophe Zellen r Iheterotrophe Zellen

LandtümpeNr. 1

1 E33andere phototrophe Zellen 1 1 1 Iheterotrophe Zellen

I 4 Ergebnisse

Abb. 31.b: Weitere Differenzierung der Zusammensetzung der phototrophen Protista die Fraktion der coccalen Zellen <5 ,um aus Abb. 31 .a

1 Meereistümpe1

iChlamydophyceae EBd div. PNAN ES3 Chrysophyceae lPrasinophyceae ES Cryptophyceae CBB PDINO ESa rundelovale Z. >5 um C3 PNAN Typ A Bacillariophyceae -

- P- Gletschereistümpe(Station 35)

iChlamydophyceae ^1 div. PNAN ES3 rundelovale Z. >5 um UPNAN Typ A

1 LandtümpeNr. 1 (Station 33)

- ; E Chlamydophyceae

I idiv, PNANISonstige rn Chrysophyceae I1 1 E Prasinophyceae 0 Cryptophyceae üiiPDINO 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Abb. 31 .C: Weitere Differenzierung der Zusammensetzung der heterotrophen Protista aus Abb. 31.a

1 Meereistümpe1

^ HDINO zylindr. Zellen ("Propagules") Urundelovale Zellen HNANIHMF Ciliophora DDD spindelförrnigZellen Usonstige heterotrophe Zellen LSl Fungi

Gletschereistümpe

(0.1%')

arundelovale Zellen !HNANIHMF lspindelförmig Zellen C3 sonstige heterotrophe Zellen

LandtümpeNr. 1 1 HDINO HNANIHMF Ciliophora sonstige heterotrophe Zellen Lobosea Heliozoa 4 Ergebnisse

Landtümpe Im LandtümpeNr. 1 (Station 33) erreichten die Protisten mit 15,OxIO5 Zellen/l eine um etwa eine Größenordnu höher Abundanz als in den Gemeinschaften der Meereistümpe(Medianwert) und des GletschereistümpelsSie lag jedoch nur unwesentlich höhe als der in den Meereistümpelgefundene Maximalwert von 12,2x105 Zellenll (Abb. 30; Tab. 14). Ähnlic wie in den Meereistümpelwaren coccale phototrophe Zellen <5pm dominierendes Taxon im Landtümpelplankton wobei sie mit einer Abundanz von 12,6x105 Zellenll sogar einen Anteil von 84,l % an den Protisten des Landtümpelplanktonbildeten (Abb. 31 .a). Andere photo- trophe Zellen bildeten 11,9 % der Protisten. Mit nur 4,O % stellten die heterotrophen Zellen einen sehr geringen Anteil der Protisten.

Die Zusammensetzung der Gruppe der "anderen phototrophen Zellen" (Abb. 31 .b) war vielfältigeals in den Meereis- und Gletschereistümpelnjeweils zwischen 15 und 20 % des Bestandes dieser Gruppe wurden von Chrysophyceen (19,9 %), Cryptophyceen (19,5 %), Prasinophyceen (1 8,6 %), Dinophyceen (15,7 %) und Bacillariophyceen (15,O %) gebildet, währen die PNAN und sonstigen photo- trophen Zellen 9,7 % stellten. Die in den Meer- und Gletschereistümpelabundante Algenklasse der Chlamydophyceae hatte im Landtümpemit 1,6 % nur einen geringen Anteil an dieser Gruppe und war zudem nicht durch die in Meereis- tumpeln dominierende Carteria sp., sondern durch andere Chlamydomonadales (1,7x103 Zellenll) sowie durch Arten aus der Ordnung der Volvocales mit einer Abundanz von 1,I XI 03 Zellenll vertreten (Pandorina sp., Eudorina sp.). Statt- dessen war innerhalb der Chlorophyta die zu den Prasinophyceen gehörig Tetraselmis sp. die dominierende Art, die eine Abundanz von 3,3x104 Zellen/l erreichte. Die Chrysophyceen wiesen nicht nur höher Abundanzen als in den beiden anderen Habitaten auf, sondern auch eine andere und diversere Zusam- mensetzung (vgl. auch Tab. 13). Sie wurden vor allem durch koloniebildende loricate Formen wie Dinobryon sociale repräsentiertderen Einzelindividuen eine Abundanz von 3,5x104 Zellenll bildeten.

Innerhalb der Gruppe der heterotrophen Protista (Abb. 31.c) stellten die HNANIHMF einen Anteil von 65,9 %. Das restliche Drittel bildeten sonstige heterotrophe Zellen mit einem Anteil von 213 %, gefolgt von Heliozoa (8,6 %), Lobosea (2,2 %) und Ciliophora (1,7 %). Heliozoa und Lobosea traten aus- schließlic im Landtümpeauf.

Darübehinaus wurden in den Schöpfplanktonprobe des LandtümpelNauplien in einer Abundanz von 2,8x101 Individuenll gefunden. 4.2 Meereistürnpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Schneeprobe und Eis aus dem Tümpelbodevon Station 9 Schneealgen >5 ym erreichten in einer Schneeprobe aus der Umgebung von Station 9 eine Abundanz von 0,05x105 Zellenll Schneeschmelzwasser (Tab. 14) und bestanden zu 100 % aus Akineten der Chlamydomonadales.

Die Auswertung einer Eisprobe aus dem Tümpelbodevon Station 9 ergab eine Bakterienabundanz von 11,2xlO7 Zellenll (vgl. Tabellenanhang). Die Protisten wiesen eine Abundanz von 53,3x105 Zellenll auf. Damit waren die Abundanzen sowohl der Bakterien als auch der Protisten im Tümpelbodeeine Größenordnu höheals die Medianwerte im MeereistümpelwasserDer Anteil der phototrophen Zellen betrug 98,3 %, dominierende Vertreter waren die coccalen phototrophen Zellen <5 ym und <2 ym, die zusammen eine Abundanz von 51,9x105 Zellenll erreichten (Konzentration im Meereistümpelwassevon Station 9: 2,5x105 Zellenll). Die heterotrophen Zellen bildeten einen Anteil von nur 0,l % an den Protisten. Darübehinaus war jedoch mit einer Abundanz von 0,83x105 Zellenll eine hohe Anzahl von Dauerstadien photo- und heterotropher Zellen vertreten, darunter unter anderem Hypnozygoten von Dinoflagellaten und Ruhestadienvon GrünalgenDer Anteil der Dinoflagellaten-Ruhestadienan der Gesamtsumme der als Ruhestadien vorliegenden Zellen betrug 3,6 %. Es ist möglichda ein großeTeil der coccalen phototrophen Zellen Ruhestadienvon Chrysophyceen darstellt (vgl. Kap. 4.2.4.1).

4.2.4.3 Großenstruktuder Lebensgemeinschaften

Die Größenstrukt des eukaryotischen Tümpelplankton in Meereistumpeln, einem Gletschereistümpe(Station 35) und dem LandtümpeNr. 1 (Station 33) ist in Abb. 32 dargestellt. In allen drei Habitaten dominierten Organismen der Grö ßenklass 2-5 ym mit Anteilen an der jeweiligen Gesamt-Abundanz von 54,O % (Meereistümpelbis 86,8 % (Landtümpel)gefolgtvon den Größenklass5-20 ,um und 20-50 um. In den Meereistümpelstellte die Größenklas5-20 um 38,8 % und im Gletschereistümpe24,9 % des eukaryotischen Tümpelplanktonsder Landtümpedagegen nur 8,2 %. Organismen der Größenklas50-1 50pm wurden mit Zellzahlen von einigen Hundert11 Tümpelwasse und einem Anteil am eukaryotischen Tümpelplanktovon maximal 0,l % (Meereistümpelin allen drei Habitaten gefunden. Dabei wurden Organismen >I00 um in den Schöpfprobe aus Meereistümpel selten (Zellzahl meist <50/1 Tümpelwasserund im Glet- schereistümpegar nicht gefunden, währen im Landtümpenoch übe300 Individuenll mit einer Körperlän von > 100 ym auftraten. 4 Ergebnisse

Meereistumpel (n = 10)

105 J ,- 1 Gesamtabundanz 2,82 X 105lnd./ll

Gletschertümpe(Station 35)

Landtumpel (Station 33)

Größenklas[um]

Abb. 32: Abundanzen und Größenstruktdes eukafyotischen Tümpelplanktonder Meer- eistümpe(Medianwerte aus 10 Stationen) und der Vergleichsstationen 35 (Glet- schereistümpel und 33 (Landtümpel)links Größenklassenverteilundabei unterschiedliche Skalierung beachten; rechts prozentualer Anteil der Größe klassen an der Gesamtabundanz der Eukaryota 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

In Ermangelung von Planktonnetzfängelassen sich keine gesicherten Aussagen übedie Abundanzen des Mikroplanktons >I00pm treffen. Die im Probenmaterial gefundenen Individuen >I0Opm wurden mit der Fraktion 50-1 OOpm zu 50-1 50 um zusammengefaßtOb darübehinaus größer Mikro- und Mesoplankton zur Tümpelgemeinschafgehört läÃsich füdie Meereis- und Gletschereistümpe anhand der durchgeführteUntersuchungen nicht eindeutig beantworten. Bei der Filtration von insgesamt 584 l Tümpelwassewahrend der Aufarbeitung der Meereistümpelprobewurde ein einziger Copepode gefunden (Station 56, ein mesomixohaliner Meereistümpemit einer Salinitävon 16). In einem der Epifluo- reszenzpräparat von Station 12 wurde ein Vertreter der Acari beobachtet (Kor- perläng 165 um). Inwieweit dieser Organismus. ein typischer Meereistümpelbewohneoder ein Artefakt (z. B. aus Hausstaub) ist, läà sich anhand eines Einzelfundes nicht beantworten. In den Landtümpel kommen größePlankter (Crustacea) jedoch vor (daher das Ausrufezeichen im Histo- gramm der Abb. 32 unten). Im Landtümpewurden dagegen Nauplien sowie Kotballen >100pm gefunden, was die Präsen von Crustaceen im Plankton beweist. Daphnien traten im Potsdam und Muskox Pond sowie im Basalt So auf, in letzterem wurden auch Copepoden nachgewiesen (vgl. Kap. 4.1.3). Nekton- organismen (Fische) wurden bei den Probenahmen ausschließlicin Landtümpel und -Seen beobachtet, und zwar im Muskox Pond und im Noa 80.

4.2.4.4 Unterschiede in der Besiedlung von SüÃund Brackwassertümpel

Unterschiede in der Besiedlung von SüÃund Brackwassertümpelauf Meereis lassen am Beispiel der Station 64 (Abb. 33) sowie anhand der Ciliatenfauna auf- zeigen (Tab. 17).

Station 64 war ein mesomixohaliner Meereistümpemit einer Salinitat von 22. Mit einer Bakterienabundanzvon 8,4x1 O7Zellen/l erreichte dieser Brackwassertümpe den zweithöchste Wert aller Meereistümpe(Median: 4,5x107 Zellenll). Auße Kokken und Stäbche waren fadige Bakterien in einer Abundanz von 0,05xI07/l vertreten. Fädig Bakterien wurden außean Station 64 nur an Station 45 gefunden, die eine Salinitävon 1,5 aufwies. Die Zusammensetzung der Protisten an Station 64 (Abb. 33 oben) zeigte mit 87,3 % einen höhere Anteil phototropher Zellen, als im Mittel in den Meereistümpelfestgestellt wurde (vgl. Abb. 31.a, in die mit Ausnahme der Station 64 ausschließlic Süßwasseund oligomixohaline Meer- eistümpemit einer Salinitäbis 1,5 eingegangen sind). Coccale phototrophe Zellen <5 pm bildeten mit 13,8 % einen geringen Anteil an der Gesamtabundanz der Protisten, die 3,3x105 Zellen/l betrug. Die Gruppe der "anderen phototrophen Zellen" (Abb. 33 Mitte) war anders zusammengesetzt als in der Mehrzahl der 4 Ergebnisse

übrigeMeereistümpe (vgl. Abb. 31 .b). Der Anteil der Chlamydophyceen betrug an Station 64 nur 1,3 % gegenübeeinem mittleren Anteil von sonst 20,2 % (Abb. 31.b). Dominierende Algengruppen an Station 64 waren stattdessen die Pra- sinophyceen (34,7 %) und die Bacillariophyceen (30,5 %). Innerhalb der hetero- trophen Protisten dominierten an Station 64 die heterotrophen Nanoflagellaten (87,5 %; Abb. 33 unten), die im Mittel nur 3,4 % der heterotrophen Protisten stellten (Abb. 31 .C).

Die Zusammensetzung der Ciliatenfauna von Süßwassertümp(Tab. 17) unterschied sich von Brackwassertümpeldurch die klare Dominanz kleiner (<50 um) Vertreter der Gattung Strombidium, das Vorkommen von ebenfalls kleinen (<50pm) Vertretern der Gattung Rimostrombidium und das Fehlen von Tintinnen sowie von Mesodinium rubrum.

In beiden Brackwassertümpelwaren neben den kleinen Strombidium-Arten auch größe(>50 pm) Vertreter dieser Gattung zu finden. In der Summe ergab sich füStation 64 ebenfalls eine Dominanz der Gattung Strombidium mit einem Anteil von 56,3 % an der Ciliatenpopulation. An Station 56 dagegen dominierten cho- reotriche Vertreter der Ciliophora mit einem als cf. Lohmannie/la/Leegaardiei/a bestimmten Vertreter (53,3 %) und einem Vertreter der Tintinnidae (14,7 % der Ciliatenpopulation). Bei den haptoriden Ciliaten bestanden außeim Vorkommen von Mesodinium rubrum keine Unterschiede zur Zusammensetzung der Haptorida in den Sußwassertümpel 4.2 Meereistümpeals Lebensraum und Vergleich mit anderen polaren Habitaten

Station 64: Zusammensetzung der ~rotisted -

1 SSI coccale phototr. Zellen <5 prn 11 1 ES3 andere phototrophe Zellen 11

1 Station 64: Phototrophe ohne Coccale <5 prn 1

R Chlamydophyceae tZ2 &W. PNAN E% Chrysophyceae lPrasinophyceae 0Cryptophyceae BB PDINO W rundelovale Z. >5 pm D Bacillariophyceae l

[Station 64: Heterotrophe Protisten 1

mHDIN0 E3 HNANIHMF lCiliophora EB4 sonstige heterotrophe Zellen

Abb. 33: Zusammensetzung der Protisten im Plankton eines Brackwassertümpel(Station 64, Salinität22). Anteile photo- und heterotropher Zellen an der Gesamtabun- danz der Protisten (oben) und weitere Differenzierung der Zusammensetzung der phototrophen Zellen die Fraktion der coccalen Zellen <5 Fm (Mitte) und der heterotrophen Zellen (unten) 4 Ergebnisse

Tab. 17: Zusammensetzung der Ciliatenfauna in Süßwasse(Stationen 57, 79) und Brack- wassertümpelauf Meereis (Stationen 56, 64)

++++ Anteil von 50 % und mehr (dominante Art/Gruppe) +++ Anteil von 25 bis 50 % (sehr häufig ++ Anteil von 10 bis 25 % (häufig + Anteil von weniger als 10 % (selten)

iüßwassenpel ~rackwasse Ümpe Station Station 1 Station Station 57 64

I Salin.: 0 Salin.: 22

Oligotrichida Strombidium spp, (20-50 ,um) ++++ +++ Strombidium spp. (50-1 00 pm) ++ indet. Oligotrichida +

Choreotrichida Rimostrombidium spp. (50-100 ,um) + ++ cf Rimostrombidium sp. (20-50 ,um) ++ Tintinnidae: cf. Cymatocylis sp. indet. Choreotrichida + cf Lohmanniella/Leegaardiella + (20-50 p)

Stichotrichida indet. oxitriche Ciliophora

Klasse Litostornatea Haptorida Lacryman'a spp. + + Didinium sp. ++ ++ Myrionecta rubra + Indet. Haptorida

Klasse Prostornatea Iindet. prostome Ciliophora + Klasse Nassophorea U.Klasse Hypotrichia indet. hypotriche Ciliophora indet. Ciliophora Iindet. Ciliophora +

4 Ergebnisse

Stationen dieser beiden Tage (Stationen 12 - 18) waren die Tauprozesse sogar hörba durch gurgelnde und tropfende oder klickende Geräuschedie vom Schmelzwasserstrom auf der Eisoberfläch und durch vom Grund der Tümpe und Kanäl aufsteigende Luftblasen hervorgerufen wurden.

Die fotografische Dokumentation verdeutlicht die verschiedenen Stadien der Meereistümpelentwicklunin dieser Zeit sowie im weiteren saisonalen Verlauf (Abb. 34). Durch die Tauprozesse entstandenes Schmelzwasser hatte sich in Senken auf der Schneeoberfläch (Abb. 34.blStation 12) oder auch auf der Eisoberflächunterhalb der Schneedecke (Abb. 34.alStation 6) angesammelt und zur Entstehung grauer "Pfützengeführt An anderen Stellen derselben große Scholle (ca. 3 X 2,5 km; Stationen 13 - 15) waren bereits größerblaue Meer- eistümpezu beobachten, die sich durch die starken Tauprozesse an diesen beiden Tagen rasch vergrößert (Abb. 34.c). Die Gegenlichtaufnahmen in Abb. 34.c und d zeigen den im Tauen begriffenen, stark wassergesättigte Schnee im Ufer- und damit Einzugsbereich bereits existierender Meereistümpeldies ist gleichzeitig ein Hinweis auf eine gerade stattfindende weitere Flächenausdehnun dieser Tümpeim Zuge der starken Tauprozesse.

Eine von dieser Scholle ausgebrachte Sedimentiallen-Verankerung bot die Gelegenheit, einen Meereistümpeam 7.7.93 zu markieren und nach 3 Wochen erneut zu beproben (Station 15/45; s. Kap. 4.3.2). Ebenfalls wiederbesucht wurde dabei das auf derselben Scholle gelegene Gebiet, in dem die Stationen 12 - 14 beprobt worden waren. Auch hier hatte sich die Meereisoberflache stark verändert Die feuchte Schneeauflage und die große Wasserfläche waren verschwunden. Geblieben waren wenige, im Vergleich zum letzten Besuch kleine Meereistümpel die den Stationen 12- 14 nicht mehr zugeordnetwerden konnten. Die hier beprobte Station 44 war wie Station 45 ins Eis eingesunken und trug ebenfalls eine Eisdecke, die eine Starke von 2 cm erreichte (Abb. 34.e, Station 44, vgl. auch Tab. 2.a). Die Abb. 34.f (Station 46) verdeutlicht, da Wasserstandsabsenkungen in den Meereistümpelmehrfach erfolgen könne und da ihr Zufrieren vom Rand her erfolgt. Station 46 war vermutlich einmal ein sehr großeTümpel da das rechte Ufer deutlich niedriger lag als das linke. Das jetzige rechte Tümpelufekönnt vor den Wasserstandsabsenkungen unterhalb der Wasseroberflache gelegen haben und somit Teil eines größerTümpel gewesen sein. 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

Abb. 34.a, b: Fotografische Dokumentation der Meereistümpelentwicklun1993: Tümpelent stehung I. a): Station 6, 2. Juli; b): Station 12, 6. Juli 4 Ergebnisse

Abb. 34.c, d: Fotografische Dokumentation der Meereistümpelentwicklun1993: Tumpelent- stehung II. C) Fortschreitende Tumpelvergrößeruam 6. Juli (Eisscholle mit den Stationen 12 - 15); d) Station 13, 6. Juli 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistürnpe

Abb. 34.e, f: Fotografische Dokumentation der Meereistümpelentwicklun1993: Türnpelver kleinerung Ende Juli. e) Station 44, 29. Juli; 9: Station 46, 31. Juli 4 Ergebnisse

Beobachtungen im Untersuchungszeitraum 1994 (ARK 1011+2) Zum Zeitpunkt der ersten Probennahmen (14.7.94) waren im Unter- suchungsgebiet auf 75"N keine starken Tauprozesse mehr zu beobachten. Die winterliche Schneedecke war bereits weitestgehend abgeschmolzen, und die Eisschollen waren mit gut ausgeprägte Meereistümpelund Schmelzwasser- kanalen bedeckt. Die erneute Beprobung von Station 50 nach 10 Tagen (jetzt Station 58) zeigte, da sich der Wasserspiegel in diesem Zeitraum bei gleichbleibender Wassertiefe um etwa 5 - 10 cm gesenkt hatte. Ab Station 60 (5.8.94) war auch deutlich zu erkennen, da die übrigeTümpe in die Meer- eisoberflache eingesunken waren. Die zwischen dem 14. und 16.7.94 beprobten Stationen (50 - 54) wiesen keine oder eine nur am Tümpelranausgeprägt dünn Eisdecke auf (vgl. Tab. 2.a). Bis zum 5.8.94 nahm die Ausprägun und Starke der Eisdecken zu (Stationen 55 - 60: Bedeckung zwischen 40 und 100 %; Stärk zwischen 0,3 cm und 1 cm). Ab dem 7.8.94 und damit etwa 10 Tage späte als im Vorjahr waren die Tümpezwischen 95 % und zumeist 100 % mit einer Eisdecke bedeckt, deren Stärk von 1,2 cm bis auf 15 cm am letzten Probennahmetag am 16.9.94 zunahm. Trotz ihrer zunehmend stärkewerdenden Eisdecken blieben die Meereistümpebis zum letzten Probenahmetag als Habitat existent (vgl. Kap. 4.1.2 mit Abb. 1I), allerdings war der Einsatz eines Eiskernbohrers erforderlich, um die Beprobung vornehmen zu können

Die nicht mit Schmelzwasser bedeckte Oberfläch der beprobten Eisschollen bestand niemals aus blankem Eis wie zum Beispiel auf Gletschern (Stationen 80, 82), sondern es existierte bis zum letzten Probennahmetag (16.9.) eine weiß Auflage aus Schnee- oder Eiskristallen, bei der es sich nicht um Neuschnee handelte.

4.3.2 Zeitliche Entwicklung der wiederbesuchten Station 15

Die saisonale Entwicklung der Meereistümpeeinschließlic der abiotischen Faktoren und der Lebensgemeinschaft läÃsich anhand der wiederbesuchten Station 15 an einem konkreten Beispiel exemplarisch aufzeigen, ohne da die Ergebnisse durch die Variabilitäzwischen verschiedenen Tümpeloder Regionen beeinflußwerden.

Die Station 15 wurde am 7.7.93 zum ersten Mal und am 29.7.93 ein weiteres Mal beprobt (dann als Station 45 bezeichnet). In diesem Zeitraum driftete die betref- fende Eisscholle von 80'31 'NI10°35' nach 78¡45'N/ 0¡501 (siehe auch Gal- braith et al. 1994). Die Markierung und erste Beprobung von Station 15 fand am 7.7.93zwischen 10 und 13 Uhr statt. Deutlich war der Aufbau aus zwei Tümpelteile 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

Abb. 35.a, b: Veränderungeder Station 15vom 7.7. zum 29.7.93, dargestellt an Luftaufnahmen. Station 15 am 7.7.93 um 11 Uhr (a) und um ca. 17 Uhr (b); sowie beim Wiederbesuch am 29.7.93 (C). A = TümpelteiA, B = TümpelteiB 4 Ergebnisse

(A und B) zu erkennen, die übeeinen teilweise unter Schnee verlaufenden Kanal verbunden waren. Zu diesem Zeitpunkt war Station 15von sehr feuchtem, teilweise knietiefem Schnee umgeben, insbesondere in der Umgebung von Teil B (Abb. 35.a). Als am späte Nachmittag die Station 15 nochmals Ãœberflogewurde, war aus der Luft zu erkennen, da Teil B dieses Tumpels zwischenzeitlich übe Schmelzwasserkanäl mit benachbarten Meereistümpelin Verbindung getreten war (Abb. 35.b). Beim Wiederbesuch dieser Station (als Station 45 bezeichnet) am 29.7.93 zeigte sich, daÂTeil Ades Tumpels sich stark verkleinert hatte, währen Teil B mit einem bis zum Schollenrand verlaufenden System aus Schmelzwas- serkanäle und Meereistümpelverschmolzen war (Abb. 35.c). Die winterliche Schneedecke war weitestgehend abgeschmolzen und hatte eine feste Oberfläch mit einer dünne Schicht aus Schnee- oder Eiskristallen hinterlassen. Beide Tümpelteilwaren tiefer in die Meereisoberfläch hineingeschmolzen, wie an der entstandenen "Uferböschungzu erkennen war.

Abb. 35.12: Veränderunge der Station 15vom 7.7. zum 29.7.93, dargestellt an Luftaufnahmen. Station 15 beim Wiederbesuch am 29.7.93; A = TümpelteiA, B = TümpelteiB Die beobachteten, innerhalb von drei Wochen erfolgten Veränderunge gehen mit einer ebenfalls starken Veränderun der verschiedenen abiotischen und biotischen Parameter einher (Abb. 36), so da die Meereistümpeauch in ihrer individuellen Entwicklung einen sehr variablen Lebensraum darstellen. Einzel- darstellungen der Veränderunge einzelner Parameter zeigen die Abb. 37 bis 39. 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

Abb. 36: Prozentuale Veränderunge der Meßpararneteder arn 29.7.93 wiederbesuchten Station 15 gegenübeden Ausgangswerten arn 7.7.93 Die Flächenausdehnun dieses aus zwei Teilen bestehenden Meereistümpel verringerte sich um 63 % von eingangs 820 m* auf etwa 300 m2 (Abb. 36, 37). Gleichzeitig verringerte sich die mittlere Wassertiefe im Gegensatz zur generellen saisonalen Tendenz (vgl. Kap. 4.3.3) signifikant um 50 % auf 10 cm (p = 0,001 ; Mediantest; Abb. 36, 37), wobei der Tümpetiefer in die Meereisoberfläch ein- gesunken war.

Die Wassertemperatur sank von 0,8OC am 7. Juli auf 0,3OC am 29. Juli, was einer Abnahme um 62 % entspricht (signifikant mit p = 0,05; Mediantest; Abb. 36, 37). Der pH-Wert von 6,9 war gegenübedem Wert von 6,7 am 7. Juli leicht erhöht jedoch nicht signifikant. Die Salinitästieg dagegen von 0 auf 1,5 an (signifikant mit p = 0,01; Mediantest).

Bei den Nährstoffkonzentratione hatte füNitrat und Ammonium eine starke Zehrung um 85 % (Nitrat) bzw. 80 % (Ammonium) stattgefunden: die mittleren Ausgangswerte von 1,3 bzw. 1,O pmolll waren in beiden Fälle auf 0,2pmol/l abgesunken (signifikant mit p = 0,01; Mediantest; Abb. 36, 38). Die Nitritkon- zentrationen zeigten keineÄnderung währen die mittleren Silikatkonzentrationen von 0,l auf 0,3pmol/l und damit um 200 % des Ausgangswertes angestiegen 4 Ergebnisse

r-7ns; n =4;n =4

Abb. 37: Veränderunge der Station 15 vom 7.7. zum 29.7.93: Flächenausdehnung Wassertiefe, pH-Wert und Salinitä waren, was auf einen Eintrag von Meerwasser oder Sole aus dem Meereis hinweist. Die mittleren Phosphatkonzentrationen zeigten eine Zunahme um 75 % von einem Ausgangswert von <0,05 auf 0,1 pmolll. Beide Veränderungewaren jedoch nicht signifikant. 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

ns; n,-4; n2=4 ns; n,=4; n2=4 I I 1 02

Abb. 38: Veränderunge der Station 15 vom 7.7. zum 29.7.93: Nährstoffkonzentratione

Die Chlorophyllkonzentrationen verdoppelten sich von 0,03 auf 0,06 pgll; diese Zunahme kann jedoch nicht als signifikant angesehen werden (Abb. 39). Die POC- und PON-Konzentrationen verdreifachten sich dagegen und stiegen signifikant (p = 0,Ol; Mediantest) auf 74,3 pg POC/I bzw. 11,8 ,ug PON/I an. Das molare C:N- Verhältni verringerte sich um 17 % von 8,9 auf 7,4 (vgl. Anhangstabelle).

In der Zeit vom 7.7. bis 29.7.93 verändert sich auch die Größenstruktund taxonomische Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft deutlich. Am 7.7. dominierten in der Lebensgemeinschaft Bakterien und Protisten <20pm, wahrend Zellen >50pm nicht beobachtet wurden (Abb. 40). Die Bakterien setzten sich zu 98,O % aus Kokken und zu 2,O % aus Stäbche zusammen (Abb. 41 .a). In der Größenklas2 - 20 ,um waren 85,O % der Protisten etwa 2 - 3 ,um großecoccale Zellen mit schwacher Chlorophyll-Autofluoreszenz (Abb. 40; vgl. auch Tafel 2). Diese kleinen Zellen machten 99,4 % aller Phototrophen dieser Station aus (Abb. 4 Ergebnisse

ns; n,=5; n2=5 0,lO s? - 0,08 - -

0,06 - 3

:

Abb. 39: Veränderunge der Station 15 vom 7.7. zum 29.7.93: Chlorophyll a-, POC- und PON-Konzentrationen

41.c) und trugen 88 % zur Gesamtabundanz der eukaryotischen Lebensge- meinschaft bei. In weitaus höhereAnzahl als Protisten waren amorphe Aggregate vorhanden (Abb. 41 .b), in die zum Teil Zellen eingebettet waren.

Am 29.7.93 hatte sich das Größenspektr der Lebensgemeinschaft bis auf Zellen >T00 pm erweitert (Abb. 40), die Gesamtzellzahl war angestiegen, und es hatte sich eine diverse Gemeinschaft photo- und heterotropher Protisten entwickelt (Abb. 41). Die Abundanz der Bakterien hatte sich leicht von 3,4x107 auf 5,5x107 Zellenll erhöhtwobei der Anteil der Stäbche auf 57,6 % angestiegen war (Abb. 41 .a). Die Abundanz der Protisten in der Größenklas2-20 pm hatte sich um 52 % erhöht Dabei verringerte sich jedoch der Anteil der coccalen phototrophen Zellen <5 pm an dieser Größenklasauf nur noch 3 % (Abb. 40), währen sich gleichzeitig verschiedene photo- und heterotrophe Flagellaten einschließlic photo- und heterotropher Dinoflagellaten entwickelt hatten. In der Größenklas 20-50pm waren die Abundanzen von 350 Zellen/l auf 1,5~104Zellen/langestiegen.

4 Ergebnisse

Abundanzen am 7.7.93 Abundanzen am 29.7.93

1 Bakterien (n = 3,4E+07 Zeiien/l) i Bakterien (n = 5,4E+07 Zellenn) (0,2%)

lSiäbche

Eukaryota U ~~~regate[GI 1 Eukaryota U. Aggregate [n/l] 1

1 iHeterotrophe 1 0Aggregate

1 Phototrophe Protisten (n = 7,3E+04 ZellenA) Phototrophe Protisten (n = 3,7E+04 ZellenA) 1 (06%)

(47,3 %) IIIII Coccale <5 um

1 Heterotrophe Protisten (n = 9,3E+03 Zellenn) 1 1 Heterotrophe Zellen (n = 2,4E+05 Zellenn) 1

(00 OA) (4,7 %)

Abb. 41 : Veränderunge der Station 15 vom 7.7. zum 29.7.93: Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft (Abundanzen) 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistürnpe

ZurückgegangenGleichzeitig hatte sich eine Reihe anderer Algengruppen ent- wickelt, so z. B. die Chlorophyta mit Vertretern der Chlamydophyceae und der Prasinophyceae, die zusammen 14 % der phototrophen Zellen stellten. Innerhalb der Chlamydophyceae wurden Carteria sp. Asowie ein anderer, Carteria-ähnliche Zelltyp mit abgehobener Zellwand festgestellt, der als Carteria sp. B bezeichnet wird (vgl. Tafel 1). Zwei weitere Algenklassen, die sich zu vegetativen Zellen ent- wickelt hatten, waren die Chrysophyceae mit Chrysolykos angulatus und die Dinophyceae. Die Chrysophyceae hatten einen Anteil von 10,3 % an der Abundanz der phototrophen Zellen. Die phototrophen Dinoflagellaten hatten einen Anteil von 8,O %. Bei den heterotrophen Protisten hatten die Nano- und Mikroflagellaten (HNANIHMF) ihre Dominanz mit einem Anteil von 81,7 % behauptet, wobei ihre Anzahl sich gegenübedem 7.7.93 mehr als verzwanzigfacht hatte (Abb. 41). Daneben hatten sich heterotrophe Dinoflagellaten entwickelt und Zellzahlen von 4,2 X 10411 erreicht, was einem Anteil von 17,8 % an der heterotrophen Protisten- population entsprach. Ein typischer, nicht nähe bestimmbarer Vertreter dieser Gruppe, der in der Größenfrakti 20-50 um dominierte, war im epifluoreszenzmikroskopischemBild als ovale Zelle mit einem langen, knorrigen Zellkern zu erkennen (Dinoflagellat Typ B, vgl. Kap. 4.2.4.1). Unter den Ciliophora, die eine Abundanz von 4,3x102 Zellenll erreichten (sonstige Zellen: 7,4x102 Zel- lenll), dominierten oligotriche Vertreter, wie oben bereits erwähnt

Die Veränderunge der Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft spiegelten sich außeim POC-Gehalt auch in der organismischen Biomasse wieder, die aus dem mikroskopisch bestimmten Biovolumen der Zellen errechnet wurde. Am 7.7.93 bestand die Gesamt-Biomasse der Lebensgemeinschaft zu 40,5 % aus heterotrophen Protisten; phototrophe Protisten und Bakterien stellten 32,O % bzw. 27,5 % der organismischen Biomasse von insgesamt 1,5 pg Kohlenstoffll (Abb. 42). Der Anteil der Kokken an der bakteriellen Biomasse betrug 54,O %, der Anteil der Phototrophen an der eukaryotischen Biomasse 44,l %. Als nicht-lebende Objekte gingen die Aggregate nicht mit in die Biomasseberechnung ein, so da trotz eines nicht ÃœbermäÃhohen C:N-Verhältnisse von 8,9 von einem hohen Detritus-Anteil ausgegangen werden muß

In den drei Wochen bis zum 29.7.93 erhöht sich die organismische Biomasse der gesamten Lebensgemeinschaft um das 7-fache auf 10,5 pg C/l (Abb. 42). Dabei verändert sich auch der Beitrag der einzelnen Komponenten der Lebensgemeinschaft zur Biomasse. Die bakterielle Biomasse erhöht sich von 0,4 pg Cll auf 1,2 pg Cll, wobei der Anteil der Stäbche sich beinahe verdoppelte. Zusätzlic hatten sich fädig Bakterien entwickelt, die einen geschätzte Anteil von 2,5 % an der bakteriellen Biomasse hatten. Währen die phototrophen Pro- tisten am 7.7. 44,l % zur Biomasse der Eukaryota beitrugen, verringerte sich ihr Biomasse am 7.7.93 Biomasse am 29.7.93

Een(gesamt: 0,4 pg Cli) 1 1 Bakterien (gesamt: 1,2 pg Cli) 1 (0.0%)

1 Protisten (gesamt:l ,I pg Cli) 1 1 Protisten (gesamt: 9,3 pg Cli) 1

1 Gesamte Lebensgemeinschaft (13 pg Cl0 1 1 Gesamte Lebensgemeinschaft (10,5 pg CIi) 1

Abb. 42: Veränderunge der Station 15 vom 7.7. zum 29.7.93: Biomasseverteilung innerhalb der Lebensgemeinschaft

Anteil am 29.7. zugunsten der heterotrophen Protisten auf nur noch 28,2% (Abb. 42). Der Beitrag der heterotrophen Protisten an den Eukaryota stieg um eine Zehnerpotenz von 0,6pg C/l auf 6,7pg C/l an. Ein Vergleich der Beiträg der drei Komponenten Bakterien, phototrophe und heterotrophe Protisten zur Gesamt- Biomasse der Lebensgemeinschaft zeigte, da zwar alle Komponenten bis zu einer Zehnerpotenz an Biomasse gewonnen hatten, der Anteil der heterotrophen Protisten jedoch auf Kosten der Phototrophen und der Bakterien von 40,5 % auf 63,5 % angestiegen war. Der Anteil der Phototrophen an der organismischen

4 Ergebnisse

ns;+O,I 190;n=62 ns; 'FI ,0569;n=62 0 t

180 200 220 240 260 70 72 74 76 78 80 82 Zeit [Tag des Jahres] geographische Breite rN]

Daten aus 1993 Daten aus 1994

Abb. 43: Saisonale (links) und regionale (rechts) Entwicklung der Flächenausdehnun der Meereistümpellogarithmische Skalierung der Y-Achse beachten. Füdie Angabe des Tags der Probennahrneauf der Zeitachse wurden die Tage des Kalenderjahres von I bis 365 durchnurneriert (vgl. Tab. 18 und Kap. 3.1.1);Tag 180 = 29.6.,Tag 220 = 8.8.;Tag 259 = 16.9. Tiefenentwicklung der Meereistümpe lm saisonalen Verlauf (beide Untersuchungsjahre zusammengenommen; vgl,. Abb. 44) zeigte sich eine statistisch hochsignifikante Zunahme der mittleren Wassertiefen mit der Zeit (P = 0,001 ; t-Test). Diese zeichnete sich bereits füdie Daten des Untersuchungszeitraums 1993 ab (P = 0,03; t-Test) und bestätigt sich deutlich füdie 1994 beprobten Stationen (P = 0,001; rs = 0,6247; n = 24). Es wurde ebenfalls ein hochsignifikanter Zusammenhang zwischen der mittleren Wassertiefe und der geographischen Breite der Stationen aus beiden Unter- suchungsjahren deutlich (P = 0,001 ; t-Test; Abb. 44).

Wassertemperatur, pH-Wert und Salinitäder Meereistümpe Signifikante Zusammenhäng zwischen der Wassertemperatur und dem Tag der Probennahme im Jahresverlauf ließe sich weder fü die beiden Untersu- chungsjahre zusammengenommen noch fü1993 und 1994 getrennt berechnet erkennen. Auch eine Abhängigkei der Wassertemperatur von der geographischen Breite der Probennahme war nicht nachzuweisen (Abb. 45oben).

Füdie pH-Werte war dagegen ein deutlicher saisonaler Trend bei gemeinsamer Betrachtung der Daten beider Untersuchungsjahre zu erkennen (P = 0,02; t-Test; Abb. 45 Mitte). Dabei bestand füdie Daten aus 1993 (29.6.-31.7.) eine hochsi- gnifikante positive Korrelation mit dem Tag der Probennahme (P = 0,001; t = 6,2809; n = 41). Ein signifikanter Zusammenhang zwischen dem pH-Wert und der 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe geographischen Breite der Probennahme lieà sich weder bei gemeinsamer (Abb. 45 Mitte) noch bei getrennter Betrachtung der Daten aus beiden Unter- suchungsjahren zeigen.

Zeit vag des Jahres] geographische Breite rN] 0 Daten aus 1993 Daten aus 1994

Abb. 44: Saisonale (links) und regionale (rechts) Entwicklung der miuleren Wassertiefen der 1993 und 1994 untersuchten Meereistümpe Füdie refraktometrisch bestimmte Salinitäbestand eine hochsignifikante positive Korrelation mit dem Tag der Probennahme (P = 0,001 ; t-Test; Abb. 45 unten). Ein signifikanter Zusammenhang zwischen der Salinitat und der geographischer Breite der Probennahme bestand weder bei gemeinsamer (Abb. 45 unten) noch bei getrennter Betrachtung der Datensätz aus 1993 und 1994.

Entwicklung der Leitfähigkei und Sauerstoffkonzentrationen in den Meereis- tümpel Die Leitfähigkei(Abb. 46 oben) zeigte eine hochsignifikante positive Korrelation sowohl mit dem Tag der Probennahme (P = 0,002; rs = 0,5047; n = 23) als auch mit der geographischen Breite (P = 05002;rs = -0,0035; n = 23).

Signifikante Zusammenhäng zwischen der Sauerstoffkonzentration und der Zeit oder mit der geographischen Breite der Probennahme konnten fü den Gesamtdatensatz aus 1994 nicht hergestellt werden (Abb. 46 unten). Bei getrennter Betrachtung beider Datensätz zeigte sich nur fü das Unter- suchungsgebiet zwischen 7FN und 79N(Fahrtabschnitt ARK IOll) eine Abnahme des Sauerstoffgehalts mit der geographischen Breite (rs = -0,6000; n = 15; p = 0,025). 4 Ergebnisse

ns; t=0,3086; n=66 ns; t=l ,I448; n=66 - 2,s 2, 2,o L 0 3 1,s 2 al 1,o: a - g 095 < Cl - 0 5 030 < r!3 m -0,s 2 0 - 111~111~111~111~111~111-1,o 3

25 25,O

20 20,o

.-3 15 15,o .-s s 75 I0 10,o W Wz 5 590

0 0,o

170 190 210 230 250 270 70 72 74 76 78 80 82 Zeit [Tag des Jahres] geographische Breite rN] 0 Daten aus 1993 Daten aus 1994

Abb. 45: Saisonale (links) und regionale (rechts) Entwicklung der mittleren Wassertem- peraturen (oben), pH-Werte (Mitte) und Salzgehalte (unten) der Meereistümpelns = nicht signifikant 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

Zeit [Tag des Jahres] geographische Breite rN]

Abb. 46: Saisonale (links) und regionale (rechts) Entwicklung der mittleren Leitfähigkeite (oben) und Sauerstoffkonzentrationen (unten) in den 1994 untersuchten Meereis- tümpelnlogarithmische Skalierung beachten; ns = nicht signifikant

Entwicklung der Nährstoffkonzentrationein den Meereistümpel Saisonale Veränderunge der Nahrstoffkonzentrationen in den Meereistümpel (Abb. 47 links) ließe sich nur füNitrat, Silikat und Phosphat nachweisen, nicht jedoch füNitrit und Ammonium. Füdie Nitratkonzentrationen zeigte sich im Zeitraum von Juli bis Mitte September eine signifikante Abnahme (P = 0,OI ; t-Test; Abb. 471, was sich vor allem auf die starke Abnahme der Nitratwerte im Juli 1993 zurückführlaß (P = 0,OI; t-Test; Tab. 19). Die Entwicklung der Silikatkon- zentrationen zeigte von Juli bis Mitte September ebenfalls eine signifikante Kor- relation mit der Zeit (P = 0,Ol; t-Test; Abb. 47). Nach dem Nalimovschen Test erwiesen sich die Daten der Stationen 64 (P = O,OOl), 67 und 41 (P = 0,OI) als Ausreißer konnten jedoch nicht aus dem Datensatz entfernt werden, da keine Normalverteilung vorlag (P >Oll). Bei getrennter Betrachtung der Datensatze aus beiden Untersuchungsjahren wurde nur füden Gesamtdatensatz aus 1994 eine 4 Ergebnisse signifikante positive Korrelation der Silikatkonzentration mit der Zeit deutlich (P = 0,02; Tab. 19). Füdie Phosphatkonzentrationenzeigte sich im saisonalen Verlauf eine signifikante Zunahme von Juli bis Mitte September (P = 0,05; t-Test; Abb. 471, die sich in erster Linie auf die Verhältniss im Juli 1993 zurückführlieà (P = 0,001; t-Test; Tab. 19).

Tab. 19: Korrelationen zwischen den Nitrat-, Silikat- und Phosphatkonzentrationen in den Meereistürnpelund dem Zeitpunkt der Probennahme. Sp.-Rang = Rangkorre- lation nach Spearrnan; ns = nicht signifikant

Parameter Zeitraum P Testwert Test n (2-seitig) Nitrat 2.7.-31.7.1993 p=O,Oi t=3,1346 t-Test 36 Nitrat 14.7.-I6.9.1 994 ns rs = 0,3661 Sp.-Rang 25 Silikat 2.7.-31.7.1993 ns t = 1,4694 t-Test 36 Silikat 14.7.-I6.9.1 994 p = 0,02 rs = 0,5658 Sp.-Rang 25 Phosphat 2.7.-31.7.1993 p = 0,001 t = 5,0601 t-Test 36

Phosphat 14.7.-16.9.1994 ns rs = -0,0280 Sp.-Rang 25

Übeden gesamten Untersuchungszeitraum 1993 und 1994 betrachtet lieà sich kein signifikanter Zusammenhang zwischen den Nährstoffkonzentratione und der geographischen Breite der Probennahme nachweisen (Abb. 47 rechts).

Entwicklung der Chlorophyllkonzentrationen in den Meereistümpel Füdie Chlorophyllkonzentrationen lieà sich eine signifikante Zunahme mit der Zeit nachweisen (P = 0,025; t-Test; Abb. 48 oben). Ein signifikanter Zusammen- hang mit der geographischen Breite der Probennahme bestand jedoch nicht.

Entwicklung der POC- und PON-Konzentrationen in den Meereistümpel Füdie POC- und PON-Konzentrationen lieà sich im saisonalen Verlauf eine hochsignifikante Zunahme mit der Zeit nachweisen (P = 0,001; t-Test; Abb. 48 Mitte). Die POC-Konzentrationen zeigten eine leichte, aber signifikante (P = 0,Ol; t-Test) Zunahme von Nord nach SüdFü die PON-Konzentrationen bestand keine signifikante Korrelation mit der geographischen Breite der Probennahme (Abb. 48 unten). 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

:= 0,5 0,4 E 0,3 n s a 032 g 0,1  0.0 180 200 220 240 260 72 74 76 78 80 82 Zeit [Tag des Jahres] geographische Breite [¡N 0 Daten aus 1993 U Daten aus 1994

Abb. 47: Saisonale (links) und regionale (rechts) Entwicklung der mittleren Nährstoffkon zentrationen der Meereistümpeim Untersuchungszeitraum 1993194; Ammonium- konzentrationen nur fü1993; ns = nicht signifikant 4 Ergebnisse

ns: t=1,6132; n=4Ã 60

D 50

180 200 220 240 260 70 72 74 76 78 80 82 Zeit [Tag des Jahres] geographische Breite PN] 0 Daten aus 1993 U Daten aus 1994

Abb. 48: Saisonale (links) und regionale (rechts) Entwicklung der mittleren Chlorophyll a- (oben), POC- und PON-Konzentrationen der Meereistümpeim Untersuchungs- zeitraum 1993194; ns = nicht signifikant 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

Zusammenfassung der Entwicklung der abiotischen und biotischen Parameter lm saisonalen Verlauf verringerte sich die Flächenausdehnunder Meereistümpel währen die Wassertiefe im Gegensatz zu dem in Kap. 4.3.2 dargestellten Ent- wicklungsverlauf der wiederbesuchten Station 15 eine signifikante Zunahme mit der Zeit zeigte. Auch lieà sich füden Zeitraum von Juli bis September keine saisonale Abnahme der Wassertemperatur nachweisen. Die leichte Erhöhun des pH-Werts der Station 15 spiegelte ebenso wie der Anstieg der Salinitat eine generelle Entwicklungstendenz wider, denn auch im saisonalen Verlauf erfolgte eine signifikante Zunahme des pH-Werts und der Salinitäsowie der Leitfähigkeit Die Sauerstoffkonzentrationen dagegen zeigten keinen saisonalen Trend. Bei den Nährstoffkonzentratione bestätigt sich die bereits an der zeitlichen Entwicklung der Station 15 erkennbare saisonale Abnahme der Nitratkonzentrationen, gepaart mit einem Anstieg der Phosphatkonzentrationen. Fübeide signifikanten Ergeb- nissesind die Verhältnissim Frühsomme(Juli) maßgeblichAuch der signifikante saisonale Anstieg der Silikatkonzentrationen hatte sich bereits an der wiederbesuchten Station 15 abgezeichnet. Die Ergebnisse unterstreichen eben- falls die generelle Zunahme der Chlorophyll a-, POC- und PON-Konzentrationen im saisonalen Verlauf, die bereits an der zeitlichen Entwicklung der Station 15 deutlich geworden war. Ein Zusammenhang zwischen der geographischen Breite der Probennahme und den Meßergebnisselieà sich übeden Untersuchungs- zeitraum 1993194 nur füdie Flächenausdehnun(Abnahme von Nord nach Sud), Wassertiefe (Zunahme), Leitfähigkei (Zunahme) und die POC-Konzentration zeigen (Anstieg von Nord nach Süd)

Entwicklung der bakteriellen Abundanzen und Biomasse in den Meerejstiimpeln Die Gesamtabundanz der Bakterien variierte im saisonalen Verlauf zwischen 1,Ox1O~Zellenll im Frühsomme(6. Juli = Tag 187, Station 13) und l6,5xlO7Zellen/l im Herbst (1 6. September = Tag 259, Station 79; Abb. 49 oben). Der Anstieg der Zellzahlen war statistisch signifikant (P = 0,05; Spearman- Rangkorrelation; rs = 0,6444). In den ersten zwei Wochen des Untersuchungszeitraums war eine besonders starke Variabilitäder Zellzahlen zu beobachten (Tag 183 - Tag 194). Zwischen Frühsommeund Herbst verändert sich die Zusammensetzung der Bakterien (Abb. 49 Mitte). Der Anteil der Stäbche stieg von Werten zwischen 2,O % und 38,7 % in den ersten Untersuchungstagen (Tag 183 - 194) signifikant auf Werte zwischen 43,6 % und 95,2 % an (P = 0,02; Spearman-Rangkorrelation; rs = 0,8450). Der Anteil der Kokken verringerte sich entsprechend; fadige Bakterien wurden nur an 2 Stationen mit einem Anteil von CI% gefunden. Die niedrigste Stäbchenabundan von O,lxlO7 Zellen/l wurde am 7. Juli (Tag 188) an Station 15 festgestellt, der Maximalwert von 15,7x107 Zellen11 am letzten Probennahmetag (I6. September, Station 79). Die Veränderun in der Bakterienzusammensetzung 4 Ergebnisse spiegelte sich in der bakteriellen Biomasse wider, die an Stationen mit einem hohen Anteil an Stäbche signifikant erhöhwar (P = 0,05; Median-Test; CHI2 = 6,000; Abb. 49 unten). Vier von fünzwischen dem 29.6. (Tag 180) und dem 7.7. (Tag 188) beprobten Stationen bildeten eine Gruppe mit besonders niedrigen Stäb chenabundanzen von <0,6xI 07 Zellen/l und niedriger bakterieller Biomasse mit Werten von 1,O pg Cl1 (Abb. 49 unten, Stationen 8, 9, 13, 15). Die ~aximalwerte der bakteriellen Biomasse wurden mit 9,l pg Cl1 im Brackwassertümpe(Station 64) und mit 6,4 pg Cl1 am Tag der letzten Probennahme am 16.9. festgestellt (Station 79). Die Überprüfuder Breitenabhangigkeit der Werte zeigte parallel zu den saisonalen Veränderunge eine Zunahme der bakteriellen Gesamtabun- danz von Nord nach Sü(Tab. 20).

Tab. 20: Korrelationen zwischen den bakteriellen Abundanz- und Biomassewerten in I0 Meereistümpelund dem Ort der Probennahme (geographische Breite, 72ON - 80,5'N), ermittelt anhand der Rangkorrelation nach Spearman; ns = nicht signi- fikant

Parameter P Testwert Korrelation mit geo- (2-seitig) graphischer Breite Gesamtabundanz Bakterien p = 0,05 rs = -0,6771 ja, Zunahme von Nord nach Sü - Abundanz Stäbche ns rs = -0,5956 keine signif. Korrel, Abundanz Kokken ns rs = -0,0940 keine signif. Korrel, Biomasse Bakterien ns rs = -0,3994 keine signif. Korrel.

Entwicklung der Abundanzen und Zusammensetzung der Protisten Die Gesamtabundanz der Protisten zeigte ähnlic wie bei den Bakterien im Frühsommeeine starke Variabilitä(Abb. 50). Innerhalb der ersten 8 Tage des Untersuchungszeitraums wurden Zellzahlen zwischen 0,7xI 0511 und 12,2xI 05/l festgestellt, letztere wurden zu >90 % von coccalen phototrophen Zellen <5 pm gebildet (Station 13). Die zwischen Mitte Juli und Mitte August untersuchten vier Meereistümpewiesen Abundanzen auf einem mittleren Niveau auf (I,7xI 05 Zel- Ienll bis 4,1x105 Zellen/l), währen die Zellzahlen im Herbst um eine Großenord nung niedriger lagen und gleichzeitig den Minimalwert der Meßreih darstellten (O,&IO5 Zellen/l; Station 79). Die Unterschiede waren statistisch jedoch nicht signifikant (Median-Test). Die saisonale Entwicklung der Gesamtabundanz wurde im wesentlichen durch die phototrophen Zellen bestimmt (Abb. 50 Mitte), wobei die Abundanzentwicklung photo- und heterotropher Zellen Ca. ab Mitte Juli (Tag 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

log U I

Tag des Jahres

Abb. 49: Entwicklung der Bakterienabundanzen (oben), derAnteile der Kokken undStäbche an der Gesamtabundanz (Mitte) und der bakteriellen Biomasse (unten) im Verlauf der Sommermonate 1993 und 1994 194) gegenläufi verlief, was auf den Fraßdrucder sich in den Meereistümpel entwickelnden Protozoen (Ciliophora, Dinoflagellida) auf die phototrophen Zellen hinweist.

160 180 200 220 240 260 280

Tag des Jahres

Abb. 50: Eniwicklung der Abundanzen aller Protisten (oben), der photo- und heterotrophen Protisten (Mitte und unten) in 10 Meereistümpelim Verlauf der Sommermonate 1993 und 1994

4 Ergebnisse insbesondere an den Stationen 9, 12 und 13 (Tage 186 - 188), hin zu einer viel- faltigeren Zusammensetzung der phototrophen Zellen im Laufe der Sommersai- son ab.

Bei den heterotrophen Eukaryota lieà sich ein solcher Trend nicht feststellen (Abb. 51 unten). Saisonale Unterschiede in der Zusammensetzung der Gemeinschaft waren insbesondere anhand der spindel- und zylinderförmige heterotrophen Zellen zu erkenne, die ausschließlicin drei der Anfang Juli beprobten Meereis- tümpeauftraten. Heterotrophe Nanoflagellaten waren in diesen drei Tümpelnicht von Bedeutung (Anteile C 1 % an den heterotrophen Eukaryota), hatten aber an allen übrigeStationen mit 22,O % bis 95,3 % wesentliche Anteile an der Zusam- mensetzung der heterotrophen Eukaryota.Auch heterotrophe Dinoflagellatenund Ciliophora waren mit Ausnahme der drei eben genannten Meereistümpean allen übrigeStationen, d. h. übedie gesamte Sommersaison, vertreten. Dabei war die Bedeutung der heterotrophen Dinoflagellaten von Mitte Juli bis Anfang August am höchstenihr Anteil stieg von 14,8 % am 13.7. auf einen Maximalwert von 32,4% am 9.8. an. Der Anteil der Ciliophora war zu Beginn der Saison (29.6., Station 8) mit 4,3 % und Mitte September mit einem Anteil von 12,O % am höchstenwahrend ihr Anteil an den heterotrophen Eukaryota in der übrigeZeit zwischen 0 % und 1,2 % betrug. Anhand der Abundanzen lieà sich jedoch füdie Ciliophora zeigen, da zwischen dem 5.7. und dem 16.9. ein signifikanter Anstieg der Zellzahlen stattgefunden hatte (p = 0,05; rs = 0,9083; Spearman-Rangkorrelation).

Zusammenfassung der Entwicklung der Lebensgemeinschaft Im saisonalen Verlauf zeigte sich eine signifikante Zunahme der Gesamtabundanz der Bakterien. Die gleichzeitige Zunahme des Anteils der Stäbche spiegelte sich in einem ebenfalls signifikanten Anstieg der bakteriellen Biomasse wider. Auch fü die durch Protisten repräsentiert eukaryotische Lebensgemeinschaft bestätigt sich im saisonalen Verlauf eine Veränderun der Organismenzusammensetzung und Größenstruktuverbunden mit einem signifikanten Anstieg der Abundanz der Ciliophora. Damit bestätigte sich die Tendenzen, die sich in der zeitlichen Ent- wicklung der wiederbesuchten Station 15 bereits abgezeichnet hatten. Die Bak- terienabundanzen waren gleichzeitig positiv mit der geographischen Breite des Orts der Probennahme korreliert; füdie bakterielle Biomasse ebenso wie füdie Abundanz der Protisten und der Biomasse-Summenparameter an den zugehö rigen Stationen bestand kein signifikanter Zusammenhang. 4.3 Saisonale und regionale Variabilitäder Meereistümpe

Zeit (Tag 183 bis Tag 259 = 29. Juni bis 16. September)

Zeit (Tag 183 bis Tag 259 = 29. Juni bis 16. September)

Phototrophe Zellen (Abb. oben) Heterotrophe Zellen (Abb. unten)

coccate phototrophe Zellen <5 pm Ñà heterotrophe Nanoflagellaten (HNAN) UChlamydophyceae 0Ciliophora 0Chrysophyceae D heterotrophe Dinoflagellaten phototrophe Dinoflagellaten zylindrische heterotrophe Eukaryota lUU5l diverse phototrophe Zellen UEUU spindelförmig heterotrophe Eukaryota Bacillariophyceae (lebend) sonstige heterotrophe Eukaryota

Abb. 51: Saisonale Entwicklung der Zusammensetzung der phototrophen (oben) und heterotrophen Protisten (unten) in Meereistümpel(n = 10)

5 Diskussion

Tab. 22: Bedeckungsgrad der arktischen Meereisoberfläch mit Meereistümpelim Ver- gleich; k. A. = keine Angabe

Bedeckungsgrad Gebiet Zeitpunkt Eistyp Autoren Frarnstraß und Grönlandse JuniIJuli 1993 ein-, mehrjährige eigene Daten bzw. und Juli-Sept. U. Festeis (beprob- 25 % (C10 - 70 1994 te Eisflachen bzw. regional) Grönlandse U. mehrjährige Eis Garrity et al. (1991) NO-Grönlandstro (80° - 75ON) NO-Grönlandstro Juli 1993 ein-, mehrjährige EI Naaaar et al. 1 (82'N - 78"N) U. Festeis (1 998)- bis zu 50 % 1 Framstraß U. Aug./Sept. 1991 Eicken et al. 1992 1 Zentrale Arktis Andere Meeresgebiete Sommer 1957 English (1961), und 1958 Untersteiner (1961) JuniIJuli (10 Nazintsev (1964) in (im Mittel 25 %) 1 Jahre) Barry et al. (1993) bis zu 60 % 1 Zentrale Arktis, Sommer 1977 k. A. Melnikov (1997) (Driftstat. ~ordpol) 3-13% Zentrale Arktis Sommer 1994 ein- U. mehrjähri Perovich & Tucker ges Eis (1997) 30->60% Arktis allgemein Sommer mehrjährige Eis Maykut (1985) 20 - >50 % Barents- und Aug.1Sept. 1993 ein- U. mehrjähri Eicken et al. (1994) Laptevmeer ges Eis 5-50% Eurasische Arktis Sommer 1991 U. k. A. Eicken et al. (1996) (Mittel 16 - 19 %) 1993 10-80% Laptevmeer U. Juli - Sept. 1995 ÜberWegen Werner (1997) Zentrale Arktis einjährigeEis 1-80% Eurasische Arktis Juli 1997 ein- U. mehrjähri Zhang et al. (1997)

l ges Eis

I 1969 1971) bis >50 % 1 Kanad. Arktis, bei Juni 1972 einjährigeEis Grenfell & Maykut 1 Point Barrow (1 977) bis zu 90 % 1 Kanad. Arktis. JuniIJuli 1982 ein- U. mehrjähri Onstott & Goaineni .. 1 Mould Bay ges Eis (1985) 75 - 95 % 1 Kanad. Arktis, Festeis Holt & Digby (1985) 1 Mould Bay 3is zu 66 % 1 Kanad. Arktis, Juli, Mittel der einjährigeEis Etkin & Ramseier 1 Hudson-Bay Jahre 1979-81 (1 993) ~iszu 53 % 1 Kanad. Arktis bei Juni 1995 einjährigeEis Derksen et al. 1 Resolute (1 997) 10-60% 1 Kanad. Arktis, Juni - Sept. 1992 mehrjährigeEis Jeffries et al. (1997) Juni - Sept. 1992 a) einjährigeEis Fetterer & b) mehrjährEis Untersteiner (1998)

5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Tab. 23: Flächenausdehnunvon Meereistürnpelim Vergleich mit Literaturdaten; k. A. = keine Angabe

Flächenausdehnun Gebiet Zeitpunkt Autoren (Spannweite) Framstraß und Grönlandse 115 m2 NO-Gronlandstrom JuniIJuli 1993 und eigene Daten (CI - 21.000 m2) (8I0N- 72ON) Juli-Sept. 1994

1,5 - 440 rn2 Gronlandsee und NO- JuliIAnfang Aug. 1 Ganity et al. (1991) (n = 13) Gronlandstrorn (80° 1990

1 - 75"N) I 105 m2(Mittelwert aus 1 NO-Gronlandstrorn 1 Juli 1993 EI Naggar et al. 309.817 Tümpeln (82ON - 78ON) (1998) Methode: Femer- kundung) Andere Meeresgebiete variabel (kleine und Zentrale Arktis Sommer 1894 Nansen (1906) groß Tümpel (Frarn-Drift) ca. 10- 15rn Zentrale Arktis. mehrere Sommer Melnikov (1997) Durchmesser 1 ~ord~ol-~riftstationen1 (ca. 60 - 180 m2) 14 m2 (Median) 1 Zentrale Arktis 131. Juli 1994 Perovich & Tucker (2 - 8000 rn2) (1997); Tucker et al. Methode: 1 (1999) Luftaufnahmen Zentrale Arktis 5. - 25. August Tucker et al. (1999) 5- 1500 rn2; n = 14 100 m2 Eicken et al. (1996) (ca. 30 - 315 m2; n = ca. 100) 142 rn2 1 Eurasische Arktis 1 Aug. - Sept. 1993 Eicken et al. (1996) (ca. 30 - 300 rn2; 1 1 n = ca. 50) ca. 0,2 - >I000 rn2 Eurasische Arktis Juli 1997 V. Juterzenka et al. (1997); Zhang et al. 1 (1997) 1 Ostsibirisches Meer 1 Ende Aua. 1995 1 Zatchek & Darovskikh (ca. 94 m2; n = 1) mehrere Meter bis 1 Kanadische Arktis, 1 Juni 1969 Langleben (1971) mehrere 10 rn Groß Beaufortrneer meist 400 rn2 Kanadische Arktis Sommer 1975 Hanson (1980) bis 10 rn irn Durch- Kanadische Arktis, Sommer 1992 und Jeffries et al. (1997) messer (ca. Beaufortmeer 1993 5 Diskussion gut mit den eigenen Daten füden Untersuchungszeitraum 1994, der einen Medianwert von 104 m2 ergab. Der Vergleich der eigenen und anderer (vgl. Tab. 22) durch Handvermessung ermittelter Daten, insbesondere von Eicken et al. (1996), mit den anhand von Line Scan-Daten errechneten Meereistümpelgröà bestätigdie Gültigkeides von EI Naggar et al. (1998) verwendeten Algorithmus.

Nach eigenen Ergebnissen betrug der Median der Wassertiefe der Meereistümpe im Untersuchungszeitraum 1993194 14 cm, so da Übereinstimmunmit den Ergebnissen von V. Juterzenka et al. (1 997) und einiger anderer Autoren (z. B. Perovich et al. 1998) bestand, währen auch Wassertiefen < 10 cm gefunden wurden (Tab. 24). Die umfangreichen Untersuchungen von Morassutti & LeDrew (1 995, 1996) zur Albedo und Wassertiefe von Meereistümpelin der kanadischen Arktis ergaben jedoch ebenso wie die Ergebnisse von Eicken et al. (1996) und Haas (1997) mit Werten zwischen 24 und 27 cm größeWassertiefen. Tucker et al. (1 999) stellten eine mittlere Wassertiefe von 35 cm fest. Andere Autoren fanden Wassertiefen von 40 cm und darüberinsbesondere in sedimenthaltigen ("dirty") Tümpel(Eicken et al. 1994), füdie Wassertiefen von 50 cm (Makshtas & Pod- gorny 1996) und 70 cm (Perovich et al. 1998) ermittelt wurden. Die Spannweite der eigenen Ergebnisse deckt diese Wertebereiche mit ab. Die Abweichungen vom Median der eigenen Ergebnisse erklärsich daraus, da es sich bei den Untersuchungen anderer Autoren (vgl. Tab. 24) um Messungen innerhalb kürzere Zeiträum oder auch um reine Punktmessungen handelt (s. U.), währen die eigenen Untersuchungen den Medianwert einer gesamten Saison wiedergeben.

Die beobachtete Variabilitäder Wassertiefen beruht ähnlic wie bereits füden Bedeckungsgrad und die Flächenausdehnundargestellt auf mehreren Faktoren: a) dem Zeitpunkt der Beobachtung, b) dem Eistyp und C) dem Sediment- bzw. Kryokonitgehalt der TümpelWie die in der vorliegenden Arbeit erzielten Ergeb- nisse zeigen, erfolgt im Laufe der Sommersaison eine statistisch hochsignifikante Zunahme der Tümpeltiefzum Herbst hin (vgl. Kap. 4.3.2.2), wobei die Tümpe gleichzeitig tiefer in die Eisoberfläch einsinken und eine Eisdecke ausbilden (vgl. Kap. 4.3.2.3, visuelle Beobachtungen). Im JuniIJuli 1993 betrug der Medianwert der Wassertiefe 10 cm, im Juli 1994 14,8 Cm. FüAugust und September 1994 betrug der Medianwert der Wassertiefe in den Meereistümpel20,7 cm und 40 cm. Beide Monate zusammengenommen (2. Sommerhälfte ergaben einen Medianwert von 23 cm, der sich wiederum gut mit den Ergebnissen anderer Autoren füdiesen Zeitraum deckt, z. B. Eicken et al. (1996) (vgl. Tab. 24). Die Untersuchungen von V. Juterzenka et al. (1997) und Perovich (1998) dagegen fanden in der früheSommersaison statt (JuniIJuli). Gleichzeitig wird der starke Einfluà der insgesamt 48 im JuniIJuli beprobten, flachen Meereistümpeauf das Gesamtergebnis des eigenen Datensatzesfü beide Untersuchungsjahre deutlich. 5.1 Charakteristika der Meereistürnpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Tab. 24: Wassertiefe von Meereistürnpelim Vergleich mit Literaturdaten; k. A. = keine Angabe

Wassertiefe Gebiet Zeitpunkt Autoren (Spannweite) Framstraß und Grönlandse 14 crn NO-Grönlandstror JuniIJuli 1993 und eigene Daten (3 - >63 cm) (8I0N- 72'N) Juli-Sept. 1994

Grenfell & Maykut )) 10-30cm b) Sommer 1974 ( 1977) (n = 3) i - 5 cm Kanadische Arktis 1 JuniIJuli 1982 Holt & Digby (1985); n: keine Angabe) 1 MaiIJuni 1991 Perovich (1994) !6,3 cm Kanadische Arktis 1 MaiIJuni 1994 Morassutti & LeDrew 0 - 86 crn) 1 ein-, mehrjährige U. n = 504) 1 Festeis I) 5- 10cm (n: Kanadische Arktis 1 Juni 1995. Perovich et al. (1998) .eine Angabe) a) Festeis I) ca. 15 cm b) mehrjährige Eis (n=2) 5 Diskussion

Die Zeit ist nicht der einzige Einflußfaktorwie die Untersuchungen von Morassutti & LeDrew (1 995,1996) zeigen, die ebenfalls im Frühsommedurchgeführ wurden, dabei jedoch eine mittlere Wassertiefe von 26 cm ergaben.

Ein Zusammenhang zwischen der Wassertiefe von Meereistümpelund dem Eistyp deutete sich bereits anhand der eigenen Daten aus dem Sommer 1993 (JuniIJuli) an: Meereistümpeauf einjährige Eisschollen und auf Festeis (einjährig schienen flacher (Median 7,8 cm bzw. 7,7 cm) als auf mehrjahrigem Eis zu sein (Medianwert von 10,l cm). Diese Unterschiede waren allerdings statistisch nicht signifikant (Kap. 4.2.1 .I) und ließe sich auch füden Gesamtdatensatz I993194 nicht statistisch absichern. Der Datensatz von Morassutti & LeDrew (1995, 1996) ergab jedoch signifikante Tiefenunterschiede zwischen Meereistümpelauf ein- jährige (meist 10-15 cm Wassertiefe), mehrjahrigem (meist25-35 cm) und Festeis (meist 15-40 cm Wassertiefe) und stützedamit die sich anhand des eigenen Datensatzes aus 1993 abzeichnende Tendenz. Als Ursache füdie Unterschiede zwischen diesen Eistypen wird die unterschiedliche Oberflächentopographi der drei Eistypen angesehen (Morassutti & LeDrew 1995,1996; Derksen et al. 1997): einjährige Eis ist sehr eben, so da sich flachere Tümpeausbilden als auf mehrjährige Eis, das typischerweise eine abgerundete Topographie mit Höhenunterschiede von ca. 1 m aufweist. Festeis kann durch Eispressungen stark deformiert sein. In den Senken auf mehrjährige und deformiertem Festeis könne sich tiefere Meereistümpeausbilden. Auch die Stärk der Schneeauflage beeinflußdie Ausprägun der Meereistümpe(Derksen et al. 1997).

In der vorliegenden Arbeit wurde ein Vergleich der Wassertiefen von "sauberen" Tümpel und "unsauberen", d. h. flokkulentes Material, Sediment oder in den Tümpelbode eingeschmolzene dunkle Partikel enthaltenden Tümpel vorge- nommen. Es hatten sich Unterschiede abgezeichnet, nach denen "unsaubere" Tümpegröße Wassertiefen aufwiesen als "saubere" TümpelDiese Unterschiede waren jedoch statistisch nicht signifikant (vgl. Kap. 4.2.1 .I). Eicken et al. (1994); Makshtas & Podgorny (1 996) und Perovich et al. (1 998) beschreiben "schmutzige" Tümpeebenfalls als tiefer als "saubere" TümpelAus dem Datensatz von Morassutti & LeDrew (1995) wird der Einfluà von "~ebris"1auf die Tümpeltief besonders deutlich. Danach betrug der Medianwert der Wassertiefe 20,O cm fü 'saubere" und von 33,O cm fü"unsaubere", d. h. detritushaltige Tümpe(Abb. 42). Diese Unterschiede waren statistisch signifikant (Mann und Whitney U-Test; p =

1 Eine genauere Beschreibung des Begriffs "Debris" wird von Morassutti & LeDrew (1995) nicht gegeben; nach eigenen Beobachtungen besteht "Debris"am Türnpelbodeoder am Grunde von Kryokonitlöcher aus anorganischen Sedimentbestandteilen (Sand, Steinchen) und flokkulentern Material, das z. B. die Reste von Mikro- oder Makroalgen enthalten kann. 5.1 Charakteristika der Meereistürnpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

0,OI) und erkläre sich vermutlich dadurch, daà durch die Sediment- bzw. Kryokonitpartikel die Lichtabsorption erhöhund dadurch der Abschmelzprozess des Eises gegenübeiisauberenil Tümpelbeschleunigt wird. Nach Daten von Morassutti & LeDrew (1995) enthalten auf Festeis gelegene Meereistümpe besonders häufi Debris (52 %), so daà neben der Topographie auch das ver- stärkte Auftreten von "DebrisIi auf Festeis ein weiterer Grund füdie relative groß Wassertiefe von Meereistümpelauf Festeis ist, zumal durch die Näh zum Festland zu erwarten ist, daà ein höherePartikeleintrag auf Festeis als in größer Entfernung von Land erfolgt (Langleben 1969, 1971).

Eigene Daten Morassutti & LeDrew (I995) "sauber1' "unsauber1' "sauber1' llunsauber" 0

Abb. 52: Wassertiefen innsauberen"undnunsauberen',d. h. Debris-hakigenMeereistümpel in der Grönlandse im Untersuchungszeitraum 1993194 und nach Daten von Morassutti & LeDrew (I995) aus der Kanadischen Arktis (MaiIJuni 1994)

Somit konnte in der vorliegenden Arbeit gezeigt werden, daà verschiedene Fak- toren die maximal erreichte Gröà und Tiefe der Meereistümpesowie die Dynamik ihrer Entstehung und saisonalen Entwicklung beeinflussen. Hierzu gehöre auße den Witterungsbedingungen in der Entstehungs- und früheExistenzphase der Tümpelwie bereits im Zusammenhang mit dem Bedeckungsgrad diskutiert (s. o.), Faktoren wie der Eistyp bzw. die Topographie der individuellen Scholle ein- schließlic der Stärk ihrer Schneeauflage sowie die iiVerschmutzunglldes Eises durch marine oder terrigene Sedimente und Detritus.

Die saisonale Entwicklung der Meereistümpestellt sich anhand der visuellen Beobachtungen und morphometrischen Daten wie folgt dar:

5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

(1999) beschrieben. Hinzu kommt, da die Vernetzung der Meereistümpeund der Abfluà von Schmelzwasser übeSchmelzwasserkanale abnehmen, so da der Überganvon einem Fließgewässzu einem stehenden Gewässeerfolgt. Die Verkleinerung der Tümpeund Zunahme ihrer Wassertiefe bei gleichzeitigem tieferen Hineinschmelzen in das Meereis hat physikalische Ursachen (Untersteiner 1961; Fetterer & Untersteiner 1998) und birgt Konsequenzen füden Lebensraum Meereistümpelda auf diese Weise der Kontakt zu tiefergelegenen Meereis- schichten und, je nach Eisdicke, auch zum Meerwasser hergestellt wird. Letzteres kann übeeine hydraulische Verbindung durch poröse Meereis hindurch (Tucker et al. 1999) oder übeeine direkte Verbindung zum Meerwasser übeSchmelz- löcheerfolgen. Damit könne NährstoffeSalze und ggf. Organismen aus dem Solekanalsystem des Meereises oder aus dem Meerwasser in die Tümpe eingetragen werden (vgl. Kap. 5.1.3.2 und 5.2.3). Die Endphase der Meereis- tümpelentwicklun kann zwei verschiedene Formen annehmen: a) die Tümpe bleiben bis zum Herbst erhalten, frieren schließlic durch und werden wieder integraler Bestandteil des Meereises, und b) die Tümpeüberlebe den Sommer nicht und vermischen sich mit Meerwasser, werden somit ein Teil des Pelagials.

Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen, daÂTümpe auf dickem einjährige Eis und auf mehrjährige Eis bis zum Herbst erhalten bleiben und im Winter durchfrieren. Das Eis durchgefrorener Tumpel weist eine andere Eisstruktur als Meereis auf, so da das Auftreten durchgefrorener Meereistümpein mehrjährige Eis anhand von Eiskernuntersuchungen belegt werden konnte (Perovich 1991; Perovich et al. 1998). Aufgrund der durch die Tümpebedingten Oberflächento pographie mehrjährige Meereises ist es wahrscheinlich, da im nächste Som- mer am selben Ort wieder ein Meereistümpeentsteht. Diese Ansicht vertreten auch Morasutti & LeDrew (1 996). Fetterer & Untersteiner (1 998) dagegen weisen darauf hin, da dies nicht immer der Fall ist. Wenn im Herbst die Eisdecke auf den Tümpelnur dünist und starker Schneefall erfolgt, wird die Last des Schnees zum Aufbrechen der Eisdecke und zum Eintrag von Wasser durch Kapillarkräft führenso da der Tümpewieder aufgefüllwird und eine Einebnung der Meer- eisoberfläch erfolgt, so da es weniger wahrscheinlich ist, da an diesem Ort wieder ein Tumpel entsteht. Diese Ergebnisse von Fetterer & Untersteiner (1998) verdeutlichen noch einmal die starke Variabilitäder Meereistümpelentwicklung Die Alternative b) der Endphase der Meereistümpelentwicklungd. h. völlige Durchschmelzen oder Auslaufen der Tumpel, ist vor allem auf Festeis und dünne einjährige Eis zu beobachten und wird auch von Fetterer & Untersteiner (1 998) und anderen beschrieben. 5 Diskussion

5.1.1.3 Farbe und Besonderheiten der Meereistumpel

Farbe Meereistürnpeerscheinen bei ihrer Beobachtung in unterschiedlichen Farben. Es lassen sich bis zu 17 Farbschattierungen von weià übegrau und blau nach grün braun und schwarz unterscheiden (Morassutti & LeDrew 1995). Im Unter- suchungsgebiet dominierten nach eigenen Ergebnissen blaue Meereistürnpein verschiedenen Farbvariationen (hellblau, blaugrau, graublau: zusammen 75,O%). Die Dominanz von Meereistümpelin Blautöne wurde auch von Morassutti & LeDrew (1995) füdie Barrow Strait (Kanadische Arktis) bestätigt Grünoder grünlich Meereistümpewurden in der vorliegenden Arbeit selten gefunden (zusammen 7,3 % der beprobten Tümpel)Dieses Ergebnis stimmt mit den Angaben von Eicken et al. (1 996) übereinnach denen grune Tümpeetwa 5 % der gesamten Tümpelfläcauf Meereis ausmachen. Grünlich Farbschattie- rungen waren in der Barrow Strait dagegen bei 24,6 % der Meereistürnpezu beobachten (Morassutti & LeDrew 1995).

Der Farbe der Meereistümpekönnt eine besondere Relevanz zukommen, wenn aus der Farbe eines Tümpelauf das Eis, auf dem die Tümpeentstanden sind, und auf die Eigenschaften und Besiedlung des Meereistümpelgeschlossen werden könnteDer Zusammenhang zwischen Tümpelfarbund Salinitat ist schon lange empirisch bekannt. Schon die frühePolarforscher und Walfängenutzten das Wasser aus (vermutlich blauen) Süßwasser-Meereistümpfü die Versor- gung mit Trinkwasser (vgl. Sutherland 1852; Koldewey & Petermann 1871). Auch heute noch nutzen Robbenfanger das Wasser aus blauen Tümpelzum Auffülle ihrer Frischwasservorrätewähren grünTümpe gemieden werden, da sie meist Algen undloder Salzwasser enthalten (Gulliksen, pers. Mitt. 1996).

Weiß Meereistümpesind nach eigenen Beobachtungen leergelaufen oder mit großkörnig Schneekristallen und wenig freiem Wasser gefüll(z. B. Station 69). Schwarze Tümpesind nach Angaben von Ramseier et al. (1994) zum marinen Milieu hin durchgeschmolzen bzw. stellen Schmelzlöchedar. Auch nach eigenen Beobachtungen erscheinen die Schmelzlöchedunkel bzw. schwarz und waren deshalb auf dem einjährige Festeis im Untersuchungsgebiet besonders häufi festzustellen. Der gelbbraune Tümpevon Station 37 lag in Strandnäh und enthielt aus dem Litoral eingetragenes Sediment; er trug eine gelbbraune Kahmhaut.

GrünTümpe traten nach eigenen Beobachtungen im Juli 1993 eher fleckenhaft und im Zusammenhang mit sedimentbeladenem Eis ("dirty ice") auf. Auch der grune Tümpevon Station 64 lag auf einer Scholle, die stellenweise "dirty ice" aufwies. Möglicherweis ist dies als Hinweis auf regionale Unterschiede und ins- 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung besondere die Entstehung dieser mit grüneTümpel versehenen Eisschollen in küstennahe Gebieten mit Flußwasser oder Sedimenteineintrag aus dem Flachwasserbereich zu deuten. Die Vermutung, da regionale Unterschiede bestehen, wird durch die Untersuchungen von Morassutti & LeDrew (1 995) gestütztDer Datensatz von Morassutti & LeDrew (1995) zeigt, da in der relativ engen Barrow Strait südlicvon Cornwallis Land alle drei Eistypen (ein-, mehr- jährige und Festeis) einen relativ konstanten Anteil grünlicheTümpe (ein- schließlicgrüne Mischtöne zwischen 21,6% und 25,9 % aufweisen, der erheblich übedem Anteil grüneTümpe im eigenen Untersuchungsgebiet liegt (Tab. 3). Dies läÃsich mit der Herkunft des Eises im eigenen Untersuchungsgebiet erklären das zum große Teil aus mehrjährige Eis besteht, das aus dem Transpolaren Driftstrom kommend übedie Framstraß im Ostgronlandstrom südwärdriftet (Wadhams 1981, 1986).

Eine grünlichTümpelfarb könnt auf einen hohen Gehalt an Chlorophyll hin- weisen, da die grune Farbe von SüÃund Salzwassersystemen häufi auf ihren Phytoplanktongehalt oder auch auf einen hohen Gelbstoffgehalt zurückzuführ ist (Aas & Bogen 1988). Tatsächlic hatten die grünliche Tümpesignifikant höher Chlorophyll a-Konzentrationen (Median: 0,15 pgll) als die blauen Meer- eistümpe(Median: 0,03 pgll; vgl. Kap. 4.2.3.2). Dennoch sind die Chlorophyll- konzentrationen in den Meereistümpelrecht gering, verglichen mit Werten aus dem marinen Milieu, z. B. dem "grünenNordseewasser (5 - 50pgll; Cadee 1992; Spindler & Dieckmann 1991 ; Spindler 1994). Die Untersuchung einer grüne Schnee-Eis-Auflage (slush ice) auf Meereis im Laptevmeer durch V. Juterzenka & Knickmeyer (1 999) ergab ebenfalls nur sehr geringe Chlorophyllkonzentrationen. Die grune Farbe mancher Eisberge läà sich auf physikalische Ursachen zurückführ(Dieckmann et al. 1987). Es erscheint daher unwahrscheinlich, da die Chlorophyllkonzentration allein füdie grünlich Farbe der Meereistümpe verantwortlich ist. GrünlichTümpelfarbe wurden in der vorliegenden Untersu- chung an Tümpelbeobachtet, die einen stark zerklüfteteBoden ("aged", "ho- neycombed") mit einem augenscheinlich relativ hohen Gehalt an organischem Material (vermutlich Diatomeen) besaßender dem Boden eine gelblich-bräunlich Färbunverlieh (Stationen 41,64). Ein ansonsten "blauer" Tümpekönnt auf diese Weise aus der Entfernung grünlicwirken, da gelb und blau grüergeben. Daher sollten als Erklärun füdie grün Farbe der Tümpenoch andere Ursachen, insbesondere physikalisch-chemischer Natur, in Betracht gezogen werden.

Ramseier et al. (1 994) berichten von unterschiedlichen Tümpelfarbein Abhän gigkeit vom Eistyp. Mehrjährige Eis ist nach ihren Angaben häufi durch blaue Tümpe gekennzeichnet. Dies erklär die klare Dominanz der blauen Meereistümpeim eigenen Datensatz, denn die Mehrzahl der untersuchten 5 Diskussion

Meereistumpel lagen auf mehrjährige (57,6 % der Stationen) oder dickem ein- jährige Eis (21,2 % der Stationen). Auf Festeis und dünne einjährige Eis (z. B. Stationen 24 und 27) wurden vorwiegend graue Meereistumpel gefunden. Dieses Resultat stimmt mit den Beobachtungen von Ramseier et al. (1 994) übereinnach denen auf einjährige Eis graue Meereistumpel dominieren. Grenfell & Maykut (1 977) dagegen fanden auf einjährige Eis vor allem dunkelblaue Meereistumpel. Morassutti & LeDrew (1996) bestätige den Einfluà des Eistyps und der Eigen- schaften des Tümpelbodenauf die Farbe der Meereistumpel. Auf mehrjährige Eis fanden sie meistens blaue Tümpelauf einjährige Eis waren gräulich-weià und schwarze Tümpeam häufigstenund auf Festeis waren alle Farben vertreten. Besteht der Tümpelbode aus stark blasenhaltigem Eis, wirkt der Tümpehell, währen ein geringerer Blasengehalt des Eisuntergrundes den Tümpedunkel erscheinen läÃ(Morassutti & LeDrew 1996; Barber & Yackel 1999).

Die blaue Farbe der Meereistumpel läÃsich auf ihren geringen Salzgehalt bzw. ihre lonenarmut zurückführeDestilliertes Wasser erscheint in dicker Schicht blau, da reines Wasser blaues Licht nur zu einem geringen Teil, den roten Teil des Spektrums jedoch stark absorbiert und das menschliche Auge den verbleibenden Blauanteil des Lichts wahrnimmt (Aas & Bogen 1988; Lampert & Sommer 1993). Das Schmelzwasser des Schnees und Süßwassereisan der Eisoberfläch ist ionenarm, wie die eigenen Daten zeigen (vgl. Kap. 4.2.1.2). 86 % aller blauen Meereistümpeenthielten reines Süßwassmit einer Salinitä von <0,5. Die übrigeblauen Tümpewaren oligomixohalin mit Salinitäte bis zu 2 (Einteilung nach Ott 1988). Dies deckt sich mit der Dominanz blauer Tümpeauf mehrjährige Eis, das in Oberflächennä stark ausgesüÃist, währen einjährige Eis eine höher Gesamtsalinitäaufweist (Spindler 1990) und beim Abschmelzen der oberflächliche Eisschichten daher ein höhereSalzeintrag in das Tümpelwasse erfolgt. Die höchste Salinitätevon 22,16 und 8 wurden in grünlicheoder grauen Tümpel gefunden, allerdings gab es auch insbesondere unter den grauen TümpelSalinitäte von <0,5. Zudem betrug die Salinitäin drei der 5 grünliche Tümpemaximal 1. Dennoch kann davon ausgegangen werden, da die cha- rakteristischen hellblauen Meereistumpel in den meisten Fälle reines Süßwass mit einer geringen Leitfähigkeienthalten. Geringere Salzgehalte in blauen als in grüneMeereistümpel wurden auch von Gradinger (1 998a) festgestellt. Weiterhin ergaben die eigenen Untersuchungen, da farbliche Unterschiede zwischen Meereistümpelsich auch in unterschiedlichen Nährstoffkonzentratione wider- spiegeln können Grünlich Meereistumpel wiesen signifikant niedrigere Nitrat- konzentrationen und eine größeSpannweite der Silikatkonzentrationen auf als blaue Meereistumpel (Kap. 4.2.3.2). Derartige Unterschiede wurden auch von Gradinger (1 998a) beschrieben. 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Neben der lonenarmut sind als weitere Faktoren füdie Farberscheinung eines Meereistümpeldie Menge, Art und Gröà der im Tümpelwasseenthaltenen Partikel zu nennen (Schwoerbel 1984). Aas (1 984) konnte aufgrund theoretischer Betrachtungen erklärenwarum braungefärbt Algenzellen (vorwiegend Phaeo- cystis poucheti) Meerwasser grü färbe können Der Grund liegt in den Lichtbrechungs- und -absorptionseigenschaften der Zellen. Nach Angaben von Aas & Bogen (1988) erhalten milchig-graue oder weißlich Gletscherström ihre Farbe im turbulenten Bereich vorwiegend durch Luftblasen, im ruhiger fließende Bereich jedoch durch den hohen Anteil suspendierten Materials mit Korngröß >63,um (Sandfraktion). Nach der Einmünduneines solchen Stroms in einen See wechselt die Farbe nach grünDie grünFarbe entsteht durch das Absinken der Sandfraktion und den verbleibenden hohen Anteil an Partikeln der Silt-Fonfraktion (~63pm), da durch die Kombination der Lichtabsorptionseigenscha~endieser Partikel und reinen Wassers ein Absorptionsminimum im grüneBereich erzeugt wird (Aas & Bogen 1988). Diese Erkläruntrifft füdie untersuchten Meereistümpe nicht zu, da im Tümpelwassekeine nennenswerten Mengen mineralischer Partikel dieser Größenklasbeobachtet wurden. Wie gezeigt werden konnte (vgl. Kap. 4.2.4.3), leben in den Meereistümpelauße Bakterien vor allem einzellige euka- ryotische Organismen < 1OOpm. Zwar liegt das Abundanzmaximum innerhalb der Meereistümpelgemeinschaftetatsächlic in der Größenklas<63 pm, jedoch sowohl in blauen als auch in grüne TümpelnDaher dürft die Partikel- bzw. Zellgrößenverteilukeinen entscheidenden Einfluà auf die Tümpelfarbhaben, zumal sich auch die Gesamtabundanzen der Zellen in blauen und grüne Meereistümpelnicht wesentlich unterscheiden. Allerdings dominierten im grüne Meereistümpevon Station 64 Prasinophyceen, deren Körperoberfläc und Geißel mit Schuppen besetzt sind, wodurch sich die Gesamtzahl der Partikel in diesem spezifischen Tümpedrastisch erhöh haben dürfteOb die Dominanz schuppentragender Nanoplankter jedoch allen grüneTümpel eigen ist, bleibt zu überprüfe

Einen weiteren Ansatz zur Erklärun der Tümpelfarbliefern Perovich et al. (1 996). Sie erkläre die blaue Farbe der Meereistümpedadurch, daà kürzerwelligeLicht stark vom Tümpelbode reflektiert wird (die spektrale Albedo von blauen Meereistümpelhat zwischen 400 und 500 nm ein Maximum) und gleichzeitig Licht der Wellenlänge zwischen 500 und 800 nm stark vom Tümpelwasseabsorbiert wird, wodurch die Albedo füdiese Wellenlänge abnimmt. Diese Erklärun wie auch die anderen Ansätze die Partikel- und Phytoplanktonarmut füdie blaue Tümpelfarbverantwortlich machen, bestätige die persönlich Beobachtung, wonach die hellblauen Tümpeauch bei bedecktem Himmel und bei Nebel ihr hellblaues Aussehen behalten. Die Reflektion des blauen Himmels an der Tüm peloberfläch als Begründun füdie blaue Tümpelfarb heranzuziehen, ist 5 Diskussion

deshalb falsch. Auch Podgorny & Grenfell (I996) unterstreichen die Bedeutung des Tümpelboden fü die optischen Eigenschaften der Meereistümpeldie Streuung (engl. "scatteringl') des Lichts am Tümpelbode ist wesentlich größ als die Streuung des Lichts im Wasserkörpe eines flachen (CI m Wassertiefe) MeereistümpelsNach Perovich et al. (1998) zeigt die grünTümpelfarb außer dem Algen und organisches Material an.

Zusammenfassend läÃsich feststellen, daà die Frage nach der Ursache fü farbliche Unterschiede der Meereistumpel sich nicht eindeutig beantworten läß Die Auswertung der eigenen Daten und die Literaturangaben lassen den Schluà zu, daà eine Kombination von Faktoren dafüverantwortlich ist. Zwar könne grünlichTümpe signifikant höher Chlorophyll- und Salzgehalte aufweisen als blaue Tümpeljedoch sind die Chlorophyllkonzentrationen in den Meereistümpel insgesamt sehr niedrig. Die grünFarbe kommt also nicht durch das Chlorophyll einer Phytoplanktonblützustande, sondern vor allem durch physikalische Fak- toren, insbesondere durch die Kombination der Lichtbrechungs- und -absorpti- onseigenschaften des Tümpelwassersdes Tümpelbodenund der in beiden enthaltenen Partikel bzw. Zellen. Das charakteristische Hellblauder Meereistumpel scheint insbesondere mit der "Reinheit" des Wassers (geringe Konzentrationen von Partikeln und gelösteStoffe) zusammenzuhänge und läÃsich analog zur blauen "WÃœstenfarbe1des Meeres (Schwoerbell984) als Hinweis auf eine geringe Produktivitädes Gewässer deuten.

Besonderheiten Zu den Besonderheiten der Meereistümpegehöre die Ausbildung einer Eisdecke im Laufe der Saison und das Vorkommen von Kryokonitlöcher (Definition s. Kap. I.4). Beide wirken sich auf die physikalischen Eigenschaften und darübeauch auf die Biologie der Meereistümpeaus. Die sich im Untersuchungszeitraum 1993194 ab Ende Juli ausbildende Eisdecke grenzt den Wasserkörpe zur Atmosphär hin ab und bietet Schutz vor Wind- und Temperatureinflüssenso daà eine Stabilisierung des ansonsten stark exponierten Lebensraums erfolgen kann. Vertikale Temperatur- und Salzgehaltsgradienten könne sich einstellen und wurden späte im Jahr auch gemessen (eigene Daten; vgl. auch Tucker et al. 1999). Es ist bekannt, daà Schichtungen Zonen mit günstigeLebensbedingun- gen füPlanktonorganismen schaffen könne (U. a. Lochte & Smetacek 1995), so daà die Ausbildung einer Eisdecke sich positiv auf die Entwicklung der ~eereistümpelgemeinschafauswirkt und stabilere Lebensbedingungen schafft. Eisbedeckte Meereistumpel haben zudem eine höher Albedo als eisfreie Tümpe (Grenfell & Maykut 1977; Perovich 1991), so daà mit zunehmender Stärk der Eisdecke auch die starke Exposition der Meereistürnpegegenübe der 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Sonneneinstrahlung abnimmt und ein weniger extremes Lichtklima entstehen dürft(vgl. Kap. 4.2.1.4). Wie die Abb. I1 verdeutlicht, nahm die Stärk der Eis- decke von wenigen mm Ende Juli bis auf 15 Cm Mitte September zu. Der Was- serkörpe und damit der Lebensraum Meereistumpel blieben jedoch bis mindestens Mitte September erhalten, obwohl der Wasserkörpe übeWochen ringsherum von Eis mit Temperaturen von CO'' C umgeben war. Dies veran- schaulicht, daà die Meereistümpelaber auch die Gletschereistümpe(Station 82) eine groß Menge Wärmeenergi aus der Sonneneinstrahlungspeichern und die Meereistümpedaher eine Schlüsselroll in der Energiebilanz des arktischen Meereises spielen, wie von Untersteiner (I9611, Podgorny & Grenfell (I996) und anderen beschrieben. Es ist zu erwarten, daà parallel dazu Veränderunge der physikochemischen Parameter - durch die Eisbildung an der Tümpeloberfläc könnt es durch den Ausschluà von salzhaltiger Lösun aus dem gefrierenden Tumpelwasser und dessen Absinken U. a. zu einer Erhöhun der Leitfähigkeiin Bodennäh kommen, wie z. B. an Station 73 festgestellt - zu einer Gefrier- punktserniedrigung beitragen. Durch ein feines Zusammenspiel zwischen Wär meenergie und physikochemischen Faktoren würd somit das gänzlich Durchfrieren des Lebensraums Meereistümpeso lange hinauszögerwerden, bis z. B. einsetzender Schneefall die ausreichende Zufuhr weiterer Wärmeenergi behindern und das Gleichgewicht verschieben würdeDie Veränderunge der physikochemischen Parameter könnte gleichzeitig als "Trigger" füdie Vorbe- reitung der Tümpelorganismeauf das Zufrieren ihres Lebensraums und die bevorstehende Überwinterungsphasdienen. Zu den saisonalen Veränderunge der physikochemischen Parameter s. auch Kap. 4.3.

Die bereits von Nansen (1 906) beschriebenen Kryokonitlöcheim Boden mancher Meereistümpeentstehen durch Ansammlungen von Detritus oder Sedimentpar- tikeln, die das Sonnenlicht stärkeabsorbieren als ihre Umgebung und daher in das Eis hineinschmelzen, wobei mehrere Milli- bis Zentimeter breite und mehrere Zentimeter tiefe, glattrandige Löche entstehen (vgl. Kap. 4.1.2). Die Kryo- konitlöche sind Teil des Tümpelboden und unterstütze physikalisch den sommerlichen Abschmelzprozess der MeereisoberflächeBiologisch gesehen stellen Ktyokonitlöcheein Mikrohabitat dar, das im Rahmen dieser Arbeit nicht näheuntersucht wurde. Es ist zu erwarten, daà die Detritus- und Sedimentpartikel durch die lokale Anreicherung von organischer Substanz und sowie von Nähr stoffen (vgl. Kriews et al. 1995) kleinräumi das Wachstum von Mikroorganismen fördernNansens (I906) Beschreibung von Meereistümpelorganismebasierte auf flokkulentem Material vom Tumpelboden und demnach vermutlich auf Material aus Kryokonitlöcherndas die Verhältniss im Wasserkörpedes Tümpelnicht adäquawiderspiegelt. 5 Diskussion

5.1 .I -4 Konsequenzen füden Lebensraum Meereistumpel

Die ausgeprägt Bedeckung der Meereisoberfläch mit Meereistümpelim ark- tischen Sommer hat nicht nur physikalische Konsequenzen füdas Meereis, sondern bietet sich gleichzeitig als temporäreLebensraum füplanktisch lebende Organismen an. Die Meereistumpel entstehen zunächs aus Schneeschmelz- Wasser, das sich in Abhängigkeivon den topographischen Bedingungen an der Meereisoberflache an geeigneten Stellen sammelt. lm Laufe des Sommers wird zunehmend Schmelzwasser aus den oberflächennahe Meereisschichten in die Tümpeeingetragen, und die Tümpesinken tiefer in die Meereisoberflächhinein. Zusammen mit dem Schmelzwasser aus Schnee und Eis von der Meer- eisoberfläch gelangen Organismen, Partikel (z. B. Staub)', Nähr und andere Stoffe in die TümpelDurch die witterungsbedingt z. T. sehr rasch erfolgende Bildung und starke Vergrößeruder Meereistumpel haben diese Kleingewässe zunächs ein relativ große Einzugsgebiet. Die sehr häufi zu beobachtende Vernetzung der Meereistumpel übeSchmelzwasserkanäl miteinander sowie mit der Meereiskante ermöglichweiträumig Transport- und Austauschprozesse auf der Meereisoberflache, die topographisch bedingt oder windgetrieben mit recht hohen, d. h. füdas menschliche Auge sichtbaren Fließgeschwindigkeite ein- hergehen könne (vgl. Kap. 4.3.1) und mit dem Abfließe eines große Teils des Schmelzwassers in das Meer verbunden sind. Die Meereistumpel bilden daher in der ersten Phase ihrer Entwicklung ein Netzwerk von Fließgewässeauf der Meereisoberflächewas die Ausbildung einer stabilen Gemeinschaft erschwert. Aufgrund ihrer Lage an der Grenzfläch Eis/Atmosphär sind die Meereistümpe ein stark exponierter Lebensraum, der den Einflüssevon Wind, Temperatur- schwankungen und der Sonneneinstrahlung direkt ausgesetzt ist. lm weiteren Entwicklungsverlauf erfolgt durch die Verkleinerung der Tümpeund durch die Ausbildung einer Eisdecke eine Stabilisierung bis hin zur Ausbildung vertikaler Gradienten der physikochemischen Parameter in den TümpelnAuch dürftdie Eisdecke sich günstiauf das Lichtklima in den Meereistümpelauswirken, die ansonsten der einfallenden Sonneneinstrahlung ganztägi ausgesetzt sind, so daà insgesamt ein Ãœberganvon einem stark exponierten zu einem geschütztere Lebensraum erfolgt, der sich auf die Entwicklung der Meereistümpelgemeinschaf günstiauswirken düriteDie Stärk der Eisdecke nimmt zum Herbst hin zu, wobei aufgrund der hohen WärmespeicherkapazitÃdes Wassers ein Durchfrieren der Tümpeverhindert wird, solange die weitere Zufuhr von Wärmeenergi übedie Sonnenstrahlung nicht durch eine Schneeauflage verhindert wird. Daher bleibt der Lebensraum Meereistumpel trotz seiner Eisdecke bis in den Herbst hinein erhalten. Die Meereistumpel veränder die Topographie der Meereisoberfläch durch die Bildung von Mulden, die prädestiniert Orte füeine Neubildung eines Meereistümpelin der kommenden Saison darstellen. Auf dünnere Eis hingegen 5.1 Charakteristika der Meereistumpel und Konsequenzen füihre Besiedlung wird ein Großteider Meereistümpeim Laufe des Sommers zusammen mit dem Eis abschmelzen und sich mit dem Meerwasser vermischen.

5.1.2 Temperatur, pH-Wert, SalinitätLeitfähigkei und Sauerstoffgehalt

5.1.2.1 Variabilitä und Unterschiede zwischen SüÃund Brackwasser- tümpel

Meereistümpebilden hinsichtlich der abiotischen Parameter Wassertemperatur, pH-Wert, Salinitäund Leitfähigkeikein einheitliches Habitat. Die überwiegend Mehrzahl der Meereistümpeim Gebiet des NordostgrÖnlandstrom war nach eigenen Ergebnissen durch niedrige Wassertemperaturen zwischen 0 und l0C, schwach saure bis neutrale pH-Werte und eine hohe Sauerstoffsattigung bei Sauerstoffkonzentrationen zwischen 12 und 14 mg 0211 gekennzeichnet. Diese Meereistümpewaren gleichzeitig reine Süßwasserhabitamit einer Salinitävon ~0~5.Sie wiesen entsprechend geringe Leitfähigkeitezwischen wenigen pSIcm, wie sie auch in Schneeschmelzwasser zu finden sind (vgl. Abb. 15), und 1200 pS/cm auf. Oligomixohaline Meereistümpemit einer Salinitat von maximal 2 nahmen eine Zwischenstellung zwischen den reinen Süßwasseund den Brackwassertümpelein und bildeten auch in der Clusteranalyse ein eigenes Cluster (Kap. 4.2.3.3). Ihre pH-Werte lagen im neutralen Bereich (6,7 bis 8,1), ihre Leitfähigkeite waren meist höhe als in den Süßwasserjedoch eine Grös senordnung niedriger als in den stärkebrackigen Meereistürnpelndie Salinitaten zwischen 8 und 22 aufwiesen und in geringer Zahl (6 %) auftraten. Diese meso- und polymixohalinen Tümpewiesen durch pH-Werte im schwach alkalischen Bereich (7,7 bis 8,6) und hohe Leitfahigkeiten zwischen 24000 und 34000 pS1cm eine größeÄhnlichkei mit dem marinen Milieu auf als die übrigeMeereistumpel, wie auch die Clusteranalyse zeigte (Kap. 4.2.3.3 und 5.2.3). Wassertemperaturen unterhalb von 0,V C wurden mit einer Ausnahme ausschließlic in brackigen Meereistümpel gemessen, deren Salzgehalt offensichtlich zu einer Gefrier- punktserniedrigung geführhatte. Unterschiede in'den Sauerstoffkonzentrationen in Süßwasserschwach brackigen und brackigen Meereistümpelwaren nicht festzustellen. Generell lassen jedoch die unterschiedlichen abiotischen Bedin- gungen in diesen drei Typen von MeereistümpelUnterschiede in der Besiedlung erwarten. In der vorliegenden Arbeit werden die reinen Süßwasseund die oligomixohalinen Meereistümpezusammengefaß betrachtet.

Der Wertebereich der Daten anderer Autoren, zumeist nur in Form von Expediti- onsberichten vorliegend ("graue Literatur"),stimmen mit den eigenen Ergebnissen 5 Diskussion gut uberein (Tab. 26 - 30). Wassertemperaturen in Meereistümpelzwischen 0 C und 1' C wurden auch von Sutherland (1 852), Garrity et al. (1991) und anderen festgestellt (Tab. 26).

Die niedrigen Wassertemperaturen sind zu erwarten, da die Tümpeauf einem Untergrund aus Eis gelegen sind. Daher bleiben die Wassertemperaturen,wie die eigenen Ergebnisse zeigen, trotz intensiver Sonneneinstrahlung im arktischen Sommer (Mitternachtssonne) auf einem konstant niedrigen Niveau und erreichen nur selten Temperaturen von > 1,0 C. überraschenwar zunächsdas Ergebnis, da bis in den arktischen Herbst hinein trotz Ausbildung einer bis zu 15 cm starken Eisdecke auf den nun allseits von Eis umgebenen Tümpelnoch Wassertem- peraturen oberhalb des Gefrierpunkts gemessen wurden (Station 79: +0,2O C; vgl. Kap. 4.1.2 und 4.2.1.2). Dieses Phänome ist auf physikalische Ursachen zurückzuführeDas klare Süßwasserean der Meereistümpeloberfläcähnel schneefreiem Seeneis, das einen erheblichen Anteil des einfallenden Sonnenlichts durchläÃ(vgl. Bolsenga et al. 1991; Bolsenga & Vanderploeg 1992) und das Wasser aufheizt, insbesondere in flachen Gewässer (Rogers et al. 1995). Die in den Tümpel gemessene Wassertemperatur ist somit das Ergebnis aus Wär meeintrag übe die Sonnenstrahlung und Wärmeabgab an die kälter Umgebung. Daher erwärmte sich die Tümpeim saisonalen Verlauf meist nicht mehr als wenige Zehntel Ãœbedem Gefrierpunkt, froren andererseits aber auch nicht vollständi durch. Die Tatsache, da auch Mitte September noch Wasser- temperaturen von übe0,0 C gemessen wurden, veranschaulicht die Bedeutung der Speicherung von Wärmeenergi als latente Wärm im Tümpelwasse (Untersteiner 1961). Füdie Meereistümpelorganismehaben diese Faktoren und die spezifischen Eigenschaften des Wassers (H20) eine Verlängerun der Exi- stenz ihres Lebensraums und damit auch ihrer eigenen Lebensmöglichkei - zumindest im aktiven Zustand - zur Folge.

Die Spannweite der pH-Werte, die von anderen Autoren in Meereistümpel gemessen wurden, entspricht den eigenen Ergebnissen (Tab. 27), wobei der von Eicken et al. (1 994) gefundene Maximalwert von 9,1 noch übedem Maximalwert des eigenen Datensatzes lag. Salinitätsabhangig Unterschiede im pH-Wert wurden auch von Eicken et al. (1994), Giese (1997) und Gradinger (1998a) fest- gestellt. Damit werden die eigenen Ergebnisse bestätigt nach denen Süßwa sertumpel schwach saure bis neutrale, Brackwassertümpedagegen ähnlic wie Meerwasser pH-Werte im alkalischen Bereich aufweisen. 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Tab. 26: Wassertemperaturen von Meereistümpelim Vergleich mit Literaturdaten

Temperatur Gebiet Zeitpunkt Autoren I I I I Frarnstraß und Grönlandse 0,2OC NO-Grönlandstro JuniIJuli 1993 und eigene Daten (-0,6 - +1,6OC) (8I0N- 72'N) Juli-Sept. 1994 (n = 66) 0,3 - 1,O° NO-Grönlandstro JuliIAug. 1990 Garrity et al. (1991) (n=ca. 13) (80° - 74"N) 0-1 OC NO-Grönlandstro JuliIAug. 1994 Giese (1997)

Andere Meeresgebiete O° (32'F) 1 Kanadische Arktis Sommer 1850181 Sutheriand (1852) 0.0, - 0.5OC. 1 Zentrale Arktis. Sommer 1977 U. Melnikov (1997) Driftstat. Nordpol weitere Jahre >O,O

Tab. 27: pH-Werte des Meereistümpelwasserim Vergleich mit Literaturdaten

pH-Wert Gebiet Zeitpunkt Autoren 1 Frarnstraß und Grönlandse 6,7 NO-Grönlandstro JunilJuli 1993 und eigene Daten (5,4 - 8,6) (81° - 72ON) Juli-Sept. 1994 (n = 66) 5,6 - 8,4 NO-Grönlandstro JuliIAug. 1994 Kriews et al. (1995) (n = 20 Proben) (8I0N- 72ON) 64 NO-Grönlandstro JuliIAug. 1994 Giese (1997) (5,6 - 8,1) (8I0N- 72ON) (n = 11) Andere Meeresgebiete 5.2 - 9,l 1 Zentrale und 1 Sommer 1991 und 1 Eicken et al. (1994) 1 (n = 44) 1 Eurasische Arktis 1 Aug. - Sept. 1993 1 5,O - ca. 8,O 1 Arktis 1 k. A. 1 Gradinger (1998a)

Das Auftreten von Süßwassertümpauf arktischem Meereis wurde von ver- schiedenen Autoren beschrieben, ohne da parallel dazu Meßergebniss der Salinitäoder der Leitfähigkeigenannt wurden (U. a. Sutherland 1852; Koldewey & Petermann 1871; Usachev 1946; English 1961; Melnikov 1997; Okolodkov 1997a), ebenso das Vorkommen von Brackwassertümpel(Bursa 1963, Spindler 1994). Sofern die Salinitävon Meereistümpeluntersucht wurde (Tab. 28), deckt sich die Spannweite der Werte mit den eigenen Ergebnissen, wobei auch hoch- saline Tümpemit Salinitäte von 30 und mehr gefunden wurden (Eicken et al. 5 Diskussion

1994, 1996). Die Dominanz von Süßwassertümpmit einer Salinitat von 0 wird von Garrity et al. (1991) füdas Gebiet des Ostgrönlandstrom bestätigtAuch Eicken et al. (1994, 1996) fanden vorwiegend Salinitaten zwischen 0 und <2 in Meereistümpelaus der Eurasischen Arktis. Salinitäte >20 wiesen nach Eicken et al. (1 994) solche Tümpeauf, die in hydraulischer Verbindung mit dem Ozean standen. Nach eigenen Beobachtungen kann, muà jedoch die Verbindung mit dem Ozean nicht zwangsweise mit höhere Salinitäte verbunden sein: Station 57 enthielt trotz mehrerer großeSchmelzlöche von der Oberfläch bis in die Schmelzlöche hinein reines SÜBwasse

Tab. 28: Salinitävon Meereistümpelim Vergleich mit Literaturdaten

Salinitä Gebiet Zeitpunkt Autoren

Framstraß und Grönlandse JuniIJuli 1993 und eigene Daten (0 - 22) (81ON - 7Z0N) Juli-Sept. 1994

Gamty et al. (1991)

Giese (1997)

Andere Meeresgebiete 1-2 1 Zentrale Arktis Sommer 1894 Nansen (1906) Fram-Drift Barentsmeer August 1984 Syvertsen (1991)

meist 4: Eurasische Arktis Aug. - Sept. 1993 Eicken et al. (1994) max. 2,9 bzw. 30 1 a) 0,4 (+I-0,8) 1 Eurasische Arktis blaue Tümpel Eicken et al. (1996) b) 2,2 (+I- 5,9) a) Sommer 1991 (n: k. A.) b) Sommer 1993 a) 23,5 (+/- 12,l) Eurasische Arktis grünTümpel Eicken et al. (1996) b) 4,2 (+/- 9,O) a) Sommer 1991 n: k. A.) b) Sommer 1993 Süßwass Eurasische Arktis Sommer 1997 V. Juterzenka et al. [n = 10) (1997) Süßwass Eurasische Arktis Sommer 1997 Okolodkov (1997a) ;n = 12) 3) 0,1 1 Zentrale Arktis Sommer 1991 Gradinger (1998a) a) blaue Tümpe b) grünTümpe (28 - 32; n = 4) 1 35 1 Zentrale Arktis Sommer 1994 Tucker et al. (1999) 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzenfü ihre Besiedlung

Die Farbe gibt erste Hinweise auf die Salinitäder MeereistümpelDie charakte- ristischen hellblauen Tümpesind in der Regel reine Süßwasserhabitatwahrend die grünlicheTümpe im allgemeinen brackige Lebensräum darstellen. Graue Meereistümpesind schwerer einzuordnen (vgl. Kap. 4.2.3.2).

Daten anderer Autoren zur Leitfähigkeiund Sauerstoffkonzentration des Meer- eistümpelwasserliegen nur sehr vereinzelt vor. In einem Süßwassertümin der Eurasischen Arktis fanden V. Juterzenka et al. (1997) eine Leitfähigkeivon etwa 600 pS/cm in Bodennähe die gut mit dem Median der eigenen Messungen Übereinstimm(Tab. 29). Auch die von Eicken et al. (1994) ebenfalls in Meereis- tümpelder Eurasischen Arktisfestgestellte Sauerstoffkonzentrationvon 13,7 mg/l stimmt mit den eigenen Ergebnissen Überei (Tab. 30). In den Meereistümpel liegt demnach eine gute Sauerstoffversorgung mit Konzentrationen nahe dem Sättigungsnivea (1 4,5 mg 02/1 bei 0' C und 1 bar Luftdruck; Schwoerbel 1984) vor.

Eine hohe Sauerstoffkonzentration des Tümpelwasserwar aufgrund mehrerer Faktoren zu erwarten: die Wassertemperaturen liegen nahe dem Gefrierpunkt; die Tümpehaben bei geringer Tiefe eine groß Oberfläch und sind zudem - solange keine Eisdecke als Diffusions- und Windbarriere ausgebildet ist - dem EinfluB des Windes ausgesetzt, so da auch eine vollständig Durchmischung des Tümpel Wassers möglic ist. Die Biomasse der Tümpel-Gemeinschafteist relativ gering (vgl. Kap. 4.2.2), so da auch nach Ausbildung einer Eisdecke auf der Tumpeloberfläch Sauerstoffproduktion und -Zehrung sich die Waage halten dürften Eine signifikante Korrelation zwischen Sauerstoff- und Chlorophyll a-Konzentration bestand nicht (Kap. 4.2.3.1), ebenso lieà sich der Eindruck einer Abnahme der Sauerstoffkonzentrationenmit der Zeit (vgl. Abb. 46 in Kap. 4.3.3) anhand der eigenen Daten nicht statistisch absichern. Einen Beweis dafürda die Sauerstoffkonzentrationen in individuellen Meereistümpelim Laufe der Saison abnehmen könnenliefern jedoch die Daten von Melnikov (1 997), der im Sommer 1975 währen der Driftstation NP-22 in einem MeereistümpeSauerstoffkon- zentrationen zwischen 14,2 mg/l im Juli und 10,7 'mg/l im Oktober feststellte.

Das Meereis entsteht aus gefrierendem Meerwasser und gehör daher zu den marinen Lebensräumen Deshalb mag die Dominanz von Süßwassertümp (79 %) und schwach brackigen Meereistümpel(15 %) zunächsüberraschen Die Erklärun ist, da die Meereistümpeaus schmelzendem Schnee und der abschmelzenden Meereisoberfläch entstehen. Wie die Salinitäts-Vertikalprofil von Eiskernen nach eigenen (Kap. 4.2.1.2) und Literaturdaten zeigen, sind die oberen Zenti- bis Dezimeter des Meereises stark ausgesüßinsbesondere bei mehrjährige Meereis (U. a. Garrity et al. 1991 ; Barry et al. 1993; Eicken et al.

5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzenfü ihre Besiedlung

sickert vertikal in das Solekanalsystem ein (Schmelzwasserperkolation,vgl. Freitag 1999). Verdunstung findet in geringem Ausmaà statt (Untersteiner 1961). Mit dem Abschmelzen der Schneeauflage steigt der Anteil Meereis-Schmelzwassers und damit von Sole in den Tümpelndie im Laufe der Saison tiefer in das Meereis hineinsinken und deren Wassertiefe gleichzeitig zunimmt, so da auch tiefer gelegene Meereishorizonte mit höhere Gesamt-pH-Wert, höhere Gesamt- Salinitäund -Leitfähigkeierreicht werden (vgl. Messungen an Eiskernen in Kap. 4.2.1.2). Dies führzu einem Anstieg der Werte in den MeereistümpelnZum Anstieg der Leitfähigkeides Meereistümpelwasserdürfte weiterhin biologische Aktivitä (Ausscheidungsprodukteder Zellen; Nährstoffregeneratiodurch Bakterien und Protozoen) und das Ausfrieren von Salzen bei der Entwicklung einer Eisdecke auf den Tümpelund beim spätere Zufrieren der Tümpebeitragen.

5.1.2.2 Konsequenzen füdie Besiedlung der Meereistürnpe

Meereistümpesind währen ihrer Existenz als aquatischer Lebensraum durch konstant geringe Wassertemperaturen von meist zwischen 0 und +I0 C gekennzeichnet. Diese niedrigen Temperaturen stellen besondereAnforderungen an potentielle Tümpelbewohnerda die Stoffwechselprozesse in der Regel lang- samer ablaufen als in wärmere Habitaten ("QIO-Regel"), und daher auch die Wachstums- und Vermehrungsraten geringer sind. Da der Lebensraum nur in der relativ kurzen Sommersaison existiert und dabei auch noch einer Variabilitäder übrigeabiotischen Parameter unterliegt, sind besondere Überlebensund Ver- mehrungsstrategien vonnötenum diesen Lebensraum erfolgreich besiedeln zu können wie z. B. eine spezifische kälteadaptiert Enzymausstattung, rasche Vermehrungsfähigkei(r-Strategen), Überdauerungsfähigkein Form von Ruhe- stadien o. ä. Der Lebensraum ist keinesfalls sauerstofflimitiert, wie die hohen Sauerstoffkonzentrationenim Tümpelwassezeigen.

Die Salinitäder Meereistümpewirkt sich naturgemä auch auf den pH-Wert, die Leitfähigkeiund den Nährstoffgehal(vgl. Kap. 4.2.1.3) des Tümpelwasseraus und hat starken Einfluà auf die Lebensbedingungen in Meereistümpel und letztendlich deren Besiedlung (Biomasse und Artenzusammensetzung; vgl. Kap. 4.2.2 und 4.2.4). Die Spannweite der Meereistümpelsalinitätreicht von reinem Süßwassebegleitet von sehr geringen Leitfähigkeite und pH-Werten im sauren Bereich, übeoligomixohaline Verhältniss mit höhere Leitfähigkeite und pH- Werten bis hin zu Werten, wie sie im marinen Milieu zu finden sind. Insbesondere die geringe Salinitä und lonenarmut in den reinen Süßwasseund schwach brackigen Tümpelist daher als begrenzender Faktor füdie Besiedlung dieses 5 Diskussion

Lebensraums anzusehen, der Sü§wasser"inselin einem rein marinen Milieu bildet und völli andere Anforderungen an die osmoregulatorischen Fähigkeite der Organismen stellt als das marine Milieu.

Hinzu kommt, da die Salinitäkeinen konstanten Faktor darstellt, sondern wie auch die meisten anderen abiotischen Parameter einer saisonalen Dynamik unterliegt. Im Laufe des Sommers nehmen die Salinitä und Leitfähigkei des Meereistümpelwassersignifikant zu (Kap. 4.3.3). Die Veränderunge der auf- grund der abiotischen Parameter gegebenen Lebensbedingungen sind ein zusätzliche Erschwernis füdie Bewohner dieses Lebensraums und gleichzeitig Auslöse von saisonalen Veränderunge der Zusammensetzung der Lebens- gemeinschaft.

5.1.3 Nahrstoffkonzentrationen und Lichtverhaltnisse

5.1.3.1 Nahrstoffangebot in den Meereistumpeln

Die Medianwerte der Nährstoffkonzentratione waren sowohl bei den stickstoff- hakigen Komponenten als auch im Falle von Phosphat-P und Silikat-Si sehr niedrig (Tab. 31), so da unter Berücksichtigun der ebenfalls sehr niedrigen Chlorophyllkonzentrationen die Charakterisierung der Meereistumpel im Unter- suchungsgebiet als ultraoligotropher Lebensraum (Whiteside et al. 1980) gerechtfertigt ist. Sehr geringe Nährstoffkonzentratione fanden auch English (1961), Eicken et al. (1994), Gradinger (1998a) und andere (Tab. 31). Melnikov (1 997) berichtet ebenfalls von niedrigen Phosphat- und Silikatkonzentrationen, die im Bereich der Werte des Schneeschmelzwassers lagen. Die Konzentrationen in den Meereistümpelwaren nach Eicken et al. (1994) jedoch nicht so gering, wie man es durch einfache Verdünnunvon Seewasser erwarten würdeDie Autoren deuten dies insbesondere bei Silikat als Hinweis auf Remineralisationsvorgäng in den TümpelnAls Silikatquellen nennen sie Diatomeenschalen und Sedimente. Diese Vermutung wird durch die Ergebnisse von Kriews et al. (1995) und Giese (1 997) gestütztdie in Tümpelwasserprobendie oberhalb von Kryokonitlöcher genommen wurden, höher Silikatkonzentrationen messen konnten als in Was- serproben, die an anderen Orten derselben Meereistümpegenommen wurden, an denen aber keine Kryokonitlöcheauftraten. Das in den Kryokonitlöcher von Meereistümpelakkumulierte und aggregierte Material enthälvielfach Diatomeen (Gran 1904; Helium V. Quillfeldt 1997; Okolodkov 1997a) und mineralische Sedi- mente marinen und terrigenen Ursprungs (Wollenburg 1993 und darin zitierte Literatur), die als Silikatquellen dienen können m A Tab. 31: Nahrstoffkonzentrationenin Meereistumpeln irn Vergleich mit Literaturdaten: k. D. = keine Daten 0 -r m 7 Nitrat Nitrit Ammonium Silikat Phosphat Gebiet Zeit Autoren - -11 ?i [umolll] [umolll] [pmolll] [pmolll] [umol/I] 2. (n. X- Framstraßund Grönlandse M Q 0,3 0,o 0,3 02 0,l pmolA NO-Grönland JunitJuli 1993, eigene Daten (D (0,O - 0,l (0,o - 2,4) (0,l - 1,O) (0,O - 6,5) (0,O - 0,4) strom Juli-Sept. 1994 (Median und (D (n = 61) (n = 59) (n = 36) (n = 61) (n = 61) Spannweite) (D 7 0,2 - 2,7 k. D. k. D. <0,5 - 2 <0.1 - 0.9 NO-Gronland- Kriews et al. (D. W 1 1 1 (n = 5) 1 (n = 5) 1 strorn 1 (1995) ?<5:)2,7 k. D. k. D. <0.5 2.3 <0.1 0.5 NO-Gronland- JuliIAua. 1994 3 11 1 1 1 - 1 - 1 1 " Giese (1997) -0 \(n = 11 ) (n= 11) (n=11) 1 strom (D C Andere Meeresgebiete 3 Q 0,l pg-Atornii 1 k. D. 1 k. D. I 0 .UQ-Atomii - 1 0.1 UQ-AtomA. 1 Driftstation 1 12.8,1958 English (1961) 0 (n=1) (n=1) 1 Alpha 11 ¥ W (D 1 k. D. 1 max. 2,O 1 max. 0,13 1 Eurasische 1 AUQ.- Sept. Eicken et al. 11 J3 Arktis 1993 C (D "3 k. D. k. D. <0,2 0,o blaue Tümpel Sommer 1991 N (D (02 - 1-5) (0,O - 15) (0,O - 0,3) Zentrale Arktis -3 n = 34) 1 (n = 34) 1 (n = 34) 0.2 1 k. D. 1 k. D. 10,s 103 1 grünTümpel 1 Sommer 1991 -. (02 - 0,2) (0,4 - 0,6) (0,2 - 0,5) zentrale ~rktis 5 cn (n = 4) (n = 4) (n = 4) (D W. a.(D C 3 (Q 5 Diskussion

Insgesamt weisen Süßwasseund schwach brackige Meereistümpenach eigenen Ergebnissen höher Nitrat- und niedrigere Silikatkonzentrationen als Brackwassertümpeauf. Auch zeichnen sich blaue Meereistürnpedurch signifi- kant höher Nitratkonzentrationen als grünlich Meereistürnpeaus. Die ver- gleichsweise niedrigen und wenig variablen Nitratkonzentrationen in den grünlichenoft brackigen Meereistümpelweisen auf eine starke Nitratzehrung durch das Phytoplankton hin. Tatsächlicenthielten die grünlicheMeereistumpel signifikant höher Chlorophyllkonzentrationen als die blauen (Kap. 4.2.3.2 und 5.1 .I).

Die Nährstoff gelangen mit der abschmelzenden Schneeauflage, die übeden Winter akkumulierte Nährstoffeinträ (insbesondere Stickstoff) aus der Atmo- sphär enthält und dem schmelzenden Meereis sowie übeSpritzwasser und hydraulische Verbindungen mit dem marinen Milieu in die Meereistumpel. In der Entstehungsphase der Meereistümpe(vgl. Kap. 4.3.1) gelangen zusammen mit dem Schneeschmelzwasser Nährstoff aus einem große Einzugsgebiet in die Tümpelallerdings fließein Großteides Schmelzwassers übedas Netzwerk aus Tümpelund Schmelzwasserkanäle in das Meer ab. Die Schneeproben ent- hielten nach eigenen Ergebnissen bis zu 1,3pmol Nitrat-Nll. In der Schneeauflage von Gletschern an der nordostgrönländisch Küstwaren bis zu 0,8pmol NH4/1 enthalten. Kriews et al. (1 995) fanden in Schneeproben von der Meereisoberfläch zwischen 0,9 und 5,3 pmol Nitrat-N/I. In Eiskernen, die neben Meereistümpel entnommen wurden, wurden nach eigenen Ergebnissen übedie gesamte Kerntiefe (0 - 70 cm) einheitlich nur 0,l pmol Nitrat-N/l gefunden (Medianwerte), maximal waren 0,8 pmol Nitrat-NI1 enthalten. Nitratkonzentrationen >1 pmolll wurden vereinzelt in größer Tiefen erreicht (ab 60 cm Tiefe in Kernen, die aus dem Boden von Meereistürnpelentnommen worden waren, vgl. Kap. 4.2.1.3). Dies zeigt, da im Schnee deponierter atmosphärischeStickstoff als eine wichtige Nitrat- und vermutlich auch Ammoniumquelle der Meereistümpelgemeinschaf angesehen werden mußDie Nitritkonzentrationen waren im Schnee wie auch in den Eiskernen und Meereistümpelgleichermaße niedrig. Interessant wär die parallele Untersuchung der Ammoniumkonzentrationen in Schnee und Eiskernen, um auch die Herkunft dieser Stickstoffquelle in den Meereistürnpelkläre zu können Es gibt Hinweise darauf, da im Gegensatz zur Eisunterseite in den oberflächennahe Eisschichten Ammonium eine größeRolle als Nitrat spielt, zumal Ammoniumionen die häufigst Stickstoffverbindung in Eiskernen darstellen (Donner 1999). Ammonium gelangt sowohl übeSchneeschmelzwasser als auch übedas abschmelzende Meereis in die Meereistümpeund steht den Meereis- tümpelorganisme als Stickstoffquelle zur VerfügungAmmonium- wie auch Phosphateinträg in das Meereistümpelwassekönne darübehinaus durch 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung biologische Aktivitäerfolgen. Es ist bekannt, da neben Bakterien auch Protozoen in nicht unerheblichem Maß zur Regeneration sowohl von Ammonium als auch Phosphat in Gewässer beitragen (Johannes 1965; Berman 1991)

Silikateinträgin die Meereistumpel erfolgen in der Regel nicht uber den Schnee, der nach eigenen wie auch nach Ergebnissen von Kriews et al. (1995) nur sehr geringe Silikatkonzentrationen aufweist, sondern uber das abschmelzende Meereis und uber den Kontakt mit Meerwasser (Spritzwasser, Schmelzlöcher) Daneben finden in den Meereistumpeln jedoch auch Remineralisationsprozesse statt (Eicken et al. 1994, s. oben), die zur Freisetzung und lokalen Anreicherung von Silikat führe(Kriews et al. 1995; Giese 1997). Die Silikatremineralisation erfolgt jedoch relativ langsam. So ermittelte Donner (1 999) einen Zeitraumvon 12 Monaten bei einer mittleren Temperatur von -PC zur Remineralisation von Eisalgen aus der Bodengemeinschaft. Zwar ist die Wassertemperatur in Meereistumpeln etwas höher und die Lösungsprozess werden möglicherweis durch die intensive Sonneneinstrahlung etwas beschleunigt. Dennoch ist zu erwarten, da durch die Remineralisation von Diatomeenschalen, die ohne Zellinhalt auch in Sußwasser tümpelauftreten (vgl. Kap. 4.2.4), nur ein kleiner Beitrag zur Silikatversorgung der Meereistumpelgemeinschaft geleistet wird. Größe Sedimentmengen dagegen vermöge die Silikatkonzentrationen in Meereistumpeln stärke zu beeinflussen, wie anhand des durch Sedimente braun gefärbte Tümpelvon Station 37deutlich wurde, der mit 1,I pmol/lzu den silikatreicheren Meereistumpeln gehörteNach Ergebnissen von Wollenburg (1993) schien in Eiskernen aus dem eurasischen Becken eine Korrelation zwischen Bereichen erhöhte Sediment- konzentrationen und den dort zu messenden Nitrat- und Silikatkonzentrationen zu bestehen.

Im saisonalen Verlauf nehmen die Nitratkonzentrationen ab, was auf die Nähr stoffzehrung durch das sich entwickelnde Phytoplankton zurŸckzufŸhr ist. Parallel erfolgt eine Zunahme der Chlorophyllkonzentrationenund der Biomasse, repräsentier durch die Summenparameter POC und PON. Die Silikatkon- zentrationen nehmen im saisonalen Verlauf zu, was auf den Silikateintrag durch das Meereis zuruckzufuhren ist, wie die Ergebnisse der Messungen an Eiskernen zeigen (Kap. 4.2.1.3). Insbesondere durch das tiefere Hineinschmelzen der Tümpe in das Meereis und die Zunahme ihrer Wassertiefe werden tiefere Meereisschichten erreicht, in denen höher Silikatkonzentrationen zu finden sind. Die saisonale Zunahme der Phosphatkonzentrationen in den Meereistümpelkann ebenfalls hiermit begründewerden, da unterhalb der Meereistumpel höher Phosphat- konzentrationen als im Tumpelwasser zu finden sind, wenn auch die Silikatkon- zentrationen in den Eiskernen deutlich höhe als die Phosphatkonzentrationen 5 Diskussion sind. Auch der Stickstoff- und Phosphatregeneration durch heterotrophe Organismen in den Tümpel kommt vermutlich eine wichtige und saisonal zunehmende Rolle zu.

Die Konzentration und das Mengenverhältnider im Wasser gelosten Nährstoff spiegeln die zum Zeitpunkt der Messung füdas Phytoplankton verfügbare Ressourcen wider (Istzustand). Füdie gesicherte Beurteilung der Nährstoffsi tuation eines Gewässer sollten die Gesamtkonzentrationen, d. h. die gelosten und in Biomasse festgelegten Konzentrationen herangezogen werden (Sommer 1994). Nährstoffmangeund andere Faktoren, z. B. Photoinhibition, könne die Wachstumsraten und die Biomassebildung limitieren. Liegt keine N- oder P-Limitierung des Algenwachstums vor, beträg die stöchiometrisch Zusam- mensetzung von Planktonproben füdie Elemente C : N : P in etwa 106 : 16 : 1 (Redfield-Verhältnis Sommer 1994). Da im Rahmen dieser Arbeit keine Gesamtphosphorbestimmungen durchgeführwurden, sind keine Aussagen zur Limitierung der Wachstumsraten, ebenso keine gesicherten Aussagen zur Limi- tierung der Biomassebildung durch Nährstoffmangemöglich Es ist jedoch davon auszugehen, da in den MeereistümpelOrganismen leben, die an geringe Nährstoffkonzentrationeangepaß sind und dieverfügbareRessourcen effizient zu nutzen vermögen Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit liefern durchaus Hinweise darauf, da die geringen Silikatkonzentrationen insbesondere in den Süßwasseund schwach brackigen Tümpel die Biomasseentwicklung der Diatomeen begrenzen, denn sowohl in brackigen Meereistümpelals auch in Landtümpelund -Seen, in denen deutlich höherSilikatkonzentrationen vorlagen, waren lebende Diatomeen abundant (leere Schalen treten auch in Süßwasse Meereistümpelund Kryokonitlöcher auf). Fümarine antarktische Gewässe gelten Silikatkonzentrationen < 6pmol/1als limitierendfü das Diatomeenwachstum (Nelson & Treguer 1992). Dieser Wert wurde mit einer Ausnahme (Station 64, Salinitä22, 6,5 pmol Silikatll) in keinem der untersuchten MeereistümpeÜber schritten, selbst die anderen Brackwassertümpemit Salinitäte zwischen 8 und 22 wiesen Silikatkonzentrationen von maximal 3,3 pmolll auf. An Station 64, die auch mikroskopisch untersucht wurde, waren im Gegensatz zu den Süßwasse tümpellebende Diatomeen in vergleichsweise hoher Abundanz zu finden (Sta- tionen 41 und 64, vgl. Kap. 4.2.4).

5.1.3.2 Lichtangebot in den Meereistümpel

Die Meereistümpesind flache, sehr klare Gewässeund dadurch der einfallenden Sonnenstrahlung einschließlicihrer UV-Anteile intensiv ausgesetzt - währen der Mitternachtssonne sogar 24 Stunden täglich Der aus Eis bestehende Tümpel 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung boden reflektiert einfallende Strahlung zusätzlichwas das größe4 d2 n-Ver- hältni der Lichtmessungen im Meereistümpelwasse gegenübe den Verhältnisse in den Landtümpelund -Seen erklär(Kap. 4.2.1.4). Der sandige bis schlammige Boden der Landtümpeund -Seen absorbiert dagegen mehr Strahlung als das blanke Eis in den MeereistümpelnZudem weisen die Süà wasserhabitate an Land teilweise sogar recht trübeWasser mit hoher Sedi- mentfracht auf (insbesondere der Noa S0), so da in diesen Gewässer weniger extreme Lichtverhältniss als in den Meereistümpel herrschen, die als Starklichthabitate einzuordnen sind. Weiterhin bieten diese Gewässe ihren Bewohnern durch Wasserpflanzen, Steine und die insbesondere in Seen grÖBere Wassertiefen die MöglichkeitSchutz vor der intensiven Sonneneinstrahlung zu suchen.

Als Maximalwert füdie im Sommer in der Arktis zu messende Lichtmenge werden 1500pE/m2/s angegeben (Mittagswert; Kirst & Wiencke 1995). Dieser Wert wurde in den eigenen Lichtmessungen mit dem 2n-Sensor nicht erreicht, als Maximalwert der einfallenden Lichtstrahlung wurden mittags 966 pE/m2/s festgestellt (Station 61). Lichtmessungen anderer Autoren liegen vor allem in Form von Bestimmungen der Meereistümpel-Albedvor. Die tümpelfreiMeereisoberfläch hat im Sommer eine Albedo von etwa 0,66 (Untersteiner 1961). Mit trockenem Schnee bedecktes Meereis weist vor Beginn der sommerlichen Tauperiode sogar eine Albedo von etwa 0,9 auf (Perovich 1996). Mit zunehmender Durchfeuchtung des Schnees zu Beginn der Tauperiode nimmt die Albedo ab. Die Albedo von Meereistümpelliegt bei etwa 0,4 (Perovich 1994). Grenfell & Maykut (1977) geben füdie Meer- eistümpel-Albed einen Wert von 0,25 an. Kolatschek und Zatchek (1997) bestimmten die Albedo von sedimentfreien ("sauberen") Meereistürnpel mit Werten zwischen 0,54 (10 cm Wassertiefe) und ebenfalls 0,25 (40 cm Wassertiefe).

Die geringere Albedo der Meereistümpegegenübe der tümpelfreieMeereis- oberflächhat zur Folge, da mehr Lichtstrahlung aufgenommen wird, die Tümpe sich also schneller erwärme und zudem aufgrund der WärmekapazitÃdes Wassers die Warme längespeichern ("latente Warme"; Untersteiner 1961) als das umliegende Meereis. Dadurch sinken die Tümpetiefer in das Meereis hinein, wie die eigenen Ergebnisse zeigen (Kap. 4.3.1 und 4.3.2). Durch Wärmeabgab an das gefrorene Meereis sowie durch in den Tümpelbodeeindringende Licht- strahlung hervorgerufene Tauprozesse am Tümpelbodenimmt gleichzeitig die Wassertiefe der Meereistümpezu. Beide Prozesse haben zur Folge, da tieferliegende Meereisschichten erreicht werden, so da zusammen mit dem abschmelzenden Eis Sole in die Meereistümpegelangt. Damit verbunden ist ein Eintrag von Stoffen (Nährstoffesonstige Ionen und Verbindungen) und Partikeln (organisches und anorganisches Material, z. B. Detritus oder mineralische Sedi- 5 Diskussion mentpartikel, Diatomeenschalenetc.) sowie Organismen aus dem Eis und dessen Solekanalsystem in die TümpelDies erklärz. B. den saisonalen Anstieg der Leitfähigkeiund Salinitätder Silikat- und Phosphatkonzentrationen und fuhrt zu einem erhöhte Nahrungsangebot füdie mikrobielle Gemeinschaft.

Die einfallende Lichtstrahlung, insbesondere die Strahlungsenergie im kurzwel- ligen Bereich, die stark absorbiert wird und einen Anteil von bis zu 90 % an der täglic von der Meereisoberflächabschmelzenden Eismenge hat (Untersteiner 1961), erzeugt und erhälden Lebensraum MeereistümpelDer photosynthetisch aktive Teil der Lichtstrahlung (400 - 700 nm) ermöglichdie Existenz phototropher Organismen in den Meereistümpelndie zusammen mit den Bakterien die Nah- rungsgrundlage füheterotrophe eukaryotische Organismen liefern. Gleichzeitig sind die Lichtbedingungenjedoch sehr extrem, so da davon auszugehen ist, da das gegebene Überangebovon Licht gleichzeitig als begrenzender Faktor der Meereistümpelbesiedlunwirkt. Die niedrigen Chlorophyllkonzentrationen in den Meereistümpelsind vermutlich darauf zurückzuführeda die an das Stark- lichthabitat angepaßte Zellen weniger Chlorophyll a pro Zelle enthalten als Algenzellen, die an Schwachlichthabitate angepaßsind, wie z. B. die Eisalgen (Cota 1985; Horner 1985; Smith & Sakshaug 1990; Cota & Smith 1991). Die Meereistümpesind nicht nur ein Starklichthabitat im Sinne der photosynthetisch aktiven Strahlung, sondern auch in bezug auf UV-Strahlung (Wickham & Carstens 1998). Die UV-Strahlung, insbesondere der UV B-Anteil (280 - 320 nm), kann nicht nur auf Zell- und Organismenebene, sondern durch artspezifische und andere Effekte auch auf Populations- und GemeinschaftsebeneSchäde hervorrufen (U. a. Smith et al. 1980; Häde& Worrest 1991; Helbling et al. 1992; Behrenfeld et al. 1995; Wickham & Carstens 1998). Erhöht UV B-Einstrahlung führU. a. zur Abnahme der Chlorophyllkonzentrationen (Döhle 1984) und zum Ausbleichen photosynthetischer Pigmente (Zündor& Häde1991), hemmt die Photosynthese und das Wachstumvon Phytoplanktonorganismen (Cullen & Lesser 1991 ; Helbling et al. 1992; Davidson et al. 1994) und beeinträchti die Orientierung und Motilitä von Flagellaten (Häde&Hader 1988; Zündor& Häde1991 ; Ekelund 1992,1993). Hohe Dosen von UV A haben ebenso wie UV B negative Auswirkungen auf die Stickstoffaufnahme von Phytoplanktonorganismen (Döhle 1992; Döhle& Haas 1995; Döhle& Buchmann 1995).Auch das Zooplankton kann durch UV-Strahlung geschädigwerden (Williamson et al. 1994). Es ist daher davon auszugehen, da die Meereistümpelorganismean hohe Strahlungsmengen sowohl im PAR- als auch im UV-Bereich angepaßsind, z. B. durch die Ausprägun von Schutzpig- menten wie in manchen Schneealgen (Carotenoide: Bidigare et al. 1993) und in vielen antarktischen Organismen (mycosporinartige AminosäurenKarentz et al. 1991 ; Garcia-Pichel & Castenholz 1991; Garcia-Pichelet al. 1993). Die Adaptation 5.1 Charakteristika der Meereistumpel und Konsequenzen füihre Besiedlung

ist möglicherweis der Grund dafürda Wickham & Carstens (1998) in experi- mentellen UV B-Ausschlußuntersuchungekeinen negativen Effekt von UV-B auf die Meereistumpelgemeinschaftfeststellen konnten.

Im Laufe der Saison normalisieren sich die extremen Lichtverhältniss durch die Ausbildung einer Eisdecke auf den Meereistumpeln, die mit zunehmender Dicke einen gewissen Lichtschutz bietet, wenn auch Sußwassereieine gute spektrale Durchlässigkeifü PAR besitzt (Bolsenga et al. 1991) und die Meßwert in den Meereistumpeln daher auch Mitte September noch nicht auffallend geringer als im Juli waren. Allerdings durfte die Eisdecke einen Teil des UV-Anteils herausfiltern. Hinzu kommt, da durch den niedrigeren Sonnenstand ein kleinerer Einfallwinkel gegeben ist und der Anteil reflektierten Lichts steigt (Melnikov 1997), währen sich gleichzeitig wieder ein Tag-Nacht-Rhythmus einstellt, so da in den Tümpelim August und September moderatere Lichtverhältnisse insbesondere im UV- Bereich, herrschen durften.

5.1.3.3 Konsequenzen füden Lebensraum Meereistümpe

Meereistumpel stellen einen äußernährstoffarme Lebensraum dar, dessen geringe Ressourcen der Biomassenentwicklung Grenzen setzen. Nach Vollen- weider (1 968, zitiert in Whiteside et al. 1980) sind die Meereistumpel aufgrund ihrer geringen Phytoplankton-Biomasse (Frischgewicht C 1 mgll) als ultraoligotroph einzustufen. Insbesondere der Silikatrnangel in den Sußwassertumpel begrenzt die Existenzrnöglichkei stark silikatbedurftiger Organismen wie Diatomeen. Meereistumpelbewohner müssedie geringen Nährstoffressource effizient zu nutzen wissen, was wiederum die Entwicklung kleiner Organismen (Protisten) und von r-Strategen begünstige durfte. Gleichzeitig sind Meereistümpeein Klarwasser- und Starklichthabitat ohne Refugien wie z. B. Wasserpflanzen oder Überhänals Schutz vor der Sonnenstrahlung. Die einzigen Ruckzugsmög lichkeiten in nicht durchgeschmolzenen Meereistumpeln bestehen darin, Beschattung durch das Material am Boden von Kryokonitlöcher zu suchen, sofern vorhanden, oder sich in das Solekanalsystem im Eisinneren zurückzuzie hen. Diese Möglichkeiist größer Planktern und Nektonorganismen jedoch verwehrt, zudem nimmt in den Solekanalen die Salinitämit zunehmender Tiefe meist zu (vgl. Kap. 4.2.1.2). In durchgeschmolzenen Meereistümpelbesteht dagegen die Möglichkeitgröße Wassertiefen innerhalb der Sußwasserlins aufzusuchen, bis der zum marinen Milieu hin zunehmende Salzgehalt dem Vor- dringen nicht salztoleranter Organismen ein Ende setzt. Eine erfolgreiche Besiedlung des Lebensraums Meereistumpel durch mikrobielle oder auch größe Planktonorganismen setzt Anpassungen sowohl an die hohe Lichtintensitäim 5 Diskussion

PAR-Bereich - schattenadaptierte Organismen wie z. B. die typischen Meereis- diatomeen ("Eisalgen") wäre hier kaum zu erwarten - als auch eine Toleranz gegenübeder UV-Strahlung voraus.

Es ist zu erwarten, da die Produktivitäin den Meereistümpelsehr gering ist, da die Kombination aus Starklichtbedingungen und niedrigen Nährstoffkonzen trationen in anderen Habitaten zu einer Produktivitätserniedrigunführ (Hansson & Haakansson 1992). Gleichzeitig kann Nährstofflimitierundie Ausprägun von Reaktionen auf UV-Stress unterdrückenBehrenfeld et al. (1994) konnten zeigen, da dieselbe UV B-Dosis bei Nährstoffüberschzu einer Verringerung der spezifischen Wachstumsrate und Biomasse einer Algenart führtbei Nährstoffli mitierung dieser Effekt jedoch nicht auftritt. Die Ursache hierfüist nach Ergeb- nissen der Autoren nicht die Toleranz der Art gegenübeUV-Strahlung, sondern das Prinzip der dominierenden Wirkung des am stärkste limitierenden Faktors. Auf diese Weise kann die Nährstoffarmuauch von Vorteil füdie Meereistüm pelgemeinschaft sein.

Da die Nährstoffkonzentratione in den Meereistümpelbesonders niedrig (ul- traoligotroph) und die Lichtbedingungen besonders extrem sind und zudem niedrige Temperaturen, vielfach niedrige pH-Werte und ionenarmes Wasser die Meereistümpekennzeichnen, ist dieser Lebensraum als ein Extrem in einer ohnehin extremen und lebensfeindlichen Umgebung anzusehen. Seiner Besied- lung sind daher durch die abiotischen Bedingungen enge Grenzen gesetzt.

5.1.4 Die Lebensgemeinschaften der Meereistumpel

5.1.4.1 Biomasse der Lebensgemeinschaft (Chlorophyll, POC, PON)

Die Meereistümpedes Untersuchungsgebiets sind durch äußergeringe Chlo- rophyll a-Konzentrationen von durchschnittlich <0,05pg/l (Tab. 32) und demnach durch eine sehr geringe Algenbiomasse gekennzeichnet. Diese Ergebnisse decken sich mit den Angaben von English (1961), Gradinger (1996) und V. Juterzenka & Knickmeyer (1 999). Gradinger (1998a) fand in blauen Meereis- tümpel ebenfalls sehr niedrige Chlorophyll a-Konzentrationen, in grüne Meereistümpelndie mit dem Meerwasser in Verbindung standen, dagegen um eine Größenordnuhöher Werte als in blauen TümpelnAuch nach eigenen Ergebnissen weisen grünMeereistümpe höher Chlorophyll a-Konzentrationen als blaue auf (Kap. 4.2.3.2). Sehr hohe Chlorophyllkonzentrationen fanden Grossmann & Gleitz (1997) in einer Algenschicht am Boden eines durchge- schmolzenen Meereistümpel(Tab. 32). Dies zeigt, da es in Meereistümpel"hot 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung spots" mit hohen Chlorophyll-Konzentrationen geben kann, die jedoch ähnlic wie die Kryokonitlöcherdie nicht in allen Tümpelvorhanden sind, füdie Verhältniss im eigentlichen Wasserkörpe des Gewässer nicht repräsentati sind. Auch Untereistümpe(Eicken 1994; Gradinger 1996) könne sehr hohe Chlorophyll- konzentrationen von 29,6 pg/I aufweisen (Gradinger 1996), sind jedoch ebenfalls nicht mit den Tümpel auf der Meereisoberfläch vergleichbar. Weitere Untersuchungen der Chlorophyllkonzentrationen in Meereistümpelliegen zur Zeit nicht vor.

Ursache füdie niedrigen Chlorophyllkonzentrationen dürftedie Nährstoffarmu und die Starklichtbedingungen in den Meereistümpelsein, zumal das Zusam- menwirken beider Faktoren nach Hansson & Haakanson (1992) die Produktivitä eines Gewässer verringert (vgl. Kap. 5.1.3). Die Nährstoffarmuspielt sicherlich eine groß Rolle, denn in antarktischen Schelfeistümpel(James et al. 1995) sind bei vermutlich vergleichbaren Lichtbedingungen, aber höhere Nährstoff konzentrationen deutlich höher Algenbiomassen zu finden (vgl. Kap. 5.2.1.2). Die Algenblütim mesomixohalinen Untereistümpe(Gradinger 1996) dürftebenfalls auf die gemäßigt Lichtbedingungen an der Eisunterseite und vermutlich auch auf höher Nährstoffkonzentrationezurückzuführ sein.

Die POC-Konzentrationen als Maà füdie Gesamt-Biomasse der Meereistüm pelgemeinschaft sind mit einem Median von 85,l pgll höher als die geringen Chlorophyll a-Konzentrationen erwarten lassen, und entsprechen den Ergeb- nissen von Melnikov (1 997), der zwischen 20 und 150 pg POC/I feststellte (Tab. 33). Weitere Vergleichsmessungen anderer Autoren liegen nicht vor. Die ver- gleichsweise hohen POC-Konzentrationen könne als Hinweis darauf gedeutet werden, da die an ihr Starklichthabitat angepaßteZellen weniger Chlorophyll a pro Zelle enthalten als die schattenadaptierten Eisalgen (Demers et al. 1984; Cota 1985; Smith & Sakshaug 1990; Cota & Smith 1991b) oder die Algen in Gewässer mit einem gemäßigter Lichtklima (Kap. 5.1.3.2). Die Chlorophyll a-Konzentra- tionen sind ebenso wie die POC- und PON-Konzentrationen positiv mit dem Tag der Probennahme korreliert. Im saisonalen Verlauf folgen die Chloro- phyllkonzentrationen einer Glockenkurve mit zunächs zunehmenden und zum Herbst hin wieder abnehmenden Werten (Kap. 4.3.3), währen die Werte der POC- und PON-Konzentrationen einer Sättigungskurv gleichen. Daher ist davon aus- zugehen, da die Chlorophyllkonzentrationen und damit die Algenbiomasse in den Meereistümpel zusätzlic durch den Fraßdruc herbivorer Organismen kontrolliert werden. Hierfüspricht auch, da zwar eine positive Korrelation zwi- schen den Chlorophyll a- und den POC-Konzentrationen besteht, jedoch keine gesicherte Korrelation zwischen der Chlorophyll a-Konzentration und den 5 Diskussion

abiotischen Parametern einschließlic der Nährstoffkonzentratione hergestellt werden konnte (Kap. 4.2.3.1). Die POC- und PON-Konzentrationen dagegen sind mit verschiedenen abiotischen Faktoren korreliert.

Tab. 32: Chlorophyll a-Konzentrationen in Meereistümpelim Vergleich mit Literaturdaten

Chlorophyll a- Gebiet Zeitpunkt Autoren Konzentration l Framstraßund Gronlandsee 0,04 NO-Gronlandstrom Juni - September eigene Daten (0,Ol - 0'40 pgA)

Andere Meeresgebiete 0,03 pgil (n = 1) Zentrale Arktis Sommer 1958 English (1961)

Tab. 33: POC-Konzentrationen in Meereistümpelim Vergleich mit Literaturdaten

1 POC-Konzentrat. 1 Gebiet Zeitounkt Autoren tIJ9/11 Framstraßund Gronlandsee 85,l NO-Gronlandstrom Juni - September eigene Daten (17,7 - 312,8) n = 48 Andere Meeresgebiete 20 - 50 1 Zentrale Arktis 1 Sommer 1975-1980 1 Melnikov (1997) 11 (n: keine Angabe) 1

Die POC- und PON-Konzentrationen nehmen mit abnehmender Flächen ausdehnung und zunehmender Wassertiefe der Meereistümpezu. Dies erklär sich aus der saisonalen Entwicklung der TümpelZu Beginn der Saison nimmt die Flächenausdehnun der Tümpesehr rasch zu (Kap. 4.3),wodurch ein große Einzugsgebiet abgedeckt wird und mit dem tauenden Schnee Nährstoff und Schneeorganismen in die Tümpeeingetragen werden. Die Entwicklung der Meereistümpelgemeinschafsteht jedoch erst am Anfang. Die photo- und 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

heterotrophe Biomasse steigt im Laufe der saisonalen Entwicklung der Meereis- tümpelgemeinschafan, die Tümpejedoch verkleinern sich wieder und sinken tiefer in die Meereisoberfläch hinein. Gleichzeitig nimmt die Wassertiefe zu (vgl. Kap. 5.1.1.2), so da sich das Einzugsgebiet der Tümpeauf tiefergelegene Meereisschichten ausdehnt. Ãœbeden Eintrag von Stoffen, Organismen und Detritus aus dem Meereis wird die weitere Biomasseproduktion in den Tümpel unterstütztgleichzeitig aber auch ein "passiver" Beitrag zum organischen Koh- lenstoffgehalt der Meereistümpegeleistet. Das molare C : N-Verhältni von 7,8 (Median) läÃkeinen hohen Detritusanteil in den Meereistümpelvermuten (vgl. jedoch Kap. 5.3.2).

Die POC- und PON-Konzentrationensind unabhängi von der Wassertemperatur, die im saisonalen Verlauf ohnehin nur eine enge Bandbreite zeigt, aber auch vom pH-Wert des MeereistümpelwassersDies ist Überraschendda der pH-Wert Einfluà auf die Organismenzusammensetzung nehmen kann. Manche Schneealgen benötige z. B. einen pH-Wert um 5 (Hoham &Mohn 1985),währen pH-Werte zwischen 5 und 6 im Süßwassdie Entwicklung von Dinoflagellaten und Chrysophyceen begünstige(Brönmar & Hansson 1998). Möglicherweis haben die Tümpelbewohneeine breite pH-Toleranzvom sauren bis zum neutralen und schwach alkalischen Bereich, oder Unterschiede in den pH-Werten spiegeln sich in der Dominanz unterschiedlicher Organismen wider, wobei die aufgrund der abiotischen Bedingungen maximal möglich Produktion unabhängi von der Artenzusammensetzung erreicht wird. Eine Korrelation mit der Leitfähigkeilieà sich füPOC und PON nicht zeigen, obwohl sie saisonal ansteigt und auch eine positive Korrelation zwischen POC und der Salinitäbesteht. Es wär daher zu erwarten, da die zu Beginn der Saison sehr niedrigen, stark schneeschmelz- wasserbeeinflußteLeitfähigkeiten die hohe Anforderungen an die osmoregula- torischen Fähigkeitevon Organismen stellen, die Biomasseentwicklung begren- zen. Mit dem Anstieg der Leitfähigkeiund Salinitäkönnt dagegen ein breiteres Spektrum von Organismen die Tümpebesiedeln und zum Aufbau von Biomasse beitragen. Insbesondere der Zusammenhang zwischen Salinitäund POC läà vermuten, da marine oder Brackwasserorganismen, z. B. aus dem Solekanal- System oder der ausgesüßtOberflächenschich des Meeres, als Besiedler in Frage kommen (vgl. Kap. 5.2.3). Aber offensichtlich sind die Bewohner der Meereistümpean die Bedingungen in den Süßwasseund oligomixohalinen Tümpelgut angepaßtwie auch die breite Spannweite der POC-Konzentrationen bei geringer Salinitäzeigt (Abb. 24.a).

Die POC-Konzentrationen sind negativ mit den Nitratkonzentrationen korreliert, was sich dadurch erklärtda Nitrat im Laufe der Saison stark aufgezehrt und in Algenbiomasse festgelegt wird, die wiederum mit dem Anstieg der heterotrophen 5 Diskussion

Biomasse in Zusammenhang steht (positive Korrelation zwischen Chlorophyll a und POC). Mit zunehmender Silikat- und Phosphatkonzentration steigen die POC- und PON-Werte wiederum an, was auf die Bedeutung dieser Nährstoff füdie Entwicklung der Algen- und Gesamtbiomasse hinweist (vgl. Kap. 5.1.3.1).

Grün Meereistümpeunterscheiden sich von den blauen Vertretern durch signifikant höher Chlorophyll a-, POC- und PON-Konzentrationen,was sich durch Unterschiede in der Nährstoffchemi erkläre läÃ(Kap. 4.2.3.2 und 5.1.3.1).

Weiterhin lassen sich fü die Biomasseparameter salinitätsabhängi Unter- schiede zwischen der Gruppe der Süßwasseund oligomixohalinen Meer- eistümpe(Stationen mit einer Salinitävon 0 - 2) und der Gruppe der meso- und polymixohalinen Meereistümpe(Stationen mit einer Salitäzwischen 8 und 22) erkennen. Letztere hatten sich bereits in der Clusteranalyse (Kap. 4.2.3.3) von der ersten Gruppe abgehoben, da sie in ein gemeinsames Cluster mit den Meer- wasserproben eingruppiert worden waren. Die meso- und polymixohalinen Meereistürnpeweisen signifikant erhöht POC-Konzentrationen auf, wie aufgrund der positiven Korrelation zwischen der Salinitäund POC auch zu erwarten war. Die Chlorophyll a-Konzentrationen waren dagegen nicht signifikant erhöhtDa die untersuchten meso- und polymixohalinen Meereistümpenur zum Teil identisch mit den grunen Meereistümpelsind, läÃsich die Erklärun des Unterschieds zwischen blauen und grunen Tümpelnicht direkt auf die Brackwassertümpe übertragenDie höher Gesamtbiomasse in den stärke brackigen Meereis- tümpel läÃsich jedoch als Hinweis auf günstiger Lebensbedingungen fü Organismen deuten, die aus dem Solekanalsystem oder dem marinen Milieu in die Tümpeeinwandern (vgl. Kap. 5.3.3).

5.1 -4.2 Zusammensetzung und Sukzession der Lebensgemeinschaft

Sukzession im Laufe der saisonalen Entwicklung Die saisonale Dynamik der abiotischen Faktoren, die den Lebensraum Meereis- tümpecharakterisieren und seine Entwicklung steuern, findet ihren Niederschlag in der saisonalen Entwicklung der Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft der MeereistümpelNach den Ergebnissen dieser Arbeit läÃsich die Entwicklung der Meereistümpelgemeinschafin drei Phasen einteilen:

1. die Schneeschmelzwasser-dominierte Entstehungsphase, gekennzeichnet durch typische Vertreter der Schneegemeinschaften; 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzenfü ihre Besiedlung

2. die Süßwasser-dominierPhase, in der zunehmend Schmelzwasser aus den oberflächliche Meereisschichten eingetragen wird und sich die eigentliche Meereistümpelgemeinschafunter dem Einfluà der sich ebenfalls verän dernden abiotischen Faktoren entwickelt; in Abhängigkeivon der Salinitä des Meereises und dem Meerwassereinfluà könne sich auch oligo- bis schwach mesomixohaline Meereistümpeausbilden;

3. das Endstadium der saisonalen Entwicklung, in der die Tümpelangsam wieder durchzufrieren beginnen, was mit einem Anstieg der Leitfähigkeiund der Ausbildung vertikaler Schichtungen bei zunehmender Stärk der Eis- decke auf der Tümpeloberfläcverbunden ist. Füdie Meeereistümpelge meinschaft bedeutet dies das baldige Ende ihrer Existenz oder den Übergan in eine Ruhephase. Der Abschluà der saisonalen Entwicklung kann auch durch Auslaufen der Tümpe(z. B. Station 69) und Vermischung des Tüm pelwassers mit dem Meerwasser bei Durchschmelzender Tümpeoder Bruch des Meereises erfolgen.

Die folgenden Ausführungegelten füdie Meereistümpedes Untersuchungs- gebiets, in dem mehrjährige und dickes einjährige Eis dominierte, was das überwiegend Vorkommen von Süßwasseund oligomixohalinen Meereis- tümpelerklärt In Meeresgebieten mit vorwiegend einjährige Meereis oder in Festeisregionen ist das Eis dünnerschmilzt somit eher zum marinen Milieu durch und weist eine höher Gesamtsalinitäauf. Daher ist in solchen Gebieten mit einem höhere Anteil von Brackwassertümpelund demzufolge einer anderen Zusam- mensetzung und Entwicklung der Lebensgemeinschaften zu rechnen.

In den Süßwasser-Meereistümpauf mehrjährige und dickem einjährige Eis findet im Laufe ihrer Entwicklung eine Veränderunvon einer Schneeorganismen- dominierten hin zu einer typischen Süßwasser-Meereistumpelgemeinschastatt, die mit einer Veränderun abiotischer Faktoren zusammenhäng(z. B. des pH- Werts, der Salinitä und Nährstoffkonzentrationen)aber auch durch andere Faktoren wie Art und Menge der mit dem Schnee; übedas Meereis oder andere Pfade (Spritzwasser oder vertikaler Kontakt zu Meerwasser,Windverfrachtung von Organismen) eingetragenen Organismen beeinfluß wird. Charakteristische Schneeorganismenwie Chionasterbicornis und Ancylonema nordenskioeldii und vermutlich auch die gefundenen Chlamydomonas sp., Chloromonas sp. und der phototrophe Flagellat (PNAN) Typ A (evtl. Chlamydomonas cf. yellowstonensis) kamen in "jungen", sich gerade öffnende oder wenige Tage zuvor entstandenen Merereistümpelbei pH-Werten zwischen 5,5 und 6,7 und einer Salinitävon 0 vor (Stationen 9, 12, 13, 15; Beprobung in der ersten Julihälft auf 80' N). Weiterhin typisch füdie "jungen", Schneeschmelzwasser-dominiertenMeereistümpe sind 5 Diskussion die in hohen Abundanzen auftretenden phototrophen coccalen Zellen mit einem mittleren Durchmesser von 2,5 um (Kap. 4.2.4, Tafel 2), die auch in den oberen Zentimetern des Tümpelbodengefunden wurden (Kap. 4.2.4.2). Ihr Anteil an der Gesamtabundanz der Protisten des Tümpelplanktonnahm im Laufe der Saison zugunsten anderer Taxa ab (Tab. 14 und Kap. 4.3.2), und Zellen dieses Typs c2pm wurden nach dem 13. Juli (Station 27) nicht mehr beobachtet. Daneben treten weitere photo- und heterotrophe Flagellaten auf. Charakteristische heterotrophe Vertreter der Schneeschmelzwasser-dominierten Phase der Meer- eistümpelentwicklunsind nicht niiher identifizierbare zylindrische und spindel- förmig Zellen.

Zu der typischen Süßwasser-Meereistümpelgemeinschgehöre Chlamydo- phyceen (dominierende Gattung: Carteria sp., Auftreten von pH 5,5 bis 6,9), loricate Chrysophyceen (Dinobryon spp., Chrysolykos angulatus; Auftreten von pH 6,8 - 6,9, aber auch in BrackwassertŸmpel mit pH 8,4), verschiedene photo- und heterotrophe Dinoflagellaten und Ciliaten (Strombidium spp., Lacrymaria sp., Didinium sp.), die bei pH 6,7 - 6,9 sowie in Brackwassertümpelmit pH 8,4 vor- kamen. Daneben sind verschiedene andere photo- und heterotrophe Flagellaten sowie Ruhestadien Bestandteil der Süßwasser-Meereistümpelgemeinscha Beispiele füdie Ausprägun dieser typischen Gemeinschaften sind die Stationen 45, 63 und 79. Der Vergleich der Besiedlung der nach drei Wochen wieder- besuchten Stationen 15 macht die Unterschiede zwischen der Schnee- und der Meereistümpel-Gemeinschafbesonders deutlich (Kap. 4.3.2).

Eine klare pH-Wert-abhängig Grenze füdas Auftreten von charakteristischen Schneeorganismen und Meereistümpelorganismekann nicht gezogen werden, weil sich die Bereiche ihres Vorkommens überlappenDies liegt vermutlich daran, da viele Schneeorganismen bei einem ungünstigenaber nicht letalen pH-Wert noch weiterexistieren könnenwähren es gleichzeitig einige Zeit dauert, bis sich die möglicherweis höher pH-Werte bevorzugende Meereistümpelgemeinschaf zu erkennbarer Gröà entwickelt hat. Der genaue Einfluà des pH-Werts und anderer physikalisch-chemischer Faktoren kann nur durch entsprechende phy- siologische Untersuchungen der Organismen geklärwerden. Die Entwicklung der Meereistümpeerfolgt nicht zeitgleich an allen Standorten, sondern ist variabel. Mikroklimatische Unterschiede (z. B. Unterschiede im Niveau übedem Meeres- spiegel; geschützt Lage im Windschatten eines Preßeisrückensowie die Eigenschaften des Einzugsgebiets der Tümpeund ihre Entstehungsgeschichte wirken sich auf die Entwicklung und Besiedlung der Meereistümpeaus. Daher sind kleinräumig Unterschiede zwischen Tümpelauf einer Scholle zu erwarten und wurden auch festgestellt, z. B. in der Besiedlung zwischen Station 12 und 13 (vgl. Tabellenanhang). 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzenfü ihre Besiedlung

Station 8, obwohl früheim Jahr, aber weiter südlic(78 N) beprobt, ist bereits durch den Überganvon der Schnee- zur Meereistümpelgemeinschafgekenn- zeichnet. Anstelle von Chlamydomonas sp. ist Carteria sp. typischer Vertreter der Chlamyodophyceen, und es fehlen die füdie schneebeeinflußt Gemeinschaft typischen phototrophen Coccalen <2 pm sowie die heterotrophen zylindrischen und spindelförmige Zellen. Stattdessen sind Ciliaten und heterotrophe Dinofla- gellaten bereits vorhanden.

Die Mitte September als letzter Meereistümpebeprobte Station 79 wies eine vergleichsweise geringe Algenabundanz (14,2 % der Protisten) bei einem hohen Anteil heterotropher Protisten auf (85,8 %), die sich vor allem aus heterotrophen Dinoflagellaten, Ciliaten und heterotrophen Nanoflagellaten zusammensetzten. Diese Station ist ein Beispiel füdie Endphase der Gemeinschaftsentwicklung eines nicht durchgeschmolzenen Meereistümpelvor dem Durchfrieren im Winter, der in diesem Stadium ein geschlossenes, allseits von Eis umgebenes System darstellt.

Station 64, ein Beispiel füpolymixohaline Meereistümpe(Salinität 22), ist durch das Fehlen der Gattungen Chlamydomonas und Carteria und das abundante Vorkommen von Prasinophyceen und Diatomeen sowie die Präsen von Cryp- tophyceen gekennzeichnet. Ein weiteres Charakteristikum ist das Auftreten von Arten wie Mesodinium rubrum (Ciliophora) und Attheya septentrionale (Bacillariophyceae),die füden Kontakt mit Meerwasser sprechen (vgl. Kap. 5.3.3). Dieser Tümpelag auf mehrjährige Eis, das charakteristischerweise in Oberflä chennahe stark ausgesüÃist (vgl. Kap. 4.2.1.2 und Thomas et al. 1995; Gradinger et al. 1999). Zudem war der Tümpevertikal nicht übeSchmelzlöche mit dem Meerwasser verbunden. Es erscheint nicht sehr wahrscheinlich, da die hohe Salinitädurch Soleeintrag aus dem Meereis erzeugt wurde, sondern eher, da direkter Meerwassereintrag die Salinitähervorgerufen hat. Es dürftsich somit aller Wahrscheinlichkeit nach um einen Deformationstümpe(Horner et al. 1992) gehandelt haben. Möglic wär theoretisch auch, da die zum Teil ebenfalls polymixohalinen Untereistümpe(Gradinger 1996) im Laufe der Meereisentwick- lung Ãœbemehrere Jahre an die Meereisoberflache "wachsen". Es ist zu erwarten, daÂandere brackige Meereistümpeeine ähnlich Lebensgemeinschaftaufweisen wie Station 64 oder sich zumindest durch das Auftreten von Diatomeen von den Süßwassertümpunterscheiden. Die Ergebnisse von Bursa (1963) bestärke diese These, zeigen aber gleichzeitig, da die Artenzahlen sich von Tümpezu Tümpeund in Abhängigkeivom jeweiligen Entwicklungsstadium der Tümpel gemeinschaft unterscheiden können wenn auch Grünalge und Diatomeen typische Vertreter der Lebensgemeinschaft brackiger Meereistümpesind. Auf einjährige Packeis oder auf Festeis sind aufgrund der geringeren Eisdicke und 5 Diskussion höhere Gesamtsalinitädes Eises sowie aufgrund des verstärkte Auftretens durchgeschmolzener Tümpevermehrt Brackwassertümpezu erwarten, deren Salinitäin Abhängigkeivom Ausgangszustand und äußer Faktoren wie Wit- terung, Seegang etc. im Laufe der saisonalen Entwicklung zunehmen dürfteDies wird durch die Ergebnisse von Bursa (1 963) bestätigtder die Meereistümpevor Point Barrow sämtlic als Brackwassertümpebeschreibt, deren Inhalt sich mit dem Abschmelzen des Eises mit dem Meerwasser und dessen Organismen vermischt.

Eine unterschiedliche Entwicklung der Meereistümpeauf dünne einjährige oder Festeis und auf mehrjährige Eis kann sich auch daraus ergeben, da die Meereistümpeauf mehrjährige Eis vielfach mehrjährig Gewässe sind. Auf- grund ihrer geringeren Albedo schmelzen die Tümpeim Laufe des Sommers schneller in das Meereis hinein, als das umgebende Meereis abtaut. Die Meereistümpebilden daher Senken an der Meereisoberflächedie im Winter vom Schnee bedeckt werden und nicht mehr erkennbar sind, im nächste Sommer jedoch als Sammelbecken füdas Schneeschmelzwasser fungieren. Auf diese Weise wird der im Winter durchfrierende Tümpein der nächste Saison zum Tümpelbodedes am selben Ort entstehenden MeereistümpelsIm Zuge der Tauprozesse schmilzt der neue Tümpein das Eis hinein, und der Tümpelbode bzw. der Vorjahrestümpemit darin enthaltenem Detritus und encystierten Orga- nismen kann als Inoculum der neuen Meereistümpelgemeinschafdienen und sich mit der zunächsSchneeorganismen-dominierte Gemeinschaft vermischen und diese ablösen

Einfluà abiotischer Faktoren auf die Zusammensetzung der Meereistiimpel- gemeinschaften Die Salinitäist ein wichtiger Faktor, der die Struktur aquatischer Lebensräum und die Verteilung von Arten in Planktongemeinschaften beeinfluß(Remane & Schlieper 1971). Dies erklärdie in der vorliegenden Arbeit festgestellten Unter- schiede in der Artenzusammensetzungvon SüÃund Brackwassertumpeln (siehe oben). Die Existenzmöglichkeimariner Arten in den im Untersuchungsgebiet dominierenden Süßwasseund oligomixohalinen Meereistümpelund umgekehrt der Schnee- und Süßwasserorganismin den brackigen Meereistümpelhäng unter anderem von ihrer Salzgehaltstoleranz bzw. ihren osmoregulatorischen Fähigkeite ab. Brackwasserhabitate mit geringen Salzgehalten, d. h. oligomi- xohaline Habitate, haben dabei die geringste Diversitävon Phyto- und Zoo- planktonarten (Remane & Schlieper 1971 ; Krey 1974 in Gradinger 1998). Auf die Mechanismen der Besiedlungder SüÃund Brackwassertümpewird ausführliche in Kap. 5.2.3 eingegangen. 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Ein weiterer Faktor, der die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft beein- flußtist der pH-Wert, der in den untersuchten Meereistürnpelzwischen 5,4 und 8,6 (Median 6,7) betrug. Bei alleiniger Betrachtung der reinen Süßwassertüm mit Salinitäte von 0 ergibt sich ein Median von 6,5. In den Süßwasse Meereistümpellag der pH-Wert zu Beginn der Tümpelentwicklun (JuniIJuli) häufi unter pH 6; saisonal war ein signifikanter Anstieg bis auf Werte >7 zu beobachten (vgl. Kap. 4.3.3). Es ist aus Untersuchungen zur Versauerung von Seen bekannt, da sich bereits bei pH-Werten zwischen 5 und 6 die Artenzu- sammensetzung in Landtümpel und -Seen veränder und die Diversitä beträchtlic abnimmt (Brönmar & Hansson 1998). Insbesondere Diatomeen und Blaualgen verschwinden aus dem Artenspektrum, stattdessen dominieren Dino- flagellaten (Peridinium sp.) und Chrysophyceen (Dinobryon sp.). Auch ist bei pH-Werten zwischen 5 und 6 bereits die Reproduktionsfähigkeivieler Tierarten beeinträchtigtz. B. von Gammarus sp., von Flußkrebseund einigen Fischarten, die nach Angaben von Brönmar und Hansson (1998) bei pH-Werten von 5 - 6 einer negativen Selektion unterliegen. Unter den Zooplanktern sind vor allem cyclopoide Copepoden und Daphnien sehr empfindlich gegenübeniedrigen pH-Werten, währen andere Cladoceren, z. B. Bosmina sp., nicht beeinträchtig werden (nach Stenson et al. 1993 in Brönmar & Hansson 1998). Unter Beruck- sichtigung dieser Erkenntnisse verwundert nicht, da Diatomeen, aber auch z. B. Daphnien und andere Süßwasser-Crustacein den Meereistümpelkeine Rolle spielen. ÜbeFlußeinträ oder andere Wege auf oder in das Meereis gelangte Organismen oder deren Ruhestadien finden in den sich neu bildenden Tümpel außeniedrigen Wassertemperaturen auch saure pH-Werte und wenig Nahrung vor und könne sich möglichweis deshalb nicht entwickeln. Füdiese und andere Metazoa könnt zusätzlic die starke Licht- einschließlicder UV-Expositionin den Meereistümpelein die erfolgreiche Besiedlung ausschließendeStandortfaktor sein (vgl. Kap. 5.1.3.2).

Weiterhin begünstigepH-Werte um 5 das Vorkommen von Schneealgen, die fü ihre Fortpflanzung auf niedrige pH-Werte angewiesen sind (Hoham & Mohn 1985). Das Schnee-Schmelzwasser, das sich in den Meereistümpel sammelt und währen der Ablationsphase zu niedrigen pH-Werten von <6 in den Meereis- tümpelführt ist daher wichtig füdie Vollendung des Lebenszyklus vieler Arten. Daher kommen im trockenen Schnee vor allem Akineten vor (z. B. die stark hamatochromhaltigen und die Farbe roten Schnees verursachenden Akineten von Chlamydomonas nivalis, vgl. Gradinger & Nürnber 1996), währen in den Süßwasser-Meereistümpwie auch in den wassergesättigte Schnee- und Eisbreilagen auf See- und Meereis (Felip et al. 1995, 1999; Buck et al. 1998) neben Akineten auch begeißelt einzellige Grünalgezu finden sind. Mit zunehmendem pH-Wert (>6) im Laufe der Meereistümpelentwicklun erfolgt eine Artenver- 5 Diskussion

schiebung hin zu anderen kalteliebenden oder -toleranten Arten. Die Grenze kann dabei nicht genau bei pH 6,O gezogen werden, da auch andere Faktoren wie die Salinitat, die Nahrstoffkonzentrationen und das Lichtangebot eine Rolle spielen (vgl. auch Kap. 5.1.3).

Die niedrigen Silikatkonzentrationen, unterstützdurch pH-Werte im sauren Bereich, erkläre speziell das Fehlen von Diatomeen in den Süßwasseund oli- gomixohalinen Meereistümpel(vgl. auch Kap. 5.1.3 und 5.2.1 .I). Diatomeen sind in der Regel großZellen (deutlich größals z. B. die ebenfalls Silikat füSchuppen und Loricae benötigende Chrysophyceen) mit einem hohen Bedarf an Silikat. Die Halbsattigungskonstante ks füSilikat nimmt bei Kieselalgen häufieinen Wert zwischen 2 und 5 pmol Silikat11 und im Extremfall zwischen 0,88 und 19,3 pmolll an (nach Kohl & Nicklisch 1988, Lampert & Sommer 1993, Sommer 1991 in Sommer 1994). Selbst an extreme Nahrstoffarmut angepaßt Kieselalgen benö tigen füden Aufbau einer abundanten Population somit sehr viel mehr Silikat, als in den Süßwassertümpverfügba ist. Silikatmangel führdemnach zum Ausschluà von Diatomeen und zur Begünstigunanderer Taxa mit geringerem Silikatbedarf oder einem kleineren ks-Wert, wodurch Chrysophyceen vermutlich im Vorteil gegenübeDiatomeen sind. So führeauch Dieckmann et al. (1991) Silikatmangel in antarktischem Meereis als Ursache dafüan, da eine Verschie- bung von einer Diatomeen-dominierten Gemeinschaft hin zu einer Gemeinschaft erfolgt, in der phototrophe Flagellaten dominieren.

Der Faktor Licht, insbesondere dessen UV-Anteil,träg durch artspezifische Effekte ebenfalls zur Strukturierung aquatischer Lebensgemeinschaftenbei (U. a. Helbling et al. 1992; vgl. auch Kap. 5.1 .U). UV-Strahlung schädigphotosynthetische Pigmente, z. B. das akzessorische Pigment Phycoerythrin in Cryptomonaden (Zündor& Hader 1991) sowie die Motilitäund Orientierung von Cryptomonaden, Euglenophyceen und anderen Organismen (Hader & Hader 1989; Ekelund 1992, 1993). Dies könnt das erst späte im Jahr nach Ausbildung einer Eisdecke auf den Tümpelbeobachtete Auftreten von Cryptomonaden in den Meereistümpel erklären Es ist zu erwarten, da im Starklichthabitat Meereistümpesolche Organismen einen Selektionsvorteil besitzen, die aufgrund ihrer Ausstattung mit Schutzpigmenten undIoder einer Zellwand (z. B. Chlamydophyceen), einer Lorica (Chrysophyceen) oder Schuppen (Chrysophyceen, Prasinophyceen) einen besseren Schutz vor der intensiven Lichtstrahlung als nackte Organismen besit- zen. Da UV-Strahlung auch Metazoen beeinträchtige kann (Hessen 1993; Wil- liamson et al. 1994), könnte auße dem Nahrungsmangel und der geringen Salinitat auch die extremen Lichtbedingungen der Präsen von Metazoa, insbesondere auch der Eis-Meiofauna, in den MeereistümpelGrenzen setzen. 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Das Nahrungsnetz in den Meereistümpel

In den Meereistümpelexistiert eine relativ einfache, d. h. aus vergleichsweise wenigen Taxa zusammengesetzte Gemeinschaft, deren Komponenten Teile eines mikrobiellen Nahrungsnetzes bilden, in dem räuberisch Ciliaten und Dinofla- gellaten die höchst trophische Ebene darstellen. Diese Verhältniss sind nicht von Anfang an gegeben, sondern entwickeln sich im Laufe der saisonalen Dynamik aus der zunächs Schneeorganismen-dominierten Gemeinschaft heraus und spiegeln schließlic die charakteristische Lebensgemeinschaft der Sußwasser und oligomixohalinen Meereistümpewider. In den meso- und polymixohalinen Meereistürnpeltreten noch weitere Taxa auf, vor allem Diatomeen und Prasino- phyceen. Die phototrophe Biomasse nimmt im Laufe der saisonalen Entwicklung zu und steht den herbivoren Organismen, insbesondere den oligo- und choreotrichen Ciliaten (Strombidium spp., ßimostrombidiu sp.), als Nahrung zur VerfügungVon den Phototrophen freigesetzte organische Verbindungen und Detritus sind die Nahrungsgrundlage der Bakterien, deren Biomasse daher im Laufe der Saison ebenfalls ansteigt. Heterotrophe Nanoflagellaten ingestieren außeBakterien (Azam et al. 1983; Sherr et al. 1983; Fenchel 1982; Sanders et al. 1992) auch pico- und kleine nanoplanktische phototrophe Zellen (Parslow et al. 1986). Bakterien gehöre ebenfalls zum Nahrungsspektrum der oligo- und cho- reotrichen Ciliaten (Sherr et al. 1989; Agatha 1995), aber auch Dinoflagellaten werden von manchen Strombidium-Arten aufgenommen (Capriulo et al. 1991). Die höchst trophische Ebene wird in den Meereistümpelvon den füihre schlingende, omnivore Ernährungsweisbekannten haptoriden Ciliaten Didinium sp. und Lacrymaria sp. sowie von Dinoflagellaten eingenommen. Die genannten haptoriden Arten fressen sowohl coccale Algenzellen als auch Flagellaten (U. a. Cryptomonaden, Dinoflagellaten) und Ciliaten (Agatha 1995, Petz et al. 1995). Zum Nahrungsspektrum hetero- und mixotropher Dinoflagellaten gehöre neben Bakterien und Algenzellen auch oligotriche Ciliaten (Bockstahler & Coats 1993) und vermutlich andere Dinoflagellaten. Die Protozoen wiederum tragen zusam- men mit den Bakterien zur Nährstoffregeneratio in den Meereistümpelbei, vor allem durch die Exkretion von Phosphat und Ammonium (Johannes 1965; Finlay 1982; Taylor 1982; Andersen et al. 1986; Caron et al. 1986; Berman 1991). Somit ist in den Meereistumpeln ein komplettes mikrobielles Nahrungsnetz ausgeprägt das die vorhandenen Ressourcen effektiv nutzt und regeneriert.

Die Nahrungsbeziehungen werden durch Organismen mit mixotropher Ernäh rungsweise weiter verkompliziert, da sie mehrere trophische Ebenen besetzen. Nach Popovsky & Pfiester (1990) sind die wenigsten Dinophyceen obligat phototroph, sondern durch eine mixotrophe Lebensweise gekennzeichnet. Daher ist davon auszugehen, da auch die in den Meereistumpeln gefundenen chloro- 5 Diskussion

phyllhaltigen Dinophyceen potentielle Konsumenten von Bakterien und Protisten der Tümpelgemeinschafsind. Zu den mixotrophen Organismen gehöre weiterhin die Chrysophyceen, die Bakterien mit hohen Ingestionsraten aufzu- nehmen vermöge (Bird & Kalff 1986, 1987) und in den Meereistümpelmit lori- caten Formen vertreten sind, sowie plastidentragende Ciliaten (U. a. Laval-Peuto 1991; Stoecker 1991). Manche Ciliaten aus den Meereistumpeln wiesen eine schwache, diffuse Chlorophyllfluoreszenz auf, ohne da jedoch eindeutig ent- schieden werden konnte, ob es sich um die Fluoreszenz von Beuteorganismen oder um ciliaten"eigenek1Plastiden handelte, deshalb kann das Vorkommen plastidentragender Ciliaten in den Meereistümpeldurch die Ergebnisse dieser Arbeit nicht gesichert werden. Die mixotrophe Ernährungsweis bietet den Organismen in Phasen geringer Nahrungsverfügbarkeieinen Vorteil gegenübe obligat heterotrophen Organismen, gleichzeitig aber auch einen Vorteil gegenübe obligat phototrophen Organismen in Situationen, in denen die Photosynthese lichtlimitiert ist (Bockstahler & Coats 1993). Im Starklichthabitat Meereistumpel ist eine Lichtlimitierung der Photosynthese aufgrund zu hoher Lichtintensitaten zu erwarten, auch sind die Abundanzen sowohl der Bakterien als auch der Protisten vergleichsweise gering. Daher könnt Mixotrophie eine weitere Strategie der Meereistümpelgemeinschafzur effektiven Nutzung aller Ressourcen und zur Sicherung des eigenen Überleben sein und eine weitere Erklärun füdie im Vergleich zu den Chlorophyllkonzentrationenhohen POC-Konzentrationen liefern.

Mikrobiell dominierte Systeme wurden auch aus anderen extremen Habitaten beschrieben, wie z. B. den Schnee-/Slush-Gemeinschaften auf dem Eis alpiner Bergseen (Felip et al. 1995, 1999; vgl. Kap. 5.2.1.3), den antarktischen Schelf- eistümpel(James et al. 1995; vgl. Kap. 5.2.1.2) und den permanent eisbedeckten antarktischen Seen (U. a. Parker et al. 1983; Guillizoni et al. 1992; Laybourn-Parry & Marchant 1992; Laybourn-Parry et al. 1997). In den genannten antarktischen Gewässer sind Metazoa fast ausschließlic durch Meiofaunaorganismen (Roti- fera, Nematoda, Turbellaria, Tardigrada) vertreten, die aus den benthischen Cyanobakterienmatten in das Freiwasser einwandern (Armitage & House 1962, Suren 1990; Sharp & Priscu 1991; James et al. 1995); ein Crustaceenplankton wurde bislang nur in einem salinen See nachgewiesen (Eslake et al. 1991). Auch in den Meereistumpeln scheint die Rolle der herbivoren Grazer nicht, wie füandere Gewässetypisch, vom planktischen Crustaceenplankton ausgefüllzu werden, sondern von Protozoen, vor allem Ciliaten. Das Vorkommen von Crustaceen und anderen Metazoa im Meereistümpelplankto kann durch die in dieser Arbeit durchgeführte Untersuchungen nicht mit letzter Sicherheit ausgeschlossen werden, ist aber aufgrund der vergleichsweise geringen Abundanzen potentieller Beuteorganismen nicht sehr wahrscheinlich und dürft sich auf bodennahe 5.1 Charakteristika der Meereistümpeund Konsequenzen füihre Besiedlung

Mikrohabitate (Aggregate aus vergehenden marinen Algen; Detritus am Boden von Kryokonitlöchern beschränkendie potentiellen Einwanderern der Eismeio- fauna Nahrung und Schutz (Beschattung) bieten.

Ergebnisse anderer Autoren Die Ergebnisse zur Zusammensetzung und Abundanz der Meereistümpel gemeinschaft decken sich weitestgehend mit den wenigen vorhandenen Ergeb- nissen anderer Autoren (Sutherland 1852; Meunier 1910; Bursa 1963; Gradinger & Nürnber1996; Melnikov 1997; Okolodkov 1997a), wenn auch nicht in allen Fälle dieselben Arten gefunden wurden. Die Untersuchungen von Gran (1 904), Nansen (1 906), Usachev (1946), Helium V.Quillfeldt (1997) und Okolodkov (1997a) konzentrierten sich auf Mikrohabitate innerhalb der Meereistümpe(Untersuchung von Material aus Algenflocken und Kryokonitlöchern und sind daher mit den eigenen Ergebnissen nicht vergleichbar.

Schneealgen (Chlamydomonas nivalis, Ancylonema nordenskioldii) wurden in ähnliche Abundanzen von etwa 103 - 104 Zellenll auch von Melnikov (1997) in Meereistümpelnachgewiesen, daneben auch Vertreter der Gattung Chlorella. Währen der Ablationsphase des Meereises fand er in Schneeproben außeden eben genannten Arten verschiedene andere Schneeorganismen, nämlic die Schneepilze Chionaster bicornis und C. nivalis, 11 weitere Grünalgesowie je einen Vertreter der Chrysophyceae und der Cyanophyceae (Stigonema ocella- tum). Letztere konnte er in Meereistümpelnicht beobachten, was er auf ihre relativ geringe Abundanz zurückführNach eigenen Ergebnissen tritt Chionaster nivalis durchaus in höhere Abundanzen in jungen Meereistümpelauf, was den Eintrag von Schneeorganismen in die Meereistümpenochmals bestätigt In Überein stimmung mit den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit sowie von Palibin (1 903-1906), Usachev (1 946) und English (1 961) schließauch Melnikov (1 997) das Vorkommen lebender Diatomeen im Schnee und in den Lebens- gemeinschaften an der Meereisoberfläch aus. Zum Vorkommen von Protozoen in den Meereistümpel macht er keine Angaben. Nach Ergebnissen von Okolodkov (1997a) setzt sich die Algenflora im bodennahen Wasser sowie in aufgetautem Eis aus dem Tümpelbodeaus Grünalge(3 Arten), Dinophyceen (2 Arten sowie eine enzystierte Form) und der Chrysophycee Dinobryon faculi- ferum zusammen. Daneben beobachtete er Kinetoplastida und AmöbenLetztere wurden in den eigenen Untersuchungen nicht in Meereistümpelnsondern nur im Landtümpefestgestellt. Insgesamt reihen sich die bisher nur punktuell vorlie- genden Erkenntnisse anderer Autoren in die Ergebnisse dieser Arbeit ein. 5 Diskussion

Bursa (1963) untersuchte Brackwasser-Meereistümpevor Point Barrow und fand neben Bakterien und Pilzen, photo- und heterotrophen Flagellaten und Ciliaten durchaus auch Diatomeen. Es traten sowohl Süßwasseals auch Brackwasser- arten, im Falle der Diatomeen zusätzlic auch marine Arten auf, die übe Schmelzlöcheeingewandert waren. Das Artenspektrum wurde von Süßwasse Grünalgemit mindestens 13 Arten dominiert. Chrysophyceen waren mit Och- romonasglacialis vertreten, Diatomeen mit 4Arten (ohne die marinen Arten). Diese Ergebnisse unterstreichen unter anderem die in den eigenen Untersuchungen festgestellten Unterschiede zwischen SüÃund Brackwassertumpeln auf Meereis. Auch Syvertsen (1 991) fand Diatomeen und Flagellaten in Brackwassertümpeln stellte aber fest, da die von ihm untersuchten Meereistümpenur sehr selten besiedelt waren. Diese Aussage kann durch die eigenen Ergebnisse keinesfalls unterstützwerden. Möglicherweis hatte Syvertsen größeOrganismen wie Diatomeen und Crustaceen erwartet.

Außeden Angaben von Melnikov (1 997) zur Algenabundanz, die im wesentlichen auf der Untersuchung von zwei Meereistümpelbasieren, liegen quantitative Daten zur Organismenabundanz in Meereistümpelnur von Gradinger & Nürnber (1996) und Okolodkov (1 997a) vor. Gradinger & Nürnber(1 996) bestimmten im Rahmen von Schneealgenuntersuchungen die Zellzahl von Chlamydomonas nivalis auch in einem Meereistümpeund fanden eine sehr hohe Abundanz von 3,1x106 Zellen/l. Dieser Wert übersteigsogar den Maximalwert der Gesamtab- undanz der Eukaryota in allen von mir untersuchten Meereistümpel(Spannweite 2,3x104 - 1,2x106). Auch die von Gradinger & Nürnber ('1996) festgestellte Bakterienabundanz liegt mit 8,3x108 Zellenll etwa eine Größenordnuübe den eigenen Ergebnissen. Aufgrund dieser sehr hohen Abundanzen ist zu vermuten, da eine groß Menge roten Schnees zum Einzugsgebiet des von Gradinger & Nürnber(1 996) untersuchten Meereistümpelgehörte denn in rotem Schnee stellten die Autoren um zwei Größenordnung höher Abundanzen von Chla- mydomonas nivalis als im Meereistümpefest. Okolodkov (1997a) fand in der bodennahen Wasserschicht und im Eis aus dem Boden von Meereistümpel zwischen 1,OxI 02 und 1,7x105 Algenzellenll, wobei Chlamydomonas cf. nivalis ebenfalls hohe Zellzahlen von bis zu 9,9xI04/l erreichte. Eine Dinoflagellatenzyste ("Echinus minor" nach Meunier 1910) trat in einem der Sußwassertümpmit 1,1x104 Zellenll auf. Die von Okolodkov (1 997a) festgestellten Abundanzen stimmen somit besser mit den eigenen Ergebnissen überein 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistümpelmit anderen polaren Habitaten

Meereistumpel und das zweite "biozönotische Grundgesetz" Es ist davon auszugehen, da das zweite "biozönotisch Grundgesetz" von Thienemann (Lampert & Sommer 1993) auf die Meereistumpel zutrifft. Danach sind extreme Standorte durch geringe Artenzahlen bei hoher Abundanz der ein- zelnen Arten gekennzeichnet. Ein Vergleich der Chrysophyceenflora der Meer- eistumpel mit der mindestens 13 Arten umfassenden Chrysophyceenflora des Landtumpels (vgl. Kap. 4.2.4 und Ikävalket al. 1996) macht die relative Artenarmut der Meereistumpel bereits deutlich. Die Ciliatenfauna der Meereistümpeist dagegen vergleichsweise divers, wenn auch in Seen und Brackwassersystemen nicht-polarer Regionen höher Artenzahlen zwischen Ca. 20 und 80 gefunden werden (Beaver & Crisman 1989; Amblard et al. 1993; Agatha 1995). Die Höh der Individuenzahlen, mit der jede einzelne Art vertreten ist, wird in den Meereis- tumpeln durch abiotische Faktoren (Temperatur, pH, Salinität Leitfähigkeit Nährstoffkonzentratione und Lichtüberangebot begrenzt. Daher liegen die Abundanzen der Protisten (1 04 - 106 Zellenll) wie auch der Bakterien (1 07 - 108 Zellenll) im unteren Bereich der Werte (z. B. Protisten im Landtumpel Nr. 1) und insbesondere bei Bakterien und Ciliaten meist mindestens eine Größenordnu unter den Werten, die in weniger extremen Lebensräume gefunden werden (U. a. Amblard et al. 1993). Wie die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen, findet im saisonalen Verlauf eine Veränderun der abiotischen Bedingungen in den Meereistumpeln statt, die sich auf die Besiedlung auswirkt und zu einer Sukzession fuhrt, wie oben beschrieben.

5.2 Vergleich des Lebensraums 'lMeereistümpellmit anderen polaren Habitaten

Ein wesentlicher Aspekt der vorliegenden Arbeit war die Herausarbeitung der charakteristischen Eigenschaften des Lebensraums Meereistumpel und seiner Besiedlung. Weiterer Gegenstand dieser Arbeitwar die vergleichende Betrachtung anderer polarer aquatischer LebensräumeEs kristallisierte sich heraus, da sich die Mehrzahl der Meereistumpel des Untersuchungsgebiets - nämlic die Sußwasserund oligomixohalinen Meereistumpel - von den übrigeuntersuchten Lebensräume mit Ausnahme der Gletschereistumpel deutlich unterscheiden und einen ganz eigenen Lebensraum darstellen. Dies wurde insbesondere durch die Clusteranalyse auf Basis der abiotischen Parameter und der biotischen Sum- menparameter veranschaulicht (vgl. Kap. 4.2.3.3), die eine deutliche Trennung zwischen dem marinen Milieu (duster I), den Landtumpeln und -Seen (Cluster 111) und den Süßwasseund oligomixohalinen Tümpelauf Meer- und Gletschereis 5 Diskussion

(Cluster 11) ergab. Gleichzeitig enthielt das Cluster l die meso- und polymixohalinen Meereis- sowie den euhalinen EisbergtümpelDies zeigt den starken Einfluà der Salinitat auf die Gruppierung der Stationen und die Ähnlichkei dieser Stationen mit dem marinen Milieu. Weiterhin läÃsich diese Ähnlichkei als Hinweis auf die Beteiligung von Meerwasser (nicht nur Schnee und Meereis) an der Entstehung dieser Tümpedeuten. In den folgenden Unterkapiteln sollen Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen den Meereistümpelund den vergleichend unter- suchten Lebensräume aufgezeigt werden.

5.2.1 Meereistümpeim Vergleich mit Süßwasserhabitatpolarer und alpiner Regionen

5.2.1.1 Meereistümpeim Vergleich mit arktischen Süßwasserhabitat

Die Mehrzahl der Meereistumpel im Untersuchungsgebiet waren Süßwasserh bitate. Die an der nordostgrönlandische Küstuntersuchten Tümpeund Seen boten daher eine interessante Vergleichsmöglichkei mit den Verhältnisse in klassischen arktischen Süßwasserhabitateebenso die auf meteorischem Eis beprobten Schmelzwassertümpe(Gletschereis- und Eisbergtümpel)Fü die brackigen Meereistumpel mit einer Salinitat von >5 bot sich dagegen ein Vergleich mit dem marinen Milieu an (s. Kap. 5.2.3), das überdie- in gefrorener Form als Meereis - das Substrat bildet, auf und aus dem die Meereistümpeletztendlich entstehen. Die im folgenden vorgenommenen Vergleiche beziehen sich aus- schließlic auf die Süßwasseund oligomixohaline Fraktion der Meereistümpel die eine Salinitävon 0 bis maximal 2 aufwiesen.

Allen diesen Süßwasserhabitatgemeinsam ist, da sie planktische Lebens- räum in der Arktis darstellen, die auf gefrorenem Untergrund liegen (Meereis; Permafrostboden; Gletschereis), durch entsprechend niedrige Wasser- temperaturen gekennzeichnet sind und durch die lange Dunkelheit währen der Wintersaison bedingt nur eine kurze Vegetationsperiode von etwa 3 Monaten aufweisen. Alle Tümpefrieren im Winter ganz durch, sind also temporär Lebensraume, wahrend die Seen Grönland einen permanent existierenden Lebensraum darstellen, der im arktischen Winter von einer etwa 1,5 bis maximal 2,5 m dicken Eisdecke (R0en 1962) gegen die Atmosphär abgeschlossen wird. Alle diese Süßwassersyste werden von Schmelzwasser gespeist: die Meer- eistümpevon Schnee und tauendem Meereis, die Landtümpedurch Schmelz- wasser aus umliegenden Schneefeldern und dem im Sommer oberflächlic auftauenden Permafrostboden (z. B. LandtümpeNr. 1 und Potsdam Pond) und die Seen vor allem durch Schnee und Schmelzwasser von den umliegenden Gletschern (Noa 80, Basalt 80; vgl. Melles et al. 1995). Die Gletschereistümpe 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistumpel" mit anderen polaren Habitaten

entstehen aus schmelzendem Schnee und Gletschereis, die Eisbergtümpe ebenfalls, sofern nicht durch Wellenschlag oder Drehungen der Eisberge zusätzlic Meerwasser eingetragen wird.

Dem Schmelzwassereinfluà entsprechend besitzen diese Gewässeeine niedrige Leitfähigkei- in den Süßwasser-Meereistumpemit einer Salinitävon 0 betrug die Leitfähigkeizwischen 13 und maximal 81 8 pS/cm. Ab einer refraktometrisch bestimmten Salinitävon Ca. 0,3 (Stationen 61 und 69) stieg die Leitfähigkeiauf Werte > 1000pS/cm an; in den oligomixohalinen Meereistumpelnwurden maximal 3350 pS/cm gemessen. Die Landtumpel und -Seen der vorliegenden Untersu- chung wiesen Leitfähigkeite zwischen 28 und 338pSlcm auf. Roen (1962) bestimmte in vielen Tumpeln und Seen Grönland ähnlic niedrige Werte. In Abhängigkeivom Gehalt der Gewässean gelöste Salzen fand er jedoch auch höher Werte von bis zu 4400 pS/cm, was wiederum den Verhältnisse in den oligomixohalinen Meereistümpel entspricht. Die Gletschereistümpeund der Süßwasser-Eisbergtumpwiesen sehr niedrige Leitfähigkeite von 16 und 161 pS/cm auf. Damit zeigt sich eine gute Übereinstimmun zwischen Süßwasser-MeereistumpelLandtümpel und -Seen und Schmelzwasser- tumpeln auf meteorischem Eis. Wie die Ergebnisse zeigen, kommt es in den Meereistümpelzu einer saisonal bedingten Zunahme der Leitfähigkeitdie von Roen (1 962) auch füLandtumpel und -Seen Gronlands beschrieben wird, wenn auch späteim Jahr. Es ist davon auszugehen, da eine entsprechende Zunahme der Leitfähigkeiin den Gletschereistumpeln in der Regel geringer ausgeprägsein wird als in Meereis- oder Landtümpelnda ein Eintrag weiterer Salze bzw. Ionen vor allem übedie Luft erfolgt, währen durch das Hineinschmelzen der Tümpe in das Meereis großer lonenmengen aus dem Solekanalsystem bzw. im Falle der Landtumpel aus dem tauenden Permafrostboden in die Gewässe eingetragen werden.

Eine weitere Gemeinsamkeit zwischen Meereis-, Gletschereis- und Landtumpeln ist ihre geringe Wassertiefe von wenigen Dezimetern, die z. B. im Potsdam Pond maximal 0,7 m betrug (Melles et al. 1995), eine Tiefe, die auch von Meereistümpel erreicht wird (Station 48). Die Meereis-, Gletschereis- und Landtumpel entsprechen damit der Definition von Tumpeln in Polargebieten nach Roen (1962), da sie aufgrund ihrer geringen Wassertiefe im Winter durchfrieren, und einer allgemeinen Definition von Tümpelals "Seen ohne Tiefe" (Forel 1892), da sie flache temporär Gewässeohne Hypolimnion darstellen. Ohne Kenntnis der Wassertiefe wär bei einer Flächenausdehnun der untersuchten Landtumpel zwischen 0,01 und 0,26 km2zunächsdie Einordnung dieser Gewässeals "Seen" gerechtfertigt gewesen. Die Meereistümpewaren mit einer mittleren Flächenausdehnun von 115 m* wesentlich kleiner als die untersuchten Landtumpel und -Seen. Allerdings hatte 5 Diskussion

der größMeereistümpe (Station 48) eine beachtliche Flächvon 20934 m2 (0,02 km2) und war damit größals der Muskox Pond. Auch ist zu erwarten, da an Land kleinere Tümpeals die in dieser Arbeit untersuchten existieren, so da die Spannweiten der Flächenausdehnun der Meereis- und Landtümpesich übe weite Bereiche decken dürftenAnhand der Ergebnisse dieser Arbeit läÃsich eine sehr gute Ãœbereinstimmunder Flächenausdehnun von Meereistümpelund Schmelzwassertümpelauf meteorischem Eis feststellen. Eine weitere Gemein- samkeit zwischen allen untersuchtenTumpeltypen besteht darin, da sie aufgrund ihrer geringen Wassertiefe stark exponierte Standorte darstellen, die Witterungseinflüssewie Temperaturschwankungen, Wind, Niederschlägeund Sonneneinstrahlung direkt ausgesetzt sind. Erst die Ausbildung einer Eisdecke aufgrund saisonal abnehmender Temperaturen führdurch ihre Schutzwirkung insbesondere gegenübeWindeinfluà und Niederschlagen zu einer stärkere Stabilisierung des Systems, erkennbar z. B. an der Ausbildung vertikaler Schichtungen (Carstens, unveröffBeobachtungen; Tucker et al. 1999). Aufgrund ihrer größer Wassertiefe und des größerWasservolumens reagieren Land- Seen wesentlich langsamer auf Witterungseinflüsse

Ganz wesentliche Unterschiede zwischen den Meereistümpeleinerseits und den Landtümpelund -Seen andererseits bestehen bezüglicder Lichtverhältnisse Nährstoffkonzentrationen Wassertemperatur und Besiedlung, letzteres sowohl in den Biomasse-Summenparametern als auch in der Größenklassenverteilu und Artenzusammensetzung. Die Meereistümpesind Starklichthabitate, die ent- sprechende physiologische Anpassungen ihrer Bewohner erfordern und diesen auch keine lichtgeschützteRefugien bieten (vgl. Kap. 5.1.3.2). Die Landtümpe und -Seen dagegen sind mit Ausnahme des trübeNoa 80 zwar auch sehr klare Gewässerhaben aufgrund ihres höhere Partikelgehaltes und ihres dunklen, aus Sedimenten und nicht aus blankem Eis bestehenden Untergrunds jedoch ein anderes Lichtabsorptionsverhalten und ein weniger helles Lichtklima, wie auch an den in den Landtümpelgemessenen Werten der PAR deutlich wird (vgl. Kap. 4.2.1.4). Auch bieten Landtümpeund -Seen durch Steine und Pflanzenwuchs im Flachwasserbereich Refugien und weitere Substrate zugleich, was die Ausprä gung einer vielfältigere und füSüßgewäs an Land typischeren Lebens- gemeinschaft, wie unter anderem im LandtümpeNr. 1 und Potsdam Pond gefunden (vgl. Kap. 3.1.2.2 und 4.2.4), begünstigt

Unterschiede in den Nährstoffkonzentratione zwischen Meereistumpeln und Landtümpelund -Seen bestehen vor allem in den Silikatkonzentrationen, die in den Landtümpelund -Seen (Median 25,8 um01 Silikatll) um zwei Größenor nungen höheals in den Meereistümpelwaren (Median 0,2 pmolll). Hierfüsind vermutlich die terrigenen Sedimente verantwortlich, die den Untergrund der 5.2 Vergleich des Lebensraurns "Meereistümpel"mianderen polaren Habitaten

Landtürnpeund -Seen bilden. Füdie übrigeNährstoffkonzentratione bestan- den mit Ausnahme von Nitrit keine signifikanten Unterschiede. Die Landtümpe und -Seen wiesen geringfügigaber signifikant höher Nitritkonzentrationen als die Meereistümpeauf. Unterschiede bestanden im Verhältni der Nahrstoffe zueinander. Das Verhältni der stickstoffhaltigen Nährsalz zu Phosphat und zu Silikat betrug in den Meereistümpel12:1:4, in den Landtümpel und -Seen dagegen 6,3:1:411 (vgl. Tab. 6 und 7 in Kap. 4.2.1.3). Dies und die signifikant höher phototrophe Biomasse der Landtümpeund -Seen (s. unten) spricht dafür da die Nahrstoffe zum Zeitpunkt der Probennahme bereits stark aufgezehrt und in Biomasse festgelegt waren, zu Beginn der Saison jedoch höher Konzentra- tionen vorhanden gewesen sein dürftenDer Trophiestatus dieser Landtümpe und -Seen ist nach Reen (1 962) als oligo- bis mesotroph einzustufen, da aufgrund der kurzen Vegetationsperiode des arktischen Sommers auch vergleichsweise hohe Nährstoffkonzentratione nur eine eingeschränkt Produktivitä dieser Gewässe ermöglichen Bei einer längere Vegetationsperiode könnte die grönlandische Seen durchaus als eutroph gelten (Segaard Andersen 1946 in Reen 1962). Die Meereistümpedagegen sind aufgrund ihrer sehr niedrigen Nährstoffkonzentratione (insbesondere die Phosphatkonzentrationen lagen oft an der Nachweisgrenze) bei gleichzeitig geringer Phytoplankton-Biomasse als ultraoligotroph einzustufen (vgl. Kap. 5.1.3.1). Nährstoffarm Landtümpeund Seen im Yukon Territory, Kanada wurden von Whiteside et al. (1980) aufgrund ihrer geringen Phytoplankton-Biomasse (Frischgewicht < 1 mgll) ebenfalls als ultraoligotroph bezeichnet.

Unterschiede in den sommerlichen Wassertemperaturen zwischen Meereis- tümpel (Median: +0,2OC) und den Landtümpelund -Seen (Median: +5,4¡C sollten sich generell auf die Lebensgemeinschaften auswirken, und zwar aufgrund einer Erhöhun der chemischen Reaktionsgeschwindigkeit, die bei einer Tem- peraturerhöhun um 10' C um einen Faktor ("Qio") von 1,4 bis 4 zunimmt (Sommer 1994). Daher sind bei höhere Wassertemperaturen im Prinzip größe Wachstumsraten der Organismen zu erwarten, was sich - bei vergleichbarer Nährstoffversorgun - im Aufbau höhereAbundanzen und Biomassen und somit in einer höhere Produktivitäals in den kältere Meereistümpelwiderspiegeln sollte. Tatsächliczeigte sich, da die mittleren Chlorophyllkonzentrationen in den Meereistümpelwie auch in den Gletschereistümpelum den Faktor 12,5 und statistisch signifikant niedriger als in den Landtümpelund -Seen waren. Dennoch erreichen die Landtürnpeund -Seen mit einer mittleren POC-Konzentration von 254 pg POCII nur die 3-fache POC-Konzentration der Meereistümpeund unter- scheiden sich in diesem Parameter nicht signifikant. Diese Ergebnisse zeigen, da die Wassertemperatur nicht der alleinige Faktor ist, der die Gemeinschafts- und Biomasseentwicklung steuert, und da trotz der extremen Eigenschaften (Tem- 5 Diskussion peratur, Nährstoffarmutdes Lebensraums MeereistümpeÜberraschen hohe POC-Konzentrationen erreicht werden. Es ist zu erwarten, da in den Meereistumpeln psychrophile Arten leben, die an die Kält angepaßsind und z. B. hohere Wachstumsraten aufweisen, als im Vergleich mit den wärmere und nährstoffreichere Landtümpelund -Seen zu erwarten gewesen wäreWeiterhin sind die Unterschiede im POC : Chlorophyll a-Verhältniein Hinweis darauf, da die an das Starklichthabitat Meereistümpeangepaßte Zellen weniger Chlorophyll a pro Zelle enthalten als Algenzellen in Gewässer mit einem "gemäßigtere Lichtklima wie in den klaren Landtümpelund -Seen (vgl. Kap. 5.1.3.2).

Ein weiterer wesentlicher Unterschied zwischen Meereistümpelund Landtümpel und -Seen besteht darin, da sich die Artenzusammensetzung, die Größenstrukt und das Nahrungsgefügstark unterscheiden. Dabei stellen die Meereistümpe ein mikrobiell dominiertes System mit Zellen <200 pm dar, währen die Land- tümpeund -Seen eine ausgeglichenere Größenverteiluund Zusammensetzung ihrer Gemeinschaft auch aus Invertebraten (Crustaceenplankton, Rotifera) und Fischen aufweisen (Fische: z. B. Muskox Pond, Basalt 80).

Die hohen Silikatkonzentrationen in den Landtumpeln und -Seen dürfte in Kombination mit anderen abiotischen Faktoren maßgeblic eine andere und diversere Artenzusammensetzung und höher Abundanzen als in den Süßwasser-Meereistumpebedingen, wie der Vergleich mit dem LandtümpeNr. 1 zeigt. Dieser Landtümpelder sich von der Mehrzahl der Meereistümpedurch um zwei Größenordnung hohere Silikatkonzentrationen, einen schwach alka- lischen pH-Wert und eine Wassertemperatur von fast +1@C unterschied, war außedurch eine hohere Gesamtabundanz des eukaryotischen Planktons von 15,5x105 Zellenll durch eine vielfältig Chrysophyceenflora mit 15 Arten (Ikävalk et al. 1996) sowie durch pennate Diatomeen charakterisiert, die beide hohe Abundanzen in der Größenordnu von jeweils 104 Zellenll aufwiesen. Hetero- trophe schuppentragende Chrysophyceen der Gattung Paraphysomonas hatten zusätzliceinen hohen Anteil an den heterotrophen Flagellaten < 10pm (insgesamt 1,2x104 Zellenll). Auch Heliozoen waren mit 7 Arten in ungewöhnlic hoher Abundanz vertreten. In den Lebensgemeinschaften der Süßwasseund oligo- mixohalinen Meereistümpehingegen spielten diese Organismengruppen ebenso wie in den Gletschereistümpelkeine oder nur eine untergeordnete Rolle. So wurden schuppentragende Chrysophyceen in Meereis- und Gletschereistümpel als intakte Zellen nicht gefunden, es wurden nur Einzelfunde von Chrysoph- ceenschuppen gemacht (Ikävalket al. 1996). Auch in den Meereistümpeltraten gehäusetragend Chrysophyceenarten auf, die sich jedoch von denen des Landtümpel Nr. 1 unterschieden (vgl. Tab. 13 sowie Ikävalk et al. 1996). Heliozoen wurden nur in der vorliegenden Untersuchung nicht beobachtet, traten 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistumpel"mit anderen polaren Habitaten jedoch in einem von Wickham & Carstens (1 998) untersuchten Meereistümpein geringer Abundanz auf. Lebende, d. h. intakte Diatomeenzellen mit Chlorophyll- Autofluoreszenz wurden nur in den meso- und polymixohalinen Meereistümpel beobachtet. Diatomeen, Chrysophyceen und viele Heliozoen benötige Silikat zum Aufbau ihrer Zellhullen, Schuppen und Stacheln. Ikävalk et al. (1996) führe die starke und diverse Ausprägun der Chrysophyceenflora im LandtümpeNr. 1 auf die hohen Silikatkonzentrationen und den hohen pH-Wert von 8,3 zurück die ungewöhnlic starke Ausprägun der Heliozoen zusätzlic auf die hohen Wassertemperaturen und die ausreichende Verfugbarkeit von Nahrungsorga- nismen. Umgekehrt dürftedie niedrigen Silikatkonzentrationen und die meist schwach sauren pH-Werte in den Meereistürnpel ebenso wie in den Gletschereistümpelfü die geringe Bedeutung insbesondere der Diatomeen (s. auch Kap. 5.1.3 und 5.2.3), aber auch der schuppentragenden Chrysophyceen und der Heliozoen verantwortlich sein.

Allerdings gibt es verschiedene Arten schuppentragender Chrysophyceen, die ein schwach saures Milieu bevorzugen, z. B. Spiniferomonas abei und andere Spiniferomonas-Arten, die außeim LandtümpeNr. 1 auch in anderen Tümpel und Seen Grönland bei pH 5,9 - 7,O beobachtet wurden (Jacobsen 1985). Auch manche Mallomonas-Artensind als Zeiger füein saures Milieu bekannt (Smol et al. 1984). Hinzu kommt, da gerade schuppentragende Chrysophyceen kaltes Wasser bevorzugen (Kristiansen 1988), weshalb "Chrysococci" in unseren Breiten auch dominierende Arten des Winterplanktons von Teichen sind (Wawrik 1978). Gleichzeitig wird das an niedrige Wassertemperaturen angepaßtWinterplankton der Gewässegemäßigt Breiten von Schwachlicht-Kälteformegepräg (Wawrik 1978,1979), währen die Landtümpeund Klarwasserseen Grönlandim Sommer durchaus als Starklichthabitate anzusehen sind, wenn auch die Lichtintensitäte in den Meereistümpelnoch deutlich extremer sind. Die niedrigen Wassertem- peraturen und pH-Werte <7 sind daher nicht als Hauptursache füdie unter- schiedliche Ausprägun der Artenzusammensetzung in Land- und Meereis- tumpeln anzusehen. Die Untersuchungen von Ikävalk et al. (1996) wurden im Juli, d. h. in einer relativ frühePhase der ~eereistum~elentwicklungdurchgeführt Da in den eigenen Untersuchungen ab der zweiten Julihälft auch loricate Chry- sophyceen und im August vereinzelt Heliozoen in Süßwasser-Meereistumpe beobachtet wurden, ist nicht auszuschließenda eingehendere taxonomische Untersuchungen von im Spätsomme beprobten Meereistümpeldas Auftreten schuppentragender Chrysophyceen wie auch von Heliozoen belegen würden Das Auftreten planktischer Diatomeen in nennenswerten Abundanzen in den Süßwasseund oligomixohalinen Meereistümpelbleibt jedoch aufgrund der äußergeringen Silikatkonzentrationen unwahrscheinlich. 5 Diskussion

Auße Unterschieden in der Chrysophyceen- und Diatomeenflora und irn Vor- kommen von Heliozoen sind in den Meereistümpelauch andere Arten von Grünalgeund Dinophyceen und -flagellida zu verzeichnen als im Landtumpel. Währen in den MeereistümpelChlamydophyceen mit Carteria sp. dominieren, waren im Landtumpel Nr. 1 als dominierende Gruppe die Prasinophyceen mit Tetraselmis sp. vertreten, auch Volvocales waren mit Eudorina sp. und Pandorina sp. häufi anzutreffen. Prasinophyceen waren nur im brackigen Meereistümpe (Station 64) von Bedeutung, währen "koloniale" Volvocales in Meereistumpeln gar nicht gefunden wurden. Heterotrophe Dinoflagellaten, die in den Meereis- tümpeleinen wesentlichen Anteil an der heterotrophen Biomasse hatten, waren im Landtumpel Nr. 1 nicht vertreten. Typische oligo- oder choreotriche Plankton- ciliaten hatten einen geringen Anteil an der Biomasse dieses LandtümpelsHap- toride Ciliaten wurden im Landtumpel Nr. 1 nicht beobachtet, jedoch traten Gymnamöbe auf, die in Meereistümpel bislang nur in Material aus Kryokonitlöcher gefunden wurden (Okolodkov 1997a). Im Potsdam 80 wurden neun Ciliatenarten sowie Rotatorien (vier Arten) nachgewiesen (Wickham & Car- stens 1998). R0en (1 962) fand in grönländisch Landtümpelund Seen zahl- reiche weitere Vertreter der Metazoa, so U. a. Entomostraca, Copepoda, Cladocera, Rotifera. Im Muskox Pond und im Noa 80 wurden im Rahmen der vorliegenden Arbeit sogar Fische beobachtet (vgl. Kap. 4.2.4.4). Die Landtumpel und -Seen weisen somit im Gegensatz zu den Meereistümpeleine breitere Größenklassenverteiluund ein komplexeres Nahrungsgefügauf, das mehr- zellige Organismen bis hin zu Vertebraten als Endglied der Nahrungskette ein- schließt

Ein Vergleich der Gesamtabundanzen ergab füdie Prokaryota mit einer Grös senordnung von 109 Zellenll und einer variableren Zusammensetzung der pro- karyotischen Taxa im Landtumpel Nr. 1 deutliche Unterschiede zu den Meereis- tümpelnin denen die Zellzahlen sich zwischen 107 und 108 Zellenll bewegten. Damit war im Landtumpel neben günstigereNährstoff- Temperatur- und Licht- bedingungen auch eine bessere Nahrungsbasis fübakterivore Organismen gegeben.

Im Landtumpel Nr. 1 war eine höher Gesamtabundanz der Eukaryota (Grös senordnung: 106 Zellen/l) zu finden als im Mittel in den Meereistürnpelund im Gletschereistümpelin denen die Abundanz bei 105Zellenll lag. Sowohl die höher Abundanz der Protisten als auch der Bakterien könnt der Grund dafüsein, da in den Landtümpelund -Seen auch Metazoa zur Lebensgemeinschaft gehören die im Plankton der Meereis- und des Gletschereistümpelmit den eingesetzten Methoden nicht gefunden wurden. Zwar wurden in den Meereistürnpelkeine Netzplanktonfäng durchgeführtso da das Vorkommen von Metazoen nicht 5.2 Vergleich des Lebensraums 'Meereistumpei" mit anderen polaren Habitaten

gesichert ausgeschlossen werden kann. Da weder Kotpillen noch Nauplien gefunden wurden, läÃsich jedoch zumindest füCrustaceen vermuten, daà die in den Süßwasser-Meereistümpvorhandenen Abundanzen potentieller Nah- rungsorganismenzu gering sind, um das überlebeeiner Crustaceen-Population zu gewährleistenDies könnt zusammen mit anderen abiotischen Faktoren, insbesondere Salinitä bzw. lonenarmut (Osmoregulation!), Lichtbedingungen und nicht zuletzt der Schwierigkeit der Besiedlung dieses im Meer gelegenen ephemeren Lebensraums füSüßwasserorganism auch füandere Metazoa gelten.

Die höher Individuen- bzw. Zellzahl der Eukaryota im Landtümpewurde vor- wiegend durch phototrophe Protisten hervorgerufen, die einen Anteil von 96 % an der Gesamtabundanz hatten. Da dieser Tümpeim Juli, d. h. relativ frü in der Sommersaison beprobt wurde, könnt zu diesem Zeitpunkt eine Blütensituatio erfaßworden sein. In den Meereistümpellag im Mittel eine ausgewogenere Situation mit einem Anteil heterotropher Protisten von rund 35 % an der Proti- stenabundanz vor. Zu Beginn der Saison wurden jedoch auch in den Meereis- tümpeldurchaus Anteile heterotropher Protisten von nur 11 %festgestellt (Station 15, vgl. Kap. 4.3.2). Umgekehrt betrug der Anteil heterotropher Zellen an der Protistenabundanz bei der letzten Meereistümpelbeprobun im September 85,8 % (Station 79). Hieraus wird der Einfluà der saisonalen Entwicklung auf die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft deutlich (vgl. auch Kap. 5.1.4.2).

Bisher wurde vorwiegend auf die Unterschiedezwischen Meereistümpelund den Landtümpelund -Seen eingegangen. Die beschriebenen Unterschiede gelten ebenso füden Vergleich zwischen den Gletschereistümpelund den Land- tümpelund -Seen, da sich die Gletschereis- und die Süßwasser-Meereistüm sowohl in den abiotischen als auch in den biotischen Summenparametern stark ähnelnAuch die Abundanzen der Prokaryota und der Protisten lagen in derselben Größenordnu (Bakterien: 107 Zellenll; Eukaryota bzw. Protista: 105 Zellenll). Metazoa wurden mit den eingesetzten Methoden im GletschereistÜmpenicht beobachtet. Die Zusammensetzung der Eukaryota in den Gletschereistümpel unterschied sich stark von der Gemeinschaft, die im LandtümpeNr. 1 gefunden wurde. Meereis- und Gletschereistümpelgemeinscha~ewiesen einige Gemein- samkeiten, jedoch auch Unterschiede auf. Beiden gemeinsam war z. B. das Vorkommen von phototrophen Nanoflagellaten des Typs "A" und der heterotrophen spindelförmige Zellen, die nicht nähe eingeordnet werden konnten. lm Gletschereistümpewaren ferner Chlamydophyceen die dominier- ende Gruppe der Phototrophen. Diese Algenklasse war auch in den meisten Meereistümpelvertreten, wenn auch dort vor allem mit der Gattung Carferia. lm Gletschereistümpedagegen dominierten Vertreter der Gattung Chlamydomonas 5 Diskussion sowie tiefrote Akineten und andere Chlamydophyceen, die nicht nähezugeordnet werden konnten. Die in den Meereistümpelstark vertretenen coccalen Zellen c5 pm sowie Dinophyceen/-flagellida und Ciliophora fehlten im Gletschereistümpe vollständig stattdessen überrascht die starke Dominanz der heterotrophen Zellen. Möglicherweishandelte es sich bei den runden und ovalen heterotrophen Zellen, die rund 24 % der Gemeinschaft ausmachten?um Ruhestadien, oder aber es lag ein Maximum heterotropher Organismen nach einer Blütphototropher Organismen vor (top-down Kontrolle der phototrophen Population durch Hete- rotrophe).

Zusammenfassend läÃsich feststellen, daà insgesamt eine starke Ähnlichkei zwischen Süßwasser-Meereistümpund Gletschereistümpelfestgestellt wer- den kann, währen sich die Landtümpeund -Seen von den beiden erstgenannten Lebensräume deutlich unterscheiden.

Eine kürzlicerschienene Arbeit von Vincent et al. (2000) übedie Schmelzwas- sersysteme auf übe10 m dickem arktischem Festeis ("S~helfeis~~)in der Kana- dischen Arktis belegt erstmals das Vorkommen von benthischen Cyanophy- ceenmatten in Eistümpelder Arktis. Die Tümpeund Seen dieses "Schelfeisesl' unterscheiden sich darin grundsätzlic von den Meereis- und Gletschereis- tümpelndie in der vorliegenden Arbeit untersucht wurden, weisen aber gleich- zeitig starke Ähnlichkei mit den Schmelzwassersystemen auf antarktischem Schelfeis auf (vgl. Kap. 5.2.1.2). Die Cyanophyceenmatten des arktischen Habitats kommen jedoch ausschließlic in Kryokonitlöcher vor und enthalten neben fädige und coccalen Blaualgen verschiedene GrünalgenFlagellaten, kleine benthische und aerophile Diatomeen, Ciliaten und Meiofaunaorganismen wie Tardigrada, Rotifera und Nematoda. Diese Ergebnisse zeigen, daà Cyano- bakterien und vielzellige Organismen auf Meer- und Gletschereis durchaus vor- kommen könne (vgl. auch Kap. 5.2.1.2) und daà Kryokonitlöche interessante Mikrohabitate darstellen, die bei zukünftigeUntersuchungen der Meereisober- flächengemeinschafte berücksichtigwerden sollten.

5.2.1-2 Meereistümpe im Vergleich mit antarktischen Süßwasserhabitat

Meereistümpesind ein charakteristisches Merkmal des arktisches Meereises und in der Antarktis nur selten zu beobachten, da sich die sommerlichen Schmelz- Prozesse dort aufgrund der insgesamt niedrigeren Lufttemperaturen vor allem an der Grenzfläch Meereis/Pelagial abspielen (Andreas & Ackley 1982; Spindler 5.2 Vergleich des Lebensraums nMeereistümpelrmit anderen polaren Habitaten

1990). Nur auf Festeis in Landnäh könne sich Meereistümpebilden, da durch das nahegelegene Land Sonnenstrahlung reflektiert wird und zum Schmelzen der Eisoberflächführ (Thomas & Kuechle 1982).

Das Vorkommen und die Entstehung von SchmelzwassertÜmpelin Sastrugis auf antarktischem Festeis in der Lützow-HolBucht nahe der Prinz Olaf-Küstwurde von Takahashi (1960) beschrieben. Die in großeZahl vorkommenden Tümpe hatten einen so geringen Salzgehalt, daà sie als Trinkwasserquelle genutzt werden konnten. Die Tümpeentstanden aus einer Ca. 60 Cm starken Lage von "Schnee-Eis", d. h. zu Eis gefrorenem Schnee, die festem, etwa 1 m starkem Meereis auflag. Die Entstehung wird von Takahashi aufgrund eines liTreibhaus- Effekts1'beschrieben, da sich die Tumpel zunächsunterhalb einer Schneedecke bilden. Bei kältere Temperaturen kann sich auf dem zunächsnach oben offenen Tumpel wieder eine Eisdecke bilden, die insbesondere nach Schneefall die Exi- stenz der Tümpeverbirgt. Dies war ein deutliches Hindernis füGeländefahrzeuge In der kalten Saison ab Märwaren die Tümpestets mit einer Eisdecke versehen, die im Laufe der Zeit an Stärk zunahm, bis die Tumpel in der zweiten Maihälft gänzlic durchgefroren waren. "Traditionelle1'Orte der Bildung von Meereis- tümpelim McMurdo Sound sind Hutton Cliffs, Turtle Rock, lnaccessible lsland, Tent lsland and Turks Head (Thomas & Kuechle 1982). Die Tümpebilden sich Anfang November und bleiben bis zum Aufbrechen des Eises existent, wobei ihre Gröà stark variieren kann. Währen der Tümpelentstehun kommt es durch fortgesetzte Schmelzprozesse zum Durchschmelzen des TümpelbodensWed- dellrobben suchen diese Tumpel häufi auf. lshikawa & Kobayashi (1985) berichten von Schmelzwassertümpel auf antarktischem Festeis, die auf schneefreiem Eis 10 - 15 cm unterhalb der Eisoberfläch durch interne Taupro- zesse entstehen und sich im Laufe des antarktischen Sommers zur Atmosphär hin öffnennachdem sie bereits einen Durchmesser von mehreren Metern und eine Tiefe von Ca, 50 Cm erreicht haben. Nach dem öffne sinkt die Wassertem- peratur von Ca. 1,YC wieder auf Werte nahe 0%. Da diese Tümpeaus schmel- zendem Meereis und nicht aus Schnee entstehen, weisen sie eine höher Leitfähigkei (3.600 - 6.600 pS/cm) als die primä aus schmelzendem Schnee entstehenden Meereistümpeauf. Diese Leitfähigkeientspricht der Salinitävon geschmolzenem einjährige Meereis (6,2 - 71, so daà es sich um ein Brackwas- serhabitat handelt. Auch Schmelzwassertümpeauf antarktischem Schelfeis könne durch interne Tauprozesse entstehen, wie VOR Paige (1968) auf blauem Gletschereis bei McMurdo beobachtet. Diese Tümpeentstanden in Ca. 40 Cm Tiefe und erreichten einen Durchmesser von 10 - 15 m und eine Tiefe von 1 - 1,s m. 5 Diskussion

Die bislang einzige ökologisch Untersuchung von SchmelzwassertÜmpelauf antarktischem Festeis wurde von McConville & Wetherbee (1983) nahe Casey durchgeführtDie Autoren fanden zahlreiche, unter einer I0Cm starken Firndecke verborgene Meereistümpevon Ca. 15 Cm Wassertiefe. Die Wassertemperatur in den Tümpelbetrug -0,5OC, die Salinitälag zwischen 14 und 20, so daà es sich ebenfalls um ein Brackwasserhabitat handelte. Am Boden der Tümpehatten sich aus Algenzellen bestehende Aggregate gebildet, die bis zu 2,8xI 09 Zellen11 ent- hielten und aufgrund der absorbierten Wärmestrahlun das Abtauen des Eises unterstütztenDie Primärproduktio dieser aus kleinen Diatomeen, Crypto- phyceen, Prasinophyceen (Pyramimonas sp.), Dinophyceen (Gymnodinium sp.) und Haptophyceen (Phäocysti sp.) zusammengesetzten Aggregate war mit Werten von 67 - 363 pg C 1-1 h-1 deutlich höheals die der Eisalgen an der Eis- unterseite (47 pg C 1-1 h-?),die wiederum die Primärproduktio im darunterlie- genden Meerwasser noch fast um den Faktor 100 überstiegUntersuchungen des eigentlichen Tümpelplanktonswie in der eigenen Arbeit sowie von James et al. (I995) durchgeführtwurden nicht vorgenommen, so daà sich die Vergleichbarkeit dieser Ergebnisse mit den eigenen Daten auf die brackigen Meereistümpeund füdie Besiedlung im Grunde genommen auf die Verhältniss in Kryokonitlöcher beschränktdie in der eigenen Arbeit nicht berücksichtigwurden und auch nicht regelmäßvorkamen.

Typisch füantarktisches Meereis sind weiterhin lnfiltrationsgemeinschaften in den meerwassergesättigte Schneelagen an der Meereis-/Schnee-Grendlache, die eine charakteristische Zusammensetzung aus Bakterien und Protisten und eine höher Produktivitäund Biomasse als das darunterliegende Meerwasser auf- weisen (Meguro 1962; Horner et al. 1988, 1992). Füarktisches Meereis wurde diese Gemeinschaft erstmalig von Buck et al. (I998) beschrieben. Daneben treten auf antarktischem Meereis sogenannte "crack pooIs1' (Gleitz et al. 1996) und "deformation ponds" auf, die durch Überflutun des Meereises im Bereich von Gezeitenbrücheoder Eispressungen entstehen (Horner et al. 1988,1992). Diese speziellen Lebensräum sind jedoch ebenfalls stark durch Meerwasser beeinfluß und füden Vergleich mit Süßwasser-Meereistümpebenfalls nicht geeignet, sondern werden im Kap. 5.2.3 behandelt.

Ökologisch Untersuchungen an SchmelzwassertÜmpel auf antarktischem Schelfeis (Vincent 1988; Howard-Williams et al. 1989, 1990; James et al. 1995; Vincent & James 1996) bieten dagegen eine interessante Vergleichsmöglichei der Besiedlung temporäre Gewässean kalten, eisdominierten Standorten der Arktis und der Antarktis. Eine Besonderheit der im folgenden betrachteten Schelfeistümpeist, das sie auf dem McMurdo-Schelfeis gelegen sind, das als marinen Ursprungs gilt (Debenham 1920, Swithinbank 1970, in Howard-Williams Tab. 34: Vergleich des Lebensraums ,,Meereistümpelnach eigenen Ergebnissen (alle Stationen) mit Schmelzwassertümpel auf Gletschern Nordostgronlands (eigene Ergebnisse) und antarktischem Schelfeis (n = 20) nach James et al. (1995), weiterhin mit Schnee auf arktischem Meereis (n = I)und auf alpinen Bergseen in der Ablationsphase nach Daten von Felip et al. (1995, 1999). Angegeben sind der Median bzw. Mittelwert sovJe die Spannweite der Werte (in Klammem); patgii entspricht pmolii (Catalan, Pers. Mitt.). *: Daten liegen nur füeinen Gletschereistümpevor. k. D. = keine Daten.

Meereistümpe Gletschereis- Schelfeistümpe Schnee auf Meer- (diese Arbeit) tümpe(diese Antarktis eis (diese Arbeit) alpinen Bergseen Arbeit) Flache [mq I15 127 173 (I - 20934) (3 - 368) (GO) (8 - 80) (25 - 150) P 6,7 6,O 9,4 (5,4 - 8,6) (5,6 - 6,2) (8,4 - 10,Z) LeiWahigkeit 628 16 1853 [IJSIcmI (13 - 33700) (I0 - 22*) (453 - 54200) Nitrat [pmolll] 0,3 1,O 0,02 (0,O - 2,4) (0 - 1,9) (0 - 1,6) Ammonium 0,3 0,8 0,o [pmoltl] (0,l - 1$0) (0,7 - 12) (0,O - 0,7) Phosphat ~~mollll 0.0 0,O I,3 0,O - 0,4 0,O - 0,4 0,O - 16,7 Chlorophyll a (0,OI - 0,40) 0,03 - 0,05 (I,I - 78,2) Bakterienzahl 4,49 111.2 n X 10~11 (I,OO - 16,5) (34,8 - 344,4) ~hototr.Protista 0.98 0.88 27-0

heterotrophe 0,39 2,42 0,14 (0,Og - 73) (-) (0,02 - 0-99) 0 0 50 5 Diskussion

et al. 1990). Den Meereis- und Schelfeistumpeln ist gemeinsam, da ähnlich Faktoren den Lebensraum und seine Besiedlung bestimmen (U. a. ephemerer Charakter des Gewässer mit einer "Lebensdauer" von 3 - 4 Monaten währen des Polarsommers, Entstehung und Existenz auf Meer- bzw. Gletschereis, Wassertemperaturen nahe dem Gefrierpunkt, Saisonalitäund Lichtbedingungen wie in der Arktis) und da es sich um mikrobiell dominierte Systeme mit geringer Artenvielfalt und kurzen Nahrungsketten handelt (Burch 1988; Guilizzoni et al. 1992; James et al. 1995). Vielzellige Organismen spielen im Plankton der Schelf- eistümpeebenso wie in den antarktischen Seen der Dry Valleys eine unter- geordnete Rolle, falls sie überhaupvorkommen (Armitage & House 1962; Parker et al. 1983; Eslake et al. 1991; Sharp & Priscu 1991; James et al. 1995). Crustaceenplankton ist selten (Armitage & House 1962; Guilizzoni et al. 1992) und offenbar vorwiegend in salinen Gewässer mit Meerwassereintrag zu finden (Eslake et al. 1991). Tardigrada und die im Plankton gelegentlich zu findenden Rotifera gehöre zur Meiofauna der benthischen Cyanobakterien-Matten, die den Boden antarktischer Schelfeistumpel und Seen bedecken (Mclnnes & Ellis-Evans 1990; Suren 1990; Guilizzoni et al. 1992; James et al. 1995; Laybourn-Parry et al. 1997). Die Cyanobakterien-Matten sind eine Besonderheit der antarktischen Gewässeauf Schelfeis und in der kontinentalen Antarktis. Sie treten auch in Seen, Tümpelund Flüsse(Vezina & Vincent 1997) sowie in Schmelzwassersystemen auf permanentem, >10 m dicken Festeis der kanadischen Arktis auf (Vincent et al. 2000), fehlen jedoch in den Meereis- und Gletschereistumpeln der vorliegenden Arbeit. Hierin besteht ein wesentlicher Unterschied zu den Meereistümpeln

Wie ein Vergleich weiterer wesentlicher Merkmale zeigt (Tab. 34), weisen die Schelfeistumpel eine vergleichbare Größjedoch eine größeWassertiefe und vor allem höher pH-Werte und höher Leitfähigkeite als die Meereistumpel auf (Ausnahme: die brackigen Meereistumpel mit Salinitäte ebenfalls im Milli- siemens-Bereich). Auch die Nährstoffsituatio in den Schelfeistumpeln ist eine andere, daim Gegensatzzu den MeereistumpelnPhosphat im Überflußvorhand ist, wohingegen die stickstoffhaltigen Nährsalz weitestgehend aufgezehrt wer- den. Dies erklär die im Vergleich zu den Meereistumpeln um zwei Größenor nungen höhere mittleren Chlorophyllkonzentrationen und Phytoplanktonabun- danzen in den Schelfeistumpeln. Trotz ebenfalls hoher Bakterienzahlen und des Fehlens von herbivorem Crustaceenplankton (James et al. 1995) waren die heterotrophen Protisten in den Schelfeistumpeln nur in relativ geringen Abun- danzen vertreten (Verhältni auto- zu heterotrophen Protisten 192:l gegenübe den Meereistumpeln mit 2,5:1). 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistumpel" mit anderen polaren Habitaten

Das Phytoplankton der Schelfeistümpesetzte sich aus Chlamydophyceen (Chlamydomonas spp., Brachiomonas sp.), Chrysophyceen, Cryptophyceen, Diatomeen und Cyanobakterien zusammen, wobei die Cryptophyceen die mit Abstand häufigst Gruppe bildeten. Die Dominanz der fü ihre mixotrophe Ernährungsweis bekannten Algenklasse der Cryptophyceen ist ein Charakteri- stikum der Schelfeistümpeund anderer antarktischer Gewässe(Goldman et al. 1972; Laybourn-Parry & Marchant 1992; James et al. 1995), wobei in den vertikal geschichteten Seen je nach Tiefe Cryptophyceen, Chlamydophyceen oder Chrysophyceen dominieren könne (Lizotte et al. 1996). Die Diatomeen der Schelfeistümpewaren wie auch die Metazoa benthische Formen aus den Cyanobakterien-Matten. Der Hauptunterschied in der Phytoplanktonzusammen- setzung zwischen Meereis- und Schelfeistümpelbesteht somit in der Dominanz der Cryptophyceen und im Auftreten von fädige und coccalen Cyanobakterien in den Schelfeistümpelnwobei die Gattung Synechococcus nur in einem einzigen Tümpelder eine sehr hohe Leitfähigkeiaufwies, gefunden wurde. Das Proto- zooplankton der Schelfeistumpel bestand nach James et al. (1 995) ausschließlic aus Ciliaten, die eine im Vergleich mit den Meereistürnpel sehr diverse Zusammensetzung aufwiesen. Es konnten 22 Gattungen bzw. Taxa unterschieden werden, darunter auch oberflächenaffin Arten wie euplotide und stichotriche Ciliaten sowie benthische Vertreter wie Chilodonella sp. und Nassula sp., die in den Meereistümpelnicht auftraten. Kleine Ciliatenarten (<20 um) trugen 50 % zur Gesamtabundanz der Ciliophora bei, das zweithäufigst Taxon der Ciliaten- fauna der Schelfeistümpewar die peritriche Gattung Vorticella, deren Vertreter von Bakterien und Picoplankton leben. Größeherbivore Ciliaten wie Vertreter der auch in Meereistümpelhäufige Gattung Strombidium wurden in den Schelfeistümpelnicht gefunden, obwohl Strombidium in antarktischen Seen ohne herbivores Crustaceenplankton dessen Funktion als Hauptkonsument des Phy- toplanktons übernimmund dort an der Spitze der Nahrungskette steht (James et al. 1995). Räuberisch Ciliaten waren mit den Haptorida (U. a. die auch in Meereistümpelzu findende Gattung Didinium) vertreten. Die füMeereistümpe und die Schnee-ISlush-Gemeinschaft alpiner Bergseen (Felip et al. 1995, 1999) charakteristischen Arten Lacrymaria sp. bzw. Dileptus sp. wurden in den Schelf- eistümpelnicht beobachtet. Nach den Ergebnissen von James et al. (1995) treten die typischen Planktonciliaten (Oligotriche, Tintinnen) vor allem in den weniger produktiven Schelfeistümpel mit mittlerer Leitfähigkei und relativ geringen Chlorophyllkonzentrationen auf, währen euplotide, stichotriche und hymeno- stome Ciliaten stärkesaline, produktivereTümpe bevorzugten. Beaver & Crisman (1 989) hatten zuvor eine geringere Diversitäund Biomasse der Ciliatenpopulation oligotropher saurer Seen gegenübenicht-sauren oligotrophen Seen außerhal der Polarregionen festgestellt. Die bakterivore Vorticella sp. trat in allen Schelf- eistümpelauf, währen Cryptophyceen ebenfalls in produktiveren Tümpelmit 5 Diskussion

höhere Bakterienabundanzen dominierten und in solchen Tümpelfehlten, die eine Bakterienabundanz von >106/l aufwiesen. Außerde konnten die Autoren eine positive Korrelation zwischen der Abundanz der Cryptophycee Ochromonas sp. und der Leitfähigkeifeststellen. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit bestätige einen derartigen Zusammenhang füdie Meereistümpeldenn Cryp- tophyceen wurden nur an zwei Stationen mit erhöhteLeitfähigkei (> 1000 pSIcm) beobachtet. Andererseits waren Cryptophyceen eine dominante Gruppe des Landtümpel-Phytoplanktonsderen mittlere Leitfähigkeinur 56 pS/cm betrug, so da vermutlich artspezifische Unterschiede bestehen.

Die arktischen Meereis- und die antarktischen Schelfeistümpestellen trotz einiger Gemeinsamkeiten unterschiedliche Lebensräumdar, was zu einer entsprechend unterschiedlichen Besiedlung führtDie Meereistümpegehöre aufgrund ihrer Nährstoffarmutgeringen Leitfähigkei und der ebenfalls geringen Chlorophyll- konzentrationen und Bakterienabundanzen zur Gruppe der (ultra)oligotrophen, schwach sauren und daher weniger produktiven Tümpeldie durch typische Planktonciliaten charakterisiert werden, währen andere Gruppen der Ciliophora ebenso wie die Cryptophyceen im Gegensatz zu den antarktischen Schelfeis- tümpelkeine optimalen Lebensbedingungen vorfinden. Auch Tab. 34 macht deutlich, da die Meereistümpemehr Gemeinsamkeiten mit der arktischen Schnee- und Gletscherumwelt und den Schnee-ISlush-Gemeinschaften auf alpi- nen Bergseen (vgl. Kap. 5.2.1.3) als mit den Schelfeistümpelaufweisen.

5.2.1.3 Meereistumpel im Vergleich mit nivalen Lebensraumen polarer und alpiner Regionen

Es ist seit langem bekannt, da die rote, gelbe, grünoder violette Färbun des Schnees alpiner und terrestrischer polarer Regionen auf einzellige Algen zurückzuführist (U. a. Ehrenberg 1851 ; Huber-Pestalozzi 1902; Meunier 1910; Charcot 1910; vgl. Übersichin Kol1968). In denvergangenenJahrzehnten wurden eine Reihe von taxonomischen und physiologischen Untersuchungen an Schneealgen verschiedenster Regionen durchgeführ(U. a. Thomas 1972; Hoham 1973, 1974, 1975a, 1975b; Kol & Eurola 1974; Fjerdingstad et al. 1974; Hoham et al. 1979; Lichti-Federovich1980; Marchant 1982; Hoham et al. 1983; Ling &Seppelt 1990; Bidigare et al. 1993), wobei die ökologisch Bedeutung der Schnee- lebensgemeinschaft bisher kaum untersucht ist (Pollock 1970; Hoham 1992). Spätesten seit Gradinger & Nürnber(1996) ist belegt, da die Schneealge Chlamydomonas nivalis auch in der Schneeauflage des arktischen Packeises das Phänome des "roten Schnees" hervorruft, wobei Zellkonzentrationen von 108 Zellenll Schneeschmelzwasser erreicht werden. In ungefärbte Schnee auf 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistümpel"mianderen polaren Habitaten

Meereis des Untersuchungsgebiets sind nach eigenen Ergebnissen Schneealgen in deutlich geringeren Konzentrationen (4,5x103 Zellenll) zu finden, was sich mit den Angaben von Melnikov (1980, in Gradinger & Nürnber1996) deckt, der Konzentrationen von 1Q3 bis 104 Zellen/l feststellte. Schneealgen wie Chlamydo- monas nivalis gelangen mit dem Schneeschmelzwasser in die Meereistümpeund lassen sich auch in den oberen Dezimetern des Solekanalsystems des Meereises nachweisen (Gradinger & Nürnber1996; Melnikov 1997). Die eigenen Ergeb- nissen bestätigenda typische Schneeorganismen sowohl in der Schneeauflage in der Umgebung von Meereistümpelals auch in den Meereistümpelauftreten, wobei es sich bei den im Schnee dominierenden Akineten möglicherweis um Chlamydomonas nivalis sensu Kol handelte, die die typische Schneealge der Nordhemisphär darstellt und auch in der Arktis vielfach gefunden wurde (vgl. Literatur in Gradinger & Nurnberg 1996). Die Organismen der Schneegemein- schaft dürftezusammen mit ggf. übeWinddrift von Land eingetragenen Orga- nismen die "Saatpopulation" der Meereistümpelgemeinschafbilden (vgl. auch Kap. 5.2.3).

Neben der klassischen Schneegemeinschaft existieren spezielle Infiltrations- gemeinschaften in den wassergesättigte Schneelagen (engl. "slush") auf dem Eis alpiner Bergseen (Felip et al. 1995, 1999), die eine weitere interessante Vergleichsmoglichkeit mit den Süßwasser-Meereistümpbieten. Es handelt sich dabei um ein ephemeres Habitat aus Eiskörner und interstitiellem, nährstoffrei chem Wasser, das sich im Winter und vor allem im Frühjahanalog zu den Meereis-Infiltrationsgemeinschaften (vgl. Buck et al. 1998) auf der winterlichen Eisdecke von Bergseen durch Infiltration von Seenwasser entwickelt. Die Chlo- rophyll- und Nährstoffkonzentrationedieses Habitats sind daher höheals in den Meereistümpel(vgl. Tab. 34), obwohl durch den Einfluà des tauenden Schnees vergleichbar niedrige pH-Werte und Leitfähigkeitegegeben sind.

Ebenso wie die Meereistümpeist dieses Habitat Lebensraum einer vielfältige mikrobiellen Gemeinschaft aus Bakterien, photo- und heterotrophen Protisten, in der räuberisch haptoride Ciliaten wie Lacrymaria sp., Didinium sp. und Dileptus sp. an der Spitze des Nahrungsnetzes stehen. Manche Arten stammten nach Felip et al. (1995, 1999) aus dem Seenplankton, währen andere charakteristisch fü die oberflächennah Schnee- und Schmelzwassertümpelgemeinschafwaren (z. B. Grünalgewie Chlamydomonas nivalis, Chlamydomonas spp., Pteromonas sp., Chloromonas spp.). Die letztgenannten Arten ebenso wie die räuberischen nicht aus dem Seenplankton stammenden Ciliaten (Lacrymaria sp., Dileptus sp. und andere) charakterisierten die "slush"-Gemeinschaft zur Zeit der Schnee- schmelze im FrühjahrDiese Ciliaten traten nach Felip et al. (1995, 1999) im Gegensatz zu den Schneealgen ausschließlic in den wassergesättigte 5 Diskussion

Schneelagen, nicht jedoch in den etwa 40 cm tiefen Schneeschmelzwasser- tümpelauf, die sich im Mai auf dem Seen-Eis bildeten und durch die zweigeißlige gehäusetragend GrünalgPteromonas sp. charakterisiert wurden (Charakterart der MeereistümpelCarteria spp.). Haptoride Ciliaten wie Lacrymaria sp. und Didinium sp. dagegen waren in den Meereistümpeldurchaus zu finden. Weitere abundante Taxa in den Schneelagen zur Zeit der Schneeschmelze waren ähnlic wie in den MeereistümpelChrysophyceen (darunter auch die Gattung Chryso- lykos, jedoch mit der Art C. skujai f. tatrica), Dinoflagellaten (Gymnodinium spp.), Cryptophyceen und Ciliaten, darunter neben den bereits erwähnte Haptorida auch verschiedene oligotriche Ciliaten <30 pm (Strombidium sp., Rimostrombi- dium sp.). Wie auch in den Süßwasser-Meereistümpspielten Diatomeen jedoch eine untergeordnete Rolle, sofern sie überhaupvorkamen. Dies könnt mit den abiotischen Parametern zusammenhängen die insbesondere zur Zeit der Schneeschmelze den Bedingungen in den Meereistümpelstark ähnel (z. B. pH <6,0; Leitfähigkei< 10 pS/cm). In den Schneeschmelzwassertürnpelstellten Felip et al. (1 995) mit Bakterienabundanzen von 2,1x107 - 4,8x107 Zellen/l ähnlich Werte wie in den Meereistümpelfest. Diese Abundanzen lagen deutlich unterhalb der Werte aus den Slush-Lagen (vgl. Tab. 34). Die Chlorophyll a-Konzentrationen in den Schneeschmelzwassertümpelwaren jedoch um eine Größenordnu höhe als in den Meereistümpelnwas vermutlich mit den relativ hohen Nähr stoffgehalten des Schnees der Region zusammenhängt der deutlich höher Ammonium- und Phosphatkonzentrationen als das Seenwasser und als die Meereistümpeaufwies.

Es bleibt festzuhalten, da die von Felip et al. (1995, 1999) beschriebenen, schneegeprägte Infiltrations- und Tümpelgemeinschafteauf dem Eis alpiner Bergseen ebenso wie die Meereistümpelgemeinschafteoffenbar ausschließlic mikrobielle Lebensgemeinschaften mit ähnliche Taxa darstellen. In beiden Habitaten dominierten grün Flagellaten der Ordnung Chlamydomonadales mit Pteromonas sp. (Schnee-/Slushgemeinschaften) bzw. Carteria spp. (Meereis- tümpelund Chlamydomonas spp. (beide Habitate) als Charakterarten. Weitere gemeinsame Taxa waren loricate Chrysophyceae, phototrophe Dinophyceae, oligotriche Ciliophora mit Strombidium spp. sowie räuberisch Ciliophora mit Lacrymaria sp.). Eine mikrobiell dominierte Gemeinschaft wurde ebenfalls im Gletschereistümpefestgestellt, wenn auch zum Zeitpunkt der Beprobung keine Ciliatenpopulation nachgewiesen werden konnte. Damit unterscheiden sich die eben genannten Lebensräum von den Landtümpelund-seen, deren Plankton zusätzlic vielzellige Organismen, unter anderem Crustaceen, enthält 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistümpelmit anderen polaren Hab'rtaten

Die Ähnlichkei der Lebensbedingungen und Lebensgemeinschaften in den im Untersuchungsgebiet dominierenden Süßwasser-Meereistumpemit den Ver- hältnisse in der arktischen und alpinen Schnee- und Gletscherumwelt spricht dafürda die Habitate an der Meereisoberseite, also der Grenzfläch zwischen Meereis und Atmosphäreeine Fortsetzung des Schnee/ Gletscher-Okosystems darstellten, wie es in polaren Breiten an Land, aber auch in hochalpinen Lagen unserer Breiten gefunden wird, und das eine charakteristische Besiedlung mit kryophilen Einzellern aufweist (U. a. Pollock 1970, Koi 1968, Ettl 1983). Dies gilt im Prinzip auch füdie Antarktis, was den Schnee betrifft, jedoch weisen die von James et al. (1 995) untersuchten Schelfeistumpel einige wesentliche Unterschiede zu den Meereistümpel auf, die eine Abgrenzung von den Meereistümpel erlauben (U. a. Cyanobakterienmatten, höher Nährstoffkonzentratione und Leitfähigkeitvgl. Kap. 5.2.1.2). Die von Bursa (1963) geäußerVermutung, die Mikroflora in den Meereistümpeltrage kosmopolitische Zuge mit Arten, die wahrscheinlich in den Schnee- und Eisgemeinschaften aller geographischer Breiten zu finden seien, kann daher nicht uneingeschränkbestätig werden.

5.2.2 Vergleich der Meereistumpel mit dem Meereis-Solekanalsystem

Im Laufe ihrer saisonalen Entwicklung werden die Meereistürnpeauße von der abschmelzenden Schneeauflage vom tauenden Meereis gespeist, in das sie eingebettet sind. Trotz ihrer Entstehung auf und aus Meereis existieren wesentliche Unterschiede zwischen beiden Lebensräume (vgl. Tab. 35). Der erste offen- sichtliche Unterschied besteht darin, da die Meereistümpetemporär Lebens- räum darstellen, die je nach Witterungsbedingungen etwa 3 bis 4 Monate existieren, im arktischen Winter jedoch durchfrieren und wieder gefrorener Bestandteil der Meereisdecke werden. Auch nach dem Durchfrieren läÃsich das Eis der durchgefrorenen Meereistümpevom eigentlichen Meereis unterscheiden, da es generell recht homogen und porenarm ist und Sußwasserei ähnel(U. a. Perovich 1991; Eicken et al. 1995). Aus physikalischen Gründewird daher im Tümpeleikein Solekanalsystem wie im Meereis entstehen, so daÂin diesen Zonen auch kein interstitielles Leben möglic ist. Meereistümpelbewohnemüsse demnach den langen Winter in einem Zustand latenten Lebens überdauernoder aber es muà jeder sich bildende Meereistümpegänzlic neu besiedelt werden. Das Solekanalsystem des Meereises bietet Organismen einen größtentei ganzjähri existierenden Lebensraum, stellt allerdings extrem hohe Anforderun- gen an die Salinitätstoleran der Organismen, da mit abnehmender Temperatur des Eises die Salinitäder Sole zunimmt (Beispiel: bei einer Eistemperatur von -4OC erreicht die Sole eine Salinitävon 70; Spindler 1990). Wie Friedrich (1 997) anhand experimenteller Untersuchungen zeigen konnte, tolerieren typische Ver- 5 Diskussion

treter der Eis-Meiofauna bei Temperaturen zwischen O° und -6OC Salinitäte zwischen 5 und 65, vielfach sogar Salinitaten bis 95. Salinitätevon 1, wie z. B. in den Meereistümpelhäufige vorkommend, wurden dagegen nicht toleriert. Daher ist nicht zu erwarten, da Organismen der Eis-Meiofauna aktiv aus tieferen Schichten in die Süßwasseund oligomixohalinen Meereistumpel einwandern, und übetauendes Meereis in die Tümpeeingetragene Meiofauna werden auch bei ausreichendem Nahrungsangebot schwerlich eine lebensfähig Population aufbauen können

Meereistümpeermögliche eine planktische Lebensweise an der Meereisober- fläche Dies ist ein weiteres wesentliches Unterscheidungsmerkmal zwischen Meereistümpelund dem Solekanalsystem im Eisinneren, das ein vertikal und horizontal vernetztes Hohlraumsystem aus Kanälevon wenigen pm bis wenigen mm Durchmesser darstellt (im Mittel 200 pm, meist

Aufgrund ihrer Lage an der Grenzfläch Eis/Atmosphär sind die Meereistumpel ein stark exponierter Lebensraum, der den Einflüssevon Wind, Temperatur- schwankungen und der Sonneneinstrahlung direkt ausgesetzt ist. Das klare Wasser und fehlender Makrophytenbewuchs bieten den Bewohnern der Meereistümpekeinerlei Refugien gegen die einfallende Strahlungsenergie (PAR und UV; vgl. Kap. 5.1.3.2). Das Solekanalsystem dagegen liegt sehr viel geschützteim Eisinneren, und die typischen "Eisalgen", die in den unteren Dezimetern des Eises dominieren und hohe Abundanzen und Biomassen errei- chen, sind in der Regel schattenadaptierte Formen (Cota 1985; Horner 1989; Spindler 1994; Gradinger 1998b), deren Lichtoptimum füdie Photosynthese bei ca. 20 - 50 pE/m2/s liegt (Cota & Smith 1991b und darin zitierte Literatur). Insbe- sondere an der Eisunterseite herrschen in Bezug auf Temperatur- und Salini- tätsschwankunge recht stabile Verhältniss (U. a. Cota et al. 1991, Gradinger et 5.2 Vergleich des Lebensraums 'Meereistümpelmit anderen polaren Habitaten

Tab. 35: Vergleich der Lebensräum MeereistümpelMeereis (bzw. dessen Solekanalsystem im Eisinneren) und Pelagial des arktischen Ozeans

Meereis (Solekanalsystem) Pelagial temmräre Gewässer ganzjähri existent permanent existent, viele 3 - 4 Monate existent ' Monate eisbedeckt aauatischer Lebensraum, Solekanalsystem ertaubt nur aquatischer Lebensraum, 1 olanktische Lebensweise interstitielle Lebensweise planktische Lebensweise

meist brackig bis hochsalin mariner Lebensraum vorwieaend Süßwassebis leicht brackige Tümpe stark exponierter Lebensraum weniger exponierter, eisbedeckt: geschützt (Temperatur, Wind, Licht) geschütztereLebensraum eisfrei: weniger exponiert als Meereistümpe(P~ffe~rkung l des Ozeans) Starkiichthabitat Schwachlichthabitat eisbedeckt: Schwachlicht- habitat, eisfrei: kein Stark- 17 ichthabitat großräumstabiles System, vergleichsweise stabiles durchmischung, Konvektion, da weniger exponiert, klein- System weiträumigeOrganismen- skalig jedoch hochdynami- transport, Durchschmelzen/ sches System (Einfluà V. Auslaufen. SalinitätsU. Temperaturänderungeauf ~em~eraturänderun~en SolesalinitäU. Kanalsystem) sehr geringe- - Nährstoffkon in der Sole höher Nähr höher Nährstoffkonzentra zentrationen, insbesondere stoffkonzentrationen als in tionen als in Meereistümpel Phosphat U. Silikat, in Süà Meereistümpelund im wassertümpelnhöher Kon- Pelagial zentrationen in brackigen Tümpel sehr aerinfle Chloroph~ll- in der Sole, insbes. an Eis- höher Chlorophyll a- ~onzentrasonenin süà unterseite sehr viel höher Konzentrationen als in wassertümpelnhöher Konz. Chlorophyll-Konzentrationen Meereistümpel in brackigen Tümpel als in Tümpelund im Pelagial n der Sole, insbesondere an höher POC-Konzentrationen Konzentrationen Eisunterseite sehr viel mehr als in Meereistümpel POC als in Tümpelund im Pelagial mikrobiell und Meiofauna- alle GrößenklassU. (Bakterien, einzellige Algen iominiertes System, Metazoa Organismengruppen von und Protozoen), herbi- bzw. :Crustacea, Rotifera, Prokaryota übeProtisten, camivore Ciliaten U. Dino- Mematoda) letztes Glied der Invertebraten U. Vertebraten flagellaten letztes Glied der Mahrungskette vertreten Nahrungskette Diatomeen von geringer Siatomeen sind bedeutende Diatomeen sind bedeutende (omponente der Lebens- Komponente des Phyto- Gemeinschaft planktons andere Ciliatengruppen von Planktonciliaten dominieren. ciliaten dominieren, ober- 3edeutung (U. a. oberflächen jedoch andere Gruppen als in flächenaffin Gattungen affine Arten v4e z. B. Euplofes Meereistümpel(U. a. Tintin- nen U. Myrionecfa rubra) 5 Diskussion al. 1991), währen die oberflächennahe Bereiche des Meereises stärkere Schwankungen ausgesetzt sind, insbesondere nach Abschmelzen der winterli- chen Schneeauflage. In diesen Bereichen kann es daher kleinräumi in Abhän gigkeit von Temperatureinflüssezu Salinitätsschwankunge kommen, und die Solekanälchekonnen sich entsprechend erweitern oder verengen bzw. zufrieren (Krembs 1998), denn die Salinitäin den Solekanalchen sowie deren Volumen hängvon der Temperatur des Eises ab (Assur 1958, Frankenstein & Garner 1967, Leppärant & Manninen 1988, in Gradinger l998a). Sommerliche Tauprozesse führedurch Schmelzwasserperkolation zur Abnahme der Salinitätumgekehrt könne hydraulische Prozesse zum Eintrag von Meerwasser von der Eisunterseite her in das Solekanalsystem führe (Freitag 1999). Die Bewohner dieses Lebensraums sind daher an starke Salinitätsschwankungeangepaß und in der Lage, kurzfristiges und sogar mehrtägige Einfrieren schadlos zu überstehe (Friedrich 1997).

Durch die sehr häufi zu beobachtende Vernetzung der Meereistümpeübe Schmelzwasserkanäl miteinander sowie mit der Meereiskante sind weiträumig Transport- und Austauschprozesse auf der Schollenoberfläch bzw. Meereisflä ehe möglichdie topographisch bedingt oder windgetrieben mit recht hohen, d. h. füdas menschliche Auge sichtbaren Fließgeschwindigkeite einhergehen konnen (vgl. Kap. 4.3.1). Gleichzeitig unterliegen die Tümpeeiner starken Winddurchmischung, solange sie keine Eisdecke tragen. Auch haben die Meer- eistümpedurch diese Vernetzung und Transportprozesse ein relativ große Einzugsgebiet, was sich vor allem bei der Tümpelentstehungaber auch währen der weiteren Entwicklung der Tümpegünsti auf Nährstoff und Organismen- eintrage auswirkt. Andererseits kommt es übeden SchmelzwasserabfluÃins Meer gleichzeitig zu einem Austrag von Stoffen und Organismen. Weiterhin laufen manche Tümpeim Laufe ihrer Entwicklung leer, schmelzen zum marinen Milieu hin durch oder vermischen sich gänzlic mit Meerwasser, wenn das Eis vollständi schmilzt. Daher sind die Meereistümpeals ein sehr "dynamisches" System zu bezeichnen, währen das Solekanalsystem vergleichsweise statisch ist, da die Transportprozesse im Eisinneren durch die Enge der Solekanäl sowie durch fehlenden Windantrieb bedingt langsamer ablaufen müssenAllerdings konnte Freitag (1 999) mit Hilfe von Markerexperimenten zeigen, da im Meereis nicht nur vertikale, sondern auch laterale Transportprozesse stattfinden. Dennoch dürft die Enge der Solekanäl zumindest dem passiven Organismentransport Grenzen setzen, wenn auch "weiche" Meiofaunaorganismen wie z. B. Turbellarien durchaus in der Lage sind, sich durch schmale Spalten zu zwänge (Krembs 1998). Großräumeher stabil, ist das Solekanalsystem kleinskalig daher ebenfalls ein sehr dynamisches System, da auf kleinem Maßsta eine hohe Variabilitä der 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistumpel"mit anderen polaren Habitaten

Lebensbedingungen gegeben ist (z. B. vertikale Temperatur- und damit verbun- dene Salinitätsgradienten vertikale Salinitatsänderunge durch Schmelz- wasserperkolation oder Einstrom von Meerwasser).

Weiterhin erwiesen sich die Meereistümpeim Untersuchungsgebiet Überwiegen als reine Süßwassebis schwach brackige Lebensräummit Salinitätezwischen 0 und 2. Im Gegensatz dazu ist das Solekanalsystem naturgemä ein brackiger bis hypersaliner Lebensraum, da es bei der Meereisbildung entsteht und die Sole Salze enthältdie bei der Bildung der Eiskristalle aus dem Kristallgitter ausge- schlossen werden (Pounder 1965). In den Eiskernen zeigt sich häufi ein vertikaler ~alinitäts~radienmit von oben nach unten zunehmender Salinitä(U. a. Thomas et al. 1995; Gradinger et al. 1999; Tucker et al. 1999). Dieser Gradient ist insbe- sondere bei mehrjährige Eis ausgeprägtda das oberflächlich Eis aufgrund der sommerlichen Tauprozesse aussüà und die spezifisch dichteren salzhaltigeren Zonen dadurch weiter nach unten verlagert werden. Die Aussüßu der oberen Zentimeter des Meereises lieà sich anhand der Salinitäin den neben den Tümpelentnommenen Eiskernen ("N-Kerne") aller 5 Stationen gut verfolgen (vgl. Abb. 16, Kap. 4.2.1.2). Datengrundlage war die Gesamtsalinitädes jeweiligen Kernhorizonts, ermittelt nach dem Auftauen des Eises. Die Salinitäinnerhalb des Solekanalsystems im natürlicheZustand war deutlich höherEicken et al. (1995) bestimmten z. B. in 2 m Tiefe eine Gesamtsalinitävon 3,5, währen die Salinitä der Sole in der gleichen Tiefe mit etwa 17 beinahe um den Faktor 5 höhewar. Mock und Gradinger (1 999) bestimmten in der Sole aus den unteren Dezimetern arktischer Eiskerne Salinitätevon 35 und 64. Da die Salinitat des Lebensraums ein wichtiger Faktor füdie Artenzusammensetzung der Gemeinschaften ist (z. B. Remane & Schlieper 1971; Krey 1974; Gradinger 1998a), erkläre sich hieraus Unterschiede in der Besiedlung der Süßwasser-Meereistumpund des Soleka- nalsystems, aber auch in der Besiedlung von Süßwasseund brackigen Meer- eistumpeln. Gleichzeitig wird deutlich, da eine Besiedlung der Süßwasser-Meereistümaus dem Solekanalsystem heraus nicht sehr wahrscheinlich ist, und es stellt sich die Frage nach der Herkunft der Organismen in den Sußwasserhabitateauf Meereis, das schließlicaus Meerwasser entsteht (siehe hierzu Kap. 5.2.3).

Die Gesamt-Nährstoffkonzentrationein den oberflachennahen Bereichen der untersuchten Eiskerne entsprachen mit Ausnahme der Silikatkonzentrationen den niedrigen Nahrstoffkonzentrationen, die auch im Tümpelwassegemessen wur- den (vgl. Tab. 8, Kap. 4.2.1.3), wobei die absoluten Konzentrationen in der Sole höhewaren (vgl. Gesamtsalinität)Nitrat und Phosphat waren in den Eiskernen stark aufgezehrt. Die Silikatkonzentrationen dagegen waren bereits als Gesamt- konzentration höheals im Tümpelwasseund zeigten in den in der Nachbarschaft 5 Diskussion der Meereistümpegenommenen 'IN1'-Kerneneine Zunahme mit dem Abstand von der Meereisoberfläche Eine Zunahme der Nährstoffkonzentratione von der ausgesüßtMeereisoberfläch hin zur Eisunterseite ist mehrfach beschrieben worden (U. a. Grainger 1977, Nitrat-Fruhjahrsdaten in Gradinger 1998a; Nitrat- und Ammoniumkonzentrationen in Thomas et al. 1995 und in Mock & Gradinger 1999), muà jedoch wie auch im Falle der Salinitänicht immer ausgeprägsein (Dunbar & Acreman 1980).

Übedas gesamte Vertikalprofil gemittelt ergeben sich jedoch im allgemeinen deutlich höher Nährstoffkonzentrationeim Eisinneren als in den Meereistümpel und den oberen Dezimetern der EisoberflächeSo bestimmte z. B. Gradinger (1 998a) Medianwerte der Gesamt-Nitratkonzentration in arktischem Meereis von 0,35 pmolll (Frühjahr)0,07 pmolll (Sommer) und 0,08 pmolll (Herbst). Die Sommer- und Herbstwerte sind mit den in der vorliegenden Untersuchung fest- gestellten Ergebnissen füdie Gesamt-Nitratkonzentration in den oberen 80 cm des Meereises vergleichbar (Median: 0,l pmolll). Da im Solekanalsystemdeutlich höher Konzentrationen zu finden sind als anhand der Gesamtkonzentration in aufgetauten Eiskernsegmenten ermittelt, zeigen die Ergebnisse von Gradinger (1998a), der in der Sole von Eiskernen aus der Grönlandse je nach Jahreszeit und Tiefenhorizont Medianwerte von bis zu 15 pmol Nitratll Sole, etwa 1,5 pmol Phosphatll Sole und bis zu 30pmol Silikat11 Sole gemessen hat. Dabei zeigten die Sommerwerte in den oberen 25 % der Eisschollen Minimalwerte, die mit den in der vorliegenden Untersuchung ermittelten MeBwerten in den aufgetauten Eis- kernsegmenten vergleichbar waren. Mock & Gradinger (1999) fanden in den unteren Dezimetern arktischer Meereiskerne 2 - 14pmol Nitrat11 Sole, 0 - 0,5pmol Nitritll Sole, 0 - 88 pmol Ammonium/l Sole, 0,2 - 23,5 pmol Silikatll Sole und 0 - 12,4 pmol Phosphatll Sole. Es verwundert nicht, da bei derartigen Nährstoffbe dingungen die Eisalgen ihr Abundanz- und Biomassemaximum in den unteren Dezimetern der Meereisdecke haben (U. a. Appollonio 1965; Hsiao 1980, 1992; Demers et al. 1984; Horner 1989; Okolodkov 1996; Gradinger et al. 1999)

Daher kann festgestellt werden, da die Nährstoffkonzentrationein den Meer- eistümpelim allgemeinen deutlich niedriger als im Solekanalsystem selbst sind, da das MeereistümpelwasseSchmelzwasser aus Schnee und den ausgesüßt oberflächennahe Meereisschichten darstellt. Eine Ausnahme hiervon könnte die stärke brackigen Meereistümpebilden, die zum Teil eine andere Genese haben (z. B. Deformationstumpel) als die dominierenden Sܧwasseund oligo- mixohalinen Meereistümpel 5.2 Vergleich des Lebensraums Weereistümpel"mianderen polaren Habitaten

Die in dieser Arbeit untersuchten Meereistümpewaren durch sehr niedrige Chlorophyll-Konzentrationen gekennzeichnet (Medianwert 0,04 pgll), die auf die ebenfalls niedrigen Nährstoffkonzentratione zurückzuführsind, die eine stär kere Phytoplanktonentwicklungnicht zulassen. Die Medianwerte dervertikalprofile der Chlorophyllkonzentrationen in den drei untersuchten Eiskernen (Tiefen- horizonte 0 - 80 cm) liegen nur geringfügi unter dem ~edianwetider Konzen- trationen in den zugehörige Tümpel (vgl. Tab. 10, Kap. 4.2.2.1), sind also ebenfalls niedrig. Geringe Chlorophyllkonzentrationen zwischen 0 und 0,2 pg/1 in den oberen Dezimetern arktischen Meereises wurden auch von anderen Autoren gemessen (U. a. Thomas et al. 1995; Gradinger et al. 1991 ; Gradinger 1998a; Gradinger et al. 1999). In den untersten Zentimetern des Eises, an der Grenzfläch Meereis/Meerwasser, erreichen die Chlorophyllkonzentrationen im allgemeinen ihr Maximum mit Werten von mehreren pg/I bis zu mehreren 100 pgll (Apollonio 1965; Irwin 1990; Hsiao 1992; Gradinger & Zhang 1997; Gradinger 1998a; Mock & Gradinger 1999; Gradinger et al. 1999). Apollonio (1 965) berichtet von Spit- zenwerten bis zu 1,5 mgll. Es sind auch Chlorophyllmaxima im Eisinneren möglic (ca. 5 pgll; Gradinger 1998a). Derartig hohe Chlorophyllkonzentrationen wurden in den Meereistümpelbei weitem nicht erreicht. Hinzu kommt, da wie auch bei der Salinitäund den Nährstoffkonzentrationedie Chlorophyllkonzentrationen in der Sole höhe sind als im geschmolzenen Eiskernsegment. Gradinger (1 998a) fand in der Sole von Packeis aus der Grönlandse Chlorophyllkonzentrationen zwischen 0 pg/l an der Oberfläch und ca. 4,5 pg/l Sole in den untersten Zenti- metern der Scholle (Sommersituation). Im Frühjahlagen die Werte entsprechend zwischen 4,O pg/l und 20pg/i Sole. Im Herbst wurden im Mittel bis zu 55 pg/l Sole erreicht. Diese in der Sole zu messenden Werte liegen durchaus im Bereich der Chlorophyllmaxima der in aufgetauten Eiskernhorizonten aus den untersten Zentimetern des Meereises gemessen Chlorophyllkonzentrationen (Ioc. cit.), so da letztere in den Soiekanälche noch höhesein dürfteals dort angegeben.

Hieraus ergibt sich als weiterer Unterschied zwischen Meereistümpelund dem Meereis eine geringere Chlorophyllkonzentration und damit eine geringere Algenbiomasse in den Tümpel als im Solekanalsystem des Meereises. Als Gründ hierfüwäre die geringen Nährstoffkonzentratione und die geringe Salinitat in den Meereistumpeln wie auch in den oberflächennahe Schichten der Meereisdecke zu diskutieren. Die Daten von Gradinger (1998a) lassen entspre- chend auch einen Zusammenhang zwischen der Salinitäund den Chlorophyll- konzentrationen vermuten, denn an der Eisoberfläch (oberste25 % der Eiskerne) lag der Medianwert der Salinitäim Frühjahbei 50, im Herbst bei etwa 25, währen die Chlorophyllkonzentrationen ca. 50pg/l betrugen (Medianwerte). Eine Salinitä von 25 kommt dem marinen Milieu schon recht nah und wird z. B. auch in der 5 Diskussion ausgesüßtOberflächenschich des Meeres gefunden (Kap. 4.2.1.2), so da Meereis- und marine Algen in Bezug auf die Salinitat ihres Lebensraums akzeptable Lebensbedingungen vorfinden. Eine Salinitat von 50 wie im Frühjahist fümarine Organismen zwar ungewöhnlic hoch, füviele Eisalgen und die Eis-Meiofauna (Friedrich 1997) jedoch durchaus tolerabel. Eisdiatomeen könne noch bei einer Salinitat von 90 und einer Temperatur von - 5,5OC wachsen (Bartsch 1989). Auch überstehesie mehrere Wochen bei einer Salinitat von 145 unbeschadet (Bartsch 1989 in Spindler 1990). Unter Berücksichtigundieser Ergebnisse und des langen dunklen Winters verwundern die bei einer Solesalinitävon 50 im Frühjahvon Gradinger (1998a) immerhin gefundenen 4 pg Chlorophyll a/l nicht mehr. Im Sommer dagegen süßtdie oberflächliche Eisschichten aus, die Salinitaten lagen nach den Daten von Gradinger (1998a) vorwiegend zwischen 8 und 2 mit einem Medianwert von etwa 4, und die Chlorophyllkonzentrationen fielen auf 0,1 pg/I (Medianwert). Daà im Übergangsbereicvon Brack- zu Süßwassohnehin ein Artenminimum bei einer Salinitat von etwa 5 - 7 auftritt (Remane & Schlieper 1971), könnt als weiteres Indiz fügeringe Chlorophyllkonzentrationen aufgrund ungünstigerda zuwenig saliner Lebensbedingungen gewertet werden. Die sommerlichen Chlorophyll- und Salinitätsminim in den oberflächliche Eis- schichten sind wiederum mit den Verhältnisse in den Sußwassertümpeauf Meereis vergleichbar, wie die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen.

In den Meereistümpelwurden höher POC- und PON-Konzentrationen gemes- sen, als aufgrund der geringen Chlorophyllkonzentrationen zunächszu erwarten war. In den Eiskernen aus den oberflächennahe Schichten (Tiefenhorizonte 0 - 80 cm) waren die Chlorophyllkonzentrationen nach eigenen Ergebnissen ähnlic niedrig wie in den Meereistümpel (Medianwerte <0,1 pgll), die POC- und PON-Konzentrationen dagegen waren ausgehend von den Medianwerten in den neben den Tümpelgenommenen Eiskernen um den Faktor 5,4 (POC) bzw. 3,5 (PON) höheals in den zugehörige drei Meereistumpeln, in denen der Medianwert 851 pgPOCII und 10,9pg PON/I betrug (vgl. Tab. 10, Kap. 4.2.2.1). Entsprechend ergaben sich noch höher Werte des POC : Chlorophyll a-Verhältnisse als in den MeereistümpelnAufgrund der sehr geringen Chlorophyllkonzentrationen und der relativ geringen Salinitat in der Sole ist nicht zu erwarten, da in den stark aus- gesüßtBereichen nahe der Meereisoberfläch ein hoher Biomasseanteil durch groß heterotrophe Organismen (insbesondere Metazoa) gebildet wird, da die Nahrungsgrundlage füihre Existenz nicht ausreicht. Vielmehr dürftein Großtei der partikuläre Substanz refraktäre Material sein, das Grundlage füein auf Detritus basierendes, bakteriendominiertes Nahrungsnetz bilden könnte 5.2 Vergleich des Lebensraums Weereistümpelmit anderen polaren Habitaten

Diese Hypothese wird durch die Untersuchungen von Gradinger et al. (1999) gestütztdie die Gemeinschaft in einem nur wenige Meter von Station 60 entfernt genommenen Eiskern von der Meereisoberfläch bis zur Unterseite analysierten. Die Biomasse in den oberen 60 cm des Eises wurde zu 70 bis 75 %von Bakterien gebildet, im Horizont 60-80 cm zu etwa 50 %, währen der verbleibende Anteil aus photo- und heterotrophen Flagellaten bestand. Pennate Diatomeen traten erst ab einer Tiefe >80 cm auf. Auch Meiofauna wurde erst ab einer Tiefe >80 cm in zunächs geringer Zahl gefunden (

als auf Nahrungsmangel zurückzuführsein. In den Meereistümpeldagegen ist der Kohlenstoffpool deutlich kleiner und füdie Ausprägun und Erhaltung einer vielzelligen Planktongemeinschaft, insbesondere eines Crustaceenplank- tons wie in limnischen oder marinen Gewässernvermutlich zu klein, zumal die Verdopplungszeiten der Bakterien und Protisten aufgrund der niedrigen Temperaturen längeals in Gewässer gemäßigtBreiten sind.

Ist auch die Biomasse in den oberflächliche Eisschichten pro Volumeneinheit geschmolzenen Eises gering und mit den in den Meereistürnpelgefundenen Werten vergleichbar, so besteht dennoch ein großeUnterschied zu den unteren Zenti- bis Dezimetern des Meereises, da die Abundanz und Biomasse aller Organismen (Bakterien, Protisten, Metazoa) zur Eisunterseite hin zunimmt und in den unteren 2 - 10 cm des Eises meist ein Maximum erreicht. So ermittelten Gradinger et al. (1999) auf Basis mikroskopischer Messungen an Organismen fü die unteren 6,5 cm des Eiskerns, der nahe meiner Station 60 entnommen wurde, eine Biomasse zwischen Ca. 235 und 735pg C/[. Irwin (1990) ermittelte füEisalgen aus der Bodenschicht von winterlichem Packeis vor Labrador mittlere POC-Konzentrationen von 6100 pg POCII bei einem mittleren POC : PON- Verhältni von 7,2. Der Median der POC-Konzentrationen in Meereistümpel betrug 85,l pg POCII, der Maximalwert immerhin 313 pg POCII. In 50 % der Meereistümpewurden jedoch nur Werte zwischen 48 und 124 pg POCII gemessen, so da die Aussage gerechtfertigt ist, da die Meereistümpesowie insgesamt die Eisoberseite eine deutlich geringere Biomasse als die Eisunterseite aufweist. Da die POC-Messungen der vorliegenden Untersuchung auch den Kohlenstoffgehalt toten Materials beinhalten, währen die Ergebnisse von Gra- dinger et al. (1999) sich allein auf die organismische Biomasse beziehen, ist davon auszugehen, da die lebende Biomasse in den Meereistümpelerheblich geringer ist als Übeden POC-Wert angegeben (siehe auch Kap. 5.3.2).

Füden Vergleich der Besiedlung der Meereistümpemit den Gemeinschaften des Eisinneren ist zwischen den im Untersuchungsgebiet dominierenden Süßwasse und oligomixohalinen Tümpelmit Salinitäte zwischen 0 und 2 und den starker brackigen Tümpelwie z. B. Station 64 mit einer mittleren Salinitävon 22 zu unterscheiden. Aufgrund von Salinitätsunterschiede ist somit zu differenzieren zwischen

- der Lebensgemeinschaft der Süßwasseund oligomixohalinen Meereis- tümpelin denen einzellige Grünalge(Chlamydophyceae, vor allem Carteria sp. und Chlamydomonas sp.) und füplanktische Lebensräum typische Ciliaten (Strombidium spp.) dominieren, zentrale und pennate Diatomeen außein Form leerer Schalen oder seneszenter Zellen nicht vorkommen und die mehrzellige Eis-Meiofauna fehlt (vgl. Kap. 4.2.4.5 und 5.2.4.2), 5.2 Vergleich des Lebensraums "Meereistümpelmit anderen polaren Habitaten

- der Lebensgemeinschaft der stärke brackigen Meereistümpe(vgl. Kap. 4.2.4.5 und 5.2.4.2), in der Diatomeen eine größeBedeutung zukommt und in der Arten zu finden sind, die auch im marinen Milieu (z. B. die Ciliaten Myrionecta rubra und Lohmaniella/Leegardiella sowie die zentrale Diatomee Attheya septentrionalis und die pennaten Diatomeen Nitzschia frigida und Nitzschia spp.) oder im Solekanalsystem des Eisinneren vorkommen (z. B. Nitzschia frigida), und

- der Lebensgemeinschaft des Solekanalsystems im Eisinneren, in dem im allgemeinen höher Salinitäteals in den Süßwasseund schwach brackigen Meereistümpelgegeben sind und neben photo- und heterotrophen Fla- gellaten (Ikävalk 1997; Ikävalk & Gradinger 1997; Gradinger 1999b) vor allem pennate Diatomeen und Organismen der Eis-Meiofauna auftreten. Die Bedeutung der pennaten Diatomeen und der Eis-Meiofauna erreicht in den unteren Zenti- bis Dezimetern des Eises ihr Maximum (Friedrich 1997; Gra- dinger 1999b). Die Eis-Meiofauna der Grönlandse setzt sich aus Ciliophora (insbesondere Vertreter der Euplotidae sowie Peritromus sp. als dominante Gattung), Nematoda, Rotifera, Turbellaria, cyclopoiden und harpacticoiden Copepoda zusammen (Friedrich 1997; Gradinger et al. 1999). Innerhalb der Ciliophora dominieren gleitende Formen, die bevorzugt an Oberflächebzw. benthisch und weniger im freien Wasser vorkommen (Agatha et al. 1993; Friedrich 1997; Sime-Ngando 1997a, b).

Der Hauptunterschied zwischen den Meereistümpel und den Sole- kanal-Gemeinschaften des Meereises besteht darin, da die Meereistürnpeder Grönlandse im allgemeinen mikrobiell dominierte, aus Bakterien, einzelligen Algen und Protozoen bestehende Gemeinschaftensind, in denen Diatomeen keine wesentliche Rolle spielen, wahrend herbivore und räuberisch Protisten (Cilio- phora und z. T. Dinoflagellaten) an der Spitze der Nahrungspyrarmide stehen. Im Solekanalsystem dagegen sind zusätzlic zur mikrobiellen Gemeinschaft aus Bakterien, photo- und heterotrophen Flagellaten und Ciliaten Diatomeen und kleine Invertebraten zentrale Komponenten der Gemeinschaft. Diatomeen tragen in den tieferen Meereishorizonten wesentlich zur Primärproduktio bei, währen kleine Invertebraten die Endkonsumenten der Produktion im Solekanalsystem sind. Die Ciliatenfauna der Meereistümpeunterscheidet sich von der Ciliatenfauna des Solekanalsystems: oligo- und choreotriche Ciliaten dominieren im Tümpel plankton, währen im Solekanalsystem vor allem oberflächenaffin "benthische" Formen zu finden sind. 5 Diskussion

5.2.3 Vergleich der Meereistumpel mit meerwassergeprägte Lebens- räume und Diskussion der Frage nach der Herkunft der Meereis- tumpelgemeinschaft

5.2.3.1 Vergleich der Meereistumpel mit meerwassergeprägte Lebens- räume

Meereistümpelund dem marinen Milieu ist gemeinsam, da sie - im Gegensatz zum Solekanalsystem des Meereises - planktische Lebensräumsind, wenn auch die Tümpewinzige "Inseln" auf dem Eis im Vergleich zur Dimension des Pelagials darstellen. Ein grundsätzlicheUnterschied besteht darin, da die Meereistümpe des Untersuchungsgebiets vorwiegend Süßwasseoder oligomixohaline Gewässemit einer Salinitävon maximal 2, einer geringen Leitfähigkeiund einem pH-Wert im sauren Bereich sind, währen das Meerwasser naturgemä einen höhere Salzgehalt aufweist, verbunden mit einer entsprechend höhere Leit- fähigkeiund einem basischen pH-Wert. Die mittlere Salinitädes Meerwassers im Arktischen Ozean beträg 34,8 (Aagaard & Carmack 1989), wobei durch Schmelzwassereinträg eine Salinitätserniedrigun des Oberflächenwasser erfolgt, wie anhand der eigenen Ergebnisse auch gezeigt. So wurden 1994 im OberflächenwasseSalinitäte zwischen 31 und 25,5gemessen (Abb. 14, Kap. 4.2.1.2). Zwischen Eisschollen kann das Meerwasser von einer dünne SÜà wasserschicht aus Schmelzwasser überlagerwerden, so da bei ruhigem Wetter eine Salinitävon 1 gefunden wird (Station 43, 1993). Im Gebiet der Nordost- wasser-Polynja wurden 1993 währen der Expedition ARK 913 in den oberen Wasserschichten Salinitäte <33 gemessen (Budeus et al. 1994). Die Salinitäts unterschiede zwischen Süßwasser-Meereistümpund dem marinen Milieu stellen unterschiedliche Anforderungen an die Physiologie der Organismen und bedingen daher ein unterschiedliches Arteninventar in Süßwasser-Meerei tümpelund Pelagial, wobei die größer Dimensionen und höher Produktivitä des Arktischen Ozeans die Existenz einer größer Bandbreite von Organismen ermöglichtdie vom Picoplankton bis zum Megaplankton, zu Fischen, Vögel und Säuger reicht.

Die brackigen, d. h. meso- und polymixohalinen Meereistümpeunterscheiden sich jedoch von den Süßwassertümpund zeigen bei fast allen abiotischen Parametern (SalinitätpH-Wert, LeitfähigkeitSilikat- und Phosphatkonzentration) signifikant höherWerte, die mit den Oberflächenwasserprobe aus dem marinen Milieu vergleichbar sind. Unterschiede in den abiotischen Faktoren spiegeln sich in höhere Chlorophyll- und POC-Konzentrationen in den Brackwassertümpel wider, die im Mittel doppelt so hoch (Chlorophyll) bzw. 1,5 mal so hoch wie in den Sußwassertumpel waren. Die Chlorophyllkonzentrationen in den marinen 5.2 Vergleich des Lebensraums Weereistümpelmit anderen polaren Habitaten

Oberflächenwasserprobe waren mit 0,11 pg/l jedoch höhe als in den Brackwassertümpel(0,08 pgll). Im Gegensatz dazu wiesen die Brackwasser- tümpemit einem Median von 132,8 pg/I sogar höher POC-Konzentrationen als die marinen Oberflachenwasserproben auf (Median: 86,8 pmolll), allerdings stimmten die Wertespannweiten beider Lebensräum gut übereinDa die Chlo- rophyllkonzentrationen in den Brackwassertümpeleine groß Spannweite von 0,02 - 0,21 pg/l aufwiesen und die POC-Konzentrationen einen Detritusanteil enthalten (vgl. Kap. 5.2.2 und 5.3.2), ist davon auszugehen, da die höhere POC-Konzentrationen in den Brackwassertümpelzum große Teil auf Detritus zurückzuführsind.

Die insgesamt größeÄhnlichkei der Brackwassertümpemit dem marinen Milieu als mit den Süßwasser-Meereistümpspricht dafürda Meerwasser bei der Bildung dieser Tümpeeine Rolle gespielt hat, z. B. durch Überflutunim Bereich von Eispressungen und -brüche (Deformationstümpelvgl. Horner et al. 1992).Meerwassereintrag an der Grenzfläch Meereislschneeauflage führzur Bildung von Infiltrationsgemeinschaften auf arktischem (Buck et al. 1998) und antarktischem Meereis (U. a. Horner 1992). Abgesehen davon, da es sich um ein interstitielles Habitat mit anderen Anforderungen an seine Bewohner als in planktischen Habitaten handelt, stellt dieser Lebensraum ebenfalls eine Mischung aus Meer- und Schmelzwasser dar, wenn auch der Meerwasseranteil dominiert (mittlere Salinität36,5 bei einer Spannweite von 20 - 39). Die Infiltrationszonen zeichnen sich durch hohe Chlorophyllkonzentrationenaus, die etwa um den Faktor 27 höheals in den Brackwassertümpelsind, und Diatomeen bildeten 80 % der phototrophen Organismen. Auch die aus der Antarktis beschriebenen "crack pools" (Gleitz et al. 1996) weisen bei vergleichbaren Salinitätsbereiche um zwei Größenordnung hohere Chlorophyll- und um eine Größenordnu hohere POC-Konzentrationen als die meso- und polymixohalinen Meereistümpeauf, gleichzeitig sind in den "crack pools" höher Nährstoffkonzentrationevorhanden. Die Existenz von meso- und polymixohalinen Tümpelauf der Meereisoberfläche die keine offensichtliche Verbindung zum Meer haben, kann auf Schmelzwasser aus Infiltrationszonen oder direkten Meerwassereintrag wie im Falle der Defor- mationstümpeund "crack pools" zurückzuführsein. Eine dritte Möglichkeiist, da diese stark salzhaltigen Brackwassertumpel früher Untereistümpe darstellen, die im Laufe des Eisdickenwachstums übemehrere Jahre bis an die Meereisoberfläch emporgehoben wurden (vgl. Kap. 5.2.3.2). Eine Entstehung ausschließlicaus Meereis ist aufgrund der hohen Salinitädieser Tümpeweniger wahrscheinlich. 5 Diskussion

Die meso- und polymixohalinen Meereistürnpestellen sich somit als meerwas- serbeeinflußt Lebensräumdar, die eine Zwischenstellung zwischen der Gruppe der schmelzwassergeprägte Süßwasseund oligomixohalinen Meereistumpel und dem marinen Milieu und anderen meerwassergepragten Lebensräume einnehmen. Dabei weisen sie größeÄhnlichkei mit meerwassergeprägte Lebensräume als mit den Süßwasser-Meereistümpauf.

5.2.3.2 Herkunft der Meereistumpelgemeinschaft

Der Vergleich der Verhältniss in Meereistümpelmit dem marinen Milieu bietet sich vor allem deshalb an, weil das Meerwasser eine potentielle Organismenquelle füdie Besiedlung der Meereistumpel darstellt. Bei der Entstehung des Meereises aus Meerwasser werden Organismen aus dem marinen Milieu in das Eis einge- schlossen (U. a. Nansen 1906; Melnikov 1979 in Melnikov 1997; Spindler 1994; Gradinger & Ikävalk 1998). Da im Sommer mehr Eis von der Eisoberfläch als von der Eisunterseite abschmilzt und das Eisdickenwachstum im Winter an der Eisunterseite erfolgt (Untersteiner 1961), werden die unteren Schichten durch wiederholtes Abtauen der oberflächennahe und Anfrieren neuer Schichten an der Eisunterseite an die Eisoberseite beförder(Pounder 1965). Aus dem Meer- wasser in das Meereis eingeschlossene Organismen dürfteübe den saisonalen Schmelz-IGefrierzyklus nach ca. 2-3 Jahren wieder die Meereisoberfläch erreichen (Melnikov 1997). Das polare Meereis enthälnach eigenen Beobach- tungen (Eis aus dem Tümpelbodevon Station 9, vgl. Kap. 4.2.4.1) und Litera- turangaben Ruhestadien verschiedener Protisten (Gradinger 1999b), U. a. Hypnozygoten von Dinoflagellaten (eigene Beobachtungen sowie Stoecker et al. 1992), Chrysophyceencysten und Ruhestadien von Diatomeen (Stoecker et al. 1992; Okolodkov 1992,1993,1997a). Nach dem Eintrag in Meereistumpel könnte diese Cysten bei Vorfinden günstigeBedingungen keimen und als Saatpopulation dienen. So berichtetez. B. Usachev (1 938, in Horner 1985),da nach dem Auftauen einer Meereisprobe im Eis vorhandene Auxosporen von Melosira granulata aus- keimten und "benthische" Diatomeenarten lebendig und bewegungsfähi waren. - Es ist im übrigeauch denkbar, da die von Eicken (1994) und Gradinger (1 996) untersuchten Untereistümpeauf die eben beschriebene Weise an die Meereis- oberfläch gelangen und dort Brackwasser-Meereistümpebilden.

Weiterhin könnte Organismen theoretisch übedas Solekanalsystem aktiv oder, wie von Bursa (1 963) füplanktische marine Diatomeen beschrieben, übevertikal durchgeschmolzene Stellen im Eis (Schmelzlöcheraus dem marinen Milieu in die Meereistumpel gelangen. Als dritte Möglichkeider Besiedlung der Meereistümpe aus dem marinen Milieu heraus kommt der Kontakt zu Meerwasser übeWel- 5.2 Vergleich des Lebensraums Weereist~mpel~mit anderen polaren Habitaten

lenschlag, Eispressungen und -brüch("crack pools") und Windverfrachtung übe die Gischt in Betracht (Gran 1904; Blessing (in Gran 1904); Meunier 1910, Usachev 1946; Horner et al. 1992; Gleitz et al. 1996; Wiktor et al. 1998). Eine weitere Möglichkeiist Verbreitung von Organismen übeVögel Robben und Eisbären

Wie in dieser Arbeit gezeigt wurde, sind die Meereistümpeim Bereich des Nordostgrönlandstromvor allem Süßwasseoder schwach brackige Habitate, so da eine Besiedlung durch marine Organismen unabhängivom Eintragspfad kaum möglicist, sofern es sich nicht um ausgesprochen euryhaline Arten handelt. Entsprechend wurden in diesen MeereistümpelArten bzw. Taxa gefunden, die dem Süßwasserplanktkalter Standorte bzw. nivaler Habitate ähnel (vgl. Kap. 5.2.1). Anders sieht es jedoch bei den Brackwasser-Meereistümpelaus, die nach eigenen Ergebnissen durchaus Salinitätezwischen 16 und 22 und Leitfähigkeite zwischen 23,5 und 33,7 mS/cm aufweisen und damit den Verhältnisse im Oberflächenwasse des marinen Milieus nahekommen. Dementsprechend war eine andere Zusammensetzung der Gemeinschaft als in den Süßwassertümp zu finden, wobei Arten und Gattungen auftraten, die auch aus dem Brackwasser- und marinen Bereich bekannt sind, z. B. die Ciliaten Myrionecta rubra und Loh- maniella/Leegaardiella sp., die zu den Prasinophyceen gehörig Alge Pyrami- monas sp. und die Diatomee Attheya septentrionalis (vgl. Kap. 5.1.4.2). Die eben genannten Arten sowie Vertreter der auch in Meereistümpelhäufige Gattung Strombidiumwurden auch im Oberflächenwassedes Untersuchungsgebiets und angrenzender Gebiete nachgewiesen (Antia 1991 ; Reitmeier 1994; Auf dem Venne 1994; Thomsen & 0stergaard 1994; Hansen et al. 1996; Helium von Quillfeldt 1997; Okolodkov 1996b, 1997~).Oligo- und choreotriche Ciliaten der Gattungen Strombidium und Rimostrombidium zeichnen sich nach Ergebnissen von Agatha (1995) durch eine ausgeprägt Euryhalinitäaus. So wurde z. B. Strombidium conicum in norddeutschen Küstengewässebei Salinitäte zwischen 2 und 32 beobachtet, wobei das Abundanzmaximum bei Salinitäte zwischen 12 und 24 lag. Gradinger (1996) konnte eine Pyramimonas-Blütin einem "Untereis-Tümpel" d. h. einer Brackwasserlinse an der Meereisunterseite, bei einer Salinitävon 9,l nachweisen. Myrionecta rubra wurde ebenfalls in beträchtlicheAbundanz in 5 - 20cm Abstand von der Meereisunterseitegefunden (Gradinger & Baumann 1991). Auch Sime-Ngando et al. (1997a, b) berichten vom Auftreten dieses Ciliaten in hohen Abundanzen sowohl im Plankton als auch in den unteren Zentimetern des Meereises. Bei der Eisbildung im Herbst könnte diese Organismen somit durchaus ins Meereis eingeschlossen werden und auf diese Weise in die Meer- eistümpegelangen. ÃœbeWellenschlag und Eisbrüchsowie übeWindver- frachtung von Gischt könne diese Organismen ebenfalls auf die Eisoberfläch und in die Meereistümpeeingetragen werden. Das Auftreten von Myrionecta rubra in Brackwassertümpelauf Meereis läÃsich daher als Hinweis darauf deuten, da 5 Diskussion

diese Tümpedurch direkten Kontakt mit Meerwasser entstanden sind (crack pools, Wellenschlag). Das Vorkommen von M. rubra in den vor langer Zeit aus Meerwassertaschen entstandenen Seen der Vestfold Hills (Antarktis) wird auch auf diesen allerdings früheKontakt zu Meerwasser zurückgefüh(Perriss et al. 1995), wobei die Art offenbar in der Lage ist, im vegetativen Zustand zu über wintern, Cystenbildung ist nicht bekannt (Gibson et al. 1997). Die Art wurde jedoch in antarktischem Festeis (Stoecker et al. 1992), im Meereis des Lake Saroma vor der japanischen Küst (Sime-Ngando et al. 1993, 1997a) und in den unteren Bereichen von einjährige Festeis der kanadischen Arktis gefunden (Sime- Ngando et al. 1997b), so daà das Einwandern von M. rubra übedas Soleka- nalsystem oder die abschmelzenden oberflächennahe Meereisschichten in die Brackwasser-Meereistümpeebenfalls ein möglicheEintragsmechanismus ist. M. rubra toleriert in unseren Breiten Salinitäte zwischen 2 und 32, wobei die Art nur bei Salinitäte >14 gehäuf auftritt und ihr Abundanzmaximum bei Salinitäte zwischen 23 und 31 erreicht (Agatha 1995).

Die Herkunft der Organismen in den Brackwasser-Meereistumpeln aus dem marinen Milieu ist also wahrscheinlich, auch kommen Organismen aus dem Solekanalsystem in Betracht.

Die Besiedlung der Süßwasseund schwach brackigen Meereistümpeerfolgt primädurch kryophile Organismen aus der arktischen Schnee- und Gletscher- umwelt (vgl. Kap. 5.2.1), die mit dem Schneeschmelzwasser in die Meereistümpe eingetragen werden. Insbesondere nach dem Abschmelzen der Schneeauflage wird Schmelzwasser aus den oberen Lagen des Meereises eingetragen, die nach eigenen Beobachtungen und Literaturangaben (s. 0.) zahlreiche Cysten und andere Ruhestadien enthalten. Parallel fließe Schneeschmelzwasser und Schmelzwasser aus den oberen Meereislagen in das Meer ab und bilden dort zusammen mit dem von der Eisunterseite abschmelzenden Eis eine ausgesüß Oberflächenschich (Coachman & Aagaard 1974; vgl. Kap. 2). Weiterhin ent- wässer Flüssund auch viele Seen an der nordostgrönländisch Küst(z. B. der in dieser Arbeit auch untersuchte Noa SB; Melles et al. 1995) in das Meer, darübehinaus fließSchmelzwasser von Gletschern ab, und es erfolgen Suß wassereinträg übeabschmelzende Eisberge. Daher enthäldie stabile Ober- flächenschicheine Mischung aus SüßwasserSchnee-, Gletschereis-, Meereis- und Meereistümpelorganismesowie marinen Organismen, die - im Falle ihres Überlebenoder Überdauern dieser Bedingungen - bei der Neueisbildung im arktischen Herbst wieder in das Meereis eingeschlossen werden können In Meereistümpelauftretende Organismen wurden auch in der durch Schmelz- wasser ausgesüßtOberflächenschich des marinen Milieus gefunden (Nansen 1906, Meunier 1910, Melnikov 1997; Okolodkov 1997b). Melnikov (1979, zitiert in 5.2 Vergleich des Lebensraums 'Meereistümpelmit anderen polaren Habitaten

Melnikov 1997) berichtet, daà drei der (Süßwasser-)Chlorophyceenartaus dem Schmelzwasser an der Meereisoberflächauch in Schmelzwasserlinsen unterhalb des Meereises (d. h. in Untereistümpelnauftraten. Er geht davon aus, daà diese Organismen mit der Drainage des Schmelzwassers von der Oberfläch an die Eisunterseite verfrachtet werden, dort Sporen bilden und im neuen Eis, das an der Eisunterseite gebildet wird, überdauernWeiterhin fand Usachev (1938, in Horner 1985) in den mittleren Schichten zweijährigeEisschollen Süßwasserart von Grünalgen

Es ist daher wahrscheinlich, da8 die Besiedlung der Süßwasseund schwach brackigen Meereistümpesowie der stark ausgesüßtZonen des Solekanalsy- stems außedurch übeschmelzenden Schnee erfolgende Organismeneinträg auch "von unten'' erfolgt, d. h. übedas Einfrieren von Organismen aus der ausgesüßt Oberflächenschich des marinen Milieus in das Meereis und "Hochwandern" dieser Zonen im Laufe des mehrjährige Eiswachstums.Auch ein erneuter Organismeneintrag Ãœbe"mehrjährige Meereistümpe ist denkbar. Der Haupteintragspfad von Organismen in die Meereistümpeist der Eintrag übeden Schnee und das Eis der abschmelzenden Meereisoberflächelm Rahmen wei- tergehender Untersuchungen sollte insbesondere die quantitative Rolle der Windverfrachtung von Organismen sowie die quantitative und Artenzusam- mensetzung einschließlicder Keimfähigkeider zahlreichen im Meereis vorhan- denen Ruhe- und Dauerstadien geklär werden. Anhand der Ergebnisse der vorliegenden Arbeit läÃsich ein Kreislauf kryophiler Organismen der Schnee- und Gletscher- sowie der Süßwasserumwepostulieren, der übeWindverfrachtung und Schmelzwassereinträg ins Meer mit anschließende Wiedereinschluà in das Meereis dafüscrgt, daà sich übedie Jahrhunderte ein Pool von Meereistüm pelbesiedlern im Arktischen Ozean, speziell in der ausgesüßtOberflächen schicht, etabliert hat und erhält 5 Diskussion

5.3 Bedeutung der Meereistumpel füdas System Meereis

Sa3.1 Physikalische Aspekte

Die Meereistümpebedeckten im Mittel etwa 20 - 25 % der Meereisfläch des Untersuchungsgebiets, wobei lokal Bedeckungsgrade bis zu 70 % erreicht wur- den, insbesondere in Festeisgebieten. In anderen Regionen des Arktischen Ozeans wurden vergleichbare Werte festgestellt. Dies unterstreicht die groß physikalische Bedeutung der Meereistümpelda sie aufgrund ihrer Eigenschaften und ihres großflächig Vorkommens die Energie-, Massen- und Sußwasser bilanzen des Meereises stark beeinflussen und daher in Modellrechnungen, aber auch in der Fernerkundung keinesfalls vernachlässigwerden dürfe(Grenfell & Maykut 1977; Eicken et al. 1994; Morassutti & LeDrew 1995, 1996; Derksen et al. 1997; EI Naggar et al. 1998; Perovich et al. 1998; Barber & Yackel 1999).

Aufgrund ihrer im Vergleich zum tümpelfreieMeereis niedrigen Albedo und der hohen WärmespeicherkapazitÃdes Wassers absorbieren und speichern die Meereistümpegroß Mengen der einfallenden Sonnenstrahlung und leisten damit einen wesentlichen Beitrag zum Abschmelzen der Meereisdecke (U.a. Untersteiner 1961; Wadhams 1981). Das Verhältni der Ablationsraten von tumpelfreiem zu tümpelbedeckte Meereis beträg1 : 2,5 (Untersteiner 1961). Damit tragen die Meereistümpeerheblich dazu bei, daà die Meereisoberflächschneller abschmilzt als die Meereisunterseite, wodurch in das Meereis eingefrorene Organismen im Laufe von Ca. 2 - 3 Jahren an die Meereisoberflächtransportiert werden könne (Melnikov 1997), und daà groß Mengen Schmelzwassers und die darin gespeicherte Wärm lateral und vertikal in das Meer abfließe und zur Ausbildung der sommerlichen stabilen Schichtung beitragen. Dies ist gleichzeitig von Bedeutung füdie Existenz der Meereistumpelgemeinschaften, denn auf diese Weise steht übeden Weg Meereisoberfläch+ Eintrag in das marine Milieu-+ überlebebzw. überdauerin der stabilen, ausgesüßtoder stärkebrackigen Oberflächenschicht- Wiedereinschluà ins Meereis und "Hochwachsen" im Laufe der Gefrier/Abschmelzzyklen ein Pool von Organismen vielfältige Herkunft (Schnee, MeereistümpelMeereis, Meerwasser, in Landnäh auch Einträg aus FlüssenSeen, Gletschern) füdie Besiedlung der neuer Meereistumpel zur Ver- fügun(vgl. Kap. 5.2.1 und 5.2.3).

Weiterhin sind Meereistümpe"Fenster im Eis" (Perovich et al. 1998), die den lateralen und vertikalen Licht- und Wärmetransfeinnerhalb des Eises verstärke und die Lichtdurchlässigkeides Meereises erhöhenDies führzum einen dazu, daà das Eis im Bereich der Meereistümpeim allgemeinen am dünnsteist und gleichzeitig das höchst Solevolumen enthäl(Grenfell & Maykut 19771, so daà 5.3 Bedeutung der Meereistümpefü das System Meereis diese Bereiche potentielle Bruchzonen der Meereisdecke darstellen (Haas 1997). Aufgrund der erhöhte Lichtdurchlässigkeistellen die Meereistürnpeferner eine wichtige indirekte Energiequelle füdie Photosynthese der Eisalgen, aber auch des Phytoplanktons im darunterliegenden Ozean dar (Maykut & Grenfell 1975 in Grenfell & Maykut 1977). Nach Ebert et al. (1995) gelangt in tümpelbedeckte Gebieten etwa 50 % mehr Sonnenenergie in das Meereisinnere als in tümpelfreie Gebieten. Auch stehen Meereistumpel oft mit der Ausprägun von l1Untereis- tümpelnl(Eicken 1994) in Zusammenhang, d. h. dem Auftreten von Schmelz- bzw. Brackwasserlinsen an der Eisunterseite, die eine hohe Produktivitäaufweisen könne (Gradinger 1996). Darübehinaus leisten auch die Organismen in den Meereistümpelanalog zu den Eisalgen (Zeebe et al. 1996) durch Absorption von Sonnenlicht und Umwandlung in Wärm einen, wenn auch kleinen, Beitrag zum Abschmelzen des Meereises. Die in den Meereistümpelgespeicherte Wärm verzögerim Herbst das Eisdickenwachstum und das Durchfrieren der Tümpel wodurch das Habitat auch noch unter einer dicken Eisdecke zu existieren vermag. Durch das Einsinken in die Meereisoberflächaufgrund ihrer niedrigeren Albedo veränder Meereistumpel die Topographie. Es entstehen Senken und Erhebun- gen (engl. llhummocks'l) an der Meereisoberflächedie die Existenz "mehrjährigerr Tümpeld. h. die Wiederentstehung eines Meereistümpelam selben Ort im nächste Jahr, ermöglichenPhysikalische Faktoren und Biologie sind somit eng miteinander verknüpftEs ist zu erwarten, daà das SHEBA-Projekt (Surface Heat Budget of the Arctic Ocean; Moritz et al. 1993) weitere Erkenntnisse zu physika- lischen und vielleicht auch biologischen Aspekten der Meereistürnpehervor- bringen wird.

5.3.2 Biologische Aspekte

Die Meereistumpel ermögliche eine planktische Lebensweise im ansonsten interstitiellen Lebensraum des Meereises. Zusammen mit den Schmelzwasser- kanäle konzentrieren und kanalisieren sie das Schmelzwasser und darin ent- haltene Organismen (z. B. Schneealgen) und Stoffe aus einem große Einzugsgebiet. Gleichzeitig erlauben sie großräumiTransporte von Organismen und Stoffen auf der Eisoberflächedie insbesondere im Frühsommemit dem Abfließe in das Meer verbunden sind. Hierdurch tragen sie indirekt zu Nähr stoffeinträge in den Ozean bei. Das Abfließe des Schmelzwassers in das Meer ist zunächsmit dem Abfluà von Organismen selbst verbunden und daher von Nachteil fü potentielle Meereistümpelbesiedlerkann aber die Existenz und großräumi Verbreitung eines Organismenpools im marinen Milieu fü die zukünftigBesiedlung weiterer Meereistumpel sichern (vgl. Kap. 5.2.3.2). 5 Diskussion

Wie in dieser Arbeit dargestellt, gehöre Schneealgen zu den früheBesiedlern der Meereistumpel. Schneealgen haben meist begeißelt Fortpflanzungsstadien (U. a. Hoham 1975a, 1975b; Hoham et al. 1983) und sind daher zur Vollendung ihres Lebenszyklus auf freies bzw. Schmelzwasser angewiesen. Daher sind Meereistumpel möglicherweis wichtig füdie Reproduktion und Verbreitung der Schneeflora, die die Schneeauflage des Meereises besiedelt (Gradinger & Nürnber1996) und die gleichzeitig eine wichtige Komponente des Nahrungs- netzes in den Meereistumpeln darstellt, da sie die Pionierbesiedler und -primär produzenten dieses Lebensraums sind. Die Meereistumpel beeinflussen auch die Lebensbedingungen der Solekanalgemeinschaft im Eisinneren, da aufgrund der stärkere Lichtdurchlässigkeiund des hydrostatischen Drucks im Bereich der Meereistumpel eine stärker Aussußun des Eises durch Schmelzwasser erfolgt als in tumpelfreien Regionen (vgl. Kap. 5.3.1).

Anhand der in dieser Arbeit erzielten Ergebnisse soll im folgenden der Beitrag der Meereistumpel zur Produktion des Systems Meereis im Gebiet des Nord- ostgrönlandstrom abgeschätz werden. In die Berechnungen gingen die Medianwerte der Chlorophyll- und POC-Konzentrationen ein. Auf Basis einer mittleren Flächenausdehnun der Meereistumpel von 115 m2, einer mittleren Wassertiefe von 14,3 Cm (Medianwerte aller Meereistumpel) und eines durch- schnittlichen POC-Gehalts der mikroskopisch ausgewerteten Stationen (n = 10) von 54,l pgll ergibt sich ein flächenbezogene Beitrag der Meereistumpel zum partikuläre organischen Kohlenstoffgehalt des Meereises von 7,7 mg CIm2 (Tab. 36). Maximal werden 27,4 mg C/m2 Tumpelfläch erreicht.

Der partikulär organische Kohlenstoffgehalt der Meereistumpel setzt sich aus der organismischen Biomasse (Bakterien, photo- und heterotrophe Eukaryota) und einem Detritus-Anteil zusammen (Tab. 36). Um die Anteile der organismischen Biomasse und des Detritus trennen zu könnenwurde der Anteil des organis- mengebundenen Kohlenstoffs am Gesamt-POC-Gehalt wie folgt ermittelt: Die bakterielle Biomasse der Meereistumpel ergibt sich aus dem mikroskopisch bestimmten Biovolumen und liegt im Mittel bei 0,s mg Kohlenstoff/m2, maximal bei I,5 mg Kohlenstofflm2 TumpelflächeDer in der phototrophen Fraktion der Meereistumpelgemeinschaft festgelegte organische Kohlenstoffgehalt ("Algen- Kohlenstoff") läÃsich anhand der Chlorophyll a-Konzentrationen errechnen und beträgim Mittel 0,2 mg CIm2, wenn ein Kohlenstoff : Chlorophyll a-Verhältnivon 43 zugrundegelegt wird (Tab. 36). Dieser Umrechnungsfaktor ergibt sich aus dem Verhältni zwischen der übedas Biovolumen ermittelten phototrophen Biomasse und der Chlorophyll a-Konzentration an Station 45 (2,6 pg CII; 0,06 pg Chi. all). Der Faktor liegt im Rahmen der Werte, die in der Literatur verwendet werden und eine Spannweite von 20 - 200 umfassen, wobei der Umrechnungsfaktor 200 fü Tab. 36: Abschätzun des Beitraos der Aloen-, Bakterien- und Protozoenbiomasse sowie von Detritus zum POC-Gehalt von Meereis- tümpel(n = 10). Aus der ~ifferenzzwischen dem POC-Gehalt, der Algen- und Bakterienbiomasse sowie der Biomasse der heterotrophen Eukaryota (in den Meereistümpeldurch Protozoen repräsentiertergibt sich der Detritus-Anteil am partikuläre organischen Kohlenstoffgehalt. Der Abschätzun der Algenbiomasse liegt ein Kohlenstoff- zu Chlorophyll a-Verhältni von 43 zugrunde (s.Text). Die bakterielle Biomasse wurde übedas Biovolumen ermittelt. Die flächenbezogen Berechnung erfolgte auf Basis einer mittleren Groß von 115 m2 und einer mittleren Wassertiefe von 14,3 cm

Algenbiomasse Bakterienbiomasse Protozoen- Detritus 1 Kongktion 1 ( C: Chl. a = 43) 1 biomasse iug/11 ImgIm21 [ug Cl11 [mg C/m?i [ug Cl11 [mg C/m21 [ug Cl11 img C/m21 [ug CIll Img Clm21 Median 54,l 7,7 1,5 02 32 0,5 3,o 0,4 46,4 6,6

Max. 191,7 27,4 17,2 23 1 10,5 1,5 10,5 13 - -- 5 Diskussion

extreme Starklichthabitate gilt (Smith & Sakshaug 1990). Als Höchstwerwerden demnach im Untersuchungsgebiet 2,5 mg Algen- Kohlenstofflm2 Tümpelfläc erreicht. Aus der Differenz zwischen dem partikuläre organischen Kohlenstoff- gehalt und dem Algen- und bakteriellen Kohlenstoffgehalt ergibt sich als gemeinsamer Anteil der heterotrophen Eukaryota und des Detritus ein mittlerer Wert von 7,O mg C/m2 TümpelflächDa die heterotrophen Eukaryota in den Meereistümpelnach den Ergebnissen dieser Arbeit ausschließlic durch Pro- tozoen repräsentierwerden, ist dieser Wert die Summe aus Protozoenbiomasse und Detritus.

Füdie Stationen 15 und 45 wurde zusätzlic zur bakteriellen Biomasse auch die organismische Biomasse der Protisten auf Basis des mikroskopisch ermittelten Biovolumens der Zellen bestimmt. Füdie Protozoenbiomasseergaben sich Werte von 0,6 pg C/l (Station 15) und 6,4 pg C/l (Station 45). Bezogen auf die POC- Konzentration dieser Tümpeergibt sich ein Anteil der Protozoen von 2,5 % (Station 15) bzw. 8,6 % (Station 45). Diese Anteile lassen sich als Basis füdie Abschätzun der durchschnittlichen Protozoenbiomasse auch in anderen Meereistümpel heranziehen. Danach beträgdie Protozoenbiomasse im Durchschnitt Ca. 5,5 % des jeweils ermittelten POC-Gehaltes. Füdie zehn betrachteten Meereistümpe ergibt sich nach dieser Abschätzun eine mittlere Protozoenbiomasse von 3,Opg Cll (Median) bei einem Minimum von 1,2 pg C/l und Maximum von 10,5 pg C/l (Tab. 36).

Der Detritusanteil kann somit aus der Differenz zwischen dem partikularen orga- nischen Kohlenstoffgehalt und der organismischen Biomasse berechnet werden und beträgim Mittel 6,6 mg C/m2 (Tab. 36), so da im Durchschnitt 85,8 % des durch die POC-Messung erfaßte Kohlenstoffs in den Meereistümpelnicht in Organismen festgelegt ist, sondern offenbar Detritus darstellt. Dieser Anteil variiert zwischen einem Minimum von 77 % und Maximum von 90 %. Bezogen auf die Tümpelfläcträg die Biomasse der Protozoen 0,4 mg C/m2 zum flächenbezo genen organismischen Kohlenstoffgehalt bei (Tab. 36).

Die Berechnungen füdie Stationen 15 und 45 ergeben einen Anteil der Proto- zoenbiomasse von 2,5 % (Station 15) und 8,5 % (Station 45) am POC-Gehalt und zeigen gleichzeitig, da eine saisonale Zunahme der Protozoenbiomasse erfolgt (vgl. Kap. 4.3.2). Ein Detritusanteil von >80 % muà deshalb als Näherungswer angesehen werden, da die Protozoenbiomasse zu Beginn des Sommers über schätztzum Ende des Sommers unterschätzwird. Der hohe Detritusanteil der Station 15 war mikroskopisch zu erkennen, da amorphe Aggregate in einer Abundanz von 2,4x105/I beobachtet wurden. An Station 45 traten diese Aggregate 5.3 Bedeutung der Meereistümpefü das System Meereis nicht mehr auf. Die Ergebnisse zeigen ferner, da sich der tatsächlich Anteil des Detritus an der partikuläre organischen Substanz nur schwer abschätze läß wenn keine zusätzlich Bestimmung der organismischen Biomasse erfolgt.

Nach der vorgenommenen Berechnung der Algenbiomasse auf Basis der mittleren Chlorophyll-Konzentration (Tab. 36) ergibt sich mit 2,8 % ein sehr geringer Beitrag des Algenkohlenstoffs zum partikuläre organischen Kohlenstoffgehalt der Meereistumpel. Dieses Ergebnis deutet auf eine Unterschätzun der Algenbio- masse bei der Verwendung eines Faktors von 43 hin. Wurde stattdessen das von Smith & Sakshaug (1990) als Maximalwert fü Starklichthabitate genannte Kohlenstoff : Chlorophyll a-Verhältni von 200 verwendet, ergäb sich mit 12,9 % ein höhereAnteil des Algen-Kohlenstoffs am POC-Gehalt. Gleichzeitig wurde sich der Detritus-Anteil auf 75,6 % erniedrigen. Da der Umrechnungsfaktor von 43 das mikroskopisch ermittelte Biovolumen der phototrophen Zellen berucksichtig, ist davon auszugehen, da der Faktor realistisch ist. FüEisalgen werden Faktoren zwischen 24 (Hegseth 1992; Gradinger 1998a; 1999b) und 30 verwendet (Gra- dinger & Zhang 1997), so da der höher Faktor von 43 die aufgrund der Stark- lichtbedingungen in den Meereistumpeln geringeren Chlorophyllkonzentrationen pro Zelle widerspiegelt. Höher Kohlenstoffgehalte pro Algenzelle könnte auch füeine Investitionvon Kohlenstoffeinheitenin Lichtschutzmechanismensprechen.

Der geringe Anteil der Algenbiomasse von 19,4 % an der organismischen Bio- masse der Meereistümpeläà sich als Indiz füGrazing-Prozesse in den Meer- eistumpeln interpretieren. Aufgrund der begrenzten Ressourcen im Meereis- tumpelwasser muà die Lebensgemeinschaft alle Ressourcen bestmöglic nutzen, umsetzen und rezyklieren. Daher könne diese Ergebnisse einen Zustand widerspiegeln, in dem ein Großteider phototrophen Biomasse der Meereistumpel als heterotrophe eukaryotische Biomasse festgelegt ist, weil der Wegfraà größ als die Neuproduktion von Algenbiomasse ist. Hierfü spricht auch der vergleichsweise hohe Anteil der Protozoen an der organismischen Biomasse (39,O %). Den höchste Anteil an der organismischen Biomasse der Meereis- tumpel bildeten die Bakterien mit 41,6 %. Dies läÃden Schluà zu, da der hohe Detritus-Anteil in den Meereistümpel eine wichtige Kohlenstoffquelle füdie Bakterien und vermutlich auch füdie Protozoen darstellt. Somit trifft die Aussage von Okolodkov (1 997a) und Melnikov (1997), nach der die Meereistumpel und die schmelzwasserdominierten oberflächliche Eisschichten Thanatozönosend. h. Friedhofsgemeinschaften darstellen, teilweise zu. FüZersetzergemeinschaften typische Protozoen wie bodonide Flagellaten und Amöbe wurden im Meereis- tümpelplanktojedoch nicht gefunden.

W (D Q Tab. 37: Vergleich der Biomasse in Meereistümpel(diese Arbeit) mit der Biomasse im Meereis der Grönlandse nach Daten von (D Gradinger et al. (1999). Der mittlere partikulare Kohlenstoffgehalt der Tümpevon 7,7 mg C/m2Tümpelflach wurde auf eine z 3 Schichtdicke von 10 cm bezogen, um einen besseren Vergleich mit dem übedie gesamte Eisdicke von 2,70 m (Friedrich U2 Q 1997) ermittelten kumulativen Wert von 195,6 mg C/m2 Meereisfläch von Gradinger et al. (1999) zu ermöglichen *: Der m partikulärorganische Kohlenstoffgehalt der Meereistümpeenthalt einen Detritus-Anteil, dessen Abschätzun nach der im -. Text beschriebenen Vorgehensweise erfolgte. Die Daten von Gradinger et al. (1999) beziehen sich ausschließlic auf (D -,(D organismische Biomasse (D. Ÿ

U3 MeereistŸmpe Meereis -(D -0 Mittlere Biomasse Mittlerer Beitrag Biomasse pro Biomasse pro Q (Gradinger et ai. Komponente zum POC-Gehalt Oll m Wassertiefe o,l schichtdicke 0) 1999) ¥ tmg Clm21 [mg c/mq I [%I 01 mg Clmq 3 Algen 02 0,2 /2,8 84,2 3,1 143.1 (D Bakterien 0,3 / 6,5 60,8 2,3 1 31,9 (D 0,s (D. Protozoa* 0,4 0,3 /5,2 44,4 1,6 / 22,2 0) Metazoa 0,O 0,O 1 - 62 0,2 /2,8 Summe der 1,1 0,8 1 14,5 195,6 7,2 I 100,O Organismen- Biomasse Detritus %G 4,6 1 85,5 -1- 5 Diskussion organische Kohlenstoffgehalt 5,4 mg C/m2 pro Dezimeter Wassertiefe, die orga- nismische Biomasse aufgrund des hohen Detritusanteils jedoch nur 0,8 mg C/m2 pro Dezimeter Wassertiefe. In den Meereistümpelexistiert somit im Durchschnitt 1 1 %der im Meereis gefundenen Organismenbiomasse, wobei zu berücksichtige ist, da möglich "hot spots" der Produktivitäin Meereistümpel wie Kryo- konitlöcheim Tümpelbodeund Algenflocken nicht in die Untersuchungen ein- bezogen wurden. Im Vergleich mit der organismischen Gesamtbiomasse von 195,6 mg C/m2 Meereis ohne Umrechnung auf eine einheitliche Schichtdicke ergibt sich ein mittlerer Beitrag der Meereistürnpezur organismischen Biomasse des Meereises von < 1%.

Dieses Ergebnis paß zu den Einschätzunge anderer Autoren, die den Meereistumpeln aufgrund ihrer sehr niedrigen Chlorophyllkonzentrationen eine allgemein geringe Bedeutung zugesprochen haben (English 1961; Melnikov 1997). Die Algenbiomasse ist tatsächlic gering im Vergleich zu den Maxima, die regelmäßin den unteren Zentimetern des Meereises erreicht werden (U. a. Hsiao 1980; Irwin 1990; Cota et al. 1991; Gosselin et al. 1997; Gradinger & Zhang 1997; Gradinger et al. 1999), aber auch im Eisinneren auftreten (Gradinger 1999b) und 3 bis 4 Größenordnung übedem Medianwert der Algenbiomasse in den Meereistümpelliegen könnenDie Meereistümpeleisten einen geringen Beitrag von < 1 % zur integrierten Gesamtbiomasse des Meereises, was sich vermutlich auf die überauextremen Lebensbedingungen zurückführläß Dennoch sollte ihre Bedeutung nicht unterschätzwerden, wie der Vergleich mit dem Meereis bei vergleichbarer Schichtdicke zeigt. Hinzu kommt die sehr groß physikalische Bedeutung der Meereistümpelda sie zusammen mit den Schmelzwasserkanäle an der Eisoberseite einen wesentlichen Beitrag zum Abschmelzen und zur Lichtdurchlässigkeides Meereises leisten, wie in Kap. 5.3.1 dargestellt. Somit sind die Meereistümpeintegraler und wesentlicher Bestandteil des Gesamtsystems Meereis.

Die in dieser Arbeit getroffenen Aussagen und entwickelten Hypothesen zur Entwicklung und biologischen Bedeutung der Meereistürnpebasieren auf den Ergebnissen aus dem Untersuchungsgebiet vor Nordostgrönland das durch Sußwassertümpgekennzeichnet war, und gelten füdie Tümpeauf mehrjähri gem und dickem einjährige Meereis. Die Zusammensetzung, Biomasse und Entwicklung der Meereistümpelgemeinschaftekann in Gebieten mit vorwiegend einjährige Eis oder Festeis anders aussehen, da es nach eigenen Ergebnissen und in der Literatur Hinweise darauf gibt, da sich die Salinitätsprofilvon ein- und mehrjährige Eis unterscheiden, in Festeis höher Biomassen als in Packeis zu erwarten sind und auch die Biomasse in den Meereistümpelin Abhängigkeivon 5.4 Kritische Würdigunder eingesetzten Methoden und Gerät der Salinität aber auch vom Zeitpunkt der Probennahme variiert (saisonale Schwankungen). Daher könnt die biologische Bedeutung der Meereistümpeauf Festeisfläche oder in Regionen, in denen einjährige Eis dominiert (z. B. eura- sische oder kanadische Arktis), größsein als in der vorliegenden Untersuchung füdas Gebiet des Nordostgrönlandstrom festgestellt.

5.4 Kritische Würdigunder eingesetzten Methoden und Gerät

5.4.1 Bestimmung abiotischer Parameter

Die währen der ersten Expedition eingesetzte Gelelektrode zur Bestimmung des pH-Werts in situ war sehr träge möglicherweis auch aufgrund der geringen Wassertemperaturen, und die Geräteanzeig "lief" eine geraume Zeit, bevor sie sich schließlic auf den Meßwereinpendelte. Als günstigeerwies sich der Einsatz einer pH-Elektrode füionenarmes Wasser währen der Folgeexpeditionen, da schneller stabile Meßwert und damit eine höher Genauigkeit erzielt wurden.

Probleme traten auch bei der Bestimmung der Sauerstoffkonzentrationen in situ auf. So wurden z. B. 17 mg 02/1 (entspricht 130 % Sättigun bei einer Wasser- temperatur von 0,YC) an Station 59 gemessen. Dieser Wert wurde als Metho- denartefakt durch Vereisung der Membran o. ä angesehen, zumal die Chlorophyllkonzentrationenan dieser Station keine starke Übersättiguerwarten ließenund in der Auswertung nicht mit berücksichtigtAuch ist der Maximalwert von 158 mg Sauerstoff/l (entspricht 1 11 % Sättigun bei einer Wassertemperatur von 0,I0C) an Station 50 recht hoch, wenn man berücksichtigtda der Sauer- stoffgehalt von Wasser bei einer Temperatur von O° und auf Meereshöh bei 14,5 mg/l liegt (Schwoerbel 1984) und die Chlorophyllkonzentrationenim Wasser dieses Tümpelebenfalls sehr niedrig waren.

Die Messung der Leitfähigkeiist eine sehr empfindliche Methode und wird in der Ozeanographie gern verwendet, um daraus den Salzgehalt zu berechnen. Die Salinitädes offenen Ozeans beträgetwa 35, die des Arktischen Ozeans etwa 30 (Gerlach 1994). Bei einer Salinitävon 5 liegt jedoch eine kritische Salzgehalts- grenze. Bis zu diesem Salzgehalt kann man Brackwasser als verdünnteMeer- wasser betrachten, Alkalinitäund Calcium-Konzentration nehmen proportional mit dem Chlorgehalt ab. Bei geringeren Salinitäte als etwa 5 kann sich jedoch die lonenzusammensetzung des Brackwassers in Abhängigkei von den Eigen- schaften des zugemischten Süßwasseverändern so da die Proportionalitä nicht mehr zwingend gegeben sein muà (Gerlach 1994). Die Umrechnung von 5 Diskussion

Leitfähigkeiin Salzgehalt ergab daher in meinen Proben z. T. andere Ergebnisse als die refraktometrische Salzgehaltsbestimmung, da das Refraktometer auf die Salzzusammensetzung von Meerwasser geeicht ist. So bestimmte ich z. B. in Proben von Station 50 refraktometrisch eine Salinitävon 0 bei einer Leitfähigkei von 175 pS, an Station 57 ebenfalls eine Salinitävon 0 bei einer Leitfähigkeivon 707 PS. Die ~mrechnungvon Leitfähigkeiin Salinitäergab füStation 50 einen Wert von 0,7und füStation 57 eine Salinitävon 3,l (Zwierz, pers. Mitt. 1994). Daher erfolgte in der vorliegenden Arbeit die Angabe der Salinitäauf Basis der refraktometrischen Messungen. Die Leitfähigkei wird neben der Salinitä als eigener Parameter betrachtet und als Maà füden lonengehalt des Wassers verwendet. Im übrige erfolgten im ersten Untersuchungsjahr keine Leitfähig keitsmessungen, so da sich diese Vorgehensweise allein schon aus Gründe der Vergleichbarkeit empfiehlt.

Die Lichtmessungen (PAR) in den Tümpelwurden mit einem birnenförmige Unterwassersensor durchgeführtder die von allen Seiten einfallende Strahlung miß(4 n-Sensor). Als Referenzsensor wurde ein herkömmlicheQuantensensor verwendet, der die von oben einfallende Strahlung an der Luft miß(2 n-Sensor). Die Meßergebnisssind aufgrund der unterschiedlichen Sensortypen nicht direkt vergleichbar. Um die Verhältniss in Meereistümpelmit denen in Landtümpel und -Seen vergleichen zu könnnenwurde daher das Verhältni der jeweiligen 4 n-Meßergebniss (Messung in Wasser mit Rundum-Sensor) zu den 2 n-Meß ergebnissen (Messung an der Luft mit herkömmliche Sensor) herangezogen.

5.4.2 Bestimmung der Farbe von Meereistumpeln

Meereistümpeerscheinen bei ihrer Beobachtung in unterschiedlichen Farben. Es lassen sich bis zu 17 Farbschattierungen von weià übegrau und blau nach grün braun und schwarz unterscheiden (Morassutti & LeDrew 1995).Die Beschreibung der Tümpelfarbewurde von diesen Autoren so eng wie möglic an die Farb- abstufungen innerhalb des Spektrums des sichtbaren Lichts angenähertDa die Festlegung der Farbabstufungen insbesondere bei Mischfarben (z. B. graublau oder blaugrau) nach eigenen Erfahrungen schwierig ist, sollte bei zukünftige Untersuchungen eine Farbtafel zur Standardisierung der Daten Anwendung fin- den, um subjektive Unterschiede in der Farbwahrnehmung zu vermeiden.

5.4.3 Bestimmung der Chlorophyllkonzentration

Die Chlorophyll-Konzentrationen in den Proben wurden als Chlorophyll a-Äquivalent (im Text der Einfachheit halber als "Chlorophyll a" bezeichnet) fluorometrisch mit einem Turner Fluorometer bestimmt. Diese Methode wurde 5.4 Kritische Würdigunder eingesetzten Methoden und Gerät

aufgrund ihrer hohen Empfindlichkeit der spektrophotometrischen Methode vorgezogen, was sich aufgrund der relativ geringen Zellzahlen und Chlorophyll a-Konzentrationen in den Meereistümpelauch als gerechtfertigt erwies (filtrierte Probenvolumina: 1 - 5 Liter; 1 Liter ergab in den MeereistümpelWerte an der Nachweisgrenze). Nach Parsons et al. (1984) ist die fluorometrische Messung 5 - 10 X empfindlicher als die photometrische. Evans & O'Reilly (1983) geben sogar eine 20 X höher Empfindlichkeit an. Enthäldas Probenmaterial jedoch größe Mengen an Chlorophyll b oder C, kommt es zu Meßfehlernda sich die Fluores- zenzspektren von Chlorophyll a und b bzw. Chlorophyll a und C überlappenDer Fehler wird umso größeje höhe der Gehalt an Chlorophyll b bzw. C ist. Dabei wird durch Chlorophyll b der Chlorophyll a-Gehalt unterschätzund der Phäo pigmentgehalt Ãœberschät(Parsons et al. 1984; Arar & Collins 1992). Hohe Chlorophyll C-Gehaltehaben eine entgegengesetzte Wirkung (Ãœberschätzuvon Chlorophyll a, Unterschätzun der PhäopigmenteArar & Collins 1992). Der durch Chlorophyll b verursachte Fehler ist jedoch größals im Falle von Chlorophyll C (Arar & Collins 1992). Auch die Abbauprodukte des Chlorophylls (Chlorophyllide, Phäophorbidebeeinträchtige die Genauigkeit der Messung, da sie als Chloro- phyll "a" bestimmt werden (Lorenzen & Jeffrey 1978). Durch die Ansäuerungs methode (Holm-Hansen et al. 1965 in Parsons et al. 1984) läÃsich der Anteil der Phäopigment bestimmen, so da dieser Fehler verringert werden kann. Allerdings sollten Phäopigmentgehalt von weniger als 10 % des Gesamt- Pigmentgehalts der (Meerwasser-)Probe zu Mißtraue Anlaà geben (Parsons et al. 1984; Welschmeyer 1994), und insbesondere bei hohen Chlorophyll C-Gehalten könne sich manchmal sogar leicht negative Phäopigmentkonzentratione ergeben (Strickland & Parsons 1968).

In der vorliegenden Arbeit wurde die fluorometrische Bestimmung der Chlorophyll a-Konzentrationen zunächsnach der Methode von Holm-Hansen et al. (1965) wie in Parsons et al. (1 984) und Arar & Collins (1 992) beschrieben durchgeführtd. h. die Chlorophyll-Autofluoreszenzwurde vor und nach Ansäuerun gemessen. Die daraus berechneten Phäopigmentkonzentratione waren zum Teil sehr niedrig (1 00 % Chlorophyll a; kein Phäopigmentund lagen manchmal sogar im negativen Bereich. Da im Probenmaterial sowohl aus den Meereistümpelals auch aus den Landtümpelund -Seen Grünalgeund teilweise auch phototrophe Dinoflagellaten auftraten und damit neben Chlorophyll a auch Chlorophyll b (Grünalgenund C (Dinoflagellaten) enthalten waren, ist davon auszugehen, da die gemessenen Chlorophyll- und Phäopigmentkonzentratione Fehler bergen. Daher wurde auf die Angabe der Phäopigmentkonzentrationeverzichtet, und die Berechnung der Chlorophyll a-Konzentrationen erfolgte auf Basis der Fluoreszenz der nicht angesäuerte Proben wie in Parsons et al. (1 984) füdiesen Zweck beschrieben. Die GröÃdes Fehlers aufgrund der Anteile von Chlorophyll b und C in den Proben 5 Diskussion

läà sich im Nachhinein nur schwer abschätzen lm Rahmen der SCOR- lnterkalibrierungstests ermittelten Lorenzen & Jeffrey (IW8), daà eine bekannte Chlorophyll a-Konzentration in Anwesenheit von Chlorophyll b durch die fluorometrische Methode um 21 % unterschätzwurde. Da Grünalge in den Meereistumpeln eine dominierende Organismengruppe waren, könnt sich der Median der Chlorophyll a-Konzentration (vgl. Tab. A-10 im Anhang) in der Konsequenz von 0,04 pg/l auf 0,05 pgll und seine Spannweite auf 0,Ol - 0,48 pgll erhöhen Auch bei diesem Wert bliebe die Aussage, daà die Chlorophyll- Konzentrationenin Meereistumpelnniedrig sind, noch gültigso daà die absoluten Werte der Chlorophyll a-Konzentrationen zwar einen Fehler beinhalten, die Kern- aussage jedoch dadurch nicht veränderwird.

Ein weiterer Einfluà auf die Meßergebnissentstand durch die unterschiedlichen Extraktionsmethoden bei der Aufarbeitung der Chlorophyll-Proben. Diese wurden gewähltum die Vergleichbarkeit mit den Ergebnissen anderer Fahrtteilnehmer zu gewährleistenWie sich im Nachhinein durch einen Methodenvergleich heraus- stellte (vgl. Kap. 3.2.41, könnte die Meßergebnissder 1994 unter Verwendung einer Zellmuhle extrahierten Meereistümpelprobedaher um etwa 3 % niedriger liegen als die im Vorjahr ermittelten Werte. Dies ist überraschendda durch die Zellmuhle eigentlich ein verbesserter Aufschluà des Probenmaterials erreicht werden sollte. Eine Erklärun hierfüliegt nicht auf der Hand.

In Anbetracht der methodischen Schwierigkeiten wär es bei erneuten Untersu- chungen von Meereistumpeln ratsam, die Vergleichbarkeit der eigenen Ergeb- nisse wichtiger zu nehmen als die Möglichkeides Vergleichs mit den Ergebnissen anderer Wissenschaftler, so wünschenswerdiese auch sein mag. Zusätzlic zur herkömmliche fluorometrischen Bestimmung sollte eine spektrophotometrische oder HPLC-Bestimmung der verschiedenen Chlorophyllarten durchgeführwer- den, wobei allerdings mehrere Probenfilter gepoolt werden müßteum eine fü das Photometer ausreichend starke Extinktion zu erzielen. Auch ließ sich durch Verwendung spezieller Lampen- und Filterkombinationen im Fluorometer der Einfluà von Chlorophyll b auf die Messung stark verringern (Welschmeyer 1994).

5.4.4 Biomasse-Umrechnungsfakoren und Differenzierung zwischen POC und Detritus

Der mittels C/N-Analytik bestimmte partikulär organische Kohlenstoffgehalt der Proben enthäl auße der organismischen Biomasse auch eine unbestimmte Menge Detritus (Lenz 1977). Da Phytoplankton, Zooplankton und Detritus sich in ihren molaren C : N-Verhältnisseunterscheiden, läÃsich grob abschätzenob eine größeMenge Detritus enthalten ist (Lenz 1977). Eine quantitative Aussage 5.4 Kritische Würdigunder eingesetzten Methoden und Gerät

ist jedoch nicht möglichDie parallele Bestimmung der organismischen Biomasse übedas Biovolumen und der Chlorophyll- und POC-Konzentration an den Sta- tionen I5 und 45 ermöglicht a) die Ermittlung eines Umrechnungsfaktors von Chlorophyll-Konzentration auf Biomasse und b) eine Abschätzun der Protozoenbiomasse, wodurch die Bestimmung des Detritus-Anteils am POC- Gehalt der Meereistümpemöglic wurde. Der Umrechnungsfaktor von Biovolu- men auf Bakterienkohlenstoffgehalt nach B~rsheimet al. (1990) ist ein häufi eingesetzter Faktor. Die anhand dieser Umrechnungsfaktoren berechneten Biomassewerte stellen Schätzwert dar, die die tatsächliche Gegebenheiten bestmöglic widerspiegeln.

Generell ist anzumerken, daà die Abschätzun der Biomasse eines Lebensraums anhand der llschnellen'l Parameter Chlorophyll a- und POC-Konzentration gerade in einem so extremen und wenig untersuchten Lebensraum wie den Meerei- stümpelim Nachteil gegenübeder mikroskopischen Analyse der organismi- schen Biomasse ist, die allerdings einen sehr viel größerZeitaufwand erfordert.

5.4.5 Identifizierung und systematische Einordnung der Organismen

Die Identifizierung und systematische Einordnung der Organismen erfolgte anhand des fixierten Materials. Manche Protisten könne aufgrund ihrer Kleinheit und spezifischen Merkmale nur im fixierten Zustand mit Hilfe spezifischer Fär bungen oder elektronenmikroskopischer Untersuchungen bis zur Art bestimmt werden, wie z. B. Ciliaten, Heliozoen und verschiedene Flagellaten (Foissner 1991; lkävalk et al. 1996; lkävalk & Gradinger 1997). Fixierungsartefakte könne die ldentifizierung von Protisten und die korrekte Abschätzun ihrer Biomasse übe mikroskopische Messungen jedoch erschweren (U. a. Dragesco 1960; Steedman 1976; Taylor 1976; Hällfor et al. 1979; Burnett 1979; Klein Breteler 1985, Bloem et al. 1986). Die Wahl des Fixierungsmediums ist daher von großeBedeutung fü die Qualitäder Ergebnisse. Die klassischen Fixierungsmethoden aus der Pro- tozoologie und Zytologie sind füden großvolumige Einsatz im Feld, insbeson- dere auf See, nicht geeignet. Daher beruhen die in dieser Arbeit vorgenommenen quantitativen Analysen der Lebensgemeinschaften in der Regel auf Form- aldehyd-fixiertem Material. Mit dieser Fixierungsmethode waren von Mitgliedern unserer Eis-Arbeitsgruppe zuvor bereits gute Ergebnisse erzielt worden (Gra- dinger 1990; Gradinger & Nürnber1996; Gradinger et al. 1999).

Lebendbeobachtungen erleichtern die Identifizierung von Protisten außeror dentlich und werden auch füMeereisuntersuchungen empfohlen (lkavalko & Gradinger 1997), da Fixierungsartefaktevermieden werden und charakteristische Bewegungsweisen insbesondere bei Flagellaten, Ciliaten und Amöbe die 5 Diskussion systematische Einordnung dieser Organismen unterstütze(U. a. Page 1983, 1988; Larsen & Patterson 1990, 1991; V~rs1992; lkävalk & Gradinger 1997). Die mikroskopische Lebendbeobachtung ist jedoch sehr zeitaufwendig und fü quantitative Analysen einer ausreichenden Zahl von Parallelproben nicht geeignet (U.a. Baldock 1986; Carstens 1989), sollte jedoch bei zukünftigeUntersuchungen als unterstützendTectinik nach Möglichkei mit eingesetzt werden. Die recht geringen Zellzahlen im Wasser der Meereistümpeerfordern in solchen Fälle weitere Arbeitsschritte zur Anreicherung der Zellen, z. B. die Aufkonzentration des Tümpelwasseroder den Ansatz von Anreicherungskulturen.

Die systematische Einordnung der im Untersuchungsmaterial gefundenen Organismen gestaltete sich oft schwierig, da das fixierte Material vielfach nur eine Einordnung auf Klassen- oder Ordnungsniveau zuließ Darübehinaus domi- nierten in den Meereistümpelunter den autotrophen Vertretern begeißelt und unbegeißeltVertreter der Chlorophyta, deren Bestimmung sehr schwierig ist, da sich sowohl viele Arten als auch die Entwicklungsstadien verschiedener Arten morphologisch sehr ähnelnNeben Lebendbeobachtungen ist daher häufi auch die Analyse der Lebenszyklen und damit die Kultivierungdes Materials erforderlich, um in ausreichender Anzahl adulte Zellen zur Verfügunzu haben, anhand derer eine sichere Bestimmung erfolgen kann (Ettl 1983). Dies gilt insbesondere fü Schneealgen, denn man beginnt erst neuerer Zeit zu erkennen, daà verschiedene Gattungen von Grünalge in Wirklichkeit verschiedene Lebensstadien ein und derselben Art sind (Hoham 1980; Hoham et al. 1983). Es ist daher zu vermuten, daà sich unter den von mir in den Süßwassertümpgefundenen Chlamydo- monadales Schwärme und Zygoten von Schneealgen befanden, deren ldentifi- zierung aber ausgesprochen schwierig ist.

5.4.6 Statistische Methoden

Zum Vergleich von Stichproben wurde meist der Mediantest verwendet. Der Mediantest ersetzt nach Sachs (I993) bei Nichtnormalverteilung oder ungleichen Verteilungsformen den t-Test füunabhängig Stichproben und läÃsich auch zur Prüfuneines zeitlichen Trends verwenden, Zwar ist der U-Test aufgrund höhere Effizienz zu bevorzugen (Lozan 1992, Sachs 1993), setzt jedoch gleiche Vertei- lungsformen voraus, deren Beurteilung anhand der oft sehr kleinen Stichprobe- numfäng von n = 5 oder n < 5 mit Unsicherheiten behaftet ist. Daher war der Mediantest füden Vergleich der Stichproben der wiederbesuchten Station und damit füdie Untersuchung auf zeitlich bedingte Unterschiede zwischen den beiden Probenahmetagen am besten geeignet, ebenso füden Vergleich der 5.4 Kritische Würdigunder eingesetzten Methoden und Gerät

Meereistümpemit den anderen in dieser Arbeit untersuchten aquatischen LebensräumenSofern die statistischen Voraussetzungen gegeben waren, wur- den andere Tests angewendet.

Die Beziehungen zwischen den Biomasse-Parametern der Meereistümpeund den abiotischen Parametern sowie saisonale Veränderunge dieser Parameter wurden mittels der Rangkorrelation nach Spearman untersucht, die ebenfalls keine Normalverteilung der Daten voraussetzt und als sehr robust gilt (Sachs 1993). Auf eine multivariate Analyse (z. B. Hauptkomponentenanalyse)zur Untersuchung des gemeinschaftlichen Einflusses der abiotischen Faktoren auf die Biologie der Meereistümpewurde verzichtet, da die Parameter zeitlichen Veränderunge unterlagen, die sich teilweise wiederum untereinander beeinflußhaben dürften

5.4.7 Probenmaterial aus dem marinen Milieu

Die in den Oberflächenwasserprobe der vorliegenden Untersuchung gemes- senen Chlorophyll-Konzentrationen waren mit einem Median von 0,l Ipgll zum Teil niedriger als von anderen Autoren füdas Untersuchungsgebiet angegeben. So ermittelte z. B. Ritzrau (I997) im Gebiet der NEW-Polynja in der euphotischen Zone mittlere Chlorophyllkonzentrationen von 0,47 pgll, wobei Maximalkonzen- trationen von 2,s - 4pgIl erreicht wurden. Die geringeren Chlorophyllkonzen- trationen im eigenen Untersuchungsmaterial sind darauf zurückzuführedaà die dünneSchmelzwasser-beeinflußt Oberflächenschich beprobt wurde, die sich durch niedrigere Chlorophyllkonzentrationen von den Verhältnisse im eigentli- chen Pelagial unterscheidet. Dies wird auch durch die Meßdate von Legendre et al. (1994) währen der Expedition ARK 9/2+3 belegt, die in direkter Oberflächennä ähnlic niedrige Werte wie in der vorliegenden Arbeit, in grö ßere Wassertiefen dagegen oft ähnlich Werte wie Ritzrau (1997) feststellten. Ursache hierfüist, daà in arktischen marinen Gewässer das Chlorophyll- Maximum meist nicht in Oberflächennähsondern zwischen dem 10 %-Licht- niveau und der unteren Grenze der lichtdurchfluteten Zone zu finden ist (Longhurst et al. 1989). Die in Kap. 4.2.2.1 dargestellten signifikanten Unterschiede zwischen den Meereistümpelund den marinen Oberflächenwasserprobe sind somit noch großerwenn die Verhältniss in der euphotischen Zone zugrundegelegt werden.

FüPOC sind die Unterschiede zwischen der ausgesüßtOberflächenschich und dem Pelagial jedoch nicht so deutlich ausgeprägtRitzrau (1 997) fand in der euphotischen Zone der NEW-Polynja eine im Vergleich zu den eigenen Werten niedrigere mittlere POC-Konzentrationvon 61,9pg/l bei einer breiteren Spannweite der Werte (I8,l - 278,2pg/l). Auf dem Venne (1994) bestimmte in der Framstraß

5.5 Ausblick

Abhängigkeivon der Gesamtsalinitäund Dicke des Eises und damit vom Eistyp sowie von anderen Faktoren, die die saisonale Entwicklung der Meereistümpe beeinflussen (z. B. Durchschmelzen der Tümpeund Meerwassereintrag) kann sich eine stärke marin bzw. durch Brackwasser geprägt Gemeinschaft mit typischen Meereis- und Meeresorganismen ausbilden. Die Meereisdecke nimmt somit eine Zwischenstellung zwischen der Schnee- und Gletscherumwelt einer- seits und der marinen und eigentlichen Meereisumwelt andererseits ein. In der Schneeauflage des Meereises sowie in der schmelzwasserdominiertenZone der Meereistumpelund der ausgesüßtOberflächenschich des Meereises kommen vor allem die Eigenschaften und Organismen der Schnee- und Gletscherumwelt zur Ausprägung

ZukünftigUntersuchungen sollten sich auf die taxonomische Zusammensetzung und die Produktivitäder verschiedenen Oberflächengemeinschaftedes arkti- schen Meereises (Schneegemeinschaft; schmelzwasserdominierte Meereis- tumpel- und Meereisgemeinschaft; brackwasserdominierte Meereistümpelund Infiltrationsgemeinschaften) konzentrieren. Die Ermittlung von Wachstums- und Grazing-Raten würd Aufschluà übedie Stoffflüss innerhalb des Nahrungs- netzes der Meereistümpeliefern. Die Herkunft und Rolle von Detritus bzw. TEPS ist zu klärenebenfalls die Art und Funktionsweise der vermutlich vorhandenen Lichtschutzmechanismen der Meereistümpelbewohner Die Meereistümpel gemeinschaft könnt als Indikator füUmweltveränderunge aufgrund erhöhte UV-Strahlung dienen. Hierzu sind jedoch detaillierte Kenntnisse der taxonomischen Zusammensetzung und Physiologie der Meereistümpelorganis men einschließlic ihrer natürlicheVariabilitä unerläßlic 6. Literaturverzeichnis

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7. Danksagung

Die Ergebnisse dieser Arbeit entstanden im Rahmen eines Forschungsprojekts der Deutschen Forschungsgemeinschaft, Kennziffer Sp 37712-2.

Ich danke Herrn Prof. Dr. Spindler füdie Vergabe des Themas und die Betreuung dieser Arbeit. Herrn Prof. Dr. Rolf Gradinger danke ich füdie Hilfestellung bei der Planung und Durchführunder praktischen Arbeiten und füseine Diskussions- bereitschaft, der auch groß Entfernungen nichts anhaben konnten (Dank nach Fairbanks!).

Weiterhin danke ich den Fahrtleitern der Expeditionen ARK IN3 und ARK X, Herrn Dr. H.-J. Hirche, Herrn Dr. E. Fahrbach und Herrn Dr. H.-W. Hubberten, durch deren Kooperation eine Vielzahl von Stationen beprobt werden konnte. Den Kapitäne Herrn Greve und Herrn Allers und der Mannschaft von FIS Polarstern bin ich füihre Hilfsbereitschaft, die gute Zusammenarbeit und die gute Atmo- sphär an Bord sehr dankbar, ebenso den Piloten und Mitarbeitern der Fa. Wasserthal, Hamburg, mit deren Helikoptern fast alles möglic war. Der Seesediment-Arbeitsgruppe um Martin Melles, AWI Potsdam, danke ich füdie Gelegenheit zur Beprobung von Landtümpelund -Seen währen ARK W2. Herr Melles stellte mir die Tiefenangaben der Seen zur VerfügungErik Born, Kopen- hagen, verdanke ich das Probenmaterial der Stationen 75, 76, 78 und 83. Rolf Gradinger brachte mir Probenmaterial von der Festeisnase (Station 62) mit, Weiterhin danke ich allen Helfern auf der Scholle und an Bord, ohne deren tat- kräftig Unterstützunviele Daten nicht entstanden wären

Mein besonderer Dank gilt Caren Garrity und Rene Ramseier sowie Eddy Bau- erfeind und Marita Krumbholz, die mich - als Neuling und "Kuckucksei" - auf meiner ersten Polarstern-Expeditionunter ihre Fittichen nahmen. Frau Garrity und Herr Ramseier sorgten dafürda ich währen der ersten Expedition 48 Stationen beproben konnte und währen der zahlreichen Helikopterflügeinen Eindruck von der Anzahl und Vielfalt der Tümpeund vom Eisregime erhielt. Ebenso danke ich Stephen Wickham füdie ausgezeichnete Zusammenarbeit und gute Stim- mung währen ARK X/2 (busy little beavers at work!).

Gerhard Kattner, AWI Bremerhaven, und seiner Arbeitsgruppe, insbesondere Andreas Michel, Klaus-Uwe Richter und Beate Hollmann, danke ich füdie Mes- sung der zahlreichen NährstoffprobenSven Reitmeier, SFB 313 bin ich füdie Messung der Chlorophyll- und POC-Proben von ARKX dankbar. Sabine Agatha, InstitutfüFrischwasser- und Abwasserbiologie, Hamburg danke ich füihr offenes Ohr und die praktischen RatschlägeSie führtmich in die Wilbertsche Methode der Protargolfärbun von Ciliaten ein und untersuchte die taxonomische 7. Danksagung

Zusammensetzung der Ciliatenfauna ausgewählteStationen von ARKX. Johanna Ikävalko Universitä ~elsinki/lPÃKiel stellte TEM-Präparat aus Material von Station 64 her und bestätigt anhand dieser Präparat meine Identifizierung des abundanten FlagellatenaWyramimonas sp.. Yuri Okolodkov, Botanisches Institut der Russischen Akademie der Wissenschaften, St. Petersburg gab mir einen Ãœberblicübe die russischsprachige Schmelzwassertümpel-LiteraturVerschie- dene Kollegen warfen einen wohlwollenden und oft ratlosen Blick auf meine UFOS - vielen Dank an Rita Horner, Kurt Buck, Diane Stoecker, Malte ElbrächterYuri Okolodkov, Ron Hoham und Hartmut Arndt.

Weiterhin ganz herzlichen Dank an Brigitte Borkowitz, Jutta Buschbom und Nadja Ziebarth, die bei der Expeditionsvorbereitung, Literaturbeschaffung und -eingabe und anderen Arbeiten halfen. Frank Lindemann unterstütztmich bei der Erstel- lung der Stationskarten. Die Kolleginnen und Kollegen vom IPà halfen mit Anre- gung, Kritik und aufbauenden Worten und sorgten füdie gute Atmosphär im Institut. Die guten Geister Frank-Peter Rapp und Werner Dzomla gaben technischen und fototechnischen Beistand. Ohne die Mädel aus dem 1. Stock wär das IPO- eben nur halb so schö gewesen. Karen V. Juterzenka und Iris Werner übtekonstruktive Kritik am ersten Entwurf der Arbeit, versorgten mich auf dem roten Sofa mit Kaffee, weiße Mäuse und Ratschläge und in letzter Minute mit noch fehlender Literatur. Michaela Mayer half ganz wesentlich beim Durchhalten auf den letzten Metern und widmete sich dem Literaturverzeichnis. Euch allen ganz herzlichen Dank!

Ohne groß Worte lieben Dank an meine Eltern, die mir das Studium ermöglich haben, und an Karsten Pellnitz füseine unendliche Geduld und unermüdlich Unterstützunin der nicht enden wollenden Endphase. Die Zeit mit Dir ist die schönst in meinem Leben - danke! Tab. A-1: Liste der 1993 und 1994 beprobten Meereistümpesowie der Vergleichsstationen. Füdie Angabe des Tags des Jahres wurden die Kalendertage von 1 bis 365 durchnumeriert. KFJ = Keyser Franz Joseph-Fjord; KO = Kong Oscar-Fjord

-- Station Tag des Pos an Eis- oder Nr. Datum Jahres Grad N Grad W Lokation Probentyp Expedition 1 29.06.93 180 76'44,2 08"16,7 Treibeis mehrjähri ARK 913 2 29.06.93 180 76'44,2 08'16,7 Treibeis mehrjähri ARK 913 3 29.06.93 180 76¡44, OSe16,7 Treibeis mehrjähri ARK 913 4 29.06.93 180 76¡52, 08¡59, Treibeis mehrjähri ARK 913 5 29.06.93 180 7652.1 08*59,5 Treibeis mehrjähri ARK 913 6 02.07.93 183 78-01 ,O 16'36,3 Treibeis mehrjähri ARK 913 7 02.07.93 183 78'01 ,O 16"36,3 Treibeis mehrjähri ARK 913 8 02.07.93 183 78-01 ,O 16¡36, Treibeis mehrjähri ARK 913 9 05.07.93 186 80¡27, 13¡40, Treibeis mehrjähri ARK 913 10 05.07.93 186 80¡27, 13¡40, Treibeis mehrjähri ARK 913 11 05.07.93 186 80¡27, 13"40,1 Treibeis mehrjähri ARK 913 12 06.07.93 187 80¡30, 10¡34, Treibeis mehrjähri ARK 913 13 06.07.93 187 80°30, 10¡34, Treibeis mehrjähri ARK 913 14 06.07.93 187 80°30, 10¡34, Treibeis mehrjähri ARK 913 15 07.07.93 188 80°30, 10"34,7 Treibeis mehrjähri ARK 913 16 07.07.93 188 80¡29, 10¡15, Treibeis mehrjähri ARK 913 17 07.07.93 188 80¡29, 10¡15, Treibeis mehrjähri ARK 913 18 07.07.93 188 80¡29, 10°15, Treibeis mehrjähri ARK 913 19 07.07.93 188 80'28.1 09'59,9 Treibeis einjähri dick ARK 913 20 07.07.93 188 80¡28, 09¡59, Treibeis einjähri dick ARK 913 2 1 07.07.93 188 80¡28, 09-59,9 Treibeis mehrjähri ARK 913 22 08.07.93 189 80"02,8 06¡46, Treibeis zweijähri ARK 913 23 09.07.93 190 80¡28, 04¡37, Treibeis zweijähri ARK 913 24 09.07.93 190 80¡02, 04¡40,7 Treibeis einjähri ARK 913 25 09.07.93 190 80¡02, 04¡40,7 Treibeis einjähri dick AR K 913 26 09.07.93 190 80¡02, 04¡40,7 Treibeis einjähri dick ARK 913 27 13.07.93 194 79-53.2 1T42,9' Treibeis einjähri ARK 913 28 15.07.93 196 80¡57, 15¡46,9 Gletscher Gletschereis ARK 913 29 15.07.93 196 80¡57, 15¡46,9 Gletscher Gletschereis ARK 913 30 15.07.93 196 81°17, 10°56,6 Festeis ein- o. zweijähri ARK 913 31 15.07.93 196 81'17.8 10¡56, Festeis ein- o. zweijähri ARK 913 ortsetzunc uf der näc :en Seite Tab. A-1: Fortsetzung

Tag des Posi in Eis- oder Datum Jahres Grad N Grad W Lokation Probeniyp Expedition 32 16.07.93 197 81°18, 11°31, Festeis ein- o. zweijähri ARK 913 33 21.07.93 202 8058,9 1439,s Landsee (ohne Namen) Landsee ARK 913 34 22.07.93 203 80¡07, 16¡55, Treibeis zweijähri ARK 913 35 25.07.93 206 80¡26, 16¡44, Gletscher Gletschereis ARK 913 36 25.07.93 206 80°34, 16¡50, Festeis einjähri o. älte ARK 913 37 25.07.93 206 80¡34, 16¡50, Festeis einjähri o. älte ARK 913 38 27.07.93 208 7g050,5 05-30,l Treibeis zweijähri ARK 913 39 27.07.93 208 7g047,8 05-34.0 Treibeis mehrjähri ARK 913 40 28.07.93 209 79¡13, 03¡28, Treibeis zweijähri ARK 913 41 28.07.93 209 79O10,6 03¡30, Treibeis zweijähri ARK 913 42 28.07.93 209 7g0IO,3 03¡29, Treibeis zweijähri ARK 913 43 28.07.93 209 7g010,3 03'29,7 Wake, Framsfraß Meerwasser ARK 913 44 29.07.93 210 7S047,9 1wo1 ,o Treibeis mehrjähri ARK 913 45 29.07.93 210 7S045,2 10¡50, Treibeis mehrjähri ARK 913 46 31.07.93 212 7S029,4 04<>54,1 Treibeis einjähri dick ARK 913 47 31.07.93 212 7S032,3 0457,s Treibeis einjähri mitteldick ARK 913 48 31.07.93 212 7S041,5 06¡09, Treibeis einjähri dick ARK 913

50 14.07.94 195 75'34,O 12"OS ,O Treibeis mehrjähri ARK 1011 51 14.07.94 195 75-34,O 12-08.0 Treibeis mehrjähri ARK 1011 52 16.07.94 197 74¡56, 12'24,2 Treibeis mehrjähri ARK 1011 53 16.07.94 197 74'56,4 12"24,2 Treibeis mehrjähri ARK 1011 54 16.07.94 197 74¡56, 12-24,2 Treibeis mehrjähri ARK 1011 55 19.07.94 200 75¡00, 12'55,2 Treibeis einjähri dick ARK 1011 56 19.07.94 200 75O00.3 12"55,2 Treibeis einjähri dick ARK 1011 57 22.07.94 203 75'02,9 12"27,1 Treibeis einjähri dick ARK 1011 58 24.07.94 205 74-29.0 11'37,s Treibeis mehrjähri ARK 1011 59 24.07.94 205 74O29,O 1 1'37,s Treibeis mehrjähri ARK 1011 60 05.08.94 217 7S058,0 05-02,o Treibeis einjähri dick ARK 1011 61 07.08.94 219 7900,O 06¡46, Treibeis einjähri dick ARK 1011 62 07.08.94 219 7g020,1 16¡20, Festeis (Eisnase) mehrjähri ARK 1011 63 09.08.94 22 1 7S058,0 03'14,O Treibeis mehrjähri ARK 1011 64 10.08.94 222 78¡47, 03¡50, Treibeis mehrjähri ARK 1011 Fortsetzung auf der näc :en Seite 8. Tabellenanhang 8. Tabellenanhang

Tab. A-2.a: Morphometrische Daten der untersuchten Meereisthpel. Die mittleren Wassertiefen Medianwerte aus n Einzeknessunqen)und die Spannweiten der Werte sind angege- ben. *: Tiefenmessungen konten nkht'übeden gesamten Durchmesser des ~eds- sers erfolgen, mittlere Tiefe dieser Stationen daher als Schätzwerangegeben. k. M. = keine Messung; n. b. = nicht berechnet; **:maximale Tiefe eines Schmelzlochs

Flächenausdehnu Station Mittlere Max. Max. Umfang- Wasser- Wasser- Nr. Tiefe weite Einzel- Lange Breite fläch volumen -- =JiEL [an1 mess. [m] lm1 [m] L ==JECJ= 1 10 10- 10 2 3 9 10 6 0,6 2 10 7- 15 43 153 15 3 k. M. k. M. k. M. n. b. n. b. 4 9 2-28 140 1389 126 5 10 10-11 41 0 691 2 691 6 10 10- 10 6 2 02 7 7 3- 13 23 16 1 8 13 10- 15 170 1964 245 9 9 2-17 58 289 26 10 11 3 - 20 75 21 5 24 11 7 3-12 15 6 0,4 12 7 3-12 27 18 1 13 10 0-20 ca. 220 6033 61 5 14 k. M. k. M. k. M. n. b. n. b. 15 20 0-37 236 820 165 16 6 3-10 13 15 1 17 6 0-13 80 420 25 18 k. M. k. M. k. M. n. b. n. b. 1 9* 45 I4 - >150" 42 90 41 20 6 2-11 35 356 21 21 6 2-15 50 189 11 22 5 2- 7 24 9 0,4 23 13 5-20 21 0 1248 I67 24 8 5-20 15 13 1 25 4 2-10 40 71 3 26 5 3-8 3 0,6 27 6 2-11 17 12 1 3OR 30 15 - 45 ca. 250 2500 750 31 17 12-19 12 5 1 32 8 0 - 20 175 598 46 34 26 10-42 397 225 58 36 3 0-10 7 4 0,11 37 5 1-20 33 45 2 38- 18 15 - 20 k. M. n. b. n. b. 39 18 15-20 k. M. n. b. n. b. 40 25 18-40 Ca. 140 118 30 41 30 20-40 k. M. n. b. n. b. 42 18 15-20 65 39 7 44 16 5 - 30 87 359 56 45 10 3-24 >I20 304 31 46 12 11 -12 444 2939 353 47 20 19 - 20 97 302 60 48* 50 20-55 Ca. 650 20934 10467 49 50 9 0 - 30 96 377 30 51 k. M. k. M. 38 104 n. b. 52 14 1-25 55 113 16 53 15 3-20 41 82 12 54 15 3-20 k. M. 24 4 55 16 5 - 24 25 37 6 56* 11 3 - 16 70 146 16 57* 22 6 - 33 k. M. 182 39 ~rtsetzung if der na sten Seite 8. Tabellenanhang

Tab. A-2.a: Fortsetzung

Vassertiefe Flächenausdehnun Mittlere Spann- n Max. Max. Umfang Wasser- Wasser- Tiefe weite Einzel- Läng Breite flache volumen m [cm] mess. [m] [m] [ml A ==E!cL 9 0-40 29 30 17 111 377 45 16 2 - 23. 11 12 11 39 104 17 10 0-19 34 17 16 57 21 4 22 18 0-26 109 74 8 124 570 103 30 39-30 1 40 4 ca. 84 110 33 21 7-50 65 45 18 112 629 130 21 14-50 49 41 19 100 61 2 128 20 0 - 30 31 17 11 55 148 30 20 20-20 1 12 10 ca.40 94 19 22 8-30 39 24 15 64 283 62 23 23 - 23 1 6 4 17 19 4 33 32-35 3 12 10 36 50 16 74- 30 30-30 1 8 3 20 19 6 75* 35 35-35 1 5 5 ca. 15 20 7 76- 63 63-63 1 7 4 18 22 14 78* 63 63-63 1 10 5 25 39 25 42 40 - 45 3 35 16

14 115 18 3 1 0.03 Max. 63 Max. 20934 10467 n esamt 64 62 62 8. Tabellenanhang

Tab. A-2.b: Morphometrische Daten der 1993 und 1994 untersuchten Vergleichsstationen (Schmelzwasser- tümpeauf Gletschern oder Eisbergen, Landseen, Meerwasser). Die mittleren Wassertiefen (~edianwerteaus n ~inzelmessungen)und die Spannweiten der Werte sind angegeben. Was- seriläch und -volumen wurden aus den morphometrischen Daten errechnet. *: Tiefenmessungen konnten nicht Übeden gesamten Durchmesser des Gewässererfolgen, mittlere Tiefe dieser Stationen daher als Schätzwerangegeben. Station 43: grouflächi durchgeschmolzene Rinne im Eis; Station 29: Schmelzwasser-Gletscherbach; k. M. = keine Messung; n. b. = nicht berechnet

Statiomen_a.uf.Gletschern und Eisbergen. Ein Gletschertumpel wurde zweimal beprobt (Station 80: 24.9.94; identisch mit Station 82 vom

hssertiel L Standort Mittlere Spann- Max. Nasser- Tiefe weite Tiefe Läng Breite flache m JELL L [ml fml [ml JEcL 28 I Gletscher I 12 9-15 0,15 8 4,O 1,O 9 3 30 33-30 03 n. b. 8 0-15 0,15 127 80 60-120 1 ,20 368 Eisberg 15 15-15 0,155 5 83* Eisber 29 27-30 0,30 ca. 16 19

Stationen an Land (max. Wassertiefen. Läng und Breite der Stationen 66 - 71 und 77 nach Melles et al. (1995). Die mittlere Tiefe und deren Spannweite beziehen sich auf unvollständig Tiefenprofile und sind als Minimalwerte anzusehen. Der Potsdam Pond wurde am 23.8.94 (Station 66) und am 28.8.94 (Station 70) beprobt.

Wassertiefe I Flächenausdehnun 1 Station 11 Name des Mittlere Spann- Max. n Max. Max. Umfang Wasser- Landtüm~el Tiefe weite Tiefe Läng Breite fläch 1 Nr. 11 o. -sec's 66-1IIPo-m 11 ;z 11 Mu::::tond 44 1 - 70 i 0,70 10 ca. 150 Ca. 120 k. M. 0.01 77* Basalt SB n. b. n. b. 21 2.200 900 k. M. 1,56

Oberfiächenwasserprobeaus dem marinen Milieu (aus ca. 0 - 20 cm). Angabe der Wasser- tiefen gemä Poldat-System von FIS Polarstern

Wassertiefe Flächenausdehnun Station Region Mittlere Spann- Max. n Max. Max. Umfang Wasser- Ti Tiefe weite Tiefe Läng Breite fläch [cml [cm] [m] [ml [ml [ml P21 bei Shannon 0 n. b. k. M. 329 .I k.M. k.M. k.M. n.b. Keyser Franz n. b. k. M. 475 1 k.M. k.M. k.M. n.b. Joseph-Fjord Kong Oscar-Fjord n. b. k. M. 321 1 k.M. k.M. k.M. n.b. Kong Oscar-Fjord n. b. k. M. 380 1 k.M. k.M. k.M. n.b. Kong Oscar-Fjord n. b. k. M. 412 1 k.M. k.M. k.M. n.b. Tab. A-3.a: Wassertemperaturen, pH-Werte und Salzgehalte der in 1993 und 1994 untersuchten MeerelstŸmpel Angegeben sind die Medianwerte und Spannweiten von n Einzelmessungen. k. M. =keine Messung

-- Station Temperatur [¡C Salinitä Nr. Median Spannweite n Median Spannweite n Median Spannweite n 1 031 1 5,5 1 >O <0,5 1 2 0,1 1 5,s 1 0 1 3 k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. 4 02 0,O - 0,3 2 6,I 5,7 - 7,2 3 0 0-0 3 5 k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. 6 0.1 1 6,7 1 0 1 7 0,o 1 67 6,7 - 6,7 3 0 0-0 3 8 0,o 1 63 6,7 - 6,8 3 0 0-0 3 9 02 1 6,7 6,6 - 6,8 2 0 0-0 2 10 0.3 1 6,s 6,4 - 6,6 3 0 0-0 3 11 03 I 6,4 1 0 1 12 02 0,l - 0,3 3 6,s 6,l -6,5 3 0 0 - 0 3 13 0,4 0,l - 0,4 3 5,s 5,6 - 5,8 3 0 0-0 3 14 0,4 1 5,7 1 0 1 15 03 0,2 - 0,9 5 67 6,2 - 7,s 4 0 0-0 5 16 0,4 0,3 - 0,4 2 60 5,9 - 6,l 2 0 0 - 0 2 17 03 0,6 - 0,6 2 6,I 6,O - 6,l 2 0 0 - 0 2 18 0,6 1 7,4 1 0 1 19 0,9 0,9 - 0,9 2 67 6,6 - 7,O 3 0 0-0 3 20 02 1 6,6 1 0 1 21 02 0,O - 0,4 2 63 6,2 - 6.4 2 0 0 - 0 2 22 030 1 6,9 1 0 1 23 0,6 0.3 - 0,8 2 7,1 7,l - 7,l 2 0 0-0 2 24 CA1 0,l - 0,l 2 6,7 1 0 1 25 0,1 1 7,3 1 0 1 26 0,1 1 7,3 1 0 1 27 0,7 1 63 1 0 1 30 02 1 6,O I 0 1 31 0'0 1 5,9 1 0 1 32 0,7 0,7 - 0,7 2 6,9 6,8 - 7,1 2 0 0-0 2 34 1'6 1,O-2,3 4 72 7,2 - 7,2 4 >O <0,5 >O <0,5 3 36 02 1 7,9 1 2 1 37 0,l 1 8,1 I 1 1 Fortsetzung auf der nächste Seite Tab. A-3.a: Fortsetzung

Temperatur [¡C pH-Wert Sallnitä Median Spannweite n Median Spannweite n Median Spannweite n 0.8 1 7,O 1 0 1 0,4 1 72 1 0 1 0,s 0.3 - 0,7 2 7,3 7,2 - 7,3 2 1 1-1 2 -0,3 1 7,7 1 8 1 03 0.3 - 0,3 3 8,l 8,O - 8,l 3 >O <0,5 1 03 0,2 - 0,4 2 69 6,9 - 6,9 2 0 0-0 2 0.3 0,2 - 0,4 4 6.9 6,9 - 7,5 3 13 1,5- 1,5 4 0.1 0,o - 0,2 2 7.4 1 1 1 0.2 0,2 - 0,2 2 7.3 1 0 1 1.1 1,o- 1,2 3 7,4 1 0 1 0,f 0,l - 0.2 3 5-9 5,9 - 6,O 3 0 0 - 0 4 0,l 0,l - 0.1 2 5,7 5,7 - 5.7 2 0 0 - 0 4 02 0.1 - 0.3 3 5,6 5,5 - 5,7 3 0 0 - 0 4 02 1 5,4 1 0 0-0 2 0,1 1 6,O 1 0 0 - 0 2 0,o 0,o - 0.0 3 5,8 5,8 - 5,8 3 0 0 - 0 3 0,s 0,O - 0,5 3 8,4 8,4 - 8,4 3 16 14 - 23,s 5 0,o 0,o - 0,o 4 68 6.7 - 7,l 4 0 0 - 0 4 -0,l -0,2 - 0,l 3 63 6,3 - 6,4 3 0 0 - 0 4 0,s 0,5 - 0.5 2 6-1 6,O - 6,l 2 0 0-0 2 0.2 0,2 - 0,4 3 6,9 6,8 - 6,9 3 >1,5 <2 >1,5 <2,0 2 0,4 0,2 - 1,9 5 6,7 6,5 - 6,8 3 >O <0,5 >O <0,5 3 0,o 1 6,6 5,5 - 6,8 3 0 0 - 0 2 -0,l -0,2 - 0,3 3 6,7 6,6 - 6,7 3 0,s 0,5 - 0,5 2 -0.6 -0,6 - 0,4 3 8,4 8.3 - 8,4 3 22 20 - 25 5 02 0,o - 0.2 5 6,s 6,4 - 6,5 5 0 0 - 0 4 -0.1 -0.6 - 0,l 5 8,6 8.5 - 8,6 5 22 22 - 22 2 0-6 0,2 - 0,8 5 63 6,6 - 6.9 3 >1,5 <2,0 >1,5 <2,0 2 0,o 1 6,7 1 >O <0,5 >O <0,5 2 02 0,l - 0,3 3 7,O 7,O - 7,3 3 15 1-2 2 02 0,2 - 0,2 2 63 6,8 - 6,9 2 15 1.5- 1,5 2 0.0 1 k. M. 1 0 0 - 0 2 0,o 1 6-0 1 0 0-0 2 78 0s' 1 k. M. 1 0 0 - 0 2

Median Spannweite -0,6bis +I,6 5,4 - 8.6 Tab. A-3.b: Wassertemperaturen, pH-Werte und Salzgehalte der in 1333 und 1334 untersuchten Vergleichsstationen (Meerwasser, Timpel auf Eis- bergen oder Gletschern, Landtumpel oder -Seen). Bei Mehrfachmessungen sind auRer den Mittelwerten die Spannweiten der Werte angegeben. k. M = keine Messung. *: Derselbe Gletscher- bzw. Landtümpewurde nach wenigen Tagen nochmals beprobt. Daher wurden in diesen Fälle die MeRwerte beider Probennahmetage zusammengenommen und der Berechnung des Medians zugrundegelegt.

- - -- - .. ~~ - . - -- ~ - - - . - -- Salinitä Median Spannweite - n Median Spannweite- Median.-.. ---W -- ---P ----n - - Sjoann-eten -- - 0 1 - 00-02 - 3 6 1 1 0 1 Gletscher 0 2 02-02 2 6 2 1 Gletscher 0 6 06-06 2 5 9 59-60 2 Gletscher* 0 0 00-00 3 5 6 55-58 3 Eisberg 0 1 1 7 9 1

Median Spannweite Eisbergtumpel (n = 2): Median

- Median Spannweite- -n Median Spannweite n - 9 7 97-97 2 8 5 83-86 - 3- ~otsdakPond" 4 6 39-64 8 7 2 69-72 8 Moa So 74 74-74 3 72 1 Muskox Pond 8 6 8 6 - 8 6 3 72 -- 79- 72- - -4- -- -- 7 4 7 2 - 8 6 ...... -- -- - pH-Wert 1 Salinitä Meean Spannweite n Medin .-Spannweite :M,---T...... n 1 ..!&W.--Spannweite .L-- k M k M k M- k. M. k. M. 1 k. M. 1 Tab. A-4.a: Leitfahigkeiten und Sauerstoffgehalte der Meereistürnpe(nur Daten aus 1994; Expeditionen ARK 1011 und 1012). Angegeben sind die Medianwerte aus n Einzelmessungen sowie deren Spannweiten. An den mit einem Sternchen gekennzeichneten Stationen konnten die Messun- gen erst an Bord durchgeführwerden (ca. 1 - 2 Std. nach Probennahrne).

Station Leitfähigkei(pSIcrn) Sauerstoff (rngll) Nr. Median Spannweite n Median spannweite- n 50 178 162 -186 3 13,O 12,4 - 15,8 3 51 99 92 -105 2 52 105 105 -105 3 53 34 1 54 149 1 55 113 112 -116 3 56 23500 21100 -29200 3 57 708 648 - 764 4 58 448 299 -455 3 59 191 189 -192 2 60 3350 3230 -3530 3 61 1057 980 -1114 3 62* 366 351 -378 3 63 1133 1088 - 1184 3 64 30200 28500 -35000 3 65 628 619 -647 5 67 33700 31900 -34900 5 68 1818 1756 -2190 3 69 1185 1 73 1916 1712 -3140 3 74 2335 1 75 k. M. k. M. 76* 98 1 78 k. M. k. M. 79 818 814 -822 2 ledian 628 ipannweite I Tab. A-4.b: Leitfähigkeite und Sauerstoffgehalte der 1994 untersuchten Vergleichsstationen (Meerwasser, Tümpeauf Eisbergen oder Gletschern, Landtumpel oder -seen). Angegeben sind die Medianwerte aus n Einzelmessungen sowie deren Spannweiten. k. M. = keine Messung. *: Derselbe Gletscher- bzw. Landtumpel wurde nach wenigen Tagen nochmals beprobt. Daher wurden in diesen Fälle die MeBwerte beider Probennahmetage zusammengenommen und der Be- rechnung des Medians zugrunde gelegt.

Stationen auf Gletschern und Eisbergen

Station Leitfähigkei(pslcm) Nr. Standort Median Spannweite n. P82 Gletscher* 16 10 - 22 2 l 13.9 - 13.9 81 Eisberg 1 1 83 Eisberg - .-

Stationen an Land -. -- Station Name des Leitfzhigkeit (pslcrn) Sauerstoff (mgll) Landtümpel0. -Sees Median Spannweite n Potsdam Pond* 28 25 - 32 Noa So 71 70 - 71 3 72 Muskox Pond 338 337 - 340 3 12,2 - 12,2 42 41 -42 3 12,O - 12,l 56 12,4 28 - 338 12,O - 12,7

Stationen mit Oberflächenwasserprobe (Meerwasser) 11 Station 1 -T Leitfähigkei(pslcm) Sauerstoff (mgll) Standort 1 Median Spannweite n 1 Median spannweite

43 1 FramstraBe 1 k. M. 01 k.~ M.~ 0 84 bei Shannon 0 45300 1 13,9 1 85 Keyser Franz Joseph-Fjord 45450 45400 - 45500 2 13,7 13,6 - 13,s 2 86 Kong Oscar-Fjord 35800 35700 - 35900 2 13,7 13,7 - 13,7 2 87 Kong Oscar-Fjord 39850 39800 - 39900 2 14.6 14.5 - 14.6 2 ~ong0scar-Fjord 39700 39400 - 40000 2 13,6 ---95 - 13,6 2 39850 13,7 Spannweite 35800-45450 13.6-14.6 8. Tabellenanhang 8. Tabellenanhang

Tab. A-5.b: pH-Wert, Salinitat und Leitfähigkeiin individuellen Eiskernen aus der Tumpelumge- bung. N-Kerne wurden neben den Meereistumpeln, T-Kerne aus dem Tumpelboden entnommen. Die Angabe des Tiefenhorizonts bezieht sich auf den Abstand von der Meereisoberflächek. M. = keine Messung

- Station Tiefen- pH-Wert Salinitat horizont !-Kern T-Kerl P - -

57 0-10 crr 57 10-20 crr 57 20-30 CV 57 30-40 cw 57 40-50 crr 57 50-60 CE 57 60-70 CK 57 70-80 crr 57 80-90 crr

5 8 0-10 crr 58 10-20 crr 58 20-30 crr 58 30-40 crr 58 40-50 crr 58 50-60 crr 58 60-70 cm 58 70-80 cm 58 80-90 cm

60 0-1 0 cm 60 10-20 cm 60 20-30 cm 60 30-40 cm 60 40-50 cm 60 50-60 cm 60 60-70 cm 60 70-80 cm

61 0-1 0 Cm 61 10-20 cm 61 20-30 cm 61 30-40 cm 61 40-50 cm 61 50-60 cm 61 60-70 cm 61 70-80 cm 61 80-90 cm 61 90-1 00 cm

68 0-10 cm 68 10-20 cm 68 20-30 cm 68 30-40 cm 68 40-50 cm 68 50-60 cm 68 60-70 cm 68 70-80 cm 68 80-90 cm 68 90-100 cm Tab. A-6.a: Nährstoffkonzentrationeder 1993 und 1994 untersuchten MeereistümpelAngegeben sind die Medianwerte aus n Einzel-

messungen sowie deren Spannweiten füdie einzelnen Tüm~el' weiterhin der Median und dessen Spannweite füalle Meer- eistümpezusammengenommen. k. M. = keine Messung - PP.- Station Nitrat (pmol/lr Nitrit (pmolI1) Ammonium (pmol/1) Silikat (pmol/1) Phosphat (pmolll) Nr. Median Spannweit Median Spannweit Median Spannweit P- Median Spannweit - P- Median Spannweit 1 k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. k. M.-- k. M. k. M. 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 30 31 32 34 36 37 38 39 40 ortsetzung aufder nächste Seite Tab. A-6.a: Fortsetzung

Station Nitrat (pmolll) Nitrit (pmolll) Ammonium (pmolll) Silikat (pmolll) Phosphat (pmolll) Nr. Median Spannweit Median Spannweit Median Spannweii Median Spannweit Median spannweit 41 0,Ol 0,o - 0,o 0.04 0,O - 0,O 0,91 0,8 - 1,I 3,30 3,O - 3,6 0.15 0,l - 0,2 42 44 45 46 47 48 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 67 68 69 73 74 75 76 78 79

ledian pannweil Tab. A-6.b: Nahrstoffkonzentrationen der 1993 und 1994 untersuchten Vergleichsstationen (Tümpeauf Eisbergen oder Gletschern, Landseen, Meerwasser). Bei Mehrfachmessungen sind außeden Medianwerten aus n Einzelmessungen deren Spannweiten angegeben. k. M. = keine Messung. *: Derselbe Gletscher- bzw. Landtümpewurde nach einigen Tagen nochmals beprobt. Daher wurden in diesen Fälle die Meßwert beider Probennahmetage zusammengenommen und der Berechnung des Medians zugrundegelegt. -- - Nitrat (pmolll) Nitrit (pmolll) Ammonium (pmol/1)- Silikat (umolll) Phosphat (pmoUl) Median S annweite Median S annweite Median S annweil Median Spannweite Median Spannweit n ~letscher IT- ?,3- 1,4 0,04 t,O - 0,O 0,72 t,6 - 0.8 0.15 0.2 - 0.2 l 0.05 0.0 - 0.1 I 2 Gletscher Gletscher Gletscher* Eisberg

_p__J._2 2 I Silikat (pmolll) Phosphat (pmolll) Median Spannweite, Median Spannweite 22,90 0,o - 0,2 ~otsdamPond* k. M. 0,78 0,l - 0,l k. M. Muskox Pond k. M.

5 1 5 1 Silikat (pmolll) Phosphat (pmol/1) n Median Spannweite Median Spannweite

84 bei Shannon 0 k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. k. M. 85 Keyser Franz Joseph-Fjord 0,02 0,02 k. M. k. M. Kong Oscar-Fjord 0,05 0,O - 0,l 0,02 0,O - 0,O k. M. k. M. 5,7 - 5,7 0,4 - 0,4 Kong Oscar-Fjord 0,oO 0,O - 0,O 0,Ol 0,O - 0,O k. M. k. M. 4,7 - 4,7 0,3 - 0,3 506 50-51 036 03-04 88 1 ~ongOscar-Fjord 1 0,00 0,O - 0,O 1 0,01 0 - 0,o l k. M. k. M. - i~eerwasserproben:Median 0.01ll- 5,08 0,s Spannweite 0,O - 0,1 0,Ol - 0,02 4,7 - 5,7 0,34 - 0,s !L.:-- !L.:-- - - 4 4 4 Tab. A-6.c: Nahrstoffkonzentrationenvon Schneeproben aus der unmittelbaren Umgebung von Schmelzwssertümpelauf Meereis (Stationen 12; 50-65; 67-79) und Gletschern (Stationen 28 U. 35) bzw. Landseen (Station 66). Angegeben sind die Medianwerte und Spannweiten aus n Einzelmessungen füdie jeweiligen Stationen sowie Median und dessen Spannweite aller Stationen zusammengenommen. k. M. = keine Messung

- - - -- . --Nitrit polll]- Median Spannweite k M k M

1 55Schnee 57 Schnee 58 Schnee 60 Schnee 61 Schnee 63 Schnee 64 Schnee 65 Schnee 66 Schnee , 68Schnee , 73Schnee L" L" Spannweite 8. Tabellenanhang

Tab. A-6.d: Nährstoffkonzentrationein individuellen Eiskernen aus der Tiimpelumgebung. N-Kerne wurden neben den Meereistiim~ein.T-Kerne aus dem Tiimoelboden ent- nommen. Die Angabe des ~iefenhorizo'ts bezieht sich auf den ~bsbndvon der Meereisoberflächek. M. = keine Messung

Station Tiefen- Nitrat [prnoUiI Nitrit [pmoUQ Silikat [pmoUO Phosphat [pmoL horizont N-Kern T-Kerf N-Kern T-Kerl N-Kern T-Ker N-Kern T-Ker

57 0-10 cn 0,04 0,Ol 57 10-20 cn 0,04 0,03 57 20-30 cn 0,04 0,Ol 57 30-40 cn 0,03 0,05 0,Ol 0,Ol 57 40-50 C~Ã 0,04 0,03 0,Ol 0,Ol 57 50-60 CE k. M. 0,04 k. M. 0,01 57 60-70 crr k. M. 0,07 k. M. 0,03 57 70-80 crr k. M. 0,07 k. M. 0,02 57 80-90 crr k. M. k. M. k. M. k. M.

58 0-10 Crr 0,04 0,Ol 58 10-20 crr 0,04 0,Ol 58 20-30 CIY 0,04 0,03 0,02 0,29 58 30-40 CIY 0,03 0,06 0,22 0,96 58 40-50 CIY 0,03 0,03 0,25 1,92 58 50-60 CIY k. M. k. M. k. M. k. M. 58 60-70 C~T k. M, k. M. k. M. k. M. 58 70-80 cm k. M. k. M. k. M. k. M. 58 80-90 cm k. M. k. M. k. M. k. M.

60 0-10 cm 0,04 0,17 60 10-20 cm 0,24 60 20-30 cm 0,75 60 30-40 cm ?,I3 0,63 60 40-50 cm 1,29 0,68 60 50-60 cm 1,21 0,73 60 60-70 cm 1,21 0,79 60 70-80 cm k. M. 0,78 60 80-90 cm k. M. k. M.

61 0-10 cm 0,06 61 10-20 cm 0,lO 61 20-30 cm 0,55 61 30-40 cm 0,98 61 40-50 cm 1,17 61 50-60 cm 1,16 0,21 61 60-70 cm 1,25 0'45 61 70-80 cm k. M. 0,65 61 30-90 cm k. M. 0,50 61 3-100 cm k. M. 0,45

68 0-10 cm 0,41 68 10-20 cm 0,23 68 20-30 cm 0,27 68 30-40 cm 0,33 68 10-50 cm 0,51 68 50-60 cm 0,51 0,27 68 30-70 cm 0,53 0,27 68 70-80 cm 0,50 0,35 68 30-90 cm 0,47 k. M. Tab. A-7.a: Chlorophyllgehalte, organische Kohlenstoffgehalte (POC) und organische Stickstoffgehalte (PON) in den Meereistümpeln Angegeben sind die Medianwerte aus n Einzelrnessungensowie deren Spannweiten. Das P0C:PON-Verhältniwurde aus den Medianwerten errechnet. Die Chlorophyllgehalte wurden als Chlorophyll a-Äquivalentkonzentratione bestimmt. . T- k. M. = keine Messung

-- Station POC [pg/1] C:N (mol.) --Nr. Median Spannweite n Median 1 k. M. 0 k. M. 2 4,9 3 82 4 k. M. 5 14,4 6 k. M. 7 k. M. 8 9,7 9 8,s 10 7,5 11 k. M. 12 4.1 13 83 14 k. M. 15 89 16 k. M. 17 k. M. 18 k. M. 19 k. M. 20 k. M. 21 k. M. 22 k. M. 23 7.0 24 k. M. 25 k. M. 26 k. M. 27 7,7 30 5.1 31 3.7 32 8.2 34 9,o 36 7,9 'ortsetzung ai der nächste Seite Tab. A-7.a: Fortsetzung

--P-. -- Station POC [ugllj -P Chl. a-Aquiv. [(iglJ- --Nr. Median Spannweite n Median Spannweite n 37 k. M. 0 k. M. - 38 39 40 41 42 44 45 46 47 48 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 67 68 69 73 74 75 76 78 79 ledian pannweite

--- -P-- Tab. A-7.b: Chlorophyllkonzentrationen,organische Kohlenstoff- (KZ)und organische Stickstoffkonzentrationen (PON) der 1993 und 1994 untersuchten Vergleichsstationen (Tümpeauf Gletschern oder Eisbergen, ~ands-een,Meerwasser). Angegeben sind die ~edianwerteaus n Einzelmessun- gen sowie deren Spannweiten. Die Chlorophyllkonzentrationen wurden als Chlorophyll a-Äquivalent bestimmt. k. M. = keine Messung; C:N (rnol.) = POC : PON, molar. *: Derselbe Gletscher- bzw. Landtumpel wurde nach wenigen Tagen nochmals beprobt. Daher wurden in diesen Fallen die Meßwert beider Robennahmetage zusammengenommen und der Berechnung des Medians zugrundegelegt.

-. - - - . - .- .-- . -- .. - -. - ---P-. -----=-[@m--- Chl. a-Aquiv. [pg!]T------. FUN [pg/l]----l... - C:N (rnol.) -. ,- Median pannweite n . ..- -- -.. .Lokation ... .. -----P. Median .Spannweite nmannweite n 7 Median .. Gletscher 1 0,a 0,02 ..(),,-J4 2 83,9 52,5 - 115,3 2 16,O 14,2 - 17,s 2 6,l Gletscher Gletscher Gletscher* Eisberg

L-L---!%!??L -- 5-1 3=7f3 ------I 122!1 I I 18,7 Ietschertumpel: Medfan 7--3-- - pannweite 1 83,9-171,6 1 1 14,v::T- i 6,l9,l - 9,6 -- ... -. isbergtümpelMedian pannweite

Potsdam Pond* 0,24 037 - I ,W 9 426,8 376-1 - %3,7 12 67,9 59,l - 78,O 12 7 ,7 Noa S0 0,B 0,48 - 0,52 6 76,2 65,s - 97,8 8 1 I1 ,I 9,7-13,4 8 1 ::: 1 72 Muskox Pond 1.10 1.07-1.15 4 1 280.5 280.5-m1.2 3 35.1 32.8 - 35.9 3 I 1 32,s I 9;l andtumpel und -seen: Median 1 32,5 pannweite 11,l -67,9 7,7 - 9,9 L.~--~.-~--LLJ ~ ----*Ti~ Station MeerwassGproben Chl. a-Aquiv. pgll] [vg/f1 71.Lokation Median pannweite n - . Median Spannweih-- n 43 1 Framsiraß k. M. 0 k. M. 0 k. M. vor Shannon 0 k. M. Keyser Franz Joseph-Fjord 86 Kong Oscar-Fjord 87 Kong Oscar-Fjord 88 1 Kong 0scar-~ord 1 0, I1 -- 2I 93,9 I 1 11,2 11 Easserproben: Median 0,ll '-W 1 911 pannweite 0,Mi - 0,s 1 @,O-132,9 1 1 9,4 - m,g 1 8. Tabellenanhang

Tab. A-7.c: Chlorophyll-, POC- und PON-Konzentrationen in individuellen Eiskernen aus der Tiirnpelumge- bung. N-Kerne wurden neben den MeereistürnpelnT-Kerne aus dernTiirnpelbodenentnommen. Die Angabe des Tiefenhorizonts bezieht sich auf den Abstand von der Meereisoberfiache.

Station Tiefen- horizont

60 GI0 crr 60 10-acrY 60 mm CiY 60 2-40 crr 60 40-32 crr 60 !X-m crr 60 a70Cm 60 7080 Cm 60 8C-SO Cm

6 I GlOcm 61 lG23cm 61 20-30 crn 61 2-40 cm 61 40-53 cm 61 !X-m Cm 61 a70crn 61 70-80 Cm 61 cm 61 GI03 crn

68 0-IOcm 68 IGXI cm 68 20-30 Cm 68 32-40 Cm 68 40-9 cm 68 ?E-f33 Cm 68 E070 Cm 68 70-80 Cm 68 8C-SO Cm Tab. A-8: Quantitative Zusammensetzung der mikrobiellen Planktongemeinschaftvon I0 Meereistümpelneinem Gletschertümpe(Station 35) und einem Landtümpe (Station 33) und einer Schneeprobe von Station 9. lndividuenzahlenllTümpelwasse bzw. Schnee an Station sind Medianwerte aus n=3, an Station 64 aus n=5 Parallelproben. k. D. = keine Daten; (+) = leere Hüll0. vergehende Zelle; + =gefunden, aber nicht quantifiziert; ar. Miitel = arithmethisches Mittel; * = bei kolonialen Chrysophyceen lndividuenzahlangegeben

STATION (MEEREISTUMPEL) 1 VERßLElCHSHABlTA TmON 8 1 9 1 12 1 13 1 16 1 27 1 46 1 63 1 64 1 79 1Medianl Min. 1 Max. ar.Mittel1 36 1 33 19Schnee [nlil [nlv [nlu [nlu [nlu [nlij In10 [nlu [nlu [nln [nlu [nlu - -dophyceae 5,32E+03 1,27E+03 5,44E+03 4,42E+03 - 6,42E+04 4,55E+03 6,40E+04 3,27E+03 I,OIE+03 4,49E+03 0 6,42E+04

Prasinophyceae - 5,44E+02 - 8,43E+04 - 0 0 8,43E+04

Chrysophyceaeg (+) -- - 1,50E+04 3,77E+03 7,46E+03 4,26E+03 3,47E+01 ,74E+01 0 1,50E+04

Haptophyceae 0 0 O,OOE+00

Euglenophyceae 0 0 O,OOE+00

Cryptophyceae L~--~~~~~ - 5,50E+03 3,46E+03 - 0 0 5,50E+03 lndet. phototr. Zellen div. coccaleZ. <5 pm 2,55E+04 2,52E+05 1,52E+04 1,13E+C6 7,25E+04 6,20E+04 7,38E+03 6,42E+03 4,57E+04 - 3,56E+04 0 ltI3E+O6 PNAN Tw A - 6,15E+03 7,24E+03 9,70E+02 - 0 0 7,24EtO3 rundelomle Z. >5 pm 3,13E+03 - 3,62E+03 2,52E+03 6,38E+02 1,44E+05 I,75E+02 - 4,27E+03 1,78E+03 2,15EN3 0 I,44E+05 div. PNAN' 1,74E+04 6,?6E+02 - - 8,54E+04 1,71E+04 2,45E+04 4,60E+04 4,17E+02 8,87E+03 0 8,54E+04 div. PMF - 1,07EN3 - 0 0 1,07E+03

Bacillariophyceae (+) (+) ( +) (+) (+) (+) 1,98E+03 7,43E+04 (+) 0 0 7,43EN4 Dinophyceae div. phototrophe - 9,93E+02 - - l341E+03 2,92E+03 1,26E+04 2,35E+04 6,94E+01 5,3lE+02 0 2.35EM4 div. heterotrophe' 3,39E+02 - - 5,33E+03 4,19E+04 1,49E+04 9,80E+02 1,82E+03 6,6OE+02 0 4,19E+04

Andere PJgentypen + - 7,50E+01 - 0 0 7,50E+01 Ciliophora Ollgotrichlda: Simmbidium spp. 7,75E+02 - - 1,25E+02 I,91E+02 8,00E+01 2,94E+02 I,94E+03 1,03E+OZ 0 1,94E+03 div. Oligo-IChoreo- trichih 2,82E+02 - - 1,67E+01 1,25E+02 2,00E+01 4,20E+01 3,47E+02 1,84E+01 0 3,47E+02 Haptorida 5,56E+00 - - 4,17E+01 5,10E+01 - 1,46E+02 1,03E+02 2,78E+00 0 1,46E+02 Sonstige 1,39E+01 - - 6,70E+01 - 0 0. 6,70E+01 Sarcmastigophora Lobsea: 0 0 0 Heliozoea: diwrse 0 0 0 ioornastigophorea*: HNAN 9,36E+03 - 3,62E+03 - 8,88E+03 2,64E+04 1,93E+05 l,OlE+04 3,67E+04 I,SOE+04 9,73E+03 0 1,93E+05 HMF 4,17E+01 - 0 0 42 Choanoflagellida 0 0 0 Fortsetzung s. nächst Selte Tab. A-8: Forsetzung P

STATION MEEREISTUMPEL) VEROLEICHSHABITAT t32 TAXON -7-Tm-731 16 1 ( 27 1 4à 1 63 1 64 1 79 1 Median 1 Min. ! Max. 1 ar. WMel 36 1 33 19schnee 1 5 [n/U [nlfl [nlu [nIQ [nie [n/U [nlu [n/Q 3 I - W Protista incertae sedis 2 Cryothecomnas sp, - -- - .---- + I Pndere heterotrophe Eukaryota I ~dr~$r$~~~le?.")~runde 0. ovale Zellen 9,30E+03 18,48E+02 - [,74E+051,42E+0411,81E+03 3,88E+02 ; 1 ; 1 ,,20!+02, il,3gi+02 spindeiiörmig Zellen 2,81E+04 1,38E+05 3,51E+04 sonsti e Zellen 7,43=4,24E+02 - 1,29E+03 4,35E+02 4SEi-03 7,38E+02 2,07E+04 3,80E+03 5,90E+02

Fungi I Chionaster bicornis 1 - 1 - ~l,21E+05~3,88E+03~ - 1 - 1 - I - 1 - 1 - 1 I I I I ololo I-l+l- I I I I ! ~MMEEUKARYOTA 1 7,ZE+04 12,90E+05 ]7,70E+05 1 l,ZE+C6 1 8,25E+04 1 4,09E+05 12,73E+05 1 1,70E+05 1 3,31~+*

EUKARY OTA (Gemfiabundanzen der Meere~stumpelx

BAKTERIEN Kokken 4,43E+07 2,21E+07 3,22E+07 6,13E* 3,29E+07 9,89E+07 2,34E+07 8,29E+C6 4,68E+07 7,94E+C6 Stätxhe I,64E& 5,6lE+C6 1,17E+07 3,87E+C6 6,55E+05 I,94E+07 3,19E+07 2,62E+07 3,€6E+ I,57E+08 Stäbche >3 Fm inkl. Caulobacter sp. - Cyanobakterien Fäde >>3 ~rnLäng - - 1,02E+05 - 5,47E+05 - - -

SONSTIGES I Aggregate Fäde und "Stangen" I I I I I I I I ! I I I I I I I (+): vorhanden, aber nicht lebend (insbes. Diatomeen) +: mindestens lxgesehen, nicht quantifizieft oder in mindestens einer der Parallelproben(Stationen 8, 64) aufgetreten, d. h. n = >O Zoornastigophorea*: ohne heterotrophe Dinophyceae und Euglenophyceae Cyanobakterien:Anzahl der Ketten angegeben 8. Tabellenanhana 8. Tabellenanhang 8. Tabellenanhana

m '5- s -0) a if . s V -C s; SCW acCE I- 0.2 's. C giiz ',$$ 4 Fz8g azgg ;gisfi5,'.;'.; &;g: 1^8^ s NNNiw "^Gzs; .c'S'6-s 2 otwuug= =mmc &'s..G$

-5:sk,+=z2k,q;-Ezzz 2,2 22LZE'C Ek,%uC in*i Folgende Hefte der Reihe ,,Berichte zur Polarfor~chung'~ sind bisher erschienen: * Sonderheft Nr. 111981 -,,Die Antarktis und ihr Lebensraum" Eine Einführunfü Besucher - Herausgegeben im Auftrag von SCAR * Heft Nr. 111982 - Jie Filchner-Schelfeis-Expedition 1980181" zusammengestellt von Heinz Kohnen * Heft Nr. U1982 -,,Deutsche Antarktis-Expedition 1980181 mit FS ,,Meteor" First International BIOMASS Experiment (FIBEX) - Liste der Zooplankton- und Mikronektonnetzfäng zusammengestellt von Norbert Klages * Heft Nr. 311982 - ,,Digitale und analoge Krill-Echolot-Rohdatenerfassungan Bord des Forschungs- Schiffes ,Meteor'" (im Rahmen von FIBEX 1980181, Fahrtabschnitt ANT III), von Bodo Morgenstern Heft Nr. 411982 - ,,Filchner-Schelfeis-Expedition 1980/8Iu Liste der Planktonfäng und Lichtstärkemessunge zusammengestellt von Gerd Hubold und H. Eberhard Drescher * Heft Nr. 511982 -"Joint Biological Expedition on RRS 'John Biscoe', February 1982 by G. Hempel and R. B. Heywood * Heft Nr. 611982 - ,,Antarktis-Expedition 1981182 (Unternehmen ,Eiswarte')" zusammengestellt von Gode Gravenhorst Heft Nr. 711982 - ,,Marin-Biologisches Beglc tprogramrn zur Standorter~~ndung1979 80 mit MS ,Polar- sirkel' (Pre-Site Survev)' - Stationslisten der Mikronekton- und Zooplanktonfange s0w.e der Bodenfischerei zusammengestellt von^. Schneppenheim Heft Nr. 811983 - "The Post-Fibex Data Interpretation Workshop" by D. L. Crarn and J.-C. Freytag with the collaboration of J. W. Schmidt, M. Mall, R. Kresse, T. Schwinghammer * Heft Nr. 911983 -"Distribution of some groups of zooplankton in the inner Weddell Sea in Summer 1979180" by I. Hempel, G. Hubold, B. Kaczmaruk, R. Keller, R. Weigmann-Haass Heft Nr. 1011983 -,,Fluor im antarktischen Ökosystem - DFG-Symposium November 1982 zusammengestellt von Dieter Adelung Heft Nr. 1111983 - "Joint Biological Expedition on RRS 'John Biscoe', February 1982 (11)" Data of micronecton and zooplankton hauls, by Uwe Piatkowski Heft Nr. 1U1983 -,,Das biologische Programm der ANTARKTIS-I-Expedition 1983 mit FS ,Polarstern'" Stationslisten der Plankton-, Benthos- und Grundschleppnetzfäng und Liste der Probennahme an Robben und Vögelnvon H. E. Drescher, G. Hubold, U. Piatkowski, J. Plöt und J. Voà Heft Nr. 1311983 - ãDi Antarktis-Expedition von MS ,Polarbjörn1982183" (Sommerkampagne zur Atka-Bucht und zu den Kraul-Bergen), zusammengestellt von Heinz Kohnen Sonderheft Nr. U1983 - Jie erste Antarktis-Expedition von FS ,Polarstern3(Kapstadt, 20. Januar 1983 - Rio de Janeiro, 25. Mär 1983)", Bericht des Fahrtleiters Prof. Dr. Gotthilf Hempel Sonderheft Nr. 311983 - ,,Sicherheit und überlebebei Polarexpeditionen" zusammengestellt von Heinz Kohnen Heft Nr. 1411983 -,,Die erste Antarktis-Expedition (ANTARKTIS I) von FS ,Polarstern' 1982183" herausgegeben von Gotthilf Hempel Sonderheft Nr. 411983 -"On the Biology of Krill Euphausia superba" - Proceedings of the Seminar and Report of the Krill Ecology Group, Bremerhaven 12. - 16. May 1983, edited by S. B. Schnack Heft Nr. 1511 983 - "German Antarctic Expedition 1980181 with FRV 'Walther Herwig' and RV 'Meteor'" - First International BIOMASS Experiment (FIBEX) - Data of micronekton and zooplankton hauls by Uwe Piatkowski and Norbert Klages Sonderheft Nr. 511984 -"The observatories of the Georg von Neumayer Station", by Ernst Augstein Heft Nr. 1611 984 - "FIBEX cruise zooplankton data" by U. Piatkowski, I. Hempel and S. Rakusa-Suszczewski * Heft Nr. 1711984 - Fahrtbericht (cruise report) der ,Polarstern3-Reise ARKTIS I, 1983" von E. Augstein, G. Hempel und J. Thiede Heft Nr. 1811984 -Die Expedition ANTARKTIS II mit FS ,Polarstern' 1983/84", Bericht von den Fahrtabschnitten 1, 2 und 3, herausgegeben von D. Futterer Heft Nr. 1911984 - ãDi Expedition ANTARKTIS II mit FS ,Polarstern' 1983184, Bericht vom Fahrtabschnitt 4, Punta Arenas-Kapstadt (Ant-11/4), herausgegeben von H. Kohnen Heft Nr. 2011984 - ãDi Expedition ARKTIS I1 des FS ,Polarstern' 1984, mit Beiträge des FS ,Valdivia' und des Forschungsflugzeuges ,Falcon 20' zum Marginal Ice Zone Experiment 1984 (MIZEX)" von E. Augstein, G. Hernpel, J. Schwarz, J. Thiede und W. Weigel Heft Nr. 2111985 - "Euphausiid larvae in plankton from the vicinity of the Antarctic Penisula, February 1982" by Sigrid Marschall and Elke Mizdalski Heft Nr. 2U1985 - "Maps of the geographical distribution of rnacrozooplankton in the Atlantic sector of the Southern Oceanu by Uwe Piatkowski Heft Nr. 2311985 - ãUntersuchunge zur Funktionsmorphologie und Nahrungsaufnahme der Larven des Antarktischen Krills Euphausia superba Dana" von Hans-Peter Marschall Heft Nr. 2411985 - ,,Untersuchungen zum Periglazial auf der König-Georg-InseSüdshetlandinseln Antarktika. Deutsche physiogeographische Forschungen in der Antarktis. - Bericht übedie Kampagne 1983184" von Dietrich Barsch, Wolf-Dieter BlümelWolfgang FlügelRoland MäusbacherGerhard StäbleinWolfgang Zick Heft Nr. 2511985 - %DieExpedition ANTARKTIS III mit FS Polarstern' 198411985" herausgegeben von Gotthilf Hempel. * Heft Nr. 2611985 - "The Southern Ocean"; A survey of oceanographic and marine meteorological research work by Hellmer et al. Heft Nr. 2711986 - ,,SpätpleistozäSedimentationsprozesse am antarktischen Kontinentalhang vor Kapp Norvegia, östlich Weddell-See" von Hannes Grobe Heft Nr. 2811986 -,,Die Expedition ARKTIS III mit ,Polarstern31985 mit Beiträge der Fahrtteilnehmer, herausgegeben von Rainer Gersonde Heft Nr. 2911986 - ,,5 Jahre Schwerpunktprogramm ,Antarktisforschung' der Deutschen Forschungsgemeisnchaft." Rückblicund Ausblick. Zusammengestellt von Gotthilf Hempel, Sprecher des Schwerpunktprogramms Heft Nr. 301.1986 - "The Meteorological Data of the Georg-von-Neumayer-Station for 1981 and 1982" by Marianne Gube and Friedrich Obleitner * Heft Nr. 3111986 - ãZuBiologie der Jugendstadien der Notothenioidei (Pisces) an der Antarktischen Halbinsel" von A. Kellermann * Heft Nr. 3211986 - ãDi Expedition ANTARKTIS IV mit FS ,Polarstern' 1985186" mit Beiträge der Fahrtteilnehmer, herausgegeben von Dieter Füttere Heft Nr. 3311987 - ãDi Expedition ANTARKTIS-IV mit FS ,Polarstern31985186 - Bericht zu den Fahrtabschnitten ANT-IVl3-4" von Dieter Karl Füttere Heft Nr. 3411987 - ,,Zoogeographische Untersuchungen und Gemeinschaftsanalysen an antarktischen Makroplankton" von U. Piatkowski Heft Nr. 3511987 - Jur Verbreitung des Meso- und Makrozooplanktons in Oberflächenwasse der Weddell See (Antarktis)" von E. Boysen-Ennen Heft Nr. 3611987 - ãZuNahrungs- und Bewegungsphysiologie von Salpa thompsoni und Salpa fusiformis" von M. Reinke Heft-Nr. 37/1987 - "The Eastern Weddell Sea Drifting Buoy Data Set of the Winter Weddell Sea Project (WWSP)" 1986 by Heinrich Hoeber und Marianne Gube-Lenhardt. Heft Nr. 3811987 - "The Meteorological Data of the Georg von Neurnayer Station for 1983 and 1984" by M. Gube-Lenhardt Heft Nr. 3911987 - ãDiWinter-Expedition mit FS ,Polarstern' in die Antarktis (ANT VII-3)" herausgegeben von Sigrid Schnack-Schiel Heft Nr. 4011987 - "Weather and Synoptic Situation during Winter Weddell Sea Project 1986 (ANT Vl2) July 16 - September 10, 1986 by Werner Rabe Heft Nr. 4111988 - JurVerbreitung und Ökologi der Seegurken im Weddellmeer (Antarktis)" von Julian Gutt Heft Nr. 4211988 - "The zooplankton community in the deep bathyal and abyssal zones of the eastern North Atlantic" by Werner Beckmann * Heft Nr. 4311988 - "Scientific cruise report of Arctic Expedition ARK IVl3 Wissenschaftlicher Fahrtbericht der Arktis-Expedition ARK IVl3, compiled by Jör Thiede * Heft Nr. 4411988 - "Data Report for FV 'Polarstern' Cruise ARK IVII, 1987 to the Arctic and Polar Fronts" by Hans-JürgeHirche Heft Nr. 4511988 - ãZoogeographi und Gemeinschaftsanalyse des Makrozoobenthos des Weddellmeeres (Antarktis)" von Joachim Voà Heft Nr. 4611988 -"Meteorological and Oceanographic Data of the Winter-Weddell-Sea Project 1986 (ANT V13)" by Eberhard Fahrbach Heft Nr. 4711988 - ãVerteilun und Herkunft glazial-mariner Geröll am Antarktischen Kontinentalrand des östliche Weddellmeeres" von Wolfgang Oskierski Heft Nr. 4811988 - ãVariatione des Erdmagnetfeldes an der GvN-Stationc'von Arnold Brodscholl * Heft Nr. 4911988 - Jur Bedeutung der Lipide im antarktischen Zooplankton" von Wilhelm Hagen * Heft Nr. 5011988 - ãDigezeitenbedingte Dynamik des Ekström-SchelfeisesAntarktis" von Wolfgang Kobarg Heft Nr. 5111988 - ãÖkomorpholognototheniider Fische aus dem Weddellmeer, Antarktis" von Werner Ekau Heft Nr. 5211 988 - ,,Zusammensetzung der Bodenfauna in der westlichen Fram-Straße von Dieter Piepenburg Heft Nr. 5311988 - ãUntersuchungezur Ökologi des Phytoplanktons im südöstlichWeddellmeer (Antarktis) im Jan.1Febr. 1985" von Eva-Maria Nöthi Heft Nr. 5411988 - ãDi Fischfauna des östliche und südlicheWeddellmeeres: geographische Verbreitung, Nahrung und trophische Stellung der Fischarten" von Wiebke Schwarzbach Heft Nr. 5511988 - "Weight and length data of zooplankton in the Weddell Sea in austral spring 1986 (Ant. Vl3)" by Elke Mizdalski Heft Nr. 5611989 - "Scientific cruise report of Arctic expeditions ARK IVII, 2 & 3" by G. Krause, J. Meinke und J. Thiede Heft Nr. 5711989 - ãDi Expedition ANTARKTIS V mit FS ,Polarstern' 1986187" Bericht von den Fahrtabschnitten ANT Vl4-5 von H. Miller und H, Oerter * Heft Nr. 5811989 - ãDi Expedition ANTARKTIS VI mit FS ,Polarstern' 1987188" von D. K. Füttere Heft Nr. 5911989 - ãDi Expedition ARKTIS Vlla, 1b und 2 mit FS ,Polarstern' 1988" von M. Spindler Heft Nr. 6011989 - ãEizweidimensionales Modell zur therrnohalinen Zirkulation unter dem Schelfeis" von H. H. Hellmer Heft Nr. 6111989 -"Die Vulkanite im westlichen und mittleren Neuschwabenland, Vestfjella und Ahlrnannryggen, Antarktika" von M. Peters Heft Nr. 6211989 - "The Expedition ANTARKTIS Vllll and 2 (EPOS I) of RV 'Polarstern' in 1988189", by I. Hernpel Heft Nr. 6311989 - ãDi Eisalgenflora des Weddellmeeres (Antarktis): Artenzusammensetzung und Biomasse sowie Okophysiologie ausgewählte Arten" von Annette Barisch Heft Nr. 6411989 - "Meteorological Data of the G.-V.-Neurnayer-Station(Antarctica)" by L. Helmes Heft Nr. 6511989 -"Expedition Antarktis VIV3 in 1988189" by I. Hempel, P. H. Schalk, V. Smetacek Heft Nr. 6611989 - .Geomorpho ogiscn-glaz.ologische Deiankartierung des ar 0-hocnpolaren Borgmassivet, Neuschwabenland, Aniarktika' von Karsten Br~nk Heft Nr. 6711990 - "Identification key and catalogue of larval Antarctic fishes", edited by Adolf Kellerrnann Heft Nr. 6811990 - "The Expedition Antarktis Vlll4 (Epos leg 3) and Vlll5 of RV 'Polarstern' in 1989, edited by W. Arntz, W. Ernst, I. Hempel Heft Nr. 6911990 - ãAbhängigkeitelastischer und rheologischer Eigenschaften des Meereises vom Eisgefüge"von Harald Helimann * Heft Nr. 7011990 - ãDibeschalten benthischen Mollusken (Gastropoda und Bivalvia) des Weddellmeeres, Antarktis", von Stefan Hain Heft Nr. 7111990 - ,,Sedimentologie und Paläomagneti an Sedimenten der Maudkuppe (Nordöstliche Weddellmeer)", von Dieter Cordes Heft Nr. 7211990 -"Distribution and abundance of planktonic copepods (Crustacea) in the Weddell Sea in sumrner 1980/81", by F. Kurbjeweit and S. Ali-Khan Heft Nr. 7311990 - ãZuFrühdiagenes von organischem Kohlenstoff und Opal in Sedimenten des südliche und östliche Weddellrneeres", von M. Schlüte Heft Nr. 7411990 - ãExpeditioneANTARKJIS-VIIIl3 und Vllll4 mit FS ,Polarstern' 1989 von Rainer Gersonde und Gotthilf Hempel Heft Nr. 7511991 -,,Quartär Sedimentationsprozesse am Kontinentalhang des Süd-Orkey-Plateauirr nordwestlichen Weddellrneer (Antarktis)", von Sigrun Grüni Heft Nr. 7611990 -*Ergebnisse der faunistischen Arbeiten im Benthal von King George Island (SüdshetlandinselnAntarktis)", von Martin Rauschert Heft Nr. 7711990 - ,,Verteilung von Mikroplankton-Organismen nordwestlich der Antarktischen Halbinsel unter dem Einfluà sich ändernde Umweltbedingungen im Herbst", von Heinz Klöse Heft Nr. 7811991 - ,,Hochauflösend Magnetostratigraphie spätquartärSedimente arktischer Meeresgebiete", von Norbert R. Nowaczyk Heft Nr. 7911991 - ,,Ökophysiologisch Untersuchungen zur Salinitätsund Temperaturtoleranz antarktischer Grünalgeunter besonderer Berücksichtigundes ß-Dimethylsulfoniumpropiona (DMSP) - Stoffwechsels", von Ulf Karsten Heft Nr. 8011991 - ãDi Expedition ARKTIS Vllll mit FS ,Polarstern' 1990", herausgegeben von Jör Thiede und Gotthilf Hempel Heft Nr. 8111991 - ,,Paläoglaziologi und Paläozeanographi im SpätquartÃam Kontinentalrand des südlicheWeddelmeeres, Antarktis", von Martin Melles Heft-Nr. 8211991 - "Quantifizierung von Meereseigenschaften: Automatische Bildanalyse von Dünnschnitteund Parametrisierung von Chlorophyll- und Salzgehaltsverteilungen", von Hajo Eicken, Heft Nr. 8311991 - ãDaFließe von Schelfeisen - numerische Simulationen mit der Metholde der finiten Differenzen", von JürgeDetermann Heft Nr. 8411991 - %DieExpedition ANTARKTIS-VIIIII-2, 1989 mit der Winter Weddell Gyre Study der Forschungsschiffe ,Polarstern3und ,Akademik Fedorov'", von Ernst Augstein, Nikolai Bagriantsev und Hans Werner Schenke Heft Nr. 8511991 - ãZuEntstehung von Unterwassereis und das Wachstum und die Energiebilanz des Meereises in der Atka Bucht, Antarktis", von Josef Kipfstuhl * Heft Nr. 8611991 - ãDi Expedition ANTARKTIS-VIII mit FS ,Polarstern' 1989190. Bericht vom Fahrtabschnitt ANT-VIII15, von Heinz Miller und Hans Oerter Heft Nr. 8711991 - "Scientific cruise reports of Arctic expeditions ARK Vlll-4 of RV 'Polarstern' in 1989", edited by G. Krause, J. Meincke & H. J. Schwarz Heft Nr. 8811991 - ãZuLebensgeschichte dominanter Copepodenarten (Calanus finmarchicus, C. glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa) in der Framstraße"von Sabine Diel Heft Nr. 8911991 -,,Detaillierte seismische Untersuchungen am östliche Kontinentalrand des Weddell-Meeres vor Kapp Norvegia, Antarktis", von Norbert E. Kaul Heft Nr. 9011991 - ãDi Expedition ANTARKTIS-VIII mit FS ,Polarsterns1989190. Bericht von den Fahrtabschnitten ANT-VIIIl6-7", herausgegeben von Dieter Karl Füttere und Otto Schrems Heft Nr. 9111991 -"Blood physiology and ecological consequences in Weddell Sea fishes (Antarctica)", by Andreas Kunzmann Heft Nr. 9211991 -,,Zur sommerlichen Verteilung des Mesozooplanktons im Nansen-Becken, Nordpolarmeer", von Nicolai Mumm Heft Nr. 9311991 - ãDi Expedition ARKTIS VII mit FS ,Polarstern3,1990. Bericht vom Fahrtabschnitt ARKVIII2, herausgegeben von Gunther Krause Heft Nr. 9411991 -,,Die Entwicklung des Phytoplanktons im östliche Weddellmeer (Antarktis) beim Ubergang vom Spätwintezum Frühjahr"von Renate Scharek Heft Nr. 9511991 - ,,Radioisotopenstratigraphie,Sedimentologie und Geochemie jungquartäre Sedimente des östliche Arktischen Ozeans", von Horst Bohrmann Heft Nr. 9611991 -,,Holozän Sedimentationsentwicklung im Scoresby Sund, Ost-Grönland" von Peter Marienfeld Heft Nr. 9711991 -,,Strukturelle Entwicklung und Abkühlungsgeschichtvon Heimefrontfjella (Westliches Dronning Maud LandIAntarktika)", von Joachim Jacobs Heft Nr. 9811991 -,,Zur Besiedlungsgeschichte des antarktischen Schelfes am Beispiel der Isopoda (Crustacea, Malacostraca)", von Angelika Brandt Heft Nr. 9911992 -"The Antarctic ice sheet and environmental change: a three-dimensional modelling study", by Philippe Huybrechts * Heft Nr. 10011992 - ãDi Expeditionen ANTARKTIS 1x11-4 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1990191" herausgegeben von Ulrich Bathmann, Meinhard Schulz-Baldes, Eberhard Fahrbach, Victor Smetacek und Hans-Wolfgang Hubberten Heft Nr. 10111992 - ãWechselbeziehungezwischen Schwermetallkonzentrationen (Cd, Cu, Pb, Zn) im Meerwasser und in Zooplanktonorganismen (Copepoda) der Arktis und des Atlantiks", von Christa Pohl Heft Nr. 10211992 -,,Physiologie und Ultrastruktur der antarktischen Grünalg Prasiola crispa ssp. antarctica unter osmotischem Streà und Austrocknung", von Andreas Jacob * Heft Nr. 10311992 - Jur Ökologi der Fische im Weddellmeer", von Gerd Hubold Heft Nr. 10411992 - ,,Mehrkanalige adaptive Filter füdie Unterdrückunvon multiplen Reflexionen in Verbindung mit der freien Oberfläch in marinen Seismogrammen", von Andreas Rosenberger Heft Nr. 10511992 -"Radiation and Eddy Flux Experiment 1991 (REFLEX Ij", von Jör Hartmann, Christoph Kottmeier und Christian Wamser Heft Nr. 10611992 - ,,Ostracoden im Epipelagial vor der Antarktischen Halbinsel - ein Beitrag zur Systematik sowie zur Verbreitung und Populationsstruktur unter Berücksichtigunder Saisonalitat", von RüdigeKock * Heft Nr. 10711992 - ,,ARCTIC '91: Die Expedition ARK-VIIIl3 mit FS ,Polarstern' 19911', von Dieter K. Füttere Heft Nr. 10811992 - ,,Dehnungsbeben an einer Störungszon im Ekström-Schelfei nördlic der Georg-von-Neumayer-Station, Antarktis. - Eine Untersuchung mit seismologischen und geodätische Methoden", von Uwe Nixdorf. * Heft Nr. 10911992 - ,,SpätquartäSedimentation am Kontinentalrand des südöstlich Weddellmeeres, Antarktis", von Michael Weber. * Heft Nr. 11011992 - ,,Sedimentfazies und Bodenwasserstrom am Kontinentalhang des norwestlichen Weddellmeeres", von Isa Brehme. Heft Nr. 11111992 -,,Die Lebensbedingungen in den Solekanälche des antarktischen Meereises", von JürgeWeissenberger. Heft Nr. 11211992 -,,Zur Taxonomie von rezenten benthischen Foraminiferen aus dem Nansen Becken, Arktischer Ozean", von Jutta Wollenburg. Heft Nr. 11311992 -,,Die Expedition ARKTIS Vlllll mit FS ,Polarstern' 199If4, herausgegeben von Gerhard Kattner. * Heft Nr. 11411992 -,,Die Gründungsphasdeutscher Polarforschung, 1865 - 1875", von Reinhard A. Krause. Heft Nr. 11511992 -"Scientific Cruise Report of the 1991 Arctic Expedition ARKVIIII2 of RV 'Polarstern' (EPOS II)", by Eike Rachor. Heft Nr. 11611992 - "The Meteorological Data of the Georg-von-Neumayer-Station (Antarctica) for 1988, 1989, 1990 and 199Ir', by Gert König-Langlo Heft Nr. 11711992 -,,Petrogenese des metamorphen Grundgebirges der zentralen Heimefrontfjella (westliches Dronning Maud Land IAntarktis)", von Peter Schulze. Heft Nr. 11811993 - ãDimafischen Gäng der Shackleton Range IAntarktika: Petrographie, Geochemie, Isotopengeochemie und Paläomagnetik"von RüdigeHotten. * Heft Nr. 11911993 - ,,Gefrierschutz bei Fischen der Polarmeerer', von Andreas P. A. Wöhrmann * Heft Nr. 12011993 - "East Siberian Arctic Region Expedition '92: The Laptev Sea - its Significance for Arctic Sea-Ice Formation and Transpolar Sediment Flux", by D. Dethleff, D. NürnbergE. Reimnitz, M. Saarso and Y. P. Sacchenko. -"Expedition to Novaja Zemlja and Franz Josef Land with RV. 'Dalnie Zelentsy"', by D. Nürnberand E. Groth. * Heft Nr. 12111993 - ãDiExpedition ANTARKTIS XI3 mit FS ,Polarstern' 1992, herausgegeben von Michael Spindler, Gerhard Dieckrnann und David Thomas Heft Nr. 122i1993 - ãDi Beschreibung der Korngestalt mit Hilfe der Fourier-Analyse: Parametrisierung der morphologischen Eigenschaften von Sedimentpartikeln", von Michael Diepenbroek. * Heft Nr. 12311993 - ,,Zerstörungsfrei hochauflösend Dichteuntersuchungen mariner Sedimente", von Sebastian Gerland. Heft Nr. 12411993 - JJrnsatz und Verteilung von Lipiden in arktischen marinen Organismen unter besonderer Berücksichtigununterer trophischer Stufen", von Martin Graeve. Heft Nr. 12511993 - ãÖkologund Respiration ausgewähltearktischer Bodenfischarten", von Christian F. von Dornen. Heft Nr. 12611993 - ãQuantitativBestimmung von Paläournweltparameter des Antarktischen Oberflächenwasser im Spätquartieanhand von Transferfunktionen mit Diatomeen", von Ulrich Zielinski Heft Nr. 12711993 - ,,Sedimenttransport durch das arktische Meereis: Die rezente lithogene und biogene Materialfrachte, von Ingo Wollenburg. Heft Nr. 12811993 - "Cruise ANTARKTIS XI3 of RV 'Polarstern': CTD-Report", von Marek Zwierz. Heft Nr. 12911993 - ãReproduktio und Lebenszyklen dominanter Copepodenarten aus dem Weddellmeer, Antarktis", von Frank Kurbjeweit Heft Nr. 13011993 - J.Jntersuchungen zu Ternperaturregime und Massenhaushalt des Filchner-Ronne-Schelfeises, Antarktis, unter besonderer Berücksichtigunvon Anfrier- und Abschmelzprozessen", von Klaus Grosfeld Heft Nr. 13111993 - ãDi Expedition ANTARKTIS X!5 mit FS ,Polarstern' 1992, herausgegeben von Rainer Gersonde Heft Nr. 132i1993 -,,Bildung und Abgabe kurzkettiger halogenierter Kohlenwasserstoffe durch Makroalgen der Polarregionen", von Frank Laturnus Heft Nr. 13311994 -"Radiation and Eddy Flux Experiment 1993 (REFLEX /I)", by Christoph Kottmeier, Jör Hartmann, Christian Wamser, Axel Bochert, Christof Lüpkes Dietmar Freese and Wolfgang Cohrs Heft Nr. 13411994 -"The Expedition ARKTIS-IWI", edited by Hajo Eicken and Jens Meincke Heft Nr. 13511994 -,,Die Expeditionen ANTARKTIS W6-8", herausgegeben von Ulrich Bathrnann, Victor Smetacek, Hein de Baar, Eberhard Fahrbach und Gunter Krause Heft Nr. 13611994 - ãUntersuchungezur Ernährungsökologvon Kaiserpinguinen (Aptenodyfes forsten) und Königspinguine (Aptenodytes patagonicus)", von Klemens Püt Heft Nr. 13711994 - ãDikänozoisch Vereisungsgeschichte der Antarktis", von Werner U. Ehrmann Heft Nr. 13811994 -,,Untersuchungen stratosphärische Aerosole vulkanischen Ursprungs und polarer stratosphärische Wolken mit einem Mehrwellenlängen-Lida auf Spitzbergen (79' N, 12O E)", von Georg Beyerle Heft Nr. 13911994 - $harakterisierung der Isopodenfauna (Crustacea, Malacostraca) des Scotia-Bogens aus biogeographischer Sicht: Ein multivariater Ansatz", von Holger Winkler. Heft Nr. 14011994 - ãDi Expedition ANTARKTIS XI4 mit FS ,Polarstern' 1992, herausgegeben von Peter Lemke Heft Nr. 14111 994 - ,,Satellitenaltimetrie übeEis - Anwendung des GEOSAT-Altimeters übedem EkströmisenAntarktis", von Clemens Heidland Heft Nr. 14211994 - "The 1993 Northeast Water Expedition. Scientific cruise report of RV 'Polartstern' Arctic cruises ARK 1x12 and 3, USCG 'Polar Bear' cruise NEWP and the NEWLand expedition", edited by Hans-JürgeHirche and Gerhard Kattner Heft Nr. 14311994 - ãDetailliert refraktionsseismische Untersuchungen irn inneren Scoresby Sund Ost-Grönland" von Notker Fechner Heft Nr. 14411994 - "Russian-German Cooperation in the Siberian Shelf Seas: Geo-System Laptev Sea", edited by Heidemarie Kassens, Hans-Woifgang Hubberten, Sergey M. Pryamikov and RüdigeStein Heft Nr. 14511994 -"The 1993 Northeast Water Expedition. Data Report of RV ,Polarstern' Arctic Cruises 1x12 and 3, edited by Gerhard Kattner and Hans-JürgeHirche. Heft Nr. 14611994 -"Radiation Measurements at the German Antarctic Station Neurnayer 1982 - 1992", by Torsten Schmidt and Gerd König-Langlo Heft Nr. 14711994 - ,,Krustenstrukturen und Verlauf des Kontinentalrandes im Weddell-Meer / Antarktis", von Christian Hübscher * Heft Nr. 14811994 -"The expeditions NORILSKITAYMYR 1993 and BUNGER OASIS 1993194 of the AWI Research Unit Potsdam", edited by Martin Melles. * Heft Nr. 14911994 - ãDi Expedition ARCTIC '93. Der Fahrtabschnitt ARK-IX!4 mit FS ,Polarstern' 1993", herausgegeben von Dieter K. Fütterer Heft Nr. 15011994 - ãDeEnergiebedari der Pygoscelis-Pinguine: eine Synopse", von Boris M. Culik. Heft Nr. 15111994 -"Russian-German Cooperation: The Transdrift l Expedition to the Laptev Sea", edited by Heidemarie Kassens and Valeriy Y. Karpiy. Heft Nr. 152i1994 - ãDi Expedition ANTARKTIS-X mit FS ,Polarsterns1992. Bericht von den Fahrtabschnitten 1 ANT-X !1a und 2, herausgegeben von Heinz Miller. Heft Nr. 15311994 - ãAminosäurund Hurninstoffe im Stickstoffkreislauf polarer Meere", von Ulrike Hubberten. Heft Nr. 15411994 - "Regional and seasonal variability in the vertical distribution of mesozooplankton in the Greenland Sea", by Claudio Richter. Heft Nr. 15511995 - ,,Benthos in polaren Gewässern"herausgegeben von Christian Wiencke und Wolf Arntz. Heft Nr. 15611995 -"An adjoint model for the determination of the mean oceanic circulation, air-sea fluxes and mixing coefficients", by Reiner Schlitzer. Heft Nr. 15711995 - ãBiochemisch Untersuchungen zum Lipidstoffwechsel antarktischer Copepoden", von Kirsten Fahl. Heft Nr. 15811995 - ãDi Deutsche Polarforschung seit der Jahrhundertwende und der Einfluà Erich von Drygalskis", von Cornelia Lüdecke * Heft Nr. 15911995 - "The distribution of 9"0 in the Arctic Ocean: Implications for the freshwater balance of the halocline and the sources of deep and bottom waters", by Dorothea Bauch. Heft Nr. 16011995 - ,,Rekonstruktion der spätquartär Tiefenwasserzirkulation und Produktivitäim östliche Südatlantianhand von benthischen Foraminiferenvergesellschaftungen'~,von Gerhard Schmiedl. Heft Nr. 16111995 -,,Der Einfluà von Salinitäund Lichtintensitäauf die Osrnolytkonzentrationen, die Zellvolumina und die Wachstumsraten der antarktischen Eisdiatomeen Chaetoceros so. und Navicula sp. unter besonderer Berücksichtigunder Aminosäur Prolin", von Jürge Nothnagel. Heft Nr. 16211995 - ,,Meereistransportiertes lithogenes Feinmaterial in spätquartär Tiefseesedimenten des zentralen östliche Arktischen Ozeans und der Framstraße"von Thomas Letzig. Heft Nr. 16311995 - ãDi Expedition ANTARKTIS-XI12 mit FS ,Polarstern' 1993194", herausgegeben von Rainer Gersonde. Heft Nr. 16411995 - ãRegional und altersabhängig Variation gesteinsniagnetischer Parameter in marinen Sedimenten der Arktis", von Thomas Frederichs. Heft Nr. 16511995 - ãVorkommenVerteilung und Umsatz biogener organischer Spurenstoffe: Sterole in antarktischen Gewässern"von Georg Hanke. Heft Nr. 16611995 - ãVergleichendUntersuchungen eines optimierten dynamisch-thermodynamischen Meereismodells mit Beobachtungen im Weddellmeer", von Holger Fischer. Heft Nr. 16711995 - ãRekonstruktione von Paläo-Umweltparameter anhand von stabilen Isotopen und Faunen-Vergesellschaftungen planktischer Foraminiferen im Südatlantikvon Hans-Stefan Niebler Heft Nr. 16811995 - ãDi Expedition ANTARKTIS XI1 mit FS ,Polarstern' 1993194. Bericht von den Fahrtabschnitten ANT Xllll und 2, herausgegeben von Gerhard Kattner und D~eterKar1 Füttora Heft Nr. 16911995 - ãMedizinisch Untersuchung zur Circadianrhythmik und zum Verhalten bei Uberwinterern auf einer antarktischen Forschungsstation", von Hans Wortmann Heft-Nr. 17011995 - DFG-Kolloquium: Terrestrische Geowissenschaften - Geologie und Geophysik der Antarktis. Heft Nr. 17111995 - ,,Strukturentwicklung und Petrogenese des metamorphen Grundgebirges der n5rdlichen Heimfrontfjella (westliches Dronning Maud LandIAntarktika)", von Wilfried Bauer. Heft Nr. 17211995 - ãDiStruktur der Erdkruste im Bereich des Scoresby Sund, Ostgrönland Ergebnisse refraktionsseismischer und gravimetrischer Untersuchungen", von Holger Mandler. Heft Nr. 17311995 - ãPalaozoischAkkretion am palfiopazifischen Kontinentalrand der Antarktis in ~ordvictoriaiand - P-T-D-Geschichte und Deformationsmechanismen im Bowers Terrane", von Stefan Matzer. Heft Nr. 17411995 - "The Expedition ARKTIS-XI2 of RV 'Polarstern' in 1994", edited by Hans-W. Hubberten Heft Nr. 17511995 -"Russian-German Cooperation: The Expedition TAYMYR 1994, edited by Chrisline Siegert and Gmitry Bolshiyanov. * Heft Nr. 17611995 - "Russian-German Cooperation: Laptev Sea System", edited by Heidemarie Kassens, Dieter Piepenburg, Jör Thiede, Leonid Timokhov, Hans-Wolfgang Hubberten and Sergey M. Priamikov. Heft Nr. 17711995 - ãOrganischeKohlenstoff in spätquartär Sedimenten des Arktischen Ozeans: Terrigener Eintrag und marine Produktivität"von Carsten J. Schubert Heft Nr. 17811995 -"Cruise ANTARKTIS XI114 of RV 'Polarstern'in 1995: CTD-Report", by JürSildam. Heft Nr. 17911995 - ,,Benthische Foraminiferenfaunen als Wassermassen-, Produktions- und Eisdriftanzeiger irn Arkti- schen Ozean", von Jutta Wollenburg. Heft Nr, 18011995 - ,,Biogenopal und biogenes Barium als Indikatoren füspätquartä Produktivitiitsanderungen am antarktischen Kontinentalhang, atlantischer Sektor", von Wolfgang J. Bonn. Heft Nr. 18111995 - ãDi Expedition ARKTIS XI1 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1994, herausgegeben von Eberhard Fahrbach. Heft Nr. 18211995 - "Laptev Sea System: Expeditions in 1994", edited by Heidemarie Kassens. Heft Nr. 18311996 - ãInterpretatiodigitaler Parasound Echolotaufzeichnungen im östliche Arktischen Ozean auf der Grundlage physikalischer Sedimenteigenschaften", von Uwe Bergmann. Heft Nr. 18411996 -"Distribution and dynamics of inorganic nitrogen compounds in the troposphere of continental, coastal, marine and Arctic areas", by Maria Dolores Andres Hernandez. Heft Nr. 18511996 -",,Verbreitung und Lebensweise der Aphroditen und Polynoiden (Polychaeta) im östliche Weddell- meer und im Lazarevmeer (Antarktis)", von Michael Stiller, Heft Nr. 18611996 - "Reconstruction of Late Quaternary environmental conditions applying the nalural radionuclides Â¥'"Th'¡Be 23'Paand ""U: A study of deep-sea sediments from the eastern sector of the Antarctic Circumpolar Current System", by Martin Frank. Heft Nr. 18711996 -"The Meteorological Data of the Neumayer Station (Antarctica) for 1992, 1993 and 1994", by Gert König-Lang1and Andreas Herber. Heft Nr. 18811996 - ãDi Expedition ANTARKTIS-XI13 mit FS ,Polarstern31994", herausgegeben von Heinz Miller und Hannes Grobe. Heft Nr. 18911996 - ãDi Expedition ARKTIS-V1113 mit FS ,Polarstern' 1990, herausgegeben von Heinz Miller und Hannes Grobe Heft Nr. 19011996 -"Cruise report of the Joint Chilean-German-ltalian Magellan ,Victor Hensen' Campaign in 1994", edited by Wolf Arntz and Matthias Gorny. Heft Nr. 19111996 -,,Leitfähigkeits und Dichtemessung an Eisbohrkernen", von Frank Wilhelms. Heft Nr. 192/1996 - ,,Photosynthese-Charakteristika und Lebensstrategie antarktischer Makroalgen", von Gabriele Weykam. Heft Nr. 19311996 - ãHeterogen Reaktionen von N005 und Hbr und ihr Einfluà auf den Ozonabbau in der polaren Stratosphäre" von Sabine Seisel. Heft Nr. 19411996 - ,,Ökologi und Populationsdynamik antarktischer Ophiuroiden (Echinodermata)", von Corinna Dahm. Heft Nr. 19511996 - ãDiplanktische Foraminifere Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg) im Weddellmeer, Antarktis", von Doris Berberich. Heft Nr. 19611996 - ãUntersuchungezum Beitrag chemischer und dynamischer Prozesse zur Variabilitädes stratosphärische Ozons übeder Arktis", von Birgit Heese Heft Nr. 19711996 - "The Expedition ARKTIS-XI12 of 'Polarstern' in 1995", edited by Gunther Krause. Heft Nr. 19811996 - ãGeodynamides Westantarktischen Riftsystems basierend auf Apatit-Spaltspuranalysen", von Frank Lisker, Heft Nr. 19911996 -"The 1993 Northeast Water Expedition. Data Report on CTD Measurements of RV 'Polarstern' Cruises ARKTIS 1x12 and 3", by Gerion Budeus and Wolfgang Schneider. Heft Nr. 20011996 - "Stability of the Thermohaline Circulation in analytical and numerical rnodels", by Gerrit Lohmann. Heft Nr. 20111996 -,,Trophische Beziehungen zwischen Makroalgen und Herbivoren in der Potter Cove (King George-Insel, Antarktis)", von Katrin Iken. Heft Nr. 202/1996 - ãZuVerbreitung und Respiration ökologisc wichtiger Bodentiere in den Gewässer um Svalbard (Arktis)", von Michael K. Schmid. * Heft Nr. 20311996 - ,,Dynamik, Rauhigkeit und Alter des Meereises in der Arktis - Numerische Untersuchungen mit einem großskalige Modell", von Markus Harder. Heft Nr. 20411996 - ãZuParametrisierung der stabilen atmosphärische Grenzschicht übeeinem antarktischen Schelfeis", von Dörth Handorf. Heft Nr. 20511996 - "Textures and fabrics in the GRIP ice core, in relation to climate history and ice deforrnation", by Thorsteinn Thorsteinsson. Heft Nr. 20611996 - ãDeOzean als Teil des gekoppelten Klimasystems: Versuch der Rekonstruktion der glazialen Zirkulation mit verschieden komplexen Atmosphärenkomponenten"von Kerstin Fieg. Heft Nr. 20711996 - ,,Lebensstrategien dominanter antarktischer Oithonidae (Cyclopoida, Copepoda) und Oncaeidae (Poecilostomatoida, Copepoda) im Bellingshausenmeer", von Cornelia Metz. Heft Nr. 20811996 - ,,Atmosphäreneinflu bei der Fernerkundung von Meereis mit passiven Mikrowellenradiometern", von Christoph Oelke. Heft Nr. 20911996 - ãKlassifikatio von Radarsatellitendaten zur Meereiserkennung mit Hilfe von LIne-Scanner-Messun- gen", von Axel Bochert. Heft Nr. 21011996 - ,,Die mit ausgewählte Schwämme (Hexactinellida und Dernospongiae) aus dem Weddellmeer, Antarktis, vergesellschaftete Fauna", von Kathrin Kunzmann. Heft Nr. 21 111996 -"Russian-German Cooperation: The Expedition TAYMYR 1995 and the Expedition KOLYMA 1995", by Dima Yu. Bolshiyanov and Hans-W. Hubberten. Heft Nr. 212/1996 - "Surface-sediment composition and sedimentary processes in the central Arctic Ocean and along the Eurasian Continental Margin", by Ruediger Stein, Gennadij I. Ivanov, Michael A. Levitan, and Kirsten Fahl. Heft Nr. 21311996 - ,,Gonadenentwicklung und Eiproduktion dreier Calanus-Arten (Copepoda): Freilandbeobachtungen, Histologie und Experimente", von Barbara Niehoff Heft Nr. 21411996 - ,LNumerischeModellierung der Ãœbergangszon zwischen Eisschild und Eisschelf", von Christoph Mayer. Heft Nr. 21511996 - =Arbeiten der AWl-Forschungsstelle Potsdarn in Antarktika, 1994195" herausgegeben von Ulrich Wand. Heft Nr. 21611996 - ãRekonstruktio quartäre Klimaänderunge im atlantischen Sektor des Südpolarmeereanhand von Radiolarien", von Uta Brathauer. Heft Nr. 21711996 -,,Adaptive Semi-Lagrange-Finite-Elemente-Methode zur Lösun der Flachwassergleichungen: Implementierung und Parallelisierung", von Jör Behrens. Heft Nr. 21811997 -"Radiation and Eddy Flux Experiment 1995 (REFLEX III)", by Jör Hartmann, Axel Bochert, Dietmar Freese, Christoph Kottmeier, Dagmar Nagel and Andreas Reuter. Heft Nr. 21911997 - ãDi Expedition ANTARKTIS-XI1 mit FS ,Polarstern' 1995. Bericht vom Fahrtabschnitt ANT-XIIl3, herausgegeben von Wilfried Jokat und Hans Oerter. Heft Nr. 22011997 - ãEiBeitrag zum Schwerefeld im Bereich des Weddellmeeres, Antarktis. Nutzung von Altimetermessungen des GEOSAT und ERS-I", von Tilo Schöne Heft Nr. 22111997 - ãDi Expeditionen ANTARKTIS-XIIIII-2 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1995/96, herausgegeben von Ulrich Bathmann, Mike Lukas und Victor Smetacek. Heft Nr. 22211997 -"Tectonic Structures and Glaciomarine Sedimentation in the South-Eastern Weddell Sea from Seismic Reflection Data", by Laszlo Oszko. Heft Nr. 22311997 - ãBestimmunder Meereisdicke mit seismischen und elektromagnetisch-induktiven Verfahren", von Christian Haas. Heft Nr. 22411997 - ãTroposphäriscOzonvariationen in Polarregionen", von Silke WeSSel. Heft Nr. 22511997 - ãBiologisch und Ökologisch Untersuchungen zur kryopelagischen Amphipodenfauna des arktischen Meereises", von Michael Poltermann. Heft Nr. 22611997 - "Scientific Cruise Report of the Arctic Expedition ARK-XI11 of RV 'Polarstern' in 1995", edited by Eike Rachor. Heft Nr. 22711997 - ãDeEinfluà kompatibler Substanzen und Kryoprotektoren auf die Enzyme Malatdehydrogenase (MDH) und Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase (G6P-DH) aus Acrosiphonia arcta (Chlorophyta) der Arktis", von Katharina Kück Heft Nr. 22811997 - ãDiVerbreitung epibenthischer Mollusken im chilenischen Beagle-Kanal", von Katrin Linse. Heft Nr. 22911997 - ãDaMesozooplankton im Laptevmeer und östliche Nansen-Becken - Verteilung und Gemeinschaftsstrukturen im Spätsommer"von Hinrich Hanssen. Heft Nr. 23011997 - ãModeleines adaptierbaren, rechnergestütztenwissenschaftlichen Arbeitsplatzes am Alfred-Wegener-Institut füPolar- und Meeresforschung", von Lutz-Peter Kurdelski Heft Nr. 23111997 - ãZuÖkologi arktischer und antarktischer Fische: AktivitätSinnesleistungen und Verhalten", von Christopher Zimmermann Heft Nr. 232/1997 - ,,Persistente chlororganische Verbindungen in hochantarktischen Fischen", von Stephan Zimmermann Heft Nr. 23311997 - ãZuÖkologi des Dimethylsulfoniumpropionat (DMSP)-Gehaltes temperierter und polarer Phytoplanktongemeinschaften im Vergleich mit Laborkulturen der Coccolithophoride Emiliania huxleyi und der antarkti- schen Diatomee Nitzschia lecointef', von Doris Meyerdierks. Heft Nr. 23411997 - ãDiExpedition ARCTIC '96 des FS ,Polarstern3(ARK XIII) mit der Arctic Climate System Study (ACSYS)", von Ernst Augstein und den Fahrtteilnehmern. Heft Nr. 23511997 - ãPolonium-21 und Blei-219 im SüdpolarmeerNatürlich Tracer fübiologische und hydrographische Prozesse im Oberflächenwasse des Antarktischen Zirkumpolarstroms und des Weddellrneeres", von Jana Friedrich Heft Nr. 23611997 -"Determination of atmospheric trace gas amounts and corresponding natural isotopic ratios by means of ground-based FTIR spectroscopy in the high Arctic", by Arndt Meier. Heft Nr. 23711997 - "Russian-German Cooperation: The Expedition TAYMYRISEVERNAYA ZEMLYA 1996, edited by Martin Melles, Birgit Hagedorn and Dmitri Yu. Bolshiyanov Heft Nr. 23811997 -"Life strategy and ecophysiology of Antarctic macroalgae", by Ivan M. Gomez. Heft Nr. 23911997 - ãDi Expedition ANTARKTIS Xlll/4-5 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1996, herausgegeben von Eberhard Fahrbach und Dieter Gerdes. Heft Nr. 24011997 - ãUntersuchunge zur Chrom-Speziation in Meerwasser, Meereis und Schnee aus ausgewählte Gebieten der Arktis", von Heide Giese. Heft Nr. 24111997 - "Late Quaternary glacial history and paleoceanographic reconstructions along the East Greenland continental margin: Evidence from high-resolution records of stable isotopes and ice-rafted debris", by Seung-11 Nam, Heft Nr. 242/1997 -"Thermal, hydrological and geochemical dynamics of the active layer at a continuous permafrost site, Taymyr Peninsula, Siberia", by Julia Boike. Heft Nr. 24311997 - ãZuPaläoozeanographi hoher Breiten: Stellvertreterdaten aus Foraminiferen", von Andreas Mackensen. Heft Nr. 24411997 - "The Geophysical Observatory at Neumayer Station, Antarctica, Geomagnetic and seismological observations in 1995 and 1996", by Alfons Eckstaller, Thomas Schmidt, Viola Graw, Christian Mülleand Johannes Rogenhagen. Heft Nr. 24511997 - ,,Temperaturbedarf und Biogeographie mariner Makroalgen - Anpassung mariner Makroalgen an tiefe Temperaturen, von Bettina Bischoff-Bäsmann Heft Nr. 24611997 - ãÖkologisc Untersuchungen zur Fauna des arktischen Meereises", von Christine Friedrich. Heft Nr. 24711997 -,,Entstehung und Modifizierung von marinen gelöste organischen Substanzen", von Berit Kirchhoff. Heft Nr. 24811997 -"Laptev Sea System: Expeditions in 1995, edited by Heidemarie Kassens. Heft Nr. 24911997 - "The Expedition ANTARKTIS Xllll3 (EASIZ I) of RV 'Polarstern' to the eastern Weddell Sea in 1996", edited by Wolf Arntz and Julian Gutt. Heft Nr. 25011997 - ,,Vergleichende Untersuchungen zur Ökologi und Biodiversitädes Mega-Epibenthos der Arktis und Antarktis", von Adreas Starmans. Heft Nr. 25111997 - ãZeitlichund räumlich Verteilung von Mineralvergesellschaftungen in spätquartär Sedimenten des Arktischen Ozeans und ihre Nützlichkeials Klimaindikatoren währen der Glazial/Interglazial-Wechsel", von Christoph Vogt. Heft Nr. 252/1997 - ,,Solitär Ascidien in der Potter Cove (King George Island, Antarktis). Ihre ökologisch Bedeutung und Populationsdynamik", von Stephan Kühne Heft Nr. 25311997 -"Distribution and role of microprotozoa in the Southern Ocean", by Christine Klaas. Heft Nr. 25411997 - ãDispätquartä Klima- und Umweltgeschichte der Bunger-Oase, Ostantarktis", von Thomas Kulbe Heft Nr. 25511997 - "Scientific Cruise Report of the Arctic Expedition ARK-XIIEl2 of RV 'Polarstern' in 1997, edited by Ruediger Stein and Kirsten Fahl. Heft Nr. 25611998 -Jas Radionuklid Tritium im Ozean: Meßverfahre und Verteilung von Tritium im Südatlanti und irn Weddellmeer", von JürgeSültenfuà Heft Nr. 25711998 - ãUntersuchungeder Saisonalitävon atmosphärische Dimethylsulfid in der Arktis und Antarktis", von Christoph Kleefeld. Heft Nr. 25811998 - ,,Bellingshausen- und Amundsenmeer: Entwicklung eines Sedimentationsmodells", von Frank-Oliver Nitsche. Heft Nr. 25911998 - "The Expedition ANTARKTIS-XIVl4 of RV 'Polarstern' in 1997, by Dieter K. Fütterer * Heft Nr. 26011998 - ãDi Diatomeen der Laptevsee (Arktischer Ozean): Taxonomie und biogeographische Verbreitung", von Holger Cremer Heft Nr. 26111998 - ,,Die Krustenstruktur und Sedimentdecke des Eurasischen Beckens, Arktischer Ozean: Resultate aus seismischen und gravimetrischen Untersuchungen", von Estella Weigelt. Heft Nr. 262/1998 - "The Expedition ARKTIS-XIIIl3 of RV 'Polarstern' in 1997, by Gunther Krause. Heft Nr. 26311998 - ,,Thermo-tektonische Entwicklung von Oates Land und der Shackleton Range (Antarktis) basierend auf Spaltspuranalysen", von Thorsten Schäfer Heft Nr. 26411998 -,,Messungen der stratosphärische Spurengase CIO, HCI, 03,N20, H20 und OH mittels flugzeugge- tragener Submillimeterwellen-Radiometrie", von Joachim Urban. Heft Nr. 26511998 - ãUntersuchunge zu Massenhaushalt und Dynamik des Ronne Ice Shelfs, Antarktis", von Astrid Lambrecht. Heft Nr. 26611998 - "Scientific Cruise Report of the Kara Sea Expedition of RV 'Akademie Boris Petrov' in 1997, edited by Jens Matthiessen and Oleg Stepanets. Heft Nr. 26711998 - ãDi Expedition ANTARKTIS-XIV mit FS ,Polarstern' 1997. Bericht vom Fahrtabschnitt ANT-XIV13, herausgegeben von Wilfried Jokat und Hans Oerter. Heft Nr. 26811998 - ãNumerisch Modellierung der Wechselwirkung zwischen Atmosphär und Meereis in der arktischen Eisrandzone", von Gerit Birnbaum. Heft Nr. 26911998 -"Katabatic wind and Boundary Layer Front Experiment around Greenland (KABEG '97)", by Gunther Heinemann. Heft Nr. 27011998 - "Architecture and evolution of the continental crust of East Greenland from integrated geophysical studies", by Vera Schlindwein. Heft Nr. 27111998 -"Winter Expedition to the Southwestern Kara Sea - Investigations on Formation and Transport of Turbid Sea-Ice", by Dirk Dethleff, Per Loewe, Dominik Weiel, Hartmut Nies, Gesa Kuhlmann, Christian Bahe and Gennady Tarasov. Heft Nr. 272/1998 - ,,FTIR-Emissionsspektroskopische Untersuchungen der arktischen Atmosphäre"von Edo Becker. Heft Nr. 27311998 - 3edimentation und Tektonik im Gebiet des Agulhas Rückenund des Agulhas Plateaus (,SETA- RAP')", von Gabriele Uenzelmann-Neben. Heft Nr. 27411998 - "The Expedition ANTARKTIS XIVl2", by Gerhard Kattner. Heft Nr. 27511998 - ãDiAuswirkung der 'NorthEastWater'-Polynya auf die Sedimentation von NO-Grönlan und Untersuchungen zur Paläo-Ozeanographi seit dem Mittelweichsel", von Hanne Notholt. Heft Nr. 27611998 - Jnterpretation und Analyse von Potentialfelddaten im Weddellmeer, Antarktis: der Zerfall des Superkontinents Gondwana", von Michael Studinger. Heft Nr. 27711998 - ãKoordinierte Programm Antarktisforschung". Berichtskolloquium im Rahmen des Koordinierten Programms ,,Antarktisforschung mit vergleichenden Untersuchungen in arktischen Eisgebieten", herausgegeben von Hubert Miller. Heft Nr. 27811998 - ãMessunstratosphärische Spurengase übeNY-Alesund, Spitzbergen, mit Hilfe eines bodengebundenen Mikrowellen-Radiometers", von Uwe Raffalski. Heft Nr. 27911998 - "Arctic Paleo-River Discharge (APARD). A New Research Programme of the Arctic Ocean Science Board (AOSB)", edited by Ruediger Stein. Heft Nr. 28011998 - ,,Fernerkundungs- und GIS-Studien in Nordostgrönlandvon Friedrich Jung-Rothenhäusler Heft Nr. 28111998 - ,,Rekonstruktion der Oberflächenwassermasse der östliche Laptevsee im Holozä anhand von aquatischen Palynomorphen", von Martina Kunz-Pirrung. Heft Nr. 282/1998 - "Scavenging of "'Pa and ""Th in the South Atlantic: Implications for the use of the È'Pa/230Tratio as a paleoproductivity proxy", by Hans-JürgeWalter. Heft Nr. 28311998 -,,Sedimente im arktischen Meereis - Eintrag, Charakterisierung und Quantifizierung", von Frank Lindemann. Heft Nr. 28411998 - ,,Langzeitanalyse der antarktischen Meereisbedeckung aus passiven Mikrowellendaten", von Christian H. Thomas. Heft Nr. 28511998 -,,Mechanismen und Grenzen der Temperaturanpassung beim Pierwurm Arenicola marina (L.)", von Angela Sommer. Heft Nr. 28611998 - ,,Energieumsätz benthischer Filtrierer der Potter Cove (King George Island, Antarktis)", von Jens Kowalke. Heft Nr. 28711998 - "Scientific Cooperation in the Russian Arctic: Research from the Barents Sea up to the Laptev Sea", edited by Eike Rachor. Heft Nr. 28811998 - ãAlfreWegener. Kommentiertes Verzeichnis der schriftlichen Dokumente seines Lebens und Wirkens", von Ulrich Wutzke. Heft Nr. 28911998 - "Retrieval of Atmospheric Water Vapor Content in Polar Regions Using Spaceborne Microwave Radiometry", by Jungang Miao. Heft Nr. 29011998 -,,Strukturelle Entwicklung und Petrogenese des nördliche Kristallingürtelder Shackleton Range, Antarktis: Proterozoische und Ross-orogene Krustendynamik am Rand des Ostantarktischen Kratons", von Axel Brommer. Heft Nr. 29111998 - ,,Dynamik des arktischen Meereises - Validierung verschiedener Rheologieansätz füdie Anwendung in Klimamodellen", von Martin Kreyscher. Heft Nr. 29211998 - ,,Anthropogene organische Spurenstoffe im Arktischen Ozean, Untersuchungen chlorierter Bi- phenyle und Pestizide in der Laptevsee, technische und methodische Entwicklungen zur Probenahme in der Arktis und zur Spurenstoffanalyse", von Sven Utschakowski. Heft Nr. 29311998 - ãRekonstruktioder spätquartär Klima- und Umweltgeschichte der Schirmacher Oase und des Wohlthat Massivs (Ostantarktika)", von Markus Julius Schwab. Heft Nr. 29411998 - ,,Besiedlungsmuster der benthischen Makrofauna auf dem ostgrönländisch Kontinentalhang", von Klaus Schnack. Heft Nr. 29511998 - ,,Gehäuseuntersuchunge an planktischen Foraminiferen hoher Breiten: Hinweise auf Umweltveränderunge währen der letzten 140.000 Jahre", von Harald Hommers. Heft Nr. 29611998 - "Scientific Cruise Report of the Arctic Expedition ARK-XIIIII of RV 'Polarstern' in 1997", edited by Michael Spindler, Wilhelm Hagen and Dorothea Stübing Heft Nr. 29711 998 - ,,Radiometrische Messungen im arktischen Ozean - Vergleich von Theorie und Experiment", von Klaus-Peter Johnsen. Heft Nr. 298111998 - "Patterns and Controls of COo Fluxes in Wet Tundra Types of the Taimyr Peninsula, Siberia - the Contribution of Soils and Mosses", by Martin Sommerkorn. Heft Nr. 29911998 - "The Potter Cove coastal ecosystem, Antarctica. Synopsis of research performed within the frame of the Argentinean-German Cooperation at the Dallmann Laboratory and Jubany Station (Kind George Island, Antarctica, 1991 - 1997)", by Christian Wiencke, Gustavo Ferreyra, Wolf Arntz & Carlos Rinaldi. Heft Nr. 30011999 - "The Kara Sea Expedition of RV 'Akademik Boris Petrov' 1997: First Results of a Joint Russian- German Pilot Study", edited by Jens Matthiessen, Oleg V. Stepanets, Ruediger Stein, Dieter K. Füttererand Eric M. Galimov. Heft Nr. 30111999 - "The Expedition ANTARKTIS XVl3 (EASIZ ll)", edited by Wolf E. Arntz and Julian Gutt. Heft Nr. 302/1999 - ,,Sterole im herbstlichen Weddellmeer (Antarktis): GroßräumiVerteilung, Vorkommen und Um- satz", von Anneke Mühlebach Heft Nr. 30311999 - ,,Polare stratosphärisch Wolken: Lidar-Beobachtungen, Charakterisierung von Entstehung und Entwicklung", von Jens Biele. Heft Nr. 30411999 - ,,SpätquartäPaläoumweltbedingunge am nhrdlichen Kontinentalrand der Barents- und Kara- See. Eine Multi-Parameter-Analyse", von Jochen Knies. Heft Nr. 30511999 - "Arctic Radiation and Turbulence Interaction Study (ARTIST)", by Jör Hartmann, Frank Albers, Stefania Argentini, Axel Bochert, Ubaldo Bonafe, Wolfgang Cohrs, Alessandro Conidi, Dietmar Freese, Teodoro Geor- giadis, Alessandro Ippoliti, Lars Kaleschke, Christof LüpkesUwe Maixner, Giangiuseppe Mastrantonio, Fabrizio Raveg- nani, Andreas Reuter, Giuliano Trivellone and Angelo Viola. Heft Nr. 30611999 - "German-Russian Cooperation: Biogeographic and biostratigraphic investigations on selected Sediment cores from the Eurasian continental margin and marginal seas to analyze the Late Quaternary climatic variability", edited by Robert R. Spielhagen, Max S. Barash, Gennady I. Ivanov, and Jör Thiede. Heft Nr. 30711999 - Struktur und Kohlenstoffbedarf des Makrobenthos am Kontinentalhang Ostgrönlands" von Dan Seiler. Heft Nr. 30811999 -"ARCTIC '98: The Expedition ARK-XIVIla of RV 'Polarstern' in 1998", edited by Wilfried Jokat. Heft Nr. 30911999 - ,,Variabilitäder arktischen Ozonschicht: Analyse und Interpretation bodengebundener Millimeterwellenmessungen", von Björn-Marti Sinnhuber. Heft Nr. 31011999 -,,Rekonstruktion von Meereisdrift und terrigenem Sedimenteintrag im SpätquartäSchwermineral- assoziationen in Sedimenten des Laptev-See-Kontinentalrandes und des zentralen Arktischen Ozeans", von Marion Behrends. Heft Nr. 31111999 - ,,Parameterisierung atmosphärische Grenzschichtprozesse in einem regionalen Klimamodell der Arktis", von Christoph Abegg. Heft Nr. 312/1999 - 3olare und terrestrische Strahlungswechselwirkung zwischen arktischen Eisfläche und Wolken", von Dietmar Freese. Heft Nr. 31311999 - "Snow accumulation on EkströmisenAntarctica", by Elisabeth Schlosser, Hans Oerter and Wolfgang Graf. Heft Nr. 31411999 - ãDi Expedition ANTARKTIS XVl4 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1998", herausgegeben von Eberhard Fahrbach. Heft Nr. 31511999 -"Expeditions in Siberia in 1998", edited by Volker Rachold. Heft Nr. 31611999 - ãDi postglaziale Sedimentationsgeschichte der Laptewsee: schwermineralogische und sedimentpetrographische Untersuchungen", von Bernhard Peregovich. Heft-Nr. 31711999 - ãAdaptio an niedrige Temperaturen: Lipide in Eisdiatomeen", von Heidi Lehmal. Heft-Nr. 31811999 - ãEffizient parallele Lösungsveriahre füelliptische partielle Differentialgleichungen in der numerischen Ozeanmodellierung", von Natalja Rakowsky. Heft-Nr. 31911999 - "The Ecology of Arctic Deep-Sea Copepods (Euchaetidae and Aetideidae). Aspects of their Distribution, Trophodynamics and Effect on the Carbon Flux", by Holger Auel. Heft-Nr. 32011999 - "Modellstudien zur arktischen stratosphärische Chemie im Vergleich mit Meßdaten" von Veronika Eyring. Heft-Nr. 32111999- "Analyse der optischen Eigenschaften des arktischen Aerosols", von Dagmar Nagel. Heft-Nr. 32211999 - "Messungen des arktischen stratosphärische Ozons: Vergleich der Ozonmessungen in ~~-hlesund, Spitzbergen, 1997 und 1998", von Jens Langer. Heft-Nr. 32311999 - "Untersuchung struktureller Elemente des südöstlichWeddellmeeres IAntarktis auf der Basis mariner Potentialfelddaten", von Uwe F. Meyer. Heft-Nr. 32411999 - "Geochemische Verwitterungstrends eines basaltischen Ausgangsgesteins nach dem spätpleistozän Gletscherrückzuauf der Taimyrhalbinsel (Zentralsibirien) - Rekonstruktion an einer sedimentäre Abfolge des Lama Sees", von Stefanie K. Harwart. Heft-Nr. 32511999- "Untersuchungen zur Hydrologie des arktischen Meereises - Konsequenzen füden kleinskaligen Stofftransport", von Johannes Freitag. Heft-Nr. 32611999- "Die Expedition ANTARKTIS XIVl2 des Forschungsschiffes 'Polarstern' 1998", herausgegeben von Eberhard Fahrbach. Heft-Nr. 32711999 - "Gemeinschafisanalytische Untersuchungen der Harpacticoidenfauna der Magellanregion, sowie erste similaritätsanalytisch Vergleiche mit Assoziationen aus der Antarktis", von Kai Horst George. Heft-Nr. 32811999- "Rekonstruktion der Paläo-Umweltbedingunge am Laptev-See-Kontinentalrand währen der beiden letzten Glazialllnterglazial-Zyklen anhand sedimentologischer und mineralogischer Untersuchungen", von Claudia Müller Heft-Nr. 32911999 - "Räumlich und zeitliche Variationen atmosphärischeSpurengase aus bodengebundenen Messungen mit Hilfe eines Michelson interferometers", von Justus Notholt. Heft-Nr. 33011999- "The 1998 Danish-German Excursion to Disko Island, West Greenland", edited by Angelika Brandt, Helge A. Thomsen, Henning Heide-Jorgensen, Reinhard M. Kristensen and Hilke Ruhberg. Heft-Nr. 33111999 - "Poseidon" Cruise No. 243 (Reykjavik - Greenland - Reykjavik, 24 August - 11 September 1998): Climate change and the Viking-age fjord environment of the Eastern Settlement, sw Greenland", by Gerd Hoffmann, Antoon Kuijpers, and Jör Thiede, Heft-Nr. 33211999 - "Modeling of marine biogeochemical cycles with an emphasis on vertical particle fluxes", by Regina Usbeck. Heft-Nr. 33311999- "Die Tanaidaceenfauna des Beagle-Kanals und ihre Beziehungen zur Faunades antarktischen Festlandsockels", von Anja Schmidt. Heft-Nr. 33411999 - "D-Aminosäure als Tracer fübiogeochemische Prozesse im Fluß-Schelf-Ozean-Syste der Arktis", von Hans Peter Fitznar. Heft-Nr. 33511999 - "Ökophysiologisch Ursachen der limitierten Verbreitung reptanter decapoder Krebse in der Antarktis", von Markus Frederich. Heft-Nr. 33611999 - "Ergebnisse der Untersuchung des grönländisch Inlandeises mit dem elektromagnetischen Reflexionsverfahren in der Umgebung von NGRIP", von Fidan Göktas Heft-Nr. 33711 999 - "Paleozoic and mesozoic tectono-thermal history of central Dronning Maud Land, East Antarctica, - evidence from fission-track thermochronology", by Stefanie Meier. Heft-Nr. 33811999 - "Probleme hoher Stoffwechselraten bei Cephalopoden aus verschiedenen geographischen Breiten", von Susanne Zielinski. Heft-Nr. 33911999- "The Expedition ARKTIS XVII ", edited by Gunther Krause. Heft-Nr. 34011999- "Microbial Properties and Habitats of Permafrost Soils On Taimyr Peninsula, Central Siberia", by Nicole Schmidt. Heft-Nr. 34111999- "Photoacclimation of phytoplankton in different biogeochemical provinces of the Southern Ocean and its significance for estimating primary production", by Astrid Bracher. Heft-Nr. 34211999 - "Modern and Late Quaternary Depositional Environment of the St. Anna Trough Area, Northern Kara Sea", edited by Ruediger Stein, Kirsten Fahl, Gennadij I. Ivanov, Michael A. Levitan, and Gennady Tarasov. Heft-Nr. 34311999- "ESF-IMPACT Workshop/Oceanic impacts: mechanisms and environmental perturbations, 15-17 April 1999 in Bremerhaven", edited by Rainer Gersonde and Alexander Deutsch. Heft-Nr. 34411999- "Die Klimageschichte der hohen nördliche Breiten seit dem mittleren Miozän Hinweise aus sedimentologischen-tonmineralogischen Analysen (ODP Leg 151, zentrale Framstraße)"von Amelie Winkler. Heft-Nr. 34511999- "Kurzfristige Klimaschwankungen im Scotiameer und Ergebnisse zur Kalbungsgeschichte der Antarktis währen der letzten 200000 Jahre", von Annette Hofmann. Heft-Nr. 34612000 - "Glazialmarine Sedimentationsentwicklung am westantarktischen Kontinentalrand im Amundsen- und Bellingshausenmeer - Hinweise auf Paläoumweltveränderung währen der quartäre Klimazyklen", von Claus-Dieter Hillenbrand. Heft-Nr. 34712000- "Zur Ökologi des Phytoplanktons im arktischen Laptevmeer - ein jahreszeitlicher Vergleich", von Kirsten Tuschling. Heft-Nr. 34812000- "Untersuchungen zum Fettstoffwechsel des SüdlicheSee-Elefanten (Mirounga leonina L.) in der Antarktis", von Sven Ramdohr. Heft-Nr. 34912000 - ãLichtund Temperatureinfluà auf den enzymatischen Oxidationsschutz der antarktischen Eisdiatomee Entomoneis kufferafhii Manguin", von Raimund Schriek. Heft-Nr. 35012000- ,,Die Expedition ARKTIS XV/3 des Forschungsschiffes 'Polarstern' 1999", herausgegeben von Ursula Schauer. Heft-Nr. 35112000- "Dissolution kinetics of biogenic silica in marine environments", by Dirk Rickert. Heft-Nr. 35212000 - ,,Geometrie und Kinematik des tertiäre Deckenbaus im West Spitzbergen Falten- und UberschiebungsgürtelBr~ggerhalv~ya, Svalbard", von Kerstin Saalmann. Heft-Nr. 35312000- ,,Zur Ökologi der Benthos-Foraminiferen der Potter Cove (King George Island, Antarktis)", von Michaela Mayer. Heft-Nr. 35412000- "Expeditions in Siberia in 1999", edited by Volker Rachold. Heft-Nr. 35512000 - ,,Temperaturrekonstruktion im Tropischen Atlantik füdas Letzte Glaziale Maximum: CLIMAP neu betrachtet", von Carsten Porthun. Heft-Nr. 35612000 - ,,Niederfrequente Variabilitägroßräumig atmosphärische Zirkulationsstrukturen in spektralen Modellen niederer Ordnung", von Antje Weisheimer. Heft-Nr. 35712000- "Late Quaternary paleociimatic reconstructions along the Eurasian continental margin", by Hans Peter Kleiber. Heft-Nr. 35812000- "Holocene environmental history of East Greenland - evidence from lake sediments", by Bernd Wagner. Heft-Nr. 35912000 - "Scientific Cooperation in the Russian Arctic: Ecology of the White Sea with Emphasis on its Deep Basin", edited by Eike Rachor. Heft-Nr. 36012000- "Scientific Cruise Report of the Joint Russian-German Kara-Sea Expedition of RV 'Akademik Boris Petrov' in 1999", edited by Ruediger Stein and Oleg Stepanets. Heft-Nr. 36112000- "Planktic foraminifer ecology and stable isotope geochemistry in the Arctic Ocean: implications from water column and sediment surface studies for quantitative reconstructions of oceanic parameters.", by Renate Volkmann. Heft-Nr. 36212000- ,,Eisbohrkernuntersuchungen zur räumliche und zeitlichen Variabilitävon Temperatur und Niederschlagsrate im Spätholozà in Nordgrönland" von Matthias Schwager. Heft-Nr. 36312000- ,,Benthische Peracarida (Crustacea, Malacostraca) des arktischen Mellemfjordes, West-Grönland" von Anne-Nina Lörz Heft-Nr. 36412000 - ãDi Expeditionen ANTARKTIS XVI/3-4 des Forschungsschiffes 'Polarstern' 1999", herausgegeben von Ulrich Bathmann, Victor Smetacek und Manfred Reinke. Heft-Nr. 36512000- "Organic carbon in Late Quaternary sediments: Responses to paleoenvironmental changes in the Laptev and Kara seas (Arctic Ocean)", by Bettina Boucsein. Heft-Nr. 36612000- ,,FlugzeuggestütztTopographie- und Schweremessung: Meßsyste und Anwendung auf die Region FramstraßeSpitsbergen und Nordostgronland", von Tobias Boebel. Heft-Nr. 36712000 - ãMessundielektrischer Eigenschaften polarer Eiskerne", von Frank Wilhelms. Heft-Nr. 36812000 - "The Expedition ARKTIS-XV/2 of RV 'Polarstern' in 1999" edited by Wilfried Jokat. Heft-Nr. 36912000- ,,Interpretation seismischer und gravimetrischer Daten des Weddellmeeres, Antarktis", von Johannes Rogenhagen. Heft-Nr. 37012000- ,,Struktureigenschaften und Nahrungsbedarf der Zoobenthosgemeinschafien im Bereich des Lomonossowrückenim Arktischen Ozean", von Hendrik Deubel. Heft-Nr. 37112000- ãDiRolle der Schneebedeckung füdie Kryptogamen-Vegetation in der maritimen Antarktis (Potter-Halbinsel), King George Island)", von Jana Barbro Winkler, Heft-Nr. 37212000 - "Biodiversity of the Weddell Sea: macrozoobenthic species (demersal fish included) sampled during the expedition ANT Xlll/3 (EASIZ I) with RV 'Polarstern''', edited by Julian Gutt, Boris I. Sirenko, Wolf E. Arntz, Igor S. Smirnov, and Claude De Broyer. Heft-Nr. 37312000 - ,,Benthische Foraminiferen im Boreas-Becken, GrönlandseeVerbreitung und paläo-ozeanographisch Rekonstruktionen füdie letzten 450.000 Jahre", von Sabine Magnus. Heft-Nr. 37412000 - ,,Scherwellendoppelbrechungsanalyse von Registrierungen der Stationen des seismologischen Netzwerkes an der Neumayer Station, Antarktis: Seismische Anisotropie und die tektonische Entwicklung des Kontinentalrandes Queen Maud Lands", von Christian Müller Heft-Nr. 37512000 - "Effects of enhanced UV-radiation On photosynthesis of Arctic/cold-temperate macroalgae", by Kai Bischof. Heft-Nr. 37612000 - ,,Saisonalitä und kurzperiodische Variabilitädes Seesalz-Aerosols und des bodennahen Ozons in der Antarktis (Neumayer-Station) unter Berücksichtigunder Meereisbedeckung", von Jör Hofmann. Ab dem Heft-Nr. 377 erscheint die Reihe unter dem Namen: ,,Berichte zur Polar- und Meeresforschung"

Heft-Nr. 37712000 - ,,Rekrutierungsmuster ausgewählteWattfauna nach unterschiedlich strengen Wintern" von Matthias Strasser. Heft-Nr. 378/2001 - ãDeTransport von WärmeWasser und Salz in den Arktischen Ozean", von Boris Cisewski Heft-Nr. 37912001 - ,,Analyse hydrographischer Schnitte mit Satellitenaltimetrie", von Martin Losch. Heft-Nr. 38012001 - ,,Die Expeditionen ANTARKTIS XVIII -2 des Forschungsschiffes POLARSTERN 1998/1999", herausgegeben von Eberhard Fahrbach und Saad EI Naggar. Heft-Nr. 38112001 - ,,UV-Schutz- und Reparaturmechanismen bei antarktischen Diatomeen und Phaeocystis antarctica", von Lieselotte Riegger. Heft-Nr. 38212001 - "Age determination in polar Crustacea using the autofluorescent pigment lipofuscin", by Bodil Bluhm. Heft-Nr. 38312001 - ,,Zeitliche und räumlich Verteilung, Habitatspräferenze und Populationsdynamik benthischer Copepoda Harpacticoida in der Potter Cove (King George Island, Antarktis)", von Gritta Veit-Köhler Heft-Nr. 38412001 - ,,Beiträg aus geophysikalischen Messungen in Dronning Maud Land, Antarktis, zur Auffindung eines optimalen Bohrpunktes füeine Eiskerntiefbohrung", von Daniel Steinhage. Heft-Nr. 38512001 - ,,Actinium-227 als Tracer füAdvektion und Mischung in der Tiefsee", von Walter Geibert. Heft-Nr. 38612001 - ,,Messung von optischen Eigenschaften troposphärische Aerosole in der Arktis", von Rolf Schumacher. Heft-Nr. 38712001 - ,,Bestimmung des Ozonabbaus in der arktischen und subarktischen Stratosphäre" von Astrid Schulz. Heft-Nr. 38812001 - "Russian-German Cooperation SYSTEM LAPTEV SEA 2000: The Expedition LENA 2000", edited by Volker Rachold and Mikhail N. Grigoriev. Heft-Nr. 38912001 - "The Expeditions ARKTIS XVIII and ARKTIS XVIl2 of the Rearch Vessel ,Polarstern' in 2000", edited by Gunther Krause and Ursula Schauer. Heft-Nr. 39012001 - "Late Quaternaty climate variations recorded in North Atlantic deep-sea benthic ostracodes", by Claudia Didie. Heft-Nr. 39112001 - "The polar and subpolar North Atlantic during the last five glacial-interglacial cycles", by Jan P. Helmke. Heft-Nr. 39212001 - ,,Geochemische Untersuchungen an hydrothermal beeinflußte Sedimenten der Bransfield Straß (Antarktis)", von Anke Dählmann Heft-Nr. 39312001 - "The German-Russian Project on Siberian River Run-off (SIRRO): Scientific Cruise Report of the Kara-Sea Expedition 'SIRRO 2000' of RV ,Boris Petrov' and first results", edited by Ruediger Stein and Oleg Stepanets. Heft-Nr. 39412001 - ãUntersuchungeder Photooxidantien Wasserstoffperoxid, Methylhydroperoxid und Formaldehyd in der Troposphär der Antarktis ", von Katja Riedel. Heft-Nr. 39512001 - "Pole of benthic cnidarians in the energy transfer processes in the Southern Ocean marine ecosystem (Antarctica)", by Covadonga Orejas Saco del Valle. Heft-Nr. 39612001 - "Biogeochemistry of Dissolved Carbohydrates in thew Arctic", by Ralph Engbrodt. Heft-Nr. 39712001 - "Seasonality of marine algae and grazers of an Antarctic rocky intertidal, with emphasis on the role of the limpet Nacilla concinna Strebel (Gastropoda: Patellidae)", by Dohong Kim. Heft-Nr. 39812001 - "Polare Stratosphärenwolke und mesoskalige Dynamik am Polarwirbelrand", von Marion Müller Heft-Nr. 39912001 - "North Atlantic Deep Water and Antarctic Bottom Water: Their Interaction and Influence on Modes of the Global Ocean Circulation", by Holger Brix. Heft-Nr. 40012001 - "The Expeditions ANTARKTIS XVIIIII -2 of the Research Vessel 'Polarstern' in 2000", edited by Victor Smetacek, Ulrich Bathrnann, Saad EI Naggar. Heft-Nr. 40112001 -"Variabilitä von CHyO (Formaldehyd) - untersucht mit Hilfe der solaren Absorptionsspektroskopie und Modellen", von Torsten Albrecht. Heft-Nr. 40212001 - "The Expedition ANTARKTIS XVIIl3 (EASIZ 111) of RV 'Polarstern' in 2000", edited by Wolf E. Arntz and Thomas Brey. Heft-Nr. 40312001 - "Mikrohabitatansprüch benthischer Foraminiferen in Sedimenten des Südatlantiks" von Stefanie Schumacher. Heft-Nr. 40412002 - "Die Expedition ANTARKTIS XVIIl2 des Forschungsschiffes 'Polarstern' 2000", herausgegeben von Jör Thiede und Hans Oerter. Heft-Nr. 40512002 - "Feeding Ecology of the Arctic Ice-Amphipod Gammarus wilkitzkii. Physiological, Morphological and Ecological Studies", by Carolin E. Arndt. Heft-Nr. 40612002 - "Radiolarienfauna im Ochotskischen Meer - eine aktuopaläontologisch Charakterisierung der Biozönos und Taphozönose"von Anja Nimmergut. Heft-Nr. 40712002 - "The Expedition ANTARKTIS XVIIIl5b of the Research Vessel 'Polarstern' in 2001 ", edited by Ulrich Bathmann. Heft-Nr. 40812002 - "Siedlungsmuster und Wechselbeziehungen von Seepocken (Cirripedia) auf Muschelbänke (Mytilus edulis L.) im Wattenmeer", von Christian Buschbaum. Heft-Nr. 40912002 - "Zur Ökologi von Schrnelzwassertümpelauf arktischem Meereis - Charakteristika, saisonale Dynamik und Vergleich mit anderen aquatischen Lebensräume polarer Regionen", von Marina Carstens.

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