Escarabajos Del Estado De Michoacán (Coleoptera: Scarabaeoidea)

Escarabajos del Estado de Michoacán (Coleoptera: Scarabaeoidea)

Preliminares.indd 3 11/03/2016 10:08:07 p. m. Escarabajos del Estado de Michoacán (Coleoptera: Scarabaeoidea)

Cuauhtémoc Deloya Javier Ponce Saavedra Pedro Reyes Castillo Gustavo Aguirre León Editores

Ilustración Cristian Adrián Martínez Adriano

México, 2016

Preliminares.indd 5 11/03/2016 10:08:07 p. m. vi Escarabajos de Michoacán

Portada: Paisaje representativo del Estado de Michoacán (Sergio Zamudio R.). Escarabajo Cetoniinae: Macho de Ischnoscelis hoepfneri de Cerro “El Águila”, Morelia. Contraportada: Directorio umsnh, paisaje del trópico michoacano (Sergio Zamudio R.) y hembra de Ischnoscelis hoepfneri.

Diseño y elaboración de portada: Cuauhtémoc Deloya y Cristian A. Martínez. Diseño de interiores, formación y tipografía: S y G editores

ESCARABAJOS DEL ESTADO DE MICHOACÁN (Coleoptera: Scarabaeoidea)

Primera edición, Febrero de 2016

D.R. © Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo Santiago Tapia 403 Col. Centro. Morelia, Michoacán. CP 58000

ISBN 978-607-8116-59-1

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico

Preliminares.indd 6 11/03/2016 10:08:07 p. m. Dedicado a Biól. Benito Sócrates Cisneros Paz (1941-2001)

Nació en la Heroica Villa Tezoatlán de Segura y Luna, Cuna de la Independencia de Oaxaca. Hijo de Eliodoro Cisneros Flores (Profesor Rural) y Josefina Paz Marín, un 21 de marzo de 1941. Realizó sus estudios de Licenciatura en Biología en la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México, egresando con una tesis realizada con una avispita de importancia forestal, Zadiprion vallicola Roh, durante 1971-1972 en los bosques cercanos a la ciudad de Uruapan, Michoacán, lo que marca su inicio como entomólogo forestal en el entonces Instituto Nacional de Investigaciones Forestales (inif) y sus primeros pasos como docente en la Universidad Michoacana de San Ni- colás de Hidalgo en la Facultad de Agrobiología “Presidente Juárez” de Uruapan, para posteriormente contratarse en 1973 en el Departamento de Bosques de la Universidad Autónoma Chapingo en donde trabajó hasta 1975 y regresar a la Universidad Nico- laita en 1976, para desempeñarse como profesor de tiempo completo en la entonces Escuela de Biología, en la que por dos períodos fue Director. Es durante su primera gestión como Director (1976-1981) que se fundan las Co- lecciones Científicas de Aves, Entomología, Herbario, Mamíferos, Reptiles y Peces, que ahora son Laboratorios de Investigación consolidados, con alta tasa de formación de recursos humanos y producción científica. Impulsar el trabajo de investigación orientado al conocimiento de la biodiversidad y su entorno social, fueron su principal preocupación profesional, siendo factor relevante para el desarrollo de proyectos multidisciplinarios para el conocimiento de los recursos naturales del Estado de Mi-

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choacán, con una visión de conocer para preservar, el marco de la sustentabilidad como principio del uso de los recursos naturales y la necesidad de reconocer las raíces culturales del manejo, antes de tomar decisiones sobre de ellos y sobre todo, la gente como centro y motor del estudio ambiental. El Maestro Sócrates Paz no tuvo grandes reconocimientos académicos formales, sin embargo, siempre gozó del mejor de los reconocimientos para un docente, el de sus alumnos, el de sus compañeros profesores e investigadores y el de sus discípu- los, seguidores de una filosofía de vida y de trabajo que sirva para ser mejores como individuos, críticos, profesionales, propositivos y respetuosos con el entorno en el trabajo desarrollado como investigadores responsables del conocimiento y uso de la biodiversidad. Los editores de este libro, con esta dedicatoria, sólo hacemos un poco más grande la lista de reconocimientos al Maestro Sócrates Cisneros Paz, quien llegó a este mundo con una primavera y se fue con una de ellas el 21 de junio de 2001, dejando en quienes tuvimos la fortuna de ser receptores de sus conceptos y consejos, la responsabilidad de mantener su compromiso con la tierra y sus moradores.

Preliminares.indd 8 11/03/2016 10:08:08 p. m. Editores

Dr. Aristeo Cuauhtémoc Deloya López. Investigador Titular “A”, Instituto de Ecolo- gía, A. C. (1988- ). Investigador Nacional, Nivel I. Línea de investigación Ecología y biodiversidad de coleópteros fitófagos y saprófagos en bosques tropicales de México. Ha participado en 12 proyectos de investigación apoyados por el Conacyt, Conabio y Semarnat. Estancias de investigación en España, Costa Rica, eua, Colombia y México (UAGro). Más de 100 publicadas arbitradas (artículos, capítulos de libro y libros), 26 memorias en extenso; 26 tesis dirigidas (L, MC); impartido 25 conferencias en universidades mexicanas; 75 presentaciones en congresos nacionales, internacionales, simposios y mesas redondas. Ha impartido Cursos de licenciatura y posgrado en umsnh, uacqb-uag, esa-uag e inecol. En inecol, Jefe del Departamento de Entomología (2006-2009) y Coordina- dor de la Red de Interacciones Multitróficas (2013-2015). En Sociedad Mexicana de Entomología Tesorero y Presidente. Coordinó la iii (1997) y viii (2009) Reunión Latinoamericana de Escarabeidología (relas) y el Primer Simposio Escarabajos del Sur y Occidente de México (2013). Editor Asociado de las revistas Folia Entomológica Mexicana (2008-2009) y Acta Zoológica Mexicana (Nueva Serie) (2012- ). Reconoci- mientos recibidos: Best Paper Award, The Coleopterists Society (1992); Premio Na- cional de Entomología “Ricardo Coronado Padilla”, Categoría Maestría en Ciencias, Sociedad Mexicana de Entomología (2001); Primer lugar, Cartel, Congreso Anual de Medicina, upaep: Encuentro InterFacultades (2013).

Dr. Javier Ponce Saavedra. Investigador Titular “B”, en la Facultad de Biología de la umsnh. Investigador Nacional Nivel I. Línea de investigación: Sistemática y Ecología de Insectos y Arácnidos. Ha participado en más de 20 proyectos de investigación apoyados por Conacyt, Conabio, Semarnat, Gobierno del Estado de Michoacán, go- biernos municipales y la Coordinación de la Investigación Científica, umsnh. Tiene más de 110 publicaciones arbitradas (artículos, capítulos de libro y libros), en revistas indizadas así como múltiples participaciones en congresos, simposia y mesas redondas y ha dirigido 40 Tesis de Licenciatura en la umsnh, uach y uanayarit, 10 de Maestría y dos de Doctorado. Ha impartido cursos de licenciatura y posgrado en la umsnh, Universidad Autónoma de México, uabc y, uaemex. En la umsnh ha sido Jefe de la División de Estudios de Posgrado de la Facultad de Biología, Coordinador del Programa Institucional de Maestría en Ciencias Biológicas,

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y del Programa Institucional de Doctorado en Ciencias Biológicas. También Secretario de la Coordinación de la Investigación Científica y Coordinador del Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz” de la Facultad de Biología. Responsable del Cuerpo Académico en Ecología para la Conservación de la Vida Silvestre con el nivel de Consolidado. Editor de la revista Biológicas y de Ciencia Nicolaita; además de revisor en varias revistas mexicanas y de Iberoamérica.

Dr. Pedro Reyes Castillo. Investigador Titular (1974- ), Instituto de Ecología, A.C., miembro fundador del mismo. Investigador Nacional, Nivel I y miembro de la Aca- demia Mexicana de Ciencias (1987- ). Inició el estudio de los Passalidae desde 1962. Líneas de investigación Taxonomía de los Coleoptera Passalidae y Estudio sobre la estructura de la comunidad de pasálidos en localidades tropicales de México. Ha participado en cuatro proyectos de investigación con financiamiento. Estancias de in- vestigación en los Museos de Historia Natural en Washington, Nueva York, San Fran- cisco, Sao Paulo, Belem do Para, Manaus, Bogotá, Santa Cruz de la Sierra, Managua, Lima, Buenos Aires, Londres, Manchester, Bruselas, Leiden, Basilea, Paris, Madrid, Moscú, Leningrado y Turín. 140 publicaciones arbitradas (artículos, capítulos de libro y libros), 13 memorias en extenso, tesis dirigidas 16 (L, MC, DC); seis conferencias magistrales impartidas y 98 presentaciones en congresos nacionales, internacionales, simposios y mesas redondas. Ha impartido cursos de licenciatura y posgrado en la uv, uagro, encb-ipn, uam, inecol, uat y Universidad del Atlántico, Colombia. En inecol, Subdirector Técnico (1979-1982), Director General (1983-1988), Di- rector del Área de Ecología y Conservación (1989-1992), y Jefe del Departamento de Biología de Suelos (2005-2009). En el Museo de Historia Natural de la Ciudad de México fue Subdirector (1979-1982) y Director (1983-1988). Editor en Jefe de Acta Zoológica Mexicana, nueva serie (1984- ) y de Folia Entomológica Mexicana (1973- 1984). Miembro del Consejo Editorial de Folia Entomológica Mexicana (1985-2006), Elytron (1986- ), Dugesiana (1996- ), Caldasia (1998- ) y Studies on Neotropical Fauna and Environment (1996-2002). Reconocimientos recibidos: Diploma de reco- nocimiento de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (1983); Diploma al Mérito (1985) de la Sociedad Mexicana de Entomología; Medalla “Alfonso L. Herrera” al Mérito en Ecología y Recursos Naturales del Instituto Mexicano de Recursos Natura- les Renovables (1991); Medalla al Mérito Universitario de la Universidad Autónoma Metropolitana (2005).

M. en C. Gustavo Aguirre León. Biólogo y Maestro en Ciencias, egresado de la Fa- cultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Técnico Titular C en la Red de Interacciones Multitróficas del Instituto de Ecología, A.C. (inecol). Participante en 25 proyectos de investigación nacionales e internacionales, ha publi-

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cado 17 artículos científicos arbitrados y 16 capítulos de libro sobre la conservación y ecología de vertebrados, ecología de invertebrados y el desarrollo de áreas naturales protegidas en México. Ha sido Profesor en el programa de Posgrado del inecol y ha dirigido nueve tesis de Licenciatura, dos de Especialidad y 14 de Maestría en diversas instituciones de México. Editor de Producción de Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), revista del Padrón de Revistas Científicas Mexicanas del Conacyt.

Ilustración

M. en C. Cristian Adrián Martínez Adriano. Biólogo egresado de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez del Estado de Durango, cursó sus estudios de Maestría en Ciencias en la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León. Actualmente cursa el Doctorado en Ciencias del Instituto de Ecología, A. C. (inecol). Ha participado en congresos, publicado diversos artículos de divulgación y fichas técnicas, además de notas y artículos científicos en revistas indexadas. Su campo de investigación se concentra principalmente en las interacciones antagonistas y mutualistas a diferentes niveles tróficos. Dentro de sus intereses personales se encuentra la fotografía natural y científica.

Preliminares.indd 11 11/03/2016 10:08:08 p. m. Autores

Cuauhtémoc Deloya;1 Pedro Reyes-Castillo;2 Gustavo Aguirre León;1 Ana Gutiérrez-Velázquez;2 Sergio Zamudio Ruiz;3 Eleazar Carranza González;3 Héctor Jaime Gasca Álvarez;1 Ernesto Agustín López Huicochea;1 Christian Adriano1

Instituto de Ecología, A. C. (inecol, Centro Público de Investigación Conacyt). Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México. 1Red de Interacciones Multitróficas ([email protected]), 2Red Biodiversidad y Sistemática ([email protected]), 3Centro Regional del Bajío, Av. Lázaro Cárdenas 253, Pátzcuaro, Michoacán 61600, México ([email protected]).

Javier Ponce Saavedra;1 Cristina Zamora Vulevas1 Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Gral. Francisco J. Múgica S/N, Ciudad Universitaria, 58030 Morelia, Michoacán, México. 1Coordinador del Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz”, Facultad de Biología ([email protected]).

M. J. Paulsen University of Nebraska State Museum, W436 Nebraska Hall, Lincoln, NE 68588- 0514, U.S.A. ([email protected]).

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Prefacio xvii

Prólogo xix

Generalidades Capítulo 1. Estado del arte 1 Cuauhtémoc Deloya y Javier Ponce Saavedra Capítulo 2. Endemismos 23 Cuauhtémoc Deloya, Pedro Reyes-Castillo y Javier Ponce Saavedra Capítulo 3. Morfología externa en Scarabaeoidea 31 Héctor Jaime Gasca Álvarez y Cuauhtémoc Deloya

Vegetación y medio físico Capítulo 4. El medio físico y Biológico 41 Sergio Zamudio Ruiz y Eleazar Carranza González

Tratamiento sistemático y distribución Capítulo 5. Familia Passalidae Leach, 1815 y Lucanidae Latreille, 1804 55 Pedro Reyes-Castillo y Ana Gutiérrez Velázquez Capítulo 6. Familia Trogidae Macleay,1819 69 Cuauhtémoc Deloya y Javier Ponce Saavedra Capítulo 7. Familia Geotrupidae Latreille, 1802 77 Cuauhtémoc Deloya y Javier Ponce Saavedra Capítulo 8. Familia Ceratocanthidae Cartwright y Gordon, 1971 81 Cuauhtémoc Deloya y Javier Ponce Saavedra Capítulo 9. Familia Hybosoridae Erichson, 1847 85 Cuauhtémoc Deloya y Javier Ponce Saavedra

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Capítulo 10. Familia Ochodaeidae Mulsant y Rei, 1870 87 Cuauhtémoc Deloya, M. J. Paulsen, Javier Ponce Saavedra y María Cristina Zamora Vuelvas Capítulo 11. Familia Scarabaeidae Latreille, 1802 93 Cuauhtémoc Deloya, Javier Ponce Saavedra, Héctor Jaime Gasca Álvarez, Gustavo Aguirre León y María Cristina Zamora Vuelvas Capítulo 12. Escarabajos necrófilos del Cerro “El Águila”, municipio de Morelia 143 Cuauhtémoc Deloya, María Cristina Zamora Vuelvas, Javier Ponce Saavedra, Ernesto A. López Huicochea

Índice taxonómico 155

Galería fotográfica 159

Preliminares.indd 16 11/03/2016 10:08:08 p. m. Prefacio

El estudio de los coleópteros mexicanos ha tenido un crecimiento importante durante los últimos años. Esto ha sido posible gracias al trabajo continuo de especialistas mexicanos y extranjeros, quienes de manera independiente o en colaboración han gene- rado conocimiento importante sobre la biota mexicana y su distribución. De manera particular, el conocimiento sobre los Scarabaeoidea, Lamelicornios o escarabajos, ha sido excepcional: es uno de los grupos de coleópteros mejor conocidos en México, a pesar de ello aún hay mucho por hacer. En este contexto, destacan a nivel nacional los dos volúmenes de los Atlas de los escarabajos de México y las más recientes contribuciones a nivel estatal, la Fauna de escarabajos del estado de Puebla y Los escarabajos del estado de Guerrero (Coleoptera: Scarabaeoidea). La obra Escarabajos del Estado de Michoacán que ahora nos ocupa, coordinada por Cuauhtémoc Deloya, Javier Ponce Saavedra, Pedro Reyes Castillo y Gustavo Aguirre León se suma como obra de referencia a nivel estatal y nacional sobre la riqueza de escarabajos mexicanos. Los coordinadores, reconocidos entomólogos mexicanos, se han encargado de reunir información sobre los diferentes grupos de escarabajos que hasta ahora se han reconocido en la entidad: ocho familias, 13 subfamilias, 30 tribus, 84 géneros y 275 especies, cifra que corresponde al 14.8% del número de especies conocidas para el país, pero que seguramente se incrementará de manera importante por la influencia de esta obra y el mayor trabajo de campo que se realice en la entidad. El libro, organizado en cinco secciones: generalidades, vegetación y medio físico, tratamiento sistemático, índice taxonómico y galería fotográfica. Responde de manera clara a las preguntas lógicas de una obra de este tipo: ¿Qué es un escarabajo? ¿Qué se sabe de los escarabajos en Michoacán? ¿Cuáles especies tienen relevancia para la conservación? ¿Dónde se encuentra el estado de Michoacán? ¿Cuál es el paisaje del estado? ¿De qué manera influyen estos aspectos a la riqueza de escarabajos en la entidad? ¿Qué familias de escarabajos están presentes en Michoacán? ¿Qué especies? Se concluye con un estudio de caso sobre los escarabajos necrófilos (o necrócolos) del Cerro “El Águila”, municipio de Morelia, además de un índice taxonómico y una galería fotográfica. Realizar una obra de esta magnitud para uno de los estados con diversidad relevante en México, requiere de un esfuerzo mayúsculo. Cuauhtémoc Deloya y Pedro Reyes Castillo se han distinguido por su esfuerzo para fomentar el estudio de los

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Preliminares.indd 17 11/03/2016 10:08:08 p. m. xviii Escarabajos de Michoacán

escarabajos en el país en colaboración con investigadores y estudiantes de varias regiones. Su labor de formación de nuevos entomólogos es incuestionable. Así, esta obra es producto de esta colaboración. Tengo la certeza de que su inquietud los llevará a otros estados y que en un futuro cercano habrá más contribuciones de este tipo. Enhorabuena.

Dr. José Luis Navarrete-Heredia, Investigador Nacional Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara

Preliminares.indd 18 11/03/2016 10:08:08 p. m. Prólogo

Los Escarabajos del Estado de Michoacán representa la culminación de una historia de colaboración entre el Instituto de Ecología A. C. (inecol) y la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (umsnh) a través de la Red de Interacciones Multitróficas y el Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz”, respectivamente, que inició con la con la asesoría que el primer editor (Cuauhtémoc Deloya) ofreció a diferentes estudiantes en el desarrollo de sus tesis de Licenciatura en la década de los 1990. Los resultados de estos trabajos fueron alimen- tando el bagaje de conocimiento sobre la biodiversidad de escarabajos del estado de Michoacán y la colección entomológica correspondiente, además de contribuir con presentaciones en diversos eventos académicos regionales y nacionales. La acumulación de conocimiento sobre este grupo de insectos ha sido publicada como parte de los esfuerzos realizados para recopilar la información sobre la biodiversidad del estado de Michoacán, en obras publicadas por el gobierno estatal a través de la entonces Dirección de Ecología perteneciente a la Secretaría de Desarrollo y Urbano y Ecología (Catálogo de la Biodiversidad del Estado de Michoacán, 2001), la Secretaría de Educación en el Estado (Atlas Geográfico del Estado de Michoacán, 2003) y posteriormente por la Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (conabio) como parte de la Estrategia Nacional para el conocimiento de la Biodiversidad y el correspondiente Estudio de Estado (2005). En los últimos años se ha mantenido la colaboración, resultando en la partici- pación del simposio “Escarabajos del Sur y Occidente de México: Estado actual del conocimiento”, cuyo evento paralelo se llevó a cabo dentro del viii Congreso Lati- noamericano de Entomología y ponencias en el xlviii y xlix Congreso Nacional de Entomología, así como la Co-Dirección de una Tesis de Maestría dentro del Programa Institucional de Maestría en Ciencias Biológicas de la umsnh. El libro está conformado por 12 capítulos en cuatro secciones, el índice taxonó- mico y una galería fotográfica que incluye mapas, fotografías de especímenes pro- venientes del cerro “El Águila”, paisajes y fotografías de investigadores nacionales y extranjeros que han contribuido al conocimiento de los escarabajos de Michoacán. Las generalidades en sus tres capítulos incluyen el estado del arte, los endemismos y la morfología de los Scarabaeoidea. En la segunda sección se describe el medio físico y biológico para entender la diversidad biológica de Michoacán. El tratamiento sistemá- tico, incluye la distribución documentada a nivel continental, nacional, estatal y local

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Preliminares.indd 19 11/03/2016 10:08:08 p. m. xx Escarabajos de Michoacán

de las 275 especies. La última sección incluye el estudio de caso de los escarabajos ne- crófilos del cerro “El Águila”, cuya riqueza de especies obtenidas a lo largo de la matriz de tipos de vegetación, pueden indicar un buen estado de conservación, por lo cual se podrían implementar políticas ambientales para su conservación, entendiéndose ésta como el manejo adecuado del área y a la protección de sus servicios ambientales. La presente obra Escarabajos del Estado de Michoacán, México, representa la segunda contribución en su tipo sobre los escarabajos a nivel nacional. Reúne la información publicada hasta la fecha, además de la colección sobre los escarabajos de Michoacán, representando un primer esfuerzo de síntesis hacia el conocimiento de un grupo particular de insectos cuya importancia es relevante en la heterogeneidad ambiental que caracteriza a Michoacán. El Biol. Miguel B. Nájera Rincón representó un apoyo fundamental para los primeros trabajos con escarabajos en nuestro estado, reflejado en los trabajos de Marcela Ayala, Guadalupe Cruz Ceja y Ángeles Pérez, que junto con el de Griselda Jurado, representan los trabajos regionales que aportaron mayor información sobre la coleopterofauna michoacana, por lo que forman parte de la historia de este aspecto de la entomología en Michoacán. Agradecemos al Dr. José Luis Navarrete Heredia (cucba, Universidad de Guada- lajara) la revisión y elaboración del Prefacio. El apoyo de las autoridades del inecol y umsnh para llevar a buen término esta obra, sin el cual la publicación de la misma no hubiera sido posible, refleja el compromiso que estas instituciones tienen con el componente ambiental en los procesos de formación profesional que impulsan, así como con el entorno en que esto ocurre. Expresamos nuestro agradecimiento particular al Dr. Medardo Serna González, Rector de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y a su Secretario Particular Dr. Ricardo Miguel Pérez Munguía, por su inmediato apoyo para la pu- blicación de este libro, en congruencia con la misión universitaria sobre la difusión del conocimiento científico como una de las labores sustantivas de esta casa de estudios, y su personal compromiso con la investigación científica en el país. También debemos agradecer a las diferentes personas que en los últimos años han apoyado la investigación faunística en Michoacán, a través de los apoyos institucionales que la Coordinación de la Investigación Científica de la umsnh ofrece para la realización de proyectos con este fin, particularmente al Dr. Napoleón Guzmán Ávila, Dr. Luis Manuel Villaseñor Cendejas y Dr. Raúl Cárdenas Navarro.

Cuauhtémoc Deloya Javier Ponce Saavedra Pedro Reyes Castillo Gustavo Aguirre León

Preliminares.indd 20 11/03/2016 10:08:08 p. m. Estado del arte: diversidad e importancia

Capítulo 1 Estado del arte: Diversidad e importancia

Cuauhtémoc Deloya Javier Ponce Saavedra

Introducción

Actualmente se reconocen cerca de 200 familias de Coleoptera con más de 350 mil especies en todo el mundo (Bouchard et al. 2011). En ocho familias taxonómicas se agrupa al 68% de las especies descritas (Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Bu- prestidae, Tenebrionidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae) (Hammond 1974; Southwood 1978; Lawrence 1982; Arnett 1967, 1985). Los escarabajos se encuentran incluidos en la superfamilia Scarabaeoidea (sensu Lawrence y Newton 1995), refiriéndose estrictamente a los que son parecidos al “escarabajo sagrado” de los antiguos egipcios. La característica morfológica principal es su antena lamelada y pectinada (Láms. 14, 19-21, 48). En el Capítulo 3 se presenta la descripción detallada de la anatomía externa de este grupo. En esta obra se utiliza la propuesta de clasificación de Lawrence y Newton (1995), donde se reconocen 13 familias (Cuadro 1), que agrupan 30,549 especies de escarabajos (Scarabaeoidea) en todo el mundo. Para México se tienen registradas ocho familias (Cuadro 2).

Diversidad

En esta publicación se registran ocho familias, 13 subfamilias, 30 tribus, 84 géneros con 275 especies de Scarabaeoidea (Apéndice 2; Capítulos 5-11), lo que equivale al 45.90% de los géneros (N = 183) y 14.80% de las 1857 especies citadas para el país (Morón 2003; Deloya 2003, 2005a, 2005b; Pacheco-Flores et al. 2003a, 2003b, 2006;

Capítulo 01.indd 1 09/02/2016 08:40:54 p. m. Escarabajos de Michoacán

Cuadro 1. Familias y subfamilias presentes en el estado de Michoacán (Clasificación mundial de los Scarabaeoidea sensu Lawrence y Newton 1995). Superfamilia Familia Subfamilia Scarabaeoidea Lucanidae Aesalinae Passalidae Passalinae Trogidae Troginae Geotrupidae Bolboceratinae Geotrupinae Ochodeidae Ochodaeinae Ceratocanthidae Ceratocanthinae Hybosoridae Scarabaeidae Aphodiinae Scarabaeinae Melolonthinae Rutelinae Dynastinae Cetoniinae

Cuadro 2. Porcentaje de las especies presentes en el estado de Michoacán, México, con relación a la riqueza mundial de las familias de Scarabaeoidea (sensu Lawrence y Newton 1995). Familia Número de especies % Michoacán Trogidae 300 1.33 Geotrupidae 600 1.5 Scarabaeidae 27,800 0.88 (Scarabaeidae-saprófagos 24.46%) (Scarabaeidae-fitófagos 75.54%) Passalidae 500 1.80 Lucanidae 800 0.12 Ochodaeidae 80 3.75 Ceratocanthidae 328 0.30 Hybosoridae 130 0.76 Total 30,549 0.90

Capítulo 01.indd 2 09/02/2016 08:40:54 p. m. Estado del arte: diversidad e importancia

Reyes-Castillo 2003; Reyes Castillo y Boucher 2003; Morón y Márquez 2012; Morón et al. 2013b; Deloya y Covarrubias Melgar 2014), y que lo ubica en octavo lugar nacional después de Chiapas (466), Veracruz (432), Oaxaca (395), Jalisco (322), Guerrero (319), Puebla (315) e Hidalgo (276) (Navarrete-Heredia et al. 2001; Morón y Márquez 2012; Morón et al. 2013a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014), estados tradicionalmente estudiados desde el siglo XVIII (Capítulo 2). La presente obra representa la segunda contribución de la biodiversidad estatal de escarabajos a nivel nacional, des- pués de Guerrero (Deloya y Covarrubias-Melgar 2014), registrándose por primera vez para el estado de Michoacán a la familia Ochodaeidae Mulsant y Rey, 1870 (Capítulo 10), citada para 18 estados en el país; además de siete especies incluidas en las familias Trogidae, Ochodaeidae y Scarabaeidae, que no habían sido previamente citadas y que incrementan 2.54% la riqueza estatal conocida (Cuadro 3; Capítulos 6, 10-11), además

Cuadro 3. Primeros registros de Scarabaeoidea para Michoacán, México, referidos por Deloya y Ponce-Saavedra y Deloya et al. (2015), en los Capítulos 6, 10 y 11. Familia Especie Registros previos Nuevas localidades Trogidae Trox variolatus Canadá, Estados Unidos Cerro “El Águila” en Melsheimer, 1846 y México: Colima, Morelia Durango, Nuevo León, Hidalgo, Veracruz (Deloya 2003) Ochodaeidae Parochodaeus duplex Estados Unidos y México: Cerro “El Águila” en (LeConte, 1868) Chihuahua, Durango Morelia (Morón 2003) Parochodaeus luridus Durango (Morón 2003) Cerro “El Águila” en Westwood, 1852 Morelia Neochodaeus praesidii Chihuahua, Durango, Cerro “El Águila” en (Bates, 1887) Nayarit, Sinaloa, Sonora Morelia (Morón 2003) Scarabaeidae Lissomelas flohri Bates, Durango, Distrito Federal Cerro “El Águila” en 1889 (Deloya y Morón 1997) Morelia Ischnoscelis hoepfneri Guerrero, Jalisco, México Cerro “El Águila” en (Gory y Percheron, (Deloya y Morón 1997; Morelia, Nueva Italia 1833) Deloya y Covarrubias- Melgar 2014) Cotinis antonii Dugés, Aguascalientes, Cerro “El Águila” en 1878 Guanajuato, Querétaro, Morelia Zacatecas (Deloya 1997)

Capítulo 01.indd 3 09/02/2016 08:40:54 p. m. Escarabajos de Michoacán

Cuadro 4. Riqueza taxonómica de los Scarabaeoidea de tres estados del Sur y Occidente, ubicados en la vertiente del Pacífico mexicano. Estados Michoacán1 Guerrero2 Jalisco3 Familias 8 8 8 Géneros 84 98 90 Especies 275 319 322 Riqueza nacional a nivel mundial 6.08% Riqueza estatal a nivel mundial 0.90% 1.04% 1.05% 1Esta obra. 2Deloya y Covarrubias-Melgar (2014). 3Navarrete-Heredia et al. (2001).

del primer registro del género Parachodaeus Nicolayev, 1995 registrado en 12 estados y Neochodaeus Nicolayev, 1995 registrado en 10 estados (Deloya et al., Capítulo 10). Hasta la fecha, las 274 especies referidas en esta obra representan el 0.89% de las especies registradas a nivel mundial para la Superfamilia Scarabaeoidea (Cuadro 4). Considerando las especies citadas para los estados vecinos de Jalisco (322) y Guerrero (319), las riqueza de escarabajos para el Estado de Michoacán podría incrementarse en un 14.6%, y correspondería a especies que habitan en ambientes tropicales y subtropicales (Láms. 34-37). Los Scarabaeidae (Deloya et al., Capítulo 11) incluyen la mayor riqueza (S) de especies (89.81%), seguidos por los Passalidae (3.27%) (Reyes-Castillo y Gutiérrez- Velázquez, Capítulo 5) y Geotrupidae (3.27%) (Deloya y Ponce Saavedra, Capítulo 7) (Cuadro 5).

Cuadro 5. Riqueza genérica y específica de los Scarabaeoidea de Michoacán, México. Familia Géneros Especies Scarabaeidae 65 247 Trogidae 2 4 Geotrupidae 6 9 Ceratocanthidae 1 1 Hybosoridae 1 1 Ochodaeidae 2 3 Passalidae 6 9 Lucanidae 1 1 Total 84 275

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De los 84 géneros registrados, 78 están representados entre una y ocho especies, agrupando al 56.36% de la riqueza (S = 155); mientras que los géneros Cyclocephala (16), Diplotaxis (23) y Phyllophaga (48), agrupan el 31.63% de la riqueza (S = 87). Cinco géneros reúnen entre 10 y 15 especies, agrupando el 18.80% de la riqueza (S = 60) (Fig. 1). Se georreferenciaron y graficaron las 129 localidades citadas en mapas por tipos de vegetación, provincias fisiográficas, bióticas y biogeográficas, climas, elevación y uso de suelo (Apéndice 1, Láms. 1-7) (INEGI 2013; Selander y Vaurie 1962; y mediante GPS (in situ) = Sistema de Posicionamiento Global). Los escarabajos se encuentran mejor representados entre los 2000 y 2500 m de altitud, asociados al bosque de coníferas y encinos, en las provincias fisiográfica Neovolcánica Tarasca y Mil Cumbres, provincia biótica Neovolcanense y provincia biogeográfica Eje Volcánico (Láminas 1-7, Capítulo 1). De las siete familias con menor riqueza específica para Michoacán, los Passali- dae (S = 9) están representadas en 16 localidades y los Geotrupidae (S = 9) en cinco localidades (Cuadros 6, 7); mientras que Scarabaeidae, familia con mayor riqueza de géneros (65) y especies (247), están ampliamente distribuidos entre 22 y 41 localidades (Cuadro 8).

Fig. 1. Representatividad de los géneros en relación con su riqueza específica de Scarabaeoidea de Michoacán, México.

Cuadro 6. Distribución de las Familias Passalidae y Lucanidae, expresada en localidades, gé- neros y especies en el estado de Michoacán, México. Familia Localidades Géneros Especies Passalidae 16 6 9 Lucanidae 1 1 1

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Cuadro 7. Distribución de las familias menores de Scarabaeoidea (excepto Passalidae y Luca- nidae) expresadas en localidades, géneros y especies en el estado de Michoacán, México. Familia Localidades Géneros Especies Trogidae 2 2 4 Geotrupidae 5 6 9 Ceratocanthidae 3 1 1 Hybosoridae 2 1 1 Ochodaeidae 1 2 3

Cuadro 8. Distribución de las subfamilias de Scarabaeidae expresadas en localidades, géneros y especies en el estado de Michoacán, México. Subfamilia Localidades Géneros Especies Aphodiinae 22 15 23 Scarabaeinae 32 12 45 Melolonthinae 41 5 82 Rutelinae 32 10 22 Dynastinae 38 14 51 Cetoniinae 30 9 24

De los 113 municipios en que se divide el estado (Fig. 2), el 38.93% (44) no tienen ningún registro de escarabajos. El municipio de Morelia con sus siete localidades agrupa un 30.54% de la riqueza estatal de los Scarabaeoidea (S = 275), seguido por Tuxpan (11.27%). En Pátzcuaro (9.81%), Coahuayana (9.45%), Hidalgo (9.45%), Urua- pan (8.36%), Coalcomán (8.00%), Quiroga (7.63%) y Cotija (7.27%) se han citado entre el 31 y 20 especies. En 13 municipios se tienen registrados entre 16 y 10 especies (5.18% a 3.63%). En 22 municipios entre 8 y 4 especies (2.90% a 1.45%); en Aporo, Arteaga, Charapan, Cherán, Coeneo, Huetamo, Peribán, Sahuayo y Tuzantla se registran 3 especies (1%). En 11 municipios sólo tienen registrada una especie (0.36%), de éstos, Tiquicheo, Juárez, Buenavista y Tlalpujahua, limitan con los municipios con mayor riqueza de especies (Cuadro 9, Fig. 2). Como ya fue mencionado por Deloya (2014) en el libro Escarabajos del estado de Guerrero, “Los registros para los escarabajos se concentran en ciudades y pobla- dos que históricamente han estado comunicadas… Este patrón ha sido observado en otros grupos biológicos… donde la mayor parte de las colectas biológicas en México se han hecho a lo largo de caminos principales, alrededor de ciudades y en estaciones de campo, de manera que desde una perspectiva espacial los registros de

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001 Acuitzio 029 Churumuco 058 Nuevo Parangaricutiro 089 Tepalcatepec 002 Aguililla 030 Ecuandureo 059 Nuevo Urecho 090 Tingambato 003 Alvaro Obregón 031 Epitacio Huerta 060 Numarán 091 Tingüindín 004 Angamacutiro 032 Erongarícuaro 061 Ocampo 092 Tiquicheo de Nicolás 005 Angangueo 033 Gabriel Zamora 062 Pajacuarán Romero 006 Apatzingán 034 Hidalgo 063 Panindícuaro 093 Tlalpujahua 007 Aporo 035 La Huacana 064 Parácuaro 094 Tlazazalca 008 Aquila 036 Huandacareo 065 Paracho 095 Tocumbo 009 Ario 037 Huaniqueo 066 Pátzcuaro 096 Tumbiscatío 010 Arteaga 038 Huetamo 067 Penjamillo 097 Turicato 011 Briseñas 039 Huiramba 068 Peribán 098 Tuxpan 012 Buenavista 040 Indaparapeo 069 La Piedad 099 Tuzantla 013 Carácuaro 041 Irimbo 070 Purépero 100 Tzintzuntzan 014 Coahuayana 042 Ixtlán 071 Puruándiro 101 Tzitzio 015 Coalcomán de Vázquez 043 Jacona 072 Queréndaro 102 Uruapan Pallares 044 Jiménez 073 Quiroga 103 Venustiano Carranza 016 Coeneo 045 Jiquilpan 074 Cojumatlán de Régules 104 Villamar 017 Contepec 046 Juárez 075 Los Reyes 105 Vista Hermosa 018 Copándaro 047 Jungapeo 076 Sahuayo 106 Yurécuaro 019 Cotija 048 Lagunillas 077 San Lucas 107 Zacapu 020 Cuitzeo 049 Madero 080 Senguio 108 Zamora 021 Charapan 050 Maravatío 081 Susupuato 109 Zináparo 022 Charo 051 Marcos Castellanos 082 Tacámbaro 110 Zinapécuaro 023 Chavinda 052 Lázaro Cárdenas 083 Tancítaro 111 Ziracuaretiro 024 Cherán 053 Morelia 084 Tangamandapio 112 Zitácuaro 025 Chilchota 054 Morelos 085 Tangancícuaro 113 José Sixto Verduzco 026 Chinicuila 055 Múgica 086 Tanhuato 027 Chucándiro 056 Nahuatzen 087 Taretan 028 Churintzio 057 Nocupétaro 088 Tarímbaro

Fig. 2. División política de Michoacán, México.

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Cuadro 9. Riqueza de especies de Scarabaeoidea de los municipios de Michoacán, México. Municipios Número de especies Morelia 84 Tuxpan 31 Pátzcuaro 27 Coahuayana, Hidalgo 26 Uruapan 23 Coalcomán de Vázquez Pallares 22 Quiroga 21 Cotija 20 Apatzingán 16 Jiquilpan 14 Jungapeo, Zitácuaro 13 Maravatío, Tancítaro, Tzintzuntzan 12 Álvaro Obregón, Aquila, Zacapu 11 Múgica, Tzitzio, Zinapécuaro 10 Salvador Escalante, Zirahuén 8 Erongarícuaro, La Huacana, Lázaro Cárdenas, Tacámbaro 7 Ario, Chinicuila, Cuitzeo 6 Aguililla, Charo, Chilchota, La Piedad, Nuevo Parangaricutiro 5 Cojumatlán de Régules, Gabriel Zamora, Indaparapeo, Irimbo, 4 Jacona, Panindícuaro, Tarímbaro, Zamora Aporo, Arteaga, Charapan, Cherán, Coeneo, Huetamo, Peribán, 3 Sahuayo, Tuzantla Senguio, Tangamandapio, Tangancícuaro, Venustiano Carranza, 2 Ziracuaretiro Buenavista, Juárez, Nahuatzen, Paracho, Queréndaro, Taretan, 1 Tingambato, Tiquicheo de Nicolás Romero, Tlalpujahua, Tumbiscatío, Villamar

colecta no están distribuidos al azar o de manera regular (Soberón et al. 2000)”… al realizar estudios en localidades que históricamente estuvieron mal comunicadas y/o incomunicadas, la riqueza biótica puede incrementarse”. Para el caso del cerro “El Águila” (Morelia), se han capturado 118 especies de Scarabaeoidea (Deloya, Ponce y Zamora, en preparación), superando la riqueza específica registrada para el municipio

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(S = 84), e incrementará un 56% la riqueza faunística para esta área periurbana que presta servicios ambientales importantes a la capital del estado. La riqueza obtenida en el cerro “El Águila” es similar a la obtenida para el bosque tropical caducifolio y zona agrícola en el Sur del estado de Morelos (S = 126; Deloya et al. 1995) y superior a la registrada para “La Michilía”, Durango (S = 76) entre los años 1976-1979 y 1986- 1990 (Morón y Deloya 1991). Importancia. El 26% de las especies registradas para Michoacán (S = 74), hacen uso de la materia orgánica en descomposición de origen animal y vegetal, como el excremento y la carroña, lo cual es indicativo de la actividad importante de la fauna menor y mayor en los diversos ecosistemas que conforman el medio biológico de Michoacán, representado por 59,928 km² (3.03% del territorio nacional), y un reciclamiento importante por los escarabajos copro-necrófagos. El rol de estos escarabajos es la eliminación del estiércol en la superficie del suelo (Matthews 1975), incrementando la recirculación de los materiales utilizados por las plantas. En Australia, pueden per- derse anualmente hasta el 20% de los pastizales en ausencia de coprófagos, además de reducir la productividad del ganado y molestias sanitarias al hombre (Bornemisza 1960; Guillard 1967; Matthews 1975; Deloya et al. 2007).

Agradecimientos

A la Dra. Ana Gutiérrez Velázquez por la elaboración de los mapas incluidos en la Galería fotográfica.

Literatura Citada

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Capítulo 01.indd 11 09/02/2016 08:40:55 p. m. 12 Escarabajos de Michoacán

Apéndice 1. Localidades de colecta de escarabajos de Michoacán. Coordenadas geográficas tomadas del Catálogo único de Claves de Áreas Geostadísticas Estatales, Municipios y Loca- lidades-INEGI (2003), con excepción de: 1Coordenadas tomadas de Bitar y Morón (2014), 2Coordenadas tomadas de Dellacasa et al. (2002), 3Coordenadas tomadas de Texas A&M University Insect Collection, 4Coordenadas tomadas de http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/libros/108/mex.html. Las siguientes localidades ocurren en más de dos municipios: Agua Blanca, Canoas, Cuanajillo, El Bosque, El Pueblito, El Puerto, El Resumidero, El Sabino, Puerto Garnica, San Lorenzo y Santa Bárbara. Las localidades Los Azulares (= Los Azufres), El Laureles, Puerto Garnica y Zacapán no están en la información de INEGI. Localidad en Localidad en Municipio Latitud N Longitud O literatura INEGI Acahuato Santiago Apatzingán 19° 08’ 58” 102° 19’ 44” Acahuato Aguililla Aguililla Aguililla 18° 44’ 03” 102° 47’ 18” Alvaro Obregón Alvaro Obregón Alvaro Obregón 19° 49’ 34” 101° 02’ 18” Apatzingán Apatzingán de la Apatzingán 19° 05’ 14” 102° 21’ 18” Constitución Apo Apo Tancítaro 19° 25’ 34” 102° 24’ 36” Aporo Aporo Aporo 19° 40’ 15” 100° 24 ‘40” Aquila Aquila Aquila 18° 35’ 56” 103° 30’ 17” Ario de Rosales Ario de Rosales Ario 19° 12’ 28” 101° 42’ 33” Arteaga Arteaga Arteaga 18° 21’ 20” 102° 17’ 24” Atapaneo Atapaneo Morelia 19° 44’ 24” 101° 07’ 01” Benito Juárez Benito Juárez Juárez 19° 18’ 44” 100° 26’ 00” Caleta de Campos Caleta de Campos Lázaro Cárdenas 18° 04’ 39” 102° 45’ 19” Camécuaro Camécuaro Tangancícuaro 19° 54’ 05” 102° 12’ 32” Capirio Nuevo Capirio Múgica 18° 51’ 52” 102° 07’ 09” Capula Capula Morelia 19° 40’ 25” 101° 23’ 32” Carapan Carapan Chilchota 19° 51’ 37” 102° 02’ 18” Cerrito de Cerrito de Villamar 20° 00’ 41” 102° 38’ 34” Cotijarán Cotijarán Cerro “El Águila” Cerro “El Águila” Morelia 19° 38’ 37” 101° 20’ 18” Cerro Tancítaro Cerro Tancítaro Tancítaro 20° 00’ 41” 102° 19’ 14” Charapan Charapan Charapan 19° 39’ 00” 102° 15’ 09” Charo Charo Charo 19° 44’ 50” 101° 02’ 48” Cherán Cherán Cherán 19° 41’ 15” 101° 57’ 17”

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Localidad en Localidad en Municipio Latitud N Longitud O literatura INEGI Cinco de Mayo Cinco de Mayo Buenavista 19° 17’ 07” 102° 33’ 31” (El Limón) Ciudad Hidalgo; Ciudad Hidalgo Hidalgo 19° 41’ 21” 100° 33’ 18” Hidalgo Ciudad Hidalgo- Hidalgo 19° 37’ 100° 38’ Presa Pucuato1 Coalcomán; Coalcomán de Coalcomán de 18° 46’ 37” 103° 09’ 34” Coalcomán de Vázquez Pallares Vázquez Pallares Vázquez Pallares Coahuayana Coahuayana de Coahuayana 18° 42’ 08” 103° 39’ 46” Hidalgo Coeneo Coeneo de la Coeneo 19° 49’ 15” 101° 35’ 01” Libertad Cojumatlán Cojumatlán de Cojumatlán de 20° 07’ 08” 102° 51’ 03” Régules Régules Condémbaro Condémbaro Tancítaro 19° 17’ 31” 102° 18’ 13” Corupo Corupo Uruapan 19° 36’ 32” 102° 14’ 13” Cotija; Cotija de Cotija de la Paz Cotija 19° 48’ 37” 102° 42’ 20” la Paz2 Cruz Gorda Cruz Gorda Tacámbaro 19° 21’ 58.5” 101° 29’ 33.1” Cuatro Esquinas Cuatro Esquinas Venustiano 20° 12’ 22” 102° 35’ 20” Carranza Cuitzeo Cuitzeo del Cuitzeo 19° 58’ 05” 101° 08’ 22” Porvenir Cuitzillo Cuitzillo Morelia 19° 45’ 20” 101° 08’ 03” Diablo de Zirahuén Zirahuén 19° 29’ 21.3” 101° 48’ 07” Zirahuén2 El Tejón El Tejón Aquila 18° 10’ 25” 102° 52’ 25” Erongarícuaro Erongarícuaro Erongarícuaro 19° 35’ 17” 101° 43’ 12” Félix Ireta Félix Ireta Álvaro Obregón 19° 54’ 02” 101° 02’ 42” Francisco I. Francisco I. Charo 19° 01’ 45” 101° 43’ 12” Madero Madero Huajúmbaro Huajúmbaro Zinapécuaro 19° 52’ 08” 100° 36’ 14” (Huajúmbaro de Guadalupe)

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Localidad en Localidad en Municipio Latitud N Longitud O literatura INEGI Huetamo Huetamo de Huetamo 18° 37’ 35” 100° 53’ 59” Núñez Indaparapeo Indaparapeo Indaparapeo 19° 47’ 24” 100° 58’ 06” Irimbo Irimbo Irimbo 19° 41’ 50” 100° 28’ 44” Jacona; Jacona de Jacona de Jacona 19° 57’ 22” 102° 18’ 21” Plancarte Plancarte Janitzio Janitzio (Isla Pátzcuaro 19° 34’ 25” 101° 39’ 07” Janitzio) Jerécuaro Jerécuaro Morelia 19° 46’ 44” 101° 18’ 32” Jesús del Monte Jesús del Monte Morelia 19° 39’ 06” 101° 09’ 06” Jiquilpan Jiquilpan de Jiquilpan 19° 59’ 22” 102° 43’ 06” Juárez Jungapeo Jungapeo de Jungapeo 19° 27’ 31” 100° 29’ 40” Juárez La Carreta La Carreta Álvaro Obregón 19° 48’ 13” 101° 03’ 48” La Estacada2 La Estacada Salvador Escalante 19° 24’ 04.3” 101° 32’ 59.8” La Gallina2 La Gallina Gabriel Zamora 19° 19’ 29.2” 102° 04’ 43.8” La Huacana La Huacana La Huacana 18° 57’ 46” 101° 48’ 31” La Piedad La Piedad de La Piedad 20° 20’ 29” 102° 01’ 21” Cabadas La Ticuiz El Ticuiz Coahuayana 18° 39’ 48” 103° 41’ 09” La Zorrillera La Zorrillera Coahuayana 18° 38’ 25” 103° 38’ 58” Lago Cuitzeo Cuitzeo del Cuitzeo 19° 58’ 05” 101° 08’ 22” Porvenir Laguna Larga Laguna Larga Hidalgo 19° 47’ 40” 100° 41’ 09” Lázaro Cárdenas Lázaro Cárdenas Lázaro Cárdenas 17° 57’ 44” 102° 11’ 52” Los Azufres2 Los Azufres Hidalgo 19° 49’ 54.8” 100° 39’ 40.7” Los Laureles3 Los Laureles Cotija 19° 49’ 0.01” 102° 40’ 59.9” Macho de Agua Macho de Agua Zitácuaro 19° 26’ 30” 100° 14’ 31” Maravatío Maravatío de Maravatío 19° 53’ 30” 100° 26’ 30” Ocampo Matugeo; Matujeo Matugeo (San Coeneo 19° 44’ 00” 101° 36’ 56” Marcos)

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Localidad en Localidad en Municipio Latitud N Longitud O literatura INEGI Mil Cumbres Mil Cumbres Hidalgo 19° 37’ 14” 100° 46’ 23” Morelia Morelia Morelia 19° 42’ 12” 101° 11’ 31” Nahuatzen Nahuatzen Nahuatzen 19° 39’ 15” 101° 55’ 02” Nueva Italia Nueva Italia de Múgica 19° 01’ 43” 102° 05’ 12” Ruiz Ojo de Agua San Ojo de Agua de Coahuayana 18° 37’ 31” 103° 40’ 35” Telmo San Telmo Ojo de Agua Ojo de Agua Queréndaro 19° 44’ 34” 100° 47’ 13” Grande Grande Pucuato; Pacuato Pucuato Hidalgo 19° 35’ 57” 100° 42’ 24” Palo Alto Palo Alto Cojumatlán de 20° 09’ 52” 102° 55’ 34” Régules Panindícuaro Panindícuaro Panindícuaro 19° 59’ 02” 101° 45’ 41” Paracho Paracho de Paracho 19° 38’ 50” 102° 02’ 54” Verduzco Paramuén Paramuén Salvador Escalante 19° 21’ 05” 101° 41’ 31” Paredones de Paredones Jiquilpan 19° 53’ 49” 102° 40’ 58” Jiquilpan Paricutín Volcán Paricutín Nuevo 19° 29’ 34” 102° 15’ 03” Parangaricutiro Parque Nacional Parque Nacional Zitácuaro 19° 28’ 16” 100° 14’ 13” Bosenchave4 Bosencheve Parque Nacional Parque Nacional Hidalgo, 19° 38’ 44” 100° 48’ 17” Cerro de Garnica4 Cerro de Garnica Queréndaro Parque Nacional Parque Nacional Charo 19° 37’ 31” 100° 59’ 52” Insurgente José Insurgente José María Morelos y María Morelos y Pavón Pavón Patamban Patamban Tangancícuaro 19° 48’ 11” 102° 17’ 20” Pátzcuaro Pátzcuaro Pátzcuaro 19° 30’ 48” 101° 36’ 36” Peribán; Peribán Peribán de Ramos Peribán 19° 31’ 14” 102° 24’ 58” de Ramos Piedad-Cerro La Piedad 20° 06’ 00” 102° 12’ 00” Grande1

Capítulo 01.indd 15 09/02/2016 08:40:55 p. m. 16 Escarabajos de Michoacán

Localidad en Localidad en Municipio Latitud N Longitud O literatura INEGI Piedra Parada Piedra Parada Hidalgo 19° 32’ 11” 100° 40’ 12” Pino Real Pitorreal (Pino Hidalgo 19° 38’ 57” 101° 00’ 45” Real) Playa Azul Playa Azul Lázaro Cárdenas 17° 58’ 56” 102° 21’ 00” Pueblo Viejo Pueblo Viejo Zacapu 19° 51’ 36” 101° 46’ 29” Puerto El Tigre Puerto El Tigre Tzintunztan 19° 37’ 45” 101° 26’ 49” Pumucuarán Pomacuarán Paracho 19° 37’ 20” 102° 06’ 10” (Pomocuarán) Quiroga Quiroga Quiroga 19° 39’ 49” 101° 31’ 26” Sahuayo Sahuayo de Sahuayo 20° 03’ 27” 102° 43’ 26” Morelos San Andrés San Andrés Quiroga 19° 40’ 11” 101° 37’ 58” Tzirondaro Ziróndaro San Cayetano San Cayetano Zitácuaro 19° 26’ 05” 100° 22’ 54” San José Purúa San José Purúa Jungapeo 19° 29’ 16” 100° 29’ 39” San Juan Alima San Juan de Alima Aquila 18° 34’ 59” 103° 40’ 28” San Juan Nuevo Nuevo San Juan Nuevo 19° 24’ 59” 102° 07’ 47” Parangaricutiro Parangaricutiro San Nicolás San Nicolás Zinapécuaro 19° 53’ 49” 100° 49’ 28” Simirao Simirao San Pedro Jacuaré San Pedro Jácuaro Hidalgo 19° 42’ 50” 100° 38’ 41” San Telmo San Telmo Coahuayana 18° 37’ 34” 103° 41’ 03” Santa Clara del Santa Clara del Salvador Escalante 19° 24’ 19” 101° 38’ 18” Cobre Cobre Santa Fe de la Santa Fe de la Quiroga 19° 40’ 22” 101° 33’ 22” Laguna; Santa Fe Laguna Senguio Senguio Senguio 19° 43’ 58” 100° 21’ 08” Sierra de Tlalpujahua de Tlalpujahua 19° 48’ 18” 100° 10’ 28” Tlalpujahua Rayón Tacámbaro Tacámbaro de Tacámbaro 19° 14’ 08” 101° 27’ 25” Codallos Tancítaro Tancítaro Tancítaro 19° 20’ 15” 102° 21’ 47”

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Localidad en Localidad en Municipio Latitud N Longitud O literatura INEGI Tangamandapio; Santiago Tangamandapio 19° 57’ 23” 102° 25’ 58” San Lorenzo Tangamandapio Tangamandapio Tarímbaro Tarímbaro Tarímbaro 19° 47’ 37” 101° 10’ 38” Teretan Taretan Taretan 19° 20’ 02” 101° 55’ 06” Tingambato Tingambato Tingambato 19° 30’ 07” 101° 51’ 09” Tiquicheo Tiquicheo Tiquicheo de 18° 54’ 02” 100° 44’ 15” Nicolás Romero Tumbiscatio Tumbiscatío de Tumbiscatío 18° 31’ 29” 102° 22’ 36” Ruiz Tuxpan Tuxpan Tuxpan 19° 34’ 00” 100° 27’ 46” Tuzantla Tuzantla Tuzantla 19° 12’ 27” 100° 34’ 23” Tzaráracua La Tzaráracua Uruapan 19° 21’ 07” 102° 04’ 27” Tzintsuntzan; Tzintuntzan Tzintzuntzan 19° 37’ 31” 101° 34’ 37” Tzintzunzán Tziracuaretiro; Ziracuaretiro Ziracuaretiro 19° 24’ 55” 101° 54’ 48” Tzacueratiro Tzirimicuaro Zirimicuaro Ziracuaretiro 19° 24’ 26” 101° 57’ 28” Tzitzio Tzitzio Tzitzio 19° 35 ‘08” 100° 55’ 23” Uruapan Uruapan Uruapan 19° 25’ 10” 102° 03’ 30” Venustiano Venustiano Venustiano 20° 06’ 43” 102° 39’ 52” Carranza Carranza (San Carranza Pedro Caro) Villa Victoria Villa Victoria Chinicuila 18° 45’ 29” 103° 22’ 04” Zacapu Zacapu Zacapu 19° 49’ 00” 101° 47’ 27” Zamora Zamora de Zamora 19° 59’ 08” 102° 16’ 59” Hidalgo Zinapécuaro Zinapécuaro de Zinapécuaro 19° 51’ 31” 100° 49’ 38” Figueroa Zirosto Santa Ana Zirosto Uruapan 19° 32’ 04” 102° 19’ 23” Zirosto; Los Reyes Nuevo Zirosto Uruapan 19° 32’ 53” 102° 20’ 54” Zirosto Zitácuaro Heroica Zitácuaro Zitácuaro 19° 26’ 17” 100° 21’ 32”

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Apéndice 2. Lista de especies de Scarabaeoidea del estado de Michoacán, México, hasta el 2015 (citadas en los capítulos 5-11). 1. Familia Lucanidae Neochodaeus praesidii (Bates, 1887) Trogellus (Trogoides) trogoides (Albers, 1883) 8. Familia Scarabaeidae 2. Familia Passalidae Canthon corporali Balthasar, 1939 Ptichopus angulatus (Percheron, 1835) Canthon antoniomartinezi Rivera-Cervantes Passalus (Pertinax) punctatostriatus y Halffter, 1999 Percheron, 1835 Canthon (C.) humectus humectus (Say, 1832) Passalus (Passalus) interstitialis Eschscholtz, Canthon humectus incisus Robinson, 1948 1829 Canthon (C.) humectus hidalgoensis Bates, Passalus (Passalus) punctiger Lepeletier y 1887 Serville, 1825 Canthon indigaceus indigaceus LeConte, 1866 Odontotaenius cuspidatus (Truqui, 1857) Canthon indigaceus chevrolati Harold, 1868 Spurius depressifrons (Bates, 1889) Deltochilum scabriusculum Bates, 1887 Petrejoides michoacanae Schuster, 1991 Sisyphus submonticolus Howden, 1965 Verres corticicola (Truqui, 1857) Copris armatus (Harold, 1869) Verres hageni Kaup, 1871 Copris lugubris Boheman, 1858 3. Familia Trogidae Copris megasoma Matthews y Halffter, 1959 Omorgus suberosus Fabricius, 1775 Copris klugi klugi Harold, 1869 Trox spinulosus dentibius Robinson, 1940 Copris mexicanus Matthews y Halffter, 1959 Trox plicatus Robinson, 1940 Copris moechus Leconte, 1854 Trox variolatus Melsheimer, 1846 Copris rebouchei Harold, 1869 4. Familia Geotrupidae Ateuchus rodriguezi (de Borre, 1886) Neoathyreus granulicollis Howden, 1964 Ateuchus klugi Harold, 1868 Bolborhombus sallei sallei (Bates, 1887) Dichotomius amplicollis (Harold, 1869) Bolborhombus nitidus Howden, 1964 Dichotomius colonicus (Say, 1835) Bolbelasmus variabilis Howden, 1964 Scatimus ovatus Harold, 1862 Eucanthus mexicanus Howden, 1964 Oniticellus rhinocerulus (Bates, 1889) Ceratotrupes bolivari Halffter y Martínez, Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849) 1962 Onthophagus batesi Howden y Cartwright, Ceratotrupes fronticornis (Erichson, 1847) 1963 Geotrupes (Megatrupes) fisheri Howden, Onthophagus chevrolati chevrolati Harold, 1967 1869 Geotrupes (Halffterius) rufoclavata Jekel, Onthophagus hippopotamus Harold, 1869 1865 Onthophagus hoepfneri Harold, 1869 5. Familia Ceratocanthidae Onthophagus igualensis Bates, 1887 Germarostes (Haroldostes) nasutus (Bates, Onthophagus mariozuninoi Delgado y 1887) Navarrete, 1993 6. Familia Hybosoridae Onthophagus mexicanus Bates, 1887 Hybosorus illigeri Reiche, 1853 Onthophagus nitidior Bates, 1887 7. Familia Ochodaeidae Onthophagus reyesi Zunino y Halffter 1988 Parochodaeus duplex (LeConte, 1868) Onthophagus tarascus Zunino y Halffter, Parochodaeus luridus Westwood 1852 1988

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Onthophagus fuscus canescens Zunino y Diplotaxis assimilis Vaurie, 1960 Halffter, 1988 Diplotaxis bowditchi Fall, 1909 Onthophagus lecontei Harold, 1871 Diplotaxis consentanea Bates, 1887 Coprophanaeus pluto (Harold, 1863) Diplotaxis cribaticollis Blanchard, 1851 Phanaeus adonis Harold, 1863 Diplotaxis denigrata Bates, 1889 Phanaeus amithaon Harold, 1875 Diplotaxis femoralis Vaurie, 1960 Phanaeus daphnis Harold, 1863 Diplotaxis hallei Vaurie, 1958 Phanaeus demon Laporte de Castelnau, 1840 Diplotaxis hebes Bates, 1888a Phanaeus endymion Harold, 1863 Diplotaxis mediafusca Vaurie, 1960a Phanaeus furiosus Bates, 1887 Diplotaxis megapleura Vaurie, 1960 Phanaeus palliatus Sturm 1843 Diplotaxis metallescens Bates, 1888 Phanaeus quadridens (Say, 1835) Diplotaxis microchele Vaurie, 1960 Aphodius dugesi Bates, 1887 Diplotaxis pilifera Burmeister, 1855 Agrilinus indutilis (Harold, 1874) Diplotaxis puberea Bates, 1887 Agrilinus lansbergei (Harold, 1874) Diplotaxis roberti Vaurie, 1960 Alloblackburneus ibanezbernali Dellacasa, Diplotaxis selanderi Vaurie, 1958 Dellacasa y Gordon, 2011 Diplotaxis tarascana Vaurie, 1958 Alloblackburneus saylori (Hinton, 1934) Diplotaxis tarsalis Schaeffer, 1907 Blackburneus (sensu lato) guatemalensis Diplotaxis tumida Vaurie, 1960 (Bates, 1887) Diplotaxis tzitzio Vaurie, 1960 Blackburneus saylorea (Robinson, 1940) Phyllophaga (Chlaenobia) peccata Blackburneus teposcolulaensis Dellacasa, Blackwelder, 1944 Dellacasa y Gordon, 2011 Phyllophaga (Chlaenobia) pilositarsis Cephalocyclus fuliginosus (Harold, 1863) Blackwelder, 1944 Cephalocyclus gravidus (Harold, 1863 Phyllophaga (Chlaenobia) instabilis Cephalocyclus hogei (Bates, 1887) Blackwelder, 1944 Cephalocyclus mexicanus (Harold, 1862) Phyllophaga (Chlaenobia) tumulosa Bates, Gonaphodiellus opisthius (Bates, 1887) 1888 Haroldiellus sallei (Harold, 1863) Phyllophaga (Listrochelus) cavata Bates, 1888 Labarrus lividus (Oliver, 1789) Phyllophaga (Listrochelus) michoacana Labarrus pseudolividus (Balthasar, 1941) Saylor, 1943 Liothorax innexus (Say, 1835) Phyllophaga (Phyllophaga) acapulca Saylor, Pharaphodius (sensu lato) oleosus (Harold, 1943 1871) Phyllophaga (Phyllophaga) brevidens Bates, Planolinus (sensu lato) vittatus (Say, 1825) 1888 Pseudagolius coloradensis (Horn, 1870) Phyllophaga (Phyllophaga) callosiventris Ataenius strigicauda Bates, 1887 Moser, 1921 Haroldiataenius mariarum (Bates, 1887) Phyllophaga (Phyllophaga) cazieriana Saylor, Neopsammodius veraecrucis (Bates, 1887) 1938 Chnaunanthus discolor Burmeister, 1842 Phyllophaga (Phyllophaga) certanca Saylor, Diplotaxis aenea Blanchard, 1851 1943 Diplotaxis alphamartinezi Delgado, 1990 Phyllophaga (Phyllophaga) dentex Bates, Diplotaxis angularis LeConte, 1856 1888

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Phyllophaga (Phyllophaga) fulviventris Phyllophaga (Phytalus) epulara Sanderson (Moser, 1918) 1958 Phyllophaga (Phyllophaga) haagi Saylor, Phyllophaga (Phytalus) hintoni Saylor, 1935 1943 Phyllophaga (Phytalus) hoegei Bates, 1888 Phyllophaga (Phyllophaga) isabellae Morón y Phyllophaga (Phytalus) hoogstraali Saylor, Rivera-Cervantes, 2001 1943 Phyllophaga (Phyllophaga) lenis Horn, 1887 Phyllophaga (Phytalus) ilhuicaminai Morón, Phyllophaga (Phyllophaga) leonina Bates, 1998 1888 Phyllophaga (Phytalus) nosa Blackwelder, Phyllophaga (Phyllophaga) macrophylla 1944 (Bates, 1888) Phyllophaga (Phytalus) platyrhina Bates, Phyllophaga (Phyllophaga) microdon Bates, 1888 1988 Phyllophaga (Phytalus) pruinosa Blanchard, Phyllophaga (Phyllophaga) misteca Bates, 1850 1888 Phyllophaga (Phytalus) minutissima Saylor, Phyllophaga (Phyllophaga) nigerrima (Bates, 1943 1888) Phyllophaga (Phytalus) obsoleta Blanchard, Phyllophaga (Phyllophaga) opaca Moser, 1850 1918 Phyllophaga (Phytalus) tajimaroana Morón, Phyllophaga (Phyllophaga) piliventris Moser, 2000 1918 Phyllophaga (Phytalus) tancitara Saylor, 1943 Phyllophaga (Phyllophaga) polyphylla Bates, Phyllophaga (Phytalus) reyesiana Morón, 1888 1992 Phyllophaga (Phyllophaga) ravida Isonychus arizonensis Howden, 1959 (Blanchard, 1850) Macrodactylus fulvescens Bates, 1887 Phyllophaga (Phyllophaga) rorulenta Macrodactylus infuscatus Bates, 1887 Burmeister, 1855 Macrodactylus longicollis Latreille, 1813 Phyllophaga (Phyllophaga) rubella Bates, Macrodactylus mexicanus Burmeister, 1845 1888 Macrodactylus murinus Bates, 1887 Phyllophaga (Phyllophaga) setifera Macrodactylus nigripes Bates, 1887 Burmeister, 1855 Macrodactylus rufescens Bates, 1887 Phyllophaga (Phyllophaga) sinicollis Saylor, Macrodactylus variipes Bates, 1887 1943 Macrodactylus virens Bates, 1887 Phyllophaga (Phyllophaga) testaceipennis Paranomala castaniceps Bates, 1888 Blanchard, 1850 Paranomala cincta (Say, 1835) Phyllophaga (Phyllophaga) vetula (Horn, Paranomala denticollis (Bates, 1888) 1887) Paranomala inconstans Burmeister, 1847 Phyllophaga (Phyllophaga) chlaenobiana Paranomala micans (Burmeister, 1847) Saylor, 1936 Paranomala punctatipennis (Blanchard, Phyllophaga (Phyllophaga) coahuayana 1851) Morón, 2006 Paranomala undulata (Melsheimer, 1844) Phyllophaga (Phytalus) cometes Bates, 1888 Callirhinus metallescens Blanchard, 1850 Phyllophaga (Phytalus) emburyi Saylor, 1938 Strigoderma costulipennis Bates, 1888

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Strigoderma mexicana Blanchard, 1850 Orizabus brevicollis Prell, 1914 Strigoderma protea Burmeister, 1844 Orizabus clunalis (LeConte, 1856) Strigoderma sulcipennis Burmeister, 1844 Orizabus epithecus Ratcliffe y Cave, 2010 Calomacraspis splendens (Burmeister, 1844) Orizabus fairmairei (Bates, 1888) Chrysina adelaida Hope, 1840 Orizabus isodonoides Fairmairei, 1878 Chrysina amoena Sturm, 1843 Orizabus ypsilon Ratcliffe, Cave y Cano 2013 Chrysina crassimargo Rothschild y Jordan, Tomarus laevicollis (Bates, 1888) 1894 Tomarus nasutus (Burmeister, 1847) Chrysina modesta Sturm, 1843 Tomarus sallaei (Bates, 1888) Parabyrsopolis chihuahuae (Bates, 1888) Heterogomphus flohri Kolbe, 1906 Parachrysina batesi Deloya y Morón, 1988 Strategus aloeus (Linné, 1758) Paraheterosternus ludeckei (Becker, 1907) Strategus jugurtha Burmeister, 1847 Pelidnota virescens Burmeister, 1844 Xyloryctes corniger Bates, 1888 Ectinoplectron oryctoides (Ohaus, 1905) Xyloryctes ensifer Bates, 1888 Ancognatha falsa Arrow, 1911 Xyloryctes furcatus Burmeister, 1847 Ancognatha manca LeConte, 1866 Xyloryctes howdenorum Delgado y Nájera, Ancognatha quadripunctata Bates, 1888 1992 Cyclocephala aequatoria Endrodi, 1963 Xyloryctes lobicollis Bates, 1888 Cyclocephala barrerai Martínez, 1969 Xyloryctes telephus Burmeister, 1847 Cyclocephala brevis Höhne, 1923 Xyloryctes teuthras Bates, 1888 Cyclocephala capitata Höhne, 1923 Xyloryctes thestalus Bates, 1888 Cyclocephala comata Bates, 1888 Homophileurus luedeckei Kolbe, 1910 Cyclocephala curta Bates, 1888 Phileurus didymus (Linné, 1758) Cyclocephala deceptor Casey, 1915 Phileurus truncatus (Beauvois, 1807) Cyclocephala discolor (Herbst, 1790) Phileurus valgus (Olivier, 1789) Cyclocephala freudei Endrödi, 1963 Euphoria basalis (Gory y Percheron, 1833) Cyclocephala lunulata Burmeister, 1847 Euphoria biguttata (Gory y Percheron, 1833) Cyclocephala mafaffa Burmeister, 1847 Euphoria bispinis (Bates, 1889) Cyclocephala melanocephala (Fabricius, Euphoria canaliculata Orozco, 2012 1775) Euphoria dimidiata (Gory y Percheron, Cyclocephala picta Burmeister, 1847 1833) Cyclocephala sororia Bates, 1888 Euphoria inda (Linné, 1764) Cyclocephala sparsa Arrow, 1902 Euphoria leucographa (Gory y Percheron, Cyclocephala stictica Burmeister, 1847 1833) Dyscinetus laevipunctatus Bates, 1888 Euphoria pulchella (Gory y Percheron, 1833) Dyscinetus picipes Burmeister, 1847 Euphoria subtomentosa Mannerheim, 1837 Dynastes hyllus Chevrolat, 1843 Euphoria vestita (Gory y Percheron, 1833) Golofa globulicornis Dechambre, 1975 Euphoria westermanni (Gory y Percheron, Golofa pizarro Hope, 1837 1833) Golofa pusilla Arrow, 1911 Genuchinus velutinus Westwood, 1874 Megasoma occidentale Bolívar y Pieltain, Lissomelas flohri Bates, 1889 Jiménez Asúa y Martínez, 1963 Ischnoscelis hoepfneri (Gory y Percheron, Bothynus complanus (Burmeister, 1847) 1833)

Capítulo 01.indd 21 09/02/2016 08:40:55 p. m. 22 Escarabajos de Michoacán

Amithao marginicollis (Burmeister, 1842) Hologymnetis margaritis Bates, 1889 Cotinis antonii Dugés, 1878 Paragymnetis hebraica difficilis Burmeister, Cotinis laticornis Bates, 1889 1842 Cotinis mutabilis Gory y Percheron, 1833 Trigonopeltastes archimedes Schaum, 1841 Cotinis pauperula Burmeister, 1847 Trigonopeltastes sallei sallei Bates, 1889 Hologymnetis cinerea (Gory y Percheron, 1833)

Capítulo 01.indd 22 09/02/2016 08:40:55 p. m. Endemismos 23

Capítulo 2 Endemismos

CUAUHTÉMOC DELOYA PEDRO REYES CASTILLO JAVIER PONCE SAAVEDRA

Introducción

Entre los países que poseen mayor biodiversidad a nivel mundial está incluido Méxi- co. Las Regiones Terrestres Prioritarias para la conservación (RTP), son consideradas como equivalente de “Hotspots” (Arriaga et al. 2000). En Michoacán se encuentran seis RTP de las 152 RTP detectadas por la CONABIO en el país: Sierra de Chincua (RTP-110: 4130 km2; incluye México y Guanajuato), Cerro Ancho-Lago de Cuitzeo (RTP-111: 378 km2; Incluye Guanajuato), Cerro Viejo-Sierras de Chapala (RTP 113: 3900 km2; incluye Jalisco), Tancítaro (RTP-114: 543 km2) y Sierra de Coalcomán (RTP-115: 5551 km2; incluye Jalisco), Infiernillo RTP-116 (2475 km2; incluye Gue- rrero) (Arriaga et al. 2000). Desde el punto de vista florístico, el estado de Michoacán es uno de los más relevantes del país, lo que en gran medida se debe a su gran variedad de ambientes y accidentada topografía (Carranza 2008). A pesar de que no se cuenta con un dato exacto, se estima que Michoacán podría albergar unas 5000 especies de angiospermas pertenecientes a un poco más de mil géneros con 185 familias (Carranza 2005). Me- dina-García et al. (2013) registran para Michoacán, el 23% de especies (37) de las 160 especies de Quercus citadas para el país. En México se han registrado cerca de 304 familias, 2804 géneros y 23,424 especies de plantas vasculares, de los cuales el 95% son géneros nativos de plantas con flores y de estos 219 géneros de dicotiledóneas. Un ejemplo de esta riqueza lo encontramos en Chorros del Varal donde se han registrado el 35.85% de familias botánicas (109), 14.33% de géneros (402) y 2.53% de especies (603) referidas a nivel nacional. A nivel

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estatal esta área concentra el 59% de las familias, 40.20% de géneros y el 12.06% de las especies en cuatro tipos de vegetación, encontrándose traslapados los elementos del bosque mesófilo y bosque tropical subcaducifolio, lo cual hace que sea considerado como refugio importante de la flora de la Cuenca del Río Tepalcatepec (aprox. 17,000 km2, en Jalisco y Michoacán) (Villaseñor 2004; Mendoza et al. 2010; García-Ruiz y Cortéz-Madrigal s/a). Chorros del Varal se ubica en el municipio de Los Reyes de Salgado y fue declarada Área Natural Protegida en 2007, con 72.2 ha de superficie contenida en el cajón del barranco y está en proceso de establecerse el área de amor- tiguamiento, indispensable para toda Área Natural Protegida (https://es.wikipedia. org/wiki/ Chorros_del_Varal). Aun cuando hay datos sobre las plantas, animales vertebrados terrestres, invertebrados marinos y terrestres, en el caso de los insectos para Michoacán se tienen registradas 31 familias con 564 especies de insectos, de las cuales, los Coleoptera Sca- rabaeoidea representan el 19.64% de las especies (111; conabio 2005). En esta obra se incrementa 40.36% la riqueza de los Scarabaeoidea para el estado de Michoacán.

Escarabajos

Odontotaenius cuspidatus (Truquii, 1857) fue la primera especie citada con localidad precisa de Michoacán y Phyllophaga nigerrima (Bates, 1888), la primera especie descrita para el estado, ambas en la Biología Centrali Americana y con especímenes procedentes de Huetamo la primera, y La Piedad y Tupátaro (Guanajuato) la segunda. Euphoria canaliculata descrita por Orozco en 2012 y Orizabus ypsilon descrita por Ratcliffe, Cave y Cano en 2013, son las últimas dos especies recientemente descritas con especímenes procedentes de Michoacán. El Padre de la Taxonomía Carlos Linneo (Suecia: Råshult, 23/05/1707 - Upsala, 10/01/1778) describió Strategus aloeus (Linné, 1758) hace 255 años, y de las especies de escarabajos referidas para Michoacán, es la especie “bautizada” más antigua. Entre las primeras especies citadas, además de O. cuspidatus y P. nigerrima, para Michoacán se encuentran referidas en la Biologia Centrali Americana (1886-1890) por Henry Walter Bates: Canthon humectus humectus descrita por Say en 1832, fue citada como Canthon gigantinus descrita por Harold (1863) con localidad precisa para Morelia en Michoacán (Bates, 1887), registrada inicialmente para “México” en 1863 por Harold y posteriormente como Var. Canthon amethystinus por Harold en 1868; Phanaeus mexicanus Harold, 1863 (Hoge), Chnaunanthus discolor Burmesiter, 1844 y Euphoria basalis (Gory y Percheron, 1842) de Tacámabaro; Phanaeus demon Castelnau, 1840 de Huetamo, Callirhinus metallescens Blanchard, 1844 de Morelia y Parachrysina truqui (Thomson, 1857), que posteriormente fue descrita como Para- chrysina batesi Deloya y Morón, 1988.

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De las 275 especies referidas en los Capítulos 5-11, el 9.85% fueron descritas con especímenes de Michoacán, de las cuales 16 especies son endémicas (Cuadro 1) y fueron descritas de: Apatzingán, Coahuayana, San Telmo, Ojo de Agua, Punta San Telmo, Huétamo, Los Azufres, Los Reyes, Mazamitla, Morelia, Puerto del Tigre, Quiroga, Sierra Mil Cumbres, Tancítaro, Tuxpan, Tzitzio y Uruapan. De las 16 especies endémicas, seis especies fueron descritas de Tancítaro, cuatro especies de Morelia, dos especies de Huetamo; Tzitzio, Sierra Mil Cumbres (cerca Ciudad Hidalgo), Los Azufres, Apatzingán, San Telmo-Ojo de Agua (Coahuayana) y Coalcomán con una especie de cada localidad; Copris mexicanus se describió de Tancítaro, Huetamo y Morelia (15 mi E) (Cuadro 1).

Comentarios de algunas especies descritas de Michoacán

Entre 1943 y 2013 se han descrito 27 especies de Michoacán, de las cuales el 40.74% se comparten con otros estados del país y el resto son endémicas. En estos 70 años, 14 investigadores han contribuido al conocimiento de los escarabajos de Michoacán: Lawrence W. Saylor, Henry F. Howden (Lám. 29.1), Erick G. Mathews (Lám. 29.2), Patricia Vaurie (Lám. 29.3), Gonzalo Halffter (Lám. 31.1), Cuauhtémoc Deloya, Mi- guel A. Morón, Jack C. Schuster (Lám. 30.1), Mario Zunino (Lám. 30.2), Luis Delga- do, Jesús Orozco, Brett C. Ratcliffe (Lám. 28.3), Ronald D. Cave (Lám. 28.4) y Enio B. Cano (Lám. 31.2). Bolborhombus nitidus. Especie endémica de Michoacán, fue descrita por Howden en 1964. Se conoce solo de Apatzingán, y los 60 especímenes utilizados para la descrip- ción se capturaron el 20 de agosto de 1954 por E. G. Linsley, J. W. Mac Swain y R. F. Smith (Howden 2003). Copris mexicanus. Especie descrita de tres localidades michoacanas por Matthews y Halffter en 1959; fue colectada en Tancítaro el 24 de junio de 1941 por Hoogstraal y Haag, y por T. H. Hubbell en Huetamo el 8 de julio de 1947 y a 15 mi E de Morelia el 8 de julio de 1947. Hasta la fecha se desconoce la hembra de esta especie. Diplotaxis tarascana. Descrita por Vaurie en 1958 de Tuxpan, Morelia, Tzitzio y Los Reyes. En este mismo año describió dos especies: Diplotaxis selanderi y Diplotaxis hallei. En 1960 describió cuatro especies más de Michoacán: Diplotaxis assimilis, Di- plotaxis tzitzio, Diplotaxis megapleura y Diplotaxis tumida. Eucanthus mexicanus. Dos de los especímenes utilizados para describir esta especie por Howden en 1964, fueron colectados 11 millas al Este y 20 millas al Sur de Morelia por A. A. Alcorn el 5 de junio de 1954. Se encuentra distribuida en otros seis estados (Howden 1964, 1974, 2003; Navarrete-Heredia et al. 2001).

Capítulo 02.indd 25 29/02/2016 12:06:41 a. m. 26 Escarabajos de Michoacán E E E E E E E E E E X X X X X X X y otros estados (X) Descritas de Michoacán Localidad Endémica (E) Michoacán; Huetamo La Piedad Tancítaro Tancítaro Tancítaro Tancítaro Tancítaro Tuxpan, Morelia, Tzitzio, Los Reyes Tancítaro, Huetamo, Morelia Morelia Morelia Tuxpan, Morelia, Titzio Tzitzio) Tuxpan, Tzitzio Morelia Morelia Uruapan, Morelia Autor/año (Truqui, 1857) (Bates, 1888) Saylor, 1943 Saylor, 1943 Saylor, 1943 Saylor, 1943 Saylor, 1943 Vaurie, 1958 Vaurie, 1958 Matthews y Halffter, 1959 Tancítaro, Huetamo, Vaurie, 1960 Vaurie, 1961 Vaurie, 1960 Vaurie, 1960 Vaurie, 1960 Howden, 1964 Howden, 1964 Especie ( Phytalus ) minutissima ( Phyllophaga ) certanca ( Phyllophaga ) haagi ( Phytalus ) tancitara ( Listrochelus ) michoacana Odontotaenius cuspidatus Phyllophaga nigerrima Phyllophaga Phyllophaga Phyllophaga Phyllophaga Diplotaxis tarascana Diplotaxis hallei Diplotaxis assimilis Diplotaxis roberti Diplotaxis tzitzio Diplotaxis megapleura Diplotaxis tumida Eucanthus mexicanus Neoathyreus granulicollis Phyllophaga Copris mexicanus ** ** ** ** ** ** ** ** ** + ** ** ** ** ** ** ** Cuadro 1. Especies de escarabajos de Michoacán, México, descritas por *investigadores nacionales, **investigadores extranjeros y +en colaboración (E= Endémicas; X= Descritas de Michoacán y otros estados, no endémicas).

Capítulo 02.indd 26 29/02/2016 12:06:41 a. m. Endemismos 27 E E E E E E X X X X y otros estados (X) Descritas de Michoacán Localidad Endémica (E) Michoacán; Apatzingán Quiroga Quiroga Coahuayana, San Telmo Punta Coalcomán de Vázquez Pallares Sierra Mil Cumbres (11 mi W Cd. Hidalgo) Coahuayana, Punta San Telmo, Ojo de Agua Tuxpan Los Azufres Autor/año Howden, 1964 Deloya y Morón, 1988Zunino y Halffter, 1988 Morelia Puerto del Tigre, Zunino y Halffter, 1988 Puerto del Tigre, Delgado, 1990 Schuster, 1991 Morón, 2000 Morón, 2006 Orozco, 2012 Ratcliffe, Cave y Cano, 2013 Especie ( Phytalus ) tajimaroana ( Phyllophaga ) coahuayana Bolborhombus nitidus Petrejoides michoacanae Euphoria canaliculata Orizabus ypsilon Onthophagus reyesi Onthophagus tarascus Parachrysina batesi Diplotaxis alphamartinezi Phyllophaga Phyllophaga ** * + + * ** * * ** ** Cuadro 1. Continúa.

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Euphoria canaliculata. Especie descrita por Orozco en 2012 de los estados de Méxi- co (Ixtapan del Oro) y Michoacán. De los 33 especímenes utilizados para describir esta especie, 23 fueron capturados en Tuxpan: 16-VII-53, 12-VII-1963 (F. D. Parker y L. A. Stange), 9-VI-75 (Kohlmann) y el 16-VIII-1982 (15.4 millas SE de Tuxpan, 6500’, C. W. y L. O’Brien, y G. Wibmer). Habita por arriba de los 1600 m de altitud (Orozco 2012). Neoathyreus granulicollis. Especie descrita por Howden en 1964 con especímenes colectados a 12 millas al Este de Morelia, el 17 de julio de 1953; también se le ha capturado en Uruapan y Mazamitla (Jalisco) y en otros siete estados más (Capítulo 7) (Howden 2003; Selander y Vaurie 1962; Deloya et al. 1993; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Orizabus ypsilon. Especie endémica, recientemente descrita por Ratcliffe, Cave y Cano en 2013. Se conoce solo un espécimen macho. Los datos de etiqueta son: “Los Azufres, Mich, 23-VII-71, 2800 msnm, J. Hendrichs, Col. J.Hendrichs S.”, “Ex Colec- ción J. Hendrichs S.”. El espécimen se encuentra depositado en la Colección Nacional de Insectos, Universidad Nacional Autónoma de México (Ratcliffe et al., 2013). Parachrysina batesi. Con especímenes de Morelia, esta especie fue descrita por Delo- ya y Morón en 1988. La especie fue citada por Thomson en 1857 como Chrysina (?) truquii y citada por Bates (1888) como Parachrysina truquii, mencionando el dimorfismo sexual en las patas posteriores. Una revisión de estos especímenes en el Museo Británico (BMNH) por M. A. Morón, confirmó que correspondían a una especie no descrita, le fue “… dedicada a Henry Walter Bates (1825-1892), como un reconoci- miento a su notable contribución para el estudio taxonómico de los Coleoptera La- mellicornia de México” (Deloya y Morón 1988). Los datos de etiqueta son: “México, Sallé Coll. / Excoll. J. Stur / BCA Col II (2) / sp. figured /Anomala viridimicans St. ♀ apud Sallé / Figured as ♀ of truquii by Bates but is ♂ of different species. Prob. viridiaenea Ohaus or (viridimicans St. ?), Det. Hoewden, 1962”. Hasta la fecha no se ha vuelto a colectar. Petrejoides michoacanae. Descrita por Jack C. Schuster en 1991 con un espécimen macho. Fue colectada por “T. W. Taylor y P. M. Sullivan, a 16 km N.W. Coalcomán, 15-16-VIII-1982. Hasta la fecha se desconoce la hembra de esta especie. Phyllophaga michoacana. Descrita por Saylor en 1943 de Tancítaro. En este mismo año, Saylor describió otras cuatro especies de Michoacán: Phyllophaga minutissima, Phyllophaga certanca, Phyllophaga haagi y Phyllophaga tancitara. Phyllophaga coahuayana. Descrita por Morón en 2006 de Ojo de Agua, San Telmo (Coahuayana). Se distribuye en el sur-occidente de México. La especie fue descrita con 52 especímenes, capturados el 8 de junio de 1993. Especie que habita en el bosque tropical caducifolio por debajo de los 100 m de altitud.

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Phyllophaga tajimaroana. Descrita por Morón en el 2000 de Sierra Mil Cumbres (11 mi W Cd. Hidalgo). Solo se conoce el espécimen macho con que fue descrita, el cual fue capturado por F. D. Parker y L. A. Strange el 12 de julio de 1963, en un bosque de Pinus-Quercus a 2200 m de altitud. Phyllophaga (Phyllophaga) nigerrima. Especie exclusivamente mexicana. Descrita por Bates (1888) como Lanchosterna nigerrima de La Piedad, Michoacán y Guanajuato.

Literatura citada

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Capítulo 02.indd 29 29/02/2016 12:06:41 a. m. 30 Escarabajos de Michoacán

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Capítulo 3 Morfología externa en Scarabaeoidea

Héctor Jaime Gasca Álvarez Cuauhtémoc Deloya

Introducción

Los insectos constituyen el grupo de animales más numeroso en el planeta y hasta el momento se han descrito cerca de un millón de especies. Actualmente se reconocen de 31 a 35 órdenes de insectos (Gullan y Craston 2010; Beutel et al. 2014). Representantes de 13 órdenes es posible encontrarlos en los ríos, lagos, lagunas, arroyos, estanques y el mar, estimándose que el número total de especies acuáticas es del 3%, o sea de 25 a 30 mil especies en todo el mundo. Coleoptera es el orden de insectos más numeroso, con cerca de 200 familias en todo el mundo (Bouchard et al. 2011). Los adultos se conocen popularmente como “escarabajos”, “luciérnagas”, “botijones”, “picudos”, “mayates”, “rodacacas”, “escarabajos peloteros”, “vaqueros”, “cochecitos”, “catarinitas”, “pinacates”, entre muchos otros, y las larvas como “brocas”, “barrenillos” “gallinas ciegas”, “nixticuiles”. Se caracterizan por presentar un par de ojos compuestos, ocelos ausentes en el adulto y presentes en larva; antenas con 11 o menos antenómeros; partes bucales adaptadas para la masticación (un par de mandíbulas, maxilas y labium); protórax largo, movible, con extensiones ventrales del notum, usualmente extendiéndose cerca de las coxas; mesotórax pequeño, fusionado con el metatórax ventralmente; mesonoto visible externamente como escutelo; mesotórax con las alas muy endurecidas que cubren a las alas metatorácicas cuando están en reposo; metatórax largo (pequeño en formas menos aladas) con el esternón fuertemente esclerosado. Son un grupo muy heterogéneo en cuanto a sus ciclos de vida y hábitos alimentarios, entre los que se destacan como consumidores de follaje (fitófagos), degradadores de la materia orgá- nica de origen vegetal en descomposición (saprófagos, sapro-xilófagos, coprófagos) y

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animal (necrófagos, telio-necrófagos), alimentándose de excrementos de aves, reptiles y mamíferos, o de cadáveres o restos de animales y como reguladores (depredadores) de otras poblaciones de insectos y otros invertebrados. Su importancia económica radica en que algunas especies son consideradas plagas de ciertos cultivos, otros se alimentan de productos almacenados como granos y harinas o como barrenadores de materia viva o muerta, otros son benéficos, ya que pueden degradar materia orgánica en descomposición de origen vegetal y animal o como depredadores de otras especies dañinas. En cuanto a su importancia médica y veterinaria, los coleópteros son productores de sustancias irritantes y dispersoras de huevecillos de helmintos o quistes de protozoarios, o destructores de los mismos. También pueden ser utilizados en medicina forense, mediante la sucesión que se establece en un cadáver (tiempo transcurrido a partir del fallecimiento de un orga- nismo). Como buenos artrópodos, el cuerpo de los coleópteros está segmentado con un exoesqueleto endurecido. El integumento está compuesto por escleritos o placas separadas por una sutura (canal flexible y delgado del exoesqueleto). El patrón fundamental de un segmento son cuatro escleritos: el dorsal o noto, los laterales o pleura, y el ventral o esternón. Los coleópteros tienen tres pares de apéndices locomotores o patas en el estado adulto, y su cuerpo está dividido en tres tagmas: la anterior o cabeza, la porción media o tórax y la parte posterior o abdomen. También presentan un par de antenas, usualmente dos pares de alas, y los órganos externos de copulación en la parte posterior o caudal del cuerpo. Cabeza. Varía en forma y posición y se encuentra articulada al protórax por una membrana. Puede ser de tipo prognata, con orientación horizontal y con las piezas bucales dirigidas hacia delante; o de tipo hipognata, con orientación vertical y con las piezas bucales dirigidas ventralmente. La porción posterior usualmente se encuentra angostada. La parte entre los ojos generalmente se encuentra constreñida y angostada, formando un pico, o gradualmente angostada y prolongada. La parte elevada de la cabeza es llamada vértex, hacia la parte posterior se encuentra la frente seguida del clípeo y el labro. Usualmente el clípeo no se encuentra separado de la frente por una sutura distinguible. Por la región ventral, la cabeza presenta dos canales o suturas (suturas gulares), las cuales interrumpen a la gena y el área entre estas se denomina gula. La gula se encuentra interpuesta entre el labium y el foramen magnum (orificio situado en la parte postero-inferior de la cápsula cefálica). La cabeza lleva las antenas, los ojos y las partes bucales. Los ojos muestran poca variación dentro de los coleópteros y sólo difieren en tamaño y forma, usualmente redondeados u ovales, en forma de riñón, forma de salchicha y raramente ausentes, en algunos grupos se encuentran divididos para formar dos pares de ojos. Los ocelos raramente se encuentran presentes en los adultos. Las partes bucales son similares a

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la de los chapulines y formas afines, pero algunas estructuras muestran considerable variación dentro de los coleópteros. Anteriormente a la boca se localiza una pequeña pieza más o menos transversa, el labro, que puede o no estar sólidamente unida al clípeo o retraído bajo él. Posterior al labro están las mandíbulas, las cuales varían en forma y tamaño, pero casi siempre curvadas, frecuentemente dentadas sobre su lado interno. Posterior a las mandíbulas se localizan un par de piezas móviles, las maxilas (estructura compleja, de importancia en la clasificación de algunos grupos de coleópteros). La parte basal de la maxila está compuesta de cuatro piezas: el cardo (primera pieza articulada a la cabeza cerca del labio); el estipe (segunda pieza) que se encuentra articulada más o menos en ángulo agudo con el cardo; la tercera pieza es la subgalea (que lleva a la lacinia) y la última el palpifer que lleva al palpo maxilar. Los palpos maxilares están compuestos de cuatro artejos, raramente tres o cinco. El labio tiene en su base el submentón, el cual está junto a la gula. Distal al submentón se localiza el mentón. Las antenas de los coleópteros se localizan a los lados de la cabeza, usualmente entre los ojos y en la base de las mandíbulas, pero la posición es variable dependiendo del grupo. El tamaño y la forma son muy diversas; la mayoría de los tipos de antenas encontrados en la clase Insecta están representados en los coleópteros. El número de antenómeros varía entre los diferentes grupos, frecuentemente de 10 a 11, en algunos casos tienen 12 debido a la división del antenómero apical en dos antenómeros apa- rentes, los cuales se encuentran articulados. Las formas principales de antenas encontradas en los coleópteros son: filiforme, moniliforme, serrada, pectinada, bipectinada, flabelada, plumosa, clavada, capitada, lamelada, acodada o geniculada. Tórax. Se encuentra dividido en tres segmentos, el primero (protórax) siempre es distinguible, los otros dos (pterotórax) se encuentran más o menos unidos. El protórax se encuentra unido anteriormente con la cabeza; la superficie dorsal de este segmento es llamada pronoto, la forma y modificaciones frecuentemente son usadas como caracteres a nivel familia, genérico y específico; este segmento lleva las patas anteriores. La presencia o ausencia de lóbulos, proyecciones sobre la pieza intercoxal del proesternón también es usada en la clasificación de los coleópteros. Algunos grupos presentan una sutura distinguible que separa la región protergal de la región pleural del protórax denominada sutura notopleural, característica del suborden Adephaga. Las cavidades coxales anteriores insertan a las patas anteriores. El mesotórax lleva un par de patas, un par de alas endurecidas denominadas élitros, y el escutelo que se encuentra entre el pronoto y los élitros. La superficie inferior del mesotórax esencialmente presenta las mismas partes que el protórax, pero se distinguen porque sus estructuras llevan el prefijo meso- y la terminación esternón o sea mesoepímero y mesoesternón. El metatórax lleva las alas del vuelo o alas metato- rácias y un par de patas.

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Patas. La estructura fundamental de las patas de un insecto consta de seis artejos: trocantín, coxa, trocánter, fémur, tibia y tarsos. El trocantín es un pequeño esclerito localizado usualmente en parte posterior de la base de la coxa cuando la pata está en posición normal. La coxa varía considerablemente en forma, puede ser redonda, oval, elongada, cónica, o raramente cilíndrica. El trocánter es un artejo pequeño insertado entre la coxa y el fémur. El fémur es largo y la tibia más delgada, frecuentemente adornada con espinas principalmente en el ápice. La tibia lleva los tarsos, estructuras muy usadas en la clasificación de los coleópteros. En la parte posterior del último artejo tarsal se localizan las uñas que son pareadas. El número de artejos en el tarso varía de uno a cinco, dependiendo del grupo y a veces del sexo. Para la clasificación a nivel familia, y taxa subfamiliares se utiliza la fórmula tarsal, la cual consiste en el número de artejos tarsales que posee cada pata, así por ejemplo, si los tres pares de patas tienen cinco artejos la fórmula tarsal es 5-5-5 y se denomina pentámera; si la fórmula tarsal es 5-5-4, significa que la pata anterior y media tienen cinco artejos y la pata posterior cuatro y es llamada pseudopentámera. La forma de las uñas puede ser igual o diferente en cada una de las patas o diferentes en grupos, la condición usual es que sean simples, pero pueden ser dentadas, serradas, bífidas, pectinadas con o sin flecos de sedas ventrales. Abdomen. El abdomen está formado por segmentos; cada segmento tiene un par de estigmas respiratorios o “espiráculos”, que son las aberturas de las tráqueas. Cada segmento presenta cuatro escleritos: tergum, pleuras y esternón. El tergum usualmente es suave y más o menos membranoso, excepto por uno o dos tergitos apicales. Las pleuras son muy pequeñas y más o menos endurecidas y presentan un estigma respiratorio. El esternón es una placa más o menos grande y esclerosada y es la parte más visible del abdomen. El número usual de segmentos abdominales es de nueve, generalmente son visibles solo cinco, en este caso el primer esternito está ausente o fusionado con el metaesternón, el segundo y tercero están fusionados y aparecen como uno. Usualmente los segmentos octavo y noveno están modificados y funcionan como parte de los órganos copulatorios. Clasificación: Bouchard et al. (2011) reconocen 211 familias dentro del orden Co- leoptera de cuatro subórdenes: 1) Archostemata con cinco familias (Crowsoniellidae, Cupepidae, Micromalthidae, Ommatidae y Jurodidae), 2) Myxophaga con cuatro familias (Hydroscaphidae, Lepiceridae, Sphaeridae, Torridincolidae), 3) Adephaga con 11 familias, y 4) Polyphaga con 191 familias incluidas en 14 Superfamilias.

Morfología en Scarabaeoidea

La superfamilia Scarabaeoidea, compuesta por 13 familias (Lawrence y Newton 1995; Bouchard et al. 2011), corresponde al grupo de los verdaderos escarabajos cuya diag-

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nosis es: antenas lameladas, cinco tarsómeros en cada pata (fórmula tarsal 5-5-5), protórax altamente modificado para cavar, coxas grandes, segundo par de alas con venación reducida y larvas escarabeiformes o en forma de “C” (Jameson y Ratcliffe 2002). Los Scarabaeoidea exhiben una amplia variedad de colores. Presentan una considerable variación en su tamaño, el cual puede ir desde 2 mm hasta 180 mm. La forma del cuerpo es variable, globular a elongada, deprimido o cilíndrico. El dimorfismo sexual es frecuente, donde los machos presentan cuernos o proyecciones en la cabeza y pronoto en forma de cuernos o prominencias notables, o desarrollan patas delanteras o traseras de mayor tamaño, incluyendo los tarsómeros. Así mismo, es posible encontrar polimorfismos relacionados con las estructuras de los machos, donde se presentan machos de tamaños grandes y pequeños en una misma población, o encontrar casos de variación intraespecífica, en donde una misma especie puede presentar dos o más coloraciones en su cuerpo. Otros caracteres morfológicos que definen a los verdaderos escarabajos incluyen la reducción del octavo par de estigmas abdominales, reducción de los antenómeros, modificación del edeago de trilobado a bilobado, modificación de la genitalia mas- culina de cápsula genital a spiculim gastrale y desarrollo de órganos productores de sonido en las patas de las larvas (Scholtz y Grebennikov 2005). Las estructuras morfológicas más importantes de un escarabajo se resumen en la Figura 1. Dependiendo del grupo, estas estructuras pueden variar en forma y posición (Figs. 2, 3, 4, 5). Antenas: Todas las especies de Scarabaeoidea poseen antenas con una maza antenal en forma de lamela (Fig. 6, Láms. 14, 19-21); los antenómeros que conforman la maza antenal son más alargados, en ocasiones aplanados; pueden estar separados o unidos formando una sola maza. Estas lamelas pueden tener cierta movilidad entre sí, y pueden abrirse o cerrarse. La antena, insertada en frente de los ojos y debajo de la frente, tiene de siete a 11 antenómeros, el primero de ellos generalmente más grande (escapo), es elongado y en varios casos cubierto por sedas alargadas y rígidas. La maza antenal frecuentemente está compuesta por tres antenómeros, en el género Polyphylla la maza antenal se compone de siete antenómeros. La morfología de la maza antenal es variable, en forma de bola, copa o asimétrica, con lamelas largas o muy cortas. Así mismo, los antenómeros que conforman la lamela pueden ser de igual o diferente tamaño. Pronoto: De forma variable, cuadrangular, subcuadrangular, subtriangular o expan- dido lateralmente. Generalmente convexo. Igual o más ancho que la cabeza. Superficie lisa, puntuada o rugoso-puntuada; con o sin sedas. En ocasiones con un surco longitudinal. En varias especies de Scarabaeidae-Cetoniinae, el margen posterior se pro- yecta en un lóbulo basomedial que cubre el escutelo; en ocasiones, el margen anterior

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Fig. 1. Plan corporal de un escarabajo (Modificado de Ahrens 2005).

Fig. 2. Plan corporal en Passalidae (Redibujado de Reyes-Castillo 1970).

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Fig. 3. Plan corporal en Scarabaeidae: Scarabaeinae (Modificado de Zunino y Halffter 1988).

Fig. 4. Plan corporal en Scarabaeidae: Dynastinae (Modificado de Ratcliffe 2003).

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Fig. 5. Plan corporal en Scarabaeidae: Cetoniinae (Modificado de Solis 2004).

Fig. 6. Antenas en Scarabaeoidea: A. Lucanidae, B. Passalidae, C. Geotrupidae, D. Hybosoridae, E. Trogidae, F. Scarabaeidae.

presenta un pequeño tubérculo. En Scarabaeidae (Dynastinae, Scarabaeinae), presenta tubérculos o proyecciones como cuernos de forma y longitud variable, generalmente formando una fóvea central profunda. En Trogidae, presenta tubérculos, carenas o quillas prominentes (Láms. 14-17, 19.3, 20.1, 23.1, 24.1). Élitros: Completamente desarrollados cubriendo parcial o completamente el pigidio. Convexos o fuertemente convexos como en Ceratocanthidae. Superficie lisa, puntuada o rugoso-puntuada, con o sin sedas, o de apariencia aterciopelada. Las puntuaciones pueden ser de tamaño y forma variable, desde microscópicas a bien definidas, y de forma circular a irregular. Generalmente presentan filas de puntuaciones de cantidad variable (Láms. 18, 19, 21, 24-26). En Passalidae y varias especies de Scarabaeidae- Scarabaeinae presentan surcos profundos bien definidos. En Trogidae los élitros po-

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seen tubérculos, carenas o quillas prominentes. En Scarabaeinae-Cetoniinae algunas especies poseen costillas elitrales bien definidas. La mayoría de las especies tienen un callus o protuberancia apical (Fig. 1) bien definido en cada élitro. Patas: Las patas anteriores de muchas especies están adaptadas para excavar, otras especies poseen patas elongadas y estilizadas (Láms. 13-16, 18, 21, 23). La fórmula tarsal es pentámera (5-5-5), generalmente con tarsómeros bien definidos; en varias especies de Scarabaeidae-Scarabaeinae los tarsómeros están fuertemente reducidos. Las patas posteriores están situadas detrás de la parte media del cuerpo, cercanas al abdomen o a las patas medias (Woodruff 1973). Las tibias anteriores (protibias) usualmente son anchas, aplanadas y dentadas en el margen externo. Los dientes externos varían en número. El ápice generalmente presenta una espina. Las tibias medias (mesotibias) y posteriores (metatibias) son variables en forma; rectas, curvas, aplanadas o gruesas. Las protibias usualmente presentan dos espinas apicales. Las uñas tarsales puedes ser de igual o diferente tamaño, simples, bífidas o dentadas; generalmente las uñas tarsales posteriores (metatarsales) son más gruesas en los machos. Larvas: El cuerpo generalmente está recurvado en forma de “C” o jorobado, condición denominada escarabeiforme. La cabeza está bien definida, redondeada, hipognata, usualmente con una sutura fronto-clipeal. Antenas formadas por 4, 3 o 2 antenóme- ros. Mandíbulas desarrolladas, galea y lacinia separadas o fusionadas, epifaringe con

Fig. 7. Larvas en Scarabaeoidea: A. Lucanidae, B. Passalidae, C. Geotrupidae, D. Scarabaeidae: Aphodiinae, E-I Scarabaeidae. E. Scarabaeinae, F. Rutelinae, G. Cetoniinae, H. Melolonthinae, I. Dynastinae (Modificado de Sholtz y Grebennikov 2005).

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estructuras complejas de importancia taxonómica en la superficie ventral. La mayoría de las especies tienen tres pares de patas torácicas desarrolladas generalmente con una uña simple, en Passalidae el tercer par de patas está reducido. Usualmente con diez segmentos abdominales con un par de estigmas respiratorios de tipo cribiforme. Cuerpo cubierto por sedas, raramente glabro. Órgano estridulador presente en las patas anteriores y medias (Hybosoridae, Ceratocanthidae) o en las patas medias y posteriores (Lucanidae, Passalidae, Geotrupidae) (Scholtz y Grebennikov 2005). Plan corporal de forma variable (Fig. 7).

Literatura Citada

Ahrens, D. 2005. Illustrated key of phytophagous scarabs of the Chitwan Region (Nepal), including figures of adults of white grubs recorded in the IPM project “Identification of white grub species in Nepal” NE36 (43636). Version 1.2, July 2005. Beutel, R.G., F. Friedrich, S. Q. Ge y X. K. Yang. 2014. Insect Morphology and Phylogeny: A textbook for students of entomology. De Gruyter. Berlin, Germany. 516 pp. Bouchard, P., Y. Bousquet, A. E. Davies, M. A. Alonso-Zarazaga, J. F. Lawrence, C. H. C Lyal, A. F. Newton, C. A. M. Reid, M. Schmitt, S. A. Slipinski y A. B. T. Smith. 2011. Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys 88: 1-972. Jameson, M. L. y B. C. Ratcliffe. 2002. Series Scarabaeiformia Crowson 1960, Superfamily Scarabaeoidea Latreille 1802 [1–5]. En: Arnett, R. H., M. Thomas, P. E. Skelley, y J. H. Frank (Eds.). American Beetles, Volume 2. CRC Press, Boca Raton, FL. Gullan, P.J. y P.S. Cranston. 2010. Insects: An Outline of Entomology, 4th edition. Wiley-Blackwell Science. 565 pp. Lawrence, J. F. y A. F. Newton, Jr. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) [779-1006]. En: J. Pakaluk y S.A. Slipinski (Eds.): Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. Ratcliffe, B. C. 2003. The Dynastinae scarab beetles of Costa Rica and Panama. Bulletin of the University of Nebraska State Museum 16: 1-506. Reyes-Castillo, P. 1970. Coleoptera Passalidae: Morfología y división en grandes grupos; géneros americanos. Folia Entomológica Mexicana 20-22: 1-240. Scholtz, C.H. y V. V. Grebennikov. 2005: 13. Scarabaeioidea Latreille, 1802 [367-425]. En: N.P. Kris- tensen y R.G. Beutel (Eds.) Handbook of Zoology, Vol. IV, Arthropoda, Part II, Insecta, Coleoptera, Vol. 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Walter De Gruyter, Berlin. Solis, A. 2004. Escarabajos Fruteros de Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad inbio. Editorial inbio. Costa Rica. 237 pp. Woodruff, R. E. 1973. The scarab beetles of Florida (Coleoptera: Scarabaeidae). Part I. The Laparosticti (Subfamilies: Scarabaeinae, Aphodiinae, Hybosorinae, Ochodaeinae, Geotrupinae, Acanthocerinae). Arthropods of Florida (Florida Dept. Agric., Div. Plant Ind.). 220 pp. Zunino, M. y G. Halffter. 1988. Análisis taxonómico, ecológico y biogeográfico de un grupo americano de Onthophagus. Monografie Mus. Reg. Sci. Nat. Torino, IX: 1-212.

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Capítulo 4 El medio físico y biológico

SERGIO ZAMUDIO RUIZ ELEAZAR CARRANZA GONZÁLEZ

Introducción

Medio físico

Ubicación y principales características físicas de Michoacán. El estado de Michoacán de Ocampo se encuentra en el centro occidente de México, se localiza entre los 20°23’37”-17°53’50” de latitud Norte y 100°03’32”-103°44’49” de longitud Oeste, tiene una superficie de 58,667 km2 (Fig. 2: Capítulo 1). Limita al norte con los estados de Jalisco y Guanajuato, al noreste con Querétaro, al este con el estado de México, al sureste y sur con Guerrero, al oeste con Colima y Jalisco y al suroeste con el Océano Pacífico. Michoacán es un estado con fuertes contrastes ambientales, producto de su ubi- cación geográfica, de su historia geológica y de la intensa actividad tectónica, que han provocado una gran complejidad fisiográfica y en consecuencia climática. De modo tal que en la entidad encontramos notables cambios altitudinales que van desde el nivel del mar en la costa, hasta 3840 m en el Pico de cerro Tancítaro, que es el sitio más alto. En este estado se pueden encontrar ambientes contrastantes que van desde las playas arenosas y costas rocosas en el litoral, hasta extensas cordilleras, mesetas, planicies, cuencas, lagos y caudalosos ríos, que le confieren una extraordinaria diversidad biótica. Regiones fisiográficas. En el estado de Michoacán pueden reconocerse cinco regiones fisiográficas principales. La Planicie Costera del Pacífico, que es una angosta franja delimitada por el océano Pacífico y la Sierra Madre del Sur, con una amplitud media de 3 km, que cubre una superficie aproximada de 700 km2 y tiene una altitud que

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varía de 0 a 60 m. La Sierra Madre del Sur, que se extiende en sentido NW-SE unos 200 km a lo largo del estado y cubre una superficie de aproximadamente 13,000 km2, con una anchura de casi 100 km y una altitud promedio de 2000 msnm. La Depresión del Balsas es una amplia región de tierras bajas situadas entre el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur; por ésta fluyen el río Balsas y sus tributarios, tiene una superficie aproximada de 14,000 km2. Al norte de esta depresión se localiza el Sistema Volcánico Transversal, formado como consecuencia de una intensa actividad volcánica, este sistema cubre una superficie de 27,500 km2, sus cimas son las más altas de la entidad, con al menos 50 volcanes que superan los 2700 m de altitud, entre los que destacan el Pico de Tancítaro, cerro Patamban, cerro San Andrés, cerro Pico Azul, cerro Tzirate y otros. En esta zona también se presentan numerosos valles y cuencas, donde se localizan los principales lagos del estado (Cuitzeo, Pátzcuaro y Zirahuén). Por último, la Depresión del río Lerma, que cubre una extensión de 4100 km2 y está limitada al sur por el Sistema Volcánico Transversal, se encuentra conformada por valles situados a diferentes altitudes, drenados por el río Lerma y sus afluentes michoacanos. Hidrografía. La mayoría de los cuerpos de agua del estado están directamente asociados con los ríos Lerma y Balsas, que conforman dos de las cuencas hidrológicas más importantes del país. El río Lerma nace en El Sistema Volcánico Transversal y desemboca en el Lago de Chapala, atravesando el Estado de México, y parte de los estados de Querétaro, Guanajuato, Michoacán y Jalisco, siendo sus mayores afluentes los ríos La Laja, Turbio, Angulo y Duero. Por su parte, el río Balsas nace en el estado de Puebla y atraviesa parte de Guerrero y Michoacán, este río cuenta con numerosos tributarios, siendo los más importantes los ríos Cutzamala, Tacámbaro y Tepalcatepec. Los ríos del norte de Michoacán y la naturaleza volcánica de su sustrato mantienen sitios de represamiento naturales y artificiales. Los lagos del estado se pueden dividir en los siguientes grupos: 1) Lagos tectónicos, dentro de los cuales se encuentran el Lago de Cuitzeo, la Ciénega de Zacapu y el Lago de Chapala; todos ellos forman parte de la cuenca del río Balsas, y en el último desemboca el río Lerma, 2) Lagos vulcano- tectónicos, de los cuales los más importantes son los lagos de Pátzcuaro y Zirahuén. 3) Lagos cratéricos, siendo los más importantes La Alberca de los Espinos, La Alberca de Teremendo y La Alberca de Tacámbaro. Los múltiples impactos de las actividades humanas se han reflejado en la dismi- nución del nivel del agua de los lagos, en la declinación de las poblaciones de peces y la desaparición de otros organismos acuáticos. Algunos lagos, como el de Cuitzeo, se han drenado con fines de uso agrícola, provocando un importante descenso de su nivel e incluso la desecación temporal. Clima. Michoacán se encuentra en la zona tropical del hemisferio norte, a tan sólo tres grados al sur del trópico de Cáncer. Esta ubicación, sumada a la distribución de

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tierras y mares, así como su accidentada topografía, definen lo variado de su clima. Los climas presentes en el estado van de los más cálidos y secos del país (BS), en la depresión de los ríos Balsas y Tepalcatepec, pasando por tropical lluvioso con lluvias predominantes en verano (Aw), en el suroeste, templado con lluvias en verano (Cw), en el norte del estado, y finalmente templado con lluvias todo el año (Cf), en las partes más altas del Sistema Volcánico Transversal (Lám. 5). La temperatura media anual varía considerablemente debido a los fuertes desniveles en altitud, mientras que la precipitación media anual es de 961 mm. Tanto el océano Pacífico como los extensos cuerpos de agua de la entidad ejercen gran influencia en la entrada de humedad. Asimismo, Michoacán se localiza en la zona de influencia de los vientos alisios, que aportan humedad proveniente del Golfo de México, y en su territorio impactan ciclones tropicales y huracanes. En invierno se manifiestan en el estado los llamados “nortes” (masas de aire frío polar), así como la denominada “corriente de chorro”. Suelos. Debido a la variada riqueza en los aspectos físicos y biológicos, se han reconocido en el estado 14 de las 18 unidades de suelos reportadas para la República Mexi- cana; de éstas, siete son las más importantes por la superficie que ocupan (leptosol, regosol, luvisol, acrisol, andosol, vertisol y feozem), y las restantes ocurren en menor proporción (cambisol, fluvisol, planosol, gleysol, solonchack, castañozem e histosol). Estos suelos van desde los más someros con poco desarrollo, hasta los suelos más fértiles del país.

Medio biológico

Vegetación. La notable variedad de ambientes en Michoacán, unida a la riqueza flo- rística de la entidad, se refleja en una gran diversidad de la cubierta vegetal, que se manifiesta en forma de un complejo mosaico de comunidades bióticas, que incluye 12 tipos de vegetación. En este trabajo se describe la vegetación natural de acuerdo con la clasificación de la vegetación de México propuesta por Rzedowski (1978), siguiendo una secuencia que parte de la costa hacia las tierra altas montañosas. Vegetación de dunas costeras (Lám. 32). El litoral de Michoacán es predominante- mente rocoso, en los sectores en que existen playas arenosas, a cierta distancia de la faja afectada directamente por el oleaje, pero aún con la influencia del rocío del agua salada y en un clima cálido subhúmedo se desarrolla la vegetación de dunas costeras. Es una comunidad muy heterogénea debido a los terrenos con sustrato arenoso inestable y a la influencia marina. La vegetación que crece sobre las dunas costeras más jóvenes está formada principalmente por especies de plantas herbáceas postra- das, rastreras o estoloníferas, como el bejuco de mar (Ipomoea pescaprae), el abrojo

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(Distichlis spicata), el patito (Canavalia maritima) y el cachaz (Okenia hipogea); o por hierbas de tallos y hojas carnosos que se fijan fuertemente al sustrato como: Sesubium portulacastrum y Pectis arenaria, entre otras. En las partes más alejadas de la orilla y del efecto de la brisa marina, se encuentran elementos arbustivos formando un matorral heterogéneo y con frecuencia espinoso, en el que se registran: el “cucharillo” (Acacia cochliacantha), “ojo de venado” (Caesalpinia bonduc), “uva de mar” (Coccoloba uvifera), majahua (Hibiscus tiliaceus), “manzanillo” (Hippomane mancinella), “mezquite” (Prosopis juliflora), “timuchi” (Pithecellobium lanceolatum), “sarna de perro” (Rahuwolfia hirsuta) y otros árboles y arbustos que ayudan a la retención de la arena y a mantener la estabilidad de las dunas costeras maduras. Algunas especies de esta comunidad tienen importancia como plantas forrajeras o son utilizadas en la medicina tradicional. Manglar (Lám. 33). Esta comunidad arbórea de aspecto denso y bajo, de follaje siempre verde, se establece en la orilla de lagunas costeras o cerca de la desembocadura de los ríos o esteros, en donde el agua es salobre y somera. Se encuentra exclusivamente en la zona costera, junto al litoral, en clima cálido subhúmedo y está formada por especies de árboles que soportan la alta salinidad del agua, conocidos como mangles. El más común es el “mangle rojo” (Rhizophora mangle), con raíces zancudas enmara- ñadas que generalmente sobresalen del nivel del agua. Este árbol forma asociaciones monoespecíficas, aunque en sitios con menor profundidad del agua frecuentemente se mezclan con el “mangle blanco” (Laguncularia racemosa), el “mangle botoncillo” (Conocarpus erectus) y el “mangle prieto” (Avicenia germinans). La madera del mangle rojo se utiliza como postes o vigas en la construcción de casas rústicas, así como postes para cercas por su gran resistencia a la humedad y a la pudrición. La corteza contiene taninos de uso industrial. Bosque tropical subcaducifolio (Láms. 34-35). Con este nombre se designa una comunidad vegetal densa, en la que los árboles dominantes tienen entre 15 y 30 m de altura, la mayoría con follaje persistente, y sólo una parte se quedan sin hojas en la temporada seca del año, de manera que aún en la época más seca el bosque conserva parte de su verdor. Prospera en regiones de clima cálido, libre de heladas, por lo general en altitudes inferiores a 1000 m sobre el nivel del mar. La precipitación pluvial media anual supera comúnmente los 1000 mm, aunque también se presenta en sitios con lluvia menos abundante, pero donde existe suelo con abundancia de agua al al- cance de las raíces de las plantas. Se localiza principalmente en la zona cercana al litoral y en laderas de la vertiente pacífica de la Sierra Madre del Sur. Se distribuyen en manchones discontinuos, de preferencia a lo largo de cañadas húmedas y en laderas protegidas de la insolación. Aunque es mucho menos frecuente en las vertientes de las sierras que drenan hacia los

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ríos Balsas y Tepalcatepec, se puede encontrar de manera esporádica en las cercanías de manantiales cenagosos, en medio del bosque espinoso de la depresión del Balsas. En total, ocupa alrededor de 3% de la superficie del estado. Entre los árboles más comunes de este bosque se pueden mencionar: “uje” o “ca- pomo” (Brosimum alicastrum), “garrapato” (Andira inermis), “gateado” (Astronium graveolens), “palo mulato” (Bursera simaruba), “palo María” (Calophylum brasilien- se), “cedro rojo” (Cedrela odorata), “ceiba” (Ceiba pentandra), “cueramu” (Cordia alliodora), “granadillo” (Dalbergia granadillo), “parota” (Enterolobium cyclocarpum), “amates” (Ficus mexicana, F. padifolia, F. cotinifolia), “habillo” (Hura polyandra), “cuirindo” (Licania arborea), “chicozapote” (Manilkara zapota), “cayaco” o “coquito de aceite” (Orbignya guacuyule), “tatzungo” (Piscidia comunis), “huahuauchi” (Pte- rocarpus acapulcensis), “capiri” (Sideroxylon capiri), “chicle” (Sideroxylon persimile), “cóbano” (Swietenia humilis), “palo de rosa” (Tebebuia rosea), “verdecillo” (Tabebuia chrysantha), “primavera” (T. donell-smithii), “charapo” (Thouinidium decandrum) y otros más. Los árboles de este tipo de vegetación frecuentemente sostienen en sus troncos y ramas gran cantidad de plantas trepadoras y epífitas, lo que incrementa su diversidad. Un buen número de árboles de esta comunidad poseen madera apreciada por la belleza del veteado, color y durabilidad. También hay especies de valor ornamental, de uso forrajero o en las que los frutos son comestibles para el hombre. Bosque tropical caducifolio (Lám. 36). Es una comunidad forestal densa a moderadamente densa, en la que los árboles dominantes alcanzan alturas de 6 a 12 m. Los troncos son torcidos o se ramifican desde muy abajo, muchos tienen la corteza lisa que a veces se desprende en franjas o escamas; las copas de los árboles son con frecuencia muy anchas, a veces más anchas que altas, y la gran mayoría de sus componentes pierden el follaje durante la temporada seca del año, de manera que su aspecto con- trasta notablemente entre la época lluviosa, en donde es intensamente verde, con la temporada seca invernal, en donde se aprecia sin hojas y de color gris pardo. Se le encuentra en zonas con climas cálidos o secos, desde el nivel del mar hasta cerca de 2200 m de altitud, principalmente en la zona caliente formada por la de- presión del río Balsas en el centro del estado y en las partes bajas de la Sierra Ma- dre del Sur, penetrando hacia el Altiplano a través de la cuenca baja del río Lerma, donde llega a tolerar ligeras heladas casi todos los años. La temperatura media anual suele ser superior a 18 °C y en algunos sectores alcanza 30 °C, mientras que la pre- cipitación promedio oscila entre 500 y 700 mm y en ocasiones asciende hasta 1000 mm al año. Es muy rico en especies y comúnmente hay presencia de platas epífitas y trepadoras leñosas. Se presentan marcadas variaciones en su composición y puede tener una apariencia de densa a más o menos abierta, dependiendo de las condiciones ecológicas

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en que se desarrolla. Algunos de los árboles más característicos son: “suelda consuel- da” (Agonandra racemosa), “parotillo” (Albizia tomentosa), “cuachalalate” (Amphyp- teringium adstringens), “consangre” (Apoplanesia paniculata), “copales” o “papelillos” (Bursera spp.), “espino” o “guaricho” (Caesalpinia cacalaco), “iguanero” (Caesalpinia eriostachys), “pochote” (Ceiba aesculifolia), “palo verde” (Cercidium praecox), “pá- nicua” (Cochlospermum vitifolium), “chupire prieto” (Comocladia engleriana), “cueramu” (Cordia elaeagnoides), “chupandía”, “chucumpo” o “congupo” (Cyrtocarpa procera), “campincerán” (Dalbergia congestiflora), “cuahulote” (Guazuma ulmifolia), “cazahuate” o “palo bobo” (Ipomoea murucoides), “guaje” (Leucaena leucocephala), “palo de aro” (Lonchocarpus caudatus), “tepehuaje” o “tepemezquite” (Lysiloma aca- pulcense), “cuitaz” (L. divaricatum), “nopales” (Opuntia spp.), “azinchete” o “espino prieto” (Pithecellobium acatlense), “cacalozúchil” (Plumeria rubra), “clavellina” (Pseudobombax ellipticum), “hinchahuevos” o “chupiri colorado” (Pseudosmodingium perniciosum) y “pitayo” (Stenocereus queretaroensis). Este tipo de vegetación se extendía ampliamente en las provincias fisiográficas michoacanas de la Planicie Costera, la Depresión del Balsas y el Altiplano, y cubría alrededor de 45% del territorio del estado, pero fue sustituido por diferentes tipos de matorrales y pastizales secundarios, así como por parcelas agrícolas. Las áreas conservadas que se mantienen hoy en día, representan menos de la vigésima parte de esa superficie. En la cuenca del río Lerma una comunidad vegetal ampliamente distribuida en el Altiplano michoacano es el llamado “matorral subtropical”, considerada actualmente como una etapa sucesional más o menos estable derivada del bosque tropical caducifolio. Algunos de los árboles característicos de esta vegetación son los siguientes: “huizache” (Acacia farnesiana), “tepame” (A. pennatula), “palo blanco” (Albizia plurijuga), “copales” y “papelillos” (Bursera spp.), “zapote blanco” (Casimiroa edulis), “nogalillo” (Cedrela dugesii), “pochote” (Ceiba aesculifolia), “cuáquil” (Celtis caudata), “granje- no” (Condalia velutina), “capulín blanco” (Ehretia latifolia), “chupiri” (Euphorbia calyculata), “papelillo” (E. fulva), “palo dulce” (Eysenhardtia polystachya), “acebuche” (Forestiera phillyreoides), “cazahuate” o “palo bobo” (Ipomoea murucoides), “palma china” (Yucca filifera), entre otros. La presencia de este matorral se ha mantenido por la práctica de la agricultura de temporal en laderas siguiendo el método tradicional de rosa tumba y quema, que deja periodos de descanso del suelo de varios años, lo que permite la regeneración del matorral, hasta que la parcela vuelve a ser utilizada. Esta comunidad vegetal ha sido sustituida en terrenos planos por extensas parcelas agrícolas. También es común encontrar en ésta prácticas de pastoreo de ganado bovino, caprino y equino, así como la extracción de algunas especies para leña y fabricación de artesanías y el uso de otras como cercas vivas.

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Bosque espinoso (Lám. 37). Es una comunidad de apariencia similar al bosque tropical caducifolio, sólo que en este caso el bosque se encuentra conformado por árboles de menor estatura (4 a 7 m), en lugares de clima más seco, donde la precipitación es de alrededor de 500 mm anuales y la temperatura media anual alcanza valores cercanos a 30 °C. Se distribuye en las partes bajas de la zona caliente de la depresión del Balsas, así como en el valle del río Tepalcatepec, entre 300 y 400 m de altitud, sobre terrenos aluviales de suelo profundo. En esta comunidad abundan las especies de árboles y arbustos provistas de espinas, principalmente de la familia Leguminosae, como: “cucharillo” (Acacia cochliacantha), “cuindora” (Acacia macilenta), “cascalote” (Caesalpinia coriaria), “quiebrafierro” (Caesalpinia platyloba), “cahinga” o “palo verde” (Cercidium praecox), “palo Brasil” (Haematoxylon brasiletto), “huizache” (Mimosa rosei), “pinzán” o “guamúchil” (Pi- thecellobium dulce), además de “cirián” (Crescentia alata), “consangre” (Apoplanesia paniculata), “linalóe” (Bursera aloexylon), “guayacán” (Guaiacum coulterii), “mezquite” (Prosopis laevigata) y “corongoro” (Ziziphus amole). En terrenos ocupados por este bosque con frecuencia se practica la agricultura en pequeñas áreas, así como la ganadería extensiva, la apicultura y la extracción de madera con diversos usos. Es probable que otra asociación incluida en este tipo de vegetación, conocida como mezquital, dominada por el “mezquite” (Prosopis laevigata) haya constituido en el pasado un bosque espinoso asentado sobre terrenos más o menos planos de la región del Bajío, principalmente en el norte y noreste del estado; sin embargo, en la actualidad no quedan áreas conservadas de esta comunidad vegetal que puedan demostrar su presencia allí ya que los terrenos han sido desmontados y la vegetación sustituida por extensas parcelas agrícolas. En total posiblemente el bosque espinoso cubría alrededor de 7% de la superficie del estado. Bosque mesófilo de montaña (Lám. 38). En las regiones serranas de Michoacán, preferentemente en laderas con orientación W o NW a lo largo de las vertientes de las sierras que miran al Pacífico, entre 1500 y 2500 m de altitud, en el piso altitudinal de los encinares y los bosques de coníferas, se localizan manchones dispersos de bosque mesófilo de montaña, que ocupa en conjunto un área menor al 1% de la superficie del estado. Su presencia está determinada fundamentalmente por condiciones micro climáticas, que se presentan en las laderas de profundas cañadas, donde se concentra la humedad ambiental y las plantas quedan protegidas de la fuerte transpiración cau- sada por la acción del sol y del viento. Se les encuentra en lugares con climas de tipo templado o semicálido, con precipitación promedio anual de 1000 a 1500 mm. Esta comunidad posee una alta riqueza florística, en los bosques de niebla son varias las especies dominantes; se presenta un buen número de plantas epífitas, como bromelias y orquídeas, algunas trepadoras y alberga también una gran cantidad de

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helechos. Debido a que se distribuyen en zonas donde la humedad es relativamente elevada a lo largo del año, los bosques de niebla son siempre verdes. Se trata de un bosque denso, estructuralmente complejo y por lo general de 15 a 30 m de altura, participan en él numerosas especies de árboles entre los que se pueden mencionar los siguientes: “moralillo” (Carpinus carolineana), “jaboncillo” o “cucharillo” (Clethra mexicana), “palo blanco” o “capulín virgen” (Cleyera inte- grifolia), “variador” o “guardalagua” (Cornus disciflora), “güicho” (Clusia salvinii), “nixtamalillo” (Dendropanax arboreus), “laya” (Ilex brandegeana), “palo prieto” (I. tolucana), “mato negro” (Meliosma dentata), “mameicillo” (Saurauia serrata), “vene- nillo” (Prunus brachybotrya), “mataiza” (Prunus rhamnoides), “changungo” (Styrax argenteus), “jaboncillo” (Symplocos citrea), “trompillo” o “flor de tila” (Ternstroemia lineata), “cirimo” (Tilia americana var. mexicana) y “trueno” (Zinoweiwia concina). Además se da la presencia frecuente de algunas especies de Pinus y de Quercus. La madera de varias especies de esta comunidad se utiliza para la fabricación de artesanías o para construcciones rústicas. Por otra parte los terrenos en que se desarrolla este bosque han sido deforestados para establecer parcelas agrícolas muy productivas por la abundante humedad o también han sido utilizados para establecer plantaciones de café. Bosque de encino (Lám. 39). Este tipo de vegetación incluye las diferentes comunidades forestales dominadas por árboles del género Quercus, se distribuye ampliamente en las dos grandes zonas montañosas del estado: Sierra Madre del Sur y Sistema Vol- cánico Transversal; en conjunto cubren alrededor de 22% del territorio del estado. Prosperan en una franja altitudinal entre 300 y 3000 m, aunque en su gran mayoría se encuentran entre las cotas de 1000 y 2500 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura media anual registra valores de 14 a 20 °C y las heladas son un fenómeno más o menos frecuente durante la temporada más fría del año. La precipitación promedio anual es de 600 a 1200 mm al año. En este tipo de vegetación los encinos son los árboles dominantes, estos pueden alcanzar alturas de hasta 30 m y en su mayoría son caducifolios, es decir, que pierden las hojas durante la temporada seca del año. Los bosques de encino se encuentran en una variedad de climas, desde templados hasta cálidos, y en general ocupan una franja altitudinal que coincide con la de los pinos. En las partes bajas constituyen la transición entre comunidades templadas y tropicales y en las más altas comparten el espacio con los bosques de pino y oyamel. En la parte alta de su distribución se encuentran Q. laurina y Q. rugosa, que conviven muchas veces con varias especies de pinos y oyamel. En la franja de menor altitud, pero arriba de 1800 m, son comunes Q. candicans, Q. castanea, Q. crassifolia, Q. crassipes, Q. obtusata y Q. rugosa, mientras que a menor elevación predominan Q. elliptica, Q. glaucescens, Q. glaucoides, Q. magnoliifolia, Q. resinosa, Q. salicifolia y

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Q. urbanii. Esta comunidad además de formar asociaciones importantes con pinos, también lo hace en menor proporción con el oyamel. De igual manera es común observar en el encinar otros árboles acompañantes como: “aile” (Alnus jorullensis), “madroños” (Arbutus spp.), “tepozán” (Buddleia cordata), “variador” (Cornus disciflora), “tejocote” (Crataegus mexicana), “capulín” (Prunus serotina ssp. capuli), y “flor de tila” (Ternstroemia lineata), entre otros. La madera de los encinos se usa principalmente para elaborar duela y parquet, aunque también se fabrica carbón con ella y popularmente se usa como leña. Gran parte de los encinares han sido desmontados para establecer parcelas agrícolas o pastizales inducidos. Bosque de coníferas (Láms. 40-42). En esta categoría se ubican las diferentes comunidades vegetales en las que prevalecen árboles, principalmente perennifolios, del grupo de las Coníferas, en Michoacán están representados por el oyamel, el pino, y en mucho menor escala por el cedro blanco, aunque también es posible encontrar en superficies menores bosque de “táscate” (Juniperus poblana). En total, cubren alrededor de 20% de la superficie del estado. Este tipo de vegetación se presenta en zonas templadas, que ocurren en las partes altas de la Sierra Madre del Sur y en gran parte del Sistema Volcánico Transversal. El bosque de pino se localiza en zonas donde la precipitación media anual varía de 650 a más de 1100 mm, mientras que el bosque de oyamel y de cedro blanco ocurre en zonas con precipitación media anual superior a 1000 mm. Bosque de pino: Los bosques de pino se extienden sobre amplias superficies, tanto del Sistema Volcánico Transversal, como de la Sierra Madre del Sur. Prosperan en áreas con clima que varía de templado húmedo al templado semiseco, donde la precipitación media anual oscila entre 650 a más de 1100 mm. Su tolerancia ecológica global es similar a la de los encinos, con la salvedad de que el pinar asciende hasta 3850 m, que es la altitud máxima del estado. Son comunidades que se localizan en una amplia franja altitudinal, que va desde la zona de transición con los bosques tropicales entre 800 y 1000 m, hasta el límite de vegetación arbórea en las montañas más altas. Los componentes más conspicuos son árboles de varias especies de pinos (Pinus spp.), de tallo recto que ramifica arriba de la mitad y forma frondas cónicas o elip- soides que alcanzan entre 10 y 25 m de altura. Suele presentarse en forma de una comunidad moderadamente densa. De 1400 a 2000 m de altitud, a menudo prevalece P. devoniana y P. oocarpa, así como P. douglasiana y en algunas localidades P. lawsonii y P. pringlei, mientras que, en elevaciones de 2000 a 2600 m en el Sistema Volcánico Transversal, la especie más abundante es por lo general P. leiophylla. Entre 2600 y 3000 m sobre el nivel del mar, predomina con frecuencia Pinus pseudostrobus, P. montezumae, P. devonia-

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na, P. teocote, y en la Sierra Madre del Sur, P. herrerae. En elevaciones superiores a 3000 m, se desarrolla el bosque de Pinus hartwegii, comunidad relativamente baja y espaciada. En muchos sitios los pinares forman masas puras, pero no es raro que se asocien con frecuencia con árboles de otros géneros como “encinos” (Quercus spp.), “madro- ños” (Arbutus spp.) y “oyamel” (Abies religiosa). La mayoría de las veces integran asociaciones importantes con diferentes especies de encinos, formando bosques mixtos de pino-encino, o de encino-pino, dependiendo del género dominante. La industria forestal del estado se basa en la explotación de diferentes especies de pino para obtener madera para construcción de muebles y casa y en la extracción de resina para la fabricación de aguarrás o ceras para la industria. Por otro lado casi todos los bosques de pino michoacanos están sujetos a frecuen- tes efectos del fuego; en la mayoría de los casos se trata de incendios superficiales, en los que solamente se queman las plantas de los estratos inferiores, pero en ocasiones los árboles también son afectados en superficies más o menos extensas. Bosque de cedro blanco: Son agrupaciones vegetales dominadas por árboles de cedro blanco (Cupressus lusitanica), que se asocia a veces con pinos como P. pseudostrobus, P. teocote o encinos (Quercus spp.). Alcanzan en promedio alturas entre 15 y 20 m. Se establece en lugares con clima templado o templado subhúmedo, con precipitación promedio anual de 1000 mm. Se les ubica en altitudes de 2600 a 3000 m, en la Zona de Angangueo y Tlalpujahua en el noreste del estado, al norte de San Miguel Las Cuevas en la cuenca del río Queréndaro y escasamente en las partes altas de la Sierra de Coalcomán, en las inmediaciones del poblado Dos Aguas. Además de ser una planta ornamental y ser usado con frecuencia para reforesta- ción, la madera del cedro blanco es utilizada para la fabricación de muebles. Bosque de oyamel: Los bosques de oyamel son comunidades dominadas por Abies religiosa, que forman un bosque denso y umbrío, de hasta de 40 m de altura o más. Generalmente se presenta en lugares en que prevalecen condiciones de elevada humedad a lo largo del año, con climas templados a semifríos y precipitación media anual superior a 1000 mm. Se les localiza entre 2700 y 3600 m de altitud. Las áreas en donde está bien representado este bosque son la porción nororiental de Michoacán, cerca de la Presa Brockman en el municipio de Tlalpujahua, la sierra de Chincua (donde tiene sus áreas de hibernación la mariposa monarca), la región de Los Azufres, Mil Cumbres, Villa Madero, y el cerro Tancítaro, con áreas más pequeñas dispersas a lo largo de otras montañas del Sistema Volcánico Transversal y algunas partes de la Sierra de Coalcomán. A menudo se presenta en forma de masas puras o casi puras; otras veces incluye como acompañantes al “aile” (Alnus jorullensis), “madroño” (Arbutus spp.), “cucharillo” (Clethra mexicana), “cedro blanco” (Cupressus lusitanica), algunas especies de

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pino (Pinus spp.) y de encinos (Quercus spp.), y con frecuencia el “guajote” (Salix paradoxa). Este bosque es apreciado por su belleza y en él se encuentran áreas de recreación para la población, como en la región de Los Azufres; por otra parte la madera de oyamel es fuente de pulpa para papel y se utiliza en la industria maderera para obtener vigas, tablas y tejamanil para la construcción de casas; también se aprovecha en menor escala como árbol de navidad. Vegetación acuática y subacuática (Láms. 43-44). Pertenece a esta categoría un gran número de comunidades vegetales de aspecto muy variado. Son comunidades vegetales formadas por especies adaptadas a vivir dentro del agua o a soportar la presencia de ésta en el suelo durante largos periodos de tiempo, por lo que, frecuentemente están adaptadas para vivir en los cuerpos de agua. Varían enormemente de un lugar a otro y se les puede encontrar en muchas regiones del territorio michoacano, desde las zonas más bajas y cálidas, hasta las montañosas y templadas, donde existe algún cuerpo acuático o suficiente humedad en el suelo que permita su establecimiento. Los tipos más representativos en el estado son el tular y el carrizal, el bosque de galería y el manglar. En total, las diferentes variantes de vegetación acuática o subacuática deben haber cubierto aproximadamente 3% de la superficie del estado, aunque en la actualidad sólo se observan en una facción de tal área. Tular y carrizal: Estas comunidades se restringen a cuerpos de agua someros a cenagosos, así como a los márgenes de aquellos que tienen mayor profundidad. Se encuentra prácticamente desde el nivel del mar hasta los 2200 m de altitud. Son plantas arraigadas, con hojas largas y angostas o a veces ausentes, que alcanzan tallas de 1 a 3 m de altura y por lo general pertenecen al grupo de las monocotiledóneas. Los tulares de los lagos de Pátzcuaro y Cuitzeo están dominados por la “chuspata” o “tule” (Typha domingensis), y de otro “tule” o “patsimu” (Scirpus validus, S. americanus, S. niger y S. laevigatus), mientras que los “carrizales” lo conforman especies de carrizos de los géneros Arundo y Phragmites, principalmente. Además de estas plantas que definen la fisonomía de los “tulares” y “carrizales” están presentes otras especies, algunas de las cuales pertenecen a los géneros Eleocharis e Hydrocotyle. La mayor extensión de áreas con esta vegetación se encuentra en el norte del estado, alrededor de los lagos de Cuitzeo, Pátzcuaro y Zirahuen, así como en numerosas presas y represas que mantienen el agua durante todo el año, aunque se pueden encontrar tulares en áreas pantanosas de la zona cercana al litoral. Algunas de sus especies se utilizan en la fabricación de cestería y artesanías; para la confección de artículos de pesca y muebles. Bosque de galería: Son comunidades vegetales que se establece a lo largo de ríos o corrientes de agua permanentes, cuya composición florística y estructural está bien definida. Por las condiciones de humedad que requiere se le encuentra en muchas

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partes del estado. En general este bosque está conformado por árboles de las siguientes especies: “sabino” o “ahuehuete” (Taxodium mucronatum), “sauce” (Salix bonplandiana y Salix aeruginosa), “fresno” (Fraxinus uhdei), “aile” (Alnus firmifolia). En las regiones cálidas, como la depresión del Balsas y la costa son comunes en estos ambientes: el “ahuejote” (Astianthus viminalis), el “sauce” (Salix humboldtiana), así como varios tipos de “higueras” o “higuerones” (Ficus spp.). Estas comunidades arbóreas son importantes porque protegen el suelo de la ero- sión, principalmente durante las fuertes avenidas y crecientes de la corriente durante la época de lluvias y también porque son refugio para la fauna silvestre, principalmente en las áreas cálidas, donde el bosque de galería es lo único que permanece verde durante la temporada seca. Se da diferentes usos a la madera del “ahuehuete”, “fresno” y “aile”.

Otros tipos de vegetación

Con escasa representación en el estado, pero formando también parte del paisaje en algunos sitios, se encuentran otras comunidades vegetales de menor extensión, como el “palmar” y el “pastizal”. Palmar (Lám. 45). Son comunidades vegetales en las que los elementos dominantes son las palmas. En el estado de Michoacán se pueden encontrar dos tipos de palmares. En la zona costera, sobre suelos planos y arenosos, con clima cálido subhúmedo se localizan “palmares de cayaco” (Orbignya guacuyule), que alcanzan alturas hasta de 30 m y frecuentemente se mezclan con individuos propios del bosque tropical subcaducifolio. El segundo tipo de palmar está conformado por la “palma real” (Sabal pumos), que se encuentra en los municipios de Ario de Rosales y La Huacana. Es una comunidad de menor altura y menos densa que la anterior; sus elementos alcanzan tallas que apenas superan los 10 m de altura. Se ubica en clima templado semiseco a cálido seco, en altitudes que van de 700 a 1300 m. Las poblaciones de la palma real se ven favo- recidas por el disturbio humano y sobre todo por el uso del fuego como herramienta para limpiar los potreros y parcelas agrícolas. Otras especies acompañantes se incluyen en los géneros Quercus, Ficus, y Bursera, Cochlospermum, Guazuma y otras más. Las hojas y los tallos de las palmas son usados tradicionalmente en la construcción de los techos de casas y enramadas, ya sea como postes o vigas y las hojas para cubrir los techos; por otra parte las hojas de la palma real se utilizan en la fabricación de sombreros y en festividades religiosas. Pastizal (Láms. 46-47). En la actualidad se observan en el estado importantes extensiones cubiertas por comunidades en que predominan los pastos o zacates (miembros de la familia Gramineae). Sin embargo, en la mayoría de los casos, se trata de vegetación se-

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cundaria, originada a raíz de la destrucción de los bosques. Los pastizales de climas templados, en áreas de matorrales o bosques perturbados están conformados por especies de pastos de los géneros: Aristida, Bouteloua, Digitaria y Muhlenbergia, entre otros. El único tipo de pastizal que sin duda no tiene esta procedencia es el que se desarrolla sobre suelos salinos y alcalinos de varios sectores del lago de Cuitzeo y que está dominado por Distichlis spicata y Eragrostis obtusiflora. En la cima de algunas de las montañas más altas del estado, como en el cerro San Andrés y el cerro Tancítaro, por arriba de 3000 m se encuentra un tipo de pastizal caracterizado por pastos que crecen en forma de macollas, denominado zacatal. Destaca la presencia de Aegopogon cenchroides, Bromus exaltatus, Festuca amplisima, Muhlenbergia macroura, Poa annua, Trisetum virletti y otras más. En general los diferentes pastizales del estado son utilizados para el pastoreo de ganado bovino, equino y vacuno, y en muchas ocasiones son quemados durante el invierno para propiciar el rebrote de los pastos, lo que a la larga afecta su composición florística. Aunque Michoacán descuella por la riqueza de su universo vegetal, en la actualidad la cubierta vegetal del estado ha sufrido considerables cambios, por lo que la vegetación se ha reducido en general a menos de la décima parte de su superficie original, mientras que casi la totalidad de los ambientes pantanosos han desaparecido, por lo que muchos elementos de su flora y de su vegetación se encuentran en serio peligro de extinguirse. En virtud de lo anterior y del muy intenso uso de la tierra con propósitos agrícolas y pecuarios, es necesario implementar sin demora acciones tendientes a la conserva- ción de este valioso recurso.

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Capítulo 5 Familias Lucanidae Latreille, 1804 y Passalidae Leach, 1815

Pedro Reyes Castillo Ana Gutiérrez Velázquez

Introducción

Las especies de las familias Lucanidae y Passalidae, que en la actual clasificación de Coleoptera pertenecen a Scarabaeoidea (Bouchard et al. 2011; Ślipiński et al. 2011), formaron ambas un grupo de escarabajos denominado “Pectinicornia”, término refe- rente a su característica inmovilidad de los artejos de la maza antenal (Lám. 48) que difiere con la movilidad de estos artejos antenales en las especies de “Lamellicornia” (Bates 1886). Lucanidae es uno de los grupos de coleópteros escarabeoideos con distribución mundial que agrupa alrededor de 1500 especies de cuatro subfamilias, en las Améri- cas están registradas 229 especies con representantes de cada una de las subfamilias (Paulsen 2013). Por su parte, Passalidae es un grupo de escarabajos con distribución pantropical constituido por cerca de 800 especies descritas agrupadas en dos subfamilias y de las que más del 50% son propias del hemisferio occidental (Reyes-Castillo 2002; Boucher 2006). Los estados inmaduros, en ambos grupos de escarabajos, se caracterizan por habitar troncos en descomposición, son preferentemente silvícolas que viven en microhábitat higrófilos y tienen una alimentación saproxilófaga, en Passalidae los adultos tienen marcada uniformidad morfológica y presentan notables despliegues de conducta subsocial (Reyes-Castillo 2003). En México Lucanidae está constituida por Lucaninae y Aesalinae, subfamilias representadas por las tribus: Lucanini con una especie común en Chihuahua y Sonora Lucanus mazama (LeConte, 1861) y Aesalini con dos especies de Trogellus Paulsen, 2013, del que existe T. (Trogellus) trogoides (Albers, 1883) en Michoacán (Cuadro 1)

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Cuadro 1. Número total de especies por género de Aesalini y Lucanini (Lucanidae) y de Pas- salini y Proculini (Passalidae) en las Américas, comparado con las especies registradas para México y el estado de Michoacán. Subfamilia Tribu Género Américas México Michoacán Aesalinae Aesalini Trogellus 10 2 1 Lucaninae Lucanini Lucanus 4 1 0 Passalinae Passalini Spasalus 8 0 0 Paxillus 16 1 0 Passipassalus 4 0 0 Ptichopus 4 1 1 Passalus 146 8 3 Ameripassalus 5 3 0 Proculini Chondrocephalus 5 5 0 Popilius 13 0 0 Vindex 4 4 0 Proculejus 7 7 0 Spurius 4 4 1 Petrejoides 23 8 1 Yumtaax 6 6 0 Undulifer 2 2 0 Pseudacanthus 8 6 0 Heliscus 11 5 0 Oileus 6 5 0 Odontotaenius 13 5 1 Proculus 6 3 0 Verres 14 3 2 Veturius 74 3 0 Arrox 2 1 0 Ogyges 25 3 0 Xylopassaloides 5 2 0 Pseudoarrox 1 0 0 Subtotal 2 + 1 2 + 2 2 + 6 + 19 14 + 183 + 229 3 + 13 + 72 1 + 4 + 5 Total 3 4 27 426 88 10

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que fue citado de esa entidad por primera vez como Aesalus trogoides por Reyes-Cas- tillo y Boucher (2003). Para México se citan 85 especies de 21 géneros de Passalidae: Passalinae, que pertenecen a Passalini, tribu sobre todo diversificada en América del Sur, y a Proculini, tribu con notable diversidad de géneros y especies en Mesoamé- rica (Gillogly 2005; Reyes-Castillo et al. 2006); ambas tribus agrupan nueve especies registradas para Michoacán (Cuadro 1) que habitan en bosques de coníferas, de encinos y tropical caducifolio; la primera cita de un pasálido para Michoacán, realizada por Reyes-Castillo (1970), fue el Passalini Ptichopus angulatus (Percheron, 1835) (Lám. 48). Lucanidae tradicionalmente se determina por presentar cuerpo entre 8 a 60 mm de longitud, las mandíbulas del macho alargadas y de la hembra cortas, en ambos sexos la antena con diez artejos, es geniculada y con tres a siete artejos alargados asimétricamente en una maza serrada, lamelada o flabelada que no se cierran estrechamente como en otros escarabeoideos (Paulsen 2013). Las especies mesoamericanas de Aesalinae: Aesalini, se distinguen por la presencia de un canthus ocular y superficie dorsal de los élitros cubierta de sedas unicoloras intrincadas con escamas ramificadas, protibia dentada, mandíbulas pequeñas sin dimorfismo sexual, maza antenal completamente tomentosa y segmentos abdominales I y II soldados. Se distingue Trogellus (Trogellus) por tener sedas elitrales agudas, diente de la protibia triangular y ancho, mentón angosto rectangularmente y sin foveas, edeago cilíndrico (Paulsen 2013). Los Passalidae son escarabajos cuyos adultos presentan cuerpo entre 10-80 mm de longitud, de color negro brillante, cabeza prognata, cuerpo aplanado y alargado, sin dimorfismo sexual externo; mentón escotado, escotadura ocupada por la lígula; la antena de diez artejos, capaz de doblarse por enrollamiento, los artejos de la maza incapaces de cerrarse estrechamente; protórax cuadrangular, separado del resto del cuerpo por el pedúnculo mesotorácico; los élitros cubren el abdomen y tienen diez estrías longitudinales; el edeago compuesto por una pieza basal, dos lóbulos laterales reducidos y un lóbulo medio globoso. Los adultos de las especies de Passalinae presentan maxila con lacinia uni o bidentada en su ápice; proceso hipostomal largo y separado del labio; surco marginal pronotal incompleto anterior y posteriormente; prosternelo visible entre las coxas; abdomen con seis esternitos visibles. En los Pas- salini de Michoacán el clípeo está colocado por debajo de la frente y no es visible en vista dorsal; y en los Proculini, los adultos presentan clípeo expuesto que puede tener posición vertical u horizontal y es siempre visible en vista dorsal. Los registros de la distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae para Michoacán se obtuvieron de los datos de etiqueta de los adultos conservados en la Colección Entomológica del Instituto de Ecología (iexa) y la Colección Nacional de Insectos (ibunam), así como de las bases de datos de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y de la publicada en la literatura

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especializada (Reyes-Castillo 1970, 2003). Para la elaboración de mapas y la búsqueda de distribución por diferentes características en cuanto al tipo de vegetación y provincias en el estado utilizamos el sistema de información geográfica (gis) Arco Mapa 10.2.2 (ESRI, 2014) y en el que los datos de distribución específica de las especies analizadas fueron proyectados sobre los mapas de Provincias fisiográficas de Méxi- co (1990), Uso de suelo y vegetación de inegi (1998), Provincias bióticas (1990) y Provincias biogeográficas de México (1997). Se incluye una clave para identificar las especies de Passalidae que habitan en Michoacán. Diversidad: riqueza de especies (Cuadros 1-2). En el estado de Michoacán, los Luca- nidae: Aesalini con una especie y los Passalidae: Passalinae con 9 especies representan el 11.5% de las 87 especies registradas para México y un reducido 4% del total de las 426 especies representadas en las Américas. Con un total de diez especies registradas de estas dos familias, Michoacán ocupa el séptimo lugar entre los diez estados mexicanos más ricos en especies con la notable presencia de dos especies endémicas del estado y otras dos endémicas del país. Por otra parte, sólo en los ocho estados más ricos en especies se distribuye Trogellus trogoides, el único lucánido Aesalini endémico de México. Distribución de especies (Cuadros 3-4, Láms. 8-12). De los 113 municipios en que se divide políticamente Michoacán: en apenas 16 (14%) municipios se encuentran una especie de lucánido (Pátzcuaro) y nueve especies de pasálidos (Apatzingán, Ario, Arteaga, Coahuayana, Coalcomán de Vázquez Pallares, Hidalgo, Huetamo, Jungapeo,

Cuadro 2. Número de géneros y (especies) de Lucanidae: Aesalini y Passalidae: Passalini y Proculini, en las 10 entidades mexicanas con mayor riqueza de especies. Entidad km2* Aesalini Passalini Proculini Totales Chiapas 73,311 1(1) 4(10) 14(38) 19(49) Veracruz 71,826 1(2) 3(8) 13(27) 17(37) Oaxaca 93,757 1(1) 3(8) 11(21) 15(30) Puebla 34,306 1(1) 3(6) 10(19) 14(26) Hidalgo 20,813 1(1) 2(4) 10(15) 13(20) Guerrero 603,596 1(1) 2(5) 8(10) 12(16) Michoacán 58,599 1(1) 2(4) 4(5) 7(10) Tamaulipas 80,249 1(1) 3(5) 3(3) 7(9) Campeche 57,507 0 3(4) 3(4) 6(8) Quintana Roo 44,705 0 3(4) 3(4) 6(8) *http://cuentame.inegi.org.mx/monografias/default.aspx?tema=me [Consulta: 18 abril 2013]

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Familias Lucanidae Latreille, 1804 y Passalidae Leach, 1815 59 Verres hageni Verres

X X Verres corticicola Verres

** Spurius depressifrons Spurius

X X X

* Petrejoides michoacanae Petrejoides

X XXX X

* Odontotaenius cuspidatus Odontotaenius

Proculini

Ptichopus angulatus Ptichopus Passalus punctatostriatus Passalus

X XX Passalus punctiger Passalus

XXXXXXX Passalus interstitialis Passalus

XXXXXX XXXXXXXXXXX

Passalini

** Trogellus trogoides Trogellus

X X X Aesalini Provincia fisiográfica Cordillera Costera del Sur Costas del Sur Depresión del Balsas Escarpa Limítrofe del sur Mil cumbres Neovolcánica Tarasca Vegetación Bosque de Coníferas y Encinos Bosque Tropical Caducifolio Provincia biótica Neovolcanense Septentrional Neovolcanense Meridional Jalisqueno-Guerrerense Occidental Distribución de las especies de Passalinae en el estado de Michoacán, por tipo de vegetación y provincias: fisiográfica, provincias: y vegetación de tipo por Michoacán, de estado el en Passalinae de especies las de Distribución 3. Cuadro biótica y biogeográfica.

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60 Escarabajos de Michoacán Verres hageni Verres

X Verres corticicola Verres

** Spurius depressifrons Spurius

* Petrejoides michoacanae Petrejoides

* Odontotaenius cuspidatus Odontotaenius

Proculini Ptichopus angulatus Ptichopus

X Passalus punctatostriatus Passalus

X XX Passalus punctiger Passalus

XXX Passalus interstitialis Passalus

XXXXXX

Passalini

** Trogellus trogoides Trogellus

X Aesalini ** Especie endémica de México. Jalisqueno-Guerrerense Balsasana Pacifiquense Provincia biogeográfica Costa del Pacífico Depresión del Balsas Eje Volcánico Sierra Madre del Sur Cuadro 3. Continúa. * Especie endémica de Michoacán.

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Cuadro 4. Rango altitudinal en Michoacán de las especies de Aesalini (Lucanidae), Passalini y Proculini (Passalidae). Altitud Aesalini Trogellus trogoides ** Passalini Passalus interstitialis Passalus punctiger Passalus punctatostriatus Ptichopus angulatus Proculini Odontotaenius cuspidatus * Petrejoides michoacanae * Spurius depressifrons ** Verres corticicola Verres hageni 3000 2800 2600 2400 2200 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 *Especie endémica de Michoacán. **Especie endémica de México.

La Huacana, Lázaro Cárdenas, Morelia, Tuzantla, Uruapan, Zinapécuaro y Zitácua- ro). Dentro de estos municipios se reparten en 17 localidades las diez especies de Lucanidae y Passalidae, en la gran mayoría de las localidades (11) existe una especie, dos especies en alguna otra localidad (5) y en una sola localidad (Coalcomán) tres especies.

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Respecto a la distribución por provincias y por tipos de vegetación, las especies de Passalini son las que ocupan una mayor variedad en comparación con las especies de Aesalini y Proculini (véase Cuadro 3). La distribución altitudinal (Cuadro 4), por su parte, muestra una preferencia de la mayoría de las especies por un a distribución entre 800 a 2800 m y sólo dos, Ondontotaenius cuspidatus y Verres corticicola, presentan distribución altitudinal por debajo de los 600 m.

Clave para identificar las especies de Passalidae que se distribuyen en Michoacán

1. Clípeo oculto bajo la frente, no visible dorsalmente. Passalini...... 2 1’. Clípeo visible dorsalmente. Proculini...... 5 2. Tibias anteriores ensanchadas; ápice de la mandíbula unidentado; tarsos cortos, con su longitud menor a la mitad de la longitud de la tibia...... Ptichopus angulatus 2’. Tibias anteriores angostas; ápice de la mandíbula tridentado; tarsos largos, su longitud mayor a la mitad de la longitud de la tibia...... 3 3. Élitros con humeri glabros. Borde frontal anterior sin tubérculos secundarios en parte central...... Passalus (Pertinax) punctatostriatus 3’. Élitros con humeri pubescentes. Borde frontal anterior con tubérculos secundarios en parte central...... 4 4. Quillas frontales se inician en la parte latero-anterior de la quilla central de la estructura media frontal. Tubérculos internos cortos. . . Passalus (Passalus) punctiger 4’. Quillas frontales se inician en el ápice de la quilla central de la estructura media frontal. Tubérculos internos alargados y salientes . Passalus (Passalus) interstitialis 5. Con sutura frontoclipeal visible dorsalmente...... 6 5’. Sin sutura frontoclipeal no visible dorsalmente...... 8 6. Estructura media frontal sin quilla longitudinal central, los tubérculos transversos unidos mediante una quilla...... Spurius depressifrons 6’. Estructura media frontal con quilla longitudinal central corniforme; sin o con tubérculos transversos, si están presentes unidos a la quilla longitudinal central. . . .7 7. Borde anterior del clípeo lineal sin escotadura central. Ápice del cuerno sobre- pasa el borde anterior del clípeo, sin tubérculos transversales. Largo del cuerpo 39 mm...... Odontotaenius cuspidatus 7’. Borde anterior del clípeo con escotadura central. Ápice del cuerno no alcanza al clípeo. Largo del cuerpo 30 mm...... Petrejoides michoacanae 8. Clípeo ancho en su eje longitudinal. Surco pronotal anterior más ancho que el lateral y con excavación circular...... Verres hageni 8’. Clípeo corto en su eje longitudinal. Surco pronotal anterior tan angosto como el lateral y sin excavación circular...... Verres corticicola

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Lista comentada y actualizada de las especies de Lucanidae y de Passalidae registradas para Michoacán por municipios y localidades, con la distribución estatal en México. *Especie endémica de México. **Especie endémica de Michoacán (Las coordenadas pueden consultarse en el Apéndice 1, Capítulo 1).

Aesalinae, Aesalini

*Trogellus (Trogoides) trogoides (Albers, 1883). Distribución: México: Distrito Fede- ral, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tamaulipas y Mi- choacán: Pátzcuaro: Pátzcuaro (2200 m, bosque de coníferas). Es la especie de mayor tamaño y con la distribución geográfica más amplia entre las especies agrupadas en el género, habita altas altitudes en bosques húmedos de pino y de pino-encino (Paulsen 2013; Reyes-Castillo y Boucher 2003).

Passalinae, Passalini

Ptichopus angulatus (Percheron, 1835) (Lám. 48). Distribución: América Central y México: Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Coahuila, Colima, Durango, Guanajua- to, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Morelos Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Michoacán: Jungapeo, San José Purúa (2000 m bosque tropical caducifolio), Coalcomán de Vázquez Pallares, Coalcomán (1035-1500 m bosque tropical caducifolio), Uruapan, Tzaráracua (1450 m bosque de encinos), Uruapan, Uruapan (1699 m bosque de coníferas). Morelia: “Cerro El Águila”. Es la especie de pasálido con la distribución más amplia en el territorio mexicano y la única que cumple su ciclo de vida en detritos de los hormigueros de Atta, microhábitat diferente al del resto de las especies, que viven dentro de troncos y tocones en descomposición (Hendrichs y Reyes 1963; Reyes-Castillo 1970, 2003, 2014). Passalus (Pertinax) punctatostriatus Percheron, 1835. Distribución: América Central, América del Sur y México: Chiapas, Chihuahua, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamau- lipas, Veracruz, Zacatecas y Michoacán: Uruapan, Tzararacua (1590 m bosque espinoso), Apatzingán (1200 m bosque espinoso), Ario, Ario de Rosales (1900 m bosque pino-encino), Arteaga, Arteaga (840 m bosque de pino), La Huacana, La Huacana (1000 m bosque tropical caducifolio), Lázaro Cárdenas, Lázaro Cárdenas (40 m bosque tropical caducifolio) (Reyes-Castillo 2003, 2014). Passalus (Passalus) insterstitialis Eschscholtz, 1829. Distribución: América Cen- tral, América del Sur, Antillas (Cuba, Jamaica, Grenada) y México: Campeche, Chia-

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pas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Michoacán: La Huacana, La Huacana (1000 m bosque tropical caducifolio). Uruapan, Uruapan (900 m bosque espinoso) (Reyes-Castillo 2003, 2014; Jiménez-Ferbans et al. 2015). Passalus (Passalus) punctiger Lepeletier y Serville, 1825. Distribución: América Central, América del Sur, Antillas (Grenada, Jamaica, San Vicente y Las Granadinas) y México: Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Michoacán: Ario, Ario de Rosales (1800 m bosque pino-encino), Jungapeo, San José Purúa (2000 m bosque tropical caducifolio), Uruapan, Uruapan (900 m bosque espinoso) (Reyes-Castillo 2003, 2014; Jiménez- Ferbans et al. 2015).

Passalinae, Proculini

**Odontotaenius cuspidatus (Truqui, 1857). Distribución: México: Michoacán (Huetamo, Huetamo). Descrito originalmente de México, sin precisar localidad (Tru- qui 1857; Bates 1886). Existe un ejemplar, etiquetado “Huetamo” (Fig. 1) localidad situada en las coordenadas 18.629764 N, -100.853764 O a una altitud de 452 m en un bosque tropical caducifolio actualmente muy modificado, está depositado en la “Colección Oberthur” que pertenece al Museo Nacional de Historia Natural, París, Francia. La consideramos como especie endémica de Michoacán muy afín con O. zodiacus (Truqui, 1857) y O. cerastes Castillo et al. 1988, especies endémicas de las montañas, Sierra Madre Oriental y Sistema Volcánico Transversal, de México (Reyes- Castillo 2003). *Spurius depressifrons (Bates, 1889). Distribución: México: Estado de México, Morelos, Puebla y Michoacán: Hidalgo, Mil Cumbres (2460 m bosque de pino-encino), Zinapécuaro, Parque Nacional Atzimba-Zinapécuaro de Figueroa (2500 m bosque de pino-encino), Tuzantla, Tuzantla (1365 m bosque de pino-encino), Zitá- cuaro, San Cayetano (1948 m bosque de pino-encino). Especie endémica del Sistema Volcánico Transversal (Reyes-Castillo 2003). **Petrejoides michoacanae Schuster, 1991. Distribución: México: Michoacán: Coalcomán de Vázquez Pallares, Coalcomán (1560 m bosque tropical caducifolio). Sólo conocido por el holotipo macho (Schuster 1991; Reyes-Castillo 2003). Verres corticicola (Truqui, 1857). Distribución: América Central y México: Chia- pas, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Veracruz y Michoacán: Ojo de Agua de San Telmo [Coahuayana] (Reyes-Castillo 2003). Verres hageni (Kaup, 1871). Distribución: América Central, Colombia y México: Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Yucatán y

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Fig. 1. Datos de etiqueta y comentarios del ejemplar de Odontotaenius cuspidatus (Truqui, 1857) de la Colección Oberthur depositada en el Museo de Nacional de Historia Natural, París, Francia.

Michoacán: Coalcomán de Vázquez Pallares, Coalcomán (1560 m bosque tropical caducifolio) (Reyes-Castillo 2003; Reyes-Novelo y Morón 2005).

Discusión

Michoacán, a pesar de ser uno de los diez estados mexicanos más ricos en especies de lucánidos y pasálidos, ha sido poco explorado. Entre las diez especies hay dos que son endémicas del estado sólo conocidas por un ejemplar (Odontotaenius cuspidatus y Petrejoides michoacanae), entre las endémicas de México una conocida por un ejem-

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plar (Trogellus trogoides) y también una especie de amplia distribución en México y América Central conocida por un ejemplar (Verres corticicola). Lo anterior, en conjunto con el bajo número de municipios (sólo 16 de un total de 113) donde se han registrado especies de Lucanidae y Passalidae, muestra que aun falta por conocer la distribución de las especies que se encuentran en Michoacán como es mostrado en el mapa de distribución potencial, (Lám. 12) donde una gran parte de la superficie estatal está por completo en blanco.

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Capítulo 05.indd 67 10/02/2016 03:43:21 p. m. Familia Trogidae Macleay, 1819 69

Capítulo 6 Familia Trogidae Macleay, 1819

CUAUHTÉMOC DELOYA JAVIER PONCE SAAVEDRA

Introducción

La familia Trogidae está ampliamente distribuida en el planeta con aproximadamente 300 especies (Vaurie 1955; Baker 1968; Scholtz 1982, 1986, 1990, 1991, 1993; Scholtz y Peck 1990), sobre todo en regiones subtropicales, habitando principalmente en ambientes áridos; se alimentan de materia orgánica de origen animal en descomposición, como partes duras y secas de cadáveres de vertebrados, plumas, pelo y excrementos acumulados dentro de nidos de aves o de madrigueras de pequeños mamíferos (De- loya 2003). Diagnosis. Cuerpo alargado-oval, robusto, muy convexo dorsalmente con el vien- tre aplanado; exoesqueleto grueso y endurecido; cabeza pequeña y con frecuencia oculta parcialmente bajo el pronoto; labrum y mandíbulas en posición oblicua al clípeo; pronoto y élitros con tubérculos, carenas o quillas prominentes; abdomen con cinco o seis esternitos visibles; estigmas respiratorios situados cerca de la membrana pleural; élitros cubriendo totalmente al abdomen y placa pigidal; fórmula tarsal 5- 5-5, artejos anchos y cortos, uñas protarsales bien desarrolladas; coloración opaca, pardusca, rojiza o negra, adicionada con partículas del sustrato, lo cual les permite pasar desapercibidos (Deloya 2003). Se reconocen 87 especies americanas incluidas en los géneros Polynoncus, Trox y Omorgus (Deloya 2000). De las 28 especies de Trógidos citadas para México (Deloya 2003, 2005), el género Omorgus se encuentra representado en 26 estados y el género Trox en 20 estados. Los estados con mayor número de especies de Trogidae son Chi- huahua (10), Sonora (10), Nuevo León (9), Durango (9) y Morelos (8), mientras que Michoacán reúne sólo cuatro especies en Trox y Omorgus (Cuadros 1 y 2). Se incluye una clave para separar las 19 especies de Omorgus de México.

Capítulo 06.indd 69 10/02/2016 06:42:00 p. m. 70 Escarabajos de Michoacán Yuc XX X XXX XX X X X X X X X Son Tab Tmps Ver X XX X XX XX Qroo SLP Sin X X Oax Pue X XXXXX X X XX X Nay NL XXXX X X Hgo Jal Mich Mor XXXXXXX XXXXXXXXXXXXXXX Gro XX X Dgo Gto DF Omorgus en México, actualizado de Deloya (2003) (Ags= Aguascalientes, BC= X Col X X X XX XX XXX XX X X XXXXX X X XX Ags BC Chis Chih Coah Deloya, 2005 2005 Deloya, (LeConte, 1854) (LeConte, Robinson, 1941 1941 Robinson, (Say, 1823:238) 1823:238) (Say, (Fabricius, 1775) 1775) (Fabricius, (Robinson, 1941) 1941) (Robinson, Leconte, 1854 1854 Leconte, (Herbstnsky, 1790) 1790) (Herbstnsky, (Beauvois, 1809) (Beauvois, (Robinson, 1946) 1946) (Robinson, (Germar, 1824) 1824) (Germar, Deloya, 1995 Deloya, Loomis, 1922 Loomis, (Robinson, 1940) (Robinson, Loomis, 1922 1922 Loomis, (LeConte, 1854) (LeConte, Leconte, 1854 1854 Leconte, (Vaurie, 1955) 1955) (Vaurie, O. asper O. carinatus O. fulginosus O. howelli (Howden & Vaurie, 1957) & (Howden Vaurie, O. howelli O. nodosus O. inflatus O. loxus O. mictlensis O. monachus O. rodriguezae O. rubricans O. scabrosus O. punctatus O. scutellaris O. tomentosus O. umbonatus O. texanus O. suberosus O. tessellatus Baja California, Chis= Chiapas, Chih= Chihuahua, Coah= Coahuila, Col= Colima, DF=Distrito Federal, Dgo= Durango, Gro= Guerrero, Gto= Guanajuato, Hgo= Hidalgo, Jal= Jalisco, Mich= Michoacán, Mor= Morelos, Nay= Nayarit, NL= Nuevo León, Oax= Oaxaca, Pue= Puebla, QRoo= Quintana Roo, SLP= San Luis Potosí, Sin= Sinaloa, Son= Sonora, Tab= Tabasco, Tamps= Tamaulipas, Ver= Veracruz, Yuc= Yucatán). Cuadro 1. Distribución estatal de las especies de

Capítulo 06.indd 70 10/02/2016 06:42:01 p. m. Familia Trogidae Macleay, 1819 71 X X X XXXX Pue Son Ver Zac X XXX NL X X XXXX Mich Mor Nay XXXX Jal Mex XX X X Hgo Gto Gro XX X X X Dgo XXX DF XX Col Trox en México, actualizado de Deloya (2003) (Ags= Aguascalientes, BC= Baja X XX Chih Coah XXX X BC XX Ags Robinson, 1940 Robinson, Especies Horn Harold, 1872 Harold, Melscheimer, 1846 Melscheimer, Robinson, 1940 Robinson, Say, 1831 Say, Harold (L.) 1767 LeConte, 1854 LeConte, T. T. variolatus T. T. scaber T. sonorae T. T. plicatus T. T. spinulosus dentibius T. T. acanthinus T. T. gemmulatus T. T. aequalis T. atrox Cuadro 2. Distribución estatal de las especies de Hgo= Guerrero, Gro= Guanajuato, Gto= Durango, Dgo= Federal, DF=Distrito Coahuila, Coah= Chihuahua, Chih= California, Hidalgo, Jal= Jalisco, Mex= México, Mich= Michoacán, Mor= Morelos, Nay= Nayarit, NL= Nuevo León, Pue= Puebla, Son= Sonora, Ver= Veracruz, Zac= Zacatecas).

Capítulo 06.indd 71 10/02/2016 06:42:01 p. m. 72 Escarabajos de Michoacán

Comentarios a las especies de Trogidae de Michoacán

Trogini

Omorgus suberosus Fabricius, 1775. Distribución: Con excepción de Canadá, se encuentra en todo el continente americano, Australia y México: con excepción de los estados Aguascalientes, Chihuahua, Guanajuato, Hidalgo, Querétaro y Sinaloa, ha sido citado en los restantes 26 estados (Cuadro 1) y en Michoacán ha sido registrado de San Telmo, Coahuayana (Deloya 2000, 2003a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). De hábitos telio-necrófagos, se distribuye hasta los 1850 m de altitud (Deloya 2000). Omorgus suberosus ha sido registrado como “depredador de tortugas” (López y Aragón 1994; López 2000), Sin embargo Rosano-Hernández y Deloya (2002), con- cluyeron que en la interacción Omorgus-Lepidochelys: “…Los estudios revisados no proporcionaron evidencia rigurosa de que este escarabajo sea especialista en huevos de tortugas marinas. El trógido en cuestión es un necrófago-saprófago facultativo muy eficiente en la remoción de carbono orgánico dentro de la temporada de anidación…” Es importante conocer el reparto que hace de los recursos disponibles en la playa, ya que parece actuar simultáneamente como saprófago, telionecrófago o depredador oportunista”… “Es necesario enfatizar la importancia de realizar experimentos con- trolados, los cuales darán certidumbre sobre el papel ecológico del escarabajo en las playas de anidación. Mientras no se conozca éste, la instrumentación de medidas de control para los escarabajos podría afectar el equilibrio ecológico de la playa y conse- cuentemente la población de golfinas anidadoras y los nuevos reclutas”. Trox spinulosus dentibius Robinson, 1940 (Lám. 13.3). Distribución: Estados Unidos y México: Baja California, Coahuila, Chihuahua, Durango, Guerrero, Mi- choacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Nuevo León y Puebla (Vaurie 1955; Deloya 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Hábitos necrófagos, habita en el Altiplano Mexicano y bosques tropicales caducifolios de la vertiente del Pacífico mexicano, penetrando a la parte alta de Cuenca del Balsas en los estados de Puebla, Morelos y Guerrero (Deloya 2000, 2003). Trox plicatus Robinson, 1940 (Lám. 13.2). Distribución: Estados Unidos y México: Aguascalientes, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Méxi- co, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Puebla, Sonora, Veracruz y Zacatecas (Deloya 2003). Trox variolatus Melsheimer, 1846 (Lám. 131). Distribución: Canadá, Estados Unidos y México: Colima, Durango, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Nuevo León, Hidalgo y Veracruz (Deloya 2003). Ha sido capturada durante junio en necro-trampas en el bosque de Pinus-Quercus en el Cerro “El Águila” (Morelia). Primer registro para Michoacán.

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Clave para separar las especies del género Omorgus de México (adaptada de Vaurie 1955)

1. Metaesternón con la depresión media dos veces más ancha que larga; márgenes elitrales (en vista dorsal) siempre visibles en la base por la ausencia de callus humeral u obsoleto (alas reducidas o vestigiales)...... 2 1’. Metaesternón con la depresión media tan ancha como larga; márgenes elitrales (en vista dorsal) frecuentemente ocultos en la base por prominencia del callus humeral (alas normalmente desarrolladas)...... 5 2. Escutelo muy pequeño cubierto por dos tubérculos bulbosos prominentes; sin callus humeral; edeago con los lóbulos laterales fuertemente constreñidos antes del ápice...... 3 2’. Escutelo largo, ligeramente hundido entre dos tubérculos planos; callus humeral débilmente indicado; edeago con los lóbulos laterales no del todo constreñidos antes del ápice Frente con dos tubérculos bien definidos, si los tubérculos son in- distintos o parcialmente fusionados en el centro, entonces los élitros son lisos y tuberculados ...... 7 3. Tubérculos elitrales irregulares en forma, aquellos sobre los intervalos alternantes mucho más largos; maza antenal rojizo y sedas amarillentas...... O. umbonatus 3’. Tubérculos elitrales frecuentemente redondeados...... 19 4. Macho con la cara interna de la metatibia plana, angosta, margen interno recto y con sedas esparcidas negras...... O. nodosus 4’. Macho con la cara interna de la metatibia cóncavo o excavado antes del ápice, ancho, margen interno ligeramente curvado y con peine de sedas toscas densas y negras...... O. texanus 5. Pronoto débilmente convexo, al menos anteriormente, débilmente deprimido o tuberculado excepto ligeramente en la base; élitros débilmente castillados...... 6 5’. Pronoto con carenas, tubérculos y depresiones profundas; costillas elitrales care- nadas o tuberculadas (ligeramente costillada en algunos O. rubricans)...... 7 6. Lados del pronoto obtusamente angulados en su tercio basal, sedas ausentes...... O. loxus 6’. Lados del pronoto no obtusamente angulados con o sin sedas...... 20 7. Cada élitro con cuatro quillas agudas, carinas extendiéndose desde la base hasta el declive apical; ángulos posteriores del pronoto ampliamente separados por el húme- ro...... O. carinatus 7’. Cada élitro con los intervalos débil o fuertemente elevados o tuberculados, pero sin cuatro quillas agudas; ángulos posteriores del pronoto menos ampliamente separados por el húmero...... 8

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8. Tercer intervalo elitral en su tercio o cuarto basal agudamente elevado, confluente, y enteramente tomentoso...... 9 8’. Tercer intervalo elitral en su tercio o cuarto basal no agudamente elevado, no confluente, y no enteramente tomentoso...... 10 9. Intervalos elitrales no elevados, sin tubérculos (Pacífico Mexica- no) ...... O. tomentosus 9’. Intervalos elitrales no elevados, con líneas de pequeños tubérculos. . . . . O. asper 10. Cada élitro, sin contar la sutura, con al menos tres líneas de tubérculos separados por su gran elevación, su largo o ancho; élitros usualmente más tomentosos. . . . . 11 10’. Cada élitro, con todas las líneas (excepto algunas veces el tercio de la sutura), casi uniformemente tuberculados; élitros usualmente más brillantes, lisos ...... 16 11. Meso y metatarsos algunas veces carenados débilmente y desgastados en la base; disco elitral con tubérculos más negros y brillantes, con pequeñas áreas tomentosas angostas entre ellos...... O. punctatus (en parte) 11’. Meso y metatarsos aparentemente lisos; disco elitral con cada tubérculo separado, todo o al menos más de la mitad de cada tubérculo incrustado con una capa débil de tomento...... 12 12. Antena y mandíbula con sedas más obscuras o negras, maza antenal grisácea; metatibia con el espolón largo cercanamente tan ancho en el centro como la base del primer artejo tarsal...... O. scabrosus 12’. Antena y mandíbula con sedas amarillentas, maza antenal amarillenta; metatibia con el espolón largo más angosto en el centro que la base del primer artejo tarsal...... 13 13. Tubérculos elitrales (al menos sobre el tercer intervalo) no enteramente tomentoso, pero con áreas negras brillantes anteriormente que varían de tamaño; muchos de los tubérculos frecuentemente alargados ...... 14 13’. Tubérculos elitrales enteramente tomentosos y opacos, la mayoría redondeados...... 15 14. Lados elitrales proyectados con una línea submarginal de pequeños tubérculos setosos en el tercio o medio apical; edeago con los lóbulos laterales contiguos antes del ápice...... O. asper 14’. Lados elitrales con al menos pequeños parches de sedas; edeago con los lóbulos laterales no contiguos...... O. rubricans 15. Edeago con el margen interno de los lóbulos laterales no paralelos en la base; márgenes elitrales proyectados con grandes y/o pequeños tubérculos bien definidos...... O. monachus 15’. Edeago con los márgenes internos de los lóbulos laterales angostamente semi paralelos en la base; márgenes elitrales proyectados con parches de sedas muy peque- ñas...... 18

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16. Artejos tarsales medios y posteriores lisos, cilíndricos; frente con tubérculos fusionados en el centro...... O. tesselatus 16’. Artejos tarsales medios y posteriores carenados, rugosos, o excavados algunas veces sólo en la base; frente con tubérculos separados...... 17 17. Edeago con el lóbulo medio aplanado; pronoto con dos tubérculos interiores basales usualmente alcanzando la base; margen basal usualmente con pequeñas prominencias o pequeños tubérculos entre cada uno ...... O. punctatus 17’. Edeago con el lóbulo medio bulboso, inflado; pronoto con dos tubérculos interiores basales usualmente separados desde el margen basal por la mitad o más de su longitud, la base detrás de cada tubérculo usualmente sin prominencias o tubércu- los...... O. inflatus 18. Edeago con los lóbulos laterales su mitad apical ligeramente paralelos, ápice redondeado...... O. fuliginosus 18’. Edeago con los lóbulos laterales su mitad apical convergentes, ápice aguza- do ...... O. rodriguezae 19. Tubérculos elitrales de igual tamaño sobre todos los intervalos. . . . O. scutellaris 19’. Tubérculos elitrales de diferente tamaño (tubérculos grandes sobre los intervalos 2, 3, 5, 6, 7, 8; tubérculos pequeños sobre los intervalos 1, 4, 9, 10). . . O. mictlensis 20. Lados del pronoto agudamente angulados en su tercio basal y con sedas finas, largas próximas entre sí...... O. suberosus 20’. Lados del pronoto ampliamente redondeados en su tercio basal, con sedas finas, cortas y ampliamente separadas ...... O. howelli

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Capítulo 06.indd 75 10/02/2016 06:42:01 p. m. 76 Escarabajos de Michoacán

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Capítulo 06.indd 76 10/02/2016 06:42:01 p. m. Familia Geotrupidae Latreille, 1802 77

Capítulo 7 Familia Geotrupidae Latreille, 1802

Cuauhtémoc Deloya Javier Ponce Saavedra

Introducción

En América se han descrito cerca de 235 especies de Geotrupidae, de las 600 especies reconocidas a nivel mundial (Howden 1974, 1979, 1985a, b, 1992; Howden y Cooper 1977; Halffter y Martínez 1962; Howden y Martínez 1978). Diagnosis. Labrum y mandíbulas visibles dorsalmente; antenas con 11 antenóme- ros, los últimos tres formando una maza; pigidio parcial o totalmente cubierto por los élitros. Hábitats: En altitudes inferiores a los 2000 m (Tribus Athyreini, Bolboceratini) y en bosques de Pinus y Quercus en altitudes superiores a los 2000 m (Geotrupini). Hábitos: Alimentación y nidificación utilizando humus y hojarasca (saprófagos), de hongos (micófagos), excremento (coprófagos) y algunas especies de hábitos troglófi- los utilizando guano de murciélago (Howden 2003). En México se han citado 46 especies incluidas en siete géneros (Geotrupes Latreille, Ceratotrupes Jekel, Neoathyreus Howden y Martínez, Bolbocerosoma Schaeffer, Bolbor- hombus Cartwright, Bolbelasmus Boucomont, Eucanthus Westwood) (Howden 2003) y con excepción de Bolbocerosoma, los otros seis géneros pueden ser encontrados en Michoacán, que incluyen nueve especies, de las cuales sólo Bolborhombus nitidus puede considerarse en la categoría de endémica.

Capítulo 07.indd 77 10/02/2016 06:45:02 p. m. 78 Escarabajos de Michoacán

Comentarios a las especies de Geotrupidae de Michoacán

Athyreini

Neoathyreus granulicollis Howden, 1964. Distribución: México: Guanajuato, Gue- rrero, Jalisco, Michoacán (Uruapan, Morelia), Morelos, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa. Hábitos nocturnos. Se encuentra activa durante junio, julio y agosto (Howden 2003; Selander y Vaurie 1962; Deloya et al. 1993; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). El Holotipo fue descrito con un macho procedente de Guadalajara, Jalisco, colectado el 19 de julio de 1960, y la hembra (Alotipo) colectada a 12 millas al Este de Morelia, el 17 de julio de 1953.

Bolboceratini

Bolborhombus sallei sallei (Bates, 1887). Distribución: México: Coahuila, Duran- go, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Uruapan), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Sonora. Especie descrita de Valle Real y Lagos en Aguascalientes (Bates 1887). Hábitos nocturnos, habita en áreas subtropicales y bosques de Pinus-Quercus. Se encuentra activa durante mayo a septiembre (Howden 1964; Deloya y Morón 1994¸ Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Bolborhombus nitidus Howden, 1964. Distribución: México: Michoacán (Apa- tzingán) (Howden 2003). Los 60 especímenes utilizados para describir esta especie, fueron capturados a 11 millas al Este de Apatzingán el 20 de agosto de 1954. Especie descrita de Apatzingán, fue colectada el 20 de mayo de 1954 por E.G. Linsley, J.W. Mac Swain y R. F. Smith y el espécimen se encuentra depositado en la Academia de Ciencias de California (CAS), Estados Unidos. Especie endémica de Michoacán. Bolbelasmus variabilis Howden, 1964 (Lám. 13.4, 13.5). Distribución: Estados Unidos y México: Coahuila, Colima, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Michoacán (El Sabino en Uruapan, Acámbaro, Uruapan, Jacona, Morelia, Cerro “El Águila” en Mo- relia), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora y Veracruz. Hábitos nocturnos, se encuentra activa durante junio a septiembre (Howden 1964, 1974, 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Eucanthus mexicanus Howden, 1964. Distribución: México: Durango, Guanajua- to, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Morelia) y Puebla (Howden 1964,1974, 2003; Navarrete-Heredia et al. 2001). De los ocho especímenes utilizados para describir esta especie, dos fueron capturados cerca de Morelia (11 millas al Este, 20 millas al Sur), el 5 de junio de 1954 por A. A. Alcorn (Howden 1964).

Capítulo 07.indd 78 10/02/2016 06:45:02 p. m. Familia Geotrupidae Latreille, 1802 79

Geotrupini

Ceratotrupes bolivari Halffter y Martínez, 1962. Distribución: México: Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Jalisco, México, Michoacán (11 millas Oeste de Hidal- go, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Querétaro, Sinaloa, Sonora y Veracruz (Halffter 1962; Howden 1964,1974, 2003; Navarrete-Heredia et al. 2001). El Holotipo macho fue capturado a 60.5 km sobre la carretera federal México-Cuernavaca, en el municipio de Huitzilac, Morelos y se encuentra depositado en la colección Halffter. La larva fue descrita por Howden (1967). Ceratotrupes fronticornis (Erichson, 1847) (Lám. 14.1, 14.2, 14.3). Distribución: México: Distrito Federal, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Parque Nacional Bosencheve en el km 30 carretera México-Zitácuaro, La Huacana, Tuxpan, 21 km al Este de Morelia, Santa Clara del Cobre, Mil Cumbres, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos y Querétaro (Halffter 1962; Howden 1964, Howden 2003; Deloya et al. 1993; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014) . Hábitos coprófagos (excremento equino), se encuentra activa durante junio a septiembre. Geotrupes (Megatrupes) fisheri Howden, 1967. Distribución: México: Jalisco y Michoacán (70 millas al Este de Morelia, Mil Cumbres, 12 millas al Este de Zitácuaro, Lengua Vaca, Los Azufres) (Howden 1967, 2003; Martínez y Trotta-Moreu 2010). Los 97 especímenes con los que fue descrito G. fisheri, fueron capturados en el Nevado de Colima, estado de Jalisco, a 1600 m de altitud el 27 de junio de 1965 por E. M. Fisher, a quien le fue dedicada esta especie (Howden 1967). Geotrupes (Halffterius) rufoclavata Jekel, 1865. Distribución. Distrito Federal, México, Michoacán (12 millas al E de Zitácuaro, Lengua Vaca), Morelos y Puebla (Howden 1964, 1974).

Literatura citada

Bates, H. W. 1887-1889. Pectinicornia and Lamellicornia [1-416] En: F.D. Godman y O. Salvin, Biologia Centrali Americana, Coleoptera, Vol. 2, Parte 2. Deloya, C. y M. A. Morón. 1994. Listados faunísticos de México V. Coleópteros lamelicornios del distrito de Jojutla, Morelos, México (Melolonthidae, Scarabaeidae, Trogidae y Passalidae). unam, México. 49 pp. Deloya, C., A. Burgos, J. Blackaller y J. M. Lobo. 1993. Los coleópteros lamelicornios de Cuernavaca, Morelos, México (Passalidae, Trogidae, Scarabaeidae y Melolonthidae). Boletín de la Sociedad Ve- racruzana de Zoología 3(1): 15-55. Deloya, C. y D. Covarrubias-Melgar (Eds.). 2014. Escarabajos del Estado de Guerrero. (Coleoptera: Sca- rabaeoidea). S y G Editores, México, D.F. 230 pp. Halffter, G. 1962. Explicación preliminar de la distribución geográfica de los Scarabaeidae mexicanos. Acta Zoológica Mexicana 5: 1-17.

Capítulo 07.indd 79 10/02/2016 06:45:02 p. m. 80 Escarabajos de Michoacán

Halffter, G. y A. Martínez. 1962. Monografía del género Ceratotrupes (Coleopt., Scarab., Geotrup.) Jekel. Ciencia XXI (14): 145-159. Howden, H. F. 1964. The Geotrupinae of North and Central America. Memoirs of the Entomological Society of Canada 39: 1-91. Howden, H. F. 1967. Mexican Geotrupini: A new species of Geotrupes and description of the larva of Ceratotrupes (Coleoptera: Scarabaeidae). The Canadian Entomologist 99(9): 1003-1007. Howden, H. F. 1974. Additional records and descriptions of North and Central American Geotrupinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Canadian Journal of Zoology 52: 567-573. Howden, H. F. 1979. A revision of the Australian genus Blackburnium Bouc. (Coleoptera: Scarabaeidae: Geotrupinae). Australian Journal of Zoology, Supplementary Series 72: 1-88. Howden, H. F. 1985a. A revision of the South American genus Parathyreus Howden and Martinez (Co- leoptera: Scarabaeidae: Geotrupinae). The Coleopterists Bulletin 39(2): 161-173. Howden, H. F. 1985b. A revision of the South American species in the genus Neoathyreus Howden and Martinez (Coleoptera, Scarabaeidae, Geotrupinae). Contributions of the American Entomological Institute 21(4): 1-95. Howden, H.F. 1992. A revision of the Australian beetle genera Eucanthus Westwood, Bolbobaineus Howden and Cooper, Australobolbus Howden and Cooper, and Gilletinus Boucomont (Scarabaei- dae: Geotrupinae). Invertebrate Taxonomy 6: 605-717. Howden, H. F. 2003. Subfamilia Geotrupinae [95-106]. En: M.A. Morón (Ed.). Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera: Lamellicornia, Vol. II Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania editio, Barcelona, España. Howden, H.F. y J. B. Cooper. 1977. The generic classification of Bolboceratini of the Australian Region, with descriptions of four new genera (Scarabaeidae, Geotrupinae). Australian Journal of Zoology, Supplementary Series 50: 1-50. Howden, H. F. y A. Martinez. 1978. A review of the New World genus Athyreus Macleay (Scarabaeidae, Geotrupinae, Athyreini). Contributions of the American Entomological Institute 15(4): 1-70. Martínez, I. y N. Trotta-Moreu. 2010. Comparative study of Mexican Geotrupini (Coleoptera: Scara- baeoidea: Geotrupidae) reproductive systems, with taxonomic commentaries. The Coleopterists Bulletin 64(2): 129-140. Navarrete-Heredia, J. L., L. Delgado y H. E. Fierros-López. 2001. Coleoptera Scarabaeoidea de Jalisco, México. Dugesiana 8(1): 37-93. Ramírez-Espíritu, E. 2007. Fauna de coleópteros Lamelicornios (Melolonthidae, Scarabaeidae, Trogidae y Passalidae), de El Ocotito, Municipio de Chilpancingo, Guerrero, México. Tesis Profesional. Fa- cultad de Ciencias Químico-Biológicas, Universidad Autónoma de Guerrero, Guerrero, México. Selander, R. B. y P. Vaurie. 1962. A Gazetteer to accompany the “Insecta” volumes of the “Biologia Centrali- Americana”. American Museum Novitates 2099: 1-70.

Capítulo 07.indd 80 10/02/2016 06:45:02 p. m. Familia Ceratocanthidae Cartwright y Gordon, 1971 81

Capítulo 8 Familia Ceratocanthidae Cartwright y Gordon, 1971

Cuauhtémoc Deloya Javier Ponce Saavedra Héctor Jaime Gasca Álvarez

Introducción

En América los Ceratocanthidae se distribuyen desde el sur de Ontario (Canadá) hasta Argentina y la mayoría de las especies habitan en la parte central de Sudamé- rica. Incluyen a las tribus Cetocanthini Martínez (once géneros con 196 especies), Scarabatermitini Nikolajev (cuatro géneros con cinco especies) e Ivieolini Howden y Gill (un género con dos especies), que totalizan quince géneros con 203 especies, representado el 37.5% de los géneros y el 61.90% de las especies reconocidas a nivel mundial (Howden y Gill 2000) y distribuidas en las regiones Australiana, Afrotropical, Indomalasia, Neotropical, Neártica y Paleártica. Diagnosis. Antenas con 8-10 artejos, maza antenal alargada nunca cupuliforme; inserción tarsal en la tibia anterior posterior al segundo dentículo; primer metatarso alargado, enlace M-Cu ausente en ala metatorácica. Hábitat: Viven en la corteza y las ramas de los árboles muertos y en hongos; pueden estar asociados con termitas y hormigas y son atraídos por la luz. Hábitos: Los adultos probablemente se alimentan de hongos o de madera en descomposición. Comportamiento: Son capaces de flexionar la cabeza y pronoto, formando una esfera y probablemente les ayuda a evitar a los depredadores (Jameson y Ratcliffe 2002). Para México se han registrado los géneros Germarostes Paulian, Ceratocanthus White y Astaenomoechus Martínez y Pereira (Howden 2003), que agrupan al 7.38% de las especies americanas (Cuadro 1). Se les ha encontrado en hojarasca, madera en descomposición, y en acumulaciones de detritos de Atta mexicana (Fr. Smith) (Deloya et al. 1995; Howden 2003).

Capítulo 08.indd 81 10/02/2016 08:43:08 p. m. 82 Escarabajos de Michoacán

Cuadro 1. Distribución de la riqueza específica de los géneros Ceratocanthidae representados en México (Continental, nacional y estatal). Género América México Michoacán Germarostes 88 10 1 Astaenomoechus 11 1 — Ceratocanthus 52 4 — Total 151 15 —

Las 15 especies que habitan en el país se encuentran representadas en 16 estados, y hasta la fecha solo una especie de Germarostes (Haroldostes) ha sido citada de Michoacán (Howden 2003; Navarrete-Heredia et al. 2001). Se incluye una clave para identificar los géneros de Ceratocanthidae presentes en México.

Comentarios a las especies de Ceratocanthidae de Michoacán

Germarostes (Haroldostes) nasutus (Bates, 1887). Distribución: México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Morelos, Puebla y Michoacán (Jiquilpan, Palo Alto, Venustiano Carranza). Hábitos nocturnos y mirmecófilos (Thomas 1993; Márquez-Luna 1994; Navarrete-Heredia et al. 2001; Howden 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Navarrete-Heredia et al. (2001) registraron por primera vez para el estado de Michoacán a G. nasutus y al mismo tiempo a la Familia Ceratocanthidae, sin mencionar las localidades precisas. Los datos de etiqueta que contienen los 20 especímenes revisados son: “MICH: Jiquilpan, Vegetación Secundaria, 2.VIII.1999, ex detrito de Atta mexicana, G.A. Quiroz Rocha y J.L. Navarrete (18)”; “MICH: Palo Alto, Bos- que Tropical Caducifolio, 8.VI.2000, ex detrito de Atta mexicana, G.A. Quiroz y J.L. Navarrete (1)”; “MICH: Venustiano Carranza, VS, 2.VIII.1999, ex detrito de Atta mexicana, J.L. Navarrete y G.A. Quiroz (1)”, y se encuentran depositados en la Co- lección Entomológica, Centro de Estudios de Zoología, Universidad de Guadalajara, Zapopan (CZUG).

Clave para los géneros de Ceratocanthidae de México (Adaptada de Howden y Gill 2000)

1. Élitros glabros o setosos, lisos o punteados; en adición a la estría sutural y marginal, con varias estrías, intervalos elevados o tubérculos adyacentes al ápice...... 2

Capítulo 08.indd 82 10/02/2016 08:43:08 p. m. Familia Ceratocanthidae Cartwright y Gordon, 1971 83

—Élitros setosos o punteados; excepto la estría sutural y marginal, sin in- dicación de estrías, intervalos o tubérculos adyacentes al ápice elitral...... Astaenomoechus Martínez y Pereira, 1959 2. Meso y metatibias engrosadas en el margen apical, grosor variable transversalmente. Élitros en el ¼ apical con intervalos definidos, redondeados, carinados o tuberculados. Pronoto convexo o con tubérculos redondeados y/o depresiones, sin depresión media profunda. Disco elitral con menos de 13 intervalos, sin crestas paralelas longitudinales sobre el disco; pronoto punteado o rugoso, no transversal rugoso ...... 3 —Meso y metatibias planas, como láminas. Élitros en el cuarto apical con finas estrías, intervalos visibles, redondeados o débilmente a moderadamente carinados. Ápice protibial con las dos de tres dientes en el margen externo, dientes más grandes y más espaciados que indentaciones adyacentes; antena con diez an- tenómeros; Sur de Estados Unidos, México, América Central y América del Sur...... Ceratocanthus White, 1842 3. Declive apical elitral, entre los intervalos suturales y marginales con intervalos irregulares carinados, con intervalos interrumpidos o como tubérculos. Antena con 10 antenómeros, escapo fuertemente clavifor- me...... Germarostes (Germarostes) Paulian, 1982 —Declive apical de los élitros con algunos intervalos fusionados apicalmente entre los intervalos suturales y marginales; intervalos uniformemente redondeados, no irregulares o como tubérculos. Antena con 10 antenómeros, escapo fuertemente engrosado apicalmente...... Germarostes (Haroldostes) Paulian, 1982

Agradecimientos

Se agradece al Dr. José Navarrete Heredia (cucba- Universidad de Guadalajara) los datos de etiqueta de Germarostes nasutus de la Colección Entomológica del cucba, Universidad de Guadalajara.

Literatura citada

Deloya, C. y D. Covarrubias-Melgar (Eds.). 2014. Escarabajos del Estado de Guerrero. (Coleoptera: Sca- rabaeoidea). S y G Editores, México, D.F. 230 p. Deloya, C., M. A. Morón y J. M. Lobo. 1995. Coleoptera Lamellicornia (MacLeay, 1819) del sur del estado de Morelos. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 65: 1-42. Howden, H. F. 2003. Subfamilia Ceratocanthinae [114-124]. En: M.A. Morón (Ed.). Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera: Lamellicornia, Vol. II Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania editio, Barcelona, España. Howden, H. F. y B. D. Gill. 2000. Sociobiology 35, No. 2B: 281-329.

Capítulo 08.indd 83 10/02/2016 08:43:08 p. m. 84 Escarabajos de Michoacán

Jameson, M. L. y B. C. Ratcliffe. 2002. Chapter 29. Series Scarabaeiformia Crowson 1960, Superfamily Scarabaeoidea Latreille 1802. The Scarabaeoid Beetles [1-5]. En: R. H. Arnett y M. Thomas (Eds.). American Beetles: A Handbook of the Beetles of Nearctic America. CRC Press, Boca Raton, Florida. Márquez-Luna, J. 1994. Coleopterofauna asociada a detritos de Atta mexicana (F. Smith) (Hymenoptera: Formicidae) en dos localidades del norte de Morelos, México. Tesis, Facultad de Ciencias, Univer- sidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. 134 p. Navarrete-Heredia, J. L., L. Delgado y H. E. Fierros-López. 2001. Coleoptera Scarabaeoidea de Jalisco, México. Dugesiana 8(1): 37-93.

Capítulo 08.indd 84 10/02/2016 08:43:08 p. m. Familia Hybosoridae Erichson, 1847 85

Capítulo 9 Familia Hybosoridae Erichson, 1847

Cuauhtémoc Deloya Javier Ponce Saavedra

Introducción Se han descrito 132 especies en 24 géneros de Hybosoridae para el mundo (Arrow 1912; Woodruff 1973). Los adultos se alimentan principalmente de estiércol y carroña, y se sabe que una especie es depredadora (Hybosorus illigeri) (Rozas et al. 1991; Ocam- po 2002). La mayoría de las especies son atraídas por la luz, y han sido capturadas en coprotampas y necrotrampas en el bosque mesófilo de montaña en Veracruz (Morón 2003; Deloya et al. 2007; Woodruff 1973). Las larvas se han observado en materia orgánica en descomposición de origen vegetal y se asocian con las raíces. Las larvas de algunas especies estridulan. Diagnosis. Labrum y mandíbulas córneas y prominentes; antena con 10 ante- nómeros, los últimos tres forman la maza antenal, el primer antenito excavado para recibir al segundo; coxas anteriores oblicuas, contiguas; epímeros del metatórax visible; abdomen con seis esternitos abdominales visibles; ojos emarginados en la frente (Woodruff 1973). En México se han citado dos géneros americanos (Anaides Westwood, Chaetodus Westwood) (Morón 2003) con tres especies, mientras que Hybosorus illigeri Reiche se considera una especie no nativa (introducida). Los hibosorinos habitan en los bosques tropicales perennifolios, caducifolios y bosque mesófilo de montaña. Para Michoacán sólo se ha citado una especie exótica.

Comentarios a las especies de Hybosoridae de Michoacán Hybosorinae Hybosorus illigeri Reiche, 1853. Distribución: África, Madagascar, sur de Europa, China, India, Vietnam y Medio Oriente. En América al parecer fue introducida en

Capítulo 09.indd 85 10/02/2016 08:51:56 p. m. 86 Escarabajos de Michoacán

Cuba, Bahamas, sureste de Estado Unidos y México: Baja California Sur, Chiapas, Coahuila, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Aquila, Coahuayana, San Juan Alima), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Hábitos nocturnos, ha sido capturada en excremen- to bovino asociada al bosque tropical caducifolio. Especie exótica, activa durante junio y julio (Woodruff 1973; Kuijten 1983; Morón et al. 1988; Deloya 2000; Ocampo 2002; Morón 2003; Morón y Márquez 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).

Literatura citada

Arrow, G. J. 1912. Scarabaeidae: Pachypodinae, Pleocominae, Aclopinae, Glaphyrinae, Ochodaeinae, Orphninae, Idiostominae, Hybosorinae, Dynamopinae, Acanthocerinae, Troginae. Coleopterorum Catalogus 19: 1-66. Deloya, C. 2000. Escarabajos exóticos (Coleoptera: Scarabaeidae) para la fauna de los estados de Morelos y Oaxaca. Folia Entomológica Mexicana 108: 125-126. Deloya, C. y D. Covarrubias-Melgar (Eds.). 2014. Escarabajos del Estado de Guerrero. (Coleoptera: Sca- rabaeoidea). S y G Editores, México, D.F. 230 p. Deloya, C., V. Parra-Tabla y H. Delfín-González. 2007. Fauna de Coleópteros Scarabaeidae Laparosticti y Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) asociados al bosque mesófilo de montaña, cafetales bajo sombra y comunidades derivadas en el centro de Veracruz, México. Neotropical Entomology 36(1): 5-21. Kuijten, P. J. 1983. Revision of the genus Hybosorus MacLeay (Coleoptera: Scarabaeidae, Hybosorinae). Zoologische Verhandelingen 203:1-49. Morón, M. A., C. Deloya y L. Delgado Castillo. 1988. Fauna de Coleópteros Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae de la región de Chamela, Jalisco, México. Folia Entomológica Mexicana 77: 313-378. Morón, M. A. 2003. Subfamilia Hybosorinae [112-114]. En: M.A. Morón (Ed.). Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera: Lamellicornia, Vol. II Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania editio, Barcelona, España. Morón, M. A. y J. Márquez. 2012 Nuevos registros estatales y nacionales de escarabajos (Coleoptera: Sca- rabaeoidea) y comentarios sobre su distribución. Revista Mexicana de Biodiversidad 83: 698-711. Ocampo, F. C. 2002. Hybosorids of the United States and expanding distribution of the introduced species Hybosorus illigeri (Coleoptera: Scarabaeoidea: Hybosoride). Annals of the Entomological Society of America 95(3): 316-321. Rozas, L., J. M. Ávila y F. Sánchez-Piñero. 1991. Observación de hábitos depredadores en Hybosorus illgeri Reiche, 1853 (Coleoptera, Scarabaeoidea, Hybosoridae). Boletín de la Asociación Española de Entomología 15: 111-115. Woodruff, R. E. 1973. The scarab beetles of Florida (Coleoptera: Scarabaeidae). Part. I. The Laparosticti (subfamilies: Scarabaeinae, Aphodiinae, Hybosorinae, Ochodaeinae, Geotrupinae, Acanthocerinae). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas 8: 1-220.

Capítulo 09.indd 86 10/02/2016 08:51:56 p. m. Familia Ochodaeidae Mulsant y Rey, 1871 87

Capítulo 10 Familia Ochodaeidae Mulsant y Rey, 1871

Cuauhtémoc Deloya M. J. Paulsen Javier Ponce Saavedra

Introducción

Los Ochodaeidae tienen una amplia distribución mundial, excepto Australia y Ocea nía, e incluye trece géneros con cerca de 100 especies (Arrow 1912; Scholtz y Evans 1987; Scholtz et al. 1988; Nikolayev 1995; Paulsen 2007; Paulsen y Ocampo 2012, Paul sen 2012a, b). Los “escarabajos amantes de la arena” (“sand-loving scarab beetles”), tienen su mayor diversidad en el Oeste de Norteamérica, Sur de África y Madagascar (Scholtz et al. 1988; Paulsen 2007, 2012b). Diagnosis. Espolón pectinado en la mesotibia y por la presencia de un escofina- estriduladora como gancho en la parte anterior al propigidio debajo de los élitros (Arrow 1904). Estos caracteres proporcionan fuerte evidencia de la monofilia de la fa milia (Paulsen 2012). Otros caracteres morfológicos útiles para reconocer a los Ocho daeidae son: tamaño pequeño entre 3-10 mm; forma alargada y convexa; coloración amarillenta, marrón, rojizo-marrón o negro, con poca frecuencia bicolor; antenas con nueve o diez antenómeros, maza antenal con tres antenómeros, club oponible y tomentoso; ojos no divididos por el canthus; labro y mandíbulas visibles dorsalmente, no ocultas por el clípeo; pigidio expuesto u oculto por los élitros; procoxa cónica o transversal, mesocoxa y metacoxa transversas, separadas o contiguas (Carlson 1975; Scholtz et al. 1988; Scholtz 1990; Browne y Scholtz 1995). Hábitos principalmente nocturnos, son atraídos a la luz y prefieren las zonas arenosas (Carlson 2001; Paulsen 2012). Woodruff (1973) sugiere que los adultos se localizan durante el día en madrigueras subterráneas y se alimentan de hongos.

Capítulo 10.indd 87 10/02/2016 11:52:56 p. m. 88 Escarabajos de Michoacán

Algunas especies son diurnas y han sido capturados con poca frecuencia en redes de intercepción o trampas malaise (Arrow 1912; Carlson y Ritcher 1974; Carlson 1975). Deloya (1988) cita a Parochodaeus howdeni Carlson en acumulaciones de detritos de la hormiga cortadora de hojas (Atta mexicana Fr. Smith). En América se han citado siete géneros (Codocera Eschscholtz, Cucochodaeus Paulsen, Neochodaeus Nikolajev, Parochodaeus Nikolajev, Xenochodaeus Paulsen, Pseudochodaeus Carlson y Ritcher, Gauchochodaeus Paulsen), de los cuales la mayor riqueza de especies se concentra en Estados Unidos (seis géneros con 21 especies), mientras que en Mesoamérica la diversidad disminuye (Paulsen 2007, 2012a, b). Actualmente se reconocen 15 especies de Ochodaeidae para México distribuidas en 19 estados (Morón 2003; Paulsen 2012b; capítulo actual); los estados con mayor riqueza de especies son: Durango (8) y Baja California (5), seguidos por Chiapas (3) y Michoacán (3), mientras que los 15 estados restantes incluyen entre dos y una especies (Cuadro 1). Hasta la fecha no se había citado la Familia Ochodaeidae para Michoacán, por lo cual, se registra por primera vez con dos géneros y tres especies. Se incluye una clave para separar los géneros de Ochodaeidae presentes en México.

Comentarios a la Familia Ochodaeidae y especies de Ochodaeidae de Michoacán

Ochodaeidae Mulsant y Rey, 1871 En México la Familia Ochodaeidae ha sido citada para 16 estados (Baja California, Chihuahua, Chiapas, Coahuila, Durango, Guerrero, Guanajuato, Jalisco, México, Mo relos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Zacatecas) con 14 especies (Morón 2003; Paulsen 2007, 2012b). Primer registro de la Familia Ochodaeidae para Michoacán.

Parochodaeus Nikolajev 1995 Parochodaeus duplex (LeConte, 1868). Distribución: Estados Unidos y México: Chi huahua, Durango (Morón 2003; Paulsen 2012b) y Michoacán (cerro “El Águila” en Morelia). Material revisado, tres especímenes etiquetados: “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 17-X-2012, E. Oliveros y C. Zamora, cols, Trampa de luz 20:30- 21:00 (1) [Parochodaeus duplex (Le Conte 1868), M.J. Paulsen Det. 2014”]; “Mi choacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 13-XI-2012, 2190 msnm, E. Oliveros y C. Zamora, cols, Colecta directa 17:00-18:00 (1) [Parochodaeus duplex (Le Conte 1868), M.J. Paulsen Det. 2014”]; Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”,

Capítulo 10.indd 88 10/02/2016 11:52:56 p. m.

Familia Ochodaeidae Mulsant y Rey, 1871 89

Zac Ver

X Son

XX Sin

XX Pue

X X Oax

X NL

Nay Mor

X Mich

X X XX

Mex

Jal

de acuerdo con Paulsen (2007); ***Citada (2007); Paulsen con acuerdo de Neochodaeus Gto Gro

XX Dgo

X X XXXX Coah

XXXX Chis

X X Chih

XX XXX X BC X y que pueden ser transferidas a transferidas ser pueden que y Ochoadeus Especies Parochodaeus biarmatus (LeConte)Parochodaeus howdeni (Carlson) Parochodaeus inarmatus (Schaeffer) Parochodaeus Xduplex (LeConte) XParochodaeus luridus (Westwood) XParochodaeus peninsularis (Horn) X *** Neochodaeus euops (Arrow) Neochodaeus frontalis (LeConte) X Neochodaeus praesidii (Bates) ** Neochodaeus puncticollis (Arrow) ** Neochodaeus setulosos (Bates) Cucochodaeus sparsus (LeConte) Xenochodaeus planifrons (Schaeffer) Xenochodaeus simplex (LeConte) * Codocera gnatho (Horn) por Paulsen (2012b). Especies de Ochodaeidae de México (Morón 2003), actualizada con el criterio de Paulsen (2007). *Citada por Paulsen por *Citada (2007). Paulsen de criterio el con actualizada 2003), (Morón México de Ochodaeidae de Especies 1. Cuadro en descritas **Especies (2007);

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17-X-2012, E. Oliveros y C. Zamora, cols, Trampa de luz 20:30-21:00 [Parochodaeus duplex (Le Conte 1868), M.J. Paulsen Det. 2014]”. Primeros registros del género y especie para Michoacán. Parochodaeus luridus Westwood, 1852. Distribución: México: Durango (Mo rón 2003) y Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia”). La especie fue descrita de “México”. Material revisado, cinco especímenes etiquetados: México: “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 13-XI-2012. C. Zamora, col, Matorral Subtropical, CoTP-2 (1) [Parochodaeus luridus (Westwood 1852), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; Mi choacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 13-X-2012, E. Oliveros y C. Zamo ra, cols, Trampa de luz 8:30-9:00 (1) [Parochodaeus luridus (Westwood 1852), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 13-X-2012, C. Zamora, col, CoTP-2, Bosque Pinus (1) [Parochodaeus luridus (Westwood 1852), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 19-IX- 2012, Pit Fall (1) [Parochodaeus luridus (Westwood 1852), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 21-VIII-2011, G. Najera, A. Pérez, J. Baez, cols, Pit Fall (1) [Parochodaeus luridus (Westwood 1852), M.J. Paulsen, Det. 2014]”. Primeros registros para Michoacán.

Neochodaeus Nikolajev, 1995 Neochodaeus praesidii (Bates, 1887). Distribución: México: Chihuahua, Durango, Nayarit, Sinaloa, Sonora (Morón 2003; Paulsen 2012b) y Michoacán (cerro “El Águi la” en Morelia). La especie fue descrita de Presidio, Sinaloa. Material revisado, nueve especímenes etiquetados: México: “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 15-X-2012, E. Oliveros y C. Zamora, cols, Trampa de luz 20:00-20:30 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 19-IX-2012, E. Oliveros, J. Baez y C. Zamora, cols, Trampa de luz 20:00-21:00 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 17-IX-2012, E. Oliveros, J. Baez y C. Zamora, cols, Trampa de luz 21:30-22:00 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 17-X-2012, E. Oliveros y C. Zamora, cols, Trampa de luz 20:00-20:30 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 16-IX-2012, E. Oliveros, J. Baez y C. Zamora, cols, Trampa de luz 10:00-10:30 pm (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 21-VIII-2011, G. Nájera, A. Pérez, J. Baez, cols, Pit Fall (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 19-IX-2012, E. Oliveros, J. Baez y C. Zamora, cols, Trampa de luz 21:30-

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22:00 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 19-IX-2012, E. Oliveros, J. Baez y C. Zamora, cols, Trampa de luz 22:00-22:30 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paul sen, Det. 2014]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 18-IX-2012, E. Oliveros, J. Báez y C. Zamora, cols, Trampa de luz 21:30-22:00 (1) [Neochodaeus praesidii (Bates 1887), M.J. Paulsen, Det. 2014]”. Primer registro del género y especie para Michoacán.

Clave para los géneros de Ochodaeidae: Ochodaeinae presentes en México (Adaptada de Paulsen 2008)

1. Antena con nueve antenómeros. Mandíbulas anguladas externamente. Margen anterior del pronoto no cóncavo detrás de los ojos...... Cucochodaeus 1’. Antena con 10 antenómeros. Mandíbulas uniformemente redondeadas externa mente Margen anterior del pronoto cóncavo...... 2 2. Ápice de los élitros dentado, dientes de enclavamiento con 2 tubérculos en el mar gen propigidial...... Parochodaeus 2’. Ápice de los élitros no dentado, uniformemente redondeado; propigidio sin tubér culos (con o sin surco en la superficie)...... 3 3. Propigidio sin surco. Macho con el mentum fuertemente proyectado hacia adelante. Maza antenal no fuertemente ovalada, último antenómero cóncavo...... Codocera 3’. Propigidio con surco longitudinal. Maza antenal claramente oval, último antenó mero convexo ...... 4 4. Propigidio largo, con surco elongado subparalelo. Mentum claramente impreso longitudinalmente desde el ápice hasta la base...... Xenochodaeus 4’. Propigidio corto, con surco trapezoidal. Mentum plano, débilmente impreso api calmente...... Neochodaeus

Literatura citada

Arrow, G. J. 1912. Scarabaeidae: Pachypodinae, Pleocominae, Aclopinae, Glaphyrinae, Ochodaeinae, Orphninae, Idiostominae, Hybosorinae, Dynamopinae, Acanthocerinae, Troginae. Coleopterorum Catalogus 19: 1-66. Browne, D. J. y C. H. Scholtz 1995. Phylogeny of the families of the Scarabaeiodea (Coleoptera) based on characters of the hindwing articulation, hindwing base and wing venation. Systematic Entomology 20: 145-173. Carlson, D. C. 1975. Taxonomic characters of the genus Ochodaeus Serville with descriptions of two new species in the O. pectoralis LeConte species complex (Coleoptera: Scarabaeidae). Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 74: 49-65.

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Carlson, D. C. 2001. Ochodaeidae Mulsant & Rey, 1871, Ochodaeid scarab beetles. http://museum.unl. edu/research/entomology/Guide/Scarabaeoidea/Ochodaeidae/ Ochodaeidae-Overview/Ochodaei daeO.html. Carlson, D. C. y P. O. Ritcher. 1974. A new genus of Ochodaeinae and a description of the larva of Pseudo- chodaeus estriatus (Schaeffer) (Coleoptera: Scarabaeidae). The Pan- Pacific Entomologist 50:99-110. Deloya, C. 1988. Coleópteros lamelicornios asociados a depósitos de detritos de Atta mexicana (Smith) (Hymenoptera): Formicidae) en el sur del estado de Morelos, México. Folia Entomológica Mexicana 75: 77-91. LeConte, J. L. 1868. New Coleoptera collected on the survey for the extension of the Union Pacific railway, E.D. from Kansas to Fort Craig, New Mexico. Transactions of the American Entomological Society 2: 49-64. Morón, M. A. 2003. Subfamilia Ochodaeinae [107-112], En: M.A. Morón (Ed.) Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera: Lamellicornia, Vol. II Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania editio, Barcelona, España. Nikolajev, G. V. 1995. New data on the systematics of the subfamily Ochodaeinae (Coleoptera, Scara baeidae). Zoologicheskiy Zhurnal 74: 72-82. Paulsen, M. J. 2007. Nomenclatural changes in the Nearctic Ochodaeinae and description of two new genera (Coleoptera: Scarabaeoidea: Ochodaeidae). Insecta Mundi 0021: 1-13. Paulsen, M. J. 2008. Key to genera of New World Ochodaeidae (Scarabaeoidea). University of Nebraska State Museum-Division of Entomology. http://museum.unl.edu/research/entomology/Guide/Sca rabaeoidea/Ochodaeidae/Key/ OchodaeidaeK.html (consulta 30-VIII-2015). Paulsen, M. J. 2012a. Ochodaeidae Mulsant & Rey, 1871, Ochodaeid scarab beetles. http://museum.unl. edu/research/entomology/Guide/Scarabaeoidea/ Ochodaeidae/ Ochodaeidae-Overview/Ochodaei daeO.html. Paulsen, M. J. 2012b. Ochodaeidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) of Guatemala [175-179] En: E. B. Cano y J. C. Schuster (Eds.) Biodiversidad de Guatemala, Volumen 2, Universidad del Valle de Guate mala. Paulsen, M. J. y F. Ocampo 2012. The Ochodaeidae of Argentina (Coleoptera, Scarabaeoidea). ZooKeys 174: 7-30. Scholtz, C. H. 1990. Phylogenetic trends in the Scarabaeoidea (Coleoptera). Journal of Natural History 24: 1027-1066. Scholtz, C. H. y A. V. Evans 1987. A revision of the African Ochodaeidae (Coleoptera: Scarabaeoidea). Journal of the Entomological Society of Southern Africa 50: 399-426. Scholtz, C. H., D. D’Hotman, A. V. Evans y A. Nel. 1988. Phylogeny and systematics of the Ochoda eidae (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea). Journal of the Entomological Society of South Africa 51: 207-240. Trevilla-Rebollar, A., C. Deloya y J. Padilla-Ramírez. 2010. Coleópteros Necrófilos (Scarabaeidae, Silphi dae y Trogidae) de Malinalco, Estado de México, México. Neotropical Entomology 39(4): 486-495. Woodruff, R. E. 1973. The scarab beetles of Florida (Coleoptera: Scarabaeidae). Part. I. The Laparosticti (subfamilies: Scarabaeinae, Aphodiinae, Hybosorinae, Ochodaeinae, Geotrupinae, Acanthocerinae). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas 8: 1-220.

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Capítulo 11 Familia Scarabaeidae Latreille, 1802

Cuauhtémoc Deloya Javier Ponce Saavedra Héctor Jaime Gasca Álvarez Gustavo Aguirre León María Cristina Zamora Vuelvas

Introducción

Se han descrito más de 28 mil especies en 2200 géneros de Scarabaeidae en todo el mundo (Jameson y Ratcliffe 2002). En el Neotrópico habitan aproximadamente 500 géneros con 6000 especies (Ocampo 2012). En la región Neártica, incluyendo México, habitan cerca de 170 géneros con dos mil especies (Jameson y Ratcliffe 2002). Diagnosis. Antena generalmente con los tres últimos antenómeros en forma de lamela; protórax frecuentemente modificado para cavar, coxas grandes, generalmente con trocantines ocultos y cavidades cerradas; protibias generalmente dentadas; alas con venación reducida; VIII tergito abdominal formando la placa pigidial, no oculta por el VII terguito; con cuatro tubos de Malpighi; larvas tipo “escarabeiforme”, en forma de “C”. Con base en los tipos de alimentación dentro de los Scarabaeoidea, se han descrito cuatro grupos funcionales al interior de la superfamilia Scarabaeoidea: saprófagos, sapro-fitófagos, fitófagos y depredadores (Deloya et al. 2007) y 13 gremios tróficos: saprófago, xilófago, coprófago, necrófago, telio-necrófago, xilo-filófago, sapro-me- lífago, sapro-antófago, sapro-caulófago, xilo-melífago, rizófagos, rizo-filíofagos, xilo-depredador (Morón y Deloya 1991; Deloya et al. 2007), por ello la importancia ecológica debido a su desempeño como degradadores primarios y secundarios de la materia orgánica de origen vegetal y animal en descomposición. Puede presentarse

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cuidado parental en los grupos copro-necrófagos; mirmecofilia y termitofilia en grupos saprófagos (Ratcliffe y Jameson 2005). En México, la familia Scarabaeidae es la más diversa, registrándose 143 géneros con 1685 especies (Deloya 2003a, 2003b; Edmonds 2003; Halffter 2003; Howden 2003; Kohlmann 2003; Morón et al. 1997; Morón 2003a: 7, 19, 44, 107, 112, 114; Morón y Márquez 2012; Reyes-Castillo 2003; Reyes-Castillo y Boucher 2003; Zunino 2003). En este capítulo se documenta el 45.45% de géneros (65) con el 14.65% de las especies (247) citadas para México. Las sufamilias Aphodiinae, Rutelinae, Scarabaei- nae y Dynastinae agrupan el 78.46% de géneros (51) y al 57.08% de las especies (141) (Capítulo 1: Cuadro 8), mientras que en cinco géneros de Melolonthinae se incluyen el 33.19% de las especies citadas para Michoacán (N = 247); en Phyllophaga (n = 47), Diplotaxis (n = 23), Onthophagus (n = 12), Cyclocephala (n = 16), Euphoria (n = 11) y Macrodactylus (n = 9), se concentra el 47.77% de las especies (Capítulo 1, Apéndice 2). Se citan por primera vez para el estado, tres especies incluidas en los géneros Lis- somelas, Ischnoscelis y Cotinis.

Comentarios a las especies de Scarabaeidae de Michoacán

Scarabaeinae-Scarabaeini

Canthon corporali Balthasar, 1939. Distribución: México: Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (La Huacana), Morelos, Nayarit y Puebla. Hábitos diurnos y coprófagos, aunque puede ser atraída a necro trampas, activa de mayo a noviembre (Rivera Cervantes y Halffter 1999; Halffter 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Canthon antoniomartinezi Rivera-Cervantes y Halffter, 1999. Distribución: México: Jalisco, Guerrero, Veracruz y Michoacán (Nueva Italia) (Apéndice 1). Canthon (C.) humectus humectus (Say, 1832) (Lám. 14.5). Distribución: Méxi- co: Chihuahua, Distrito Federal, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cuitzeo, Jiquilpan, Morelia, Paredones, Pátzcuaro, Peribán, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Puebla, Sonora y Tlaxcala (Halffter 1961; Halffter 2003; Halftter et al. 2015). Canthon humectus incisus Robinson, 1948. Distribución: Guatemala y México: Chiapas, Guerrero, México, Michoacán (San José Purúa, Tuxpan), Morelos y Puebla (Halffter 1961; Halffter 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Hábitos copró- fagos, y frecuentemente atraída a copro trampas (Deloya 1992, 1996). Se encuentra activa entre marzo y diciembre (Halffter 1961).

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Canthon (C.) humectus hidalgoensis Bates, 1887. Distribución: México: Aguas- calientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Distrito Federal, Guanajuato, Hidalgo, México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Ta- maulipas, Veracruz y Zacatecas (Halffter 2003). Canthon indigaceus indigaceus LeConte, 1866. Distribución: Estados Unidos y en México: Michoacán (Carapan, Lago Cuitzeo, Uruapan, Nueva Italia), Jalisco, Nayarit, Sinaloa y Sonora (Halffter 1961; Halffter 2003) (Apéndice 1). Canthon indigaceus chevrolati Harold, 1868. Distribución: Panamá a Guatema- la y en México: Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Apatzingán, Capirio, Cuitzeo, Huétamo, Tzitzio), Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Veracruz y Yucatán (Halffter 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Hábitos coprófagos diurnos (Halffter 1961), frecuentemente atraída a copro trampas (Deloya et al. 1987; Deloya y Morón 1988; Trevilla- Rebollar et al. 2010). Se distribuye por debajo de los 1800 m de altitud, activa de junio a noviembre (Deloya y Morón 1994). Deltochilum scabriusculum Bates, 1887. Distribución: Distribución: Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Nicaragua, Estados Unidos y México: Aguascalien- tes, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Michoacán (Coalcomán), Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sonora, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Hábitos copro-necrófilos, activa de abril a octubre (Delgado 1989; Halffter 2003; Morón y Márquez 2012; Génier 2012; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Sisyphus submonticolus Howden, 1965 (lám. 14.4). Distribución: México: Du- rango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Sinaloa y Puebla. Hábitos coprófagos, habita en los bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios, bosque de Quercus y Pinus entre los 1600 y 2500 m de altitud (Howden 1965; Delgado 1997; Morón 2003b; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Capturada durante enero-febrero y junio a diciembre en Cerro “El Águila” (Morelia).

Scarabaeinae-Coprini

Copris armatus (Harold, 1869). Distribución: México: Distrito Federal, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cherán, Parque Nacional Bosenchave, Tancí- taro, Zitácuaro) y Tlaxcala (Apéndice 1). (Matthews 1961; Kohlmann 2003; Morón y Márquez 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Hábitos coprófagos, se encuentra activa de junio, julio, agosto, septiembre y octubre. Habita entre los 1800 y 3000 m de altitud. Copris lugubris Boheman, 1858. Distribución: Centroamérica y México: Campe- che, Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Guanajuato, Jalisco, México, Michoacán

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(San José Purúa), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Yucatán. Hábitos coprófagos, nocturnos, activa durante abril a junio y agosto a diciembre. Habita por debajo de los 1200 m de altitud en ambientes tropicales, subtropicales y pastizales (Matthews 1961; Kohlmann 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Deloya y Cova- rrubias-Melgar 2014). Copris megasoma Matthews y Halffter, 1959. Distribución: México: Durango, Jalisco y Michoacán (Tancítaro) (Mathews y Halffter 1968; Kohlmann 2003). Copris klugi klugi Harold, 1869. Distribución: México: Aguascalientes, Guerrero, México, Michoacán (Tuxpan, Zitácuaro), Morelos, Oaxaca y Puebla. Hábitos copró- fagos, nocturnos, se encuentra activa de junio a septiembre. Habita entre los 1500 y 2000 m de altitud (Matthews 1961; Deloya et al. 1993; Kohlmann 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Copris mexicanus Matthews y Halffter, 1959. Distribución: México: Michoacán (Tancítaro, Huetamo, Morelia) (Matthews 1961; Kohlmann 2003). Especie en- démica. Copris moechus Leconte, 1854. Distribución: Estados Unidos y México: Chihua hua, Durango y Michoacán (Irimbo) (Matthews 1961, Apéndice 1). Copris rebouchei Harold, 1869. Distribución: México: Guerrero, Jalisco, México, Morelos, Michoacán (El Sabino, Uruapan, Huetamo), Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y Veracruz. Hábitos coprófagos, nocturnos, activa durante junio, julio y septiembre a noviembre. Habita entre los 430 y 1520 msnm (Matthews 1961; Kohlmann 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Ateuchus rodriguezi (de Borre, 1886). Distribución: Venezuela, Centroamérica y México: Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa. Hábitos coprófagos y necrófagos nocturnos, habita el bosque tropical caducifolio penetrando parcialmente al bosque de Pinus (Kohlmann 2003), activa de junio a noviembre (Kohlmann 1984; Deloya y Morón 1994; Ramírez-Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Ateuchus klugi Harold, 1868. Distribución: México: Michoacán, Morelos y Pue- bla (Kohlmann 2003). Dichotomius amplicollis (Harold, 1869). Distribución: Centroamérica y Méxi- co: Campeche, Chiapas, Chihuahua, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Veracruz. Hábitos copro-necrófagos nocturnos, habita en los bosques tropicales húmedos y secos del país, durante mayo a diciembre (Kohlmann 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Dichotomius colonicus (Say, 1835) (Lám. 18.3 - 18.6). Distribución: México: en 28 estados del país, incluyendo Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Morelia, Tuxpan, Irimbo) (Kohlmann 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Apéndice 1). Hábitos co-

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prófagos nocturnos, activa de julio a octubre (Deloya y Morón 1994). Habita desde el nivel del mar hasta los 2000 m de altitud (Kohlmann 2003). Scatimus ovatus Harold, 1862. Distribución: Panamá y México: Chiapas, Du- rango, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Coalcomán, La Huacana, Tuxpan), México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y Veracruz (Kohlmann y Sánchez-Colón 1984; Kohlmann 2003; Ramírez- Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).

Scarabaeinae-Oniticellini

Oniticellus rhinocerulus (Bates, 1889) (Lám. 19.3, 19.4). Distribución: México: Du- rango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Tuxpan, Cerro “El Águila” en Morelia) Nayarit, Morelos, Oaxaca, Sinaloa y Sonora (Morón y Deloya 1991; Deloya et al. 1993; Morón 2003a; Morón y Márquez 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849). Distribución: Especie exótica introducida a Estados Unidos (Texas y California) (Blume y Aga 1978). En México: Baja California Sur, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Tamaulipas, y Veracruz (Montes de Oca et al. 1994; Montes de Oca y Halffter 1997; Deloya 2000, 2005; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie coprófaga.

Scarabaeinae-Onthophagini

Onthophagus batesi Howden y Cartwright, 1963. Distribución: Estados Unidos, Cen- troamérica y México: Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tabasco, Tamau- lipas, Veracruz y Yucatán (Zunino 2003; Ramírez-Espíritu 2007). Hábitos coprófagos, activa en octubre (Deloya y Morón 1994; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Onthophagus chevrolati chevrolati Harold, 1869 (Lám. 20.3, 20.4). Distribución: México: Distrito Federal, Guanajuato, Hidalgo, México, Michoacán (Carretera Pátz- cuaro-Ario de Rosales, Parque Nacional José M. Morelos, Puerto El Tigre, Quiroga, Tuxpan) Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala y Veracruz (Zunino y Halffter 1988). Onthophagus hippopotamus Harold, 1869. Distribución: México: Distrito Fe- deral, México, Michoacán (Ario de Rosales, Puerto El Tigre) y Veracruz (Zunino y Halffter 1988; Zunino 2003). Onthophagus höepfneri Harold, 1869. Distribución: Estados Unidos, Nicaragua y México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Nueva Italia), Morelos, Nayarit y Veracruz (Bates 1887; Zunino 2003; Ramírez-Espíritu 2007). Hábitos coprófagos diurnos, habita en el bosque tropical caducifolio, activa durante junio a octubre (Apéndice 1) (Deloya y Morón 1994).

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Onthophagus igualensis Bates, 1887. Distribución: México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Puebla y Quintana Roo (Zunino 2003; Deloya y Cova- rrubias-Melgar 2014). Hábitos copro-necrófagos diurnos, asociada al bosque tropical caducifolio y activa de junio a octubre (Deloya y Morón 1994). Onthophagus mariozuninoi Delgado y Navarrete, 1993. Distribución: México: Jalisco, Michoacán (Huajúmbaro, Cerro “El Águila” en Morelia) y Morelos (Delgado- Castillo et al. 1993; Zunino 2003). Onthophagus mexicanus Bates, 1887 (Lám. 20.1, 20.2). Distribución: México: Chiapas, Distrito Federal, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz (Zunino 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Se encuentra activa en septiembre y octubre (Deloya et al. 1993). Onthophagus nitidior Bates, 1887. Distribución: México: Colima, Durango, Gue- rrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Zunino 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Hábitos coprófagos, activa en septiembre. Onthophagus reyesi Zunino y Halffter 1988. Distribución: México: Guanajuato y Michoacán (Puerto del Tigre, Quiroga) (Zunino y Halffter 1988; Zunino 2003). Onthophagus tarascus Zunino y Halffter, 1988. Distribución: México: Jalisco y Michoacán (Puerto del Tigre, Quiroga) (Zunino y Halffter 1988; Zunino 2003). Onthophagus fuscus canescens Zunino y Halffter, 1988. Distribución: México: México y Michoacán (Tuxpan, Puerto El Tigre, Quiroga, Parque Nacional J. M. Mo- relos, Cerro “El Águila” en Morelia). Se encuentra activa durante noviembre. Onthophagus lecontei Harold, 1871. Distribución: México: Distrito Federal, Du- rango Guanajuato, Hidalgo, México, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Mo- relos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Zacatecas (Zunino 2003). Presente de julio a octubre y diciembre.

Scarabaeinae-Onitini

Coprophanaeus pluto (Harold, 1863) (Lám 18.1, 18.2). Distribución: México: Aguas- calientes, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Oaxaca, Nayarit, Sinaloa, Sonora, y Veracruz. Hábitos copro-necrófagos nocturnos, habita en el bosque tropical caducifolio y matorrales espinosos entre los 0-2000 msnm, de mayo a noviembre (Deloya y Morón 1994; Edmonds 2003; Ramí- rez-Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Phanaeus adonis Harold, 1863 (Lám. 16). Distribución: Estados Unidos y Méxi- co: Guanajuato, Hidalgo, México, Michoacán (La Piedad, Quiroga, Cerro “El Águila” en Morelia), Nuevo León, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas (Edmonds 2003). Presente de junio a septiembre.

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Phanaeus amithaon Harold, 1875 (Lám. 15). Distribución: Estados Unidos y México: Aguascalientes, Colima, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Maravatío, Los Reyes, Erongarícuaro, Sahuayo, Carapan, Morelia, Zacapu, Cotija, Quiroga, Pátzcuaro, Zamora, Tuxpan, Irimbo, Janitzio, Jiquilpan, Uruapan), Nayarit, Querétaro, Sinaloa, Sonora y Tlaxcala (Edmonds 1994, 2003; Apéndice 1). Phanaeus daphnis Harold, 1863. Distribución: México: Guerrero, México, Mi- choacán (Apatzingán La Huacana, Tuxpan, Huétamo, Uruapan, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Oaxaca y Puebla (Edmonds 1994, 2003; Ramírez-Espíritu 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Hábitos coprófagos, frecuentemente atraída a necro trampas. Habita en los bosques tropicales caducifolios y templados ubicados entre los 500 y 2000 m de altitud, activa de mayo a octubre. Phanaeus demon Laporte de Castelnau, 1840. Distribución: Costa Rica a México: Colima, Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Apatzingán, La Huacana, Tzitzio, Ta- cámbaro, Playa Azul, Tangamandapio, Tiquicheo, Morelia), Morelos, Nayarit, Oaxa- ca, Puebla y Sinaloa (Edmonds 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Hábitos coprófagos, habita en los bosques tropicales caducifolios y vegetación semidesértica ubicados entre el nivel del mar y 2000 m de altitud, de abril a noviembre. Phanaeus endymion Harold, 1863. Distribución: México: Chiapas, Jalisco, Mi- choacán (Coalcomán), Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán (Edmonds 2003). Phanaeus furiosus Bates, 1887 (Lám. 17). Distribución: México: Guanajuato, Ja- lisco, Michoacán (Pátzcuaro, Cojumatlán, Coalcomán, Sahuayo, Cotija, Jacona, Cerro “El Águila” en Morelia), Nayarit, Sinaloa y Sonora (Edmonds 2003). Phanaeus palliatus Sturm, 1843. Distribución: México: Distrito, Federal, Du- rango, Hidalgo, México, Morelos Michoacán (Quiroga, Tancítaro, Matujeo, Morelia, Carapan, Pátzcuaro, Puerto El tigre, Paricutín) (Edmonds 1994; Apéndice 1). Phanaeus quadridens (Say, 1835). Distribución: Estados Unidos y en México: Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Mi- choacán (Morelia, Sahuayo, Zacapu, Pátzcuaro, Quiroga), Nayarit, Puebla, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Zacatecas (Edmonds 1994, 2003).

Aphodiinae-Aphodiini

Aphodius dugesi Bates, 1887. Distribución: México: Guanajuato, Michoacán (More- lia-Cerro “El Águila”), Morelos (Deloya 2003b). Liothorax innexus (Say, 1835). Distribución: Islas Vírgenes y México: Aguas- calientes, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, México, Mi- choacán, Oaxaca y Puebla (Dellacasa et al. 2002; Dellacasa et al. 2007b).

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Labarrus lividus (Oliver, 1789). Distribución: Estados Unidos hasta Sudamérica, Europa, Asia, Senegal, Australia, y en México: Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz (Bates 1889; Woodruff 1973; Deloya 2003b; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).). Hábitos coprófagos, nocturnos, activa durante febrero, abril, julio, agosto, octubre a diciembre (Deloya 1994). Agrilinus lansbergei (Harold, 1874). Distribución: México: Michoacán (La Galli- na), Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz (Dellacasa et al. 2002; Deloya 2003b). Agrilinus indutilis (Harold, 1874). Distribución: México: Distrito Federal, Gue- rrero, Hidalgo y Michoacán (Maravatío, Zirahuén, Uruapan, Zitácuaro) (Dellacasa et al. 2002; Deloya 2003b; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Planolinus (sensu lato) vittatus (Say, 1825). Distribución: México: Canadá, Es- tados Unidos y México: Chiapas, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Michoacán (La Estacada, Los Azufres, Maravatío, Mil Cumbres, Nueva Italia, Zirahuén, Puerto El Tigre, Santa Clara del Cobre, Tancítaro), Morelos, Puebla, Que- rétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tabasco, Tlaxcala y Veracruz (Dellacasa et al. 2002; Deloya 2003b). Pharaphodius (sensu lato) oleosus (Harold, 1871). Distribución: México: Duran- go, Michoacán (El Manguito, Los Azufres, Maravatío, Mil Cumbres, Pueblo Viejo, Zirahuén, Puerto El Tigre, San Juan Nuevo, San Pedro Jacuaré, Santa Clara del Cobre, Santa Fe, Tuxpan, Tzintzuntzán) y Morelos (Dellacasa et al. 2002). Labarrus pseudolividus (Balthasar, 1941). Distribución: Norte, Centro y Suda- mérica, Australia, Oceanía, África y México: Distrito Federal, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, México, Michoacán (Aguililla, Cuitzeo, La Gallina, Maravatío, San Juan Nuevo, Mil Cumbres), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Pue- bla, Querétaro, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán (Dellacasa et al. 2002; Arellano y Halffter 2003). Pseudagolius coloradensis (Horn, 1870). Distribución: Canadá, Estados Unidos y México: Distrito Federal, Durango, Guanajuato Hidalgo, Michoacán (Maravatío, Puerto El Tigre, Uruapan), Oaxaca, Puebla, Querétaro y Tlaxcala (Dellacasa et al. 2002; Deloya 2003b). Gonaphodiellus opisthius (Bates, 1887) (Lám. 19.2). Distribución: Guatemala, Costa Rica y México: Colima, Chiapas, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, México, Michoacán (La Estacada, La Gallina, La Piedad, Los Azufres, Macho de Agua, Maravatío, Mil Cumbres, Zirahuén, Puerto El Tigre, San Juan Nuevo, Santa Clara del Cobre, Santa Fe, Uruapan, Zitácuaro, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, Tlaxcala y Veracruz (Dellacasa et al. 2002; Deloya 2003b; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Activa de junio a marzo.

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Blackburneus (sensu lato) guatemalensis (Bates, 1887). Distribución: Guatema- la, Honduras, El Salvador, Costa Rica, Panamá y México: Chiapas, Colima, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco México, Michoacán (La Estacada, La Gallina, Nueva Italia, Zirahuén, Puerto El Tigre, Santa Clara del Cobre, Santa Fe, Tancítaro, Tzintzuntzán), Morelos, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz (Dellacasa et al. 2002; Dellacasa et al. 2011). Dellacasa et al. 2002 cita la aberración B. guatemalensis ab. scotinus (Bates, 1887) de Aguililla, Maravatío, San Juan Nuevo, Tingambato, Uruapan y Zitácuaro en Michoacán, además de otros estados del país (Distrito Federal, Durango, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca y Veracruz) (Della- casa et al. 2002; Deloya 2003b). Cephalocyclus fuliginosus (Harold, 1863) (Lám. 19.1). Distribución: Guatemala y México: Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Los Azufres, Macho de Agua en Zitácuaro, Morelia 34 mi E, Panindícuaro, Quiroga, San Andrés Tzirondaro, Tuxpan, Páztcuaro), Morelos, Oaxaca y Puebla (De- loya 2003b; Dellacasa et al. 2007a) (Apéndice 1). Se le observó de junio a noviembre en el Cerro “El Águila” (Morelia). Cephalocyclus hogei (Bates, 1887). Distribución: Guatemala y México: Coahuila, Distrito Federal, Durango, Hidalgo México, Michoacán (La Estacada), Morelos, Oaxa- ca, Puebla, Querétaro y Veracruz (Dellacasa et al. 2002; Arellano y Halffter 2003) Cephalocyclus mexicanus (Harold, 1862). Distribución: Guatemala y México: Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cruz Gor- da, Los Azufres, La Estacada, Maravatío, Mil Cumbres, Patambán, Puerto El Tigre, Santa Clara del Cobre, Tacámbaro, Uruapan, Páztcuaro), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Sinaloa (Dellacasa et al. 2002; Deloya 2003b; Dellacasa et al. 2007a) (Apéndice 1). Cephalocyclus gravidus (Harold, 1863). Distribución: México: Chihuahua, Dis- trito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cruz Gorda, Zirahuén, Los Azufres, Macho de Agua en Zitácuaro, Maravatío, Santa Clara del Cobre) (Della- casa et al. 2002; Deloya 2003b; Dellacasa et al. 2007a). Alloblackburneus ibanezbernali Dellacasa, Dellacasa y Gordon, 2011. Distribu- ción: México: Colima, Durango, Jalisco, México, Michoacán (Condémbaro, Zirahuén, Uruapan, Zitácuaro) y Nuevo León (Dellacasa et al. 2011). Alloblackburneus saylori (Hinton, 1934). Distribución: México: Colima, Duran- go, Jalisco, México, Michoacán (Zirahuén), Quintana Roo y Sinaloa (Deloya 2003b; Dellacasa et al. 2011). Blackburneus saylorea (Robinson, 1940). Distribución: Estados Unidos y México: Chiapas, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Tuxpan), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Zacatecas (Dellacasa et al. 2011).

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Blackburneus teposcolulaensis Dellacasa, Dellacasa y Gordon, 2011. Distribu- ción: México: Durango, México, Michoacán (Patambán, Zirahuén) y Oaxaca (Della- casa et al. 2011). Haroldiellus sallei (Harold, 1863). Distribución: Guatemala, Nicaragua, Costa Rica y México: Chiapas, Guerrero, Michoacán (Pátzcuaro), Oaxaca, Puebla y Vera- cruz. De hábitos nocturnos, se encuentra activo durante mayo, junio, noviembre y diciembre (Deloya 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1).

Aphodiinae-Eupariini

Ataenius strigicauda Bates, 1887. Distribución: Centroamérica excepto Costa Rica, Argentina, Brasil, Bolivia, Las Antillas y México: Michoacán (Puerto Garnica, More- lia) y Veracruz (Deloya 1994; Deloya 2003b). Haroldiataenius mariarum (Bates, 1887). Distribución: Panamá y México: Co- lima, Guerrero, Michoacán, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa. Hábitos nocturnos, activa durante julio a septiembre. Probablemente se encuentre asociada a depósitos de detritos de la hormigas del género Atta, como ha sido documentado para la especie hermana H. hintoni (Saylor, 1933) (Chalumeau 1981; Deloya 1994; Deloya y Cova- rrubias-Melgar 2014).

Aphodiinae-Psammodiini

Neopsammodius veraecrucis (Bates, 1887). Distribución: México: Chiapas, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Veracruz (Cartwright 1955; Morón et al. 1998b; Navarrete- Heredia et al. 2001).

Melolonthinae: Chasmatopterini

Chnaunanthus discolor Burmeister, 1842. Distribución: México: Distrito Federal, Guanajuato, Guerrero, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Tacámbaro), Oaxa- ca y Puebla (Bates 1887; Morón 1997a; Pacheco et al. 2006; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Se encuentra activa durante septiembre.

Melolonthinae: Melolonthini

Diplotaxis aenea Blanchard, 1851. Distribución: México: Aguascalientes, Distrito Fe- deral, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Jacona),

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Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Vaurie 1958; Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 2). Descrita de “México”. Con localidades precisas en la Biologia Centrali Americana de Veracruz, Córdoba (Veracruz), Calpulalpan (Tlaxcala), Silao, Guanajuato (Gua- najuato), Cuernavaca (Morelos), San Juan del Río (Querétaro), Esperanza, Pachuca (Hidalgo), Chilpancingo, Tepetlapa, Amula, Mezcala (Guerrero) (Bates 1887, 1889; Vaurie 1958). Diplotaxis alphamartinezi Delgado, 1990. Distribución: México: Guerrero, Jalis- co y Michoacán (Coahuayana, Punta San Telmo) (Delgado 1990; Navarrete-Heredia et al. 2001; Morón 1997a; Morón et al. 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Diplotaxis angularis LeConte, 1856. Distribución: Estados Unidos y México: Aguascalientes, Chihuahua, Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerre- ro, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Zacatecas (Vaurie 1960; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Diplotaxis assimilis Vaurie, 1960. Distribución: México: Michoacán (Morelia) (Vaurie 1960). Especie endémica. Diplotaxis bowditchi Fall, 1909. Distribución: Estados Unidos, Guatemala y México: Durango, Guerrero y Michoacán (norte del estado) (Vaurie 1960; Navarre- te-Heredia et al. 2001; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Diplotaxis consentanea Bates, 1887. Distribución: Nicaragua y México: Aguas- calientes, Chihuahua, Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hi- dalgo, Jalisco, México, Michoacán (Uruapan, Morelia, Corupo), Oaxaca, Puebla y Veracruz (Vaurie 1960; Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014; Apéndice 1; Apéndice 2). Especie descrita con especímenes procedentes de las ciudades de Orizaba, Jalapa (Veracruz), Guanajuato, Puebla, México, Chihua hua, Durango y Jalapa, además de Chontales en Nicaragua (Bates 1887). Diplotaxis cribaticollis Blanchard, 1851. Distribución: México: Colima, Distrito Federal, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Tuxpan, Uruapan, Mo- relia, Tzitzio, Lago Cuitzeo, Páztcuaro) y Oaxaca (Vaurie 1960; Morón 1997a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Diplotaxis denigrata Bates, 1889. Distribución: El Salvador, Honduras, Costa Rica y México: Michoacán (Tzitzio), Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Vera- cruz y Yucatán (Vaurie 1960; Morón 1997a). Especie descrita como una variedad de D. trapezifera de Temax, Yucatán (Bates 1889). Diplotaxis femoralis Vaurie, 1960. Distribución: México: Colima, Jalisco y Mi- choacán (Cerro Tancítaro 2 km N de Apo) (Morón 1997a; Navarrete-Heredia et al. 2001).

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Diplotaxis hallei Vaurie, 1958. Distribución: México: Guerrero, México, Mi- choacán (Tzitzio, Huetamo), Morelos y Oaxaca (Vaurie 1958; Morón 1997a; Nájera- Rincón 1998; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 2). Diplotaxis hebes Bates, 1888. Distribución: México: Chihuahua, Durango, Méxi- co y Michoacán (Morelia) (Vaurie 1960; Morón 1997a). Especie descrita de Durango (Durango), Toluca (México) y Santa Clara (Chihuahua) (Bates 1887, 1889). Diplotaxis mediafusca Vaurie, 1960. Distribución: México: México y Michoacán (Morelia) (Morón 1997a). Diplotaxis megapleura Vaurie, 1960. Distribución: México: Chiapas, Durango, Guerrero, Michoacán (Tuxpan, Tzitzio), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Sonora (Vaurie 1960; Morón 1997a; Pacheco et al. 2006; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Las localidades referidas para Michoacán forman parte de la serie de especímenes con la que fue descrita esta especie. Diplotaxis metallescens Bates, 1888. Distribución: México: Michoacán y Oaxaca (Morón 1997a). Especie descrita con tres especímenes procedentes de Tepanixtlahua- ca, Oaxaca (Bates 1887). Diplotaxis microchele Vaurie, 1960. Distribución: México: Chiapas, Guerrero, Michoacán y Morelos (Vaurie 1960; Morón1997a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Diplotaxis pilifera Burmeister, 1855. Distribución: México: Colima, Morelos y Michoacán (Apatzingán), (Morón 1997a). Especie descrita de “México”. Con localidades precisas en la Biologia Centrali Americana de Iguala (Guerrero) y Puente de Ixtla (Morelos) (Bates 1887). Diplotaxis puberea Bates, 1887. Distribución: México: Chiapas, Guerrero, Mi- choacán (Tuxpan, Morelia), Oaxaca y Veracruz (Morón 1997a; Deloya y Covarru- bias-Melgar 2014). Diplotaxis roberti Vaurie, 1960. Distribución: México: Guerrero, Jalisco, Mi- choacán (Tuxpan Morelia, Tzitzio) Morelos y Oaxaca (Vaurie 1960; Morón 1997a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Las localidades referidas para Michoacán forman parte de la serie de especímenes con la que fue descrita esta especie. Diplotaxis selanderi Vaurie, 1958. Distribución: México: Jalisco y Michoacán (Morelia, Páztcuaro), (Morón 1997a; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Diplotaxis tarascana Vaurie, 1958. Distribución: México: Colima y Michoacán (Tuxpan, Morelia, Tzitzio, Los Reyes) (Vaurie 1958; Morón 1997a). Diplotaxis tarsalis Schaeffer, 1907. Distribución: Estados Unidos (Arizona) y México: Chihuahua, Distrito Federal, Hidalgo, Jalisco, México y Michoacán (Zamora, Morelia) (Vaurie 1958; Morón 1997a). Diplotaxis tumida Vaurie, 1960. Distribución: México: Guerrero, Michoacán (Morelia) y Puebla (Vaurie 1960; Morón 1997a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014).

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Diplotaxis tzitzio Vaurie, 1960. Distribución: México: Michoacán (Tzitzio) (Vau- rie 1960). Especie endémica.

Melolonthinae: Macrodactylini

Isonychus arizonensis Howden, 1959 (Lám. 21.4). Distribución: Estados Unidos y México: Durango, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Paredones, Pátzcuaro, Panindícuaro, Erongarícuaro, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Morón et al. 2003; Pérez-Agis et al. 2008, Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Pérez-Agis et al. 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2). Macrodactylus fulvescens Bates, 1887 Distribución: México: Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (San Nicolás Simirao), Morelos Na- yarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa y Veracruz (Morón 1997a; Arce-Pérez y Morón 2000; Morón et al. 2003; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). La especie fue descrita con especímenes procedentes de Córdoba, Toxpam (Veracruz), Puebla, Oaxaca y Cerro Plumas (Oaxaca) (Bates 1887). Macrodactylus infuscatus Bates, 1887. Distribución: México: Aguascalientes, Dis- trito Federal, Durango, Jalisco, Michoacán (Uruapan, Tzacueratiro, Tzirimicuaro), Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Zacatecas (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). La especie fue descrita con especímenes procedentes de parada, Etla, Juquila, Oaxaca (Oaxaca) y Ciudad de México (Bates 1887). Macrodactylus longicollis Latreille, 1813. Distribución: México: Guerrero, Mi- choacán y Oaxaca (Morón 1997a; Arce-Pérez y Morón 2000; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Especie descrita de “México” y con localidades precisas en la Biología Centrali Americana en Acapulco (Guerrero) y Sacatepec (Oaxaca) (Bates 1887). Macrodactylus mexicanus Burmeister, 1845 (Lám. 21.3). Distribución: México: Baja California, Chihuahua, Coahuila Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Uruapan Presa del Ahogado, Morelia, Tzintzuntzán, Carapan, Cerro “El Águila” en Morelia, Zitácuaro, Paramuén, Jesús del Monte, Cuitzillo, Urua- pan, Piedra Parada, Zacapu, Camécuaro, Franciso I. Madero, Los Azufres, Capula), Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). Especie descrita de “México” y con localidades precisas en la Biología Centrali Americana en Duraznal, Etla (Oaxaca) y ciudades de Oaxaca, Puebla, Jalapa, Toluca y México, incluyendo Alvarez Mountais en Arizona (Estados Unidos) (Bates 1887). Macrodactylus murinus Bates, 1887. Distribución: México: Aguascalientes, Coli- ma, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Tancítaro), Nayarit

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y Zacatecas (Morón 1997a; Arce Pérez y Morón 2000). La especie fue descrita con especímenes procedentes de “Tupátaro, Silao (Guanajuato) y Tonila (Colima)” (Bates 1887; Selander y Vaurie 1962). Macrodactylus nigripes Bates, 1887. Distribución: México: Chiapas, Coahuila, Hidalgo, México, Michoacán, Morelos, Puebla, Querétaro, Oaxaca, Tlaxcala y Vera- cruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). La especie fue descrita con especímenes procedentes de Puebla, San Antonio de Arriba (Oaxaca), Jalapa y Amecameca (México) (Bates 1887). Macrodactylus rufescens Bates, 1887. Distribución: Guatemala y México: Distrito Federal, Chiapas, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Zitácuaro, Morelia, Pátzcuaro, Uruapan), Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Veracruz (Morón 1997a; Arce-Pérez y Morón 2000; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). La especie fue descrita con especímenes procedentes de la ciudad de Durango, Yolotepec (Oaxaca), Las Vigas (Veracruz), además de Montañas Quiché y Guatemala (Guatemala) (Bates 1887). Macrodactylus variipes Bates, 1887. Distribución: México: Aguascalientes, Chi- huahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Michoacán (Mil Cum- bres), Morelos, Nuevo León y Oaxaca (Morón 1997a; Arce Pérez y Morón 2000). La especie fue descrita con especímenes procedentes de Saltillo, Monclova, Parras (Coahuila), ciudad de Durango, Guanajuato y Oaxaca (Bates 1887). Macrodactylus virens Bates, 1887. Distribución: México: Chihuahua, Durango, Jalisco, México y Michoacán (Ario de Rosales, Tancítaro, Peribán) (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Arce Pérez y Morón 2000; Apéndice 2). Especie descrita con especímenes procedentes de Zapotlán (Colima) y “México” (Bates 1887).

Melolonthinae: Melolonthini: Rhizotrogina

Phyllophaga (Chlaenobia) peccata Blackwelder, 1944. Distribución: México: Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Coahuayana) y Oaxaca (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 2). Phyllophaga (Chlaenobia) pilositarsis Blackwelder, 1944. Distribución: México: Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Sinaloa (Morón 1997a; Deloya y Covarru- bias-Melgar 2014). Phyllophaga (Chlaenobia) instabilis Blackwelder, 1944. Distribución: México: Jalisco, Michoacán y Nayarit (Morón 1997a). Phyllophaga (Chlaenobia) tumulosa Bates, 1888. Distribución: México: Chiapas, Michoacán y Quintana Roo (Morón 1997a). Phyllophaga (Listrochelus) cavata Bates, 1888. Distribución: México: Colima, Distrito Federal, Hidalgo y Michoacán (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apén- dice 2).

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Phyllophaga (Listrochelus) michoacana Saylor, 1943. Distribución: México: Mi- choacán (Morón 1997a). “Holotype male and 2 paratype males are from Cerro Tan- citaro, Michoacan, Mexico, 7800 and 8000 feet elevation, July 3-8, 1941, attracted to light, collected by Hoogstraal, and are in the Saylor Collection”) (Saylor 1943). Especie endémica. Phyllophaga (Phyllophaga) acapulca Saylor, 1943. Distribución: México: Gue- rrero Michoacán (Coahuayana, San Telmo, Ojo de Agua) y Nayarit (Morón 1997a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Phyllophaga (Phyllophaga) brevidens Bates, 1888. Distribución: México: México, Michoacán (Álvaro Obregón, Indaparapeo, Zinapécuaro), Morelos, Nayarit, Puebla y Sinaloa (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998, 2010; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) callosiventris Moser, 1921. Distribución: México: Coahuila y Michoacán (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) cazieriana Saylor, 1938 Distribución: México: Chi- huahua, México y Michoacán (Morón 1997a). Phyllophaga (Phyllophaga) certanca Saylor, 1943. Distribución: México: Michoa- cán (Tancítaro) (Morón 1997a; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie endémica. Phyllophaga (Phyllophaga) dentex Bates, 1888. Distribución: Estados Unidos y México: Michoacán (Jiquilpan, Paredones, Erongarícuaro, Pátzcuaro, Quiroga, Mo- relia), Chihuahua, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Nayarit, Sinaloa y Sonora (Morón 1997a; Pérez-Agis et al. 2008; Nájera-Rincón 1998, 2010; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Pérez-Agis et al. 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) fulviventris (Moser, 1918). Distribución: México: Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Coahuayana, Punta San Tel- mo), Morelos, Nayarit y Sinaloa (Morón 1997a; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Phyllophaga (Phyllophaga) haagi Saylor, 1943. Distribución: México: Michoacán (Tancítaro) (Morón 1997a; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie endémica. Phyllophaga (Phyllophaga) isabellae Morón y Rivera-Cervantes, 2001. Distribu- ción: México: Michoacán y Jalisco (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) lenis Horn, 1887. Distribución: Estados Unidos y México: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Distrito Federal, Jalisco, Michoacán (Morelia), Morelos, Nayarit, Oaxaca, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Veracruz (Morón 1997a, Morón et al. 1988b; Nájera-Rincón 1998, 2010; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) leonina Bates, 1888. Distribución: México: Guerrero, México, Michoacán y Oaxaca (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Deloya y Covarru- bias-Melgar 2014; Apéndice 2).

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Phyllophaga (Phyllophaga) macrophylla (Bates, 1888). Distribución: México: Distrito Federal, Hidalgo, México, Michoacán, San Luis Potosí y Veracruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) microdon Bates, 1988. Distribución: México: Mi- choacán y Oaxaca (Morón 1997a). Phyllophaga (Phyllophaga) misteca Bates, 1888. Distribución: México: Distrito Federal, México, Michoacán (Quiroga, Morelia), Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tlaxcala y Zacatecas (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998, 2010). Phyllophaga (Phyllophaga) nigerrima (Bates, 1888). Distribución: México: Gua- najuato y Michoacán (La Piedad). Phyllophaga (Phyllophaga) opaca Moser, 1918. Distribución: México: Chihua hua, Michoacán, Nayarit, Sinaloa y Sonora (Morón 1997a; Lugo et al. 2013). Phyllophaga (Phyllophaga) piliventris Moser, 1918. Distribución: México: Mi- choacán (Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) polyphylla Bates, 1888. Distribución: México: Aguas- calientes, Jalisco y Michoacán (Álvaro Obregón, Tarímbaro) (Morón 1997a; Nájera- Rincón 2010). Phyllophaga (Phyllophaga) ravida (Blanchard, 1850). Distribución: Estados Unidos, Guatemala, Belice, Costa Rica y México: Chiapas, Chihuahua, Colima, Dis- trito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Jiquilpan, Paredones, Zacapu, Coeneo, Álvaro Obregón, Erongarícuaro, Quiroga, Indaparapeo, Zinapécuaro, Morelia, Pátzcuaro, La Huacana, Nueva Italia, Apatzin- gán, Salvador Escalante, Tarímbaro, Tziracuaretiro), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Pue- bla, Sinaloa y Veracruz (Morón 1997a; Pacheco et al. 2006; Deloya y Ramírez-Espíritu 2010; Nájera-Rincón 1998, 2010; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) rorulenta Burmeister, 1855. Distribución: México: Guerrero Michoacán, Tabasco y Veracruz (Morón 1997a; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Phyllophaga (Phyllophaga) rubella Bates, 1888. Distribución: México: Distrito Fe- deral, Hidalgo, México y Michoacán (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) setifera Burmeister, 1855. Distribución: México: Hi- dalgo, Jalisco, México, Michoacán (Coahuayana, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y Veracruz (Morón 1988; Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) sinicollis Saylor, 1943. Distribución Centroamérica y México: México y Michoacán (Morón 1997a). Phyllophaga (Phyllophaga) testaceipennis Blanchard, 1850. Distribución Cen- troamérica y México: Campeche, Chiapas, Hidalgo, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Ta- basco y Veracruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2).

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Phyllophaga (Phyllophaga) vetula (Horn, 1887) (Lám. 21.2). Distribución: Sur de Estados Unidos y México: Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Zacapu, Álvaro Obregón, Erongarícuaro, Quiroga, Indaparapeo, Zinapécuaro, Morelia, Pátzcuaro, Tarímbaro, Charapan, Cerro “El Águila” en Mo- relia), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora y Veracruz (Morón 1997a; Pérez-Agis et al. 2008; Nájera-Rincón 1998, 2010; Pérez-Agis et al. 2014; Apéndice 2). Se encuentra activa entre abril y septiembre en el Cerro “El Águila”. Phyllophaga (Phyllophaga) chlaenobiana Saylor, 1936. Distribución: México: México y Michoacán (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phyllophaga) coahuayana Morón, 2006. Distribución: México: Mi- choacán (Coahuayana, San Telmo, Ojo de Agua) (Morón 2006). Especie endémica. Phyllophaga (Phytalus) cometes Bates, 1888. Distribución: América Central y México: Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Veracruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) emburyi Saylor, 1938. Distribución: México: México y Michoacán (Ciudad Hidalgo, Aporo) (Morón 1997a; IEXAL-remibecologiaedumx). Phyllophaga (Phytalus) epulara Sanderson, 1958. Distribución: México: Guerre- ro, Jalisco Michoacán y Morelos (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Pacheco et al. 2006; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) hintoni Saylor, 1935. Distribución: México: México y Michoacán (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) hoegei Bates, 1888. Distribución: México: México y Mi- choacán (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) hoogstraali Saylor, 1943. Distribución: México: Mi- choacán (Jungapeo, Tancítaro), Morelos y Puebla (Morón 1997a; Deloya y Morón 1994; Nájera-Rincón 1998; Morón 2006; Morón et al. 2013; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) ilhuicaminai Morón, 1998. Distribución: México: Gue- rrero, Jalisco, México, Michoacán (Jungapeo), Morelos y Puebla (Morón 1998; Morón 2006; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Phyllophaga (Phytalus) nosa Blackwelder, 1944. Distribución: México: Mi- choacán y Oaxaca (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) platyrhina Bates, 1888. Distribución: México: México, Michoacán (Charapan) y Veracruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Pérez-Agis et al. 2008; Pérez-Agis et al. 2014; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) pruinosa Blanchard, 1850. Distribución: México: Hi- dalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Veracruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; Apéndice 2). Phyllophaga (Phytalus) minutissima Saylor, 1943. Distribución: México: Mi- choacán (Tancítaro) (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2). Especie endémica.

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Phyllophaga (Phytalus) obsoleta Blanchard, 1850 (Lám. 21.1). Distribución: Es- tados Unidos hasta Colombia y Venezuela, y en México: Chiapas, Guanajuato, Gue- rrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Ario de Rosales, La Huacana Jungapeo Tuxpan Zacapu, Coeneo, Álvaro Obregón, Erongarícuaro), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Veracruz (Morón 1997a; Nájera-Rincón 1998, 2010; Pacheco et al. 2003, 2006; Morón 2006; Deloya y Ramírez-Espíritu 2010; Villerías-Simbrón 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 2). Se ha colectado entre los 1330 y 2200 msnm, asociada con los bosques de Quercus y Pinus, mesófilo de montaña poco o muy perturbado (Morón 1986, 1988). Se encuentra activa de mayo hasta agosto (Deloya 1993; Villerías-Simbrón 2012). Phyllophaga (Phytalus) tajimaroana Morón, 2000. Distribución: México: Mi- choacán (Sierra Mil Cumbres 11 mi W Cd. Hidalgo) (Morón 2000). Especie endé- mica. Phyllophaga (Phytalus) tancitara Saylor, 1943. Distribución: México: Michoacán (Tancítaro) (Morón 1997; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie endémica. Phyllophaga (Phytalus) reyesiana Morón, 1992. Distribución: México: Coli- ma, Guerrero, Jalisco y Michoacán (Coahuayana, San Telmo) (Morón 1992,1997a, 2006).

Rutelinae: Anomalini, Anomalina

Paranomala castaniceps (Bates, 1888). Distribución: México: Durango, Hidalgo Ja- lisco, México, Michoacán (Acámbaro, Benito Juárez), Morelos, Nayarit y Veracruz (Morón 1997b; Nájera-Rincón 1998; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2). Paranomala cincta Say, 1835. Distribución: México: Colima, Chiapas, Guerre- ro, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Coahuayana, Punta San Telmo), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Sinaloa, Tabasco y Veracruz (Morón 1997b; Delo- ya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie con amplia distribución altitudinal (10-2000 m), asociada a casi todos los tipos de vegetación, exceptuando los desiertos (Morón 1997b). Hábitos nocturnos, sapro-antófagos y/o rizo-antófagos, activa de marzo a diciembre (Deloya y Morón 1994). Paranomala denticollis (Bates, 1888) (Lám. 21.6). Distribución: México: Guate- mala y México: Chiapas, Hidalgo (Morón 1997) y Michoacán (Pátzcuaro) (Apéndice 1). Paranomala inconstans (Burmeister, 1847) (Lám. 21.5). Distribución: México: Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Nayarit, México, Michoacán (Zacapu, Álvaro Obregón, Erongarícuaro, Quiroga, Indaparapeo, Zinapécuaro, Morelia, Pátzcuaro, Tarímbaro), Morelos y Oaxaca, (Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Nájera-Rincón 1998, 2010; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 2).

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Paranomala micans (Burmeister, 1847). Distribución: México: Chiapas, Guerre- ro, Jalisco, México, Michoacán (Morelia), Oaxaca, Puebla y Veracruz (Morón 1997b; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Paranomala punctatipennis (Blanchard, 1851). Distribución: México: Mi- choacán (Charapan) y Veracruz (Morón 1997b; Pérez-Agis et al. 2008; Pérez-Agis et al. 2014). Paranomala undulata (Melsheimer, 1844) (Lám. 22.1). Distribución: Estados Unidos, Guatemala, Belice, Jamaica, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y México: Chia- pas, Hidalgo, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Oaxaca y Veracruz (Morón 1997b). En el Cerro “El Águila” ha sido capturada de junio a agosto. Callirhinus metallescens Blanchard, 1850. Distribución: México: Jalisco, México, Michoacán (Morelia, Cotija) y Nayarit (Bates 1887; Morón 1997b). Strigoderma costulipennis Bates, 1888. Distribución: México: Coahuila, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Puebla (Bader 1992; Morón 1997b; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Hábitos diurnos. Strigoderma mexicana Blanchard, 1850. Distribución: México: Chiapas, Hidal- go, Michoacán (Nueva Italia), Oaxaca, Puebla, San Luís Potosí, Tabasco y Veracruz (Morón 1997; Apéndice 1). Strigoderma protea Burmeister, 1844. Distribución: Panamá y México: Chiapas, Colima, Michoacán (Morelia), Morelos, Guerrero y Puebla (Morón et al. 1988; Bader 1992; Deloya y Morón 1994; Delgado y Mora-Aguilar 2012; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Habita en el bosque tropical caducifolio, activa de junio a octubre. Strigoderma sulcipennis Burmeister, 1844. Distribución: América Central, Co- lombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y México: Chihuahua, Chiapas, Coahuila, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Aquila, Jungapeo, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas (Bader 1992; Deloya y Morón 1994; Morón 1997b, Pacheco et al. 2006; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Habita desde el nivel del mar hasta los 2700 msnm. Hábitos diurnos y antófagos, los adultos frecuentan las inflorescencias y follaje de umbelíferas, leguminosas, malváceas, cucurbitáceas y gramíneas. Se encuentran activos durante todo el año, aunque son más abundantes durante junio y julio (Bader 1992).

Rutelinae: Rutelini

Calomacraspis splendens (Burmeister, 1844). Distribución: México: Chiapas, Guerre- ro, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cotija de la Paz), Morelos, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz (Deloya y Morón 1994; Morón 1997b; Pacheco et al. 2006; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita

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en el bosque tropical caducifolio. Hábitos sapro-fitófagos, las larvas se alimentan de los detritos de la hormiga “arriera” (Atta mexicana), activa de agosto a noviembre (Deloya y Morón 1994). Chrysina adelaida Hope, 1840. Distribución: México: Chihuahua, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Aporo, Ciudad Hidalgo, Cotija de la Paz, Morelia, Pumucuarán, Zitácuaro, Uruapan), Morelos, Oaxaca, Puebla y Ve- racruz (Morón 1990, 1997b; Morón y Márquez 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita en los bosques de Pinus y Quercus entre los 1300 y 3000 msnm. De hábitos sapro-xilófagos, se encuentran activos de mayo a noviembre (Morón 1997b). Chrysina amoena Sturm, 1843. Distribución: México: Hidalgo, Michoacán (Zitá- cuaro, Jungapeo), Puebla y Veracruz (Morón 1997b; IEXAL-remibecologiaedumx). Chrysina crassimargo Rothschild y Jordan, 1894. Distribución: México: Guerre- ro, Jalisco y Michoacán (Los Laureles) (Morón 1990; 1997b; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014). Habita en bosque de Quercus y bosque mesófilo de montaña entre los 900 y 2800 msnm. Hábitos nocturnos y sapro-xilófagos, activa durante julio y agosto (Morón 1990). Chrysina modesta Sturm, 1843. Distribución: México: México y Michoacán (El Bosque, Zitácuaro) (Morón 1990,1997b; IEXAL-remibecologiaedumx). Parabyrsopolis chihuahuae (Bates, 1888). Distribución: Estados Unidos y Méxi- co: Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Jalisco, México, Michoacán (Hidalgo, Ji- quilpan, Los Laureles, Mazamitla, San Cayetano, Sierra de Tlalpujahua), Sinaloa y Sonora (Jameson 1990; Morón 1997b; IEXAL-remibecologiaedumx). Parachrysina batesi Deloya y Morón, 1988. Distribución: México: Michoacán (Morelia) (Morón 1997b). Especie endémica. Paraheterosternus ludeckei (Becker, 1907). Distribución: México: Jalisco, Mi- choacán (Uruapan, Cotija de la Paz, Los Laureles, Coalcomán de Vázquez Pallares), Nayarit y Sinaloa (Morón 1997b; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Pelidnota virescens Burmeister, 1844. Distribución: Costa Rica, Honduras y México: Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Charo, Atapaneo, Coahuaya- na, Punta San Telmo, Jungapeo, Tacámbaro, Uruapan, Cotija, Los Laureles), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Sonora (Morón 1997b; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Habita en el bosque tropical caducifolio. Hábitos nocturnos y sapro-xilófagos, activa de junio a septiembre (Bates 1888; Deloya y Morón 1994). Ectinoplectron oryctoides (Ohaus, 1905). Distribución: México: Durango, Jalisco, Michoacán (Coalcomán), Nayarit, Sinaloa y Sonora (Morón 1997b; Morón y Már- quez 2012).

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Dynastinae: Cyclocephalini

Ancognatha falsa Arrow, 1911. Distribución: México: Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Villa Victoria), Morelos, Oaxaca Puebla y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Se desconocen datos sobre su biología. Los adultos han sido colectados entre los 960 y 2360 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Ancognatha manca LeConte, 1866. Distribución: Estados Unidos y México: Chi- huahua, Durango, Guanajuato, Jalisco, México, Michoacán (Cerro Tancítaro, Tacám- baro), Nayarit, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Los adultos pueden ser atraídos a las luces eléctricas. Las larvas han sido encontradas en el suelo (Ritcher 1966). Ancognatha quadripunctata Bates, 1888. Distribución: Guatemala y México: Chihuahua, Colima, Distrito Federal, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Coalcomán, Acámbaro, Jiquilpan) Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sono- ra y Veracruz (Deloya et al. 1993; Ratcliffe y Morón 1997; Morón y Márquez 2012; Ra- tcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita en bosques de Pinus y Quercus ubicados entre los 1550 y 1700 m de altitud. Los adultos son activos en junio y julio (Deloya et al. 1993). Cyclocephala aequatoria Endrodi, 1963. Distribución: Ecuador, Guatemala y México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Caleta de Campos), Nayarit, Oaxaca y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Los adultos han sido capturados entre febrero y diciembre (Morón et al. 1988a; Morón et al. 1988b). Pueden ser atraídos a las luces eléctricas. Cyclocephala barrerai Martínez, 1969. Distribución: México: Aguascalientes, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Jalisco, Morelos, Michoacán (Morelia) y Pue- bla (Ratcliffe y Morón 1997; Nájera-Rincón 1998; Morón et al. 2003; Ratcliffe et al. 2013; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2). Los adultos han sido capturados atraídos por las luces eléctricas, desde los 1500 a 2500 msnm. Probablemente las larvas se alimentan de las raíces de los pastos (Ratcliffe et al. 2013). Cyclocephala brevis Höhne, 1923. Distribución: Brasil, Colombia, Ecuador, Gua- temala y México: Chiapas, Jalisco, Michoacán (Coalcomán), Oaxaca y Veracruz (Rat- cliffe et al. 2013). Habita en bosque caducifolio, desde el nivel del mar hasta los 1900 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Los adultos han sido observados dentro de las inflorescencias de Dieffenbachia oerstedii Schott (Araceae) (Valerio 1984). Cyclocephala capitata Höhne, 1923. Distribución: México: Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán (La Zorrillera, San Telmo), Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Los adultos pueden ser atraídos empleando luz eléctrica. Han sido capturados a elevaciones entre los 10 y 900 msnm (Ratcliffe et al. 2013).

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Cyclocephala comata Bates, 1888 (Lám. 22.3). Distribución: México: Durango, Jalisco, México, Michoacán (Cerrito de Cotijarán, Morelia, Pátzcuaro), Oaxaca, San Luis Potosí y Tamaulipas (Ratcliffe y Morón 1997; Nájera-Rincón 1998; Ratcliffe et al. 2013; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Los adultos son atraídos a las luces eléctricas. Probablemente sus larvas están asociadas a cultivos de maíz (Ratcliffe et al. 2013). Cyclocephala curta Bates, 1888. Distribución: El Salvador, Costa Rica y México: Chiapas, Guerrero, Michoacán (Aquila), Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y Veracruz (Delga- do 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Los adultos han sido colectados en julio a 650 msnm (Delgado 1989). Habita bosque tropical caducifolio y bosque húmedo, encontrándose desde los 700 a 1200 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Cyclocephala deceptor Casey, 1915. Distribución: Centroamérica y México: Aguascalientes, Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Mi- choacán (Aguililla, Coalcomán, el Sabino, La Piedad, San José Purúa, Villa Victoria), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Veracruz (Ratcliffe y Delgado 1990; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Habita bosque tropical caducifolio, bosque montano caducifolio y bosque de Pinus-Quercus ubicados desde el nivel del mar hasta los 2300 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Probable- mente las larvas se desarrollan en los detritos de la hormiga Atta mexicana (Smith) (Ratcliffe et al. 2013). Los adultos han sido capturados durante mayo, junio, julio y diciembre (Deloya et al. 1993). Cyclocephala discolor (Herbst, 1790). Distribución: Sudamérica, Centroamérica y México: Chiapas, Colima, Jalisco, Michoacán (La Zorrillera, San Telmo), Nayarit, Oaxaca y San Luis Potosí (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Los adultos son atraídos a las luces eléctricas y han sido colectados desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Cyclocephala freudei Endrödi, 1963. Distribución: El Salvador, Guatemala, Costa Rica, Ecuador y México: Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Aguililla, Aquila, Coalcomán, Los Laureles, Villa Victoria, Coahuayana, Punta San Telmo), Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, Sonora y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ra- tcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita bosque montano caducifolio ubicados entre los 30 y 1500 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Cyclocephala lunulata Burmeister, 1847. Distribución: Centro y Sudamérica, México: Aguascalientes, Chiapas, Colima, Distrito Federal, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Aquila, Cuatro Esquinas, Pátzcuaro, San Telmo, Zinapécuaro, Jiquilpan, Cotija de la Paz, Jungapeo, Zacapu, Quiroga, Morelia, Alvaro Obregón), Morelos, Nayarit Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sina-

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loa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Nájera-Rincón 1998, 2010; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 2). Especie común de amplia distribución neotropical. Muy abundante en zonas perturbadas ubicadas entre el nivel del mar y los 1660 msnm. Habita en bosque tropical seco, bosque montano caducifolio y bosque de Pinus-Quercus, encontrándose desde el nivel del mar hasta los 2200 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Los adultos son activos en los meses de abril y noviembre. Presenta un ciclo de vida anual. Los adultos son filófagos o antófagos mientras que las larvas son saprófagas o rizófagas facultativas y se localizan en suelos cultivados con maíz, chile, cacahuate y caña de azúcar, y los adultos se han registrado atacando frutos de guayaba, durazno, higuera, ciruelo, anona, mango, guamúchil y maíz, y alimentándose de flores de plantas silvestres y cultivadas como Pitecellobium dulce y Acacia pennata (Leguminosae) e Hibiscus rosa-sinensis (Malvaceae) (Morón et al. 1985; Deloya et al. 1993; Deloya 1998). Los estados inmaduros han sido descritos para poblaciones de Colombia (Stechauner-Rohringer y Pardo-Locarno 2010). Sus poblaciones presentan dos periodos de actividad, en el comienzo de la estación hú- meda y en la segunda mitad de la temporada de lluvias (Ratcliffe et al. 2013). Cyclocephala mafaffa Burmeister, 1847. Distribución: Centroamérica hasta Ecua- dor y Brasil, Antillas Menores y México: Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Hi- dalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Veracruz (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie común que habita entre el nivel del mar y los 1000 msnm en bosques tropicales perennifolios y caducifolios, encinares cálido-húmedos y bosque mesófilo de montaña. Los adultos son activos entre mayo y diciembre. Han sido encontrados alimentándose de las inflorescencias de Xanthosoma hoffmani, X. mexicanum, X. robustum, y X. violaceum (Araceae) (Morón 1997a). Se desconocen sus larvas (Ratcliffe y Morón 1997). Cyclocephala melanocephala (Fabricius, 1775). Distribución: Estados Unidos hasta Argentina y México: Aguascalientes, Baja California, Baja California Sur, Chia- pas, Chihuahua, Colima, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Méxi- co, Michoacán (Coahuayana, Coalcomán, Playa Azul), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Habita en una amplia gama de ambientes, desde los matorrales xerófilos hasta los bosques tropicales perennifolios y caducifolios, bosques de Pinus-Quercus, incluyendo zonas perturbadas y terrenos agrícolas entre el nivel del mar y los 2300 msnm. Los adultos están activos entre mayo y diciembre y probablemente se alimentan de polen. Pueden ocasionar daños en árboles frutales, rosas y nueces (Saylor 1948). Son atraídos a las luces eléctricas.

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Cyclocephala picta Burmeister, 1847. Distribución: Guatemala y México: Chia- pas, Hidalgo, Michoacán (Coalcomán), Oaxaca, Puebla, Veracruz y Yucatán (Ratcli- ffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Los adultos han sido colectados empleando luces eléctricas. Han sido encontrados en las inflorescencias de Xanthosoma robustum Schott (Araceae) (Morón 1977). Cyclocephala sororia Bates, 1888. Distribución: Guatemala, Honduras, Costa Rica y México: Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Coalcomán), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Se ha colectado entre julio y agosto en el bosque tropical caducifolio y bosque tropical mediano subperennifolio entre los 120 y 2300 msnm (Delgado 1989; Ratcliffe et al. 2013). Los adultos son atraídos a las luces eléctricas. Cyclocephala sparsa Arrow, 1902. Distribución: Centroamérica y México: Cam- peche, Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo Jalisco, México, Michoacán (San Tel- mo), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, Veracruz y Yucatán (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Habita principalmente bosque montano caducifolio, encontrándose desde el nivel del mar hasta los 1900 msnm. Los adultos has sido encontrados en las flores de Annona purpurea Moc. And Sessé ex Dumal y Cymbopetalum sp. (Anonnaceae) (Ratcliffe et al. 2013). Cyclocephala stictica Burmeister, 1847. Distribución: Centro, Sudamérica y Méxi- co: Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Aquila, Coalcomán), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz. (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Morón y Márquez 2012; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Habita en bosques tropicales perennifolios y mesófilos, bosque montanos caducifolios y bosque de Pinus-Quercus (Ratcliffe et al. 2013) desde el nivel del mar hasta los 1650 msnm, siendo los adultos activos durante junio y julio (Delgado 1989). Los adultos han sido encontrados alimentándose de las inflorescencias de Xanthosoma hoffmani, X. mexicanum, X. robustum, y X. violaceum (Araceae) (Morón 1999). Dyscinetus laevipunctatus Bates, 1888. Distribución: Cuba, América Central y México: Campeche, Chiapas, Coahuila, Colima, Distrito Federal, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Playa Azul), Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Delgado 1989; Rat- cliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Habita en las zonas tropicales de las vertientes del Pacífico y el Golfo de México desde el nivel del mar hasta los 800 msnm y está activa durante enero, abril y octubre (Morón et al. 1985; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Probablemente las larvas se alimentan de raíces y de materia vegetal en descomposición (Ratcliffe et al. 2013).

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Dyscinetus picipes Burmeister, 1847. Distribución: Estados Unidos, Cuba, Puerto Rico y México: Aguascalientes, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Guerrero México, Michoacán (Cotija de la Paz, Zamora), Nayarit, Nuevo León, Pue- bla, Querétaro, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; IEXAL-remibecologiaedumx). Los adultos son atraídos a las luces eléctricas y han sido colectados entre los 10 y 2700 msnm. Han sido encontrados en excremento seco y en cultivos de caña. Las larvas se alimentan de detritos en condiciones favorables de humedad (Ratcliffe et al. 2013).

Dynastinae: Dynastini

Dynastes hyllus Chevrolat, 1843. Distribución: Guatemala, Honduras y México: Chia- pas Durango, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cotija de la Paz, Morelia, Pátzcuaro, Uruapan), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas y Veracruz (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie poco común que habita en bosque tropical subcaducifolio, bosque mesófilo de montaña, encinares, pinares, matorrales y plantaciones entre el nivel del mar y los 2100 msnm, aunque más frecuentemente entre 100 y 1600 msnm. Los adultos tienen actividad nocturna tardía entre mayo y noviembre, probablemente se alimentan con el floema de las ramas de diversos árboles y arbustos. Sus larvas se desarrollan dentro de oquedades con materia orgánica acumulada en troncos vivos de Persea americana (Lauraceae) o en troncos en descomposición de la misma especie (Deloya et al. 1993). Golofa globulicornis Dechambre, 1975. Distribución: México: Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Coalcomán, Morelia, La Tzaráracua, Parque Nacional Insurgente José María Morelos y Pavón, Uruapan, Zacapu, Zirosto, Zitácuaro) y Morelos (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita en bosque de encino, bosque de pino-encino y habitat perturbados con rema- nentes de bosque entre los 1400 y 2450 msnm (Morón 1995). Golofa pizarro Hope, 1837 (Lám. 23.5). Distribución: Guatemala, Nicaragua, Belice y México: Chiapas, Coahuila, Colima, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Ciudad Hidalgo, El Resumidero, Huajúmbaro, Jungapeo, Tacámabaro, Tuxpan, Tuzantla, Uruapan, Zirosto, Zitácuaro) Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Poto- sí, Tamaulipas y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014, IEXAL-remibecologiaedumx). Es una especie común que habita en bosques mixtos de encino y pino, encinares, bosque mesófilo de montaña,

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bosque tropical caducifolio y comunidades secundarias arboladas establecidas entre los 200 y 2850 msnm. Presenta hábitos nocturnos, los adultos son activos entre mayo y septiembre. Se desconocen sus preferencias alimentarias. Sus larvas probablemente se desarrollan en el suelo o en tocones en descomposición, mientras que los adultos han sido encontrados frecuentando arbustos y árboles de Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. (Fabaceae), Quercus compersa Benth y Q. sartorii Benth (Fagaceae) (Deloya et al. 1993; Morón 1995; Ratcliffe y Morón 1997). Aparentemente su actividad de vuelo se incrementa durante julio a septiembre (Ratcliffe et al. 2013). Golofa pusilla Arrow, 1911. Distribución: México: Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Agua Blanca, Coahuayana, Punta San Telmo, Tuxpan, Ciudad Hidalgo, La Ticuiz, San José Purúa, Tuzantla), Morelos, Nayarit, San Luis Potosí, Sinaloa y Sonora (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie común que habita en bosques tropicales caducifolios y subperennifolios, encinares, comunidades secundarias y terrenos agrícolas entre los 40 y 1800 msnm. De hábitos nocturnos, frecuentemente atraídos a las luces eléctricas, los adultos son activos entre mayo y agosto. Se les ha observado masticando la base de los tallos de caña de azúcar y maíz en donde constru- yen galerías poco profundas. Sus larvas desarrollan en el suelo, consumiendo materia orgánica y raíces (Ratcliffe y Morón 1997). Megasoma occidentale Bolívar y Pieltain, Jiménez Asúa y Martínez, 1963. Dis- tribución: México: Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Coahuayana), Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Es una especie común que habita en bosque tropical perennifolio, subcaducifolio y caducifolio establecidos entre el nivel del mar y los 1100 msnm. Los adultos son de hábitos nocturnos y activos entre septiembre y enero. Se les ha observado alimentándose de diversos frutos maduros y es probable que prefieran consumir secreciones y corteza de las ramas altas de los árboles. Sus larvas se desarrollan dentro de troncos en descomposición. Su ciclo vital se completa en dos o tres años (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013).

Dynastinae: Pentodontini

Bothynus complanus (Burmeister, 1847). Distribución: Centroamérica, Colombia, Venezuela y México: Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Canoas, La Ticuiz, San Telmo), Oaxaca, Tabasco y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie muy común que habita bosques tropicales caducifolios, subperennifolios, bosques tropicales de montaña, encinares y pinares, matorrales y comunidades derivadas entre los 200 y 1600 msnm. Se desco-

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nocen sus preferencias alimentarias y sus larvas. Los adultos están activos entre junio y diciembre (Ratcliffe y Morón 1997). Orizabus brevicollis Prell, 1914 (Lám. 23.2). Distribución: México: Aguasca- lientes, Chiapas, Distrito Federal, Durango, Jalisco, México, Michoacán (Cuanajillo, Cerro “El Águila” en Morelia) Nuevo León, San Luis Potosí, Tlaxcala y Veracruz (Ra- tcliffe y Morón 1997; Delgado 2008; Ratcliffe et al. 2013; Gasca-Álvarez et al. 2015). Se desconocen datos sobre su biología. Los adultos han sido colectados entre los 1600 y 2500 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Orizabus clunalis (LeConte, 1856). Distribución: Estados Unidos, Guatemala, El Salvador, Honduras y México: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Coalcomán, Morelia), Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala, Puebla, Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Delgado 2008; Rat- cliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie con amplia distribución altitudinal, entre los 500 y 3000 msnm. Habita bosque mesófilo de montaña y bosques de Pinus-Quercus. Orizabus epithecus Ratcliffe y Cave, 2010 (Lám. 23.1). Distribución: México: Guerrero y Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia) (Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014, Gasca-Álvarez et al. 2015). Es una especie endémica de México y habita en bosques de pino-encino (Gasca-Álvarez et al. 2015). Orizabus fairmairei (Bates, 1888). Distribución: México: Coahuila, Distrito Fede- ral, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Paracho), Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Delgado 2008; Ratcliffe et al. 2013). Se desconocen datos sobre su biología. Los adultos han sido colectados entre los 1900 y 2650 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Orizabus isodonoides Fairmairei, 1878 (Lám. 22.2). Distribución: México: Chi- huahua, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, México, Jalisco, Michoacán (Ce- rro “El Águila” en Morelia, Cerro Tancítaro, Ciudad Hidalgo, Huetamo, Morelia, Pacuato, Pino Real, Quiroga), Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sonora, Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Delgado 2008; Ratcliffe et al. 2013). Especie asociada a bosques de Pinus-Quercus, ubicados entre los 200 y 2600 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Orizabus ypsilon Ratcliffe, Cave y Cano 2013. Distribución: México: Michoacán (Los Azufres) (Ratcliffe et al. 2013). Es una especie muy rara, registrada únicamente para Michoacán. Se desconocen datos sobre su biología. Especie endémica. Tomarus laevicollis (Bates, 1888). Distribución: Guatemala, El Salvador, Hondu- ras, Nicaragua, Costa Rica y México: Baja California Sur, Chiapas, Guerrero, Jalisco y Michoacán (Playa Azul, San Telmo, Tuxpan), Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013;

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Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Los adultos tienen hábitos nocturnos y son atraí- dos a las luces eléctricas. Han sido colectados entre junio y agosto, desde el nivel del mar hasta los 2100 msnm (Morón et al. 1988a; Ratcliffe et al. 2013). Tomarus nasutus (Burmeister, 1847). Distribución: Estados Unidos, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y México: Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Apatzingán, Coahuayana, Punta San Telmo), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Morón y Márquez 2012; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Especie muy co- mún frecuentemente encontrada en bosques tropicales caducifolios y comunidades secundarias situadas entre el nivel del mar y los 1800 msnm (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Los adultos tienen hábitos nocturnos y están activos entre mayo y septiembre. Sus larvas han sido observadas alimentándose de las raíces de caña, maíz, arroz y sorgo (Aragón-García et al. 1998). Se desconocen sus preferencias alimentarias y sus larvas. Tomarus sallaei (Bates, 1888) (Lám. 22.4). Distribución: Estados Unidos, Gua- temala, El Salvador, Costa Rica y México: Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Co- lima, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Agua Blanca, Apatzingán, Aquila, Coalcomán, Cojumatlán, Jiquilpan, Cotija de la Paz, El Sabino, Jerécuaro, Los Laureles, Morelia, Sahuayo, San Lorenzo, Senguio, Tuxpan, Ciudad Hidalgo, Uruapan, Villa Victoria), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamau- lipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Es una especie muy común que habita en bosques tropicales perennifolios y caducifolios, bosque mesófilo de montaña, pinares, encinares, asociaciones vegetales secundarias y áreas cultivadas establecidos entre el nivel del mar y los 2500 msnm. Los adultos aparentemente son saprófagos y son de hábitos nocturnos. Durante el día se encuentran bajo masas de estiércol seco o troncos podridos. Sus larvas y pupas se desarrollan en suelos ricos en materia orgánica o en las acumulaciones de detritos de los hormigueros de Atta (Deloya 1988). Su ciclo vital es anual (Ratcliffe y Morón 1997).

Dynastinae: Oryctini

Heterogomphus flohri Kolbe, 1906. Distribución: Guatemala, Belice, Honduras, Ni- caragua y en México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Apatzingán, El Laureles), Nayarit, Oaxaca y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; IEXAL-remibecologiaedumx). Los adultos son atraídos a las luces eléctricas. Han sido

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colectados en bosque montano caducifolio entre los 800 y 1800 msnm (Ratcliffe et al. 2013). Strategus aloeus (Linné, 1758). Distribución: Estados Unidos, Centro y Sudamé- rica hasta Argentina y en México: todo el país, excepto península de Baja California. En Michoacán (Apatzingán, El Laureles, Aquila, Cerro Tancítaro, Coahuayana, San Telmo Punta, Cotija de la Paz, Jiquilpan, La Zorrillera, Morelia, Pátzcuaro, Playa Azul, Tuxpan, Uruapan) (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Es la especie más común dentro del género. Habita en casi cualquier tipo de ambiente, húmedo o seco, tropical o templado, natural o inducido, entre el nivel del mar y los 2000 msnm. Los adultos tienen actividad nocturna durante todo el año, se les ha observado con mayor frecuencia alimentándose con raíces y tallos de gramíneas, agaves y palmas. Los huevos son depositados en el suelo o en troncos podridos donde sus larvas se desarrollan hasta completar el ciclo de vida en dos años. Las larvas son saprófagas o saproxilófagas (Deloya et al. 1993; Ratcliffe y Morón 1997). Diversos datos sobre su biología pueden ser consultados en Ratcliffe et al. (2013). Strategus jugurtha Burmeister, 1847. Distribución: Centro América, Colombia, Perú y México: Chiapas, Chihuahua, Jalisco, Michoacán (Aquila, La Zorrillera), Oaxa- ca, Sinaloa y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Esta especie ha sido encontrada habitando bosques tropicales perennifolios, bosques montanos caducifolios y bosque de pino-encino entre los 100 y 2100 msnm (Ratcliffe et al. 2013). En Centro y Sur América, los adultos han sido encontrados causando daños a cultivos de piña (Lamb 1974). Xyloryctes corniger Bates, 1888. Distribución: Guatemala, Panamá y México: Chiapas, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Ja- lisco, México, Michoacán (Ciudad Hidalgo, Cotija de la Paz, Jiquilpan, La Carreta, Mil Cumbres, Panindícuaro, Pátzcuaro, Piedad, Quiroga, Tuxpan, Tzitzio), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Zacatecas (Deloya et al. 1993; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Bitar y Morón 2014; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita bosques y altiplanos con diferentes niveles de humedad ubicados entre los 960 y 2680 msnm (Bitar y Morón 2014). Los adultos son atraídos a la luz. Xyloryctes ensifer Bates, 1888. Distribución: Guatemala, el Salvador, Honduras y México: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cerro Tancítaro, Ciudad Hidalgo, Los Azufres, Paracho, Pátzcuaro, Pino Real, Pucuato, Quiroga, Zacapu), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Tlax- cala, Veracruz y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Bitar y Morón 2014). Habita bosques de pino-encino. Los adultos frecuentemente son atraídos por las luces eléctricas (Bitar y Morón 2014).

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Xyloryctes furcatus Burmeister, 1847. Distribución: México: Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Tuxpan), Oaxaca, Puebla y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Especie que habita en bosques húmedos entre los 375 y 2860 msnm (Bitar y Morón 2014). Sus estados larvales fueron descritos por Morelli y Morón (2003). Xyloryctes howdenorum Delgado y Nájera, 1992. Distribución: México: Jalisco, Michoacán (Morelia), Nayarit y Zacatecas (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2012; Bitar y Morón 2014). Habita bosques de pino-encino, bosque tropical caducifolio y terrenos agrícolas ubicados entre los 1040 y 2060 m de altitud (Bitar y Morón 2014). Xyloryctes lobicollis Bates, 1888 (Lám. 23.4). Distribución: Guatemala, El Salva- dor, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá y México: Chiapas, Distrito Federal, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, La Carreta, Villa Victo- ria), Oaxaca y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Habita bosque tropical perennifolio, bosque montano caducifolio, bosque de pino-encino, bosque mesófilo, en vegetación secundaria y en terrenos agrícolas, entre los 1000 y 2500 msnm (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Los adultos tienen hábitos nocturnos o crepusculares, siendo atraídos por las luces eléctricas entre mayo y junio. Sus larvas se desarrollan en el suelo o en los troncos en descomposición, alimentándose de materia orgánica. La larva de tercer instar fue descrita por Morelli y Morón (2003). Su desarrollo larvario dura 2 años, generando una importante actividad de fragmentación de la hojarasca y flujo de nutrientes en el suelo del bosque (Morón-Ríos 2008). Xyloryctes telephus Burmeister, 1847. Distribución: Guatemala y México: Chia- pas, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Coal- comán, El Tejón, Huejumbaro, Pátzcuaro), Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Bitar y Morón 2014). Habita bosques de pino y pino encino, vegetación secundaria, terrenos agrícolas y zonas urbanas entre 530 y 3400 msnm (Morón et al. 1997; Chacón et al. 2013). Los adultos son atraídos a las luces eléctricas. Xyloryctes teuthras Bates, 1888. Distribución: Guatemala, Honduras, Costa Rica y México: Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Morelia, Panindícuaro, Tuxpan), Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Es una especie común de bosques templados húmedos establecidos entre 800 y 2260 msnm (Ratcliffe et al. 2013; Bitar y Morón 2014). Los adultos son frecuentemente atraídos por las luces eléctricas Xyloryctes thestalus Bates, 1888 (Lám. 23.3). Distribución: Estados Unidos y México: Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Cerro Tancitaro, Ciudad Hidalgo, Coalcomán, Huajúmbaro, Irimbo, Maravatío, Matugeo,

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Mil Cumbres, Morelia, Ojo de Agua Grande, Parque Nacional Cerro de Garnica, Pá- tzcuaro, Pucuato, Quiroga, Senguio, Tancítaro, Tuxpan, Uruapan, Zacapu, Zamora, Tzitzio), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas (Deloya et al. 1993; Ratcliffe y Morón 1997; Bitar y Morón 2014; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Especie muy común que habita en bosques de pino y encino y comunidades secundarias arboladas entre los 550 y 2900 msnm. Hábitos crepusculares o nocturnos, activa entre marzo y octubre atraídos por las luces eléctri- cas, probablemente consumen restos vegetales degradados. Sus larvas se desarrollan en suelos forestales, entre la capa de humus y la cubierta de hojarasca en descom- posición. Los adultos han sido encontrados alimentándose de las raíces de Fraxinus velutina Torr. (Oleaceae) (Ratcliffe et al. 2013). La larva de tercer estadio fue descrita por Morón (1976).

Dynastinae: Phileurini

Homophileurus luedeckei Kolbe, 1910. Distribución: Guatemala, El Salvador y Méxi- co: Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Coahuayana, La Zorrillera, Los Laureles, San Telmo), Nayarit, Sinaloa y Sonora (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Rat- cliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Es una especie muy rara propia de los bosques tropicales caducifolios y subperennifolios, entre los 10 y 1000 msnm. (Ratcliffe et al. 2013). Los adultos presentan hábitos nocturnos siendo activos entre junio y septiembre. Se desconocen sus preferencias alimentarias y sus larvas (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997). Phileurus didymus (Linné, 1758). Distribución: América Central, las Antillas y casi todo el trópico sudamericano y México: Campeche, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Coahuayana), Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas y Yucatán (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie muy común del bosque tropical perennifolio, bosque mesófilo de montaña y de plantaciones entre el nivel del mar y 1800 msnm. Los adultos están activos entre febrero y noviembre, y depredan a otros dinastinos como Heterogomphus chevrolati o larvas de Lepidop- tera (McCleve 2007). Sus larvas se han encontrado dentro de troncos derribados de Spondias mombin (Anacardiaceae) alimentándose del tejido xiloso (Ratcliffe y Morón 1997). Los estados larvales fueron descritos por Ritcher (1966). Phileurus truncatus (Beauvois, 1807). Distribución: Estados Unidos, Guatemala, Costa Rica y Panamá y en México: Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Apatzingán, El Laureles), Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora,

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Tamaulipas y Veracruz (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; IEXAL-remibecologiaedumx). Es una especie comúnmente encontrada en bosque tropical perennifolio y bosque mesófilo de montaña, ubicados entre el nivel del mar y los 1600 msnm (Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013). Los adultos son atraídos a las luces eléctricas y probablemente presentan hábitos predadores en su ambiente natural (Ratcliffe et al. 2013). Phileurus valgus (Olivier, 1789). Distribución: Sur de Estados Unidos, Centro y Sudamérica, incluyendo las Antillas y México: Chiapas, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán (Apatzingán, La Zorrillera), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. (Delgado 1989; Ratcliffe y Morón 1997; Ratcliffe et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie propia de bosques perennifolios y caducifolios, encinares, pinares, bosque mesófilo de montaña, matorrales, comunidades vegetales secundarias y plantaciones entre el nivel del mar y los 1600 msnm. Los adultos son atraídos a las luces eléctricas y están activos entre marzo y noviembre. También han sido encontrados en los depósitos de detritos de Atta mexicana (Smith) (Deloya 1988). Tanto larvas y adultos se han encontrado dentro de troncos podridos de “casahuate” Ipomea mucoroides Roem. y Schult. (Convolvulaceae) (Morón et al. 1985; Deloya y Morón 1994; Ratcliffe y Morón 1997).

Cetoniinae: Cetoniini

Euphoria basalis (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 26.4). Distribución: México: Aguas- calientes, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cherán, Nahuatzen, Zamora, Jacona de Plancarte, Qui- roga, Santa Fe de la Laguna, Hidalgo, Aporo, Cotija, El Pueblito, Morelia, Palo Alto, Pátzcuaro, Peribán de Ramos, San Lorenzo Tangamandapio, Uruapan, Zacapán, Zi- tácuaro, Cerro “El Águila” en Morelia, Tuxpan, Jiquilpan), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, Sonora, San Luis Potosí, Veracruz, Yucatán y Zaca- tecas (Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias- Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Especie considerada como plaga de cultivos de melón, calabaza, girasol y algodón (Deloya et al. 1993). Habita en praderas, matorrales, bosques abiertos de pino y encino, jardines y terrenos agrícolas ubicados entre 650 y 2600 msnm. Los adultos están activos entre julio y noviembre, alimentándose de los tejidos florales, polen y néctar de un gran número de plantas silvestres y cultivadas. Los estados de larva y pupa no han sido descritas (Mac Gregor y Gutiérrez 1983; Deloya et al. 1993). Euphoria biguttata (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 26.1). Distribución: Sur de Estados Unidos hasta Honduras, y en México: Aguascalientes, Chiapas, Chihua

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hua, Colima, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Uruapan, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Zacate- cas (Deloya 1988; Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Se encuentra comúnmente habitando bosques tropicales caducifolios, matorrales, praderas, terrenos agrícolas y otras comunidades derivadas entre 250 y 1400 msnm. Los adultos están activos entre abril y noviembre, se les ha observado alimentándose con las flores de Mimosa y Calliandra (Fabaceae) y aste- ráceas silvestres. Se ha encontrado a las larvas habitando facultativamente depósitos de detritos de la hormiga Atta mexicana (Smith), mientras que los adultos han sido encontrados en flores de plantas compuestas (Deloya 1988; Deloya y Morón 1994; Orozco 2012). De acuerdo con Orozco (2012), algunos especímenes pequeños de la forma melánica han sido identificados como Euphoria lineoligera Blanchard, 1850, actualmente sinónimo de E. biguttata. Euphoria bispinis (Bates, 1889). Distribución: Michoacán (Santa Bárbara), Du- rango, Jalisco (Deloya y Morón 1997; Orozco 2012). Habita bosques tropicales caducifolios y subperennifolios, encinares y pinares establecidos entre los 200 y 2800 msnm (Deloya y Morón 1997). Es una especie poco común, los adultos están activos entre agosto y octubre. Se desconoces sus hábitos alimenticios y sus estados larvales. Euphoria canaliculata Orozco, 2012. Distribución: México: México y Michoacán (Tuxpan) (Orozco 2012). De desconocen datos biológicos de esta especie. Se caracteriza por su coloración negra oscura, con manchas anaranjadas que pueden variar en su tamaño e intensidad. Los adultos han sido colectados por encima de los 1600 msnm (Orozco 2012). Euphoria dimidiata (Gory y Percheron, 1833). Distribución: Guatemala, Hondu- ras. El Salvador y en México: Baja California, Chiapas, Colima, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Cotija, Morelia, Uruapan, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, Sonora, San Luis Potosí y Veracruz (Deloya 1988; Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Morón y Márquez 2012; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Su hábitat común son los bosques tropicales caducifolios y subperennifolios, matorrales y comunidades derivadas, localizados entre los 200 y 1600 msnm. Los adultos frecuentan las flores de Spondias sp. (Anacardiaceae) y Mimosa sp. (Leguminosae), siendo activos entre enero y diciembre. Las larvas se desarrollan en los depósitos de detritus de hormigas del género Atta (Hinton y Ancona 1935; Deloya 1988; Orozco 2012). Euphoria inda (Linné, 1764). Distribución: Canadá, Estados Unidos, y México: Colima, Distrito Federal, México, Michoacán, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nuevo León, Puebla, Sinaloa, Sonora y Veracruz (Deloya y Morón 1997; Orozco 2012). Habita en praderas, matorrales, jardines y comunidades

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derivadas entre los 1600 y 2500 msnm. Los adultos, activos entre abril y octubre, han sido observados alimentándose de flores silvestres, frutos de maíz, frutos fermentados o exudados dulces (Deloya y Morón 1997). Sus larvas se desarrollan en acumulaciones de desechos vegetales. Euphoria leucographa (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 26.2). Distribución: Esta- dos Unidos, Guatemala, y México: Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Colima, Du- rango, Distrito Federal, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Aquila, Apatzingán, Cinco de Mayo, El Sabino, El Puerto, Morelia, Tzitzio, Cerro “El Águila” en Morelia), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Veracruz (Deloya y Morón 1997; Orozco 2012; Deloya y Cova- rrubias-Melgar 2014). Habita en comunidades vegetales de chaparral, chaparral/mezquite, bosque espinoso y bosque tropical caducifolio entre los 485-2500 msnm. Los adultos han sido observados en las flores de girasol, maíz y Spondias (Anacardiaceae), o alimentándose de flores de naranjo y savia de árboles. También han sido colectados sobre flores de Baccharis salicifolia, Baccharis sergiloides, Baccharis sarothroides, Gutierrezia sp., Ericameria nauseosa, Isocoma tenuisecta (Asteraceae), Acacia cornigera, Gliricidia sepium (Fabaceae), Salix sp. (Salicaceae), Croton suberosus, Casearia tremula (Flacourtiaceae) y Mimosa sp. (Leguminosae). Sus larvas se encuentran en depósitos de detritos de hormigas del género Atta. De acuerdo con Orozco (2012), han sido encontradas chinches de Apiomerus flaviventris (Hemiptera: Reduviidae) depredando adultos de esta especie. Se encuentra activa entre abril y diciembre (Hinton y Ancona 1935; Deloya y Morón 1997; Deloya 1988; Morón et al. 1988a; Morón et al. 1988b; Rojas 1989; Orozco 2012). Euphoria pulchella (Gory y Percheron, 1833). Distribución: Nicaragua, Guate- mala, Belice, El Salvador, Honduras y México: Campeche, Coahuila, Colima, Chiapas, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Acahuato, Apatzingán, Cotija, El Sabino, Nueva Italia), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Deloya y Morón 1997; Pache- co et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Especie comúnmente encontrada en bosque tropical caducifolio, subcaducifolio y pastizales, entre los 366 y 2300 msnm. Los adultos están activos entre enero y diciembre, frecuentando flores de compuestas, burseráceas, leguminosas, asclepiadáceas y anacardiáceas. Han sido encontrados sobre Buddleja wrightii (Scrophulariaceae), Baccharis, Acacia angustissima, Eupatorium, Gossypium y en flores de C. suberosus e Hyptis mociniana (Lamiaceae) y Jatropha curca (Euphorbiaceae). Sus larvas se desarrollan en depósitos de detritos de hormigas del género Atta (Hinton y Ancona 1935; Deloya 1988; Rojas 1989; Deloya y Morón 1994; Deloya et al. 1995; Navarrete-Heredia et al. 2001; Pacheco et al. 2008; Orozco 2012). Euphoria subtomentosa Mannerheim, 1837. Distribución: México: Aguascalien- tes, Chiapas, Colima, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán

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(Acahuato, Cotija), Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla y Veracruz (Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Habita entre los 1400 y 2200 msnm. Los adultos están activos entre abril y noviembre. Se han capturado en flores de asteráceas como Bidens odorata, Dyssodia pinnata, flores de Helianthus annus, y en depósitos de detritos externos de la hormiga Atta mexicana (Smith) (Deloya 1988; Deloya et al. 1993; Orozco 2012). Euphoria vestita (Gory y Percheron, 1833). Distribución: Costa Rica y México: Durango, Guerrero, México, Michoacán (Carapan, Cherán, Morelia, Tuxpan, Tzará- racua, Uruapan), Morelos, Jalisco, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala, Sinaloa y Veracruz (De- loya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Habita bosques de Pinus y Quercus, bosque mesófilo y matorrales espinosos entre los 1500 y 2000 msnm. Los adultos son activos entre mayo y septiembre, y han sido encontrados en las flores de Acacia sp., Mimosa sp. y Bursera cuneata (Deloya et al. 1993; Deloya y Morón 1997; Orozco 2012). Euphoria westermanni (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 26.3). Distribución: México: Colima, Guerrero, Jalisco, Morelos, México, Michoacán (Tuxpan, Morelia, Cerro “El Águila” en Morelia), Nayarit, Oaxaca y Veracruz (Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Orozco 2012; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Se conocen pocos datos sobre su biología. Habita en bosque de Pinus-Quercus (Deloya et al. 1993). Los adultos están activos en mayo y junio (Deloya y Morón 1997).

Cetoniinae: Cremastocheilini

Genuchinus velutinus Westwood, 1874 (Lám. 25.2). Distribución: México, Guerrero, Michoacán (Arteaga, Paredones de Jiquilpan), Oaxaca y Veracruz (Deloya y Morón 1997; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx). Habita en bosques tropicales subcaducifolios, bosque mesófilo de montaña, pinares y encinares, situados entre los 1500 y 2000 msnm. Los adultos se han recolectado en junio y julio y han sido encontrados en Dasylirion wheeleri (Asparagaceae) y en bromeliáceas. Sus preferencias alimentarias y sus larvas se desconocen (Deloya et al. 1993; Deloya y Morón 1997). Lissomelas flohri Bates, 1889 (Lám. 25.1). Distribución: México: Durango, Dis- trito Federal y Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia) (Deloya y Morón 1997). Habita bosques de Pinus-Quercus y en matorrales entre los 2000 y 2500 msnm. En el Cerro “El Águila” (Michoacán) fueron colectados en julio y octubre en bosque tropical caducifolio y bosque de encino. Material revisado, 1 espécimen etiquetado: México: “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 8-VII-2013, 2187 msnm, E. Oliveros, J. Báez y C. Zamora, cols., Bosque Tropical Caducifolio, Co-

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lecta directa 12:00-13:00 (1), [Lissomelas flohri Bates, 1889]”. Primer registro para Michoacán.

Cetoninae-Goliathini

Ischnoscelis hoepfneri (Gory y Percheron, 1833). Distribución: México: Guerrero, Jalisco, México y Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia, Nueva Italia) (Deloya y Morón 1997; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Especie rara que habita en bosques tropicales caducifolios y subperennifolios, encinares y matorrales entre el nivel del mar y los 1500 m de altitud. Los adultos vuelan entre octubre y enero. Se desconocen sus preferencias alimentarias y sus larvas (Morón y Ratcliffe 1989). En el Cerro El Águila (Michoacán) los adultos fueron activos de octubre a diciembre, en- contrándose en matorral subtropical, bosque tropical caducifolio, bosque de encino y bosque de Pinus-Quercus. Material revisado. 12 especímenes etiquetados: México: “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 14-IX-2012, 2190 msnm, E. Oliveros y C. Zamora, cols., Matorral subtropical, Colecta directa 10:30-12:00 (3), [Ischnoscelis hoepfneri (Gory y Percheron, 1833)]”; “Michoacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 16-XI, 2012, 2012 msnm, E. Oliveros y C. Zamora, cols., Bosque de Encino Colecta directa 10:50-12:20 (9), [Ischnoscelis hoepfneri (Gory y Percheron, 1833)]”. Primer registro para Michoacán.

Cetoniinae: Gymnetini

Amithao marginicollis (Burmeister, 1842). Distribución: Guatemala, Panamá, Co- lombia, Brasil y México: Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán (El Sabino, Morelia, Teretan, Tuxpan), Oaxaca y Veracruz (Deloya y Morón 1997; Morón y Márquez 2012; Ratcliffe 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Especie poco común que habita en bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios, matorrales y encinares situados entre el nivel del mar y los 1500 m de altitud. Los adultos están activos en junio y julio, se desconocen sus preferencias alimentarias y en donde se desarrollan sus larvas (Morón et al. 1988a). De acuerdo con Ratcliffe (2013), los adultos han sido colectados en las flores de Lantana sp. (Verbenaceae) y Acacia sp. (Fabaceae). Cotinis antonii Dugés, 1878 (Lám. 24.2). Distribución: México: Aguascalientes, Guanajuato, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Querétaro y Zacatecas. Se desconocen datos sobre su biología. En el Cerro del Águila, un adulto fue encontrado en junio de manera directa, asociado a matorral subtropical. Material revisado, 4 espe- címenes etiquetados: “Michoacán, Zinapécuaro, Zinapécuaro, 3-VI-1989, A. Pedraza

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B, col. (1), [CEFBUM-COL0105-01824]”; “Michoacán, Tarímbaro, Rancho Santa Teresa, 5-VII-1979, J.N. Acosta, col. (1) [CEFBUM-COL0226-01825]”; “Michoacán, Morelia, Felix Ireta, 25-VI-1998, C. Díaz, col. (CEFBUM-COL0024-01819]”; Mi- choacán, Morelia, Cuanajillo, Cerro “El Águila”, 7-VI-2013; 2190 msnm, E. Oliveros y C. Zamora, colecta directa: 11:30-13:00, Matorral subtropical (1)”. Especímenes depositados en la Colección Entomológica de la Facultad de Biología, UMSNH. Pri- meros registro para Michoacán. Cotinis laticornis Bates, 1889 (Lám. 24.1). Distribución: México: Durango, Gua- najuato, Jalisco, Michoacán (Cerro “El Águila” en Morelia), Querétaro y Sonora (Deloya y Morón 1997). Se conocen pocos datos sobre su biología. Los adultos han sido encontrados en depósitos de detritos de Atta mexicana (Rojas-Fernández, com. pers.) (Deloya y Ratcliffe 1988). En el Cerro del Águila, esta especie habita matorral subtropical, bosque tropical caducifolio, bosque de encino y bosque de pino encino. Los adultos pueden ser colectados empleando carpotrampas. Cotinis mutabilis Gory y Percheron, 1833. Distribución: Estados Unidos, Centro- américa y México: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Colima, Durango, Distrito Federal, Guerrero, Guanajuato Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán (Morelia, Cotija, Tum- biscatio, La Piedad, Tuxpan, Ciudad Hidalgo, Uruapan, Morelia-Cerro “El Águila”, Irimbo, Lago Cuitzeo), Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora, San Luis Potosí, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (De- loya y Ratcliffe 1988; Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Deloya y Cova- rrubias-Melgar 2014; IEXAL-remibecologiaedumx; Apéndice 1). Es la especie más común dentro del género, encontrándose desde el nivel del mar hasta los 2500 msnm y habitando casi cualquier tipo de formación vegetal natural o inducida. Las larvas se alimentan de raíces de gramíneas, estiércol humificado o humus forestal, o se desarrollan en detritus de hormigas de Atta mexicana (Smith). Los adultos están activos entre mayo y febrero, se alimentan en frutos, flores y secreciones azucaradas de ramas y tallos de plantas de las familias Agavaceae, Myrtaceae, Cactaceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Moraceae, Convolvulaceae y Gramineae y de otras plantas silvestres y cultivadas (Deloya y Ratcliffe 1988). En el Cerro “El Águila” (Michoacán), han sido encontrada la forma “typica” y la forma “schaumi” (verde con naranja). Cotinis pauperula Burmeister, 1847. Distribución: México: Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla (Deloya y Ratcliffe 1988; Deloya y Mo- rón 1997; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Frecuentan las flores de leguminosas, compuestas y euforbiáceas (Morón et al. 1988a). Hologymnetis cinerea (Gory y Percheron, 1833) (Lám. 24.4). Distribución: Sur de los Estados Unidos, Guatemala, el Salvador y México: Todo México excepto pe- nínsulas de Baja California y Yucatán y centro-norte del país. Michoacán (Acahuato, Cotija, Huetamo, Jungapeo, Morelia, Palo Alto, Cerro “El Águila” en Morelia, Playa

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Azul) (Ratcliffe y Deloya 1992; Deloya y Morón 1997; Pacheco et al. 2006; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Apéndice 1). Especie muy común en bosques tropicales caducifolios y subperennifolios, encinares secos, matorrales xerófilos, y en comunidades secundarias ubicadas entre el nivel del mar y los 2000 m de altitud. Los adultos están activos desde marzo hasta diciembre, alimentándose de una gran diversidad de flores, frutos y secreciones vegetales de Acacia angustissima (Leguminosae), Baccharis glutinosa (Compositae), maíz y pastos diversos. Sus larvas se desarrollan en las acumulaciones de detritus de las hormigas del género Atta (Ratcliffe y Deloya 1992). Hologymnetis margaritis Bates, 1889. Distribución: Guatemala, El Salvador y México: Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán (Uruapan), Nayarit y Oaxaca (Ratcli- ffe y Deloya 1992; Deloya y Morón 1997; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014). Es una especie poco común. Se ha encontrado habitando bosques tropicales caducifolios o subperennifolios, matorrales, encinares secos y comunidades secundarias entre los 150 y 1936 msnm. Los adultos se han capturado entre mayo y noviembre. Se desconocen sus preferencias alimentarias y sus larvas (Ratcliffe y Deloya 1992; Deloya y Morón 1997). Paragymnetis hebraica difficilis Burmeister, 1842 (Lám. 24.3). Distribución: México: Chiapas, Michoacán (Tuxpan, Cerro “El Águila” en Morelia), Oaxaca, Ve- racruz y Yucatán (Deloya y Morón 1997). Habita en bosques subcaducifolios, perennifolios tropicales, bosque mesófilo de montaña, bosque de encino y algunas plantaciones, desde el nivel del mar hasta los 1600 msnm. Los adultos están activos durante todo el año (Deloya y Morón 1997). En el Cerro “El Águila” (Michoacán) fueron colectados adultos en enero, marzo, junio y octubre, en matorral subtropical, bosque tropical caducifolio, bosque de encino y bosque de pino encino. Pueden re- currir a la tanatosis cuando son molestados, liberando un olor desagradable (Deloya y Morón 1997).

Cetoniinae-Trichiini

Trigonopeltastes archimedes Schaum, 1841. Distribución: El Salvador y México: Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Aquila), Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Morón 1997c; Deloya y Covarrubias Melgar 2014; Apéndice 1). Habita en bosques tropicales caducifolios y subperennifolios, bosques de pino y encino y en matorrales y comunidades secundarias entre el nivel del mar y 1700 altitud (Morón 1997c). Trigonopeltastes sallei sallei Bates, 1889. Distribución: El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y México: Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán (Irim- bo), Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Veracruz y Yucatán (Morón 1997c; Deloya y Covarrubias Melgar 2014; Apéndice 1).

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Capítulo 11.indd 137 29/02/2016 05:01:43 a. m. 138 Escarabajos de Michoacán ,X0081244, X0081251, X0081258, X0081287, X0081311, X0081382, X0081392 X0080918, X0080974, X0080975, X0081036, X0081037, X0081055,X0081079, X0081106, X0081126, X0081145, X0081219, X0081229, X0081350, X0081409, X0081457, X0081465, X0081503, X0081504, X0081519, X0081524, X0081532, X0081544, X0081551, X0081561, X0081574, X0081576, X0081578, X0081589 Fecha colecta08 July 1973 Colector08 July 1973 Murray, R. R. X0039497, X0039310, Registros X0039484 Murray, R. R. X0081054, X0081146, X0081177 08 July 1973 Murray, R. R. X0006174, X0080755, X0080859, Paranomala en esta obra. Localidad Pátzcuaro Pátzcuaro 3 miles N Nueva Italia13.1 miles S Nueva Italia 08 July 1975 09 July 197528.5 miles S Nueva Italia 09 Woolley, July J. 1975B10.6 miles Woolley, S J. UruapanB X0013872 9 miles Woolley, S J. Nueva BItalia X0013880, X0013882 24 July 19836 miles N Cheran X0013867 30 July 1988 Harrison, T.1 mile N Irimbo Schaffner, J. C. X0013290 X0013330 23 July 1983 06 July 1973 Harrison, T. X0357762 Murray, R. R. X0011413, X0011428 Anomala es referida como Especie Anomala denticollis Aphodius fuliginosus Pátzcuaro Aphodius mexicanus Canthon antoniomartinezi Canthon antoniomartinezi Canthon antoniomartinezi Canthon indigaceus Canthon indigaceus Copris armatus Copris moechus Apéndice 1. Especies de Scarabaeidae de Michoacán depositadas en la Colección de E.U.A. (TAMU). Insectos de la Universidad Texas A&M,

Capítulo 11.indd 138 29/02/2016 05:01:43 a. m. Familia Scarabaeidae Latreille, 1802 139 X0361044, X0361046, X0361048, X0361050, X0361053, X0361079, X0361080, X0361081, X0361084, X0361087, X0361137, X0361193 X0496163, X0496142 X0018863 X0018895 Jones, R. W. X0056877 Fecha colecta24 July 1983 Colector Harrison, T. Registros X0361029, X0361032, X0361039, 07 July 1973 Murray, R. R.24 July 1983 X0361036 11 August 1965 Harrison, T. Gillogly, A. R.,11 August 1965 X0496257 Gillogly, A. R. X0361039 X0361445, X0361457 07 August 1978 Plitt 08 July 1973 Murray, R. R.08 July 1973 X0018883, X0018891, X0018893, 11 August 1965 Murray, R. R. Gillogly, A. R.25 July 1963 X0020893 X0059339 Gillogly, L. R. X0059300 01 July 1963 Foster, W. A.08 July 1985 X0616880, X0619068 Localidad Uruapan 1 mile N IrimboCuitzeo, ME-93, at Lake Cuitzeo Uruapan 06 July 1973Morelia Murray, R. R.Tuxpan X0361034 1 mile N IrimboUruapan Pátzcuaro 06 July 1973 Murray, R. R.Pátzcuaro X0496130, X0496127, X0496123, Quiroga Tuxpan 12 miles W Jiquilpan28.5 miles S Nueva Italia 07 August 1978 09 July 1985Carapan Schaffner, J. C. X0057932 6 miles Jones, N R. CheranW. X0057327 07 July 1985 to Especie Cotinis mutabilis Cotinis mutabilis Cotinis mutabilis Cyclocephala comata Dichotomius colonicus Dichotomius colonicus Dichotomius colonicus Diplotaxis consentanea Diplotaxis cribaticollis Diplotaxis selanderi Euphoria basalis Euphoria basalis Euphoria basalis Euphoria pulchella Euphoria vestita Euphoria vestita

Capítulo 11.indd 139 29/02/2016 05:01:43 a. m. 140 Escarabajos de Michoacán X0361948, X0361988, X0361994, X0362008 X0423303, X0424033 X0357870 X0357876, X0357900 X0397747, X0398358 [y] V. López, A. E. Fecha colecta08 July 1973 Colector Murray, R. R. X0081622 Registros 18 July 1963 Morse, C. O. X0357858, X0357864, X0357867, 15 June 1957 Halffter, G. 05 August 1975 Kohlman, B. X0357878, X0357893 08 June 1983 González 11 August 1965 Gillogly, A. R.16 August 1982 X0078643,X0078698 Taylor, T. X0867646, X0867952 Localidad Pátzcuaro 41 miles W Playa Azul4 miles E Nueva Italia 01 August 1988 Ferreira28.5 miles S Nueva Italia 17 July 1966 09 July 1985Cotija, Los Laureles Wagner, P. M.10.6 miles Woolley, S J. UruapanB. X0058260 X0009557 08 August 1983 X0009065 24 Taylor, July T.1983Cotija, Los Laureles Harrison, T. X0847555, X0847739 X0060758, X0060777, X0361751, Pátzcuaro 06 August 1983 Taylor, T.12 miles W Jiquilpan X0421949, X0422801, X0422887, Tuxpan 07 August 1978 Schaffner, J. C. X0357868 Tuxpan 11.5 miles E MoreliaCoahuayana, San 28 July 1988Telmo, Ojo de Agua 3 miles N Nueva Italia Schaffner, J. C. X0358170 49 miles SE Aquila 08 July 1985Tuxpan Jones, R. W.Los Laureles 13 July 1984 X0043996 49 miles SE Aquila Schaffner, J. C. X0044150 13 July 1984 Schaffner, J. C. X0056268 Especie Haroldiellus sallei Hologymnetis cinerea Onthophagus hoepfneri Onthophagus hoepfneri Paraheterosternus luedecki Pelidnota virescens Pelidnota virescens Phanaeus amithaon Phanaeus amithaon Phanaeus daphnis Phanaeus daphnis Phanaeus palliatus Phyllophaga acapulca Strigoderma mexicana Strigoderma sulcipennis Tomarus sallaei Tomarus sallaei Trigonopeltastes archimedes

Capítulo 11.indd 140 29/02/2016 05:01:43 a. m. Familia Scarabaeidae Latreille, 1802 141 X0496636 Fecha colecta Colector Registros 07 August 1978 Plitt Localidad 22 miles NE Arteaga 31 July 1 1988mile N IrimboUruapan Schaffner, J. C. X0056161 06 July 1973 Murray, R. R. X0496640 Especie Trigonopeltastes sallaei sallaei Xyloryctes thestalus Xyloryctes thestalus

Capítulo 11.indd 141 29/02/2016 05:01:43 a. m. 142 Escarabajos de Michoacán

Apéndice 2. Escarabajos fitófagos de la región templada de Michoacán. Puede incluir uno o más de los siguientes municipios: Álvaro Obregón, Ario de Rosales, Coeneo, Erongarícuaro, Indaparapeo, Morelia, Nahuatzen, Pátzcuaro, Quiroga, Tarímbaro y Tziracuaretiro (Nájera- Rincón 1998). Scarabaeidae Pleurosticti P. (Phyllophaga) misteca Bates Melolonthinae P. (Phyllophaga) piliventris (Moser) Phyllophaga (Chlaenobia) peccata P. (Phyllophaga) rubella Bates Blackwelder P. (Phyllophaga) vetula (Horn) P. (Phytalus) pruinosa Blanchard P. (Phyllophaga) setifera Burmeister P. (Phytalus) hoogstraali Saylor P. (Phyllophaga) lenis Horn P. (Phyllophaga) chlaenobiana Saylor P. (Phyllophaga) testaceipennis Blanchard P. (Phytalus) hintoni Saylor P. (Phyllophaga) brevidens Bates P. (Phytalus) hoegei Bates P. (Phyllophaga) macrophylla Bates P. (Phytalus) minutissima Saylor Macrodactylus mexicanus Burmeister P. (Phytalus) nosa Blackwelder Macrodactylus virens Bates P. (Phytalus) platyrhina Bates Macrodactylus infuscatus Bates P. (Phytalus) obsoleta Blanchard Macrodactylus nigripes Bates P. (Phytalus) epulara Sanderson Isonychus arizonensis Howden P. (Phytalus) cometes Bates Rutelinae P. (Listrochelus) cavata Bates Paranomala inconstans (Burmeister) P. (Phyllophaga) callosiventris Moser Paranomala castaniceps (Bates) P. (Phyllophaga) dentex Bates Dynastinae P. (Phyllophaga) isabellae Morón y Rivera Cyclocephala lunulata Burmeister P. (Phyllophaga) leonina Bates Cyclocephala comata Bates P. (Phyllophaga) ravida (Blanchard) Cyclocephala barrerai Martínez

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Capítulo 12 Diversidad de escarabajos necrófilos del cerro “El Águila”, municipio de Morelia

Cuauhtémoc Deloya María Cristina Zamora Vuelvas Javier Ponce Saavedra Ernesto Agustín López Huicochea

Introducción

La diversidad biológica es un concepto reciente que denota la variabilidad de todo lo vivo como resultado de su evolución y posición geográfica expresada en biomas, especies y genes, la cual, ha sido posible conocer a través de los inventarios de especies. Éstos son una herramienta básica para conocer la riqueza específica de un territorio y además, permiten detectar sitios de interés para la conservación y evaluar el cambio de la riqueza de especies debido a perturbaciones locales o regionales (Pearson 1995) mediante el estudio de especies indicadoras. Los escarabajos coprófagos y necrófagos son importantes componentes del ecosistema porque actúan como descomponedores de materia orgánica (Morón 2004), ayudan en la reincorporación de nutrientes en el suelo contribuyendo a la aireación y penetración del agua, participan en la diseminación de semillas, así como en otras actividades benéficas para el ecosistema. Estas características, aunado al hecho de que son fáciles de colectar, identificar y cuantificar, los hacen buenos indicadores ecológicos y de biodiversidad. Esto se debe a que son capaces de responder a cambios ambientales, incluidos los causados por la alteración del hombre, además pueden

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reflejar la diversidad de otros grupos en su mismo hábitat midiendo su propia diversidad (Favila y Halffter 1997). El objetivo del presente estudio fue estimar la diversidad de escarabajos necrófilos del cerro “El Águila”, con la finalidad de generar información que permita establecer estrategias para el manejo sustentable de los recursos bióticos que alberga y los servicios ambientales que proporciona a las comunidades aledañas, como es el caso de Morelia, ciudad capital, y con ello tener un acercamiento al estatus de conservación de esta área forestada con base a las comunidades de estos escarabajos. Área de estudio. El cerro “El Águila” se ubica en los municipios de Morelia y Lagunillas [19°32’30’’-19°40’30’’N; 101°16’39’’-101°26’16’’W] (Fig. 1), el rango altitudinal va de 1900 a 3080 msnm. El clima es templado subhúmedo [Cb(w1)(w)] con lluvias en verano, entre junio a septiembre (Fig. 2). El paisaje geomorfológico está conformado por planicies, pie de monte bajo, medio y superior; laderas de pendiente suave, inclinada y escarpada; rocas ígneas conformadas principalmente de suelos tipo andosol (Zacarías et al. 2011). En menor proporción se encuentran suelos de tipo acrisol, feozem, luvisol y vertisol (Cabrera-González et al. 2005). La vegetación está

Fig. 1. Ubicación del Cerro “El Águila” (círculo en gris) entre los municipios de Morelia y Lagunillas, Michoacán (Tomado de Zacarías et al. 2011).

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Fig. 2. Diagrama ombrotérmico del área de estudio. Fuente Cointzio, Morelia, Michoacán (Estación EMA, Conagua), periodo de cinco años (2008-2012).

conformada por un mosaico de asociaciones con bosque de pino encino, bosque de encino, bosque tropical caducifolio y matorral subtropical. El muestreo se llevó a cabo en la vertiente Este [19°38’37’’- 19°38’48’’N; 101°20’18- 101°20’35’’W], donde se eligieron cuatro sitios representativos de la estructura de la vegetación: i) Bosque de Pinus-Quercus (BPE) con dominancia en el estrato arbóreo de Pinus michoacana, P. pseudostrobus¸ Quercus laurina, Q. rugosa y Arbutus xalapensis; ii) Bosque de encino (BE) con dosel abierto integrado por Q. deserticla, Q. castanea y Q. rugosa, caducifolio durante la parte seca del año; iii) bosque tropical caducifolio (BTC) constituido por árboles de 5 a 12 metros de altura dominado por Ipomea murucoides, Bursera fagaroides, B. cuneata, Ceiba aesculifolia, en combinación con Q. castanea y Q. desertícola, mientras que el estrato arbustivo está constituido principalmente por leguminosas; iv) matorral subtropical (MST), con los mismo elementos florísticos que el BTC pero de menor altura (5-10 m). Materiales y métodos. Durante un año de colectas sistemáticas (octubre 2012- septiembre 2013), se utilizaron cuatro necro-trampas permanentes del tipo NTP-80 (Morón y Terrón 1984) por sitio (N = 16). El diseño de muestreo fue de un cuadrante de 50 × 50 m/sitio, colocando una trampa en cada esquina del mismo para asegurar la independencia de las muestras. Se obtuvieron 48 muestras por sitio (192 a nivel paisaje). Análisis de datos. Diversidad alfa. Se registró el número de especies obtenidas (riqueza específica = S) y el número total de especímenes (N) para cada sitio de muestreo. Se obtuvo el índice de “Dcova” (Covarrubias et al. 2009), el cual asigna rangos a las frecuencias de cada especie, y se obtiene de la siguiente forma:

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1 k λ = ∑ pi Ri , R = rango λ 0 i=1 Se obtuvo el índice de Pielou (J’)ln( ΣyPi se∝ obtuvieron) perfiles de diversidad a partir de H∝ = los datos de abundancia de cada especie− ∝ pork sitio. Los valores de los perfiles de diver- 1 1 sidad (Hα) fueron calculados de lasλ frecuencias= pi de R los, componentes R = rango de cada especie y λ ∑ i de un parámetro escalar (α)HS con0 = rangosln( ) de0 i0=1 a infinito, de tal manera que: = = − ∝ H1 H′ ∑ln( pΣiPilog) p i H∝ = 1 k −1 1− ∝ 2− 1 HD2 =ln( ) = lne (pi ) j λ = ∑ pi Ri ,∑ R = rango El perfil proporciona la riqueza∞λ 0 ide=1 − 1especies S (cuando−1 H = 0), el índice de diver- H=ln(HS d0 = )ln( = ln ) p sidad de Shannon H’ (cuando H = 1), el índice∑ demáx Simpson 1 − D (cuando H = 2) Σ ∝ ln(H1 Pi= H)′ =−1 − pilog p i y el índice de diversidad de Berger-ParkerH∝ = d (cuando∑ H = ∞) (Legendre y Legendre 1998): 1− ∝ −1 2− 1 HD2 =ln( ) = lne∑ (pi ) j HS0 = ln(∞ ) −1 −1 H=ln( d ) = ln∑ pmáx H1 = H′ = −∑ pilog p i −1 2− 1 HD2 =ln( ) = lne∑ (pi ) j ∞ −1 −1 H=ln( d ) = ln∑ pmáx Se utilizó el paquete “Vegan” (Oksanen 2014) en R versión 3.1.2 (R Development Core Team 2014). Para conocer la distribución en términos de abundancia que siguen las especies dominantes en los sitios de estudio, se elaboraron curvas de rango-abundancia o “Whittaker plots”, a partir del log10 de la proporción de individuos de cada una de las especies (Magurran 2004). Correspondencias. Se realizó un análisis de correspondencias (AC) para separar las especies y los sitios por gradientes principales. Se utilizaron los valores de abundancia de cada especie y fueron ejecutados en el paquete estadístico multivariado MVSP 3.22 (Kovach 2013). Diversidad beta. Se utilizó el índice de similitud cuantitativo de Morisita-Horn, cuyos valores fueron utilizados para elaborar el dendrograma de clasificación con el paquete estadístico multivariado MVSP 3.22 (Kovach 2013), usando el método de agrupamientos de pares con la media aritmética no ponderada (UPGMA). Esfuerzo de muestreo. Se elaboraron curvas de acumulación de especies con el programa EstimateS 9.1.0 (Colwell 2013), usando los estimadores de riqueza esperada no paramétricos ACE y Chao2. Las curvas se ajustaron con base en 100 repeticiones del orden de las muestras.

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Resultados y discusión

Se obtuvieron 4125 especímenes que representan a cuatro familias (Scarabaeidae, Trogidae, Ochodaeidae, Geotrupidae), con 18 especies (Cuadro1, Láms. 13.1 y 13.2, 14-17, 18.1 y 18.2, 19.3 y 19.4, 20.1 y 20.2). Los géneros con mayor riqueza específica fueron Phanaeus (4), Onthophagus (3) y Trox (3).

Cuadro 1. Abundancia y riqueza de las especies de escarabajos necrófagos del cerro “El Águi- la”. BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST = matorral subtropical Especies MST BTC BE BPE Paisaje Trogidae Trox plicatus 5 13 10 13 41 Trox spinulosus dentibius 12 18 19 10 59 Trox variolatus 0 0 0 1 1 Geotrupidae Ceratotrupes fronticornis 41 156 35 90 322 Ochodaeidae Parochodaeus luridus 4 0 0 0 4 Scarabaeidae Canthon humectus 89 76 59 80 304 Sisyphus submonticolus 206 473 1239 587 2505 Coprophanaeus pluto 0 0 1 0 1 Phanaeus adonis 0 0 0 1 1 Phanaeus amithaon 1 0 0 1 2 Phanaeus daphnis 0 0 1 0 1 Phanaeus furiosus 0 3 3 2 8 Oniticellus rhinocerulus 31 4 49 131 215 Onthophagus lecontei 0 8 3 0 11 Onthophagus mariozuninoi 181 72 54 301 608 Onthophagus mexicanus 1 0 7 2 10 Onthophagus batesi 1 2 1 0 4 Onthophagus fuscus canescens 1 0 19 8 28 Abundancia (N) 573 825 1500 1227 4125 Riqueza específica (S) 12 10 14 13 18

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Los estimadores de riqueza indicaron diferentes porcentajes con mucha variación de un sitio a otro (Chao 2 considera a los singletons y doubletons; ACE, la abundancia). Se obtuvo un promedio del 78% de especies obtenidas (Cuadro 2, Fig. 3), por lo cual, el inventario de especies utilizando la necro-trampa permanente puede considerarse aceptable, y habría que considerar los hábitos especializados telio-necrófagos de la familia Trogidae, la casi nula presencia de Coprophanaeus pluto (especie tropical, Lám. 18.1 y 18.2), o de las especies coprófagas incluidas en el género Phanaeus (Lá- ms. 15-17), que podrían estar sesgando los resultados obtenidos para cada uno de los ambientes estudiados.

Cuadro 2. Estimación del esfuerzo de muestreo de las especies de escarabajos necrófilos del cerro “El Águila” (BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST = matorral subtropical). Sitio Observado Singletons Doubletons ACE Chao2 Porcentaje estimado ACE/Chao2 MST 12 4 0 19 20 63/60 BTC 10 0 1 10 10 100 BE 14 3 0 17 17 82 BPE 13 3 2 17 21 77/62 Paisaje 18 4 1 23 26 78/69* *78.2% de las especies obtenidas entre el esfuerzo de muestreo de los cuatro sitios.

Fig. 3. Curvas de acumulación de especies de los Scarabaeoidea del Cerro “El Águila”, Morelia, Michoacán, México. (Sobs = Riqueza observada; estimadores de riqueza esperada: ACE = basado en abundancia y Bootstrap = basado en presencia/ausencia).

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Estacionalidad. La actividad de los escarabajos necrófilos en el cerro “El Águila” estuvo determinada por la época de lluvias (sensu Zacarías et al. 2011) y al climogra- ma histórico (2008-2012) del área (Fig. 2), donde la mayor abundancia se observó durante junio (n = 854) y julio (n = 1490 ) y la mayor riqueza entre julio (S = 8-11) y septiembre (S = 8); decreciendo durante octubre (S = 4-5), noviembre (S = 3-5), diciembre (S = 3-1) y enero (S = 1), debido a la disminución de la temperatura; aunque cada sitio tuvo un comportamiento particular para sus especies. Sin embargo, al no haber obtenido los datos robustos de precipitación y temperatura para el periodo de muestro, no se realizó la correlación con la riqueza y abundancia. Diversidad alfa. Todos los sitios mostraron diferencias significativas al comprar sus valores de Shannon-Wiener con la T de Hutchinson (p < 0.05) (Cuadro 3). El matorral subtropical (MST) obtuvo el valor más alto (H’ = 1.57) y presentó la mayor equidad entre sus especies (1 − D’ = 0.74; J’ = 0.63), teniendo la mejor distribución de sus frecuencias (Dcova = 0.36) (Fig. 3). La menor diversidad, considerada a partir del valor elevado de dominancia (1 − D’ = 0.31), fue para el bosque de encino (BE), aun cuando obtuvo la mayor riqueza específica (S = 14), su mayor abundancia (n = 1239) se concentró en una sola especie (Sisyphus submonticolus, Lám. 14.4), afectando la estimación de los índices, principalmente el de dominancia. A pesar de que el bosque tropical caducifolio (BTC) suele ser un sitio con una alta heterogeneidad y presentar valores de riqueza específica elevados (Deloya 1996; López- Huicochea et al. en preparación), en este estudio fue el sitio con menor riqueza especí- fica (S = 10), y aunque su equidad, dominancia y frecuencias fueron buenas (J’ = 0.63; 1-D’ = 0.61; Dcova = 0.35 ), ésta afectó a Shannon (H’ = 1.32 ), clasificándose en tercer lugar de acuerdo con el índice coincidiendo con los perfiles de diversidad (Fig. 4). Las curvas de rango-abundancia muestran al menos dos patrones de distribución de las especies con base en su abundancia relativa: i) distribución de frecuencias equitativa entre sus especies y ii) dominancia de una especie sobre las demás. Ambos patrones reflejan la rareza demográfica de cada sitio (1 a 4 especies) (Fig. 4).

Cuadro 3. Índices de diversidad para los sitios de muestreo en el cerro “El Águila”. BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST = matorral subtropical (negritas indican diferencias significativas (P < 0.05) de acuerdo con la t de Hutchinson). Sitio/Índice H’ 1 − D’ J’ MST 1.57 0.74 0.63 BTC 1.32 0.61 0.57 BE 0.81 0.31 0.30 BPE 1.46 0.69 0.57

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Fig. 4. Curva de rango abundancia e índice Dcova. Especies de escarabajos necrófagos del cerro “El Águila”: BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MSC = matorral subtropical; Tp = T. plicatus; Ts = T. spinulosus dentibius; Tv = T. variolatus; Cf = C. fronticornis; Pl = P. luridu; Ch = C. humectus; Ss =S. submonticolus; Cp = C. pluto; Pa = P. adonis; Pam = P. amithaon; Pd = P. daphnis; Pf = P. furiosus; Lr = O. rhinocerulus; Ol = O. lecontei; Om = O. mariozuninoi; Ome = O. mexicanus; Ob = O. batesi; Of = O. fuscus canescens.

Los perfiles de diversidad de Renyi no muestran diferencia con el parámetro escalar correspondiente a la riqueza, dado que hay un sobrelapamiento de las curvas, pero a partir del parámetro correspondiente a Shannon, las curvas comienzan a separarse y manteniéndose así a lo largo del perfil (Fig. 5). Esto muestra las diferencias que hay

Fig. 5. Perfil de diversidad de Renyi de las especies de escarabajos necrófilos del cerro “El Águila”: BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino encino; MST = matorral subtropical; H’ = Shannon-Wiener; D’ = Simpson; S = Riqueza.

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entre los sitios en términos de dominancia, es decir, mientras más abrupta es la curva, mayor dominancia y menor equidad, por lo tanto, menor diversidad. En el cerro “El Águila” los sitios se clasifican: diversidad MST > BPE > BTC > BE. Correspondencias y diversidad beta. El Eje-1 y Eje-2 del AC reúnen el 92% de la va- rianza, por lo que el modelo es confiable (Fig. 6), observándose claramente la distribu- ción de las especies a través de la matriz de tipos de vegetación al interior del cerro “El Águila”; pocas especies son particulares para algún sitio (BPE: T. variolatus, P. adonis; BE: C. pluto, P. daphnis), mientras que la mayoría de ellas se desplazan a lo largo del paisaje, por lo que el área debe considerarse en conjunto para su manejo. Por lo tanto, el recambio de especies entre sitios es bajo y su similitud alta, tal como se muestra en la agrupación de los sitios de acuerdo a Morisita-Horn (Fig. 7, Cuadro 4).

Conclusiones

Este es el primer estudio de caso utilizando diversos métodos para estimar la diversidad y la estructura de las comunidades de los escarabajos necrófilos, por lo que será un trabajo de referencia para posteriores investigaciones.

Fig. 6. Análisis de correspondencias de las especies de escarabajos necrófagos en el cerro “El Águila”. BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST = matorral subtropical. Tp = T. plicatus; Ts = T. spinulosus dentibius; Tv = T. variolatus; Cf = C. fronticornis; Pl = P. luridu; Ch = C. humectus; Ss = S. submonticolus; Cp = C. pluto; Pa = P. adonis; Pam = P. amithaon; Pd = P. daphnis; Pf = P. furiosus; Lr = O. rhinocerulus; Ol = O. lecontei; Om = O. mariozuninoi; Ome = O. mexicanus; Ob = O. batesi; Of = O. fuscus canescens.

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Fig. 7. Análisis de agrupamiento (Morisita-Horn) de los tipos de vegetación en cerro “El Águila”, Morelia, Michoacán, México (BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST = matorral subtropical).

Cuadro 4. Similitud (Morisita-Horn) de los sitios de muestreo del Cerro “El Águila” (BTC = boque tropical caducifolio; BE = bosque de encino; BPE = bosque de pino-encino; MST = matorral subtropical), expresado en porcentaje. MST BTC BE BPE MST — — — BTC 82 — — BE 67 91 — BPE 95 92 83

La riqueza de especies de escarabajos del cerro “El Águila” y en general para el estado de Michoacán, ha sido poco estudiada, por lo cual es necesario llevar a cabo inventarios biológicos con mayor intensidad en los ambientes representativos de la entidad. Dada la riqueza de especies obtenidas y el flujo de éstas a lo largo de toda la matriz de tipos de vegetación, son indicadores de un buen estado de conservación. Se recomienda apoyar políticas ambientales que consideren en su conjunto al cerro “El Águila” para su conservación, entendiéndose esto como el manejo adecuado del área y la protección de sus servicios ambientales.

Literatura Citada

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Capítulo 12.indd 153 29/02/2016 05:07:01 a. m. Preliminares.indd 1 09/02/2016 08:24:19 p. m. Índice taxonómico 155

Índice taxonómico

Agrilinus indutilis, 100 hogei, 101 lansbergei, 100 mexicanus, 101, 138 Alloblackburneus ibanezbernali, 101 Ceratotrupes bolivari, 79 saylori, 101 fronticornis, 79, 147, 150, 176 Amithao marginicollis, 128 Chnaunanthus discolor, 24, 102 Ancognatha falsa, 113 Chrysina adelaida, 112 manca, 113 amoena, 112 quadripunctata, 113 crassimargo, 112 Aphodius dugesi, 99 modesta, 112 Ataenius strigicauda, 102 Copris armatus, 95, 138 Ateuchus klugi, 96 k. klugi, 96 rodriguezi, 96 lugubris, 95 Blackburneus guatemalensis, 101 megasoma, 96 saylorea, 101 mexicanus, 25-26, 96 teposcolulaensis, 102 moechus, 96, 138 Bolbelasmus variabilis, 78, 185 rebouchei, 96 Bolborhombus nitidus, 25, 27, 77-78 Coprophanaeus pluto, 98, 147-148, 150- s. sallei, 78 151, 180 Bothynus complanus, 118 Cotinis antonii, 3, 128, 186 Callirhinus metallescens, 24, 111 laticornis, 129, 186 Calomacraspis splendens, 111 mutabilis, 129, 139 Canthon antoniomartinezi, 94, 138 pauperula, 129 corporali, 94 Cyclocephala aequatoria, 113 humectus hidalgoensis, 95 barrerai, 113, 142 h. humectus, 24, 94, 176 brevis, 113 h. incisus, 94 capitata, 113 indigaceus chevrolati, 95 comata, 114, 139, 142, 184 i. indigaceus, 95, 138 curta, 114 Cephalocyclus fuliginosus, 101, 138, 181 deceptor, 114 gravidus, 101 discolor, 114

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Índice.indd 155 29/02/2016 05:20:56 a. m. 156 Escarabajos de Michoacán

freudei, 114 Euoniticellus intermedius, 97 lunulata, 114, 142 Euphoria basalis, 24, 124, 139, 188 mafaffa, 115 biguttata, 124-125, 188 melanocephala, 115 bispinis, 125 picta, 116 canaliculata, 24, 27-28, 125 sororia, 116 dimidiata, 125 sparsa, 116 inda, 125 stictica, 116 leucographa, 126, 187-188 Deltochilum scabriusculum, 95 pulchella, 126, 139 Dichotomius amplicollis, 96 subtomentosa, 126 colonicus, 96, 139, 180 vestita, 127, 139 Diplotaxis aenea, 102 westermanni, 127, 188 alphamartinezi, 27, 103 Genuchinus velutinus, 127, 187 angularis, 103 Geotrupes fisheri, 79 assimilis, 25-26, 103 rufoclavata, 79 bowditchi, 103 Germarostes nasutus, 82 consentanea, 103, 139 Golofa globulicornis, 117 cribaticollis, 103, 139 pizarro, 117, 185 denigrata, 103 pusilla, 118 femoralis, 103 Gonaphodiellus opisthius, 100, 181 hallei, 25-26, 104 Haroldiataenius mariarum, 102 hebes, 104 Haroldiellus sallei, 102, 142 mediafusca, 104 Heterogomphus flohri, 120 megapleura, 25-26, 104 Hologymnetis cinerea, 129, 140, 187 metallescens, 104 margaritis, 130 microchele, 104 Homophileurus luedeckei, 123 pilifera, 104 Hybosorus illigeri, 85 puberea, 104 Ischnoscelis hoepfneri, 3, 128 roberti, 26, 104 Isonychus arizonensis, 105, 142, 183 selanderi, 25, 104, 139 Labarrus lividus, 100 tarascana, 25-26, 104 pseudolividus, 100 tarsalis, 104 Liothorax innexus, 99 tumida, 25-26, 104 Lissomelas flohri, 3, 127-128, 187 tzitzio, 25-26, 105 Macrodactylus fulvescens, 105 Dynastes hyllus, 117 infuscatus, 105 Dyscinetus laevipunctatus, 116 Macrodactylus longicollis, 105 picipes, 117 mexicanus, 105, 183 Ectinoplectron oryctoides, 112 murinus, 106 Eucanthus mexicanus, 25-26, 78 nigripes, 106

Índice.indd 156 29/02/2016 05:20:56 a. m. Índice taxonómico 157

rufescens, 106 punctatipennis, 111 variipes, 106 undulata, 111, 184 virens, 106 Parochodaeus duplex, 3, 88-90 Megasoma occidentale, 118 luridus, 3, 89-90, 147, 150-51 Neoathyreus granulicollis, 26, 28, 78 Passalus interstitialis, 59-63 Neochodaeus praesidii, 3, 89-91 punctiger, 59-62, 64 Neopsammodius veraecrucis, 102 punctatostriatus, 59-63 Odontotaenius cuspidatus, 24, 26, 59-62, Pelidnota virescens, 112, 140 64-65 Petrejoides michoacanae, 27-28, 59-62, Omorgus suberosus, 70, 72, 75 64-65 Oniticellus rhinocerulus, 97, 147, 150-151, Phanaeus adonis, 98, 147, 150-151, 178 179 amithaon, 99, 140, 147, 150-151, 177 Onthophagus batesi, 97, 147, 151 daphnis, 99, 140, 147, 150-151 ch. chevrolati, 97, 182 demon, 24, 99 fuscus canescens, 98, 147, 150-151 endymion, 99 hippopotamus, 97 furiosus, 99, 147, 150-151, 179 hoepfneri, 97, 140 palliates, 99, 140 igualensis, 98 quadridens, 99 lecontei, 98, 147, 150-151 Pharaphodius oleosus, 100 mariozuninoi, 98, 147, 150 Phileurus didymus, 123 mexicanus, 98, 147, 150-151, 182 truncatus, 123 nitidior, 98 valgus, 124 reyesi, 27, 98 Phyllophaga acapulca, 107, 140 tarascus, 27, 98 brevidens, 107, 142 Orizabus brevicollis, 119, 185 callosiventris, 107, 142 clunalis, 119 cavata, 107, 142 epithecus, 119, 185 cazieriana, 107 fairmairei, 119 certanca, 26, 28, 107 isodonoides, 119, 184 chlaenobiana, 109, 142 ypsilon, 24, 27-28, 119 coahuayana, 27-28, 109 Parabyrsopolis chihuahuae, 112 cometes, 109, 142 Parachrysina batesi, 24, 27- 28, 112 dentex, 107, 142 Paragymnetis hebraica difficilis, 130, 186 emburyi, 109 Paraheterosternus ludeckei, 112, 140 epulara, 109, 142 Paranomala castaniceps, 110, 142 fulviventris, 107 cincta, 110 haagi, 26, 28, 107 denticollis, 110, 138, 183 hintoni, 109, 142 inconstans, 110, 142, 183 hoegei, 109, 142 micans, 111 hoogstraali, 109, 142

Índice.indd 157 29/02/2016 05:20:56 a. m. 158 Escarabajos de Michoacán

ilhuicaminai, 109 Ptichopus angulatus, 57, 59-63, 210 instabilis, 106 Scatimus ovatus, 97 isabellae, 107 Sisyphus submonticolus, 95, 147, 149-151, lenis, 107, 142 176 leonina, 108, 142 Spurius depressifrons, 59-62, 64 macrophylla, 108, 142 Strategus aloeus, 24, 121 michoacana, 26, 28, 107 jugurtha, 121 microdon, 108 Strigoderma costulipennis, 111 minutissima, 26, 28, 109, 142 mexicana, 11, 140 misteca, 108, 142 protea, 111 nigerrima, 24, 26, 29 sulcipennis, 111, 140 nosa, 109, 142 Tomarus laevicollis, 119 obsoleta, 111, 142, 183 nasutus, 120 opaca, 108 sallaei, 120, 140, 184 peccata, 106, 142 Trigonopeltastes archimedes, 130, 141 piliventris, 108, 142 s. sallei, 130, 141 pilositarsis, 106 Trogellus trogoides, 55, 57-61, 63, 65-66, platyrhina, 109, 142 68 polyphylla, 108 Trox plicatus, 71-72, 147, 150-151, 175 pruinosa, 109, 142 spinulosus dentibius, 71-72, 147, 150- ravida, 108, 142 151, 175 reyesiana, 110 variolatus, 3, 71-72, 147, 150-151, 175 rorulenta, 108 Verres corticicola, 59-62, 64, 66 rubella, 108, 142 hageni, 59-62, 64 setifera, 108, 142 Xyloryctes corniger, 121 sinicollis, 108 ensifer, 121 tajimaroana, 27-29, 110 furcatus, 122 tancitara, 26, 28, 110 howdenorum, 122 testaceipennis, 108, 142 lobicollis, 122, 185 tumulosa, 106 telephus, 122 vetula, 109, 142, 183 teuthras, 122 Planolinus vittatus, 100 thestalus, 122, 141, 185 Pseudagolius coloradensis, 100

Índice.indd 158 29/02/2016 05:20:56 a. m. Galería fotográfica 159

Galería fotográfica

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Que lindo es Michoacán1

Palomas mensajeras, Tenemos el orgullo, deténganse en su vuelo, de ser indios Tarascos, si van al paraíso, más libres que las olas, sobre el volando están. que tiene el ancho mar. Dios hace mucho tiempo, A los presumidores, que lo quitó del cielo, no les hacemos caso, y por cambiarle el nombre, pués por aquí es costumbre, le puso Michoacán. ser hombre de verdad. Se trajo las estrellas, En Pátzcuaro cantamos, mas raras y lejanas, canciones de Morelia, las convirtió en mujeres, y por allá en Janitzio, bonitas de verdad. tenemos un amor. Por eso son tan chulas, Por todas las fragancias, las lindas michoacanas, que tiene una gardenia, que cuando dan amores, la hembra michoacana, lo dan con dignidad. es más linda que una flor. ¡Ay! pero que lindo, ¡Ay! pero que lindo, que lindo es Michoacán, que lindo es Michoacán, tu sí tienes de que presumir. tu sí tienes de que presumir. Tus lagos azules, Tus lagos azules, tus llanos dorados, tus llanos dorados, de esa tierra linda, de esa tierra linda, donde yo nací. donde yo nací. (música) ¡Michoacán!

1Esta canción es obra de Alfredo Bolaños (letra) y Ernesto Cortázar (música). Escrita en 1943 para la película con el mismo nombre (“Que lindo es Michoacán”) y grabada después por Tito Guízar con el Mariachi Vargas de Teca- litlán.

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Caminos de Michoacán1

Cariñito donde te hayas porque me lo están negando con quien te andarás paseando díganle que ando en Sauayo presiento que tú me engañas y voy pa´ Ciudad de Hidalgo. por eso te ando buscando Yo te seguiré buscando vengo de tierras lejanas nomás por esas tierras tan bellas por ti preguntando. de Zitácuaro a Huetamo A Uruapan iré a buscarte de Apatzingán a Morelia Tacámbaro y Pedernales ya me sueño acariciando Pátzcuaro y Villa Escalante esa carita morena. también Ario de Rosales. Caminos de Michoacán y A ver si logró encontrarte pueblos que voy pasando para remediar mis males. si saben en donde está Caminos de Michoacán y porque me lo están negando pueblos que voy pasando díganle que ando en Sauayo si saben en donde está y voy pa´ Ciudad Hidalgo.

1La letra de esta canción es de Bulmaro Bermúdez (1926-1994), originario de Ario de Rosales, Michoacán. Canción popularizada entre otros por Felipe Arriaga (1937-1988), canta-actor michoacano nacido en el Rancho El Pitayo, municipio de Cotija de la Paz, Michoacán, México, murió en el Distrito Federal.

Láminas.indd 162 11/03/2016 10:09:23 p. m. Galería fotográfica 163 Lámina 1. Vegetación de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).

Láminas.indd 163 11/03/2016 10:09:23 p. m. 164 Escarabajos de Michoacán Lámina 2. Provincias fisiográficas de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).

Láminas.indd 164 11/03/2016 10:09:24 p. m. Galería fotográfica 165 Lámina 3. Provincias bióticas de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).

Láminas.indd 165 11/03/2016 10:09:25 p. m. 166 Escarabajos de Michoacán Lámina 4. Provincias biogeográficas de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).

Láminas.indd 166 11/03/2016 10:09:26 p. m. Galería fotográfica 167 Lámina 5. Clima de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).

Láminas.indd 167 11/03/2016 10:09:27 p. m. 168 Escarabajos de Michoacán Lámina 6. Elevación de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).

Láminas.indd 168 11/03/2016 10:09:28 p. m. Galería fotográfica 169 Lámina 7. Uso de suelo de Michoacán, México (Georreferenciación en Apéndice 1, Capítulo 1).

Láminas.indd 169 11/03/2016 10:09:30 p. m. 170 Escarabajos de Michoacán Lámina 8. Distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae en las provincias fisiográficas de Michoacán.

Láminas.indd 170 11/03/2016 10:09:31 p. m. Galería fotográfica 171 Lámina 9. Distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae en los tipos de vegetación de Michoacán.

Láminas.indd 171 11/03/2016 10:09:32 p. m. 172 Escarabajos de Michoacán Lámina 10. Distribución de las especies de Lucanidae y Passalidae en las provincias bióticas de Michoacán.

Láminas.indd 172 11/03/2016 10:09:32 p. m. Galería fotográfica 173 Lámina 11. Distribución de especies de Lucanidae y Passalidae en las provincias biogeográficas de Michoacán.

Láminas.indd 173 11/03/2016 10:09:33 p. m. 174 Escarabajos de Michoacán Lámina 12. Distribución potencial de las especies de Lucanidae y Passalidae en Michoacán.

Láminas.indd 174 11/03/2016 10:09:35 p. m. Galería fotográfica 175

Lámina 13. 1. Trox variolatus, 2. Trox plicatus, 3. Trox spinulosus dentibius, 4 y 5. Bolbelasmus variabilis.

Láminas.indd 175 11/03/2016 10:09:36 p. m. 176 Escarabajos de Michoacán

Lámina 14. 1. Ceratotrupes fronticornis♂, 2. Ceratotrupes fronticornis♀, 3. Ceratotrupes fronticornis♂, 4. Sisyphus submonticolus, 5. Canthon humectus.

Láminas.indd 176 11/03/2016 10:09:37 p. m. Galería fotográfica 177

Lámina 15. 1 y 3. Phanaeus amithaon♂, 2 y 4. Phanaeus amithaon♀.

Láminas.indd 177 11/03/2016 10:09:39 p. m. 178 Escarabajos de Michoacán

Lámina 16. 1. Phanaeus adonis♂, 2. Phanaeus adonis♀.

Láminas.indd 178 11/03/2016 10:09:40 p. m. Galería fotográfica 179

Lámina 17. 1 y 2. Phanaeus furiosus♂, 3. Phanaeus furiosus♀.

Láminas.indd 179 11/03/2016 10:09:42 p. m. 180 Escarabajos de Michoacán

Lámina 18. 1 y 2. Coprophanaeus pluto♀, 3 y 4. Dichotomius colonicus♂, 5 y 6. Dichotomius colonicus ♀.

Láminas.indd 180 11/03/2016 10:09:43 p. m. Galería fotográfica 181

Lámina 19. 1. Cephalocyclus fuliginosus, 2. Gonaphodiellus opisthius, 3. Oniticellus rhinocerulus♂, 4. Oniticellus rhinocerulus♀.

Láminas.indd 181 11/03/2016 10:09:45 p. m. 182 Escarabajos de Michoacán

Lámina 20. 1. Onthophagus mexicanus♂, 2. Onthophagus mexicanus♀, 3. Onthophagus chevrolati chevrolati♂, 4. Onthophagus chevrolati chevrolati♀.

Láminas.indd 182 11/03/2016 10:09:46 p. m. Galería fotográfica 183

Lámina 21. 1. Phyllophaga obsoleta, 2. Phyllophaga vetula, 3. Macrodactylus mexicanus, 4. Isonychus arizonensis, 5. Paranomala inconstans, 6. Paranomala denticollis.

Láminas.indd 183 11/03/2016 10:09:48 p. m. 184 Escarabajos de Michoacán

Lámina 22. 1. Paranomala undulata, 2. Orizabus isodonoides, 3. Cyclocephala comata, 4. Tomarus sallaei.

Láminas.indd 184 11/03/2016 10:09:49 p. m. Galería fotográfica 185

Lámina 23. 1. Orizabus epithecus, 2. Orizabus brevicollis, 3. Xyloryctes thestalus, 4. Xyloryctes lobicollis, 5. Golofa pizarro.

Láminas.indd 185 11/03/2016 10:09:51 p. m. 186 Escarabajos de Michoacán

Lámina 24. 1. Cotinis laticornis, 2. Cotinis antonii, 3. Paragymnetis hebraica difficilis, 4. Hologymnetis cinerea.

Láminas.indd 186 11/03/2016 10:09:52 p. m. Galería fotográfica 187

Lámina 25. 1. Lissomelas flohri, 2. Genuchinus velutinus, 3. Euphoria sp. aff. lacandona, 4. Euphoria leucographa.

Láminas.indd 187 11/03/2016 10:09:53 p. m. 188 Escarabajos de Michoacán

Lámina 26. 1. Euphoria biguttata, 2. Euphoria leucographa, 3. Euphoria westermanni, 4. Euphoria basalis.

Láminas.indd 188 11/03/2016 10:09:55 p. m. Galería fotográfica 189

Lámina 27. Colaboradores en los capítulos. 1. M. J. Paulsen (Ochodaeidae), 2. María C. Zamora Vuelvas (Scarabaeidae y Estudio de caso), 3. Sergio Zamudio Ruiz y 4. Eleazar Carranza González (El medio físico y biológico).

Láminas.indd 189 11/03/2016 10:09:57 p. m. 190 Escarabajos de Michoacán

Lámina 28. Colaboradores en los capítulos. 1. Héctor J. Gasca Álvarez (Morfología, Scarabaeidae y Ceratocanthidae), 2. Ana Gutiérrez Velázquez (Passalidae y Lucanidae). Especialistas que han contribuido con la descripción de especies para Michoacán. 3. Brett C. Ratcliffe, 4. Ronald D. Cave.

Láminas.indd 190 11/03/2016 10:10:00 p. m. Galería fotográfica 191

Lámina 29. Especialistas que han contribuido con la descripción de especies para Michoacán. 1. Henry F. Howden† (cortesía Brett C. Ratcliffe), 2. Eric G. Matthews (cortesía E. G. Matthews), 3. Patricia Vaurie†.

Láminas.indd 191 11/03/2016 10:10:02 p. m. 192 Escarabajos de Michoacán

Lámina 30. Especialistas que han contribuido con la descripción de especies para Michoacán. 1. Jack C. Schuster, 2. Mario Zunino (cortesía José Luis Navarrete Heredia).

Láminas.indd 192 11/03/2016 10:10:03 p. m. Galería fotográfica 193

Lámina 31. Especialistas que han contribuido con la descripción de especies para Michoacán. 1. Gonzalo Halffter Salas (cortesía G. Imelda Martínez Morales), 2. Enio B. Cano.

Láminas.indd 193 11/03/2016 10:10:04 p. m. 194 Escarabajos de Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 32 . Cachaz ( Okenia hipogea ) creciendo sobre la arena en vegetación de dunas costeras

Láminas.indd 194 11/03/2016 10:10:06 p. m. Galería fotográfica 195 (Fotografía de Eleazar Carranza). Lámina 33. Bosque de mangle rojo ( Rhizophora mangle ) en el estero El Pichi, Playa Azul Michoacán

Láminas.indd 195 11/03/2016 10:10:11 p. m. 196 Escarabajos de Michoacán Lámina 34. Ladera de un cerro cercano a la costa con bosque tropical subcaducifolio (Fotografía de Sergio Zamudio).

Láminas.indd 196 11/03/2016 10:10:15 p. m. Galería fotográfica 197 (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 35 . Interior del bosque tropical subcaducifolio mostrando la estructura y diversidad de árboles que lo componen

Láminas.indd 197 11/03/2016 10:10:17 p. m. 198 Escarabajos de Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 36. Bosque tropical caducifolio en temporada de lluvias en las cercanías de Infiernillo, Michoacán

Láminas.indd 198 11/03/2016 10:10:20 p. m. Galería fotográfica 199 Lámina 37 . Bosque espinoso en terrenos planos, en las cercanías de Infiernillo, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio).

Láminas.indd 199 11/03/2016 10:10:21 p. m. 200 Escarabajos de Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 38 . Interior del Bosque mesófilo de montaña en el cerro Comburinda, Tingambato, Michoacán

Láminas.indd 200 11/03/2016 10:10:23 p. m. Galería fotográfica 201 (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 39 . Bosque de encino sobre sustrato de rocas ígneas basálticas, entre Pátzcuaro y Santa Clara del Cobre, Michoacán

Láminas.indd 201 11/03/2016 10:10:25 p. m. 202 Escarabajos de Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 40 . Bosque de pino en la zona montañosa al Sur de Morelia, en el Sistema Volcánico Transversal

Láminas.indd 202 11/03/2016 10:10:27 p. m. Galería fotográfica 203 de las Cuevas, Queréndaro, Michoacán (Fotografía de Eleazar Carranza). Lámina 41 . Bosque de cedro blanco ( Cupressus lusitanica ) y pinos (P inus spp.), en laderas muy inclinadas al Sur de San Miguel

Láminas.indd 203 11/03/2016 10:10:30 p. m. 204 Escarabajos de Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 42 . Bosque de oyamel ( Abies religiosa ) en las zona montañosa de Los Azufres, en el municipio de Zinapécuaro, Michoacán

Láminas.indd 204 11/03/2016 10:10:32 p. m. Galería fotográfica 205 Lámina 43 . Vegetación acuática de “tular”, en la orilla del lago de Pátzcuaro, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio).

Láminas.indd 205 11/03/2016 10:10:34 p. m. 206 Escarabajos de Michoacán (Fotografía de Eleazar Carranza). Lámina 44 . Bosque de galería compuesto por sauces Salix ( spp.) y fresnos ( Fraxinus uhdei ), en un afluente del Río Lerma

Láminas.indd 206 11/03/2016 10:10:37 p. m. Galería fotográfica 207 (Fotografía de Eleazar Carranza). Lámina 45 . Paisaje con “palma real” ( Sabal pumos ), en las cercanías de La Sauda, La Huacana, Michoacán

Láminas.indd 207 11/03/2016 10:10:37 p. m. 208 Escarabajos de Michoacán Eragrostis obtusiflora , en terrenos salinos Distichlis spicata y de la orilla del lago de Cuitzeo, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio). Lámina 46 . Pastizal de

Láminas.indd 208 11/03/2016 10:10:39 p. m. Galería fotográfica 209 Lámina 47 . Pastizal inducido en el llano La Bolsa, Los Azufres, Michoacán (Fotografía de Sergio Zamudio).

Láminas.indd 209 11/03/2016 10:10:41 p. m. 210 Escarabajos de Michoacán

Lámina 48. 1. Ptichopus angulatus.

Láminas.indd 210 11/03/2016 10:10:43 p. m. Galería fotográfica 211

Escarabajos del Estado de Michoacán (Coleoptera: Scarabaeoidea) editado por Cuauhtémoc Deloya, Javier Ponce Saavedra, Gustavo Aguirre León y Pedro Reyes Castillo, se terminó de imprimir en offset en marzo de 2016 en los talleres de S y G editores. Cuapinol 52, Pedregal de Santo Domingo, Coyoacán 04369 México, D.F. Tel. (55)5617-5610; [email protected]. La edición, impresa en papel bond alta blancura de 90 g, consta de 500 ejemplares más sobrantes para reposición. Se usaron tipos Minion de 18:20, 10:12 y 11:13 puntos. El cuidado de la edición estuvo a cargo de los editores y de Arturo Sánchez y Gándara.

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