Biomangfold Ferskvann Aust-Agder

Müller - Sars Selskapet – Drøbak

Det sjeldne krepsdyret Limnadia lenticularis – Merdø’s store datter og G.O. Sars’ norske ynglingsdyr

Områder med høy akvatisk biodiversitet og uvanlige artskombinasjoner i Aust-Agder; med særlig henblikk på mikrokrepsdyr, samt spesielt bevaringsverdige innsjøtyper, dammer og våtmarker

Rapport nr. 7-2009

Drøbak 2009

ISBN 978-82-8030-016-4 Ekstrakt

Biogeografi til mikrokrepsdyr i Aust-Agder har vært undersøkt helt siden 1880-tallet av Norges store krepsdyrforsker, Georg Ossian Sars (1837-1927), som i perioder arbeidet mye både i Arendal- og Risør-området. Dette prosjektet om akvatisk biodiversitet, aut- og synøkologi til et utvalg ferskvanns- og brakkvannsorganismer i Aust-Agder ble startet i 1973. En rekke hovedfagsoppgaver har også vært utført i dette området, samt deler av nasjonale og internasjonale forskningsprosjekter, som ”Kalkingsprosjektet” (1980-1985) og SWAP (Surface Water Acidification Programme; 1985-1990). Både økosystemene, organismesamfunnet og enkeltorganismer er viktig ved vurdering av biomangfold. Nær kysten i Risør kommune spesielt, er det noen få lavpredatorsamfunn innen fisk med stor generell organismerikdom, som har vært undersøkt siden 1930-tallet. Disse er enestående i norsk og internasjonal sammenheng, og bør underlegges sterkt vern. Den største faren er hyttebygging og virksomheter forbundet med dette, samt nyetablering av fisk med bredspektret fødevalg, som sørv, suter, regnlaue eller økende stingsildpopulasjoner. Spredning av karpefisk og gjedde er blant den viktigste negative påvirkningen av biomangfold i det rike området langs kysten av Aust-Agder. Også enkelte predasjonsrike innsjøer innehar spesielle organismesamfunn som sammen med de klimatiske forholdene blir sjeldne kombinasjoner, som for eksempel Temse, Grimstad med Bosmina coregoni og Daphnia cristata, og Slottetjenn på Stoa, Arendal med Daphnia ambigua. Brakkvannspoller er viktige spesialøkosystemer i Aust-Agder, og burde blitt spesielt grundig undersøkt. Betydelige deler av Aust- Agder har fortsatt påvirkning av atmosfæriske utslipp, og noen innsjøer viser kronisk forsuring med særegne organismesamfunn. Slike innsjøer er ikke vanlige, men finnes i Østfold, Akershus/Oslo og noen få andre fylker i et lite antall. Derfor må også kronisk sure lokaliteter og vassdrag utvikle seg i fred, og her må det ikke kalkes. Dette kan både gi informasjon om naturlig restaurering samt vise økologi og biogeografi i kronisk forsurede områder. Endel innsjøer har til dels store populasjoner av Cyclops abyssorum, som kan betraktes som en overgangsart - såkalt ”fugitive species” - og vil forsvinne når konkurrenten C. scutifer igjen etablerer store populasjoner. Langedalsvann er en karakteristisk lokalitet forsurnet av sprengning i svovelrike bergarter i nedslagsfeltet. I en tidlig fase av kronisk forsuring dominerte rotatoriearten Brachionus sericus, vanlig art i vulkansure områder i Japan. Øyene og kystområdene har også særegne våtmarksområder, som delvis tidligere var holdt oppe av storfebeiting og andre aktiviteter. Disse økosystemene var karakterhabitat for den ekstremt sjeldne arten Limnadia lenticularis. Storekjerr på Merdø, Arendal, er et slikt område, og denne bør restaureres for å få arten tilbake; det kan være den eneste norske lokalitet. Arten er svært sjelden også i Norden, men var vanligere før. Rock-pools på kystøyer og kystskjær er meget karakteristisk for fylket, og har vært undersøkt siden 1980-tallet. Disse inneholder viktige refugiearter, spesielt innen krepsdyr. I tillegg finnes den svært sjeldne arten Daphnia obtusa i noen få av disse. En stor fare er hyttebygging og bortsprengning av slike habitater. Fylket har mange pelagiske arter innen krepsdyr, med nye taksonomiske metoder har de avgrensede artene Daphnia lacustris, D. longispina og D. lacustris alpina blitt mye mer vanlige. Eggdeponi i sedimentet finnes for de fleste akvatiske mikroorganismer, som mikrokrepsdyr og hjuldyr, og gir raskere tilbakekomst etter økologiske forstyrrelser som eutrofiering, bioinvasjoner og forsurning, via kalking eller naturlig restaurering.

Emneord: Aust-Agder, akvatisk biomangfold, mikrokrepsdyr (Entomostraca), zooplankton, fiskepredasjon, fiskespredning, forsuring, naturlig restaurering, kalking, kystsonen, svabergdammer, hyttebygging, habitatødeleggelse, referanselokaliteter, økosystemrestaurering.

Forfatter: Jens Petter Nilssen, Müller-Sars Selskapet, Avd. Fri Grunnforskning, Postboks 195, 1440 Drøbak epost: [email protected] ______

Müller - Sars Selskapet – Drøbak

Selskap til fremme av biologisk grunnforskning og forskningshistorie i og rundt Oslofjorden og Skagerrak

FAGLIG FORORD

Biogeografi til mikrokrepsdyr i Aust-Agder har vært undersøkt siden 1880-tallet av en av de viktigste krepsdyrforskere gjennom alle tider, Georg Ossian Sars (1837-1927), som i perioder arbeidet her mens han besøkte en av sine fagkolleger G.M. Dannevig i Flødevigen, Arendal (den gang Hisøy). Hans materiale fra denne tid er spesielt verdifullt, siden det demonstrerer hvordan ferskvannsøkosystemene var før menneskene satte sitt kraftige preg, både i kystsonen og i nærheten av Arendal. Sars konsentrerte seg spesielt, bortsett fra de tallrike marine undersøkelsene, om Merdø og Stoa-området. Sars’ materiale foreligger på Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo og på Nasjonalbiblioteket, og prøvene fra Aust-Agder er stort sett usortert og vanskelig tilgjengelig (Nilssen unpubl.data). Etter dette ble fjordene i Aust-Agder og ellers på Sørlandet undersøkt av limnologen og geografen, med arendalsrøtter, Münster Strøm (1936), uten at biologiske prøver ble tatt. Akvatisk botanikk i kystnære områder av Tvedestrand/Risør ble undersøkt av den store marin-botanikeren Braarud (Braarud & Aalen 1938) og limnologien i samme området av den senere kristiansanderen Vegar Hauge (1943). Dette undersøkelsesområdet er spesielt verdifullt fordi fiskepredasjonen er lav, det er akkurat nok ørret til å kontrollere stingsild, og derfor blir rikdommen av andre, potensielle fiskeføde-organismer spesielt stor. Siden 1973 er det arbeidet med biogeografi, aut- og synøkologi til et utvalg av akvatiske organismer i Aust-Agder, både i ferskvann, brakkvann og marint. En rekke hovedfagsoppgaver har også vært utført i dette området, samt noen større nasjonale og internasjonale forskningsprosjekter. Både økosystemene, organismesamfunnet og enkeltorganismer er viktig ved vurdering av biomangfold. Den største faren rundt biomangfold i kystsonen av Aust-Agder er hyttebygging og virksomheter forbundet med dette, samt nyetablering og spredning av fisk med bredspektret fødevalg, slik som sørv, suter og regnlaue. Også økning av stingsild, der hvor den allerede finnes, vil være meget negativt. Spredningen av karpefisk og gjedde er blant den viktigste negative påvirkningen av biomangfold i dette rike området. Også enkelte predasjonsrike innsjøer innehar spesielle organismesamfunn som sammen med de klimatiske forholdene blir sjeldne kombinasjoner, som for eksempel Temse, Grimstad og Sørsvann og Slottetjenn på Stoa, Arendal. Betydelige deler av Aust-Agder har fortsatt påvirkning av atmosfæriske utslipp, og noen innsjøer viser kronisk forsuring med spesielle organismesamfunn, derfor må kroniske lokaliteter og vassdrag få utvikle seg i

3 fred, og her må det ikke kalkes. Dette kan både gi informasjon om naturlig restaurering samt vise økologi og biogeografi i kronisk forsurede områder. Øyene og kystområdene har også spesielle våtmarksområder, som delvis tidligere var holdt oppe, av storfebeiting og andre aktiviteter. Storekjerr på Merdø, Arendal er et slikt område, og dette bør restaureres for å få arten *Limnadia lenticularis tilbake, som eneste norske lokalitet. Svabergdammer eller rock-pools på kystøyer og kystskjær er meget karakteristisk for fylket, og har vært undersøkt siden 1980-tallet. Disse inneholder viktige refugiearter, spesielt innen krepsdyr. En stor fare er hyttebygging og bortsprenging av slike habitater. Brakkvannspoller er viktige spesialøkosystemer i Aust-Agder, og er foreløpig ikke spesielt grundig undersøkt.

*Organismen på forsiden av denne rapporten er Limnadia lenticularis (Linnaeus, 1758), et meget sjeldent krepsdyr G.O. Sars brukte lang tid på å oppspore. Da han omsider fant det på Mærdø, ble det feiret med to utropstregn (!!) i dagboka (Nilssen upubl.data). Som sindig naturvitenskapsmann var Sars forsiktig med slike utropstegn – det er sannsynligvis det eneste doble.

Rapporten refereres slik:

Nilssen, J.P. 2009. Områder med høy akvatisk biodiversitet og uvanlige artskombinasjoner i Aust-Agder; med særlig henblikk på mikrokrepsdyr, samt spesielt bevaringsverdige innsjøtyper, dammer og våtmarker. Müller-Sars Selskapet. Rapport nr. 7 – 2009. 44 s. ISBN: 978-82-8030-016-4.

INNHOLDSFORTEGNELSE

EKSTRAKT s. 2

FAGLIG FORORD s. 3

INNHOLDSFORTEGNELSE s. 5

1. INNLEDNING - START PÅ STUDIENE AV AKVATISK BIODIVERSITET I AUST-AGDER: s. 6

2. UNDERSØKELSESOMRÅDENE s. 8

3. MATERIALE OG METODER s. 9

3.1. TAKSONOMISKE NOTATER OM UTVALGTE GRUPPER s. 10 3.2. PELAGISK OG BENTISK SONE – ULIKE ORGANISMER OG UTVALG s. 15 3.3. ZOOPLANKTON OG KREPSDYR SOM BIOINDIKATORER VED FORSURING, EUTROFIERING OG BIOINVASJONER AV KARPEFISK s. 15

4. UTVALGTE LOKALITETER I AUST-AGDER s. 19

4.1. LAVPREDATORLOKALITETER I RISØROMRÅDET s. 19 4.2. VÅTMARKER OG DAMMER I KYSTSONEN s. 22 4.3. SPESIELLE PELAGISKE SAMFUNN s. 25 4.4. KRONISKE FORSUREDE OMRÅDER OG LOKALITETER s. 27 4.5. BRAKKVANNPOLLER AV ULIKE SALINITET s. 29

5. PLAN FOR VIDERE ARBEID RUNDT AKVATISK BIOMANGFOLD I AUST-AGDER s. 30

5.1. FREDNING I KYSTSONEN s. 32 5.1.1. RESTAURERING AV STOREKJERR s. 34 5.2. PROBLEMET RUNDT ROCK-POOLS s. 34 5.3. SPREDNING AV FISK OG OVERTETTE FISKEBESTANDER s. 35 5.4. KRONISK SURE INNSJØER SOM ØKOSYSTEMER s. 37 5.5. BYUTVIKLING OG BIOMANGFOLD – TILFELLET STOA s. 38 5.6. ANDRE SPESIELLE KANTØKOSYSTEMER I AUST-AGDER – BRAKKVANN s. 39

6. ETTERORD OG TAKKSIGELSER s. 40

7. LITTERATURHENVISNINGER s. 40

5 1. INNLEDNING – START PÅ STUDIENE AV AKVATISK BIODIVERSITET I AUST-AGDER

Historiske data fra Aust-Agder: Den verdensberømte biologen Georg Ossian Sars var spesielt mange ganger i Aust- Agder, på 1880-tallet ofte i Arendalsområdet, fordi han var nær bekjent av G.M. Dannevig og støttet hans arbeid og hypoteser (Nilssen upubl.data), men også fordi en av de to stedene hvor den sjeldne arten, cochostracen Limnadia lenticularis (Linnaeus, 1758) fantes i Norge, var nettopp på Merdø.

Figur 1-1. G.M. Dannevig (til venstre) og G.O. Sars (til høyre) var nære bekjente og det var kanskje den viktigste grunnen til at sistnevnte oppholdt seg så mye i Arendalsområdet; som har høy akvatisk biodiversitet.

Videre gjorde Sars i Stoa-området, i Sørsvann og/eller Haugåsdaltjenn, en spesiell observasjon, ettersom han meget sjeldent fant at to arter av Daphnia eksisterte sammen – både D. longispina og D. lacustris. Dette preparatet finnes fortsatt i samlingen av småkreps til G.O. Sars ved Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo (Nilssen upubl.data).

Arter og seleksjonstrykk rundt Oslo – og rundt Arendal: Georg Ossian Sars igangsatte sine taksonomiske oppsplittinger av Daphnia, en viktig akvatisk organisme kjent og illustrert helt siden 1600-tallet av Swammerdam, basert på den ekstremt diverse faunaen til denne slekten rundt Oslo på 1860-tallet. Sars var spesielt heldig stillet fordi det i dette området fantes alle typer innsjøer fra oligotrofe til eutrofe, med alle typer av predasjonstrykk av fisk fra ørret til karpefisk, og fisketomme dammer og tjern. Den var denne høye diversiteten, i motsetning til de mer uniforme

6 økosystemene i mange andre europeiske land, som gjorde at Sars kunne sette i gang den eksepsjonelle oppsplittingen, som også tydelig ble lagt merke til i det vitenskapelige samfunn i Europa. Sars splitting i arter innenfor Daphnia-gruppen var hovedsakelig basert på fenotypiske karakterer og organismenes evolusjonære svar på økologiske forhold i ekstremt diverse økosystemer. Daphnia-problemet i Europa som har vart i 240 år, er i ferd med å løses, og norske forskere har en sentral plass i dette arbeidet. Lokaliteter i Aust-Agder har også vært vesentlige for denne oppklaringen.

Lokalitetene rundt Arendal er spesielle i så henseende, fordi det også her er ekstremt variabelt seleksjonstrykk fra vertebrate og invertebrate predatorer. Sars var mye i dette området, og det ligger mange håndkolorerte tegninger og preparater etter Sars med prøver fra Daphnia og andre slekter, som etter 130 år i canadabalsam fortsatt er like godt oppbevart; riktignok relativt usystematisk og ikke digitalisert. Et utvalg av disse kan bli avfotografert til eventuelt senere arbeider i Aust-Agder på dette emnet.

Andre historiske rapporter og publikasjoner fra Aust-Agder er ikke så vesentlig i denne sammenheng, fordi mikrokrepsdyr vanligvis bare er bestemt til slektsnivå (Hauge 1943).

Figur 1-2. Hauge’s klassiske studie av spennende og sjeldne innsjøer i Tvedestrand/Risør området nevner krepsdyr, men vanligvis ikke til art. Den senere kristiansanderen Halvor Vegar Hauge (1914-1999) var kollega og venn av den internasjonalt kjente limnologen med tette røtter til Arendal (moren kom derifra): Kaare Münster Strøm (1902-1967).

7 2. UNDERSØKELSESOMRÅDENE Dette prosjektet med akvatisk biogeografi i Aust-Agder har pågått fra 1973 til dags dato, og alle prøvene er bevart og sikkert lagret. Sammenligning med disse tidlige prøvene har vært til stor hjelp da AbelSenteret fra 1999 (Müller-Sars Selskapet fra 2009) fortsatte undersøkelser av biogeografi i Aust-Agder og flere andre fylker i Sør- Norge. Nesten et halvt tusen lokaliteter har blitt undersøkt, bare i Aust-Agder. Etter å ha gjennomgått alle prøvene mange ganger, er det typiske mønstre, til dels ganske overraskende, som viser seg når det gjelder biomangfold og biogeografi i dette fylket.

Figur 2-1. Et utvalg av ”hot-spots” for akvatisk biogeografi i Aust-Agder. Rød sirkel: Tvedestrand-Risør området; hvit sirkel: Merdø; gul sirkel: Stoa-området; blå sirkel: forsurede vann (eksempel: Verevatn, Birkenes); grønn sirkel: brakkvann (eksempel: Reddalsvann, Landvikvann).

”Hot-spots” for biogeografi i Aust-Agder: Følgende områder innehar spesielle arter eller spesielt høy biodiversitet i Aust-Agder: 1. Tvedestrand-Risør – ytre kystområder, lavpredasjonssamfunn, rock-pools; 2. Merdø – spesielt Storekjerr og mange rock-pools; 3. Spesielle innsjøer – som i Stoa-området, Temse, Berse; 4. Kronisk sure lokaliteter, som Langedalsvann, Verevatn, Solhomfjell-området og andre lokaliteter over hele fylket; 5. Brakkvannspoller med stor variasjon og med variabel salinitet (som Landvikvann og Reddalsvann og mange andre steder langs kysten av Aust-Agder).

8 3. MATERIALE OG METODER

Zooplanktonprøver og litorale krepsdyr har blitt innsamlet med planktonhov, diameter ca 30 cm og maskevidde 90 m og 224 m. Planktonprøvene er trukket fra bunn til overflate i nærheten av innsjøenes antatt dypeste punkt, oppgitt av lokalbefolkningen eller ved tidligere kjennskap til innsjøenes morfologi. Planktonet ble deretter overført til dramsglass. I felt ble hver zooplanktonprøve studert levende, ufiksert under lupe med 10X forstørrelse (gjelder prøver etter 1999). Identifiserbare arter, farger, pigmenter og andre feltdata ble notert på stedet. Alle vannlopper og adulte hoppekreps samt de fleste hjuldyr kunne identifiseres til art. Etter disse observasjonene ble hver prøve konservert med formalin, Lugol’s væske (disse metodene før 1999) eller alkohol (etter 1999). Mange av lokalitetene er undersøkt tidligere, eller det foreligger tidligere upubliserte data.

Zooplankton er bestemt etter: hoppekreps (Sars 1903, 1913, Rylov 1963, Einsle 1975, 1993, Kiefer 1978), vannlopper (Sars 1861/1993, Fløssner 1972, 2000) og rotatorier (Ruttner-Kolisko 1972, Pontin 1978, Voigt 1978). Tidligere har kritiske populasjoner fra Sør- og Øst-Norge blitt sendt til J. Hrbáček (Daphnia), V. Kořinek (Bosmina) og U. Einsle (Cyclops) for identifisering og/eller kontrollbestemmelse. Flere kopepoder fra dette området har blitt sendt for taksonomisk studie til M. Holyńska i Warszawa, som arbeider med cyclopoide copepoder, og hun har publisert data fra dette området (Holynska & Dahms 2004). Alle hoppekreps fra og med kopepodittstadium I ble målt for å identifisere artene. Mikrokrepsdyr (Crustacea) er identifisert til art i alle innsjøer.

Figur 3-1 viser karakteristiske arter som kommer tilbake etter forsuring, både etter kalking og naturlig restaurering. Fra venstre Daphnia lacustris, Cyclops scutifer, Thermocyclops oithonoides og koloni-rotatorien Conochilus (i geleklump). Basert på G.O. Sars, Z. Koźmiński, eget foto.

Cladocerer (vannlopper) og kopepoder (hoppekreps) som er viktige indikatorer ved recovery fra forsuring er vist i Figur 3-1. Avgjørende er slektene Daphnia og Cyclops. I Aust-Agder dreier det seg om artene D. longispina, D. lacustris og D. lacustris alpina (Nilssen 2009a). I sterkt sure innsjøer på Sørlandet som er blitt kalket opptrer Cyclops abyssorum som en overgangsart, inntil C. scutifer kommer tilbake. Relativt mange tidligere kroniske sure innsjøer har i Aust-Agder slik struktur innen dyreplanktonsamfunnet (Nilssen 2009a), men også innsjøer som aldri har vært kraftig forsuret, som Berse (under den marine grensen), har C. abyssorum vanlig til stede i planktonet.

3.1. TAKSONOMISKE NOTATER OM UTVALGTE GRUPPER

De siste 10-årene har taksonomien til pelagiske småkreps (Entomostraca) i Holarktisk (Nordlige Halvkule) blitt relativt kraftig forandret, spesielt gjelder dette viktige slekter som Daphnia, Bosmina, Holopedium (bare Nearktisk og Grønland) og Diaphanosoma, mens det innenfor andre slekter ikke er igangsatt revisjon av artene, som f.eks. med slekten Ceriodaphnia.

Figur 3-2. G.O. Sars adskilte Daphnia lacustris (til venstre) og den melaninske (med det svarte fargepigmentet melanin) D. lacustris alpina fra D. longispina (Sars 1890). Molekylærbiologisk forskning etter år 2000 er enig med ”den gamle mester” (Nilssen et al. 2007, Petrusek et al. 2008). Begge arter er vanlige i Aust- Agder. Illustrasjon G.O. Sars (upubl. data).

Dette har hatt og har vesentlig konsekvens for arbeidet med småkreps i Aust-Agder fra 2002, da det genetiske arbeidet ble igangsatt for slekten Daphnia (se f.eks. Nilssen et al. 2007, Petrusek et al. 2007, Nilssen 2009c). Det hadde vært lite formålstjenelig å publisere en artsoversikt basert på taksonomien slik den var i 2002 (se f.eks. Colbourne et al. 1996, Taylor et al. 1996). Problemet oppsto fordi viktige referansepopulasjoner ikke var kvalitetssikret, historisk og/eller taksonomisk (Nilssen 2009c). Taksonomien innen den viktige slekten Daphnia var således i gang med å bli like uoversiktlig som på begynnelsen av 1900-tallet (Nilssen 2009c).

Det er de ”klassiske” populasjonene til den viktigste krepsdyrforskeren gjennom alle tider, G.O. Sars (1837-1927) som var løsningen til det viktige problemet rundt ferskvannsplanktonets ”typeorganisme” Daphnia longispina (O.F. Müller, 1776). Helt til 2003 har det vært uklart hvilken art O.F. Müller (O.F.Müller 1785) hadde for seg (se P.E. Müller 1867, Hrbáček 1987), men ved å gå i fotsporene til ”mikroskopets Linné” ble det mulig å løse dette 240 år gamle taksonomiske problemet. Og ved hjelp av genetiske metoder innen taksonomien vet vi nå at D. longispina er svært vanlig i området hvor O.F. Müller tok prøver, en karakterart den dag i dag i områder med lite fiskepredasjon (Nilssen et al. 2007, Nilssen upubl. data).

Dette har hatt viktige følger for biogeografien til den viktige slekten Daphnia i Aust- Agder. G.O. Sars var ofte på besøk til sin bekjente G.M. Dannevig i Flødevigen, som han støttet i sine anstrengelser på å opprettholde populasjoner av fisk i fjordområder ved kunstig klekking og utsettinger (Nilssen upubl.data). G.O. Sars etterlatenskaper er tatt vare på av det vitenskapelige samfunn og finnes nå hovedsakelig på Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo (spritpreparater og preparater innleiret i canadabalsam og annet materiale) og Nasjonalbiblioteket i Oslo (brev, dagbøker, notisbøker, illustrasjoner m.m.). En tidlig avhandling av G.O. Sars er også publisert 66 år etter hans død og nesten 150 år etter at den var ferdigstillet med en rekke detaljerte illustrasjoner (Sars 1861/1993).

Området rundt Arendal er også grundig undersøkt av G.O. Sars, men ingenting av dette er publisert tidligere. En rekke arter ble registrert både av cladocerer og copepoder, i innsjøer, svabergdammer og sumpområder, de siste beliggende ved kysten, og da særlig på øya Merdø, som Sars var svært opptatt av.

11 Det er tre typer av D. longispina, nominatformen longispina (også tidligere kalt D. l. mülleri eller D. l. typica) finnes i næringsfattige lokaliteter, disse er nå sjeldne i området der den først ble påtruffet av autoren O.F. Müller (Nilssen upubl.data). I predasjonrike lokaliteter finnes formen hyalina (Leydig, 1860), og i dammer og tjern med lavere predasjonstrykk formen rosea (G.O. Sars, 1862). Sars har funnet både hyalina formen og rosea formen i Arendalsomredet (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Disse er imidlertid ganske like i formen, og siden en mer typisk hyalina form er beskrevet av Sars fra Gjersjøen i en hel rekke preparater (Sars 1862), vil formen i Aust-Agder i dette arbeidet finnes innenfor D. longispina (rosea formen).

I den nordligste delen av fylket finnes både D. lacustris og en art som Sars tidligere beskrev som nærstående til denne: D. lacustris apina (Sars 1890, Huitfeldt-Kaas 1906). I dette arbeidet vil vi fortsette å benytte Sars nomenklatur: D. lacustris alpina, også fordi denne arten som ofte kalles ”D. umbra” (Benzie 2005, Hobæk 2005) er nærmest beslektet med D. lacustris (Nilssen et al. 2007). Aust-Agder har derfor de fleste arter av den viktige slekten Daphnia, kanskje bortsett fra D. cucullata (Nilssen upubl.data). I tillegg til artene over finnes også D. longiremis, D. cristata og D. galeata (den siste i følge G.O. Sars, upubl.data). En avvikende form av D. lacustris er funnet i Berse (Nilssen et al. 2007, Skage et al. 2007); dens spesifikke taksonomi er uavklart.

Slekten Bosmina (se Figur 3-3) er fortsatt uavklart i Holarktisk (Haney & Taylor 2003, Kotov et al. 2009), men det er enighet om at den skal deles i to hovedgrupper, B. longirostris og B. coregoni. Disse var tidligere underslekter, men har i en kort periode blitt vurdert som egne slekter etter intensive genetiske analyser (Haney & Taylor 2003). Nå er de atter vurdert som underslekter (Kotov et al. 2009). Denne inndelingen (i slekter og grupper) er imidlertid svært uheldig, siden de ulike formene av f.eks. Bosmina (Eubosmina) har svært ulike krav til miljøet, og er således viktige økologiske indikatorer (Patalas & Patalas 1966, Nilssen upubl.data). Det vil iallefall være avgjørende at det legges til hvilken form man har prøvetatt. I Aust-Agder finnes få former av Bosmina, Bosmina longirostris er ikke uvanlig, spesielt i litt mer eutrofe lokaliteter (Larsen 1982), men finnes ikke i rock-pools (Nilssen upubl.data). Den er en viktig indikator i paleoøkologiske undersøkelser, siden den norske formen unnviker lav pH (Nilssen & Sandøy 1990).

Spesielt av de tidligere formene av Bosmina til Sars (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data), er det longispina (ofte kaldt lacustris av Sars, upubl. data) og obtusirostris

12 (se Figur 3-3) formene som er vanligst. De to første formene dominerer der hvor fiskepredasjonen er høyest. I innsjøene på Stoa som Langsæ, Longum m.fl. er disse formene de vanligste. I mindre lokaliteter og innover i landet dominerer obtusirostris formen (Nilssen upubl.data). De andre formene som tidligere er beskrevet av Sars (1862, 1890) er hovedsakelig bare variasjoner over formene longispina og obtusirostris (se Nilssen & Larson 1980, Nilssen et al. 1980). Internasjonalt foregår akkurat nå intensiv forskning på genetikken til Bosmina og vi har levert populasjoner til dette arbeidet (Taylor et al. pers.medd). Det er i alle fall viktig å opprettholde inndelingene som tidligere ble gjort av Sars mht. de viktigste formene: longispina, lacustris og obtusirostris, men også være klar over at Sars’ former som tidligere ble notert som longispina, lacustris, bohemica og elegans i virkeligheten er samme form (Nilssen upubl.data), og som finnes ved høyt predasjonstrykk av fisk.

De siste årene har man arbeidet med slekten Diaphanosoma (Figur 3-3) som har en rekke arter, hovedsakelig utbredt i varmere strøm (Korovchinsky 1987). Også i Norge har man tidligere notert to ulike arter, D. brachyurum og D. brandtiana (Sars 1890), hvor Sars påpeker tydelige morfologiske ulikheter (Sars 1890). Men den internasjonale spesialisten innen denne slekten, Korovchinsky, opplyser imidlertid at han regner disse to til samme art, og at i Norge har han til nå bare funnet D. brachyurum (Korovchinsky, pers.medd). Man har ennå ikke igangsatt intensive analyser av genetikken til denne slekten og overraskelser, som for Holopedium, kan påtreffes.

I årevis har man regnet med at innen slekten Holopedium (Figur 3-3) fantes bare en art, H. gibberum (Zaddach, 1855) inntil 1904 da Stingelin fant art nr. 2 i Amazonia (Stingelin 1904). Den ble kalt H. amazonicum og man antok at den var utbredt også i Sørstatene i USA (Rove et al. 2007). Da man gikk i gang med detaljerte studier i Nord Amerika, ble 4 arter nybeskrevet, bl.a. H. glacialis og H. atlanticum. H. gibberum fantes, men man fant ingen H. amazonicum her! Senere er en ny art beskrevet fra Grønland, H. groenlandicum av Korovchinsky (2005), og den kan også finnes utbredt lenger mot øst på den nordlige halvkule. Også Sars opererer med flere former av Holopedium i Norge, i høyfjellet fant han en varietet ornata, men denne er svært lik nominatarten (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Dette betyr at slekten Holopedium ikke er genetisk analysert i detalj i Europa ennå, og at det kan finnes flere linjer her også.

13 Den siste pelagiske cladocerslekten Ceriodaphnia, er også vanlig i littoralsonen og i dammer, men ikke med høyere saltinnhold. De viktigste artene i vårt område er C. quadrangula og mindre vanlig C. pulchella (preparater i canadabalsam, Sars upubl.data). Sars (1890) opererer med en ny nærstående art til C. quadrangula, C. hamata, også i Aust-Agder. De regnes nå som to former av samme art (Flössner 1972, Berner 2002). Også tilsvarende forhold som for de overstående slekter gjelder for Ceriodaphnia, den er ikke genetisk undersøkt ennå (Petrusek pers.medd), så overraskelser kan fortsatt inntreffe.

Av kalanoide kopepoder finnes over store deler av fylket predatoren og den relativt store arten (opptil 3 mm) Heterocope saliens, spesielt i områder med forsuringspåvirkning (Nilssen 1980, upubl.data). Den er den eneste representant av denne slekten, en nærliggende art finnes i Telemark (H. appendiculata). En art som vanligvis regnes som sjelden, Eurytemora velox, finnes vanlig i mer saltpåvirkede rock-pools (Nilssen upubl.data). Den nærstående arten, E. affinis, finnes bare i brakkvannslaguner, i Arendals- og Risørområdet, her kan også arter av Acartia finnes, som A. clausi (Nilssen upubl.data).

Den viktigste diaptomiden, spesielt under ca. 5-600 m o.h. er den ekstremt vanlige Eudiaptomus gracilis. Den finnes også under svært sure forhold, i likhet med H. saliens, og da ofte sammen med cladocerer som B. obtusirostris og/eller D. brachyurum. Ved intensiv kalking overtar ofte den mer følsomme arten Mixodiaptomus laciniatus, som finnes naturlig i lokaliteter, spesielt litt mindre i størrelse med høyere pH. Arter som Arctodiaptomus laticeps (høyfjellslokaliteter) og Acanthodiaptomus denticornis (påvirkede dammer) er ikke vanlig i fylket.

Den vanligste cyclopoide copepodene er som ellers i Norge, Cyclops scutifer. Denne forsvinner ved pH under 4,6-4,8 (Nilssen 1980), og indikerer således surt vann, siden den er utbredt i hele vannmassene og spesielt under termoklinen (Halvorsen & Elgmork 1976), det mest stabile sub-systemet. Andre vanlige arter i lavlandet er tvillingartene Mesocyclops leuckarti og Thermocyclops oithonoides, men utbredelsen er ulik. M. leuckarti finnes vanligvis i meget små lokaliteter, i øvre vannlag og i littoralsonen, mens T. oithonoides er en ekte pelagisk art (Nilssen & Wærvågen 2000), men har ofte hovedutbredelse under epilimnion (Nilssen & Wærvågen 2000). T. oithonoides tåler imidlertid betydelig kraftigere fiskepredasjon enn den andre arten, og er vanlig i høypredasjonslokalitetene rundt Arendal og Risør (Nilssen upubl.data). En

14 av de vanligste cyclopoide copepodene er den relativt store arten Cyclops abyssorum, denne dominerer rock-pools langs kysten over hele Norge (Nilssen upubl.data). Et spesialtilfelle er at denne arten synes å bli mer vanlig når andre cyclopoide arter som f.eks. C. scutifer forsvinner under forsuring. Når slike innsjøer kalkes, er C. abyssorum fortsatt vanlig til stede i vannmassene (Nilssen 2009a). Tvillingarten C. strenuus (Nilssen 1979) er ganske vanlig i mer næringsrike lokaliteter rundt Arendal og Risør, men fordi den er vinteraktiv, blir den ofte oversett i mange lokaliteter (Nilssen upubl.data).

3.2. PELAGISK OG BENTISK SONE – ULIKE ORGANISMER OG UTVALG

Det akvatiske økosystemet er delt i følgende soner: pelagisk og bentisk, der littoral betyr vanligvis strandsonen og profundal bunnsonen, ofte på litt større dyp. Både det pelagiske og bentiske økosystemet egner seg som indikatorer ved økologisk stress, som forsuring og kalking/naturlig recovery, eutrofiering og bioinvasjoner ved karpefisk. Den viktigste fordelen ved å bruke pelagiske arter er først og fremst at prøvetakningen er mye mindre tidkrevende og artsidentifisering betydelig enklere. Erfaringen med å benytte zooplankton som indikatorer er i tillegg utviklet langt (Keller & Yan 1998). For de fleste av zooplanktonartene foreligger mye autøkologisk data i forhold til forsuring og recovery. Forfatteren har siden 1972 arbeidet med zooplankton og forsuring i Sør-Norge (Nilssen 1980).

3.3. ZOOPLANKTON OG KREPSDYR SOM BIOINDIKATORER VED FORSURING, EUTROFIERING OG BIOINVASJONER AV KARPEFISK

Zooplankton utgjør det avgjørende trofiske leddet mellom plante- og bakterieplankton og fisk. De fleste fiskearter er enten hele livet planktivore (konsumerer dyreplankton) eller har viktige stadier som gjør det, som regel yngelstadiet. Krepsdyrsamfunnet i en bestemt lokalitet er stabilt, hvis det ikke er utsatt for betydelige miljøfaktorer, som langvarige klimaforandringer og økologisk stress (Pejler 1975). Kratz et al. (1987) fant at krepsdyrplanktonet var mer variable mellom innsjøer enn innen år, mens hjuldyrpopulasjonene var mer variable over tid. Det totale zooplanktonsamfunnet vil derfor egne seg godt for å identifisere og studere økologisk stress, som forsuring og restaurering.

Figur 3-3 viser karakteristiske arter av dyreplankton i forsurede innsjøer. Fra venstre 3 vannlopper: Bosmina longispina (den vanlige norske obtusirostris typen) Diaphanosoma brachyurum, Holopedium gibberum (norsk: gelekreps), hoppekrepsen Acanthocyclops vernalis (og Diacyclops nanus), og de tre rotatoriene: Kellicottia longispina, Keratella serrulata og Polyarthra vulgaris. Alle artene har ulike størrelse, målestokken er kun for D. brachyurum.

Forsuringen er kjent for å påvirke antallet av og artssammensetning til zooplankton, spesielt på grunn av forandrede predatorforhold (Eriksson et al. 1980, Nilssen 1980, Henrikson & Oscarson 1981). Det er framfor alt slekten Daphnia som er følsom og avtar sterkt ved pH under 5,3, hvis lokalitetene ikke er kraftig humøse. En annen gruppe som er følsom ved økende forsuring er de cyclopoide kopepodene (Roff & Kwiatkowski 1977, Nilssen 1980), spesielt C. scutifer. Ved kronisk forsuring forsvinner denne stort sett fra lokalitetene. En annen følsom art er T. oithonoides, mens M. leuckarti og spesielt C. strenuus tolererer meget lave pH-verdier (Nilssen & Wærvågen 2000, Nilssen & Wærvågen 2003). Calanoide kopepoder, som E. gracilis, klarer seg godt under alle pH og aluminiumskonsentrasjoner. Heterocope appendiculata og M. lacinicatus er meget følsom overfor forsuring og forsvinner vanligvis ved pH 5,3. Her kan disse kopepodene best sammenlignes med slekten Daphnia. I kronisk sure lokaliteter over flere tiår, er det hovedsakelig artene E. gracilis, B. longispina og D. brachyurum som finnes tilbake av krepsdyr. I tillegg kan en del litorale arter påtreffes i pelagialen til ulike tidspunkt av året. Av rotatorier er det hovedsakelig følgende arter som blir igjen i sure lokaliteter (se Figur 3-3): K. longispina, K. serrulata (opptrer ofte sammen med høye humuskonsentrasjoner i lokalitetene), samt ulike arter av Collotheca og Polyarthra (Wærvågen & Nilssen 2003).

Figur 3-4 viser hvilestadiet (ephippiet) til Daphnia, plassering av de to eggene, og hvordan embryoet ser ut. Tegn (upubl.) av G.O. Sars.

Før de ulike artene forsvinner fra lokaliteten ved økt forsuring, produserer de hvileegg. Disse kan klekke når systemet igjen kan huse artene. Imidlertid produserer de cyclopoide kopepodene ikke hvileegg, i likhet med en viktig kalanoid kopepode som E. gracilis. Det foreligger få systematiske langtidsstudier av restaurering hos zooplankton i Norge, hvor historiske data er tilgjengelige. Det er vanlig at Daphnia observeres å komme tilbake, og de har sin sannsynlige opprinnelse fra hvileeggene (Nilssen & Wærvågen 2002b), eller spredning gjennom fugler (Proctor 1964). Studier av restaurering til kopepoder og rotatorier i dette geografiske området er publisert internasjonalt (Nilssen & Wærvågen 2003, Wærvågen & Nilssen 2003).

Selv om det er foretatt mye forskning i sure områder, er det fortsatt en rekke forhold vi ikke kjenner godt til rundt temaet zooplankton. De forholdene som er best kjent, er forandringen i predasjonsforhold ved forsuring og kalking. Fisk som er såkalt nøkkel- predator («keystone predator»), dør ut under forsuring og erstattes av invertebrate arter, som larver av Chaoborus og buksvømmere (Eriksson et al. 1980, Nilssen 1980, Nilssen & Wærvågen 2002a, Stenson 1981, 1990, Stenson & Svensson 1994, Nyberg 1984, Nyman et al. 1985).

Det opprinnelige zooplanktonsamfunnet i enkelte sure områder er mulig å rekonstruere basert på tidligere publikasjoner og innsamlet materiale (Nilssen 1984). I deler av

17 Aust-Agder er nå de følsomme artene D. lacustris og D. longispina kommet tilbake i en hel rekke lokaliteter hvor de har vært borte i flere tiår (Nilssen & Wærvågen 2002b). Nedover i sedimentet ligger det tykt med hvileegg av disse artene i de fleste innsjøene (Nilssen 1984). Mot overflaten, ved økende grad av forsuring, er det flere skallrester av den forsuringstolerante B. longispina (Nilssen 1984). Tilsvarende forhold er vist i flere lokaliteter i dette området (Nilssen & Sandøy 1990).

Figur 3-5. Den største faren for de spesielle lavpredatorsystemene i Aust-Agder er spredning av fisk med bredspektret fødevalg, som sørv og suter (og regnlaue), se Nilssen (2009b). Foto fra kystvann i Arendal.

18 4. UTVALGTE LOKALITETER I AUST-AGDER

”Hot-spots” for biogeografi i Aust-Agder: Følgende områder innehar spesielle arter eller spesielt høy biodiversitet i Aust-Agder: 1. Tvedestrand-Risør – ytre kystområder, lavpredasjonssamfunn; 2. Merdø – spesielt Storekjerr og en rekke rock-pools; 3. Spesielle innsjøer – som i Stoa-området og Temse, Berse; 4. Kronisk sure lokaliteter, som Langedalsvann, Verevatn, Solhomfjell, og andre lokaliteter over hele fylket; 5. Brakkvannspoller med stor variasjon og med variabel salinitet (som Landvikvann og Reddalsvann og mange andre steder langs kysten av Aust-Agder).

4.1. LAVPREDATORLOKALITETER I RISØROMRÅDET

Figur 4-1 viser et typisk våtmarksområde mellom Risør og Tvedestrand, mellom innsjøene Åkvågvann og Kvennevann. Er det Amazonas – eller Åkvåg, kystsump i Aust-Agder?

Dette området med meget høy biodiversitet og mange sjeldne arter har blitt undersøkt siden 1930 tallet (Braarud & Aalen 1938, Hauge 1943, Nilssen 1974, Nilssen & Eie 1975). Allerede da ble deres særegenhet påpekt, både limnologisk og biologisk. Siden har mange studier blitt foretatt og flere store hovedfagsoppgaver utført (Nilssen 1980, Larsen 1982, Simonsen 1985).

19 Åkvåg er et ”hot-spot”-område for biomangfold og rødlistearter, og utmerker seg med i alt 12 naturtypelokaliteter i ”ikke-skog” (samt flere skoglokaliteter), hvorav hele 8 er vurdert som ”svært viktig” (Brandrud 2002). Brandrud (2002) har laget en oversikt over verdifulle naturtyper for biomangfold i Risør kommune og han kaller dette området: ”De rike skjærgårdssjøene i Åkvåg – viktige refugier (”flyktningeleire”) på Agder-kysten”, fordi slike lavtliggende, kystnære, kalkrike innsjøer/sumper på marine, skjellsandrike sedimenter er vanskelig å kategorisere som naturtype etter DNs håndbok 13-99. De rike skjærgårdssjøene i Åkvåg ligger i små sprekkedaler som går på kryss og tvers i området innenfor Åkvågkilen. Landskapet er kontrastfyllt, dominert av nesten blankskurte, skrinne knauser og svaberg, men med løsmassefylte forsenkninger med rike sumper og innsjøer imellom. På grunn av små nedbørfelt er innsjøene sterkt grunnvannspåvirket, og preget av de kalkrike skjellsandsedimentene. Kalkinnholdet er usedvanlig høyt til å være sørlandssjøer (ca 15-30 mg/l) . I tillegg har de også en del innslag av humusstoffer, noe som gjør disse forekomstene meget spesielle som innsjøtyper (Braarud & Aalen 1938, Hauge 1943, Nilssen 1974, Nilssen & Eie 1975, Larsen 1982).

Innsjøene er karakterisert av både rike plankton (Larsen 1982)- og bunndyrsamfunn (Simonsen 1985), og det er bl.a. registrert flere sjeldne og følsomme arter av litorale krepsdyr, ferskvannssnegl (3 arter) og igler (5 arter). Blant iglene er det to rødlistearter (Kvernvann) og det er også registrert en rødlistet vanntege (Brandrud (2002). Mens de rikeste lokalitetene f. eks. i det ytre kystområdet i stor grad er sikret som friområder, er de store biomangfold-verdiene i Åkvåg-området i liten grad sikret. Brandrud (2002) hevder til slutt at Åkvåg-området burde egne seg som ”prøveområde” for en helhetlig forvaltningsplan som vektlegger bevaring av biologisk mangfold. Her bør også inkorporeres data fra de rike, marine forekomstene i området.

Det unike er at den vanlige stingsilda som vanligvis kan dominere fullstendig i kystområdene (Nilssen upubl.data), her blir kontrollert av stedegen ørret. Det må imidlertid være en hårfin økologisk balanse mellom disse to artene; blir det for lite ørret vil sannsynligvis stingsild ta fullstendig over, og den kan totalt beite ned en lokalitet. Her har den relativt liten tetthet, slik at en mengde organismer som ikke er vanlige påtreffes, som mange igler (Erpobdella testacea, legeigle: Hirudo medicinalis), mange buksvømmere (som Hesperocorixa linnei, Micronecta minimum) og mikrokrepsdyr. På 1980-tallet var følgende arter svært sjeldne i Norge, men vanlige her: Eucyclops macrururus og Kurzia latissima (Nilssen 1980).

Figur 4-2. Åkvåg-Fie området er en eksepsjonell region i Aust-Agder. Her er det hele innsjøsystemer med lavpredasjon, spesielt fordi ørreten undertrykker stingsild. Det må man alltid hjelpe den til å gjøre. Fra: www.norgeikart.no.

Åkvåg-Fie området i Risør Kommune (Figur 4-2) innehar høyt biologisk mangfold, og tidligere undersøkelser fra 1970-tallet fram til nå viser at det burde bevares på nasjonalt nivå. Men dette stedet er valgt ut som et av de få steder på Skagerrakkysten der store båter som f.eks. tankbåter kan settes på land om man frykter totalhavari. Man kan vanskelig tenke seg et dårligere eksempel på Sørlandskysten, og uforståelig nok har miljøvernmyndighetene både i Risør og Aust-Agder fylke godtatt dette.

Utenfor Risør er ca. 300 rock-pools og andre typer dammer nær kysten blitt undersøkt siden tidlig på 1980-tallet. Arter som på den tid var uvanlig i Norge er til dels meget vanlige her, som Eurytemora velox og Daphnia magna; D. obtusa har også blitt påtruffet.

Figur 4-3 viser en rock-pool med Eurytemora velox, vanlig i mange, litt brakke rock-pools langs kysten.

4.2. VÅTMARKER OG DAMMER I KYSTSONEN Området rundt Arendal er grundig undersøkt av G.O. Sars, men ingenting av dette er publisert tidligere. En rekke arter er blitt registrert, av cladocerer og copepoder, både i innsjøer og svabergdammer og sumpområder, de siste særlig beliggende ved kysten, og særlig på øya Merdø, som Sars var svært opptatt av.

En art Daphnia som vanligvis regnes som meget sjelden (f.eks. Sars 1890, Aagaard & Dolmen 1996) er D. magna. Denne er imidlertid svært vanlig i Aust-Agder og dominerer rock-pools der hvor disse er undersøkt, rundt Arendal, Risør og i nabofylket nær Kristiansand (Nilssen upubl.data). Den finnes i hele Skagerrak-området i rock- pools influert av litt salt (Nilssen upubl.data). Blir det for salt i svabergdammene, overtar copepoder som Eurytemora velox og E. affinis (Nilssen upubl.data), som heller ikke regnes som spesielt vanlige i Norge (Aagaard & Dolmen 1996).

Figur 4-4 viser en rock-pool på Merdø med Daphnia obtusa. Arten finnes i noen få lokaliteter på denne øya.

I tillegg fant Sars på samme tid også den meget sjeldne daphniden Daphnia obtusa Kurz, 1874 i flere svabergsdammer (rock-pools) på øya (Figur 4-4). Den er ikke blitt funnet igjen i Norge siden den gang, før i 2003/04, da den ble verifisert genetisk av Adam Petrusek i den viktige genetikk-gruppen til Klaus Schwenk i Frankfurt (som er blant de viktigste i cladocer-forskningen i Europa). Daphnia obtusa er også funnet ved Risør og Kristiansand (Nilssen upubl.data).

Imidlertid er denne norske D. obtusa ikke artsidentisk med D. obtusa s.str. Kurz, men en til nå ubeskrevet art med vestlig utbredelse i Europa. Denne D. obtusa er forøvrig ikke nominatarten av D. obtusa, men en vestlig form som ikke har fått navn ennå, og kalles foreløpig ”western lineage of D. obtusa” (Petrusek et al. upubl.data). Den er svært vanlig utbredt på de Britiske Øyer, og noe mer sjelden i Belgia, Nederland, Norge og sannsynligvis Sverige (Petrusek et al. upubl.data, Nilssen upubl.data). Det arbeides med nytt navn for denne formen. Arten er forøvrig kun funnet i 3 områder i Norge (Flekkerøy, Merdø, Ura/Risør). Dette er de eneste nordiske funn foruten Skåne og Sjælland siden Sars (Nilssen upubl.data).

Den andre hovedgruppen innen Daphnia, D. pulex, er ikke så vanlig i kystområdet, men finnes i svabergdammer (bl.a. på Merdø), og ellers spredt jevnt rundt omkring i Norge. Den kan påtreffes sammen med D. longispina (rosea formen) i mer eutrofe lokaliteter. Den spesielle og svært intrikate taksonomien til denne gruppen er ikke

23 avklart i Holarktisk; det finnes ca. 5-7 ulike genetiske linjer (f.eks. Hobæk 2005). D. obtusa er en av hovedgruppene innen D. pulex-komplekset, og dette kryptiske artskomplekset er heller ikke fullstendig avklart i Holarktisk. I Palaeartisk finnes sannsynligvis 3-4 genetiske linjer (Petrusek et al. upubl.data).

Figur 4-5 viser (det inntørkede) Storekjærr – en av de få stedene i Norden hvor Limnadia lenticularis har blitt funnet (Sars 1896).

Det likeledes meget sjeldne krepsdyret Limnadia lenticularis (Figur 4-5; øverst) fant G.O. Sars i et spesielt våtmarksområde på Merdø (Figur 4-5; nederst). Slike våtmarker utgjør den typiske lokaliteten for arten. Ved bortfall spesielt av storfebeiting, blir slike områder nå dekket av makrofytter og lokaliteten tørker inn før arten får gjennomført en full livshistorie.

Merdø (med 2-3 lokaliteter) var ett av de to stedene hvor den sjeldne arten cochostracen Limnadia lenticularis (L.) fantes i Norge (Sars 1890). Sars fant den her

24 første gang i 1885, og dette førte til det eneste doble utropstegnet (!!) i hans dagbøker fra 1881 til 1927 (Nilssen upubl.data).

4.3 SPESIELLE PELAGISKE SAMFUNN

I G.O. Sars’ vitenskapelige samling på Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo, finnes et preparat i canadabalsam med det Sars den gang hevdet var to ulike arter av Daphnia. Riktignok er disse ganske like i formen og etter Sars’ tid ikke adskilt i Norge, når en ser bort i fra Huitfeldt-Kaas (1906), hvor de fleste krepsdyrene ble gjennomgått av Sars (se innledning i Huitfeldt-Kaas 1906). Det er tydelig at Sars, foruten Merdø, har prøvetatt intensivt området rett innenfor Arendal, rundt Longum og Stoa. Ved å gjennomgå de fleste lokalitetene i dette område synes det naturlig at det var i Sørsvann eller Haugåsdaltjenn at Sars fant de to artene, D. longispina (rosea formen) og D. lacustris. De finnes fortsatt i disse lokalitetene, i Sørsvann relativt dypt i vannmassene under der hvor fisken vanligvis jakter, i Haugåsdaltjenn med lav fiskepredasjon over hele vannmassene (Nilssen upubl.data). I dammer og mindre tjenn med høyt predasjonstrykk av fisk, som Langsæ, Daletjenn, Longum og Slottetjenn er D. longispina eneste art (i Slottetjenn også en annen introdusert art). I området innenfor Stoa er den dominerende arten D. lacustris, hvis ikke predasjonstrykket fra fisk er ekstremt høyt.

Sørsvann på Stoa (Figur 4-6) har f.eks. tre arter Daphnia: D. lacustris, D. longispina og D. longiremis; få norske små lokaliteter kan vise tilsvarende.

Slottetjenn på Stoa (Figur 4-7) med dominerende D. longispina, har også Norges til nå eneste kjente populasjon av D. ambigua.

Sars fant også artene D. galeata nær Arendal (preparat i canadabalsam, Sars upubl.data). Vi har ikke ennå funnet denne (vi kjenner ikke den eksakte lokaliteten; Nilssen upubl.data), mens arten D. longiremis (beskrevet at G.O. Sars i 1861) nå finnes i lokaliteter som Sars undersøkte i dette området. Høypredasjonsarten D. cristata er bare påtruffet i Temsevann, sammen med den sjeldne Bosmina coregoni; begge disse ble også funnet av Sars (preparat i canadabalsam, Sars upubl.data).

Ved genetiske studer i innsjøen Berse, som er spesielt rik på arter, er det funnet en ny genetisk Daphnia-linje for vitenskapen, men populasjonen er foreløpig uavklart – om det er en ny art eller på hvilket systematisk nivå den skal plasseres (Nilssen et al. 2007, Skage et al. 2007)? Den har ikke fått noen betegnelse ennå, og det skal arbeides videre genetisk og morfologisk med denne, hvis økonomiske midler kan hentes.

Daphnia-problemet i Europa som har vart i 240 år, er i ferd med å løses, og norske forskere har sentral plass i dette arbeidet. Lokaliteter i Aust-Agder har vært vesentlige for denne oppklaringen.

D. ambigua fra Slottetjenn på Stoa (Figur 4-8) – en sannsynligvis innført daphnie. Den er liten (rundt 1 mm), har spesiell hode og kroppsspinefarsong, stort øye med store øyelinser (lever i hypolimnion), ”høy hals” og har ikke store sekundære spiner på postabdomenspinen. Ingen andre arter i Norge har alle disse kjennetegnene.

Stoa er et område med stor variasjon i akvatiske økosystemer, og med en rekke arter i vannmassene. Noe av det mest interessante her er funnet av en ny Daphnia for Norden og Nord-Europa i Slottetjenn, Daphnia ambigua. D. ambigua er en nordamerikansk art som ble innført til Europa (Storbritannia) på 1920-tallet. Sammen med søsterarten fra NordAmerika D. parvula, er den sannsynlig kommet med vegetasjon som er spredd, f.eks. til golfbaner; slik den først ble påtruffet i England (Scourfield 1946). Den kan være kommet med levende agn, som hvileegg i sediment eller vegetasjon fra Tyskland. Arten er imidlertid konkurransesvak (Maier 1996) og finnes sammen med den dominerende arten D. longispina (rosea formen).

4.4 KRONISKE FORSUREDE OMRÅDER OG LOKALITETER

Et kronisk surt område i Aust-Agder er Solhomfjell, delt mellom Aust-Agder (Gjerstad) og Telemark (Nissedal). Dette er undersøkt og godt kjent siden 1960-tallet, også fordi Risør Jeger- og Fiskeforening har vært aktive i dette området, og det norske Kalkingsprosjektet gikk like i den geografiske nærheten. Fisken forsvant like etter Den 2dre Verdenskrig i dette området. I det siste tiår har innsjøene fått forbedrede kjemiske forhold, og det gjenspeiler seg også i de biologiske forholdene. Området kalkes ikke, og det bør undersøkes og overvåkes for naturlig biologisk restaurering.

Solhomfjellområdet (Figur 4-9) på grensen mellom Aust-Agder og Telemark er godt kjent økologisk (Økland 2000) og ikke kalket. Det bør derfor være et viktig referanseområde også for akvatisk økologi; som det allerede er for terrestrisk økologi (Økland 2000).

Langedalsvan er på grunn av kraftige forstyrrelser i nedslagsfeltet, som inneholder mye svovel- og aluminiumsforbindelser blitt kronisk surt, med en mengde tungmetaller i vannmassene. Flere innsjøer i dette området har tilsvarende nedslagsfelt, og har derved potensiale å bli kronisk sure ved jordbunnsforstyrrelser (Hindar & Lydersen 2002). Organismesamfunnet i Langedalsvann er helt spesielt, og besto 2002 nesten utelukkende av en monokultur med rotatorien Brachionus urceolaris sericus (flere taksonomer betrakter denne som egen art: B. sericus). Arten finnes bare under ekstremt sure forhold, i så geografisk ulike deler av verden som Japan, Australia, nordre Canada og det tidligere Sovjetunionen. Det nærmeste geografiske området til oss er sure områder i Nord-Tyskland og Nord-Sverige nær Bottenviken (Vallin 1953). Arten danner ikke slike store populasjoner i andre kronisk sure innsjøer som er blitt undersøkt i Aust-Agder, helt fra 1973 (Nilssen, upubl.data). Men ingen av disse innsjøene har metallinnhold i nærheten av Langedalsvann. Ved fornyet undersøkelser av innsjøer i Lillesand 2007, var ikke lenger Langedalsvann dominert av rotatorien B. sericus, men den forsuringstolerante B. longispina. En utvikling foregår nå i vannmassene på den tidligere ekstremt sure innsjøen; som nå er blitt mindre sur.

28 4.5. BRAKKVANNSPOLLER AV ULIK SALINITET.

Brakkvannspoller er viktige spesialøkosystemer i Aust-Agder, og er til nå ikke spesielt grundig undersøkt, selv om utvalgte grupper er blitt studert (reker: Dolmen 1997, Kleiven & Dolmen 2000). Disse økosystemene kan inndeles etter påvirkningen av salt, fra oligosaline til polysaline. Økosystemene som følger de ulike saltgradientene er meget forskjellige. I fylket finnes alle typer kystnære poller fra de salteste til de ferske. Området Reddalsvann og Landvikvann er meget spesielle i så henseende, og her finnes også flere andre økosystemer influert av fluktuerende salinitet. De vil sannsynligvis være interessante objekter å undersøke. I Risørområdet er imidlertid to brakkvannsystemer undersøkt i detalj og sammenlignet med de nærmeste ferskvannsystemene (Demmo 1985, Næss 1985).

Brakkvannsområde ved Mindalen, Risør (Figur 4-10). Stor ferskvannstilførsel gir typisk brakkvannsarter som Eurytemora affinis og arter av Acartia (store variasjoner og med variabel salinitet – disse finnes mange steder langs kysten av Aust-Agder).

29 5. PLAN FOR VIDERE ARBEID RUNDT AKVATISK BIOMANGFOLD I AUST- AGDER

Kystnaturen og dens utfordringer. Siden betydelige deler av dette prosjektet angår kystsonen i Aust-Agder, vil denne sonen med dens biomangfold og spesialhabitater få spesiell oppmerksomhet (Nilssen 1999, Røe 1999, Svalheim 1999, Brox 2001, FM-AA 2006, SSB 2006).

En rekke viktige naturverdier er knyttet til det norske kystområdet. Over lange strekninger er disse verdiene nå i ferd med å gå tapt. Særlig er Skagerrakkysten inklusive Aust-Agder hardt belastet av inngrep. Denne kyststrekningen hørte opprinnelig til de artsrikeste områdene i Norge. Men nedbygging, slitasje og opphør av gamle driftsformer gir i dag en artsfattigere kystnatur. I dag er det bare få steder hvor man kan oppleve ekte, intakt kystnatur på denne strekningen. Helt fra den såkalte strandloven ble vedtatt i 1965, har bygging i hundremetersbeltet langs kysten i prinsippet vært forbudt. Men kommunene har i alle år siden gitt dispensasjoner i stor stil, og bifaller de fleste inngrepene. Man overser den helt sentrale problemstillingen denne utviklingen reiser – nemlig trusselen mot Norges natur- og kulturlandskap. For strekningen Halden i sørøst til og med Hordaland i vest ligger nå ca. 40 prosent av kystlinjen mindre enn 100 meter fra nærmeste bygning. Dette betyr at om man gikk hele denne kyststrekningen, ville man nesten halvparten av tiden ha en eller annen bygning ganske tett innpå seg.

Kystområdene våre er fra naturens side ofte rike på dyre- og plantearter. Særlig gjelder dette Skagerrakkysten (Figur 5-1). En av grunnene er det gunstige klimaet, og man finner en rekke arter som her har sin nordgrense i Europa.

Skagerrak-kysten har en rekke typer akvatiske miljøer (Figur 5-1). I selve kystsonen finnes svabergdammer og brakkvannsområder. Innenfor finnes både våtmarker, innsjøer og andre typer dammer med varierende grad av humusinnflytelse. Justøya og Lillesand-området. Fra: www.norgeikart.no.

Manglende statlig styring har gitt kommunene en farlig frihet, staten har til og med delegert praktiseringen av strandplanloven til kommunene. Det betyr at bare de aller mest konfliktfylte sakene kommer på bordet til Fylkesmannen eller Miljøverndepartementet. Mange retter kritikken direkte til kommunene. Det er tross alt der avgjørelsene om utbygging tas, på løpende bånd. Og kommunene har sin store, selvstendige del av ansvaret. De kommunene som på eget initiativ klarer å bremse eller stoppe dispensasjonsiveren kan ennå redde en del verdifulle partier av sin kystnatur. Men her trengs både en holdningsendring i kommunene og økt kompetanse i naturforvaltning. Kommunene må bli i stand til å se sin egen naturarv. På 1990-tallet hadde de fleste kommunene egne miljøvernledere, men etter at staten tok vekk øremerkingen av disse midlene, har over 90 prosent av kommunene sagt opp sine miljøvernledere. Dermed er viktig kompetanse i å tenke økologisk, og langsiktig, fjernet.

Fylkesmannens miljøvernavdeling står også overfor løpende utfordringer. De har anledning til å stoppe kommunale hytteplaner som strider mot allemannsretten, eller som ødelegger verdifull natur. Mye arbeid går hvert år med til å forhandle med

31 kommunene om slike saker. En strammere statlig styring ville bedret dette. Best kontroll ville man fått dersom kommunenes rett til å gi dispensasjoner fra strandplanloven ble overført til Fylkesmannen. Da kunne mer objektive avgjørelser tas, og antall dispensasjoner reduseres. Det er et stort problem at «alle kjenner alle» i mange små kommuner, og at det er praktisk vanskelig for kommunepolitikere å si nei til sine egne innbyggere.

Hovedansvaret for å snu denne uønskede og alvorlige utviklingen ligger hos regjering og Storting. Lovverket og ”redskapskassen” er i orden, men praktiseringen er altfor dårlig. Det vil hjelpe betydelig dersom dispensasjonsmyndigheten flyttes fra kommunene til Fylkesmannen. Og kommunene må snarest få tilbake faste miljøvernlederstillinger. Slik kan kommunene bli i stand til å identifisere og langsiktig forvalte sin egen natur- og kulturarv i kystsonen.

Til tross for den enorme informasjonsmengden som omgir oss, makter ikke vårt samfunn og vår generasjon å framholde kvalitet og innsikt. For å hindre at kysten transformeres til et biologisk armodsområde, må det gjøres et krafttak. Man må tenke langt framover når det er tale om de attraktive arealer som Skagerrakkysten besitter. Hvis vi bygger ut alt innen vår generasjon, hva skal de neste generasjoner forholde seg til? Kortsiktige politiske vurderinger har lite med vår kultur- og naturarv i kystsonen å gjøre. Fordi mange saker har konsekvenser som strekker seg over generasjoner, trenger beslutningstakere en viss avstand til øyeblikkets presserende behov.

Følgende områder innehar spesielle arter eller spesielt høy biodiversitet i Aust- Agder: 1. Tvedestrand-Risør – ytre kystområder, lavpredasjonssamfunn, rock-pools; 2. Merdø – spesielt Storekjerr og mange rock-pools; 3. Spesielle innsjøer – som i Stoa-området, Temse, Berse; 4. Kronisk sure lokaliteter, som Langedalsvann, Verevatn, Solhomfjell-området og andre lokaliteter over hele fylket; 5. Brakkvannspoller med stor variasjon og med variabel salinitet (som Landvikvann og Reddalsvann og mange andre steder langs kysten av Aust-Agder).

5.1. FREDNING I KYSTSONEN Samtidig som kystnaturen utsettes for økte menneskelige inngrep, skjer det en annen prosess parallelt; det gamle, tradisjonelle kulturlandskapet legges brakk og gror igjen. Også dette fører til tap av arter fordi mange var knyttet til menneskeskapte miljøer som

32 beite- og slåtteenger. I sin tid ble alle kreative teknikker utforsket for å bringe ressurser til de små kystgårdene. Dette medførte at overalt hvor det grodde grasplanter, ble disse slått eller beitet. Like etter andre verdenskrig ble det slutt på denne intensive driften, og gradvis er bruken av kystlandskapet blitt helt forandret. Slettemarkene og våtmarker som før var beitet, gror nå raskt til med kratt, busker og løvtrær. I tillegg vandrer en rekke arter inn som klarer seg bedre under mindre beitetrykk og mindre slått.

Figur 5-2. Merdø er et meget spesielt område innen akvatisk systematikk i fylket. Fra: www.norgeibilder.no.

Ikke mindre enn en økologisk revolusjon har foregått i kystområdet. Hvis man vil opprettholde noe av dette kulturbetingede artsmangfoldet tidligere generasjoner var familiære med, må deler av kystlandskapet igjen behandles etter historiske metoder. Man må på noen utvalgte områder vurdere å gjeninnføre effektive beitedyr, foreta uteslått og strandslått.

Dette prosjektet om biogeografi, aut- og synøkologi til et utvalg av akvatiske organismer i Aust-Agder, i ferskvann og marint, har foregått siden 1973. En rekke hovedfagsoppgaver har også vært utført i dette området, samt noen større forskningsprosjekter. Både økosystemene, organismesamfunnet og enkeltorganismer er viktig ved en vurdering av biomangfold. Nær kysten i Risør kommune spesielt, er det noen få lavpredatorsamfunn innen fisk med stor generell organismerikdom, som har vært undersøkt siden 1930-tallet. Disse er enestående i norsk og internasjonal sammenheng, og bør fredes med sterkt vern. Den største faren er hyttebygging og

33 virksomheter forbundet med dette, samt spredning av fisk med bredspektret fødevalg, slik som sørv, suter og regnlaue. Naturen på den spesielle øya Merdø bør også fredes og pleies slik at viktige akvatiske arter fortsatt kan leve der.

5.1.1. RESTAURERING AV STOREKJERR Øyene og kystområdene har også spesielle våtmarksområder, som delvis tidligere var holdt oppe, spesielt av storfebeiting og andre aktiviteter. Disse økosystemene eller habitatene var karakterområder for den ekstremt sjeldne arten Limnadia lenticularis. På den vakre og naturrike øya Merdø utenfor Arendal fantes 2–3 små våtmarksområder hvor Sars på 1880-tallet fant Limnadia lenticularis. Denne ekstremt sjeldne og ikke minst spesielle arten finnes i Norge kun på dette stedet og er påvist i historiske tid bare 4–5 andre steder i Norden. Men slike dammer eller våtmarksområder har til nå ingen form for vern eller beskyttelse. Imidlertid er det vanskelig å avgjøre om den svært sjeldne arten L. lenticularis fortsatt finnes på øya. Vi besøkte området (se Figur 4-5) både i 2003, 2004 og 2008 for å finne den, men var uheldig med prøvedatoene for Storekjerr; enten var det for tidlig på året eller så var den tørket opp. Men Sars fant arten flere steder enn Storekjerr [i små gressdekte våtmarksområder øst på øya (Figur 5-2); men vi har heller ikke funnet den her – dammene synes tørrere enn på Sars tid].

Storekjerr bør restaureres for å få arten tilbake, det kan være den eneste norske lokalitet. Arten er også svært sjelden i hele Norden, men var vanligere tidligere.

5.2. PROBLEMET RUNDT ROCK-POOLS Svabergdammer og andre kystnære våtmarksområder er eksempler på særegne og sårbare småbiotoper i kystsonen. Nær kysten, på selve svabergene, rundt fritidsboligene og lenger inne på øyer og fastland finnes dammer og våtmarker med helt spesielle livsformer.

Figur 5-3. Øya Vestre Stangholmen i Risør er en klassisk lokalitet for svabergsdammer i Aust-Agder. Her finnes alle de vanlige artene. Den vil aldri bli bebygd og dammene vil heller aldri bli sprengt i stykker. Fra: www.norgeibilder.no.

Rock-pools på kystøyer og kystskjær er meget karakteristisk for fylket, og har vært undersøkt siden 1980-tallet. Disse inneholder viktige refugiearter, spesielt innen krepsdyr. Svabergdammene er vanligvis fisketomme (bortsett fra tidevannsdammer med stingsild), og er derfor meget verdifulle ”refugier” (restarealer) for arter som ellers er kraftig utsatt for fiskepredasjon, spesielt innen gruppene insekter og krepsdyr. Problemet med svabergsdammer og våtmarker i kystsonen, sett fra menneskenes synspunkt, er at de opptar verdifull areal eller at de i tider av året kan gi lukt – derfor fylles de ofte ut eller sprenges vekk. En stor fare er hyttebygging og bortsprengning av slike habitater.

5.3. SPREDNING AV FISK OG OVERTETTE FISKEBESTANDER Den nylige spredningen av fiskearter som gjedde og karpefisk i Sør-Norge er blant den viktigste negative påvirkningen av biomangfold i det rike området langs kysten av Aust-Agder (Nilssen & Wærvågen 2001). Dette angår vesentlige økologiske fagområder som biologisk mangfold, sårbare nøkkelbiotoper, spredningsøkologi, fiskegenetikk og økologisk parasittologi.

Figur 5-4. I motsetning til mellomeuropeere (som kanskje er de viktigste til å sette ut gjedde), ønsker vi i sørlandsområdet helst all gjedde på land. Alvorlig faunakriminalitet har f.eks. ødelagt store deler av Gjevingsvassdraget ved at gjedde nå dominerer de fleste store innsjøene (se Nilssen 2009b).

Spredning av karpefisk og gjedde gir negativ innflytelse på biologisk mangfold og tap av nøkkelbiotoper. Dette gjelder spesielt naturlige eutrofe biotoper med lavt predasjonstrykk fra fisk. Her vil karpefisk og gjedde kunne erstatte ørret og abbor/ørret nær kysten, med utarming av de lokale og opprinnelige økosystemer. Virkninger på flere trofiske nivåer ses i dette tilfelle spesielt på predator og planktivor fisk, dyreplankton, planteplankton og bunndyr. Dette vil være spesielt katastrofalt i Fie- Åkvågområdet mellom Risør og Tvedestrand.

Spredningen av karpefisk har både indirekte og direkte effekter på brukermulighetene av innsjøene som drikkevann og til rekreasjon og fiske, gjennom følgende effekter (Nilssen 2009b): karpefiskenes økologiske aktiviteter fører til resuspensjon av slam og frigivelse av næringssalter. Dette akselererer eutrofieringsprosessen, som gir betydelig algevekst med tidvis vannblomst i innsjøene, og de egner seg dårligere til drikkevann og industrivann. Den store mengde karpefiskyngel beiter ned dyreplankton som ellers ville kunne undertrykke algeveksten. Karpefisk gir også generelt mer mikroorganismer i vannet (bl a bakterier og protozoer), og til slutt nye fiskearter kan tilføre nye arter parasitter til lokalitetene. Naturopplevelsen svekkes ved at arter, som de opprinnelige i innsjøene hadde, ikke lenger finnes og at det er kommet nye arter til som ikke har vært i området tidligere, og som negativt påvirker økosystemene.

Den generelle og allmenne misforståelsen er at denne prosessen kun dreier seg om spredning av arter (Nilssen 2009b). Men spredning og etablering av gjedde og karpefisk gir store økologiske påvirkninger og ubotelige skader i de fleste ferskvannsøkosystemer. I tillegg er forvaltningsmulighetene og den biologiske kontrollen så godt som fraværende, og grunneiere og lokalsamfunnet sitter igjen med et fra fiskerisynspunkt stort sett redusert eller ruinert vassdrag.

5.4. KRONISK SURE INNSJØER SOM ØKOSYSTEMER Betydelige deler av Aust-Agder har fortsatt påvirkning av atmosfæriske utslipp, og noen innsjøer viser kronisk forsuring med spesielle organismesamfunn. Slike innsjøer er ikke vanlige, men finnes i Østfold, Akershus/Oslo og noen få andre fylker i et lite antall. Derfor må også kroniske lokaliteter og vassdrag fredes og her må det ikke kalkes. Dette kan både gi informasjon om naturlig restaurering samt vise økologi og biogeografi i kronisk forsurede områder. Endel innsjøer har til dels store populasjoner av Cyclops abyssorum, som kan betraktes som en overgangsart - såkalt ”fugitive species” - og vil forsvinne når konkurrenten C. scutifer igjen etablerer store populasjoner. Langedalsvann er en annen slik spesiell forsurnet lokalitet av sprengningsaktiviteter i nedslagsfeltet, og i en tidlig fase av forsuringen dominerte rotatoriearten Brachionus sericus, en vanlig art i vulkansure områder i Japan.

Langedalsvann (Figur 5-5) er kronisk surt og har en særegen utvikling av dyreplanktonet.

I Langedalsvann finnes hjuldyret Brachionus sericus – en ekstrem-art for surt vann, som er vanlig i svovelrike vulkansjøer i Japan, og ellers en meget sjelden art i Skandinavia. Den finnes i svovelsure innsjøer langs kysten (beliggende etter landhevinngen på såkalt tidligere H2S mudder), både i Nord-Tyskland og langs Bottenviken. Siden man nå skal legge traséen til E18 i områder med samme geokjemi som nær Langedalsvann, ville det være interessant å følge slike akvatiske systemer – som kan bli like sure som denne.

Fylket har mange pelagiske arter innen krepsdyr, med de nye taksonomisk avgrensede artene Daphnia lacustris, D. longispina og D. lacustris alpina kommet tilbake i høye tettheter (Nilssen 2009a). Eggdeponi i sedimentet finnes for de fleste akvatiske mikroorganismer, som mikrokrepsdyr og hjuldyr, og gir raskere tilbakekomst etter økologiske forstyrrelser som forsurning via kalking eller naturlig restaurering.

5.5. BYUTVIKLING OG BIOMANGFOLD – TILFELLET STOA Også enkelte predasjonsrike innsjøer innehar spesielle organismesamfunn som sammen med de klimatiske forholdene blir sjeldne kombinasjoner, som for eksempel Temse, Grimstad med Bosmina coregoni og Daphnia cristata, og Slottetjenn på Stoa, Arendal med Daphnia ambigua.

Figur 5-6. Slottetjennene (øverst); til høyre en innsjø med Daphnia ambigua da denne undersøkelsen ble foretatt. Under er Haugåsdaltjenn (også kalt Skoletjenn) med begge arter av Daphnia: D. longispina og D. lacustris.

38 Allerede Sars fant høy diversitet av akvatiske organismer i Stoa-området! Viktige områder i Arendal etter Merdø er Stoa, også fordi dette har en uklar status på fylkesnivå når det gjelder miljøvern. Deler av det ser i tillegg ut som rene økologiske bakgårder. Her bør en ta både litorale og planktoniske prøver av småkreps. I Berse har det blitt tatt noen få prøver, det samme i Temse, men innsjøene har på ingen måte blitt grundig undersøkt. Både litorale og planktoniske prøver bør tas.

5.6. ANDRE SPESIELLE KANTØKOSYSTEMER I AUST-AGDER – BRAKKVANN Langs kysten av Aust-Agder er det en rekke spennende poller og brakkvannslokaliteter med variabel salinitet (Lille og Store Gjerstadvann, Songevann/Nævestadfjorden, Reddalsvann/Landvikvann, Langangsvannet, Ruakerkilen, Hølen, Kvastadkilen, Kvernvikkilen).

I Reddalsvann-Lanvikvann systemet (Figur 5-7) finnes det også en hel andre mindre innsjøer og dammer som har svært spesiell kjemisk habitatstruktur. De er ikke godt kjent økologisk. Fra: www.norgeikart.no.

Flere av disse er studert (Dolmen 1997, Kleiven & Dolmen 2000) og tatt prøver av, og har trolig meget spennende biogeografi. Vi er bare i den første fasen av undersøkelse av disse spesielle økosystemene. Her er det både mikroorganismer, fytoplankton, krepsdyr i strandsonen og planktonisk, samt litorale arter som er viktige. Brakkvannspoller er viktige spesialøkosystemer i Aust-Agder, og burde undersøkes i detalj.

39 6. ETTERORD OG TAKKSIGELSER Dette arbeidet ble satt i gang fra 1973 som forskningsoppdrag ved Universitetet i Oslo og har foregått til dags dato. Fra 1999 gjorde AbelSenteret i Gjerstad (fra 2009 Müller- Sars Selskapet, Drøbak), sammen med Høgskolen i Hedmark, evaluering av et utvalg av gjennomførte kalkingstiltak i fylket for Miljøvernavdelingen, Fylkesmannen i Aust- Agder. I arbeidet i felt har tidligere hovedfagsstudenter ytet stor hjelp og støtte. Fylkesmannen i Aust-Agder ved Dag Matzow har frambragt data og opplysninger om biologiske og kjemiske forhold i vassdragene. Deler av arbeidet ble utført mens forfatteren var heltidsansatt ved Niels Henrik Abel Senteret, Gjerstad (fra 1999 til 1ste august 2007), og noen av lokalitetene har inngått i fylkesrapporter om forsurning og recovery. Disse del-undersøkelsene er tidligere støttet av fylkesmannen i Aust-Agder. Denne spesifikke rapporten har mottatt støtte med 15 000 NOK fra Miljøvernavdelingen, Fylkesmannen i Aust-Agder. Den resterende delen av arbeidet og rapporten er støttet av undertegnede, fra 1973 til dags dato i et sammenhengende studium på taksonomi og biogeografi til pelagiske norske arter, som både er publisert og foreligger upublisert. Biogeografiske data i denne rapporten kan derfor ikke publiseres videre uten samtykke fra forskeren som har utført arbeidet. Forfatteren takker alle personene over for verdifull hjelp til gjennomføring av prosjektet.

7. LITTERATURHENVISNINGER Benzie, J. A. H. 2005. The Genus Daphnia (Including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae). Backhuys Publishers, Leiden, 376 pp.

Berner, D.B. 1987. Significance of head and carapace pores in Ceriodaphnia (Crustacea, Cladocera). Hydrobiologia 145: 75-84.

Brandrud, T.E. 2002. Kartlegging av verdifulle naturtyper for biomangfold i Risør kommune. Generell del. NINA, Oslo. 82 s. Http: www.fylkesmannen.no/RisorRapp_Nm5xH.pdf. Lest 2009.

Brandrud, T.E. 2005. Kartlegging av verdifulle naturtyper for biomangfold i kystområdene i Arendal kommune I. Generell del. Fylkesmannen i Aust-Agder. Rapport 4-2005.

Brox, O. 2001. Vår felles eiendom. Tar vi vare på allemannsretten? Pax, Oslo.

Braarud, T. & Aalen, O.J. 1938. Undersøkelser over makrovegetasjonen i en del Aust-Agdervann. Nytt Mag. Naturv. 79: 1-48.

Colbourne, J.K., Hebert, P.D.N., 1996. The systematics of North American Daphnia (Crustacea: Anomopoda): a molecular phylogenetic approach. Philos. Trans. R.Soc. Lond. B 351: 349–360.

Direktoratet for naturforvaltning (DN). 2003. Strandsoneprosjektet 2002-2003 – aktiviteter og resultater. http: www.dirnat.no/wbch3.exe?p=1247. Lest 2006.

Demmo, R. 1985. En undersøkelse av zooplanktonsamfunnene i Bosvikkilen. En limnisk og en marin lokalitet ved Risør i Aust-Agder. Thesis, Univ. Oslo: 202 pp.

Dolmen, D. 1997. Palaemonetes varians (LEACH) (Crustacea, Decapoda, Natantia), in Norway. Sarsia 82: 19-21.

40 Einsle, U. 1975. Revision der Gattung Cyclops s.str., speziell der abyssorum-gruppe. Mem.Ist.Ital.Idrobiol. 32: 57-219.

Einsle, U. 1993. Crustacea, Copepoda: Calanoida und Cyclopoida. Gustav Fischer Verlag.

Eriksson, M.O.G., Henrikson, L., Nilssen, B.-I., Nyman, G., Oscarson, H.G. & Stenson, A.E. 1980. Predator-prey relations important for the biotic changes in acidified lakes. Ambio 9: 248-249.

Flößner, D. 1972. Krebstiere, Crustacea; Kiemen-Blattfüßer, Branchiopoda; Fischläuse, Branchiura. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 501s.

Flößner, D. 2000. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. Backhuys Publ.. Leiden. 428s.

Fylkesmannen i Aust-Agder. Miljøvernavdelingen. 2006. Miljøstatus i Aust-Agder. Biologisk mangfold. Arealbruk i kystsonen. http: www.miljostatus.no/aust- agder/tema/biologisk_mangfold/naturomraader_og_arealbruk/arealbruk_i_kystsonen/index.htm. Lest 2006.

Halvorsen, G., Elgmork, K. 1976. Vertical distribution and seasonal cycle of Cyclops scutifer Sars (Crustacea, Copepoda) in two ologotrophic lakes in Southern Norway. Norw. J. Zool 24: 143-160.

Haney, R.A. & Taylor, D.J. 2003. Testing paleolimnological predictions with molecular data: the origins of Holarctic Eubosmina. J.Evolut.Biol. 16: 871-882.

Hauge, H.V. 1943. Small lakes in Aust-Agder. Phytoplankton and some hydrogeographical factors. Skr. Norske vidensk. akad. Oslo. 1942. I. No.8. 60 pp.

Henrikson, L. & Oscarson, H.G. 1981. Corixids (Hemiptera - Heteroptera), the new top predators in acidified lakes. Verh.int.Verein.Limnol. 21: 1616-1620.

Hindar, A. & Lydersen, E. 2002. Effekt av eksponert og ueksponert sulfid-berggrunn på vannkvalitet langs planlagt E18-trasé mellom Lillesand og Kristiansand. NIVA-Rapport 4493-2002: 1-41. Hobæk, A. 2005. Genetic diversity, phylogeography and hybridization in northern Daphnia. Thesis. University of Bergen, Bergen, Norway.

Hołyńska, M. & Dahms H.-U. 2004. New diagnostic microcharacters of the cephalothoracic appendages in Cyclops O. F. Müller, 1776 (Crustacea, Copepoda, Cyclopoida). Zoosystema 26: 175-198.

Hrbáček, J. 1987. Systematics and biogeography of Daphnia in the northern temperate region. In Peters, R. H. & R. de Bernardi (eds), ‘‘Daphnia’’. Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia 45: 37–76.

Huitfeldt-Kaas, H. 1906. Planktonundersøgelser i Norske Vande. Centraltrykkeriet, Kristiania. 199pp. +3 Planches and 9 Tables (In Norwegian with German summary).

Keller, W. & Yan, N.D. 1998. Biological recovery from lake acidification: zooplankton communities as a model of patterns and processes. Rest.Ecol. 6: 364-375.

Kiefer, F. 1978. Freilebende Copepoda. Die Binnengewässer, 26/2: 1-343.

Kleiven, E. & Dolmen, D. 2000. Funn av ferskvassreka Palaemonetes varians i Gjerstadvann ved Arendal, Aust-Agder. Fauna 53: 72–78.

Korovchinsky, N. M. 1987. A study of Diaphanosoma species (Crustacea : Cladocera) of the "Mongolianum" group. Int. Revue ges. Hydrobiol. 72: 727-758.

Korovchinsky, N.M. 2005. New species of Holopedium Zaddach, 1855 (Crustacea: Cladocera: Ctenopoda) from Greenland. J. Limnol. 64: 103-112.

Kotov, A., Ishida, S. & Taylor, D.J. 2009. Revision of the genus Bosmina (Cladocera: Bosminidae), based on evidence from male morphological characters and molecular phylogenies. Zool.J.Linn.Soc. 156: 1-51.

41 Kratz, T.K., Frost, T.M. & Magnusson, J.J. 1987. Inferences from spatial and temporal variability in ecosystems: Long-term zooplankton data from lakes. Am.Nat. 129: 830-846.

Larsen, D.A. 1982. Populasjonsdynamikk til zooplankton i Fievann, et mixotroft kystvann i Aust-Agder, med spesiell vekt på konkurranse og predasjon som regulerende faktorer. Thesis Univ. Oslo: 166s.

Maier, G. 1996. Daphnia invasion: population dynamics of Daphnia assemblages in two eutrophic lakes with particular reference to the introduced alien Daphnia ambigua. J.Plankton Res. 18: 2001-2015.

Müller, O. F., 1785. Entomostraca seu insecta testacea, quae in aquis Daniæ et Norvegiæ reperit, descripsit et iconibus illustravit. J.G. Mu¨ller & F.W. Thiele. Lipsiae et Havniae. 135pp.

Müller, P. E., 1868. Danmarks Cladocera. Naturhistorisk Tidsskrift, Serie 3, 5: 53–240, Plates I–VI (in Danish, species descriptions in Latin).

Münster Strøm, K. 1936. Land-Locked Waters. Hydrography and bottom deposits in badly-ventilated Norwegian fjords with remarks upon sedimentation under anaërobic conditions. Skrifter utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo I. Mat.-Naturv. Klasse. 1936. No. 7. 85 pp. + 9 Pl.

Næss, T. 1985. En undersøkelse av zooplanktonsamfunnene i Vormelitjenn og Søndeledpollen, en limnisk og marin lokalitet ved Søndeled i Aust-Agder. Thesis, Univ.Oslo: 226 pp.

Nilssen, J.P. 1974. Inventeringsundersøkelser i Aust-Agder sommer/høst 1973. Landsplanen for verneverdige områder/forekomster. Ferskvann. Kontaktutvalget for vassdragsreguleringer.

Nilssen, J.P. 1979. Problems of subspecies recognition in freshwater cyclopoid copepods. Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 17: 285-295.

Nilssen, J.P. 1980. Acidification of a small watershed in southern Norway and some characteristics of acidic aquatic environments. Int.Revue ges.Hydrobiol. 65: 177-207.

Nilssen, J.P. 1984. An ecological jig-saw puzzle: reconstructing aquatic biogeography and pH in an acidified region. Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 61: 138-147.

Nilssen, J.P. 1999. Forandringene i Skagerraks kystsone – en utvikling i balanse? Fylkesmannen i Østfold, miljøvernavdelingen, rapport nr. 5-1999.

Nilssen, J.P. 2009a. Naturlig regional restaurering og effekter av kalking i tidligere forsurede innsjøer i Aust-Agder 2002-07. Müller-Sars Selskapet, Rapport 2009-5: 1-70.

Nilssen, J.P. 2009b. Vedvarende menneskeindusert spredning av bredspektret ferskvannfisk til og internt i Norge: et holarktisk, økologisk perspektiv. Müller-Sars Selskapet. Rapport nr. 2009-10: 1-78.

Nilssen, J.P. 2009c. A narrative story of Otto Friderich Müller’s Daphne longispina (Crustacea; Cladocera): 240 years taxonomical and nomenclatural confusion in a widespread freshwater zooplankton. Ms. To be submitted.

Nilssen, J.P. & Eie, J.A. 1975. Inventeringsundersøkelser av ferskvannsforekomster i Gjerstad, Vegårshei, Risør og Kragerø 1974. Landsplanen for verneverdige områder/forekomster. Ferskvann. Kontaktutvalget for vassdragsreguleringer. Oslo. 1-53.

Nilssen, J.P. & Larsson, P. 1980. The systematical position of the most common fennoscandian Bosmina (Eubosmina). Z.zool.Syst.Evolut.-forsch. 18: 62-68.

Nilssen, J.P. & Sandøy, S. 1990. Recent lake acidification and cladoceran dynamics: surface sediment and core analysis from lakes in Norway, Scotland and Sweden. Phil.Trans.R.Soc.Lond.B 327, 299-309.

Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2000. Superficial ecosystem similarities vs autecological stripping: the «twin species» Mesocyclops leuckarti (Claus) and Thermocyclops oithonoides (Sars) – seasonal habitat utilisation and life history traits. Journal of Limnology 59: 79–102.

42 Nilssen, J.P. og Wærvågen, S.B. 2001. Den nylige spredning av gjedde og karpefisk i Sør-Norge relatert til tap av biologisk mangfold, Norges ansvar for bevaring av sårbare biotoper og lokalbefolkningens historiske bruk av ferskvannene. Fagutredning AbelSenteret 2001/3: 1-41.

Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2002a. Intensive fish predation: an obstacle to biological recovery following liming of acidified lakes? J.Ecosyst.Stress Recovery 9: 73-84.

Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2002b. Recent re-establishment of the key species Daphnia longispina and cladoceran community following chemical recovery in a strongly acid-stressed region in southern Norway. Arch.Hydrobiol. 153: 557-580.

Nilssen, J.P. & Wærvågen, S.B. 2003. Ecological distribution of pelagic copepods and species relationship to acidification, liming and natural recovery in a boreal area. J.Limnol. 62: 97-114.

Nilssen, J. P., Halvorsen, G & Melåen, J. 1980. Seasonal divergence of Bosmina morphs. Int. Revue ges. Hydrobiol. 65: 507–516.

Nilssen, J.P., Østdahl, T. & Potts, W.T.W. 1984. Species replacements in acidified lakes: physiology, predation or competition? Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 61: 148-153.

Nilssen, J.P., Hobæk, A., Petrusek, A., Skage, M., 2007. Restoring Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862 (Crustacea, Anomopoda): a cryptic species in the Daphnia longispina group. Hydrobiologia 594: 5–17.

Nyberg, P., 1984. Impact of Chaoborus predation on planktonic crustacean communities in some acidified and limed forest lakes in Sweden. Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 61: 154-166.

Nyman, H.G., Oscarson, H.G. & Stenson, J.A.E. 1985. Impact of invertebrate predators on the zooplankton composition in acid forest lakes. Ecol.Bull (Stockh.) 37: 239-243.

Patalas, J. & Patalas, K., 1966. The crustacean plankton communities in Polish lakes. Verh. int. Ver. Limnol. 16: 204-215.

Pejler, B. 1975. On long-term stability of zooplankton composition. Rep.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 54: 107-117.

Petrusek, A., Hobæk, A., Nilssen, J.P., Skage, M., Černý , M., Brede, N., Schwenk, K., 2008. A taxonomic reappraisal of the European Daphnia longispina complex (Crustacea, Cladocera, Anomopoda). Zool. Scr. 37, 507–519.

Pontin, R.M. 1978. A key to British freshwater planktonic Rotifera. Freshwat.Biol.Assoc.Scient.Publ. 38: 1-178.

Proctor, V.W. 1964. Viability of crustacean eggs recovered from ducks. Ecology 45, 656-658.

Roff, J.C. & Kwiatkowski, R.E. 1977. Zooplankton and zoobenthos communities of selected northern Ontario lakes of different acidities. Can.J.Zool. 55: 899-911.

Rove, C.L., Adamowicz, S.J. & Hebert, P.D.N. 2007. Three new cryptic species of the freshwater zooplankton genus Holopedium (Crustacea: Branchiopoda: Ctenopoda), revealed by genetic methods. Zootaxa 1656: 1–49.

Ruttner-Kolisko, A. 1972. Rotatoria. Die Binnengewässer. XXVI (1): 99-234.

Rylov, W.M. 1963. Freshwater Cyclopoida. Fauna of the USSR. Crustacea. III (3). Israel progr. for scient.trans. 318 pp.

Røe, P.G. 1999. Hytter til besvær. Kommunal planlegging og fritidsboliger i pressområder langs kysten. NIBR-notat 1999/101: 1-36.

Sars, G. O., 1861/1993. On the freshwater Crustaceans occurring in the vicinity of Christiania. Handwritten dissertation. In Christiansen, M. E., J. A. Eie, G. Halvorsen, A. Hobæk & P. Larsson. English translation (by Anders Brettingen) published by the University of Bergen, Norway, 197pp. +113 Plates.

43 Sars, G. O., 1862. Hr. Studiosus medic. G.O. Sars fortsatte sit Foredrag over de af ham i Omegnen af Christiania iagttagne Crustacea Cladocera. Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania Aar 1861: 250–302 (in Norwegian, new species descriptions in Latin).

Sars, G.O. 1896. Fauna Norvegiae 1. Beskrivelse af de hidtil kjendte norske arter af underordnerne Phyllocarida og Phyllopoda. Aktie-Bogtrykkeriet, Christiania. 140 pp. + 20 plansjer.

Sars, G. O., 1890. Oversigt af Norges Crustaceer med foreløbige Bemærkninger over de nye eller mindre bekjente Arter. II. Branchiopoda, Ostracoda, Cirripedia. Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania Aar 1890: 1–80 (in Norwegian, new species descriptions in Latin).

Sars, G. O., 1903. An account of the Crustacea of Norway. Vol. IV. Copepoda. Calanoida. Bergen Museum. Cammermeyer’s Forlag. Christiania. 171pp. 102 plansjer + 6 tilleggsplansjer.

Sars, G. O., 1913. An account of the Crustacea of Norway. Vol. VI. Copepoda. Cyclopoida. Bergen Museum. Cammermeyer’s Forlag. Christiania. 225pp. 118 plansjer.

Simonsen, J.H. 1985. En undersøkelse av buksvømmere (Hemiptera, Corixidae) i littoralsonen i seks innsjøer i Risør og Gjerstad kommuner, Aust-Agder. H-fagsoppg. Univ. Oslo. Skage, M., Hobæk, A., Ruthová, S., Keller, B., Petrusek, A., Seda, J., Spaak, P., 2007. Intraspecific rDNA- ITS restriction site variation and an improved protocol to distinguish species and hybrids in the Daphnia longispina complex. Hydrobiologia 594, 19–32.

Statistisk Sentrabyrå (SSB). 2006. Strandsonen. Bygging i strandsonen. http://www.ssb.no/strandsone/main.html. Lest 2006.

Stenson, J.A.E., 1981. The role of predation in the evolution of morphology, behaviour and life history of two species of Chaoborus. - Oikos 37: 323-327.

Stenson, J.A.E., 1990. Creating conditions for changes in prey community structure by Chaoborus spp. in a lake in Sweden. - Hydrobiologia 198: 205-214.

Stenson, J. & Svensson, J.-E. 1994. Manipulations of planktivore fauna and development of crustacean zooplankton after restoration of the acidified Lake Gårdsjön. Arch.Hydrobiol. 131: 1-23.

Stingelin, T. 1904. Die Familie Holopedidae. Rev.Suisse Zool. 12: 53-64.

Svalheim, E. 1999. Bærekraftig utnytting av kulturlandskapet i kystsonen i Aust-Agder. Prosjektrapport. Fylkesmannens landbruksavd. Arendal.

Taylor, D.J., Hebert, P.D.N., Colbourne, J.K., 1996. Phylogenetics and evolution of the Daphnia longispina group (Crustacea) based on 12S rDNA sequence and allozyme variation. Mol. Phylogenet. Evol. 5: 495–510.

Vallin, S. 1953. Zwei acidotrophe Seen im Küstengebiet von Nordschweden. Rep.Inst.Freshw.Res.Drottningholm 34: 167-189.

Voigt, M. 1978. Rotatoria. Die Rädertiere Mitteleuropas (2. Aulage, Neuerarbeitet von W. Koste). Gebruder Borntraeger. Berlin. 673s.

Wærvågen, S.B. & Nilssen, J.P. 2003. Major changes in pelagic rotifers during natural and forced recovery from acidification. Hydrobiologia 499: 63-82.

Økland, R.H. 2000. Endringer i trærs tilvekst og vitalitet, vegetasjon og humuslagets kjemiske og fysiske egenskaper i permanente prøveflater i barskog i overvåkningsområdet Solhomfjell, 1988 - 1998. Bot. Hage Mus. Univ. Oslo Rapp. 5: 1-76.

Aagaard, K. & Dolmen, D. (eds). 1996. Limnofauna Norvegica. Katalog over norsk ferskvannsfauna. - Tapir, Trondheim. 310 s.